Portada LAJAR.psd - Latin American Journal of Aquatic Research

Latin American Journal of Aquatic Research 

www.lajar.cl ISSN 0718 -560X www.scielo.cl 

Patricio Arana 

Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile 

parana@ucv.cl 

Walter Helbling 

Estación de Fotobiología Playa Unión, Argentina 

whelbling@efpu.org.ar 

Dagoberto Arcos 

Universidad Católica de la Santísima Concepción, Chile 

darcos@creaucsc.cl 

Juan Carlos Castilla 

Pontificia Universidad Católica de Chile 

jcastill@bio.puc.cl 

Fernando L. Diehl 

Asociación Brasilera de Oceanografía, Brasil 

fdiehl@terra.com.br 

Michel E. Hendrickx 

Universidad Nacional Autónoma de México 

michel@ola.icmyl.unam.mx 

Carlos Moreno 

Universidad Austral de Chile 

cmoreno@uach.cl 

Oscar Pizarro 

Universidad de Concepción, Chile 

orpa@profc.udec.cl 

CHIEF EDITOR 

Sergio Palma 


lajar@ucv.cl 

ASSOCIATE EDITORS 

EDITORIAL COMMITTEE 

Ingo Wehrtmann 

Universidad de Costa Rica 

ingowehrtmann@gmx.de 

José Angel Alvarez Perez 

Universidade do Vale do Itajaí, Brasil 

angel.perez@univali.br 

Nelson Silva 


nsilva@ucv.cl 

Patricio Bernal 

Comisión Oceanográfica Intergubernamental, Francia 

p.bernal@unesco.org 

Jorge Csirke 

Departamento de Pesca, FAO, Italia 

csirke@fao.org 

Pierre Freón 

Institut de Recherche pour le Developpement, Francia 

pierre.freon@ird.fr 

Víctor Marín 

Universidad de Chile 

vmarin@antar.ciencias.uchile.cl 

Germán Pequeño 

Universidad Austral de Chile 

gpequeno@uach.cl 

Ricardo Prego 

Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), España 

prego@iim.csic.es 

Escuela de Ciencias del Mar, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso 

Casilla 1020, Valparaíso, Chile – Fax: (56-32) 2274206, E-mail: lajar@ucv.cl

Enzo Acuña 

Universidad Católica del Norte, Coquimbo, Chile 

Ramón Ahumada 

Universidad Católica de la Santísima Concepción 

Concepción, Chile 

Patricio Arana 

Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Valparaíso, Chile 

Oscar Arlegui 

Consultora Köhnenkamp AQS Ltda., Santiago, Chile 

Miguel Avendaño 

Universidad de Antofagasta, Antofagasta, Chile 

Fernando Balbontín 

Universidad de Valparaíso, Viña del Mar, Chile 

Edward Barriga 

Instituto del Mar del Perú, Callao, Perú 

Rómulo Barroso 

Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil 

Enrique Boschi 

Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero 

Mar del Plata, Argentina 

Germán Bueno 

Universidad Arturo Prat, Iquique Chile 

Bernardita Campos 

Universidad de Valparaíso, Viña del Mar, Chile 

Juan Carvajal 

Universidad de Los Lagos, Puerto Montt, Chile 

Ximena Contardo 


María B. Cousseau 

Universidad Nacional de Mar del Plata 

Buenos Aires, Argentina 

Luis Cubillos 

Universidad de Concepción, Concepción, Chile 

María Diéguez 

Universidad Nacional del Comahue, Bariloche, Argentina 

Enrique Dupré 


Amin Eimanifar 

Iranian Artemia Research Center, Urmia, Irán 

Héctor Flores 


INVITED REVIEWERS IN VOLUME 38 (1-3) 2010 

Mauricio Ahumada 


José A. Alvarez 

Universidade do Vale do Itajaí, Itajaí, Brasil 

José Araya 

Universidad de Chile, Santiago, Chile 

Brian Austin 

Heriot Watt University, Edinburgh, Scotland 

Roberto Bahamonde 

Instituto de Fomento Pesquero, Valparaíso, Chile 

Benjamín Barón 

Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de 

Ensenada, Ensenada, México 

Mónica Barros 


Aliro Bórquez 

Universidad Católica de Temuco, Temuco, Chile 

Norma Brunetti 

Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero 

Argentina 

Daniela Cáceres 


Ernesto Campos 

Universidad Autónoma de Baja California, Ensenada, México 

Gabriel Claramunt 

Universidad Arturo Prat, Iquique, Chile 

David Contreras 


Manuel Cruz 

Instituto Oceanográfico de la Armada del Ecuador, Ecuador 

Javier Chong 



Luis Duboc-Silva 

Universidad Federal del Espíritu Santo, Espíritu Santo, Brasil 

Brian Dyer 

Universidad del Mar, Valparaíso, Chile 

Alfonso Esquivel 

Universidad Autónoma Metropolitana, D.F. México, México 

Carlos Franco 


Concepción, Chile

Gonzalo Gajardo 

Universidad de Los Lagos, Osorno, Chile 

Mario George-Nascimento 



Atila Gosztonyi 

Centro Nacional Patagónico, Puerto Madryn, Argentina 

Alejandro Guerra 

Instituto de Investigaciones Marinas, Vigo, España 

Manuel Haimovici 

Universidade Federal do Rio Grande, Río Grande, Brasil 

Michel Hendrickx 

Universidad Nacional Autónoma de México, Mazatlán, México 

Tatiana Hromic 

Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile 

Carlos Jara 

Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile 

Sergio Letelier 

Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile 

Fernando Mantelatto 

Universidade de Sāo Paulo, Sāo Paulo, Brazil 

Alberto Martín 

Universidad Simón Bolívar, Caracas, Venezuela 

Roberto Meléndez 

Universidad Andrés Bello, Santiago, Chile 

Jaime Meruane 


María Cristina Morales 


Patricio Ojeda 

Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile 

Alexandre Oliveira de Almeida 

Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus Bahía, Brasil 

Carmen Paniagua 

Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de 

Ensenada, Ensenada, México 

Juan Peña 

Centro Torre La Sal, Castellón, España 

Esther Peters 

Tetra Tech Inc., Pasadena, Estados Unidos 

Alberto Pilati 

Universidad Nacional de La Pampa, La Pampa, Argentina 

Claudio Gatica 

Instituto de Investigación Pesquera, Talcahuano, Chile 

María Teresa González 


Carlos Granados 

Universidad Autónoma de Baja California, Ensenada, México 

Guillermo Guzmán 


Walter Helbling 

Estación de Fotobiología Playa Unión, Chubut, Argentina 

Liliana Herrera 


Juan E. Illanes 


Mauricio Landaeta 

Universidad de Valparaíso, Valparaíso, Chile 

Juana López 

Centro de Investigaciones del Noroeste, Sonora, México 

Margarita Marchant 


Setuko Masumari 

Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brazil 

Roberto Menni 

Universidad Nacional de La Plata, Buenos Aires, Argentina 

Fereidun Mohebbi 

Iranian Artemia Research Center, Urmia, Irán 

Praxedes Muñoz 


Germán Olivares 


Sergio Palma 


Luis Pardo 


Germán Pequeño 


Paulo R. Pezzuto 

Universidade do Valle de Itajaí, Itajaí, Brasil 

Verónica Pineda 


Guido Plaza 

Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Valparaíso, Chile

Ricardo Prego 

Instituto de Investigaciones Marinas, Vigo, España 

Dante Queirolo 


Marco Retamal 


Enrique Reyes 

East Carolina University, Greenville, Estados Unidos 

Jorge Rivera 

Universidad del Mar, Iquique, Chile 

Rafael Robles 

University of Louisiana, Los Angeles, Estados Unidos 

Sonia Sánchez 

Instituto del Mar del Perú, Callao, Perú 

Heriberto Santana 

Instituto Nacional de la Pesca, D.F. México, México 

Gustavo Schmidt de Melo 

Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil 

Vania Serrano-Pinto 

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste 

Baja California Sur, México 

Eduardo Spivak 

Universidad Nacional de Mar del Plata 


Eduardo Suárez 

El Colegio de la Frontera Sur, Quintana Roo, México 

Jorge Valdés 


Rodrigo Wiff 

University of Saint Andrews, Edinburgh, Scotland 

Zaida Young 


José Pulgar 

Universidad Andrés Bello, Santiago, Chile 

Roberto Ramos 


Manuel Rey 

Universidad Santiago de Compostela 

Santiago de Compostela, España 

Carlos Riquelme 


James Robeson 


Nicolás Rozbaczylo 

Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile 

Salvador Sánchez-Carrillo 

Instituto de Recursos Naturales-CSIC, Madrid, España 

Marcelo Scelzo 

Universidad Nacional del Mar del Plata 


José I. Sepúlveda 


Nelson Silva 


Danilo Streit 

Universidade Federal do Rio Grande do Sul 

Porto Alegre, Brasil 

Mauro Urbina 

Subsecretaría de Pesca, Valparaíso, Chile 

Ingo Wehrtmann 

Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica 

Gabriel Yany 


Tatiana Zúñiga 

DuocUC de Valparaíso, Valparaíso, Chile

Reviews 

LATIN AMERICAN JOURNAL OF AQUATIC RESEARCH 

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3) 2010 

CONTENTS 

Marco A. Retamal & Hugo I. Moyano 

Zoogeografía de los crustáceos decápodos chilenos marinos y dulceacuícolas. Zoogeography of Chilean marine and 

freshwater decapod crustaceans…………………………………………………………………………………………………….302-328 

Alexandre O. Almeida, Gabriel B.G. Souza, Guisla Boehs & Luis Ernesto A. Bezerra 

Shallow-water anomuran and brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) from southern Bahia, Brazil. Cangrejos 

anomuros y braquiuros (Crustacea: Decapoda) de aguas someras del sur de Bahia, Brasil……………………….………..329-376 

Alfonso Silva & Marcia Oliva 

Revisión sobre aspectos biológicos y de cultivo del lenguado chileno (Paralichthys adspersus). Review of the biology 

and cultivation aspects of Chilean flounder (Paralichthys adspersus) …………..…………………………………………..….377-386 

Research Articles 

Cristian Canales & Patricio Arana 

Estandarización de la captura por área barrida (CPUA) en cruceros de evaluación directa de camarón nailon (Heterocarpus 

reedi) (1998-2006). Standardization of the catch per swept area (CPUA) for direct stock assessment cruises of nylon 

shrimp (Heterocarpus reedi) (1998-2006)..…………………...……………………………………………………...…………….387-402 

Natalia E. Sato, Daniel Hernández & María D. Viñas 

Hábitos alimentarios de Noctiluca scintillans en aguas costeras de la Provincia de Buenos Aires, Argentina. Feeding 

habits of Noctiluca scintillans in coastal waters off Buenos Aires Province, Argentina……………………...….....................403-412 

Oscar Doncel & Jorge Paramo 

Hábitos alimenticios del pargo rayado, Lutjanus synagris (Perciformes: Lutjanidae), en la zona norte del Caribe 

colombiano. Food habits of the lane snapper, Lutjanus synagris (Perciformes: Lutjanidae), in the north zone of the Colombian 

Caribbean .…………………………………....…………………………………………………………………….….……………...413-426 

Mónica Hernández-Rodríguez & L. Fernando Bückle-Ramírez 

Preference, tolerance and resistance responses of Poecilia sphenops Valenciennes, 1846 (Pisces: Poeciliidae) to 

thermal fluctuations. Respuesta de preferencia, tolerancia y resistencia de Poecilia sphenops Valenciennes, 1846 (Pisces: 

Poeciliidae) a fluctuaciones térmicas……………………………….…………………………….………………………….……..427-437 

Sergio Hernández-Trujillo, Gabriela Esqueda-Escárcega & Ricardo Palomares-García 

Variabilidad de la abundancia de zooplancton en Bahía Magdalena, Baja California Sur, México (1997-2001). 

Zooplankton abundance variability in Magdalena Bay, Baja California Sur, México (1997-2001) …...................................438-446 

Fabiana C. Félix-Hackradt, Henry L. Spach, Pietro S. Moro, Helen A. Pichler, Aline S. Maggi, Maurício Hostim-Silva & Carlos 

W. Hackradt 

Diel and tidal variation in surf zone fish assemblages of a sheltered beach in southern Brazil. Variación diaria y mareal 

de ensambles de peces en la zona de surf de una playa protegida en el sur de Brasil…………………………………….…447-460 

Felipe Freitas Junior, Martin Lindsey Christoffersen & Joaquim Olinto Branco 

Monitoring of carcinofauna abundance and diversity during eight years of expressway construction in Santa Catarina, 

Brazil. Ocho años de monitoreo de la abundancia y diversidad de la fauna carcinológica durante la construcción de una 

carretera en Santa Catarina, Brasil…………………………………………………………………………………………….……461-473 

www.scielo.cl/imar.htm www.lajar.cl

Sylvia Sáez & Germán Pequeño 

Claves para el reconocimiento taxonómico dentario en taxa del Superorden Squalomorphi de Chile (Chondrichthyes: 

Elasmobranchii). Taxonomic dental keys for the Chilean taxa of the Superorder Squalomorphi (Chondricthyes: 

Elasmobranchii) …….…………….…………………………....................................................................................................474-484 

Ernesto Trujillo & Guillermo Martínez 

Eficiencia operacional del virador de palangre de una embarcación atunera artesanal prototipo de Isla Margarita, 

Venezuela. Operational efficiency of the longline hauler on a prototype artisanal tuna fishing vessel from Margarita Island, 

Venezuela. …………………………….…………….……………………………………..…………………………...………….....485-492 

Short Communications 

Fernanda González-Pérez & Priscilla Cubero-Pardo 

Efecto de actividades turísticas sobre el comportamiento de fauna representativa de las islas Galápagos, Ecuador. 

Short-term effects of tourism activities on the behavior of representative fauna on Galapagos Islands, Ecuador…..……..493-500 

Alireza Asem, Nasrullah Rastegar-Pouyani & Patricio De Los Ríos-Escalante 

The genus Artemia Leach, 1819 (Crustacea: Branchiopoda). I. True and false taxonomical descriptions. El género 

Artemia Leach, 1819 (Crustacea: Branchiopoda). I. Descripciones taxonómicas verdaderas y falsas………………….…..501-506 

Patricio De los Ríos-Escalante, Eriko Carreño, Enrique Hauenstein & Marcela Vega 

An updating of the distribution of Boeckella gracilis (Daday, 1902) (Crustacea, Copepoda) in Araucania region (38ºS), 

Chile, and a null model for undertanding its species associations in its habitats. Actualización de la distribución de 

Boeckella gracilis (Daday, 1902) (Crustacea, Copepoda) en la region de la Araucania (38ºS), Chile, y un modelo nulo para 

comprender sus asociaciones específicas en su hábitat………………………………………………………………………….507-513 

www.scielo.cl/imar.htm www.lajar.cl

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): 302-328, 2010 

DOI: 10.3856/vol38-issue3-fulltext-1 

Review 

Lat. Am. J. Aquat. Res. 

Zoogeografía de los crustáceos decápodos chilenos marinos y dulceacuícolas 

Marco A. Retamal 1 & Hugo I. Moyano 2 

1 Departamento de Oceanografía, 2 Departamento de Zoología 

Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas 

Casilla 160-C, Concepción, Chile 

RESUMEN. Sobre la base de 77 familias, más de 200 géneros y 431 especies que habitan aguas chilenas, se 

ha tratado de revelar el patrón zoogeográfico subyacente a estos taxa comparando áreas sobre la base del 

número de especies, géneros y familias que las comparten. Para obtener este patrón zoogeográfico se dividió la 

costa y las islas oceánicas en 16 áreas, que abarcan la mayor parte de la placa de Nazca, incluyendo la isla de 

Pascua, isla Salas y Gómez, islas Desventuradas y archipiélago de Juan Fernández, así como las cordilleras 

submarinas de Salas y Gómez y Nazca (5 áreas), la costa sudamericana occidental desde Arica (ca., 18ºS) 

hasta el cabo de Hornos (56ºS) (10 áreas) y la península Antártica y áreas adyacentes (1 área). Los cuatro 

dendrogramas obtenidos coinciden en mostrar seis áreas provinciales: a) Chileno-Peruana (18º-42ºS); b) 

Magallánica (42º-56ºS); c) Antártica, que incluye la península Antártica y los archipiélagos del arco de 

Escocia; d) Archipiélago de Juan Fernández (33º40'S, 79º00'W), incluyendo las islas Desventuradas (ca. 

26º20'S, 80ºW); e) Isla de Pascua (27º09'S, 109º25'S); y, f) cordilleras sumergidas de Salas y Gómez & Nazca 

(ca. 25ºS; ca. 75ºW-100ºW). El dendrograma que se basa exclusivamente en las familias compartidas entre las 

diversas áreas geográficas muestra dos grandes conjuntos: el primero reune a todas las áreas oceánicas sobre la 

placa de Nazca y el segundo las diez áreas sudamericanas y la Antártica. Adicionalmente, los decápodos del 

cono sur de América del Sur se extienden desde el Pacífico suroriental magallánico hasta el Atlántico 

suroccidental magallánico, llegando hasta el archipiélago de las islas Kerguelen en el límite de los océanos 

Índico y Antártico. 

Palabras clave: zoogeografía, crustáceos decápodos, Pacífico suroriental, Chile. 

Zoogeography of Chilean marine and freshwater decapod crustaceans 

ABSTRACT. Using more than 200 genera and 431 species that comprise the 77 families of decapod 

crustaceans inhabiting Chilean waters, we attempted to reveal the underlying zoogeographical pattern of these 

taxa by comparing areas in terms of the number of shared species, genera, and families. To this end, the coasts 

and oceanic islands were divided into sixteen areas, encompassing most of the Nazca plate including Easter 

Island, Salas and Gómez Island, the Desventuradas Islands, and Juan Fernández Archipelago, as well as the 

underwater mountains of Salas & Gómez and Nazca (5 areas), the western coast of South America from Arica 

to Cape Horn (ca. 18°S-56°S; 10 areas), and the Antarctic peninsula and adjacent areas (1 area). The four 

resulting dendrograms coincided, showing six province: a) Chile-Peru (18º-42ºS); b) Magellan (42º-56ºS); c) 

Antarctica, including the Antarctic peninsula and the Scotia Arc archipelagos; d) Juan Fernández Archipelago 

(33º40'S; 79º00'W), including the Desventuradas Islands (ca. 26º20'S, 80ºW); e) Easter Island (27º09'S, 

109º25'S); and f) the underwater mountains of Salas & Gómez and Nazca (ca. 25ºS; ca. 75ºW-100ºW). The 

dendrogram based exclusively on families inhabiting these diverse geographic areas identified two large 

clusters: the first encompassing the oceanic areas over the Nazca plate and the second the continental (10) and 

Antarctic (1) areas. In addition, decapod crustacean species of the southern tip of South America extend from 

the southeastern waters of the Pacific Ocean on one side of the Strait of Magellan to the southwestern waters 

of the Atlantic Ocean, reaching the Kerguelen Islands at the boundary of the Indian and Antarctic ocean. 

Keywords: zoogeography, decapod crustaceans, southeastern Pacific, Chile. 

________________________ 

Corresponding author: Marco A. Retamal (marretam@udec.cl) 

302

303 

INTRODUCCIÓN 

Desde la época del descubrimiento de América llamó 

y sigue llamando la atención la gran variedad, ahora 

biodiversidad, de la fauna y flora del Nuevo Mundo, la 

cual empezó a ser incorporada a los intereses de la 

civilización europeo-occidental. Entre las expediciones 

pioneras se puede citar la de La Coquille 

(1822-1825), con cuyos hallazgos Lesson comienza 

sus estudios taxonómicos. Luego la suceden la 

Expedición del Beagle (1876-1879) con Charles 

Darwin a bordo, y sobre todo la gran expedición del 

Challenger que navegó por todos los océanos y obtuvo 

muestras hasta más de 5.000 m de profundidad. 

Chile se extiende por 38º de latitud, desde 18ºS 

hasta 56ºS (Fig. 1). Esto significa unos 4.400 km en 

línea recta entre Arica y el canal de Chacao, a los que 

hay que agregar otros 50.000 km de línea costera de 

las islas del archipiélago chileno (Camus, 2001), que 

va desde Chiloé hasta el cabo de Hornos y las islas 

Diego Ramírez. Esta última corresponde a un 

territorio extraordinariamente irregular, un laberinto 

austral de golfos, penínsulas, ensenadas, islas, canales, 

estrechos, angosturas y fiordos que terminan 

frecuentemente en glaciares. Por otro lado, la zona 

costera continental desde el punto de vista climático, 

varía, desde un desierto cálido por el norte a un 

desierto helado por el sur, con territorios 

jurisdiccionales oceánicos inmersos en masas costeras 

y oceánicas, tanto subantárticas como subtropicales, lo 

cual permite la existencia de una alta biodiversidad 

faunística que caracteriza a los crustáceos decápodos. 

Desde el punto de vista oceanográfico, la costa 

chilena es bañada principalmente por el Sistema de la 

Corriente de Humboldt (costera y oceánica), 

caracterizado por su dirección sur-norte, de aguas frías 

(8º-15ºC), ricas en nutrientes. A estas aguas se 

contrapone otra subsuperficial de sentido norte-sur, 

que es la Contracorriente de Perú-Chile. También son 

afectadas en la zona sur-austral por el Frente Polar, 

que entre los 50º y 60ºS las separan del océano 

Antártico y desde los 40ºS la corriente del cabo de 

Hornos baña el cono más austral de Sudamérica 

emparejando y asemejando las condiciones oceanográficas 

y zoogeográficas del Pacífico suroriental con 

el Atlántico suroccidental (Boschi & Gavio, 2005). 

Una de las últimas grandes expediciones de 

investigación frente a la costa chilena fue la de la 

Universidad de Lund (1948-1949) dirigida por Hans 

Brattström y Erick Dahl. Las recolecciones y 

posteriores publicaciones a cargo de Holthuis (1952, 

Decapoda Macrura), Haig (1952, Decapoda Anomura) 

y Garth (1957, Decapoda Brachyura), constituyen la 

Zoogeografía de crustáceos decápodos chilenos 

principal fuente de información sobre decápodos a esa 

fecha. Esos autores junto con actualizar valiosa 

información taxonómica y bibliográfica discutieron 

críticamente la información disponible en ese 

entonces. 

A pesar que existen varios trabajos sobre la 

zoogeografía de algunos grupos de invertebrados de la 

costa chilena (Brattström & Johanssen, 1983) en los 

cuales se distinguen dos o tres grandes provincias, son 

escasos los que incorporan en sus análisis la fauna 

antártica, y la de las isla y cordilleras sumergidas, 

ambas ubicadas sobre la placa de Nazca (Parin, 1991; 

Pequeño et al., 1997). De acuerdo a esto, en este 

trabajo se pretende descubrir el patrón de áreas 

endémicas (provincias) desde Arica a la península 

Antártica y desde la isla de Pascua hasta la costa 

chilena. 

MATERIALES Y MÉTODOS 

Los antecedentes utilizados en el presente trabajo se 

extrajeron de la literatura a la que el primer autor tuvo 

acceso, del material recolectado en las diferentes 

expediciones CIMAR 1 a 11 Fiordos e islas Oceánicas 

y de las publicaciones del mismo autor referidas a este 

taxon (Tabla 1). El área batimétrica incluída en este 

estudio corresponde a la plataforma continental (supra, 

meso e infralitoral) y también la de mayor extensión 

correspondiente al área oceánica relacionada con las 

islas oceánicas, como la placa de Nazca y las 

cordilleras sumergidas de Nazca, y Salas y Gómez. 

Aunque la mayoría de las especies de crustáceos 

decápodos son marinas y se encuentran dentro de los 

límites jurisdiccionales del país, también se han 

incluído aquéllas con componentes mixtos (Pandalidae) 

o sólo de aguas continentales (Aeglidae y 

Parastacidae), dado el caracter semimonográfico de 

este trabajo. 

Para visualizar y analizar el patrón general de áreas 

de endemismo yacentes en el listado de más de 400 

especies de crustáceos decápodos registradas en aguas 

chilenas, incluyendo algunas del Mar Presencial 

(Retamal, 2000), se utilizó un índice para medir la 

afinidad entre áreas sobre la base de la presencia o 

ausencia de especies compartidas entre ellas. 

Las áreas comparadas (16) fueron las siguientes: 

Iquique (IQ): 18º-22ºS; Antofagasta (AN): 22º-26ºS; 

Coquimbo (CC): 26°-30ºS; Valparaíso (CV): 30º- 

34ºS; Talcahuano (TA): 34º-38ºS; Valdivia (VA): 

38º-42ºS; Chiloé (CH): 42º-46ºS; Golfo de Penas 

(GP): 46º-50ºS; Estrecho de Magallanes (EM): 50º- 

54ºS; Canal Beagle (CB): 54°-58ºS; Antártica (A); 

Archipiélago de Juan Fernández, con las islas


Figura 1. Chile y sus aguas jurisdiccionales (Modificado de mapa del Instituto Geográfico Militar Chileno). 

Figure 1. Chilean jurisdictional waters (Map adapted from the Instituto Geográfico Militar Chileno). 

304

305 


Tabla 1. Diversidad y zoogeografía de los crustáceos decápodos chilenos. 

PA: isla de Pascua, SG: isla de Salas y Gómez y cordillera sumergida homónima, CN: cordillera sumergida de Nazca, 

DV: islas Desventuradas, JF: archipiélago de Juan Fernández, IQ: 18ºS-22ºS, AN: 22ºS-26ºS, CC: 26ºS-30ºS, CV: 30ºS- 

34ºS, TA: 34ºS-38ºS, VA: 38ºS-42ºS, CH: 42ºS-46ºS, GP: 46ºS-50ºS, EM: 50ºS-54ºS, CB: 54ºS-58ºS, A: Antártica. 

Table 1. Biodiversity and zoogeography of the Chilean decapod crustaceans. 

PA: Easter island, SG: Salas & Gomez island and the homonymous submarine rise, CN: Nazca submarine rise, DV: 

Desventuradas islands, JF: Juan Fernandez archipelago, IQ: 18ºS-22ºS, AN: 22ºS-26ºS, CC: 26ºS-30ºS, CV: 30ºS-34ºS, 

TA: 34ºS-38ºS, VA: 38ºS-42ºS, CH: 42ºS-46ºS, GP: 46ºS-50ºS, EM: 50ºS-54ºS, CB: 54ºS-58ºS, A: Antarctica. 

Familias/géneros/especies PA SG CN DV JF IQ AN CC CV TA VA CH GP EM CB A 

SUBORDEN DENDROBRACHIATA 

I. Aristeidae 

1. Aristaeomorpha foliacea x x 

2. Bentheogennema pasithea x x 

3. Gennadas barbaris x x 

4. G. brevirostris x 

5. G. incertus x x 

6. G. propinquus x x 

7. G. scutatus x x 

8. G. tynaerei x x 

II. Benthesicymidae 

9. Benthesicymus investigatoris x x 

10. B. tanneri x 

III. Penaeoidae 

11. Farfantopeneus californiensis 

12. Trachysalambria brevisuturae 

13. Metapenaeopsis stokmani x x 

IV. Sycionidae 

14. Syciona disdorsalis 

15. S. nasica x x 

V. Solenoceridae 

16. Hadropeneus lucasi x x 

17. Haliporoides diomedeae x x x x x x x 

18. Hymenopeneus halli 

19. Solenocera mutator 

x x 

VI. Sergestidae 

20. Sergestes atlanticus x x 

21. S. arcticus x 

22. S. brevispinatum x x 

23. S. consobrinus x 

24. S. corniculum x x 

25. S. cornutus x x 

26. S. extensus x x



27. S. geminus ? 

28. S. gibbilobatus x x 

29. S. halia x x 

30. S. pectinatus x 

31. S. pestafer x x 

32. S. similis x 

33. S. tantillus x 

34. S. vigilax x x 

35. Sergia bigemmea x 

36. S. gardineri ? 

37. S. laminata x x 

38. S. maxima x 

39. S. phorca x 

40. S. potens x 

41. S. profunda x 

42. S. regalis ? 

43. S. scintillans x x 

SUBORDEN PLEOCYEMATA 

INFRAORDEN STENOPODIDEA 

VII. Spongicolidae 

44. Spongicola parvispina x 

VIII. Stenopodidae 

45. Stenopus hispidus x 

INFRAORDEN CARIDEA 

IX. Pasiphaeidae 

46. Pasiphaea americana x x 

47. P. acutifrons x x x x x x x x x 

48. P. cristata x x 

49. P. chacei x x 

50. P. dofleini x x x x x x x x x 

51. P. flagellata x x 

52. P. kaiwiensis x x 

53. Eupasiphaea gilesi x 

54. Parasiphaea sulcatifrons x 

55. Psathyrocaris fragilis x 

X. Oplophoridae x 

56. Acanthephyra approxima x 

57. A. carinata x x 

58. A. cucullata x 

59. A. curtirostris 

60. A. eximia 

x x 

306

307 



61. A. media x x 

62. A. trispinosa x x 

63. Ephhyrina ombango x 

64. E. hoskynii x 

65. Hymenodora gracilis x x 

66. Meningodora mollis x x 

67. Notostomus elegans x x 

68. Oplophorus gracilirostris x x x 

69. O. novaezeelandiae x x 

70. O. spinosus x x 

71. Systelaspis cristata 

72. S. debilis 

x x 

XI. Disciadidae x 

73. Discias serrifer x 

74. D. pascuensis x 

XII. Nematocarcinidae x x 

75. Nematocarcinus gracilis x x x 

76. N. longirostris x x 

77. N. pseudocursor 

78. N. serratus 

x 

XIII. Rhynchocinetidae x x x x x 

79. Rhynchocinetes typus x x 

80. R. balsii x 

XIV. Stylodactilidae 

81. Stylodactylus pubescens 

x x 

XV. Campylonotidae x x x x x x x x x 

82. Campylonotus semistriatus 

83. C. vagans 

x x x x x x x 

XVI. Gnathophyllidae x 

84. Gnathophyllum americanum 

XVII. Palaemonidae x 

85. Brachycarpus biunguiculatus x x x x 

86. Cryphiops caementarius x 

87. Harpiliopsis beaupresii x x 

88. Leander sp. x 

89. Palaemonlla disalvoi x 

90. P. spinulata x x 

91. Periclimenes alcocki x 

92. P. rapanui x x 

93. Periclimenes sp. sensu Retamal 

94. Periclimenes sp. sensu Vereshchaka 

x x



XVIII. Alpheidae x x x x x x x 

95. Alpheopsis chilensis 

96. A. equalis 

x 

97. Alpheus chilensis x 

98. A. collumianus x 

99. A. crockeri x x x x x 

100. A. inca x 

101. A. lanceostylus x 

102. A. lottini x 

103. A. pacificus x x 

104. A. romenskyi x 

105. Athanas ? marshalliensis x x x x x x x x x x 

106. Betaeus truncatus x x x x x 

107. B. emarginatus x 

108. Metabetaeus minutus x 

109. Metalpheus paragracilis x 

110. M. rostratipes x 

111. Synalpheus ? paraneomeris ? x x x x x x x x x 

112. S. spinifrons 

113. S. ? nr tumidomanus 

x 

XIX. Hippolytidae 

114. Chorismus antarcticus x 

115. Eualus dozei x x x x x x x x 

116. Hyppolyte williamsi x 

117. Hyppolyte sp. x 

118. Hippolysmata porteri x x x 

119. Lebbeus antarcticus x x x 

120. Latreutes antiborealis x x x x x 

121. Lysmata trisetacea x 

122. Merhyppolite sp. aff. americana x 

123. Nauticaris magellanica x x x x x x x x x x 

124. Thor amboiensis x 

125. T. spinosus x 

XX. Processidae 

126. Processa pygmaea x x 

XXI. Pandalidae 

127. Austropandalus grayi x x x x x x x x x x 

128. Heterocarpus laevigatus x x 

129. H. reedi x x x x x 

130. H. sibogae x x 

131. Pandalina nana x x 

132. Pandalopsis cf. ampla x 

133. Plesionika edwardsii x x x 

134. P. ensis x x 

308

309 



135. P. fenneri x x 

136. P. martia x x 

137. P. ocellus x x 

138. P. santaecatalinae x 

139. P. williamsi x x 

140. Stylopandalus richardi x x 

XXII. Crangonidae 

141. Pontocaris rathbuni x x 

142. Pontophilus gracilis junceus x x 

143. P. nikiforovi x x 

144. Pontophilus? sp. s, Vereshchaka x x 

145. Paracrangon areolata x x 

146. Notocrangon antarcticus x 

147. Sclerocrangpn atrox x x x 

148. Metacrangon bahamondei x 

XXIII. Glyphocrangonidae 

149. Glyphocrangon alata x x x x x 

150. G. loricata x x x x 

151. G. rimapes x 

152. G. wahini x x 

INFRAORDEN ASTACIDEA 

XXXIV. Nephropidae 

153. Nephropsis occidentalis x x x x 

154. Thymops birsteini x x 

XXXV. Parastacidae 

155. Parastacus pugnax x x x x 

156. P. nicoleti x 

157. Samastacus spinifrons x x x x 

158. Virilastacus araucanius x x 

159. V. retamali x x x 

160. V. rucapihuelensis x x x 

XXXVI. Axiidae 

161. Calastacus rostriserratus x x 

INFRAORDEN THALASSIINIIDEA 

XXXVII. Callianassidae 

162. Callianassa amboinensis x 

163. Callianassa sp. s. Vereshchaka x 

164. Callichirus garthi x x x x x 

165. Neotrypaea uncinata x x x x x x x x 

166. Notiax brachyophthalma x x x 

167. N. santarita x



XXXVIII. Upogebiidae 

168. Upogebia australis x 

INFRAORDEN PALINURA 

XXXIX. Polychelidae 

169. Polychelis chilensis x 

170. P. surdus x x 

171. Stereomastis pacifica x x 

172. S. sculpta x x 

173. S. suhmi x x x x x x 

174. Willeomoesia challengeri x 

175. W. pacifica x 

XL. Palinuridae 

176. Jasus frontalis x x 

177. Palinurus pascuensus x 

178. Projasus bahamondei x x x x x x x 

XLI. Scyllaridae 

179. Arctides regalis x 

180. Parribacus perlatus x 

181. Scyllarus delfini x 

182. Scyllarides roeggenveeni x 

XLII. Aeglidae 

183. Aegla denticulata x 

184. A. papudo x x 

185. A. concepcionensis x x x 

186. A. laevis x 

187. A. laevis talcahuano x x 

188. A. abtao x 

189. A. abtao riolimayana x 

190. A. maulensis x 

191. A. rostrata x 

192. A. alacalufi x x 

193. A. araucaniensis x 

194. A. manni x 

195. A. bahamondei x 

196. A. spectabilis x 

197. A. expansa x 

XLIII. Chirostylidae 

198. Uroptychus parvulus x x x x x x 

199. Chilostylus milneedwardsi x x x x x x 

XLIV. Galatheidae 

200. Galathea lenzi x x x x 

201. Cervimunida johni x x x 

310

311 



202. Munida sp. s. Vereshchaka x x 

203. M. gregaria x x x x x 

204. M. subrugosa x x x x x 

205. M. curvipes x x x 

206. M. propinqua x x x x 

207. M. montemaris x 

208. Munidopsis aspera x x x x x x x x x 

209. M. rostrata x 

210. M. antoni x 

211. M. trifida x x x x x x x x x 

212. M. aculeata x 

213. M. villosa x 

214. M. hamata x x 

215. M. opalescens x x 

216. M. barrerai x x 

217. M. palmatus (600-700 m) x 

218. M. verrucosus (4300-4880 m) x 

219. M. cochlearis (4550 m) x 

220. M. fillirostris x 

221. Phylladorhynchus integrirostris x 

222. Pleuroncodes monodon x x x x x 

XLV. Porcellanidae 

223. Allopetrolisthes spinifrons x x x x x 

224. A. angulosus x x x x x x 

225. A. punctatus x x x x x 

226. Liopetrolisthes mitra x x x x x 

227. L. patagonicus x x x x x x x x x 

228. Megalobrachium peruvianum x x x x 

229. Pachycheles grossimanus x x x x x x 

230. P. chilensis x x x x x 

231. P. crinimanus x 

232. Petrolisthes coccineus x 

233. P. extremus x 

234. P. violaceus x x x x x x x 

235. P. laevigatus x x x x x x x x 

236. P. granulosus x x x x x x 

237. P. desmaresti x x x x x x x 

238. P. tuberculatus x x x x x 

239. P. tuberculosus x x x x x x x 

XLVI. Albuneidae 

240. Blepharipoda spinimana x x x x x x 

241. Lepidopa chilensis 

242. Albuneidae sp. (¿Albunea bulla?) 

x x x x x x



XLVII. Hippidae 

243. Emerita analoga 

244. E. emerita (Chile) 

x x x x x x x 

XLVIII. Coenobitidae 

245. Coenobita rugosus x x x x x x x x x 

IL. Diogeneidae 

246. Calcinus pascuensis x 

247. C. imperialis x 

248. C. vachoni x 

249. Isocheles equimanu x x x x 

250. Paguristes weddelli x x x x x x x x x 

251. P. tomentosus x x 

L. Lithodidae 

252. Glyptolithodes cristatipes x x x x 

253. Lithodes panamensis x 

254. L. santolla x x x x x 

255. L. turkayi x x x x x 

256. L. wiracocha x 

257. Lopholithodes diomedeae x 

258. Neolithodes diomedeae x x x x x x x x x x 

259. Paralomis aspera x 

260. P. chilensis x x x x 

261. P. granulosa x x x x x 

262. P. longipes x 

263. P. formosa x 

264. P. papillata x 

265. P. otsuae x 

266. P. spinosissima x 

267. P. tuberipes x 

LI. Paguridae 

268. Pagurus comptus x x x x x x x 

269. P. delsolari x x x x x 

270. P. edwardsi x x x x x x 

271. P. perlatus x x x x x 

272. P. gaudichaudi x x x x x x x x 

273. P. villosus x x x x x x 

274. Porcellanopagurus foresti x x 

275. Propagurus gaudichaudi x x x x 

276. Pylopaguropsis garciai x 

277. Paguridae sp. s. Vereshchaka x x 

LII. Parapaguridae 

278. Oncopagurus sp. s. Retamal x 

279. O. cf haigae x x 

312

313 



280. O. haigae x x x x x x x 

281. O. stockmani x x 

282. Parapagurus janetae off Chile, Pto Otway 

283. P. holthuisi x x x x 

284. Paragiopagurus boletifer x x 

285. P. ruticheles x x 

286. P. wallisi x x 

287. Porcellanopagurus platei x 

288. Sympagurus affinis x x 

289. S. dimorphus x x x x x x x x x x 

290. S. dofleini x x 

291. Tylaspis anomala x 

INFRAORDEN RACHYURA 

LIII. Dromiidae 

292. Lewindronomia dentata x 

293. Lauridromia dehaani x x 

LIV. Dynomenidae 

294. Dynomenidae sp. s. Garth x 

LV. Cymonodomidae 

295. Cymonomus menziezi x x x x x x x 

LVI. Homolodromiidae 

296. Homolodromia robertsi x 

LVII. Homolidae 

297. Homologenus orientalis x x 

298. Paromola rathbunae x x 

LVIII. Latreillidae 

299. Latreillidae sp. s. Garth x 

300. Latreilla metanesa x x 

LIX. Calappidae 

301. Calappidae sp. s. Garth x 

302. Hepatus chilensis x x x x x x x 

303. Platymera gaudichaudi x x 

LX. Leucosiidae 

304. Ebalia sculpta x x 

305. Randallia nana x x 

LXI. Majidae 

306. Majidae sp. 1 s. Garth x 

307. Majidae sp. 2 s. Garth x 

308. Ageitomia baeckstroemi x x 

309. Acanthonyx petiveri x x x x 

310. Huenia pacifica x



311. Cyrtomaia danieli x x 

312. C. platypes x x 

313. Eupleurodon peruvianus x x x x 

314. Eurypodius latreillei x x x x x x x x x 

315. E. longirostris x x x x x 

316. Inachoides microrhynchus x x x x x x x 

317. Leucippa pentagona x x x x 

318. Leurocyclus tuberculosus (Chile) 

319. Libidoclea granaria x x x x x x x 

320. L. smithi x x x x x 

321. Lophorochinia parabranchia x x x x 

322. Microphrys weddelli x x x 

323. Pisoides edwardsi x x x x x x x x x 

324. Stenorhynchus debilis x x x x 

325. Taliepus marginatus x x x x x 

326. T. dentatus x x x x x x x x 

LXII. Hymenosomatidae 

327. Hymenosomatidae sp. s. Garth x 

328. Halicarcinus planatus x x x x x x x x x 

LXIII. Parthenopidae 

329. Daldorfia horrida x 

330. Garthambrus allisoni x 

331. G. mironovi x x 

332. Hetrocrypta epibranchialis x x 

LXIV. Atelecyclidae 

333. Atelecyclidae sp. s. Garth x 

334. Peltarion spinosulum x x x x x x x x x 

335. Trachycarcinus hystricosus x x x x 

LXV. Cancridae 

336. Cancer setosus x x x x x x x x 

337. C. porteri x x x x x 

338. C. edwardsi x x x x x x x x x 

339. C. coronatus x x x x x x x x x x 

LXVI. Corystidae 

340. Pseudocorystea sicarius x x x x x x x x x 

341. Gomeza serrata x x x x x x x x x 

LXVII. Geryonidae 

342. Chaceon chilensis x x x 

LXVIII. Portunidae 

343. Portunidae sp.1-7 s. Garth x 

344. Callinectes toxotes x 

345. C. arcuatus x 

314

315 



346. Euphylax dowi (El Niño) x x x x x 

347. Nectocarcinus bullatus x 

348. Ovalipes trimaculatus x x x x x x x x x 

349. Portunus asper (Chile) 

350. P. pubescens x 

351. Thalamita aff. dakini x 

LXIX. Carpiliidae 

352. Carpilius convexus x 

LXX. Goneplacidae 

353. Progeryon mararae x x 

LXXI. Platyxanthidae 

354. Platyxanthus cockeri x x x x x x x 

355. P. orbigny x x x x x 

LXXII. Trapeziidae 

356. Trapezia areolata x 

357. T. ferruginea x 

358. T.punctimanus x 

359. T. tigrina x 

LXXIII. Belloidae 

360. Acanthocyclus gayi x x x x x x 

361. A. albatrossis x x x x x x 

362. A. hassleri x x x x x x 

363. Corystoides chilensis x x 

364. Bellia picta x x x x x 

LXXIV. Xanthidae 

365. Xanthidae sp. (8) Garth x 

366. Actaea allisoni x 

367. Bonareia parvula x 

368. Chlorodiella cytherea x 

369. Cycloxanthops bocki x 

370. C. sexdecimdentatus x x x 

371. Eurypanopeus crenatus x x x x x x x x x x 

372. Etisus electra x 

373. Forestia pascua x 

374. Gaudichaudia gaudichaudi x x x x x x x 

375. Heteractea lunata x x x x x 

376. Homalaspis plana x x x x x x x x x x x 

377. Leptodius tridentatus x x x x x x x 

378. Liomera monticulosa x 

379 L. laperousei x 

380. L. rugata x 

381. Lophozozymus dodone x 

382. Metopocarcinus truncatus x x x x



383. Monodaeus pettersoni x 

384. Panopeus convexus (Chile) 

385. P. chilensis (Chile) 

386. Paraxantus barbiger x x x x x x x 

387. Pilumnoides perlatus x x x x x x x x x 

388. Pseudoliomera remota x 

LXXV. Crytochiridae 

389. Cryptochiridae (2 spp s. Garth) x 

LXXVI. Pinnotheridae 

390. Pinnitheridae sp. n. Garth x 

391. Pinnixa transversalis x x x x x x x x x 

392. P. chiloensis x x 

393. P. valdiviensis x x x x x x x x x 

394. P. bahamondei x x x x 

395. Calytraeoteres politus x x x x x x x 

396. Pinnaxodes chilensis x x x x x x x x x 

397. Holothuriopsis pacificus x x x 

398. Pinnotheriela laevigata x x x x x x x x x 

LXXVII. Grapsidae 

399. Cyrtogrpsus angulatus x x x x x x x x x 

400. Cyclograpsus cinereus x x x x x x 

401. C. longipes x 

402. C. punctatus x x x x 

403. Grapsus grapsus x x x x x x x 

404. Geograpsus crinipes x 

405. G. lividus x 

406. Hemigrapsus crenulatus x x x x x x x x x 

407. Leptograpsus variegatus x x x x x x x 

408. Pachygrapsus transversus x 

409. P. marinus x 

410. Planes cyaneus x x x x x x x x x x 

411. Ptychognathus easteranus x 

LXXVIII. Plagusiidae 

412. Plagusia chabrus x 

413. P. dentipes x 

414. P. integripes x 

415. P. inmaculata x x x x x x x x 

416. Percnon pascuensis x 

LXXIX. Ocypodidae 

417. Euplax leptophthalma (Chile) 

418. Ocypode occidentalis x 

419. O. gaudichaudi x x x x 

Familias/géneros/especies 87 94 83 7 40 121 117 118 139 119 100 74 59 54 25 3 

316

317 

Robinson Crusoe, Santa Clara y Alejandro Selkirk 

(JF); Islas Desventuradas, con las islas San Félix y 

San Ambrosio (DV); Cordillera sumergida de Nazca 

(CN); Isla Salas y Gómez y cordillera sumergida 

homónima (SG); e Isla de Pascua (PA). Estas áreas se 

compararon sobre la base de: a) todas las especies 

(431), incluyendo los parastácidos y aéglidos; b) 

excluyendo del total de especies los parastácidos (6) y 

aéglidos (15); c) los géneros (> 200) presentes en cada 

una de las 16 áreas comparadas, y d) 77 de 79 familias 

presentes en esas áreas. 

Los dendrogramas obtenidos a partir de esas 

comparaciones fueron construídos según el modo 

UPGMA (Crisci & López, 1983), utilizando el índice 

de Kulczinsky-2 (Sibouet, 1979) y considerando un 

máximo de 434 especies distribuídas en 79 familias. 

RESULTADOS 

El primer dendrograma (Fig. 2) resultante de utilizar 

las 431 especies conocidas hasta ahora (Tabla 1), 

muestra que lo conocido de las cordilleras de Salas y 

Gómez y de Nazca las emparenta sobre 95%, aunque 

como conjunto se unen a la Antártica y a isla de 

Pascua con menos de 10% de afinidad, lo que destaca 

su aislamiento zoogeográfico. Reforzando este 

aislamiento, las dos primeras y las dos segundas, se 

unen a todo el resto con más de 10% de afinidad. Las 

islas Desventuradas y el archipiélago de Juan 

Fernández se unen entre sí por más del 60%, mientras 

que como conjunto se unen a Chile continental con 

cerca del 10%. Las 10 localidades de Chile continental 

se dividen en dos conjuntos con una afinidad cercana 

al 30%: uno septentrional que va desde el límite con 

Perú hasta los 42ºS (canal de Chacao), y uno austral 

que va desde allí hasta el extremo meridional de Chile 

y Sudamérica. En este dendrograma se incluyó 

también las familias Aeglidae y Parastacidae a pesar 

de ser de agua dulce, sobre la base de considerar al 

país, tan angosto, como si fuera una prolongación del 

océano hacia su interior. Para compensar la distorsión 

que esto pudiere causar por agregar 21 especies a la 

zona centro-sur del país, se confeccionó un segundo 

dendrograma que no incluyó esas 21 especies (Fig. 3). 

El segundo dendrograma (Fig. 3) que asocia 410 spp. 

al omitir las familias Aeglidae y Parastacidae, vuelve a 

mostrar el aislamiento ya detectado de la fauna de 

crustáceos decápodos de la placa de Nazca, en 

relación con la de Chile continental y la Antártica. La 

isla de Pascua (PA) se mantiene aislada mientras que 

isla Salas y Gómez (SG), cordillera de Nazca (CN), 

islas Desventuradas (DV) y archipiélago de Juan 

Fernández (JF), forman un conjunto de escasa afinidad 

entre sí y con el resto de las localidades. Por 


Figura 2. Dendrograma de las relaciones zoogeográficas 

de los crustáceos decápodos chilenos (431 spp.), que 

incluyen las familias dulceacuícolas Aeglidae y Parastacidae. 

IQ: 18º-22ºS, AN: 22º-26ºS, CC: 26º-30ºS, CV: 

30º-34ºS, TA: 34º-38ºS, VA: 38º-42ºS, CH: 42º-46ºS, 

GP: 46º-50ºS, EM: 50º-54ºS, CB: 54º-58ºS, A: Antártica, 

CN: cordillera de Nazca, DV: islas Desventuradas, JF: 

archipiélago de Juan Fernández, PA: isla de Pascua, SG: 

isla Salas y Gómez y cordillera sumergida homónima. 

Figure 2. Dendrogram of the zoogeographical 

relationships based on Chilean decapod crustaceans (431 

spp.), including the freshwater families Aeglidae and 

Parastacidae. IQ: 18º-22ºS, AN: 22º-26ºS, CC: 26º-30ºS, 

CV: 30º-34ºS, TA: 34º-38ºS, VA: 38º-42ºS, CH: 42º- 

46ºS, GP: 46º-50ºS, EM: 50º-54ºS, CB: 54º-58ºS, A: 

Antarctica, CN: Nazca submarine rise, DV: 

Desventuradas Islands, JF: Juan Fernández Archipelago, 

PA: Easter Island, SG: Salas & Gómez Island and the 

homonimous submarine rise. 

otra parte, a lo largo de la costa chilena se observa 

nuevamente la clara separación de una fauna 

septentrional desde Iquique (IQ) hasta Valdivia al sur, 

Antofagasta (AN), Coquimbo (CC), Valparaíso (CV), 

Talcahuano (TA) hasta Valdivia (VA), y otra austral 

desde Chiloé (CH), (EM) Golfo de Penas (GP), 

Estrecho de Magallanes hasta el canal Beagle (CB), 

las que se separan al sur de Valdivia. Aquí, a 

diferencia del primer dendrograma, la casi inexistente 

fauna Antártica (A) queda casi tan aislada como la 

correspondiente a isla de Pascua. 

El tercer dendrograma, que comprende los géneros 

(Fig. 4), concuerda con el primero al unir el 

archipiélago de Juan Fernández (JF) y las islas 

Desventuradas (DV) con menos de 20% de afinidad, 

con el conjunto de localidades desde Arica al Cabo de 

Hornos, al cual se unen con un bajo porcentaje de 

afinidad en forma sucesiva isla de Pascua (PA), isla 

Salas y Gómez (SG) y cordillera de Nazca (CN) y 

finalmente la Antártica (A), que así queda aislada de

Figura 3. Relaciones zoogeográficas de los crustáceos 

decápodos chilenos sin incluir las familias Aeglidae (15 

spp.), y Parastacidae (6 spp.), (413 spp.). 

Figure 3. Dendrogram of the zoogeographical relationships 

based on Chilean decapod crustaceans 

excluding the freshwater families Aeglidae (15 spp.), and 

Parastacidae (6 spp.), (413 spp). 

todas las demás áreas. En este dendrograma se 

destacan dos grands áreas zoogeográficas: 

septentrional o Peruano-Chilena (Iquique (IQ), 

Antofagasta (AN), Coquimbo (CC), Valparaíso (CV), 

Talcahuano (TA) y Valdivia (VA) y Austral o 

Magallánica Chiloé (CH), Golfo de Penas (GP) y 

Estrecho de Magallanes (EM). En este caso, sin 

embargo, el canal Beagle (CB) se une a esas dos áreas 

con poco más de 60% de afinidad. 

Aun cuando, cuanto más alta sea la categoría 

sistemática en que se ubique un taxon, tanto menor 

será su poder para discriminar áreas de endemismo, 

especialmente en el océano donde las fronteras son 

menos precisas. Por ello, se efectuó un cuarto 

dendrograma sobre la base de utilizar 77 de las 79 

familias de crustáceos decápodos registradas en Chile 

(Retamal, 2000). 

Este dendrograma (Fig. 5) acentúa las características 

de los anteriores al mostrar sólo dos grandes 

conjuntos ligados por 30% de afinidad. El primero 

reune todas las localidades de la Placa de Nazca, lo 

que significa la unión de Pascua (PA) a Salas y 

Gómez-Cordillera de Nazca (SG-CN) y a las islas 

Desventuradas-Archipiélago de Juan Fernández (DV- 

JF). El segundo agrupa al resto de las localidades 

comprendidas entre Arica y la Antártica. En esta 

segunda agrupación Iquique, Antofagasta, Coquimbo 

y Valparaíso (IQ, AN, CC y CV) se reúnen con más 

de 90% de afinidad y a su vez se asocian a 

Talcahuano-Valdivia (TA-VA), con 85% de afinidad. 

Por su parte, Chiloé, Golfo de Penas y Estrecho de 

Magallanes, claramente separados, se unen al conjunto 


318 

Figura 4. Dendrograma de afinidad zoogeográfica 

basado en más de 200 géneros de crustáceos decápodos 

presentes en 16 áreas de las islas chilenas de la placa de 

Nazca, la costa chilena continental y la península 

Antártica. 

Figure 4. Dendrogram of zoogeographical affinity based 

on more than 200 genera of decapod crustaceans present 

in 16 areas of the Nazca plate, the Chilean south 

american coast and the Antarctic peninsula. 

anterior con 80% de afinidad. El Canal Beagle y 

Antártica (CB y A) se unirían a los grupos anteriores a 

menos del 70% y 50% respectivamente. Este "dendrograma 

familiar" viene a mostrar dos Chiles o dos 

áreas poliprovinciales desde el punto de vista de la 

distribución de las familas de crustáceos decápodos: 

uno que incluye la fauna de crustáceos decápodos 

presentes sobre la placa de Nazca y el otro, que reúne 

la fauna de la costa sudamericana occidental, desde los 

18ºS hasta los 56ºS. 

A modo de resumen de esta primera parte de los 

resultados se presentan los siguientes valores 

taxonómicos, complementados con la Tabla 2 y la 

Figura 6. 

Géneros con más especies: Sergestes (15), Aegla (15), 

Munidopsis (13), Paralomis (9) y Petrolisthes (8). 

Familias con más géneros: Xanthidae (20), Majidae 

(17), Hyppolithidae (10), Grapsidae (9) y Portunidae 

(8). 

Familias con más especies: Galatheidae (40), 

Sergestidae (24), Majidae (21), Alpheidae (18), 

Porcellanidae (17), Oplophoridae (16) y Aeglidae 

(15). 

Promedios: especies/géneros = 2,02; 

géneros/familias = 2,72; especies/familias = 5,5. 

De la Tabla 2 se puede señalar que la zona con más 

familias (46), géneros (100) y especies (139) es la que 

está al norte y sur de Valparaíso. La zona más pobre

319 

Figura 5. Dendrograma de afinidad zoogeográfica 

basado en 77 familias de crustáceos decápodos presentes 

en 16 áreas que incluye la placa de Nazca, las islas 

oceánicas, la costa chilena continental y la península 

Antártica. 

Figure 5. Dendrogram of zoogeographical affinity based 

on 77 families of decapod crustaceans present in 16 

areas: the Nazca plate, the oceanic islands, the Chilean 

South American coast and the Antarctic Peninsula. 

corresponde a la Antártica, con sólo dos familias, tres 

géneros y tres especies, cantidades que han variado en 

los últimos años (ver Discusión). Valores levemente 

mayores se encuentran en el área de las islas 

Desventuradas con igual número de familias, géneros 

y especies (7). Este número es muy bajo comparado 

con el archipiélago de Juan Fernández y debe resultar 

de las dificultades y rarezas de las recolecciones 

efectuadas alrededor de los territorios volcánicos de 

las islas San Félix y San Ambrosio. 

Para ilustrar las diferentes áreas zoogeográficas 

antes delimitadas y discutidas, se entrega una imagen 

de una especie característica de cada una de ellas 

(Figs. 6a-6g) y su distribución geográfica (Figs. 1 y 7). 

Provincia Peruano-Chilena: Platyxanthus cockeri y 

Pleuroncodes monodon 

Provincia Magallánica: Lithodes santolla 

Provincia Nazca-Platensis: Projasus bahamondei 

Provincia Juan Fernández: Jasus frontalis 

Provincia Pascua o Rapanuiniana: Panulirus pascuensis 

Provincia Antártica: Notocrangon antarcticus 

DISCUSIÓN 

A modo de síntesis de las relaciones de afinidad 

zoogeográfica entre las 16 áreas comparadas en los 

cuatro dendrogramas obtenidos, se puede señalar que 

la decapodofauna chilena se distribuye en seis áreas de 


endemismo o provincias, a saber: a) Isla de Pascua o 

Rapanuiniana, b) Nazca-Platensis o Batial de las 

cordilleras de Salas y Gómez y de Nazca, c) 

Archipiélago de Juan Fernández (incluyendo las islas 

Desventuradas), d) Peruano-Chilena (costa chilena 

desde Arica hasta 42ºS), e) Magallánica (costa chilena 

desde los 42ºS hasta 56ºS), y f) Antártica. 

A continuación se caracteriza y discute a cada una 

de estas áreas (provincias) principalmente en términos 

geográficos, geológicos y zoológicos (Tabla 3). 

Isla de Pascua o Provincia Rapanuiniana 

De acuerdo a la metodología seguida en este trabajo, 

la isla de Pascua (27º10'S, 109º20'W) como una de las 

16 regiones en las que se distribuye la fauna chilena 

de crustáceos decápodos, se aisla completamente del 

resto constituyendo ipso facto un área de endemismo 

tanto a nivel familiar como genérico y específico 

(Figs. 2 a 5). En este sentido concuerda con la noción 

de Provincia Rapanuiniana (Briggs, 1979, Castilla, 

1987; Parin et al., 1997; Poupin, 2003, Poupin et al., 

2003.). A nivel de familia, las seis familias siguientes 

sólo han sido registradas allí: Spongicolidae, 

Stenopodidae, Dinomenidae, Carpiliidae, Trapeziidae 

y Cryptochiridae, lo que representa 6 (18,2%) de 33 

familias. Además, la familia Scyllaridae presenta tres 

de sus cuatro especies en Pascua y sólo una en Juan 

Fernández. 

La situación zoogeográfica de la isla Salas y 

Gómez (26º30'S, 105º20'W) es aún incierta. Su 

cercania relativa a la isla de Pascua (700 km) sugeriría 

asociarla con ella, pero sobre la base de su 

decapodofauna hasta ahora conocida, no se une a 

Pascua sino que a la cordillera submarina de Nazca 

(Figs. 2 a 5). No obstante, como la mayoría de los 

registros de decápodos son de profundidad es 

altamente probable que se uniese a Pascua al existir un 

mayor número de registros a baja y gran profundidad 

en torno a esta pequeñísima isla, cuya superficie es de 

sólo un par de km 2 . 

Nazca-Platensis o batial de las cordilleras de Salas 

y Gómez, y de Nazca 

Desde la isla de Pascua y oblicuamente en 

dirección este-noreste se extiende una serie de montes 

submarinos (guyots) originados en la dorsal del 

Pacífico sur a medida que la placa de Nazca se 

desplaza hacia el este. La parte emergida de este 

sistema está constituída por las islas de Pascua y Salas 

y Gómez. La parte sumergida lo está por dos 

cordilleras próximas entre si, la de Salas y Gómez 

relativamente cerca de la isla homónima y la de Nazca 

más alejada de ella y más próxima al continente 

sudamericano y a las islas Desventuradas. Desde el


Tabla 2. Diversidad de la faunas de crustáceos decápodos de Chile. IQ: 18º-22ºS, AN: 22º-26ºS, CC: 26º-30ºS, CV: 30º- 

34ºS, TA: 34º-38ºS, VA: 38º-42ºS, CH: 42º-46ºS, GP: 46º-50ºS, EM: 50º-54ºS, CB: 54º-58ºS, A: Antártica, CN: 

cordillera de Nazca, DV: islas Desventuradas, JF: archipiélago de Juan Fernández, PA: isla de Pascua, SG: isla de Salas y 

Gómez y cordillera sumergida homónima. 

Table 2. Diversity of the Chilean decapod crustacean faunas. IQ: 18º-22ºS, AN: 22º-26ºS, CC: 26º-30ºS, CV: 30º-34ºS, 

TA: 34º-38ºS, VA: 38º-42ºS, CH: 42º-46ºS, GP: 46º-50ºS, EM: 50º-54ºS, CB: 54º-58ºS, A: Antarctica, CN: Nazca 

submarine rise, DV: Desventuradas islands, JF: Juan Fernandez Archipelago, PA: Easter Island, SG: Salas and Gómez 

Island and the homonimous submarine rise. 

PA SG CN DV JF IQ AN CC CV TA VA CH GP EM CB A 

Especia/área 86 94 83 7 39 124 116 118 139 108 100 74 59 54 22 3 

Género/área 69 49 46 7 36 92 88 87 100 84 74 55 46 42 21 3 

Familia/area 33 30 28 7 21 40 38 37 46 35 32 27 25 22 15 2 

Figura 6. Especies representativas para cada una de las áreas zoogeográficas basadas en crustáceos decápodos chilenos. 

a), b): Peruano-Chilena (Platyxanthus cockeri and Pleuroncodes monodon), c) Nazcaplatensis (Projasus bahamondei), d) 

Rapanuiniana o de isla de Pascua (Panulirus pascuensis), e) Archipiélago de Juan Fernández (Parribacus perlatus), 

f) Magallánica (Lithodes santolla), g) Antártica (Notocrangon antarcticus). 

Figure 6. Representative species characterizing each of the zoogeographical provinces: a), b) Peruvian-Chilean 

(Platyxanthus cockeri and Pleuroncodes monodon), c) Nazcaplatensis (Projasus bahamondei), d) Rapanuinian or Easter 

Island (Panulirus pascuensis), e) Juan Fernández Archipelago (Parribacus perlatus), f) Magellan (Lithodes santolla), g) 

Antarctica (Notocrangon antarcticus). 

320

321 


Tabla 3. Diversidad de las crustáceos decápodos magallánicos y antárticos. sensu Boschi & Gavio (2005). MA: área 

Magallano-Atlántica, MP: área Magallano-Pacífica, ST: área de Tierra del Fuego s.l., A: área Antártica, SG: Georgia del 

Sur, K: Kerguelen y DS: registro de aguas profundas. 

Table 3. Diversity of the Magellan and Antarctic decapod crustaceans. sensu Boschi & Gavio (2005). MA: Magallan- 

Atlantic area, MP: Magellan-Pacific area, ST: Tierra del Fuego area s.l., A: Antarctic area, SG: South Georgia island, K: 

Kerguelen, DS: Deep-sea data. 

MA MP ST A SG K DS 

Especie/área 50 65 32 12 7 15 2 

Género/área 41 64 28 11 5 10 2 

Familia/área 32 31 29 7 5 7 2 

punto de vista de la decapodofauna, estas cordilleras 

han sido exploradas y muestreadas por expediciones 

rusas (Parin, 1991; Parin et al., 1997). Lo que se 

conoce hasta ahora hace que ambas cordilleras se unan 

con alta afinidad entre sí y a muy baja afinidad con 

isla de Pascua, archipiélago de Juan Fernández e islas 

Desventuradas (Figs. 2 a 5). Su calidad de provincia se 

materializa a nivel familiar porque tiene las familias 

Stylodactylidae, Goneplacidae, Penaeoidae, Processidae 

y Leucosidae, 5 de 30 familias, es decir, 16,7%. 

Como la mayoría de las cumbres de estas cordilleras 

está a más de 200 m de profundidad, esta área 

faunística coincide con la idea de la provincia 

Nazcaplatensis de Parin et al. (1997). 

Archipiélago de Juan Fernández e islas Desventuradas 

Al igual que los dos casos anteriores, estos dos 

archipiélagos se encuentran al oeste del Sistema de la 

Corriente de Humboldt, con aguas subtropicales a 

tropicales. Por eso se presentan allí formas 

características de ese tipo de aguas, como diversos 

géneros y especies de madreporarios, como Pocillopora 

spp. en Pascua, Porites en las islas San Félix, 

y Salas y Gómez, zoántidos, como Palithoa en isla de 

Pascua y archipiélago de Juan Fernández, o el erizo 

irregular Clypeaster isolatus registrado en las 

cordilleras sumergidas, de islas Desventuradas y Juan 

Fernández (Parin et al., 1997; Mironov & Nesis, 

1997). Por otra parte, grupos menos conocidos de 

invertebrados como briozoos presentan también ese 

mismo tipo de distribución, constatándose la presencia 

de géneros típicamente tropicales, como Gigantopora, 

Mollia y Rhynchozoon (Moyano, 2002). Estos 

ejemplos y la distribución de muchos decápodos se 

explicaría por el desplazamiento de oeste a este, 

mediante archipiélagos y guyots que actuarían como 

stepping stones permitiendo la distribución de 

elementos tropicales o subtropicales. Esta situación 

zoogeográfica que implica migración de oeste a este 

en el Pacífico austral, ya había sido observada por 

varios autores al señalar que las islas Desventuradas, 

constituirían el punto más oriental de la fauna 

indopacífica (Parin, 1991; Pequeño & Lamilla, 2000; 

Retamal, 2004; Moyano, 2005). 

En los dendrogramas de las Figuras 2 a 5, las 

Desventuradas, a pesar de la escasa fauna registrada 

en ellas, se unen al archipiélago de Juan Fernández 

por compartir la presencia de Rhynchocinetes balssi, 

Stylopandalus richardi, Jasus frontalis, Paromola 

rathbunae y Chaceon chilensis, entre otros (Retamal 

& Arana, 2000). En conjunto, esta provincia tiene 21 

familias, de las cuales hay siete en las Desventuradas 

y ninguna es endémica en ellas. Además, el dentrograma 

basado en familias (Fig. 5), reúne a Juan 

Fernández (JF) y Desventuradas (DV) con 55% de 

afinidad, mientras que con el resto de las provincias 

oceánicas se unen a menos del 30% de afinidad, así 

como con el conjunto de las áreas y provincias de los 

bordes continentales sudamericano y antártico. 

Costa chilena desde Arica (18ºS) hasta 42ºS: 

Provincia Peruano-Chilena 

En los cinco dendrogramas (Figs. 2 a 5 y 8), se 

separan claramente las seis regiones, de 4º de latitud 

cada una, entre Arica y el canal de Chacao, 

aproximadamente. Como conjunto, se oponen y 

relacionan con otras cuatro, entre el canal de Chacao y 

el cabo de Hornos aproximadamente, con afinidades 

que varían entre 40% y 80%. En todos los 

dendrogramas, la fauna decapodiana norteña y central 

tiende a subdividirse en dos subconjuntos, desde 

Iquique hasta el sur de Valdivia, con excepción del 

segundo dendrograma donde Valdivia (VA) se opone 

a las otras cinco áreas al norte de ella. 

Esta gran área compuesta de seis regiones equivale 

a la clásica denominada Provincia Peruano-Chilena. 

Se caracteriza por la presencia de 47 familias, de las 

cuales solo Homolodromiidae ha sido registrada en 

esta área. Algunos autores (Brattström & Johanssen, 

1983; Lancellotti & Vásquez, 2000; Camus, 2001), 

han hablado de un área transicional entre las 

provincias Peruano-Chilena y la Magallánica que se

extendería desde Valparaíso al golfo de Penas. Según 

el presente estudio, esta no es la situación pues las dos 

provincias recién indicadas, aparecen completamente 

separadas y si algo pudiera asemejarse a un área de 

transición sería un área desde el norte de Talcahuano 

(TA) hasta el sur de Valdivia (VA), que en los 

dendrogramas aparece como un subconjunto areal 

dentro del conjunto de áreas de la provincia Peruano- 

Chilena. Esta situación de mezcla faunística entre 

regiones adyacentes, explicitada cerca de Concepción 

por ejemplos tales como las dos especies de pingüinos 

de la costa chilena que allí son visitantes pero no 

residentes ni reproductores, o el de los erizos del 

género Arbacia, A. spatuligera y A. dufresnei que 

convergen en el golfo de Arauco, y de muchos otros 

casos que reflejan la mezcla faunística, pero no 

justifican la distinción de un área propia que carece 

además, de especies endémicas o exclusivas. 

Lo anterior se explicaría por la superposición de 

dos masas de agua, el Agua Subantártica de origen 

austral que tiende a sumergirse hacia el norte y el 

Agua Subtropical más cálida que se superpone y 

adelgaza hacia el sur. Así se pueden explicar 

distribuciones como: 1) el ofiuro antártico Ophionotus 

victoriae, común alrededor de la península Antártica, 

que ha sido hallado a gran profundidad frente a Lima; 

2) la estrella Doraster qawashqari descubierta en el 

área del golfo de Penas (Moyano & Larraín, fide; 

Larraín, 1995) y luego colectada en el talud 

continental frente a Valparaíso, y 3) el género 

Dissostichus de distribución circumantártica y 

Pacífico-oriental sudamericano, cuya especie D. 

eleginoides se profundiza en su distribución desde 

Magallanes hasta el extremo norte de Chile. Así 

también se explicaría la distribución de los decápodos 

Nauticaris magellanica, Liopetrolisthes patazonicus y 

Austropandalus gayi que van desde Magallanes hasta 

Iquique y de Cancer coronatus y Homalaspis plana 

que se distribuyen en sentido contrario. 

Seguramente también habrá otros factores que 

contribuyan a explicar este tipo de distribución tales 

como el grado de euribiosidad de las especies en 

cuestión y otros factores oceanográficos, como la 

surgencia a lo largo de la costa chilena y el fenómeno 

de El Niño. Así se podría explicar la presencia a 20 m 

de profundidad frente a la costa de Hualpén 

(Concepción), por efecto de la surgencia, de Romancheina 

labiata (briozoo) especie típica del intermareal 

en el área magallánica y del registro en el norte de 

Chile, de los decápodos Farfantopeneus californiensis, 

Trachysalambria brevisuturae (Penaeoidae), 

Syciona disdorsalis (Sycionidae) y de Solenocera 

mutator (Solenoceridae) durante eventos de El Niño. 


322 

Costa Chilena (42ºS-56ºS): Provincia Magallánica 

Desde Puerto Montt hacia el sur, quien haya 

muestreado a baja o gran profundidad, habrá notado la 

abundancia y diversidad de los taxa obtenidos. Esto es 

aplicable a casi todos los grupos zoológicos 

distinguiéndose además, un aumento perceptible de la 

diversidad general (Moyano, 1991; Valdovinos, 1999; 

Lancellotti & Vásquez, 2000). Esta fauna, que en el 

caso de los crustáceos decápodos alcanza a 40 

familias, se continúa hacia el este y norte alcanzando 

por el litoral argentino hasta la desembocadura del Rio 

de La Plata (Boschi & Gavio, 2005). 

Recientemente, Boschi & Gavio (2005) revisaron 

zoogeográficamente la decápodo-fauna magallánica, 

del arco de Escocia y Antártica, señalando la presencia 

de 43 familias, 67 géneros y 95 especies. Como los 

datos de origen chileno son menos que los 

considerados por Boschi & Gavio (2005), éstos se 

emplearon para obtener el dendrograma de la Figura 7, 

realizado con la misma metodología usada para 

descubrir el patrón zoogeográfico de los decápodos 

chilenos y conservando las mismas siete áreas de 

Boschi & Gavio (2005) alrededor de América austral, 

Kerguelen, arco de Escocia y península Antártica 

adyacente. El índice de comparación de las áreas 

empleado por Boschi & Gavio (2005), no fue el 

mismo, pero el dendrograma obtenido (Fig. 8), fue 

muy similar al obtenido por estos autores. Este 

muestra dos conjuntos principales: I) Tierra del Fuego 

(ST), área Magallánica-Atlántica (MA), área 

Magallánica-Pacífica (MP) y archipiélago de Kerguelen 

(K), y II) Georgia del Sur (SG) y Antártica (A) al 

que agregan especies obtenidas a gran profundidad 

(DS) a muy bajo valor de afinidad. Esto viene a 

confirmar la unidad atlanto-pacífica de la provincia 

zoogeográfica magallánica desde el canal de Chacao a 

la desembocadura del río de La Plata, propuesta por 

varios autores (Briggs, 1974; Moyano, 1982; 

Brattström & Johanssen, 1983; Boschi & Gavio, 

2005). 

Por otra parte, el archipiélago de las Kerguelen al 

unirse al extremo sur de Sudamérica (ST), al Atlántico 

sudoccidental (MA) y al Pacífico sudoriental (MP), 

prolonga hacia el este la fauna magallánica que 

alcanza hasta los confines del Frente Polar entre los 

océanos Indico y Antártico, lo que ya fue propuesto 

para briozoos por Moyano (1982). 

Antártica 

La Antártica aparece como un continente casi 

completamente aislado por grandes profundidades 

oceánicas. No obstante, entre el extremo norte de la 

península Antártica y la sudamericana isla de Los

323 


Figura 7. Provincias zoogeográficas sobre la base de crustáceos decápodos chilenos. PP: Rapanuiniana o de isla de 

Pascua, PNP: Nazcaplatensis, PAN: Antártica, PM: Magallánica, PJF: Archipiélago de Juan Fernández, PPC: Peruano- 

Chilena. 

Figure 7. Zoogeographical provinces based on Chilean decapod crustaceans. PP: Rapanuinian or Easter Island, PNP: 

Nazcaplatensis, PAN: Antarctica, PM: Magellan, PJF: Juan Fernandez Archipelago, PPC: Peruvian-Chilean. 

Estados, se despliega hacia el este una gran herradura 

constituida por los archipiélagos del arco de Escocia, 

que se separan de las aguas subantárticas por la línea 

del Frente Polar. Estos actuarían como “stepping 

stones” conectando activamente las faunas antártica y 

subantártica (Arntz, 1999, 2005; Moyano, 1999, 

2005). 

Las muestras de draga o de rastra tomadas 

alrededor del continente Antártico o del arco de 

Escocia contienen grandes isópodos, anfípodos y otros 

crustáceos malacostracos pero casi ningún decápodo 

(observaciones personales de los autores). Este es uno 

de los sesgos de la fauna Antártica notada desde 

antiguo por exploradores y científicos. Sin embargo, 

los fósiles antárticos muestran que antes hubo una 

fauna antártica de decápodos eliminada quiza por el 

englaciamiento del continente. A modo de ejemplo, 

sea dicho que 1) Feldman & Quilty (1997) describieron 

un palinúrido antártico del Plioceno de 

Vestfold hills en la Tierra de la Princesa Elizabeth, 

que asignaron al género Linuparis? aún viviente en el 

Indo-Pacífico; 2) Aguirre-Urreta et al. (1990) describieron 

un poliquélido del Jurásico de la isla James 

Ross al extremo norte de la península Antártica; 3) 

Aguirre-Urreta & Olivero (1992) describieron un 

cangrejo ermitaño de la formación Santa Marta en la

Figura 8. Esquema zoogeográfico de la región 

Magallánica-Antártica sobre la base de 95 especies 

señaladas para esta área por Boschi & Gavio (2005). 

Figure 8. Zoogeographical dendrogram of the Magellan- 

Antarctic region based on 95 spesies of decapod 

crustaceans identified to this area by Boschi & Gavio 

(2005). 

isla James Ross, de edad Cretácica (Campaniano), que 

asignaron al género Paguristes (Paguridae, Diogeninae). 

Con todo, hay pocos, pero hay decápodos 

antárticos que hasta hace algunas decenas de años 

llegaban a sólo siete conocidas. Sin embargo, estudios 

basados en recolecciones más recientes muestran que 

el número es mayor. En la Tabla 4 se reproducen los 

datos de Boschi & Gavio (2005) quienes señalan 12 

especies, 11 géneros y 7 familias; además, se puede 

ver la extensión de esta fauna. Estas cantidades son 

exiguas si se toma en cuenta las 91 especies 

magallánicas de decápodos. Así la región Antártica, en 

el contexto de este trabajo, se puede definir por la 

escasa presencia de crustáceos decápodos en 

comparación con las otras áreas, salvo las islas 

Desventuradas, que tienen menos decápodos que la 

Antártica. Sin embargo, la aparente ausencia en las 

islas San Félix y San Ambrosio se debería a la falta de 

muestreos por su difícil acceso y las dificultades de 

usar dragas o rastras en fondos volcánicos duros e 

irregulares. Por otra parte, el endemismo antártico es 

relativamente bajo a nivel específico, pues sólo tres 

especies Eualus kinzeri, Campylonotus arntzianus e 

Hymenodora gracilis (3/12 = 25%) parecen ser 

endémicas. 

Consideraciones generales 

Un trabajo como éste siempre estará limitado por el 

número de especies, por la distribución real y 

verdadera de las mismas, por la exclusión involuntaria 


324 

de otras (v.gr. la familia Ogyrididae, Ogyrides 

tarazonai, (Retamal et al., 1996) y por su distribución 

batimétrica. Además, influyen los índices de afinidad 

que se empleen. Respecto del número de especies, 

cuanto mayor sea éste, menor serán los errores sobre 

su distribución y más definidas las diferentes 

agrupaciones por las especies que comparten. Un 

número grande de especies también aminora los 

efectos de no incluir algunas que contribuyen al 

cálculo de endemismo por área, así como el incluirlas 

disminuye el efecto de las especies que presentan 

amplia distribución. 

Siempre en relación con el número de especies, es 

frecuente que se conozca de otras especies cuando el 

trabajo está ya casi terminado o terminado. Y aquí 

esto también ha sucedido. Para disminuir su efecto se 

incluyó y analizó los datos recientes de Boschi & 

Gavio (2005) relativos a la Antártica y al área 

magallánica. 

A continuación se incluyen los registros de otras 

especies recientemente conocidas para aguas chilenas 

(addendum del primer autor): 

1.- Nematocarcinus lanceopes, 55°S (Arntz, 

1999) en isla de Chiloé. 

2.- Nematocarcinus aff. productus Bate, 1888, 

primer registro en el Pacífico suroriental 

frente a Antofagasta, a 1.775 m de profundidad. 

3.- Merhyppolyte aff americana Holthuis, 1961. 

4.- Lebbeus antarcticus (Hale, 1941), desde Antofagasta 

al sur de Chile. 

5.- Pontophilus gracilis occidentalis Faxon, 

1893. 

Los números más bajos de especies registradas 

pertenecen a las islas Desventuradas (7), archipiélago 

de Juan Fernández (39), canal Beagle (22) y Antártica 

(tres según la Tabla 1 y 12 según los datos de Boschi y 

Gavio, 2005). El bajo número de especies en las islas 

Desventuradas, probablemente no se ha debido a una 

pobreza intrínseca de las islas, sino que a la falta de 

muestreos. Su unión con Juan Fernández no parece 

artificial sino que real, pues comparten todas sus 

especies. En cambio, el bajo número registrado en el 

canal Beagle quizá se deba al mismo factor que hace 

aparecer como pobrísima la fauna antártica de 

Decápodos. Con todo, ese número ha aumentado con 

los aportes de trabajos recientes (Retamal, 2000, 

2002a, 2002b, 2004; Boschi & Gavio, 2005). 

Las áreas provinciales y sus límites que han 

surgido de este trabajo, fundado en más de 400

325 


Tabla 4. Crustáceos decápodos antárticos sensu Boschi & Gavio (2005). ST: extremo sur de América del Sur, MA: 

Atlántico sudoccidental, MP: Pacífico suroriental, K: Kerguelen, SG: Georgia del Sur, A: Antártica, DS: Registros de 

aguas profundas. 

Table 4. Antarctic decapod crustaceans sensu Boschi & Gavio (2005). ST: Southern tips of South America, MA: 

Southwestern Atlantic, MP: Southeastern Pacific, K: Kerguelen, SG: South Georgia Island, A: Antarctic, DS: Deep see 

data. 

MA MP ST A SG K DS 

Lithodidae 

Lithodes murrayi 

Paralomis spinosissima 

Campylonotidae 

Campylonotus arntzianus 

C. vagans 

C. capensis 

Crangonidae 

Notocrangon antarcticus 

Hyppolitidae 

Chorismus antarcticus 

Lebbeus antarcticus 

Eualus kinzeri 

Nephropidae 

Thymops bersteini 

Oplophoridae 

Acanthephyra pelágica 

Hymenodora gracilis 

Pandalidae 

Pandalopsis ampla 

Pasiphaeidae 

Pasiphaea acutifrons 

especies de crustáceos decápodos presentes en aguas 

chilenas, coinciden con las propuestas en trabajos 

generales previos de nivel planetario (Ekman, 1967; 

Briggs, 1974) y con las de otros trabajos más 

regionales (Semenov, 1977; Brattstrom & Johansen, 

1983; Moyano, 1991, 1995; Lancellotti & Vásquez, 

1999, 2000). Lo nuevo es la introducción de las faunas 

de la placa de Nazca, tanto de las plataformas 

insulares (islas de Pascua, Salas y Gómez, San Félix y 

San Ambrosio), como de las cordilleras sumergidas de 

Salas y Gómez y Nazca, del atlántico suroriental (área 

de Tierra del Fuego), del arco de Escocia y de la 

península Antártica. 

El patrón de seis áreas de endemismo o provincias 

ha resultado de la comparación de 16 áreas, de las 

cuales cinco se identifican con islas o archipiélagos de 

la Placa de Nazca muy separados entre si; un área que 

incluye los archipiélagos y tierras de la península 

Antártica al sur de la línea del Frente Polar (que 

corresponden a una sola área zoogeográfica (Briggs, 

1974)) y diez a lo largo de la costa chilena 

sudamericana de 4º de extensión cada una. Esto 

significa que en relación con la costa chilena 

sudamericana no se da diferente importancia ni 

x 

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diferente tamaño a cada una de las 10 áreas 

propuestas, pues para los efectos de la comparación 

real se les asigna igual peso e importancia. Esto difiere 

de otros trabajos, como el de Lancelloti & Vásquez 

(2000) que también distinguen 10 áreas pero con 

extensiones litorales desiguales que de norte a sur 

alcanzan 3º; 5º, 5º, 4º, 3º, 3º, 3º, 4º, 6º y 2º 

respectivamente. Como se ve, no hay regularidad en 

las áreas por comparar que varían de 2 a 6 grados de 

latitud, aunque los autores señalan que trabajan con 

áreas iguales separadas por otras áreas sin 

información. Esto evidentemente deformará los 

resultados expresados por los dendrogramas obtenidos 

con ellos. En este sentido nuestros resultados no son 

comparables con los de los autores recién señalados. 

Por otra parte, Lancelloti & Vásquez (2000) utilizaron 

1601 especies de diversos invertebrados como: 

poríferos demospongiarios (76 spp.), actiniarios y 

coralimorfarios (31 spp.), poliquetos (403 spp.), 

moluscos (611 spp.), crustáceos (370 spp.), 

equinodermos (70 spp.) y ascidiáceos (40 spp.). 

Mientras que en este trabajo, las especies utilizadas 

sólo corresponden a crustáceos decápodos de los que 

existen más y mejores registros que para anfípodos, 

x 

x 

x 

x

isópodos, cirripedios y estomatópodos, por razones 

económicas y de explotación. Con todo, el 

dendrograma zoogeográfico de los crustáceos de esos 

autores (Fig. 6), discrimina el área de Arica a Valdivia 

unida a otra que abarca Chiloé y Los Chonos, 

coincidiendo aproximadamente con las áreas 

zoogeográficas clásicas: Peruano-Chilena o temperada-cálida 

y Magallánica o temperada-fría 

(Brattström & Johansen, 1983). En el trabajo de 

Lancelloti & Vásquez, (2000) en el dendrograma 

correspondiente a los equinodermos, (Fig. 7), las áreas 

clásicas recién señaladas aparecen completamente 

individualizadas: Arica-Valdivia y Chiloé-Cabo de 

Hornos. 

En la zoogeografía marina de Brattström & 

Johansen (1983), analizan los sistemas zoogeográficos 

propuestos precedentemente. Por ejemplo, Dall (1909) 

y Carcelles & Williamson (1951) trabajando con 

Mollusca han distinguido una provincia Peruana y una 

Magallánica separadas por una zona de mezcla de 

especies entre 37ºS y 43ºS. Boltovskoy (1964) usando 

foraminíferos incluyó toda la costa sudamericana 

chilena en una provincia Sudamericana Pacífica. 

Stuardo (1964) basándose en Mollusca distingue una 

provincia Peruana y otra Magallánica separadas por 

una zona de transición entre 36ºS y 42ºS. Marinkovich 

(1973) también según los Mollusca distingue dos 

provincias, Peruana y Magallánica separadas a los 

42ºS. Knox (1960) considerando los invertebrados 

presentes por encima del límite inferior de la 

distribución de las algas, distingue tres provincias: 

Peruana hasta los 30ºS, Central-Chilena hasta los 42ºS 

y desde aquí al sur la provincia Magallánica. Por su 

parte, Hartmann-Schröder & Hartman (1962) y Dell 

(1971) sobre faunas de invertebrados, incluyendo 

moluscos, llegan a una división zoogeográfica de la 

costa igual a lo propuesto por Knox (1960). Del 

mismo modo, Viviani (1979) señala una provincia 

Chilena separada de otra Patagónica a los 42ºS. 

Sebens & Paine (1979) considerando la distribución 

geográfica de las actinias, distinguen cuatro zonas: 

Norteña hasta ca. 25ºS, Central hasta ca. 42ºS, Sureña 

hasta ca. 53ºS y Magallánica. Por último, Brattström 

& Johansen (1983) dividen la costa chilena 

sudamericana en una región temperada-cálida 

separada de otra temperado-fría a los 42ºS. Los 

presentes resultados se acercan más a los esquemas 

zoogeográficos de Dall (1909), Stuardo (1964) y sobre 

todo, al de Brattström & Johansen (1983). Los otros 

esquemas que incluyen una zona de transición con 

carácter de provincia no son aceptables dado que la 

zona de transición o central no presenta una fauna 

particular o endémica demostrable en los grupos más 

importantes de invertebrados. 


326 

Distinto es el caso del extensísimo trabajo 

zoogeográfico de Semenov (1982) sobre la 

zoogeografía marina de Sudamérica, como parte de la 

biogeografía marina editada por la Academia de 

Ciencias de la URSS. Para llevarlo a cabo utilizó 

1.545 spp. de los siguientes grupos: Polychaeta 

Errantia 333 spp. Mollusca Bivalvia 119 spp., 

Gastropoda Fissurellidae 42 spp., Crustacea Isopoda 

133 spp., Decapoda 619 spp., Stomatopoda 42 spp., 

Pycnogonida 54 spp., Brachiopoda 14 spp., Asteroidea 

83 spp., Echinoidea 38 spp. y algunos otros. 

Utilizando el índice de Preston (1962) y otras técnicas, 

distingue en torno a América Central y Sudamérica 

tres grandes regiones a saber: (I) Tropical Occidental 

desde Guayaquil al norte; (II) Tropical Oriental desde 

el límite norte de Uruguay hasta el Caribe, y (III) 

Sudamericana Magallánica desde Guayaquil al sur por 

el Pacífico y girando por el Atlántico hasta el norte de 

Uruguay. Esta última a su vez es dividida en dos 

subregiones: (IV) Pacífica o Andina desde Guayaquil 

hasta Las Malvinas y (V) Atlántica o Malvínica, desde 

Malvinas hasta Uruguay. Finalmente, divide en dos 

superprovincias a (IV) o la costa Peruano-Chilena 

desde Guayaquil hasta ca. Las Malvinas: (VI) 

superprovincia Peruana-Chilena Septentrional desde 

Guayaquil hasta el Golfo Corcovado, y (VII) 

superprovincia Chilena-Austral desde el canal de 

Chacao hasta ca. Las Malvinas. Este sistema 

zoogeográfico, en lo que respecta a la costa y fauna 

chilena, concuerda con el de Brattström & Johansen 

(1983), al no considerar un área intermedia o Centrochilena 

entre las provincias Peruano-chilena y 

Magallánica y, desde luego, con el que se propone en 

este trabajo basado en la carcinofauna decapodiana 

chilena. 

Finalmente, aún falta una exploración sistemática 

de toda la plataforma continental chilena así como del 

talud que le sigue, pues existen indicios que entre 200 

y 5.000 m hay varias franjas o zonas de fauna 

subantártica, subtropical y endémica, más o menos 

coincidentes con las masas de agua identificadas por 

los oceanógrafos. Esto permitiría la distinción, al 

menos, de una provincia batial centro-chilena, ya 

propuesta sobre la base de los briozoos (Moyano, 

1991) al estilo de la Nazca-platensis de Parin et al. 

(1997), o la prolongación en profundidad hacia el 

norte de la región o provincia Magallánica y de fauna 

de aguas profundas, desde las Galápagos o de la 

provincia Panámica hacia el sur. 

AGRADECIMIENTOS 

Los autores agradecen a todos quienes han permitido, 

colaborando directa o indirectamente, a lo largo de

327 

muchos años a la construcción de la base de datos 

utilizada en que este trabajo. Entre ellos a la Armada 

de Chile con cuyos buques se han realizado muchas 

expediciones oceanográficas y en especial en los 

últimos años, al Comité Oceanográfico Nacional 

(CONA) cuyas expediciones CIMAR han permitido el 

muestreo en áreas difíciles de alcanzar, como los 

canales y fiordos patagónicos así como las islas 

oceánicas chilenas. A la Universidad de Concepción 

bajo cuyo alero se ha hecho éste y muchos trabajos 

previos sobre crustáceos decápodos. Al Instituto 

Antártico Chileno (INACH) bajo cuyo patrocinio los 

autores pudieron recolectar muestras en aguas 

antárticas y subantárticas. Causa también a los 

revisores anónimos que han permitido mejorar este 

trabajo. 

REFERENCIAS 

Aguirre-Urreta, M.B. & E.B. Olivero. 1992. A 

Cretaceous hermit crab from Antarctica: predatory 

activities and bryozoans symbiosis. Antarct. Sci., 

4(2): 207-214. 

Aguirre-Urreta, M.B., L. Buatois, A. Chernoglasov & 

F.A. Medina. 1990. First Polychelidae (Crustacea, 

Palinura) from the Jurassic of Antarctica. Antarct. 

Sci., 2(2): 157-162. 

Arntz, W. 1999. Magellan-Antarctic: ecosystem that 

driftted appart. Summary review. Sci. Mar., 63(Suppl. 

1): 503-511. 

Arntz, W. 2005. The Magellan-Antarctic connection: 

links and frontiers at southern high latitudes. 

Summary review. Sci. Mar., 69(Suppl. 2): 359-365. 

Boschi, E.E. 2000. Species of decapod crustaceans and 

their distribution in the American marine zoogeographic 

provinces. Rev. Invest. Des. Pesq., Mar 

del Plata, 13: 7-136. 

Boschi, E.E. & M. Gavio. 2005. On the distribution of 

decapod crustaceans from the Magellan 

biogeographic provinces and the Antarctic region. 

Sci. Mar., 69(Suppl. 2): 195-200. 

Brattström, H. & A. Johanssen. 1983. Ecological and 

regional zoogeography of the marine benthic fauna of 

Chile. Report N°49 of the Lund University Chile 

Expedition 1948-1949. Sarsia, 68: 289-339. 

Boltovskoy, E. 1964. Provincias zoogeográficas de 

América del Sur y su sector Antártico según los 

foraminíferos bentónicos. Bol. Inst. Biol. Mar., Mar 

del Plata, 7: 93-99. 

Briggs, J.C. 1974. Marine zoogeography. McGraw-Hill 

Book, New York, 475 pp. 


Carcelles, A.R. & S.I. Williamson. 1951. Catálogo de los 

moluscos marinos de la Provincia Magellánica. Rev. 

Inst. Nac. Invest. Cienc. Nat., 2: 225-383. 

Castilla, J.C. (ed.) 1987. Islas oceánicas chilenas: 

conocimiento científico y necesidades de 

investigación. Ediciones Universidad Católica de 

Chile, Santiago, 353 pp. 

Crisci, J.V. & M.A. López. 1983. Introducción a la teoría 

y práctica de la taxonomía numérica. OEA Serie de 

Biología, Monografía, 26: 1-132. 

Dall, W.J. 1909. Report on a collection of shells from 

Perú, with a summary of the littoral marine mollusca 

of the Peruvian zoological province. Proc. U.S. Nat. 

Mus., 37: 147-294. 

Davie, P. & A. Crosnier. 2006. Echinolatus n. gen. 

(Crustacea, Decapoda, Portunidae) with description 

of two new species from the south-west Pacific. En: 

R. de Forges & J.L. Justine (eds.). Tropical deep-sea 

benthos, 24. Mem. du Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 

193: 393-410. 

Dell, R.K. 1971. The marine mollusca of the Royal 

Society Expedition to southern Chile, 1958-59. Rec. 

Dom. Mus. Wellington, 7: 155-233. 

Ekman, S. 1967. Zoogeography of the sea. Sidgwick and 

Jackson, London, 417 pp. 

Feldman, R.M. & P.G. Quilty. 1997. First Pliocene 

decapod crustacean (Malacostraca: Palinuridae) from 

the Antarctic. Antarct. Sci., 9(1): 56-60. 

Knox, G.A. 1960. Littoral ecology and biogeography of 

the Southern Ocean. Proc. Roy. Soc. London, Ser. B, 

152: 577-624. 

Lancellotti, D.A. & J.A. Vásquez. 1999. Biogeographical 

patterns of the benthic macroinvertebrates in the 

southeastern Pacific littoral. J. Biogeogr., 26: 1001- 

1006. 

Lancellotti, D.A. & J.A. Vásquez. 2000. Zoogeografía de 

macroinvertebrados bentónicos de la costa de Chile: 

contribución para la conservación marina. Rev. Chil. 

Hist. Nat. Chile, 73: 99-129. 

Larrain, P.A. 1995. Biodiversidad de equinodermos 

chilenos: estado actual del conocimiento y sinopsis 

biosistemática. Gayana, Zool., 59(1): 73-96. 

Marinkovic, L. 1973. Intertidal mollusks of Iquique, 

Chile. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County Sci. Bull., 

16: 1-49. 

Moyano, H.I. 1982. Bryozoa de centro y sudamérica: 

evaluación preliminar. Cah. Biol. Mar., 23: 365-380. 

Moyano, H.I. 1983. Southern Pacific Bryozoa: a general 

view with emphasis on Chilean species. Gayana, 

Zool., 46: 1-45.

Moyano, H.I. 1991. Bryozoa marinos chilenos VIII: una 

síntesis zoogeográfica con consideraciones sistemáticas 

y la descripción de diez especies y dos 

géneros nuevos. Gayana, Zool., 55(4): 305-389. 

Moyano, H.I. 1995. Bryozoa: 163-173. En: J.A. 

Simonetti (ed.). Diversidad Biológica de Chile. 

Comisión Nacional de Investigación Científica y 

Tecnología, Santiago, 364 pp. 

Moyano, H.I. 1999. Magellan Bryozoa: a review of the 

diversity and of the subantarctic and antarctic 

zoogeographical links. Sci. Mar., 63(Suppl. 1): 219- 

226. 

Moyano, H.I. 2002. Bryozoa from oceanic south eastern 

Pacific islands: diversity and zoogeography. En: P.N. 

Wyse-Jackson, C.J. Buttler & M.E. Spencer-Jones 

(eds.). Bryozoan Studies 2001. Swet & Zeitlinger, 

Lisse, Netherland, pp. 229-238. 

Moyano, H.I. 2005. Bryozoa de la Placa de Nazca con 

énfasis en las islas Desventuradas. Cienc. Tecnol. 

Mar, 28(1): 75-90. 

Moyano, H.I. 2005. Scotia Arc Bryozoa from the 

LAMPOS Expedition: a narrow bridge between two 

different faunas. Sci. Mar., 69 (Suppl. 2): 103-112. 

Moyano, H.I. &. A. Larraín. 1976. Doraster qawashqari 

sp. nov. nuevo asteroídeo de Chile austral 

(Echinodermata, Zorocallida, Zoroasteriidae). Bol. 

Soc. Biol. Concepción, 50: 103-111. 

Parin, N.V. 1991. Fish fauna of the Nazca and Salas y 

Gómez submarine ridges, the easternmost outpost of 

the Indo-West zoogeographic region. Bull. Mar. Sci., 

49: 671-683. 

Parin, N.V., A.N. Mironov & K.N. Nesis. 1997. Biology 

of the Nazca and Salas y Gómez submarine ridges, an 

outpost of the Indo-West Pacific fauna in the Eastern 

Pacific Ocean: composition and distribution of the 

fauna, its communities and history. Adv. Mar. Biol., 

32: 145-242. 

Pequeño, G. & J. Lamilla. 2000. The littoral fish 

assemblage of the Desventuradas Islands (Chile) has 

zoogeographical affinities with the western Pacific. 

Global Ecol. Biogeogr. Lett., 9: 431-437. 

Poupin, J., C.B. Boyko & G.L. Guzmán. 2003. Calcinus 

from Easter Island, with biogeographic considerations 

(Crustacea, Decapoda, Anomura, Diogeneidae). 

Mem. Mus. Victoria, 60(1): 91-97. 

Retamal, M. 2000. Los decápodos chilenos. CD-Rom. 

ETI (Amsterdam). Universidad de Concepción; 

Spring-Verlag. 

Retamal, M. 2002a. Odontodactylus hawaiiensis 

Manning, 1967 (Stomatopoda, Gonodactylidae) en 

aguas chilenas. Gayana, 66(1): 73-75. 

Received: 17 November 2006; Accepted: 13 Jun 2010 


328 

Retamal, M. 2002b. Percnon pascuensis una nueva 

especie de la isla de Pascua (Grapsidae, Plagusinae). 

Invest. Mar. Valparaíso, 30(1): 63-66. 

Retamal, M. 2004. Decápodos de las islas oceánicas 

chilenas: Pascua y Salas y Gómez. Cienc. Tecnol. 

Mar, 27(2): 55-75. 

Retamal, M. & P. Arana. 2000. Descripción y 

distribución de cinco crustáceos decápodos recolectados 

en aguas profundas en torno a las islas 

Robinson Crusoe y Santa Clara (archipiélago de Juan 

Fernández, Chile). Invest. Mar., Valparaíso, 28: 149- 

163. 

Retamal, M. & M. Gorny. 2003. Crustáceos decápodos 

recolectados en las islas Robinson Crusoe, Alejandro 

Selkirk, San Félix y San Ambrosio. Crucero CIMAR 

6-Islas Oceánicas. Cienc. Tecnol. Mar, 27(2): 71-75. 

Retamal, M. & C. Jara. 2002. La carcinología chilena. 

En: M. Hendrickx (ed.). Los decápodos del Pacífico 

sudeste. Universidad Autónoma de México, Vol. I, 

pp. 195-208. 

Retamal, M., R. Soto & M.E. Navarro. 1996. Ogyrididae 

una nueva familia en aguas chilenas. Gayana, Zool., 

60(2): 85-87. 

Riek, E.F. 1971. The freshwater crayfishes of South 

America. Proc. Biol. Soc. Wash., 84: 129-136. 

Sebens, K. P. & R.T. Paine. 1979. Biogography of 

anthozoans along thes west coast of South America: 

habitat disturbance, and prey availability. 

Proceedings of the International Symposium of 

Marine Biogeography and Evolution of the South 

Hemisphere, N.Z. DSIR: Inf. Ser, (137); 2: 219-237. 

Semenov, V.N. 1977. Biogeographical latitude-zonal 

nomenclature of coastal marine biota. Oceanology, 

17: 90-96. 

Semenov, V.N. 1982. Biogeographicheskoe raionirovanie 

shel’fa iuynoi Ameriki no osnovie 

klassifikatsii vidovuij arealov donnuij bespozbonochnuij. 

184-269 in Akademiia nauk SSSR 

Morskaia Biogeografia, Izdatelbstvo Nauka, Moskva. 

Sibouet, M. 1979. Distributions and diversity of asteroids 

in Atlantic abyssal basins. Sarsia, 64: 85-91. 

Vinogradova, G.N. 1979. The geographical distribution 

of the abyssal and hadal (ultra-abyssal) fauna in 

relation to the vertical zonation of the ocean. Sarsia, 

64(1-2): 41-50. 

Stuardo, J. 1964. Distribución de los moluscos marinos 

litorales en Latinoamérica. Bol. Inst. Biol. Mar., Mar 

del Plata, 7: 79-91. 

Valdovinos, C. 1999. Diversidad de moluscos chilenos: 

base de datos taxonómica y distribucional. Gayana, 

63(2): 111-164. 

Viviani, C.A. 1979. Ecogeografía del litoral chileno. 

Stud. Neotrop. Fauna Environ., 14: 65-123.



Review 

Shallow-water crabs from southern Bahia, Brazil 

Shallow-water anomuran and brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) 

from southern Bahia, Brazil 

Alexandre O. Almeida 1 , Gabriel B. G. Souza 1 , Guisla Boehs 1 & Luis Ernesto A. Bezerra 2 

1 Universidade Estadual de Santa Cruz, Departamento de Ciências Biológicas, Rodovia Ilhéus-Itabuna 

km 16. 45662-900 Ilhéus, Bahia, Brazil 

2 Universidade Federal de Pernambuco, Departamento de Oceanografia, Programa de Pós-Graduação em 

Oceanografia. Av. Arquitetura s/n, Cidade Universitária. 50.670-901 Recife, Pernambuco, Brazil 

ABSTRACT. The objective of this study was to determine the taxonomic composition and ecological aspects 

of decapod crustacean species belonging to the infraorders Anomura and Brachyura in shallow marine and 

estuarine waters from southern Bahia, a coastline about 640 km in extent, corresponding to approximately 7% 

of the Brazilian coast. Sixteen species of the infraorder Anomura and 68 of the infraorder Brachyura are 

reported for the study area. The most important families in terms of number of species were the Panopeidae 

with 11 species, and the Ocypodidae and Portunidae with 9. Among the Brachyura, the southern distribution 

of the species Austinixa leptodactyla Coelho, 1997 (Pinnotheridae), endemic to Brazil, is extended from the 

coast of Sergipe to Bahia (Prado, Cumuruxatiba Beach, 17°06'18.6"S, 39°10'50.4"W). The ocypodid Uca 

(Leptuca) cumulanta Crane, 1943 and also the pinnotherids Austinixa aidae (Righi, 1967) and Fabia 

byssomiae (Say, 1818) are reported for the first time from the Bahia coast. The specimen of F. byssomiae 

examined was collected in the mantle cavity of the clam Macoma constricta (Bruchière, 1792) (Bivalvia: 

Tellinidae), a new host record for the species. 

Keywords: diversity, marine biota, Anomura, Brachyura, southwestern Atlantic, Brazil. 

Cangrejos anomuros y braquiuros (Crustacea: Decapoda) de aguas 

someras del sur de Bahia, Brasil 

RESUMEN. El objetivo del presente estudio fue determinar la composición taxonómica y aspectos ecológicos 

de los crustáceos decápodos pertenecientes a los infraórdenes Anomura y Brachyura, en aguas someras, 

marinas y estuarinas del sur de Bahia, Brasil, una línea costera con cerca de 640 km de extensión, que 

corresponde aproximadamente al 7% de la costa brasileña. Para esta área de estudio se registraron 16 especies 

del infraorden Anomura y 68 del infraorden Brachyura. Las familias más representativas en términos de 

número de especies fueron Panopeidae, con 11 especies, y Ocypodidae y Portunidae, ambas con nueve 

especies. Entre los Brachyura, la distribución meridional de Austinixa leptodactyla Coelho, 1997 

(Pinnotheridae), endémica del Brasil, se extiende desde la costa de Sergipe hasta la costa de Bahia 

(Municipalidad de Prado, Playa de Cumuruxatiba, 17°06'18.6"S, 39°10'50.4"W). Se reportó por primera vez 

para Bahia el ocipódido Uca (Leptuca) cumulanta Crane, 1943, al igual que los pinotéridos Austinixa aidae 

(Righi, 1967) y Fabia byssomiae (Say, 1818). El único especimen de F. byssomiae fue recolectado al interior 

de la cavidad paleal del molusco Macoma constricta (Bruchière, 1792) (Bivalvia: Tellinidae), representando 

un nuevo huésped para esta especie. 

Palabras clave: diversidad, biota marina, Anomura, Brachyura, Atlántico suroccidental, Brasil. 

________________________ 

Corresponding author: Alexandre Almeida (aalmeida@uesc.br) 

INTRODUCTION 

The southern Bahia coast, between the cities of 

Valença and Mucuri, is approximately 640 km long 

329 

and represents about 7% of the Brazilian coast 

(Ferreira, 1976). This long tropical coastline includes 

one of the largest bays in Brazil (Camamu) (Oliveira 

et al. 1998, 2002) and the most extensive reef complex

330 

in the South Atlantic (Abrolhos) (Leão, 2002), in 

addition to estuaries of several major rivers (Contas, 

Pardo, Jequitinhonha, and Mucuri), comprising a great 

diversity of coastal environments that supposedly 

shelter high species richness, which is incompletely 

described. Until 2003, no projects had aimed to 

survey, intensively and systematically, the decapod 

crustacean fauna in this area; the previous records 

were few and intermittent. As a result, this area 

constitutes a gap in the distribution of many decapods 

(Almeida et al., 2007a), which impedes the analysis of 

the geographical distributions of species. 

Between 2003 and 2008, several projects 

sponsored by the Universidade Estadual de Santa Cruz 

(UESC), Ilhéus, Bahia, Brazil, were carried out to 

survey the crustacean fauna in coastal areas of the 

southern part of the state. Another project on species 

inventory, linked to the Universidade Estadual do 

Sudoeste da Bahia (Jequié Campus) was carried out in 

Camamu Bay. These studies allowed the documentation 

of new records of decapods in Bahia and the 

extension of the known southern distributions for 

some species (Almeida et al., 2006, 2007a, 2007b, 

2008a, Almeida & Coelho, 2008), as well as the 

description of a new species (Fransen & Almeida, 

2009). To group the material collected in these 

inventories, a crustacean collection was established at 

UESC in 2003, which currently contains just over 

1,300 lots. 

The objective of this study was to determine the 

taxonomic composition and ecological aspects of the 

decapod crustacean fauna belonging to the infraorders 

Anomura and Brachyura in shallow marine and 

estuarine waters of southern Bahia. Because of their 

abundance and ecological importance, these crabs are 

important members of tropical benthic communities. 

In addition, some species [e.g., Callinectes spp., 

Cardisoma guanhumi Latreille, 1825, Goniopsis 

cruentata (Latreille, 1803), and Ucides cordatus 

(Linnaeus, 1763)] have great socio-economic 

importance in the study area, being exploited by the 

artisanal fishery and providing a livelihood for many 

families. 

MATERIAL AND METHODS 

The material examined in this study was collected on 

the southern coast of Bahia, especially during the 

projects "Inventariamento da Fauna de Crustáceos 

Decápodos do Município de Ilhéus, Bahia" (2003- 

2005) and "Diversidade de Crustáceos do Sudeste e 

Sul da Bahia, Brasil: I. Ambientes Costeiros" (2006- 

2008). The sampling methods for the material 

obtained during the first project in estuaries of Ilhéus 


were described by Almeida et al. (2006). The study 

area in the second project extended from Cairú 

(13º34'S, 38º54'W) to Mucuri (18°05'S, 39º33'W) in 

the southernmost part of the state, on the border with 

Espírito Santo (Fig. 1). Collection activities were 

approximately trimestral and covered almost all the 

coastal municipalities, with the exception of Ilhéus 

(the target of the first project). The sampling stations 

were distributed along this coastline in order to cover 

the largest possible number of coastal habitats such as 

sand beaches and sand-mud flats, mangroves, rocky 

shores, and sandstone and coral reefs (Fig. 2). Samples 

were qualitative, with no standardization effort, and 

conducted in the intertidal and shallow subtidal zones 

during the low water of spring tides. Manual capture 

was the most common method used. Crustaceans were 

sought in micro-habitats of marine and estuarine 

environments, such as burrows in sand and mud, 

decomposing leaves and twigs, among roots and 

trunks of mangrove trees, on and under rocks, on 

artificial substrata, and in association with algae and 

marine invertebrates. Traps such as the “siripóia” (a 

type of handmade crab trap) were frequently used to 

catch crustaceans in the shallow sublittoral (e.g., 

Callinectes spp.). All stations sampled in this project 

were geo-referenced. At the time of capture, data on 

bottom type, salinity (measured with the aid of an 

optical refractometer), and host (when possible) were 

recorded. 

The list of species at each sampling station 

between 2003 and 2008, including all the projects 

mentioned above, is given in Appendix 1. The 

specimens are deposited in the carcinological 

collection of the Museu de Zoologia of the 

Universidade of Santa Cruz (MZUESC), Ilhéus. For 

each species examined, the geographical distribution, 

ecological notes (when possible, derived from field 

observations), and previous records in Bahia, 

including the synonyms (if any) under which the 

species was mentioned for the study area are given. 

The list of material examined reports the municipalities 

from north to south. When more than one lot 

refers to a given municipality, the order increases 

according to the number of the lot in the MZUESC 

collection. The survey of the previous records of 

decapod species from Bahia was based on an 

exhaustive analysis of the literature effectively 

published through 2009. Thus, restricted information 

sources such as monographs, dissertations, theses, and 

meeting communications were not included, nor were 

publications on biology and fisheries. Comments on 

taxonomy (including recent taxonomic changes), 

geographical distribution, and historical aspects were 

added when appropriate. For Brachyura, the classifi-


Figure 1. Location of the study area, southern Bahia, eastern Brazilian coast. The horizontal bars indicate the northern 

(Cairú) and southern (Mucuri) limits. CB: Camamu Bay, RCB: Royal Charlotte Bank, TSB: Todos os Santos Bay, CS: 

outer border of the continental shelf. The main rivers are underlined. Scale bar = 100 km. 

Figura 1. Ubicación del área de estudio, sur de Bahia, costa de Brasil. Las barras horizontales indican su límite norte 

(Cairú) y sur (Mucuri). CB: Bahía de Camamu, RCB: Banco Royal Charlotte, TSB: Bahía de Todos os Santos, CS: 

Límite externo de la plataforma continental. Los nombres de los principales ríos están subrayados. Escala = 100 km. 

cation proposed by Ng et al. (2008) was followed, and 

for other Decapoda the system of Martin & Davis 

(2001) was used, to the family level. The order of 

species within each family (or subfamily if applicable) 

is alphabetical. 

The longitudinal and latitudinal distribution 

patterns were classified based on the proposal of Melo 

(1985). Melo (1985) recognized that some species 

from the Virginian, Carolinian, and Antillean patterns 

have northern and southern populations (in southeastern 

Brazil) separated by 30º, 45º, and 50º, 

respectively. Here, the species are treated as having 

disjunct distributions, following the work of Coelho & 

331 

Ramos (1972), where the gap in the distribution 

corresponds at least to the Guyana region (Guyanas, 

Amapá, and Pará). 

Abbreviations used: 

(St.) – Station. 

(T) – Transect. 

(f) – female (s). 

(juv) – juvenile (s). 

(m) – male (s). 

(ni) – sex not identified. 

(CL) – carapace length. 

(CW) – carapace width.

332 


Figure 2. Collection sites of estuarine and marine anomuran and brachyuran crabs in southern Bahia, Brazil. a) Mangrove 

and mudflat at the locality of Taipús de Dentro, Maraú Peninsula, municipality of Maraú*, b) Sand-mud substratum in the 

intertidal zone of Pontal da Barra Beach, municipality of Nova Viçosa*, c) Coral reef at Mutá Beach, municipality of 

Porto Seguro**, d) Hard artificial substratum in the estuary of Caravelas River, municipality of Caravelas*, e) Estuary of 

the Cahy River, bordered by a sea cliff formed by sediments of the Barreiras Group, municipality of Prado***, f) Sandstone 

reef near the mouth of João de Tiba River, municipality of Santa Cruz Cabrália*, g) Sand beach on Atalaia Island, 

municipality of Canavieiras*, and h) Mangrove vegetation near the reef at Moreré Beach, Boipeba Island, municipality of 

Cairú***. *Photo by AO Almeida, **Photo by LEA Bezerra, ***Photo by GBG Souza. 

Figura 2. Lugares de recolecta de cangrejos anomuros y braquiuros, marinos y estuarinos, en el sur de Bahia, Brasil. a) 

Manglar y planicie de marea en la localidad de Taipús de Dentro, Península de Maraú, Municipalidad de Maraú*, b) 

Substrato areno-arcilloso en la región intermareal de la Playa del Pontal da Barra, Municipalidad de Nova Viçosa*, c) 

Arrecife coralino en la Playa de Mutá, Municipalidad de Porto Seguro**, d) Substrato duro artificial en el estuario del Río 

Caravelas, Municipalidad de Caravelas*, e) Estuario del Río Cahy con un acantilado formado por sedimentos del Grupo 

Barreiras en su margen, Municipalidad de Prado***, f) Arrecife rocoso en la desembocadura del Río João de Tiba, 

Municipalidad de Santa Cruz Cabrália*, g) Playa arenosa en la Isla de Atalaia, Municipalidad de Canavieiras*, y h) 

Vegetación de manglar próxima del arrecife de la Playa de Moreré, Isla de Boipeba, Municipalidad de Cairú***. *Foto de 

AO Almeida, **Foto de LEA Bezerra, ***Foto de GBG Souza.

RESULTS 

Taxonomy 

Infraorder Anomura MacLeay, 1838 

Superfamily Galatheoidea Samouelle, 1819 

Family Porcellanidae Haworth, 1825 

Megalobrachium mortenseni Haig, 1962 

Material examined: 8m, 15f, 28.VIII.2007, Caravelas, 

Caravelas River, Farol Abrolhos Iate Clube, St. 2, 

MZUESC 989. 

Distribution: Western Atlantic: Central America, 

West Indies, Colombia, and Brazil (Pará to São 

Paulo). Eastern Pacific: Gulf of California to Panama 

(Melo, 1999). 

Ecological notes: From shallow waters to 30 m, 

mainly on rocky bottoms (Melo, 1999). In the study 

area it was collected under rocks, rubble, and wood, at 

salinity 37. 

Previous records in Bahia: Haig (1962), “Harbor of 

Bahia” (= Salvador Harbor) (material from Copenhagen 

Museum) and Abrolhos; Veloso & Melo 

(1993), Prado and Abrolhos. 

Megalobrachium roseum (Rathbun, 1900) 

Material examined: 1m, 1f, 16.V.2007, Santa Cruz 

Cabrália, Coroa Vermelha Beach (reef), MZUESC 

876; 1f, 18.V.2007, Santa Cruz Cabrália, Coroa 

Vermelha Beach (reef), MZUESC 935; 9m, 14f, 

07.III.2008, Santa Cruz Cabrália, João de Tiba River 

mouth (reef), MZUESC 1155; 1m, 19.III.2007, Nova 

Viçosa, Pontal da Barra Beach, St. 3, MZUESC 832. 

Distribution: Western Atlantic: Central America 

Colombia, Venezuela, and Brazil (Maranhão to São 

Paulo) (Melo, 1999). 

Ecological notes: In the intertidal zone in reef 

areas. Specimens collected in crevices of dead coral, 

under rocks covered by hydrozoans and algae, and 

among barnacles in a jetty. Salinity range: 31-39. 

Previous records in Bahia: Veloso & Melo (1993), 

Itaparica Island (Todos os Santos Bay) and Imbaçuaba 

(Prado). 

Megalobrachium soriatum (Say, 1818) 



873; 2m, 1f, 07.III.2008, Santa Cruz Cabrália, João de 

Tiba River mouth (reef), MZUESC 1156. 

Distribution: Western Atlantic: North Carolina to 

Florida, Gulf of Mexico, Mexico, Central America, 

and Brazil (Ceará to São Paulo). Eastern Pacific: 

California to Panama (Melo, 1999). 


333 

Ecological notes: Shallow waters to 170 m, on 

coral, sponges, and calcareous algae (Melo, 1999). In 

reefs, under rocks covered with hydrozoans and algae. 

Salinity range: 36-39. 


Abrolhos. 

Minyocerus angustus (Dana, 1852) (Fig. 3) 

Material examined: 1m, 18.V.2007, Santa Cruz 

Cabrália, Coroa Vermelha Beach, MZUESC 936. 


Venezuela, Surinam, and Brazil (Pará to Santa 

Catarina) (Melo, 1999). 

Ecological notes: In shallow waters, on sand 

bottoms and associated with the sea-star Luidia 

senegalensis (Lamarck, 1816) (Asteroidea: Luidiidae) 

(Melo, 1999). The material from Coroa Vermelha 

Beach was collected on the tube feet of a specimen of 

L. senegalensis, at a salinity of 39 (Fig. 3). 


Itacuruçá (doubtful locality: Itacuruçá, Rio de 

Janeiro?) and Itapagipe Peninsula (Salvador); Almeida 

et al. (2007a, 2007b), Camamu Bay and Ilhéus (15-16 

m), respectively. 

Pachycheles greeleyi (Rathbun, 1900) 

Material examined: 1m, 1f, 09.III.2008, Belmonte, 

Mojiquiçaba Beach, MZUESC 1187; 1m, 3f, 

16.V.2007, Santa Cruz Cabrália, Coroa Vermelha 

Beach (reef), MZUESC 874; 1f, 16.V.2007, Santa 

Cruz Cabrália, Coroa Vermelha Beach (reef), 

MZUESC 875; 1ni, 18.V.2007, Santa Cruz Cabrália, 

Coroa Vermelha Beach (reef), MZUESC 937; 4m, 


mouth (reef), MZUESC 1157; 1ni, 19.III.2007, Nova 


Distribution: Western Atlantic: Brazil (Pará to 

Espírito Santo) (Melo, 1999). 

Ecological notes: In reefs, under rocks covered by 

hydrozoans and algae, in crevices of dead coral, and 

among barnacles on a jetty. Salinity range: 31-41. 


Itaparica Island and Ponta do Mutá (Santa Cruz 

Cabrália) (doubtful locality: Ponta do Mutá – Maraú?; 

Mutá Beach – Porto Seguro?, near Santa Cruz 

Cabrália). 

Petrolisthes armatus (Gibbes, 1850) 

Material examined: 1f, 02.VIII.2008, Cairú, Boipeba 

Island, Moreré Beach, MZUESC 1301; 1m, 1f, 1ni, 

11.XI.2006, Maraú, Taipus de Dentro, MZUESC 745; 

1f, 13.XI.2006, Maraú, Ponta do Mutá, MZUESC 772; 

1f, 16.V.2007, Santa Cruz Cabrália, Coroa Vermelha 

Beach (reef), MZUESC 877; 2m, 1f, 08.III.2008, João

334 


Figure 3. a) Minyocerus angustus (Dana, 1852), male (Carapace width = 3.2 mm) from Coroa Vermelha Beach, Santa 

Cruz Cabrália, Bahia, Brazil (MZUESC 936), b) Specimen of Minyocerus angustus (Dana, 1852) on the tube feet of its 

echinoderm host Luidia senegalensis (Lamarck, 1816) on Coroa Vermelha Beach, Santa Cruz Cabrália, Bahia, Brazil 

(MZUESC 936). Photos by LEA Bezerra. 

Figura 3. a) Minyocerus angustus (Dana, 1852), macho (ancho del caparazón = 3,2 mm) de la Playa de Coroa Vermelha, 

Santa Cruz Cabrália, Bahia, Brasil (MZUESC 936), b) Especímenes de Minyocerus angustus (Dana, 1852), en los pies 

tubulares de su hospedero equinoderma Luidia senegalensis (Lamarck, 1816) en la Playa de Coroa Vermelha, Santa Cruz 

Cabrália, Bahia, Brasil (MZUESC 936). Fotos de LEA Bezerra. 

de Tiba River, Santa Cruz Cabrália, near Santo André 

Beach, MZUESC 1176; 1f, 17.V.2007, Porto Seguro, 

Buranhem River, Municipal Pier of Porto Seguro, 

MZUESC 925; 7m, 1f, 23.XI.2007, Prado, Cumuruxatiba 

Beach, MZUESC 1071; 1f, 28.VIII.2007, 

Caravelas, Caravelas River, St. 1, MZUESC 973; 3f, 

1juv, 28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, St. 1, 

MZUESC 974; 5m, 5f, 1juv, 28.VIII.2007, Caravelas, 

Caravelas River, St. 1, MZUESC 975; 1m, 1f, 1juv, 

28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, Farol 

Abrolhos Iate Clube, St. 2, MZUESC 990; 1m, 6f, 



29.VII.2007, Caravelas, Caravelas River, Ponta de 

Areia, St. 3, MZUESC 999; 1m, 29.VIII.2007, 

Caravelas, Caravelas River, Barra de Caravelas, St. 4, 

MZUESC 1009; 2m, 1ni, 30.VIII.2007, Caravelas, 

Pontal do Sul, MZUESC 1020; 6m, 23f, 15juv, 

19.III.2007, Nova Viçosa, Pontal da Barra Beach, near 

St. 2, MZUESC 819; 5m, 5f, 1juv, 19.III.2007, Nova 

Viçosa, Pontal da Barra Beach, St. 2, MZUESC 823; 

3m, 2f, 6juv, 19.III.2007, Nova Viçosa, Pontal da 

Barra Beach, St. 3, MZUESC 834; 4m, 8f, 1juv, 


St. 3, MZUESC 841; 1m, 1f, 2juv, 19.III.2007, Nova 

Viçosa, Peruípe River, MZUESC 844. See also 

material cited by Almeida et al. (2006). 


Florida, Gulf of Mexico, West Indies, Colombia, and 

Brazil (Fernando de Noronha, and from Pará to Santa 

Catarina). Eastern Atlantic: Senegal to Angola. 

Central Atlantic: Ascension. Eastern Pacific: Gulf of 

California, Costa Rica, Ecuador (Galapagos), and Peru 

(Barros et al., 1997a; Melo, 1999). 

Ecological notes: Intertidal to 60 m, under rocks, 

corals, mussel beds, sponges, oysters, and on roots of 

mangrove trees (Rhizophora and Avicennia) (Melo, 

1999). In the intertidal, under rocks on mud and sand, 

under wood, on reefs, associated with beds of 

Crassostrea rhizophorae Guilding, 1828 (Mollusca: 

Ostreidae), in crevices of dead coral and rotten wood, 

on polychaete sand reefs (probably Sabellariidae), and 

among barnacles in a jetty. Salinity range: 19-39. 

Previous records in Bahia: Moreira (1901); Coelho 

(1964a), Salvador; Veloso & Melo (1993), Salvador, 

Nova Viçosa, and Mucuri; Almeida et al. (2006, 

2007a), Ilhéus and Camamu Bay, respectively. 

Remarks: Widely distributed species with high 

morphological variability; possibly a species complex 

(Werding et al., 2003; Rodriguez et al., 2005). 

Pisidia brasiliensis Haig in Rodrigues da Costa, 1968 

Material examined: 1f, 24.IX.2004, Ilhéus, Cachoeira 

River, trawling, St. 8, MZUESC 432; 2m, 6f, 

23.XI.2007, Prado, Cumuruxatiba Beach, MZUESC 

1072; 4m, 4f, 28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas 

River, Farol Abrolhos Iate Clube, St. 2, MZUESC 

992; 1f, 29.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, 

Ponta de Areia, St. 3, MZUESC 1000; 3m, 5f, 

29.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, Barra de 

Caravelas, St. 4, MZUESC 1010; 11m, 4f, 

29.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, Barra de







Caravelas, St. 4, MZUESC 1014; 1m, 29.VIII.2007, 

Caravelas, Caravelas River, Barra de Caravelas, St. 4, 

MZUESC 1015; 1m, 2f, 19.III.2007, Nova Viçosa, 

Pontal da Barra Beach, near St. 2, MZUESC 820; 1m, 

3f, 19.III.2007, Nova Viçosa, Pontal da Barra Beach, 

St. 3, MZUESC 835. 

Distribution: Western Atlantic: Brazil (Pará to São 

Paulo) (Melo, 1999; Coelho et al., 2007). 

Ecological notes: Under rocks, tree trunks, wood, 

on polychaete sand reefs (probably Sabellariidae), 

associated with Crassostrea rhizophorae beds, on the 

octocoral Carijoa riisei (Duchassaing & Michelotti, 

1860) (Anthozoa: Clavulariidae), on red algae tufts, 

and among barnacles on a jetty. Salinity range: 28-38. 


Itaparica. 

Superfamily Hippoidea Latreille, 1825 

Family Albuneidae Stimpson, 1858 

Albunea paretii Guérin-Menéville, 1853 

Material examined: 1f, no date avalilable, Ilhéus, 

Milionários Beach, MZUESC 195; 1f, 24.IX.2004, 

Ilhéus, Milionários Beach, MZUESC 455. 

Distribution: Western Atlantic: Bermuda, Florida 

Keys, West Indies, Central America to Brazil (Amapá 

to Rio Grande do Sul) (Melo, 1999; Boyko, 2002). 

Ecological notes: Intertidal to 100 m, on sand and 

mud (Melo, 1999). 

Previous records in Bahia: Coelho & Ramos 

(1972); Calado et al. (1990). 

Lepidopa richmondi Benedict, 1903 

Material examined: 1f, Ilhéus, Olivença, Sirihyba 

Beach, MZUESC 193; 10ni, 06.VII.2003, Ilhéus, 

Milionários Beach, MZUESC 196; 2f, 11.VII.2003, 

Ilhéus, Olivença, Back-door Beach, near to Hotel 

Village Back-door, MZUESC 214; 1ni, 07.IX.2004, 

Ilhéus, Milionários Beach, MZUESC 489. 

Distribution: Western Atlantic: Nicaragua, Haiti, 

Puerto Rico, Barbados, Colombia, Venezuela, and 

Brazil (Ceará to Santa Catarina) (Melo, 1999). 

Ecological notes: Intertidal to 10 m, on sand 

bottoms (Melo, 1999). 

Previous records in Bahia: Boyko (2002), Itacaré. 


Family Hippidae Latreille, 1825 

Emerita portoricencis Schmitt, 1935 

335 

Material examined: 7f, 13.VI.2003, Ilhéus, Olivença, 

Batuba Beach, MZUESC 184; 2f, 06.VII.2003, Ilhéus, 

Milionários Beach, MZUESC 197; 2f, 11.VII.2003, 

Ilhéus, Olivença, Back-door Beach, near Hotel Village 

Back-door, MZUESC 213; 2ni, 06.V.2008, Canavieiras, 

Atalaia Beach, southern Atalaia Island, 

MZUESC 1234; 8f, 3ni, 18.III.2007, Nova Viçosa, 

Pontal da Barra Beach, St. 1, MZUESC 817; 10f, 1ni, 

19.III.2007, Mucuri, Mucuri Beach, MZUESC 816. 

Distribution: Western Atlantic: Florida, West 

Indies, northern South America, and Brazil (Maranhão 

to Bahia) (Calado, 1998; Melo, 1999). 

Ecological notes: Intertidal, on sand bottoms. 


Previous records in Bahia: Calado (1998). 

Remarks: Calado (1998) reported Bahia as the 

southern limit for this species in the western Atlantic, 

but did not mention the locality. Mucuri, the 

southernmost limit of the study area (18°05’20.7”S, 

39°33’14.6”W), may represent the southermost 

collection locality of E. portoricencis to the present. 

Superfamily Paguroidea Latreille, 1802 

Family Diogenidae Ortmann, 1892 

Calcinus tibicen (Herbst, 1791) 

Material examined: 1 m, 02.VIII.2008, Cairú, Boipeba 

Island, Moreré Beach, MZUESC 1302; 7m, 2f, 

13.XI.2006, Maraú, Ponta do Mutá, MZUESC 773; 

1m, 1f, 06.VI.2003, Ilhéus, Olivença, Sirihyba Beach, 

MZUESC 176; 1m, 1f, 11.VII.2003, Ilhéus, Olivença, 

Back-door Beach, MZUESC 210; 7m, 5f, 

18.VII.2003, Ilhéus, Olivença, Back-door Beach, 


Sirihyba Beach, MZUESC 477; 10m, 1f, 07.V.2004, 

Ilhéus, Olivença, Back-door Beach, MZUESC 480; 

3m, 2f, 28.IV.2005, Ilhéus, Olivença, Batuba Beach, 

MZUESC 509; 1m, 1f, 09.III.2008, Belmonte, 

Mojiquiçaba Beach, MZUESC 1188. 

Distribution: Western Atlantic: Bermuda, Florida, 

Gulf of Mexico, West Indies, Panama, northern South 

America, and Brazil (Fernando de Noronha, and from 

Ceará to Santa Catarina) (Rieger & Giraldi, 1997; 

Melo, 1999). 

Ecological notes: Intertidal to 30 m (Melo, 1999). 

On rocky bottoms, including dead coral rubble, 

common in tide pools. Salinity range: 35-41. 

Previous records in Bahia: Calcinus sulcatus (H. 

Milne Edwards, 1836) – Smith (1869) and Moreira

336 

(1901), Abrolhos. Calcinus tibicen – Coelho & Ramos 

(1972); Gomes Corrêa (1972), Abrolhos; Coelho & 

Ramos-Porto (1986). 

Clibanarius antillensis Stimpson, 1859 

Material examined: 1m, 4f, 1juv, 01.VIII.2008, Cairú, 

Boipeba Island, Velha Boipeba Harbor, MZUESC 

1260; 1m, 02.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, 

Moreré Beach, MZUESC 1303; 1m, 1f, 02.VIII.2008, 

Cairú, Boipeba Island, Moreré Beach, MZUESC 

1304; 2m, 1f, 03.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, 

Tassimirim Beach, MZUESC 1327; 3m, 3f, 

13.XI.2006, Maraú, Ponta do Mutá, MZUESC 774; 1f, 

17.VIII.2007, Maraú, Tanque Island, T1, MZUESC 

1118; 16m, 5f, 06.VI.2003, Ilhéus, Olivença, Sirihyba 

Beach, MZUESC 174; 11m, 7f, 11.VII.2003, Ilhéus, 

Olivença, Back-door Beach, MZUESC 211; 15m, 3f, 


MZUESC 230; 13m, 5f, 10.VII.2004, Ilhéus, 

Olivença, Sirihyba Beach, MZUESC 479; 6m, 

07.V.2004, Ilhéus, Olivença, Back-door Beach, 

MZUESC 481; 17m, 1f, 11.VII.2003, Ilhéus, 

Olivença, Back-door Beach, MZUESC 484; 4m, 

06.V.2004, Ilhéus, Olivença, Sirihyba Beach, 

MZUESC 487; 20m, 4f, 28.IV.2005, Ilhéus, Batuba 

Beach, MZUESC 510; 3m, 16.V.2007, Santa Cruz 


878; 7m, 7f, 17.V.2007, Porto Seguro, Mutá Beach 

(reef), MZUESC 909; 1m, 1f, 23.XI.2007, Prado, 

Cumuruxatiba Beach, MZUESC 1117. See also 



Gulf of Mexico, Panama, West Indies, northern South 

America, and Brazil (Rocas Atoll, and from Ceará to 

Santa Catarina) (Melo, 1999). 

Ecological notes: In the intertidal, on reefs, tide 

pools, on and under rocks, on dead coral rubble and 

calcareous algae, also in river mouths where hard 

substratum is available. Also in Halodule meadows 

(Melo, 1999). Depth range: 0-0.5 m. Salinity range: 

32-39. 

Previous records in Bahia: Clibanarius antillensis 

(sic) − Smith (1869), Abrolhos. Clibanarius antillensis 

− Moreira (1901), Abrolhos; Forest & de Saint 

Laurent (1967), “Bahia” (material deposited in the 

Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris) and St. 

84 (R/V Calypso); Coelho & Ramos (1972); Gomes 

Corrêa (1972), Abrolhos; Coelho & Ramos-Porto 

(1986); Almeida et al. (2006, 2007a), Ilhéus and 

Camamu Bay, respectively. 

Clibanarius sclopetarius (Herbst, 1796) 

Material examined: 3m, 01.VIII.2008, Cairú, Boipeba 

Island, Triana River, MZUESC 1274; 8m, 1f, 



1m, 1ni, 12.IX.2006, Maraú, Maraú River, Tanque 

Island, MZUESC 1116; 1m, 17.VIII.2007, Maraú, 

Tanque Island, T3, MZUESC 1119; 2m, 2f, 

05.V.2008, Itacaré, Concha Beach, mouth of Contas 

River, MZUESC 1207; 2f, 05.V.2008, Itacaré, Contas 

River, MZUESC 1216; 1m, 4f, 06.VI.2003, Ilhéus, 

Olivença, Sirihyba Beach, MZUESC 175; 1m, 2f, 



Back-door Beach, MZUESC 228; 16m, 4f, 

10.VII.2004, Ilhéus, Olivença, Sirihyba Beach, 


Back-door Beach, MZUESC 483; 8m, 3f, 06.V.2004, 

Ilhéus, Olivença, Sirihyba Beach, MZUESC 486; 2m, 

1f, 11.VII.2003, Ilhéus, Olivença, Back-door Beach, 

MZUESC 488; 1m, 27.V.2004, Ilhéus, Malhado 

Beach, MZUESC 634; 1m, 06.V.2008, Canavieiras, 

Pardo River, MZUESC 1221; 1m, 18.V.2007, Santa 

Cruz Cabrália, Coroa Vermelha Beach (reef), 

MZUESC 938; 1m, 17.V.2007, Porto Seguro, Mutá 

Beach, near Sabacuzinho River mouth, MZUESC 910; 

1m, 4f, 17.V.2007, Porto Seguro, Buranhem River, 

Municipal Pier of Porto Seguro, MZUESC 926; 2m, 

1f, 29.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, Ponta de 

Areia, St. 3, MZUESC 1001; 1m, 30.VIII.2007, 

Caravelas, Pontal do Sul, MZUESC 1021. See also 



Indies, northern South America, and Brazil (Ceará to 

Santa Catarina) (Melo, 1999). 

Ecological notes: In the intertidal, in estuaries and 

beaches (frequently in areas under the influence of 

freshwater discharge), in tide pools, on sand and mud, 

on and under rocks, on Rhizophora mangle roots, and 

associated with Crassostrea rhizophorae beds. 

Salinity range: 19-39. Occasionally in Halodule and 

Halophila meadows (Melo, 1999). 

Previous records in Bahia: Smith (1869), 

Caravelas; Moreira (1901); Forest & de Saint Laurent 

(1967), St. 61 and 84 (R/V Calypso); Coelho & 

Ramos (1972); Coelho & Ramos-Porto (1986); 

Almeida et al. (2006, 2007a), Ilhéus and Camamu 

Bay, respectively. 

Clibanarius vittatus (Bosc, 1802) 

Material examined: 2m, 05.V.2008, Itacaré, Contas 

River, MZUESC 1217; 4m, 1f, 08.III.2008, Santa 

Cruz Cabrália, João de Tiba River, near Santo André 

Beach, MZUESC 1177; 1m, 17.V.2007, Porto Seguro, 

Buranhem River, near harbor, MZUESC 933; 1m, 

18.V.2007, Porto Seguro, Buranhem River, Arraial

d'Ajuda, MZUESC 946; 5m, 28.VIII.2007, Caravelas, 

Caravelas River, St. 1, MZUESC 976; 4f, 


Abrolhos Iate Clube, St. 2, MZUESC 993; 4m, 

30.VIII.2007, Caravelas, Pontal do Sul, MZUESC 


River, Barra de Caravelas, St. 4, MZUESC 1120; 

15m, 1f, 19.III.2007, Nova Viçosa, Pontal da Barra 

Beach, St. 2, MZUESC 824; 6m, 19.III.2007, Nova 

Viçosa, Pontal da Barra Beach, St. 3, MZUESC 836; 

1m, 19.III.2007, Nova Viçosa, Pontal da Barra Beach, 

near St. 3, MZUESC 842; 1m, 19.III.2007, Nova 

Viçosa, Peruípe River, MZUESC 845. See also 


Distribution: Western Atlantic: east coast of the 

USA (from Virginia south), Gulf of Mexico, West 

Indies, Venezuela, Surinam, and Brazil (Pará to Santa 



Mainly in estuaries, on sand, mud, and sand with 

gravel and shells, on and under rocks, and under tree 

trunks. Salinity range: 10-38. 


Caravelas; Moreira (1901); Gomes Corrêa (1972), 

Abrolhos; Almeida et al. (2006, 2007a), Ilhéus and 

Camamu Bay, respectively. 

Family Paguridae Latreille, 1802 

Pagurus brevidactylus (Stimpson, 1859) 

Material examined: 2f, 16.V.2007, Santa Cruz 


879. 


Gulf of Mexico, West Indies, Central America, 

northern South America, and Brazil (Fernando de 

Noronha, and from Pernambuco to Santa Catarina) 

(Melo, 1999). 

Ecological notes: Shallow waters to 50 m, on sand 

bottoms, on algae and rocks (Melo, 1999). The 

specimens were collected in a reef area where they 

were found on a colony of fire coral, Millepora 

alcicornis Linnaeus, 1758 (Hydrozoa: Milleporidae), 

at a salinity of 39. 

Previous records in Bahia: Pagurus miamensis 

Provenzano, 1959 − Coelho (1964b), Barra Beach 

(Salvador). Pagurus miamensis miamensis − Coelho 

& Ramos (1972). Pagurus brevidactylus – Coelho & 

Ramos-Porto (1986); Nucci & Melo (2007), Alcobaça. 

Remarks: The records by Coelho (1964b) and 

Coelho & Ramos (1972) as P. miamensis and P. 


337 

miamensis miamensis, respectively, were attributed to 

P. brevidactylus, its senior synonym (see McLaughlin, 

1975; Nucci & Melo, 2007). 

Pagurus criniticornis (Dana, 1852) 


Island, Moreré Beach, MZUESC 1305; 1m, 

13.XI.2006, Maraú, Ponta do Mutá, MZUESC 775; 1f, 


1122; 1m, 18.VIII.2007, Maraú, Tanque Island, T2, 

MZUESC 1123; 2m, 3f, 16.V.2007, Santa Cruz 


880; 1m, 2f, 18.V.2007, Santa Cruz Cabrália, Coroa 

Vermelha Beach (reef), MZUESC 939; 1m, 

17.V.2007, Porto Seguro, Mutá Beach (reef), 

MZUESC 911; 3f, 29.VIII.2007, Caravelas, Caravelas 

River, Barra de Caravelas, St. 4, MZUESC 1121. 

Distribution: Western Atlantic: Gulf of Mexico, 

Antillhas, northern South America, Brazil 

(Pernambuco to Rio Grande do Sul), Uruguay, and 

Argentina (Melo, 1999). 


and mud bottoms (Melo, 1999). In reefs, on rocks, on 

sand mixed with shells, among drifted algae on a sand 

bottom. Depth range: 0-1.2 m. Salinity range: 31-39. 

Previous records in Bahia: Forest & de Saint 

Laurent (1967), St. 58 (R/V Calypso, 44-60 m); 

Almeida et al. (2007a), Camamu Bay. 

Infraorder Brachyura Linnaeus, 1758 

Section Podotremata Guinot, 1977 

Superfamily Dromioidea De Haan, 1833 

Family Dromiidae De Haan, 1833 

Subfamily Dromiinae De Haan, 1833 

Moreiradromia antillensis (Stimpson, 1858) 

Material examined: 1f, 07.V.2004, Ilhéus, Olivença, 

Back-door Beach, MZUESC 470. 

Distribution: Western Atlantic: Bermuda, North 

Carolina, Florida, Gulf of Mexico, West Indies, 

northern South America, and Brazil (Amapá to Rio 

Grande do Sul). Central Atlantic: Ascension (Manning 

& Chace, 1990, as Dromidia antillensis; Melo, 1996, 

as Cryptodromiopsis antillensis). 

Ecological notes: Intertidal to 330 m, on rocky, 

coral, and shell bottoms (Melo, 1996, as Cryptodromiopsis 

antillensis). The single juvenile specimen 

was collected in a tide pool. 

Previous records in Bahia: Dromidia Antillensis 

(sic) – Smith (1869), Abrolhos. Dromidia antillensis – 

Henderson (1888), off Salvador (Challenger Exp.);

338 

Moreira (1901); Rathbun (1937); Rodrigues da Costa 

(1968), Abrolhos (R/V Calypso, St. 1816-1818, 19-21 

m); Joly et al., (1969) & Gomes Corrêa (1972), 

Abrolhos; Coelho & Ramos (1972), “Bahia” and 

seamounts off Bahia; Gouvêa (1986a), Salvador; 

Coelho & Ramos-Porto (1989); Barreto et al. (1993). 

Cryptodromiopsis antillensis – Melo & Campos Jr. 

(1999), Salvador, Itagi (doubtful locality, possibly 

misspelled), Itapegipe (misspelled = Itapagipe 

Peninsula, Salvador) and Abrolhos (R/V Calypso, St. 

1818, 21 m, and R/V Almirante Saldanha, St. 1966, 47 

m). Moreiradromia antillensis – Serejo et al. (2006), 

St. C5-7R (REVIZEE Program, Central Score, 40 m); 

Almeida et al. (2007a, 2007b), Camamu Bay and 

Ilhéus, respectively; Almeida & Coelho (2008). 

Remarks: M. antillensis is the type species of the 

new genus Moreiradromia, erected by Guinot & 

Tavares (2003). A detailed comparison with the genus 

Dromidia Stimpson, 1858 was provided by Guinot & 

Tavares (2003). 

Section Eubrachyura Saint Laurent, 1980 

Subsection Heterotremata Guinot, 1977 

Superfamily Aethroidea Dana, 1851 

Family Aethridae Dana, 1851 

Hepatus pudibundus (Herbst, 1785) 

Material examined: 2m, 29.VIII.2007, Caravelas, 

Caravelas River, Barra de Caravelas, St. 4, MZUESC 

966. 

Distribution: Western Atlantic: Georgia, Gulf of 

Mexico, West Indies, northern South America, and 

Brazil (Amapá to Rio Grande do Sul) (Melo, 1996). 


mud, sand, and shell bottoms (Melo, 1996). The 

material from Caravelas was collected in the mouth of 

the Caravelas River, where the specimens were found 

buried in the mud substratum during low tide, at a 

salinity of 38. 

Previous records in Bahia: Hepatus princeps 

(Herbst, 1794) – Rathbun (1937), Plataforma 

(Salvador, Hartt Explorations). Hepatus pudibundus – 

Coelho & Ramos (1972); Gouvêa (1986b), Salvador, 

Candeias, and Itaparica Island; Almeida et al. (2007a, 

2007b), Camamu Bay and Ilhéus (15-16 m), 

respectively; Almeida & Coelho (2008). 

Superfamily Eriphioidea MacLeay, 1838 

Family Eriphiidae MacLeay, 1838 

Eriphia gonagra (Fabricius, 1781) 


Island, Moreré Beach, MZUESC 1310; 1f, 02.VIII. 


2008, Cairú, Boipeba Island, Moreré Beach, 

MZUESC 1311; 2f, 13.XI.2006, Maraú, Ponta do 

Mutá, MZUESC 779; 1m, 06.VI.2003, Ilhéus, 

Olivença, Sirihyba Beach, MZUESC 181; 3m, 1f, 


MZUESC 209; 1m, 18.VII.2003, Ilhéus, Olivença, 

Back-door Beach, MZUESC 226; 3m, 1f, 07.V.2004, 

Ilhéus, Milionários Beach, Morro dos Navegantes, 

MZUESC 380; 1f, 07.V.2004, Ilhéus, Olivença, Backdoor 

Beach, MZUESC 383; 1m, 4f, 28.IV.2005, 

Ilhéus, Olivença, Batuba Beach, MZUESC 502; 2f, 

27.IV.2005, Ilhéus, Malhado Beach, MZUESC 506; 

1m, 17.V.2007, Porto Seguro, Mutá Beach (reef), 

MZUESC 953. 


Carolina, Florida, Gulf of Mexico, Central America, 

West Indies, northern South America, and Brazil (Pará 

to Santa Catarina) (Melo, 1996). 

Ecological notes: Intertidal to 5 m (Melo, 1996). In 

reefs, rocky shores, tide pools, and in crevices of dead 

coral. Salinity range: 35-39. According to Melo (1996) 

it also occurs in oyster beds and on sponges and 

hydrozoans. 

Previous records in Bahia: Smith (1869), Abrolhos; 

Rathbun (1898, 1930), “Bahia” and Abrolhos 

(Albatross Exp.), Plataforma, and Rio Vermelho (both 

localities in Salvador), and Abrolhos (Hartt 

Explorations); Joly et al. (1969) and Gomes Corrêa 

(1972), Abrolhos; Türkay (1976); Gouvêa (1986a), 

Lauro de Freitas, Salvador, and Itaparica Island; Bento 

et al. (2007), Ilhéus; Almeida & Coelho (2008). 

Family Menippidae Ortmann, 1893 

Menippe nodifrons Stimpson, 1859 

Material examined: 2f, 10.VIII.2002, Ilhéus, Olivença, 

Jairí Beach, MZUESC 33; 1f, 07.V.2004, Ilhéus, 

Olivença, Back-door Beach, MZUESC 384; 1f, 


mouth (reef), MZUESC 1125; 1f, 28.VIII.2007, 

Caravelas, Caravelas River, Farol Abrolhos Iate 

Clube, St. 2, MZUESC 965; 1m, 2f, 19.III.2007, Nova 


Distribution: Western Atlantic: Florida, Central 

America, West Indies, northern South America, and 

Brazil (Pará to Santa Catarina). Eastern Atlantic: Cape 

Verde to Angola (Melo, 1996; Barros & Pimentel, 

2001). 

Ecological notes: In shallow waters, close to the 

beach (Melo, 1996). On reefs, rocky shores, tide 

pools, among barnacles on a jetty, under rocks and 

tree trunks, on sand, and on sediment with mixed mud, 

coarse sand, and biogenic material. Salinity range: 31- 

40.

Previous records in Bahia: Joly et al. (1969) & 

Gomes Corrêa (1972), Abrolhos; Almeida et al. 

(2007a), Camamu Bay; Almeida & Coelho (2008). 

Superfamily Goneplacoidea MacLeay, 1838 

Family Chasmocarcinidae Serène, 1964 

Subfamily Chasmocarcininae Serène, 1964 

Chasmocarcinus arcuatus Coelho Filho & Coelho, 

1998 

Material examined: 1m, 18.VII.2007, Maraú, Tanque 

Island, T2, MZUESC 1104; 1m, 1f, 18.VIII.2007, 

Maraú, Tanque Island, T2, MZUESC 1107; 1f, 


1109. 

Distribution: Western Atlantic: Brazil (Amapá, 

Pará, Bahia, and Espírito Santo) (Coelho Filho & 

Coelho, 1998). 

Ecological notes: From 2 to 75 m, on sand and 

mud bottoms (Coelho Filho & Coelho, 1998; this 

study). The material from Tanque Island was collected 

at 2 m depth and salinity of 31. 

Previous records in Bahia: Coelho Filho & Coelho 

(1998), Abrolhos (R/V Calypso, St. 1823 and St. 

1826, 24 and 20 m, respectively); Almeida et al. 


Remarks: A taxonomic discussion of C. arcuatus 

and its relative species C. peresi is provided by 

Coelho Filho & Coelho (1998). 

Superfamily Majoidea Samouelle, 1819 

Family Epialtidae MacLeay, 1838 

Subfamily Epialtinae MacLeay, 1838 

Acanthonyx dissimulatus Coelho, 1993 

Material examined: 1m, 13.XI.2006, Maraú, Ponta do 

Mutá, MZUESC 776; 1m, 07.V.2004, Ilhéus, 



MZUESC 511; 1m, 4f, 09.III.2008, Belmonte, 

Mojiquiçaba Beach, MZUESC 1189; 4m, 1f, 


MZUESC 912; 2m, 1f, 17.V.2007, Porto Seguro, 

Mutá Beach (reef), MZUESC 913; 2m, 2f, 1juv, 


MZUESC 914; 1m, 2f, 2juv, 23.XI.2007, Prado, 

Cumuruxatiba Beach, MZUESC 1073. 

Distribution: Western Atlantic: Brazil (Maranhão 

to São Paulo) (Coelho & Torres, 1993; Melo, 1996; 

Dall’Occo et al., 2004). 


Acanthonyx dissimulatus was always collected in 


339 

association with algae, such as red algae, Sargassum 

sp., unidentified brown algae, and on drifted algae on 

sand bottoms. Salinity range: 35-41. 

Previous records in Bahia: Acanthonyx petiverii H. 

Milne Edwards, 1834 – Rathbun (1894, 1925), Mar 

Grande, “Bay of Bahia” (= Todos os Santos Bay) 

(Hartt Explorations); Moreira (1901); Gouvêa 

(1986a), Salvador. Acanthonyx dissimulatus – Young 

& Serejo (2005), Abrolhos Bank (RAP, St. 17); 

Almeida et al. (2007a), Camamu Bay; Almeida & 

Coelho (2008). 

Epialtus bituberculatus H. Milne-Edwards, 1834 


Mutá, MZUESC 777; 1m, 14.XI.2006, Maraú, Barra 

Grande (Barra Grande Pier), MZUESC 784; 1m, 


MZUESC 915. 

Distribution: Western Atlantic: Florida, Gulf of 


Brazil (Ceará to São Paulo) (Melo, 1996). 

Ecological notes: In shallow waters, associated 

with Sargassum sp. and on algae and drifted seagrass 

on a sand bottom. Salinity range: 35-39. 

Previous records in Bahia: Joly et al. (1969) and 

Gomes Corrêa (1972), Abrolhos; Gouvêa (1986a), 

Salvador; Serejo et al. (2006), St. C5-4F and C5-10R 

(REVIZEE Program, Central Score, 50 m) (erroneous 

stations, see “Remarks”); Almeida et al. (2007a), 

Camamu Bay; Almeida & Coelho (2008). 

Remarks: Dr. Cristiana Serejo (Museu Nacional do 

Rio de Janeiro) informed us that E. bituberculatus was 

collected on the coast of Bahia during the REVIZEE 

Program, between 20-67 m depth, instead of stations 

C5-4F (1200 m) and C5-10R (50 m) as she originally 

reported (Serejo et al., 2006). 

Subfamily Pisinae Dana, 1851 

Notolopas brasiliensis Miers, 1886 

Material examined: 2f, 07.III.2008, Santa Cruz 

Cabrália, João de Tiba River mouth (reef), MZUESC 


Barra de Caravelas, St. 4, MZUESC 1016. 

Distribution: Western Atlantic: Colombia, 

Venezuela, and Brazil (Amapá to São Paulo) (Melo, 

1996). 


and calcareous algae bottoms, occasionally on sand 

and broken shells (Melo, 1996). In the study area it 

was collected on the octocoral Carijoa riisei and

340 

under rocks covered by hydrozoans and algae on a 

sandstone reef. Salinity range: 36-38. 

Previous records in Bahia: Miers (1886), off 

Salvador (Challenger Exp.); Moreira (1901); Barreto 

et al. (1993); Almeida et al. (2007a, 2007b), Camamu 

Bay and Ilhéus (20 m), respectively; Almeida & 


Remarks: Miers (1886) described N. brasiliensis 

based on specimens collected in Bahia, off Salvador, 

during the Challenger Expedition. 

Pelia rotunda A. Milne-Edwards, 1875 

Material examined: 2m, 07.III.2008, Santa Cruz 


1161; 1ni, 28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, 

St. 1, MZUESC 1089. 

Distribution: Western Atlantic: Brazil (Pará to Rio 

Grande do Sul), Uruguay, and Argentina (Melo, 

1996). 


sand and calcareous algae bottoms (Melo, 1996). 

Specimens were collected in a reef, under rocks 

covered by algae and hydrozoans, as well as on the 

octocoral Carijoa riisei, at a salinity of 36. 

Previous records in Bahia: Coelho & Ramos 

(1972); Barreto et al. (1993); Almeida et al. (2007b), 


Subfamily Tychinae Dana, 1851 

Pitho lherminieri (Desbonne, in Desbonne & 

Schramm, 1867) 



886. 


Florida, Gulf of Mexico, West Indies, and Brazil 

(Fernando de Noronha, and from Pará to São Paulo) 

(Melo, 1996). 

Ecological notes: Shallow waters to 28 m 

(exceptionally at 200 m), on mud, sand, shells, rocks, 

and coral bottoms (Melo, 1996). The single specimen 

was obtained at a salinity of 39. 

Previous records in Bahia: Rodrigues da Costa 

(1968), Abrolhos (R/V Calypso, St. 1815, 1817, 1818, 

1827, 13.5-24 m); Coelho (1971), Abrolhos; Coelho & 

Ramos (1972); Gomes Corrêa (1972), Abrolhos; 

Gouvêa & Leite (1980), Salvador; Barreto et al. 

(1993); Almeida et al. (2007a), Camamu Bay; 

Almeida & Coelho (2008). 


Family Hymenosomatidae MacLeay, 1838 

Elamena gordonae Monod, 1956 

Material examined: 2f, 28.VIII.2007, Caravelas, 

Caravelas River, St. 1, MZUESC 1090; 1f, 19.III. 

2007, Nova Viçosa, Pontal da Barra Beach, St. 3, 

MZUESC 837. 

Distribution: Western Atlantic: Brazil (Sergipe and 

Bahia). Eastern Atlantic: Guinea to Sierra Leone. 

Western Pacific: Australia (Queensland) (Lucas, 1980; 

Almeida et al., 2007a). 

Ecological notes: Shallow waters to 40 m (Monod, 

1956; Almeida et al., 2007a; present study). The 

specimens were found among barnacles in a jetty and 

on the octocoral Carijoa riisei. Salinity range: 31-36. 

Previous records in Bahia: Almeida et al. (2007a), 

Camamu Bay; Almeida & Coelho (2008), Nova 

Viçosa. 

Remarks: E. gordonae is a tiny and rare species, of 

which only female specimens are known to the 

present. Its occurrence in the western Atlantic 

suggests a circumtropical distribution, which is 

uncommon among the hymenosomatid crabs because 

of their abbreviated development and low fecundity 

(Lucas, 1980; Almeida et al., 2007a; Almeida & 

Coelho, 2008). 

Family Inachoididae Dana, 1851 

Inachoides forceps A. Milne-Edwards, 1879 

Material examined: 1m, 1f, 07.III.2008, Santa Cruz 


1158. 


Florida, Gulf of Mexico, West Indies, Guyanas, and 

Brazil (Amapá to Rio de Janeiro) (Melo, 1996). 

Ecological notes: Shallow waters to 70 m, on sand, 

gravel, coral, and occasionally calcareous algae (Melo, 

1996). The few specimens examined were obtained in 

the intertidal, on a sandstone reef, under rocks covered 

by algae and hydrozoans at a salinity of 36. 

Previous records in Bahia: Coelho (1971), 

Abrolhos; Coelho & Ramos (1972); Barreto et al. 

(1993); Almeida et al. (2007a), Camamu Bay; 


Family Majidae Samouelle, 1819 

Subfamily Mithracinae MacLeay, 1838 

Macrocoeloma trispinosum (Latreille, 1825) 

Material examined: 1m, 17.V.2007, Porto Seguro, 

Mutá Beach (reef), MZUESC 916.


Carolina, Florida, Gulf of Mexico, West Indies, and 

Brazil (Fernando de Noronha, and from Piauí to São 

Paulo) (Melo, 1996). 


rocks, broken shells, and Sargassum bottoms (Melo, 

1996). The only specimen obtained was found in a 

reef area, on a probably drifted coral (Anthozoa: 

Plexaurellidae: Plexaurella sp.), at a salinity of 39. 

Previous records in Bahia: Macrocoeloma 

trispinosa – Miers (1886), off Salvador (Challenger 

Exp.). Macrocoeloma trispinosum – Moreira (1901); 

Coelho & Ramos (1972); Barreto et al. (1993); 


Microphrys bicornutus (Latreille, 1825) 


Island, Velha Boipeba Harbor, MZUESC 1261; 2m, 

4f, 02.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, Moreré 

Beach, MZUESC 1306; 2m, 2f, 02.VIII.2008, Cairú, 

Boipeba Island, Moreré Beach, MZUESC 1307; 1m, 

02.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, Moreré Beach, 

MZUESC 1308; 2m, 1f, 03.VIII.2008, Cairú, Boipeba 

Island, Tassimirim Beach, MZUESC 1328; 1f, 


MZUESC 473; 1m, 01.I.2005, Ilhéus, Milionários 

Beach, sandstone reef in front of Opaba Hotel, 

MZUESC 853; 2f, 16.V.2007, Santa Cruz Cabrália, 

Coroa Vermelha Beach (reef), MZUESC 881; 3f, 

16.V.2007, Santa Cruz Cabrália, Coroa Vermelha 

Beach (reef), MZUESC 882; 1m, 17.V.2007, Porto 

Seguro, Mutá Beach (reef), MZUESC 917; 2m, 1f, 


1074. 


Carolina to Florida, Gulf of Mexico, Central America, 

West Indies, Venezuela, and Brazil (Fernando de 

Noronha, and from Maranhão to Rio Grande do Sul) 

(Melo, 1996). 


In reefs, on dead coral rubble (including crevices) and 

calcareous algae blocks, under rocks, and on 

Halimeda sp. Salinity range: 33-39. 

Previous records in Bahia: Milnia bicornuta 

Stimpson, 1860 – Smith (1869), Abrolhos. Microphrys 

bicornutus – Rathbun (1898), Abrolhos (Albatross 

Exp.); Rathbun (1925), Abrolhos (Albatross Exp.), 

Plataforma (Salvador, Hartt Explorations) and Porto 

Seguro (Thayer Exp., St. 102); Coelho (1971), 

Salvador; Coelho & Ramos (1972); Gomes Corrêa 

(1972), Abrolhos; Gouvêa & Leite (1980), Itaparica 

Island; Gouvêa (1986a), Salvador and Itaparica Island; 



Mithraculus forceps (A. Milne-Edwards, 1875) 

341 




(reef), MZUESC 918. 


Florida, Gulf of Mexico, West Indies, Venezuela, and 

Brazil (São Pedro and São Paulo Archipelago, 

Fernando de Noronha, Rocas Atoll, and from 

Maranhão to Santa Catarina) (Holthuis et al., 1980; 

Melo, 1996; Rieger & Giraldi, 1996). 

Ecological notes: Shallow waters to 90 m, on hard 

bottoms and also on sand, corals, algae, or associated 

with sponges (Melo, 1996). In reefs, on dead coral 

rubble, at a salinity of 39. 

Previous records in Bahia: Mithrax forceps – Miers 

(1886), off Salvador (Challenger Exp.); Rathbun 

(1898), Abrolhos (Albatross Exp.); Moreira (1901); 

Gouvêa (1986a), Salvador. Mithrax (Mithraculus) 

forceps – Rathbun (1925), Abrolhos (Albatross Exp.) 

and Plataforma (Salvador, Hartt Explorations); Coelho 

(1971), Salvador; Coelho & Ramos (1972). 

Mithraculus forceps – Coelho & Torres (1990), 

Salvador and Abrolhos; Barreto et al. (1993); Young 

& Serejo (2005), Abrolhos Bank (RAP, St. 30 and 

38); Serejo et al. (2006), St. C5-5R (REVIZEE 

Program, Central Score, 20 m); Almeida et al. 


Mithrax braziliensis Rathbun, 1892 

Material examined: 2juv, 09.III.2008, Belmonte, 

Mojiquiçaba Beach, MZUESC 1190; 1juv, 16.V.2007, 

Santa Cruz Cabrália, Coroa Vermelha Beach (reef), 

MZUESC 884; 1m, 8f, 3ni, 16.V.2007, Santa Cruz 


885; 1f, 18.V.2007, Coroa Vermelha Beach (reef), 

Santa Cruz Cabrália, MZUESC 940; 1m, 07.III.2008, 

Santa Cruz Cabrália, João de Tiba River mouth (reef), 

MZUESC 1159; 1f, 17.V.2007, Porto Seguro, Mutá 

Beach (reef), MZUESC 919. 

Distribution: Western Atlantic: Brazil (Piauí to São 

Paulo) (Melo, 1996; Dall’Occo et al., 2004). 


reefs, on rocks, under rocks covered by algae and 

hydrozoans, and on the surface of a living coral (not 

identified). Salinity range: 36-41. 

Previous records in Bahia: Mithrax braziliensis – 

Rathbun (1892), Mar Grande, “Bay of Bahia” (= 

Todos os Santos Bay, Hartt Explorations); Moreira 

(1901); Gouvêa (1986a), Itaparica Island; Almeida & 

Coelho (2008). Mithrax (Mithrax) braziliensis –

342 

Rathbun (1925), Mar Grande, “Bay of Bahia” (= 

Todos os Santos Bay, Hartt Explorations). 

Remarks: The type locality of M. braziliensis is 

Mar Grande, “Bay of Bahia” (Itaparica Island, in 

Todos os Santos Bay) (Rathbun, 1892). 

Mithrax hemphilli Rathbun, 1892 

Material examined: 1m, 09.III.2008, Belmonte, 

Mojiquiçaba Beach, MZUESC 1191. 


Indies, and Brazil (Rocas Atoll, and from Maranhão to 

Rio de Janeiro) (Melo, 1996). 

Ecological notes: Intertidal to 60 m, on reefs and 

calcareous algae, under rocks, and in Thalassia 

meadows (Melo, 1996). Collected on rocky substrata 

at a salinity of 41. 

Previous records in Bahia: Mithrax hemphilli – 

Rathbun (1898), Abrolhos (Albatross Exp.); Moreira 

(1901); Coelho (1971), Salvador; Barreto et al. 

(1993); Serejo et al. (2006), St. C5-2R (REVIZEE 

Program, Central Score, 55 m). Mithrax (Mithrax) 

hemphilli – Rathbun (1925), Abrolhos (Albatross 

Exp.); Gomes Corrêa (1972), Abrolhos. Mithrax 

hemphilii (misspelled) – Gouvêa (1986a), Salvador. 

Superfamily Pilumnoidea Samouelle, 1819 

Family Pilumnidae Samouelle, 1819 

Subfamily Pilumninae Samouelle, 1819 

Pilumnus dasypodus Kingsley, 1879 


Island, Tassimirim Beach, MZUESC 1331; 5m, 1f, 

16.V.2007, Coroa Vermelha Beach (reef), Santa Cruz 

Cabrália, MZUESC 889; 1f, 16.V.2007, Coroa 

Vermelha Beach (reef), Santa Cruz Cabrália, 

MZUESC 890; 1f, 23.XI.2007, Prado, Cumuruxatiba 

Beach, MZUESC 1076. 

Distribution: Western Atlantic: North Carolina, 

South Carolina, Florida, Gulf of Mexico, West Indies, 

northern South America, and Brazil (Paraíba to Santa 


Ecological notes: Intertidal to 30 m, on sand, shell, 

and coral bottoms (Melo, 1996). In reefs, on rocks and 

calcareous algae blocks. Salinity range: 33-39. 

Previous records in Bahia: Rathbun (1930), 

Bonfim (Salvador, Hartt Explorations); Gouvêa & 

Leite (1980), Salvador and Itaparica Island; Gouvêa 

(1986a), Salvador; Barreto et al. (1993); Almeida & 



Pilumnus reticulatus Stimpson, 1860 




(reef), MZUESC 921; 1m, 18.V.2007, Santa Cruz 


942; 1ni, 07.III.2008, Santa Cruz Cabrália, João de 

Tiba River mouth (reef), MZUESC 1164; 1m, 


Abrolhos Iate Clube, St. 2, MZUESC 996; 3f, 

28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, St. 1, 

MZUESC 1093; 1f, 19.III.2007, Nova Viçosa, Pontal 

da Barra Beach, St. 3, MZUESC 840. 


West Indies, northern South America, Brazil (Pará to 

Rio Grande do Sul), and Argentina. Eastern Pacific: 

Gulf of California to Gulf of Panama (Hendrickx, 

1995; Melo, 1996; Spivak, 1997). 

Ecological notes: Intertidal to 75 m, on mud and 

shell bottoms (Melo, 1996). In reefs, on dead coral 

rubble and also on the surface of a living coral (not 

identified), under rocks and wood, under rocks in a 

tide pool (on sediment with mixed mud, coarse sand, 

and biogenic material), on the octocoral Carijoa riisei, 

and among barnacles on a jetty. Salinity range: 31-40. 

Previous records in Bahia: Rathbun (1930), Mapele 

(Simões Filho, Hartt Explorations) and “Bay of 

Bahia” (= Todos os Santos Bay, material deposited in 

the Copenhagen Museum); Joly et al. (1969) & 


Salvador; Barreto et al. (1993); Almeida et al. 


Superfamily Portunoidea Rafinesque, 1815 

Family Portunidae Rafinesque, 1815 

Subfamily Portuninae Rafinesque, 1815 

Achelous tumidulus Stimpson, 1871 

Material examined: 1juv, 02.VIII.2008, Cairú, Boipeba 

Island, Moreré Beach, MZUESC 1309. 


Gulf of Mexico, West Indies, Guyanas, and Brazil 

(Pará to São Paulo) (Melo, 1996). 


rock, coral, and algae bottoms (Melo, 1996). The 

single specimen was collected in the intertidal, on 

Halimeda sp., at a salinity of 39. 

Previous records in Bahia: Cronius bispinosus 

Miers, 1886 – Miers (1886), off Salvador (Challenger 

Exp.); Moreira (1901). Cronius tumidulus – Rathbun 

(1930), “Bahia” (Hassler Exp., 21-30 m) and Porto 

Seguro; Barreto et al. (1993); Serejo et al. (2006), St.

C5-2R, C5-4R, and C5-5R (REVIZEE Program, 

Central Score, 20-55 m); Almeida et al. (2007a, 

2007b), Camamu Bay and Ilhéus, respectively; 


Remarks: C. bispinosus, described by Miers (1886) 

based on material obtained during the Challenger 

Expedition on the coast of Bahia, was considered a 

junior synonym of C. tumidulus by Rathbun (1930). 

Based on molecular data, Mantelatto et al. (2009) 

resurrected the genus Achelous De Haan, 1833 for 

Cronius tumidulus and nine American species treated 

under Portunus Weber, 1795. 

Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818) 

Material examined: 2m, 1f, 10.VIII.2002, Acuípe 

Beach, Ilhéus, MZUESC 3; 1m, 18.VII.2003, Ilhéus, 


03.III.2004, Ilhéus, Sargi River (Sargi Beach), 

MZUESC 318; 1m, 2f, 07.V.2004, Ilhéus, Milionários 

Beach, Morro dos Navegantes, MZUESC 378; 1m, 

28.IV.2005, Ilhéus, Olivença, Batuba Beach, 

MZUESC 508. 

Distribution: Western Atlantic: Bermuda, 

Massachusetts, North Carolina, Florida, Gulf of 

Mexico, West Indies, northern South America, Brazil 

(Ceará to Rio Grande do Sul), Uruguay, and Argentina 

(Melo, 1996; Scelzo, 2001). 

Ecological notes: Intertidal to 70 m, well adapted 

to live on sand beaches, rarely recorded in estuaries or 

lagoons (Melo, 1996). 

Previous records in Bahia: Gouvêa (1986b), 

Salvador; Almeida & Coelho (2008). 

Callinectes bocourti A. Milne-Edwards, 1879 

Material examined: See material cited by Almeida et 

al. (2006). 


Florida, Mississippi, West Indies, northern South 

America, and Brazil (Amapá to Rio Grande do Sul) 

(Williams, 1984a; Melo, 1996; Santos et al., 2000). 

Ecological notes: Intertidal to 20 m. Estuarine 

species living in low-salinity waters, also present in 

polluted waters (Melo, 1996). 

Previous records in Bahia: Moreira (1901); 

Rathbun (1930), Cannavierias (sic) (= Canavieiras); 

Williams (1974), Ilhéus; Almeida et al. (2006, 2007a), 

Ilhéus and Camamu Bay, respectively; Almeida et al. 

(2008b), Ilhéus (in fresh water); Almeida & Coelho 

(2008). 

Callinectes danae Smith, 1869 


Island, Oritiba River, MZUESC 1282; 4m, 10.X.2003, 


343 

Maraú, Taipus de Fora Beach, MZUESC 249; 6m, 1f, 


1f, 05.V.2008, Itacaré, Contas River, MZUESC 1218; 

1f, 17.V.2007, Porto Seguro, Buranhem River, 

Municipal Pier of Porto Seguro, MZUESC 927; 1f, 

18.V.2007, Porto Seguro, Buranhem River, Arraial 

d'Ajuda, MZUESC 947; 4f, 1ni, 17.V.2007, Porto 

Seguro, Mutá Beach, near Sabacuzinho River mouth, 

MZUESC 952; 2m, 28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas 

River, St. 1, MZUESC 958; 3m, 29.VIII.2007, 

Caravelas, Caravelas River, Ponta de Areia, St. 3, 

MZUESC 962; 1f, 29.VIII.2007, Caravelas, Caravelas 

River, Barra de Caravelas, St. 4, MZUESC 967; 1f, 


Abrolhos Iate Clube, St. 2, MZUESC 994. See also 



Gulf of Mexico, West Indies, northern South America, 

and Brazil (Pará to Rio Grande do Sul) (Melo, 1996; 

Barros et al., 1997b). 


In estuaries, mainly on mud bottoms, but also on sand, 

sand-mud beaches, buried in the sediment during low 

tide, rarely under rocks. Salinity range: 4-38. 

Previous records in Bahia: Callinectes Danae (sic) 

– Smith (1869). C. danai (misspelled) – Moreira 

(1901). Callinectes danae – Rathbun (1930); Williams 

(1974), Itaparica Island, Madre de Deus, and Ilhéus; 

Almeida et al. (2006, 2007a), Ilhéus and Camamu 

Bay, respectively; Bento et al. (2007), Ilhéus; Almeida 

& Coelho (2008). 

Remarks: Part of the material referred by Rathbun 

(1930) (Plataforma, Salvador) was confused with C. 

marginatus (see Williams, 1974). 

Callinectes exasperatus (Gerstaecker, 1856) 

Material examined: 2f, 22.XI.2007, Prado, Barra do 

Cahy, St. 2, MZUESC 1044; 2f, 28.VIII.2007, 

Caravelas, Caravelas River, St. 1, MZUESC 959; 1f, 

29.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, Ponta de 

Areia, St. 3, MZUESC 963; 3m, 2f, 17-18.III.2007, 

Mucuri, Mucuri River, St. 1, MZUESC 791. See also 




and Brazil (Pará to Santa Catarina) (Melo, 1996; 

Barros & Pimentel, 2001). 

Ecological notes: Intertidal to 8 m, in marine and 

estuarine waters close to river mouths and mangroves 

(Melo, 1996). Very common under rocks and trunks, 

on mud and sand bottoms, during low tide. Salinity 

range: 4-38.

344 

Previous records in Bahia: Moreira (1901); 

Rathbun (1930), Cannavieiras (= Canavieiras) (St. 

090) and Porto Seguro (St. 102) (both localities 

sampled by the Thayer Exp.); Williams (1974), Ilha 

Madre de Deus and Ilhéus; Almeida et al. (2006, 

2007a), Ilhéus and Camamu Bay, respectively; 


Callinectes marginatus (A. Milne-Edwards, 1861) 

Material examined: 2m, 11.XI.2006, Maraú, Taipus de 

Dentro, MZUESC 748; 1m, 13.XI.2006, Maraú, Ponta 

do Mutá, MZUESC 778; 1m, 1f, 10.VIII.2002, Ilhéus, 

Olivença, Jairí Beach, MZUESC 7; 1m, 06.VI.2003, 



MZUESC 208; 1m, 07.V.2004, Ilhéus, Milionários 

Beach, Morro dos Navegantes, MZUESC 379; 2m, 


MZUESC 382; 1f, 10.VII.2004, Ilhéus, Olivença, 

Sirihyba Beach, MZUESC 472; 1m, 27.IV.2005, 

Ilhéus, Malhado Beach, MZUESC 503; 1m, 


1046. See also material cited by Almeida et al. (2006) 

as C. larvatus Ordway, 1863. 


Carolina to Florida, Gulf of Mexico, West Indies, 

northern South America, and Brazil (Pará to São 

Paulo) (Melo, 1996, as C. larvatus; Barros et al., 

1997b, as C. larvatus). 

Ecological notes: Intertidal to 25 m (Melo, 1996, 

as C. larvatus). In beachs, on sand or rocky bottoms, 

also in areas close to river mouths. Salinity range: 24- 

35. 

Previous records in Bahia: Callinectes larvatus – 

Smith (1869); Almeida et al. (2006, 2007a), Ilhéus 

and Camamu Bay, respectively; Almeida & Coelho 

(2008). Callinectes marginatus – Moreira (1901); 

Rathbun (1930), Porto Seguro (Thayer Exp., St. 102) 

and Rio Vermelho (Salvador, Hartt Explorations); 

Rodrigues da Costa (1968), St. 1831 (R/V Calypso, 20 

m); Williams (1974), Plataforma (Salvador, Hartt 

Explorations), Madre de Deus Island and Ilhéus. 

Callinectes danae – Rathbun (1930) (in part), material 

from Plataforma (Salvador) (see Williams, 1974). 

Callinectes ornatus Ordway, 1863 

Material examined: 1f, 18.V.2007, Santa Cruz 

Cabrália, Coroa Vermelha Beach, manual trawl, 

MZUESC 954; 1m, 28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas 

River, St. 1, MZUESC 960. See also material 

cited by Almeida et al. (2006). 



Florida, Gulf of Mexico, West Indies, northern South 

America, and Brazil (Amapá to Rio Grande do Sul) 

(Melo, 1996). 


and mud bottoms (Melo, 1996). The species was 

collected in shallow waters in estuaries, near river 

mouths. Salinity range: 36-39. 


Caravelas; Gouvêa & Leite (1980), Salvador; Gouvêa 

(1986b), Salvador; Coelho & Ramos-Porto (1992); 

Barreto et al. (1993); Almeida et al. (2006), Ilhéus, in 

estuaries; Almeida et al. (2007a, 2007b), Camamu 

Bay and Ilhéus (15-20 m), respectively; Almeida & 


Callinectes sapidus Rathbun, 1896 


al. (2006). 

Distribution: Western Atlantic: Massachusetts 

southwards, Central America, West Indies, Venezuela, 

Brazil (Alagoas to Rio Grande do Sul) to Argentina. 

Eastern Atlantic: Mediterranean, Adriatic, and Black 

seas. Western Pacific: Japan (Williams, 1984a; Melo, 

1996; Calado, 2000). 

Ecological notes: In estuaries, lagoons, bays, and 

fresh water (Melo, 1996). 

Previous records in Bahia: Callinectes sapidus 

acutidens Rathbun, 1896 – Rathbun (1896, 1930), 

Santa Cruz (Thayer Exp.). Callinectes sapidus – 

Almeida et al. (2006), Ilhéus; Almeida et al. (2008b), 

Ilhéus and Itacaré (in fresh water); Almeida & Coelho 

(2008). 

Remarks: Rathbun (1896) described the subspecies 

C. sapidus acutidens from material collected in Santa 

Cruz (= Santa Cruz Cabrália, near Porto Seguro) 

during the Thayer Expedition. However, the subspecies 

status of this form was invalided by Williams 

(1974). 

Subfamily Thalamitinae Paul’son, 1875 

Charybdis hellerii (A. Milne-Edwards, 1867) 


Island, Triana River, MZUESC 1275; 2m, 1f, 


MZUESC 961; 8m, 4f, 28.VIII.2007, Caravelas, 



Caravelas River, Barra de Caravelas, St. 4, MZUESC 

968; 1f, 28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, St. 

1, MZUESC 1091. See also material cited by Almeida 

et al. (2006).

Distribution: Western Atlantic: Florida, Cuba, 

Colombia, Venezuela, French Guyana, and Brazil 

(Maranhão to Santa Catarina). Eastern Mediterranean: 

Egypt and Israel. Widely distributed in the Indo- 

Pacific (Mantelatto & Dias, 1999; Tavares & 

Amouroux, 2003; Feres et al., 2007). 

Ecological notes: Intertidal to 51 m. Mainly on soft 

bottoms, but also on hard substrata such as rocks and 

coral (Lemaitre, 1995). In the southern Bahia, the 

species was collected in estuaries, on a mud bottom, 

on a sand-mud bottom with broken shells, under tree 

trunks and rubble, and on the octocoral Carijoa riisei 

on a jetty. Salinity range: 24-38. 

Previous records in Bahia: Carqueija & Gouvêa 

(1996), Todos os Santos Bay; Almeida et al. (2003, 

2007a), Camamu Bay; Almeida et al. (2006), Ilhéus; 


Remarks: Invasive swimming-crab, a native of the 

Indo-Pacific (Campos & Turkay, 1989; Lemaitre, 

1995), a good example of a successful introduced 

marine species in the western Atlantic (Tavares & 

Amouroux, 2003). It was recorded for the first time on 

the coast of Bahia by Carqueija & Gouvêa (1996), in 

Todos os Santos Bay. Later, Almeida et al. (2003) 

obtained a specimen in Camamu Bay. A juvenile crab 

was collected in the estuary of Cachoeira River, Ilhéus 

(Almeida et al. 2006). Almeida et al. (2007a) reported 

the collection of 16 specimens at five stations, from 

July 2003 to September 2005, at Camamu Bay. Here 

we report the occurrence of C. hellerii at two 

additional localities, Boipeba Island and Caravelas. It 

appears that this crab is extremely abundant in the 

estuary of the Caravelas River, where it was found in a 

wide variety of microhabitats, including on the 

octocoral C. riisei. On the coast of Bahia the species 

has been reported only in bays and estuaries with wide 

mouths, with a strong marine influence. 

Superfamily Xanthoidea MacLeay, 1838 

Family Panopeidae Ortmann, 1893 

Subfamily Panopeinae Ortmann, 1893 

Acantholobulus bermudensis (Benedict & Rathbun, 

1891) 

Material examined: 1m, 17.VIII.2007, Maraú, Tanque 

Island, T1, MZUESC 1099; 44m, 37f, 12ni, 


MZUESC 1092; 3m, 3f, 19.III.2007, Nova Viçosa, 

Pontal da Barra Beach, near St. 2, MZUESC 821; 4m, 

2f, 19.III.2007, Nova Viçosa, Pontal da Barra Beach, 

St. 2, MZUESC 825; 18m, 11f, 19.III.2007, Nova 



345 



and Brazil (Ceará to Santa Catarina) (Melo, 1996, as 

Panopeus bermudensis; Felder & Martin, 2003). 

Ecological notes: Intertidal to 15 m, in tide pools 

on rocky substrata, under rocks, and on oyster beds 

(Melo, 1996, as P. bermudensis). On sand and rocks, 

on polychaete sand reefs (probably Sabellariidae), 

among barnacles on a jetty, and on the octocoral 

Carijoa riisei. Depth range: 0-0.5 m. Salinity range: 

28-36. 

Previous records in Bahia: Panopeus bermudensis 

– Rathbun (1930), Bonfim (Salvador, Hartt 

Explorations); Joly et al. (1969), Abrolhos. Acantholobulus 

bermudensis – Almeida & Coelho (2008). 

Remarks: Felder & Martin (2003) designated 

Panopeus bermudensis the type species of the genus, 

Acantholobulus. 

Acantholobulus caribbaeus (Stimpson 1871) 

Material examined: 1m, 3f, 01.VIII.2008, Cairú, 

Boipeba Island, Triana River, MZUESC 1276; 3m, 

12.IX.2006, Maraú, Maraú River, MZUESC 1112; 

1ni, 04.III.2004, Ilhéus, Acuípe River, St. 4, MZUESC 

338; 4m, 1juv, 07.V.2008, Canavieiras, Patipe River, 

MZUESC 1241; 4juv, 09.III.2008, Belmonte, 

Mojiquiçaba River, MZUESC 1184. See also material 


Distribution: Western Atlantic: West Indies, 

northern South America, and Brazil (Pará to Rio 

Grande do Sul) (Melo, 1996; Rieger et al., 1996). 


On sand and mud bottoms, on decomposing material 

in general (leaves, tree trunks, and plants) in the 

intertidal and subtidal, on dead algae and fluid mud in 

the shallow subtidal, under rubble, and on Crassostrea 

rhizophorae beds. Salinity range: 3-36. 

Previous records in Bahia: Hexapanopeus 

caribbaeus – Almeida et al. (2006), Ilhéus; Almeida 

& Coelho (2008). 

Remarks: The molecular phylogenetic analysis 

performed by Thoma et al. (2009) strongly supported 

the inclusion of H. caribbaeus within the genus 

Acantholobulus. 

Acantholobulus schmitti (Rathbun, 1930) 



887; 2m, 17.V.2007, Porto Seguro, Mutá Beach (reef), 

MZUESC 920; 1m, 17.V.2007, Porto Seguro, 

Buranhem River, Municipal Pier of Porto Seguro,

346 

MZUESC 928; 1m, 23.XI.2007, Prado, Cumuruxatiba 

Beach, MZUESC 1075; 1m, 1f, 19.III.2007, Nova 


See also material cited by Almeida et al. (2006). 

Distribution: Western Atlantic: Brazil (Ceará to 

Santa Catarina), Uruguay, and Argentina (Melo, 1996, 

as Hexapanopeus schmitti; Williams & Boschi, 1990, 

as Panopeus margentus Williams & Boschi, 1990). 

Ecological notes: Intertidal to 25 m, on sand, mud, 

and shell bottoms (Melo, 1996, as H. schmitti). In 

reefs, on sand and rocks, also on Sargassum sp. 


Previous records in Bahia: Hexapanopeus schmitti 

– Rathbun (1930), Bonfim (Salvador, Hartt 

Explorations); Gouvêa & Leite (1980), Itaparica 

Island; Gouvêa (1986a), Salvador. Acantholobulus 

schmitti – Almeida et al. (2006), Ilhéus; Almeida & 


Remarks: H. schmitti was included in the new 

genus Acantholobulus, together with Panopeus 

bermudensis (Felder & Martin, 2003). 

Eurypanopeus abbreviatus (Stimpson, 1860) 



13.XI.2006, Maraú, Ponta do Mutá, MZUESC 780; 

5m, 4f, 05.V.2008, Itacaré, Concha Beach, mouth of 

Contas River, MZUESC 1209; 1m, 06.VI.2003, 


2f, 06.VI.2003, Ilhéus, Olivença, Sirihyba Beach, 

MZUESC 183; 1m, 27.IV.2005, Ilhéus, Malhado 

Beach, MZUESC 504; 1m, 1f, 14.III.2007, Ilhéus, 

River Cachoeira, Maramata Beach, MZUESC 854. 

See also material cited by Almeida et al. (2006). 

Distribution: Western Atlantic: South Carolina, 


and Brazil (Ceará to Rio Grande do Sul) (Williams, 

1984a; Melo, 1996). 


reefs, in tide pools, under rocks, and in crevices of 

dead coral. Also in estuaries, close to river mouths, 

always on hard substrata. Salinity range: 25-39. 

Previous records in Bahia: Panopeus politus Smith, 

1869 – Smith (1869), Abrolhos. Eurypanopeus 

abbreviatus – Rathbun (1930) (Hartt Explorations); 

Joly et al. (1969), Abrolhos; Gouvêa (1986a); 

Almeida et al. (2006), Ilhéus; Almeida & Coelho 

(2008). 

Remarks: First recorded from Bahia as P. politus 

(type locality Abrolhos) (Smith, 1869), a junior 

synonym of E. abbreviatus (see Rathbun, 1930). 


Eurytium limosum (Say, 1818) 

Material examined: 1m, 12.XI.2006, Maraú, 

Campinho Island, St. 2, MZUESC 762; 1m, 

08.V.2008, Una, Comandatuba Village, MZUESC 

1251; 1m, 06.V.2008, Canavieiras, Pardo River, 

MZUESC 1222; 1f, 19.III.2007, Nova Viçosa, Peruípe 

River, MZUESC 846. See also material cited by 

Almeida et al. (2006). 


Gulf of Mexico, Central America, West Indies, 

northern South America, and Brazil (Pará to Santa 


Ecological notes: Intertidal and shallow subtidal. 

On mud beaches and mainly in mangroves (Melo, 

1996). Generally under rocks and tree trunks on mud 

bottoms, rarely on fine sand. Salinity range: 7-35. 

Previous records in Bahia: Eurytium limosum – 

Rathbun (1930), Plataforma (Salvador, Hartt 

Explorations) and Ilhéus; Gomes Corrêa (1972), 

Abrolhos; Almeida et al. (2006), Ilhéus; Almeida & 

Coelho (2008). Erytium limosum (misspelled) – Joly 

et al. (1969), Abrolhos. 

Hexapanopeus angustifrons (Benedict & Rathbun, 

1891) 

Material examined: 1m, 17.VIII.2007, Maraú, Tanque 

Island, T1, MZUESC 1100. 

Distribution: Western Atlantic: Massachusetts to 


(Pernambuco to Santa Catarina) (Powers, 1977; Melo, 

1996). 


sand, mud, shell, and gravel bottoms (Melo, 1996). 

The specimen analyzed was collected at 0.5 m depth 

and a salinity of 32. 

Previous records in Bahia: Almeida et al. (2007a), 


Panopeus americanus Saussure, 1857 

Material examined: 2m, 2f, 2juv, 05.V.2008, Itacaré, 

Concha Beach, mouth of Contas River, MZUESC 

1210; 1m, 18.V.2007, Santa Cruz Cabrália, Coroa 

Vermelha Beach (reef), MZUESC 941; 1f, 

08.III.2008, Santa Cruz Cabrália, João de Tiba River, 

near Santo André Beach, MZUESC 1178. 



Brazil (Pará to Rio Grande do Sul) (Melo, 1996; 

Barros et al., 1997b; Barutot et al., 1998).

Ecological notes: Intertidal to 25 m, under rocks, 

on mud beaches and in mangroves, on sand, mud, and 

shell bottoms (Melo, 1996). Salinity range: 25-39. 


Plataforma and Bonfim (Salvador, Hartt Explorations); 

Joly et al. (1969) and Gomes Corrêa (1972), 

Abrolhos; Gouvêa (1986b), Candeias; Almeida & 


Panopeus harttii Smith, 1869 



3f, 02.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, Moreré 

Beach, MZUESC 1314; 1m, 3f, 02.VIII.2008, Cairú, 


9f, 03.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, Tassimirim 

Beach, MZUESC 1329; 2f, 03.VIII.2008, Cairú, 

Boipeba Island, Tassimirim Beach, MZUESC 1330; 

1m, 2f, 16.V.2007, Santa Cruz Cabrália, Coroa 

Vermelha Beach (reef), MZUESC 888; 1f, 


mouth (reef), MZUESC 1163. 


Indies, and Brazil (Maranhão to São Paulo). Central 

Atlantic: Ascension (Manning & Chace, 1990; Melo, 

1996). 

Ecological notes: Shallow waters to 25 m (Melo, 

1996). In reefs, under rocks in tide pools (on sediment 

with mixed mud, coarse sand, and biogenic material), 

in crevices of rocks and dead coral, on calcareous 

algae blocks, and on Halimeda sp. Salinity range: 33- 

40. 

Previous records in Bahia: Panopeus Harttii (sic) – 

Smith (1869), Abrolhos. Panopeus harttii – Moreira 

(1901); Rathbun (1930), Plataforma (Salvador, Hartt 

Explorations) and Abrolhos; Coelho Filho & Coelho 

(1996); Barreto et al. (1993); Almeida et al. (2007a), 

Camamu Bay; Almeida & Coelho (2008). Panopeus 

hartii (misspelled) – Joly et al. (1969), Abrolhos. 

Remarks: The type-locality of this species is the 

Abrolhos Archipelago, Bahia (Smith, 1869). 

Panopeus lacustris Desbonne, in Desbonne & 

Schramm, 1867 

Material examined: 1juv, 02.VIII.2008, Cairú, 

Boipeba Island, Oritiba River, MZUESC 1283; 1m, 

1f, 11.XI.2006, Maraú, Taipus de Dentro, MZUESC 

749; 1m, 09.XI.2006, Maraú, Maraú River, MZUESC 

1114; 1m, 2f, 05.V.2008, Itacaré, Concha Beach, 

mouth of Contas River, MZUESC 1211; 4m, 2f, 

14.III.2007, Ilhéus, Cachoeira River, Maramata 

Beach, MZUESC 855; 1f, 08.V.2008, Una, Coman- 


347 

datuba Village, MZUESC 1252; 1m, 2f, 06.V.2008, 

Canavieiras, Pardo River, MZUESC 1223; 6m, 6f, 

9juv, 16.V.2007, Santa Cruz Cabrália, João de Tiba 

River, MZUESC 859; 2m, 4f, 08.III.2008, Santa Cruz 

Cabrália, João de Tiba River, near Santo André Beach, 

MZUESC 1179; 4m, 4f, 17.V.2007, Porto Seguro, 


MZUESC 929; 10m, 9f, 18juv, 17.V.2007, Porto 

Seguro, Buranhem River, Municipal Pier of Porto 

Seguro, MZUESC 930; 3m, 3f, 22.XI.2007, Prado, 

Barra do Cahy, MZUESC 1051; 1m, 30.VIII.2007, 

Alcobaça, Itanhem River, St. 1, MZUESC 1028; 9m, 

5f, 30.VIII.2007, Alcobaça, Itanhem River, St. 2, 

MZUESC 1031; 1m, 28.VIII.2007, Caravelas, 

Caravelas River, St. 1, MZUESC 977; 1m, 


MZUESC 978; 1f, 30.VIII. 2007, Caravelas, Pontal do 

Sul, MZUESC 1023; 1m, 1f, 19.III.2007, Nova 

Viçosa, Peruípe River, MZUESC 847; 1f, 18.III.2007, 

Mucuri, Mucuri River, St. 1, MZUESC 802. See also 



West Indies, Colombia, and Brazil (Pará to Rio de 

Janeiro) (Melo, 1996; Barros et al., 1997b). 

Ecological notes: Under rocks and rubble (on mud 

and fine sand) and inside decayed tree trunks in the 

intertidal and shallow-subtidal. Panopeus lacustris 

and the grapsid Pachygrapsus gracilis (Saussure, 

1858) are the two most abundant decapods on 

Crassostrea rhizophorae beds attached to tree trunks, 

rocks, jetties, and on Rhizophora mangle roots. 


Previous records in Bahia: Panopeus Herbstii (sic) 

granulosus A. Milne-Edwards, 1880 – A. Milne- 

Edwards (1880a). Panopeus Herbstii (sic) H. Milne 

Edwards, 1834 – A. Milne-Edwards (1880b). 

Panopeus crassus A. Milne-Edwards (1880) – A. 

Milne-Edwards (1880b, 1881). Panopeus herbstii 

forma crassa – Rathbun (1930), Plataforma (Salvador) 

and Mapele (Simões Filho) (Hartt Explorations). 

Panopeus herbstii forma obesa – Rathbun (1930), 

Ilhéus. Panopeus herbstii – Joly et al. (1969) and 

Gomes Corrêa (1972), Abrolhos. Panopeus lacustris – 

Williams (1984b); Almeida et al. (2006, 2007a), 

Ilhéus and Camamu Bay, respectively; Almeida & 


Remarks: Williams (1984b) analyzed photographs 

of a syntype of P. crassus collected in Bahia (A. 

Milne-Edwards, 1880b, 1881), deposited in the 

Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, 

concluding that this individual is, in fact, a specimen 

of P. lacustris. Thus, the two species were considered 

synonyms. Williams (1984b) also attributed to P.

348 

lacustris the records of P. Herbstii var. granulosus, P. 

Herbstii, and P. herbstii forma crassa from Bahia (A. 

Milne-Edwards, 1880a, 1880b; Rathbun, 1930). 

Panopeus occidentalis Saussure, 1857 

Material examined: 1m, 10.VII.2004, Ilhéus, 

Olivença, Sirihyba Beach, MZUESC 476. See also 



Florida, Central America, West Indies, northern South 

America, and Brazil (Pernambuco to Rio Grande do 

Sul) (Powers, 1977; Melo, 1996). 

Ecological notes: Intertidal to 18 m. On sand, shell, 

rock, and gravel bottoms; also among ascidians, 

sponges, and seaweed (Powers, 1977; Melo, 1996). 

Previous records in Bahia: Gouvêa (1986b), 

Salvador and Candeias; Almeida et al. (2006), Ilhéus; 


Panopeus rugosus A. Milne-Edwards, 1880 

Material examined: 1m, 30.VIII.2007, Alcobaça, 

Itanhem River, St. 2, MZUESC 1032. See also 



Mexico, Central America, West Indies, northern South 

America, and Brazil (Pernambuco to Rio Grande do 

Sul) (Melo, 1996). 

Ecological notes: In estuaries, in the intertidal and 

shallow subtidal, under tree trunks, rocks, and rubble, 

and inside decaying tree trunks. Salinity range: 25. 

Also found in fresh water (Almeida et al. 2008b). 

Previous records in Bahia: A. Milne-Edwards 

(1881); Moreira (1901); Rathbun (1930), Cannavieiras 

(= Canavieiras) (Thayer Exp., St. 090); Almeida et al. 

(2006, 2007a), Ilhéus and Camamu Bay, respectively; 

Almeida et al. (2008b), Ilhéus (in fresh water); 


Remarks: The type locality of this species is 

“Bahia” (A. Milne-Edwards, 1881). 

Family Xanthidae MacLeay, 1838 

Subfamily Xanthinae MacLeay, 1838 

Cataleptodius floridanus (Gibbes, 1850) 


Boipeba Island, Moreré Beach, MZUESC 1316; 1f, 

03.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, Tassimirim 

Beach, MZUESC 1332; 3m, 13.XI.2006, Maraú, 

Ponta do Mutá, MZUESC 781; 1m, 05.V.2008, 

Itacaré, Concha Beach, mouth of Contas River, 

MZUESC 1208; 1m, 18.VII.2003, Ilhéus, Olivença, 


Back-door Beach, MZUESC 234; 1f, 06.VI.2003, 



MZUESC 475. 


Gulf of Mexico, West Indies, Central America, 

northern South America, and Brazil (Rocas Atoll, 

Fernando de Noronha, and from Ceará to Rio Grande 

do Sul). Eastern Atlantic: Guinea to Gabon (Melo, 

1996). 

Ecological notes: Shallow waters to 100 m (Melo, 

1996). Always on hard substrata, in tide-pools, under 

rocks, in crevices of dead coral, and in calcareous 

algae blocks. Salinity range: 25-39. 

Previous records in Bahia: Chlorodius Floridanus 

(sic) – Smith (1869), Abrolhos. Leptodius floridanus – 

Rathbun (1898), Abrolhos (Albatross Exp.); Moreira 

(1901); Rathbun (1930), Bonfim and Plataforma (both 

localities in Salvador, Hartt Explorations); Gomes 

Corrêa (1972), Abrolhos; Gouvêa (1986a), Lauro de 

Freitas, Salvador, and Itaparica Island; Gouvêa 

(1986b), Salvador and Itaparica Island. Cataleptodius 

floridanus – Almeida & Coelho (2008). 

Xanthodius denticulatus (White, 1848) 

Material examined: 1f, 07.V.2004, Ilhéus, Olivença, 

Back-door Beach, MZUESC 471. 


Gulf of Mexico, West Indies, Venezuela, and Brazil 

(São Pedro and São Paulo Archipelago, and from 

Ceará to São Paulo). Central Atlantic: Ascension. 

Eastern Atlantic: Ghana and some islands in the Gulf 

of Guinea (Manning & Chace, 1990; Melo, 1996; 

Alves et al., 2006). 

Ecological notes: Intertidal to 15 m, in tide pools, 

on coral reefs, and under rocks (Melo, 1996). 

Previous records in Bahia: Xantho denticulata – 

Smith (1869), Abrolhos. Cycloxanthops denticulatus – 

Rathbun (1898), Abrolhos (Albatross Exp.). 

Xanthodius denticulatus – Rathbun (1930), Abrolhos 

(Albatross Exp.); Gomes Corrêa (1972), Abrolhos; 

Coelho Filho & Coelho (1996); Almeida & Coelho 

(2008). 

Subsection Thoracotremata Guinot, 1977 

Superfamily Cryptochiroidea Paul’son, 1875 

Family Cryptochiridae Paul’son, 1875 

Troglocarcinus corallicola Verrill, 1908 (Fig. 4) 


Cabrália, Coroa Vermelha Beach (reef), MZUESC

892; 1m, 17.V.2007, Porto Seguro, Mutá Beach (reef), 

MZUESC 922. 


Gulf of Mexico, West Indies, and Brazil (Rocas Atoll, 

Fernando de Noronha, and from Maranhão to São 

Paulo). Central Atlantic: Ascension and Saint Helena. 

Eastern Atlantic: Gabon, São Tomé and Príncipe, and 

Annobon islands (Kropp & Manning, 1987; Melo, 

1996; Nogueira, 2003). 

Ecological notes: Shallow waters to 75 m, in corals 

of the families Astrocoeniidae, Siderastreidae, 

Faviidae, Oculinidae, Meandrinidae, Mussidae, and 

Caryophylliidae (Kropp & Manning, 1987; Melo, 

1996). The specimens were collected in reef areas, 

forming galls in the coral Mussismilia hispida (Verrill, 

1901) (Anthozoa: Mussidae) (Fig. 4b), at a salinity of 

39. 

Previous records in Bahia: Utinomi (1944); Coelho 

(1966); Coelho & Ramos (1972); Barreto et al. 

(1993); Almeida & Coelho (2008). 

Remarks: Some records of T. corallicola in hosts 

of the family Agariciidae in northeastern Brazil are 

doubtful (Coelho, 1966; Coelho & Ramos, 1972). The 

species involved is probably another cryptochirid 

known from the Brazilian coast, Opecarcinus 

hypostegus (Shaw & Hopkins, 1977) (see Kropp & 

Manning, 1987). The association of this gall-crab with 

M. hispida was documented by Coelho (1966) (as M. 

cf. tenuisepta, see Kropp & Manning, 1987 and 

Nogueira, 2003). 

Superfamily Grapsoidea MacLeay, 1838 

Family Gecarcinidae MacLeay, 1838 

Cardisoma guanhumi Latreille, 1825 


al. (2006). 



and Brazil (Amapá to São Paulo) (Melo, 1996; Lima 

et al., 2009). 

Ecological notes: Semi-terrestrial species, found in 

the upper tidal zone of estuarine channels, in burrows 

in sand-mud substrata (Melo, 1996, Calado & Sousa, 

2003). Burrows of G. guanhumi were observed in the 

upper tidal zone in several estuaries visited. Some 

specimens were seen in a burrow opening or close to 

it, in parts of the river with no tidal influence. 

Previous records in Bahia: Almeida et al. (2006) 

and Bento et al. (2007), Ilhéus; Almeida & Coelho 

(2008). 


349 

Remarks: G. guanhumi has been known from 

Bahia since the book “Tratado Descritivo do Brasil em 

1587”, literally “Descriptive Treatise of Brazil in 

1587”, by Gabriel Soares de Sousa, first published in 

1851. Sousa’s work intended mainly to bring to the 

attention of the Portuguese authorities the richness of 

the land of Bahia, the risks of its occupation by 

foreigners, and the benefits of an expedition to better 

explore Brazil. The book includes detailed information 

on diverse themes such as physical geography, 

mineralogy, ethnology, zoology, and botany. Several 

decapods, including freshwater, estuarine, and marine 

species are mentioned. Sousa mentioned Cardisoma 

guanhumi as a large blue land crab, called 

“guoanhamu” by the Native Americans (see Tavares, 

1993). 

Family Grapsidae MacLeay, 1838 

Subfamily Grapsinae MacLeay, 1838 

Goniopsis cruentata (Latreille, 1803) 

Material examined: 1m, 1f, 11.XI.2006, Maraú, 

Taipus de Dentro, MZUESC 753; 1m, 12.XI.2006, 

Maraú, Campinho Island, St. 1, MZUESC 759; 1m, 

2f, 3juv, 22.XI.2007, Prado, Barra do Cahy, MZUESC 

1055; 1m, 30.VIII.2007, Alcobaça, Itanhem River, St. 

2, MZUESC 1033; 2m, 18.III.2007, Mucuri, Mucuri 

River, St. 1, MZUESC 795. See also material cited by 



Gulf of Mexico, West Indies, Guianas, and Brazil 

(Fernando de Noronha, Rocas Atoll, and from Pará to 

Santa Catarina) (Melo, 1996; Targino et al., 2001). 

Ecological notes: From the upper tidal to intertidal. 

In estuaries, on mud and hard substrata, in decaying 

tree trunks, and also climbing mangrove roots and 


Previous records in Bahia: Goniopsis cruentatus – 

Smith (1869) and Moreira (1901), Abrolhos. 

Goniopsis cruentata – Rathbun (1918), Plataforma 

(Salvador, Hartt Explorations); Gouvêa (1986b), 

Candeias, Simões Filho, and Itaparica Island; Almeida 

et al. (2006) and Bento et al. (2007), Ilhéus; Almeida 

& Coelho (2008). 

Remarks: Mentioned by Sousa (2001) in his book 

“Tratado Descritivo do Brasil em 1587” as 

“guaiararas” (brightly-colored species living in 

brackish waters) (see Tavares, 1993). 

Pachygrapsus gracilis (Saussure, 1858) 


Island, Velha Boipeba Harbor, MZUESC 1262; 2m,

350 


Figure 4. a) Troglocarcinus corallicola Verrill, 1908 extracted from a coral gall on Coroa Vermelha Beach, Santa Cruz 

Cabrália, Bahia, Brazil (MZUESC 892), b) Mussismilia hispida (Verrill, 1901), coral host of Troglocarcinus corallicola 

on Coroa Vermelha Beach, Santa Cruz Cabrália, Bahia, Brazil. Photos by LEA Bezerra. 

Figura 4. a) Troglocarcinus corallicola Verrill, 1908 extraído de una pústula de coral en la Playa de Coroa Vermelha, 

Santa Cruz Cabrália, Bahia, Brasil (MZUESC 892), b) Mussismilia hispida (Verrill, 1901), coral hospedero de 

Troglocarcinus corallicola en la Playa de Coroa Vermelha, Santa Cruz Cabrália, Bahia, Brasil. Fotos de LEA Bezerra. 

2f, 1ni, 01.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, Triana 

River, MZUESC 1279; 2m, 02.VIII.2008, Cairú, 

Boipeba Island, Oritiba River, MZUESC 1286; 1f, 

02.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, Oritiba River, 

MZUESC 1287; 1m, 2f, 11.XI.2006, Maraú, Taipus 

de Dentro, MZUESC 754; 2f, 12.XI.2006, Maraú, 


12.XI.2006, Maraú, Campinho Island, St. 2, MZUESC 

765; 1m, 06.VI.2003, Ilhéus, Olivença, Sirihyba 

Beach, MZUESC 172; 3m, 4f, 1juv, 14.III.2007, 

Ilhéus, Cachoeira River, Maramata Beach, MZUESC 

856; 1m, 1f, 08.V.2008, Una, Comandatuba Village, 

MZUESC 1257; 2m, 3f, 1juv, 06.V.2008, Canavieiras, 

Pardo River, MZUESC 1227; 9m, 15f, 19juv, 

16.V.2007, Santa Cruz Cabrália, João de Tiba River, 

MZUESC 861; 2m, 1f, 08.III.2008, Santa Cruz 

Cabrália, João de Tiba River, near Santo André Beach, 

MZUESC 1180; 53ni, 17.V.2007, Porto Seguro, 


MZUESC 931; 1m, 1f, 22.XI.2007, Prado, Barra do 

Cahy, St. 2, MZUESC 1056; 1m, 7f, 30.VIII.2007, 




Caravelas River, St. 1, MZUESC 981; 1f, 




1026; 4m, 1f, 30.VIII.2007, Caravelas, Pontal do Sul, 

MZUESC 1027; 2m, 7f, 17-18.III.2007, Mucuri, 

Mucuri River, St. 1, MZUESC 805. See also material 


Distribution: Western Atlantic: Gulf of Mexico 

(Texas), Caribbean, French Guiana, Brazil (Trindade 

Island, and from Pará to Rio Grande do Sul), and 

Argentina. Eastern Atlantic: Senegal to Angola (Melo, 

1996; Barros et al., 1997b; Poupin et al., 2005). 

Ecological notes: Frequently found in decaying 

tree trunks in the intertidal and shallow-subtidal, on 

mud and sand bottoms in the intertidal, also on and 

under rocks and rubble. Together with Panopeus 

lacustris it is one of the most abundant decapods 

found in Crassostrea rhizophorae beds attached to 

trunks, rocks, jetties, and Rhizophora mangle roots. 



Plataforma (Salvador, Hartt Explorations); Gouvêa 

(1986b), Salvador, Candeias, Simões Filho, and Ilha 

de Maré; Almeida et al. (2006), Ilhéus; Almeida & 


Pachygrapsus transversus (Gibbes, 1850) 


Mutá, MZUESC 782; 1f, 05.V.2008, Itacaré, Concha 

Beach, mouth of Contas River, MZUESC 1212; 2m, 

2f, 10.VIII.2002, Ilhéus, Olivença, Jairí Beach, 

MZUESC 34; 2m, 07.VI.2003, Ilhéus, Milionários 

Beach, sandstone reef in front of Opaba Hotel, 

MZUESC 170; 9m, 4f, 06.VI.2003, Ilhéus, Olivença, 

Sirihyba Beach, MZUESC 173; 2m, 11.VII.2003, 

Ilhéus, Olivença, Back-door Beach, MZUESC 215; 

2m, 1f, 18.VII.2003, Ilhéus, Olivença, Back-door 

Beach, MZUESC 227; 4m, 1f, 07.V.2004, Ilhéus, 

Milionários Beach, Morro dos Navegantes, MZUESC

381; 2m, 3f, 10.VII.2004, Ilhéus, Olivença, Sirihyba 

Beach, MZUESC 474; 9m, 4f, 28.IV.2005, Ilhéus, 

Olivença, Batuba Beach, MZUESC 505; 1m, 

27.IV.2005, Ilhéus, Malhado Beach, MZUESC 507; 

1f, 14.III.2007, Ilhéus, Cachoeira River, Maramata 

Beach, MZUESC 857; 2f, 16.V.2007, Santa Cruz 


894; 2m, 1f, 17.V.2007, Porto Seguro, Buranhem 

River, Municipal Pier of Porto Seguro, MZUESC 932; 

1f, 28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, St. 1, 




Caravelas River, Ponta de Areia, St. 3, MZUESC 


St. 1, MZUESC 1094; 2f, 19.III.2007, Nova Viçosa, 

Pontal da Barra Beach, St. 2, MZUESC 827; 1m, 2f, 


St. 3, MZUESC 843. See also material cited by 


Distribution: Western Atlantic: Bermuda, 

Massachusetts to Florida, Gulf of Mexico, West 

Indies, northern South America, Brazil (Trindade 

Island, and from Ceará to Rio Grande do Sul), and 

Uruguay. Eastern Atlantic: southern Portugal to 

Namibia, including Madeira Island, Canary Islands, 

and Cape Verde. Mediterranean: Alboran Sea to 

Levantine Basin (Melo, 1996; Poupin et al., 2005; 

Schubart et al., 2005). 

Ecological notes: In the intertidal, mainly on hard 

bottoms, including Crassostrea rhizophorae beds 

(attached to jetties and Rhizophora mangle roots) and 

tree trunks in the intertidal, also on sand and rocks and 

on the octocoral Carijoa riisei. Salinity range: 19-39. 


Abrolhos (Albatross Exp., inland); Moreira (1901); 


Explorations) and Abrolhos (Albatross Exp., inland); 

Gouvêa (1986a), Lauro de Freitas, Salvador, and 

Itaparica Island; Almeida et al. (2006), Ilhéus; 


Family Sesarmidae Dana, 1851 

Aratus pisonii (H. Milne-Edwards, 1837) 


Island, Oritiba River, MZUESC 1288; 1m, 1f, 


2f, 12.XI.2006, Maraú, Campinho Island, St. 1, 

MZUESC 761; 1f, 12.X.2006, Maraú, Maraú River, 

MZUESC 1113; 2f, 09.XI.2006, Maraú, Maraú River, 

MZUESC 1115; 2f, 18.III.2007, Nova Viçosa, Peruípe 

River, MZUESC 851; 2f, 18.III.2007, Mucuri, Mucuri 


351 





Brazil (Pará to São Paulo). Eastern Pacific: Nicaragua 

to Peru (Melo, 1996; Barros et al., 1997b). 

Ecological notes: In estuaries, on rocks, jetties, on 

Crassostrea rhizophorae beds, and climbing mangrove 

trees (Rhizophora mangle). Salinity range: 4-20. 


Mapelle, “Bay of Bahia” (= Mapele, Todos os Santos 

Bay, Hartt Explorations); Almeida et al. (2006), 

Ilhéus; Almeida & Coelho (2008). 

Remarks: A. pisonii was cited in the book “Tratado 

Descritivo do Brasil em 1587” as “aratus”. The 

climbing habits of this species are mentioned (see 

Tavares, 1993). 

Armases angustipes (Dana, 1852) 


Taipus de Dentro, MZUESC 756; 5f, 12.XI.2006, 

Maraú, Campinho Island, St. 2, MZUESC 766; 2m, 

03.II.2005, Itacaré, Ribeira Beach, MZUESC 790; 4m, 

2f, 07.V.2008, Canavieiras, Patipe River, MZUESC 

1245; 1m, 1f, 07.V.2008, Canavieiras, Patipe River, 

MZUESC 1247; 1m, 3f, 30.VIII.2007, Prado, 

Jucuruçu River, St. 1, MZUESC 1042; 3m, 1f, 2juv, 

22.XI.2007, Prado, Barra do Cahy, MZUESC 1057; 

1m, 2f, 1ni, 24.XI.2007, Prado, Jucuruçu River, St. 3, 

MZUESC 1082; 4m, 3f, 24.XI.2007, Prado, Jucuruçu 

River, St. 3, MZUESC 1083; 1m, 1f, 18.III.2007, 

Nova Viçosa, Peruípe River, MZUESC 850; 4m, 4f, 

17.III.2007, Mucuri, Mucuri River, St. 1, MZUESC 

807; 5m, 17.III.2007, Mucuri, Mucuri River, St. 2, 

MZUESC 813. See also material cited by Almeida et 

al. (2006). 

Distribution: Western Atlantic: Mexico, West 

Indies, and Brazil (Pará to Santa Catarina) (Melo, 

1996; Barros et al., 1997b). 

Ecological notes: In the upper and intertidal zones, 

among herbaceous plants, and in the leaf litter on the 

edge of the mangrove, on hard substrata (rarely), mud 

and sand, and inside tree trunks. Salinity range: 4-38. 

Previous records in Bahia: Sesarma (Holometopus) 

miersii iheringi Rathbun, 1918 – Rathbun (1918). 

Sesarma (Holometopus) ricordi H. Milne Edwards, 

1853 – Rathbun (1918), Itaparica Island and Salvador. 

Sesarma (Holometopus) angustipes – Abele (1972a, 

1972b), Itaparica Island and Salvador; Coelho & 

Ramos-Porto (1981), Paripe (Salvador). Sesarma 

(Homoletopus) miersii Rathbun, 1897 – Coelho & 

Ramos (1972). Armases angustipes – Abele (1992),

352 

Itaparica Island and Salvador; Almeida et al. (2006), 


Remarks: The type locality of the subspecies 

Sesarma (Holometopus) miersii iheringi is “Bahia” 

(Rathbun, 1918). Abele (1972a), in establishing this 

taxon as a junior synonym of S. (Holometopus) 

angustipes, mentioned Salvador as the collection site 

of the holotype analyzed by Rathbun (1918). The 

Brazilian material cited by Rathbun (1918) as Sesarma 

(Holometopus) ricordi was attributed to S. (Holometopus) 

angustipes as well (Abele 1972a, 1992). 

Armases rubripes (Rathbun, 1897) 

Material examined: 1f, 22.II.2005, Ilhéus, Almada 

River, St. 2, MZUESC 1043; 1f, 07.V.2008, 

Canavieiras, Patipe River, MZUESC 1246; 2m, 1f, 

24.XI.2007, Prado, Jucuruçu River, St. 3, MZUESC 

1084; 2m, 24.XI.2007, Prado, Jucuruçu River, St. 3, 

MZUESC 1085; 2m, 2f, 17.III.2007, Mucuri, Mucuri 




northern South America, Brazil (Ceará to Rio Grande 

do Sul), Uruguay, and Argentina (Melo, 1996, as 

Metasesarma rubripes). 

Ecological notes: In the upper tidal zone, among 

herbaceous plants on the mangrove border, on sand 

and mud, and inside decaying tree trunks in the 

intertidal. Some specimens (from the Almada River) 

were collected in a part of the river without tidal 

influence, above the water level, where other crabs 

were also collected or seen, including Cardisoma 

guanhumi, Uca (Minuca) mordax (Smith, 1870), and 

Ucides cordatus. Salinity range: 7-35. 

Previous records in Bahia: Sesarma mülleri A. 

Milne-Edwards, 1869 – Miers (1886), Salvador 

(Challenger Exp., inland). Sesarma (Holometopus) 

rubripes – Rathbun (1897). Sesarma rubripes – 

Moreira (1901). Metasesarma rubripes – Abele 

(1972a). Armases rubripes – Almeida et al. (2006), 


Remarks: Rathbun (1897) proposed A. rubripes as 

a new name for the specimen collected by the 

Challenger on Bahia inland, misidentified by Miers 

(1886) as S. mülleri. Thus, the type locality of A. 

rubripes is Salvador (see also Abele, 1972a). 

Sesarma curacaoense De Man, 1892 

Material examined: 1m, 12.XI.2006, Maraú, Campinho 

Island, St. 2, MZUESC 767; 1f, 08.V.2008, 

Una, Comandatuba Village, MZUESC 1258; 1m, 

30.VIII.2007, Alcobaça, Itanhem River, St. 3, 


MZUESC 1039; 3f, 1juv, 18.III.2007, Mucuri, Mucuri 




Indies, Panama, and Brazil (from Pará to Espírito 

Santo) (Abele, 1992; Prado, 1999). 


on fine sand and mud, under rocks, among herbaceous 

plants between the mangrove and the adjacent 

Restinga forest (coastal scrub forest), and inside tree 


Previous records in Bahia: Rathbun (1918) and 

Abele (1992), Mapelle, “Bay of Bahia” (= Mapele, 

Todos os Santos Bay, Hartt Explorations); Almeida et 

al. (2006), Ilhéus; Almeida & Coelho (2008), Mucuri. 

Sesarma rectum Randall, 1840 

Material examined: 3m, 12.XI.2006, Maraú, 

Campinho Island, St. 2, MZUESC 768; 1f, 06.V.2008, 

Canavieiras, Pardo River, MZUESC 1228; 1m, 

07.V.2008, Canavieiras, Patipe River, MZUESC 

1248; 2f, 22.XI.2007, Prado, Barra do Cahy, 

MZUESC 1058; 1m, 4f, 24.XI.2007, Prado, Jucuruçu 

River, St. 3, MZUESC 1086; 1m, 1f, 18-19.III.2007, 

Mucuri, Mucuri River, St. 1, MZUESC 809; 5m, 1f, 


815. See also material cited by Almeida et al. (2006). 

Distribution: Western Atlantic: West Indies 

(Granada), Venezuela, Guianas, and Brazil (Amapá to 

Santa Catarina) (Melo, 1996; Schubart et al., 1999). 

Ecological notes: In the upper tidal, on mud and 

sand, among herbaceous plants on the mangrove edge. 


Previous records in Bahia: Sesarma (Holometopus) 

rectum – Rathbun (1918), Mapelle, “Bay of Bahia” (= 

Mapele, Todos os Santos Bay) and Caravelas (Hartt 

Explorations). Sesarma rectum – Abele (1992), 

Mapele (Simões Filho and Salvador) and Caravelas 

(Hartt Explorations); Almeida et al. (2006) and Bento 


Family Varunidae H. Milne-Edwards, 1853 

Subfamily Cyclograpsinae H. Milne-Edwards, 1853 

Cyclograpsus integer H. Milne-Edwards, 1837 


al. (2006). 


Mexico, Central America, northern South America, 

and Brazil (Ceará to Rio Grande do Sul). Eastern

Atlantic: Cape Verde to Senegal. Indo-Pacific (Melo, 

1996; Souza, 1999). 

Ecological notes: In burrows on mud bottoms, also 

in the upper and intertidal zones on rocky beaches, in 

estuaries, and on reefs (Melo, 1996). The single 

specimen examined (see Almeida et al. 2006) was 

collected in the upper tidal, on sand substratum. 

Previous records in Bahia: Almeida et al. (2006), 


Superfamily Ocypodoidea Rafinesque, 1815 

Family Ocypodidae Rafinesque, 1815 

Subfamily Ocypodinae Fabricius, 1798 

Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) 

Material examined: 2m, 1f, 10.VIII.2002, Ilhéus, 

Acuípe Beach, MZUESC 4; 1f, 22.XI.2007, Prado, 

Barra do Cahy, MZUESC 1045. See also material 



Gulf of Mexico, Central America, West Indies, 

northern South America, Brazil (Fernando de 

Noronha, and from Pará to Rio Grande do Sul), and 

Uruguay (Melo, 1996; Spivak 1997). 

Ecological notes: In the upper tidal, on beaches and 

in estuaries, always on fine sand. 

Previous records in Bahia: Ocypoda arenaria Say, 

1817 – Miers (1886), Salvador (Challenger Exp., 

inland). Ocypode arenaria – Rathbun (1898), “Bahia” 

and Abrolhos (Albatross Exp., inland). Ocypode 

albicans Bosc, 1802 – Rathbun (1918), Itaparica, Mar 

Grande, and Caravelas (Hartt Explorations), and 

Abrolhos (Albatross Exp.). Ocypode quadrata – 


Lauro de Freitas and Salvador; Gouvêa (1986b), 

Lauro de Freitas, Salvador, and Itaparica Island; 

Almeida et al. (2006) and Bento et al. (2007), Ilhéus; 


Remarks: O. quadrata was mentioned, as 

“guaiauças”, in the book “Tratado Descritivo do Brasil 

em 1587”. Gabriel de Sousa reported its habit of living 

on sand beaches, and its use by the native Americans 

as fishbait (see Tavares, 1993). 

Subfamily Ucinae Dana, 1851 

Uca (Leptuca) cumulanta Crane, 1943 (Fig. 5) 


Island, Triana River, MZUESC 1336; 6m, 


MZUESC 979. 


353 


northern South America, and Brazil (Pará to Rio de 

Janeiro) (Melo, 1996, as U. cumulanta). 

Ecological notes: In the intertidal, on fine sand and 

mud. Salinity range: 24-36. 

Previous records in Bahia: None. 

Uca (Leptuca) leptodactyla Rathbun, 1898 


Island, Velha Boipeba Harbor, MZUESC 1263; 10m, 

1f, 02.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, Oritiba River, 

MZUESC 1284; 6m, 3f, 11.XI.2006, Maraú, Taipus 

de Dentro, MZUESC 751; 1f, 12.XI.2006, Maraú, 

Campinho Island, St. 1, MZUESC 757; 6m, 1f, 


763; 5m, 06.VI.2003, Ilhéus, Olivença, Sirihyba 

Beach, MZUESC 177; 2m, 1f, 08.V.2008, Una, 

Comandatuba Village, MZUESC 1253; 10m, 3f, 

06.V.2008, Canavieiras, Pardo River, MZUESC 1225; 

2m, 3f, 06.V.2008, Canavieiras, Pardo River, 

MZUESC 1229; 3m, 1f, 07.V.2008, Canavieiras, 

Patipe River, MZUESC 1243; 4m, 3f, 16.V.2007, 

Santa Cruz Cabrália, João de Tiba River, MZUESC 

860; 1m, 16.V.2007, Santa Cruz Cabrália, Coroa 

Vermelha Beach (reef), MZUESC 893; 7m, 1f, 

18.V.2007, Porto Seguro, Buranhem River, Arraial 

d'Ajuda, MZUESC 948; 8m, 6f, 22.XI.2007, Prado, 

Barra do Cahy, St. 1, MZUESC 1052; 1m, 

24.XI.2007, Prado, Jucuruçu River, St. 3, MZUESC 

1081; 2m, 30.VIII.2007, Alcobaça, Itanhem River, St. 

3, MZUESC 1036; 6m, 2f, 28.VIII.2007, Caravelas, 

Caravelas River, St. 1, MZUESC 980; 3m, 

29.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, Ponta de 

Areia, St. 3, MZUESC 1002; 7m, 2f, 30.VIII.2007, 

Caravelas, Pontal do Sul, MZUESC 1024; 5m, 5f, 

19.III.2007, Nova Viçosa, Pontal da Barra Beach, 

between St. 2 and 3, MZUESC 828; 2m, 17.III.2007, 

Mucuri, Mucuri River, St. 1, MZUESC 803; 3m, 




Mexico, West Indies, Venezuela, and Brazil 

(Maranhão to Santa Catarina) (Melo, 1996, as U. 

leptodactyla; Calado & Sousa, 2003, as U. 

leptodactyla). 

Ecological notes: In the upper tidal and intertidal, 

generally on sand substrata, including sand deposits 

on reefs, and sand areas covered with herbaceous 

plants between the mangrove border and the adjacent 

Restinga forest. Also on sand-mud bottoms, 

occasionally on mud. Salinity range: 4-39. 

Previous records in Bahia: Uca leptodactyla – 

Rathbun (1918), Plataforma (Salvador, Hartt Explo-

354 


Figure 5. Uca (Leptuca) cumulanta Crane, 1943, male (Carapace Width = 13 mm) from Caravelas River, Caravelas, 

Bahia, Brazil (MZUESC 979). a) Carapace, dorsal view, b) fronto-orbital region, c) major chela, inner surface, d) major 

chela, outer surface, e) minor chela, outer surface, and f) minor chela, inner surface. Photos by LEA Bezerra. 

Figura 5. Uca (Leptuca) cumulanta Crane, 1943, macho (ancho del caparazón = 13 mm) del Río Caravelas, Caravelas, 

Bahia, Brasil (MZUESC 979). a) Caparazón, vista dorsal, b) región fronto-orbital, c) quela mayor, superficie interna, d) 

quela mayor, superficie externa, e) quela menor, superficie externa, f) quela menor, superficie interna. Fotos de LEA 

Bezerra. 

rations) and Porto Seguro (Thayer Exp., St. 102); 

Coelho & Ramos (1972); Gouvêa (1986b), Lauro de 

Freitas, Salvador, Candeias, and Ilha de Maré; Coelho 

(1995); Almeida et al. (2006) and Bento et al. (2007), 

Ilhéus; Almeida & Coelho (2008). Uca (Celuca) 

leptodactyla – Crane (1975), Salvador, Plataforma 

(Salvador), Itaparica, and Porto Seguro. 

Uca (Minuca) burgersi Holthuis, 1967 



09.II.2005, Ilhéus, Mamoã River, MZUESC 546; 2m, 

06.V.2008, Canavieiras, Pardo River, MZUESC 1224; 

6m, 2f, 06.V.2008, Canavieiras, Pardo River, 


Patipe River, MZUESC 1242; 6m, 1f, 30.VIII.2007, 


1f, 18.III.2007, Nova Viçosa, Peruípe River, 

MZUESC 848. 


Mexico, West Indies, Venezuela, and Brazil (Maranhão 

to São Paulo) (Melo, 1996, as U. burgersi). 


on sand and mud, sometimes at sites far from the 

river, such as between the mangrove border and the 

adjacent Restinga forest, sandy roads, and flooded 

upper-tidal areas. Salinity range: 7-38. 

Previous records in Bahia: Uca (Minuca) burgersi 

– Crane (1975), Salvador and Itaparica. Uca rapax 

(Smith, 1870) – Almeida et al. (2006), Ilhéus (in part, 

lot MZUESC 546, misidentified). Uca burgersi – 


Uca (Minuca) mordax (Smith, 1870) 


al. (2006). 


Central America, northern South America, and Brazil 

(Pará to São Paulo) (Melo, 1996, as U. mordax). 

Ecological notes: On streambanks and mangrove 

edges. Populations with more individuals usually 

establish above the mangrove level, where the water is 

practically fresh (Melo, 1996, as U. mordax), which

was observed at the collection site of the material 

examined. Specimens of Cardisoma guanhumi were 

seen at the same sites where U. (Minuca) mordax was 

collected, and it was caught together with Armases 

rubripes and Ucides cordatus. 

Previous records in Bahia: Uca mordax – Gouvêa 

(1986b), Salvador and Ilha de Maré; Coelho (1995); 


(2008). 

Uca (Minuca) rapax (Smith, 1870) 


Campinho Island, St. 2, MZUESC 764; 2m, 1f, 

08.V.2008, Una, Comandatuba Village, MZUESC 

1255; 5m, 06.V.2008, Canavieiras, Pardo River, 

MZUESC 1226; 1f, 06.V.2008, Canavieiras, Pardo 

River, MZUESC 1230; 2f, 30.VIII.2007, Prado, 

Jucuruçu River, St. 1, MZUESC 1041; 2m, 1f, 

22.XI.2007, Prado, Barra do Cahy, St. 2, MZUESC 


River, Ponta de Areia, St. 3, MZUESC 1003; 4m, 3f, 


1025; 12m, 4f, 17.III.2007, Mucuri, Mucuri River, St. 

2, MZUESC 811. See also material cited by Almeida 

et al. (2006), except lot MZUESC 546 [see U. (M.) 

burgersi]. 


Mexico, West Indies, Venezuela, and Brazil (Pará to 

Santa Catarina) (Melo, 1996, as U. rapax). 

Ecological notes: In the upper tidal and intertidal 

zones, on mud, sand, and sand-mud substrata, also 

near herbaceous plants and in the leaf litter on the 

edge of the mangrove. Salinity range: 7-38. 

Previous records in Bahia: Uca pugnax rapax – 

Rathbun (1918), Plataforma (Salvador) and Caravelas 

(Hartt Explorations). Uca (Minuca) rapax – Crane 

(1975), Salvador and Itaparica. Uca rapax – Almeida 


Uca (Minuca) thayeri Rathbun, 1900 


Island, Triana River, MZUESC 1278; 2f, 11.XI.2006, 

Maraú, Taipus de Dentro, MZUESC 752; 3m, 3f, 


758; 2m, 1f, 08.V.2008, Una, Comandatuba Village, 


Pardo River, MZUESC 1232; 1m, 1f, 18.V.2007, 

Porto Seguro, Buranhem River, Arraial d'Ajuda, 

MZUESC 950; 4m, 22.XI.2007, Prado, Barra do 

Cahy, St. 2, MZUESC 1054; 2m, 1f, 30.VIII.2007, 




355 

MZUESC 1038; 1m, 19.III.2007, Nova Viçosa, 

Peruípe River, MZUESC 849; 5m, 2f, 17.III.2007, 

Mucuri, Mucuri River, St. 1, MZUESC 793; 2m, 1f, 


804; 1m, 1f, 17.III.2007, Mucuri, Mucuri River, St. 2, 

MZUESC 812. See also material cited by Almeida et 

al. (2006). 


Mexico, West Indies, Central America, Venezuela, 

and Brazil (Maranhão to Santa Catarina) (Melo, 1996, 

as U. thayeri). 

Ecological notes: In the intertidal, on mud, 

frequently in the shaded area of the mangrove. Rarely 

on sand-mud substrata on the edge of the mangrove 

near the Restinga forest. Salinity range: 4-35. 

Previous records in Bahia: Uca thayeri – Rathbun 

(1918), Plataforma (Salvador, Hartt Explorations); 


(2008). 

Uca (Minuca) vocator (Herbst, 1804) 


al. (2006). 


Central America, West Indies, northern South 

America, and Brazil (Pernambuco to Santa Catarina) 

(Melo, 1996). 

Ecological notes: In estuaries, in damp mud among 

mangrove trees. Also recorded in parts of the rivers 

beyond the mangrove limits (Melo, 1996, as U. 

vocator). 

Previous records in Bahia: Uca vocator – Almeida 

et al. (2006) and Bento et al. (2007), Ilhéus; Almeida 

& Coelho (2008). 

Uca (Uca) maracoani (Latreille, 1802) 


Boipeba Island, Triana River, MZUESC 1277; 4m, 2f, 

02.VIII.2008, Cairú, Boipeba Island, River Oritiba, 

MZUESC 1285; 1m, 08.V.2008, Una, Comandatuba 

Village, MZUESC 1254; 15m, 2f, 18.V.2007, Porto 

Seguro, Buranhem River, Arraial d'Ajuda, MZUESC 

949; 5m, 28.VIII.2007, Caravelas, Caravelas River, St. 

1, MZUESC 969; 2m, 29.VIII.2007, Caravelas, 

Caravelas River, Ponta de Areia, St. 3, MZUESC 970; 

6m, 2f, 30.VIII.2007, Caravelas, Pontal do Sul, 

MZUESC 971; 4m, 1f, 17.III.2007, Mucuri, Mucuri 



Distribution: Western Atlantic: West Indies, 

northern South America, and Brazil (Pará to Paraná)

356 

(Melo, 1996, as U. maracoani; Barros et al., 1997b, as 

U. maracoani). 

Ecological notes: Always on mud, frequently 

found close to the level of the maximum low tide. 


Previous records in Bahia: Uca maracoani – 


Explorations) and Porto Seguro (Thayer Exp., St. 

102); Almeida et al. (2006) and Bento et al. (2007), 

Ilhéus; Almeida & Coelho (2008). Uca (Uca) 

maracoani maracoani – Crane (1975), Salvador, 

Plataforma (Salvador), Itaparica, and Porto Seguro. 

Family Ucididae Števčić, 2005 

Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) 

Material examined: 2m, 1f, 18.V.2007, Porto Seguro, 

Buranhem River, Arraial d'Ajuda, MZUESC 957; 2m, 




Mexico, Central America, West Indies, northern South 

America, and Brazil (Pará to Santa Catarina) (Melo, 

1996). 

Ecological notes: In the intertidal zone, excavating 

its burrows in mud substrata, generally among 

mangrove roots (Melo, 1996). Also occurs upstream, 

past the limit of the mangrove in water that is 

probably fresh, as observed in the Almada River in 

Ilhéus, where a specimen was collected together with 

Armases rubripes and Uca (Minuca) mordax. At the 

same point, Cardisoma guanhumi was also observed. 


Previous records in Bahia: Uca cordata – Smith 

(1869). Ucides cordatus – Rathbun (1918), Plataforma 

(Salvador, Hartt Explorations); Almeida et al. (2006) 

and Bento et al. (2007), Ilhéus; Almeida & Coelho 

(2008). 

Remarks: The use of this crab as food by the 

Native Americans and some of its biological aspects 

are described in the “Tratado Descritivo do Brasil em 

1587”. Gabriel de Sousa mentioned the species as 

“uça” (see Tavares, 1993). 

Superfamily Pinnotheroidea De Haan, 1833 

Family Pinnotheridae De Haan, 1833 

Subfamily Pinnothereliinae Alcock, 1900 

Austinixa aidae (Righi, 1967) (Fig. 6) 

Material examined: 1m, 1f, 07.IX.2004, Ilhéus, 

Milionários Beach, MZUESC 416; 4m, 7f, 06.V.2008, 

Canavieiras, Atalaia Beach, southern Atalaia Island, 


MZUESC 1235; 6m, 6f, 2juv, 07.V.2008, Canavieiras, 

Atalaia Beach, northern Atalaia Island, MZUESC 

1236; 1m, 2f, 09.III.2008, Belmonte, Mojiquiçaba 

Beach, MZUESC 1192; 9m, 14f, 23.XI.2007, Prado, 


Distribution: Western Atlantic: Trinidad and 

Tobago to Brazil (São Paulo) (Coelho, 1997, as 

Pinnixa aidae; Bezerra et al., 2006). 

Ecological notes: In burrows on sand beaches. A 

specimen was collected in a burrow of Anomalocardia 

brasiliana (Gmelin, 1791) (Bivalvia: Veneridae) 

(Atalaia Beach, Canavieiras). Among potential 

callianassid hosts are Biffarius fragilis (Biffar, 1970), 

Callichirus major (Say, 1818), and Lepidophthalmus 

siriboia Felder & Rodrigues, 1993, collected at the 

same site where specimens of A. aidae were obtained. 



Austinixa leptodactyla (Coelho, 1997) (Fig. 7) 

Material examined: 2m, 4f, 23.XI.2007, Prado, 


Distribution: Western Atlantic: Brazil (Pará to 

Bahia) (Coelho, 1997, as Pinnixa leptodactyla; this 

study). 

Ecological notes: The material was collected in 

burrows of an unidentified, probably callianassid host, 

in the intertidal of a sand beach, at a salinity of 35. 

Two potential hosts are Biffarius fragilis and 

Lepidophthalmus siriboia, also collected from 

burrows at Cumuruxatiba Beach. According to Coelho 

(1997), the species is found from the intertidal to 39 

m, in polychaete and callianassid tubes, in areas under 

the influence of river discharge. 


Remarks: The southern distribution of A. 

leptodactyla, endemic to the Brazilian coast, is 

enlarged from Sergipe to Bahia (Prado, Cumuruxatiba 

Beach, 17°06’18.6”S, 39°10’50.4”W). 

Pinnixa sayana Stimpson, 1860 

Material examined: 1m, 11.XI.2006, Maraú, Taipus de 

Dentro, MZUESC 750. 


North Carolina, Florida, Gulf of Mexico, and Brazil 

(Amapá to Rio Grande do Sul) (Melo, 1996). 

Ecological notes: In the intertidal, in burrows on 

mud, at a salinity of 24. Probably associated with the 

callianassid Lepidophthalmus siriboia, obtained at the 

same station. According to Coelho (1997), P. sayana 

occurs from shallow waters to 80 m, on mud and sand


Figure 6. Austinixa aidae (Righi, 1967), male (Carapace Width = 6.7 mm) from Cumuruxatiba Beach, Prado, Bahia, 

Brazil (MZUESC 1124). a) Dorsal view, b) detail of carapace. Photos by LEA Bezerra. 

Figura 6. Austinixa aidae (Righi, 1967), macho (ancho del caparazón = 6,7 mm) de la Playa de Cumuruxatiba, Prado, 

Bahia, Brasil (MZUESC 1124). a) Vista dorsal, b) detalle del caparazón. Fotos de LEA Bezerra. 

Figure 7. Austinixa leptodactyla (Coelho, 1997), male (Carapace Width = 6 mm) from Cumuruxatiba Beach, Prado, 

Bahia, Brazil (MZUESC 1077). a) Dorsal view, b) detail of carapace, c) fronto-orbital region. Photos by LEA Bezerra. 

Figura 7. Austinixa leptodactyla (Coelho, 1997), macho (ancho del caparazón = 6 mm) de la Playa de Cumuruxatiba, 

Prado, Bahia, Brasil (MZUESC 1077). a) Vista dorsal, b) detalle del caparazón, c) región fronto-orbital. Fotos de LEA 

Bezerra. 

bottoms in areas under the influence of river 

discharge, frequently in tubes of Chaetopterus Cuvier, 

1827. 

Previous records in Bahia: Coelho (1997), 

12º43’85”S (sic), 38º05’50”W; Almeida et al. 


Subfamily Pinnotherinae De Haan, 1833 

Dissodactylus crinitichelis Moreira, 1901 (Fig. 8) 



943. 

357 


Florida, Gulf of Mexico, West Indies, northern South 

America, Brazil (Pará to Rio Grande do Sul), and 

Argentina (Melo, 1996). 

Ecological notes: The only specimen collected was 

found on the oral surface of Encope emarginata 

(Leske, 1778) (Echinoidea: Mellitidae) (Fig. 8), on a 

sand bottom, at a salinity of 39. It has been recorded 

on fine sand, coral, and broken-shell bottoms, in 

Halodule meadows, and in association with 

echinoderms of the genera Encope L. Agassiz, 1841 

and Clypeaster Lamarck, 1801 (Melo, 1996). 

Previous records in Bahia: Dissodactylus 

crinitichelis – Coelho & Ramos (1972); Gouvêa

358 


Figure 8. a) Dissodactylus crinitichelis Moreira, 1901, male (Carapace Width = 5.9 mm) from Coroa Vermelha Beach, 

Santa Cruz Cabrália, Bahia, Brazil (MZUESC 943), b) Dissodactylus crinitichelis on the oral surface of the echinoderm 

Encope emarginata (Leske, 1778), Coroa Vermelha Beach, Santa Cruz Cabrália, Bahia, Brazil. Photos by LEA Bezerra. 

Figura 8. a) Dissodactylus crinitichelis Moreira, 1901, macho (ancho del caparazón = 5,9 mm) de la Playa de Coroa 

Vermelha, Santa Cruz Cabrália, Bahia, Brasil (MZUESC 943), b) Dissodactylus crinitichelis en el superficie oral del 

equinodermo Encope emarginata (Leske, 1778), Playa de Coroa Vermelha, Santa Cruz Cabrália, Bahia, Brasil. Fotos de 

LEA Bezerra. 

(1986b), Salvador; Barreto et al. (1993); Young & 

Serejo (2005), Abrolhos Bank (RAP, St. 3, 4 and 20); 

Almeida & Coelho (2008). Dissodactilus crinitichelis 

(misspelled) – Gouvêa (1986a), Salvador. 

Fabia byssomiae (Say, 1818) (Fig. 9) 

Material examined: 1f, 11.XI.2006, Maraú, Taipus de 

Dentro, MZUESC 1095. 

Distribution: Western Atlantic: Florida, Cuba, and 

Brazil (Bahia, and from Rio de Janeiro to Rio Grande 

do Sul) (Campos, 1996; Melo, 2008; this study). 

Ecological notes: From 5 to 25 m, on mud, sand, 

and shell bottoms. In Brazil, it has been recorded in 

association with the bivalves Anadara Gray, 1847 and 

Glycymeris Costa, 1778 (Melo, 2008), and in the 

northern hemisphere with Hiatella arctica (Linnaeus, 

1767) and Anadara notabilis (Röding, 1798) 

(Campos, 1996). The specimen examined was 

collected within the mantle cavity of Macoma 

constricta (Bruchiere, 1792) (Bivalvia: Tellinidae) 

(new host record), on a mud bottom, at a salinity of 

24. 


Remarks: Melo (2008), listing the brachyurans from 

Ilha Grande, Rio de Janeiro, mentioned the occurrence 

of F. byssomiae in that region. However, Melo did not 

discuss the possible synonymy with F. emiliai (Melo, 

1971). The status of the latter species in the western 

Atlantic is still unclear (Dr. E. Campos, pers. comm.). 

Fenucci (1975) found a pair of pinnotherids in a 

bivalve of the genus Glycymeris. The female specimen 

was identified as F. insularis, and the male as F. 

emiliai, both described by Melo (1971). Based on the 

third pair of maxillipeds and on the shape of the 

ambulatory legs, Fenucci (1975) concluded that the 

two specimens were conspecific. After an analysis of 

the type material of Melo’s (1971) species, Fenucci 

(1975) concluded that the holotype of F. emiliai was 

in fact the male of F. insularis. As F. emiliai, in 

Melo’s (1971) publication, had been treated before F. 

insularis, the former species had priority over the 

latter, being considered its senior synonym. Later, 

Martins & D’Incao (1996) pointed out that both 

species should be recognized as valid, after they 

examined a male specimen of F. insularis. These 

authors commented that the male of this species was 

very similar to the female, differing from it by having 

the abdomen smaller than the sternum. The 

characterization of the male gonopods was incomplete, 

because the first pair had the tip damaged. 

According to Dr. E. Campos (pers. comm.) the 

supposed male of F. insularis described and figured 

by Martins & D’Incao (1996) is a subadult female 

(females and males in the genus Fabia Dana, 1851 are 

sexually dimorphic), and their conclusions were 

therefore not scientifically supported. Campos (1996), 

in his partial revision of Fabia, commented that F. 

byssomiae, of which only the female is known, and F. 

emiliai are morphologically very similar, and 

suggested that the latter could represent a hitherto 

unrecognized junior synonym of the former. However, 

the supposed synonymy between F. byssomiae and F. 

emiliai suggested by Campos (1996) was based on the 

descriptions available at that time (Dr. E. Campos,


Figure 9. Fabia byssomiae (Say, 1818), female (Carapace Length x Carapace Width = 5.2x6.1 mm) from Taipus de 

Dentro, Maraú, Bahia, Brazil (MZUESC 1095). a) left chela, inner surface, b) right chela, outer surface, c) right chela, 

outer surface, d) right pereiopod 3, e) right pereiopod 3, detail of dactylus and propodus, f) left pereiopod 3, g) right 

pereiopod 2, detail of dactylus and propodus, h) right maxilliped 3, outer surface, i) right maxilliped 3, inner surface. Figs. 

h-i: setae omitted. Scale bars: a-g = 1 mm; h-i = 0.5 mm. 

Figura 9. Fabia byssomiae (Say, 1818), hembra (largo del caparazón x ancho del caparazón = 5.2x6.1 mm) de Taipus de 

Dentro, Maraú, Bahia, Brasil (MZUESC 1095). a) quela izquierda, superficie interna, b) quela derecha, superficie externa, 

c) quela derecha, superficie externa, d) pereiopodo 3, derecho, e) pereiopodo 3, derecho, detalle del dáctilo y propodo, f) 

pereiopodo 3, izquierdo, g) pereiopodo 2, derecho, detalle del dáctilo y ropodo, h) maxilípedo 3, derecho, superficie 

externa, i) maxilípedo 3, derecho, superficie interna. Figs. h-i: cerdas omitidas. Escalas: a-g = 1 mm; h-i = 0,5 mm. 

pers. comm.). After the publication of his 1996 article, 

Campos has recognized some possible differences 

between these two species based on the figures 

available (the carapace in F. byssomiae is sub-circular 

and the abdomen is not posteriorly produced, whereas 

in F. emiliai the carapace is sub-quadrate and the 

abdomen is posteriorly produced) (Dr. E. Campos, 

pers. comm.). The specimen from southern Bahia 

(CLxCW = 5.2x6.1 mm), although it had suffered 

damage to the carapace and abdomen before its 

fixation, has a sub-circular carapace, with two 

359 

longitudinal grooves that originate from the superior 

margin of the orbit. The abdomen is not posteriorly 

produced. The shape of the third maxilliped is as 

represented by Campos (1996, p. 1160, fig. 1b) for F. 

byssomiae (Figs. 9h-9i). The cutting edge of the 

dactylus of the cheliped is armed with a strong 

proximal tooth (Figs. 9a-9c). The third pair of 

pereiopods is asymmetrical: the right is longer than 

the left, because their articles are proportionally longer 

(Fig. 9d, 9f). Thus, our specimen matches the main 

characteristics of F. byssomiae. In the Systema

360 

Brachyurorum, Ng et al. (2008) considered both 

species as synonyms, perhaps following Campos’ 

(1996) proposal. It is possible that Melo (2008) 

referred the species from Ilha Grande to F. byssomiae, 

following Campos’ (1996) suggestion and Ng et al. 

(2008). Collection and description of the males is 

highly important to clarify the taxonomic status of 

these species, because the shape of the abdominal 

somites and the telson are unique in each species 

within the genus Fabia. 

Zaops ostreus (Say, 1817) 


Taipus de Dentro, MZUESC 1096; 3m, 4f, 

11.XI.2006, Maraú, Taipus de Dentro, MZUESC 

1336; 2f, 17.V.2007, Porto Seguro, Buranhem River, 

near harbor, MZUESC 1337; 3m, 3f, 01.VIII.2008, 

Cairú, Boipeba Island, Triana River, MZUESC 1338; 

5m, 7f, 02.VIII.2008, Cairú, Oritiba River, Boipeba 

Island, MZUESC 1339. 



(Ceará to Santa Catarina) (Melo, 1996, as Z. ostreum; 

Bezerra et al., 2006, as Z. ostreum). 

Ecological notes: All individuals were collected in 

the mantle cavity of Crassostrea rhizophorae. Salinity 

range: 4-24. Also found in association with the 

bivalves Crassostrea virginica (Gmelin, 1791), 

Anomia simplex Orbigny, 1842, Mytilus edulis (Orbigny, 

1846), and Pecten sp. Occasionally in polychaete 

tubes, mainly Chaetopterus variopedatus (Renier, 

1804) (Powers, 1977; Melo, 1996). 

Previous records in Bahia: Zaops ostreum – 

Martins & D’Incao (1996), Itaparica Island; Almeida 

& Coelho (2008). 

Patterns of Distribution 

Based on the patterns of geographical distribution 

proposed by Melo (1985), the 16 anomurans collected 

have amphi-American (n = 2), circumtropical (n = 1), 

or western Atlantic (n = 13) longitudinal patterns of 

distribution (Table 1). Among the western Atlantic 

species, the majority have a latitudinal distribution of 

the Antillean pattern (8 species), but the Central-South 

American (n = 2), Brazil endemic (n = 2), and 

Virginian (n = 1) patterns are also represented (Table 

1). 

The 68 brachyurans obtained fit into four patterns 

of longitudinal distribution: amphi-American (n = 2), 

amphi-Atlantic (n = 6), circumtropical (n = 2), and 

western Atlantic (n = 57) (Table 2). A single 

nonindigenous species has been reported from the 

Bahia coast, Charybdis hellerii (see discussion in the 


“Taxonomy” section). Possible means of introduction 

of this portunid in the western Atlantic have been 

exhaustively discussed (Campos & Türkay, 1989; 

Lemaitre, 1995; Tavares & Mendonça Jr., 1996, 2004; 

Tavares & Amouroux, 2003). Among the western 

Atlantic species, a greater part have the Antillean 

pattern of latitudinal distribution (26 species). The 

other species represented are Carolinian (n = 14), 

Central-South American (n = 8), Virginian (n = 6), or 

endemic to Brazil (n = 4) (Table 2). 

DISCUSSION 

Of the 53 species of Anomura known from Bahia 

(Almeida, 2009), ranging from the intertidal to the 

deep continental slope, only 16 were recorded in this 

study. None of them represents a new record for the 

fauna of the state. 

Almeida & Coelho (2008) reviewed the 

brachyuran fauna of Bahia and listed a total of 162 

species for the state’s coast, ranging from the intertidal 

to bathyal waters. To this list are added the species 

Sotoplax robertsi (Almeida et al., 2008a), 

Homologenus rostratus A. Milne-Edwards, 1880 

(Homoloidea: Homolidae), and Rochinia crassa 

Tavares, 1991 (Majoidea: Epialtidae), the last two not 

included by Almeida & Coelho (2008) but reported by 

Serejo et al. (2007). In this study, Uca (Leptuca) 

cumulanta, Austinixa aidae, A. leptodactyla, and 

Fabia byssomiae are reported for the first time. Thus, 

the brachyuran fauna of Bahia is currently composed 

of 169 species. 

Almost 30% of the brachyuran species reported for 

the Bahia coast have their southern limits of 

distribution in the western Atlantic between the states 

of Bahia and Rio de Janeiro, suggesting that this area 

constitutes a transition zone between the Brazilian and 

Paulista zoogeographic provinces (Almeida & Coelho, 

2008). The deepening and regression of coralline 

algae bottoms that occurs to the south of Abrolhos 

(Kempf, 1970, 1971) certainly acts as a thermal and 

edaphic barrier to a certain group of species adapted to 

this type of substratum, limiting their distribution. 

Almeida & Coelho (2008) also commented on the 

possible influence of the belt formed by the relatively 

large watersheds on this part of the Brazilian coast, 

such as those of the rivers Jequitinhonha, Pardo, Doce, 

and Paraíba do Sul, as a seasonally limiting factor of 

distribution for stenohaline species. However, this 

region seems to have little zoogeographical importance 

for the coastal species reported in this study, 

since only 10 species (two anomurans and eight 

brachyurans) have their southern limits of distribution


Table 1. Anomuran crabs collected in southern Bahia, their distribution patterns, and the northern and southern limits of 

their distributions in the western Atlantic Ocean. 

Tabla 1. Cangrejos anomuros recolectados en el sur de Bahia, sus patrones de distribución, y límites norte y sur en el 

Océano Atlántico Occidental. 

Species Distribution pattern Northern limit Southern limit 

Megalobrachium mortenseni Amphi-American West Indies São Paulo 

Megalobrachium soriatum Amphi-American North Carolina São Paulo 

Albunea paretii Antillean Continuous Florida Rio Grande do Sul 

Clibanarius sclopetarius Antillean Continuous Florida Santa Catarina 

Calcinus tibicen Antillean Disjunct Florida Santa Catarina 

Clibanarius antillensis Antillean Disjunct Florida Santa Catarina 

Emerita portoricensis Antillean Disjunct Florida Bahia 

Lepidopa richmondi Antillean Disjunct West Indies Santa Catarina 

Pagurus brevidactylus Antillean Disjunct Florida Santa Catarina 

Pagurus criniticornis Antillean Disjunct West Indies Southern Patagonia 

Megalobrachium roseum Central-South American Central America São Paulo 

Minyocerus angustus Central-South American Central America Santa Catarina 

Petrolisthes armatus Circumtropical North Carolina Santa Catarina 

Pachycheles greeleyi Endemic Pará Espírito Santo 

Pisidia brasiliensis Endemic Pará São Paulo 

Clibanarius vittatus Virginian Continuous Virginia Santa Catarina 

corresponding to this stretch of Brazilian coast (see 

Tables 1 and 2). For 74 of the 84 species studied, the 

southern limit of distribution in the western Atlantic is 

located in the Argentinean and Paulista provinces 

(between São Paulo and the Argentina coast), which 

are influenced in winter by the cold waters of the 

Malvinas Current, the Plate River discharge, and the 

Subtropical Convergence (Melo, 1990; Melo Filho, 

2006). Thus, this region represents a thermal barrier to 

the southward progression of these southern species in 

the western Atlantic. 

According to Coelho et al. (1978), each province 

in the southern hemisphere has an equivalent in the 

northern hemisphere, and the Antillean and Brazilian 

provinces are equivalent, especially due to the similar 

climate (low annual thermal gradient). Just over 40% 

of species collected in the study area (part of the 

Brazilian Province) have latitudinal patterns of 

distribution of the Antillean type, showing the close 

relationship between these two tropical faunas. 

However, considering the totality of the decapod 

fauna from the western Atlantic, the number of species 

from the Caribbean region is almost double that found 

in the Brazilian province (including the Guianas 

region), the second most species-rich province 

(Boschi, 2000). The marine fauna of tropical America 

derived from the Tertiary Caribbean province, which 

included the eastern tropical Pacific to the formation 

of the Panama Isthmus at the end of the Pliocene. The 

speciation events that took place after the final closing 

361 

of the isthmus there about three million years ago, 

combined with the displacement of warm-water 

species from north to south during the Pliocene (from 

Florida, for example), may explain the large 

concentration of species in the Antilles (Werding et 

al., 2003). 

Among the western Atlantic species, a contingent 

of 22 species of the 70 studied (31.4%) have a disjunct 

distribution, including Virginian, Carolinian, and 

Antillean species (Tables 1 and 2). The gap in the 

distribution of these species corresponds at least to the 

Guianas region, mainly characterized by the 

predominance of soft bottoms (mud and sand), 

strongly influenced by freshwater discharge from 

major rivers of the Equatorial region, such as the 

Orinoco, Amazon, and Tocantins (Coelho, 1969; 

Coelho & Ramos, 1972). In this case, the gap in the 

species distributions would be due to ecological 

causes. On the other hand, this gap may represent an 

artifact. The composition of the crustacean fauna of 

this coastal area remains less known, and perhaps 

some of the species considered disjunct, in fact occur 

in the Guianas region although they have not yet been 

collected there. 

Another factor to be considered is that some of the 

species with disjunct distributions may represent pairs 

of cryptic species, which are common in the marine 

environment, including some decapod groups (see 

Knowlton, 1986, 1993; Anker, 2001; Machordom & 

Macpherson, 2004; Asakura & Watanabe, 2005, Hiller

362 


Table 2. Brachyuran crabs collected in southern Bahia, their distribution patterns, and the northern and southern limits of 

their distribution in the western Atlantic Ocean. 

Tabla 2. Cangrejos braquiuros recolectados en el sur de Bahia, sus patrones de distribución, y límites norte y sur en el 

Océano Atlántico Occidental. 


Aratus pisonii Amphi-American Florida São Paulo 

Pilumnus reticulatus Amphi-American West Indies Río Negro Province 

Cataleptodius floridanus Amphi-Atlantic Florida Rio Grande do Sul 

Menippe nodifrons Amphi-Atlantic Florida Santa Catarina 

Pachygrapsus gracilis Amphi-Atlantic Gulf of Mexico Argentina 

Pachygrapsus transversus Amphi-Atlantic Massachusetts Uruguay 

Troglocarcinus corallicola Amphi-Atlantic Florida São Paulo 

Xanthodius denticulatus Amphi-Atlantic Florida São Paulo 

Acantholobulus bermudensis Antillean Continuous Florida Santa Catarina 

Acantholobulus caribbaeus Antillean Continuous West Indies Rio Grande do Sul 

Achelous tumidulus Antillean Continuous Florida São Paulo 

Armases angustipes Antillean Continuous Mexico Santa Catarina 

Callinectes danae Antillean Continuous Florida Rio Grande do Sul 

Callinectes exasperatus Antillean Continuous Florida Santa Catarina 

Cardisoma guanhumi Antillean Continuous Florida São Paulo 

Eurytium limosum Antillean Continuous Florida Santa Catarina 

Goniopsis cruentata Antillean Continuous Florida Santa Catarina 

Hepatus pudibundus Antillean Continuous Georgia Rio Grande do Sul 

Ocypode quadrata Antillean Continuous Florida Uruguay 

Panopeus americanus Antillean Continuous Florida Rio Grande do Sul 

Panopeus lacustris Antillean Continuous Florida Rio de Janeiro 

Sesarma curacaoense Antillean Continuous Florida Bahia 

Uca (Minuca) rapax Antillean Continuous Florida Santa Catarina 

Uca (Minuca) thayeri Antillean Continuous Florida Santa Catarina 

Uca (Minuca) vocator Antillean Continuous West Indies Santa Catarina 

Uca (Uca) maracoani Antillean Continuous West Indies Paraná 

Ucides cordatus Antillean Continuous Florida Santa Catarina 

Epialtus bituberculatus Antillean Disjunct Florida São Paulo 

Fabia byssomiae Antillean Disjunct Florida Rio Grande do Sul 

Mithrax hemphilli Antillean Disjunct Florida Rio de Janeiro 

Panopeus harttii Antillean Disjunct Florida Santa Catarina 

Panopeus rugosus Antillean Disjunct Florida Rio Grande do Sul 

Uca (Leptuca) leptodactyla Antillean Disjunct Florida Santa Catarina 

Uca (Minuca) burgersi Antillean Disjunct Florida São Paulo 

Callinectes bocourti Carolinian Continuous North Carolina Rio Grande do Sul 

Callinectes marginatus Carolinian Continuous North Carolina São Paulo 

Callinectes ornatus Carolinian Continuous North Carolina Rio Grande do Sul 

Dissodactylus crinitichelis Carolinian Continuous North Carolina Buenos Aires Prov. 

Eriphia gonagra Carolinian Continuous North Carolina Santa Catarina 

Inachoides forceps Carolinian Continuous North Carolina Rio de Janeiro 

Moreiradromia antillensis Carolinian Continuous North Carolina Rio Grande do Sul 

Panopeus occidentalis Carolinian Continuous North Carolina Rio Grande do Sul 

Pitho lherminieri Carolinian Continuous North Carolina São Paulo 

Eurypanopeus abbreviatus Carolinian Disjunct South Carolina Rio Grande do Sul 

Macrocoeloma trispinosum Carolinian Disjunct North Carolina São Paulo



Microphrys bicornutus Carolinian Disjunct North Carolina Rio Grande do Sul 

Mithraculus forceps Carolinian Disjunct North Carolina Santa Catarina 

Pilumnus dasypodus Carolinian Disjunct North Carolina Santa Catarina 

Acantholobulus schmitti Central-South American Ceará Buenos Aires Prov. 

Armases rubripes Central-South American Central America Buenos Aires Prov. 

Austinixa aidae Central-South American Trinidad São Paulo 

Notolopas brasiliensis Central-South American Colombia São Paulo 

Pelia rotunda Central-South American Pará Río Negro Province 

Sesarma rectum Central-South American West Indies Santa Catarina 

Uca (Leptuca) cumulanta Central-South American Central America Rio de Janeiro 

Uca (Minuca) mordax Central-South American Gulf of Mexico São Paulo 

Cyclograpsus integer Circumtropical Florida Rio Grande do Sul 

Elamena gordonae Circumtropical Sergipe Bahia 

Acathonyx dissimulatus Endemic Maranhão São Paulo 

Austinixa leptodactyla Endemic Pará Bahia 

Chasmocarcinus arcuatus Endemic Amapá Espírito Santo 

Mithrax braziliensis Endemic Piauí São Paulo 

Pinnixa sayana Virginian Continuous Massachusetts Rio Grande do Sul 

Arenaeus cribrarius Virginian Disjunct Massachusetts Buenos Aires Prov. 

Callinectes sapidus Virginian Disjunct Massachusetts Rio Grande do Sul 

Hexapanopeus angustifrons Virginian Disjunct Massachusetts Santa Catarina 

Zaops ostreus Virginian Disjunct Massachusetts Santa Catarina 

et al., 2006; Rodríguez et al., 2006). Based on the 

distribution of reef fishes, for example, Floeter & 

Gasparini (2000) suggested the recognition of two 

provinces in the western Atlantic. To the north, the 

Northwest Atlantic province (or Caribbean expanded), 

including from the Florida east coast to Cape Hatteras 

and Bermuda, and the Brazilian province to the south, 

extending to the southeast of Brazil and separated 

from the Caribbean by the freshwater barrier formed 

by the mouth of the Amazon River. The rate of 

endemism of the Brazilian province is high (about 

18%) for this shallow-water species group. The 

Amazon barrier acts as a primary barrier in relation to 

the dispersal of shallow-water reef organisms, and is 

so effective for reef fishes that only some species 

associated with sponge bottoms in the ocean waters 

can overcome it (Collette & Rützler, 1977; Floeter & 

Gasparini, 2000). This conclusion is also applicable to 

the distribution of porcellanid crabs in the western 

Atlantic, since few intertidal and shallow subtidal 

species occur on both sides of this barrier (Werding et 

al., 2003). Among the species with disjunct distributions 

reported in this study, some are abundant in 

shallow-water environments where hard substrata 

occur, such as the anomurans Calcinus tibicen and 

363 

Clibanarius antillensis, and the brachyurans Epialtus 

bituberculatus, Microphrys bicornutus, Pilumnus 

dasypodus, Eurypanopeus abbreviatus, and Panopeus 

harttii, for which the river discharge in the Guianas 

region may represent an ecological barrier, restricting 

gene flow and perhaps leading to speciation. Many of 

these belong to taxa that require extensive taxonomic 

revision (e.g., Pilumnidae, Panopeidae), especially 

given the context of the existence of cryptic species in 

several groups of marine crustaceans. Thus, it is to be 

expected in the coming years that the study of cryptic 

biodiversity, supported by detailed morphological 

examination of specimens throughout their ranges and 

the use of molecular tools, will allow the description 

of numerous new taxa for science. 

In agreement with Tavares (2004), the major part 

of the carcinological collections in Brazil is quite 

recent and these samples still have to be properly 

studied. As a result, few Brazilian specimens have 

been compared with material from other geographical 

areas. On several recent occasions, when comparative 

material from outside Brazil was available, the 

Brazilian specimens that had been considered to be 

identical to those from the Caribbean proved to belong 

to new species (Tavares, 2004).

364 

ACKNOWLEDGEMENTS 

To the Universidade Estadual de Santa Cruz for 

finnancing the project “Diversidade de Crustáceos do 

Sudeste e Sul da Bahia, Brasil: I. Ambientes 

Costeiros” (2006–2009). To Dr. Petrônio Alves 

Coelho for supervising the Doctoral thesis of the first 

author. To Dr. Ernesto Campos (Universidad 

Autónoma de Baja California, Mexico) for his 

criticisms on the section on Fabia byssomiae. The 

cnidarians and the specimen of Encope emarginata 

were identified by Dr. Carlos Daniel Perez (UFPE) 

and Dr. Erminda Couto (UESC), respectively. To Dr. 

Janet W. Reid and Dr. Erich Rudolph for assistance 

with the English and Spanish text, respectively. To 

Felipe Souza Gudinho, Leandro Silva Oliveira, and 

M.Sc. Jesser Fidelis de Souza-Filho for the invaluable 

support in the field activities. LEAB thanks 

PNPD/CAPES for providing a post-doc scholarship. 

The IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio-Ambiente e 

dos Recursos Naturais Renováveis) granted collecting 

permits. 

REFERENCES 

Abele, L.G. 1972a. The status of Sesarma angustipes 

Dana, 1852, S. trapezium Dana, 1852 and S. miersii 

Rathbun, 1897 (Crustacea: Decapoda: Grapsidae) in 

the western Atlantic. Caribb. J. Sci., 12(3-4): 165- 

170. 

Abele, L.G. 1972b. A note on the Brazilian bromeliad 

crabs (Crustacea, Grapsidae). Arq. Ciênc. Mar, 12(2): 

123-126. 

Abele, L.G. 1992. A review of the grapsid crab genus 

Sesarma (Crustacea: Decapoda: Grapsidae) in 

America, with the description of a new genus. 

Smithson. Contrib. Zool., 527: 1-60. 

Almeida, A.O. 2009. Composição taxonômica e zoogeografia 

de crustáceos decápodos marinhos e estuarinos 

da Bahia, Brasil. Doctorate Thesis, Universidade 

Federal de Pernambuco, 479 pp. 

Almeida, A.O., L.E.A. Bezerra & M.C. Guerrazzi. 

2008a. The occurrence of the brachyuran crab 

Sotoplax robertsi Guinot, 1984 (Crustacea: Decapoda: 

Euryplacidae) in the South Atlantic ocean. Cah. 

Biol. Mar., 49(3): 277-282. 

Almeida, A.O. & P.A. Coelho. 2008. Estuarine and 

marine brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) from 

Bahia, Brazil: checklist and zoogeographical 

considerations. Lat. Am. J. Aquat. Res., 36(2): 183- 

222. 

Almeida, A.O., P.A. Coelho, J.R. Luz, J.T.A. Santos & 

N.R. Ferraz. 2008b. Decapod crustaceans in fresh 


waters of southeastern Bahia, Brazil. Rev. Biol. 

Trop., 56(3): 1225-1254. 

Almeida, A.O., P.A. Coelho & J.T.A. Santos. 2003. New 

records of decapod crustaceans (Dendrobranchiata 

and Brachyura) for the state of Bahia, Brazil. 

Nauplius, 11(2): 129-133. 

Almeida, A.O., P.A. Coelho, J.T.A. Santos & N.R. 

Ferraz. 2006. Crustáceos decápodos estuarinos de 

Ilhéus, Bahia, Brasil. Biota Neotrop., 6(2), 

http://www.biotaneotropica.org.br/v6n2/pt/abstract?in 

ventory+bn03406022006 


Ferraz. 2007b. Crustáceos estomatópodos e decápodos 

da costa de Ilhéus, Bahia, Brasil. Atlântica, 29(1): 

5-20. 

Almeida, A.O., M.C. Guerrazzi & P.A. Coelho. 2007a. 

Stomatopod and decapod crustaceans from Camamu 

Bay, state of Bahia, Brazil. Zootaxa, 1553: 1-45. 

Alves, D.F.R., V.J. Cobo & G.A.S. Melo. 2006. 

Extension of the geographical distribution of some 

brachyuran and porcellanid decapods (Crustacea) to 

the coast of the State of São Paulo, Brazil. Rev. Bras. 

Zool., 23(4): 1280-1283. 

Anker, A. 2001. Two new species of snapping shrimps 

from the Indo-Pacific, with remarks on colour 

patterns and sibling species in Alpheidae (Crustacea: 

Caridea). Raff. Bull. Zool., 49(1): 57-72. 

Asakura, A. & S. Watanabe. 2005. Hemigrapsus takanoi, 

new species, a sibling species of the common 

japanese intertidal crab H. penicillatus (Decapoda: 

Brachyura: Grapsoidea). J. Crust. Biol., 25(2): 279- 

292. 

Barreto, A.V., P.A Coelho & M. Ramos-Porto. 1993. 

Distribuição geográfica dos Brachyura (Crustacea, 

Decapoda) coletados na plataforma continental do 

Norte e Nordeste do Brasil. Rev. Bras. Zool., 10(4): 

641-656. 

Barros, M.P. & F.R. Pimentel. 2001. A fauna de 

Decapoda (Crustacea) do Estado do Pará, Brasil: lista 

preliminar de espécies. Bol. Mus. Para. Emílio 

Goeldi, ser. Zool., 17(1): 15-41. 

Barros, M.P., F.R. Pimentel & S.B. Silva. 1997b. Novos 

registros de Brachyura (Crustacea, Decapoda) para o 

litoral do Estado do Pará, Brasil. Nauplius, 5(2): 161- 

163. 

Barros, M.P., S.B. Silva & F.R. Pimentel. 1997a. 

Ocorrência de Lysiosquilla scabricauda (Lamarck, 

1818) (Stomatopoda, Lysiosquillidae) e Petrolisthes 

armatus (Gibbes, 1850) (Decapoda, Porcellanidae), 

no Estado do Pará, Brasil. Bol. Mus. Para. Emílio 

Goeldi, ser. Zool., 13(1): 21-24.

Barutot, R.A., R.R.R. Vieira & P.J. Rieger. 1998. 

Panopeus americanus Saussure, 1857 novo registro 

de Brachyura (Decapoda, Xanthidae) para o litoral do 

Rio Grande do Sul, Brasil. Nauplius, 6: 189-190. 

Bento, R.T., P.L. Dall’Occo & G.A.S. Melo. 2007. 

Catalogue of the dry specimens in the carcinological 

collection of the Museu de Zoologia da Universidade 

de São Paulo, Brasil. Zootaxa, 1505: 63-68. 

Bezerra, L.E.A., A.O. Almeida & P.A. Coelho. 2006. 

Occurrence of the family Pinnotheridae on the coast 

of Ceará State, Brazil. Rev. Bras. Zool., 23(4): 1038- 

1043. 

Boschi, E.E. 2000. Species of decapod crustaceans and 

their distribution in the American marine zoogeographic 

provinces. Rev. Invest. Des. Pesq., 13: 7-136. 

Boyko, C.B. 2002. A worldwide revision of the recent 

and fossil sand crabs of the Albuneidae Stimpson and 

Blepharipodidae, new family (Crustacea: Decapoda: 

Anomura: Hippoidea). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 

272: 1-396. 

Calado, T.C.S. 1998. Malacostraca. Eucarida. Hippoidea. 

In: P.S. Young (ed.). Catalogue of Crustacea of 

Brazil. Museu Nacional, Rio de Janeiro, pp. 407-411. 

Calado, T.C.S. 2000. Registro de Callinectes sapidus 

Rathbun, 1896 (Crustacea Decapoda, Portunidae) na 

confluência dos rios Traipu e São Francisco (Traipu- 

Alagoas). Bol. Estud. Ciênc. Mar, 11: 113-117. 

Calado, T.C.S., P.A. Coelho & M. Ramos-Porto. 1990. 

Crustáceos decápodos da superfamília Hippoidea na 

costa brasileira. Arq. Biol. Tecnol., 33(4): 743-757. 

Calado, T.C.S. & E.C. Sousa. 2003. Crustáceos do 

complexo estuarino-lagunar Mundaú/Manguaba 

Alagoas. FAPEAL, Maceió, 116 pp. 

Campos, E. 1996. Partial revision of the genus Fabia 

Dana, 1851 (Crustacea: Brachyura: Pinnotheridae). J. 

Nat. Hist., 30: 1157-1178. 

Campos, N.H. & M. Türkay. 1989. On a record of 

Charybdis hellerii from the Caribbean coast of 

Colombia (Crustacea: Decapoda: Portunidae). 

Senckenbergiana Marit., 20(3-4): 119-123. 

Carqueija, C.R.G. & E.P. Gouvêa. 1996. A ocorrência, 

na costa brasileira, de um Portunidae (Crustacea, 

Decapoda), originário do Indo-Pacífico e 

Mediterrâneo. Nauplius, 4: 105-112. 

Coelho, P.A. 1964a. Lista dos Porcellanidae (Crustacea, 

Decapoda, Anomura) do litoral de Pernambuco e 

estados vizinhos. Trab. Inst. Oceanogr. Univ. Recife, 

5/6: 51-68. Dated 1963/64, published 1964. 

Coelho, P.A. 1964b. Alguns decápodos novos para 

Pernambuco e Estados vizinhos na Coleção 

Carcinológica do Instituto Oceanográfico da 

Universidade do Recife. Cienc. Cult., 16(2): 255-256. 


365 

Coelho, P.A. 1966. Alguns decápodos novos para 

Pernambuco e estados vizinhos na Coleção Carcinológica 

do Instituto Oceanográfico da Universidade 

Federal de Pernambuco. Segunda lista. Cienc. 

Cult., 18(2): 139-140. 

Coelho, P.A. 1969. A distribuição dos crustáceos decápodos 

reptantes do norte do Brasil. Trab. Oceanogr. 

Univ. Fed. Pe., 9/11: 223-238. [Dated 1967/69, 

published 1969]. 

Coelho, P.A. 1971. Nota prévia sobre os Majidae do 

Norte e Nordeste do Brasil (Crustacea, Decapoda). 

Arq. Mus. Nac., 54: 137-143. 

Coelho, P.A. 1995. Sinopse dos crustáceos decápodos 

brasileiros (família Ocypodidae). Trab. Oceanogr. 

Univ. Fed. Pe., 23: 135-142. [Dated 1994/95, 

published 1995] 

Coelho, P.A. 1997. Revisão do gênero Pinnixa White, 

1846 no Brasil (Crustacea, Decapoda, Pinnotheridae). 

Trab. Oceanogr. Univ. Fed. Pe., 25: 163-193. 

Coelho, P.A., A.O. Almeida, L.E.A. Bezerra, J.F. Souza- 

Filho. 2007. An updated checklist of decapod 

crustaceans (infraorders Astacidea, Thalassinidea, 

Polychelidae, Palinura and Anomura) from the 

northern and northeastern Brazilian coast. Zootaxa, 

1519: 1-16. 

Coelho, P.A. & M.A. Ramos. 1972. A constituição e a 

distribuição da fauna de decápodos do litoral leste da 

América do Sul entre as latitudes 5 o N e 39 o S. Trab. 

Oceanogr. Univ. Fed. Pe., 13: 133-236. 

Coelho, P.A. & M. Ramos-Porto. 1981. Grapsidae do 

gênero Sesarma do Norte e Nordeste do Brasil 

(Crustacea, Decapoda) com especial referência 

Pernambuco. Anais do III Encontro de Zoologia do 

Nordeste, Recife, pp. 176-185. 

Coelho, P.A. & M. Ramos-Porto. 1986. Sinopse dos 

crustáceos decápodos brasileiros (famílias Callianassidae, 

Callianideidae, Upogebiidae, Parapaguridae, 

Paguridae, Diogenidae). Trab. Oceanogr. Univ. Fed. 

Pe., 19: 27-53. [Dated 1985/86, published 1986]. 


crustáceos decápodos brasileiros (famílias Dromiidae 

e Homolidae). Trab. Oceanogr. Univ. Fed. Pe., 20: 

213-218. [Dated 1987/89, published 1989] 


crustáceos decápodos brasileiros (Portunidae). Rev. 

Bras. Zool., 9(3/4): 291-298. 

Coelho, P.A., M. Ramos-Porto & M.L. Koening. 1978. 

Crustáceos marinhos do Brasil, do Uruguai e da 

Argentina (ao norte de Mar del Plata), considerações 

biogeográficas. An. Univ. Fed. Rural PE, Recife, 2/3: 

227-256. [Dated 1977/78, published 1978].

366 

Coelho, P.A. & M.F.A. Torres. 1990. Revisão do gênero 

Mithraculus White na costa atlântica da América do 

Sul (Crustacea, Decapoda, Majidae). An. Soc. 

Nordest. Zool., 3: 63-92. 

Coelho, P.A. & M.F.A. Torres. 1993. Taxonomia e 

distribuição das espécies do gênero Acanthonyx 

Latreille no Brasil (Crustacea, Decapoda, Majidae). 

Trab. Oceanogr. Univ. Fed. Pe., 22: 221-241. [Dated 

1991/93, published 1993] 

Coelho Filho, P.A. & P.A. Coelho. 1996. Sinopse dos 

crustáceos decápodos brasileiros (família Xanthidae). 

Trab. Oceanogr. Univ. Fed. Pe., 24: 179-195. 

Coelho Filho, P.A. & P.A. Coelho. 1998. Descrição de 

três espécies novas de Chasmocarcinus Rathbun 

(Crustacea, Decapoda, Goneplacidae), do litoral 

brasileiro. Rev. Bras. Zool., 15(3): 799-814. 

Collette, B.B. & K. Rützler. 1977. Reef fishes over 

sponge bottoms off the mouth of the Amazon River. 

Proceedings of the Third International Coral Reef 

Symposium, Rosenstiel School of Marine and 

Atmospheric Science, University of Miami, Miami, 

pp. 305-310. 

Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world: Ocypodidae: 

genus Uca. Princeton University Press, Princeton, 

New Jersey, 736 pp. 

Dall’Occo, P., O. Campos Jr. & G.A.S. Melo. 2004. The 

brachyuran (Crustacea: Decapoda) fauna from the 

coast of the State of São Paulo. O Mundo da Saúde, 

28(4): 456-462. 

Felder, D.L. & J.W. Martin. 2003. Establishment of a 

new genus for Panopeus bermudensis Benedict & 

Rathbun, 1891 and several other xanthoid crabs from 

the Atlantic and Pacific oceans (Crustacea: 

Decapoda: Xanthoidea). Proc. Biol. Soc. Wash., 

116(2): 438-452. 

Fenucci, J.L. 1975. Los cangrejos de la familia 

Pinnotheridae del litoral Argentino (Crustacea, 

Decapoda, Brachyura). Physis, Sección A, 34(88): 

165-184. 

Feres, S.J.C., A.T.L. Lopes & L.A. Santos. 2007. 

Primeiro registro de Charybdis hellerii (Milne 

Edwards, 1867) para o litoral Maranhense-Brasil 

(Crustacea, Decapoda, Portunidae). Bol. Lab. 

Hidrobiol., 20: 77-82. 

Ferreira, O. 1976. Diagnóstico Sócioeconômico da 

Região Cacaueira. Vol. 9. Aspectos da Atividade 

Pesqueira. Rio de Janeiro, Cartográfica Cruzeiro do 

Sul, 95 pp. 

Floeter, S.R. & J.L. Gasparini. 2000. The southwestern 

Atlantic reef fish fauna: composition and 

zoogeographic patterns. J. Fish Biol., 56: 1099-1114. 


Forest, J. & M. de Saint Laurent. 1967. Campagne de la 

“Calypso” au large des côtes atlantiques de 

l´Amérique du Sud (1961-1962). 6. Crustacés 

Décapodes: Pagurides. Ann. Inst. Océanogr., 45(2): 

47-171. 

Fransen, C.H.J.M. & A.O. Almeida. 2009. 

Neopontonides brucei, a new pontoniine species from 

Brazilian waters (Decapoda, Palaemonidae). Crustaceana, 

82(7): 837-846. 

Gomes Corrêa, M.M. 1972. Contribuição ao 

conhecimento da fauna do Arquipélago de Abrolhos, 

Bahia, Brasil. 2. Lista preliminar de crustáceos 

decápodos. Bol. Mus. Hist. Nat., Zool., Belo Horizonte, 

15: 1-19. 

Gouvêa, E.P. 1986a. A carcinofauna do litoral rochoso 

de Salvador, BA, e alguns aspectos ecológicos. 

Cienc. Cult., 38(2): 346-355. 

Gouvêa, E.P. 1986b. A carcinofauna do litoral arenoso e 

areno-lodoso de Salvador, BA e áreas adjacentes. 

Cienc. Cult., 38(5): 875-883. 

Gouvêa, E.P. & Y.M. Leite. 1980. A carcinofauna do 

fital da Halimeda opuntia (Linnaeus) Lamoroux e a 

variação sazonal de sua densidade. Cienc. Cult., 

32(5): 596-600. 

Guinot, D. & M. Tavares. 2003. A new subfamilial 

arrangement for the Dromiidae de Haan, 1833, with 

diagnoses and descriptions of new genera and species 

(Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema, 

25(1): 43-129. 

Haig, J. 1962. Papers from Dr. Mortensen’s Pacific 

Expedition 1914-1916. LXXIX. Porcellanid crabs of 

eastern and western America. Vidensk. Medd. fra 

Dansk Naturh. Foren., 124: 171-192. 

Henderson, J.R. 1888. Report of the Crustacea Anomura 

collected by the H.M.S. “Challenger” during the 

years 1873-1876. Report on the Scientific Results of 

the Voyage of H.M.S. "Challenger", Zoology, 27(1): 

1-221. 

Hendrickx, M.E. 1995. Checklist of brachyuran crabs 

(Crustacea: Decapoda) from the eastern tropical 

Pacific. Bull. Inst. Royal Sci. Nat. Belg., Biol., 65: 

125-150. 

Hiller, A., H. Kraus, M. Alon & B. Werding. 2006. The 

Petrolisthes galathinus complex: Species boundaries 

based on color pattern, morphology and molecules, 

and evolutionary interrelationships between this 

complex and other Porcellanidae (Crustacea: 

Decapoda: Anomura). Mol. Phylogenet. Evol., 40: 

547-569. 

Holthuis, L.B., A.J. Edwards & H.R. Lubbock. 1980. 

The Decapod and Stomatopod Crustacea of St Paul’s 

Rocks. Zool. Med., 56(3): 27-51.

Joly, A.B., E. Oliveira Filho & W. Narchi. 1969. Projeto 

de criação de um Parque Nacional Marinho na região 

de Abrolhos, Bahia. An. Acad. Bras. Cienc., 

41(Supl.): 247-251. 

Kempf, M. 1970. Notes on the benthic bionomy of the N- 

NE Brazilian shelf. Mar. Biol., 5: 213-224. 

Kempf, M. 1971. A plataforma continental da costa leste 

brasileira, entre o rio São Francisco e a ilha de São 

Sebastião (10 o 30’ – 25 o Lat. S): notas sobre os 

principais tipos de fundo. Anais Hidrogr., 28: 113- 

171. 

Knowlton, N. 1986. Cryptic and sibling species among 

the decapod Crustacea. J. Crust. Biol., 6(3): 356-363. 

Knowlton, N. 1993. Sibling species in the sea. Ann. Rev. 

Ecol. Syst., 24: 189-216. 

Kropp, R.K & R.B. Manning. 1987. The Atlantic gall 

crabs, Family Cryptochiridae (Crustacea: Decapoda: 

Brachyura). Smithson. Contrib. Zool., 462: 1-21. 

Leão, Z.M.A.N. 2002. Abrolhos, BA – O complexo 

recifal mais extenso do Atlântico Sul. In: C. 

Schobbenhaus, D.A. Campos, E.T. Queiroz, M. 

Winge & M. Berbert-Born (eds.). Sítios geológicos e 

paleontológicos do Brasil. DNPM, SIGEP 90, 

Brasília, pp. 345-359. 

Lemaitre, R. 1995. Charybdis helleri (Milne Edwards, 

1867), a nonindigenous portunid crab (Crustacea: 

Decapoda: Brachyura) discovered in the Indian River 

lagoon system of Florida. Proc. Biol. Soc. Wash., 

108(4): 643-648. 

Lima, J.F., S.T.M. Alves, M.E.B. Fernandes & I.M. 

Vieira. 2009. First records of Cardisoma guanhumi 

(Decapoda, Brachyura, Gecarcinidae) from the coast 

of Brazilian Amazonia. Crustaceana, 82(11): 1463- 

1468. 

Lucas, J.S. 1980. Spider crabs of the family Hymenosomatidae 

(Crustacea; Brachyura) with particular 

reference to Australian species: systematics and 

biology. Rec. Austr. Mus., 33(4): 148-247. 

Machordom, A. & E. Macpherson. 2004. Rapid radiation 

and cryptic speciation in squat lobsters of the genus 

Munida (Crustacea, Decapoda) and related genera in 

the South West Pacific: molecular and morphological 

evidence. Mol. Phylogenet. Evol., 33(2): 259-279. 

Manning, R.B & F.A. Chace Jr. 1990. Decapod and 

Stomatopod Crustacea from Ascension Island, South 

Atlantic Ocean. Smithson. Contrib. Zool., 503: 1-91. 

Mantelatto, F.L.M. & L.L. Dias. 1999. Extension of the 

distribution of Charybdis hellerii (Milne Edwards, 

1867) (Portunidae) along the Western Tropical South 

Atlantic. Crustaceana, 72(6): 617-620. 

Mantelatto, F.L.M., R. Robles, C.D. Schubart & D.L. 

Felder. 2009. Molecular phylogeny of the genus 

Cronius Stimpson, 1860, with reassignment of C. 

tumidulus and several American species of Portunus 


367 

to the genus Achelous De Haan, 1833 (Brachyura: 

Portunidae). In: J.L. Martin, K.A. Crandall & D.L. 

Felder (eds.). Decapod crustacean phylogenetics. 

Crustacean Issues, CRC Press, Boca Raton, pp. 567- 

579. 

Martin, J.W. & G.E. Davis. 2001. An Updated 

Classification of the Recent Crustacea. Nat. Hist. 

Mus. Los Angeles County, Sci. Ser., 39: 1-124. 

Martins, S.T.S. & F. D’Incao. 1996. Os Pinnotheridae de 

Santa Catarina e Rio Grande do Sul, Brasil 

(Decapoda, Brachyura). Rev. Bras. Zool., 13(1): 1- 

26. 

McLaughlin, P.A. 1975. On the identity of Pagurus 

brevidactylus (Stimpson) (Decapoda: Paguridae), 

with the description of a new species of Pagurus 

from the western Atlantic. Bull. Mar. Sci., 25(3): 

359-376. 

Melo, G.A.S. 1971. Duas novas espécies de 

Pinnotheridae (Crustacea, Brachyura) do litoral 

brasileiro. Pap. Avul. de Zool., 23(22): 197-203. 

Melo, G.A.S. 1985. Taxonomia e padrões distribucionais 

e ecológicos dos Brachyura (Crustacea, Decapoda) do 

litoral sudeste do Brasil. Doctorate Thesis, 

Universidade de São Paulo, 216 pp. 

Melo, G.A.S. 1990. A presença, no litoral sudeste 

brasileiro, de espécies de Brachyura (Crustacea: 

Decapoda) originárias das regiões biogeográficas 

Magelânica e Argentina no Atlântico Sul. Atlântica, 

12(2): 71-83. 

Melo, G.A.S. 1996. Manual de identificação dos 

Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro. 

Editora Plêiade, São Paulo, 603 pp. 


Crustacea Decapoda do litoral Brasileiro: Anomura, 

Thalassinidea, Palinuridea, Astacidea. Editora 

Plêiade, São Paulo, 551 pp. 

Melo, G.A.S. 2008. The Brachyura (Decapoda) of Ilha 

Grande Bay, Rio de Janeiro, Brazil. Nauplius, 16(1): 

1-22. 

Melo, G.A.S. & O. Campos Jr. 1999. A família 

Dromiidae De Haan no litoral brasileiro, com 

descrição de uma nova espécie (Crustacea: Decapoda: 

Brachyura). Rev. Bras. Zool., 16(2): 273-291. 

Melo-Filho, G.A.S. 2006. Reports on the results of the N. 

Oc. “Prof. W. Besnard” expeditions to the southern 

coast of Brazil under the REVIZEE Program: 

Chirostylidae and Galatheidae (Crustacea: Decapoda: 

Anomura). Zootaxa, 1238: 1-22. 

Miers, E.J. 1886. Report on the Brachyura collected by 

H.M.S. “Challenger” during the years 1873-1876. 

Report on the scientific results of the voyage of 

H.M.S. “Challenger” during the years 1873-1876, 

Zoology, 17(49): 1-362.

368 

Milne Edwards, A. 1880a. Études sur les Crustacés 

Podophthalmaires de la región mexicaine. Recherches 

zoologiques pour servir à l’histoire de la faune de 

l’Amérique Centrale et du Mexique, 5: 265-312. 

Milne Edwards, A. 1880b. Reports on the results of 

dredging under the supervision of Alexander Agassiz, 

in the Gulf of Mexico and in the Caribbean Sea 1877, 

’78, ’79, by the U.S. Coast Survey Steamer “Blake”, 

Lieut.-Commander J. R. Bartlett, U.S.N., 

Commanding. VIII. Études préliminaries sur les 

Crustacés. Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 8: 1- 

68. 

Milne Edwards, A. 1881. Études sur les Crustacés 

Podophthalmaires de la región mexicaine. Recherches 

zoologiques pour servir à l’histoire de la faune de 

l’Amérique Centrale et du Mexique, 5: 313-368. 

Monod, T. 1956. Hippidea et Brachyura ouest-africains. 

Mém. Inst. Franç. Afr. Noire, 45: 1-674. 

Moreira, C. 1901. Contribuições para o conhecimento da 

fauna brasileira. Crustaceos do Brazil. Arch. Mus. 

Nac., 11: 1-151. 

Ng, P.K.L., D. Guinot & P.J.F. Davie. 2008. Systema 

Brachyurorum: Part I. An anotated checklist of extant 

brachyuran crabs of the world. Raff. Bull. Zool., 17: 

1-286. 

Nogueira, J.M.M. 2003. Fauna living in colonies of 

Mussismilia hispida (Verrill) (Cnidaria: Scleractinia) 

in four southeastern Brazil islands. Braz. Arch. Biol. 

Technol., 46(3): 421-431. 

Nucci, P.R. & G.A.S. Melo. 2007. Hermit crabs from 

Brazil. Family Paguridae (Crustacea: Decapoda: 

Paguroidea): Genus Pagurus. Zootaxa, 1406: 47-59. 

Oliveira, O.M.C., R.N. Damasceno, A.F.S. Queiroz & E. 

Fahel Filho. 1998. Caracterização geoambiental de 

zonas manguezais da baía de Camamu-Ba: subsídios 

para um estudo ambiental sistemático. R. Esc. Minas, 

Ouro Preto, 51(3): 42-46. 

Oliveira, O.M.C., A.F.S. Queiroz, J.L. Argôlo, H.M.P. 

Roeser & S.R.S. Rocha. 2002. Estudo mineralógico 

do sedimento de manguezal da baía de Camamu-Ba. 

R. Esc. Minas, Ouro Preto, 55(2): 147-151. 

Poupin, J., P.J.F. Davie & J.-C. Cexus. 2005. A revision 

of the genus Pachygrapsus Randall, 1840 (Crustacea: 

Decapoda: Brachyura, Grapsidae), with special 

reference to the southwest Pacific species, Zootaxa, 

1015: 1-66. 

Powers, L.W. 1977. A catalogue and bibliography to the 

crabs (Brachyura) of the Gulf of Mexico. Contr. Mar. 

Sci., 20(Suppl.): 1-190. 

Prado, A. 1999. Taxonomia, distribuição e ecologia da 

familia Grapsidae (Crustacea, Decapoda, Brachyura) 

no litoral brasileiro. Master Thesis, Universidade de 

São Paulo, 316 pp. 


Rathbun, M.J. 1892. Catalogue of the crabs of the family 

Periceridae in the U.S. National Museum. Proc. U.S. 

Nat. Mus., 15: 231-277. 

Rathbun, M.J. 1894. Notes on the crabs of the family 

Inachidae in the U.S. National Museum. Proc. U.S. 

Nat. Mus., 17: 43-75. 

Rathbun, M.J. 1896. The genus Callinectes. Proc. U.S. 

Nat. Mus., 18: 349-375. 

Rathbun, M.J. 1897. Synopsis of the American 

Sesarmae, with description of a new species. Proc. 

Biol. Soc. Wash., 11: 89-92. 

Rathbun, MJ. 1898. The Brachyura collected by the U.S. 

Fish Comission Steamer Albatross on the voyage 

from Norfolk, Virginia, to San Francisco, California, 

1887-1888. Proc. U.S. Nat. Mus., 21: 567-616. 

Rathbun, M.J. 1918. The grapsoid crabs of America. 

Bull. U.S. natl. Mus., 97: 1-461. 

Rathbun, M.J. 1925. The spider crabs of America. Bull. 

U.S. natl. Mus., 129: 1-613. 

Rathbun, M.J. 1930. The cancroid crabs of America of 

the families Euryalidae, Portunidae, Atelecyclidae, 

Cancridae and Xanthidae. Bull. U.S. natl. Mus., 152: 

1-609. 

Rathbun, M.J. 1937. The oxystomatous and allied crabs 

of America. Bull. U.S. natl. Mus., 166: 1-278. 

Rieger, P.J. & J.B. Giraldi. 1996. Mithraculus forceps 

(Edwards, 1875) novo registro de Brachyura 

(Decapoda, Majidae) para o litoral do Estado de 

Santa Catarina, Brasil. Trab. Oceanogr. Univ. Fed. 

Pe., 24: 237-240. 

Rieger, P.J. & J.B. Giraldi. 1997. Calcinus tibicen 

(Herbst, 1791) e Paguristes tortugae Schmitt, 1933, 

novo registro de Diogenidae (Decapoda, Anomura) 

para o litoral de Santa Catarina, Brasil. Nauplius, 

5(2): 159-161. 

Rieger, P.J., R.R.R. Vieira & S. Santos. 1996. 

Hexapanopeus caribbaeus (Stimpson, 1871) novo 

registro de Brachyura (Decapoda, Xanthidae) para o 

litoral do Rio Grande do Sul. Nauplius, 4: 169-170. 

Rodrigues da Costa, H. 1968. Crustacea Brachyura 

récoltés par les draguages de la “Calypso” sur les 

cotes Brésiliennes (1962). Rec. Trav. Sta. Mar. 

Endoume, (59)(43): 333-343. 

Rodriguez, I.T., G. Hernandez & D.L. Felder. 2005. 

Review of the Western Atlantic Porcellanidae 

(Crustacea: Decapoda: Anomura) with new records, 

systematic observations and comments on 

biogeography. Caribb. J. Sci., 41(3): 544-582. 

Rodriguez, I.T., G. Hernandez & D.L. Felder. 2006. 

Phylogenetic relationships among western Atlantic 

Porcellanidae (Decapoda: Anomura), based on partial 

sequences of the mitochondrial 16S rRNA gene, with 

comments on morphology. In: A. Asakura (ed.).

Biology of the Anomura II. Crustacean Research, 

Special Number 6: 151-166. 

Santos, S., P.J. Rieger, R.R.R. Vieira & R.A. Barutot. 

2000. Composição e abundância dos Crustacea 

(Decapoda) na lagoa do Peixe, Rio Grande do Sul, 

Brasil. Rev. Bras. Zool., 17(1): 213-223. 

Scelzo, M.A. 2001. First record of the portunid crab 

Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818) (Crustacea: 

Brachyura: Portunidae) in marine waters of 

Argentina. Proc. Biol. Soc. Wash., 114(3): 605-610. 

Schubart, C.D., J.A. Cuesta & D.L. Felder. 2005. 

Phylogeography of Pachygrapsus transversus 

(Gibbes, 1850): the effect of the American continent 

and the Atlantic Ocean as gene flow barriers and 

recognition of Pachygrapsus socius Stimpson 1871 as 

a valid species. Nauplius, 13(2): 99-113. 

Schubart, C.D., D. Horst & R. Diesel. 1999. First record 

of Sesarma rectum Randall (Brachyura, Sesarminae) 

from the lesser Antilles. Crustaceana, 72(5): 537-538. 

Serejo, C., P.S. Young, I. Cardoso, C.R. Tavares & C.R. 

Abreu Jr. 2006. Filo Arthropoda, Subfilo Crustacea. 

In: H.P. Lavrado & B.L. Ignacio (eds.). 

Biodiversidade bentônica da região central da Zona 

Econômica Exclusiva Brasileira. Museu Nacional, 

Rio de Janeiro, pp. 299-337. 

Serejo, C.S., P.S. Young, I. Cardoso, C. Tavares, C. 

Rodrigues & T.C. Almeida. 2007. Abundância, 

diversidade e zonação dos crustáceos no talude da 

costa central do Brasil (11º-22ºS) coletados pelo 

Programa REVIZEE/Score Central: prospecção 

pesqueira. In: P.A.S. Costa, G. Olavo & A.S. Martins 

(eds.)., Biodiversidade da fauna marinha profunda na 

costa central brasileira. Museu Nacional, Rio de 

Janeiro, pp. 133-162. 

Smith, S.I. 1869. Notice of the Crustacea collected by 

Prof. C. F. Hartt on the coast of Brazil in 1867. Trans. 

Conn. Acad. Arts Sci., 2: 1-41. 

Sousa, G.S. 2001. Tratado descritivo do Brasil em 1587. 

Itatiaia Editora, Rio de Janeiro, 301 pp. 

Souza, G.D. 1999. Nova ocorrência de Cyclograpsus 

integer H. Milne Edwards, 1837 (Decapoda, 

Grapsidae, Sesarminae) para o litoral do Rio Grande 

do Sul, Brasil. Nauplius, 7: 183-184. 

Spivak, E.D. 1997. Los crustáceos decápodos del 

Atlántico Sudoccidental (25º-55ºS): distribución y 

ciclos de vida. Invest. Mar., Valparaíso, 25: 69-91. 

Targino, S.G., C.E.C. Campos, M.B. Silva, C.E.D.C.A. 

Melo & G.D. Macedo. 2001. First record of the 

mangrove crab Goniopsis cruentata (Latreille, 1803) 

(Brachyura: Grapsidae) in Atol das Rocas, Brasil. 

Nauplius, 9(2): 169-170. 


369 

Tavares, M. 1993. Toward the history of pre-Linnean 

carcinology in Brazil. In: F. Truesdale (ed.). History 

of Carcinology. Crustacean Issues, A.A. Balkema, 

Rotterdam, pp. 7-29, plates 1-8. 

Tavares, M. 2004. What history of Carcinology can tell 

us about crustacean diversity in Brazil. In: F.L.M. 

Mantelatto, A.L. Meireles & R.B. Garcia (eds.). Book 

of program and abstracts of Third Brazilian 

Crustacean Congress and The Crustacean Society 

Meeting. Ribeirão Preto, Sociedade Brasileira de 

Carcinologia, pp. 27. 

Tavares, M. & J.M. Amouroux. 2003. First record of the 

non-indigenous crab, Charybdis hellerii (A. Milne- 

Edwards, 1867) from French Guyana (Decapoda, 

Brachyura, Portunidae). Crustaceana, 76(5): 625-630. 

Tavares, M.D. & J.B. Mendonça Jr. 1996. Charybdis 

hellerii (A. Milne Edwards, 1867) (Brachyura: 

Portunidae), eight nonindigenous marine decapods 

recorded from Brazil. Crust. Res., 25: 151-157. 

Tavares, M.D. & J.B. Mendonça Jr. 2004. Introdução de 

Crustáceos Decápodes Exóticos no Brasil: uma roleta 

ecológica. In: J. Silva & R. Souza (eds.). Água de 

Lastro e Bioinvasão. Interciência, Rio de Janeiro, pp. 

59-76. 

Thoma, B.P., C.D. Schubart & D.L. Felder. 2009. 

Molecular Phylogeny of Western Atlantic 

Representatives of the Genus Hexapanopeus 

(Decapoda: Brachyura: Panopeidae). In: J.L. Martin, 

K.A. Crandall & D.L. Felder (eds.). Decapod 

Crustacean Phylogenetics. Crustacean Issues, CRC 

Press, Boca Raton, pp. 551-565. 

Türkay, M. 1976. Decapodensammlungen in der 

Bundesrepublik Deutschland, Nr.1: Die Crustacea 

Decapoda des Wiesbadener Museums. Jb. Nass. Ver. 

Naturk., 103: 69-72. 

Utinomi, H. 1944. A revision of the Family 

Hapalocarcinidae (Brachyura), with some remarks on 

their morphological peculiarities: studies on the 

animals inhabiting coral reefs, III. Palao Trop. Biol. 

Stat. Stud., 2(4): 687-731. 

Veloso, V.G. & G.A.S. Melo. 1993. Taxonomia e 

distribuição da família Porcellanidae (Crustacea, 

Decapoda, Anomura) no litoral brasileiro. Iheringia, 

Sér. Zool., 75: 171-186. 

Werding, B., A. Hiller & R. Lemaitre. 2003. Geographic 

and depth distributional patterns of western Atlantic 

Porcellanidae (Crustacea: Decapoda: Anomura), with 

an updated list of species. Mem. Mus. Victoria, 60(1): 

79-85. 

Williams, A.B. 1974. The swimming crabs of the genus 

Callinectes (Decapoda, Portunidae). Fish. Bull., 

72(3): 685-798.

370 

Williams, A.B. 1984a. Shrimps, lobsters and crabs of the 

Atlantic coast of the Eastern United States, Maine to 

Florida. Smithsonian Institution Press, Washington, 

550 pp. 

Williams, A.B. 1984b. The mud crab, Panopeus herbstii, 

s.l. partition into six species (Decapoda: Xanthidae). 

Fish. Bull., 81(4): 863-882. 


Williams, A.B. & E.E. Boschi. 1990. Panopeus 

margentus, a new crab from the Argentine warm 

temperate subregion (Decapoda: Xanthidae). Proc. 

Biol. Soc. Wash., 103(3): 598-601. 

Young, P.S & C.S. Serejo. 2005. Crustacea of the 

Abrolhos region, Brazil. In: G.F. Dutra, G.R. Allen, 

T. Werner & S.A. McKenna (eds). A rapid marine 

biodiversity assessment of the Abrolhos Bank, Bahia, 

Brazil. RAP Bulletin of Biological Assessment, 

Conservation International, Washington, 38, pp. 91- 

95. 

Appendix 

List of species by collection station during the projects conducted in southern Bahia from 2003 to 2008. 

1. List of stations of the project “Inventariamento da Fauna de Crustáceos do Município de Ilhéus, Bahia”, sponsored by 

the Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus (2003-2005). 

1. Listado de estaciones del proyecto “Inventariamento da Fauna de Crustáceos do Município de Ilhéus, Bahia”, 

financiado por la Universidade Estatadual de Santa Cruz, Ilhéus (2003-2005). 

List of estuarine stations (in alphabetical order): 

Locality/Station Coordinates Species collected 

Eurytium limosum, Goniopsis cruentata, Pachygrapsus 

Acuípe River not available gracilis, Panopeus lacustris, P. occidentalis, P. rugosus, Uca 

(Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) rapax, U. (M.) thayeri 

Acuípe River, St. 1, near “Ilha 

dos Desejos” 

Acuípe River, St. 2, near highway 

BA-001 

Acuípe River, St. 3 

Acuípe River, St. 4, old bridge 

over Acuípe River 

Acuípe River, St. 5, Acuípe River 

tributary 

Acuípe River, St. 6, mouth of 

Acuípe River 

15°05’19”S; 

38°59’56”W 

15°05’21.8”S; 

38°59’56.4”W 

15°04’53.6”S; 

39°00’13.8”W 

15°04’59.5”S; 

38°59’56.0”W 

15°04’58.6”S; 

38°59’53.4”W 

15°05’41”S; 

38°59’50”W 

Almada River not available 

Almada River, St. 2, mouth of 

Almada River 

Almada River, St. 3, São Miguel 

14°46’27.2”S; 

39°03’14.8”W 

14°45’40.9”S; 

39°03’39.4”W 

Aratus pisonii, Goniopsis cruentata, Sesarma rectum, Ucides 

cordatus, Uca (Minuca) thayeri 

Aratus pisonii, Callinectes danae, Eurytium limosum, 

Goniopsis cruentata, Pachygrapsus gracilis, Panopeus 

lacustris, P. rugosus, Sesarma rectum, Uca (Leptuca) 

leptodactyla, U. (Minuca) rapax, U. (M.) thayeri 

Goniopsis cruentata, Sesarma rectum 

Acantholobulus caribbaeus, Armases angustipes, Callinectes 

danae, Goniopsis cruentata, Pachygrapsus gracilis, Panopeus 

lacustris, Uca (Minuca) thayeri, U. (Uca) maracoani, Ucides 

cordatus 

Callinectes exasperatus, Eurytium limosum, Goniopsis 

cruentata, Pachygrapsus gracilis, Sesarma curacaoense, Uca 

(Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) thayeri, U. (Uca) 

maracoani 

Callinectes danae, Uca (Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) 

thayeri 

Aratus pisonii, Armases angustipes, A. rubripes, Callinectes 

danae, Eurytium limosum, Goniopsis cruentata, Pachygrapsus 

gracilis, Panopeus rugosus, Sesarma curacaoense, S. 

rectum, Uca (Minuca) thayeri, U. (M.) vocator, Ucides 

cordatus 

Armases rubripes, Callinectes danae, C. exasperatus, Clibanarius 

sclopetarius, C. vittatus, Goniopsis cruentata, 

Pachygrapsus transversus 

Armases rubripes, Pachygrapsus gracilis, Panopeus lacustris, 

Uca (Minuca) thayeri



Almada River, St. 5 

Almada River, St. 6 

Almada River, St. 7 (apparently 

without tidal influence) 

Cachoeira River, bank near 2 de 

Julho Avenue 

Cachoeira River, bank near Lomanto 

Júnior Avenue 

Cachoeira River, bank near 

Sapetinga Avenue 

Cachoeira River, Cristo Beach 

Cachoeira River, locality of Banco 

da Vitória 

Cachoeira River, Maramata 

Beach 

Cachoeira River, St. 1, near ETE 

(Ilhéus sewage treatment station), 

trawl 

Cachoeira River, St. 2, trawl 





Cachoeira River, St. 7, Lomanto 

Júnior Bridge, trawl 

Cachoeira River, St. 8, Pontal, 

trawl 

Cururupe River 

Fundão River, St. 1 

Mamoã River 

14°43’30.3”S; 

39°04’02.4”W 

14°41’06.5”S; 

39°04’32.0”W 

14°40’30.6”S; 

39°04’43.5”W 

14°48’05.4”S; 

39°02’01.5”W 

14°48’31.1”S; 

39°02’08.3”W 

14°48’40.9”S; 

39°02’21.1”W 

14°48’22.9”S; 

39°01’55.0”W 

14°47’05.0”S; 

39°16’13.5”W 

14°48’28.7”S; 

39°01’33.3”W 

14°47’28.8”S; 

39°05’45.3”W 

14°48’00.7”S; 

39°05’29.8”W 

14°47’57.9”S; 

39°04’51.2”W 

14°48’15.6”S; 

39°04’22.3”W 

14°48’51”S; 

39°03’27.4”W 

14°48’49.9”S; 

39°03’19”W and 

14°48’51.5”S; 

39°02’28.1”W 

14°48’57.3”S; 

39°02’30.5”W 

14°48’10”S; 

39°02’12.3”W 

14°52’51.0”S; 

39°01’34.9”W 

14°48’00.1”S; 

39°03’31.8”W 

14°35’05.6”S; 

39°03’10.5”W 


rugosus, Uca (Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) thayeri, U. 

(Uca) maracoani, Ucides cordatus 

Sesarma rectum, Uca (Minuca) mordax, Ucides cordatus 

Armases rubripes, Cardisoma guanhumi (not collected), Uca 

(Minuca) mordax, Ucides cordatus 

Callinectes exasperatus, C. marginatus, Clibanarius 

sclopetarius, Pachygrapsus gracilis, Panopeus lacustris 

Panopeus lacustris 

Callinectes danae, C. exasperatus, C. marginatus, Goniopsis 

cruentata, Pachygrapsus gracilis, Uca (Leptuca) leptodactyla, 

Ucides cordatus 

Callinectes danae, Clibanarius sclopetarius, C. vittatus, Uca 

(Leptuca) leptodactyla 

Cardisoma guanhumi 

Callinectes marginatus, Clibanarius antillensis, C. sclopetarius, 

C. vittatus, Eurypanopeus abbreviatus, Pachygrapsus 

gracilis, P. transversus, Panopeus lacustris, Petrolisthes 

armatus, Uca (Leptuca) leptodactyla 

Callinectes bocourti 

Callinectes danae, C. sapidus 

Callinectes bocourti¸ C. danae, Panopeus rugosus 

Acantholobulus caribbaeus, Callinectes danae, Pachygrapsus 

gracilis, Panopeus occidentalis, P. rugosus 

Callinectes danae, C. exasperatus, C. sapidus 

Acantholobulus caribbaeus, Callinectes danae, Clibanarius 

vittatus, Pachygrapsus gracilis 

Acantholobulus caribbaeus, Callinectes danae, C. ornatus, 

Charybdis hellerii 

Acantholobulus caribbaeus, A. schmitti, Aratus pisonii, 

Callinectes danae, C. ornatus, Clibanarius vittatus, Panopeus 

occidentalis, Pisidia brasiliensis 

Eurytium limosum, Goniopsis cruentata, Pachygrapsus 

gracilis, Panopeus lacustris, Sesarma curacaoense, Uca 

(Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) thayeri 

Callinectes danae 

Aratus pisonii, Armases angustipes, A. rubripes, Callinectes 

exasperatus, Cyclograpsus integer, Eurytium limosum, 

Goniopsis cruentata, Ocypode quadrata, Pachygrapsus 

gracilis, Panopeus lacustris, P. occidentalis, Sesarma 

curacaoense, Uca (Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) rapax, 

U. (M.) thayeri, Ucides cordatus 

371

372 



Parque Municipal da Boa Esperança, 

Ribeirão Iguape 

Santana River, St. 1, trawl 




Santana River 

Santana River 

Sargi River 

14°47’01.3”S; 

39°03’49.6”W 

14°51’08.1”S; 

39°03’59.8”W 

14°51’04”S; 

39°03’37.5”W 

14°50’35.8”S; 

39°02’45.1”W 

14°50’14.4”S; 

39°02’39.2”W 

14°37’20.8”S; 

39°08’32.5”W 

14º49’55.4”S; 

39º02’55.3”W 

14°30’06.7”S; 

39°02’29.4”W 

List of marine stations (in alphabetical order): 

Aratus pisonii, Armases angustipes, A. rubripes, Cardisoma 

guanhumi, Goniopsis cruentata, Pachygrapsus gracilis, 

Panopeus rugosus, Sesarma rectum, Uca (Leptuca) 

leptodactyla, U. (Minuca) thayeri, Ucides cordatus 

Callinectes bocourti 

Acantholobulus caribbaeus 

Pachygrapsus gracilis, Panopeus lacustris, P. occidentalis 

Acantholobulus caribbaeus, Callinectes bocourti, C. danae, 

C. exasperatus 


lacustris, Uca (Minuca) thayeri 

Uca (Minuca) rapax 


Acuípe Beach 

Back-door Beach, Olivença 

Back-door Beach, near Hotel 

Vilage Back-door, Olivença 

Batuba Beach, Olivença 

Jairí Beach, Olivença 

Malhado Beach 

Milionários Beach 

Milionários Beach, Morro dos 

Navegantes 

Milionários Beach, sandstone reef 

in front of Opaba Hotel 

Sargi River (Sargi Beach) 

15°05’26.6”S; 

38°59’46.6”W 

14°55’52”S; 

39°00’59”W 

14°56’10.2”S; 

39°00’53.0”W 

14°56’32.8”S; 

39°00’43.3”W 

14°58’42.8”S; 

39°00’06.8”W 

14°46’50.2”S; 

39°02’44.3”W 

14°49’48.2”S; 

39°09’30.3”W 

14°52’23.9”S; 

39°01’24”W 

14°49’00.6”S; 

39°01’26.1”W 

14°30’23.3”S; 

39°02’05.3”W 

Aratus pisonii, Callinectes danae, C. marginatus, Clibanarius 

sclopetarius, Eurytium limosum, Goniopsis cruentata, 

Ocypode quadrata, Pachygrapsus gracilis, Uca (Leptuca) 

leptodactyla, U. (Minuca) thayeri 

Arenaeus cribrarius, Ocypode quadrata 

Acanthonyx dissimulatus, Arenaeus cribrarius, Calcinus 

tibicen, Callinectes marginatus, Cataleptodius floridanus, 

Clibanarius antillensis, C. sclopetarius, Eriphia gonagra, 

Menippe nodifrons, Microphrys bicornutus, Moreiradromia 

antillensis, Pachygrapsus transversus, Xanthodius 

denticulatus 

Emerita portoricencis, Lepidopa richmondi 

Arenaeus cribrarius, Calcinus tibicen, Clibanarius antillensis, 

Emerita portoricencis, Eriphia gonagra, Pachygrapsus 

transversus 

Callinectes marginatus, Menippe nodifrons, Pachygrapsus 

transversus 

Callinectes marginatus, C. ornatus, Clibanarius sclopetarius, 

Eriphia gonagra, Eurypanopeus abbreviatus, Pachygrapsus 

transversus 

Albunea paretti, Austinixa aidae, Emerita portoricencis, 

Lepidopa richmondi 

Arenaeus cribrarius, Callinectes marginatus, Eriphia 

gonagra, Pachygrapsus transversus 

Microphrys bicornutus, Pachygrapsus transversus 

Arenaeus cribrarius, Ocypode quadrata



Sirihyba Beach, Olivença 

14°57’32.5”S; 

39°00’21.5”W 

Acanthonyx dissimulatus, Calcinus tibicen, Callinectes 

marginatus, Cataleptodius floridanus, Clibanarius antillensis, 

C. sclopetarius, Eriphia gonagra, Eurypanopeus abbreviatus, 

Lepidopa richmondi, Pachygrapsus gracilis, P. transversus, 

Panopeus occidentalis, Uca (Leptuca) leptodactyla 

2. List of stations of the project “Diversidade de Crustáceos do Sudeste e Sul da Bahia, Brasil: Ambientes Costeiros”, 

sponsored by the Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus. (2006-2008). 

2. Listado de estaciones del proyecto “Diversidade de Crustáceos do Sudeste e Sul da Bahia, Brasil: Ambientes 

Costeiros”, financiado por la Universidade Estatadual de Santa Cruz, Ilhéus (2006-2008). 


Alcobaça, Itanhem River, St. 1 



Belmonte, Mojiquiçaba Beach 

Belmonte, Mojiquiçaba River 

Cairú, Moreré Beach, Boipeba 

Island 

Cairú, Oritiba River, Boipeba 

Island 

Cairú, Tassimirim Beach, Boipeba 

Island 

Cairú, Triana River, 

Boipeba Island 

Cairú, Velha Boipeba Harbor, 

Boipeba Island 

Canavieiras, Atalaia Beach, 

northern Atalaia Island 

Canavieiras, Atalaia Beach, 

southern Atalaia Island 

Canavieiras, Pardo River 

Canavieiras, Patipe River 

17°33’24.9”S; 

39°11’22.8”W 

17°33’09.9”S; 

39°11’22.5”W 

17°32’59.5”S; 

39°11’34.6”W 

16°05’10.8”S; 

38°56’51.7”W 

16°05’13.8”S; 

38°56’53.8”W 

13°36’49.5”S; 

38°54’16.2”W 

13°35’49.1”S; 

38°54’33.2”W 

13°34’49.6”S; 

38°54’49.4”W 

13°35’00.6”S; 

38°55’49.2”W 

13°35’00.6”S; 

38°55’49.2”W 

15°38’40.5”S; 

38°56’18.9”W 

15°41’20.5”S; 

38°55’42.8”W 

15°41’33.7”S; 

38°56’07.0”W 

15°38’44.8”S; 

38°56’30.2”W 

Pachygrapsus gracilis, Panopeus lacustris, Uca (Minuca) 

thayeri 

Goniopsis cruentata, Pachygrapsus gracilis, Panopeus lacustris, 

P. rugosus. 

Sesarma curacaoense, Uca (Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) 

burgersi, U. (M.) thayeri 

Acanthonyx dissimulatus, Austinixa aidae, Calcinus tibicen, 

Mithrax braziliensis, M. hemphilli, Pachycheles greeleyi 

Acantholobulus caribbaeus 

Achelous tumidulus, Calcinus tibicen, Cataleptodius floridanus, 

Clibanarius antillensis, Eriphia gonagra, Eurypanopeus 

abbreviatus, Microphrys bicornutus, Pagurus criniticornis, 

Panopeus harttii, Petrolisthes armatus 

Aratus pisonii, Callinectes danae, Pachygrapsus gracilis, 

Panopeus lacustris, Uca (Leptuca) leptodactyla, U. (Uca) maracoani, 

Zaops ostreus 

Cataleptodius floridanus, Clibanarius antillensis, Microphrys 

bicornutus, Panopeus harttii, Pilumnus dasypodus 

Acantholobulus caribbaeus, Charybdis hellerii, Clibanarius 

sclopetarius, Pachygrapsus gracilis, Uca (Leptuca) cumulanta, 

U. (Minuca) thayeri, U. (Uca) maracoani, Zaops ostreus 

Clibanarius antillensis, Microphrys bicornutus, Pachygrapsus 

gracilis, Uca (Leptuca) leptodactyla 

Austinixa aidae 

Austinixa aidae, Emerita portoricencis 

Clibanarius sclopetarius, Eurytium limosum, Pachygrapsus 

gracilis, Panopeus lacustris, Sesarma rectum, Uca (Leptuca) 

leptodactyla, U. (Minuca) burgersi, U. (M.) rapax, U. (M.) 

thayeri 

Acantholobulus caribbaeus, Armases angustipes, A. rubripes, 

Sesarma rectum, Uca (Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) 

burgersi 

373

374 



Caravelas, Caravelas River, St. 1 

Caravelas, Caravelas River, Farol 

Abrolhos Iate Clube, St. 2 

Caravelas, Caravelas River, Ponta 

de Areia, St. 3 

Caravelas, Caravelas River, Barra 

de Caravelas, St. 4 

Caravelas, Pontal do Sul 

Itacaré, Concha Beach, mouth of 

Contas River 

17°44’39.4”S; 

39°14’49.7”W 

17°44’44.2”S; 

39°14’31.7”W 

17°45’01.8”S; 

39°13’40.4”W 

17°44’16.3”S; 

39°11’16.3”W 

17°45’05.6”S; 

39°11’35.4”W 

14°16’31.4”S; 

38°59’14.5”W 

Acantholobulus bermudensis, Callinectes danae, C. 

exasperatus, C. ornatus, Charybdis hellerii, Clibanarius 

vittatus, Elamena gordonae, Pachygrapsus gracilis, P. 

transversus, Panopeus lacustris, Pelia rotunda, Petrolisthes 

armatus, Pilumnus reticulatus, Uca (Leptuca) cumulanta, U. 

(L.) leptodactyla, U. (Uca) maracoani 

Callinectes danae, Charybdis hellerii, Clibanarius vittatus, 

Megalobrachium mortenseni, Menippe nodifrons, 

Pachygrapsus gracilis, P. transversus, Petrolisthes armatus, 

Pilumnus reticulatus, Pisidia brasiliensis 

Callinectes danae, C. exasperatus, Clibanarius sclopetarius, 

Pachygrapsus transversus, Petrolisthes armatus, Pisidia 

brasiliensis, Uca (Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) rapax, 

U. (Uca) maracoani 

Callinectes danae, Charybdis hellerii, Clibanarius vittatus, 

Hepatus pudibundus, Notolopas brasiliensis, Pagurus 

criniticornis, Petrolisthes armatus, Pisidia brasiliensis 

Clibanarius sclopetarius, C. vittatus, Pachygrapsus gracilis, 

Panopeus lacustris, Petrolisthes armatus, Uca (Leptuca) 

leptodactyla, U. (Minuca) rapax, U. (Uca) maracoani 

Cataleptodius floridanus, Clibanarius sclopetarius, 

Eurypanopeus abbreviatus, Pachygrapsus transversus, 

Panopeus americanus, P. lacustris 

Itacaré, Contas River 

14°16’38.2”S; 

38°59’41.7”W 

Callinectes danae, Clibanarius sclopetarius, C. vittatus 

Itacaré, Ribeira Beach not available Armases angustipes 

Maraú, Barra Grande (Barra 

Grande Pier) 

13°53’26.1”S; 

38°57’09.4”W 

Epialtus bituberculatus 

Maraú, Campinho Island, St. 1 

13°55’38.1”S; 

38°57’55.1”W 

Aratus pisonii, Goniopsis cruentata, Pachygrapsus gracilis, 

Uca (Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) thayeri 

Maraú, Campinho Island, St. 2 

13°55’44”S; 

38°57’48.8”W 

Armases angustipes, Eurytium limosum, Pachygrapsus gracilis, 

Sesarma curacaoense, S. rectum, Uca (Leptuca) leptodactyla, 

U. (Minuca) burgersi, U. (M.) rapax 

Maraú, Maraú River 

14°06’60.2”S; 

39°02’84.7”W 

Acantholobulus caribbaeus, Aratus pisonii, Panopeus lacustris 

Maraú, Maraú River, Tanque Island 

13°59’92.2”S; 

38°58’17.2”W 

Clibanarius sclopetarius 

Acanthonyx dissimulatus, Calcinus tibicen, Callinectes 

Maraú, Ponta do Mutá 

13°52’48.2”S; 

38°56’53”W 

marginatus, Cataleptodius floridanus, Clibanarius antillensis, 

Epialtus bituberculatus, Eriphia gonagra, Eurypanopeus 

abbreviatus, Pachygrapsus transversus, Pagurus criniticornis, 

Petrolisthes armatus 

Aratus pisonii, Armases angustipes, Callinectes danae, C. 

Maraú, Taipus de Dentro 

13°56’45.4”S; 

38°58’53.7”W 

marginatus, Clibanarius sclopetarius, Fabia byssomiae, 


lacustris, Petrolisthes armatus, Pinnixa sayana, Uca (Leptuca) 

leptodactyla, U. (Minuca) thayeri, Zaops ostreus 

Maraú, Taipus de Fora Beach not available Callinectes danae 

Maraú, Tanque Island, T1 14°00’77.1”S; Acantholobulus bermudensis, Clibanarius antillensis, 

(= Transect 1), Van Veen 

38°59’16.6”W Hexapanopeus angustifrons, Pagurus criniticornis 

Maraú, Tanque Island, T2 


14°00’59.0”S; 

38°59’15.6”W 

Chasmocarcinus arcuatus, Pagurus criniticornis



Maraú, Tanque Island, T3 


Mucuri, Mucuri Beach 

Mucuri, Mucuri River, St. 1, 

mouth 

Mucuri, Mucuri River, St. 2, harbor 

Nova Viçosa, Peruípe River 

Nova Viçosa, Pontal da Barra 

Beach, St. 1 


Beach, St. 2 


Beach, near St. 2 

Nova Viçosa, Pontal da Barra, 

between St. 2 and 3 


Beach, St. 3, pier 


Beach, near St. 3 

Porto Seguro, Buranhem River, 

Arraial d'Ajuda 


Municipal Pier of Porto Seguro 


near harbor 

Porto Seguro, Mutá Beach, near 

mouth of Sabacuzinho River 

Porto Seguro, Mutá Beach (reef) 

Prado, Barra do Cahy 

Prado, Cumuruxatiba Beach 

14°00’47.8”S; 

38°59’00.5”W 

18°05’20.7”S; 

39°33'14.6”W 

18°05.633'S; 

39°33.113'W 

18°05’20.7”S; 

39°33'14.6”W 

17°52’42.0”S; 

39°21'55.7”W 

17°53’35.7”S; 

39°21'51.2”W 

17°53’22.7”S; 

39°21'53.5”W 

17°53’22.7”S; 

39°21'53.5”W 

17°53’00.9”S; 

39°21'48.2”W 

17°53’00.9”S; 

39°21'48.2”W 

17°53’00.9”S; 

39°21'48.2”W 

16°27’30.6”S; 

39°03’59.6”W 

16°26’48.5”S; 

39°03’40.3”W 

16°27’14.5”S; 

39°03’49.9”W 

16°21’52.2”S; 

39°00’15.9”W 

16°21’52.2”S; 

39°00’15.9”W 

17°00’45.0”S; 

39°10’21.0”W 

17°06’18.6”S; 

39°10’50.4”W 

Clibanarius sclopetarius 

Emerita portoricencis 

Aratus pisonii, Armases angustipes, Callinectes exasperatus, 


lacustris, Sesarma curacaoense, S. rectum, Uca (Leptuca) 

leptodactyla, U. (Minuca) thayeri, U. (Uca) maracoani, Ucides 

cordatus 

Armases angustipes, A. rubripes, Sesarma rectum, Uca 

(Leptuca) leptodactyla, U. (Minuca) rapax, U. (M.) thayeri 

Aratus pisonii, Armases angustipes, Clibanarius vittatus, 

Eurytium limosum, Panopeus lacustris, Petrolisthes armatus, 

Uca (Minuca) burgersi, U. (M.) thayeri 

Emerita portoricencis 

Acantholobulus bermudensis, A. schmitti, Clibanarius vittatus, 

Pachygrapsus transversus, Petrolisthes armatus 

Acantholobulus bermudensis, Petrolisthes armatus, Pisidia 

brasiliensis 

Uca (Leptuca) leptodactyla 

Acantholobulus bermudensis, Clibanarius vittatus, Elamena 

gordonae, Megalobrachium roseum, Menippe nodifrons, 

Pachycheles greeleyi, Petrolisthes armatus, Pilumnus 

reticulatus, Pisidia brasiliensis 

Clibanarius vittatus, Pachygrapsus transversus, Petrolisthes 

armatus 

Callinectes danae, Clibanarius vittatus, Uca (Leptuca) 

leptodactyla, U. (Minuca) thayeri, U. (Uca) maracoani, Ucides 

cordatus 

Acantholobulus schmitti, Callinectes danae, Clibanarius 

sclopetarius, Pachygrapsus gracilis, P. transversus, Panopeus 

lacustris, Petrolisthes armatus 

Clibanarius vittatus, Zaops ostreus 

Callinectes danae, Clibanarius sclopetarius 

Acantholobulus schmitti, Acanthonyx dissimulatus, Clibanarius 

antillensis, Epialtus bituberculatus, Eriphia gonagra, 

Macrocoeloma trispinosum, Microphrys bicornutus, 

Mithraculus forceps, Mithrax braziliensis, Pagurus 

criniticornis, Pilumnus reticulatus, Troglocarcinus corallicola 

Armases angustipes, Callinectes exasperatus, Goniopsis 

cruentata, Ocypode quadrata, Pachygrapsus gracilis, 

Panopeus lacustris, Sesarma rectum, Uca (Leptuca) 

leptodactyla, U. (Minuca) rapax, U. (M.) thayeri 

Acantholobulus schmitti, Acanthonyx dissimulatus, Austinixa 

aidae, A. leptodactyla, Callinectes marginatus, Clibanarius 

antillensis, Microphrys bicornutus, Petrolisthes armatus, 

Pilumnus dasypodus, Pisidia brasiliensis, Uca (Leptuca) 

leptodactyla 

375

376 



Prado, Jucuruçu River, St. 1 

Prado, Jucuruçu River, St. 3 

Santa Cruz Cabrália, Coroa Vermelha 

Beach 

Santa Cruz Cabrália, João de Tiba 

River 

Santa Cruz Cabrália, João de Tiba 

River, near Santo André Beach 

Santa Cruz Cabrália, Mouth of 

João de Tiba River (reef) 

Una, Comandatuba Village 

17°20’57.5”S; 

39°12’57.2”W 

17°21’33.1”S; 

39°12’46.6”W 

16°19’58.5”S; 

39°00’21.5”W 

16°16’38.8”S; 

39°01’24.4”W 

16°15’03.9”S; 

39°00’54.9”W 

17°06’18.6”S; 

39°10’50.4”W 

15°21’09.3”S; 

38°59’13.6”W 

Received: 14 January 2010; Accepted: 9 August 2010 

Armases angustipes, Uca (Minuca) rapax 

Armases angustipes, A. rubripes, Sesarma rectum, Uca 


Acantholobulus schmitti, Callinectes ornatus, Clibanarius 

antillensis, C. sclopetarius, Dissodactylus crinitichelis, Megalobrachium 

roseum, M. soriatum, Microphrys bicornutus, 

Minyocerus angustus, Mithraculus forceps, Mithrax braziliensis, 

Pachycheles greeleyi, Pachygrapsus transversus, 

Pagurus brevidactylus, P. criniticornis, Panopeus americanus, 

P. hartti, Petrolisthes armatus, Pilumnus dasypodus, P. reticulatus, 

Pitho lherminieri, Troglocarcinus corallicola, Uca 


Pachygrapsus gracilis, Panopeus lacustris, Uca (Leptuca) 

leptodactyla 

Clibanarius vittatus, Pachygrapsus gracilis, Panopeus 

americanus, P. lacustris, Petrolisthes armatus 

Inachoides forceps, Megalobrachium roseum, M. soriatum, 

Menippe nodifrons, Mithrax braziliensis, Notolopas brasiliensis, 

Pachycheles greeleyi, Panopeus harttii, Pelia rotunda, 

Pilumnus reticulatus 

Eurytium limosum, Pachygrapsus gracilis, Panopeus lacustris, 

Sesarma curacaoense, Uca (Leptuca) leptodactyla, U. 

(Minuca) rapax, U. (M.) thayeri, U. (Uca) maracoani

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): 377-386, Biología 2010 y cultivo del lenguado chileno (Paralichthys adspersus) 


Review 

Revisión sobre aspectos biológicos y de cultivo del lenguado chileno 

(Paralichthys adspersus) 

Alfonso Silva 1 & Marcia Oliva 1 

1 Laboratorio Cultivo de Peces, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Católica del Norte 

Sede Coquimbo, Casilla 117, Coquimbo, Chile 

RESUMEN. El lenguado chileno (Paralichthys adspersus) es una especie endémica de la costa chilena, que 

ha sido objeto de diversos estudios tendientes a analizar las posibilidades que presenta para diversificar la 

acuicultura marina. El presente trabajo hace una revisión de los diversos resultados obtenidos en el estudio de 

su biología y técnicas de cultivo, observándose que existe el conocimiento zootécnico necesario para 

desarrollar su ciclo biológico completo en cautividad y producir individuos de tamaño comercial en 

condiciones de cultivo. Sin embargo, este conocimiento se encuentra disperso y aún muestra 

comparativamente con otras especies cultivables, una moderada replicabilidad de los resultados, lo que 

implica la necesidad de persistir en la optimización de algunos aspectos de su cultivo, para impulsar 

definitivamente su desarrollo. 

Palabras claves: desarrollo, lenguado, Paralichthys, acuicultura, Chile. 

Review of the biology and cultivation of Chilean flounder 

(Paralichthys adspersus) 

ABSTRACT. Chilean flounder (Paralichthys adspersus) are endemic to the Chilean coast and have been the 

subject of several studies on the possible diversification of marine aquaculture. This paper reviews the diverse 

results obtained from studies of this species` biology and cultivation techniques. The biological and technical 

knowledge available is sufficient for developing the entire life cycle of this species, producing commercialsized 

individuals, in captivity. However, this knowledge is disperse and the results, as compared with those for 

other harvested species, still show moderately reproducible results, impliying the need to continue efforts to 

optimize some aspects of Chilean flounder cultivation, thereby promoting the species` development definitely. 

Keywords: development, flatfish, Paralichthys, aquaculture, Chile. 

________________________ 

Corresponding author: Alfonso Silva (asilva@ucn.cl) 

INTRODUCCIÓN 

La producción de peces marinos mediante su cultivo, 

ha experimentado un importante crecimiento en los 

últimos años tanto en Europa como en Asia (FAO, 

2009). Chile se incorporó a este proceso, adaptando 

tecnología para el cultivo del turbot (Psetta maximus) 

y el hirame (Paralichthys olivaceus) y desarrollando 

investigaciones tecnológicas para el cultivo de las 

especies de lenguado de aguas chilenas (Paralichthys 

microps y Paralichthys adspersus). Hoy, después de 

más de 10 años de esfuerzos en la adaptación de 

tecnologías para el manejo de peces planos, es posible 

377 

afirmar que estamos ante los inicios de una industria 

con importantes proyecciones para la acuicultura 

nacional. Actualmente, el cultivo de turbot se 

encuentra en etapa comercial y desde 1998 se han 

producido y comercializado entre 268 y 426 ton 

anualmente. Respecto al lenguado nacional y gracias a 

los estudios realizados, ya se cuenta con la tecnología 

para realizar su cultivo a nivel piloto, paso previo para 

iniciar su cultivo comercial. Conjuntamente con ello, 

se ha introducido para efectos de analizar su 

factibilidad de cultivo el halibut (Hippoglossus 

hippoglossus), proyecto que se lleva a cabo en el 

extremo austral del país. A continuación se describe

378 

sucintamente el estado actual del cultivo de lenguado 

chileno (P. adspersus) y la tecnología base para su 

cultivo (Alvial & Manríquez, 1999; Silva & Vélez, 

1998). 

ASPECTOS BIOLÓGICOS 

Taxonomía 

Es un recurso endémico de la costa de Chile del orden 

Pleuronectiformes en la cual se encuentran presentes 

las familias Bothidae y Paralichthyidae (Zúñiga, 

1988). De esta última, el género Paralichthys está 

compuesto por 17 especies distribuidas en ambas 

costas de América (Ginsburg, 1952), del cual se han 

descrito ocho especies para Chile, siendo las de mayor 

relevancia económica: Paralichthys adspersus o 

también denominado lenguado de tres manchas o 

lenguado chileno y Paralichthys microps o lenguado 

de ojos chicos (Bahamonde & Pequeño, 1975). 

La separación taxonómica entre P. adspersus y P. 

microps, aunque difícil por su similitud morfológica, 

se puede basar en tres elementos: a) origen de la aleta 

dorsal; en P. microps su origen se ubica sobre la mitad 

anterior del ojo y en P. adspersus sobre o posterior al 

margen anterior del ojo (Ginsburg, 1952), b) número 

de branquiespinas; en P. adspersus la rama superior 

del primer arco branquial con 6 ó 7 difiere de P. 

microps que tiene 9 ó 10 (Chirichigno, 1974), y c) 

tamaño relativo de la narina excurrente; la de P. 

microps es visiblemente de mayor diámetro que la de 

P. adspersus (Zúñiga, 1988). 

Distribución geográfica 

El lenguado Paralichthys adspersus se distribuye 

desde la localidad de Paita (norte de Perú) hasta el 

golfo de Arauco (Chile), incluyendo el archipiélago de 

Juan Fernández (Pequeño, 1989; Siefeld et al., 2003). 

Su hábitat común corresponde a golfos y bahías 

someras, con fondos blandos de arena, al igual que 

otras especies de lenguados como P. dentatus y P. 

californicus, básicamente buscando protección frente 

a la depredación, temperaturas más adecuadas y 

abundancia de alimento (Able et al., 1990; Kramer, 

1991; Acuña & Cid, 1995). 

Pesquería 

En Chile, aproximadamente el 99% de los desembarques 

de lenguado es efectuado por pescadores 

artesanales para consumo local y eventualmente 

exportación, y está registrado indistintamente para 

ambas especies (P. microps y P. adspersus). Las 

capturas muestran un decrecimiento importante 

durante la última década, pasando de 821 ton en 1990 

a sólo 55 ton en 2008. Actualmente, la mayor parte de 


los desembarques se encuentran concentrados en el 

centro (32º02'-33º57'S) y centro-sur (36º00'-38º30'S) 

del país (SERNAPESCA, 2008). 

Reproducción 

Las hembras de P. adspersus presentan ovarios de 

gran tamaño, que ocupan hasta la región caudal del 

cuerpo. Tiene un desove parcial o fraccionado, con 

presencia de oocitos en diferentes estados de 

desarrollo durante la mayor parte del año. Desova con 

mayor intensidad desde fines de invierno a inicios de 

primavera (Acuña & Cid, 1995), cuando las 

temperaturas oscilan de 10,3-16,8ºC, en la zona sur de 

la bahía de Concepción (Ahumada & Chuecas, 1979) 

de 13-17ºC, en la zona centro-norte de la bahía de 

Coquimbo (Olivares, 1989). 

Se estima que la talla de primera madurez es a los 

24 cm de longitud total (220 g) (Zúñiga, 1988), 

tamaño que de acuerdo a observaciones en cultivo, se 

alcanzaría a los 21 meses de edad. Las hembras 

predominan en las capturas en la mayor parte del año 

(Acuña & Cid, 1995). El tamaño de los oocitos 

maduros alcanza un diámetro entre 0,66 y 0,80 mm. 

La fecundidad total promedio se estima en 2.125.000 

huevos por kg, con un promedio de 1.500 huevos por 

gramo de pez (Ángeles & Mendo, 2005). 

No presenta dimorfismo sexual marcado, salvo 

durante el proceso de maduración sexual cuando la 

hembra muestra un vientre abultado fácilmente 

identificable y los machos presencia de semen al ser 

manipulados. Sin embargo, Ángeles & Mendo (2005) 

reportan la presencia de un orifico genital en hembras 

sobre la línea media detrás del ano, inexistente en 

machos, que permitiría separarlos por sexos. Además, 

señalan un claro dimorfismo sexual respecto al 

crecimiento, alcanzando las hembras un mayor tamaño 

que los machos. 

Alimentación 

Los lenguados son peces carnívoros que consumen 

presas activas pelágicas y bentónicas. Su alimentación 

está compuesta básicamente por peces, crustáceos y 

moluscos, difiriendo la importancia de cada ítem 

presa, de la localidad donde se encuentre la población 

y de las fluctuaciones estacionales en la abundancia de 

los organismos (Bahamonde, 1954; Klimova & 

Ivankova, 1977; Silva & Stuardo, 1985; Zúñiga, 1988; 

Kong et al., 1995). Así, Zúñiga (1988) indica que en 

la zona central P. adspersus consume preferentemente 

anchoveta (Engraulis ringens) y mísidos (Metamysidopsis 

sp.). Señala además, una marcada diferencia 

en la dieta entre juveniles y adultos, desde la presencia 

de numerosas presas pequeñas de la epifauna en 

juveniles, a pocas presas pelágicas grandes en

ejemplares adultos. Por su parte, Kong et al., (1995) 

señalan que en la zona norte consume principalmente 

peces de media agua (Engraulis ringens) y ocasionalmente, 

crustáceos bentónicos (Emerita analoga). 

En cultivo, esta especie acepta y se alimenta bien 

indistintamente de pellet húmedo y seco de diferentes 

calibres, según su tamaño. Comparado con otras 

especies, P. adspersus se alimenta lentamente, tanto 

en la columna de agua como en el fondo, presentado 

diferentes patrones de alimentación dependiendo del 

típo de alimento y de su movimiento en el agua. 

Asimismo, se ha detectado que su consumo es variable 

dependiendo de su tamaño y estación del año. Así el 

lenguado chileno muestra consumos a saciedad que 

van de 11% a 9% de su biomasa día -1 entre los 2 y 5 g 

de peso, y entre 2,7 y 1,4% de su biomasa día -1 a partir 

de los 46 g de peso (Silva et al., 2001). 

Cuando alcanza su primera madurez sexual, 

muestra un incremento en el consumo de alimento 

durante los meses previos al desove y un 

decrecimiento durante la estación reproductiva (Silva, 

2001). 

Crecimiento 

Existen escasos antecedentes sobre el crecimiento 

natural y/o artificial de ambas especies. Silva & Flores 

(1994) proponen la siguiente ecuación de crecimiento 

en longitud de von Bertalanffy, para P. adspersus, 

utilizando 182 ejemplares salvajes capturados y 

mantenidos en cautividad en Coquimbo, durante 336 

días y alimentados con pellet semi-húmedo: 

Lt = 54,52 (1 – e 0,2725 ( t + 0,1104) ) 

Estos autores proyectan que bajo dichas 

condiciones, el lenguado alcanzaría los 500 g en 1030 

días de cultivo, mostrando tasas instantáneas máximas 

de crecimiento en peso de 1,5 g día -1 para peces de 5- 

10 g de peso en marzo y mínimas de 0,09 g día -1 para 

peces de 15-20 cm en septiembre. 

Por su parte, Ángeles & Mendo (2005) presentan 

las ecuaciones de crecimiento en longitud y peso de 

von Bertalanffy para ambos sexos, calculados a partir 

de 150 ejemplares capturados en los puertos de 

Ancón, Callao, Chorrillos y Pucusana (Perú): 

Crecimiento en longitud: 

Lt = 101,169 (1-e -0,139 (t+0,584) ) para hembras 

Lt = 60,539 (1-e -0,253 (t+0,310) ) para machos 

Crecimiento en peso: 

Pt = 16412,72 (1-e -0,139 (t+ 0,584) ) 3,27 para hembras 

Pt = 3145,54 (1-e –0,253 (t + 0,310) ) 3,27 para machos 

Sobre la base de esas ecuaciones, se calcularon las 

longitudes y pesos por edad (Tabla 1), notándose un 

Biología y cultivo del lenguado chileno (Paralichthys adspersus) 

379 

mayor crecimiento en hembras que en machos, así 

como que el tiempo en alcanzar un tamaño comercial 

promedio de 700 g es de tres años. 

Chong & González (1995) reportan para lenguados 

capturados frente a Concepción la existencia de tasas 

de crecimiento en peso exponenciales, señalando 

además que alcanzaría su tamaño comercial de 1 kg a 

menores tamaños que sus congéneres, lo que 

implicaría ventajas en su eventual cultivo respecto a 

las otras especies de lenguados. 

ASPECTOS SOBRE EL CULTIVO 

Abastecimiento de reproductores 

Los reproductores de lenguado chileno pueden venir 

de dos fuentes: captura de ejemplares juveniles o 

adultos mediante el uso de embarcaciones artesanales 

con artes de arrastre o de enmalle, o bien de 

laboratorios de cultivo dedicados a la investigación de 

esta especie. En el caso de embarcaciones artesanales, 

se debe utilizar estrategias de pesca diferentes, 

recomendándose tiempos de arrastre o de reposo de 

los artes sensiblemente más cortos que los utilizados 

por los pescadores en sus faenas habituales. Una vez 

capturados, los peces a trasladar deben ser 

seleccionados entre los que muestran menor daño 

aparente, y manipulados lo menos posible antes de 

proceder a colocarlos en los tanques de traslado. Estos 

deben estar cubiertos, implementados con oxigenación 

directa para mantener el agua sobre los 7 mg L -1 de 

oxígeno, con bolsas de hielo para mantener bajas 

temperaturas y a densidades de traslado inferiores a 30 

kg m -3 . Estos sencillos cuidados durante el traslado 

permiten asegurar supervivencias entre 60 y 80% y 

minimizar su mortalidad por stress (Silva, 2001). 

Diseño y requerimientos de sistemas de mantención 

En laboratorio, los peces son colocados en estanques 

de cuarentena mayores de 3 m 3 , semi-cubiertos con 

agua circulante y aireación constante. En ellos, los 

peces son sometidos a tratamientos antiparasitarios 

(formaldehido 50 a 100 ppm) y de ser necesario, 

antibacterianos para evitar infecciones. Su alimentación 

comienza a los 4 a 5 días posteriores a su 

llegada, dado que los primeros días no consumen 

alimento y su manejo (muestreo, sexado, marcaje), se 

recomienda postergarlo hasta 30-40 días, tiempo en 

que los peces ya se encuentran recuperados. 

Después del periodo de cuarentena, los peces 

pueden ser transferidos a los estanques de 

reproducción definitivos, caracterizados por su forma 

circular y volumen de 10 m 3 o más, con circulación 

continua de agua de mar filtrada a 50 μ y mantenidos 

con aireación constante. Los peces se mantienen en

380 

Tabla 1. Longitud y peso por edad de Paralichthys 

adspersus según la ecuación von Bertalanffy. Angeles & 

Mendo (2005). LT: longitud total, PT: peso total. 

Table 1. Length and weight per age of Paralichthys 

adspersus according to von Bertalanffy equation 

(Angeles & Mendo 2005). LT: total length, PT: total 

weight. 

Edad Hembra Macho 

(años) 

LT 

(cm) 

PT (g) LT (cm) PT (g) 

1 20,08 81,76 17,10 50,18 

2 30,65 326,30 26,82 218,82 

3 39,85 770,08 34,37 492,45 

4 47,84 1401,56 40,23 824,20 

5 54,79 2186,16 44,77 1170,20 

6 60,84 3080,91 48,30 1500,18 

7 66,09 4043,20 51,04 1797,22 

8 70,67 5035,34 53,17 2054,30 

9 74,64 6026,42 54,82 2270,74 

10 78,10 6992,64 56,10 2449,34 

proporción de dos machos por cada hembra, a una 

densidad máxima recomendada de 2 kg m -3 , para 

lograr su reproducción espontánea. Durante el primer 

año de cautiverio, los ejemplares salvajes normalmente 

no desovan, aún cuando es posible detectar 

hembras y machos con signos de maduración, 

debiendo normalmente transcurrir dos años efectivos 

de cautiverio, antes de obtener el primer desove 

espontáneo (Silva, 2001). 

Alimentación y nutrición 

La alimentación de mantención puede consistir 

alternadamente en pescado congelado trozado (Trachurus 

murphyi, Sardinops sagax), pellet semihúmedo, 

constituido por una mezcla de pescado 

fresco, harina de pescado, aceite y vitaminas, o bien 

pellet seco, cuidando de mantener niveles 

nutricionales mínimos recomendados para reproductores 

por sobre un 45% de proteínas y 10% de lípidos 

(Pavlov et al., 2004). El alimento se provee en 

proporción de 1 a 2% de la biomasa, con una 

frecuencia diaria, o bien cuatro veces a la semana, 

según variación de consumo estacional. Cuatro meses 

antes de su desove y a fin de asegurar y/o mejorar su 

acondicionamiento reproductivo, su alimentación es 

reforzada con una pre-mezcla de vitaminas del grupo 

C, B1 y E, y una fuente adicional de ácidos grasos, 

compuesta normalmente por productos comerciales 

que poseen dichas características (Silva, 2001). 

Recientemente y en el tema de optimización de 

dietas, se realizó un experimento para determinar los 


niveles más adecuados de proteínas para el cultivo de 

juveniles de lenguado utilizando ejemplares de 100 g, 

cultivados en estanques semicirculares con circuito 

abierto de agua de mar en densidades de 5 kg m -2 y 

utilizando cuatro niveles de proteínas (44, 50, 53 y 

55%). Los resultados indican que el rango ideal de 

proteínas para el cultivo de juveniles, utilizando la 

harina de pescado como fuente principal de proteínas, 

está entre 54 y 57% (Piaget, 2009). 

Desove 

Respecto al control de la reproducción, se han 

desarrollado experimentos para medir el rendimiento 

reproductivo de hembras sometidas a inducción 

hormonal con GnRHa, en diferentes estados de 

maduración a concentraciones de 10 ng kg -1 Los 

resultados indican que este procedimiento es efectivo 

para inducir el desove en hembras en estado de 

maduración temprana con diámetro promedio de 

ovocitos entre 320 y 500 μ. En estados mayores de 

desarrollo, el procedimiento no muestra buenos 

resultados (Manterola, 2006). Actualmente, la 

maduración natural y desove espontáneo de los reproductores 

se practica rutinariamente con buenos 

rendimientos. Se utilizan reproductores de 3 a 4 años 

de edad (700 a 1.500 g), mantenidos bajo condiciones 

naturales de luz y temperatura en estanques de 6 a 10 

m 3 , con circuito abierto de agua de mar y aireación 

constante, en proporción de dos machos por hembra y 

densidades de 1-2 kg m -2 (Silva, 1996). 

Previo a los desoves (12 a 24 h), las hembras 

maduras muestran un abdomen abultado (Fig. 1) y se 

encuentran permanentemente acompañadas de uno o dos 

machos en sus desplazamientos en los estanques. No 

obstante que los desoves espontáneos se producen tanto 

en la mañana como en la tarde, es más frecuente 

encontrar ovas en sus primeros estados de división en las 

primeras horas de la mañana. 

Períodos de 24 a 48 h alternados con períodos más 

largos de cuatro a siete días, separan más frecuentemente 

las diferentes puestas espontáneas sucesivas que 

se producen en una temporada normal de reproducción 

del lenguado en cautiverio. El período normal de desove 

se inicia a mediados de agosto (fines de invierno) y se 

prolonga por aproximadamente cinco meses, hasta 

diciembre, produciéndose un período de latencia entre 

enero y julio cuando los desoves cesan o son más 

intermitentes. Sin embargo, durante los años de control, 

la máxima producción y viabilidad de las ovas se 

mantiene estable entre septiembre y octubre (primavera), 

cuando las temperaturas fluctúan entre 14 y 

15,5ºC, tendiendo a bajar, tanto la producción como la 

viabilidad de las ovas, en los desoves producidos fuera 

de dicho rango. Al mismo tiempo, los valores mínimos y


Figura 1. Diferentes estados de maduración (abultamiento vientre) de hembras de P. adspersus. a) sin abultamiento, b) c) 

abultamiento leve, d) e) f) abultamiento bien definido, g) h) abultamiento marcado, i) abultamiento máximo, poro genital 

dilatado (extraído de Manterola, 2006). 

Figure 1. Different maturation states (enlarge abdomen) of P. adspersus male. a) without enlarge, b) c) light enlarge, d) 

e) f) very defined enlarge, g) h) marked enlarge, i) maximum enlarge, extensive genital pore (Redrawn From Manterola, 

2006). 

máximos de temperatura entre los cuales ocurre el 

desove es de 12,7ºC la mínima y 19,7ºC la máxima 

(Silva, 1996). 

Los registros ocurridos en el Laboratorio indican 

que una hembra puede producir anualmente un 

promedio de 2x10 6 de huevos kg -1 de peso, de los 

cuales entre el 30 y 50% son viables (flotantes), con 

porcentajes de fecundación que fluctúan entre 0 y 

100% por desove. Aunque el período de desove puede 

ser extenso, el mayor porcentaje de huevos viables se 

detecta en un período restringido de dos meses a 

temperatura entre 14 y 15ºC. Las ovas inviables 

generalmente tienen apariencia opaca, con diámetro y 

superficie irregular, distribución anormal del vitelo y en 

ocasiones con 2 a 3 gotas lipídicas. Estas se registran 

durante toda el período de desove, pero su número 

tiende a aumentar fuera de los meses de máxima 

producción de ovas y cuando la temperatura supera los 

16ºC. 

Colecta de huevos e incubación 

La obtención de huevos se puede realizar de dos 

formas. Mediante desove artificial de hembras 

381 

ovuladas, en cuyo caso los huevos obtenidos mediante 

masaje abdominal, deben ser posteriormente fertilizados 

con esperma de dos machos; o bien, mediante 

colecta de huevos fecundados provenientes de un 

desove espontáneo, en cuyo caso los huevos se 

colectan en la salida de agua exterior de los estanques 

de reproducción, mediante un colector de malla fina 

(500-600 μ). En ambos casos, una vez obtenidos, se 

recomienda que los huevos sean lavados con agua 

tratada con luz ultravioleta y desinfectados cuidadosamente 

con una solución de glutaraldehido (100 

ppm). Los huevos flotan, son transparentes, tienen una 

gota oleosa y alcanzan un diámetro promedio de 0,8 

mm. Luego se colocan en un estanque cónico 

transparente de 100-200 L para realizar la separación 

de huevos viables de los no viables, los cuales 

precipitan. Después de su sepa-ración y registro 

(conteo, determinación de desarrollo, calidad) se 

ponen a incubar. Los estanques de incubación tienen 

un volumen de 500 a 1000 L y se llenan con agua de 

mar microfiltrada (1 μ) y esterilizada (UV). Las 

densidades de incubación varían de 500 a 1000 huevos 

L -1 con una renovación del 50 a 100% de agua

382 

diariamente (Silva et al., 1994; Silva & Vélez, 1998). 

La duración del período de incubación depende 

directamente de la temperatura utilizada. Experiencias 

de incubación conducidas a 13°C, muestran 

porcentajes de eclosión superiores al 50% a las 80 h a 

16°C y demoran 60 h, si se utiliza agua a 18°C la 

eclosión demora solamente 45 h (Silva, 2001) (Fig. 2). 

Los porcentajes de eclosión obtenidos son 

variables (30-90%) y dependen fundamentalmente de 

la calidad del desove, que depende a su vez del 

acondicionamiento nutricional de los reproductores y 

de una buena separación de huevos viables e inviables 

antes de la incubación. 

Cultivo larval 

Durante la eclosión las larvas con saco miden entre 

1,7 y 2,0 mm de longitud total. Tienen características 

pelágicas y son muy primitivas ya que no han 

completado el desarrollo de los ojos ni del tracto 

digestivo y su supervivencia depende exclusivamente 

de su saco vitelino (Fig. 3). Su cultivo se realiza en 

estanques de 1000 L a densidades entre 30 y 100 

larvas con saco/L y una renovación de agua 

microfiltrada y esterilizada de 25 a 50% de su 

volumen diario. Después de 4 a 5 días según la 

temperatura y con un tamaño promedio de 3,7 mm, la 

larva ha consumido totalmente su saco vitelino y 

completa el desarrollo de sus ojos y su tracto digestivo 

es funcional. 

Durante esta primera etapa, no se producen 

mayores mortalidades si se mantienen las condiciones 

higiénicas adecuadas, obteniéndose supervivencias de 

80-90% (Silva, 2001). Tampoco presenta rutinariamente 

problemas de deformaciones, aunque se ha 

observado un incidente de deformación de mandíbula 

Figura 2. Tiempo de eclosión de huevos de lenguado 

chileno P. adspersus a diferentes temperaturas (Datos del 

Laboratorio de Cultivo de Peces de la UCN). 

Figure 2. Time to hatch at different temperatures for 

Chilean flounder P. adspersus eggs (Data from Fish 

Culture Laboratory of UCN). 


Figura 3. Larva recién eclosionada de Paralichthys 

adspersus (longitud estándar de 1,9 mm). 

Figure 3. Newly hatched Paralichthys adspersus larva 

(the standard length is 1.9 mm). 

de larvas asociado presuntamente a deficiencias 

nutricionales de la dieta de reproductores durante su 

acondicionamiento (Silva et al., 1989). 

En su segunda etapa, el cultivo larval se desarrolla 

en estanques circulares de 1 a 2 m 3 con densidades 

iniciales de 20-30 larvas por L -1 . El intercambio diario 

de agua de mar microfiltrada y esterilizada es 

creciente de 0 a 100% entre los días 4 y 20 de cultivo. 

Se agregan diariamente microalgas (Isochrysis y 

Nannochloropsis) en concentraciones de 150.000 a 

200.000 cel mL -1 , en caso de utilizar la técnica de 

“agua verde”. La primera fase de alimentación (15-20 

días) se realiza utilizando rotiferos (Brachionus 

plicatilis) en proporciones de 5-10 ind mL -1 dos veces 

al día, enriquecidos con una mezcla de microalgas 

(80% Isochrysis y 20% Nannochloris) o bien con 

enriquecedores comerciales (Algamac, DHA Selco). 

Posteriormente, se comple-menta con nauplius de 

Artemia en concentración de 0,5 a 1 ind mL -1 

conjuntamente con los rotíferos, los cuales se reducen 

progresivamente hasta el día 20, momento a partir del 

cual se comienza a alimentar con metanauplius de 

Artemia enriquecidos a razón de 1 a 3 metanauplius 

mL -1 y posteriormente, en forma simultánea con 

micropellet (100-400 nm) hasta el día 60. A esta edad, 

los ejemplares fluctúan entre 15 (67%) y 20 mm 

(33%), ya han completado su metamorfosis y 

alcanzado las características de juveniles bentónicos. 

Las supervivencias alcanzadas hasta esta etapa varían 

entre 10 y 25% (Fig. 4) (Silva, 2001). 

Los resultados obtenidos en estas etapas indican 

que el crecimiento, calidad y supervivencia larval 

dependen principalmente de factores relacionados con 

la calidad nutricional del alimento, temperatura y

calidad del medio de cultivo. Silva (1999) señala que 

el uso de las microalgas como enriquecedores y como 

parte de la técnica de cultivo, incrementa significativamente 

el crecimiento, supervivencia, desarrollo 

y calidad de las larvas de lenguado durante su primera 

fase de cultivo, dado su efecto nutricional sobre las 

presas y el mejoramiento de la calidad del medio de 

cultivo. 

No existen antecedentes precisos sobre los 

requerimientos nutricionales de las larvas de P. 

adspersus, sin embargo Silva (1999) obtuvo buena 

supervivencia larval entre 18 y 38 días de cultivo, 

utilizando rotiferos con una relación de ácidos grasos 

DHA/EPA entre 1,33 y 2,08. Esto indica la 

importancia de proveer adecuadas cantidades de estos 

ácidos grasos poliinsaturados en el alimento larval 

para asegurar su óptimo desarrollo. Igualmente, 

experimentos preliminares sobre las necesidades de 

ácidos grasos poliinsaturados (n-3 HUFA) para el 

desarrollo larval de lenguado indican que niveles de 

0,7-1% en rotíferos, mejoran los resultados de 

crecimiento, supervivencia y calidad larval (Silva, 

2001). 

Otros experimentos relacionados con la determinación 

de la temperatura óptima para el cultivo 

larval en un rango entre 16 y 20ºC, demuestran que las 

tasas de crecimiento y supervivencia son directa e 

inversamente proporcionales respectivamente a la 

temperatura, razón por la cual se recomienda su 

cultivo a 18ºC (Orellana, 2002). 

Al mismo tiempo, se han realizado experimentos 

para determinar el efecto de inmunoestimulantes en la 

etapa de desarrollo temprano de esta especie. Los 

resultados indican que aplicar 5 mg L -1 de β-glucanos 

y manano-oligosacáridos (βG MOS) en el agua de 

cultivo, aumenta la supervivencia y crecimiento larval, 

mientras que 15 mg L -1 de βG MOS tiene un efecto 

Figura 4. Growth and survival of larval Paralichthys 

adspersus during 65 days of culture (from Silva, 2001). 

Figura 4. Crecimiento y supervivencia larval de P. 

adspersus durante 65 días de cultivo (extraído de Silva, 

2001). 


383 

supresor en ambos parámetros poblacionales. Este 

efecto aumenta si se aplica en larvas que recién han 

absorbido su saco vitelino. El análisis histológico del 

epitelio intestinal de las larvas sugiere que el βG MOS 

promueve la manifestación de monocitos (células 

precursoras de macrófagos), asociados al sistema 

inmune no especifico de los peces (Piaget et al., 

2007). 

Deshabituación de juveniles 

El proceso de deshabituación consiste básicamente en 

el reemplazo progresivo y paulatino del alimento vivo 

(Artemia) por alimento inerte de diferentes tamaños 

(0,2-1,0 mm) en un período variable de 10 y 15 días. 

Este proceso se efectúa normalmente en estanques 

semicirculares o rectangulares de 400-1000 L, fondo 

plano, con una columna de agua no mayor a 50 cm de 

alto y densidades entre 2.000-3.000 ind m -2 , 

obteniéndose supervivencias de 60-70% (Silva & 

Vélez, 1998). 

Al mismo tiempo es importante mencionar que a 

diferencia de otros peces planos los juveniles de P. 

adspersus necesitan evitar el contacto con el fondo del 

estanque durante este proceso, por lo cual se utilizan 

jaulas de malla flotantes al interior de los estanques 

normalmente hasta el término de la etapa de crianza 

(nursery). Esta estrategia permite mejorar la limpieza 

de los estanques y aumentar significativamente la 

supervivencia en esta etapa. 

Respecto a las densidades a utilizar en la 

deshabituación de P. adspersus, Silva (2001) reporta 

que la densidad es inversamente proporcional a la 

supervivencia y concluye que la mejor densidad a 

utilizar desde el punto de vista de la supervivencia 

sería de 1000 ind m -2 . 

Una vez que los peces están adaptados a una dieta 

inerte y se encuentran todos en el fondo de los 

estanques de cultivo (0,4 a 1 g) comienza la etapa de 

pre-engorde o nursery, cuyo objetivo principal es 

alcanzar un lenguado de tamaño (10-20 g) y calidad 

adecuados para iniciar su etapa de crecimiento o 

engorde hasta tamaño comercial. 

En la Tabla 2 se muestra el crecimiento en longitud 

y peso de lenguado cultivado en estanque en la etapa 

de pre-engorde y de acuerdo al protocolo de cultivo 

utilizado en el Laboratorio de Cultivo de Peces de la 

Universidad Católica del Norte, Coquimbo. Los peces 

se mantienen en estanques semicirculares y en jaulas 

de malla con iluminación natural, y sometidos a 

alimentación automática diurna y a temperaturas de 

cultivo entre los 15 y 18ºC. 

Su crecimiento en este estado y por su condición 

de primeras producciones de juveniles, es por cierto

384 

Tabla 2. Resultados de la fase de nursery de lenguado 

chileno (Paralichthys adspersus) a temperaturas entre 15 

y 18°C de acuerdo a protocolo de cultivo usado en el 

Laboratorio de Cultivo de Peces de la Universidad 

Católica del Norte, Coquimbo. dpe: días post-eclosión. 

Table 2. Results of nursery phase of Chilean flounder 

(Paralichthys adspersus) between 15 and 18ºC, 

according to the cultivation protocol used in the 

Laboratory of Fish Cultivation of Universidad Católica 

del Norte, Coquimbo. dpe: days post-eclosión. 

Edad 

(dpe) 

Longitud 

(cm) 

Peso 

(g) 

Tamaño partícula 

(mm) 


Densidad 

(kg m -2 ) 

90 3,1 0,4 0,7 - 1,0 0,3 

120 6,3 3,3 1,0 - 1,5 0,3 

150 7,4 5,2 1,5 - 2,5 0,5 

180 8,9 9,5 2,0 - 3,0 1,0 

210 9,6 11,5 3,0 - 4,0 1,1 

menor que las reportadas para otras especies de peces 

planos de cultivo como el turbot, que en 90-100 días 

es posible que alcance de 9 a 10 g de peso (Stoss et 

al., 2004). 

Crecimiento 

Diversos trabajos relacionados con el crecimiento de 

juveniles provenientes de capturas o cultivados, 

demuestran que P. adspersus puede ser engordado en 

estanques o jaulas, desde juvenil a tamaño comercial, 

sin dificultades de crecimiento, supervivencia ni 

manejo (Silva & Flores, 1994; Silva et al., 2001). 

Silva & Flores (1994) cultivaron tres grupos de 

juveniles provenientes de capturas de 5-10 cm, 15-20 

y 20-24 de longitud total, durante 335 días en 

estanques con flujo abierto. Los peces fueron 

alimentados a saciedad cuatro veces por semana con 

pellet semi-húmedo, registrando tasas de crecimiento 

en peso (SGR) de 0,79, 0,49, y 0,19% / diario 

respectivamente; con dichos antecedentes sugieren 

que el lenguado chileno podría alcanzar los 500 g en 

1.030 días. Algunos años después, los mismos autores 

cultivando juveniles de menores tamaños (2-8 cm) 

mantenidos en similares condiciones de cultivo y 

alimentados con pellet seco de salmón, obtuvieron 

tasas de crecimiento en peso entre 1,5 y 1,7% diario. 

Estudios más recientes del crecimiento de P. 

adspersus mantenidos en estanques y alimentados con 

pellet extruido para turbot, confirman estos últimos 

resultados de crecimiento y demuestran que no 

existirían diferencias significativas en las tasas de 

crecimiento entre los diferentes grupos (pequeños, 

medianos y grandes) provenientes de un mismo 

desove. Al mismo tiempo se concluye que en un rango 

de temperaturas de cultivo entre 14,9 y 17,3ºC, el 

tamaño comercial de un kilo lo alcanzarían a los 3,5 

años (Silva et al., 2001) (Fig. 5). 

CONSIDERACIONES FINALES 

El lenguado chileno es una especie interesante para el 

cultivo en Chile, no sólo por su carácter endémico, 

mercado, valor o avance tecnológico obtenido, sino 

también por ser una especie perteneciente a un grupo 

interesante para el resto de Latinoamérica, que poseen 

similares especies, y que están evaluando el desarrollo 

del cultivo de peces marinos. En este escenario cabe 

preguntarse entonces porqué la acuicultura del 

lenguado no se ha desarrollado a un nivel superior al 

actual, atendiendo el tiempo transcurrido y el 

conocimiento existente. La respuesta parece estar, 

desde el punto de vista biológico-técnico, en que esta 

especie no ha alcanzado acceder aún, a las condiciones 

tecnológicas que permitan una replicabilidad, nivel de 

crecimiento y riesgo similares a las existentes, para las 

especies que configuran en la actualidad el mercado de 

la acuicultura de peces en Chile. En efecto, a nivel 

reproductivo, si bien es cierto se ha logrado conocer 

su desarrollo gonadal, generar varios planteles de 

reproductores y obtener desoves artificiales y 

espontáneos en forma regular, no existe información 

Figura 5. Crecimiento en peso de lenguado chileno P. 

adspersus entre 15 y 18°C de acuerdo al protocolo de 

cultivo utilizado en el Laboratorio de Cultivo de Peces de 

la Universidad Católica del Norte, Coquimbo (2005- 

2007). Líneas verticales indican desviación estándar 

(resultados no publicados). 

Figure 5. Growth in weight of Chilean flounder P. 

adspersus between 15 and 18ºC, according to the 

cultivation protocol used in the Laboratory of Fish 

Cultivation of Universidad Católica del Norte, Coquimbo 

(2005- 2007). Vertical bars indicate standard deviation 

(unpublished results).

sobre el manejo reproductivo de esta especie en 

cualquier época del año, ni programas de selección 

genética que permitan obtener ejemplares mejor 

adaptados al cultivo. Igualmente y desde el punto de 

vista de la producción de juveniles, falta generar 

mayor información que permita optimizar la 

supervivencia larval, ya sea mediante la incorporación 

de tecnologías de recirculación y/o sobre el control de 

los aspectos microbiológicos del sistema. Por último y 

desde el punto de vista de su engorde, es necesario 

desarrollar mayor información sobre nutrición y 

alimentación, con dietas especie-específicas que 

favorezcan la velocidad de crecimiento y bienestar de 

los peces, con respeto al ambiente, así como también 

generar información sobre conocimiento y control de 

patologías, con un enfoque esencialmente preventivo. 

Si bien es cierto, la generación de esta información no 

ha sido impedimento para que el cultivo haya 

progresado hasta niveles piloto, si se considera 

fundamental a niveles comerciales, por cuanto en este 

nivel de desarrollo, se necesita asegurar condiciones 

de replicabilidad altas y riesgos bajos, en la 

producción de las especies objeto del cultivo. 

REFERENCIAS 

Able, K., R.E. Matheson, W.W. Morse, M.P. Fahay & G. 

Sheperd. 1990. Pattern of summer flounder 

Paralichthys dentatus early life history in the Mid- 

Atlantic bight and New Jersey estuaries. Fish. Bull., 

88: 1-12. 

Acuña, E. & L. Cid. 1995. On the ecology of two 

sympatric flounder of the genus Paralichthys in the 

Bay of Coquimbo, Chile. Neth. J. Sea Res., 34(1/2): 

1-11. 

Ahumada, R. & L. Chuecas. 1979. Algunas características 

hidrográficas de la bahía de Concepción 

(36º40´S; 73º03`W) y áreas adyacentes, Chile. 

Gayana, Misc., 56 pp. 

Alvial, A. & J. Manríquez. 1999. Diversification of flatfish 

culture in Chile. Aquaculture, 176: 65-73. 

Ángeles, B. & J. Mendo. 2005. Crecimiento, fecundidad y 

diferenciación sexual del lenguado Paralichthys 

adspersus (Steindachner) de la costa central del Perú. 

Ecol. Apl., 4(1-2): 105-112. 

Bahamonde, N. 1954. Alimentación de los lenguados 

(Paralichthys microps Steindachner e Hippoglossina 

macrops Günther). Invest. Zool. Chil., 2: 72-74. 

Bahamonde, N. & G. Pequeño. 1975. Peces de Chile. 

Lista sistemática. Publ. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. 

Chile, 21: 1-20. 

Chirichigno, N. 1974. Clave para identificar los peces 

marinos del Perú. Inf. Inst. Mar. Perú-Callao, 44: 1- 

387. 


385 

Chong, J. & P. González. 1995. Ciclo reproductivo del 

lenguado de ojos chicos Paralichtys microps 

(Gunther, 1881) (Pleuronectiformes, Paralichthydae) 

frente al litoral de Concepción, Chile. Biol. Pesq., 24: 

39-50. 

Food and Agriculture Organization (FAO) 2009. The 

state of world fisheries and aquaculture 2008 

(SOFIA). FAO Fisheries and Aquaculture 

Department. Rome, 196 pp. 

Ginsburg, I. 1952. Flounders of the genus Paralichthys 

and related genera in American waters. Fish. Wild. 

Serv., Fish. Bull., 52: 267-351. 

Klimova, V. & Z. Ivankova. 1977. The effect of changes 

in bottom population from Peter the Great Bay on 

feeding and growth rates in some flatfishes. 

Oceanology, 17: 896-900. 

Kong, I., M. Clarke & R. Escribano. 1995. Alimentación 

de Paralichthys adspersus (Steindachner, 1867) en la 

zona norte de Chile (Osteichthyes: Paralichthyidae). 

Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 30(1): 29-44. 

Kramer, S.H. 1991. Growth, mortality and movements of 

juveniles California halibut, Paralichthys, in shallow 

coastal and bay habitats on San Diego County, 

California. Fish. Bull., 89: 195-207. 

Manterola, R. 2006. Respuesta endocrina y ovulatoria en 

hembras de lenguado chileno (Paralichthys adspersus) 

post inducción hormonal con GnRHa. Tesis de 

Magister en Ciencias de la Acuicultura, Universidad 

de Chile, Santiago, 68 pp. 

Olivares, J. 1989. Aspectos hidrográficos de la Bahía 

Coquimbo. Biol. Pesq., Chile, 18: 97-108. 

Orellana, Y. 2002. Efecto de la temperatura en el cultivo 

larval de lenguado Paralichthys adspersus (Steindachner 

1867). Memoria de Ingeniería en Acuicultura. 

Universidad Católica del Norte, Coquimbo, 

56 pp. 

Pavlov D., E. Kjorsvik, T. Refsti & O. Andersen. 2004. 

Brood stock and egg production. En: E. Moksness, E. 

Kjorsvik & Y. Olsen (eds.). Culture of cold-water 

marine fish. Blackwell Publishing, London, pp. 129- 

203. 

Pequeño, G. 1989. Lista de peces de Chile. Revisada y 

comentada. Rev. Biol. Mar., 24: 1-132. 

Piaget, N., A. Vega, A. Silva & P. Toledo. 2007. Efecto 

de la aplicación de β-glucanos y mananooligosacáridos 

(βG MOS) en un sistema de cultivo 

intensivo de larvas de Paralichthys adspersus 

(Paralichthydae). Invest. Mar., Valparaíso, 35(2): 35- 

43. 

Piaget, N. 2009. Determinación de nivel óptimo de 

proteína dietaria en juveniles del lenguado, 

Paralichthys adspersus (Pisces, Pleuronectiformes: 

Paralichthyidae). Tesis de Magíster en Ciencias del 

Mar, Universidad Católica del Norte, Coquimbo, 101 

pp.

386 

Servicio Nacional de Pesca (SERNAPESCA). 2008. 

Cifras preliminares de desembarco, cosechas y 

agentes pesqueros y de acuicultura. Año 2008. 

Departamento Sistemas de Información y Estadísticas 

Pesqueras. www.sernapesca.cl 

Siefeld, W., M. Vargas & I. Kong. 2003. Primer registro 

de Etropus ectenes Jordan, 1889, Bothus constellatus 

Jordan & Goss, 1889, Achirus klunzingeri 

(Steindachner, 1880) y Symphurus elongatus 

(Gunther, 1868) (Piscis, Pleuronectiformes) en Chile, 

con comentarios sobre la distribución de los 

lenguados chilenos. Invest. Mar. Valparaíso, 31: 51- 

65. 

Silva, M. & J. Stuardo. 1985. Alimentación y relaciones 

tróficas generales entre algunos peces demersales y el 

bentos de bahía de Coliumo (Provincia de 

Concepción, Chile). Gayana, Zool., 49(3-4): 77-102. 

Silva, A. 1996. Conditioning and spawning of the flounder, 

Paralichthys microps Gunther, 1881 in captivity. En: 

G. Gajardo & P. Coutteau (eds.). Improvement of the 

commercial production of marine aquaculture species. 

Proceedings of a workshop on fish and mollusc 

larviculture. Impresora Creces, Santiago, pp. 97-102. 

Silva, A. 1999. Effect of the microalga Isochrysis galbana 

on the early larval culture of Paralichthys adspersus. 

Cienc. Mar., 25: 267-276. 

Silva, A. 2001. Advance in the culture research of smalleye 

flounder, Paralichthys microps, and Chilean 

flounder P. adspersus in Chile. J. Appl. Aquacult., 

11(1/2): 147-164. 

Silva, A. & H. Flores. 1989. Consideraciones sobre el 

desarrollo y crecimiento larval del lenguado 

(Paralichthys adspersus, Steindachner, 1867) 

cultivado en laboratorio. Rev. Pac. Sur, (Número 

especial): 629-634. 

Received: 12 May 2009; Accepted: 17 August 2010 


Silva, A. & H. Flores. 1994. Observations on the growth 

of the Chilean flounder (Paralichthys adspersus, 

Steindachner, 1867) in captivity. En: P. Lavens & 

R.A.M. Remmerswaal (eds.). Turbot culture: 

problems and prospects. European Aquaculture 

Society, Spec. Publ. 22, Gent, Belgium, pp. 323-332. 

Silva, A. & A. Vélez. 1998. Development and challenges 

of turbot and flounder aquaculture in Chile. World 

Aquacult., 29(4): 48-51. 

Silva, A., H. Flores & E. Uribe. 1989. Manejo y 

reproducción de lenguado (Paralichthys microps 

Gunther, 1881) en cautiverio y producción masiva de 

alimento en vivo para larvas de peces. Informe Técnico 

final. Proyecto cultivo intensivo experimental del 

lenguado (Paralichthys sp.). 3ra. etapa: producción. 

Universidad Católica del Norte, Coquimbo, 46 pp. 

Silva, A., C. Henríquez & C. Munita. 1994. Desafío del 

lenguado: de cultivo experimental pasar a etapa 

piloto. Aquanot. Int., 22: 42-51. 

Silva, A., M. Oliva & F. Castelló. 2001. Evaluación del 

crecimiento de juveniles de lenguado chileno 

(Paralichthys adspersus, Steindachner, 1867) cultivado 

en estanques. Biol. Pesq., Chile, 29: 21-30. 

Stoss, J., K. Hamre & H. Ottera. 2004. Weaning and 

nursery. En: E. Moksness, E. Kjorsvik & Y. Olsen 

(eds.). Culture of cold-water marine fish. Blackwell 

Publishing, Iowa, pp. 337-362. 

Zúñiga, H. 1988. Comparación morfológica y dietaria de 

Paralichthys adspersus (Steindachner, 1867) y 

Paralichthys microps (Gunther, 1881) en Bahía de 

Coquimbo. Tesis de Biología Marina, Universidad 

Católica del Norte, Coquimbo, 144 pp.

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): 387-402, Estandarización 2010 de la CPUA en evaluaciones directas de camarón nailon 


Research Article 

Estandarización de la captura por área barrida (CPUA) 

en cruceros de evaluación directa de camarón nailon (Heterocarpus reedi) 

(1998-2006) 

Cristian Canales 1 & Patricio Arana 2 

1 Departamento de Evaluación de Recursos, División de Investigación Pesquera 

Instituto de Fomento Pesquero, Blanco 839, Valparaíso, Chile 

2 Escuela de Ciencias del Mar, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso 

Casilla 1020, Valparaíso, Chile 

RESUMEN. Se analizan registros operacionales de cruceros de evaluación directa de camarón nailon 

realizados entre 1998 y 2006 frente a la costa central de Chile. Los datos obtenidos fueron modelados 

considerando como estimador de la captura por unidad de área (CPUA) el producto entre el valor esperado de 

la captura por unidad de área (CPUA) de los lances con capturas y la probabilidad de captura de lances 

positivos. La metodología consideró la aplicación de un modelo lineal generalizado (MLG) cuyos factores 

fueron los efectos: año, zona, estrato de profundidad y la interacción año-zona. Los resultados mostraron que 

el efecto año es el más relevante, seguido por la interacción año-zona para cada modelo analizado. El efecto 

año de evaluación y la probabilidad de captura mostraron un crecimiento sostenido durante el período de 

análisis. El efecto de interacción mostró que el crecimiento poblacional se generó principalmente de 

Valparaíso al sur. Además, se determinó que la abundancia del camarón nailon se relacionó positivamente con 

la probabilidad de captura e inversamente con el área de agregación de la población. La discrepancia entre los 

índices de abundancia analizados y la biomasa, particularmente al norte de 32°S, se atribuye a las 

características geomorfológicas de los fondos marinos en dicha zona y a los diversos criterios metodológicos 

utilizados en el método de área barrida para la evaluación de esta especie. Por lo anterior, se recomienda 

considerar la modelación de la CPUA como mejor opción obtener un índice de abundancia relativa, 

comparable en tiempo y espacio. 

Palabras clave: evaluación directa, área barrida, CPUA, modelo lineal generalizado, camarón nailon, 

Heterocarpus reedi, Chile. 

Standardization of the catch per swept area (CPUA) for direct stock assessment cruises 

of nylon shrimp (Heterocarpus reedi) (1998-2006) 

ABSTRACT. This work analyzes the operational data of direct stock assessment cruises carried out on nylon 

shrimp (Heterocarpus reedi) off the central coast of Chile between 1998 and 2006. These data were modeled 

using the product of the expected CPUA (catch per unit area) for hauls with catch and the probability of catch 

(that is, catch greater than zero) to estimate the CPUA. A generalized linear model was applied; the model 

used four effects as factors: year, zone, depth layer, and year-zone interaction. The results showed that the year 

was the most relevant effect, followed by the year-zone interaction for each model analyzed. The effects of the 

year of the assessment and the probability of catch showed sustained growth during the study period. The 

interaction effect showed growth in the shrimp population mainly from Valparaiso southward. Moreover, we 

found that shrimp abundance was related positively to the probability of catch and inversely to the area of 

aggregation of the population. Finally, the discrepancy found between the analyzed abundance indexes and the 

biomass (particularly north of 32°S) due to the geomorphological characteristics of the sea floor and the 

diverse methodological criteria used in the “swept-area” assessment of this species leads us to we recommend 

CPUA modeling as the best option for obtaining a relative abundance index comparable over time and space. 

387

388 


Keywords: direct evaluation, swept area, CPUA, generalized linear model, nylon shrimp, Heterocarpus reedi, 

Chile. 

________________________ 

Corresponding author: Cristian Canales (ccanales@ifop.cl) 

INTRODUCCIÓN 

El camarón nailon (Heterocarpus reedi) es un 

crustáceo decápodo que se distribuye principalmente 

entre 23° y 38°S, capturándose principalmente entre 

Tal Tal (25°S) y Talcahuano (37°S), entre 100 y 600 

m de profundidad. En los últimos 15 años, este recurso 

ha presentado notorias variaciones en los desembarques, 

los cuales en los años 1995-1996 superaron 

las 10.000 ton anuales y decayeron a menos de 4.000 

ton durante los primeros años de la presente década 

(SERNAPESCA, 2006). Dichos cambios se asocian a 

fluctuaciones en su abundancia y a las medidas de 

regulación adoptadas por la autoridad. 

A partir de 1995, esta pesquería es administrada 

bajo el régimen de pesquería en plena explotación, que 

implica el establecimiento de cuotas globales anuales 

de captura, derivadas de modelos predictivos que 

emplean índices de abundancia como información de 

entrada, tales como: captura por unidad de esfuerzo 

(CPUE) comercial y estimados de biomasa obtenidos 

mediante cruceros de evaluación que utilizan el 

método de “área barrida”. No obstante, en los cruceros 

de evaluación orientados a evaluar la biomasa de este 

recurso se han seguido diferentes esquemas de 

muestreo y criterios en el tratamiento de los datos, lo 

cual ha debilitado significativamente la correcta 

interpretación de sus cambios poblacionales en este 

recurso. 

Por otro lado, el avance y desarrollo de técnicas 

estadísticas ha permitido exitosos análisis destinados a 

estandarizar las señales de abundancia relativa 

(CPUE) derivada de los registros de la flota pesquera, 

fuente de datos significativamente heterogénea en 

cuanto a las dimensiones que los sustentan (flotas, 

zonas, años, entre otros aspectos). En este sentido, el 

uso de modelos lineales generalizados (MLG) son 

recurrentemente empleados para el cálculo de la 

CPUE, dada su flexibilidad en cuanto a los supuestos 

en la distribución de la variable respuesta y del error 

asociado (Punt et al., 2000; Maunder & Punt, 2004). 

De igual forma, Brynjarsdóttir & Stefánsson (2004) 

señalan que la ventaja del uso de MLG respecto del 

análisis tradicional de datos de un crucero de 

investigación, es la posibilidad de modelar de manera 

explícita la densidad espacial de un recurso, aún 

cuando estos sean incompletos. 

En el presente trabajo se modela la señal de 

Captura por Unidad de Área (CPUA) derivada de 

cruceros de camarón nailon realizados entre 1998 y 

2006, con el objeto de identificar los factores que 

determinan su variabilidad. Así también, generar un 

índice de abundancia estandarizado que obvie las 

diferencias de análisis y criterios empleados en la 

estimación de biomasa, y, por ende, proporcione una 

mejor señal de abundancia para fines de manejo 

pesquero. 


Información utilizada 

Se emplearon los datos operacionales registrados entre 

los años 1998 y 2006 en cruceros de evaluación 

directa dirigidos a estimar la biomasa disponible de 

camarón nailon a las redes de arrastre de fondo, 

empleando el método de “área barrida” (Roa et al., 

1999; Escuela de Ciencias del Mar, 2000; Acuña et 

al., 2000, 2002, 2007; Arana et al., 2003, 2004, 2005, 

2006). La fuente de datos corresponde a las bitácoras 

de pesca de estos cruceros, proporcionadas por el 

Fondo de Investigación Pesquera (FIP), que contienen 

información del nombre del buque, fecha del lance, 

posición geográfica al inicio y término del lance, 

tiempos operacionales (min), velocidad de arrastre 

(nudos), profundidad inicial y final (m), captura de la 

especie objetivo (kg), captura por área barrida (CPUA, 

ton km -1 ), así como de las principales especies que 

componen su fauna acompañante. 

Estos cruceros han sido efectuados por diversas 

instituciones (Tabla 1) y han seguido en general 

diseños de muestreo tanto de tipo estratificados como 

variantes al aleatorio estratificado, todos ellos 

realizados en un área común entre 23° y 37°S (Fig. 1). 

En estas investigaciones se consideraron nueve 

cruceros con un total de 4.735 lances, concentrados 

mayoritariamente durante el segundo semestre de cada 

año. A nivel anual y dependiendo del diseño de 

muestreo implementado y de las restricciones 

operativas y financieras, el número de lances fluctuó 

entre 263 (1999) y 1.169 (2002) por año. Las capturas 

registradas en estos cruceros han aumentado 

sostenidamente, de 5 ton en 1998 a 86 ton en 2006, al 

igual que la captura por área barrida (CPUA) y la 

proporción de lances con capturas positivas (Fig. 2).

Tabla 1. Principales variables operacionales de los cruceros de evaluación directa de camarón nailon (1998-2006). PAM: Pesquero de alta mar, LM: Lancha a 

motor. 

Table 1. Main operational variables of the direct evaluation cruises for nylon shrimp (1998-2006). PAM: High seas fishing vessel, LM: Motor boat. 

Autor 

Biomasa 

(ton) 

Área 

(km²) 

Captura 

(ton) 

Periodo 

Número 

de lances 

Año Institución Nave 

Estandarización de la CPUA en evaluaciones directas de camarón nailon 389 

1998 UDEC-UCN PAM: Antares, Linda Kay 282 Ago – Dic 5 9.547 9.402 Roa et al. (1999) 

1999 UCN PAM: Eicomar, Los Vilos II 263 Jul – Sep 5 11.723 20.236 Acuña et al. (2000) 

Escuela de Ciencias del Mar 

(2000) 

792 Jun – Jul 23 6.088 21.415 

PAM: Cachagua I, Mancora I, Sunnan II, 

Tiberiades 

LM: Isabel S 

PAM: Foche, Nisshin Maru III 

LM: Pionero 

PUCV-IFOP- 

UCN 

2000 

352 Jun – Jul 13 5.898 21.000 Acuña et al. (2002) 

2001 UCN- UDEC 

1.169 Ago - Oct 57 5.987 17.014 Arana et al. (2003) 

PAM: Crusoe I, Foche, Lennox, Pionero 

LM: Isabel S 

2002 PUCV-IFOP 

493 Ago – Sep 46 3.690 22.375 Arana et al. (2004) 

PAM: Crusoe I, Foche 

LM: Isabel S 


585 Jul - Sep 32 3.189 21.470 Arana et al. (2005) 

PAM: Crusoe I, Lonquimay 

LM: Isabel S 


2005 PUCV-IFOP PAM: Foche, Lonquimay, Don Stefan 413 Jul - Ago 65 4.173 27.620 Arana et al. (2006) 

386 Oct - Dic 86 3.740 37.111 Acuña et al. (2007) 

PAM: Foche 

LM: Oriente 

UCN-IFOP- 

UDEC 

2006 

UDEC: Universidad de Concepción, PUCV: Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, UCN: Universidad Católica del Norte, IFOP: Instituto de Fomento Pesquero.

390 

Zona 1 

Zona 2 

Coquimbo 

Caldera 

Tal Tal 

24° S 

26° 

28° 


Zona 3 

Zona 2 

Talcahuano 

Valparaíso 

30° S 

30° 

72° W 71° 70° 74° W 73° 72° 71° 

Figura 1. Posición de los lances (puntos negros) y distribución de los focos de abundancia (polígonos rojos) determinados 

en camarón nailon entre 1998 y 2006. Las líneas segmentadas indican las zonas consideradas en el análisis. 

Figure 1. Distribution of the abundance sites (red polygons) and evaluation hauls (black points) of the nylon shrimp cruises 

done between 1998 and 2006. Segmented lines show the areas included in the analysis. 

32° 

34° 

36° 

Figura 2. Proporción (probabilidad) de lances con 

capturas mayores a cero y variación anual de la CPUA 

nominal de camarón nailon en cruceros de evaluación 

directa (1998-2006). 

Figure 2. Proportion (probability) of hauls with 

catches greater than zero and annual variation of the 

nominal CPUA for nylon shrimp in direct evaluation 

cruises (1998-2006).

Estandarización de la CPUA en evaluaciones directas de camarón nailon 

Tiempo efectivo de arrastre 

Hasta el año 2005 los cruceros realizados consideraron 

que la distancia recorrida correspondía a la 

comprendida desde el instante de frenado del 

“winche” y el inicio del virado de la red. Estudios 

posteriores efectuados con censores acústicos 

adosados a la red demostraron que la distancia 

efectiva de arrastre era menor (Melo et al., 2004), 

debido principalmente a que la red toca fondo después 

de algunos minutos de frenado de los “winches”. 

En el crucero realizado el 2006 (Acuña et al., 

2007), se realizaron pruebas puntuales para evaluar 

estos antecedentes y se concluyó que la distancia 

recorrida fue en promedio menor respecto a la 

determinada en cruceros anteriores. Para corregir este 

efecto en los datos históricos, se consideró como 

referente, los cambios anuales registrados por el área 

barrida promedio de un buque patrón, elegido respecto 

a su mayor presencia en los cruceros de evaluación 

directa efectuados durante el período de análisis. 

Modelación estadística y supuestos 

La razón fundamental para descomponer la 

variabilidad de la CPUA consiste en aislar los efectos 

que la explican, de manera que cada uno aporte con 

información en forma independiente. Al mismo 

tiempo, se busca generar un indicador relativo de la 

biomasa anual, que es empleado comúnmente en 

evaluaciones indirectas y precisar el status poblacional 

del recurso (Hinton & Maunder, 2004). 

Las características más importantes observadas en 

las operaciones de pesca corresponde usualmente a 

una proporción relativa de lances con valores ceros y 

el resto, que corresponde a lances exitosos, se puede 

agrupar en una distribución asimétrica (Maunder & 

Starr, 2003, entre otros). Esto refleja la irregularidad 

espacial que presentan las características ambientales 

y la inherente heterogeneidad en la distribución de las 

especies (Fletcher et al., 2005). 

Siguiendo lo propuesto por Stefánsson (1996), 

Welsh et al. (1996) y Fletcher et al. (2005), los datos 

sin capturas son modelados de manera independiente a 

los datos positivos siguiendo el modelo Delta, donde 

un estimador del valor esperado de la densidad 

poblacional responde a un modelo de mezclas dado 

por: 

E ( P) 

= π ˆ μ 

donde ˆ π corresponde al estimador de la probabilidad 

de captura y ˆμ el valor que toma el estimador de la 

variable positiva de la Captura por Unidad de Área 

(CPUA). Lo anterior se analiza mediante un modelo 

391 

lineal generalizado (MLG) (McCullagh & Nelder, 

1989), según: 

donde β0 es la gran media, β es el vector de 

parámetros y x la matriz de diseño con variables 

binarias según presencia o ausencia del j-ésimo efecto. 

En este caso, la variable modelada (y) corresponde ya 

sea a la CPUA por lance, o a la proporción de lances 

con captura. En esta expresión, η es una función de 

transformación de la variable conocida como función 

de enlace. 

a) Modelación de la probabilidad de captura (π) 

Siguiendo la recomendación de Stefánsson (1996), 

la probabilidad de captura puede ser modelada 

mediante regresión logística, considerando que los 

datos de lances con ausencia o presencia de capturas 

pueden ser asimilados a un ensayo tipo Bernoulli de 

medidas 0/1. En estos casos, el modelo o función de 

enlace usual es la función “logit”, de manera que la 

probabilidad de valores en las capturas diferente a cero 

depende de una combinación lineal de un subconjunto 

de los factores considerados: 

⎡ π ⎤ 

log ˆ 

⎢ = x β 

π ⎥ 

⎣1− 

ˆ ⎦ 

de manera que el estimador de π queda de la forma: 

exp ( x β) 

ˆ π = 

1+ 

exp ( x β) 

En el presente trabajo y consecuentemente con los 

criterios empleados usualmente en cruceros de 

evaluación, los lances con capturas menores a 20 kg se 

consideraron como lances nulos. De acuerdo con esto, 

la variable respuesta binaria toma valor igual a cero. 

b) Modelación de CPUA (μ) 

Los datos positivos se supone son resultantes de 

una combinación lineal de diversos efectos o factores. 

Como distribuciones del error a menudo se considera 

una distribución gamma o normal para la variable 

transformada vía la función de enlace logarítimica (η), 

lo cual puede ser sugerida a priori si la pendiente de 

regresión lineal entre la media y varianza de la CPUA 

es igual a 2 y su intercepto cero (Stefánsson, 1996; 

Brynjarsdóttir & Stefánsson, 2004). El modelo lineal 

general para la CPUA es: 

log( CP Uˆ 

A) 

= x θ 

y el estimador de CPUA: 

CP Uˆ 

A = exp( x θ ) 

donde θ es el vector de parámetros y x la matriz de 

variables explicatorias. Si bien la distribución log-

392 

normal no pertenece a la familia de dispersión 

exponencial que es requisito básico para el uso de 

MLG (McCullagh & Nelder, 1989), el ajuste de un 

modelo lineal a la respuesta log-transformada es 

equivalente a un modelo multiplicativo con error lognormal 

(Dick, 2004). Como plataforma de modelamiento 

estadístico se empleó el lenguaje R (www.rproject.org). 

Efectos explicatorios 

Como ya se indicó, la variable de interés o de 

respuesta es la CPUA. No obstante, y si bien esta 

responde al cuociente de dos variables aleatorias: 

captura y área rastreada, la CPUA en si misma es otra 

variable aleatoria cuya función de distribución de 

probabilidad (fdp) es distinta de las correspondientes 

fdp de las variables aleatorias captura y área, y 

consecuentemente ha sido el elemento central de 

análisis. Esta variable aleatoria entonces se supone 

explicada por regresores que se justifican a 

continuación. 

La matriz de diseño x corresponde a un arreglo de 

valores binarios según presencia- ausencia del 

conjunto observación-efecto. En este sentido, se 

considera que la operación de pesca podría 

corresponder a: el año, del cual se deriva el indicador 

de abundancia relativa anual; efecto espacial, pues es 

conocido los gradientes latitudinales que tiene la 

CPUA de este recurso; y, el factor batimétrico, dado el 

movimiento estacional que realiza el recurso en 

dirección plataforma-talud continental (Arana et al., 

2003). Una extensión al modelo general es la 

incorporación de la interacción año-zona ante 

evidencias que los cambios de la población de este 

recurso se han debido más a variaciones locales que 

globales (Acuña et al., 2007). 

El efecto espacial fue definido por estratos 

latitudinales suficientemente amplios para tener un 

adecuado balance de la información (lances) y recoger 

la dinámica espacial de la pesquería. Las faenas 

extractivas de camarón nailon se dividieron en tres 

zonas: Zona 1: 23°-29°S, Zona 2: 29°-32°S y Zona 3: 

32°-37°S. Siguiendo la misma idea, los estratos 

batimétricos fueron establecidos considerando como 

límites los veriles de 100-250, 250-350 y 350-600 m. 

El detalle cruzado del número de obser-vaciones 

(lances) en estos efectos principales requiere de un 

número de combinaciones suficiente (n > 30) para 

realizar el análisis de inferencia (Tabla 2). 

Existen otras dos posibles variables candidatas a 

ser incluidas en el análisis, que corresponden al efecto 

temporal intra-anual (e.g., semestre) y al efecto buque. 


Tabla 2. Número de lances de pesca de camarón nailon 

según factor año, zona y profundidad. 

Table 2. Number of nylon shrimp fishing hauls by factor 

year, zone, and depth. 

Zona 

Año Zona 1 Zona 2 Zona 3 Total 

1998 124 63 95 282 

1999 101 41 121 263 

2000 288 152 352 792 

2001 113 58 181 352 

2002 464 214 491 1.169 

2003 182 110 201 493 

2004 228 123 234 585 

2005 131 112 170 413 

2006 79 120 187 386 

Total 1.710 993 2.032 4.735 

Profundidad (m) 

Año 100-250 250-350 350-600 Total 

1998 133 58 91 282 

1999 84 79 100 263 

2000 290 288 214 792 

2001 154 95 103 352 

2002 471 386 312 1.169 

2003 73 204 216 493 

2004 150 209 226 585 

2005 46 175 192 413 

2006 110 142 134 386 

Total 1.511 1.636 1.588 4.735 

La razón de no ser incluidas en el modelo es la 

insuficiencia de combinaciones entre factores y de 

contraste en los datos debido por una parte, a que los 

cruceros se han sido realizados mayoritariamente en la 

misma época del año (segundo semestre), y, por otra, 

que en general han operado buques distintos en cada 

año. En este sentido, cabe destacar los resultados de 

Quiroz et al. (2005), quienes determinaron en 

langostino amarillo que los efectos buque y mes 

resultaron escasamente significativos. El hecho que en 

esta pesquería la flota es antigua, poco renovada y de 

similares características tecnológicas (Montenegro & 

Bucarey, 2008), explicaría en parte los resultados de 

Quiroz et al. (2005). La única excepción a esta regla 

es la experiencia de los capitanes de pesca, que es 

difícil de cuantificar en forma práctica. 

De acuerdo a las variables explicatorias seleccionadas, 

en el análisis se probaron cinco modelos:


Modelo 1 consideró sólo el efecto año (A); Modelo 2 

consideró los efectos año y profundidad (A+P); 

Modelo 3 consideró los efectos año y zona (A+Z); 

Modelo 4 consideró los efectos año, zona y 

profundidad (A+P+Z); y, Modelo 5 consideró los 

efectos año, zona, profundidad y la interacción añozona 

(A+P+Z+A/Z). Finalmente, los resultados 

obtenidos se compararon con las señales de 

abundancia relativa derivada de la flota comercial 

(Canales et al., 1999; Montenegro & Bucarey, 2008). 

RESULTADOS 

Corrección del área barrida según tiempo efectivo 

de arrastre 

Para corregir lo datos históricos de CPUA debido al 

efecto de menor distancia recorrida por tiempo 

efectivo de arrastre, se evaluaron las variaciones 

anuales registradas en el área barrida del PAM 

“Foche”, que fue la nave con mayor presencia en los 

cruceros de evaluación directa. Esta nave, entre 2001 y 

2005 cubrió un área promedio de 0,023 km 2 por lance 

de pesca, superficie que en el 2006 se redujo a la 

mitad, producto de la incorporación del concepto de 

tiempo efectivo de arrastre. Suponiendo que esta 

situación es extrapolable al período 2001-2005, 

significa que el área rastreada por lance durante 2006 

fue en promedio 47% de la estimación tradicional, 

efecto que se tradujo en un aumento en casi el doble 

de la CPUA que se debiera haber obtenido si se 

considerara el criterio histórico. 

Debido a que las estimaciones de abertura punta de 

alas (APA) se realizan de manera independiente a los 

lances de evaluación, y que el valor esperado del APA 

es un parámetro constante empleado en los 

estimadores de CPUA, entonces los datos de 2006 

fueron “corregidos” o estandarizados amplificando el 

área rastreada de cada lance por un factor de 2,1 

(=1/0,47) (Fig. 3). 

Análisis exploratorio de los datos 

El resumen descriptivo del conjunto de datos 

analizados y sus estadígrafos muestraron una notable 

asimetría positiva e importantes niveles de curtosis y 

desviación. La asimetría de estos datos oscila entre 1,8 

y 8,1 y los niveles de curtosis entre 6,3 y 95,5 (Tabla 

3), los cuales fueron muy altos e incompatibles con 

una distribución normal; por lo tanto, el índice de 

asimetría se ubicaría en torno a 0 y la curtosis cerca de 

3. 

Distribución del error 

En la modelación de datos de tasas de capturas 

positivas se supone a menudo que estos responden a 

distribuciones de probabilidad asimétrica como 

393 

Figura 3. Variación anual del área barrida promedio por 

lance del PAM “Foche” que operó sobre camarón nailon 

entre 2001 y 2006. 

Figure 3. Annual variation of the average swept area per 

haul of the PAM “Foche” fishing for nylon shrimp 

between 2001 and 2006. 

gamma o log-nornal (Stefánsson, 1996; Punt et al., 

2000; entre otros), siempre que se verifique que la 

función de varianza es V(Y)= 2 E(Y) 2 . Para evaluar 

esta hipótesis, se efectuó un análisis de regresión 

lineal en escala logarítmica entre la CPUA media y la 

varianza considerando estratos de un grado de latitud 

y año, lo cual entregó un valor de pendiente de β = 

2,03 ± 0,03 (media ± error estándar) y un intercepto α 

= -0,13 ± 0,3. Los datos se ajustaron a un modelo 

lineal cuyo coeficiente de determinación fue R 2 =0,96 

y la hipótesis Ho: β = 2 no puede ser rechazada a un 

95% de confianza, dado que el estadístico t = 52,2 

resultó mayor al de rechazo de Ho (Fig. 4). Similar 

conclusión se deduce de la hipótesis Ho: α = 0. 

Para confirmar la mejor distribución de error de los 

datos, se realizó un análisis de bondad de ajuste de 

estos dos modelos formular una hipótesis en relación a 

la distribución de la variable de interés. Estos modelos 

fueron ajustados mediante Máxima Verosimilitud y 

como opción de selección entre modelos se empleó el 

criterio de información bayesiana (BIC) (Schwartz, 

1978), el cual permite la comparación de modelos noanidados 

como es el caso de estas dos distribuciones 

de probabilidades. La decisión se orientó a elegir el 

modelo con menor BIC. El resultado indicó que 

ambos modelos de densidad parecen adecuados para 

describir los datos disponibles (Fig. 5). Sin embargo, 

el menor valor del criterio de información BIC indica 

que los datos se ajustaron mejor a un modelo gamma 

(Tabla 4). 

Modelación de la CPUA y proporción de lances con 

presencia de capturas 

La bondad de ajuste del MLG de la CPUA se evaluó 

siguiendo el supuesto respecto de los desvíos

394 


Tabla 3. Principales estadígrafos de los datos de CPUA registrados en los cruceros de camarón nailon (1998-2006). 

Table 3. Main statistics of the CPUA data registered for the nylon shrimp cruises (1998-2006). 

Año 

Media 

(kg km -2 ) 

Desviación 

estándar 

Lances 

totales 

Lances 

positivos (1) 

Mínimo 

(kg km -2 ) 

Máximo 

(kg km -2 ) 

Asimetría Curtosis 

1998 532 1.063 282 64 0 7.489 2,90 13,31 

1999 832 1.957 263 52 0 12.921 3,26 14,92 

2000 1.688 5.083 762 209 0 78.674 8,12 95,49 

2001 1.411 3.564 352 92 0 30.870 4,28 26,56 

2002 2.166 4.293 1.169 465 0 63.952 4,83 48,51 

2003 4.523 5.866 493 300 0 48.390 2,29 11,46 

2004 3.219 5.911 585 252 0 56.232 3,79 24,32 

2005 6.574 7.164 413 325 0 51.849 2,05 9,35 

2006 4.101 5.305 386 230 0 28.453 1,78 6,35 

(1) = Captura mayor a 20 kg 

Figura 4. Regresión lineal entre el logaritmo natural de 

la CPUA media del camarón nailon y el logaritmo natural 

de su varianza. 

Figure 4. Linear regression between the natural 

logarithm of the average CPUA of nylon shrimp and the 

natural logarithm of its variance. 

normalmente distribuidos. El gráfico de probabilidad 

normal (cuantil-cuantil) es un diagrama de dispersión 

de los percentiles empíricos (ordenados) versus los 

percentiles teóricos de la distribución normal. Si la 

muestra proviene de una distribución conocida, 

entonces los puntos muestrales deberían estar sobre 

una recta. De acuerdo al desempeño de modelos de 

error normal y gamma para la variable logtransformada, 

y dado que no existen alejamientos 

importantes de la linealidad esperada en el caso 

analizado, no se pudo descartar el supuesto 

inicialmente formulado en cuanto a las distribuciones 

inicialmente comentadas (Fig. 6). Es decir, la variable 

CPUA log transformada podría ser modelada 

indistintamente con una distribución normal o gamma. 

Sin perjuicio de lo anterior y con fines prácticos, lo 

que sigue del análisis se realizó según en el resultado 

obtenido del criterio BIC siguiendo los resultados del 

modelo de distribución gamma, para el cual el MLG 

propuesto mostró que todos los factores analizados 

fueron estadísticamente significativos (Tabla 5). De 

los efectos analizados se destacó el efecto anual como 

el más importante, seguido de la interacción año-zona, 

lo cual corrobora el supuesto que los cambios 

poblacionales del camarón nailon se han debido más a 

variaciones locales que globales. De estos resultados, 

se obtuvo que el efecto batimétrico fue más 

importante respecto que el efecto espacial, este último 

al límite de la región de aceptación (P = 0,05) (Tabla 

5). Lo anterior también se observó en el análisis de 

devianza, que indicó que al incluir los efectos zona o 

profundidad (modelo M4) se reduce marginalmente 

(3%) la devianza total respecto del modelo basado 

sólo en el efecto año (modelo M1). Sin embargo, al 

considerar la interacción año-zona se logró una 

disminución de la devianza inicial en 13%, así como 

también en el criterio BIC, confirmando con ello la 

importancia del conjunto año-zona como efecto 

explicatorio de la CPUA (Tabla 6). 

Por su parte y siguiendo el modelo logístico para 

describir la variabilidad de la presencia/ausencia de 

capturas en los lances de pesca, el respectivo análisis 

de devianza mostró que la predicción en la proporción 

de lances exitosos mejoró significativamente 

(reducción de la devianza en 11%) al incorporar la 

interacción año-zona. Lo mismo sucedió con la 

reducción del BIC como índice de desempeño de los 

modelos (Tabla 7). 

Los resultados mostraron tendencias en el 

crecimiento tanto del efecto anual de la CPUA como 

la proporción de lances con capturas (Fig. 7). Dichas


Figura 5. Ajuste de modelos de densidad teóricos (log-normal y Gamma) para la CPUA de camarón nailon (1998-2006). 

Figure 5. Fit of theoretical density models (log-normal and Gamma) to the CPUA of nylon shrimp (1998-2006). 

Tabla 4. Criterio de información bayesiana (BIC) de los 

modelos ajustados a los datos de CPUA de camarón 

nailon (1998-2006). 

Table 4. Bayesian information criterion (BIC) for the 

models fit to the CPUA data for nylon shrimp (1998- 

2006). 

Modelo 

Año Log-normal Gamma 

1998 1.946 1.931 

1999 1.684 1.677 

2000 7.327 7.366 

2001 2.437 2.433 

2002 10.366 10.344 

2003 7.073 7.018 

2004 6.245 6.239 

2005 7.631 7.553 

2006 6.202 6.131 

395 

tendencias se observaron en cualquiera de los modelos 

sin interacciones, con un aumento en el valor estimado 

de estas variables en un 350% en el período analizado. 

Lo anterior se tradujo en una relación lineal positiva 

(r 2 = 0,91) la cual, conforme a lo esperado, indicó que 

la probabilidad o éxito de captura aumentó con la 

abundancia (Fig. 8a). En definitiva, el modelo Delta 

sin considerar los efectos de interacción año-zona, 

señaló que la abundancia relativa (CPUA corregida) 

de este recurso ha sido linealmente creciente en el 

tiempo (Fig. 8b). 

De acuerdo con el análisis de efecto interacción 

año-zona (Fig. 9), el crecimiento poblacional del 

nailon y al igual que su éxito de captura, se explicó 

por el incremento registrado en las Zonas 2 y 3 (de 

Coquimbo al sur), y particularmente en la Zona 3 

ubicada al sur de los 32°S (Los Vilos) (Fig. 9c). Esta 

última zona reveló la tendencia anual general de la 

CPUA considerando toda el área de distribución del 

camarón nailon.

396 

Figura 6. Diagrama cuantil-cuantil entre residuales 

estimados con el modelo completo (M4) y distribuciones 

de la variable normal (a) y gamma (b). 

Figure 6. Quantile-quantile diagram between residuals 

estimated with the complete model (M4) and distributions 

of the log-normal (a) and gamma (b) variables. 

En otros términos y aún cuando la profundidad y 

zona, resultaron menos significativos, la CPUA en 

general aumentó hacia los extremos de la distribución 

(Zonas 1 y 3), y que la abundancia relativa de la zona 

central (Zona 2) y sur (Zona 3) equivalen al 67% y 

81% de la abundancia localizada en la Zona 1, 

respectivamente. Estos resultados también muestraron 

que la población de camarón nailon fue más 

abundante en profundidades menores a 250 m, 

mientras que a mayores profundidades la abundancia 

relativa disminuyó al 76% (Tabla 8). 

Por otro lado, la probabilidad de captura mostró 

que el éxito es máximo (P = 0,63) en la zona central 

(Zona 2) y en el rango 250-350 m, pero decayó hacia 

los estratos inmediatamente vecinos (Tabla 8). 

DISCUSIÓN 

La pesquería de camarón nailon reviste especial 

importancia tanto para la flota que extrae este recurso, 

como para las plantas que lo faenan en tierra. 

Igualmente, este crustáceo destaca en el contexto de 

las especies extraídas frente a la costa central de Chile, 

ya que representa un alto porcentaje del total anual de 

los crustáceos desembarcados. 


No obstante, en los últimos 50 años de 

desembarques de este recurso, muestran bruscas 

variaciones interanuales. El rápido incremento inicial 

en las capturas demuestra el interés que despertó su 

extracción en el sector empresarial, llegando 

prontamente al límite histórico registrado en 1966 de 

11.420 ton. Posteriormente, se observó un persistente 

descenso en las capturas, las que sólo volvieron a 

repuntar a partir del 1986, hasta alcanzar un nuevo 

record de 10.620 ton en 1995, seguido de una nueva 

caída de los desembarques, con cifras promedio en el 

últimos quinquenio de 4.000 ton anuales (Fig. 10). 

En 1995 esta pesquería fue declarada en plena 

explotación y sometida a cuotas anuales de captura y 

en 2001, se incorporó a la medida administrativa de 

Límite Máximo de Captura por Armador, mediante la 

cual a cada empresa se le asignaron porcentajes sobre 

la cuota global anual determinada en relación a su 

desempeño en los tres años previos. En la actualidad 

este recurso es extraído por alrededor de 35 naves 

arrastreras, con puertos base en Coquimbo, Quintero y 

Tomé. 

Debido a las fluctuaciones ya indicadas en los 

desembarques de esta especie, es importante 

determinar la situación del stock y, muy en especial, la 

biomasa vulnerable de esta especie, para que la 

Autoridad sectorial pueda definir la cuota global anual 

de captura sobre la base de la mejor información 

disponible. De allí la relevancia de conocer los 

factores que inciden en las estimaciones obtenidas en 

cruceros de evaluación directa que emplean el método 

de “área barrida” para determinar la biomasa 

disponible a las redes de arrastre en uso. 

En el período analizado, diversas instituciones han 

ejecutado la evaluación de este recurso empleando 

diferentes diseños de muestreo, que probablemente 

han incidido en las estimaciones de biomasa. En 

efecto, distinta configuración espacial en los diseños 

de muestreo podrían generar fuentes de error que 

dificultan una comprensión fidedigna de la señal de 

abundancia (Gunderson, 1993; ICES, 2004a). Una 

eventual solución pasaría por la modelación explícita 

del efecto referido al criterio de análisis de la 

institución ejecutora; sin embargo, frente a la falta de 

contraste entre años, se podría llegar a la misma 

situación de desbalance en la matriz de diseño aludida 

al efecto buque, debido a que no siempre operaron las 

mismas naves en los cruceros de evaluación 

considerados. Por ello y para fines prácticos, se 

supuso que el diseño de muestreo es parte del error no 

explicado por el modelo. 

El análisis de la información operacional de los 

cruceros efectuados entre 1998 y 2006 se realizó 

considerado un modelo lineal generalizado (MLG)


Tabla 5. Análisis de varianza de los estratos considerados en el MLG del camarón nailon con datos de CPUA logtransformada. 

Table 5. Analysis of variance of the strata considered in the GLM fit to the CPUA log-transformed data of the nylon 

shrimp. 

Fuente 

Suma 

cuadrados 

Grados de 

libertad 

Cuadrados 

medios 

F Prob > F 

Año 145,7 8 18,2 31,0 < 0,001 

Profundidad 19,4 2 9,7 16,5 < 0,001 

Zona 5,0 2 2,5 4,2 0,015 

Año-zona 36,5 16 5,6 9,6 < 0,001 

Error 1318,6 1.973 

Tabla 6. Análisis de devianza para diferentes modelos ajustados a la log-CPUA de camarón nailon. A: año, 

P: profundidad, Z: zona, A/Z: año-zona, BIC: criterio de información bayesiana. 

Table 6. Analysis of deviance for different models fit to the log-CPUA of the nylon shrimp. A: year, P: depth, Z: zone, 

A/Z: year-zone, BIC: Bayesian information criterion. 

Modelo 

Variables 

explicatorios 

g.l. 

Número de 

parámetros 

Devianza 

(D) 

ΔD 

(%) 

BIC F p 

M1 A 1993 9 1380 1399 209

398 

Figura 7. a) Predicción de la CPUA relativa anual, y b) 

proporción de lances con captura de camarón nailon 

(1998-2006). 

Figure 7. a) Prediction of the relative annual CPUA, and 

b) proportion of hauls with nylon shrimp in the catch 

(1998-2006). 

la bondad de ajuste de modelos normal o gamma para 

la variable log-transformada. El ajuste de estos 

entregó mayor afinidad con el modelo gamma el cual 

fue la base del análisis posterior; no obstante, el 

modelo normal (con función de enlace log) igualmente 

fue desarrollado en términos comparativos, entregando 

algunas diferencias en las señales de 

abundancia. Estos resultados no son extraños si se 

considera lo señalado por Myers & Pepin (1986) y 

Steirnarsson & Stefánsson (1986), quienes encontraron 

evidencias que la distribución log-normal no 

siempre provee las mejores estimaciones de 

abundancia en algunos peces de fondo, respecto de 

otras distribuciones como la Weibull o la gamma. 

Similares resultados han sido encontrados posteriormente 

por Smith (1990), Myers & Pepin (1991) y 

Cadigan & Myers (2001). 

Por su parte, el MLG aplicado a los datos indicó 

que, tanto para la variable CPUA como para la 

proporción de lances con captura, el efecto año es el 

más significativo seguido por el factor interacción 

año-zona, lo cual igualmente fue determinado por 


Figura 8. a) Relación entre la CPUA relativa anual y de 

la proporción de lances con captura del camarón nailon, 

b) tendencia de la CPUA relativa corregida (1998-2006). 

Figure 8. a) Relationship between the relative annual 

CPUA and the proportion of hauls with nylon shrimp in 

the catch, b) tendency of the relative corrected CPUA 

(1998-2006). 

Quiroz et al. (2005) en langostino amarillo 

(Cervimunida johni), en la misma área de estudio. 

Dichos autores también determinaron que el factor 

zona fue menos explicativo que el efecto batimétrico, 

lo cual se vio igualmente confirmado en este estudio. 

Así, no obstante que la señal global anual de 

abundancia CPUA mostró un sostenido incremento en 

el período de análisis, el efecto año-zona establece que 

el crecimiento poblacional del camarón nailon se 

focalizó particularmente en la Zona 3, especialmente 

al sur de Valparaíso (32°10’S). Esta situación estaría 

relacionada con las vedas biológicas aplicadas a partir 

del 2001, que explicaría la recuperación progresiva del 

recurso en dicha zona. Así también y al igual que la 

CPUA, el modelo de regresión logístico de proporción 

de lances con capturas mostró un crecimiento 

sostenido del efecto anual tanto a nivel espacial como 

agregado, lo cual indica una mayor probabilidad de 

capturar este crustáceo cuando aumenta la abundancia. 

Con relación a los restantes factores considerados, 

la señal de abundancia (CPUA) mostró que la 

densidad del recurso disminuye a profundidades


Figura 9. a) Predicción de la CPUA, b) proporción de 

lances con capturas (o probabilidad de captura), y c) 

CPUA relativa corregida de camarón nailon, por año y 

zona de pesca. 

Figure 9. a) Prediction of the CPUA, b) and the 

proportion of hauls with nylon shrimp in the catch (or the 

probability of catch), and c) relative corrected CPUA, 

taken from the effect of the zone-year interaction for 

nylon shrimp. 

mayores a 250 m, estrato que donde se congrega el 

camarón nailon durante los períodos pre y post 

reproducción (Arana et al., 1976). Esto se explicaría 

porque en el período cuando se realizaron los cruceros 

de evaluación (junio-octubre), el recurso se encontraba 

en etapa reproductiva, con alto porcentaje de hembras 

portadoras. De allí que en esos meses el recurso se 

hallaría mayoritariamente sobre la plataforma 

continental, con los valores más altos de CPUA en 

399 

Figura 10. Desembarque anual de camarón nailon 

(1959-2008). 

Figure 10. Annual nylon shrimp landings (1959-2008). 

Tabla 8. CPUA relativa de camarón nailon y proporción 

de lances con captura predichos según zona y 

profundidad. 

Table 8. Relative CPUA for the nylon shrimp and the 

proportion of hauls with catch predicted by zone and 

depth. 

Zona 

Profundidad 

(m) 

CPUA 

relativa 

Proporción de lances 

con captura 

(> 20 kg lance -1 ) 

1 1,00 0,36 

2 0,67 0,63 

3 0,81 0,38 

100-250 1,00 0,22 

250-350 0,97 0,57 

350-600 0,76 0,46 

este rango, lo que fue verificado en este análisis 

(Tabla 8). De igual modo, el efecto espacial indica que 

las abundancias son mayores en la Zona 1 (norte) y 

Zona 3 (sur), corroborando los resultados obtenidos 

por Canales et al. (1999) a partir de información 

operacional histórica de la flota comercial. 

Por otro lado, al comparar la evolución de los 

principales indicadores de abundancia (CPUA y 

biomasa) con la CPUE de la flota comercial 

(Montenegro & Bucarey, 2008), se observa en la zona 

3 una notable similitud en las tendencias y variaciones 

de los tres indicadores considerados en este análisis, 

pero no así en las Zonas 1 y 2, donde la variaciones en 

la biomasa no se relacionaron con la CPUE comercial 

y la CPUA del crucero, aunque estas dos últimas 

mostraron similitud en sus fluctuaciones (Fig. 11). Si 

bien la relación entre la CPUE proveniente de la flota 

y la biomasa evaluada mediante cruceros no 

necesariamente debe existir cuando la capturabilidad

400 

Figura 11. CPUE comercial, CPUA y biomasas anuales 

estimadas en los cruceros de evaluación directa del 

camarón nailon (1993-2006). a) zonas 1 y 2, b) zona 3. 

Figure 11. Commercial CPUE, CPUA and biomasses 

estimated on research surveys of nylon shrimp (1993- 

2006). a) zones 1 and 2, b) zone 3. 

es variable, si debiera serlo entre la CPUA y la 

biomasa. De allí que la situación registrada en las 

Zonas 1 y 2 podría estar asociada con la distribución 

espacial del recurso, donde la estrecha plataforma y la 

menor disponibilidad de fondos adecuados para la 

realización de los arrastres, puede condicionar los 

criterios de estimación de los polígonos y de allí el 

área que cubre cada foco de agregación, influyendo en 

el cálculo de la biomasa. 

Al respecto, Canales & Arana (2009) concluyen 

que un diseño del tipo estratificado en este tipo de 

recursos podría ser el adecuado, cuando se trata de 

reducir el error de estimación debido a una 

distribución espacial irregular. Igualmente, ICES 

(2004b) recomienda fijar la superficie o área empleada 

para el cálculo de la biomasa, a objeto de reducir de 

este modo, el error en la interpretación de los 

estimados de la superficie bajo distintos criterios. En 

este sentido, ICES (2004b) propone fijar la posición 

espacial de las estaciones de muestreo a objeto que las 

variaciones detectadas en la abundancia relativa o 


CPUA puedan ser interpretados como cambios 

efectivos en la población. Esto último se sugiere frente 

a las evidencias encontradas, que el camarón nailon 

distribuido al norte de los 32°S (Zonas 1 y 2), presenta 

variaciones en capturabilidad y área de concentración 

de manera inversa con los cambios en abundancia 

(Fig. 12), situación que fue previamente advertida por 

Perez & Defeo (2003) y Perez (2005). 

Consecuente con lo anterior y frente a todas las 

fuentes de variabilidad mencionadas, se considera que 

los estimados de CPUA obtenidos en el presente 

trabajo, pueden ser interpretadas de mejor forma como 

medidas estandarizadas de abundancia relativa. Como 

resultado del presente análisis, se determina que la 

CPUA constituye mejor opción para el análisis y 

seguimiento de los cambios poblacionales de camarón 

nailon, al ser comparable en el tiempo y funcionales 

para su manejo. 

Figura 12. Relación entre el área de agregación y el 

estimado de CPUA relativa anual del camarón nailon. 

Figura 12. Relationship between the aggregation area 

and the estimated relative annual CPUA for nylon 

shrimp. 


Los autores agradecen al Fondo de Investigación 

Pesquera (FIP) el haber facilitado las bases de datos 

correspondientes a los cruceros de evaluación directa 

del camarón nailon. Así también al Sr. Sergio Salinas 

por su colaboración en la revisión y estandarización de 

los datos y a los Ing. Carlos Montenegro y Juan Carlos 

Quiroz, por sus valiosas observaciones al trabajo 

realizado. 

REFERENCIAS 

Acuña, E., E. Pérez, M. Berríos, L. Cid, J. Moraga, A. 

Mujica & R. Alarcón. 2000. Evaluación directa de


camarón nailon entre la II y VIII Regiones, 1999. 

Informe Final Proyecto FIP-IT/99-08: 214 pp. 

Acuña, E., H. Arancibia, L. Cid, R. Alarcón, L. Cubillos 

& A. Sepúlveda. 2002. Evaluación directa de 

camarón nailon entre la II y VIII Regiones, año 2001. 

Informe Final Proyecto FIP IT/2001-05: 209 pp. 

Acuña, E., J.C. Villarroel, A. Cortés, R. Alarcón, L. Cid, 

H. Arancibia, R. León, L. Cubillos, R. Bahamonde, 

C. Canales, C. Montenegro, B. Leiva & F. Contreras. 

2007. Evaluación directa de camarón nailon entre la 

II y VIII Regiones, año 2006. Informe Final Proyecto 

FIP IT/2006-11: 275 pp. 

Arana, P., L. Noziglia & G. Yany. 1976. Crecimiento, 

reproducción, factor de condición y estructura 

poblacional del camarón nylon (Heterocarpus reedi) 

(Crustacea, Decapoda, Caridea). Cienc. Tecnol. Mar, 

2: 2-98. 

Arana, P., M. Ahumada & A. Guerrero. 2003. Evaluación 

directa de camarón nailon entre la II y VIII 

Regiones, año 2002. Informe Final Proyecto FIP 

Nº2002-05. Estud. Doc., Pont. Univ. Católica Valpo., 

05/2003: 318 pp. 

Arana, P., M. Ahumada, A. Guerrero, S. Palma, P. 

Rosenberg, T. Melo, D. Queirolo, R. Bahamonde, 

M.A. Barbieri & C. Canales. 2004. Evaluación 

directa de camarón nailon entre la II y VIII Regiones, 

año 2003. Informe Final Proyecto FIP 2003-05. 

Estud. Doc., Pont. Univ. Católica Valpo., 06/2004: 

297 pp. 

Arana, P., M. Ahumada, S. Palma, T. Melo, D. Queirolo, 

A. Guerrero, R. Bahamonde, M.A. Barbieri, J. Cortés, 

J.C. Quiroz & B. Leiva. 2005. Evaluación directa de 

camarón nailon entre la II y VIII Regiones, año 2004. 

Informe Final Proyecto FIP 2004-10. Estud. Doc., 

Pont. Univ. Católica Valpo., 18/2005: 263 pp. 

Arana, P., M. Ahumada, A. Guerrero, T. Melo, D. 

Queirolo, M.A. Barbieri, R. Bahamonde, C. Canales 

& J.C. Quiroz. 2006. Evaluación directa de camarón 

nailon entre la II y VIII Regiones, año 2005. Informe 

Final Proyecto FIP 2005-08. Estud. Doc., Pont. Univ. 

Católica Valpo., 10/2006: 368 pp. 

Brynjarsdóttir, J. & G. Stefánsson. 2004. Analysis of cod 

catch data from Icelandic grundfish surveys using 

generalized linear models. Fish. Res., 70: 195-208. 

Cadigan, N. & R. Myers. 2001. A comparison of gamma 

and log-normal maximum likelihood estimators in a 

sequential population analysis. Can. J. Fish. Aquat. 

Sci., 58: 560-567. 

Canales, C. & P. Arana. 2009. Desempeño de dos 

diseños de muestreo empleados en la evaluación de 

crustáceos demersales mediante el método de área 

barrida. Lat. Am. J. Aquat. Res., 37(2): 211-219. 

Canales, C., C. Montenegro, T. Peñailillo, H. Pool & C. 

Vicencio. 1999. Evaluación indirecta del stock de 

401 

camarón nailon en el litoral de la II a VIII Regiones. 

Informe Final Proyecto FIP N°97-24: 237 pp. 

Dick, E.J. 2004. Beyond ‘lognormal versus gamma’: 

discrimination among error distributions for generalized 

linear models. Fish. Res., 70: 351-366 

Escuela de Ciencias del Mar (ECM). 2000. Evaluación 

directa de camarón nailon, langostino amarillo y 

langostino colorado, año 2000. Informe Final 

Proyecto FIP 2000-05. Estud. Doc., Pont. Univ. 

Católica Valpo., 21/2000: 216 pp. 

Fletcher, D., D. Mackenzie & E. Villouta. 2005. 

Modelling skewed data with many zeros: A simple 

approach combining ordinary and logistic regression. 

Environ. Ecol. Statist., 12: 45-54. 

Gunderson, D.R. 1993. Surveys of fisheries resources. 

Wiley & Sons, New York, 256 pp. 

Hinton, M. & M. Maunder. 2004. Methods for 

standardizing CPUE and how to select among them. 

Col. Vol. Sci. Pap. ICCAT, 56(1): 169-177. 

International Council for the Exploration of the Sea 

(ICES). 2004a. Report of the workshop on survey 

design and data analysis (WKSAD). ICES CM 

2004/B07: 261 pp. 

International Council for the Exploration of the Sea 

(ICES). 2004b. Report of the planning group for 

herring surveys. ICES CM 2004/G05: 191 pp. 

Maunder, M.N. & P.J. Starr. 2003. Fitting fisheries 

models to standardized CPUE abundance indices. 

Fish. Res., 63(1): 43-50. 

Maunder, M.N. & A.E. Punt. 2004. Standardizing catch 

and effort data: a review of recent approaches. Fish. 

Res., 70: 141-159. 

Melo, T., D. Queirolo, C. Hurtado & E. Gaete. 2004. 

Determinación in situ del contacto de redes de 

arrastre de fondo. Invest. Mar., Valparaíso, 32(2): 91- 

97. 

McCullagh, P. & J.A. Nelder. 1989. Generalized linear 

models. Chapman & Hall, New York, 511 pp. 

Montenegro, C. & D. Bucarey. 2008. Investigación 

evaluación de stock y CTP camarón nailon 2008. 

Informe Final, Instituto de Fomento Pesquero (IFOP), 

64 pp. 

Myers, R. & P. Pepin. 1986. The estimation of 

population size from research surveys using 

regression models. ICES C.M. 1986/D: 9 pp. 

Myers, R. & P. Pepin. 1991 Reply to: on testing the 

robustness of log-normal-based estimators. 

Biometrics, 47: 1623-1624. 

Quiroz, J.C., R. Wiff & C. Montenegro. 2005. Factores 

que afectan las tasas de captura de langostino 

amarillo (Cervimunida johni) en la zona norte de 

Chile. Invest. Mar., Valparaíso, 33(1): 43-55.

402 

Pérez, E. 2005. Un modelo simple para describir la 

dinámica de la biomasa del camarón nailon 

Heterocarpus reedi en Coquimbo, Chile. Invest. 

Mar., Valparaíso, 33(2): 131-142. 

Pérez, E. & O. Defeo. 2003. Time-space variation in the 

catchability coefficient as a function of catch per unit 

of effort in Heterocarpus reedi (Decapoda, 

Pandalidae) in north-central Chile. Interciencia, 28: 

178-182. 

Quiroz, J.C., R. Wiff & C. Montenegro. 2005. Factores 

que afectan las tasas de capturas de langostino 

amarillo (Cervimunida johni) en la zona norte de 

Chile. Invest. Mar., Valparaíso, 33(1): 43-55. 

Punt, A.E., T.I. Walker, B.L. Taylor & F. Pribac. 2000. 

Standardization of catch and effort data in a spatiallystructured 

shark fishery. Fish. Res., 45: 129-145. 

Ricker, W.E. 1975. Computational and interpretation of 

biological statistics of fish populations. Bull. Fish. 

Res. Bd. Can., 191: 382 pp. 

Roa, R., F. Tapia, L. Cid, I. Lépez, C. Díaz & H. 

Arancibia. 1999. Evaluación directa de camarón 

nailon entre la II y VIII Regiones. Informe Final 

Proyecto FIP-IT/98-03: 138 pp. 

Received: 24 March 2008; Accepted: 26 July 2010 


Servicio Nacional de Pesca (SERNAPESCA). 2006. 

Anuario estadístico de pesca. Servicio Nacional de 

Pesca, Valparaíso [www.sernapesca.cl]. 

Smith, S.J. 1990. Use of statistical models for the 

estimation of abundance from trawl survey data. Can. 

J. Fish. Aquat. Sci., 47: 894-903. 

Stefánsson, G. 1996. Analysis of groundfish survey 

abundance data: combining the GLM and delta 

approaches. ICES J. Mar. Sci., 53: 577-588. 

Steirnarsson, B. & G. Stefánsson. 1986. Comparison of 

random and fixed trawl stations in Icelandic 

groundfish surveys and some computation 

considerations. ICES C.M. 1986/D: 13 pp. 

Schwarz, G.E. 1978. Estimating the dimension of a 

model. Ann. Statist., 6(2): 461–464. 

Welsh, A.H., R.B. Cunningham, C.F. Donnelly & D.B. 

Lindenmayer. 1996. Modelling the abundance of rare 

species: statistical models for counts with extra zeros. 

Ecol. Model., 88: 297-308.

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): 403-412, Hábitos 2010 alimentarios de Noctiluca scintillans en aguas costeras de Argentina 



Hábitos alimentarios de Noctiluca scintillans en aguas costeras 

de la Provincia de Buenos Aires, Argentina 

Natalia E. Sato 1 , Daniel Hernández 2 & María D. Viñas 3 

1 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Instituto Nacional de Investigación 

y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Paseo Victoria Ocampo 1, B7602HSA 


2 Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Paseo Victoria Ocampo 1, B7602HSA 


3 Consejo Nacional de investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).Universidad Nacional de Mar del 

Plata. Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Paseo Victoria Ocampo 1 

B7602HSA, Mar del Plata, Argentina 

RESUMEN. Se analizó la dieta de Noctiluca scintillans a partir de muestras colectadas mensualmente en una 

estación costera permanente de la Provincia de Buenos Aires, Argentina (Estación EPEA) entre marzo 2000 y 

abril 2001. Se examinó un total de 1100 individuos. Las principales presas fueron diatomeas (27,7%), huevos 

de copépodos (24,1%) y tintínidos (17,9%). Los géneros/especies de presas más abundantes encontrados en las 

vacuolas digestivas de N. scintillans fueron en orden decreciente, los tintínidos: Tintinnopsis spp., 

Codonellopsis spp. y Tintinnidium spp.; huevos de copépodos de Calanoides carinatus, Ctenocalanus vanus y 

Oithona nana; y las diatomeas Coscinodiscus wailesii, Paralia spp., Guinardia flaccida, Thalassiosira spp., 

Pinnularia spp., Pleurosigma normanii y Triceratium spp. La incidencia alimentaria varió entre 27,5% y 

77,0% con un promedio de 50,2%. Este índice alcanzó un alto valor en septiembre 2000. La correlación entre 

el volumen del predador y el volumen de las presas resultó altamente significativa (r = 0,1921; P < 0,00000). 

Los resultados indicaron que N. scintillans es un predador oportunista. 

Palabras clave: Noctiluca scintillans, dinoflagelado heterótrofo, predación, ecología trófica, aguas costeras, 

Argentina. 

Feeding habits of Noctiluca scintillans in coastal waters off Buenos Aires Province, 

Argentina 

ABSTRACT. The diet of Noctiluca scintillans was determined using samples collected monthly at a 

permanent coastal station off Buenos Aires Province, Argentina (Station EPEA) from March 2000 through 

April 2001. A total of 1100 individuals were examined. Diatoms (27.7%), copepod eggs (24,1%), and 

tintinnids (17.9%) were the main prey items. The genus/species of the most abundant preys found in the N. 

scintillans food vacuoles were, in declining order, the tintinnids Tintinnopsis spp., Codonellopsis spp., and 

Tintinnidium spp.; copepod eggs of Calanoides carinatus, Ctenocalanus vanus, and Oithona nana; and the 

diatoms Coscinodiscus wailesii, Paralia spp., Guinardia flaccida, Thalassiosira spp., Pinnularia spp., 

Pleurosigma normanii, and Triceratium spp. The alimentary incidence varied between 27.5% and 77.0%, with 

an average of 50.2%. This index reached a high value in the month of September 2000. The correlation 

between the volumes of predators and preys was highly significant (r = 0.1921; P < 0.00000). The results 

indicated that N. scintillans is a predator opportunist. 

Keywords: Noctiluca scintillans, heterotrophic dinoflagellate, predation, trophic ecology, coastal waters, 

Argentina. 

________________________ 

Corresponding author: Natalia E. Sato (nesato@mdp.edu.ar) 

403

404 

INTRODUCCIÓN 

Noctiluca scintillans es un dinoflagelado heterótrofo 

de distribución cosmopolita, constituye uno de los 

componentes más abundantes del plancton y entre 

otros impactos sobre el ecosistema, produce mareas 

rojas en áreas costeras alrededor del mundo (Fonda- 

Umani et al., 2004), las cuales generalmente ocurren 

en primavera y verano (Miyaguchi et al., 2006). Este 

fenómeno causa la muerte masiva de peces, muchos 

de ellos de importancia económica, y también de 

invertebrados marinos por la acumulación de niveles 

tóxicos de amonio en el agua circundante (Montani et 

al., 1998). 

Esta especie es de forma globular atecada, con 

citoplasma transparente, sin cloroplastos y con un 

número variable de vacuolas alimenticias. Estos 

organismos miden entre 200 y 2000 μm de diámetro, 

poseen un tentáculo cerca del citostoma y un flagelo 

rudimentario, ninguno de los cuales tiene una función 

locomotora (Lucas, 1982; Fonda-Umani et al., 2004). 

Capturan partículas alimenticias por medio del 

tentáculo, el cual realiza movimientos lentos y 

asimétricos. Este dinoflagelado es fagotrófico y su 

mecanismo de alimentación consiste en engullir la 

presa (Hansen & Calado, 1999). 

N. scintillans juega un rol importante en las 

cadenas tróficas marinas (Miyaguchi et al., 2006), 

alimentándose de una gran variedad de presas que 

incluyen tanto fitoplancton (principalmente diatomeas), 

huevos, larvas y pellets fecales de crustáceos 

como también otros organismos zooplanctónicos 

(Prasad, 1958; Kimor, 1979; Quevedo et al., 1999; 

Kiørboe, 2003; Fonda-Umani et al., 2004). De este 

modo, N. scintillans estaría afectando las cadenas 

tróficas al ejercer por ejemplo, predación sobre las 

diatomeas (productores primarios del sistema 

pelágico), que constituyen una fuente de alimento 

importante para los organismos marinos pequeños 

(Curtis & Barnes, 1994). También, al ejercer 

predación sobre el zooplancton, en especial sobre los 

copépodos (consumidores primarios más numerosos 

en todos los mares y océanos), componente 

fundamental en la dieta de peces y de muchos otros 

organismos marinos (Boltovskoy, 1981; Quevedo et 

al., 1999). Por su abundancia, estos dinoflagelados 

pueden llegar a limitar el crecimiento de la población 

local de copépodos, no sólo al competir por el 

alimento, sino además por alimentarse de sus huevos y 

nauplios (Nakamura, 1998; Jeong, 1999). Existen 

evidencias de la enorme influencia de N. scintillans 

sobre las variaciones en la abundancia y diversidad del 

zooplancton y en la estructura de la comunidad donde 

habitan (Jeong, 1999; Quevedo et al., 1999; Fonda- 

Umani et al., 2004; Yilmaz et al., 2005). 


En el Mar Argentino no existe ningún estudio 

realizado sobre la alimentación de N. scintillans a 

pesar de su abundancia en áreas costeras. Esto se 

puede atribuir a que el estudio de estos organismos tan 

frágiles, delicados y de pequeñas tallas, es muy 

complejo. Además, los procesos de digestión dificultan 

la determinación, a través de cada fragmento, 

del origen de las presas ingeridas. Por su potencial 

impacto de predación sobre poblaciones de copépodos 

y otros organismos fito y zooplanctónicos, debido a 

las elevadas abundancias que pueden alcanzar, es de 

suma importancia efectuar estudios sobre la ecología 

trófica de las poblaciones locales de este predador, que 

aporten a la evaluación de su posible rol sobre la 

comunidad planctónica costera de Argentina. 

Los conocimientos de sus hábitos alimentarios que 

comprenden tanto la determinación de la composición 

de la dieta, índices alimentarios y selectividad por 

tamaños de presa, permiten establecer su posible rol 

ecológico como predador en la comunidad planctónica 

y el potencial impacto de la proliferación de N. 

scintillans en el ecosistema costero. Por lo tanto, el 

objetivo de este trabajo fue estudiar durante un ciclo 

anual, los hábitos alimentarios de N. scintillans en las 

aguas costeras de la Provincia de Buenos Aires, 

Argentina. 


La estación costera EPEA (Estación Permanente de 

Estudios Ambientales) (38°28’S, 57°41’W, 48 m 

profundidad), se ubica en la Provincia de Buenos 

Aires, Argentina (Fig. 1), a una distancia de la costa 

de aproximadamente 13,5 mn. Es una estación fija de 

muestreo dedicada al estudio a largo plazo de 

variaciones en la comunidad del plancton en relación 

con los factores ambientales, para detectar posibles 

sucesos extraordinarios causados por cambios 

climáticos y oceanográficos. Aunque EPEA corresponde 

a “aguas costeras”, debido a su proximidad con 

la isobata de 50 m, puede estar influenciada en 

algunos casos por la advección de “aguas de la 

plataforma media” de origen subantártico y en otras 

ocasiones por aguas dulces del Río de la Plata (Lutz et 

al., 2006). Hacia el norte de la región bonaerense, se 

encuentra el frente del Río de la Plata que presenta una 

marcada variabilidad espacial y mantiene una 

estructura de cuña salina permanente. Hacia el sur, se 

destaca un área determinada por dos regiones, una 

externa bajo la influencia de aguas de plataforma que 

ingresan desde el sur (golfo San Matías), aportando 

alto contenido de sal y una franja litoral costera con 

aguas diluidas por los aportes de los ríos Negro y 

Colorado (Guerrero, 1998).

Hábitos alimentarios de Noctiluca scintillans en aguas costeras de Argentina 

Figura 1. Localización de la estación costera permanente 

EPEA (38º28'S, 57º41'W). 

Figure 1. Location of the permanent coastal station 

EPEA (38º28'S, 57º41'W). 

Con la finalidad de determinar los hábitos 

alimentarios de N. scintillans, se colectó mensualmente 

un total de 14 muestras de plancton durante el 

período marzo 2000-abril 2001. La colecta de los 

ejemplares se realizó mediante arrastres verticales 

desde cercanías del fondo hasta la superficie, durante 

las horas del día, utilizando una red minibongo de 20 

cm de diámetro (mallas de 67 y 220 μm). El tiempo de 

arrastre fue de 2 min con una velocidad de 20 m min -1 

Las muestras se fijaron con formaldehído neutralizado 

al 4% en agua de mar, después de < 5 min de la 

colecta. 

Para el análisis de la composición de la dieta de N. 

scintillans se separaron al azar 200 ejemplares de cada 

muestra. El contenido digestivo se observó por 

transparencia empleando un microscopio óptico 

binocular (Dela-Cruz et al., 2002). Cuando no fue 

posible observar las partículas alimenticias por 

transparencia, se empleó la metodología utilizada para 

la identificación de presas encontradas dentro de los 

contenidos digestivos de otros tipos de predadores 

(Viñas & Ramírez, 1996; Viñas & Santos, 2000), que 

resultó ser muy efectiva con esta especie y que 

consistió en la disección de cada ejemplar con agujas 

muy finas y posterior tinción con solución saturada de 

azul de tolouidina (0,25%). Esto se realizó para lograr 

una mejor visualización y detección de las presas 

encontradas dentro de las vacuolas digestivas de N. 

scintillans. Esta técnica que emplea la tinción, permite 

observar y distinguir mejor las estructuras quitinosas, 

transparentes e incoloras, tales como las que se 

encuentran en los nauplios de los copépodos, 

copepoditos y en las cutículas de muchos otros 

pequeños crustáceos y en las lórigas de los tintínidos 

(Viñas & Ramírez, 1996; Viñas & Santos, 2000). Hay 

405 

que señalar además, que los procesos de digestión del 

alimento por parte del predador llevan a que 

solamente queden unos pocos fragmentos de las presas 

consumidas, fragmentos que son transparentes e 

incoloros y que solamente pueden visualizarse con una 

tinción. De esta manera, las partículas alimenticias 

encontradas dentro de las vacuolas digestivas fueron 

identificadas taxonómicamente hasta el menor nivel 

posible, cuantificadas y medidas (largo total y ancho). 

Las mediciones se realizaron utilizando un microscopio 

óptico binocular marca Zeiss de luz transmitida 

modelo Axioscop, conectado a una cámara de video 

marca Sony, modelo CCD y un software para el 

procesamiento digital de imágenes (Programa 

Control). A partir de estas mediciones se obtuvieron 

los biovolúmenes mediante métodos geométricos 

(Kogan, 2005). 

Los copépodos fueron identificados considerando 

su anatomía externa, morfología de sus apéndices y el 

tipo cerdas o espinas que ornamentan los artejos de los 

apéndices, usando la literatura taxonómica disponible 

(Ramírez, 1970; Bradford-Grieve et al., 1999). La 

identificación específica de los tintínidos se realizó 

según la morfología de sus lórigas, en el marco 

taxonómico general propuesto por Alder (1999). Para 

los dinoflagelados se utilizó el trabajo de revisión y 

recopilación de Balech (1988). Las diatomeas se 

identificaron según su morfología, simetría y características 

del esqueleto silícico o frústulo (Balech, 1977; 

Ferrario et al., 1995; Vouilloud, 2003). 

El resto de las presas zooplanctónicas se 

determinaron usando las descripciones taxonómicas 

disponibles (Boltovskoy, 1981). Para identificar los 

huevos de copépodos encontrados en las vacuolas del 

predador. Se realizó una serie de incubaciones de las 

hembras de copépodos de las especies dominantes, 

Después de 24 h de incubación, se fijaron las muestras 

con formaldehido neutralizado al 4% en agua de mar y 

se registró el diámetro de los huevos y características 

particulares. Los huevos de copépodos encontrados en 

las vacuolas digestivas de N. scintillans fueron 

identificados a nivel de especie, comparándolos con 

los obtenidos en las incubaciones. 

La medición de los diámetros de N. scintillans se 

realizó utilizando un microscopio óptico binocular y 

un programa computacional para el procesamiento 

digital de imágenes. 

Para visualizar las distribuciones mensuales de 

tamaño (diámetro) de N. scintillans, los datos se 

agruparon en clases de 100 μm y se representaron en 

histogramas, incorporando los intervalos de confianza 

al 95%, correspondientes al porcentaje registrado en 

cada clase de tamaño (Mood & Graybill, 1963). Los

406 

intervalos de confianza se obtuvieron considerando la 

distribución binomial (Mood & Graybill, 1963). Las 

distribuciones agrupadas correspondientes a los 

distintos meses fueron comparadas a partir del 

estadístico G de razón de verosimilitudes (Sokal & 

Rohlf, 1979), para determinar diferencias significativas 

entre los meses analizados. 

Teniendo en cuenta los datos individuales de los 

diámetros de estos predadores, se efectuó un análisis 

de varianza simple, para comparar el diámetro medio 

de N. scintillans entre los diferentes meses analizados, 

previa transformación de los datos a la escala 

logarítmica, para homogeneizar las varianzas. Para 

evaluar la homocedasticidad se consideró el test de 

Bartlett (Zar, 1996). La normalidad de estas 

distribuciones se evaluó gráficamente a partir de los 

normal-plot correspondientes a cada mes. Los 

diámetros medios mensuales se representaron 

gráficamente. Considerando que los datos sin 

transformar presentaban distribuciones normales 

(verificado esto gráficamente a partir de los normalplot), 

se construyeron intervalos de confianza al 95% 

sobre los diámetros medios, de acuerdo a la 

distribución t de Student (Sokal & Rohlf, 1979). 

Para determinar la relación entre el volumen de N. 

scintillans y el volumen de las presas se calculó el 

coeficiente de correlación de Pearson y se evaluó su 

significación estadística (Sokal & Rohlf, 1979). 

Se determinó la incidencia alimentaria mensual, 

definida como el porcentaje de N. scintillans con al 

menos una presa en sus vacuolas digestivas (Dela- 

Cruz, 2002). Los valores de los índices alimentarios 

en términos porcentuales, fueron representados a partir 

de un gráfico de barras con los respectivos intervalos 

de confianza del 95%, calculados a partir de la 

distribución binomial (Mood & Graybill, 1963). Los 

índices alimentarios correspondiente a los diferentes 

meses analizados, se compararon a partir del 

estadístico G de razón de verosimilitudes, con el 

propósito de determinar diferencias significativas 

entre los meses analizados (Sokal & Rohlf, 1979). 

Luego se efectuaron comparaciones de a pares entre 

todos los índices alimentarios, considerando el test 

Tukey de comparaciones múltiples (Zar, 1996), para 

determinar diferencias significativas entre los índices 

alimentarios comparados de a pares. 

RESULTADOS 

El período de estudio fue de marzo 2000 a abril 2001, 

pero solamente se detectaron ejemplares de N. 

scintillans en julio, septiembre, octubre, noviembre y 

diciembre 2000 y enero 2001. 


En el análisis de la composición de la dieta, se 

determinó que N. scintillans consumió una gran 

variedad de presas que incluyó tanto zooplancton 

(distintos estadios de desarrollo de los copépodos, 

tintínidos, estadios tempranos de moluscos, 

apendicularias), como fitoplancton (diatomeas y 

dinoflagelados). El número de presas encontradas 

varió entre 1 y 10 por predador. Las diatomeas 

(27,7%), huevos de copépodos (24,1%) y Los 

tintínidos (17,9%), fueron los principales ítemes 

alimentarios durante todo el período de estudio, 

constituyendo el 69,7% del total. Los géneros/ 

especies de presas más abundantes, fueron en orden 

decreciente, los tintínidos, Tintinnopsis spp., 

Codonellopsis spp. y Tintinnidium spp.; huevos de 

copépodos de: Calanoides carinatus, Ctenocalanus 

vanus y Oithona nana; y las diatomeas: Coscinodiscus 

wailesii, Paralia spp., Guinardia flaccida, 

Thalassiosira spp., Pinnularia spp., Pleurosigma 

normanii y Triceratium spp. (Tabla 1). 

En la Figura 2 se muestra la distribución de 

frecuencias de tamaño especimenes de N. scintillans. 

El rango de diámetro varió entre 200 y 799 μm. Los 

diámetros medios presentaron diferencias significativas 

entre meses (F = 38,67; P < 0,000) (Fig. 3). 

La correlación entre el volumen del predador y de 

las presas resultó altamente significativo (r = 0,1921; 

P < 0,000) (Fig. 4). No obstante, el incremento fue 

muy leve, apreciándose que a medida que el volumen 

del predador es mayor, incrementa el rango de 

volúmenes de sus presas. 

De un total de 1100 ejemplares examinados, 

solamente 552 contenían presas en sus vacuolas 

digestivas. La incidencia alimentaria durante todo el 

período de estudio varió entre 27,5% y 77% con un 

promedio de 50,2% (Fig.5). Los índices presentaron 

diferencias significativas entre los meses analizados 

(G = 109,64; P < 0,000) (Tabla 2), alcanzando el valor 

más alto en septiembre de 2000 (Fig. 5). 

DISCUSION 

N. scintillans presenta un comportamiento trófico de 

tipo fagotrófico omnívoro. Algunos autores 

determinaron que consume principalmente huevos de 

copépodos y diatomeas (Quevedo et al., 1999; Dela- 

Cruz et al., 2003; Mohamed & Mesaad, 2007). Un 

punto importante a destacar, es que este trabajo 

constituye el primero en emplear estas técnicas de 

tinción para identificar presas encontradas en las 

vacuolas digestivas de N. scintillans. La utilización de 

tinción permitió identificar la presencia de un alto 

porcentaje de tintínidos, que por presentar lórigas muy


Tabla 1. Composición de la dieta de Noctiluca scintillans y número de presas en cada mes analizado. NI: no 

identificados. 

Table 1. Composition of the diet of Noctiluca scintillans and number of prey found in each month analyzed. NI: 

unidentified. 

Presas Jul-00 Sep-00 Oct-00 Nov-00 Dic-00 Ene-01 Total 

Copépodos 

Copepoditos NI 1 8 2 3 14 

Nauplii NI 2 2 2 6 

Huevos libres 

Calanoides carinatus 47 27 14 88 

Ctenocalanus vanus 8 9 4 9 30 

Huevos en sacos 

Oithona spp. 10 5 3 18 

Huevos de copépodos NI 24 27 1 10 13 75 

Tintínidos 

Codonellopsis spp. 5 2 28 1 36 

Eutintinnus spp. 2 2 

Tintinnidium spp. 15 15 

Tintinnopsis spp. 72 5 5 7 89 

Tintinnopsis baltica 2 2 4 

Tintínidos NI 3 1 4 

Larvas de lamelibranquios 9 1 1 11 

Larvas de gasterópodos 7 7 

Diatomeas 

Guinardia flaccida 16 5 21 

Pinnularia spp. 1 1 3 5 

Pleurosigma normanii 3 1 4 

Triceratium spp. 1 2 1 4 

Diatomeas céntricas 36 12 54 19 4 125 

Coscinodiscus wailesii 49 49 

Diatomeas en cadenas 2 2 1 5 

Paralia spp. 1 22 1 24 

Thalassiosira spp. 4 1 5 

Dinoflagelados 

Ceratium spp. 2 2 

Dinophysis tripos 2 2 

Protoperidinium spp. 40 1 41 

Apendicularias 2 2 

Pellets de crustáceos 1 9 25 26 19 17 97 

Presas NI 2 30 25 8 14 11 90 

Total 56 325 150 162 125 57 875 

pequeñas, transparentes e incoloras, son difíciles de 

detectar sin la aplicación de tinción especial. Es 

probable que por esta razón, en otros trabajos 

referentes a este tema, no se hallan encontrado altos 

porcentajes de tintínidos como componente de la dieta 

de N. scintillans, como en el presente trabajo 

(Quevedo et al., 1999; Dela-Cruz et al., 2003; Yilmaz 

et al., 2005; Mohamed & Mesaad, 2007). N. Sainti- 

407 

llans consumió principalmente las presas que fueron 

componentes más abundantes en el medio ambiente. 

De acuerdo a Negri & Silva (2003), que estudiaron la 

composición fitoplanctónica en la estación EPEA 

durante el mismo periodo de estudio (marzo 2000abril 

2001), determinaron la biomasa fototrófica 

obteniendo valores que fluctuaron entre 8,9 

(noviembre de 2000) y 106 µgC L -1 (julio de 2000),

408 


Figura 2. Distribución de frecuencias de diámetros de Noctiluca scintillans en el periodo marzo 2000-abril 2001 (95% 

intervalo de confianza). 

Figure 2. Distribution of frequencies of diameters of Noctiluca scintillans in the period March 2000- April 2001 (95% 

interval of confidence). 

Figura 3. Diámetro promedio de Noctiluca scintillans en 

cada uno de los meses analizados en el periodo marzo 

2000-abril 2001. 

Figure 3. Average diameter of Noctiluca scintillans in 

each one of the months in the period March 2000-April 

2001. 

Figura 4. Relación entre el volumen del predador (mm 3 ) 

y el volumen de las presas (mm 3 ). 

Figure 4. Relation between the volume of the predator 

(mm 3 ) and the volume of the preys (mm 3 ). 

siendo las diatomeas el grupo que alcanzó las mayores 

biomasas. En julio 2000 se observó un bloom de C. 

wailesii en la misma área (Lutz et al., 2006) y un 

elevado consumo de N. scintillans por estas diato-


Tabla 2. Comparación de a pares entre los índices 

alimentarios correspondientes a los diferentes meses 

analizados. Test Tukey para comparaciones múltiples 

entre la proporción mayor y las demás proporciones, 

correspondientes a diferentes meses [ns: diferencias no 

significativas (P > 0,05); *: diferencias significativas 

(0,01 

(P ≤ 0,01)]. 

Table 2. Comparisons of to pairs between the alimentary 

indexes corresponding to the different months analysed. 

Test Tukey for multiple comparisons between the main 

proportion and the other proportions, corresponding to 

different months [ns: no significant differences (P > 

0,05); *: significant differences (0,01 

highly significant differences (P ≤ 0,01)]. 

Comparación q (0,05) q (0,01) P 

Jul versus Sep 4,030 4,757 * 

Jul versus Oct 4,030 4,757 ns 

Jul versus Nov 4,030 4,757 ns 

Jul versus Dic 4,030 4,757 ns 

Jul versus Ene 4,030 4,757 ns 

Sep versus Oct 4,030 4,757 ** 

Sep versus Nov 4,030 4,757 * 

Sep versus Dic 4,030 4,757 ** 

Sep versus Ene 4,030 4,757 ** 

Oct versus Nov 4,030 4,757 ns 

Oct versus Dic 4,030 4,757 ns 

Oct versus Ene 4,030 4,757 * 

Nov versus Dic 4,030 4,757 ns 

Nov versus Ene 4,030 4,757 ** 

Dic versus Ene 4,030 4,757 ns 

meas, indicando claramente un comportamiento de 

predador oportunista (Quevedo et al., 1999; Dela-Cruz 

et al., 2003; Mohamed & Mesaad, 2007). En 

correspondencia con el componente zooplanctónico en 

la estación EPEA, estudios realizados durante el 

mismo periodo, permitieron determinar la 

composición del mesozooplancton donde los 

copépodos inferiores a 1 mm fueron los más 

abundantes (500-39600 ind m -3 ), superando a los 

copépodos de tallas superiores, por dos órdenes de 

magnitud (Viñas et al., 2003). Los copépodos más 

abundantes en el medio ambiente fueron en orden 

decreciente, Oithona nana, Paracalanus spp., 

Calanoides carinatus y Ctenocalanus vanus (Viñas et 

al., 2003). Fue notoria la presencia de todos los 

estadios de desarrollo de C. carinatus de agosto a 

noviembre 2000. Respecto al microzooplancton, los 

huevos y nauplios de copépodos presentaron 

abundancias medias del orden de 2000 y 6000 ind m -3 

respectivamente (Viñas et al., 2003). Para los tintí- 

409 

Figura 5. Incidencia alimentaria (%) de Noctiluca scintillans 

desde julio 2000 a enero 2001 (95% intervalo de 

confianza). 

Figure 5. Feeding incidence (%) of Noctiluca scintillans 

from july 2000 to january 2001 (95% interval of 

confidence). 

nidos, no se obtuvo información sobre su abundancia 

en el periodo de estudio. 

No se detectó que N. scintillans consumiera huevos 

de peces (generalmente son huevos de tallas 

importantes), como lo han informado otros autores 

(Prasad, 1958; Hattori, 1962), a pesar que 

comúnmente se encuentra una alta abundancia de 

huevos en esta área (Alfaya & Zabala, 2006). Esto se 

debería a que los diámetros de N. scintillans fueron 

más pequeños en comparación con los obtenidos por 

los otros autores mencionados. El rango de diámetros 

varió notoriamente entre los meses estudiados, lo cual 

coincide con lo obtenido por otros investigadores 

(Yilmaz et al., 2005; Murray & Suthers, 1999). Los 

menores diámetros promedios correspondieron a 

septiembre 2000, en coincidencia con el valor más alto 

de incidencia alimentaria. De acuerdo con algunos 

autores, el diámetro puede ser usado como un 

indicador efectivo de la condición nutricional 

(Mohamed & Mesaad, 2007). Los diámetros pequeños 

(< 450 µm) indicarían una mejor condición 

nutricional, este se explicaría considerando que 

cuando se encuentran bien alimentados, se reproducen 

rápidamente (principalmente por fisión binaria) y por 

lo tanto, se pueden encontrar en la población 

numerosos individuos de pequeñas tallas. En 

poblaciones con altos porcentajes de individuos en 

inanición, se han observado que presentan mayores 

diámetros y con importantes daños irreversibles 

(Buskey, 1995). 

La correlación entre los volúmenes del predador y 

de las presas resultó significativa, aunque si bien hay 

correlación entre los datos, el modelo no explicó 

satisfactoriamente la relación entre ambos volúmenes.

410 

La selectividad resultó ser baja, apreciándose que a 

medida que el volumen del predador es mayor, se 

incrementa el rango de volumen de las presas, 

incluyendo en este rango presas pequeñas para el 

rango total de volumen del predador. No obstante, se 

puede indicar que el tamaño de las partículas 

alimenticias es una característica a tomar en cuenta 

para la selección de las presas de N. scintillans 

(Hansen & Calado, 1999). 

La abundancia de N. scintillans durante septiembre 

2000, fue extremadamente elevada (17.126 ind m -3 ), 

coincidiendo con una máxima incidencia alimentaria 

en ese mes y con una elevada abundancia de presas en 

el medio, principalmente de huevos de copépodos 

(2347,1 ± 981,5 ind m -3 ) (M.D. Viñas, com. pers.) y 

junto con los altos valores de clorofila-a (60 mg m -2 ) 

que indicarían claramente una importante concentración 

de fitoplancton en el medio (Lutz et al., 2006). 

Esta especie consumió básicamente huevos de 

copépodos y de diatomeas en septiembre, hecho que 

explicaría el alto valor de incidencia alimentaria 

registrado. 

El presente estudio constituye un aporte clave para 

comprender la ecología trófica de la especie en aguas 

costeras bonaerenses a lo largo de un ciclo anual. 

Como conclusión se puede indicar que esta especie se 

comporta como un omnívoro oportunista, que 

consume principalmente las fracciones de tamaño del 

microplancton y mesoplancton. Por lo tanto, una 

proliferación de N. scintillans en las aguas costeras 

podría afectar las cadenas tróficas del área de estudio, 

por la predación intensiva sobre la componente 

fitoplanctónica (en especial sobre las diatomeas que 

constituyen los organismos más significativos como 

productores de sustancias orgánicas) y el 

microzooplancton. Es reconocido que los 

componentes de esta fracción microzooplanctónica 

constituyen un nexo importante en la transferencia de 

materia y energía desde los niveles inferiores hacia los 

consumidores mayores y además son un ítem 

sustancial en la dieta de pequeños crustáceos, 

quetognatos, organismos gelatinosos y larvas de 

peces, por lo que una fuerte predación ejercida por N. 

scintillans sobre esta fracción, afectaría negativamente 

los eslabones superiores de la cadena alimentaria. Por 

lo tanto, sería necesario efectuar a futuro, estudios 

detallados sobre tasas de predación y tiempos de 

digestión de la especie de interés, para comprender 

cabalmente, su rol ecológico en la comunidad 

planctónica costera bonaerense. 


Los autores agradecen al Instituto Nacional de 

Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP, Pro- 


yecto: Dinámica del Plancton Marino) por proveer las 

muestras y facilidades de laboratorio. Un agradecimiento 

muy especial para el Dr. Fernando 

Ramírez por su ayuda en la identificación de los 

copépodos y al Lic. Rubén Negri y la Dra. Rut 

Akselman por sus aportes en la identificación del 

fitoplancton. También un especial agradecimiento a 

los evaluadores anónimos que con sus sugerencias e 

indicaciones han mejorado la calidad de este trabajo. 

Esta investigación fue parcialmente sostenida por la 

Agencia Nacional para la Promoción Científica y 

Técnica, PICT 15227/2003, el Consejo Nacional de 

Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) y 

la Universidad Nacional de Mar del Plata, EXA 

322/05. 

REFERENCIAS 

Alder, V. 1999. Tintinnoinea. En: D. Boltovskoy (ed.). 

South Atlantic zooplankton. Backhuys Publishers, 

Leiden, pp. 321-384. 

Alfaya, J.E. & S. Zabala. 2006. Variación estacional e 

interanual de las densidades de huevos y larvas de 

peces en la Estación Permanente de Estudios 

Ambientales (EPEA). Seminario del curso de 

Oceanografía Biológica, Universidad de Buenos 

Aires, Buenos Aires, 24 pp. 

Balech, E. 1977. Introducción al fitoplancton marino. 

Editorial Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, 

211 pp. 

Balech, E. 1988. Los dinoflagelados del Atlántico 

Sudoccidental. Publicaciones Especiales, Instituto 

Español de Oceanografía, 310 pp. 

Boltovskoy, D. 1981. Atlas del zooplancton del Atlántico 

Sudoccidental y métodos de trabajo con el 

zooplancton marino. Instituto Nacional de 

Investigación y Desarrollo Pesquero. Publicación 

Especial, Mar del Plata, 937 pp. 

Buskey, E.J. 1995. Growth and bioluminescense of 

Noctiluca scintillans on varying algal diets. J 

Plankton Res., 17: 29-40. 

Bradford-Grieve, J.M., E.L. Markhaseva, C.E.F. Rocha 

& B. Abiahy. 1999. Copepoda. En: D. Boltovskoy 

(ed.). South Atlantic zooplankton. Backhuys 

Publishers, Leiden, pp. 869-1098. 

Curtis, H. & N. Barnes. 1994. Biología. Editorial Médica 

Panamericana, Buenos Aires, pp.1095-1198. 

Dela-Cruz, J. 2002. Population dynamics and ecology of 

the red tide dinoflagellate, Noctiluca scintillans. PhD 

Thesis, University of New South Wales, New South 

Wales, 201 pp. 

Dela-Cruz, J., P Ajani, R. Lee, T. Pritchard & I. Suthers. 

2002. Temporal abundance patterns of the red tide


dinoflagellate Noctiluca scintillans along the 

southeast coast of Australia. Mar. Ecol. Prog. Ser., 

236: 75-88. 

Dela-Cruz, J., J.H. Middleton & I.M. Suthers. 2003. 

Population growth and transport of the red tide 

dinoflagellate, Noctiluca scintillans, in the coastal 

waters off Sydney Australia, using cell diameter as a 

tracer. Limnol. Oceanogr., 48(2): 656-674. 

Ferrario, M.E., E.A. Sar & S.E. Sala. 1995. Metodología 

básica para el estudio del fitoplancton con especial 

referencia a las diatomeas. En: K. Alveal, M.E. 

Ferrario, E.C. Oliveira & E.A. Sar (eds.). Manual de 

Métodos Ficológicos, Editorial Universidad de 

Concepción, Concepción, pp. 1-23. 

Fonda-Umani, S., A. Beran, J. Parlato, D. Virgilio, T. 

Zollet, A. de Olazabal, B. Lazzarini & M. Cabrini. 

2004. Noctiluca scintillans (Macartney) in the 

northern Adriatic Sea: long-term dynamics, 

relationships with temperature and eutrophication, 

and role in the food web. J. Plankton Res., 26(5): 

545-561. 

Guerrero, R.A. 1998. Oceanografía física del estuario del 

Río de la Plata y el sistema costero de El Rincón. 

Noviembre, 1998. Instituto Nacional de Investigación 

y Desarrollo Pesquero. Inf. Téc., 21: 29-54. 

Hansen, P.J. & A.J. Calado. 1999. Phagotrophic 

mechanisms and prey selection in free-living 

dinoflagellates. J. Eukaryot. Microbiol., 46: 382-389. 

Hattori, S. 1962. Predatory activity of Noctiluca 

scintillans eggs. Tokai Reg. Fish. Res. Lab., 9: 211- 

220. 

Jeong, H.J. 1999. The ecological roles of heterotrophic 

dinoflagellates in marine planktonic community. J. 

Eukaryot. Microbiol., 46(4): 390-396. 

Kimor, B. 1979. Predation by Noctiluca miliaris Souriray 

on Acartia tonsa Dana eggs in the inshore waters of 

southern California. Limnol. Oceanogr., 24(3): 568- 

572. 

Kiørboe, T. 2003. High turnover rates of copepod fecal 

pellets due to Noctiluca scintillans grazing, Mar. 

Ecol. Prog. Ser., 258: 181-188. 

Kogan, M. 2005. Estudio de la composición específica, 

abundancia y distribución espacial del microzooplancton 

(protozoos y micrometazoos) en el estuario 

del Río de la Plata (Argentina-Uruguay). Tesis 

doctoral, Universidad de Buenos Aires, Buenos 

Aires, 157 pp. 

Lucas, I.A.N. 1982. Observations on Noctiluca 

scintillans Macartney (Ehrenb.) (Dinophyceae) with 

notes on an intracellular bacterium. J. Plankton Res., 

4: 401-409. 

Lutz, V.A., A. Subramaniam, R. Negri, R.I. Silva & J.I. 

Carreto. 2006. Annual variations in bio-optical 

properties at the ‘Estación Permanente de Estudios 

411 

Ambientales (EPEA)’ coastal station, Argentina. 

Cont. Shelf Res., 26: 1093-1112. 

Miyaguchi, H., T. Fujiki, T. Kikuchi, V.S. Kuwahra & T. 

Toda. 2006. Relationships between the bloom of 

Noctiluca scintillans and environmental factors in the 

coastal waters of Sagami Bay, Japan. J. Plankton 

Res., 28(3): 313-324. 

Mohamed, Z.A. & I. Mesaad. 2007. First report on 

Noctiluca scintillans blooms in the Res Sea off the 

coasts of Saudi Arabia: consequences of 

eutrophication. Oceanología, 49(3): 337-351. 

Montani, S., S. Pithakpol & K. Tada. 1998. Nutrient 

regeneration in coastal seas by Noctiluca scintillans, a 

red tide-causing dinoflagellate. J. Mar. Biotechnol., 

6(4): 224-228. 

Mood, A.M. & F.A. Graybill. 1963. Introduction to the 

theory of statistics. McGraw-Hill, New York, 443 pp. 

Murray, S. & I.M. Suthers. 1999. Population ecology of 

Noctiluca scintillans Macartney, a red-tide forming 

dinoflagellate. Mar. Freshw. Res., 50: 243-252. 

Nakamura, Y. 1998. Biomass, feeding and production of 

Noctiluca scintillans in the Seto Inland Sea, Japan. J. 

Plankton Res., 20(11): 2213-2222. 

Negri, R.M. & R.I. Silva. 2003. Contribución de las 

distintas fracciones del fitoplancton a la biomasa 

fototrófica durante un ciclo anual en la estación 

EPEA (38°28’S-57°41‘W). V Jornadas Nacionales de 

Ciencias del Mar, 8-12 Diciembre 2003, Mar del 

Plata, pág. 147. 

Prasad, R. 1958. A note on the occurrence and feeding 

habits of Noctiluca and their effects on the plankton 

community and fisheries. P. Indian Acad. Sci., 47: 

331-337. 

Quevedo, M.R., R. González-Quirós & R. Anadón. 1999. 

Evidence of heavy predation by Noctiluca scintillans 

on Acartia clausi (Copepoda) eggs off the central 

Cantabrian coast (NW Spain), Oceanol. Acta, 22: 

127-131. 

Ramírez, F.C. 1970. Copépodos planctónicos del sector 

bonaerense del Atlántico Sudoccidental. Proyecto de 

Desarrollo Pesquero, Ser. Inf. Téc., 10: 1-116. 

Sokal, R.R. & F.J. Rohlf. 1979. Biometría. Blume 

Ediciones, Madrid, 832 pp. 

Viñas, M.D. & F.C. Ramírez. 1996. Gut analysis of firstfeeding 

anchovy larvae from Patagonian spawning 

areas in relation to food availability. Arch. Fish. Mar. 

Res., 43(3): 231-256. 

Viñas, M.D. & B.A. Santos. 2000. First-feeding of hake 

(Merluccius hubbsi) larvae and prey availability in 

the North Patagonian spawning area - Comparison 

with anchovy. Arch. Fish. Mar. Res., 48(3): 242-254.

412 

Viñas, M.D., R. Negri, F. Capitanio, C. Daponte & R. 

Silva. 2003. Ciclo anual del mesozooplancton y de 

algunos componentes del microzooplancton en la 

estación EPEA (38°28’S, 57°41’W). V Jornadas 

Nacionales de Ciencias del Mar, 8-12 Diciembre 

2003, Mar del Plata, pág. 183. 

Vouilloud A.A. 2003. (CD-ROM). Catálogo de 

diatomeas continentales y marinas de Argentina. 

Asociación Argentina de Ficología, La Plata, 

Argentina. 

Received: 29 September 2009; Accepted: 5 August 2010 


Yilmaz, I.N., E. Okus & A. Yuksek. 2005. Evidence for 

influence of a heterotrophic dinoflagellate (Noctiluca 

scintillans) on zooplankton community structure in a 

highly stratified basin. Estuar. Coast. Shelf Sci., 64: 475- 

485. 

Zar, J.H. 1996. Biostatistical analysis. Prentice Hall, New 

Jersey, 662 pp.

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): 413-426, Hábitos 2010 alimenticios del pargo rayado, Lutjanus synagris, Caribe colombiano 



Hábitos alimenticios del pargo rayado, Lutjanus synagris (Perciformes: 

Lutjanidae), en la zona norte del Caribe colombiano 

Oscar Doncel 1,2 & Jorge Paramo 2,3 

1 Fundación Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, Programa de Biología Marina, Santa Marta, Colombia 

2 Universidad del Magdalena, Grupo de Investigación Ciencia y Tecnología Pesquera Tropical (CITEPT) 

3 Zentrum für Marine Tropenökologie (ZMT), Universität Bremen Fahrenheit Strasse 6, Bremen, Germany 

RESUMEN. Se describen los hábitos alimenticios de Lutjanus synagris, mediante el análisis de contenido 

estomacal, considerando el espectro trófico a nivel general, por sexo y talla, los aspectos ecológicos de las 

presas, su distribución espacial y la relación de la dieta con las condiciones del hábitat. Se analizaron 148 

estómagos, de los cuales el 45,3% estaba lleno y el 54,7% vacío. Las presas más representativas (%N) fueron: 

Portunus spp. (27,3%; n = 44) y Squilla intermedia (10,6%; n = 17). El análisis gravimétrico (%P) mostró que 

entre las categorías con mayor peso se encontraron: Gastropoda (31,8%; 51,7 g) y Farfantepenaeus spp. 

(17,5%; 28,5 g). La frecuencia de ocurrencia (%FO) mostró que: Portunus spp. (25,8%; 17 estómagos) y S. 

intermedia (10,5%; 7 estómagos) fueron las presas más frecuentes. Según el %IIR, las categorías más 

representativas en la dieta fueron Portunus spp. (43,0%) y Gastropoda (13,4%). Se identificaron cuatro 

categorías como presas principales: Portunidae (837,06), Gastropoda (260,29), Squillidae (234,66) y 

Penaeidae (218,05), dos como presas secundarias: Sicyoniidae (126,35) y Trichiuridae (75,64) y las demás 

como presas circunstanciales. La distribución espacial de la amplitud del nicho trófico y de las tallas de L. 

synagris, permitió identificar dos zonas: la primera entre Riohacha y Dibulla con los valores más altos de 

amplitud del nicho trófico (0,64 a 1,00) denotando predadores generalista y donde se registraron las tallas 

menores y la segunda, entre Riohacha y Punta Gallinas con los valores más bajos de amplitud del nicho trófico 

(0,00 a 0,23), donde los individuos mostraron alto grado de especialización en la dieta y las tallas mayores. 

Palabras clave: Lutjanus synagris, pargo rayado, hábitos alimenticios, dieta, Caribe colombiano. 

Food habits of the lane snapper, Lutjanus synagris (Perciformes: Lutjanidae), 

in the north zone of the Colombian Caribbean 

ABSTRACT. This work describes the food habits of Lutjanus synagris by means of stomach content analysis, 

considering the trophic spectrum in general as well as by sex and size, the ecological aspects of the preys, their 

spatial distribution, and the relationship of the diet with the habitat conditions. In the analysis of 148 stomachs 

45.3% were found to be full and 54.7% empty. The most representative preys (%N) were: Portunus spp. (27.3 

%; n = 44) and Squilla intermedia (10.6%; n = 17), whereas the gravimetric analysis (%P) showed the heaviest 

preys to be Gastropoda (31.8%; 51.74 g) and Farfantepenaeus spp. (17.5%; 28.52 g). The frequency of 

occurrence (%FO) showed that Portunus spp. (25.4%; 17 stomachs) and S. intermedia (10.5%; 7 stomachs) 

were the most frequent preys. According to the IRI (%), Portunus spp. (43.01%) and Gastropoda (13.38%) 

were the most representative categories. The diet of L. synagris was found to consist of four types of main 

preys: Portunidae (837.06), Gastropod (260.29), Squillidae (234.66), and Penaeidae (218.05); and two types of 

secondary preys: Sicyoniidae (126.35) and Trichiuridae (75.64); with all others being incidental preys. The 

spatial distribution of the breadth of the trophic niche and the size of L. synagris allowed us to identify two 

zones. The first, between Riohacha and Dibulla, had the highest niche breadth values (0.64-1.00), denoting 

generalist predators, and the smallest specimens of L. synagris. The second zone, between Riohacha and Punta 

Gallinas, had the lowest niche breath values (0.00-0.23), indicating a high degree of dietary specialization, and 

the largest-sized individuals. 

Keywords: Lutjanus synagris, lane snapper, food habits, diet, Colombian Caribbean. 

________________________ 

Corresponding author: Oscar Doncel (oscar_doncel@yahoo.com) 

413

414 

INTRODUCCIÓN 

Actualmente, la mayoría de las pesquerías se 

encuentra en su máximo nivel de explotación o 

sobreexplotadas, lo cual ha estimulado el desarrollo de 

un enfoque ecosistémico para su manejo (EEMP) 

(Gislason et al., 2000; Sainsbury & Sumaila, 2001; 

Hall & Mainprize, 2004; Cury et al., 2005; Garcia & 

Cochrane, 2005). Por lo tanto, es indispensable 

considerar las diferentes interacciones ecológicas, 

especialmente aquellas de naturaleza trófica como las 

relaciones interespecíficas (Bax, 1998; Link, 2002). 

En este sentido, se hace necesario el conocimiento de 

los hábitos alimenticios y así entender la biología y 

ecología de los organismos (Gerking, 1994). Este tipo 

de estudios ha tenido gran relevancia para entender el 

papel que juegan las diferentes especies dentro de un 

ecosistema, aportando información indispensable para 

definir lineamentos en el manejo de los recursos 

pesqueros (Saucedo-Lozano, 2000; Rojas et al., 2004). 

Los pargos son uno de los recursos demersales más 

importantes en las zonas tropicales y subtropicales de 

todo el mundo, ya que son aprovechados 

intensivamente debido a la excelente calidad de su 

carne y alto valor comercial (Cervigón et al., 1992; 

Arreguín-Sánchez & Manickchand-Heileman, 1998). 

La mayoría de las especies habitan profundidades 

intermedias hasta 100 m (Allen, 1985). El pargo 

rayado (Lutjanus synagris) se distribuye en el 

Atlántico occidental, desde Carolina del Norte en 

Estados Unidos hasta el sureste de Brasil, incluyendo 

el mar Caribe y el golfo de México. En el Caribe 

colombiano la extracción de este recurso es realizada 

por pescadores artesanales con palangre y por barcos 

industriales como pesca acompañante del camarón; en 

esta pesquería, una de las especies más abundante y 

con mayor importancia comercial es L. synagris 

(Allen, 1985; Cervigón et al., 1992; Anderson, 2002). 

En la pesquería de pargo se generan aproximadamente 

800 empleos directos, más de un centenar de empleos 

indirectos y beneficios socioeconómicos a gran parte 

de la comunidad pesquera (Viloria, 1993), la 

producción es netamente de consumo nacional y 

constituye la principal fuente de sustento económico 

de la mayoría de los pescadores artesanales. Sin 

embargo, el pargo rayado ha sido sometido a una 

fuerte presión pesquera, lo cual se ha visto reflejado 

en la disminución de las capturas. 

En general, se han descrito los hábitos alimenticios 

de L. synagris que se alimenta de peces pequeños, 

camarones, cangrejos, cefalópodos, gasterópodos y 

gusanos, ocupando así un papel esencial en la 

dinámica trófica del ecosistema (Allen, 1985; 

Anderson, 2002). Se tiene referencia solo de tres 


estudios realizados en diferentes zonas del Caribe 

colombiano. El primero por De Nogales (1974) en la 

zona norte y sur del Caribe colombiano, donde a partir 

de ejemplares tomados de la pesca acompañante de 

camarón, se examinaron 574 estómagos, estableciendo 

que el 45,3% se encontraban llenos y el 54,7% vacios, 

además determinó que los principales componentes de 

la dieta fueron peces, crustáceos y moluscos. El 

segundo estudio se realizó en el Parque Nacional 

Natural Tayrona por Arévalo (1996), quién describió 

los hábitos alimenticios, a partir del análisis de 139 

estómagos, determinando que las presas principales 

son: crustáceos y peces. Por último, se encuentra el 

estudio realizado en el golfo de Salamanca por Duarte 

& Von Schiller (1997), que describieron la dieta y los 

hábitos alimenticios de L. synagris, a partir del 

análisis de 128 estómagos, de los cuales el 73,8% 

contenía alimento (fundamentalmente crustáceos) y el 

26,2% estaban vacíos y la dieta estuvo compuesta 

fundamentalmente por crustáceos. Sin embargo, 

ninguno de estos autores han considerado la 

distribución espacial de las tallas de L. synagris, lo 

cual puede generar diferentes preferencias en los 

hábitos alimenticios. En este trabajo se describen los 

hábitos alimenticios de L. synagris, mediante el 

análisis de contenido estomacal, teniendo en cuenta el 

espectro trófico a nivel general, por sexo y talla, los 

aspectos ecológicos de sus presas, su distribución 

espacial y la relación de la dieta con las condiciones 

del hábitat. 


El área de estudio comprendió la zona norte del Caribe 

colombiano desde Santa Marta (11º16'N-74°14'W) a 

Puerto Estrella (12°24'N-71°48'W), hasta 100 m de 

profundidad (Fig. 1). Al norte de la Península de La 

Guajira la plataforma continental es muy estrecha, con 

profundidades de 200 m a unas 10 mn de la costa y 

frente a Punta Gallinas a solo 3 mn. Hacia el oeste, 

desde el Cabo de la Vela la plataforma se ensancha y 

alcanza un máximo de unas 25 mn frente a Riohacha, 

luego en inmediaciones del río Palomino vuelve a 

reducirse y prácticamente desaparece en el sector del 

Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT) y Santa 

Marta (Quintero, 1992; Álvarez-León et al., 1995). La 

zona norte del Caribe colombiano está dividida en tres 

ecoregiones: Tayrona con acantilados, bahías y 

ensenadas, mosaicos coralinos y presencia de 

surgencia estacional; Palomino con playas de arenas, 

ríos, manglares y pastos marinos y La Guajira con 

influencia de la surgencia estacional, elevada 

productividad primaria, fanerógamas y algas (Díaz- 

Pulido, 1997; Díaz-Pulido et al., 2000). La 

estacionalidad climática de esta zona se encuentra

Hábitos alimenticios del pargo rayado, Lutjanus synagris, Caribe colombiano 

Figura 1. Área de estudio, estaciones de muestreo (o), diseño del crucero (─). 

Figure 1. Study area, sampling stations (o), survey design (─). 

influenciada por el patrón de circulación de los vientos 

alisios y por el desplazamiento norte-sur de la Zona de 

Convergencia Intertropical (ZCIT), que genera la 

presencia de cuatro periodos climáticos anuales: de 

diciembre a abril se encuentra la época seca mayor, 

con frecuencia y velocidad de los alisios más intensa; 

de mayo a junio esta la época húmeda menor; seguida 

de la seca menor de julio y agosto, y por último la 

época húmeda mayor entre septiembre y noviembre, 

con mayor influencia de vientos del suroeste y 

debilitamiento del noreste (Pujos et al., 1986; Bula- 

Meyer, 1990; Andrade et al., 2003). Esta zona 

también se encuentra influenciada por la corriente del 

Caribe en sentido este-oeste, que se relaciona con los 

vientos alisios provenientes del noreste y la 

contracorriente de Colombia, en sentido oeste-este, 

relacionada con los vientos provenientes del suroeste. 

La corriente del Caribe es adyacente al litoral cuando 

hay mayor influencia de los alisios durante la época 

seca, aunque no es muy notoria en el suroeste 

colombiano. A diferencia, la contracorriente de 

Colombia se percibe durante la época húmeda, 

ocasionalmente en época seca y solamente hasta el 

Cabo de la Vela. La corriente ascensional (surgencia) 

que afecta la costa colombiana coincide con la 

corriente del Caribe, teniendo su mayor influencia 

entre Puerto Colombia y Punta Gallinas (Bula-Meyer, 

1990). 

Se realizó un crucero de investigación pesquera a 

bordo del B/I Ancón, entre el 6 y 17 de febrero de 

2006, usando un diseño de muestreo sistemático, con 

transectos paralelos y perpendiculares a la costa, 

espaciados regularmente cada 10 mn náuticas (Fig. 1). 

415 

Las muestras biológicas se tomaron mediante red de 

arrastre demersal, con duración promedio por arrastre 

de 15 min (Folmer & Pennington, 2000), sobre fondos 

arrastrables y contornos de profundidad paralelos a la 

costa < 50 m y de 50 a 100 m. 

Se realizaron 48 arrastres, en cada estación se 

tomaron muestras de sedimento con una draga Van 

Veen, con una cobertura de 0,07 m 2 , y se 

determinaron los valores de Phi (-2 a -1: gránulos; -1 a 

0: arenas muy gruesas; 0 a 1: arenas gruesas; 1 a 2: 

arenas medianas; 2 a 3: arenas finas; 3 a 4: arenas muy 

finas; >4: lodos) (Buchanan, 1984). La información 

oceanográfica de temperatura y salinidad se registró 

mediante un CTD Sea Bird Electronics SBE y la 

profundidad del fondo se determinó con una ecosonda 

científica Simrad EY500. A los individuos capturados 

de L. synagris se les midió la longitud total (LT), peso 

total (PT) y sexo. Para el análisis de contenido 

estomacal, se tomaron los individuos capturados en 

cada arrastre, excluyendo los que presentaban signos 

de regurgitación (contenido estomacal en la boca), se 

realizó la disección ventral en sentido anteriorposterior, 

ligando los dos extremos del estómago, 

teniendo precaución que no se derramara su 

contenido. El material obtenido se conservó en formol 

al 4%. 

Se estimaron tres medidas relativas de la cantidad 

de presas propuestas por Hyslop (1980): numérica 

(%N), gravimétrica (%P) y frecuencia de ocurrencia 

(%FO). Para corroborar la importancia de cada 

componente de la dieta se utilizó el índice de 

importancia relativa (IIR), donde se incorporaron las 

tres medidas anteriores (Pinkas et al., 1971).

416 

( %N + %P) 

%FO 

IIR = × 

El valor de IIR se interpretó según la escala 

propuesta por Gherbi-Barre (1983) el cual considera 

que valores de 0 a 20 corresponden a presas 

circunstanciales, 21 a 200 son presas secundarias y 

201 a 20000 son presas principales. Cada una de las 

medidas relativas de cantidad de presas al igual que el 

IIR se calculó en hembras, machos e indeterminados 

por separado y por rangos de talla. 

La diversidad del espectro trófico se calculó 

mediante el índice de Shannon-Wiener (Vandermeer, 

1981). 

donde H' es el índice de Shannon-Wiener, Pj es el 

número de especies i, expresado como la proporción 

de la suma de Pj de las especies presa. Los valores 

varían entre 0 y 6, valores < 3 indican una dieta poco 

diversa y > 3 indican una dieta diversa. Además, se 

calculó el índice de uniformidad de Pielou (Krebs, 

1989) para establecer que tan uniformemente se 

distribuyen los individuos (presas) entre las diferentes 

categorías. 

H' = − 

s 

∑ P j 

i = 1 

ln P 

H' 

J'= 

H'max 

donde J' es el índice de uniformidad de Pielou, H' es el 

índice de Shannon-Wiener y H'max es la diversidad 

máxima. Los valores de este índice varían entre 0 y 1, 

valores cercanos a 0 indican baja uniformidad y 

valores cercanos a 1 indican alta uniformidad. 

También se empleó el índice de Levin estandarizado 

para el análisis de la amplitud del nicho trófico 

(Krebs, 1989). 

⎡⎛ 

1 ⎞ ⎤ 

⎢⎜ 

⎟ −1 

2 ⎥ 

⎢ 

⎜ p ⎟ 

⎥ 

Ba 

⎣⎝ 

⎠ 

= 

⎦ 

n −1 

∑ j 

donde Ba es el índice de Levin, pj 2 corresponde a la 

proporción de la dieta de las especies presa j y n es el 

número total de especies presa. Los valores de este 

índice varían entre 0 y 1, valores < 0,6 indican una 

dieta dominada por pocas presas (predador 

especialista) y valores > 0,6 indican que es un 

predador generalista (Krebs, 1989; Labropoulou & 

Eleftheriou, 1997). Cada uno de estos índices se 

calculó a nivel general y por sexo, y se realizaron 

mapas de distribución espacial mediante interpolación 

por kriging. 

Para establecer la relación de la talla media de 

captura de L. synagris (variable dependiente) con las 

condiciones del hábitat (variables independientes o 

predictores) y la relación de las presas (IIR) e índices 

(H', J', Ba y número de presas - variables dependientes) 

con la talla media de captura (variable 

j 


independiente o predictor), se emplearon modelos 

aditivos generalizados (GAM) utilizando un suavizador 

spline (s) y una función Gaussiana (Hastie & 

Tibshirani, 1990). 

n 

( Xi) 

+ ε 

y = α + ∑ fi 

i= 

1 

donde y es una variable de la respuesta, Xi son los 

predictores, fi es la resultante de la función de 

suavizamiento, α es una constante y ε es el error. El 

análisis diagnostico de los GAM incluyó el porcentaje 

de la devianza explicada por el modelo (se escoge el 

modelo con mayor porcentaje de devianza explicada) 

(Burnham & Anderson, 2002). 

Devianza nula − Devianza residual 

Devianza explicada = 

Devianza 

RESULTADOS 

L. synagris presentó una segregación espacial de 

acuerdo a la talla (Fig. 2), ya que al noreste entre 

Manaure y Puerto Estrella se encontraron los 

individuos mayores (adultos), donde se registraron las 

menores temperaturas y al suroeste, entre Manaure y 

la desembocadura del río Buritaca, se encontraron 

individuos pequeños (juveniles), lugar donde se 

registraron las mayores temperaturas. 

Se analizaron 148 estómagos, de los cuales el 

45,3% se encontró lleno y el 54,7% vacío. El espectro 

trófico estuvo compuesto por 30 categorías presa y se 

cuantificaron 161 ejemplares con una biomasa de 

162,84 g. Los anélidos tuvieron un aporte de 0,6% (n 

= 1) en número y 4,5% (7,40 g) en biomasa, los 

moluscos 3,7% (n = 6) y 31,9% (51,92 g), los 

artrópodos 85,7% (n = 138) y 39,0% (63,52 g) y los 

cordados 9,9% (n = 16) y 24,6% (40,00 g) (Tabla 1). 

Las presas más representativas (%N) fueron Portunus 

spp. (27,3%; n = 44) y Squilla intermedia (10,56%; n 

= 17). El análisis gravimétrico (% P) mostró que las 

categorías con mayor peso fueron: Gastropoda 

(31,8%; 51,74 g) y Farfantepenaeus spp. (17,5%; 28,5 

g). Portunus spp. (25,4%; 17 estómagos) y S. 

intermedia (10,5%; 7 estómagos) fueron las presas 

más frecuentes (% FO). Las categorías más 

representativas (% IIR) en la dieta fueron Portunus 

spp. y Gastropoda (43,0 y 13,4% respectivamente) 

(Tabla 1). De los peces analizados 77 fueron hembras, 

69 machos y dos indeterminados. El 50,7% de los 

estómagos de las hembras se encontró lleno y el 

49,4% vacío, en los machos el 40,6% de los 

estómagos estaba lleno y el 59,4% vacío y en los 

indeterminados el 100,0% se encontró vacío. La talla 

media de las hembras fue de 27,51 ± 5,71 cm (LT) y 

su dieta estuvo compuesta por 23 categorías, 

nula


Figura 2. Distribución espacial de las tallas medias (longitud total, cm) de Lutjanus synagris en la zona norte del Caribe 

colombiano. 

Figure 2. Spatial distribution of mean sizes (total length, cm) of Lutjanus synagris in the north zone of Colombian 

Caribbean. 

entre las más representativas se encontraron: Portunus 

spp., Gastropoda, S. intermedia, Meiosquilla schmitti, 

Sicyonia typica, Sicyonia stimpsoni y Farfantepenaeus 

spp. Los machos tuvieron talla media de 29,35 ± 5,36 

cm (LT) y su dieta estuvo compuesta por 16 categorías 

siendo las más representativas Portunus spp., 

Farfantepenaeus spp., Trichiurus lepturus, Squilla 

empusa, S. stimpsoni y Annelida (Fig. 3). La talla 

media de los ejemplares indeterminados fue de 30,50 

± 1,98 cm LT y no presentaron ninguna categoría en 

su dieta. 

De los peces analizados, 46 pertenecían a tallas 

(LT) entre 16,3 y 25,0 cm, 60 entre 25,0 y 32,3 cm y 

42 entre 32,3 y 43,2 cm. La dieta de los individuos 

pertenecientes al primer rango de tallas (16,33 a 25,03 

cm) fue constituida por 16 categorías, siendo las más 

representativas Portunus spp., S. intermedia, S. typica, 

M. schmitti, S. stimpsoni y Larimus breviceps. Para los 

individuos del segundo rango de tallas (25,0 a 32,3 

cm) la dieta estuvo compuesta por 17 categorías, 

siendo las más importantes Portunus spp., S. 

stimpsoni, M. schmitti, S. empusa, S. intermedia y 

Gastropoda. La dieta para los individuos del último 

rango de tallas (32,3 a 43,2 cm) estuvo compuesta por 

11 categorías, siendo las principales Portunus spp., 

Farfantepenaeus spp., T. lepturus, Syacium papillosum, 

Calappa tortugae y Gastropoda. 

417 

De acuerdo al índice de importancia relativa se 

identificaron cuatro categorías de presas principales en 

la dieta: Portunidae (837,06), Gastropoda (260,29), 

Squillidae (234,66) y Penaeidae (218,05), dos como 

secundarias: Sicyoniidae (126,35) y Trichiuridae 

(75,64) y las demás como circunstanciales (Fig. 3). 

El valor de la diversidad (H') del espectro trófico 

fue bajo (1,15), lo cual indicó una dieta poco diversa. 

A diferencia, el valor de la uniformidad (J') fue alto 

(0,78), indicando que la mayoría de las presas fueron 

consumidas en proporciones similares. El valor de la 

amplitud del nicho trófico (Ba) fue bajo (0,05), 

indicando una amplitud mínima. La diversidad del 

espectro trófico por sexos, mostró que la dieta en las 

hembras fue más diversa (1,05) que en los machos 

(0,96). La uniformidad para las hembras fue 

levemente menor (0,77) respecto a los machos (0,79). 

La amplitud de nicho trófico fue mínima y en las 

hembras fue menor (0,06) que en los machos (0,10). 

Al noreste, entre el Cabo de la Vela y Puerto 

Estrella, se registraron los menores valores de 

diversidad (H') del espectro trófico (0,00 a 0,31), 

donde se encontraron las mayores tallas de L. 

synagris, con una pequeña zona frente a bahía Portete 

con valores medios de 0,58 y 0,61. Mientras que al 

suroeste, entre Manaure y Dibulla, se encontraron los 

mayores valores de diversidad (0,30 a 1,04) (Fig. 4a), 

donde se encontraron las tallas menores de L.

418 


Tabla 1. Composición de la dieta, en porcentaje en número (% N), porcentaje en peso (% P), porcentaje frecuencia de 

ocurrencia (% FO) y porcentaje Índice de Importancia Relativa (% IIR). En negrita se indican los valores totales. 

Table 1. Diet composition, in number (% N), weight (% P), occurrence frequency (% FO) and Index of Relative 

Importance (% IRI) percentages. In bold are indicated the total values. 

Orden Familia Especie N(n) P(g) FO(n) %N %P %FO IRI %IRI 

Annelida* Total 1 7,40 1 0,62 4,54 1,49 7,71 0,40 

Mollusca Total 6 51,92 6 3,73 31,88 8,96 261,38 13,43 

Gastropoda* 5 51,74 5 3,11 31,77 7,46 260,29 13,38 

Teuthoidea Loliginidae* 1 0,18 1 0,62 0,11 1,49 1,09 0,06 

Arthropoda Total 138 63,52 82 85,71 39,01 122,39 1494,16 76,78 

Stomatopoda Lysiosquillidae 3 0,47 2 1,86 0,29 2,99 6,43 0,33 

Lysiosquilla scabricauda* 3 0,47 2 1,86 0,29 2,99 6,43 0,33 

Squillidae 38 6,42 18 23,60 3,94 26,87 234,66 12,06 

Meiosquilla schmitti* 15 1,74 5 9,32 1,07 7,46 77,52 3,98 

Squilla empusa* 5 2,40 5 3,11 1,47 7,46 34,17 1,76 

Squilla intermedia* 17 1,75 7 10,56 1,08 10,45 121,55 6,25 

Squilla rugosa* 1 0,53 1 0,62 0,32 1,49 1,41 0,07 

Isopoda Cirolanidae* 1 0,14 1 0,62 0,09 1,49 1,06 0,05 

Decapoda Penaeidae 11 28,52 6 6,83 17,52 8,96 218,05 11,20 

Penaeus spp.* 11 28,52 6 6,83 17,52 8,96 218,05 11,20 

Sicyoniidae 25 4,21 11 15,53 2,58 16,42 126,35 6,49 

Sicyonia sp.* 1 2,30 1 0,62 1,41 1,49 3,04 0,16 

Sicyonia stimpsoni* 14 0,75 6 8,70 0,46 8,96 81,97 4,21 

Sicyonia typica* 10 1,16 4 6,21 0,71 5,97 41,35 2,12 

Alpheidae 2 1,50 2 1,24 0,92 2,99 6,46 0,33 

Alpheus sp.* 2 1,50 2 1,24 0,92 2,99 6,46 0,33 

Processidae 1 0,10 1 0,62 0,06 1,49 1,02 0,05 

Processa sp.* 1 0,10 1 0,62 0,06 1,49 1,02 0,05 

Galatheidae 1 0,10 1 0,62 0,06 1,49 1,02 0,05 

Munida sp.* 1 0,10 1 0,62 0,06 1,49 1,02 0,05 

Raninidae 2 5,90 2 1,24 3,62 2,99 14,52 0,75 

Raninoides sp.* 2 5,90 2 1,24 3,62 2,99 14,52 0,75 

Calappidae 1 2,97 1 0,62 1,82 1,49 3,65 0,19 

Calappa tortugae* 1 2,97 1 0,62 1,82 1,49 3,65 0,19 

Majidae 4 0,24 4 2,48 0,14 5,97 15,69 0,81 

Euprognatha sp.* 4 0,24 4 2,48 0,14 5,97 15,69 0,81 

Parthenopidae 2 1,13 1 1,24 0,69 1,49 2,89 0,15 

Parthenope granulata* 2 1,13 1 1,24 0,69 1,49 2,89 0,15 

Portunidae 44 9,22 17 27,33 5,66 25,37 837,06 43,01 

Portunus spp.* 44 9,22 17 27,33 5,66 25,37 837,06 43,01 

Goneplacidae 2 0,55 2 1,24 0,34 2,99 4,72 0,24 

Nanoplax xanthiformis* 2 0,55 2 1,24 0,34 2,99 4,72 0,24 

Gecarcinidae 1 0,29 1 0,62 0,18 1,49 1,19 0,06 

Gecarcinus sp.* 1 0,29 1 0,62 0,18 1,49 1,19 0,06 

Crustaceos indeterminados 1,76 12 1,08 17,91 19,39 1,00 

Chordata Total 16 40,00 23 9,94 24,56 34,33 182,82 9,39 

Clupeiformes Pristigasteridae 2 3,90 1 1,24 2,40 1,49 5,43 0,28 

Chirocentrodon bleekerianus 2 3,90 1 1,24 2,40 1,49 5,43 0,28 

Clupeidae 1 0,70 1 0,62 0,43 1,49 1,57 0,08 

Harengula jaguana* 1 0,70 1 0,62 0,43 1,49 1,57 0,08 

Aulopiformes* 1 0,40 1 0,62 0,25 1,49 1,29 0,07 

ScorpaeniformesDactylopteridae 2 6,10 2 1,24 3,75 2,99 14,89 0,77 

Dactylopterus volitans* 2 6,10 2 1,24 3,75 2,99 14,89 0,77 

Perciformes Sciaenidae 1 4,70 1 0,62 2,89 1,49 5,24 0,27 

Larimus breviceps* 1 4,70 1 0,62 2,89 1,49 5,24 0,27 

Trichiuridae 8 12,54 4 4,97 7,70 5,97 75,64 3,89 

Trichiurus lepturus* 8 12,54 4 4,97 7,70 5,97 75,64 3,89 

PleuronectiformeBothidae 1 5,00 1 0,62 3,07 1,49 5,51 0,28 

Syacium papillosum* 1 5,00 1 0,62 3,07 1,49 5,51 0,28 

Peces indeterminados 6,66 12 4,09 17,91 73,25 3,76 

*Categorías de presas


Figura 3. Índice de Importancia Relativa (IIR) de las 

categorías de presas encontradas en la dieta de Lutjanus 

synagris. * indica diferentes categorías al nivel taxonómico 

de familia. 

Figure 3. Index of Relative Importance (IRI) of preys 

category found in diet of Lutjanus synagris. * indicates 

categories different to taxonomic family level. 

synagris. La uniformidad (J') tuvo el menor valor al 

noreste frente al Cabo de la Vela (0,52), con una zona 

uniformemente mayor entre bahía Portete y Punta 

Gallinas (0,72 a 0,99), la mayor uniformidad se 

determinó al suroeste entre Riohacha y Dibulla (0,80 a 

1,00) (Fig. 4b). Los menores valores de amplitud del 

nicho trófico (Ba) se estimaron entre Riohacha y 

Punta Gallinas (0,00 a 0,23), con una pequeña zona 

frente a bahía Portete con valor medio de 0,64 

mientras que entre Riohacha y Dibulla los valores de 

(Ba) fueron mayores (0,64 a 1,00) (Fig. 4c). 

Los individuos con talla de 28 cm de LT prefieren 

presas de la familia Sicyoniidae y los de 32 cm de LT 

prefieren presas de las familias Squillidae y 

419 

Trichiuridae. Los peces con tallas mayores se 

alimentaron principalmente de Portunidae (> 32 cm de 

LT) y Penaidae (> 36 cm de LT) (Fig. 5, Tabla 2). 

Los peces con tallas menores de 28 cm LT 

presentan hábitos generalistas (> Ba) y aquellos con 

tallas mayores de 28 cm especialistas, ya que la dieta 

fue dominada por pocas presas (< Ba). Además, las 

tallas menores de 28 cm presentaron mayores valores 

de H', J' y número de presas (Fig. 6, Tabla 3). 

DISCUSIÓN 

Al norte del Caribe colombiano, la influencia de la 

surgencia costera es un factor determinante en la 

distribución espacial de algunas especies, la zona de 

mayor intensidad al noreste de Riohacha; 

principalmente, en Cabo de la Vela y Punta Gallinas, 

se convierte en el lugar propicio para la distribución 

de los adultos, encontrando condiciones oceanográficas 

(temperaturas bajas, salinidades altas y alta 

productividad) favorables para sus requerimientos 

metabólicos. En cambio, la zona donde casi no hay 

influencia de la surgencia al suroeste de Riohacha, se 

convierte en el lugar más adecuado para la 

distribución de peces pequeños (área de crianza), con 

temperaturas cálidas favorables para su crecimiento, 

protección contra los predadores y alta productividad 

por el aporte de nutrientes de aguas continentales, que 

les proporciona mayor disponibilidad trófica (Paramo 

et al., 2003; Paramo & Roa, 2003; Arteaga et al., 

2004; Paramo, 2007). Además, al suroeste de la zona 

norte del Caribe colombiano se encuentran algunos 

bosques de manglar y algunas praderas de 

fanerógamas marinas (Díaz et al., 2000), los cuales 

pueden brindarle refugio a los ejemplares pequeños. 

Gómez-Canchong et al. (2004) encontraron dos stocks 

de L. synagris en la zona norte del Caribe colombiano, 

uno en La Guajira y otro en el Parque Nacional 

Natural Tayrona (PNNT). Estos autores mencionan 

que el stock del PNNT presenta las mayores 

dimensiones en todas las variables morfométricas. Sin 

embargo, las capturas con palangre de los pescadores 

artesanales con lanchas pargueras muestran que los 

peces de mayor tamaño se encuentran en el sector de 

La Guajira. Particularmente el sector PNNT, por ser 

un área protegida, podría tener peces de mayor 

tamaño. Aunque, también se conoce al PNNT como 

un área con arrecifes de coral (Díaz-Pulido, 1997, 

2000; INVEMAR, 2000), la cual se puede considerar 

como un área de crianza para muchos peces 

demersales. 

A nivel de género y especie, la composición de la 

dieta presenta algunas variaciones espaciales de

420 


Figura 4. Distribución espacial: a) índice de diversidad de Shannon-Wiener (H'), b) índice de uniformidad de Pielou (J'), 

y c) índice de Levin estandarizado (Ba) de las presas encontradas en Lutjanus synagris, en la zona norte del Caribe 

colombiano. 

Figure 4. Spatial distribution: a) Shannon-Wiener (H') diversity, b) Uniformity Pielou (J'), and c) standardized Levin (Ba) 

index of preys found in Lutjanus synagris, in north zone of Colombian Caribbean.


Figura 5. Modelos Aditivos Generalizados (GAM) de las relaciones funcionales entre la variable dependiente Índice de 

Importancia Relativa (IIR) de las presas principales y secundarias en la dieta de Lutjanus synagris y el predictor longitud 

total (LT, cm). 

Figure 5. Generalized Additive Models (GAM) of functional relationships between the dependent variable Index of 

Relative Importance (IRI) of principal and secondary preys in diet of Lutjanus synagris and the predictor total length (TL, 

cm). 

acuerdo con las características particulares de cada 

región. En la zona norte del Caribe colombiano las 

presas más importantes fueron Portunidae (Portunus 

spp.), Gastropoda, Squillidae (S. intermedia, M. 

schmitti, S. empusa y Squilla rugosa) y Penaeidae 

(Farfantepenaeus spp.), contrario a los resultados 

obtenidos por De Nogales (1974), quien encontró que 

las principales presas correspondieron a peces: 

Ophidiidae (Lepophidium), Haemulidae (Haemulon), 

Clupeidae (Harengula), Engraulidae (Anchoa) y 

algunos crustáceos: Squillidae (Squilla y Alima) y 

Portunidae (Portunus y Callinectes). Arévalo (1996) 

421 

encontró que las principales presas fueron crustáceos 

de las familias: Portunidae (Portunus y Callinectes), 

Penaeidae (Farfantepenaeus) y Squillidae (Squilla) y 

Duarte & von Schiller (1997), determinaron que 

Portunidae (Portunus anceps, Portunus sp., Lupella 

forceps, Cronius ruber y Portunus spinicarpus), 

Squillidae (Squilla surinamica, Squilla sp., Alima 

hieroglyphica y M. schmitti), Penaeidae (Trachypenaeus 

sp., Metapenaeopsis goodei, Farfantepenaeus 

aztecus y Trachypenaeus constrictus) y Calappidae 

(Hepatus pudibundus y Hepatus sp.) son las presas 

principales en la dieta de esta especie.

422 

Tabla 2. Modelos Aditivos Generalizados (GAM) entre 

las variables dependientes (índice de importancia relativa 

de las presas principales y secundarias de la dieta de 

Lutjanus synagris) y el predictor de tallas total de L. 

synagris, devianza nula, devianza residual, porcentaje de 

la devianza explicada por el modelo, y grados de libertad 

(g.l.). 

Table 2. Generalized Additive Models (GAM) between 

dependent variable (relative importance index of 

principal and secondary preys of L. synagris diet) and the 

predictor total length of Lutjanus synagris, null deviance 

nula, residual deviance, percentage of deviance explained 

by the model, and degrees of freedom (g.l.). 

Familia 

Devianza 

nula 

Devianza 

residual 

Devianza 

explicada (%) 


g.l. 

Portunidae 121331 70874 41,59 20 

Squillidae 122689 79293 35,37 20 

Penaeidae 88396 28121 68,19 20 

Sicyoniidae 48499 16654 65,66 20 

Trichiuridae 119600 41070 65,66 20 

Se encontraron algunas preferencias en la dieta de 

L. synagris respecto a la talla, individuos de 13,3-25,0 

cm consumen principalmente crustáceos; de 25,0-32,3 

cm tienen preferencia por crustáceos y moluscos, y de 

32,3-43,2 cm además de crustáceos y moluscos, 

consumen como presas importante algunos peces. 

Duarte & García (1999) mencionan que los individuos 

pequeños (< 8,0 cm LT), se alimentan de organismos 

planctónicos y pequeños crustáceos bentónicos, pero a 

medida que crecen van consumiendo algunos peces 

pequeños. Al parecer la composición de la dieta sigue 

siendo la misma en el resto de su ontogenia, 

presentando cambios únicamente en cuanto al tamaño 

de las presas. Estos cambios se relacionan con las 

modificaciones morfológicas a las que se ven 

expuestos los peces a medida que aumenta su talla, de 

esta forma el tamaño de la boca y su capacidad de 

apertura son determinantes en el tamaño de las presas 

que consumen, por consiguiente, los peces de menor 

talla tienden a consumir presas pequeñas y los de 

mayor talla presas más grandes (Wootton, 1990; 

Jobling, 1995; Jennings et al., 2001). Igualmente, 

Figura 6. Modelos Aditivos Generalizados (GAM) de las relaciones funcionales entre la variables dependientes índice de 

Levin (Ba), diversidad (H'), Pielou (J') y número de presas en la dieta de Lutjanus. synagris y el predictor longitud total 

(LT, cm). 

Figure 6. Generalized Additive Models (GAM) of functional relationships between dependents variables Levin (Ba), 

diversity (H'), Pielou (J') indexes and numbers of preys in diet of Lutjanus synagris and the predictor total length (TL, 

cm).


Tabla 3. Modelos Aditivos Generalizados (GAM) entre 

las variables dependientes índices de Levin (Ba), diversidad 

(H’), Pielou (J) y número de presas en la dieta de 

Lutjanus synagris y el predictor longitud total (LT, cm), 

devianza nula, devianza residual, porcentaje de la devianza 

explicada por el modelo, y grados de libertad 

(g.l.). 

Table 3. Generalized Additive Models (GAM) between 

dependents variables Levin (Ba), diversity (H’), Pielou 

(J) indexes and preys numbers in Lutjanus synagris diet 

and the predictor total length (LT, cm), null deviance 

nula, residual deviance, percentage of deviance explained 

by the model, and degrees of freedom (g.l.). 

Índice 

Devianza 

nula 

Devianza 

residual 

Devianza 

explicada 

(%) 

Diversidad (H') 0,547 0,260 52,47 9 

Pielou (J') 0,223 0,031 86,23 9 

Levin (Ba) 1,284 0,625 51,34 9 

Número presas 6552,100 3687,512 43,72 9 

cuando aumentan las tallas de L. synagris el número 

de presas consumidas tiende a disminuir, mientras que 

el peso de las presas tiende a aumentar. Esto se puede 

atribuir a que a medida que los peces crecen, sus 

requerimientos energéticos son mayores, por lo tanto, 

se deben alimentar de presas mucho más grandes y de 

esta forma la relación costo beneficio resulta más 

favorable desde el punto de vista energético (Gerking, 

1994). Las variaciones del espectro trófico en relación 

al sexo de los individuos, presentó un comportamiento 

similar, debido a que existió una diferenciación entre 

el tamaño de hembras y machos, siendo las hembras 

más pequeñas prefieren crustáceos y moluscos, 

mientras que los machos de mayor tamaño mostraron 

preferencia por crustáceos, peces y anélidos. 

Los individuos de L. synagris de menor tamaño 

presentaron preferencia por presas de las familias: 

Squillidae y Sicyoniidae, mientras que los de mayor 

tamaño prefieren presas de las familias: Portunidae y 

Penaeidae. Esta preferencia diferencial se debería al 

tamaño de la boca y capacidad de apertura (Wootton, 

1990; Jobling, 1995; Jenning et al., 2001), ya que en 

caso de los ejemplares pequeños las presas 

seleccionadas son más pequeñas, con tallas de hasta 

13,0 ± 3,0 cm y 10,0 ± 3,3 cm respectivamente 

(Werding & Müller, 1990; Cervigón et al., 1992; 

Tavares, 2002a, 2002b), mientras que los ejemplares 

mayores prefieren presas más grandes con tallas de 

hasta 8,0 ± 1,0 cm (ancho de caparazón) y 19,8 ± 1,8 

cm respectivamente (Cervigón et al., 1992; Tavares, 

2002b). 

g.l. 

423 

A nivel general se registró una baja amplitud del 

nicho trófico (0,05), la cual tiene que ver de algún 

modo con la baja diversidad (1,15) y alta uniformidad 

(0,78) que presentó el espectro alimenticio de L. 

synagris. Estos resultados indican que para la zona 

norte del Caribe colombiano, especie presenta cierto 

grado de especialización en su dieta, además, que las 

presas están siendo consumidas en proporciones 

similares lo que denota selectividad. L. synagris se ha 

caracterizado como una especie generalista con amplia 

diversidad en su dieta (Parrish, 1987; Duarte & Von 

Schiller, 1997). Resultados obtenidos en otras especies 

de lutjanidos, muestran de igual manera amplitudes 

bajas del nicho trófico (< 0,50), denotando rasgos de 

especialización en la dieta de organismos que han sido 

caracterizados como generalistas (Saucedo-Lozano, 

2000; Santamaría-Miranda et al., 2005). Esto se ha 

atribuido a la escasa disponibilidad y abundancia de 

los organismos que constituyen la base alimentaria de 

estas especies, ya que al parecer, es la disponibilidad 

de presas en cada región, más que la selectividad, la 

que determina la alimentación de algunos lutjanidos, 

aunque no se puede descartar que estos peces 

presenten algún tipo de preferencia alimentaria 

relacionada con un tipo o tamaño de presas en 

particular y que con ello revele selectividad (Rojas- 

Herrera & Chiappa-Carrara, 2002; Rojas-Herrera et 

al., 2004). 

La distribución espacial de la amplitud del nicho 

trófico y de las tallas de L. synagris, permitió 

identificar dos zonas. La primera entre Riohacha y 

Dibulla con los valores más altos de amplitud del 

nicho trófico (0,64 a 1,00) denotando predadores 

generalista y donde se registraron las tallas menores y 

la segunda, entre Riohacha y Punta Gallinas con los 

menores valores de amplitud del nicho trófico (0,00 a 

0,23), donde los individuos muestran alto grado de 

especialización en la dieta y donde se capturaron las 

tallas mayores. Esta variación puede ser atribuida a la 

disponibilidad de alimento, ya que en el caso de la 

zona de mayor amplitud existe un buen aporte de 

nutrientes provenientes tanto del transporte de las 

corrientes como del aporte de aguas continentales que 

incrementan la producción de fitoplancton, lo que 

favorece el desarrollo y crecimiento de los crustáceos 

(Criales et al., 2002) que son la base principal de la 

alimentación de L. synagris. Mientras que la zona de 

menor amplitud, que de igual forma presenta un 

incremento en la producción de fitoplancton por la 

influencia de la surgencia, puede presentar menos 

disponibilidad de alimento, ya que la alta diversidad y 

abundancia de peces demersales que hay en esta zona 

del Caribe colombiano (Paramo, 2007) puede 

aumentar la competencia interespecífica por el

424 

alimento, ocasionando que los predadores prefieran 

evitar o reducir la competencia y especializarse en 

solo unas pocas presas (Rojas-Herrera & Chiappa- 

Carrara, 2002). 


Los autores agradecen al Instituto Colombiano para el 

Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología “Francisco 

José de Caldas” (COLCIENCIAS), a la Universidad 

del Magdalena, al Instituto Colombiano de Desarrollo 

Rural (INCODER), al Instituto de Investigaciones 

Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis” 

(INVEMAR), al Institut de Recherche pour le 

Developpment, France (IRD), por el apoyo financiero, 

técnico y logístico para el desarrollo del proyecto “Las 

Áreas Marinas Protegidas (AMPs): Una Herramienta 

de Manejo para las Pesquerías Demersales en la Zona 

Norte del Caribe Colombiano” código 020309-16652. 

Este trabajo fue parte de la tesis del primer autor como 

requisito para obtener el grado de Biólogo Marino de 

la Universidad Jorge Tadeo Lozano (Colombia). 

REFERENCIAS 

Allen, G. 1985. Snappers of the world. An annotated and 

illustrated catalogue of lutjanid species known to 

date. FAO Fish. Synop., 125(6): 1-208. 

Álvarez-León, R., J. Aguilera-Quiñonez, C. Andrade- 

Amaya & P. Nowak. 1995. Caracterización general 

de la zona de surgencia en La Guajira colombiana. 

Rev. Acad. Col. Cienc., 19(75): 679-694. 

Andrade, C., E. Barton & C. Mooers. 2003. Evidence for 

an eastward flow along the Central and South 

American Caribbean coast. J. Geophys. Res., 108: 31- 

85. 

Anderson, W. 2002. Lutjanidae. En: K. Carpenter (ed.). 

The living marine resources of the western central 

Atlantic. FAO, Roma, 3: 1479-1504. 

Arévalo, J. 1996. Caracterización trófica y reproductiva 

de las poblaciones de Lutjanus analis (Cuvier, 1828) 

y Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) en el Parque 

Nacional Natural Tayrona, Caribe colombiano. 

Trabajo de grado, Biología Marina, Universidad 

Jorge Tadeo Lozano, Santa Marta, 65 pp. 

Arreguín-Sánchez, F. & S. Manickchand-Heileman. 

1998. The trophic role of lutjanid fish and impacts of 

their fisheries in two ecosystems in the Gulf of 

Mexico. J. Fish Biol., 53: 143-153. 

Arteaga, E., M. Criales, J. Altamar & L. Manjarrés. 

2004. Distribución y abundancia de larvas de peces 

de la familia Lutjanidae en la zona nororiental del 


Caribe colombiano durante un ciclo anual (2000 - 

2001). Cienc. Mar., 30(3): 381-390. 

Bax, N. 1998. The significance and prediction of 

predation in marine fisheries. ICES J. Mar. Sci., 55: 

997-1030. 

Buchanan, J. 1984. Sediment analysis. En: A. Holme & 

R. McIntyre (eds.). Methods for the study of marine 

benthos. Blackwel, London, pp. 41-45. 

Bula-Meyer, G. 1990. Oceanografía. En: M. Jimeno 

(eds.). Caribe Colombia. Fondo FEN Colombia. 

Bogotá, pp.101-113. 

Bunham, K. & D. Anderson. 2002. Model selection and 

multimodel inference: a practical information 

theoretic approach. Springer Verlag, New York, 488 

pp. 

Cervigón, F., R. Cipriani, W. Fischer, L. Garibaldi, M. 

Hendrickx, A. Lemus, R. Márquez, J. Poutiers, G. 

Robaina & B. Rodríquez. 1992. Fichas FAO de 

identificación de especies para los fines de la pesca. 

Guía de campo de las especies comerciales marinas y 

de aguas salobres de la costa septentrional de Sur 

América. CCE y NORAD, Roma, 513 pp. 

Criales, M., C. Yeung, F. Amaya, A. López, D. Jones & 

W. Richards. 2002. Larval supply of fishes, shrimps, 

and crabs into the nursery ground of the Ciénaga 

Grande de Santa Marta, Colombian Caribbean. Carib. 

J. Sci., 38(1-2): 52-65. 

Cury, P., L. Shannon, J-P. Roux, G. Daskalov, A. Jarre, 

C. Moloney & D. Pauly. 2005. Trophodynamic 

indicators for an ecosystem approach to fisheries. 

ICES J. Mar Sci., 62: 430-442. 

De Nogales, C. 1974. Contribución al estudio biológico 

pesquero del pargo chino Lutjanus synagris 

(Linnaeus) en el Caribe colombiano. Trabajo de 

grado, Biología Marina, Universidad Jorge Tadeo 

Lozano, Bogotá, 58 pp. 

Díaz-Pulido, G. 1997. Ecosistemas marinos y costeros. 

En: M.E. Chávez & N. Arango (eds.). Informe 

nacional sobre el estado de la Biodiversidad 

Colombia. Tomo I, Diversidad Biológica. Instituto de 

Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander 

von Humboldt, Bogotá, pp. 228-314. 

Díaz, J., L. Barrios, M. Cendales, J. Garzón-Ferreira, J. 

Geister, M. Lopez-Victoria, G. Ospina, F. Parra- 

Velandia, J. Pinzón, B. Vargas-Angel, F. Zapata & S. 

Zea. 2000. Áreas coralinas de Colombia. INVEMAR, 

Serie de publicaciones especiales, Nº 5, Santa Marta, 

175 pp. 

Duarte, L. & D. von Schiller. 1997. Comunidad de peces 

demersales del golfo de Salamanca (Caribe 

colombiano): estructura espacio temporal y 

caracterización trófica con énfasis en los hábitos


alimenticios de Lutjanus analis (Cuvier, 1828), 

Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758), Balistes 

capriscus (Gmelin, 1788) y Balistes vetula (Linnaeus, 

1758). Trabajo de grado, Biología Marina, 

Universidad Jorge Tadeo Lozano, Santa Marta, 185 

pp. 

Duarte, L. & C. García. 1999. Diet of the lane snapper, 

Lutjanus synagris (Lutjanidae), in the Gulf of 

Salamanca, Colombia. Caribb. J. Sci., 35: 54-63. 

Folmer, O. & M. Pennington. 2000. A statistical 

evaluation of the design and precision of the shrimp 

trawl survey off West Greeland. Fish. Res., 49: 165- 

178. 

García, S. & K. Cochrane. 2005. Ecosystem approach to 

fisheries: a review of implementation guidelines. 

ICES J. Mar. Sci., 62: 311-318. 

Gerking, S. 1994. Feeding ecology of fish. Academic 

Press, San Diego, 415 pp. 

Gherbi-Barre, A. 1983. Biologie de Trisopterus luscus 

(Linnaeus, 1758) de la baie de Douarnez 

(réproduction, croissance, régime alimentaire). Thèse 

du Doctorat Océanographie Biologique, Université de 

Bretaigne Occidentale, Brest, 80 pp. 

Gislason, H., M. Sinclair, K. Sainsbury & R. O’Boyle. 

2000. Symposium overview: incorporating ecosystem 

objectives within fisheries management. ICES J. Mar. 

Sci., 57: 468-475. 

Gómez-Canchong, P., D. Rodríguez, J. Arévalo & L. 

Manjarrés. 2004. Identificación de stocks de pargo 

rayado Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) en el área 

norte del Caribe colombiano. En: L. Manjarrés (ed.). 

Pesquerìas demersales del àrea norte del Mar Caribe 

de Colombia y parámetros biológico-pesqueros y 

poblacionales del recurso pargo. Universidad de 

Magdalena, 155-180. 

Hall, S.J. & B. Mainprize. 2004. Towards ecosystembased 

fisheries management. Fish and Fisheries, 5: 1- 

20. 

Hastie, T. & R. Tibshirani. 1990. Generalized additive 

models. Chapman & Hall, London, 344 pp. 

Hyslop, E. 1980. Stomach contents analysis a review of 

methods and their application. J. Fish Biol., 17: 411- 

429. 

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras 

(INVEMAR) 2000. Programa nacional de 

investigación en biodiversidad marina. Ecoregiones 

naturales marinas y costeras. INVEMAR, Santa 

Marta. 280 pp. 

Jennings, S., M. Kaiser & J. Reynolds. 2001. Marine 

fisheries ecology. Blackwell Publishing, New York, 

417 pp. 

425 

Jobling, M. 1995. Environmental biology of fishes. 

Chapman & Hall, London, 455 pp. 

Krebs, C. 1989. Ecological methodology. Harper & Row, 

New York, 550 pp. 

Labropoulou, M. & A. Eleftheriou. 1997. The foraging 

ecology of two pairs of congeneric demersal fish 

species: importance of morphological characteristics 

in prey selection. J. Fish Biol., 50: 324-340. 

Link, J. 2002. What does ecosystem-based fisheries 

management mean? Fisheries, 27(4): 18-21. 

Paramo, J., R. Quiñones, A. Ramírez & R. Wiff. 2003. 

Relationship between abundance of small pelagic 

fishes and environmental factors in the Colombian 

Caribbean Sea: an analysis based on hydroacustic 

information. Aquat. Liv. Res., 16(3): 239-245. 

Paramo, J. & R. Roa. 2003. Acoustic-geostatistical 

assessment and habitat-abundance relations of small 

pelagic fish from the Colombian Caribbean. Fish. 

Res., 60: 309-319. 

Paramo, J. 2007. AMCP: herramienta de manejo para las 

pesquerías en el norte del Caribe colombiano. En: 

Áreas marinas y costeras protegidas de múltiples 

usos. Ocho Libros Editores GEF Marino-PNUD, 

Chile, pp. 197-199 

Parrish, J. 1987. The trophic biology of snappers and 

groupers. En: J. Polovina & S. Ralston (eds.). 

Tropical snappers and groupers. Biology and fisheries 

management. Ocean Resourse, Mar. Policy. Ser. 

Westview Press, Inc. Boulder & London, pp. 405- 

463. 

Pinkas, L., M. Oliphant & L. Iverson. 1971. Food habits 

of albacore, bluefin tuna and bonito in California 

waters. Calif. Dep. Fish Game. Fish. Bull., 152: 1- 

105. 

Pujos, M., J. Pagliardini, R. Steer, G. Vernette & O. 

Weber. 1986. Influencia de la contra-corriente norte 

colombiana para la circulación de las aguas en la 

plataforma continental: su acción sobre la dispersión 

de los efluentes en suspensión del río Magdalena. 

Bol. Cient. CIOH, 6: 3-15. 

Quintero, R. 1992. Crucero evaluación recursos demersales 

por el método de área barrida-Fase Caribe 

colombiano. Memórias VIII Seminário Nacional de 

Ciencias y Tecnologias del Mar. Santa Marta, vol. 2: 

818-829. 

Rojas-Herrera, A. & X. Chiappa-Carrara. 2002. Hábitos 

alimenticios del flamenco Lutjanus guttatus (Pisces: 

Lutjanidae) en la costa de Guerrero, México. Cienc. 

Mar., 28(2): 133-147. 

Rojas-Herrera, A., M. Mascaró & X. Chiappa-Carrara. 

2004. Hábitos alimentarios de los peces Lutjanus 

peru y Lutjanus guttatus (Pisces: Lutjanidae) en 

Guerrero, México. Rev. Biol. Trop., 52(4): 959-971.

426 

Sainsbury, K. & U. Sumaila. 2001. Incorporating 

ecosystem objectives into management of sustainable 

marine fisheries including “best practice” reference 

points and use of marine protected areas. En: M. 

Sinclair (ed.). Responsible Fisheries in the Marine 

Ecosystem. CABI Publishing, pp. 343-361. 

Santamaría-Miranda, A., M. Saucedo-Lozano, M. 

Herrera-Moreno & J. Apún-Molina. 2005. Hábitos 

alimenticios del pargo amarillo Lutjanus argentiventris 

y el pargo rojo Lutjanus colorado (Pices: 

Lutjanidae) en el norte de Sinaloa, México. Rev. Biol. 

Mar. Oceanogr., 40(1): 33-44. 

Saucedo-Lozano, M. 2000. Alimentación natural de 

juveniles de Lutjanus peru (Nichols & Murphy, 1992) 

y Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) (Lutjanidae: 

Perciformes) en la costa de Jalisco y Colima, México. 

Tesis de Maestría, Posgrado Interinstitucional en 

Ciencias Pecuarias. Universidad de Colima, México, 

68 pp. 

Received: 26 February 2009; Accepted: 6 August 2010 


Tavares, M. 2002a. Stomatopods. En: K. Carpenter, 

(ed.). The living marine resources of the western 

central Atlantic. FAO, Roma. 1: 245-250. 

Tavares, M. 2002b. Shrimps. En: K. Carpenter (ed.). The 

living marine resources of the western central 

Atlantic. FAO, Roma, 1: 251-291. 

Vandermer, J. 1981. Elementary mathematical ecology. 

John Wiley & Sons, New York, 291 pp. 

Viloria, J. 1993. Aspectos económicos de las lanchas 

pargueras de Taganga. En: INPA-CIID- 

UNIMAGDALENA. Proyecto integral de investigaciones 

y desarrollo de la pesca artesanal marítima 

en el área de Santa Marta. Informe Técnico Final. 

Magdalena, Colombia, pp. 319-324. 

Werding, B. & H. Müller. 1990. Estomatópodos (Crustacea: 

Stomatopoda) de la costa norte de Colombia. 

Caribb. J. Sci., 26: 104-121. 

Wootton, R. 1990. Ecology of teleost fishes. Chapman & 

Hall, London, 404 pp.

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): 427-437, 2010 Thermal tolerance and resistance of Poecilia sphenops 



Preference, tolerance and resistance responses of Poecilia sphenops Valenciennes, 

1846 (Pisces: Poeciliidae) to thermal fluctuations 

Mónica Hernández-Rodríguez 1 & L. Fernando Bückle-Ramirez 1 

1 Centro de Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada (CICESE) 

Carretera Ensenada-Tijuana 3918, Baja California, México 

ABSTRACT. Poecilia sphenops was acclimated to two thermal fluctuations, each following a symmetrical 

and asymmetrical cycle. The critical maximum temperatures of the fish were significantly different (P ≤ 

0.001) between the thermal fluctuations: 40°C for the 20-29ºC thermal cycle and exceeding 42°C for the 26- 

35ºC cycle. Fish acclimated to the 20-29ºC thermal cycle were more resistant to cold, with a critical thermal 

minimum of 10ºC, unlike specimens of the 26-35ºC regime, with a critical minimum of 11.7°C. In both cycles, 

the upper incipient lethal temperature interval was 38.8 to 39.5ºC and the lower incipient lethal temperature 

interval was 10.8 to 11.8°C. Females preferred temperatures between 30 and 31°C, in all but the 26-35ºC 

symmetric cycle. Males preferred a temperature between 23.8 and 24.2°C (symmetrical cycle). The high and 

low avoidance temperatures of male and female fish acclimated to the 20-29ºC cycle were, respectively, 14 

and 16ºC, compared to the 26-35°C treatment, in which case these values were 8.4 and 11.4ºC. The results 

indicate that P. sphenops is perfectly adapted to the marked seasons of rain and drought of their habitat. 

Keywords: thermal fluctuations, behaviour, fishes, Poecilia sphenops. 

Respuesta de preferencia, tolerancia y resistencia de Poecilia sphenops Valenciennes, 

1846 (Pisces: Poeciliidae) a fluctuaciones térmicas 

RESUMEN. Poecilia sphenops fue aclimatada a dos fluctuaciones térmicas cada una con un ciclo simétrico y 

asimétrico. La temperatura crítica máxima de los peces fue significativamente diferente (P ≤ 0.001) entre las 

fluctuaciones y se observó a 40°C en el ciclo 20-29°C; para el ciclo 25-35°C fue mayor a 42°C. Los peces 

aclimatados a la fluctuación 20-29°C fueron más resistentes al frío con una temperatura crítica mínima de 

10°C, en contraste a los 11.7°C del régimen 26-35°C. En ambos ciclos la temperatura letal incipiente superior 

tuvo un intervalo de 38.8 a 39.5°C y la temperatura letal incipiente inferior fue de 10.8 a 11.8°C. La 

temperatura preferida de las hembras fue de 30 a 31°C, con excepción del ciclo simétrico 26-35°C. La 

temperatura preferida de los machos aclimatados al ciclo simétrico fue de 23.8 a 24.2°C y de 27.4 a 29.4°C en 

el ciclo asimétrico. Las temperaturas de evitación de los machos y las hembras aclimatados a la fluctuación 

20-29°C tienen un intervalo de 14 a 16°C comparado con el intervalo de 8.4 a 11.4°C del tratamiento 26-35°C. 

Los resultados indican que P. sphenops está perfectamente adaptado a las marcadas estaciones de lluvia y 

sequía de su hábitat. 

Palabras clave: fluctuaciones térmicas, comportamiento, peces, Poecilia sphenops. 

________________________ 

Corresponding author: Mónica Hernández Rodríguez (mhernand@cicese.mx) 

INTRODUCTION 

Aquatic organisms react in the presence of thermal 

variations avoiding lethal temperatures and preferring 

others, which allow them to survive and reproduce 

(Brett, 1956). In a graphic model enclosing a tolerance 

and resistance area, Fry (1947) and Brett (1956) 

427 

demonstrated the existing relationship among the 

organism’s responses (preferred, avoided, lethal and 

critical temperature) and the constant acclimation 

temperature. 

The tolerance area comprises the low and high 

avoided temperatures that are less frequented by the 

organisms as well as the preferred temperature or final

428 

preferendum described by Fry (1947). This area is 

limited by the lower and upper incipient lethal 

temperatures (LILT and UILT) defined as the 

temperature beyond which 50% of the population 

survives an indefinitely long exposure (Fry, 1947). 

Thermal tolerance of an organism is based on the 

lethal incipient temperature; however, fish avoid 

temperatures exceeding the thermal preference limited 

by the low and high avoidance temperatures 

delimiting the thermal preference area (Giattina & 

Garton, 1982). This zone reflects the optimum 

temperature for the biological processes, which occur 

inside the thermal interval of the species habitat where 

they become more efficient near the final preferendum 

(Crawshaw, 1977). 

The resistance area is limited by the critical 

thermal minimum and maximum (CTMin and 

CTMax), characterized by the interaction of temperature 

and time. These responses are used as stress and 

adaptation indicators for invertebrate and vertebrate 

poikilotherms (Paladino et al., 1980). 

Research has been carried out in different species 

to relate the effect of fluctuating temperatures with 

different process such as, the thermoregulatory 

behavior, thermal tolerance, metabolism, growth rate 

and mortality, development time, maturity among 

others (Feldmeth et al., 1974; Otto, 1974; Hokanson, 

1977; Diana, 1984; Hernández-Rodríguez et al., 2002; 

Hernández-Rodríguez & Bückle-Ramírez, 2002; 

Rahel, 2003; Pörtner et al., 2004; Carveth et al., 2006; 

Widmer et al., 2006). Their results are very important 

because several species of the same environment were 

contrasted. In the present work we only used Poecilia 

sphenops as a target species particularly by his 

extended geographical distribution. 

With base in the limits of the temperature polygon 

proposed by Fry (1947) and Brett (1956), the behavior 

response of an organism, is a tool that allows 

predicting the individual's behavior in a thermolabil 

environment (Anguilletta, 2009), its limits, as well as 

the optimum temperature interval in which the species 

can be cultivated, and a guidance for evaluating and 

recommending temperature regimens (Armour, 1991). 

This work evaluated and compared the experimental 

responses of Poecilia sphenops thermal fluctuations, 

versus previous investigations carried out in the same 

species (Hernández-Rodríguez & Bückle-Ramírez, 

1998; Hernández-Rodríguez et al., 2002) acclimated 

to constant temperatures regimes to predict their 

environmental performance capacity. 


MATERIALS AND METHODS 

P. sphenops 2 to 6 cm total length was collect in 

Piedra Azul dam in the Municipality of Teotitlan del 

Valle (17°02’N, 96°30'W), Oaxaca, Mexico. In the 

laboratory, two thousand fish were distributed in three 

fiberglass circular tanks 380 L each where they stayed 

in quarantine at the site’s temperature (26°C) and 

exposed to natural photoperiod. After quarantine, 

organisms were exposed to fluctuating acclimation 

temperatures to encompass the prevailing temperature 

of the dam and particularly the extreme temperature of 

the shallow area, each one constituted by two 

independent cycles. We choose the symmetric cycle 

(SC) proposed by Feldmeth and Stone (1974) used in 

Cyprinodon nevadensis amargosae and we add an 

asymmetric cycle (AC) to identify the change in 

species tolerance and resistance. The criteria to 

establish the thermo cycles were based in the 

environmental thermal fluctuations. The populations 

of P.ephenops that inhabit the dam in Oaxaca tolerate 

prolonged periods of drought and rain. In June- 

October (Summer-Autumn) prevail high temperatures 

and lower in November-December (late Autumn- 

Winter) averaging 19 to 28ºC throughout the year. In 

the shallow areas of the dam where the reproducers 

are located (Barón, 2001) higher temperatures have 

been register (35ºC). 

Average weight and standard length of females and 

males acclimated to the 20-29 and 26-35°C both, 

exposed to the SC and AC are shown in Table 1. Four 

circular tanks of 380 L were used, two of them were 

modified to generate cycles of 24 h (Fig. 1). The 20- 

29ºC thermal fluctuation (TF) applied to fish (N = 

400) (aprox. 2 fish per litre) of the symmetrical cycle 

(SC) of 5-7-5-7 h, began with the heating period 20- 

29°C in 5 h, then temperature was maintained at 29°C 

for 7 h, followed by a cooling period 29-20°C in 5 h 

keeping temperature at 20°C for 7 h before beginning 

the new cycle. Fish (N = 400) of the asymmetric cycle 

(AC) 4-10-5-5 h, experienced the heating period 20- 

29°C in 4 h, followed by 10 h at 29°C, followed by a 

cooling period 29-20°C in 5 h and maintaining 

temperature at 20°C for 5 h before beginning the new 

cycle. 

Two tanks, each one with a 1000 watts heater 

connected to an automatic clock controller 

(ChronTrol ® ) began the fish heating period at the 

established time. Heating began at 6:00 h A.M. and 

when the water temperature reached 29°C, the 

controller kept it constant until the starting of the 

cooling period, which was made replacing 17°C water 

from the storage tank (Fig. 1b). Water replacement for 

the SC was 550 mL min -1 and 660 mL min -1 for the

Table 1. Mass and standard length measures of 

organisms acclimated to the fluctuating temperatures. 

N = 400 per tank. Average ± standard deviation. 

Tabla 1. Medidas de masa y longitud estandar de los 

organismos aclimatados a las fluctuaciones de temperatura. 

N = 400 por estanque. Promedio ± desviación 

estandar. 

D 

Fluctuating 

temperature (°C) 

Symmetric 20-29 

Asymmetric 20-29 



CHILLER 

Sex 

Females 

Males 

Females 

Males 

Females 

Males 

Females 

Males 

H 

Thermal tolerance and resistance of Poecilia sphenops 

Mass 

(g) 

2.26 ± 0.56 

0.97 ± 0.31 

1.78 ± 0.88 

0.98 ± 0.31 

2.40 ± 0.48 

0.91 ± 0.30 

1.02 ± 0.28 

0.71 ± 0.19 

Standard 

Length (cm) 

4.3 ± 0.38 

3.3 ± 0.34 

3.95 ± 0.78 

3.34 ± 0.32 

4.43 ± 0.26 

3.19 ± 0.37 

3.30 ± 0.25 

2.94 ± 0.26 

K 

G 

A A 

I I 

J 

B L 

C 

429 

AC. In the tanks, a central drainage functioned as level 

controller (Fig. 1); the surplus water was received in 

one of the lower tanks and returned again to the 17°C 

storage tank. 

We applied the same cycle’s design and the same 

amount of fish per tank for the 26-35ºC TF. For these 

cycles, water temperature in the storage tank was 

cooled to 10ºC (Neslab RTE-220). Timing for heating 

and cooling periods was the same as for the 20-29°C 

TF. 

The organisms of the two TFs were fed ad libitum 

twice a day with catfish food containing 35% protein. 

Daily, faeces, death and sick organisms were 

subtracted and measured the dissolved oxygen 

concentration (Oxymeter YSI 50B), pH (Orion SA 

23), ammonium concentration (Nessler method), 

salinity (Lapcomp SCT-100) and water hardness 

(Hach 5B) as CaCO3. In each tank a thermograph 

F 

E 

Figure 1. System used in the acclimation of Poecilia sphenops to fluctuating temperatures. A: acclimation tanks, B; tank 

for water supply (17ºC), C: reception tank for the water of the acclimation tanks, D: cooling unit (chiller), E: motor-pump, 

F: submerged motor-pump, G: control clock (timer, ChronTrol ®); H: electronic regulator of the thermocouple and the 

heater, I: thermocouple, J: 1000 watts titanium heater, K: air, L: isolating cover. 

Figura 1. Sistema usado para la aclimatación de Poecilia sphenops a temperaturas fluctuantes. A: estanque de 

aclimatación, B: estanque para el suministro de agua (17ºC), C: estanque de recepción para el agua del estanque de 

aclimatación, D: unidad de enfriamiento (chiller), E: motobomba, F: motobomba sumergible, G: reloj control (timer, 

ChronTrol ®), H: regulador electrónico de la termocupla y el calentador, I: termocupla, J: calentador de titanio de 1000 

vatios, K: aire, L: tapa aislante. 

J 

K

430 

registered the temperature every 30 min for 30 days in 

order to know the variation of the fluctuating 

acclimation temperatures. The measured physicochemical 

water parameters for the 20-29 and 26-35ºC 

TFs are presented in Table 2. 

The experiments initiated after 30 days acclimation 

period of adjustment to the fluctuating temperatures 

and 12 h light: 12 h darkness photoperiod. Organisms 

were not fed 24 h prior to the experiment to avoid 

post-digestive processes to interfere with behavior 

responses. 

Critical thermal maximum and minimum (CTMax 

and CTMin), upper and lower incipient lethal 

temperatures (UILT and LILT), and preferred (PT) 

and avoided temperatures (AT) experiments were 

carried out with four repetitions. All experiments 

began one hour after fish had reached the cycle’s 

respective maximum temperature. 

The resistance of P. sphenops was evaluated with 

CTMax trials, by increasing the water temperature 

1°C min -1 according with Paladino et al. (1980) and 

Lutterschmidt & Hutchison (1997) until the responses, 

muscular spasms (MS) and loss of equilibrium (LE) 

were observed. Experiments began with the 

temperature of the aquarium at the highest cycle 

temperature (29 or 35°C). The 10 fish used for each 

experiment of the 20-29°C TFs (N = 40) had a weight 

of 0.76 ± 0.12 g and a standard length of 2.99 ± 0.12 

cm. Fish of the 26-35°C TFs (N = 40) had a weight of 

1.08 ± 0.23 g and a standard length of 2.44 ± 0.20 cm. 

Ten fish were used for each CTMin experiments, 

the weight was 1.31 ± 0.37 g and their standard length 

3.53 ± 0.29 cm. Behavior responses of sporadic quick 

activity with muscular spasms (SA+MS) and cold 

coma (CC) were examined decreasing the aquarium 

temperature in average 1.15 ± 0.14ºC min -1 . For the 

fish thermal tolerance studies, we applied the model of 

Kilgour et al. (1985) to asses the upper incipient lethal 

temperature (UILT). The experimental temperatures 

where 50% of the mortality occurred were established, 

based on the temperatures where the CTMax behavior 

responses (MS and LE) were observed and, 1°C was 

added or subtracted to the CTMax (Table 3). Ten 

organisms of each TF cycle were placed in each 

aquarium were temperature remain constant for 48 h 

experimentation. The hour that each fish entered the 

aquariums and their moment of death was registered 

(Table 3). 

To study the low incipient lethal temperature 

(LILT), a horizontal acrylic tank was used (describe in 

Bückle et al., 2003) conditioned with 5-20°C thermal 

gradient established based on the temperatures in 


which the CTMin responses (SA+MS and CC) were 

observed. Five to six experimental temperatures were 

determined for each TFs cycle (Table 3). Each 

experimental temperature was represented by eight 

fish confined inside the gradient in perforated plastic 

baskets and placed in the chamber matching the 

experimental temperature. The gradient temperature 

was registered with a thermograph (Stanford Research 

Systems, Mod. SR 630) every two minutes during the 

45 min. The LILT was established when coma 

response took place, and immediately after, fish were 

returned to perforated baskets in the corresponding 

temperature fluctuation tank to evaluate their recovery 

during the following 48 h. 

The preferred temperature (PT) or final 

preferendum and the low and high avoided 

temperatures (LAT and HAT) were studied with the 

acute method in the same horizontal acrylic thermal 

gradient. In previous experiments we observed 

thermal preference among sexes (Hernández- 

Rodríguez et al., 2002). Therefore 10 males or females 

separately were chosen at the moment of maximum 

temperature of the 29 or 35°C TFs exposure and 

placed in the chamber of the thermal gradient 

matching the same temperature. The trials began 40 

min later to reduce handling stress. Temperature and 

organisms location in the gradient cameras was 

registered every 10 min during two hours. The LAT 

and HAT were estimated with the temperature less 

frequented by fish throughout the experiment. 

Data analyses were performed using SIGMASTAT 

Version 3.1 software (SPSS, Chicago, IL, USA). The 

analysis of the results was made with the variance 

(ANOVA) test at a significance level α = 0.05. The 

data didn't have a normal distribution, non parametric 

tests of variance analysis were applied by ranges 

(Kruskal-Wallis) and multiple comparisons (method 

of Dunn and Student-Newman-Keuls) (Zar, 1984). 

RESULTS 

The responses LE and MS were significantly different 

(P ≤ 0.001) between the thermal fluctuations 20-29 

and 26-35ºC. The fish acclimated to the 26-35ºC 

thermal fluctuation increase the responses MS and LE 

in 2ºC. There exist no significant differences when LE 

and MS responses are contrasted between cycles of 

the same TF (Fig. 2a). 

Fish responses exposed to CTMin were 

significantly different (P < 0.05, Dunn´s Method test). 

The SA+MS and CC responses of fish acclimated to 

the cycles of 20-29°C and 26-35°C TFs were 

statistically different. Fish acclimated to the SC and


Table 2. Physical and chemical parameters in the acclimation tanks of Poecilia sphenops. Average ± standard deviation. 

Tabla 2. Parámetros físicos y químicos en los estanques de aclimatación de Poecilia sphenops. Promedio ± desviación 

estandar. 

Acclimation to 

fluctuating 

temperatures (°C) 



Dissolved 

oxygen 

(mg L -1 ) 

6.56 ± 0.54 

6.24 ± 0.24 

pH 

7.9 ± 0.12 

7.8 ± 0.13 

Hardness 

(CaCo3) 

(mg L -1 ) 

350 ± 12.1 

376 ± 10.1 

Ammonia 

(NH4 + ) 

(mg L -1 ) 

------ 

------ 

Salinity 

(‰) 

0.66 ± 0.1 

0.54 ± 0.4 

Symmetric 26-35 5.53 ± 0.23 7.7 ± 0.15 278 ± 21.4 1.32 ± 0.33 0.61 ± 0.1 


Potable H2O 

5.25 ± 0.23 

------ 

7.6 ± 0.15 

7.3 ± 0.26 

270 ± 18.4 

231 ± 10.1 

0.97 ± 0.07 

0.07 ± 0.02 

0.60 ± 0.1 

0.50 ± 0.1 

Temperature 

Min. and Max. 

(°C) 

21.20 ± 0.56 

28.99 ± 0.22 

21.12 ± 0.77 

29.25 ± 0.26 

25.37 ± 0.49 

34.82 ± 0.40 

25.72 ± 0.25 

34.03 ± 0.21 

------ 

Table 3. Poecilia sphenops acclimated to fluctuating temperatures and exposed to experimental temperatures (°C) to 

identify the low and upper incipient average lethal temperature. Average ± standard deviation. 

Tabla 3. Poecilia sphenops aclimatada a fluctuaciones de temperatura y expuesta a temperatures experimentales (°C) para 

identificar la temperatura letal incipiente superior e inferior promedio. Promedio ± desviación estandar. 

Symmetric cycle 

20-29°C 

Asymmetric cycle 

20-29°C 

Symmetric cycle 

26-35°C 

Asymmetric cycle 

26-35°C 

39 ± 0.1 39 ± 0.1 39 ± 0.1 ------ 

40 ± 0.1 40 ± 0.1 40 ± 0.1 40 ± 0.1 

High experimental 41 ± 0.1 41 ± 0.1 41 ± 0.1 41 ± 0.1 

Temparatures (°C) 42 ± 0.1 42 ± 0.1 42 ± 0.1 42 ± 0.1 

------ ------ 43 ± 0.1 43 ± 0.1 

------ ------ 44 ± 0.1 44 ± 0.1 

16.4 ± 0.67 16.2 ± 0.53 16.4 ± 0.44 17.4 ± 0.08 

Low experimental 14.4 ± 0.52 14.2 ± 0.50 14.7 ± 0.29 15.2 ± 0.27 

Temperatures (°C) 10.8 ± 0.43 10.9 ± 0.47 13.6 ± 0.38 13.6 ± 0.34 

7.6 ± 0.53 7.6 ± 0.23 11.3 ± 0.12 11.8 ± 0.73 

5.5 ± 0.25 

------ 

AC of the 26-35°C TF were less resistant to cold 

in 1.3-1.6°C compared to the organisms exposed to 

the 20-29°C TF (Fig. 2b). Similar temperatures were 

observed for the SA+MS and CC responses, and the 

differences were less than 0.6°C (Fig. 2b). The upper 

incipient lethal temperature (UILT) values of the fish 

acclimated to both cycles and TFs had a thermal 

interval of 38.8 to 39.5ºC (Table 4a). 

The low incipient lethal temperature (LILT) of fish 

exposed to the 20-29ºC and 26-35°C TFs differ in 

only 1°C (Table 4a), the thermal fluctuation do not 

affect the low temperature responses. However, 

organisms in the SC and AC of the 20-29°C exposed 

6.2 ± 0.16 

------ 

9.8 ± 0.41 

------ 

9.9 ± 0.70 

8.1 ± 0.23 

431 

to the bath temperature of 5.5 and 6.2°C died. Most 

fish in the SC and AC of the 26-35°C that were 

abruptly exposed to cold bath temperatures, a 

sanguine spill in the mouth and others, a corporal bend 

took place and fish mortality was 62.5% and 66% 

when exposed to 9.8°C bath temperature. 

Females preferred temperature around 30°C in 

both TFs was not significantly different (P ≤ 0.001). 

Males preferred temperature (mean 28ºC) increase by 

the effect of the AC of the TFs compare to the SC 

(mean 24ºC) (Table 4a). 

The thermal fluctuations modified the fish avoided 

temperature interval delimited by LAT and HAT. In

432 

Responses to Temperature (°C) 

Responses to Temperature (°c) 

45 

44 

43 

42 

41 

40 

39 

16 

15 

14 

13 

12 

11 

10 

9 

a 

MS 

b 

SA+MS 

LE 

MS 

SA+MS 

LE 

CC CC 

MS 

SA+MS 

LE 

CC 

Thermal Fluctuations (°C) 

MS 

SA+MS 

SC20-29 AC20-29 SC26-35 AC26-35 

Figure 2. Relationship among the high (a) and low (b) 

temperatures that caused the stress responses in Poecilia 

sphenops acclimated to 20-29 and 26-35ºC thermal 

fluctuations of the symmetrical cycle and asymmetric 

cycle. Muscular spasms (MS), loss of equilibrium (LE), 

sporadic activity with muscular spasms (SA+MS) and, 

cold coma (CC). Each value corresponds to the average 

of four repetitions (± standard deviation). 

Figura 2. Relación entre las temperatures altas (a) y 

bajas (b) que causaron las respuestas de estrés en 

Poecilia sphenops aclimatada a las fluctuaciones 

térmicas 20-29ºC y 26-35ºC del ciclo simétrico y 

asimétrico. Espasmos musculares (MS), pérdida de 

equilibrio (LE), actividad esporádica con espasmos 

musculares (SA+MS) y estado de coma al frío (CC). 

Cada valor corresponde al promedio de cuatro 

repeticiones (± la desviación estándar). 

females and males acclimated to 20-29ºC was more 

than 14ºC, and in the 26-35ºC cycle the interval 

decrease in 4ºC and 6.7ºC respectively (Table 4a). 

DISCUSSION 

The thermal fluctuations, each one, with an 

asymmetric and symmetrical cycle provided important 


LE 

CC 

knowledge over the resistance and tolerance of P. 

sphenops. The critical thermal maximum used as a 

stress and adaptation indicator, in this species is 

characterized by the muscular spasm according to the 

analysis carried out by Lutterschmidt and Hutchison 

(1997). The vicinity among the responses of muscular 

spasm and loss of equilibrium represents the thermal 

transition area that allows the organisms to escape 

from the stress caused by high temperatures and it 

constitutes the threshold of thermal resistance. 

P. sphenops acclimated to the 20-29ºC and 26- 

35°C TFs increased their resistance in 2°C compared 

with the results of the constant temperatures 

experiments 20 to 35°C, where we observed that for 

each 3°C increment, CTMax increase 1°C, and it was 

constant in 32 and 35°C (Hernández-Rodriguez & 

Bückle-Ramirez, 1998). In ecological terms, it 

represents the thermal response capacity of the species 

to temperature variations and only when acclimated to 

constant temperatures we can establish his resistance 

limit and the relative change in °C. P. sphenops that 

experience great thermal fluctuations in the 

environment of the dam is capable to increase their 

resistance in 3.0°C (AC of the TFs) (Table 4). 

The responses of increased activity+muscular 

spasm and cold coma of fish acclimated to the thermal 

fluctuation had very similar values and the transition 

among the temperatures of these responses is 2.0°C, 

which allows them to escape from the stress caused by 

the decrease of the environmental temperature, before 

the cold coma takes place. Fish acclimated to the 

thermal fluctuations did not resist temperatures under 

10°C. In this study fish exposed to cold did not die 

after they lost the equilibrium and remained in 

lethargy, and the time in stupor was fundamental for 

their recovery, when returned to the fluctuating 

acclimation temperatures. P. sphenops acclimated to 

the thermal fluctuations experienced a primary coma 

according to the description of Pitkow (1960) as a 

result of the continuing temperature decrease, where 

the time of exposure was decisive for survival and the 

immediate recovery. 

There are few works related with the organism’s 

critical thermal minimum characterized by the loss of 

equilibrium (Becker & Genoway, 1979) or when the 

animals enter in coma (Pitkow, 1960). The values of 

the critical thermal minimum that Barrionuevo & 

Fernandes (1995) obtained in Prochilodus scrofa 

acclimated at 15-35°C were 5-14.5°C. In P. sphenops 

acclimated to the 20-29ºC and 26-35°C TFs; the cold 

coma occurred at a mean temperature of 10.3 and 

11.8°C respectively. However, when P. sphenops was 

acclimated to constant ambient of 20 to 26°C the 

TCMin was 7.7 to 9.9°C (Hernández-Rodriguez & 

Bückle-Ramirez, 1998).


Table 4. Thermal responses of the tolerance and resistance zones of Poecilia sphenops females (F) and males (M) 

acclimated at different temperature regimen. CTMax and CTMin, critical thermal maximum and minimum; UILT and 

LILT, upper and lower incipient lethal temperatures; HAT and LAT, high and low avoided temperatures; PT, preferred 

temperature; SC, symmetrical cycle; AC, asymmetric cycle. a) cyclic acclimation, b) constant acclimation (Hernández- 

Rodríguez, 1998; Hernández-Rodríguez & Bückle-Ramirez, 2002; Hernández-Rodríguez et al., 2002). The numbers in 

black correspond to the final preferendum. 

Tabla 4. Respuestas térmicas de la zona de tolerancia y resistencia de hembras (F) y machos (M) de Poecilia sphenops 

aclimatadas a diferentes regimenes de temperatura. CTMax y CTMin, temperatura critica máxima y mínima; UILT Y 

LILT, temperatura letal incipiente superior e inferior; HAT y LAT, temperaturas de evitación superior e inferior; PT, 

temperatura preferida; SC, ciclo simétrico; AC ciclo asimétrico. a) ciclos de aclimatación; b) aclimatación constante 

(Hernández-Rodríguez, 1998; Hernández-Rodríguez & Bückle-Ramirez, 2002; Hernández-Rodríguez et al., 2002). El 

número en negritas corresponde al valor del preferendum final. 

Thermal regimen CTMax UILT 

HAT 

F M F 

PT 

M 

LAT 

F M 

LILT CTMin 

a) 

Cyclic acclimation 


20-29 

SC 

AC 

40.2 

40.5 

39.4 

38.8 

35.5 

35.1 

34.4 

34.3 

30.0 

30.0 

24.2 

29.4 

19.5 

21.0 

18.5 

18.9 

10.8 

10.9 

10.2 

10.4 

26-35 

SC 

AC 

42.5 

43.1 

38.9 

39.5 

31.2 

34.9 

28.5 

31.4 

24.0 

31.0 

23.8 

27.4 

19.8 

24.7 

20.1 

22.0 

11.3 

11.8 

11.8 

11.7 

b) 

Constant acclimation 


20 37.5 37.9 28.4 31.5 26.5 29.5 25.0 28.2 7.5 7.7 

23 39.0 38.2 36.4 31.5 32.3 30.0 28.2 25.3 9.0 8.0 

26 40.0 38.9 35.7 33.9 30.0 24.9 21.6 17.3 9.8 9.9 

29 40.9 39.3 32.7 36.0 29.5 28.3 19.4 22.8 11.6 10.5 

32 41.9 39.9 32.9 27.0 25.5 25.0 21.5 16.9 12.9 12.2 

35 42.0 39.9 32.7 33.8 27.2 25.0 14.7 14.0 12.5 14.1 

29.2 25.6 

In this species, prolonged exposures to low constant 

acclimation temperature (20°C), cold resistance 

increase 2.5ºC (Tables 4a and 4b). 

The increasing resistance in P. sphenops after 

exposed to the critical thermal maximum and 

minimum experiments subsequent to the thermal 

fluctuations reveals an adjustment of the fish 

homeostatic mechanisms reflected in their capacity of 

thermal response. The thermoresistence of fish 

exposed to increasing and decreasing temperatures can 

be consider as an approach to select more resistant 

species to the environmental thermal variations. 

The daily and seasonal temperature fluctuations 

influence the critical thermal maximum temperature 

evidencing the differences and adjustments in the 

tolerance to high temperatures and in the distribution 

of several species such as Etheostoma flabellare, E. 

blennoides, E. caeruleum and Morone saxatilis 

(Hlohowskyj & Wissing, 1985; Cox, 1978). The 

acclimation capacity of the organisms confronting 

433 

different temperature regimens differs among species, 

which indicates that the thermal ability can be 

correlated with the environmental thermal stability 

(Barrionuevo & Fernandes, 1995). 

Currie et al. (2004) found that CTMax and CTMin 

of Ictalurus punctatus, Micropterus salmoides and 

Oncorhynchus mykiss exposed for 24 h to a sine-wave 

trajectory “10ºC thermo period” for 32 consecutive 

days, did not reveal “increase or decrease differences 

between the same species acclimated to a constant 

temperature equal to the mean of the thermoperiod”. 

Their results differ from other research therefore they 

consider that “the explanation may be the 

characteristics of thermo periods including shape, 

peak, minimum temperature and amplitude”. We 

agree that thermo cycles characteristics are very 

important for analyzing, comparing and explaining 

results but also associate with the fact that this type of 

response is species specific.

434 

The upper incipient lethal temperature of P. 

sphenops exposed to the 20-29 and 26-35°C TFs had 

an interval of 38.8-39.5°C, these values are similar 

when this species is acclimated at constant 

temperatures, 26 to 35°C (Table 4b) (Hernández- 

Rodriguez, 1998). Similar results have been obtained 

in Salvelinus fontinalis, Cyprinodon nevadensis, 

Salmo gairdneri and Lepomis gibbosus, where the 

resistance to extreme temperatures was associated 

with the thermal history or with the fish acclimation 

conditions (Brown & Feldmeth, 1971; Fahmy, 1972; 

Hokanson, 1977; Becker & Genoway, 1979). 

The lower incipient lethal temperature of P. 

sphenops acclimated to both thermal fluctuations was 

10.8-11.8°C and they do not resist less than 10°C, 

however, they increased its resistance in 0.67 and 

0.95°C respectively. The thermal differences of this 

response were of 3.3 and 1.0°C compare with fish 

acclimated from 20 to 26°C constant temperatures 

(7.5-9.8°C) respectively. In this species, the 

acclimation to constant and fluctuating temperatures is 

a determining factor to identify the thermal points that 

characterize this type of response. This response has 

been studied in few species, and the values obtained 

are dependent of the thermal history and the 

acclimation temperature. The LILT values varied 

depending on the methodology used by the authors 

that can imply, an abrupt thermal change or gradual 

decrease of 1°C day -1 until the organisms loses the 

equilibrium or they fall in coma. 

The results of experiments with the low and high 

lethal temperatures vary due to the grade of 

eurythermality and stenothermality among species, 

because the organisms resistance depends on the 

thermal history (acclimation or acclimatization), age 

and time-space distribution. Fry (1967) mentioned that 

lethal temperatures are important for the physiologic 

analysis of poikilotherm organisms because it 

provides a detailed pattern of responses that can be 

used as an immediate ecological index, since the 

animals can find lethal temperatures in the habitat as 

well as thermal fluctuations overcoming their 

tolerance limits. 

Fish behaviour studies, included in the tolerance 

area of the response polygon; consider the preferred 

temperature as one of the most important responses 

because the organisms choose the temperatures that 

could be the appropriate for their physiologic 

processes efficiency. In P. sphenops acclimated a 

constant and fluctuations temperature, the thermal 

preference was influenced by the sex (Tables 4a and 

4b) (Hernández-Rodríguez et al., 2002). Females had 

a final preferendum of 31.6ºC during the day and 

28.9ºC in the night. Males preference was 26.9ºC 


during the day and 25.5ºC in the night (Hernández- 

Rodríguez, 1998). 

In general, females of P. sphenops prefered higher 

temperatures than males which could be associated 

with the grade of sexual maturity studied in other 

species. For instance, in Gambusia sp. and Dionda 

nubila has been pointed out that the resistance to heat 

may be concatenated with sex and it is suggested that, 

fish sexual hormones could be related with the 

thermoregulation behaviour (Hagen, 1964; Baker et 

al., 1970). In this conduct Johansen and Cross (1980), 

studied the effect of steroid hormones on the sexual 

maturation of Poecilia reticulata that influenced the 

males preferred temperature by choosing lower 

temperatures (24.5°C) than females (28.2°C) and 

juveniles (28.1°C). The authors also comment that the 

male’s androgenic hormone induces the preferred 

temperature decrease, which was verified treating 

juveniles and females with several testosterone 

concentrations. A similar situation in P. sphenops is 

probable; however, it is necessary more studies in this 

theme. 

For many species, the preferred temperature is 

mainly a function of the thermal acclimation history of 

the individuals. In this context, the preferred 

temperature varies markedly among the species in 

direct or inversely proportional correspondence to the 

acclimation temperature. This correlation is an 

adaptative response, where the exposure to a new 

temperature causes a compensatory physiologic 

adjustment by increasing the metabolic efficiency to 

the new condition generating an appropriate 

adjustment in the preferred temperature (Kelsch & 

Neill, 1990). 

The thermoregulatory behaviour of the organisms 

is extremely variable, because of the numerous factors 

like age, sex, time of the year and food availability, 

among others that influence the organism’s response 

in such a way that, each species is characterized by a 

preferential interval or a final preferendum where the 

biological processes are at their maximum efficiency. 

When the eurythermic species behaviour is associated 

with the geographical distribution the panorama of 

influences is expanded with ecological, social and 

genetic factors. On the other hand in the stenothermic 

species, the temperature effect at physiologic level can 

be the dominant factor that governs its distribution 

(Cherry et al., 1975, 1977). 

The preferential orientation that the organisms use 

to select a thermal interval in the environment, serves 

them to find and adapt to the temporary (provisional) 

space of their niches. In this theme, the response of 

thermal avoidance of P. sphenops that were 

acclimated to the 20-29°C TF had an avoidance range

over 14°C; and in the symmetric and asymmetric 

cycles of 26-35°C TF the avoided temperatures had an 

interval of 9.3 and 11.4°C respectively. The fish 

acclimated to the TFs of the SC and AC enlarged the 

avoidance interval. Most of the investigations related 

with the avoided temperatures have been made in 

organisms acclimated to constant temperatures. 

Eurythermic species like the ciprinidae, centrarquidae 

and ictaluridae acclimated from 6-30°C are 

characterized for having relatively wide intervals of 

low and high avoided temperatures (Cherry et al., 

1975, 1976, 1977). Jander (1975) based on the 

lifestyle of the species, considers that the organisms 

that minimize the effective distance of a primary 

resource (food, refuge, reproduction and other) they 

maximize their effective distance of a stress source 

(temperature, predators and other) they can respond 

better to the environmental variation compare with 

other animals that do not use this mechanism. 

The capacity of adaptation to thermal changes is a 

highly complex problem, because the physiologic 

adjustments of the organisms happen at all levels of its 

biological organization with compensatory and other 

non-compensatory responses, the latter usually 

associated to seasonal rhythms as, food availability, 

reproduction, migration and molt, among other 

(Cossins & Bowler, 1987). 

The knowledge of the relationship between the 

constant or fluctuating acclimation temperature and 

the thermoregulatory behaviour of the species allows 

understanding part of the biology, geographical 

distribution and adaptation capacity of P. sphenops to 

the thermal changes that can occur in the habitat. This 

ability could explain the wide geographical 

distribution of P. sphenops and the high reproduction 

rate. The behaviour pattern observed in this 

investigation including the results of the constant 

temperatures experiments, characterizes it as a species 

with a great plasticity response towards the thermal 

fluctuations that occurred in the dam with a daily 

monthly average maximum temperature from 26 to 

36°C and minimum from -0.2 to 5°C. P. sphenops is 

perfectly adapted to the marked rain and drought 

seasons of their habitat, via increasing or decreasing 

their preference intervals, tolerance and resistance 

conferring them a better adjustment capacity towards 

the temperature variation. 


This work was supported by the Federal Government 

of Mexico, through financing of the Center of 

Scientific Research and High Education of Ensenada 

(CICESE) and the project 225080-5-1882PB of 


435 

Co.Na.C. y T. We extend our gratefulness to Dr. 

Victor A. Zavala Hamz for the English review and 

Francisco Valenzuela Buriel for the elaboration of the 

figure. 

REFERENCES 

Anguilletta Jr., M.J. 2009. Thermal adaptation. A 

theoretical and empirical synthesis. Oxford 

University Press, London, 289 pp. 

Armour, C.L. 1991. Guidance for evaluating and 

recommending temperature regimes to protect fish. 

U.S. Fish Wildl. Serv., Biol. Rep., 90(22): 13 pp. 

Baker, C.D., W.H. Neill Jr. & K. Strawn. 1970. Sexual 

difference in heat resistance of Ozark minnow, 

Dionda nubila (Forbes). Trans. Am. Fish. Soc., 99: 

588-591. 

Barón-Sevilla, B. 2001. Inducción hormonal del sexo en 

Poecilia sphenops. Tesis de Doctorado en Ciencias, 

Universidad Nacional Autonóma de México, 85 pp. 

Barrionuevo, W.R. & M.N. Fernandes. 1995. Critical 

thermal maxima and minima for curimbatá, 

Prochilodus scrofa Steindachner, of two different 

sizes. Aquat. Res., 26: 447-450. 

Becker, C.D., R.C. Genoway & M.J. Schneider. 1977. 

Comparative cold resistance of three Columbia River 

organisms. Trans. Am. Fish. Soc., 106: 178-184. 

Becker, C.D. & R.G. Genoway. 1979. Evaluation of the 

critical thermal maximum for determining thermal 

tolerance of freshwater fish. Environ. Biol. Fish., 4: 

245-256. 

Brett, J.R. 1956. Some principles in the thermal 

requirements of fishes. Quart Rev. Biol., 31: 75-87. 

Brown, H.J. & C.R. Feldmeth. 1971. Evolution in 

constant and fluctuating environments: thermal 

tolerances of desert pupfish (Cyprinodon). Evolution, 

25: 390-398. 

Bückle-Ramírez, L.F., B. Barón-Sevilla, M. Hernández- 

Rodríguez, A. Ledo-Martell, J.R. Solis-Aguilar B. 

Pérez-Estrada & A. Hernández-Santiago. 2003. 

Sistema de temperatura, oxígeno y salinidad para la 

experimentación en ecofisiología. Hidrobiológica, 13: 

277-287. 

Carveth, C.J., A.M. Widmer, S.A. Bonar & J.R. Simms. 

2006. An examination of the effects of chronic static 

and fluctuating temperatures on the growth and 

survival of spikedace, Meda fulgida, with 

implications for management. J. Therm. Biol., 32: 

102-108. 

Crawshaw, L.I. 1977. Physiological and behavioral 

reactions of fishes to temperature change. J. Fish. 

Res. Bd. Can., 34: 730-734. 

Cherry, D.S., K.L. Dickson & J. Cairns Jr. 1975. 

Temperature selected and avoided by fish at various

436 

acclimation temperatures. J. Fish. Res. Bd. Can., 32: 

485-491. 

Cherry, D.S., R.K. Guthrie Jr., J.H. Rogers, J. Cairns Jr. 

& K.L. Dickson. 1976. Response of mosquito fish 

(Gambusia affinis) to ash effluents and thermal stress. 

Trans. Am. Fish. Soc., 105: 686-694. 

Cherry, D.S., K.L. Dickson, J. Cairns Jr. & J.R. Stauffer. 

1977. Preferred, avoided, and lethal temperatures of 

fish during rising temperature conditions. J. Fish. 

Res. Bd. Can., 34: 239-246. 

Cossins, A.R. & K. Bowler. 1987. Temperature biology 

of animals. Chapman & Hall, London, 339 pp. 

Cox, D.K. 1978. Acclimation states of juvenile striped 

bass held in constant and fluctuating temperature 

regimes. In: J.H. Thorp & J.W. Gibbons (eds.). 

Energy and environmental stress in aquatic systems. 

Published Technical Information Center U.S. 

Department of Energy, pp. 703-713. 

Currie, R.J., W.A. Bennett, T.L. Beitinger & D.S. 

Cherry. 2004. Upper and lower temperature tolerance 

of juvenile freshwater game-fish species exposed to 

32 days of cycling temperatures. Hydrobiologia, 532: 

127-136. 

Diana, S.J. 1984. The growth of largemouth bass, 

Micropterus salmoides (Lacépède), under constant 

and fluctuating temperatures. J. Fish Biol., 24: 165- 

172. 

Dhillon, R.S. & M.G. Fox. 2007. Growth-independent 

effects of a fluctuating thermal regime on the lifehistory 

traits of the Japanese medaka (Oryzias 

latipes). Ecol. Fresh. Fish, 16: 425-432. 

Fahmy, F.K. 1972. Heterogeneous acclimation of fish to 

temperature. Can. J. Zool., 50: 1035-1037. 

Feldmeth, C.R., E.A. Stone & J.H. Brown. 1974. An 

increased scope for thermal tolerance upon acclimating 

pupfish (Cypronodon) to cycling temperatures. 

J. Com. Physiol., 89: 39-44. 

Fry, F.E.J. 1947. Effects of the environment on animal 

activity. University of Toronto Studies, Biol. Ser. 55, 

Ontario Fisheries Research Laboratory Publication, 

68: 1-62. 

Fry, F.E.J. 1967. Responses of vertebrate poikilotherms 

to temperature. In: A.H. Rose (ed.). Thermobiology. 

Academic Press, New York, pp. 375-409. 

Giattina, J.D. & R.R. Garton. 1982. Graphical model of 

thermoregulatory behavior by fishes with a new 

measure of eurithermality. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 

39: 524-528. 

Hagen, D.W. 1964. Evidence of adaptation to 

environmental temperatures in three species of 

Gambusia (Poeciliidae). Southwest Naturalist, 9: 6- 

19. 


Hernández-Rodríguez, M. 1998. Comportamiento 

termorregulador de Poecilia sphenops (Pisces: 

Poeciliidae) aclimatada a temperaturas constantes y 

fluctuantes. Thesis, Centro de Investigación 

Científica y de Educación Superior de Ensenada, B.C. 

México, 136 pp. 

Hernández-Rodríguez, M. & L.F. Bückle-Ramirez. 1998. 

Critical thermal maximum and minimum of Poecilia 

sphenops acclimated to different temperatures. Riv. 

Ital. Acquacolt., 33: 61-71. 

Hernández-Rodríguez M. & L.F. Bückle-Ramirez. 2002. 

Temperature tolerance polygon of Poecilia sphenops 

(Pisces, Poeciliidae). J. Therm. Biol., 27(1): 1-5. 

Hernández-Rodríguez, M., L.F. Bückle-Ramirez & S. 

Espina. 2002. Temperature preference in Poecilia 

sphenops (Pisces, Poeciliidae). Aquac. Res., 33: 933- 

940. 

Hlohowskyj, I. & T.E. Wissing. 1985. Seasonal changes 

in the critical thermal maxima of fantail (Etheostoma 

flabellare), greenside (Etheostoma blennioides), and 

rainbow (Etheostoma caeruleum) darters. Can. J. 

Zool., 63: 1629-1633. 

Hokanson, E.F.K. 1977. Temperature requirements of 

some percids and adaptations to the seasonal 

temperature cycle. J. Fish Res. Bd. Can., 34: 1524- 

1550. 

Jander, R. 1975. Ecological aspects of spatial orientation. 

Ann. Rev. Ecol. Syst., 6: 171-88. 

Johnstone, C.H. & F.J. Rahel. 2003. Assessing 

temperature tolerance of Bonneville cuttthrat trout 

based on constant and cycling regimes. Trans. Am. 

Fish. Soc., 132: 92-99. 

Johansen, H.P. & A.J. Cross. 1980. Effects of sexual 

maturation and sex steroid hormone treatment on the 

temperature preference of the guppy, Poecilia 

reticulata (Peters). Can. J. Zool., 58: 586-588. 

Kelsch, W. & H.W. Neill. 1990. Temperature preference 

versus acclimation in fishes: Selection for changing 

metabolic optima. Trans. Am. Fish. Soc., 119: 601- 

610. 

Kilgour, M.D., R.W. McCauley & W. Kwain. 1985. 

Modeling the lethal effects of high temperature on 

fish. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 42: 947-951. 

Lutterschmidt, I.W. & H.V. Hutchison. 1997. The critical 

thermal maximum: data to support the onset of 

spasms as the definitive en point. Can. J. Zool., 75: 

1553-1560. 

Otto, G.R. 1974. The effects of acclimation to cycle 

thermal regimes on heat tolerance of the western 

mosquito fish. Trans. Am. Fish. Soc., 2: 331-335.

Paladino, F.V., J.R. Spotila, J.P. Schubauer & K.T. 

Kowalski. 1980. The critical thermal maximum: a 

technique used to elucidate physiological stress and 

adaptation in fishes. Can. Biol. Rev., 39: 115-122. 

Pitkov, R.B. 1960. Cold death in the guppy, Lebistes 

reticulatis. Biol. Bull., Mar. Biol., Lab. Woods Hole, 

119: 231-245. 

Received: 24 March 2009; Accepted: 6 August 2010 


437 

Pörtner, H.O., F.C. Mark & C. Bock. 2004. Oxygen 

limited thermal tolerance in fish? Answers obtained 

by nuclear magnetic resonance techniques. Resp. 

Physiol. Neurobiol., 141: 243-260. 

Widmer, A.M., C.J. Carveth & S.A. Bonar. 2006. Upper 

temperature tolerance of Loach Minnow under acute, 

chronic, and fluctuating thermal regimes. Trans. Am. 

Fish. Soc., 135: 755-762.





Variabilidad de la abundancia de zooplancton en Bahía Magdalena 

Baja California Sur, México (1997-2001) 

Sergio Hernández-Trujillo 1,2 , Gabriela Esqueda-Escárcega 1 & Ricardo Palomares-García 1,2 

1 Departamento de Plancton, Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas 

(CICIMAR-IPN), La Paz, Baja California Sur, México 

1 Becario COFAA, 2 Becario EDI 

RESUMEN. Se analizaron muestras de zooplancton de 16 campañas oceanográficas, efectuadas en Bahía 

Magdalena, Baja California Sur, México, entre agosto de 1997 y marzo de 2001. Se identificó un total de 26 

grupos taxonómicos, de los cuales los más abundantes y frecuentes fueron copépodos y quetognatos; en 2000- 

2001 se observó una tendencia a disminuir entre 10 y 20 el número de grupos de zooplancton. La biomasa 

zooplanctónica y abundancia de copépodos disminuyeron en el periodo de estudio, en contraste con los 

quetognatos que tuvieron un ligero aumento. Las fluctuaciones de abundancia de zooplancton no estuvieron 

relacionadas con la concentración de clorofila-a, a diferencia de los máximos de abundancia de zooplancton, 

que estuvieron asociados a los cambios de la temperatura superficial del mar. El ciclo estacional de la 

abundancia del zooplancton en Bahía Magdalena, indicó que en invierno el promedió fue mayor de 65.000 ind 

100 m -3 , valor que aumentó en primavera a más de 99.000 ind 100 m -3 , se mantuvo en verano alrededor de 

100.000 ind 100 m -3 y en otoño descendió rápidamente a casi 40.000 ind 100 m -3 . 

Palabras clave: zooplancton, abundancia, comunidad, Bahía Magdalena, México. 

Zooplankton abundance variability in Magdalena Bay, 

Baja California Sur, Mexico (1997-2001) 

ABSTRACT. Zooplankton were studied from 16 oceanographic surveys carried out in Magdalena Bay, Baja 

California Sur, Mexico, between August 1997 and March 2001. Twenty-six taxonomic groups were identified, 

the most abundant and frequent of which were copepods and chaetognaths. In 2000-2001, the number of 

zooplankton groups tended to decrease by 10 to 20. Both zooplankton biomass and copepod abundance 

declined, unlike chaetognaths, which increased slightly. Fluctuations in zooplankton abundance were 

independent of the chlorophyll-a concentration, whereas the maximum zooplankton abundances were 

associated with changes in the sea surface temperature. The seasonal zooplankton abundance cycle in 

Magdalena Bay indicated that, in winter, the averaged was than 65,000 ind 100 m -3 , a value that increased to 

more than 99,000 ind 100 m -3 in spring, remained around 100,000 ind 100 m -3 in summer, and decreased 

rapidly to nearly 40,000 ind 100 m -3 in autumn. 

Keywords: zooplankton, abundance, community, Magdalena Bay, Mexico. 

________________________ 

Corresponding author: Sergio Hernández-Trujillo (strujil@ipn.mx) 

INTRODUCCIÓN 

Bahía Magdalena se encuentra en el extremo sur del 

llamado sistema de la Corriente de California, en un 

área reconocida como una zona de transición 

templado-tropical, donde convergen las masas de agua 

del Pacífico Norte, Central y Oriental Tropical 

438 

(Brinton & Reid, 1986); esta es una zona influenciada 

por aguas de la Corriente de California y la Corriente 

Costera de Costa Rica o Corriente Mexicana (Lavín et 

al., 1997; Badan, 1997). El intenso intercambio de 

agua que tiene Bahía Magdalena con el área marina 

adyacente, favorece que en la boca de entrada de la 

bahía se presenten fuertes cambios oceanográficos y

439 

biológicos que definen algunas de las características 

de las comunidades planctónicas, dependiendo de la 

época del año, intensidad y trayectoria de la corriente 

marina dominante en la zona. 

Desde 1982 el Centro Interdisciplinario de 

Ciencias Marinas (CICIMAR), ha efectuado estudios 

continuos y sistemáticos de plancton en el sistema 

lagunar Bahía Magdalena-Bahía Almejas con el 

propósito de estudiar el ictioplancton, particularmente 

a las larvas de sardina y anchoveta, para obtener 

estimaciones de abundancia y eventualmente, hacer 

estimaciones de la biomasa desovante (Esqueda- 

Escárcega et al., 1984). 

En este contexto, uno de los objetivos colaterales 

fue el estudio de la composición y abundancia de 

zooplancton, el cual se centró en el análisis de la 

biomasa y en la estructura de la comunidad de 

copépodos (Hernández-Trujillo, 1991a; Palomares- 

García, 1992; Hernández-Trujillo et al., 1997) y 

quetognatos principalmente (Cota-Meza et al., 1992; 

Cota-Meza, 2000). La literatura generada sobre el 

zooplancton de la bahía, considera que la biomasa 

zooplanctónica, es una variable fundamental para la 

caracterización biológica de la bahía (Palomares- 

García & Gómez-Gutiérrez, 1996; Gómez-Gutiérrez et 

al., 2001; Palomares-García et al., 2003; López-Ibarra 

& Palomares-García, 2006). 

Por ser el medio que transfiere la energía orgánica 

producida por el fitoplancton a niveles tróficos 

superiores, el zooplancton es un conjunto clave en las 

redes tróficas pelágicas, razón por la que se convierte 

no solo en uno de los más importantes factores medio 

ambientales, sino también en los ciclos biogeoquímicos 

en el mar e.g. del carbón, nitrógeno y 

fósforo (Lenz, 2000). A pesar del alto significado 

ecológico que tiene el zooplancton en Bahía 

Magdalena y que se ha descrito el ciclo anual de la 

biomasa zooplanctónica (Palomares-García et al., 

2003), sólo Palomares-García & Vera-Alejandre 

(1995) y Gómez-Gutiérrez et al. (2001), han analizado 

sus componentes, determinando la abundancia relativa 

de los grupos zooplanctónicos en el área cercana a la 

boca principal de Bahía Magdalena. 

Es importante que el escaso conocimiento que se 

tiene de la ecología del zooplancton de la bahía se 

incremente sustancialmente en todos los aspectos, 

dado los servicios ambientales que ésta proporciona y 

el impacto que tiene la actividad pesquera en un 

ecosistema de alta variabilidad y complejidad 

biológica (Funes-Rodríguez et al., 2007). En este 

estudio se analiza la abundancia de los grupos 

taxonómicos de zooplancton en Bahía Magdalena y su 

variación y relación con los cambios de la temperatura 

superficial del mar entre 1997 y 2001. 

Abundancia de zooplancton en Bahía Magdalena, México 


Bahía Magdalena se encuentra en la costa 

occidental de Baja California Sur (24º15’-25º20’N, 

111º30’-112º15’W) (Fig. 1). El sistema lagunar se 

divide en tres zonas: norte o zona de canales, central o 

Bahía Magdalena y sur o Bahía Almejas (López-Ibarra 

& Palomares-García, 2006). El sistema presenta 

condiciones anti-estuarinas, con escasas precipitaciones 

y alta evaporación (Álvarez-Borrego et al., 

1975). Una muy extensa y detallada descripción del 

área de estudio se encuentra en el trabajo de Funes- 

Rodríguez et al. (2007). 

Las muestras de zooplancton fueron obtenidas en 

algunos meses entre agosto 1997 y marzo 2001, 

excepto el año 1999, empleando una red de 1,5 m de 

longitud, 0,6 m de diámetro de boca y malla filtrante 

de 333 nm, provista de un flujómetro para medir la 

cantidad de agua filtrada. Las muestras recolectadas 

fueron fijadas con formol al 4% y neutralizadas con 

una solución saturada de borato de sodio. En cada 

estación de muestreo se registró la temperatura 

superficial del agua de mar con un CTD Seabird. Se 

obtuvieron muestras de agua de mar con botellas 

Niskin para la determinación de la clorofila-a 

mediante el método propuesto por Jeffrey & 

Humphrey (1975). 

La biomasa de zooplancton fue determinada en 

cada estación mediante el método de volumen 

desplazado (Beers, 1976), expresado en mL 100 m 3 . 

Para el análisis cualitativo y cuantitativo de 

zooplancton, se obtuvieron submuestras de 5 mL con 

una pipeta Stempel y los organismos se identificaron 

con un microscopio estereoscópico y claves de 

identificación. La determinación de abundancia se 

efectuó extrapolando el volumen analizado a la 

muestra original; con los datos del flujómetro se 

calculó el volumen filtrado (Hernández-Trujillo, 

1991b; Hernández-Trujillo et al., 2005) que sirvió de 

base para la estimación de la densidad de zooplancton 

por 100 m 3 de agua filtrada. 

La serie temporal de temperatura superficial de 

Bahía Magdalena fue construida a partir de los datos 

de Palomares-García et al. (2003) y los obtenidos en 

este estudio. Para el cálculo de la anomalía de 

temperatura se procedió de acuerdo a lo señalado por 

Gómez-Gutiérrez et al. (1999). 

RESULTADOS 

La temperatura superficial del mar tuvo un mínimo de 

14,3°C en junio 1999 y un máximo de 28,9°C en 

agosto 1997. Se observó un patrón estacional de

Figura 1. Área de estudio y estaciones de muestreo. 

Figure 1. Study area and sampling stations. 

variación y una clara disminución térmica a partir de 

septiembre de 1998. Las anomalías térmicas calculadas 

fueron positivas (hasta de 5,8°C) entre 1997- 

1998 y negativas (hasta -4,6°C) en el periodo 1999- 

2001 (Fig. 2a). 

La clorofila-a fue mínima en noviembre 1997 

(0,05 mg Clor-a L -1 ) y máxima en mayo 1998 (9 mg 

Clor-a L -1 ). Otros dos pulsos de alta concentración se 

observaron en febrero (6,40 mg Clor-a L -1 ) y 

septiembre 2000 (7,0 mg Clor-a L -1 ) (Fig. 2b). 

De 144 muestras de zooplancton obtenidas en 16 

campañas oceanográficas, se identificaron 26 taxa, 

siendo más numerosos en 1997-1998, oscilando entre 

19 y 21, mientras que en 2000-2001 se observó una 

disminución de taxa entre 10 y 20 (con un valor 

máximo de 23 en enero 2000) (Fig. 2c). 

El análisis de la abundancia de zooplancton mostró 

que los copépodos, decápodos y quetognatos fueron 


440 

Figura 2. Variación de a) temperatura superficial del 

mar, b) concentración de clorofila-a, c) número de taxa 

de zooplancton. 

Figure 2. Variation of a) sea surface temperature, b) 

chlorophyll-a concentration, c) number of total zooplankton 

taxa.

441 

los tres grupos más abundantes y frecuentes durante el 

periodo de estudio. La abundancia relativa de 

copépodos, decápodos y quetognatos fluctuó entre 13 

(95%), 0,6 (21%) y 0,2 (21,3%) respectivamente (Fig. 

3a, Tabla 1). 

Otros grupos que tuvieron 100% de frecuencia de 

ocurrencia fueron las larvas de cirripedios, larváceos y 

cladóceros, aunque su densidad fue marginal en casi 

todos los meses analizados (0,1 (3,3%), 0,4 (14,3%) y 

0,1(6,0%), respectivamente). Por otro lado, los grupos 

de menor frecuencia (12,5-37,5%) y con menores 

abundancias (< 0,1%) fueron cumáceos, isópodos, 

nemertinos y misidáceos (Tabla 1). 

La contribución de cada taxa a la composición y 

abundancia mensual fue explorada a través del análisis 

de abundancia-diversidad y se obtuvo que solo en 

octubre 2000, enero y febrero 2001 fue necesaria la 

participación de más de un taxon para alcanzar el 80% 

de la abundancia total. 

La biomasa zooplanctónica fue mínima en 

noviembre 2000 (0,134 mL 100 m -3 ) y máxima en 

agosto 1997 (1,15 mL 100 m -3 ), y al igual que en el 

caso de la abundancia de zooplancton, tuvo 

variaciones negativas entre 12 y 77% (Fig. 3b). 

El zooplancton presentó tres máximos de 

abundancia: agosto 1997, abril 1998 y agosto 2000. 

Los cambios de abundancia, tomando en cuenta el 

promedio 1997-2001, mostraron variaciones negativas 


entre 10 y 91%, las que fueron más frecuentes en el 

periodo 2000-2001 (Fig. 3c). Las desviaciones de 

abundancia de zooplancton y de temperatura del mar 

(Fig. 3d) tuvieron un patrón de variación inverso en 

1997-1998 y otro de tipo mixto en 2000-2001, ya que 

la abundancia tuvo desviaciones negativas y positivas 

en aguas anormalmente frías. 

Respecto a la relación entre la abundancia de 

zooplancton y la concentración de la clorofila-a, de 

manera general, se pudo determinar que el 

zooplancton en la bahía incrementó ligeramente su 

abundancia en concentraciones clorofila-a de hasta 7,0 

mg. Sin embargo, igualmente se registraron 

densidades considerablemente altas coincidiendo con 

mínimas concentraciones de pigmento. 

Con la información obtenida se elaboró una 

primera aproximación del ciclo estacional de la 

abundancia de zooplancton en Bahía Magdalena, que 

en invierno tuvo en promedio más de 65.000 ind 100 

m -3 , valor que aumentó en primavera a más de 99.000 

ind 100 m -3 y que se mantuvo en verano en casi 

100.000 ind 100 m -3 y luego descender rápidamente en 

otoño a casi 40.000 ind 100 m -3 (Fig. 4). 

Este ciclo de variación coincidió parcialmente con 

el obtenido para la biomasa, ya que los menores 

biovolumenes se registraron en invierno y primavera 

(290 y 373 mL 100 m -3 , respectivamente), aumentaron 

rápidamente en verano (1222 mL 100 m -3 ) y disminuyeron 

nuevamente en el otoño (714 mL 100 m -3 ). 

Figura 3. Variación de a) abundancia de zooplancton, b) biomasa zooplanctónica, c) desviación estándar de la biomasa 

zooplanctónica, d) anomalías de temperatura superficial del mar. 

Figure 3. Variability of a) zooplankton abundance, b) zooplankton biomass, c) biomass zooplankton standard deviation, 

d) anomalies of sea surface temperature.

Tabla 1. Abundancia promedio de los principales taxa de zooplancton en Bahía Magdalena, B.C.S., México (ind 100 m -3 ). 

Table 1. Average zooplankton abundance of main taxa in Bahía Magdalena, B.C.S., Mexico (ind 100 m -3 ). 

Taxon Ago-97 Nov-97 Ene-98 Abr-98 Ene-00 Feb-00 Mar-00 Jul-00 Ago-00 Sep-00 Oct-00 Nov-00 Dic-00 Ene-01 Feb-01 Mar-01 

Hidroida 23486 2201 16280 15893 272 2189 447 0 1587 149 11303 0 113 9217 1202 4020 

Siphonophorae 238 131 1251 11515 556 0 0 70 2695 1152 0 0 306 18674 2173 2997 

Nemertea 0 0 0 0 12 0 0 0 0 0 2909 0 0 0 0 0 

Bryozoa 411 17985 1526 3879 938 0 0 661 4072 149 0 0 0 1164 1994 649 

Chaetognatha 77892 19941 16142 141261 5662 10258 2372 134721 781152 28778 35431 292 27198 187427 21814 24573 

Polychaeta 7748 7366 737 4101 957 3103 276 0 0 149 1003 0 353 1081 1408 573 

Cladocera 14827 546610 263432 61945 37742 18698 10353 19559 15642 26408 117098 487 22431 143501 88330 64875 

Cirripedia 11808 4826 980 5161 4361 1092 1352 1252 3946 1972 10540 633 637 6105 13846 38106 

Lat. Am. J. Aquat. Res. 442 

Ostracoda 0 396 216 0 1311 2437 131 0 1365 1035 980 486 30 294 1485 1319 

Mysidacea 0 34 932 2867 2533 0 513 0 0 0 0 0 0 0 221 0 

Decapoda 109311 19355 14154 591768 233816 34305 273976 140775 507451 61326 50823 388 48992 104950 104543 61254 

Stomatopoda 2397 154 0 2662 69 0 149 257 21127 149 53 0 0 0 188 0 

Isopoda 77 34 0 999 0 0 0 0 0 0 0 0 0 174 0 0 

Amphipoda 339 1253 122 1201 1778 171 1483 0 6791 211 2085 47 0 0 0 0 

Cumacea 77 34 0 0 76 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 

Euphausiacea 462 440 0 6316 49287 562 4055 0 194297 3862 0 195 0 1565 18870 812 

Copepoda 2098628 148735 140153 1949845 1155656 1699904 970530 758361 2065735 351481 896932 63133 195062 861350 747738 898623 

Gastropoda 22275 667 3054 21663 15662 660 8400 1067 8666 1995 6498 0 998 9891 29167 2322 

Pteropoda 7242 1267 395 2252 1649 0 0 167 9720 0 0 0 0 190 0 0 

Bivalvia 2359 70 380 1592 0 702 0 552 7689 5096 5264 478 113 2265 331 298 

Echinodermata 1867 317814 938 0 365 0 0 0 3149 2169 30261 0 0 468 262 896 

Thaliacea 4863 24446 4755 33964 114 0 0 0 680 3136 1681 0 461 17077 2553 84 

Larvacea 21367 28575 11090 328449 71945 15629 30145 5343 12994 4206 56199 1167 1044 228459 123320 34265 

Teleostei (huevos) 6071 909 576 45853 5781 1377 3557 59302 14562 829 911 0 196 6366 19127 4888 

Teleostei (larvas) 531 289 0 7570 850 1010 158 648 1222 0 107 0 188 717 3389 1031

443 

Figura 4. Ciclo estacional de la abundancia de zooplancton 

en Bahía Magdalena, B.C.S., México. 

Figure 4. Seasonal zooplankton abundance in Magdalena 

Bay, B.C.S., Mexico. 

DISCUSION 

De acuerdo a la variación mensual y al valor de las 

anomalías de TSM en la bahía, la zona estudiada 

estuvo alternadamente bajo condiciones cálidas y 

frías. La fase cálida terminó poco después de El Niño 

1997-1998 (Palomares-García et al., 2003; López- 

Ibarra & Palomares-García, 2006), mientras que el 

inicio de la fase fría coincidió con La Niña 1999-2000 

(Sánchez-Montante et al., 2007). Ambos eventos 

climatológicos se asociaron a un cambio de régimen 

climático caracterizado por el sobrecalentamiento de 

aguas de la bahía, durante el régimen cálido (1997- 

1998) y a la intensificación de los vientos del 

noroeste, transporte de aguas frías e intensificación de 

eventos de surgencia costera (1999-2000), que 

caracterizó el cambio hacia un régimen frío (Lynn et 

al., 1998; Bograd et al., 2000). 

El cambio del número de grupos taxonómicos del 

zooplancton a lo largo del tiempo es un rasgo 

importante en la estructura de la comunidad, y refleja 

cambios ambientales de salinidad, temperatura, 

luminosidad, densidad, circulación de agua y otros 

factores físicos y biológicos, que representan una 

amplia variedad de nichos. Esta variabilidad 

ambiental, de acuerdo a la escala espacial y temporal 

de que se trate, propicia que los grupos taxonómicos 

de zooplancton cambien en número, abundancia y 

diversidad de acuerdo a las condiciones ambientales 

de pequeña, mediana y larga escala. 

Por el nivel de abundancia y frecuencia de 

ocurrencia, los copépodos, decápodos y quetognatos 


fueron los grupos clave en la estructura de la 

comunidad zooplanctónica. Los copépodos y 

decápodos conformaron el primer grupo funcional 

(Lenz, 2000) y fueron más abundantes durante El 

Niño 1997-1998, y luego disminuyeron sus densidades 

durante La Niña 2000-2001 (http://www.esrl.noaa. 

gov/psd/people/klaus.wolter/MEI/mei.html). En el caso 

de los quetognatos, la tendencia observada fue de 

un ligero incremento durante La Niña. 

El resto de los grupos zooplanctónicos, no fue tan 

relevante como para modificar la estructura de la 

comunidad. Sin embargo, esto no quiere decir que los 

grupos menos abundantes como nemertinos, isópodos, 

cumáceos o pterópodos sean poco importantes en la 

comunidad, ya que al igual que los más numerosos, 

realizan la transferencia de energía en la red pelágica 

marina (Gómez-Gutiérrez et al., 2001; Turner, 2004). 

La reducción en la abundancia de la biomasa del 

zooplancton, puede estar relacionada también con la 

disminución de organismos gelatinosos en la bahía 

(hidromedusas, sifonóforos, taliáceos y briozoarios), 

pues su contenido de agua es superior al 95% (Larson, 

1986), lo que influye fuertemente en las estimaciones 

de biomasa por el método de volumen desplazado. 

La información sobre la diversidad de zooplancton 

a nivel de grupo taxonómico es escasa y dispersa, 

Palomares-García & Vera-Alejandre (1995) encontraron 

en febrero 1989 en una estación de muestreo en 

la boca de Bahía Magdalena 20 grupos taxonómicos 

de zooplancton, seis menos que los encontrados en 

este trabajo, de los cuales copépodos, cladóceros y 

decápodos fueron los más abundantes, coincidiendo 

con los resultados de esta investigación. Cota-Meza 

(2000) identificó 13 especies de quetognatos para el 

ciclo estacional 1982 (> 50% especies tropicales) y 

Cota-Meza et al. (1992) encontraron 10 especies en el 

ciclo de 1988 (50% especies tropicales), lo que 

representa 23% menos de la riqueza específica del 

grupo. En copépodos Palomares-García (1992) 

identificó 74 especies en el ciclo 1983-1984 (> 50% 

especies tropicales) y López-Ibarra (2002) encontró 66 

especies para el periodo 1997-1998 (79-95% especies 

tropicales), 11% menos que en 1983-1984. En la zona 

marina adyacente del complejo lagunar, el porcentaje 

de especies tropicales de copépodos fue de 80% 

durante el Niño 1982-1983, que se redujo a 48% una 

vez que dicho fenómeno desapareció a partir de 1984 

(Hernández-Trujillo, 1999). 

A lo largo del ciclo estacional se percibe un 

incremento en la diversidad de copépodos, asociado a 

cambios en el flujo de la Corriente de California (CC); 

cuando este es fuerte y fluye hacia el sur, se presenta 

una dominancia de especies templadas en la bahía. 

Cuando la CC se debilita, se incrementa la cantidad de

especies de origen tropical y ecuatorial, en 

correspondencia con el avance de la Corriente 

Mexicana. Este patrón puede ser reforzado durante 

eventos ENSO, donde el avance de aguas cálidas 

acarrea un mayor número de especies tropicales 

(Palomares-García, 1992; Palomares-García & 

Gómez-Gutiérrez, 1996). Gómez-Gutiérrez et al. 

(2001), mencionan que los cambios en la estructura de 

la comunidad zooplanctónica en el sector profundo de 

Bahía Magdalena se relacionan estrechamente con la 

variabilidad estacional del ambiente y en particular, 

con la temperatura y estratificación de la columna de 

agua. Sin embargo, aún bajo condiciones de un evento 

El Niño, la sucesión estacional de los copépodos 

dominantes prevalece y representa el mayor cambio en 

términos de la estructura comunitaria (Palomares- 

García & Gómez-Gutiérrez 1996; Palomares-García et 

al., 2003b). En un estudio que abarcó 20 meses (mayo 

1997 a diciembre 1998), Palomares-García et al. 

(2003), no detectaron cambios significativos en el 

patrón de sucesión de las especies clave (con una 

representatividad entre 54 y 90%) como, Acartia 

clausi, A. lilljeborgii y Paracalanus parvus. Las 

especies de Acartia tienen su máxima abundancia 

durante el verano, en sincronía con el máximo de 

biomasa zooplanctónica, pero ambas especies 

alcanzaron una mayor abundancia en los meses 

previos al inicio del evento ENSO 1997, en 

comparación con la abundancia observada en 1998, 

cuando el ENSO estaba en pleno desarrollo en Bahía 

Magdalena. 

La disminución en la abundancia de zooplancton 

coincide con el registro de anomalías negativas de 

TSM y el aumento en la dominancia de los tres grupos 

zooplanctónicos más importantes; aparentemente, esta 

tendencia es parte de un fenómeno regional de más 

largo plazo como el señalado por Roemmich & 

McGowan (1995) con una disminución de hasta un 

80% de la biomasa de zooplancton (29-31°N, 118- 

125°W). Lavaniegos et al. (1998) también detectaron 

una reducción de 1 a 5% (24-29°N, 113-120ºW) y 

MacCall et al. (2005) observaron una reducción 

aproximada de 50% para el área entre Punta Eugenia- 

Isla Magdalena. Dentro de Bahía Magdalena también 

se ha registrado una disminución de la biomasa 

zooplanctónica desde 1982 (Palomares-García et al. 

2003), en magnitud equivalente a 80-90%, valor que 

se encuentra en concordancia con el 77% estimado en 

esta investigación para el periodo 2000-2001. 

En la costa occidental de la península de Baja 

California Sur se han encontrado reducciones 

importantes de la biomasa de zooplancton 

(Lavaniegos et al., 1998) y se han estimado anomalías 

negativas persistentes del biovolumen zooplanctónico 


444 

en la región de Punta Eugenia a Isla Magdalena 

(MacCall et al., 2005) desde la década de los 70`. En 

la bahía solo se registró un máximo de abundancia de 

la biomasa en 1982 y a partir de ese año, se ha 

observado una tendencia a la baja (< 10 mL L -1 ; 

Palomares-García & Gómez-Gutiérrez, 1996). Por lo 

tanto, se supone que la abundancia de zooplancton 

estimada en este trabajo está reflejando este fenómeno 

de gran escala y que en la literatura se atribuye al 

calentamiento de los primeros 100 m de profundidad 

(Roemmich & McGowan, 1995), ocasionado por un 

cambio de régimen climático que coincide con el 

inicio del evento de El Niño 1958 (MacCall et al., 

2005). En este sentido, el ciclo de zooplancton que 

aquí se ha propuesto, constituye la base para confirmar 

o rectificar la estacionalidad obtenida, así como 

establecer los intervalos en que puede encontrarse en 

este ecosistema lagunar. 

Los resultados obtenidos ubican a Bahía 

Magdalena en la tendencia regional de disminución de 

la biomasa zooplanctónica, por lo que el análisis 

individual de los grupos funcionales, podría aportar 

información pormenorizada de cómo la disminución 

de abundancia de zooplancton está impactando la 

estructura de la comunidad, en función de las 

fluctuaciones de densidad y frecuencia de ocurrencia 

de cada grupo, en respuesta a los cambios climáticos 

(Colebrook, 1977). 

La descripción de la abundancia y diversidad de 

zooplancton obtenida en este trabajo, permite tener 

una línea base, para comparar con estudios 

posteriores, donde se realice un seguimiento del 

cambio en ambas variables, en virtud de que estos 

cambios pueden convertirse en impactos negativos, 

que influirán en la productividad biológica y por lo 

tanto, en el aprovechamiento de los servicios 

ambientales que provee el complejo lagunar. 


Este trabajo fue posible gracias al apoyo financiero de 

la CGPI del IPN (200194) y del SIMAC-CONACyT 

(990107007), así como a la colaboración de Conservera 

San Carlos. Se agradece el trabajo de laboratorio 

y campo de Alejandro Zárate Villafranco. 

REFERENCIAS 

Alvarez-Borrego, S., L.A. Galindo-Bect & B. Chee- 

Barragan. 1975. Características hidroquímicas de 

Bahía Magdalena, B.C.S., México. Cienc. Mar., 2(2): 

94-110.

445 

Beers, J.R. 1976. Determination of zooplankton biomass. 

En: H.F. Steedman (ed.). Zooplankton fixation and 

preservation. Monographs on oceanographic methodology. 

UNESCO Press, Paris, 4: 35-86. 

Badan-Dangon, A. 1997. La corriente costera de Costa 

Rica en el Pacífico Mexicano. En: M.F. Lavín (ed.). 

Contribuciones a la oceanografía física en México. 

Unión Geofísica Mexicana, México, Monografía 3, 

pp. 99-112. 

Bograd, S.J., P.M. Digiacomo, R. Durazo, T.L. Hayward, 

K.D. Hyrenbach, R.J. Lynn, A. Mantyla, F. Schwing, 

W.J. Sydeman, T. Baumgartner, B. Lavaniegos & 

C.S. Moore. 2000. The state of the California 

Current: forward to a new regime? CalCOFI Rep., 41: 

26-52. 

Colebrook, J.M.1977. Annual fluctuations in biomass of 

taxonomic groups of zooplankton in the California 

Current. US Fish. Bull., 75: 357-368. 

Brinton, E. & J. Reid. 1986. On the effect of interannual 

variations in circulation and temperature upon 

euphausiids of the California Current. En: A.C. 

Pierrot-Bults, S. Van der Spoel, B. Zahuranec & R. 

Johnson (eds.). A pelagic biogeography. UNESCO 

Tech. Pap., Mar. Sci., 49: 25-34. 

Cota-Meza, S., M. Haro-Garay & V. Masse-Zendejas. 

1992. Distribución y abundancia de quetognatos en el 

complejo lagunar de Bahía Magdalena, Baja 

California Sur, México durante el ciclo estacional 

1988-1989. Invest. Mar. CICIMAR, 7: 47-59. 

Cota-Meza, S. 2000. Análisis de la distribución de las 

poblaciones de quetognatos (Chaetognatha) en el 

complejo lagunar Bahía Magdalena, Baja California 

Sur durante el año de 1982. Tesis de Maestría, IPN- 

CICIMAR, La Paz, B.C.S., 113 pp. 

Esqueda-Escárcega, G., A. Esquivel, R. Funes, R. 

González, M. Haro, M. Henández, S. Hernández- 

Trujillo, R. Saldierna, M. Sánchez, C. Sánchez & R. 

Vera. 1984. Atlas de distribución y densidad de 

huevos y larvas de clupeidos y engráulidos en el 

complejo Bahía Magdalena-Bahía Almejas, Baja 

California Sur, 1981-1983. Atlas CICIMAR, 2: 131 

pp. 

Funes-Rodríguez, R., J. Gómez-Gutiérrez & R. 

Palomares-García. 2007. Área de estudio: complejo 

lagunar de Bahía Magdalena-Almejas. En: R. Funes- 

Rodríguez, J. Gómez-Gutiérrez & R. Palomares- 

García (eds.). Estudios ecológicos en Bahía 

Magdalena, CICIMAR-IPN, La Paz, Baja California 

Sur, México, pp. 21-28. 

Gómez-Gutiérrez, J., R. Palomares-García, R. De Silva- 

Dávila, M.A. Carballido-Carranza & A. Martínez- 

López. 1999. Copepod daily egg production and 


growth rates in Bahía Magdalena, México. J. 

Plankton Res., 21(12): 2227-2244. 

Gómez-Gutiérrez, J., R. Palomares-García, S. 

Hernández-Trujillo & A. Carballido-Carranza. 2001. 

Community structure of zooplankton in the main 

entrance of Bahía Magdalena, México during 1996. 

Rev. Biol. Trop., 49(2): 545-558. 

Hernández-Trujillo, S. 1991a. Copépodos pontélidos en 

Bahía Magdalena, Baja California Sur (Junio, Julio 

de 1988). Invest. Mar. CICIMAR, 6(1): 155-163. 

Hernández-Trujillo, S. 1991b. Patrones de distribución y 

abundancia de Calanus pacificus en relación a la 

temperatura superficial en el Pacífico de Baja 

California Sur, México, (1982-1986). Rev. Invest. 

Cient., 2(1): 56-64. 

Hernández-Trujillo, S. 1999. Variability of community 

structure of Copepoda related to El Niño 1982-83 and 

1987-88 along the west coast of Baja California 

Peninsula, Mexico. Fish. Oceanogr., 8(4): 284-295. 

Hernández-Trujillo, S., R. Cervantes-Duarte & S. 

Aguíñiga-García. 1997. Variación espacial y 

temporal de algunas variables físicas, químicas y 

biológicas en Bahía Magdalena, B.C.S. (Julio- 

Agosto, 1988) Rev. Invest. Cient., 8(1-2): 1-13. 

Hernández-Trujillo, S., A. Zárate-Villafranco & G.M. 

Esqueda-Escárcega. 2005. Estudio inicial de la 

distribución vertical del biovolumen de zooplancton 

en bahía Magdalena, Baja California Sur, México. 

Oceánides, 20(1-2): 9-16. 

Gárate, L.I. 1992. Variación espacio temporal de la 

abundancia fitoplanctónica y de la estructura de las 

asociaciones microfitoplanctónicas en el sistema 

lagunar de Bahía Magdalena-Bahía Almejas durante 

1984-1986. Tesis de Maestría en Ciencias. IPN- 

CICIMAR, La Paz, B.C.S. México, 84 pp. 

Jeffrey, S.W. & G.F. Humphrey. 1975. New 

spectrophotometric equation for determining 

chlorophyll’s a, b, c1, and c2 in algal phytoplankton 

and higher plants. Bioch. Phys. Pflanzen, 167: 191- 

194. 

Larson, R.J. 1986. Water content, organic content, and 

carbon and nitrogen composition of medusae from 

the northeast Pacific. J. Exp. Biol. Ecol., 99: 107-120. 

Lavaniegos-Espejo, B., J. Gómez-Gutiérrez, J.R. Lara- 

Lara & S. Hernández-Vásquez. 1998. Long-term 

changes in zooplankton volumen in the California 

Current System: the Baja California region. Mar. 

Ecol. Prog. Ser., 169: 55-64. 

Lavín, M.F., E. Beier & A. Badan. 1997. Estructura 

hidrográfica y circulación del golfo de California: 

escalas estacional e interanual. En: M.F. Lavín (ed.). 

Contribuciones a la oceanografía física en México. 

Unión Geofísica Mexicana, Monografía 3, México, 

pp. 141-172.

Lenz, J. 2000. Introduction. En: R.P. Harris, P.H. Wiebe, 

J. Lenz, H.R. Skjoldal & M. Huntley (eds.). 

Zooplankton methodology manual. Academic Press, 

London, pp.1-32. 

López-Ibarra, G. & R. Palomares-García. 2006. 

Estructura de la comunidad de copépodos en Bahía 

Magdalena, México, durante El Niño 1997-1998. 

Rev. Biol. Oceanogr., 4(1): 63-76. 

Lynn, R.J., T. Baugmartner, J. Garcia, A. Collins, R. 

Hayward, K.D. Hyrenbach, W. Mantyla, T. 

Murphree, A. Shankjle, F.B. Schwing, K.M. Sakuna 

& M.J. Tegner. 1998. The state of the California 

Current in 1997-98: a transition to El Niño 

conditions. CalCOFI Report, 39: 25-50 

MacCall, A., H. Batchelder, J. King, D. Mackas, N. 

Mantua, G. Mcfarlane, I. Perry, J. Schweighert & F. 

Schwing. 2005. Recent ecosystem changes in the 

California Current System. En: J.R. King (ed.). 

Report of the study group on fish. and ecosystem 

responses to recent regime shifts. PICES Scientific 

Report 28, Appendix 2: 65-86. 

Nienhuis, H. & R. Guerrero. 1985. A quantitative 

analysis of the annual phytoplankton cycle of the 

Magdalena lagoon complex (México). J. Plankton 

Res., 7(4): 427-441. 

Obeso-Nieblas, M., J.H. Gaviño-Rodríguez & A. 

Jiménez-Illescas. 1999. Modelación de la marea en el 

sistema lagunar bahía Magdalena, B.C.S. México. 

Oceánides, 14(2): 79-88. 

Palomares-García, R. 1992. Analysis of the taxocoenosis 

of copepods in the lagoon complex of Magdalena- 

Almejas bay, B.C.S. en 1985-1986. Cienc. Mar., 18: 

71-92. 

Palomares-García, R.J. & R. Vera-Alejandre. 1995. 

Predation upon larvae of the Pacific sardine 

Sardinops sagax by cyclopoid copepods. J. Crust. 

Biol., 15: 196-201. 

Received: 9 December 2009; Accepted: 12 August 2010 


446 

Palomares-García, R. & J. Gómez-Gutiérrez. 1996. 

Copepod community structure at Bahía Magdalena, 

Mexico during El Niño 1983-1984. Estuar. Coast. 

Shelf Sci., 43: 583-595. 

Palomares-García, R., A. Martínez-López, R. De Silva- 

Dávila, R. Funes-Rodríguez, M.A. Carballido- 

Carranza, R. Avendaño-Ibarra, A. Hinojosa-Medina 

& G.A. López-Ibarra. 2003. Biological effects of El 

Niño 1997-98 on shallow subtropical ecosystem: 

Bahía Magdalena, Mexico. Geofísica Internacional, 

42(3): 455-466. 

Roemmich, D. & J. McGowan. 1995. Climatic warming 

and the decline of zooplankton in the California 

Current. Science, 267: 1324-1326. 

Sánchez-Ortiz, C. & J. Gómez-Gutiérrez. 1992. Distribución 

y abundancia de los estadios planctónicos de 

la jaiba Callinectes bellicosus (Decapoda: Portunidae) 

en el complejo lagunar de Bahía Magdalena, 

B.C.S., México. Rev. Invest. Cient., 3: 47-60. 

Sánchez-Montante, O., O. Zaitsev & M. Saldívar-Reyes. 

2007. Condiciones hidrofísicas en el sistema lagunar 

Bahía Magdalena-Almejas. En: R. Funes-Rodríguez, 

J. Gómez-Gutiérrez & R. Palomares-García (eds.). 

Estudios ecológicos en Bahía Magdalena, IPN- 

CICIMAR, La Paz Baja California Sur, México, pp. 

1-28. 

Turner, J.F. 2004. The importance of small planktonic 

copepods and their roles in pelagic marine food webs. 

Zool. Stud., 43(2): 255-266. 

Zaitsev, O., O. Sánchez-Montante & C.J. Robinson. 

2007. Características del ambiente hidrofísico de la 

plataforma continental y zona oceánica adyacente al 

sistema lagunar. Bahía Magdalena-Almejas. En: R. 

Funes-Rodríguez, J. Gómez-Gutiérrez & R. 

Palomares-García (eds.). Estudios ecológicos en 

Bahía Magdalena, IPN-CICIMAR, La Paz, Baja 

California Sur, México, pp. 29-43.

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): 447-460, 2010 Diel and tidal effects on surf zone fish fauna in Southern Brazil 



Diel and tidal variation in surf zone fish assemblages of a sheltered beach in 

southern Brazil 

Fabiana C. Félix-Hackradt 1 , Henry L. Spach 1 , Pietro S. Moro 2 , Helen A. Pichler 1 , Aline S. Maggi 1 , 

Maurício Hostim-Silva 3 & Carlos W. Hackradt 4 

1 Departamento de Ecología e Hidrología, Universidad de Murcia, Campus Espinardo, 30100 Murcia, Spain 

2 Universidade Federal do Ceará-UFC., Av. da Universidade 2853, 60020-181 Fortaleza, Ceará, Brazil 

3 Universidade Federal do Espírito Santo, Departamento de Ciências da Saúde, Biológicas e Agrárias 

Rua Humberto de Almeida Francklin 257, 29933-415 São Mateus, Espirito Santo, Brazil 

4 Instituto Nautilus de Pesquisa e Conservação da Biodiversidade, Av. Senador Souza Naves 655, 80050-040 

Curitiba, Paraná, Brazil 

ABSTRACT. Diel and tidal variations of fish assemblages were assessed at Pontal beach, southern Brazil, 

using a seine net. Species richness was greater at night, whereas fish number, weight, and richness 

(community indicators) were all influenced by the tidal state. Samples from rising tides were more 

representative, probably due to onshore fish movements for feeding purposes. However, lower catches were 

associated with high tides, mainly through net avoidance, indicating that sampling in these conditions is not 

highly informative. Clupeoids exhibited greater variation in a 24 h period, and the night occurrence of A. 

tricolor and daylight shoaling of Harengula clupeola, Anchoa parva and Sardinella brasiliensis suggested 

distinct strategies for avoiding daylight predators. In some species, this behaviour may have been induced by 

the bottom morphology and tidal state, facilitating nearshore grouping. In addition to being caught at night, the 

occurrences of Menticirrhus littoralis, Pomadasys corvinaeformis, Umbrina coroides and Hyporhamphus 

unifasciatus indicated a spatial niche partition according to tidal state. Although not evaluated properly, 

temporal fluctuations could reflect species recruitment patterns. Seasonal fluctuations have to be considered 

when analysing short-term changes in the community as such fluctuations are synchronized with the natural 

history of the species, making it difficult to interpret short-term variations in isolation. 

Keywords: diel cycle, tidal dynamics, species pattern, predators, shoals, southern Brazil. 

Variación diaria y mareal de ensambles de peces en la zona de surf de una playa 

protegida en el sur de Brasil 

RESUMEN. Se utilizó una red de arrastre para evaluar la variación diaria y mareal del ensamble de peces en 

la playa de Pontal, sur de Brasil. Se encontró la mayor riqueza de especies durante la noche mientras que la 

abundancia, peso y riqueza (indicadores de la comunidad) fueron influenciados por la marea. Las muestras de 

marea creciente fueron las más representativas debido probablemente a los movimientos costeros con fines 

alimentarios; sin embargo, las menores capturas estuvieron asociadas a pleamares debido a la evasión a la red, 

indicando que los muestreos en estas condiciones son poco informativos. Los clupeidos fueron los peces que 

más variaron durante un periodo de 24 h; la ocurrencia nocturna de A. tricolor y el agrupamiento matutino de 

Harengula clupeola, Anchoa parva and Sardinella brasiliensis sugieren distintas estrategias en la evasión de 

los depredadores diurnos. La morfología del fondo asociada con la marea, puede haber influenciado el 

comportamiento de algunas especies, facilitándoles el agrupamiento costero. Además de haber sido capturadas 

por la noche, la ocurrencia de Menticirrhus littoralis, Pomadasys corvinaeformis, Umbrina coroides and 

Hyporhamphus unifasciatus indicó la repartición espacial del nicho según el estado de la marea. Aunque no 

evaluadas correctamente, las fluctuaciones temporales pueden reflejar los patrones específicos de 

reclutamiento; la estacionalidad debe ser incluida cuando se estudian desplazamientos de corto plazo en la 

comunidad debido a su sincronización con la historia natural de las especies, haciendo que las variaciones de 

corto plazo sean difíciles de interpretar por sí solas. 

447

448 


Palabras clave: ciclo diario, dinámica mareal, patrones específicos, depredadores, cardúmenes, sur de Brasil. 

________________________ 

Corresponding author: Fabiana C. Félix Hackradt (felixhackradtfc@gmail.com) 

INTRODUCTION 

Studies of fish assemblages in surf zones can provide 

not only information of the temporal structure of 

populations on both seasonal and diel basis, but also 

of the life-history phases that occupy the surf zone 

habitats. However, in such dynamic environment it is 

difficult to compare studies due to possible seasonal 

and diel differences in sampling effort, or gear 

susceptibility of different life stages (Ross, 1983). In 

general, seasonal changes in surf zone ichthyofaunas 

are characterised by low abundance and diversity 

during winter and the opposite pattern during warmer 

months (Fox & Mack, 1968; Naughton & Saloman, 

1978; Modde & Ross, 1981; Allen, 1982; Ross, 1983; 

Lasiak, 1984b). These trends suggest that surf zone 

habitats may be briefly used by fish moving along the 

coast through passes into more protected waters, or by 

species that remain in the outer beach system for 

longer periods (Ross, 1983). 

Short-term changes in abundance occur mainly due 

to the tidal cycle, moon phase, and alternation of night 

and day (Oliveira-Neto et al., 2004). Many studies 

have found different patterns of fish habitat use, with 

greater daytime catches (Allen, 1982; Nash & Santos, 

1998; Rooker & Dennis, 1991) and higher number of 

species and diversity during the night (Livingston, 

1976; Nash & Santos, 1998; Lin & Shao, 1999). Nash 

(1986) and Gibson et al. (1996) concluded that 

community structure variation is strongly influenced 

by the dominant species peculiarities and as a 

consequence, failed to find a clear periodic pattern. 

In this context, the present work aims to investigate 

the diel variability of the structure of a surf-zone fish 

community on a sheltered beach in southern Brazil. 

The study was carried out over a one-year period and 

emphasized the description of the patterns of variation 

of the most abundant species. 


Study site 

Pontal do Sul is a sheltered sandy beach that is 

influenced by Ilha do Mel (island), which is located at 

Paranaguá estuary mouth. In addition, submerged 

channels created by ebb and flood tides reduce the 

incidental wave energy (Fig. 1). The beach is 

microtidal with two ebb tides per day. According to 

Godefroid et al. (1997) who investigated surf zone 

fishes on the same beach using different fishing gears, 

this beach is classified as dissipative due to the fine to 

medium sediment grain sizes, flat slope and medium 

wave heights. The weather is classified as subtropical 

humid with a warm and wet summer (December to 

February) and an undefined dry season (Maack, 1981), 

usually considered winter (June to August). 

Furthermore, spring and autumn months are defined as 

from September to November and March to May, 

respectively. 

Sampling 

The surf zone of Pontal beach, Paraná, Brazil, was 

extensively studied from August 2004 to June 2005. 

Bimonthly over a period of six months, three seine 

hauls were performed at 3 h intervals for 24 h on each 

sampling date. Due to weather conditions, April 

samples were postponed to the following month, May. 

Sampling occurred during spring tides at 8, 11, 14, 17, 

20, 23, 2 and 5 h, in order to coincide with high, midfalling, 

low and mid-rising tides, but this pattern could 

not always be followed. According to the day length, 

four samples were collected in daylight and other four 

at night-time during the entire studied period. All 

these samplings were considered replicates. 

All hauls covered a 30 m extension and were 

separated by 5 m to minimize the influence on the 

subsequent haul. A 15 m x 2.6 m seine net, with 2 m 2 

bag and 0.5 cm 2 mesh throughout was used to collect 

the ichthyofauna. The net was laid parallel to the shore 

at approximately 1.5 m depth of water between 10 and 

30 m offshore, and was hauled by two people, one on 

each end of the net, following the direction of the 

current. 

All fish collected were identified to species level 

following Fischer (1978), Figueiredo & Menezes 

(1978, 1980, 2000), Menezes & Figueiredo (1980, 

1985) and Barletta & Corrêa (1992). These fishes 

were then weighted (g) and measured to the nearest 1 

mm (total length and standard length), except when 

samples were very large. In these occasions, 

measurements were restricted to a sub-sample of 30 

individuals per species. The excess was weighted, 

counted and incorporated as weight and number 

counts. In addition, sex (male, female or not 

identified) and maturity stages were documented for 

the sub-sample through direct observation, according

Figure 1. Location of Pontal do Sul beach, Brazil. 

Figura 1. Localización de la playa de Pontal del Sur, Brasil. 

to the macroscopic scale of gonadal maturation by 

Vazzoler (1981) (See Félix et al. 2007b for more 

information and results). 

Environmental parameters such as surf zone water 

temperature (°C), salinity (Practical Salinity Scale- 

PSS), wave height (m) and period (s) were measured 

concomitantly at each sampling period. Wave height 

was taken with a 2 m ruler and obtained from the 

metric difference between crest and sea level of the 

largest waves breaking on the surf zone. Wave period 

was measured from the duration (in sec) of 11 

successive breaking waves divided by 10 to obtain the 

period of a single wave. This procedure was applied 

twice to produce an average. 

Data analysis 

Homogeneity and normality of abiotic monthly means 

and biotic (diel and tidal) means were tested using 

Bartlett chi-square test and Kolmogorov-Smirnov test, 

respectively (Sokal & Rohlf, 1995). Number of 

individuals, species number and weight were logtransformed 

to comply with Anova and t-test 

assumptions. Environmental and diel biotic data were 

Diel and tidal effects on surf zone fish fauna in Southern Brazil 

449 

submitted to one-way and nested Anova, respectively, 

to test for differences on the abiotic variables and the 

influence of light (diel) on the surf zone catches 

(number, weight and number of species) between the 

sampling periods (time). Due to unequal tidal effort 

along the sampling period, Anova tests could not be 

conducted and t-test was used to evaluate tidal 

influence on catch number, weight and number of 

species. For the significant results (P < 0.05), 

Newman-Keuls post-hoc tests were performed to 

evaluate which means differed from each other. To 

evaluate individual occurrence pattern, and diel and 

tidal influence, these factors were tested for each of 

the 14 most abundant species, but as Engraulidae 

juveniles (10 th ) and Mugilidae juveniles (11 th ) are 

taxonomic categories they were not considered in the 

analysis, resulting in only 12 species. These analyses 

were performed with Anovas (diel and time nested in 

diel) and t-tests (tidal). 

For operational purposes some abbreviations were 

adopted to distinguished between two different 

species: S. brasiliensis 1 is Sardinella brasiliensis 

Eigenmann, to separate from Scomberomorus

450 

brasiliensis Collette, Russo and Zavalla-Camin, 

abbreviation (S. brasiliensis 2) (ICZN, 2000). 

Additionally, Mugil sp. is the species once named 

Mugil gaimardianus Desmarest that no longer exists 

(Menezes et al., 2003). 

RESULTS 

Abiotic data 

Salinity (Anova, F5,42 = 11.813; P < 0.05) and 

temperature (Anova, F5,42 = 10.783; P < 0.05) were 

statistically significant during the evaluated months, 

particularly in February when high temperatures and 

low values of salinity were recorded, and in October 

which showed an unexpected low salinity value (Figs. 

2a-2b). Wave height (Anova, F5,41 = 0.931; P > 0.05) 

and period (Anova, F5,41 = 4.809; P < 0.05) showed 

both a similar fluctuation pattern, with increasing 

values up to summer, and significant differences in 

wave period values of May and June compared to the 

other months (Figs. 2c-2d). 

Fish composition 

A total of 9,502 individuals was captured in 144 seine 

hauls, representing 25 families and 55 taxa, which 

weighted 39,017 g. Clupeidae (45.6%), Carangidae 

(23.2%), Sciaenidae (8.7%), Engraulidae (7.3%) and 

Atherinopsidae (6.1%) represented more than 90% of 

the total catch in numbers. Harengula clupeola Cuvier 

(34.4%), Trachinotus carolinus Linnaeus (14.7%), S. 

brasiliensis 1 (10.8%), Oligoplites saliens (Bloch) 

(7.82%) and Odontesthes bonariensis (Valenciennes) 

(6.10%) were the five most numerous species in the 

samples, representing 73.8% of the total catch in 

numbers (Table 1). 

Night-time versus daylight captures 

The species Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus), 

Sphoeroides greeleyi (Gilbert), Eucinostomus 

melanopterus (Bleeker), S. brasiliensis 2, Isopisthus 

parvipinnis (Cuvier), Oligoplites saurus (Bloch and 

Schneider) and the taxon Clupeidae juveniles were 

captured only in daylight samples, whilst Mugil 

platanus Günther, Chirocentrodum bleekerianus 

(Poey), Pomadasys ramosus (Poey), Cynoscion 

leiarchus (Cuvier), Stellifer rastrifer (Jordan), 

Sphoeroides testudineus (Linnaeus), Pelona harroweri 

(Fowler), Mugil sp., Conodon nobilis (Linnaeus), 

Prionotus nudigula Ginsburg and Synodus foetens 

(Linnaeus) were captured exclusively at night-time 

(Table 1). 

Fish numbers and weights of daylight catches were 

higher (58.6% of total capture and 25 kg) than 


bimonthly nocturnal catches (41.4% and 13 kg) but no 

statistical differences were found between photoperiods 

(Numbers: Anova, F1,132 = 0.542; P > 0.05 nor 

weights: Anova, F1,132 = 0.029; P > 0.05). Significant 

differences in the number of individuals were only 

found between February and December night catches 

when the factor time was nested in diel factor (Anova, 

F10,132 = 2.588; P < 0.05). Species number was 

influenced by both factors, diel (Anova, F1,10 = 3.934; 

P < 0.05) and time-diel interaction (Anova, F10,132 = 

4.713; P < 0.05), with absolute nocturnal captures (48 

species) higher than diurnal (44 species). August 

catches (both photoperiods) were both statistically 

distinct from February, May and June (Table 2). 

Tidal captures 

Only two species were caught exclusively at one 

specific tidal state. Centropomus parallelus Poey 

occurred only at mid-rising tides on both diurnal and 

nocturnal periods, and the Mycteroperca sp. followed 

the same pattern, occurring exclusively at low tides on 

both periods (Table 1). 

Increasing number of individuals, species and 

weights were registered across tidal states as follows, 

high tide < mid-falling < low < mid-rising. According 

to t-tests, high tides were almost always distinct from 

other tidal states in respect to all variables evaluated 

(fish number and species and weight). The exceptions 

occurred for species number, when high tides were not 

distinct from mid-rising tides and for weight, in which 

high tides were not statistically different from low 

tides (Table 3). 

Species pattern 

The twelve most abundant species, which together 

contributed with 95.13% of the total catch in numbers, 

were studied in detail. All species were significantly 

influenced by one or both of the factors analysed. H. 

clupeola, Menticirrhus littoralis (Holbrook), 

Pomadasys corvinaeformis (Steindachner), Umbrina 

coroides Cuvier, Hyporhamphus unifasciatus Ranzani 

and Anchoa parva (Meek and Hildebrand) were 

statistically distinct for both factors. From the six 

species mentioned above H. clupeola was the only one 

in which day catches exceeded night ones; the 

remainder species showed major nocturnal captures 

(Table 1). These species were also influenced by 

temporal fluctuations, exhibited by an elevated 

number of fishes during specific months. Daytime 

captures in August, December and May, as well as in 

February samples (both periods) showed greater H. 

clupeola counts, differing from all other month 

captures (Fig 3a). For A. parva and M. littoralis, 

differences were found between October night catches


Figure 2. Analysis of variance of the temporal variation of the environmental parameters. a) salinity, b) temperature, c) 

wave height, and d) wave period of a sheltered beach in southern Brazil (means and standard deviation). 

Figura 2. Análisis de varianza de la variación temporal de los parámetros ambientales. a) salinidad, b) temperatura, c) 

altura y d) periodo de las olas de una playa protegida en el sur de Brasil (media y desviación estándar). 

and, respectively, all months and between night 

periods of other months (fig 3b,c). For the species P. 

corvinaeformis, H. unifasciatus and U. coroides, high 

abundances during the night in February contributed 

to the significant differences observed amongst the 

sampling periods (Figs. 3d-3f). 

The same pattern of temporal variation occurred 

for the other five species, O. bonariensis, T. carolinus, 

O. saliens, P. virginicus and S. brasiliensis 1, who 

showed significant differences only for the interaction 

of factor time nested in diel. Similarly to H. clupeola, 

the great occurrence of O. bonariensis in August 

samples were distinct from the other months, whilst 

for O. saliens only the night period of the same month 

was significantly different (Figs. 3g, 3h). No 

differences were found amongst August (day and 

night), October and December diurnal period in regard 

to T. carolinus occurrence, however, these months and 

periods were statistically distinct from the remaining 

451 

ones (Fig. 3i). P. virginicus showed statistical 

differences across night captures of May and other 

months (Fig. 3j), whilst S. brasiliensis 1 was 

significantly different comparing February night to the 

remaining months (Fig. 3k). 

Anchoa tricolor (Agassiz) was the only species 

who has not been influenced by the interaction 

between time and diel factors; only diel was 

significantly different, with higher day catches 

compared to night ones (Fig. 3l). 

Although common during all tidal states, several 

species were significantly different in some tidal 

comparisons. Low abundance of O. bonariensis at low 

water caused a difference from both mid-rising and 

mid-falling tides; on the other hand, high occurrence 

of S. brasiliensis 1 at mid-falling tides differed from 

the other states (Table 4). Catches of H. unifasciatus, 

P. corvinaeformis and U. coroides were similar 

according to the tidal states; low catches at high tides

452 

Table 1. Total catch (absolute and relative) during diel and tidal samplings for each species captured in Pontal do Sul, Brazil. 

Tabla 1. Captura total (absoluta y relativa) durante los muestreos diarios y mareales para cada una de las especies muestreadas en Pontal del Sur, Brasil. 

Day tides Night tides 

% Total % 

% High Mid-falling Low Mid-rising Subtotal 

Family Species Sub- 

High Mid-falling Low Mid-rising 

total 

Albulidae Albula vulpes 1 1 0.02 3 1 4 0.10 5 0.05 

Atherinopsidae Odontesthes bonariensis 108 3 355 466 8.36 7 44 12 51 114 2.90 580 6.10 

Belonidae Strongylura marina 5 5 0.09 1 1 1 3 0.08 8 0.08 

Strongylura timucu 6 6 0.11 1 6 7 0.18 13 0.14 

Carangidae Chloroscombrus chrysurus 1 2 3 0.05 0.00 7 0.03 

Oligoplites saliens 15 33 82 200 330 5.92 18 84 311 413 10.51 1400 7.82 

Oligoplites saurus 1 1 0.02 0.00 16 0.01 

Selene vomer 6 6 0.11 1 1 0.03 3 0.07 

Trachinotus carolinus 135 52 289 240 716 12.85 137 145 225 177 684 17.40 36 14.73 

Trachinotus falcatus 5 1 6 0.11 2 6 1 1 10 0.25 743 0.17 


Trachinotus goodei 4 8 3 6 21 0.38 6 4 1 4 15 0.38 1 0.38 

Centropomidae Centropomus parallelus 1 1 0.02 2 2 0.05 3 0.03 

Clupeidae Clupeidae juveniles 5 4 9 0.16 0.00 9 0.09 

Harengula clupeola 251 180 441 2048 2920 52.40 68 110 164 5 347 8.83 3267 34.38 

Ophistonema oglinum 11 8 1 3 23 0.41 1 1 0.03 24 0.25 

Sardinella brasiliensis 7 4 5 36 52 0.93 974 1 975 24.80 1027 10.81 

Engraulidae Anchoa lyolepis 1 2 3 0.05 1 4 1 6 0.15 9 0.09 

Anchoa parva 11 9 14 34 0.61 1 2 3 0.08 37 0.83 

Anchoa tricolor 36 202 110 348 6.25 24 2 4 1 31 0.79 379 3.99 

Cetengraulis edentulus 2 6 8 0.14 7 1 62 1 71 1.81 79 0.19 

Engraulidae juveniles 3 8 152 163 2.93 2 1 3 0.08 166 1.75 

Lycengraulis grossidens 5 5 0.09 14 14 0.36 19 0.39 

Ephipidae Chaetodipterus faber 1 1 0.02 1 1 2 0.05 3 0.03 

Gerreidae Diapterus rhombeus 4 2 6 0.11 1 2 3 0.08 9 0.09 

Eucinostomus argenteus 5 2 2 9 0.16 1 3 1 5 0.13 14 0.15 

Eucinostomus gula 2 2 0.04 2 2 0.05 4 0.04 

Eucinostomus lefroyi 1 21 12 34 0.61 4 4 0.10 38 0.40 

Eucinostomus melanopterus 2 2 0.04 0.00 2 0.02 

Eucinostomus sp. 1 12 13 0.23 1 1 0.03 14 0.15 

Haemulidae Conodon nobilis 0.00 10 4 14 0.36 14 0.15 

Pomadasys corvinaeformis 3 1 1 1 6 0.11 1 220 78 42 341 8.67 347 3.65 

Pomadasys ramosus 0.00 4 2 6 0.15 6 0.06

Day tides Night tides 

Total % 

% 

% High Mid-falling Low Mid-rising Sub- 

total 

Family Species High Mid-falling Low Mid-rising Sub- 

total 

Hemiramphidae Hyporhamphus unifasciatus 5 3 8 0.14 1 4 19 24 48 1.22 56 0.59 

Mugilidae Mugilidae juveniles 8 1 23 42 74 1.33 4 5 53 6 68 1.73 142 1.49 

Mugil sp. 0.00 2 1 1 1 5 0.13 5 0.05 

Mugil platanus 0.00 2 2 0.05 2 0.02 

Diel and tidal effects on surf zone fish fauna in Southern Brazil 453 

Paralichthyidae Citarichthys arenaceus 1 1 3 5 0.09 5 9 3 17 0.43 22 0.23 

Etropus crossotus 1 1 1 4 7 0.13 3 6 15 1 25 0.64 32 0.34 

Polynemidae Polydactylus virginicus 42 42 0.75 2 1 11 13 27 0.69 69 0.73 

Pomatomidae Pomatomus saltatrix 2 13 1 3 19 0.34 7 3 3 1 14 0.36 33 0.35 

Pristigasteridae Chirocentrodon bleekerianus 0.00 8 8 0.20 8 0.08 

Pellona harroweri 0.00 6 1 7 0.18 7 0.07 

Sciaenidae Ctenosciaena gracilicirrhus 1 1 0.02 5 11 4 20 0.51 21 0.22 

Cynoscion leiarchus 0.00 1 1 0.03 1 0.01 

Isopisthus parvipinnis 2 2 0.04 0.00 2 0.02 

Menticirrhus americanus 1 1 0.02 3 1 4 1 9 0.23 10 0.11 

Menticirrhus littoralis 49 22 16 47 134 2.40 76 45 91 183 395 10.05 529 5.57 

Stellifer rastrifer 0.00 2 1 3 0.08 3 0.03 

Umbrina coroides 16 12 19 25 72 1.29 16 9 81 81 187 4.76 259 2.73 

Scombridae Scomberomorus brasiliensis 5 5 0.09 0.00 5 0.05 

Serranidae Mycteroperca sp. 1 1 0.02 2 2 0.05 3 0.03 

Synodontidae Synodus foetens 0.00 1 1 0.03 1 0.01 

Tetraodontidae Sphoeroides greeleyi 1 1 0.02 2 2 0.05 3 0.03 

Sphoeroides testudineus 0.00 1 1 0.03 1 0.01 

Triglidae Prionotus nudigula 0.00 1 5 1 7 0.18 7 0.07

454 


Table 2. Analysis of variance of the factors diel (day and night) and time (months nested in diel) on fish number, weight 

and species number of fish caught in Pontal do Sul, Brazil. (* significant values at P < 0.05; SS: sum of squares; df: 

degrees of freedom; MS: mean squares, F statistic and P value). 

Tabla 2. Influencia de la variación diaria (día y noche) y el tiempo (meses) sobre el número de peces, peso y número de 

especies capturadas en Pontal del Sur, Brasil. (* valores significativos a nivel de P < 0.05, SS: suma de cuadrados, df: 

grados de libertad, MS: promedio de los cuadrados, estadístico F, valor de P). 

Variable Factor SS df MS F P 

Diel 0.566 1 0.566 0.542 0.463 ns 

Fish number Time (diel) 26.991 10 2.699 2.588 0.007* 

Error 137.675 132 1.043 

Diel 0.045 1 0.045 0.029 0.865 ns 

Time (diel) 13.429 10 1.343 0.873 0.560 ns 

Weight 

Error 203.063 132 1.538 

Diel 0.8292 1 0.829 4.713 0.032* 

Species number Time (diel) 6.9214 10 0.692 3.934 0.000* 

Error 23.2228 132 0.176 

All tests are ANOVAs 

Table 3. Tidal influence on fish number, weight and number of species caught at Pontal do Sul, Brazil. (L: low; MF: midfalling, 

H: high, MR: mid-rising; df: degrees of freedom, P value). 

Tabla 3. Influencia de la marea sobre el número de peces, peso y número de especies capturadas en Pontal del Sur, Brasil. 

(L: bajamar; MF: vaciante, H: pleamar, MR: llenante; df: grados de libertad, valor de P). 

Variable Factor t-value df P 

H – MF -2.019 55 0.048* 

H – L -2.877 73 0.005* 

H – MR 

MF – L 

-2.423 

-0.168 

82 

58 

0.018* 

0.868 ns 

MF - MR -0.026 67 0.980 ns 

Fish number 

L - MR 0.164 85 0.870 ns 

Weight 

Species number 

All tests are paired t-tests 

were responsible for the differences in the 

comparisons with both mid-falling and low tides for 

all three species, and compared to mid-rising only for 

H. unifasciatus (Table 4). 

H – MF -2.139 55 0.037* 

H – L -1.811 73 0.074 ns 

H – MR -2.400 82 0.019* 

MF – L 0.631 58 0.530 ns 

MF - MR 0.106 67 0.916 ns 

L - MR -0.610 85 0.544 ns 

H – MF -3.061 55 0.003* 

H – L -3.108 73 0.003* 

H – MR -1.612 82 0.111 ns 

MF – L 0.195 58 0.846 ns 

MF - MR 1.858 67 0.068 ns 

L - MR 1.841 85 0.069 ns 

DISCUSSION 

The lack of diel correspondence with community 

descriptors agrees with other studies (Lasiak, 1984b;


Figure 3. Influence of diel (D) and the interaction between time nested in diel (T(D) on mean number of fish caught for 

the 12 most abundant species in Pontal do Sul, Brazil. a) Harengula clupeola, b) Anchoa parva, c) Menticirrhus littoralis, 

d) Pomadasys corvinaeformis, e) Hyporhamphus unifasciatus, f) Umbrina coroides. (○: daylight means; ■: night-time 

means; : confidence interval; F statistic (degrees of freedom, sample n) and P values for diel and time nested in diel factors). 

Figura 3. Influencia del fotoperíodo (D) e interacción entre el tiempo anidado y fotoperíodo (T(D)) en el promedio del 

número de peces capturados pertenecientes a las 12 especies más numerosas en Pontal del Sur, Brasil. a) Harengula 

clupeola, b) Anchoa parva, c) Menticirrhus littoralis, d)Pomadasys corvinaeformis, e) Hyporhamphus unifasciatus, 

f) Umbrina coroides. (○: promedio día; ■: promedio noche; : intervalo de confianza; estadístico F (grado de libertad, y n 

muestreal) y valor de P para los factores fotoperíodo y el tiempo anidado al fotoperíodo). 

455

456 


Table 4. Significant tidal influence for species caught at Pontal do Sul, Brazil. (L: low, MF: mid-falling, H: high, MR: 

mid-rising, df: degrees of freedom, P value). 

Tabla 4. Influencias significativas de la marea sobre las especies capturadas en Pontal del Sur, Brasil. (L: bajamar; 

MF:vaciante, H: pleamar, MR: llenante, df: grados de libertad, valor de P). 

Morrison et al., 2002; Pessanha & Araújo, 2003), 

which showed no occurrence of strong changes in fish 

assemblage composition between day and night. An 

exception was observed for number of species, with 

richer fish assemblages occurring at night (Nash & 

Santos, 1998; Suda et al., 2002). 

The occurrence pattern of the abundant species 

may have masked real differences in a short-term 

perspective. Probably, the absence of diel periodicity 

of an assemblage is caused by changes in catches of 

individual species whose capture rate depends upon 

the prevailing photoperiod (Eriksson, 1978; Muller, 

1978b; Nash, 1986). The main reasons for shortperiod 

changes in fish assemblages remain unclear, 

but may include processes such as displacement for 

feeding purposes (Helfman, 1978, 1993; Pessanha & 

Araújo, 2003), protection and predator avoidance 

(Morisson et al., 2002) or annual spawning migrations 

(Harden-Jones, 1968). 

On the opposite trend, tidal cycle had more effects 

on the number, weight and species richness. 

Significant differences between high tide and the other 

tidal states were attributed to low fish catches, which 

according to Morrison et al. (2002) could be related to 

net avoidance by most fish species or influenced by 

sea agitation. In such condition, breaking waves 

pushes the net shoreward to the beach face (pers. obs.) 

making hauls more difficult by limiting its speed. 

Although statistical differences were absent, highest 

catches in number of fishes, weight and species 

richness were attributed to mid-rising tides. Gibson 

(1982) suggests that fish can respond in two ways to 

Variable Factor t-value df P 

O. bonariensis 

L – MF 

L – MR 

2.019 

-2.376 

58 

85 

0.048 

0.019 

MF – H -2.35 55 0.022 

S. brasiliensis MF – L 2.379 58 0.020 

MF – MR 2.003 67 0.049 

H – MF -2.658 55 0.010 

H. unifasciatus H – L -2.968 73 0.004 

H – MR -2.708 82 0.008 

P. corvinaeformis 

H – MF 

H – L 

-2.323 

-2.65 

55 

73 

0.023 

0.009 

U. coroides 

H – MF 

H – L 

-2.235 

-2.675 

55 

73 

0.029 

0.009 

All tests are paired t-tests. 

tidal variation: (1) remaining under the low-tide mark 

and inhabiting tidal pools, (2) or moving across the 

intertidal zone and returning to the area during rising 

tides. Based on this hypothesis, higher catches at midrising 

tides could be attributed to returns of local fish 

as well as other onshore fish movement, such as 

during predator foraging. Gibson’s work (1982) found 

that tidal movements are caused primarily by feeding 

migration and secondarily for predator avoidance, 

giving support to the proposed hypothesis. 

Differences were found when diel, tidal and 

temporal occurrence of the most abundant species 

were analysed separately. Clupeiforms showed 

distinct temporal, diel and tidal patterns, which is 

consistent with Modde & Ross (1981) results showing 

that clupeoids vary more than percoids within 24 h 

period. H. clupeola and A. tricolor were significantly 

more numerous during the day (Allen & DeMartini, 

1983; Godefroid et al., 1998; Oliveira-Neto et al., 

2004). Probably, shoaling behaviour allowed them to 

occur in daylight since in this formation they are 

protected from visual predators, such as adult fish or 

shore birds. In contrast, major captures of A. parva in 

numbers occurred at night, whilst those of S. 

brasiliensis1 did not show any diel influence. The 

latter was, nevertheless, the only species whose 

occurrence was related to tidal states. 

Due to local strong tidal currents, troughs and 

ridges were found across submerged beach slopes, 

making some regions deeper than others. The elevated 

number of clupeoids found in the present work, which 

normally are found in shoals, could be related to this

ottom morphological feature (Félix et al., 2007). By 

using this troughs S. brasiliensis1 could easily be 

caught at mid-falling tidal conditions, rendering its 

capture statistically distinct from the other tidal states. 

This pattern was only found for S. brasiliensis1, 

probably due to a combination of tidal condition and 

its restricted occurrence period, mainly February, 

which is well known as part of the reproductive period 

of many species in the study area (Godefroid et al., 

2004; Spach et al., 2004). Monthly differences in 

species catches indicated strong temporal influence, 

which may be a reflex of seasonal changes in 

abundance and diversity of surf zone fishes resulting 

from recruitment patterns (Ross et al., 1987). 

Benthic fishes such as M. littoralis, U. coroides 

and P. corvinaeformis and the planktophagic feeder H. 

unifasciatus were predominantly nocturnal (Godefroid 

et al., 1998); coastal approximation during the night 

may be strategic to avoid daylight predators guided 

mainly by vision (Abou-Seedo et al., 1990). Except 

for M. littoralis who did not show tidal influence and 

occurred every month, all species exhibited the same 

temporal and tidal occurrence patterns. Similarly to S. 

brasiliensis1, these species showed elevated catches in 

February, indicating reproductive period and lowest 

catches during high tides. 

Amongst sciaenids, M. littoralis is the most 

extensive user of the surf zone (Teixeira et al., 1992), 

showing peaks of abundances during spring months 

when recruitment probably occurs (Modde, 1980). 

Also, Modde & Ross (1983) studying the feeding 

ecology of surf zone species found that M. littoralis 

has different peaks of abundance and feeding activity 

during the day, with the best foraging period in the 

afternoon and at night, corroborating with the high 

nocturnal catches observed in the present study. Their 

bottom-associated behaviour allows the exploration of 

a variety of items such as macro- and meiofauna or 

zooplankton (Lasiak, 1986; Nelson, 1986), which is 

abundant in surf zone habitats and easily available 

through high-energy waves. This wide diet width may 

permit benthic fishes such as H. unifasciatus to share 

many characteristics involving diel, temporal and tidal 

occurrence by segregating niche spatially (vertical 

movements and zonation) and/or temporally (distinct 

month occurrence and abundance). Low high-tide 

catches of P. corvinaeformis, U. coroides and H. 

unifasciatus indicate that either these fishes were not 

caught or did not move forward to shallower waters to 

feed, remaining at deeper zones during this tidal 

period. Apparently, these species do not compete 

directly and may share resources by moving vertically 

in the water column (like H. unifasciatus) and/or feed 

on a variety of abundant items (P. corvinaeformis and 

U. coroides), whilst M. littoralis co-occurs by making 


457 

extensive use of sandy beach bottoms. McPherson 

(1981) reported that competition is the most common 

behaviour amongst organisms with predominant 

benthic activity, thus, it may be inferred that sharing 

resources and space have to occur higher to favour the 

coexistence of these species. 

P. virginicus was the only benthic species of those 

already cited who has not shown significant diel 

dissimilarities, but like O. saliens, it has been 

influenced by seasonal trends reflected on the monthly 

catches. T. carolinus, like M. littoralis, is a wide user 

of surf zone beaches (Modde & Ross, 1983) but, it did 

not show any diel variation in the present work, 

occurring at the same catch rates on both day and 

night. However, statistical differences between 

August, October and December and the remaining 

months may be attributed to the entrance of recruits 

after December, when night-time and daylight catches 

were higher and mean size of individuals smaller 

(pers. obs.; Félix et al. 2007b). 

Despite tidal distinctiveness, high captures of O. 

bonariensis in August made temporal fluctuations a 

significant factor for the cited species. Monteiro-Neto 

et al. (1990) provided a hypothesis to explain this 

seasonal occurrence in northern beaches. The authors 

believe that this species opportunistically shift places 

from oceanic to coastal waters, probably occupying an 

unexplored niche due to low numbers of residents or 

exclusive species in the surf zone. In estuarine 

habitats, occupation is effective in cold months, 

differing from sandy beaches where fish reside during 

warmer months (Modde, 1980). Consequently, the 

higher competition in the estuary and its absence in 

coastal waters may have favoured O. bonariensis to 

migrate toward northern areas; however, this 

hypothesis is still unproven. Finally, as there is a need 

for a re-evaluation of this species and consequently, 

some doubts concerning the description of the species, 

this question will remain open. 

CONCLUSIONS 

Despite the larger number of species caught during 

night periods and the results found by several 

researchers (Abou Seedo et al., 1990; Nash & Santos, 

1998; Suda et al., 2002), no great changes at 

community level were observed across the tidal and 

diel cycles. However, when species were analysed 

separately many differences were detected. This 

variability in fish assemblages caught in shallow 

waters may be related to tidal height and light level 

combination (Nash et al., 1994), which has major 

implications on the feeding patterns and, according to

458 

Gibson (1982), is the primary cause for fish movement 

across tidal zones. 

Although seasonality was not evaluated in the 

present study, distinct monthly captures indicated that 

temporal variation was more important for some 

species than others. These variations reflected the 

recruitment patterns determined by reproductive 

activity and coastal circulation (Ross et al., 1987; 

Gibson et al., 1993, Lamberth et al., 1995), either by 

adult emigration or by temporary exploration of 

adjacent high productivity areas (Allen, 1982). 

This work has shown that methodological 

standardization is essential to obtain good and 

unequivocal results. Unfortunately, tides could not be 

standardized for every sampling occasion and were 

not evaluated properly; likewise, the missing seasonal 

replicates prevented more conclusions about fish 

community variation, indicating that further studies 

are required to solve the existent questions. More 

investments on basic fish biology studies have to be 

made, particularly in Brazil owing to its high diversity 

of species and because community patterns can 

provide important information on population 

behaviour of the studied species. 

ACKNOWLEDGMENTS 

We are very thankful to all students who helped in the 

fieldwork, Mauricio Garcia de Camargo for advices in 

the statistical analysis and the Centro de Estudos do 

Mar for the physical structure and assistance to 

accomplish this study. We also thanks CAPES 

(“Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de 

Nível Superior”) which has conceded the author’s 

postgraduate scholarship. 

REFERENCES 

Abou-Seedo, F., D.A. Clayton & J.M.Wright. 1990. 

Tidal and turbidity effects in the shallow-water fish 

assemblage of Kwait Bay. Mar. Ecol. Prog. Ser., 65: 

213-233. 

Allen, L.G. 1982. Seasonal abundance, composition and 

productivity of the littoral fish assemblage in upper 

Newport Bay California. Fish. Bull., 80: 769-789. 

Allen, L.G. & E.E. Demartini. 1983. Temporal and 

spatial pattern of nearshore distribution and 

abundance of the pelagic fishes off San Onofre- 

Oceanside, California. Fish. Bull., 81: 569-586. 

Barletta, M. & M.F.M. Corrêa. 1992. Guia para 

identificação de peixes da costa do Brasil. Editora 

UFPR, Curitiba, 131 pp. 


Eriksson, L.O. 1978. Diurnalism versus nocturnalismdualism 

within fish individuals. In: J.E. Thorpe (ed.). 

Rhythmic activity of fishes. Academic Press, London, 

pp. 69-89. 

Félix, F.C., H.L. Spach, P.S. Moro, C.W. Hackradt, 

G.M.N. Queiroz & M. Hostim-Silva. 2007a. The 

influence of morphodynamic gradient on the 

ichthyofauna distribution of three sandy beaches. 

Braz. J. Oceanogr., 55(4): 281-292. 

Félix, F.C. H.L. Spach, P.S. Moro, R. Schwarz Jr., C. 

Santos, C.W. Hackradt & M. Hostim-Silva. 2007b. 

Utilization patterns of surf zone inhabiting fish from 

beaches in Southern Brazil. Panamjas, 2(1): 27-39. 

Figueiredo, J.L. & N. Menezes. 1978. Manual de peixes 

marinhos do sudeste do Brasil. II. Teleostei (1). 

Museu de Zoologia da USP, São Paulo, 110 pp. 


marinhos do sudeste do Brasil. III. Teleostei (2). 



marinhos do sudeste do Brasil. VI. Teleostei (5). 


Fischer, W. (ed.). 1978. FAO species identification 

sheets for fishery purposes. Western Central Atlantic 

(Fishing area 31). FAO, Roma, pp. 1-7. 

Fox, L.S. & W.R. Mack Jr. 1968. Seasonal occurrence of 

fish in two shore habitats in Barataria Bay, Louisiana. 

Proc. Louisiana Acad. Sci., 31: 43-53. 

Gibson, R.N. 1982. Tidally synchronized behaviour in 

marine fishes In: M.A. Ali (ed.), Rhythms in fishes. 

Plenum Press, New York, pp. 63-81. 

Gibson, R.N., A.D. Ansell & L. Robb. 1993. Seasonal 

and annual variations in abundance and species 

composition of fish and macrocrustacean 

communities on a Scottish sandy beach. Mar. Ecol. 

Prog. Ser., 98: 89-105. 

Gibson, R.N., L. Robb, M.T. Burrows & A.D. Ansell. 

1996. Tidal, diel and long term changes in the 

distribution of fishes on a Scottish sandy beach. Mar. 

Ecol. Prog. Ser., 130: 1-17. 

Godefroid, R.S., M. Hofstaetter & H.L. Spach. 1997. 

Structure of the fish assemblage in the surf zone of 

the beach at Pontal do Sul, PR. Neritica, 11: 77-93. 

Godefroid, R.S., M. Hofstaetter & H.L. Spach. 1998. 

Moon, tidal and diel influences on catch composition 

of fishes in the surf zone of Pontal do Sul beach, 

Paraná. Braz. J. Biol., 15: 697-701. 

Godefroid, R.S., H.L. Spach, C. Santos, G.N.Q. McLaren 

& R. Schwarz Jr. 2004. Mudanças temporais na 

abundância e diversidade da fauna de peixes do 

infralitoral raso de ma praia, sul do Brasil. Iheringia, 

Ser. Zool., 94(1): 95-104.

Harden-Jones, J.R. 1968. Fish migration. Arnold, 

London, 325 pp. 

Helfman, G.S. 1978. Patterns of community structure in 

fishes: summary and overview. Environ. Biol. Fish., 

3: 129-148. 

Helfman, G.S. 1993. Fish behavior by day, night and 

twilight. In: T.J. Pitcher (ed.). Behavior of teleost 

fishes. Chapman and Hall, London, pp. 479-512. 

Internation Code of Zoological Nomenclature (ICZN). 

2000. Artigo 16: Recomendações 16.1, London. 

Lamberth, S.J., B.M. Clark & B.A. Bennett. 1995. 

Seasonality of beach seine catches in false bay, South 

Africa, and implications for management. S. Afr. J. 

Mar. Sci., 15: 157-167. 

Lasiak, T.A. 1984a. Structural aspects of the surf zone 

fish assemblage at King’s beach, Algoa Bay, South 

Africa: Long-term fluctuations. Estuar. Coast. Shelf 

Sci., 18: 459-483. 

Lasiak, T.A. 1984b. Structural aspects of the surf zone 

fish assemblage at King’s Beach, Algoa Bay, South 

Africa: Short - term fluctuations. Estuar. Coast. Shelf 

Sci.,18: 347-360. 

Lasiak, T.A. 1986. Juveniles, food, and the surf zone 

habitat: implications for the teleost nursery areas. S. 

Afr. J. Zool., 21: 51-55. 

Lin, H.J. & K.T. Shao. 1999. Seasonal and diel changes 

in a subtropical mangrove fish assemblage. Bull. Mar. 

Sci., 65: 775-794. 

Livingston, R.J. 1976. Diurnal and seasonal fluctuations 

of organisms in a north Florida estuary. Estuar. Coast. 

Shelf Sci., 4: 373-400. 

Maack, R. 1981. Geografía física do Paraná. Livraria 

Jose Olimpio, Rio de Janeiro, 442 pp. 

McPherson, E. 1981. Resource partitioning in a 

Mediterranean demersal fish community. Mar. Ecol. 

Prog. Ser., 4: 183-193. 

Menezes, N. & J.L. Figueiredo. 1980. Manual de peixes 

marinhos do sudeste do Brasil. IV. Teleostei (3). 


Menezes, N. & J.L. Figueiredo. 1985. Manual de peixes 

marinhos do sudeste do Brasil. V. Teleostei (4). 


Menezes, N.A., P.A. Buckup, J.L. Figueiredo JL & R.L. 

Moura. 2003. Catálogo de peixes marinhos do Brasil. 

Vol. 1, Museu de Zoologia da USP, São Paulo, 159 

pp. 

Modde, T. 1980. Growth and residency of juveniles 

fishes within a surf zone habitat in the Gulf of 

Mexico. Gulf Res. Rep., 6: 377-385. 

Modde, T. & S.T. Ross. 1981. Seasonality of fishes 

occupying a surf zone habitat in the northern Gulf of 

Mexico. Fish. Bull., 78: 911-921. 


459 

Modde, T. & S.T. Ross. 1983. Trophic relationships of 

fishes occurring within a surf zone habitat in the 

northern gulf of Mexico. Northeast Gulf Sci., 6: 109- 

120. 

Monteiro-Neto, C., C. Blacher, A.A.S. Laurent, F.N. 

Snisck, M.B. Canozzi & L.L.C Tabajara. 1990. 

Estrutura da comunidade de peixes em águas rasas na 

região de Laguna, SC, Brasil. Atlântica, 12: 53-69. 

Morrison, M.A., M.P. Francis, B.W. Hartill & D.M. 

Parkinson. 2002. Diurnal and tidal variation in the 

abundance of the fish fauna of a temperate tidal 

mudflat. Estuar. Coast. Shelf Sci., 54: 793-807. 

Muller, K. 1978a. Locomotor activity of fish and 

environmental oscillations. In: J.E. Thorpe (ed.). 

Rhythmic activity of fishes. Academic Press, London, 

pp. 1-9. 

Muller, K. 1978b. The flexibility of the circadian system 

at different latitudes. In: J.E. Thorpe (ed.). Rhythmic 

activity of fishes. Academic Press, London, pp. 91- 

104. 

Nash, R.D.M. 1986. Diel fluctuations of shallow water 

fish community in the inner Oslofjord, Norway. Mar. 

Ecol., 7: 219-232. 

Nash, R.D.M. & R.S. Santos. 1998. Seasonality in diel 

catch rate of small fishes in a shallow-water fish 

assemblage at Porto Pim Bay, Faial, Azores. Estuar. 

Coast. Shelf Sci., 47: 319-328. 

Nash, R.D.M., R.S. Santos & S.J. Hawkings. 1994. Diel 

fluctuations of sandy beach fish assemblage at Porto 

Pim Bay, Faial Island, Azores. Arquipélago-Life Mar. 

Sci. Bull. Univ. Azores, 12: 75-86. 

Naughton, S.P. & C.H. Saloman. 1978. Fishes of the 

nearshore zone of St. Andrew Bay, Florida, and 

adjacent coast. Northeast Gulf Sci., 2: 43–55. 

Nelson, W.O. 1986. Predation and prey population 

variation in a high energy sand beach macrofaunal 

community. Ophelia, 26: 305-316. 

Oliveira-Neto, J.F., R.S. Godefroid, G.M.L.N. Queiroz & 

R. Schwarz Jr. 2004. Variação diuturna na captura de 

peixes em uma planície de maré da Baía de 

Paranaguá, PR. Acta Biol. Leopol., 26: 125-138. 

Pessanha, A.L.M. & F.G. Araújo. 2003. Spatial, temporal 

and diel variations of fish assemblages at two sandy 

beaches in the Sepetiba Bay, RJ. Estuar. Coast. Shelf 

Sci., 57: 817-828. 

Rooker, J.R & G.D. Dennis. 1991. Diel, lunar and 

seasonal changes in a mangrove fish assemblage off 

southwestern Puerto Rico. Bull. Mar. Sci., 48: 684- 

698. 

Ross, S.T. 1983. A review of surf zone ichthyofaunas in 

the gulf of Mexico. Proceedings of the Northern Gulf 

of Mexico Estuaries and Barrier Islands Research

460 

Conference. U.S. Dep. Int. Natl. Park Serv. SE Reg. 

Off., Atlanta, pp. 25-34. 

Ross, S.W., R.H. McMichael Jr. & D.L. Ruple. 1987. 

Seasonal and diel variation in the standing crop of 

fishes and macroinvertebrates from a Gulf of Mexico 

surf zone. Estuar. Coast. Shelf Sci., 25: 391-412. 

Sokal, R.R. & F.J. Rohlf. 1995. Biometry: the principles 

and practices of statistics in biological research. W.H. 

Freeman and Company, New York, 859 pp. 

Spach, H.L., R.S. Godefroid, C. Santos, R. Schwarz Jr & 

G.M.L.N. Queiroz. 2004. Temporal variation in fish 

assemblage composition on a tidal flat. Braz. J. 

Oceanogr., 52:47-58. 

Received: 30 July 2009; Accepted: 14 August 2010 


Suda, Y., T. Inque & H. Uchida. 2002. Fish communities 

in the surf zone of a protected sandy beach at 

Doigahama, Yamaguchi Prefecture, Japan. Estuar. 


Teixeira, R.L., G.A. Falcão & S.C. Mello. 1992. 

Ocorrência e alimentação de juvenis de Sciaenidae 

(Pisces:Perciformes) nas zonas de arrebentação de 

praias em Maceió, Brasil. Atlântica, 4: 2-42. 

Vazzoler, A.E.A.M. 1981. Manual de métodos para 

estudos biológicos de populações de peixes- 

reprodução e crescimento. CNPq, Brasília, 108 pp.

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): Eight-years 461-473, monitoring 2010 of the abundance and diversity of the carcinofauna, Santa Catarina 



Monitoring of carcinofauna abundance and diversity during eight years of 

expressway construction in Santa Catarina, Brazil 

Felipe Freitas Junior 1 , Martin Lindsey Christoffersen 2 & Joaquim Olinto Branco 1 

1 Centro de Ciências Tecnológicas da Terra e do Mar, (CTTMAR). Universidade do Vale do Itajaí 

CP 360, CEP 88302-202, Santa Catarina, Brasil 

2 Departamento de Sistemática e Ecologia, Universidade Federal da Paraíba (UFPB) 

CEP 58059-900, João Pessoa, Paraíba, Brasil 

ABSTRACT. Crustaceans are important in estuarine ecosystems, transferring energy to higher trophic levels 

and contributing to artisanal and industrial fisheries. This paper aims to evaluate the carcinofauna diversity and 

abundance in Saco dos Limões and how this changed when affected by dredging during the construction of an 

expressway through South Bay, Florianópolis, Santa Catarina, Brazil. Collections were made onboard a 

commercial fishing boat for three months, day and night, at six sampling sites from 1997 to 2006. The families 

Penaeidae and Portunidae were the most diverse in terms of taxa, with the largest species abundances. The 

dominant species were the shrimps Farfantepenaeus brasiliensis, F. paulensis, and Litopenaeus schmitti, and 

the crab Callinectes danae. The largest abundances were found in two areas, in the summer and at night. The 

diversity and equitability indices showed similar patterns, with the highest values in autumn and winter. 

Acording to the Jaccard index, the similarity of the crustacean composition was highest for the years 2005 and 

2006 and lowest between 1997 and 2005. The structure of the carcinofauna changed over the years, with high 

mortalities during dredging operations followed by a recovery in the subsequent years. Our observations 

indicated that dredging did not have catastrophic effects nor did it produce long-term disturbances in the 

carcinofauna of the estuary. It is important to monitor natural resources in order to record the extent and limits 

of human impacts on the environment. 

Keywords: human impacts, environmental assessment, crustacean monitoring, dredging activities, qualitativequantitative 

variations, Brazil. 

Ocho años de monitoreo de la abundancia y diversidad de la fauna carcinológica 

durante la construcción de una carretera en Santa Catarina, Brasil 

RESUMEN. Los crustáceos son importantes en el ecosistema estuarino, transfiriendo energía hacia los niveles 

tróficos más altos y contribuyendo a la pesca artesanal e industrial. El objetivo del artículo es evaluar la 

diversidad y abundancia de la fauna carcinológica de la región de Saco dos Limões y sus cambios bajo la 

influencia de las actividades de dragado durante la construcción de la carretera Bahía sur, Florianópolis, Santa 

Catarina, Brasil. Las recolecciones fueron realizadas durante tres meses, en seis áreas durante el día y la noche 

desde 1997 a 2006, con un barco pesquero comercial. Los crustáceos de las familias Penaeidae y Portunidae 

fueron los taxa más diversos contribuyendo con la mayor abundancia de especies. Los camarones 

Farfantepenaeus brasiliensis, F. paulensis, Litopenaeus schmitti, juntos con el cangrejo Callinectes danae, 

fueron las especies dominantes. La mayor abundancia ocurrió en dos áreas, durante verano en la noche. Los 

índices de diversidad y equitabilidad presentaron patrones similares, con el valor mayor en otoño e invierno. 

El índice de Jaccard indicó una mayor similitud en la composición de la fauna de crustáceos entre los años 

2005 y 2006, mientras el menor valor de la ésta ocurrió entre 1997 y 2005. Se observaron cambios en la 

estructura de la fauna carcinológica a lo largo de los años, ocurriendo una alta mortalidad durante las 

operaciones de dragado, con un restablecimiento posterior en los años siguientes. El monitoreo de la fauna 

carcinológica indica que las actividades de dragado no tuvieron efectos desastrosos y no produjeron disturbios 

sobre la fauna carcinológica estuarina a largo plazo. El monitoreo de los recursos naturales es importante para 

registrar la extensión y los límites del impacto humano sobre el medio ambiente. 

461

462 


Palabras clave: impacto humano, evaluación ambiental, monitoreo de crustáceos, actividades de dragado, 

variaciones cualitativas y cuantitativas, Brasil. 

________________________ 

Corresponding author: Martin Lindsey Christoffersen (mlchrist@dse.ufpb.br) 

INTRODUCTION 

Faunal surveys, including a qualitative and quantitative 

study of the composition of marine invertebrates, 

are of fundamental importance for the 

comprehension of the structure, functioning and 

natural variability of benthic communities. They 

represent a fundamental requirement for establishing 

environmental monitoring programs, and serve as a 

basis for the conservation of biodiversity (Santos et 

al., 2000; Mantelatto et al., 2004; Braga et al., 2005). 

Decapod crustaceans are outstanding in estuaries 

for their high abundance, biomass, and economic 

importance. They play an important role in providing 

a complement of proteins for human populations 

living at the waterside, and have a fundamental role in 

processes of soil aeration and sedimentation (Branco 

& Verani, 1997, 1998; Teixeira & Sá, 1998). 

Information on the composition of the carcinofauna 

in these ecosystems includes ecological 

approaches (Tankersley et al., 1998; Seed & Hughes, 

1997; Seitz et al., 2003; Pérez-Castañeda & Defeo, 

2005), spatio-temporal accounts of the distributions of 

species with economic interest (Pérez-Castañeda & 

Defeo, 2001; Sharov et al., 2003) and larval dynamics 

(Johnson, 1985; Dittel & Epifanio, 1990; Forbes & 

Cyrus, 1991). In Brazil, many papers refer to species 

inventaries off its northeastern (Sousa et al., 2000; 

Coelho et al., 2004; Almeida et al., 2006, 2007), 

southeastern (Abreu, 1980; Pita et al., 1985; Moreira 

et al., 1988; Nakagaki et al., 1995; Oshiro et al., 1998; 

Costa et al., 2000; Braga et al., 2005) and southern 

coasts (Melo, 1989; Rodrigues et al., 1994; Branco 

1998a, 1998b; Branco et al., 1998a; Pereira et al., 

1998; Santos et al., 2000). 

In 1995, the government of the State of Santa 

Catarina began the construction of the Santa Catarina - 

South expressway, along the margins of Saco dos 

Limões (South Bay), dredging about 8,5 x 10 6 m 3 of 

sand from a bed located in the center of the bay, in 

order to construct an embarkment of 15,9 km 

(Resgalla Jr., 2001). In this ecosystem, studies have 

been conducted on population dynamics, reproductive 

biology, and larval composition of Cetengraulis 

edentulus (Souza-Conceição et al., 2005), associated 

avifauna (Branco et al., 2004; Branco & Fracasso, 

2005), the impact of the construction of this 

engineering project on the population of Anomalocardia 

brasiliana (Pezzuto & Echternacht, 1999), 

the zooplanktonic community (Resgalla Jr., 2001), and 

on oceanographical and biochemical characters of the 

region (Schettini et al., 2000). 

Because dredging activities may change the 

structure and dynamics of the bottom communities 

(Von Dolah et al., 1984; Marques et al., 1993; 

Bemvenuti et al., 2005), and considering the 

ecological and economic importance of the crustaceans, 

this paper aims to analyze the abundance and 

diversity of the carcinofauna during eight years of 

collecting, and to assess possible alterations on these 

organisms resulting from dredgings in Saco dos 

Limões. 


Saco dos Limões creek is located in South Bay, Santa 

Catarina State, Brazil (27º36’-27º39’S and 48º33- 

48º31’W) (Fig. 1), it has a sandy-mud bottom mixed 

with biodetritic material, shallow water of high 

salinity and hydrodynamics controlled by the tidal 

regime and south-northeastern winds (Resgalla Jr., 

2001; Schettini et al., 2000; Souza-Conceição et al., 

2005). 

From 1997 to 2006 (except 1998 and 1999), 

samples were taken every three months at day and at 

night, in six representative areas in the bay (Fig. 1). 

Area I: 2-4 m deep, with high salinity due to marine 

circulation; Area II: 2-4 m deep, more exposed to 

meteorological changes, with high salinity due to 

invasion of sea water; Area III: 2 m deep, protected 

from the wind, with a strong influence of continental 

waters; Area IV: 2 m deep, with the influence of small 

and superficial freshwater brooks that affect the 

availability of nutrients; Area V: 2 m deep, with 

strong influence of a river, having the lowest 

salinities, high concentration of nutrients and high 

turbidity; Area VI: 2-8 m deep, mostly marine 

conditions, an area that received the strongest 

influence of sediment extraction during the expressway 

construction, making it deeper than it was 

originally (Souza-Conceição et al., 2005). 

Crustaceans were collected with double-rigged 

trawl nets, with 3.0 cm net meshes, and 7.5 m total 

length, pulled by a whaler for 10 min at a speed of 2.0 

knots. The captured carcinofauna was sorted from the

Eight-years monitoring of the abundance and diversity of the carcinofauna, Santa Catarina 

Figure 1. Map indicating collecting areas. In the map of Brazil, the State of Santa Catarina is enhanced. The detail shows 

the island of Florianópolis with north and south bays. The next detail shows Saco dos Limões in South Bay, with the 

collecting sites I-VI. (Source: Laboratory of Geo-processing- Universidade do Vale do Itajaí). 

Figura 1. Mapa de las citas de colecta. En el mapa de Brazil, se destaca el estado de Santa Catarina. El detalle muestra la 

isla de Florianópolis, con las bahías norte y sur. El siguiente detalle muestra Saco dos Limões en la bahía sur y las áreas 

de colecta (Fuente: Laboratorio de Geoprocesamiento- Universidade do Vale do Itajaí). 

accompanying fauna, conditioned in tagged plastic 

bags, refrigerated in polyethilene boxes with ice and 

maintained in a freezer until they were processed. No 

subsamples were taken. Individuals from the two nets 

were summed in our analyses, representing the total 

number of individuals for 10 min in each area. In the 

laboratory, captured crustaceans were identified 

according to Pérez-Farfante (1978) and Melo (1996), 

and their abundance was registered. 

During collecting, the surface water temperature 

and salinity were measured. In 1997 and 2006, a 

sediment sample was obtained for granulometric 

characterization, and carbonate and organic matter 

content was determinated. 

Species were classified into three categories, 

according to their occurrence in samples: constant, 

when present in more than 50% of the samples; 

accessory, when present in 25 to 50% of the total 

samples, and occasional, when representing less than 

25% (Severino-Rodrigues et al., 2002). Seasons of the 

year are winter (July-September), spring (October- 

463 

December), summer (January-March), and autumn 

(April-June). 

The analysis of parametric variance (ANOVA) 

(Zar, 1999) was used to verify the existence of 

significant differences in the environmental parameters, 

number of specimens, diversity and equitability 

among areas and sampling year, being tested 

regarding homogeneity of variance (Barlett test) and 

normality of distribution (Kolmorov-Smirnov proof). 

When significant differences were found, the media 

contrast (Tukey-Kramer test) was applied to indicate 

which media were significantly distinct. 

We used the Jaccard index to evaluate faunal 

similarities among years. The data standardization was 

obtained with the logarithmic transformation [Ln 

(x+1)], because of the typical contagious distribution 

of crustaceans and fish (Colvocoresses & Musick, 

1984). Euclidian distances were obtained for the 

similarities between pairs of species, grouped by the 

Ward method, with the help of the software Statistica 

6.

464 

RESULTS 

Environmental parameters 

The mean surface water temperature presented a 

uniform pattern of seasonal fluctuation, not differing 

significantly among sampling years (F4-18= 0. 227; P ≥ 

0.05), nor among areas (F5-18 = 0.058; P ≥ 0.05). The 

highest mean values were registered in the summer 

months (26.9ºC), while the lowest occurred during 

winter (22.8ºC) (Fig. 2). 

The mean surface water salinity maintained the 

seasonal tendency shown by temperature, without 

significant differences among years (F6-18 = 0.657; P ≥ 

0.05) and sampling areas (F5-18 = 0.241; P ≥ 0.05), 

with the highest mean values occurring in summer 

(32.4) and the lowest in autumn (27.0) (Fig. 2). 

Sediments in Saco dos Limões, just after dredging 

operations in 1997, varied from terrigenous mud to 

fine and very fine litoclastic sand, the latter being 

found in area VI (Table 1). We named this site the 

dredging hole, because extractions of material were 

made here. The highest percentages of organic 

material were found in areas IV (12.8%) and I 

(12.2%), and carbonates in area II (18.4%) (Table 1). 

After eight years of dredging, a uniform 

distribution of sediments was observed along the 

sampled region, being characterized as terrigenous 

mud in all localities, with larger quantities of organic 

matter (12.8%) and carbonates (10.7%) in area VI 

(Table 1). 

Composition and abundance 

During the eight years of sampling 14 249 decapod 

crustaceans from 10 families, 16 genera and 21 

species were collected. Five of these were common 

throughout the sampling period (Table 2). Changes in 

the composition of species were observed along the 

years, with the lowest contributions in 1997 (five) and 

the highest in 2005 (15) and 2006 (14). During this 

last year the presence of the exotic species Charybdis 

hellerii (A. Milne-Edwards, 1867) was registered in 

the bay (Table 2). 

The families Penaeidae and Portunidae together 

contributed 98.4% of the total captures, while the 

other eight families represented only 1.6% of the 

carcinofauna (Table 2). The shrimps Litopenaeus 

schmitti (Burkenroad, 1936) dominated in number of 

specimens in the 1997 (47.6%) and 2000 (39,8%) 

samplings. Farfantepenaeus brasiliensis Latreille, 

1817 dominated in the remaining years (33,2% to 

63,1%), while F. paulensis (Pérez Farfante, 1967) 

occupied the second place in abundance in 1997 

(28,9%) and 2005 (14,7%), together with C. danae in 


Figure 2. Mean temporal variation in physical and 

chemical parameters of surface water in Saco dos Limões 

(south bay) during the study period. Vertical bars: standard 

error. 

Figura 2. Variación temporal media de los parámetros 

físicos y químicos en Saco dos Limões (bahía sur) 

durante el periodo de estudio. Barras verticales: error 

estándar. 

2001 (32,3%) and 2004 (20,8%) (Table 2). In the 

remaining years F. paulensis and C. danae occupied 

the third and fourth positions, respectively (except in 

2000) (Table 2). C. ornatus was the fifth most 

representative species in the years 1997, 2000, and 

from 2003 to 2006, being substituted by Alpheus spp. 

In 2001 and by Xiphopenaues kroyeri (Heller, 1862) 

in 2002 (Table 2). Summarizing, constant species 

dominated in 1997, 2000, and 2001, while occasional 

species dominated in the remaining years (Table 2). 

The abundance of the carcinofauna fluctuated 

along the years, with the lowest capture of individuals 

in 1997 and the highest in 2006 (Fig. 3). Despite 

changes among sampling years, significant differences 

were not observed (F7-24 = 0.760; P ≥ 0.05). In general, 

highest abundances were registered during the 

summer months, except for 1997 and 2002 (autumn), 

and the lowest in winter. 

Although the highest mean abundances of the 

carcinofauna occurred in areas VI and V, during the 

night and in the summer and spring months, 

significant differences in mean values among the 

sampling sites were not observed during the day (F5-18 

= 2.436; P ≥ 0.05) and night (F5-18 = 1.896; P ≥ 0.05) 

(Fig. 4). 

We have used the analyses of diversity and 

equitability in na attempt to demonstrate changes in 

the crustacean community along the years following 

dredging. Species such as L. schmitti, P. paulensis and 

F. brasiliensis are important fishery resources along 

the adjacent coast. Fisheries is prohibited within the 

studies bay, where resources represent constant 

species (Table 2).


Table 1. Characterization of the bottom sediments in collecting areas of Saco dos Limões, from January, 1997 to October, 

2006. 

Tabla 1. Caracterización de los sedimentos del fondo del área de estudio de Saco dos Limões de enero de 1997 a 

octubre de 2006. 

1997 2006 

Área Textural classification Carbonate Organic matter 

Textural 

classification 

Carbonate Organic matter 

I Terrigenous mud 0 12.00 Coarse clay 8.44 11.92 

II Terrigenous mud 18.42 12.10 Coarse clay 9.55 11.88 

III 

Fine to very fine 

litoclastic sand 

5.07 0.19 Coarse clay 10.66 12.81 

IV Sandy terrigenous mud 6.10 5.19 Coarse clay 9.34 11.58 

V Terrigenous mud 0 12.82 Very fine silt 9.56 10.56 

VI Terrigenous mud 6.19 12.20 Coarse clay 9.09 11.82 

Diversity 

The Shannom diversity index (H’) showed moderate 

differences along the sampling period, with reduced 

values in 1997, followed by increments and changes 

up to 2004, attaining the lowest diversity in 2006 

(1.16) (Table 2, Fig. 5). However, differences were 

not observed among the years of collection (F7-24 = 

2.158; P ≥ 0.050). In general, higher diversities were 

registered in the months of autumn (2000, 2001 and 

2006) and winter (2002, 2003 and 2005) and 

occasionally in summer (1997 and 2004) (Fig. 5). 

When diversity is analyzed as a function of 

sampling area, higher mean values were observed in 

Area II (day) and IV (night) (Fig. 6). Notwithstanding 

these changes, differences were not found among the 

sampling sites, during the day (F5-18 = 0.449; P ≥ 0.05) 

and night (F5-18 = 2.134; P ≥ 0.05). 

Equitability 

Equitability presented a tendency to fluctuate 

seasonally, similarly to diversity, with higher values in 

1997 (0.77) and lowest in 2006 (0.45), although these 

values were not significantly different (F7-24 = 2.540; P 

≥ 0.05) (Table 2 and Fig. 7). Higher values occurred in 

the winter and autumn months, except in 2004 

(summer). Highest equitabilities were registered in 

Area II (day) and IV (night) (Fig. 8), with results 

statistically similar for day (F5-18 = 2.436; P ≥ 0.05) 

and night (F5-18 = 1.896; P ≥ 0.05). 

Similarity 

The Jaccard index showed variation among the years 

of sampling from 31.25 to 76.92%, with the highest 

values between 2002-2004 (76.9%) e 2005-2006 

(75.0%) and the lowest between 2000-2006 (31.3%) 

and 1997-2005 (33.3%) (Table 3). 

465 

Faunistic associations 

Considering the annual abundance of the 21 captured 

taxa and utilizing the Cluster analysis, it was possible 

to separate the sampling years into three groups with a 

disjunction distance of “4” (Fig. 9). Group I, formed 

by the years 1997, 2000, 2003, and 2002, with the 

lowest abundances occurring in 1997, becoming 

distanced from 2000, 2003 and 2004. The latter years 

presented a period of ecological succession, 

characterized by fluctuations in the capture rates 

(Table. 2, Fig. 9). Group II, consisting of the years 

2001 and 2004, contributed with the highest 

diversities. Group III is represented by the last years 

of sampling, when the highest frequencies of 

specimens and the lowest equitabilities were obtained, 

indicating that the environment once more showed 

characteristics of estuarine areas (Table 2, Fig. 9). 

DISCUSSION 

Estuarine areas such as the one studied herein contain 

a large number of species, but most are occasional 

visitors, few representing dominant species. The 

dominance of families Penaeidae and Portunidae in 

species richness and abundance corresponds to that 

registered in other inventories in the south (Moreira et 

al. 1988; Rodrigues et al., 1994; Nakagaki et al., 

1995; Branco et al., 1998a; Severino-Rodrigues et al., 

2002; Branco & Fracasso, 2004; Braga et al., 2005). 

The high water temperature in Saco dos Limões creek 

during the summer month, associated with food 

availability, as particulate organic matter, may have 

favored the occurrence of these families (Branco & 

Verani, 1997; Branco & Moritz Jr., 2001; Pérez- 

Castañeda & Defeo, 2001; Branco et al., 2002). Freely 

inflowing larvae may also contribute to the abundance 

of these groups (Resgalla Jr., 2001).

466 

Table 2. List of species of decapod crustaceans and their respective frequencies in number and percentage, during the period from 1997 to 2006. (Occurrences are 

represented by C: constant, A: accessory, and O: occasional species). 

Tabla 2. Lista de las especies de los crustáceos decápodos y su respectiva frecuencia en número y porcentaje, durante el periodo comprendido entre 1997 y 2006. 

(La ocurrencia es representada por especies C: constantes, A: accesorias, y O: ocasionales). 


1997 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 

Family/Species 

N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc 

Stomatopoda 

Squilla grenadensis 1 0,08 O 2 0,10 O 5 0,17 A 

Penaeidae 

Artemesia longinaris 

1 0,05 O 

Xiphopenaeus kroyeri 10 0,50 O 6 0,31 O 6 0,41 O 2 0,10 O 

Litopenaeus schmitti 465 47.55 C 747 39.82 C 90 7.61 C 619 31.24 C 521 26.51 C 181 12.45 C 233 12.16 C 492 16.99 C 

Farfantepenaeus paulensis 283 28.94 C 384 20.47 C 221 18.68 C 373 18.82 C 479 24.35 C 273 18.78 C 281 14.67 C 237 8.19 C 

Farfantepenaeus brasiliensis 70 7.16 A 434 23.13 C 388 32.80 C 695 35.07 C 664 33.77 C 540 37.14 C 1001 52.26 A 1826 63.07 C 

Rimapenaeus constrictus 16 0.84 O 47 1.62 C 

Solenoceridae 

Pleoticus muelleri 5 0.27 O 7 0.59 O 5 0.25 O 4 0.21 O 

Sicyoniidae 

Sycione dorsalis 1 0.05 O 3 0.15 A 1 0.07 O 4 0.21 O 3 0.10 O 

Alpheidae 

Alpheus spp. 79 6.68 C 4 0.20 A 3 0.15 O 78 5.36 A 3 0.10 O 

Paguridae 

Loxopagurus loxochelis 1 0.05 O 1 0.03 O 

Calappidae 

Hepatus pudibundus 1 0.08 O 2 0.10 O 

Leucosiidae 

Persephona punctata 1 0.05 O 1 0.07 O 2 0.10 O 1 0.03 O 

Persephona lichtensteinii 2 0.10 O 2 0.07 O 

Majidae 

Libinia spinosa 2 0.11 O 2 0.17 O 1 0.07 O 

Portunidae 

Callinectes danae 150 15.34 A 270 14.39 C 371 31.36 C 270 13.60 C 241 12.26 C 302 20.77 C 276 14.41 C 250 8.64 C 

Callinectes sapidus 1 0.05 O 1 0.08 O 1 0.05 O 2 0.10 O 3 0.21 O 

Famíly/Species N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc N % Oc

Eight-years monitoring of the abundance and diversity of the carcinofauna, Santa Catarina 467 

Callinectes bocourti 1 0.05 O 1 0.07 O 

Callinectes ornatus 10 1.02 O 33 1.76 C 22 1.86 C 7 0.35 A 39 1.98 C 67 4.61 C 88 4.59 C 27 0.93 C 

Portunus spinimanus 1 0.05 O 3 0.16 O 1 0.03 O 

Charybdis hellerii 1 0.03 O 

Total 978 1876 1182 1982 1965 1454 1916 2896 

Total species 5 8 11 11 12 12 15 14 

Índex of richness (D) 0.58 0.93 1.41 1.31 1.45 1.51 1.85 1.50 

Index of diversity (H') 1.23 1.41 1.55 1.39 1.46 1.62 1.41 1.16 

Index of equitability (J') 0.77 0.68 0.65 0.58 0.60 0.65 0.52 0.45 

Number of Constant species 2 5 6 4 5 5 4 6 

Number of Accessory species 2 0 0 2 1 1 1 1 

Number of Occasional species 1 3 5 5 6 6 10 7 

Figure 3. Seasonal variation in the number of crustaceans captured in Saco dos Limões, in the eight years of sampling. Su: summer, A: autumn, W: winter, 

Sp: spring. 

Figura 3. Variación estacional en el número de crustáceos capturados en Saco dos Limões en ocho años de muestreo. Su: verano, A: otoño, W: invierno, Sp: 

primavera.

468 


Figure 4. Seasonal variation in the number of individual crustaceans captured in áreas I, II, III, IV, V and VI, in the 

region of Saco dos Limões, during 2001 to 2006. 

Figura 4. Variación estacional en el número de individuos de crustáceos capturados en las áreas I, II, III, IV, V, y VI en la 

region de Saco dos Limões entre 2001 y 2006. 

Figure 5. Seasonal variation in the diversity index (H´) in Saco dos Limões, during the eight years of sampling. 

Figura 5. Variación estacional del índice de diversidad (H’) en Saco dos Limões durante los ocho años de muestreo. 

According to the findings of several authors at 

different geographical locations in Brazil and other 

areas of the world, the seasonal fluctuations in 

abundance of decapods in Saco dos Limões are 

correlated to changes in water temperature and salinity 

(Signoret, 1974; Spivak, 1997; Teixeira & Sá, 1998; 

Chacur & Negreiros-Fransozo, 2001; Loebmann & 

Vieira, 2006), sediment texture (Branford, 1981) and 

life cycle of species (Johnson 1985; Dittel & Epifanio, 

1990; Forbes & Cyrus, 1991; Shanks, 1998; 

Tankersley et al., 1998; Fernandes et al., 2002; Pérez- 

Castañeda & Defeo, 2005). 

In general, the highest captures occur in summer at 

night, which is probably related to the behavior of 

these crustaceans which avoid predators during the 

day (Neiva, 1966; Santos et al., 2006). The highest 

diversities and equitabilities, in the months of autumn 

and winter, were observed during the day, due to 

seasonal variations in the abundance of dominant 

species, to changes in the environmental conditions 

(Mantelatto & Fransozo, 2000), and to the presence of 

occasional and seasonal species migrating through the 

study area (Branco et al., 1998b). 

During eight years of sampling, changes were 

registered in the structure of the carcinofauna of Saco 

dos Limões, evidenced by the low similarity between 

the initial and final period of sampling, and reinforced


Figure 6. Seasonal variation of the diversity index (H’) in areas I, II, III, IV, V and VI, in Saco dos Limões region, during 

2001 to 2006. 

Figura 6. Variación estacional del índice de diversidad (H’) en la áreas I, II, III, IV, V y VI en la región Saco dos Limões, 

entre 2001 y 2006. 

Figure 7. Seasonal variation of the equitability index (J´) in Saco dos Limões, during the eight years of sampling. 

Figura 7. Variación estacional del índice de equitabilidad (J’) en Saco dos Limões, durante los ocho años de muestreo. 

by the distinct groupings in the years 1997-2000- 

2002-2003, 2001-2004 and 2005-2006. 

The reduced abundance at the beginning of the 

monitoring (1997) may be associated to the instability 

caused by the mechanical action of dredging, 

cluttering their gills with suspended material and 

resulting in high mortality rates (Bemvenuti et al., 

2005). Although sessile prey with low movement may 

become vulnerable to the dredging equipment (Von 

Dolah et al., 1984; Newell et al., 2003, 2004), all 

species caught in this study are vagile. Vulnerability to 

469 

dredges due to slow locomotion may not be applicable 

in this study. 

The recovery of the carcinofauna in the year 

subsequent to the dredging operation was confirmed 

by an increase in abundance, number of species and 

changes in the diversity and equitability indexes. The 

lowest diversities and the highest equitabilities were 

registered in 1997 and reflect the reduced species 

richness during the stressful dredging operations. 

When dredging ended, changes in the diversity and 

equitability indexes and in the carcinofauna compo-

470 


Figure 8. Seasonal variation in the equitability index (J´) in areas I, II, III, IV, V and VI, in Saco dos Limões region, 

during 2001 to 2006. 

Figura 8. Variación estacional del índice de equitabilidad (J’) en las áreas I, II, III, IV, V y VI, en la región de Saco dos 

Limões entre 2001 y 2006. 

Table 3. Similarity of carcinofauna during eight years of collecting. 

Tabla 3. Similaridad de la fauna carcinológica durante los ocho años de estudio. 

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 

1997 62.50 45.45 45.45 41.67 41.67 33.33 38.46 

2000 72.73 46.15 53.85 42.86 35.29 31.25 

2001 46.67 64.29 53.33 36.84 41.18 

2002 64.29 76.92 36.84 50.00 

2003 71.43 50.00 47.06 

2004 42.11 47.06 

2005 75.00 

2006 

Figure 9. Dendrogram based on data of abundance of 

species of crustaceans during eight years of sampling. 

Figura 9. Dendrograma basado en los datos de 

abundancia de especies de crustáceos durante los ocho 

años de muestreo. 

sition may indicate the occurrence of ecological 

succession, until a probable equilibrium characteristic 

of estuarine environments and bays was reached 

(Stoner, 1986; Day et al., 1989), with high species 

richness and dominated by a restricted group. 

As a consequence of the high environmental 

variability in estuaries and bays, the assessment of 

environmental impacts produced by dredging 

operations becomes difficult (Bemvenuti et al., 2005). 

Fluctuations in the indexes of abundance, diversity, 

and equitability indexes found in this study may be 

related to the life cycle of these species. The proximity 

of Areas V and VI with mangroves and freshwater 

rivers may have contributed to the higher abundances 

registered in these localities, by providing food 

availability and favorable conditions for the growth of 

juveniles. On the other hand, the lower abundance in


Area I is possibly related to the higher faunal 

exchange in South Bay, as a consequence of the 

higher current velocity, corroborating the findings of 

Branco & Verani (1998) and Branco & Masunari 

(2000) for the populations of swimming crabs and 

shrimps of the littoral of Santa Catarina. 

AKNOWLEDGEMENTS 

To Universidade do Vale do Itajaí, through Centro de 

Ciências Tecnológicas, da Terra e do Mar - CTTMar, 

for the facilities put at our disposal. To the research 

group of Laboratório de Biologia, particularly to MSc. 

Helio Augusto Alves Fracasso and Jan Raphael Reuter 

Braun. To biologist Cristiano Lombardo Evangelista 

and to oceanographer Marcos Siqueira Bovendorp for 

valuable help in field work and in the sorting of 

animals. To Dr. Carmen Alonso Samiguel, for help 

with the Spanish abstract and legends. 

REFERENCES 

Abreu, J. 1980. Distribuição e ecologia dos Decapoda 

numa área estuarina de Ubatuba. Bolm. Inst. 

Oceanogr., 29: 1-3. 


Ferraz. 2006. Crustáceos decápodos estuarinos de 

Ilhéus, Bahia, Brasil. Biot. Neotrop., 6(2): 1-20. 


Ferraz. 2007. Crustáceos estomatópodos e decápodos 

da costa de Ilhéus, Bahia, Brasil. Atlântica, 20: 5-20. 

Bemvenuti, C.E., L.G. Angonesi & M.S. Gandra. 2005. 

Effects of dredging operations on soft bottom 

macrofauna in a harbor in the Patos Lagoon estuarine 

region of the Southern Brazil. Braz. J. Biol., 65: 573- 

581. 

Braga, A.A., A. Fransozo, G. Bertini & P.B. Fumis. 

2005. Composition and abundance of the crabs (Decapoda, 

Brachyura) off Ubatuba and Caraguatatuba, 

northern coast of São Paulo, Brasil. Biot. Neotrop, 

5(2):1-34. 

Branco, J.O. 1998a. Crustáceos decápodos do manguezal 

de Itacorubí na Ilha de Santa Catarina, Brasil. In: E.F. 

Soriano-Sierra & L. Sierra (eds.). Ecologia e gerenciamento 

do manguezal de Itacorubí. Série Proteção 

ao Meio Ambiente. IOESC, Florianópolis, Santa 

Catarina, pp. 139-144. 

Branco, J.O. 1998b. Aspectos ecológicos dos Brachyura 

(Crustacea: Decapoda) no manguezal de Itacorubí, 

SC, Brasil. In: E.F. Soriano-Sierra & L. Sierra (eds.). 

Ecologia e Gerenciamento do Manguezal de Itacorubí. 

Série Proteção ao Meio Ambiente. IOESC, 

Florianópolis, Santa Catarina, pp. 145-161. 

471 

Branco, J.O. & H.A.A. Fracasso. 2004. Ocorrência e 

abundância da carcinofauna acompanhante na pesca 

do camarão sete-barbas, Xiphopenaeus kroyeri Heller 

(Crustacea, Decapoda), na Armação do Itapocoroy, 

Penha, Santa Catarina, Brasil. Rev. Bras. Zool., 21: 

295-301. 

Branco, J.O. & H.A.A. Fracasso. 2005. Ocorrência e 

abundância de Rynchops niger Linnaeus, no litoral de 

Santa Catarina, Brasil. Rev. Bras. Zool., 22: 430-432. 

Branco, J.O., I.F. Machado & M.S. Bovendorp. 2004. 

Avifauna associada a ambientes de influência 

marítima no litoral de Santa Catarina, Brasil. Rev. 

Bras. Zool., 21: 459-466. 

Branco, J.O. & S. Masunari. 2000. Reproductive ecology 

of the blue crab, Callinectes danae Smith, 1869 in the 

Conceição Lagoon system, Santa Catarina isle, 

Brazil. Rev. Brasil. Biol., 60: 17-27. 

Branco, J.O. & H.C. Moritz Jr. 2001. Alimentação 

natural do camarão sete-barbas (Xiphopenaeus 

kroyeri), na Armação do Itapocoroy, Penha, SC. Rev. 

Bras. Zool., 18: 53-61. 

Branco, J.O. & J.R. Verani. 1997. Dinâmica da 

alimentação natural de Callinectes danae Smith 

(Decapoda, Portunidae) na Lagoa da Conceição, 

Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. Rev. Bras. 

Zool., 14: 1003-1018. 

Branco, J.O. & J.R. Verani. 1998. Aspectos 

bioecológicos do camarão-Rosa Penaeus brasiliensis 

Latreille (Natantia, Penaeidae) da Lagoa da 

Conceição, Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. Rev. 

Bras. Zool., 15: 345-351. 

Branco, J.O, M. Hostim-Silva, A.M.T. Rodrigues, L. 

Clezar, G.C. Ribeiro & M.S.C. Souza. 1998a. 

Proteção e controle de ecossistemas costeiros: 

Manguezal da Baía da Babitonga. Coleção Meio 

Ambiente IBAMA Série Estudos Pesca, Brasília, pp. 

49-58. 

Branco, J.O., M.J. Lunardon-Branco, A.C. Peret, F.X. 

Souto, R. Schveitzer. & W.G. Vale. 1998b. 

Associações entre macroinvertebrados e peixes 

demersais na Armação do Itapocoroy, Penha, SC, 

Brazil. Braz. Arch. Biol. Tech., 41: 268-277. 

Branco, J.O., M.J. Lunardon-Branco, J.R. Verani, R. 

Schveitzer, F.X. Souto & W.G. Vale. 2002. Natural 

diet of Callinectes ornatus Ordway, 1863 (Decapoda, 

Portunidae) in the Itapocoroy inlet, Penha, SC, Brazil. 

Braz. Arch. Biol. Tech., 45: 35-40. 

Branford, J.R. 1981. Sediment and the distribution of 

penaeid shrimp in the Sudanese Red Sea. Estuar. 


Chacur, M.M. & M.L. Negreiros-Fransozo. 2001. Spatial 

and seasonal distributions of Callinectes danae 

(Decapoda, Portunidae) in Ubatuba bay, São Paulo, 

Brazil. J. Crust. Biol., 21: 414-425.

472 

Coelho, P.A., M.C.F. Santos, A.E.T.S. Freitas, A.C.C.D. 

Silva & S.M. Santos. 2004. Crustáceos decápodos 

coletados no estado de Sergipe - Brasil. Bolm Técn. 

Cient. CEPENE, 12: 81-90. 

Colvocoresses, J.A. & J.A. Musick. 1984. Species 

associations and community composition of Middle 

Atlantic Bight continental shelf demersal fishes. Fish. 

Bull., 82: 295-313. 

Costa, R.C., A. Fransozo, F.L.M. Mantelatto & R.H. 

Castro. 2000. Occurrence of shrimp species 

(Crustacea: Decapoda: Natantia: Penaeidea and 

Caridea) in Ubatuba bay, Ubatuba, SP, Brazil. Proc. 

Biol. Soc. Wash., 113: 776-781. 

Day, J.W., C.A. Hall, W.M. Kemp & A. Yáñez- 

Arancibia. 1989. Estuarine ecology. John Wiley & 

Sons, New York, 558 pp. 

Dittel, A.I. & C.E. Epifanio. 1990. Seasonal and tidal 

abundance of crab larvae in a tropical mangrove 

system, Gulf of Nicoya, Costa Rica. Mar. Ecol. Prog. 

Ser., 65: 25-34. 

Fernandes, L.D., S.L.C. Bonecker & J.L.Valentin. 2002. 

Dynamic of decapod crustacean larvae on the 

entrance of Ganabara bay. Braz. Arch. Biol. Tech., 

45: 491-498. 

Forbes, A.T. & D.P. Cyrus. 1991. Recruitment and origin 

of penaeid prawn postlarvae in two south-east 

African estuaries. Estuar. Coast. Shelf Sci., 33: 281- 

289. 

Johnson, D.F. 1985. The distribution of brachyuran 

crustacean megalopae in the waters of the York 

River, Lower Chesapeake bay and adjacent shelf: 

Implications for recruitment. Estuar. Coast. Shelf 

Sci., 20: 693-705. 

Loebmann, D. & J.P. Vieira. 2006. O impacto da pesca 

do camarão-rosa Farfantepenaeus paulensis (Pérez- 

Farfante) (Decapoda, Penaeidae) nas assembléias de 

peixes e siris do Parque Nacional da Lagoa do Peixe, 

Rio Grande do Sul, Brasil. Revta. Bras. Zool., 23: 

1016-1028. 

Mantelatto, F.L.M. & A. Fransozo. 2000. Brachyuran 

community in Ubatuba bay, northern coast of São 

Paulo State, Brazil. J. Shelf Res., 19: 701-709. 

Mantelatto, F.L.M., R. Biagi, F.C.R. Faria, A.L. Meireles 

& G.A.S. Melo. 2004. Checklist on brachyuran fauna 

(Decapoda) from infralitoral rocky/sandy bottom of 

Anchieta Island, São Paulo State, Brazil. Nauplius, 

12: 135-142. 

Marques, J.C., P. Maranhão & M.A. Pardal. 1993. 

Human impact on the subtidal macrobenthic 

community structure in the Mondego estuary 

(Western Portugal). Estuar. Coast. Shelf Sci., 37: 

403-419. 


Melo, G.A.S. 1989. A fauna de Brachyura (Crustacea, 

Decapoda) do litoral do Estado do Paraná. Nerítica, 4: 

1-31. 


Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro. 

Plêiade/FAPESP, São Paulo, 604 pp. 

Moreira, P.S., A.M. Paiva Filho, C.M. Okida, J.M.M. 

Schmiegelow & R. Giannini. 1988. Biologia de 

crustáceos decápodos, braquiúros, no sistema baíaestuário 

de Santos e São Vicente, SP. Ocorrência e 

composição. Bolm. Inst. Oceanogr., 36: 55-62. 

Nakagaki, J.M., M.L. Negreiros-Fransozo & A. 

Fransozo. 1995. Composição e abundância de 

camarões marinhos (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) 

na Enseada de Ubatuba (SP), Brasil. Arq. Biol. 

Tecnol., 38: 583-591. 

Neiva, G.S. 1966. Aspectos sobre a biologia e a pesca do 

camarão rosa da região centro-sul do Brasil. Rev. 

Nac. Pesc., 52: 9-12. 

Newell, R.C., L.J. Seiderer & D.R. Hitchcock. 2003. The 

impact of dredging works in coastal waters: A review 

of the sensitivity to disturbance and subsequent 

recovery of biological resources on the sea bed. 

Oceanogr. Mar. Biol., 36: 127-178. 

Newell, R.C., L.J. Seiderer, N.M. Simpson & J.E. 

Robinson. 2004. Impacts of marine aggregate 

dredging on benthic macrofauna off the south coast of 

the United Kingdom. J. Coast. Res., 20: 115-125. 

Oshiro, L.M.Y., R. Silva & Z.S. Silva. 1998. 

Composição da fauna de braquiúros (Crustacea, 

Decapoda) dos manguezais da Baía de Sepetiba-RJ. 

Nauplius, 6: 31-40. 

Pereira, L.E., L.A. Ramos & S.X. Pontes. 1998. Lista 

comentada de peixes e crustáceos decápodos do 

estuário do Arroio Chuí e região costeira adjacente, 

RS. Atlântica, 20: 165-172. 

Pérez-Castañeda, R. & O. Defeo. 2001. Population 

variability of four sympatric penaeid shrimps 

(Farfantepenaeus spp.) in a tropical coastal lagoon of 

Mexico. Estuar. Coast. Shelf Sci., 52: 631-641. 

Pérez-Castañeda, R. & O. Defeo. 2005. Growth and 

mortality of transient shrimp populations 

(Farfantepenaeus spp.) in a coastal lagoon of 

Mexico: role of the environment and densitydependence. 

J. Mar. Sci., 62: 14-24. 

Pérez-Farfante, I. 1978. Shrimps and prawns. In: W. 

Fisher (ed.). FAO species identifications sheets for 

fishery purposes, volume 6. Western Central Atlantic 

(Fishery Area 31), Rome: FAO, Rome, p. 40. 

Pezzuto, P.R. & A.M. Echternacht. 1999. Avaliação de 

impactos da construção da Via Expressa SC-sul, 

sobre o berbigão Anomalocardia brasiliana (Gmelin,


1791) (Molusca: Pelecypoda) na Reserva Extrativista 

Marinha do Pirajubaé (Florianópolis, SC, Brasil). 

Atlântica, 21: 105-119. 

Pita, J.B., E.S. Rodrigues, R. Graça Lopes & J.A.P. 

Coelho. 1985. Levantamento da família Portunidae 

(Crustacea, Decapoda, Brachyura) no complexo baíaestuário 

de Santos, São Paulo, Brasil. Bolm. Inst. 

Pesc., 12: 153-162. 

Resgalla Jr., C. 2001. Estudo de impacto ambiental sobre 

a comunidade do zooplâncton na enseada do Saco dos 

Limões, Baía-Sul da Ilha de Santa Catarina, Brasil. 

Atlântica., 23: 5-16. 

Rodrigues, A.M.T., M.T. Pereira, P.Z. Wegner, J.O. 

Branco, L. Clezar, M. Hostim-Silva & E.J. Soriano- 

Sierra. 1994. Manguezal do rio Camboriú: 

Preservação e controle da qualidade ambiental. Série 

Estudos da Pesca, IBAMA-CEPSUL, 13: 1-65. 

Santos, M.C.F., J.A. Pereira & C.T.C. Ivo. 2006. A pesca 

do camarão-branco Litopenaeus schimitti 

(Burkenroad, 1936) (Crustacea, Decapoda, 

Penaeidae), no nordeste do Brasil. Bolm. Téc. Cient. 

CEPENE,14: 33-58. 

Santos, S., P.J. Rieger, R.R.R. Vieira & R.A. Barutot. 

2000. Composição dos Crustacea (Decapoda) na 

Lagoa do Peixe, Rio Grande do Sul, Brasil. Rev. 

Bras. Zool., 17: 213-223. 

Schettini, C.A.F., J. Pereira Filho & L. Spillere. 2000. 

Caracterização oceanográfica e biogeoquímica dos 

estuários dos rios Tavares e Defuntos, Reserva 

Extrativista de Pirajubaé, Florianópolis, SC. Not. 

Técn. FACIMAR, 4: 11-28. 

Seed, R. & R.N. Hughes. 1997. Chelal characteristics 

and foraging behaviour of the blue crab Callinectes 

sapidus Rathbun. Estuar. Coast. Shelf Sci., 44: 221- 

229. 

Seitz, R.D., R.N. Lipcius, W.T. Stockhausen, K.A. 

Delano, M.S. Seebo S. & P.D. Gerdes. 2003. 

Potential bottom-up control of blue crab (Callinectes 

sapidus), distribution at various spatial scales. Bull. 

Mar. Sci., 72: 471-490. 

Severino-Rodrigues, E., D.S.F. Guerra & R. Graça- 

Lopes. 2002. Carcinofauna acompanhante da pesca 

dirigida ao camarão sete-barbas (Xiphopenaeus 

kroyeri) desembarcado na praia do Perequê, Estado 

de São Paulo, Brasil. Bolm. Inst. Pesc., 28: 33-48. 

Received: 30 April 2009; Accepted: 17 August 2010 

473 

Shanks, A.L. 1998. Abundance of post-larval Callinectes 

sapidus, Penaeus spp., Uca spp., and Libinia spp. 

collected at an outer coastal site and their cross-shelf 

transport. Mar. Ecol. Prog. Ser., 168: 57-69. 

Sharov, A.F., J.H. Volstad, G.R. Davis, B.K. Davis, R.N. 

Lipcius & M.M. Montane. 2003. Abundance and 

exploitation rate of the blue crab (Callinectes 

sapidus) in Chesapeake Bay. Bull. Mar. Sci., 72: 543- 

565. 

Signoret, M. 1974. Abundancia, tamaño y distribución de 

camarones (Crustacea, Penaeidae) de la Laguna de 

Términos, Campeche y su relación con algunos 

factores hidrológicos. An. Inst. Biol. Univ. Nal. 

Autón. Mex., 45: 119-140. 

Sousa, E.C., P.A. Coelho & T.C.S. Calado. 2000. 

Crustacea Decapoda dos canais da lagoa Manguaba 

no complexo estuarino-lagunar Mundaú/Manguaba - 

Alagoas, Brasil. Bolm. Est. Ciênc. Mar, 11: 165-192. 

Souza-Conceição, J.M., M. Rodrigues-Ribeiro & M.A. 

Castro-Silva. 2005. Dinâmica populacional, biologia 

reprodutiva e ictioplâncton de Cetengraulis edentulus 

Cuvier (Pisces, Clupeiformes, Engraulidae) na enseda 

do Saco do Saco dos Limões, Florianópolis, Santa 

Catarina, Brasil. Rev. Bras. Zool., 22: 953-961. 

Spivak, E.D. 1997. Cangrejos estuariales del Atlántico 

Sudoccidental (25º-41ºS) (Crustacea: Decapoda: 

Brachyura). Invest. Mar. Valparaíso, 25: 105-120. 

Stoner, A.W. 1986. Community structure of thee 

demersal fish species of Laguna Joyuda, Puerto Rico. 

Estuaries, 9: 142-152. 

Tankersley, R.A., M.G. Wieber, M.A. Sigala & K.A. 

Kachurak. 1998. Migratory behavior of ovigerous 

blue crabs Callinectes sapidus: Evidence for selective 

tidal-stream transport. Biol. Bull., 195: 168-173. 

Teixeira, R.L. & H.S. Sá. 1998. Abundância de 

macrocrustáceos decápodas nas áreas rasas do 

complexo lagunar Mundaú/Manguaba, AL. Rev. 

Bras. Biol., 58: 393-404. 

Von Dolah, R.F., D.R. Calder & D.M. Knott. 1984. 

Effects of dredging and open-water disposal on 

benthic macroinvertebrates in a South Carolina 

estuary. Estuaries, 7: 28-37. 

Zar, J.H. 1999. Bioestatistical analysis. Prentice-Hall, 

New Jersey, 663 pp.





Claves para el reconocimiento taxonómico dentario en taxa 

del Superorden Squalomorphi de Chile (Chondrichthyes: Elasmobranchii) 

Sylvia Sáez 1 & Germán Pequeño 1 

1 Instituto de Zoología “Ernst F. Kilian”, Universidad Austral de Chile 

Casilla 567, Valdivia, Chile 

RESUMEN. Se presenta una serie de claves para el reconocimiento dentario de diferentes taxa del Superorden 

Squalomorphi de Chile. Se seleccionaron características dentarias externas que permitan obtener una 

observación más expedita que conduzcan a un estudio más acabado, de la diagnosis de los diferentes taxa 

constituyentes de este grupo de peces, haciéndolas extensibles para estudios de piezas dentales fósiles. 

Palabras clave: taxonomía, morfología dentaria, tiburones, Pacífico suroriental, Chile. 

Taxonomic dental keys for the Chilean taxa of the Superorder Squalomorphi 

(Chondricthyes: Elasmobranchii) 

ABSTRACT. A series of taxonomic dental keys is presented for the Chilean taxa of the Superorder 

Squalomorphi. External dental characteristics were selected for easier observation, leading to more thorough 

studies. This allows diagnoses of the different taxa comprising this group of fishes and, moreover, can be 

extended to studies of fossil teeth. 

Keywords: taxonomy, tooth morphology, sharks, southeastern Pacific, Chile. 

________________________ 

Corresponding author: Sylvia Sáez (sylvia.saez@gmail.com) 

INTRODUCCIÓN 

La descripción detallada de la morfología externa, 

morfométrica y merística de los taxa constituyentes 

del Superorden Squalomorphi de Chile, desplaza por 

lo general a las características dentales, dejando a 

éstas como caracteres secundarios en las diagnosis 

taxonómicas (Meléndez, 1991; Brito, 2004a, 2004b; 

Lamilla & Bustamante, 2005; Oñate & Pequeño, 

2005; Meléndez et al., 2006), situación inquietante 

consi-derando que las características dentales son de 

gran utilidad para el reconocimiento taxonómico de 

los tiburones y para inferir diversos aspectos 

biológicos, así como también para la obtención de 

datos geográ-ficos, sistemáticos, filogenéticos, 

geocronológicos y paleogeográficos (Herman et al., 

1987, 1988, 1989a, 1989b, 1991, 1993; Purdy et al., 

2001; Naylor & Marcus, 2004; Shimada, 2005; 

Nyberg et al., 2006). Con esta amplia variedad de 

aplicaciones, llama la atención la escasa relevancia 

474 

que se le otorga a los dientes como carácter 

taxonómico entre los tiburones, considerando además 

el escaso conocimiento que se tiene de la morfología 

dental, dificulta aún más su aplicación en ictiopaleontología, 

donde es esencial cotejar las piezas 

dentales fósiles con especies actuales (Sanda & De 

Magdalena, 2004; Adnet, 2006). 

En Chile, es aún más evidente la exclusión de las 

piezas dentales en los exámenes taxonómicos y se 

restringen a descripciones breves en las respectivas 

diagnosis. Es evidente, que el examen de estas 

estructuras no es fácil sobre todo en especies 

pequeñas; sin embargo, no se debe olvidar la 

información que entregan los dientes y sus 

aplicaciones a diversas áreas de la ictiología. Es por 

este vacío, que el presente trabajo entrega una serie de 

claves taxonómicas para el estudio y reconocimiento 

dentario de los integrantes del superorden Squalomorphi 

de Chile, de manera tal que este nuevo 

elemento taxonómico contribuya al estudio integral de

475 

estos peces, siendo además un complemento para las 

descripciones taxonómicas comunes tratadas en la 

literatura (Applegate, 1978; Naylor & Marcus, 1994; 

Cunningham, 2000; Purdy et al., 2001). 

El presente trabajo tiene por objetivo principal, 

emplear los dientes como carácter taxonómico único, 

alcanzando una diagnosis a nivel de familia, género y 

especies del Superorden Squalomorphi. Estos resultados 

serán aplicables a piezas dentales aisladas, 

fragmentos dentales y dientes asociados con la 

mandíbula de especies de tiburones actuales y al 

reconocimiento dental proveniente de hallazgos 

fósiles. 

MATERIALES Y METODOS 

La clave fue elaborada sobre la base de los caracteres 

diagnósticos señalados en la literatura para el 

reconocimiento de familias, géneros y especies, 

considerando los siguientes autores: Garrick, 1954, 

1956, 1959a, 1959b, 1959c, 1960a, 1960b, 1960c; 

Pequeño, 1977, 1979a, 1979b, 1981; Compagno, 

1984a, 1984b; Dolganov, 1984; Yano & Tanaka, 

1984; Meléndez & Meneses, 1986; Compagno, 1988; 

Kukuyev & Konovalenko, 1988; Francis et al., 1988; 

Pequeño, 1989; Pequeño et al., 1990, 1991; Lloris & 

Rucabado, 1991; Meléndez, 1991; Meléndez & 

Céspedes, 1996; Pequeño, 1997; Stehmann et al., 

1999; Purdy et al., 2001; Kriwet, 2003; Compagno, 

2001; Brito, 2004a, 2004b; Rana et al., 2004; 

Underwood & Mitchell, 2004; Rubio et al., 2005; 

Meléndez et al., 2006; Marsili, 2007; Adnet & 

Cappetta, 2008 y, Valenzuela et al., 2008. 

Esta clave reúne algunas características dentarias 

externas, como forma de la corona, presencia o 

ausencia de aserraduras y cúspides laterales, 

inclinación de la corona, presencia de pliegues en la 

corona y forma de la raíz. 

Para acceder fácilmente a las claves del 

Superorden Squalomorphi, ésta se dividió en cuatro 

partes entregando una información individual para 

aquellos órdenes más complejos por presentar más de 

una familia: Hexanchiformes, Lamniformes, Carcharhiniformes 

y Squaliformes. Previamente a éstas, se 

presenta una clave de órdenes con las características 

dentarias generales de estos taxa. En el caso de 

Orectolobiformes y Squatiniformes, por ser órdenes 

monotípicos, se realiza una descripción individual en 

la sección de Resultados. 

Para una mayor comprensión, se definen a 

continuación los términos apron y úvula (Herman et 

al., 1989a). Además se presenta un esquema con las 

diferentes partes de la morfología dentaria externa 

Claves taxonómicas dentarias para tiburones chilenos 

utilizada en las claves (Figs. 1 a 3). El apron 

corresponde a la expansión de la parte central externa 

de la base de la corona (Fig. 2). La úvula corresponde 

a la extensión a modo de lóbulo, de la parte interna de 

la base de la corona (Fig. 2). 

RESULTADOS 

En Orectolobiformes y Squatiniformes, por tratarse de 

taxa monotípicos, se presentan sus características 

dentarias por separado. 

1. Características dentales del Orden Orectolobiformes 

a) Aspectos generales de Rhincodon typus 

Dientes muy pequeños, sin diferenciación marcada 

en las mandíbulas, con una cúspide medial, sin 

cúspides laterales y sin lóbulos en la cara labial de 

la raíz, hileras de dientes extremadamente 

numerosas (300 dientes aproximadamente en 

adultos). 

b) Características de la raíz dental 

Raíz bulbosa y más ancha en el lado mesial y distal 

que la corona, posee un foramen central bien 

marcado y un surco transverso. Un par de 

prominentes foraminas laterales localizadas en la 

cara mesial y distal de la raíz, el área basal está 

marcada por pequeñas e irregulares aberturas 

vasculares. 

2. Características dentales del Orden Squatiniformes 

a) Aspectos generales de Rhina armata 

Dientes unicuspidiados, triangulares, borde liso no 

cortante. En la cara labial de la corona el esmalte se 

extiende basalmente; en la cara lingual, el piso de la 

corona se extiende en un apron externo dentro de la 

raíz. 

b) Características de la raíz dental 

Raíz ancha, con forma romboidal más delgada o 

muy comprimida en vista labial o lingual. En la 

cara basal, la raíz sobresale lingualmente, más en 

los dientes inferiores que en los superiores. 

Clave de órdenes: Caracteres morfológicos asociados 

al diente aislado, según órdenes de Squalomorphi 

1 (2) Con cúspides laterales…………….……………3 

2 (1) Sin cúspides laterales………………………..…9 

3 (4) Con más de cuatro cúspides laterales ………….. 

…………………………….Hexanchiformes (Clave 1) 

4 (3) Con menos de cuatro cúspides laterales…….….5 

5 (6) Sin pliegues en el borde labial del diente y sin 

una cresta central en el mismo diente…….….............7


Figura 1. Terminología dental usada en las claves (Modificado de Purdy et al., 2001). 

Figure 1. Dental terminology used in the keys (Modified from Purdy et al., 2001). 

Figura 2. Terminología dental usada en las claves. a) 

Vista frontal, b) Vista externa (Modificado de Herman et 

al., 1994). 

Figure 2. Dental terminology used in the keys. a) Profile 

view, b) Outer view (Modified from Herman et al., 

1989). 

6 (5) Con o sin pliegues en el borde labial del diente y 

con o sin una cresta central en el mismo diente…………….………......……Squaliformes 

(Clave 4) 

7 (8) Dientes grandes, lisos o con aserraduras ………. 

.…...........................…….Carcharhiniformes (Clave 3) 

8 (7) Dientes pequeños a moderadamente grandes, 

lisos o con aserraduras…......…Lamniformes (Clave 2) 

9 (10) Dientes muy pequeños, con una cúspide en 

forma de gancho………………....…Orectolobiformes 

10 (9) Dientes pequeños, con una cúspide triangular y 

erecta……………………………...…..Squatiniformes 

476 

Figura 3. Vista frontal del diente sinfisial de Mollisquama 

parini Dolganov, 1984 (Modificado de Dolganov, 

1984). 

Figure 3. Frontal view of symphiseal tooth of 

Mollisquama parini Dolganov, 1984 (Modified from 

Dolganov, 1984). 

Clave 1: Orden Hexanchiformes: familias, géneros 

y especies 

1 (2) Dientes superiores unicuspidiados y diferentes en 

ambas mandíbulas. Dientes inferiores en forma de 

peineta…………...….Hexanchidae…...…………..…3 

2 (1) Dientes con tres cúspides notorias y un par de 

cúspides laterales intermedias, similares en ambas 

mandíbulas. Sin forma de peineta……..Chlamydoselachiidae……....................Chlamydoselachus 

anguineus

477 

3 (4) En dientes superiores, borde mesial de la cúspide 

principal aserrada, raíz alta…………………….…….5 

4 (3) En dientes superiores, borde mesial de la cúspide 

principal con uno o más dentículos, raíz baja. Dientes 

inferiores con una cúspide principal. Corona muy 

larga, cúspide oblicua………….....Heptranchias perlo 

5 (6) Dientes inferiores muy anchos y comprimidos, 

en forma de sierra, con una serie de cúspides laterales 

grandes y una cúspide corta a elongada. Corona alta y 

levemente oblicua……….………..Hexanchus griseus 

6 (5) Dientes inferiores altos y cortos, sin forma de 

sierra, una cúspide baja y tres a cuatro cúspides 

curvadas laterales. Corona con cúspide larga, erecta o 

levemente oblicua…….........Notorhynchus cepedianus 

Clave 2: Orden Lamniformes: familias, géneros y 

especies 

1 (2) Dientes con o sin aserraduras, con o sin cúspides 

laterales…………….….Lamnidae………………..…9 

2 (1) Dientes sin aserraduras, sin cúspides laterales…3 

3 (4) Dientes grandes a moderadamente grandes…....5 

4 (3) Dientes pequeños en forma de gancho, numerosos, 

sin forma de hoja, cúspide casi reclinada. En 

cara mesial y distal de la raíz, tres canales laterales se 

abren al interior en una depresión……………. 

……………Cetorhinidae…..........Cetorhinus maximus 

5 (6) Dientes moderadamente grandes, con o sin 

aserraduras y en forma de hoja, sin cúspides 

laterales......………..Alopiidae………….…………...7 

6 (5) Dientes grandes, sin aserraduras y sin cúspides 

laterales………………………..….Pseudocarchariidae 

- Dientes unicuspidiados, delgados y prominentes. 

Dientes superiores con raíz larga, en forma de “U”, 

dientes inferiores con raíz pronunciada, cúspide 

termina en punta……....Pseudorcarcharias kamoharai 

7 (8) Corona elongada, con una callosidad basal suave 

sobre su cara lingual. Un leve surco transverso en la 

cara lingual de la raíz. Tercer diente superior similar a 

los otros dientes …………….….Alopias superciliosus 

8 (7) Corona ancha, con bordes cortantes y una 

callosidad redondeada la callosidad es redondeada o la 

cara labial es redondeada? en la cara labial. Tercer 

diente superior pequeño y recto…..…Alopias vulpinus 

9 (10) Dientes aplanados, cúspide no inclinada, 

triangular, base ancha, bordes laterales aserrados, sin 

cúspides laterales en su base..Carcharodon carcharias 

10 (9) Dientes no aplanados, cúspides más o menos 

inclinadas, sin aserraduras, con o sin cúspides 

laterales......................................................................11 

11 (12) Con cúspides laterales. Dientes delgados, 

curvados, base estrecha, bordes laterales lisos, 

cúspides no aserradas………...……….....Lamna nasus 


12 (11) Sin cúspides laterales. Dientes altos, delgados, 

lisos, unicuspidiados...................Isurus…………….13 

13 (14) Cúspides de los dientes superiores anteriores, 

con bordes cortantes incompletos; extremos de los 

dientes curvados, cúspides estrechas y oblicuas 

…………………………………...…Isurus oxyrinchus 

14 (13) Cúspides de los dientes superiores anteriores, 

con bordes cortantes completos; extremos de los 

dientes no curvados, cúspides anchas y menos 

oblicuas……………………………..…..Isurus paucus 

Clave 3: Orden Carcharhiniformes: familias, 

géneros y especies 

1 (2) Dientes sin aserraduras……...………………….3 

2 (1) Dientes con aserraduras…………….…………..5 

3 (4) Sin cúspides laterales…….Scyliorhinidae……15 

4 (3) Con cúspides laterales o cúspides laterales bajas 

o poco desarrolladas…………..Triakidae………….11 

5 (6) Dientes pequeños a moderadamente grandes y 

débilmente diferenciados en ambas mandíbulas 

………………………Sphyrnidae…………...……..23 

6 (5) Dientes pequeños a grandes y variablemente 

diferenciados en ambas mandíbulas…Carcharhiniidae 

…………………………………………….…………7 

7 (8) Dientes superiores con cúspide ancha, triangular, 

curvada a oblicua, sin cúspides laterales (excepto en 

ejemplares juveniles). Dientes inferiores con cúspides 

delgadas, inclinadas, sin cúspides laterales, aserraduras 

variables…………..………….Prionace glauca 

8 (7) Dientes superiores con cúspides anchas a 

estrecha, más o menos erectas sin cúspides laterales. 

Dientes inferiores con cúspides oblicuas a erectas, sin 

cúspides laterales y con aserraduras……Carcharhinus 

…………………….....................................................9 

9 (10) Dientes superiores con cúspides erectas a 

levemente oblicuas y anchas. Dientes inferiores con 

cúspides moderadamente anchas, erectas. Raíz 

transversal o levemente arqueada…………………….. 

……………………………....Carcharhinus galapagensis 

10 (9) Dientes superiores con cúspides semierectas a 

oblicuas, alta y estrecha. Dientes inferiores con 

cúspides estrechas, semierectas. Raíz transversal 

……………………………..Carcharhinus brachyurus 

11 (12) Dientes con cúspides oblicuas o en 

pavimento................…………………………...……13 

12 (11) Dientes con cúspide erecta con cúspides 

laterales bajas o ausentes en la mayoría de los dientes, 

dientes semimolariformes, sin forma de hoja………… 

……………………………………………Triakis maculata 

13 (14) Dientes en forma de pavimento, similares en 

ambas mandíbulas, cuspidados y con cúspides

laterales de desarrollo variable, usualmente obsoletas 

o ausentes......................Mustelus…..........................29 

14 (13) Dientes comprimidos, en forma de hoja, 

comprimidos y cuspidados, similares en ambas 

mandíbulas: con cúspides oblicuas y distales ……… 

……………………………………Galeorhinus galeus 

15 (16) Presencia de pliegues en la cara labial del 

diente…………..Bythaelurus, Apristurus…………21 

16 (15) Ausencia de pliegues en la cara labial del 

diente....…..Cephaloscyllium, Cephalurus, Schroederichthys…………………………………………………...17 

17 (18) Con cúspide principal y una o dos 

laterales…..…Cephalurus, Schroederichthys............19 

18 (17) Con dos o tres cúspides laterales ………… 

…………………………..Cephaloscyllium ventriosum 

19 (20) Dientes similares en ambas mandíbulas, 

dientes anteriores con cúspide principal erecta…… 

………………….Schroederichthys……………..….25 

20 (19) Dientes anteriores superiores, con cúspide 

erecta, inferiores con cúspide más o menos 

inclinada…...……………………Cephalurus cephalus 

21 (22) Dientes anteriores con cúspide principal 

erecta…..…...……………Apristurus……………....27 

22 (21) Dientes con cúspide principal levemente 

curvada……..............................Bythaelurus canescens 

23 (24) Dientes con cúspides moderadamente ancha 

………………………………………...Sphyrna lewini 

24 (23) Dientes con cúspides muy anchas …………… 

…...………………………………….Sphyrna zygaena 

25 (26) Con una o más cúspides laterales ……………. 

…………….…………………Schroederichthys bivius 

26 (25) Con una sola cúspide lateral …………………. 

……………………..……...Schroederichthys chilensis 

27 (28) Bandas dentales levemente expandidas ........... 

................………………………….Apristurus bruneus 

28 (27) Bandas dentales no expandidas ........................ 

...……………………………..……Apristurus nasutus 

29 (30) Dientes molariformes y asimétricos, sin 

cúspides laterales y corona ampliamente redondeada 

...……………………….……………..Mustelus mento 

30 (29) Dientes fuertemente cuspidados y asimétricos, 

con cúspides laterales bajas (ocasionalmente) 

………………….…..……………...Mustelus whitneyi 

Clave 4: Orden Squaliformes: familias, géneros y 

especies 

1 (2) Dientes con cúspides inclinadas en ambas 

mandíbulas…………….……………………………..3 


478 

2 (1) Dientes con cúspides no inclinadas en ambas 

mandíbulas………………Dalatiidae……………...…9 

3 (4) Dientes similares en ambas mandíbulas………… 

.………………………………………...…………….5 

4 (3) Dientes diferentes en ambas mandíbulas. Los 

superiores relativamente anchos, en forma de hoja, 

imbricados. Los inferiores bajos y anchos …………… 

……………….…...Centrophoridae…………...……..7 

5 (6) Dientes con una cúspide principal y tres laterales 

(en adultos, ausentes), dientes fuertemente comprimidos 

descansando en una base subrectangular, con 1- 

2 cúspides laterales, agudas y de bordes suaves 

…….………Echinorhinidae.....…Echinorhinus cookei 

6 (5) Dientes con una cúspide oblicua, inferiores no 

muy alargados, sin cúspides laterales ………… 

……………Squalidae………..……………………..29 

7 (8) Dientes superiores erectos con cúspide que 

descansa sobre una base cuadrangular; dientes 

inferiores reclinados, cúspide reclinada sobre una base 

subcuadrangular con hendidura lateral ………...…… 

……………………..…………………..Deania calcea 

8 (7) Dientes superiores erectos con cúspide que 

descansa sobre una base cuadrangular a rectangular; 

dientes inferiores con cúspides oblicuas que descansan 

sobre una base cuadrangular, hendidura profunda 

lateral………….……………Centrophorus squamosus 

9 (10) Dientes con una cresta a lo largo del centro 

(Fig. 3)……………………..….….Mollisquama parini 

10 (9) Dientes sin una cresta a lo largo del centro 

…………...…………………………………………11 

11 (12) Con cúspides laterales prominentes ……….13 

12 (11) Sin cúspides laterales ……………………...19 

13 (14) Con pliegues en el borde labial del diente 

………………………………...............Centroscyllium 

14 (13) Sin pliegues en el borde labial del diente 

…………..…………………….……………………15 

15 (16) Dientes muy similares en ambas mandíbulas. 

Cúspides laterales pequeñas, corona alta, base raíz en 

forma de “U”………….........……….…Aculeola nigra 

16 (15) Dientes diferentes en ambas mandíbulas. 

Cúspides laterales prominentes, corona alta, base raíz 

sin forma de “U”…………………………………....17 

17 (18) Dientes superiores muy delgados con cúspides 

agudas y sin cúspides laterales.……..………………. 

…………………….Centroscymnus………………..33 

18 (17) Dientes superiores pequeños, con cúspide 

estrecha, erecta y con cúspides laterales …….……... 

………………………Etmopterus………………….31 

19 (20) Base corona arqueada, cúspide triangular, no 

inclinada……………………..……………………...21

479 

20 (19) Base corona no arqueada, cúspide casi 

triangular e inclinada……………………………….23 

21 (22) Cúspides de los dientes inferiores cubren 

completamente el piso de la corona……………… 

…………………………………….Isistius brasiliensis 

22 (21) Cúspides de los dientes inferiores cubren parte 

del piso de la corona….……Euprotomicrus bispinatus 

23 (24) Cúspide no forma una hendidura lateral 

……..…………..………...…Scymnodon squamolosus 

24 (23) Cúspide forma una hendidura lateral.……...25 

25 (26) Dientes inferiores con bordes suaves o 

débilmente aserrados ……..Heteroscymnoides marleyi 

26 (25) Dientes inferiores sin bordes aserrados….…27 

27 (28) Dientes inferiores con cúspides altas y erectas 

………………...……………Scymnodalatias oligodon 

28 (27) Dientes inferiores con cúspides bajas y 

oblicuas……………….………….Somniosus pacificus 

29 (30) Dientes inferiores notablemente más grandes 

que los superiores……………….…Squalus acanthias 

30 (29) Dientes inferiores levemente más grandes que 

los superiores…......…Squalus blainville, S. mitsukurii 

31 (32) Dientes con menos de tres cúspides laterales 

..….…Etmopterus granulosus, E. unicolor, E. villosus. 

32 (31) Dientes con una a tres cúspides laterales…….. 

….Etmopterus litvinovi, E. pycnolepis, E. brachyurops 

33 (34) Dientes inferiores con raíz ancha …….…..… 

………..……...………..Centroscymnus macracanthus 

34 (33) Dientes inferiores con raíz angosta …..……35 

35 (36) Dientes inferiores con cúspide recta…….…… 

……………..…………...…Centroscymnus crepidater 

36 (35) Dientes inferiores con cúspides oblicuas…… 

……………….………………Centroscymnus owstoni 

Características dentarias no presentadas en las 

claves 

Debido a la desigualdad de información respecto a las 

características dentarias de los tiburones, en la 

mayoría de las especies y géneros tratados en este 

trabajo, ciertos caracteres quedaron excluidos de las 

claves, por lo tanto es importante mencionarlos a 

continuación, como complemento a las claves 

respectivas. 

Clave 1. Hexanchiformes: 

- Chamydoselachus anguineus: raíz dental 

perpendicular a las cúspides. Cara labial de la 

raíz corta con una depresión basal mesial bien 

desarrollada. Cara basal de la raíz es ancha, 

aplanada y labiolingualmente elongada con dos 

lóbulos, que aportan una interconexión transversal 

con la depresión labial mesial de la raíz 

del diente. 


- Heptranchias perlo: borde mesial de la cúspide 

principal con uno o más dentículos, cúspide 

lateral distal a la cúspide principal más corta 

que las cúspides laterales más distales. Raíz 

cuadrada en vista labial, diente sinfisial inferior 

el borde mesial y apical forman un ángulo recto. 

Clave 2. Lamniformes: 

- Cetorhinus maximus: en la cara mesial y distal 

de la raíz, tres canales laterales se abren al 

interior en una depresión. La raíz forma un 

pedestal para la corona. En vista basal es 

triangular, lingualmente el foramen central 

aparece en un surco transverso poco profundo 

que bisecta esta cara. 

- Alopias: raíz lobulada, no masiva, margen basal 

ampliamente arqueado. Lóbulos de la raíz 

redondeados, extendiéndose más allá del límite 

basal de la corona. 

- Carcharodon carcharias: raíz no sobresale 

lingualmente en la línea media del diente, cara 

labial de la raíz sin canal. Margen basal del 

esmalte de la cara lingual es arqueado a recto en 

dientes pequeños y puede ser fuertemente 

arqueado en especímenes más grandes. 

- Lamna nasus: primer diente anterior, el lóbulo 

de la raíz forma un ángulo de 90º. Cúspide 

lateral reducida y lóbulo de la raíz no muy 

lobulada. 

- Isurus oxyrinchus: raíz no masiva, cara lingual 

suave. Lóbulo de la raíz, no redondeado y no se 

extiende más allá del límite basal de la corona. 

- Apristurus: raíz alta, en cara lingual de los 

lóbulos de la raíz con 3-4 forámenes. 

Clave 3. Carcharhiniformes: 

- Prionace: margen basal de la raíz derecha a 

subangular, surco transverso bien desarrollado. 

Borde cortante de la corona de los dientes 

inferiores no se extiende a la base. 

- Carcharhinus: raíz no masiva, foramen central 

en un surco transverso profundo, cara lingual 

convexa. 

- Triakis maculata: raíz delgada, los lóbulos con 

cara basal aplanada y separados por un ancho 

surco. 

- Galeorhinus galeus: dientes en forma de hoja, 

comprimidos y cuspidiados similares en ambas 

mandíbulas. Dientes anteroposteriores, con 

cúspide oblicua y cúspides laterales, raíz 

bilobulada.

Clave 4. Squaliformes: 

- Echinorhinus cookei: número desigual de 

cúspides laterales a cada lado de la corona. 

Porción principal de la corona reclinada. Bordes 

cortantes suaves. 

- Squalus: el piso de la corona se extiende 

basalmente para formar un proceso prominente 

con una depresión profunda central, en forma de 

“V”. En ambos lados de este proceso, la 

foramina de la raíz se abre hacia el interior de la 

depresión. El margen basal de la raíz, forma una 

cresta que es bisectada por un surco transverso. 

- Etmopterus: dientes con úvula y apron que 

cubren la región superior de la raíz. Raíz 

rectangular e incompleta. Cara lingual de la 

raíz, aplanada, con una profunda depresión 

distal. 

- Isistius brasilensis: cara lingual de la raíz con 

foramen central y un surco superficial. 

DISCUSION 

Las características morfológicas dentales externas de 

los tiburones han sido analizadas por diversos autores, 

principalmente para informar hallazgos paleontológicos 

en diversas partes del mundo (Naylor & 

Marcus, 1994; Purdy et al., 2001, Rana et al., 2004; 

Sanda & De Magdalena, 2004), destacándose 

Hexanchiformes, Carcharhiniformes y Lamniformes 

como los taxa más frecuentes en dichos hallazgos y 

donde el descubrimiento de piezas dentales ha 

aportado importantes avances en la sistemática de los 

integrantes de éstos taxa (Naylor & Marcus, 1994; 

Shimada, 2005; Nyberg et al., 2006; Adnet & 

Cappetta, 2008). De esta manera, cuando existe un 

número importante de piezas dentales de una misma 

localidad, es posible reconstruir (previa diagnosis y 

asignación a un género o especie, utilizando como 

modelo una especie actual) la disposición de los 

dientes de la mandíbula, lo que permite analizar 

variaciones ontogenéticas que conduzcan a 

importantes conclusiones filogenéticas (Applegate, 

1978; Cunningham, 2000). En este sentido, el presente 

trabajo también se puede considerar como una 

compilación de datos dentarios en diferentes taxa del 

superdorden Squalomorphi de Chile, lo que ahora se 

podrá evaluar mejor en la eventualidad de su uso para 

nuevos estudios filogenéticos. 

En el caso de los taxa vivos, desafortunadamente 

los dientes no son considerados como caracteres 

primarios en la mayoría de las descripciones 

taxonómicas, quizás por lo complejo que resulta 

observar estas estructuras. Pese a esta dificultad, las 


480 

características dentales constituyen una gran ayuda en 

la diagnosis taxonómica haciéndola más detallada y 

acabada (Shimada, 2002, 2005). En los tiburones 

hexánquidos actuales, por ejemplo, ciertas estructuras 

y mediciones dentarias específicas del género 

Hexanchus han permitido obtener análisis biométricos, 

que permiten separar dos especies actuales 

como son Hexanchus griseus y H. nakamurai, 

mediante la revisión de los registros fósiles dentales 

de sus parientes (H. agassizi, H. collinsonae, H. 

hookeri, H. microdon) (Adnet, 2006). 

Un aspecto muy importante en el estudio dental, 

son las variaciones que presenta la dentición en el 

transcurso del desarrollo del individuo (ontogenia) 

(Naylor & Marcus, 2004; Shimada, 2002). Así por 

ejemplo, las cúspides laterales pueden estar ausentes 

en juveniles y presentes en adultos como ocurre en 

Lamna y Echinorhinus o viceversa, en el caso de 

Carcharodon y Alopias. Otras estructuras como las 

aserraduras, pueden estar presentes en adultos y 

ausentes en juveniles como Hexanchus, Carcharodon 

y Sphyrna. También puede haber variación en la 

cantidad de cúspides laterales distales, las cuales 

pueden aumentar con la edad, como ocurre en 

Galeorhinus y Hexanchus o puede ocurrir una pérdida 

(en Prionace), o un aumento de algunas o todas las 

aserraduras del diente como en algunas especies de 

Carcharhinus (Compagno, 1984a). Algo similar 

ocurre en Bythaelurus bivius (Müller & Henle, 1841), 

donde los ejemplares inmaduros de machos y hembras 

poseen una dentadura tricuspidada; sin embargo, al 

alcanzar la madurez sexual en machos, esta dentición 

sufre una reducción de las cúspides transformándose 

en unicuspidados, mientras que las hembras mantienen 

las tres cúspides (Gosztonyi, 1973). 

Además de estas variaciones, con la madurez 

sexual en ciertas especies surgen transformaciones 

dentales, lo que se manifiesta en un dimorfismo sexual 

dentario como en Alopias superciliosus y A. vulpinus, 

donde las hembras poseen dientes más anchos que los 

machos (Gruber & Compagno, 1981; Filiz & 

Taskavak, 2006). 

Otro aspecto muy importante en el estudio dental, 

son las anormalidades o patologías que pueden 

aparecer esporádicamente en las especies fósiles y 

actuales como es el caso de Hexanchus griseus 

(Hexanchidae), Sphyrna zygaena (Sphyrnidae), 

Galeorhinus zyopterus (Triakidae), Somniosus 

pacificus (Dalatiidae) (Gudger, 1937; Compagno, 

1967; Shimada, 2002, 2005; Adnet & Cappetta, 2008). 

Dichas anormalidades, van desde una variante en la 

morfología de un diente aislado (coronas plegadas o 

asimétricas), hasta una alteración importante en 

número y forma de una hilera completa de dientes en

481 

la mandíbula (Gudger, 1937; Compagno, 1967; 

Becker et al., 2000). Estas malformaciones dentales, 

se deben a alteraciones durante la formación del diente 

en el interior del epitelio dental o a efectos mecánicos 

producto de la mordida (Compagno, 1967; Becker et 

al., 2000), variantes que deben ser consideradas para 

evitar diagnosis erróneas. 

Con estas claves es posible reconocer dientes 

aislados o asociados a la mandíbula, facilitando así su 

posterior almacenamiento, catalogación y depósito en 

colecciones y museos. Al respecto, es común 

encontrar reportes de colecciones donde la 

clasificación es incorrecta u obsoleta, por ello al 

contar con una herramienta taxonómica como la aquí 

presentada, se está contribuyendo a tener una muestra 

mejor diagnosticada, agregando valor al material para 

futuros estudios (Sanda & De Magdalena, 2004). Sin 

embargo, la falta de información acerca de este 

carácter es una de las principales complicaciones en la 

elaboración de este tipo de claves, dificultando la 

selección de caracteres dentales entre taxa, ya que no 

todos poseen la misma cantidad de información, tal 

vez porque sólo algunas especies han alcanzado mayor 

relevancia, destacándose más en los reportes de 

pesquerías y hallazgos paleontológicos (Pequeño & 

Lamilla, 1997; Valenzuela et al., 2008). 

Así, los caracteres dentales constituyen una gran 

ayuda para aclarar y profundizar diversos aspectos de 

los tiburones, sin embargo, para poder aplicarlos a los 

problemas paleontológicos, se debe tener claridad 

respecto de la morfología dentaria de las especies 

actuales y así, poder cotejar con seguridad las 

características entre unos y otros, para que no exista 

errores. De esta manera, al tener claridad sobre dicha 

morfología, ello nos ayudará a comprender la 

importancia que tiene el considerar a los dientes como 

carácter diagnóstico, fortaleciendo aquellos 

comúnmente considerados en las descripciones 

taxonómicas, siendo además un valioso material en 

diversos aspectos taxonómicos y sistemáticos de los 

tiburones actuales y fósiles. 


Los autores Agradecen la colaboración de León 

Matamala M. (Instituto de Zoología, Universidad 

Austral de Chile), así como al Sr. Renzo Tasheri y su 

equipo de trabajo (Instituto de Fomento Pesquero, 

Chile) por facilitar peces de aguas profundas. Estos 

son resultados parciales del Proyecto DID-S-2005-03 

de la Dirección de Investigación y Desarrollo, 

Universidad Austral de Chile (UACH) y CIMAR-3- 

Islas Oceánicas, entre el Comité Oceanográfico 

Nacional (CONA) y la Universidad Austral de Chile. 


REFERENCIAS 

Adnet, S. 2006. Biometric analysis of the teeth of fossil 

and recent hexanchid sharks and its taxonomic 

implication. Acta Palaeontol. Pol., 51(3): 477-488. 

Adnet, S. & H. Cappetta. 2008. New fossil triakid sharks 

from the early Eocene of Prémontré, France, and 

comments on fossil record of the family. Acta 

Paleontol. Pol., 53(3): 433-448. 

Applegate, S.P. 1978. Phyletic studies; Part I; Tiger 

sharks. Univ. Nac. Autón. México, Inst. Geol., 2(1): 

55-64. 

Becker, M.A., J.A. Chamberlain, Jr. & P.W. Stoffer. 

2000. Pathologic tooth deformities in modern and 

fósil chondrichthyans: a consequence of feedingrelated 

injury. Lethaia, 33(2): 103-118. 

Brito, J.L. 2004a. Hallazgo de Somniosus pacificus 

Bigelow & Schroeder, 1944 (Squaliformes: 

Squalidae) en San Antonio, Chile central. Invest. 


Brito, J.L. 2004b. Presencia del tiburón martillo Sphyrna 

zygaena (Carchariniformes: Sphyrnidae) y nuevo 

registro del tiburón espinudo Echinorhinus cookei 

(Squaliformes: Squalidae) en San Antonio, Chile 

central. Invest. Mar., Valparaíso, 32(2): 141-144. 

Compagno L.J.V. 1967. Tooth pattern reversal in three 

species of sharks. Copeia, 1967: 242-244. 

Compagno, L.J.V. 1984a. FAO Species Catalogue. Part 

1. Sharks of the world. An annotated and illustrated 

catalogue of sharks species known to date. 

Hexanchiformes to Lamniformes. FAO Fish. Synop., 

(125) 4(1): 1-249. 

Compagno, L.J.V. 1984b. FAO Species Catalogue. Part 

2. Sharks of the world. An annotated and illustrated 

catalogue of shark species known to date. 

Carcharhiniformes. FAO Fish. Synop., (125) 4(2): 

251-655. 

Compagno, L.J.V. 1988. Sharks of the order 

Carcharhiniformes. Princeton University Press, New 

York, 486 pp. 

Compagno, L.J.V. 2001. Sharks of the world. An 

annotated and illustrated catalogue of shark species 

known to date. Volume 2. Bullhead, mackerel and 

carpet sharks (Heterodontiformes, Lamniformes and 

Orectolobiformes). FAO Species Catalogue for 

Fishery Purposes, 1(2): 1-269. 

Cunningham, S.B. 2000. A comparison of isolated teeth 

of early Eocene Striatolamia macrota 

(Chondrichthyes, Lamniformes), with those of a 

Recent sand shark, Carcharias taurus. Tertiary Res., 

20(1-4): 17-31. 

Dolganov, V.N. 1984. A new shark from the family 

Squalidae caught on the Naska submarine ridge. 

Zool. Zh., 63(10): 1589-1591.

Filiz, H. & E. Taşkavak. 2006. Sexual dimorphism in the 

head, mouth, and body morphology of the 

smallspotted catshark, Scyliorhinus canicula 

(Linnaeus, 1758) (Chondrichthyes: Scyliorhinidae) 

from Turkey. Acta Adriat., 47(1): 37-47. 

Francis, M., J.D. Stevens & P.R. Last. 1988. New 

records of Somniosus (Elasmobranchii: Squalidae) 

from Australasia, with comments on the taxonomy of 

the genus. N.Z. J. Mar. Freshw. Res., 22: 401-409. 

Garrick, J.A.F. 1954. Studies on New Zealand 

Elasmobranchii. Part 3. A new species of Triakis 

(Selachii) from New Zealand. Trans. Roy. Soc. N.Z., 

82(3): 695-702. 

Garrick, J.A.F. 1956. Studies on New Zealand 

Elasmobranchii. Part 5. Scymnodalatias new genus, 

based on Scymnodon sherwoodi Archey, 1921 

(Selachii). Trans. Roy. Soc. N.Z., 83(3): 555-571. 

Garrick, J.A.F. 1959a. Studies on New Zealand 

Elasmobranchii. Part 7. The identity of specimens of 

Centrophorus from New Zealand. Trans. Roy. Soc. 

N.Z., 86(1-2): 127-141. 

Garrick, J.A.F. 1959b. Studies on New Zealand 

Elasmobranchii. Part 8. Two northern hemisphere 

species of Centroscymnus in New Zealand waters. 

Trans. Roy. Soc. N.Z., 87(1-2): 75-89. 

Garrick, J.A.F. 1959c. Studies on New Zealand 

Elasmobranchii. Part 9. Scymnodon plunketi an 

abundant deep-water shark of New Zealand waters. 

Trans. Roy. Soc. N.Z., 87(3-4): 271-282. 

Garrick, J.A.F. 1960a. Studies on New Zealand 

Elasmobranchii. Part 10. The genus Echinorhinus, 

with an account of a second species E. cookei 

Pietchmann, 1928. Trans. Roy. Soc. N.Z., 88(1): 105- 

117. 

Garrick, J.A.F. 1960b. Studies on New Zealand 

Elasmobranchii. Part 11. Squaloids of the genera 

Deania, Etmopterus, Oxynotus, and Dalatias in New 

Zealand waters. Trans. Roy. Soc. N.Z., 88(3): 489- 

517. 

Garrick, J.A.F. 1960c. Studies on New Zealand 

Elasmobranchii. Part 12. The species of Squalus from 

New Zealand and Australia, and a general account 

and key to the New Zealand Squaloidea. Trans. Roy. 

Soc. N.Z., 88(3): 519-557. 

Gudger, E.W. 1937. Abnormal dentition in sharks, 

Selachii. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 73: 249-280. 

Gosztonyi, A.E. 1973. Sobre el dimorfismo sexual 

secundario en Halaelurus bivius (Müller & Henle, 

1841) Garman, 1913 (Elasmobranchii, Scyliorhinidae). 

Physis, Secc. A, 32(85): 317-323. 


482 

Gruber, S.H. & L.J.V. Compagno. 1981. The taxonomic 

status and biology of the bigeye thresher, Alopias 

superciliosus. U.S. Fish. Bull., 79: 617-640. 

Herman, J., M. Hovestadt-Euler & D.C. Hovestadt. 1988. 

Part A: Selachii. No. 2a: Order: Carcharhiniformes - 

Family: Triakidae. Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., 

Biol., 58: 99-126. 

Herman, J., M. Hovestadt-Euler & D.C. Hovestadt. 

1989a. Part A: Selachii. No. 3: Order Squaliformes 

Families: Echinorhinidae, Oxynotidae and Squalidae. 

Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., (Biol.), 59:101-157. 


Part A: Selachii. Nº 2c: Order: Carcharhiniformes 

Families: Proscylliidae, Hemigaleidae, Pseudotriakidae, 

Leptochariidae and Carcharhinidae. Bull. 

Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., Biol., 61: 73-120. 


Part A: Selachii. No 1b: Order Hexanchiformes- 

Family: Chlamydoselachidae; Nº5: Order Heterodontiformes-Family 

Heterodontidae; Nº6: Order Lamniformes-Families 

Cetorhinidae, Megachasmidae; 

Addendum 1 to No 3: Order Squaliformes; 

Addendum 1 to Nº4: Order Orectolobiformes; 

General Glossary; Summary Part A. Bull. Inst. Roy. 

Sci. Nat. Belg., Biol., 63: 185-256. 

Herman, J., M. Hovestad-Euler, D.C. Hovestad & M. 

Stehmann. 1994. Part B: Batomorphii No.1a: Order 

Rajiformes-Suborder Rajoidei-Family: Rajidae- 

Genera and Subgenera: Anacanthobatis (Schroederobatis), 

Anacanthobatis (Springeria), Breviraja, 

Dactylobatus, Gurgesiella (Gurgesiella), Gurgesiella 

(Fenestraja), Malacoraja, Neoraja and Pavoraja. En: 

M. Stehmann (ed.). Contributions to the study of the 

comparative morphology of teeth and other relevant 

ichthyo-dorulites in living supraespecific taxa of 

Chon-drichthyan fishes. Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. 

Belg., Biol., 64: 165–207. 

Herman. J., M. Hovestad-Euler, D.C. Hovestad & M. 

Stehmann. 1987. Contributions to the study of 

comparative morphology of teeth and other relevant 

ichthyodorulites in living supraespecific taxa of 

Chondrichthyan fishes. Part A: Selachii Nº 1: Order: 

Hexanchiformes Family: Hexanchidae. Commisural 

Teeth. Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., Biol., 57: 41- 

56. 

Herman, J., M. Hovestadt-Euler, D.C. Hovestadt & M. 

Stehmann. 1989b. Odontology. Additional character 

complex for interpreting phylogenetic interrelationships 

and systematics of living Chondrichthyes. 

Third Indo Pacific Fish Conference, New Zealand, 6 

pp. 

Kriwet, J. 2003. Neoselachian remains (Chondrichthyes, 

Elasmobranchii) from the Middle Jurassic of SW 

Germany and NW Poland. Acta Paleontol. Pol., 

48(4): 583-594.

483 

Kukuyev, E.I. & I.I. Konovalenko. 1988. Two new 

species of sharks of the genus Scymnodalatias 

(Dalatiidae) from the North Atlantic and Southeastern 

Pacific oceans. J. Ichthyol., 28(1): 122-126. 

Lamilla, J. & C. Bustamante. 2005. Guía para el 

reconocimiento de: tiburones, rayas y quimeras de 

Chile. Oceana, 18: 1-77. 

Lloris, D. & J. Rucabado. 1991. Ictiofauna del canal 

Beagle (Tierra del Fuego), aspectos ecológicos y 

análisis biogeográfico. Publ. Espec. Inst. Esp. 

Oceanogr., 8: 1-182. 

Marsili, S. 2007. A new bathyal shark fauna from the 

Pleistocene sediments of Fiumefredo (Sicily, Italy). 

Geodiversitas, 29(2): 229-247. 

Meléndez, R. 1991. Zameus squamulosus (Günther, 

1877) en Chile (Chondrichthyes, Squaliformes, 

Squalidae). Invest. Pesq., Chile, 36: 89-95. 

Meléndez, R. & R. Céspedes. 1996. Centrophorus 

squamosus (Bonnaterre, 1788) en aguas del golfo de 

Ancud. Primer registro para Chile (Elasmobranchii: 

Squaliformes: Squalidae). Estud. Oceanol., 

Antofagasta, 15: 35-37. 

Meléndez, R. & D. Meneses. 1986. Tiburones del talud 

continental entre Arica (18º25'S) e Isla Mocha 

(38º15'S). Invest. Mar., Valparaíso, 17: 3-73. 

Meléndez, R., S. López & E. Yáñez. 2006. Nuevos 

antecedentes de Pseudocarcharias kamoharai 

(Matsubara, 1936) (Chondrichthyes: Lamniformes: 

Pseudocarchariidae), frente al norte de Chile. Invest. 


Naylor, G. & l. Marcus. 2004. Identifying isolated shark 

teeth of the genus Carcharhinus to species: relevant 

for tracking phyletic change through the fossil record. 

Am. Mus. Nov., 3109: 1-53. 

Nyberg, K.G., Ch.N. Ciampaglio & G.A. Wray. 2006. 

Tracing the ancestry of the great white shark, 

Carcharodon carcharias, using morphometric 

analyses of fossil teeth. J. Vertebr. Paleontol., 26(4): 

806-814. 

Oñate, J. & G. Pequeño. 2005. Etmopterus brachyurus 

Smith & Radcliffe, 1912 (Chondrichthyes, 

Dalatiidae): primer registro en aguas del Pacífico 

oriental. Rev. Biol. Mar. Oceanogr., Valparaíso, 

40(1): 67-70. 

Pequeño, G. 1977. El género Galeorhinus en Chile 

(Elasmobranchii: Triakidae). Rev. Biol. Mar., 

Valparaíso, 16(2): 183-188. 

Pequeño G. 1979a. El género Notorhynchus en Chile 

(Elasmobranchii). Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 16(3): 

257-264. 


Pequeño, G. 1979b. Nota sobre un ejemplar de 

Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) capturado 

frente a Corral, Chile. Neotropica, 25(73): 1-6. 

Pequeño, G. 1981. Comentarios sobre Apristurus nasutus 

De Buen, 1959 (Elasmobranchii: Scyliorhinidae), en 

base a un nuevo registro. Bol. Soc. Biol. Concepción, 

52: 129-133. 

Pequeño, G. 1989. Peces de Chile. Lista sistemática 

revisada y comentada. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 

24(2): 1-132. 

Pequeño, G. 1997. Peces de Chile. Lista sistemática 

revisada y comentada: Addendum. Rev. Biol. Mar. 

Oceanogr., Valparaíso, 32(2): 77-94. 

Pequeño, G. & J. Lamilla. 1997. Las pesquerías de 

condrictios en Chile: primer análisis. Biol. Pesq., 

(Chile), 26: 13-24. 

Pequeño, G., J. Lamilla & A. Crovetto. 1991. Captura de 

Somniosus cf. pacificus Bigelow y Schroeder, 1944, 

frente a Valdivia, Chile, con notas sobre su contenido 

gástrico (Chondrichthyes, Squalidae). Estud. 

Oceanol., Antofagasta, 10: 117-122. 

Pequeño, G., J. Rucabado & D. Lloris. 1990. Tiburones 

comunes a las costas de Chile, California-Oregon y 

Namibia Sud-Africa. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 

25(1): 65-80. 

Purdy, R.W., V.P. Schneider, S.P. Applegate, J.H. 

McClellan, R.L. Meyer & B.H. Slaughter. 2001. The 

Neogene sharks, rays, and bony fishes from the Lee 

Creek Mine, Aurora, North Carolina. En: C.E. Ray & 

D.J. Bohaska (eds.). Geology and Paleontology of the 

Lee Creek Mine, North Carolina, III. Smithson. 

Contr. Paleobiol., 90: 71-202. 

Rana, R.S., K. Kumar & H. Singh. 2004. Vertebrate 

fauna from the subsurface Cambay Shale (Lower 

Eocene), Vastan Lignite Mine, Gujarat, India. Curr. 

Sci., 87(12): 1726-1733. 

Rubio, E., M.J. Pedraza & L.A. Zapata. 2005. Primer 

registro del tiburón perro Centroscyllium nigrum 

(Chondrichthyes: Squalidae) en aguas del Pacífico. 

Gayana, 69(1): 113-117. 

Sanda, R. & A. De Magdalena. 2004. Collection of the 

sharks of the National Museum in Prague-Part 2. 

Skeletal preservations. Časopis Národního muzea, 

řada přírodovědná J. Nat. Mus., Nat. Hist. Ser., 

173(1-4): 51-58. 

Shimada, K. 2002. Teeth of embryos in lamniform sharks 

(Chondrichthyes: Elasmobranchii). Environ. Biol. 

Fish., 63: 309-319. 

Shimada, K. 2005. Phylogeny of lamniform sharks 

(Chondrichthyes: Elasmobranchii) and the 

contribution of dental characters to lamniform 

systematics. Paleontol. Res., 9(1): 55-72.

Stehmann, M., E.I. Kukuyev & I.I. Konovalenko. 1999. 

Three new adult records of the oceanic longnose 

pygmy shark, Heteroscmynoides marleyi, from the 

Southeastern Atlantic and Southeastern Pacific 

(Chondrichthyes, Squaliformes, Squalidae). J. 

Ichthyol., 39(8): 606-615. 

Underwood, C. & S.F. Mitchell. 2004. Sharks, bony 

fishes and endodental borings from the Miocene 

Montpelier formation (white limestone group) of 

Jamaica. Cainozoic Res., 3: 157-165. 

Received: 9 December 2009; Accepted: 17 August 2010 


484 

Valenzuela, A., C. Bustamante & J. Lamilla. 2008. 

Morphological characteristics of five bycatch sharks 

caught by southern Chilean demersal longline 

fisheries. Sci. Mar., 72(2): 231-237. 

Yano, K. & S. Tanaka. 1984. Review of the deep sea 

squaloid shark genus Scymnodon of Japan, with 

adescription of a new species. Jap. J. Ichthyol., 30(4): 

341-360.

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): Eficiencia 485-492, 2010 operacional del virador de palangre atunero en Isla Margarita, Venezuela 



Eficiencia operacional del virador de palangre de una embarcación atunera 

artesanal prototipo de Isla Margarita, Venezuela 

Ernesto Trujillo 1 & Guillermo Martínez 2 

1 Instituto de Investigaciones Científicas, Universidad de Oriente, Boca del Río 

Apdo. 147, Porlamar, Estado Nueva Esparta, Venezuela 

2 Escuela de Ciencias del Mar, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso 

Casilla 1020, Valparaíso, Chile 

RESUMEN. La eficiencia operacional del mecanismo de virado del palangre de una embarcación atunera 

artesanal de Isla Margarita, Venezuela, se determinó mediante la velocidad media de calado, velocidad media 

de virado, tensión de entrada del virador (To) y su fuerza de tracción (P). Se encontró una relación directa entre 

la fuerza de gravedad media (qmed) de la sección de palangre y la tensión de entrada del virador (To). Considerando una fuerza (Pmed) en la entrada del virador (S1), la tensión en (S3) disminuye debido a la polea de 

presión que ejerce una fuerza H = 23,7 N, obteniendo una fuerza S4 = 0. La velocidad media de calado del 

palangre fue de 208 m min -1 (~ 333 anzuelos/hora) y la velocidad media de virado de 121 m min -1 (~ 160 

anzuelos/hora); mientras que la tensión de entrada del virador (To) fue de 1.013 N. Por lo tanto, la nueva 

fuerza de tracción (P) fluctuó entre 1.317 y 1.418 N. De acuerdo al torque en las poleas del mecanismo 

virador, la velocidad media de virado (vmed.) y las relaciones de transmisión (k1, k2), se estimó que para el 

izado del palangre se requiere una potencia media (Nmed) de 5,3 hp (∼ 3,95 kW), resultando eficiencia de 

virado por sección (Tp) de 135,4 s. 

Palabras clave: virador de palangre atunero, eficiencia operacional, embarcación artesanal, Isla Margarita, 

Venezuela. 

Operational efficiency of the longline hauler on a prototype artisanal tuna fishing vessel 

from Margarita Island, Venezuela 

ABSTRACT. The operational efficiency of the longline hauler on an artisanal tuna fishing vessel from Margarita 

Island, Venezuela, was determined using the average setting velocity, average hauling velocity, hauler 

input tension (To) and traction strength (P). A direct relationship was found between the average gravity (qmed) on the long-line section and the hauler input tension (To). Considering a strength (Pmed) at the input of the 

longline hauler (S1), the roller tension (S3) decreases due to the force of H = 23.7 N exerted by the pressure 

roller, resulting in a strength of S4 = 0. The longline average setting velocity was 208 m min -1 (~ 333 

hooks/hour) and its hauling velocity was 121 m min -1 (~ 160 hooks/hour), whereas hauler input tension (To) was 1013 N. Therefore, the new traction strength (P) fluctuated between 1.317 and 1.418 N. Based on torque 

output from the rollers of the longline hauler, the average hauling velocity (vmed) and the transmission relations 

(k1, k2), a required average strength (Nmed) of 5.3 hp (~ 3.95 kW) for longline retrieval was estimated. Thus, 

the hauling efficiency (Tp) by longline section was estimated to be 135.4 s. 

Keywords: tuna longline hauler, operational efficiency, artisanal vessel, Margarita Island, Venezuela. 

________________________ 

Corresponding author: Guillermo Martínez (guillermo.martinez@ucv.cl) 

INTRODUCCIÓN 

A partir del año 1954, con la llegada de embarcaciones 

atuneras japonesas a Venezuela, algunas 

485 

embarcaciones fueron acondicionadas para la pesca 

con palangre para la captura de atunes en pequeña 

escala. Sobre la base de los resultados de las campañas 

exploratorias del barco japonés “Bosso-Maru”, alqui-

486 

lado por la compañía pesquera Productos Mar, C.A., 

se dio impulso a la pesca de atún (Nemoto, 1975). De 

esta manera comienza la modificación de las pequeñas 

embarcaciones de madera, dedicadas a la pesca de 

especies bentónicas con diversas modalidades de 

líneas de mano, en embarcaciones palangreras 

atuneras, cuyos sistemas, artes y operaciones de pesca 

se han mantenido invariables hasta el presente. 

A partir de entonces, comienzan a aparecer los 

primeros trabajos descriptivos sobre pesquería de 

atunes con palangre en Venezuela, los cuales 

analizaron las características operativas a bordo de 

embarcaciones acondicionadas para este propósito 

(Mihara & Griffiths, 1971; Nemoto, 1975). En tal 

sentido, a estas embarcaciones de madera se les 

incorporó sólo mecanismos de virado de la línea 

madre, realizando el resto de la operación en forma 

manual, como el virado de las brazoladas con la 

captura, y cada una de las secciones del palangre. 

Estas últimas son enrolladas con sus respectivas 

brazoladas y anzuelos para ser depositadas en la popa 

de la embarcación, donde quedan preparadas para el 

siguiente lance de pesca. Los viradores tradicionales 

utilizan tres poleas de fricción, a través de las cuales 

pasa la línea madre en forma expedita. Esta operación 

permite dejar las brazoladas conectadas a la línea 

principal, a medida que ésta llega a bordo, sin producir 

enredos. 

El proceso de pesca contempla tres operaciones 

básicas: calado, deriva y virado del palangre. El calado 

consiste en el lanzamiento de cada sección de línea 

madre, las balizas, faros, radio-boyas y los anzuelos 

cebados. La deriva es el desplazamiento del arte con 

los anzuelos y carnada como consecuencia de la 

corriente, etapa durante la cual se produce la captura. 

El virado del palangre consiste en la recuperación de 

todo el aparejo con ayuda de la mecanización de 

cubierta. La duración del proceso de pesca depende de 

la longitud del palangre, velocidad de la embarcación 

durante el lance, factores ambientales y pericia técnica 

de la tripulación. 

El presente trabajo tiene como principal objetivo, 

estimar la eficiencia operacional del virador de la línea 

madre del palangre de una embarcación atunera 

artesanal prototipo de Isla Margarita, mediante el 

cálculo de algunos parámetros técnicos como velocidad 

media de calado, velocidad media de virado, 

tensión de entrada del virador (To) y su fuerza de 

tracción (P). 


Para el cálculo de la mecanización del proceso de 

virado del palangre, se consideró como premisa que 


dicha operación no ha variado en el tiempo, debido a 

que se mantienen vigentes los mismos equipos a 

bordo. Por esta razón, se tomó la base de datos de dos 

campañas de pesca comercial en el Mar Caribe 

realizadas por la embarcación palangrera atunera “Don 

Chicho II”, con puerto base Chacachacare, Isla 

Margarita. La primera campaña se realizó en mayo 

1997 y la segunda en junio 1998. 

La embarcación posee casco y caserío de madera, 

con eslora de 23,0 m, manga de 6,0 m, puntal de 2,7 

m, altura de francobordo de 1,4 m, potencia del motor 

de 440 hp y 120,9 TRB. Para la recogida del palangre 

se empleó un virador tipo japonés, ubicado a la altura 

de la amura de estribor. Se utilizó una media de 186,8 

secciones de palangre de 273,0 m cada una, construido 

de Kuralón (PVA) de 6,0 mm de diámetro, con seis 

brazoladas de 19,3 m, conformadas por tres secciones 

cada una: sección de Kuralón, alambre de acero 

forrado con material sintético (wire + Syn) y alambre 

de acero sin forro con su respectivo anzuelo de acero 

Nº5. 

Metodología para el cálculo del sistema de virado 

del palangre 

Dado que durante el proceso de pesca, cada sección de 

línea madre se encuentra bajo la acción de fuerzas 

distribuidas que corresponden a su propio peso, al 

peso de las brazoladas y la captura, como también 

bajo la acción de fuerzas de resistencia hidrodinámica; 

para el cálculo de sistema de virado se tomó como 

referencia a Trujillo & Martínez (2003), quienes 

determinaron mediante simulación análoga, la forma y 

tensión de una sección de palangre atunero que adopta 

la configuración de una catenaria. En tal sentido, para 

determinar el esfuerzo que debería desarrollarse para 

virar sistemas de pesca derivantes, desde el agua hasta 

la cubierta de la embarcación, se procedió a realizar un 

análisis de las cargas externas que actúan sobre el 

mecanismo en condiciones de oleaje. Con tal 

propósito, se siguió un procedimiento metodológico 

de cálculo que permitiera estudiar la eficiencia del 

sistema de virado (Fig. 1). 

Para la resolución práctica de este problema, se 

consideró la línea madre del palangre como un hilo 

flexible pesado, no elástico, cuya densidad lineal es 

constante en toda su extensión. Para ello, se empleó la 

ecuación de un hilo flexible descrita por Cherepanov 

(1976) y Torban (1966, 1977) para redes derivantes, 

cuyos supuestos fueron adaptados para el propósito de 

este análisis, que fueron: a) la línea de pesca se 

considera como un hilo flexible ponderable; b) la 

principal carga que surge por efecto de la virada de la 

línea madre, es asimilada por la misma línea y por la 

polea del virador, por lo tanto se debe desarrollar una

Características de la 

Embarcación Prototipo 

Eficiencia operacional del virador de palangre atunero en Isla Margarita, Venezuela 

Tensión Inicial en el Virador 

Esfuerzo Bifurcación 

de Entrada 

Metodología para el Cálculo del Sistema de Virado 

Figura 1. Secuencia metodológica de cálculo de la eficiencia del virador de palangre. 

Figure 1. Methodological sequence for calculating the efficiency of the longline hauler. 

fuerza de tal magnitud que sea suficiente para izar, 

desde el agua, una sección de línea madre cercana a la 

embarcación; c) la fuerza de virado que se genera en la 

entrada del mecanismo virador se localiza perpendicular 

a la borda y la amura de estribor de la 

embarcación; d) la fuerza de gravedad y el peso de la 

captura se distribuyen uniformemente a lo largo de 

todo la sección de la línea madre. 

Distribución de los Equipos 

en la Cubierta 

Tensión Intermedia en el Virador 

Características de la Operación 

de Pesca 

Tensión Resultante en el Virador 

CÁLCULO DE LA POTENCIA DEL MOTOR DEL VIRADOR DE TRES POLEAS 


Media 

TORQUE EN LAS POLEAS 


Salida 

VELOCIDAD MEDIA DE VIRADO 

RELACIÓN DE TRANSMISIÓN 

POTENCIA MEDIA 

EFICIENCIA DEL VIRADOR 

Análisis de Cargas Externas 

Fuerza de Tensión de 

la Polea de Presión 

487 

Sobre la base de estos supuestos, para el cálculo 

teórico se adaptó el esquema de Cherepanov (1976) y 

Torban (1977) (Fig. 2). Los principales parámetros 

considerados para el cálculo del mecanismo fueron: 

fuerza y velocidad de virado. Para ello se utilizaron 

los datos recabados in situ, tales como longitud del 

palangre y tiempo promedio de virado. La profundidad 

de la línea madre en el punto de unión con la

488 

bajante de baliza se consideró constante, igual a 14,0 

m y una altura de francobordo de la embarcación de 

1,4 m. 

Para el cálculo de la fuerza de virado en la entrada 

del mecanismo virador “Tensión Inicial en el Virador” 

(T0) se utilizó la ecuación 1 propuesta por Torban 

(1977): 

donde: 

T0 = q med. L 2 /2Y - q med Y/2 [N] (1) 

qmed : fuerza de gravedad media por unidad de longitud 

de línea, en N m -1 

L : longitud de una sección de palangre, en metros 

Y : ordenada del punto de sujeción de la línea madre, 

en metros 

El esfuerzo (T0) se incrementa con el viento y el 

oleaje entre 30 y 40%, pudiendo llegar a producir el 

corte de la línea madre (Karlov et al., 1976). Esto 

genera una nueva fuerza de virado (P) del mecanismo 

virador, que se denomina “Tensión Intermedia en el 

Virador” (P) y se calculó mediante la ecuación 2. 

P = T0 + (0,3 ~ 0,4) T0 [N] (2) 

La fuerza promedio, “Tensión Resultante en el 

Virador” (Pmed.), se calculó de acuerdo a la ecuación 3. 

Pmed = P/2 [N] (3) 

Para el cálculo del mecanismo virador se utilizó el 

perfil de las poleas de trabajo y sus correspondientes 

medidas, para lo cual se adaptó el esquema de 

Cherepanov (1976) (Fig. 3). En este esquema, el 

ángulo de ataque en la polea direccional (α1) fluctuó 

entre 85º y 90º y en la polea de tracción (α2) entre 230º 

y 240º. El ángulo de ataque de la línea madre en la 

polea de presión, por lo general, se supone que es 

constante e igual a 40º. Asimismo, se utilizó la 

ecuación de Eüller, propuesta por Cherepanov (1976), 

como base del cálculo de la potencia de mando 

requerida, para que el motor del virador garantice su 

eficiencia operacional. De acuerdo a este esquema, los 

esfuerzos de tensión en el virador, en la bifurcación de 

entrada (S1), en la bifurcación media, a la salida de la 

línea madre desde la polea direccional (S2) y en la 

bifurcación de salida de la polea de tracción (S3), se 

estimaron mediante las ecuaciones 4, 5 y 6, 

respectivamente. 

S1 = S2 e α 1 μ 1 [N] (4) 

S2 = S3 e α 2 μ 2 [N] (5) 

S3 = S1 / e α 1 μ 1 + α 2 μ 2 [N] (6) 

donde: 

µ1: coeficiente de fricción, de acuerdo a lo sugerido 

por Cherepanov (1976) y Torban (1977), para la 


polea direccional de superficie de acero es igual a 

0,25. 

µ2: coeficiente de fricción, de acuerdo a lo sugerido 

por Cherepanov (1976) y Torban (1977), para la 

polea de tracción con superficie de revestimiento 

de goma dura, igual a 0,9. 

α1: ángulo de ataque de la línea madre en la polea 

direccional, en radianes. 

α2: ángulo de ataque de la línea madre en la polea de 

tracción, en radianes. 

S4: esfuerzo con el cual la línea madre sale desde las 

poleas de tracción y de presión, igual a cero. 

La “Fuerza de Tensión de la Polea de Presión” (H), 

que permite que la línea madre pueda salir libremente 

desde la polea de tracción, se determinó mediante la 

ecuación 7: 

H = S3 / μ2 [N] (7) 

Por otra parte, se determinó el torque (Mtors) en 

cada uno de los ejes de las poleas del virador, 

mediante las ecuaciones 8, 9 y 10. 

Polea 1: Mtors 1 = R1 (S1 – S2) (8) 

Polea 2: Mtors 2 = R2 (S2 – S3) (9) 

Polea 3: Mtors 3 = R3 S3 (10) 

donde: 

Mtors 1: torque en el eje de la polea direccional, en N m 

Mtors 2: torque en el eje de la polea de tracción, en N m 

Mtors 3: torque de la polea de presión, en N m 

R1, R2, R3: radios de las poleas direccional, de tracción 

y de presión, respectivamente, en metros 

Asimismo, tomando como base la velocidad media 

de virada en el mecanismo virador (vmed), se calculó la 

frecuencia de rotación media (n) en cada una de sus 

poleas (n1, n2, n3), con sus respectivos radios (R1, R2, 

R3) mediante la ecuación 11. 

ni = vmed / 2π Ri [rpm] (11) 

Seguidamente, sobre la base de la frecuencia de 

rotación nominal del eje del motor, se calculó la 

”Relación de Transmisión” (k), desde el eje del motor 

hacia el eje del reductor de las poleas (k1, k2, k3) 

considerando la frecuencia de rotación media (n1, n2, 

n3), utilizando la ecuación 12. 

ki = nnom / ni (12) 

De acuerdo a estas Relaciones de Transmisión (ki), 

se adoptó un esquema cinemático del mecanismo 

virador donde se emplearon coeficientes de rendimiento 

de transmisión sugeridos por Torban (1977) 

para mecanismos similares (η1, η2, η3), desde el motor 

hacia los ejes de los órganos de trabajo (poleas).

E 


A O 

Figura 2. Diagrama del sistema de virado basado en la maniobra con palangre (Adaptado de Cherepanov, 1976 y Torban, 

1977). AE: Profundidad de la línea madre en el punto de unión de la brazolada con su baliza; CD: altura de francobordo 

de la embarcación; C: punto de convergencia, pináculo del rodillo direccional, situado en la regala de la borda; AB: longitud 

de la línea madre bajo la superficie del agua; BC: longitud de la línea madre sobre la superficie del agua; BD: separación 

de la línea madre desde la embarcación durante el proceso de virado; Y: coordenada del punto de suspensión de la 

línea (Y = AE + DC). 

Figure 2. Hauling system diagram based in the longline operation (Adapted from Cherepanov, 1976 and Torban, 1977). 

AE: Depth of the mother line at the point of union between the coaming and the beacon; CD: height of the freeboard of 

the vessel; C: point of convergence, pinnacle of the steering roller, located on the covering board; AB: length of the 

mother line under the surface of the water; BC: length of the mother line over the surface of the water; BD: separation of 

the mother line from the vessel during retrieval; Y: coordinate of the point of suspension of the line (Y = AE + DC). 

M TOR.1 

Polea Direccional 

S 1 

Figura 3. Diagrama de trabajo del sistema de poleas del virador de palangre (Adaptado de Cherepanov, 1976). 

Figure 3. Rollers system working diagram of the longline hauler (Adapted from Cherepanov, 1976). 

Con estos coeficientes de rendimiento, se determinó el 

torque en el eje del motor propulsor mediante la 

ecuación 13. 

B 

R 1 

M TOR.2 

S 2 

α 1 

TY 

q med 

C 

R 2 

S 3 

D 

T 

T0 

Polea de Tracción 

R 3 

S 4 = 0 

α 2 

M TOR.3 

Polea de Presión 

H 

489 

Mtors motor = Mtors 1 / k1η1 + Mtors 2 / 

k2η2 + Mtors 3 / k3η3 (13)

490 

Posteriormente, se determinó la “Potencia Media 

Requerida” para el izado del palangre a bordo de la 

embarcación, (Nmed.), mediante la ecuación 14. 

donde: 

Nmed = Mtors motor · nnom / cc [kW] (14) 

Mtors motor: torque en el eje del motor, en N m 

nnom: frecuencia de rotación nominal del eje del motor, 

en rpm 

cc: constante de conversión a kW, igual a 9.550 

Si se admite que el arco formado en el segmento 

BC (Fig. 2), producto de la fuerza de gravedad de la 

sección de palangre en el aire se aproxima a una recta, 

entonces, según el Teorema de Pitágoras, se puede 

suponer que: BC 2 = BD 2 + CD 2 . Por lo tanto, la 

longitud de la línea madre bajo la superficie del agua, 

en metros, será: AB = AC – BC, mientras que EA es 

la profundidad de la parte sumergida de la línea 

madre, igual a la longitud de la bajante de baliza. 

Para estimar la eficiencia de virado del palangre 

(TP), se consideró la llegada de una brazolada (con o 

sin captura), determinándose mediante la ecuación 15. 

TP = Lm / vmed Bs [s] (15) 

donde: 

Lm: longitud de una sección de línea madre, en metros 

vmed: velocidad media de virado, en m s -1 

Bs: número de brazoladas por sección. 

RESULTADOS 

Durante la operación de calado del palangre en forma 

manual, se utilizó un promedio de 1.119,6 anzuelos (± 

72,60 DE), en un total de 25 lances, lo cual tomó un 

tiempo promedio de 3,4 h (± 0,54 DE), para una 

distancia media recorrida de 41.907,1 m (± 4,46 DE) y 

una velocidad media de 7,6 nudos (± 0,99 DE). La 

duración de la deriva del palangre tuvo una media de 

7,8 h (± 0,48 DE). 

Para evitar la ruptura del palangre por exceso de 

tensión, se mantuvo un ángulo de ataque de 45°, 

aproximadamente, entre la dirección de la línea madre 

y la línea de crujía de la embarcación. Siguiendo la 

secuencia de cálculo, la coordenada Y es igual a 15,4 

m y conforme a la ecuación 1, (T0) es igual a 1.013,1 

N. Por lo tanto, la nueva fuerza de tracción (P) fluctuó 

entre 1.317 y 1.418 N. 

Asimismo, la tensión resultante en el mecanismo 

virador (Pmed.), equivalente a la fuerza promedio bajo 

condiciones de incremento de la fuerza de virado, es 

igual 1.368 N. Con ayuda del esquema presentado en 

la Figura 3, se determinaron los valores de S1 = 1.368 

N y S2 = 924 N. De esta manera, la tensión en la 


bifurcación de la salida de la polea de tracción S3 se 

determinó igual a 21 N. La fuerza de tensión de la 

polea de presión H, fue igual a 23,7 N, lo cual permite 

que S4 = 0. El torque en cada uno de los ejes de las 

poleas del mecanismo virador (1, 2 y 3), fue 

Mtors 1 = 43,3 N m; Mtors 2 = 110,6 N m; Mtors 3 = 1,2 N 

m, respectivamente. 

Por otro lado, el tiempo promedio de virado de la 

línea madre fue de 7,1 h (± 0,52 DE) y la velocidad 

media (vmed) del mecanismo virador de palangre fue 

de 121,0 m min -1 (± 12,48 DE). Tomando como base 

esta velocidad de virado, la frecuencia de rotación 

media en cada una de las tres poleas del virador fueron 

n1 = 197,5 rpm; n2 = 157,2 rpm; n3 = 343,9 rpm, 

respectivamente. 

Utilizando la frecuencia de rotación nominal del 

eje del motor igual a 1.300 rpm, la Relación de 

Transmisión (ki) en la entrada y salida del reductor del 

mecanismo virador se determinó igual a k1 = 6,6; 

k2 = 8,3 y k3 = 3,8. Por lo tanto, la potencia media 

requerida para el virado del palangre a bordo de la 

embarcación prototipo (Nmed), fue igual a 3,95 kW 

(∼ 5,30 HP). 

Considerando que el segmento BC se aproxima a 

una recta y corresponde a la hipotenusa del triángulo 

rectángulo BCD, se determinó que BC = 6,2 m. Por lo 

tanto, la profundidad del tramo sumergido AB es igual 

a 266,8 m. Finalmente, la eficiencia de virado del 

palangre (TP) de 1.119,6 anzuelos, con una velocidad 

media de virado de 121,0 m min -1 (~ 160 

anzuelos/hora), se estimó igual a 22,6 s / brazolada 

(135,4 s/sección). 

DISCUSIÓN 

De acuerdo a los resultados obtenidos, la velocidad 

media de calado del palangre fue de 208 m min -1 

(~ 333 anzuelos/hora) y la eficiencia media de virado 

de 121 m min -1 (~ 160 anzuelos/hora). Estos valores se 

encuentran por debajo de lo señalado por FAO (1988), 

para maniobras no automatizadas, utilizando sólo un 

virador de línea madre. Torban (1972) y Fridman 

(1981), en relación a la experiencia de la flota 

palangrera japonesa, indican que para embarcaciones 

con poder de pesca mayor a 100 TRB, la velocidad de 

calado fluctúa entre 400 y 600 m min -1 (~ 500 

anzuelos/hora) y la velocidad de virado entre 180 y 

260 m min -1 (~ 200 anzuelos/hora). 

De la ecuación 1 se deduce que mientras mayor es 

la fuerza de gravedad media (qmed.) en la sección del 

palangre que sobresale del agua BC (Fig. 3), mayor 

será la tensión en el mecanismo virador (T0). En tal 

sentido, las condiciones operativas más adversas 

encontradas en el virado fue cuando la línea se


encontraba muy tensa en el segmento AB. Esto se 

debe a que la condición de equilibrio de un hilo 

flexible suspendido adopta esta forma, cuando su 

centro de gravedad se encuentra en su posición más 

baja. En este sentido, Kadnikov (1985) utilizó una 

metodología de cálculo basado en el análisis de la 

catenaria suspendida, mediante el cual determinó la 

tensión que surge sobre una porción de hilo flexible 

sumergido y suspendido en uno de sus extremos, 

durante pequeños desplazamientos horizontales. 

Kadnikov & Glazunov (1985) también describieron un 

método similar para el cálculo de la tensión de un hilo 

flexible ponderable suspendido, con bastante 

precisión. 

En cuanto a la tensión en la línea madre, los 

resultados obtenidos, en comparación con los datos 

suministrados por Fridman (1981), para una embarcación 

menor de 250 TRB, se encuentran por debajo 

de la resistencia al corte, lo cual asegura el trabajo 

continuo con este sistema. En tal sentido, cuando se 

maniobra correctamente con la embarcación durante el 

virado de la línea, la carga que surge no sobrepasa 1/3 

de su resistencia al corte. En caso contrario, se 

producen rupturas que implican la pérdida de una 

porción del arte y de la captura, lo que provoca una 

pesca fantasma, sobre todo si el material utilizado ha 

sobrepasado su vida útil (200 a 300 horas de trabajo) 

(Fridman, 1969, 1981). Entre las causas que pueden 

generar el aumento del esfuerzo en la línea madre 

están: 1) paralización del proceso de virado de la línea 

madre en las poleas del mecanismo virador, 2) paso de 

las uniones de las piezas del palangre a través de los 

rodillos verticales direccionales ubicados en la borda, 

perpendicular al virador, 3) cabeceos de la 

embarcación, 4) el arrastre del arte de pesca por la 

embarcación y 5) esfuerzo de los peces capturados, 

entre otras. 

Debido a que el accionamiento del mecanismo 

virador se realiza por medio de un motor de 

combustión interna independiente, mediante una 

correa en “V”, constituye uno de los puntos críticos 

para la operación, ya que se dificulta el trabajo 

continuo del mecanismo; así como su limitado rango 

de variación de la velocidad e inconvenientes para 

trabajar en reversa. Para ello, se requiere disponer de 

una caja de velocidades entre el eje del motor y el 

mecanismo, así como la instalación de un dispositivo 

para cambiar la dirección de rotación del eje del 

motor. Otra de las dificultades encontradas es que el 

motor no soporta sobrecargas significativas, lo cual 

impide su arranque. Para evitar esto, se utiliza un 

embrague de desacople de tipo dentado. 

En la operación de pesca en la embarcación 

prototipo, los desacoples del sistema de transmisión se 

491 

realizan en forma constante, directamente desde el 

mecanismo virador mediante una palanca incorporada. 

Esta acción se traduce en un incremento excesivo del 

trabajo de la tripulación, lo cual disminuye el 

rendimiento en las maniobras. En este sentido, Torban 

(1977) menciona que en embarcaciones pequeñas, y 

en algunas de mediano tamaño, estos mecanismos son 

impulsados desde el motor principal, cuya toma de 

fuerza se realiza desde el eje de proa del motor, lo cual 

garantiza sólo una potencia equivalente entre el 15 y 

20% de la potencia nominal del motor. También la 

toma de fuerza se realiza desde el eje de cola del 

motor principal, donde la potencia puede ser 

cualquiera, pero el punto de toma de fuerza debe estar 

ubicado entre el motor y el embrague de desacople. En 

este caso, el mecanismo de pesca puede trabajar 

durante el funcionamiento del eje de la hélice 

impulsora, así como con ésta desconectada. En 

embarcaciones medianas y grandes, el accionamiento 

del mecanismo se hace por medio de un motor 

eléctrico o hidráulico, a fin de lograr el control de la 

velocidad de virado del palangre (Torban, 1977). 

Los resultados obtenidos en la presente investigación, 

corresponden a los viradores de potencia 

media, con velocidades de virado de 100 a 150 m 

min -1 , empleados en embarcaciones con desplazamiento 

entre 10 y 50 TRB. Sin embargo, el virador 

utilizado a bordo de la embarcación artesanal 

prototipo pertenece a la serie K4, con potencia mayor 

a 7,8 kW y mayor a 175 kgf, por lo que se concluye 

que el mecanismo no ha sido utilizado en su máximo 

rendimiento. 


Al Consejo de Investigación de la Universidad de 

Oriente por el financiamiento de este estudio en el 

marco del Proyecto CI-4-1703-0621/99 "Identificación 

de los puntos críticos de operación a bordo de 

una embarcación de altura tipo palangrera atunera de 

la Isla de Margarita". A José Alió y a José Luis 

Fuentes por la lectura crítica del manuscrito y sus 

sugerencias. 

REFERENCIAS 

Cherepanov, B.E. 1976. Mecanismos de barcos 

pesqueros. Editorial Industria Alimenticia, Moscú, 

202 pp. (en ruso). 

Organización de Naciones Unidas para la Agricultura y 

la Alimentación (FAO). 1988. Guía de bolsillo del 

pescador. Coord. J. Prado (FAO) & P.Y. Dremière 

(IFREMER) Colaborador. Publicado en acuerdo con 

ONU-FAO por Ediciones Omega, Barcelona, 179 pp.

492 

Fridman, A.L. 1969. Teoría y diseño de artes de pesca 

industriales. Editorial Industria Alimenticia, Moscú, 

568 pp. (en ruso). 

Fridman, A.L. 1981. Teoría y diseño de artes de la pesca 

industrial. Editorial Industria Liviana y Alimenticia, 

Moscú, 327 pp. (en ruso). 

Karlov, B.I., V.A. Pievznier & P.P. Sliepienkov. 1976. 

Manual del piloto aficionado. Editorial DOSAAF, 


Kadnikov, L.B. 1985. Estimación de la tensión de un hilo 

flexible pesado de una sección sumergida, durante el 

desplazamiento horizontal de un punto suspendido. 

En: Mecanización y automatización de los procesos 

de extracción y tratamiento de la captura. Colección 

de Trabajos Científicos VNIRO, Moscú, pp. 154-160 

(en ruso). 

Kadnikov, L.B. & O.I. Glazunov. 1985. Estimación de la 

tensión de un hilo flexible durante el desplazamiento 

horizontal de un punto suspendido, considerándolo no 

lineal. En: Mecanización y automatización de los 

procesos de extracción y tratamiento de la captura. 

Colección de Trabajos Científicos VNIRO, Moscú, 

pp. 150-154 (en ruso). 

Received: 14 April 2009; Accepted: 25 August 2010 


Mihara, T. & W. Griffiths. 1971. La flota atunera 

venezolana. Proyecto MAC–PNUD–FAO. Caracas, 

Inf. Téc., 26: 19 pp. 

Nemoto, T. 1975. Pesca de atún por palangre. Ministerio 

de Agricultura y Cría. Oficina Nacional de Pesca, 

Caracas, Inf. Tec., 1: 30 pp. 

Torban, S.S. 1966. Complejo mecánico para la pesca con 

redes derivantes. Editorial Industria Alimenticia, 


Torban, S.S. 1972. Mecanismos e instalaciones de pesca 

para embarcaciones y uso en la costa. Editorial 

Industria Alimenticia, Moscú, 328 pp. (en ruso). 

Torban, S.S. 1977. Mecanización de los procesos de la 

pesca industrial. Industria Alimenticia, Moscú, 472 

pp. (en ruso). 

Trujillo, E. & G. Martínez. 2003. Estimación de la 

profundidad de trabajo de anzuelos de un palangre 

atunero prototipo de la flota de altura de Isla de 

Margarita, Venezuela. Invest. Mar., Valparaíso, 

31(2): 25-34.

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(3): 493-500, Efecto 2010 turístico a corto plazo en fauna de islas Galápagos, Ecuador 


Short Communication 

Efecto de actividades turísticas sobre el comportamiento de fauna representativa 

de las Islas Galápagos, Ecuador 

Fernanda González-Pérez 1 & Priscilla Cubero-Pardo 1 

1 Departamento de Asistencia Técnica, Fundación Charles Darwin 

Puerto Ayora, Santa Cruz, Islas Galápagos, Ecuador 

P.O. Box 17-1-3891, Quito, Ecuador 

RESUMEN. Fueron consideradas clave para actividades turísticas en 16 sitios de las Islas Galápagos: la raya 

sartén marmoleada (Taeniura meyeri), raya águila (Aetobatus narinari), tiburón de aleta blanca (Triaenodon 

obesus), tortuga verde (Chelonia mydas), cormorán no volador (Phalacrocorax harrisi) y lobo marino de 

Galápagos (Zalophus californianus), con el objetivo de analizar reacciones a corto plazo ante actividades de 

buceo apnea o “snorkeling”, buceo autónomo o “scuba”, paseos en bote o “panga-ride” y caminatas. Para cada 

especie se documentó su comportamiento al momento del encuentro con los turistas y su reacción ante dicha 

situación. El uso del Análisis de Correspondencias reveló que el tipo de reacción de las especies depende 

significativamente de la actividad turística, a excepción de las rayas sartén marmoleada y águila. Asimismo, 

los análisis indican que, a nivel de especie, cada actividad turística estuvo asociada significativamente con 

reacciones animales particulares. Esto sugiere que las especies analizadas son sensibles ante determinadas 

actividades turísticas, por lo que se deberían implementar recomendaciones de manejo a fin de garantizar la 

sustentabilidad del ecoturismo. 

Palabras clave: turismo, especie focal, reacción animal, sustentabilidad, Islas Galápagos, Ecuador. 

Short-term effects of tourism activities on the behavior of representative fauna on 

the Galapagos Islands, Ecuador 

ABSTRACT. This study focused on the short-term reactions of six key species (Taeniura meyeri, Aetobatus 

narinari, Triaendon obesus, Chelonia mydas, Phalacrocorax harrisi, and Zalophus californianus) during 

tourism activities (SCUBA diving, panga-ride, snorkeling, and hiking) at 16 tourist sites on the islands. For 

each species we recorded its behavior when first encountering tourists and its reaction following this 

encounter. A Correspondence Analysis revealed that the type of reaction of the species depended significantly 

on the type of touristic activity, with the exception of the black spotted and eagle rays. Moreover, the analysis 

showed that, for each species, the different tourist activities were significantly associated with particular 

animal activities. This suggests that the species analyzed are susceptible to specific tourism activities making it 

necessary to instate recommendations for management in order to guarantee sustainable ecotourism. 

Keywords: tourism, focal species, animal reaction, sustainability, Galapagos Islands, Ecuador. 

________________________ 

Corresponding author: Priscilla Cubero (pcubero@hotmail.com) 

En el mundo, varios estudios han documentado 

cambios en el comportamiento de los animales durante 

actividades turísticas de caminatas, buceo apnea y 

buceo autónomo. En términos generales, los animales 

se asustan e, incluso, huyen de los sitios habituales, 

con lo cual se interrumpen o modifican actividades 

493 

cruciales para la especie, tales como la ovoposición en 

tortugas marinas, la vigilancia en machos de osos 

polares, el patrullaje en machos de lobos marinos, el 

descanso y la lactancia en manatíes, la socialización y 

el descanso en delfines, la alimentación en rayas 

espina y el cuidado parental en pingüinos de ojos

494 

amarillos (Dyck & Baydack, 2003; King & Heinen, 

2003; Labrada, 2003; Lusseau, 2004; McClung et al., 

2004). 

Las Islas Galápagos son un destacado destino 

turístico tanto por la facilidad para observar especies 

altamente atractivas debido a su mansedumbre, 

tamaño y endemismo, y porque existe la creencia 

popular de que los animales no se ven afectados por la 

presencia del ser humano (Roy, 1980; Tindle, 1983). 

Algunos estudios han revelado efectos del turismo 

sobre aspectos ecológicos de la fauna de estas islas 

(MacFarland & Tindle, 1978; Narváez, 1985; Burger 

& Gochfeld, 1993; Romero & Wikelski, 2002); sin 

embargo, ninguna investigación se ha enfocado a 

analizar las reacciones directas generadas en los 

animales debido a las actividades turísticas marinas. 

Estas islas se encuentran en el océano Pacífico a 

975 km al oeste de la costa ecuatoriana. El 

archipiélago está constituido por 13 islas mayores y 

más de 115 islas pequeñas, islotes y rocas de origen 

volcánico (Guevara, 1992). El 90% del área de las 

islas es Parque Nacional y 138.000 km 2 de sus 

alrededores integran una Reserva Marina (Hoyt, 

2005). El turismo en tierra ha sido desarrollado desde 

1969, con actividades acuáticas complementarias de 

buceo apnea, “kayaking” y paseos en bote; y desde 

1980 se inicia el turismo de buceo autónomo (Danulat 

et al., 2003). 

El presente trabajo tiene por objeto analizar las 

reacciones de seis especies marinas frente a diferentes 

tipos de actividades turísticas en la Reserva Marina de 

Galápagos, para descartar el supuesto de que estas 

actividades no afectan el comportamiento de las 

especies en las islas. Para ello, se analizaron 16 sitios 

turísticos distribuidos en el archipiélago de Galápagos 

(Fig. 1). Seis especies fueron seleccionadas considerando 

uno o más de los siguientes criterios: 1) 

altamente atractiva para los turistas, 2) amenazada o 

en peligro de extinción, 3) rango de distribución 

restringido y 4) endémica o rara. 

Estas especies fueron: raya águila (Aetobatus 

narinari), raya sartén marmoleada (Taeniura meyeri), 

tiburón de aleta blanca (Triaenodon obesus), tortuga 

verde (Chelonia mydas), cormorán no volador 

(Phalacrocorax harrisi) y lobo marino de Galápagos 

(Zalophus californianus). Para el trabajo de campo se 

contó con el apoyo de operadoras turísticas que 

llevaron mensualmente uno o dos investigadores en 

sus tours, entre julio y septiembre 2006 y de marzo a 

noviembre 2007. 

Las actividades turísticas evaluadas fueron: a) 

caminatas: realizada por los visitantes a pie en 

senderos; b) paseos en bote: efectuada mediante 


recorridos en una lancha pequeña o panga con motor 

fuera de borda; c) buceo apnea: buceo libre con la 

ayuda de un tubo respirador y máscara; y, d) buceo 

autónomo: realizado con la ayuda de equipo de aire 

comprimido. 

Los comportamientos animales registrados en las 

especies focales seleccionadas fueron: a) faenas de 

limpieza (Li): animales asociados de manera 

simbiótica con otros, los cuales se encargaban de 

remover parásitos de su cuerpo; b) desplazamiento 

(Dp): animales que se movían en una dirección 

específica por natación o caminata; c) alimentación 

(Am): animales en proceso de captura o ingestión de 

presas; d) descanso (Ds): animales que dormían o 

reposaban; e) lactancia (Lac): hembras de mamífero 

alimentando a sus crías con leche; f) acicalamiento: 

animales que limpiaban su propio plumaje o pelo; g) 

anidación: aves en proceso de construcción de un nido 

que cuidaban, incubaban huevos o cuidaban polluelos; 

y, h) apareamiento (Rp): animales en exhibiciones de 

cortejo o cópula. 

Las reacciones en los animales seleccionados 

frente a las actividades turísticas involucraron: a) 

alerta (Al): cuando uno o varios individuos de una 

especie interrumpía el comportamiento que estaba 

realizando al de ser encontrado por los turistas; b) 

evasión (Ev): cuando uno o más individuos de una 

especie se alejaron de los turistas ya fuera aumentando 

la distancia respecto a éstos o dejando el sitio en 

forma definitiva; c) acercamiento (Ac): cuando uno o 

más individuos se acercaron voluntariamente a los 

visitantes; y, d) ninguna (Nn): cuando no hubo 

interrupción alguna en el comportamiento ni cambio 

en la dirección de movimiento de la especie frente a 

los turistas. 

No se recolectó la información cuando la reacción 

del animal no fue inmediatamente obvia así como 

tampoco, cuando el grupo de visitantes analizado se 

combinó con otro grupo. A fin de no modificar el 

comportamiento de los visitantes durante los viajes de 

estudio, tanto éstos como los guías naturalistas y los 

guías buzos no fueron informados del objetivo de este 

estudio. 

En el periodo considerado, se realizaron 74 

caminatas, 41 paseos en bote, 66 buceos apnea y 230 

buceos autónomo. Durante los muestreos, las seis 

especies focales fueron encontradas entre 66 y 553 

veces (Tabla 1). Según los análisis de correspondencia, 

a nivel de especie, se encontraron los 

siguientes resultados, donde los valores significativos 

se indican con un asterisco (*). 

Raya águila. Ningún comportamiento distinto de 

desplazamiento predominó al momento del encuentro

Efecto turístico a corto plazo en fauna de islas Galápagos, Ecuador 

Figura 1. Sitios de estudio con su respectiva actividad turística monitoreada en Islas Galápagos, Ecuador. 

Figure 1. Study sites and their respective monitored touristic activity in Galapagos Islands, Ecuador. 

Tabla 1. Frecuencia de encuentro de las especies focales de acuerdo con la actividad turística. 

Table 1. Frequency of encounter of the focal species according to tourism activity. 

Especie focal Actividad turística Número de encuentros 

Raya águila 

Raya sartén marmoleada 

Tiburón de aleta blanca 

Tortuga verde 

Cormorán no volador 

Lobo marino de Galápagos 

Paseos en bote 13 

Buceo apnea 9 

Buceo autónomo 141 


Buceo apnea 18 








Caminata 32 



Caminata 332 




Total encuentros 

por especie 

163 

66 

88 

553 

90 

544 

495

496 

Lat. Am. J. Aquat. Res.


Figura 2. Reacción y comportamiento de cada especie focal según el tipo de actividad al momento del encuentro. a) 

Aetobatus narinari, b) Taeniura meyeri, c) Triaenodon obesus, d) Chelonia mydas, e) Phalacrocorax harrisi, y f) 

Zalophus californianus. Las reacciones se muestran a la izquierda (Ac: acercamiento; Ev: evasión; Al: alerta; Nn: ninguna 

reacción) y los comportamientos a la derecha (Li: limpieza; Am: alimentación; Rp: reproducción; Ds: descanso; 

Desplazamiento; Lac: lactancia). 

Figure 2. Animal reaction and behavior of each focal species according to the type of activity at the moment of encounter. 

a) Aetobatus narinari, b) Taeniura meyeri, c) Triaenodon obesus, d) Chelonia mydas, e) Phalacrocorax harrisi, and f) 

Zalophus californianus. Reactions are shown at left (Ac: approach; Ev: evasion; Al: alert; Nn: no reaction) and behaviors 

at the right (Li: cleaning; Am: feeding; Rp: reproduction; Ds: resting, travelling; Lac: lactating). 

entre las distintas actividades turísticas (χ 2 = 5,817; P 

> 0,001; 6 g.l.). La evasión fue más frecuente durante 

paseos en bote, mientras que ninguna reacción fue más 

frecuente durante el buceo autónomo y el buceo apnea 

(χ 2 = 39,230; P ≤ 0,001*; 6 g.l.) (Fig. 2a, Tabla 2a). 

Raya sartén marmoleada. Aunque el descanso fue 

lo más frecuente no predominó ningún comportamiento 

en forma significativa (χ 2 = 2,656; P > 

0,001; 4 g.l.), así como algún tipo de reacción en 

particular entre actividades turísticas (χ 2 = 15,643; P > 

0,001; 4 g.l.) (Fig. 2b, Tabla 2b). 

Tiburón de aleta blanca. No predominó ningún 

comportamiento aparte de desplazamiento (χ 2 = 7,796; 

P > 0,001; 6 g.l.), así como tampoco algún tipo de 

reacción (χ 2 = 11,840; P > 0,001; 4 g.l.) entre 

actividades turísticas (Fig. 2c, Tabla 2c). 

Tortuga verde. El comportamiento alimentario fue 

significativamente frecuente durante las actividades de 

497 

buceo apnea, en tanto el descanso fue frecuente 

durante paseos en bote y la ocurrencia de estaciones 

de limpieza fue frecuente durante actividades de buceo 

autónomo (χ 2 = 168,765; P ≤ 0,001; 8 g.l.). Ocurrió 

alerta (principalmente) o ninguna reacción durante el 

buceo apnea; ninguna reacción o evasión durante el 

buceo autónomo y evasión con mayor frecuencia 

durante los paseos en bote, (χ 2 = 49,093; P ≤ 0,001*; 

6 g.l.) (Fig. 2d, Tabla 2d). 

Cormorán no volador. El comportamiento de 

descanso (principalmente) y apareamiento fueron lo 

más frecuente durante las caminatas; el acicalamiento 

dominó durante el desarrollo de paseos en bote, y la 

alimentación durante actividades de buceo apnea (χ 2 = 

56,447; P ≤ 0,001*; 8 g.l.). La evasión fue más 

frecuente durante el buceo apnea, la alerta durante los 

paseos en bote y ninguna reacción durante las 

caminatas (χ 2 = 73,015; P ≤ 0,001*; 4 g.l.) (Fig. 2e, 

Tabla 2e).

498 


Tabla 2. Reacción y comportamiento animal por especie de acuerdo con la actividad turística Ac: acercamiento, Ev: 

evasión, Al: alerta, Nn: ninguna, Li: estación de limpieza, Am: alimentación, Rp: reproducción, Ds: descanso, Dp: 

desplazamiento y Lac: lactancia. 

Table 2. Animal reaction and animal behavior by species according to tourism activity. Ac: approaching, Ev: evasion, Al: 

alert, Nn: none, Li: cleaning station, Am: feeding, Rp: reproduction, Ds: resting, Dp: moving through and Lac: nursing. 

a) Raya águila b) Raya sartén marmoleada 

Actividad Turística Reacción Actividad animal Reacción Actividad animal 

Ac Ev Al Nn Li Am Rp Ds Dp Ac Ev Al Nn Li Am Rp Ds Dp 

Caminata - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Buceo apnea - 2 - 7 - - - - 9 - 1 12 5 - - - 15 3 

Paseo en bote 1 6 2 4 1 - - - 12 - - - 3 - - - 2 1 

Buceo autónomo 5 4 18 114 1 5 - 1 134 - 16 12 17 - 4 - 31 10 

c) Tiburón de aleta blanca d) Tortuga verde 


Ac Ev Al Nn Li Am Rp Ds Dp Ac Ev Al Nn Li Am Rp Ds Dp 

Caminata - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Buceo apnea - 3 2 19 - - - 7 17 1 24 12 58 3 28 - 24 40 

Paseo en bote - 8 - 17 - 2 - 7 16 7 60 1 63 - 3 1 42 85 

Buceo autónomo 1 18 3 17 1 - 16 22 5 137 4 181 30 4 2 25 266 

e) Cormorán no volador f) Lobo marino de Galápagos 


Ac Ev Al Nn Li Am Rp Ds Dp Ac Ev Al Nn Li Am Rp Ds Dp Lac 

Caminata - 3 29 2 1 10 19 31 10 164 127 4 7 3 257 22 39 

Buceo apnea - 8 3 10 1 42 - 2 17 - 2 - 7 52 - 

Paseo en bote - 4 31 12 10 5 12 16 4 14 17 11 4 1 3 - 27 14 1 

Buceo autónomo - - - - - - - - - 89 2 2 12 - 12 - 4 89 - 

Lobo marino de Galápagos. El descanso fue lo más 

frecuente durante las caminatas, aunque también fue 

común observar hembras dando de lactar a sus crías. 

El acicalamiento dominó durante actividades de 

paseos en bote y la alimentación durante actividades 

de buceo autónomo (χ 2 = 354,999; P ≤ 0,001*; 15 

g.l.). La evasión fue más frecuente durante los paseos 

en bote; el acercamiento durante el buceo autónomo y 

buceo apnea (en menor frecuencia), y la alerta, y 

ninguna reacción durante las caminatas (χ 2 = 366,534; 

P ≤ 0,001*, 9 g.l.) (Fig. 2f, Tabla 2f). 

Los resultados indican que, según la especie y de 

acuerdo con la actividad turística, los animales 

reaccionan de determinada manera con mayor 

frecuencia y que, en algunos casos, esto ocurre 

mientras realizan comportamientos claves para la 

supervivencia (i.e. alimentación, faenas de limpieza, 

descanso, apareamiento). Esto es consistente con 

estudios que indican que las reacciones a corto plazo 

en los animales frente a un factor estresante varían 

interespecíficamente y se manifiestan cuando los 

individuos se esconden, huyen, atacan o interrumpen 

sus actividades (Burger & Gochfeld, 1993; Labrada, 

2003; Jordán, 2005). 

La tortuga verde evade significativamente ante las 

actividades de paseos en bote, donde domina la 

ocurrencia de actividades de descanso. Sin embargo, 

en buceo apnea, las reacciones de alerta son frecuentes 

y alteran el comportamiento alimentario predominante 

durante esta actividad. Estos resultados sugieren 

importantes medidas de manejo no sólo porque se está 

interrumpiendo su descanso y alimentación, sino 

también porque en las Islas Galápagos las tortugas 

verdes poseen zonas específicas para el forrajeo y 

descanso (Pritchard, 1975). Durante el buceo 

autónomo la tortuga verde se observa desplazándose 

y, por tanto, la alta ocurrencia de evasión podría no de 

gran relevancia.

Las actividades alimentarias del cormorán no 

volador ocurren con frecuencia en el agua, igual que la 

recolección de algas del medio marino para la 

construcción de nidos por los machos (Humann & 

Deloach, 2003). Las reacciones de alerta y evasión 

asociadas con paseos en bote y buceo apnea, 

respectivamente, afectan dichos comportamientos. En 

el caso de caminatas, los senderos en los sitios 

turísticos terrestres garantizan una distancia prudente 

para la observación con baja frecuencia de reacción 

por parte de los cormoranes. Sin embargo, se 

recomienda evitar ruidos o tomar fotografías con 

flash, pues las aves son susceptibles a estas acciones 

(Cubero et al., 2007). 

Por su parte, durante las actividades de caminatas y 

paseos en bote, los lobos marinos se encuentran en 

tierra o en áreas rocosas dedicándose a cuidar sus 

crías, a recobrar fuerzas mediante el descanso, a 

acicalar su pelaje y a cortejar a la hembra durante la 

época de reproducción, entre otros comportamientos 

(Salazar, 2002; Humann & Deloach, 2003; Labrada, 

2003). De las seis especies analizadas, esta especie fue 

la única que presentó la peculiaridad de acercarse al 

turista voluntariamente, pero en ocasiones se observaron 

turistas (e incluso guías), que incitaban a los 

lobos a interactuar con ellos, lo cual se recomienda sea 

evitado. La persecución por parte de los turistas en 

cualquier modalidad está significativamente asociada 

con reacciones de evasión (Cubero et al., 2007). 

En el caso de las rayas sartén marmoleada y águila, 

y tiburón de aleta blanca, la falta de resultados 

significativos en términos de reacciones como de 

comportamientos más frecuentes durante los 

encuentros parecen derivar de un tamaño de muestra 

insuficiente pues, para esas especies, no hubo muchos 

encuentros durante paseos en bote y buceo apnea. 

Resulta valioso implementar mejoras en el 

comportamiento de los visitantes durante las 

actividades turísticas y cerca de las especies aquí 

definidas. La mayoría de los turistas posee un escaso 

conocimiento conservacionista; sin embargo, mejoran 

su comportamiento cuando el guía abarca temas que 

incluyen posibles impactos a los animales por turismo 

mal manejado (Burger & Gochfeld, 1993; Orams, 

1997; Constantine, 1999; Jordan, 2005). 


Este trabajo es resultado del Paquete de Trabajo 9 

(WP9) del Proyecto INCOFISH (INCO 003739) de la 

Fundación Charles Darwin. El trabajo de campo fue 

posible gracias al apoyo de Edwin Naula y Eddy 

Araujo de la Dirección Parque Nacional Galápagos. 


499 

Nuestros sinceros agradecimientos a Jerôme Bauer, 

Vannessa Green, Erin Green y Nathan Truelove, 

voluntarios internacionales, quienes participaron 

activamente en el campo para la obtención de los 

datos. 

REFERENCIAS 

Burger, J. & M. Gochfeld. 1993. Tourism and short-term 

behavioral responses of nesting masked, red-footed, 

and blue-footed, boobies in the Galapagos. Environ. 

Conserv., 20(3): 255-259. 

Constantine, R. 1999. Effects of tourism on marine 

mammals in New Zealand. Sci. Conserv., 106(1): 

1173-2946. 

Cubero, P., M. González, V. Green, J. Bauer & N. 

Truelove. 2007. Monitoreo del impacto del 

ecoturismo marino en la Reserva Marina de 

Galápagos: Informe anual de resultados. Estación 

Científica Charles Darwin y Dirección Parque 

Nacional Galápagos, Galápagos, Ecuador, 70 pp. 

Danulat, E., M. Brandt, P. Zárate, M. Montesinos & S. 

Banks. 2003. El turismo en la Reserva Marina de 

Galápagos. Análisis global y condiciones en sitios de 

visita marinos seleccionados. Estación Científica 

Charles Darwin y Dirección Parque Nacional 

Galápagos, Galápagos, Ecuador, 140 pp. 

Dyck, M. & R. Baydack. 2003. Vigilance behavior of 

polar bears (Ursus maritimus) in the context of 

wildlife-viewing activities at Chutchill, Manitoba, 

Canada. Biol. Conserv., 116(3): 343-350. 

Guevara, R. 1992. Principios fundamentales de ecología 

ecuatoriana. Gráficas Mediavilla Hermanos, Quito, 

Ecuador, 144 pp. 

Hoyt, E. 2005. Marine protected areas for whales, 

dolphins, and porpoises: a world handbook for 

cetacean habitat conservation. World Wildlife Fund 

and International Institute for Environment and 

Development, USA, 492 pp. 

Humann, P. & N. Deloach. 2003. Reef fish identification 

Galapagos. New World Publications, Florida, 226 pp. 

Jordan, B. 2005. Science-based assessment of animal 

welfare: wild and captive animals. Rev. Sci. Tech. 

Off. Int. Epiz., 24(2): 515-528. 

King, J.M. & J.T. Heinen. 2003. An assessment of the 

behavior of overwintering manatees as influenced by 

interactions with tourists at two sites in central 

Florida. Biol. Conserv., 117: 227–234. 

Labrada, V. 2003. Influencia del turismo sobre la 

conducta del lobo marino de California Zalophus 

californianus en la lobería “Los Islotes”, México. 

Tesis de Maestría en Ciencias con Especialidad en

500 

Recursos Marinos, Universidad Autónoma de Baja 

California, Baja California, 103 pp. 

Lusseau, D. 2004. The hidden cost of tourism: detecting 

long term effects of tourism using behavioral 

information. Ecol. Soc., 9(1): 2-15. 

MacFarland, C. & R. Tindle. 1978. Tourism impact 

studies on seabird populations during 1976. Noticias 

de Galápagos, 27(1): 21-23. 

McClung, M., P. Seddon, M. Massaro & A. Setiawan. 

2004. Nature-based tourism impacts on yellow-eyed 

penguins Megadyptes antipodes: Does unregulated 

visitor access affect fledging weight and juvenile 

survival? Biol. Conserv., 119(1): 279-285. 

Narváez, A. 1985. Impacto turístico en el comportamiento 

del piquero de patas azules de Seymour 

Norte. Tesis de Licenciatura en Ciencias Biológicas, 

Universidad Central del Ecuador, Quito, 98 pp. 

Orams, M. 1997. The effectiveness of environmental 

education: Can we turn tourists into ‘greenies’? Prog. 

Tour. Hospital. Res., 3(4): 295-306. 

Received: 2 May 2008; Accepted: 14 August 2010 


Pritchard, P. 1975. Galapagos see turtle study. Informe 

de proyecto 790. Estación Científica Charles Darwin, 

Galápagos, Ecuador, 23 pp. 

Romero, L. & M. Wikelski. 2002. Exposure to tourism 

reduces stress-induced corticosterone levels in 

Galápagos marine iguanas. Biol. Conserv., 108(1): 

371-374. 

Roy, T. 1980. Effects of tourism: observations of a 

resident naturalist. Noticias de Galápagos, 32(1): 12- 

13. 

Salazar, S. 2002. Lobo marino y lobo peletero. En: E. 

Danulat & E. Graham (ed.). La Reserva Marina de 

Galápagos: línea base de biodiversidad. Fundación 

Charles Darwin y Parque Nacional Galápagos, 

Galápagos, Ecuador, pp. 267-290. 

Tindle, R. 1983. Galapagos Conservation: 11 Years On. 

Oryx, 17(3): 126-129.




The genus Artemia: true and false descriptions 

The genus Artemia Leach, 1819 (Crustacea: Branchiopoda). 

I. True and false taxonomical descriptions 

Alireza Asem 1 , Nasrullah Rastegar-Pouyani 2 & Patricio De Los Ríos-Escalante 3 

1 Protectors of Urmia Lake National Park Society (NGO), Urmia, Iran 

2 Department of Biology, Faculty of Science, Razi University, 67149 Kermanshah, Iran 

3 Escuela de Ciencias Ambientales, Facultad de Recursos Naturales, Universidad Católica de Temuco 

Casilla 15-D, Temuco, Chile 

ABSTRACT. The brine shrimp Artemia is important for aquaculture since it is highly nutritious. It is also 

used widely in biological studies because it is easy to culture. The aim of the present study is to review the 

literature on the taxonomical nomenclature of Artemia. The present study indicates the existence of seven 

species: three living in the Americas, one in Europe, and three in Asia. 

Keywords: Artemia, saline lakes, morphology, species, taxonomy. 

El género Artemia Leach, 1819 (Crustacea: Branchiopoda). I. Descripciones 

taxonómicas verdaderas y falsas 

RESUMEN. El camarón de salmuera Artemia es importante para la acuicultura por su alta calidad nutricional 

y es muy utilizado para estudios biológicos por ser de fácil cultivo. El objetivo del presente estudio es revisar 

la literatura sobre la nomenclatura taxonómica de Artemia. Se determina la existencia de siete especies; tres de 

ellas viven en América, una en Europa y tres en Asia. 

Palabras clave: Artemia, lagos salinos, morfología, especies, taxonomía. 

Corresponding author: Alireza Asem (alireza_1218@yahoo.com) 

The brine shrimp Artemia is one of the most important 

aquatic animals used in aquaculture industry. It was 

first reported from Urmia Lake in 982 by an unknown 

Iranian geographer (Asem, 2008), and then in 1756 

Schlösser pictured both sexes clearly. Linnaeus (1758) 

described it as Cancer salinus but 61 years later, 

Leach (1819) transferred it to Artemia salina. 

The taxonomic status of the genus Artemia is as 

follows (Martin & Davis, 2001): 

Subphylum: Crustacea Brünnich, 1772 

Class: Branchiopoda Latreille, 1817 

Subclass: Sarsostraca Tasch, 1969 

Order: Anostraca Sars, 1867 

Family: Artemiidae Grochowski, 1896 

Genus: Artemia Leach, 1819 

- A. salina (Linnaeus, 1758): Mediterranean area 

- A. monica Verrill, 1869: USA (Mono Lake; 

California) 

501 

- A. urmiana Günther, 1899: Iran (Urmia Lake; 

West Azerbaijan Province) 

- A. franciscana Kellogg, 1906: America, 

Caribbean and Pacific islands 

- A. persimilis Piccinelli & Prosdocimi, 1968: 

South America 

- A. sinica Cai, 1989: Central and Eastern Asia 

- A. tibetiana Abatzopoulos, Zhang & Sorgeloos, 

1998: China (Tibet) 

- Artemia sp. Pilla & Beardmore, 1994: 

Kazakhstan 

- Parthenogenetic population(s) of Artemia: 

Europe, Africa, Asia and Australia 

Taxonomists are still confused about the 

systematic and phylogenetic relationships of the 

Artemia species (Triantaphyllidis et al., 1997) and 

there are different opinions about its biosystematics. 

For example, there are two views for A. franciscana

502 

Table 1. True and false taxonomic expression on the genus Artemia. 

Tabla 1. Expresión verdadera y falsa taxonómica sobre el género Artemia. 


Taxon Status False decision Comment True decision Comment 

Artemia L., 1758 1 

Artemia (L., 1758) 2 

Artemia Genus 

Artemia Linnaeus, 1758 3 Artemia Leach, 1819 6 

Artemia (Linnaeus, 1758) 4 

Artemia (Leach, 1819) 5 

Artemia salina L., 1758 7 

Artemia salina Linnaeus, 1758 8 Artemia salina (L., 1758) 11 

Artemia salina Species 

Artemia salina Leach, 1819 9 Artemia salina (Linnaeus, 1758) 12 

Artemia salina (Leach, 1819) 10 

Aremia monica Species Aremia monica (Verrill, 1869) 13 Aremia monica Verrill, 1869 15 

Aremia monica Sibling species Artemia franciscana monica 14 Aremia monica Verrill, 1869 16 

Artemia urmiana (Günther, 1900) 17 

Artemia urmiana (Günther, 1890) 18 

Artemia urmiana Species 

Artemia urmiana (Günther, 1899) 19 Artemia urmiana Günther, 1899 22 

Artemia urmiana Günther, 1900 20 

Artemia urmiana Günther, 1890 21 

Artemia franciscana Species Artemia franciscana (Kellogg, 1906) 23 Artemia franciscana Kellogg, 1906 25 

Artemia franciscana Sibling species Artemia franciscana franciscana 24 Artemia franciscana Kellogg, 1906 26 

Partenogenetic population(s) population Artemia parthenogenetica 27 parthenogenetic population(s) of Artemia 28 

Artemia persimilis Species Artemia persimilis (Piccinelli & Prosdocimi, 1968) 29 Artemia persimilis Piccinelli & Prosdocimi, 1968 30 

Artemia sinica (Cai, 1989) 31 

Artemia sinica Species Artemia sinica (Yaneng, 1989) 

Artemia sinica Cai, 1989 33 

32 

Artemia sinica Yaneng, 1989 

Artemia sinica sinica Zhou et al., 2003 

Artemia sinica sinica Sub-species 

34 Artemia sinica sinica Cai, 1989 35 

Artemia sinica sinica Zhou, et al., 2003 

Artemia tibetiana Abatzopoulos, et al., 1998 

Artemia tibetiana Species Artemia tibetiana (Abatzopoulos et al., 1998) 36 

37 

Artemia tibetiana Abatzopoulos et al., 1998 

Artemia sinica tibetiana Zhou et al., 2003 Artemia sinica tibetiana Abatzopoulos et al., 1998 

Artemia sinica tibetiana Sub-species 

38 

39 

Artemia sinica tibetiana Zhou, et al., 2003 

Artemia sinica tibetiana Abatzopoulos, et al., 1998

Comments: 

NOTE: The “comma” must be used between the name of the author and date [Art. 22; (ICZN, 2000)]. 

- 1, 2, 3, 4: The genus Artemia was described by Leach in 1819 not Linnaeus. 

Linnaeus, C. 1758. Systema naturae. Hofniae, 1: 634. 

- 5: Leach described Artemia so parentheses should not be used. 

- 6: Leach had described the genus Artemia in 1819 so it should be depicted as: Artemia Leach, 1819 

- Leach, W.E. 1819. Entomostraca, Dictionaire des Science Naturelles, 14, 524. 

- 7, 8: Although Linnaeus (1758) described the brine shrimp as Cancer salinus and Leach has corrected its status as Artemia salina in 1819, according to Article 22: 22A.3. 

(ICZN 2000) the only true status will be: Artemia salina (L. 1758) or Artemia salina (Linnaeus, 1758). Use of parentheses around author's name shows Linnaeus had described 

this species in a different genus in 1758 and then it has been changed into Artemia salina. 

NOTE: Article 22: 22A.3. Date in a changed combination (ICZN, 2000). When the original date of publication of a species-group name is cited with the name in a changed 

combination, the date should be enclosed within the same parentheses as the name of the original author [Art. 51.3; (ICZN 2000)]. 

The genus Artemia: true and false descriptions 503 

- 9, 10: Although the rule of Article 22: 22A.3. (ICZN, 2000) is respected but punctuation mark "( )" is absent. Because Linnaeus had used a different name for Artemia therefore 

according to Article 22: 22A.3. (ICZN, 2000), Linnaeus and its date must be put in parenthesis. 

- 11, 12: These two expressions conform that Linnaeus had considered Artemia salina in another genus and was corrected afterward. So, use of parentheses around author name 

and date is necessary. 

- 13: Verrill is the original describer of Artemia monica therefore use of parentheses is incorrect. 

- 14: Verrill is the original describer of Artemia monica therefore the name is: Artemia monica Verrill, 1869 

- Verrill, A.E. 1869. Contributions to zoology from the museum of Yale College. III. Descriptions of some new America Phyllopod Crustacea, Am. J. Sci. Arts, 142: 244-254. 

- 15, 16: Although there is debate about Artemia in Mono Lake being a biological or sibling species, trinomial nomenclature is used only for subspecies (see Article 4.; ICZN, 

2000). So the proper name is: Artemia monica Verrill, 1869 

- 17, 18, 19, 20, 21, 22: Günther (1899, not 1900) is the original describer of Artemia urmiana so use of parentheses around author name and date is incorrect. 

NOTE: Günther’s manuscript has been published in The Journal of the Linnean Society (Zoology) in volume 27. The date of publication is 1899. Günther’s article has been 

printed in issue 177 with actual publication date in December 1899. Günther described Artemia urmiana in page 395. The correct reference for this manuscript is: 

- Günther, R.T. (1899) Crustacea. pp: 394-399. In: R.T. Günther (ed.). Contributions to the Natural History of Lake Urmi, N.W-Persia, and its Neighbourhood. The Journal of 

Linnean Society (Zoology), 27(177): 345-453. 

- 23: Kellogg had reported and described Artemia franciscana from San Francisco Bay in 1906 so there is no need for parentheses. 

- 24: Kellogg is the original describer of therefore the proper name is: Artemia franciscana Kellogg, 1906 

- Kellogg, V.L. 1906. A new Artemia and its life condition. Science, 24: 594-596. 

- 25: Though even Artemia from San Francisco Bay is accepted as sibling species its name will be: Artemia franciscana Kellogg, 1906 because “Trinomial Nomenclature” used 

only for subspecies (see Article 4; ICZN, 2000). 

- 26: Sibling spices are defined under the “Binomial Nomenclature” system (see Article 4.; ICZN, 2000). 

- 27, 28: The asexual populations had been named such as biological species; Artemia parthenogenetica by Barigozzi in 1974 (Browne & Bowen, 1991). Since their reproductive

504 

mechanism is via parthenogenesis and the males seldom are produced in these populations. Therefore, they are introduced as "parthenogenetic Artemia populations" 

(Abatzopoulos et al., 2002) 

- 29: Piccinelli & Prosdocimi are the original describers of Artemia persimilis in 1968 so parentheses are not needed. 

- Piccinelli, M. & T. Prosdocimi. 1968. Descrizione tassonomica delle due species Artemia salina L. e. Artemia persimilis n.sp. Genetica, 102: 113-118. 

- 30: The proper name is: Artemia persimilis Piccinelli & Prosdocimi, 1968 

- 31: Cai is original describer of Artemia sinica in 1989 from China so parentheses are not needed. 

-Cai, Y. 1989. New Artemia sibling species from PR China. Artemia Newslett., 11: 40-41. 

- 32: Yaneng is the first name of Cai; but sometimes Artemia sinica is cited and referred by Yaneng which it will be false. 

- 33: The proper name is: Artemia sinica Cai, 1989 

- 34, 35: Artemia sinica had been described by Cai and Zhou et al. has been introduced as two subspecies. New subspecies must be expressed as: Artemia sinica sinica Cai, 1989, 

because Zhou et al., 2003 has done nothing but change the rank. 


- 36, 37: Abatzopoulos et al. have introduced Artemia tibetiana in 1998 from Tibet so use of parentheses around author name and date won't be true status. Its right status only 

will be: Artemia tibetiana Abatzopoulos et al., 1998 or Artemia tibetiana Abatzopoulos, Zhang & Sorgeloos, 1998 (See also Recommendation 51C; ICZN, 2000) 

-Abatzopoulos, T.J., B. Zhang & P. Sorgeloos. 1998. International study on Artemia: 59. Artemia tibetiana: preliminary characterization of a new Artemia species found in Tibet 

(People's Republic of China). Int. J.Salt Lake Res., 7: 41-44. 

- 38, 39: Abatzopoulos et al. (1998) described Artemia tibetiana and later Zhou et al. (2003) described the subspecies Artemia sinica tibetiana. New subspecies must be expressed: 

Artemia sinica tibetiana Abatzopoulos et al., 1998 or Artemia sinica tibetiana Abatzopoulos, Zhang & Sorgeloos, 1998. Because Zhou et al., 2003 has only changed the 

rank (See also Recommendation 51C; ICZN, 2000).

and A. monica. Artemia monica, from Mono Lake, 

cannot be crossed with A. franciscana because of the 

inability of the two species to tolerate the same water 

ionic composition (Mono Lake has a mix of Cl - , SO4 2and 

CO3 - ions). A. monica is therefore thought to be 

effectively debarred from exchanging gene with A. 

franciscana so these two species are known as two 

different "biological species" (Clark & Bowen, 1976). 

According to others (Abreu-Grobois & Beardmore, 

1982; Triantaphyllidis et al., 1998), A. monica may be 

ecologically separated from A. franciscana, but the 

genetic distance between these two taxa is less than 

the distance between other Artemia taxa; therefore 

they can be described as sibling species. Furthermore, 

there are no taxonomic identification keys for the 

genus due to a lack of reliable morphological 

characters, so different methods have been used for 

species characterization. The most relevant methods 

are comparison of biometric characteristics, electrophoretic 

patterns of different allozymes, cross-fertility 

tests and microscopic survey of the morphology such 

as frontal knob and gonopod (Abreu-Grobois & 

Beardmore, 1982; Mura, 1990; Hontoria & Amat, 

1992; Triantaphyllidis et al., 1997; De los Ríos & 

Zúñiga, 2000; Torrentera & Belk, 2002; De los Ríos & 

Asem, 2008). 

Seeing that Artemia was an economically 

important species this has led to a decline of basic 

studies on this taxon, with wide use of “Artemia 

salina” as a trade name. There are numerous published 

data on biochemical, mutational, toxicological and 

others aspects of Artemia, all using the name Artemia 

salina for any population in this genus (Abreu- 

Grobois & Beardmore, 1982; Gajardo et al., 2002). As 

a result, the brine shrimp Artemia is used in many 

aquaculture studies and for experimental models but 

its basic taxonomy is not considered by many authors 

resulting in taxonomical confusion (Table 1), with the 

mistakes and respective corrections about systematic 

nomenclature. 


Dr. D. Christopher Rogers (EcoAnalysts Inc., 

California, U.S.A.) is thanked for the scientific 

comments and English text. 

REFERENCES 

Abatzopoulos, T.J., B. Zhang & P. Sorgeloos. 1998. 

International study on Artemia: 59. Artemia tibetiana: 

preliminary characterization of a new Artemia species 

found in Tibet (People's Republic of China). Int. J. 

Salt Lake Res., 7: 41-44. 

The genus Artemia: true and false descriptions 

505 

Abatzopoulos, T.J., J.A. Beardmore, J.S. Clegg & P. 

Sorgeloos. 2002. Artemia: basic and applied biology. 

Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp. 171- 

224. 

Abreu-Grobois, F.A. & J.A. Beardmore. 1982. Genetic 

differentiation and speciation in the brine shrimp 

Artemia. In: C. Barigozzi (ed.). Mechanisms of 

speciation. Alan R. Liss, New York, pp. 345-376. 

Asem, A. 2008. Historical record on brine shrimp 

Artemia more than one thousand years ago from 

Urmia Lake, Iran. J. Biol. Res., 9: 113-114. 

Barigozzi, C. 1974. Artemia: A survey of its significance 

in genetic problems. Evol. Biol., 7: 221. 

Browne, R.A., & S.T. Bowen. 1991. Taxonomy and 

population genetics of Artemia. In: R.A. Browne, P. 

Sorgeloos & C.A.N. Trotman (eds.). Artemia Biology 

CRC Press, Boca Raton, pp. 221-253. 

Cai, Y. 1989. New Artemia sibling species from PR 

China. Artemia Newslett., 11: 40-41. 

Clark, L.S. & S.T. Bowen. 1976. The genetics of Artemia 

salina. VII. Reproductive isolation. J. Hered., 67: 

385-388. 

De los Ríos, P. & A. Asem. 2008. The comparison of 

diameter of the frontal knobs in Artemia urmiana 

Günther, 1899 (Anostraca): possible similarities with 

new world populations. Crustaceana, 81: 1281-1228. 

De los Ríos, P. & O. Zúñiga. 2000. Comparación 

biométrica del lóbulo frontal en poblaciones de 

Artemia (Anostraca, Artemiidae). Rev. Chil. Hist. 

Nat., 73: 31-38. 

Gajardo, G., T.J. Abatzopoulos, I. Kappas & J.A. 

Beardmore. 2002. Evolution and speciation. In: T.J. 

Abatzopoulos, J.A. Beardmore, J.S. Clegg & P. 

Sorgeloos (eds.). Artemia basic and applied biology. 

Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp. 225- 

250. 

Günther, R.T. 1899. Crustacea. pp. 394-399. In: R.T 

Günther (ed.). Contributions to the natural history of 

Lake Urmi, N.W-Persia, and its neighbourhood. J. 

Linnean Soc. (Zool.), 27(177): 345-453. 

Hontoria, F. & F. Amat. 1992. Morphological 

characterization of adult Artemia (Crustacea, 

Branchiopoda) from different geographical origins. 

Mediterranean population, J. Plankton Res., 14: 949- 

956. 

International Commission on Zoological Nomenclature 

(ICZN). 2000. International Code of Zoological 

Nomenclature (ICZN). Tipografía La Garangola. 

Kellogg, V.L. 1906. A new Artemia and its life 

condition. Science, 24: 594-596. 

Leach, W.E. 1819. Entomostraca, Dictionaire des 

Science Naturelles, 14, pág. 524.

506 

Linnaeus, C. 1758. Systema naturae. Hofniae, 1: 634. 

Martin, J.W. & G.E. Davis. 2001. An updated 

classification of the Recent Crustacea. Nat. Hist. 

Mus. Los Angeles County. Sci. Ser., 39: 1-124. 

Mura, G. 1990. Artemia salina (Linnaeus, 1758) from 

Lymington, England: frontal knob morphology by 

scanning electron microscopy. J. Crust. Biol., 10: 

364-368. 

Piccinelli, M. & T. Prosdocimi. 1968. Descrizione 

tassonomica delle due species Artemia salina L. e. 

Artemia persimilis n.sp. Genetica, 102: 113-118. 

Pilla, E.J.S. & J.A. Beardmore. 1994. Genetic and 

morphometric differentiation in Old World bisexual 

species of Artemia (the brine shrimp). Heredity, 73: 

47-56. 

Schlösser, D. 1756. Extrait d’une lettre de M. le Docteur 

Schlosser concernant un insecte peu connu. 

Observation periodique sur la physique, l’histoire 

naturille et les beaux arts, de Gautier, pp. 58-60. 

Received: 27 October 2009; Accepted: 17 August 2010 


Torrentera, L. & D. Belk. 2002. New penis characters to 

distinguish between two American Artemia species. 

Hydrobiologia, 470: 149-156. 

Triantaphyllidis, G., G.R. Criel, T.J. Abatzopoulos, K.M. 

Thomas, J. Peleman, J.A. Beardmore & P. Sorgeloos. 

1997. International study on Artemia: 57. 

Morphological and molecular characters suggest 

conspecificity of all bisexual European and North 

African Artemia populations. Mar. Biol., 129: 477- 

487. 

Triantaphyllidis, G.V., T.J. Abatzopoulos & P. 

Sorgeloos. 1998. Review of the biogeography of the 

genus Artemia (Crustacea, Anostraca). J. Biogeogr., 

25: 213-226. 

Verrill, A.E. 1869. Contributions to zoology from the 

Museum of Yale College. III. Descriptions of some 

new America Phyllopod Crustacea. Am. J. Sci. Arts, 

142: 244-254. 

Zhou, K., M. Xu & X. Yin. 2003. Morphological 

characterization of sexual Artemia (Branchiopoda) 

from China. Crustaceana, 76(11): 1331-1346.




Boeckella gracilis in Araucania region, Chile 

An update of the distribution of Boeckella gracilis (Daday, 1902) 

(Crustacea, Copepoda) in the Araucania region (38ºS), Chile, and a null model 

for understanding its species associations in its habitat 

Patricio De los Ríos-Escalante 1 , Eriko Carreño 2 , Enrique Hauenstein 1 & Marcela Vega 1 

1 Escuela de Ciencias Ambientales, Facultad de Recursos Naturales, Universidad Católica de Temuco, Chile 

2 Escuela de Acuicultura, Facultad de Recursos Naturales, Universidad Católica de Temuco, Chile 

ABSTRACT. The crustacean zooplankton of Chilean inland waters are characterized by abundant calanoid 

copepods, mainly from the genus Boeckella. The present study aims to update the distribution of Boeckella 

gracilis in the inland waters of the Araucania region (38-39ºS) and to use null model analysis to understand 

the B. gracilis species associations. In the literature for Chile, this species is reported to be found in one 

northern lake and in three lakes of northern Patagonia. These findings are complemented by reports of this 

species for coastal and mountain ponds and mountain lakes of the Araucania region. These results agree with 

descriptions of this species for South American inland waters. The results of the null model analysis reveal 

factors regulating the species associations, whether comparing all the inhabitats or the guild structure, although 

some simulations show the opposite situation due to the presence of repeated species at many sites. 

Keywords: Boeckella, zooplankton, null model, Patagonia, Chile. 

Actualización de la distribución de Boeckella gracilis (Daday, 1902) (Crustacea, 

Copepoda) en la region de la Araucanía (38ºS), Chile, y un modelo nulo para 

comprender sus asociaciones específicas en su hábitat 

RESUMEN. Los crustáceos zooplanctónicos en aguas continentales chilenas están caracterizados por la 

abundancia de copépodos calanoideos, principalmente del género Boeckella. El objetivo del presente trabajo 

es actualizar la distribución de esta especie en aguas continentales de la región de la Araucanía (38-39ºS), y el 

uso de modelos nulos para comprender sus especies asociadas. Las descripciones de la literatura indican que 

en Chile esta especie está en un lago del norte, y tres lagos en el norte de la Patagonia. Estos resultados están 

complementados con reportes de esta especie en pozas costeras, pozas y lagos de montaña en la región de la 

Araucanía. Estos resultados concuerdan con las descripciones de esta especie para aguas continentales 

Sudamericanas. Los resultados del análisis de modelos nulos revelan que las asociaciones de especies tuvieron 

factores reguladores, ya sea comparando todos los habitantes y como estructura de gremios, aunque en algunas 

simulaciones se observó una situación opuesta, esto se debió a la presencia de especies repetidas en muchos 

sitios. 

Palabras clave: Boeckella, zooplancton, modelos nulos, Patagonia, Chile. 

Corresponding author: Patricio De los Ríos (prios@uct.cl) 

Calanoid copepods are dominant in the zooplankton 

assemblages of Chilean inland waters due mainly to 

the oligotrophy of their habitats (Soto & Zúñiga, 1991; 

De los Ríos & Soto, 2006) but also to their high 

conductivity (Soto & De los Ríos, 2006). The calanoid 

copepods are represented by the genera Boeckella, 

507 

Parabroteas, and Tumeodiaptomus (Soto & Zúñiga, 

1991). Boeckella is the most widespread, with 11 

species living throughout continental Chile (Bayly, 

1992; Menu-Marque et al., 2000). One of the species 

reported for Chilean inland waters is B. gracilis 

(Daday, 1902). Widespread in South American inland

508 

waters, this species is found mainly in tropical zones 

and from the eastern Andes Mountains to the 

Argentinean Patagonia (43ºS; Menu-Marque et al., 

2000; Trochine et al., 2008). For Chilean inland 

waters, B. gracilis was reported at five sites: one in 

northern Chile (18ºS) and the other four in northern 

Patagonia (38-41ºS). Unfortunately, there are no more 

reports of this species in Chilean inland waters. 

Nevertheless, unpublished data offer preliminary 

descriptions of the presence of this species in 

mountain lakes at 38-39ºS. Although no additional 

reports of this species have been made (Villalobos, 

2006), its presence in northern Patagonian inland 

waters has been proposed. The present study aims to 

update the distribution of B. gracilis and its associated 

species and to interpret its species associations using 

null model analysis. 

The present review of the geographical distribution 

of B. gracilis includes the literature describing B. 

gracilis for Chilean inland waters (Brehm, 1937; 

Loefler, 1961; Zúñiga & Domínguez, 1978; Andrew et 

al., 1989) as well as recent findings (De los Ríos et al., 

2007; De los Ríos & Roa, 2010) and field studies of 

the inland waters of the Araucania region, southern 

Chile (38ºS). These studies were done between 

September 2008 and September 2009 in two settings. 

The first, Marimenuco, is a mountain plain that has the 

following macrophyte species: Isoetes savatieri, 

Anagallis alternifolia, Aster vahlii, Gratiola 

peruviana, Carex decidua, C. macloviana, Juncus 

imbricatus, and J. procerus; and the second, Puaucho, 

is a coastal dune area with macrophyte species found 

in salt marshes: Selliera radicans, Distichlis spicata, 

Juncus articus, Scirpus americanus, S. olneyi, and 

Rumex cuneifolius. The specimens were collected and 

fixed with absolute ethanol, then identified with 

specialized literature (Araya & Zúñiga, 1985; Reid, 

1985; Bayly, 1992; González, 2003). 

An absence-presence matrix was used for the 

species association analysis implemented to test the 

hypothesis that the reported species are not randomly 

associated. For this, we used the “C score” index 

(Stone & Roberts, 1990), which determines cooccurrence 

based on presence/absence (1/2) matrices 

for given zooplankton species in the sample. 

Following Gotelli (2000) and Tiho & Johens (2007), 

the presence/absence matrix was analysed as follows. 

(a) Fixed-fixed: In this algorithm, the row and the 

column sums of the original matrix are preserved. 

Thus, each random community contains the same 

number of species as the original community (fixed 

column), and each species occurs with the same 

frequency as in the original community (fixed row). 

This algorithm is not prone to type-I errors (falsely 


rejecting the null hypothesis) and has good power for 

detecting non-randomness (Gotelli, 2000, 2001; Tiho 

& Johens, 2006). (b) Fixed-equiprobable: In this 

simulation, the row sums are fixed, but the columns 

are treated as equiprobable. This null model treats all 

the samples (columns) as equally suitable for all 

species (Tiho & Johens, 2006; Gotelli, 2000). (c) 

Fixed-proportional: In this algorithm, the totals for 

species occurrence are maintained as in the original 

community, and the probability that a species will 

occur in a sample (= column) is proportional to the 

column total for that sample (Gotelli, 2000; Tiho & 

Johens, 2006; Tondoh, 2007). Ecosim software was 

used for all these analyses (Gotelli & Entsminger, 

2009). 

Our review of the geographical distribution 

showed that, prior to the recent field studies, B. 

gracilis had been reported in the literature at the 

following sites: Chungara Lake (18°15’S, 69°10’W) 

(Andrew et al., 1989); Riñihue Lake (39°50’S, 

72°19’W) (Zúñiga & Domínguez, 1978); Calbuco 

Lagoon (41°16’S, 72°32’W) (Löffler, 1961); and 

Mausa (41°27’S, 72°58’W) (Brehm, 1937). More 

recent literature and findings have revealed the 

presence of this species in Cañi Park at the ponds Del 

Risco, Negrita, Escondida, De los Patos, Negra, and 

Vaca Hundida (39º15’S, 79º42’W) as well as Los 

Pastos and Seca (39º15’S, 79º43’W) (De los Ríos & 

Roa, 2010). In Huerquehue National Park, B. gracilis 

was also found in Verde I Lake (39°10’S, 71°43’W), 

Los Patos Pond (39º10’S, 71º42’W) (De los Ríos et 

al., 2007), and Tinquilco Lake (39°10’S, 71°43’W) 

(De los Ríos et al., 2007). In Conguillío National Park, 

this species was observed in Verde II Lagoon 

(38°40’S, 71°37’W) (De los Ríos et al., present study; 

collected in March 2007). Moreover, specimens have 

been reported from shallow pools in the coastal dunes 

of Puaucho Beach (38º57’S, 73º19’-73º20’W) (De los 

Ríos, et al., present study, collected in September 

2009) and the ponds of the Marimenuco mountain 

plain (38º40’S, 71º05’W) (De los Ríos et al., present 

study, collected in September 2008). 

These results revealed the existence of B. gracilis 

in small mountain lakes (e.g., Captren, Tinquilco, and 

Verde II), where it can coexist with cladocerans such 

as Ceriodaphnia dubia and Neobosmina chilensis 

(Table 1). B. gracilis can also inhabit permanent 

shallow mountain ponds (e.g., Cañi Park), coexisting 

with species such as Daphnia pulex, C. dubia, 

Diaphanosoma chilense, Chydorus sphaericus, 

Mesocyclops longisetus, and Hyalella araucana 

(Table 1). Ephemeral shallow mountain ponds (e.g.,

Table 1. Geographical location and species reported for studied sites. 

Tabla 1. Localización geográfica y especies registradas en los sitios estudiados. 

Verde II Marimenuco 1 Marimenuco 2 Puaucho 1 Puaucho 2 Puaucho 3 

Mountain lake Mountain pool Mountain pool Coastal pool Coastal pool Coastal pool 

38°40’S, 71°37’W 38º40’S, 71º05’W 38º40’S, 71º05’W 38°57’S, 73°20’W 38°57’S, 73°19’W 38°57’S, 73°19’W 

Daphnia pulex 1 0 0 0 0 0 

Boeckella gracilis in Araucania region, Chile 509 

Ceriodaphnia dubia 0 0 0 1 1 1 

Scapholeberis exspinifera 0 0 0 0 0 0 

Simocephalus serrulatus 0 0 0 0 0 0 

Diaphanosoma chilense 0 0 0 0 0 0 

Eubosmina hagmanni 0 0 0 0 0 0 

Alona guttata 0 0 0 1 0 0 

Chydorus sphaericus 0 0 0 0 0 0 

Branchinecta 0 0 0 0 0 0 

Boeckella gracilis 1 1 1 1 1 1 

Mesocyclops longisetus 0 0 0 0 0 0 

Ostracoda 0 1 1 1 1 1 

Hyalella araucana 0 0 0 0 0 0

510 

Puaucho 4 Puaucho 5 Puaucho 6 Puaucho 7 Los Patos Tinquilco 

Coastal pool Coastal pool Coastal pool Coastal pool Mountain pond Mountain lake 

38°57’S, 73°19’W 38°57’S, 73°19’W 38°57’S, 73°19’W 38°57’S, 73°19’W 39º10’S, 71º42’W 39°10’S, 71°43’W 

Daphnia pulex 0 0 0 0 0 1 

Ceriodaphnia dubia 1 1 1 1 0 1 

Scapholeberis exspinifera 0 0 0 0 1 0 

Simocephalus serrulatus 0 0 0 0 1 0 

Diaphanosoma chilense 0 0 0 0 0 0 

Eubosmina hagmanni 0 0 0 0 0 1 

Alona guttata 0 0 1 0 0 0 

Chydorus sphaericus 0 0 0 0 0 0 

Branchinecta 0 0 1 1 0 0 

Boeckella gracilis 1 1 1 1 1 1 

Mesocyclops longisetus 0 1 0 0 1 1 

Ostracoda 0 0 0 1 0 0 

Hyalella araucana 0 0 0 0 0 0 


De los Patos Escondida Seca Negra Bella Los Pastos Vaca Hundida 

39°15´S, 71°42´W 39°15´S, 71°42´W 39°15´S, 71°42´W 39°15´S, 71°42´W 39°15´S, 71°42´W 39°15´S, 71°42´W 39°15´S, 71°42´W 

Mountain lake Mountain lake Mountain lake Mountain lake Mountain lake Mountain pond Mountain lake 

Daphnia pulex 1 1 1 0 0 0 1 

Ceriodaphnia dubia 0 1 1 0 0 1 1 

Scapholeberis exspinifera 0 0 0 0 0 0 0 

Simocephalus serrulatus 0 0 0 0 0 0 1 

Diaphanosoma chilense 1 1 0 0 1 1 0 

Eubosmina hagmanni 0 0 0 0 0 0 0 

Alona guttata 0 0 0 0 0 0 0 

Chydorus sphaericus 0 1 1 0 0 0 0 

Branchinecta 0 0 0 0 0 0 1 

Boeckella gracilis 1 1 1 1 1 1 0 

Mesocyclops longisetus 1 1 1 1 0 1 0 

Ostracoda 0 0 0 0 0 0 0 

Hyalella araucana 0 0 0 1 0 0 0

Los Patos and Marimenuco) constitute a third type of 

habitat in which B. gracilis coexists with Mesocyclops 

longisetus, Simocephalus serrulatus, Scapholeberis 

exspinifera, and Hyalella araucana (Table 1) in the 

first case and with ostracods in the second (Table 1). 

Finally, the fourth group, ephemeral shallow pools in 

a sandy dune area (Puaucho Beach), was practically 

exceptional, with B. gracilis coexisting with C. dubia 

and Chydoridae (Table 1). The results of the null 

model analysis for co-occurrence revealed the 

existence of regulatory factors in two of the three 

simulations (Table 2). The lack of regulatory factors in 

the third simulation (fixed-equiprobable) was due to 

the high incidence of repeated species at many of the 

studied sites (Table 1). 

The present study contributes knowledge about the 

distribution of this species in continental Chilean 

territory. Although findings of juvenile copepods that 

probably belong to B. gracilis indicate that this species 

may be distributed in other mountain lakes and ponds 

of northern and central Patagonia, it was not possible 

to confirm the presence of this species in, for example, 

the lakes of Puyehue and Alerce Andino National 

Parks (De los Ríos, unpublished data). Given this and 

the numerous mountain lakes of northern and central 

Patagonia (Steinhart et al., 2002), it is likely that B. 

gracilis inhabits a wide gradient of mountain lakes 

between 38° and 42°S, similar to descriptions for 

Argentinean inland waters (Menu-Marque et al., 

2000). One exception was the presence of this species 

in the shallow ephemeral pools of the Puaucho Beach 

dunes, although early reports from around Calbuco 

(Löffler, 1961) and Puerto Montt (Brehm, 1937) 

indicate that this species may be found in coastal 

lagoons. The present study helps us understand this 

species’ distribution in Chilean inland waters, but 

more studies are needed to understand the ecological 

processes of these habitats. 

The null model analysis revealed that the species 

associations of B. gracilis are not random. Rather, 

regulatory factors exist that explain these associations. 

Both random and regulatory factors occur in species 


511 

associations when using fixed-proportional simulation 

due to the recurrence of a few species at many of the 

study sites, coinciding with similar results for central 

and southern Patagonian inland waters (De los Ríos, 

2008; De los Ríos et al., 2008a, 2008b; De los Ríos & 

Soto, 2009). These results agree with theoretical 

ecological studies based on observations made in 

terrestrial ecosystems (Ribas & Schoereder, 2002; 

Tondoh, 2006; Franca & Araujo, 2007; Sanders et al., 

2007; Tiho & Johens, 2007). Nevertheless, in spite of 

the existence of regulatory factors (e.g., trophic 

status), it was possible to detect random species 

associations (De los Ríos & Roa, 2010). In this 

scenario of a potential role of trophic status, 

dominance by calanoids and a low number of species 

are associated with oligotrophic water bodies, 

corresponding to descriptions of many kinds of 

Patagonian lakes, such as those in Cañi park at 38ºS 

(De los Ríos & Roa, 2010) and Torres del Paine 

National Park (De los Ríos & Soto, 2009). 

The species assemblages for oligotrophic waters 

included calanoid copepods and small cladocerans, 

mainly Eubosmina hagmanni, whereas for 

mesotrophic waters, the calanoids decreased in 

abundance and coexisted with other cladocerans, 

mainly of the genera Daphnia, Ceriodaphnia, and 

Chydorus (De los Ríos & Soto, 2009). These results 

resemble the observations of the present study (Table 

1). Similar results about oligotrophy and its 

association with a low number of species and elevated 

levels of calanoid copepods have been reported for 

Argentinean Patagonian lakes (Modenutti et al., 1998) 

and New Zealand lakes and ponds (Jeppensen et al., 

1997, 2000). Given this information, more ecological 

studies are necessary because the regulatory factors of 

the ephemeral pools probably include the combined 

effects of trophic status and conductivity, specifically 

in ephemeral coastal (e.g., Puaucho) and mountain 

(e.g,. Marimenuco) pools, whereas in mountain lakes 

(e.g., Tinquilco), the trophic status would likely fulfill 

this role. 

Table 2. Results of null model analysis for studied sites. P < 0.05 denotes the presence of non-random factors as 

regulators of species associations. 

Tabla 2. Resultados del análisis de modelo nulo para los sitios estudiados. P < 0.05 denota la presencia de factores no 

aleatorios como reguladores de las asociaciones de especies. 

Observed index Mean index Standard effect size P 

Fixed-Fixed 8.106 7.695 2.241 0.023 

Fixed-Proportional 8.106 6.348 2.361 0.005 

Fixed-Equiprobable 8.106 7.259 1.377 0.074

512 


The present study was financed by the projects DGI- 

UCT-2005-04-11 and DGI-CDA 2007-01. The authors 

also recognize the support of the Schools of 

Aquaculture and Environmental Sciences at the 

Catholic University of Temuco, Temuco, Chile. 

REFERENCES 

Andrew, T.E., S. Cabrera & V. Montecino. 1989. Diurnal 

changes in zooplankton respiration rates and the 

phytoplankton activity in two Chilean lakes. 

Hydrobiologia, 175: 121-135. 

Araya, J.M. & L.R. Zúñiga. 1985. Manual taxonómico 

del zooplancton lacustre de Chile. Boletín 

Limnológico, Universidad Austral de Chile, 8: 1-169. 

Bayly, I.A.E. 1992. Fusion of the genera Boeckella and 

Pseudoboeckella and a revision of their species from 

South America and subantarctic islands. Rev. Chil. 

Hist. Nat., 65: 17-63. 

Brehm, V. 1937. Eine neue Boeckella aus Chile. Zool. 

Anz., 118: 304-307. 

De los Ríos, P. 2008. A null model for explain crustacean 

zooplankton species associations in central and 

southern Patagonian inland waters. An. Inst. Pat., 

Punta Arenas, 36: 25-33. 

De los Ríos, P. & G. Roa. 2010. Crustacean species 

assemblages in mountain shallow ponds: Parque Cañi 

(38°S, Chile). Zoologia, Curitiba, 27: 81-86. 

De los Ríos, P. & D. Soto. 2006. Effects of the 

availability of energetic and protective resources on 

the abundance of daphniids (Cladocera, Daphniidae) 

in Chilean Patagonian lakes (39°-51°S). Crustaceana, 

79: 23-32. 

De los Ríos, P. & D. Soto. 2009. Estudios limnológicos 

en lagos y lagunas del Parque Nacional Torres del 

Paine (51ºS, Chile). An. Inst. Pat., Punta Arenas, 37: 

63-72. 

De los Ríos, P., N. Rivera & M. Galindo. 2008a. The use 

of null models to explain crustacean zooplankton 

species associations in shallow water bodies of the 

Magellan region, Chile. Crustaceana, 81: 1219-1228. 

De los Ríos, P., P. Acevedo, R. Rivera & G. Roa. 2008b. 

Comunidades de crustáceos litorales de humedales 

del norte de la Patagonia chilena (38ºS): rol potencial 

de la exposición a la radiación ultravioleta. In: A. 

Volpedo & L. Fernández (eds.). Efectos de los 

cambios globales sobre la biodiversidad. Programa 

CYTED Red 406RT0285, pp. 207-216 

De los Ríos, P., E. Hauenstein, P. Acevedo & X. Jaque. 

2007. Littoral crustaceans in mountain lakes of 


Huerquehue National Park (38°S, Araucania Región, 

Chile). Crustaceana, 80: 401-410. 

Franca, F.G.R. & A.F.B. Araújo. 2007. Are there cooccurrence 

patterns that structure snake communities 

in Central Brazil? Braz. J. Biol., 67: 33-40. 

González, E.R. 2003. The freshwater amphipods 

Hyalella Smith, 1874 in Chile (Crustacea, 

Amphipoda). Rev. Chil. Hist. Nat., 76: 623-637. 

Gotelli, N.J. & G.R. Graves. 1996. Null models in 

ecology. Smithsonian Institution Press, Washington, 

DC., 357 pp. 

Gotelli, N.J. 2000. Null models of species co-occurrence 

patterns. Ecology, 81: 2606-2621. 

Gotelli, N.J. 2001. Research frontiers in null model 

analysis. Glob. Ecol. Biogeogr., 10: 337-343. 

Gotelli, N.J. & G.L. Entsminger. 2009. EcoSim: Null 

models software for ecology. Version 7. Acquired 

Intelligence Inc. & Kesey-Bear. Jericho, VT 05465. 

http://garyentsminger.com/ecosim.htm. 

Jeppensen, E., T.L. Lauridsen, S.F. Mitchell & C.W. 

Burns. 1997. Do zooplanktivorous fish structure the 

zooplankton communities in New Zealand lakes? 

N.Z. J. Mar. Freshwat. Res., 31: 163-173. 

Jeppensen, E., T.L. Lauridsen, S.F. Mitchell, K. 

Chirstofferssen & C.W. Burns. 2000. Trophic 

structure in the pelagial of 25 shallow New Zealand 

lakes: changes along nutrient and fish gradients. J. 

Plankton Res., 22: 951-968. 

Löffler, H. 1961. Zür Systematik und Ökologie der 

chilenischen Süsswasserentomostraken. Beitr. Neotr. 

Fauna, 2: 145-222. 

Menu-Marque, S., J.J. Morrone, & C. Locascio de 

Mitrovich. 2000. Distributional patterns of the South 

American species of Boeckella (Copepoda, 

Centropagidae): a track analysis. J. Crust. Biol., 20: 

262-272. 

Modenutti, B.E., E.G. Balseiro, C.P. Queimaliños, D.A. 

Añón-Suárez, M.C. Dieguez & R.J. Albariño. 1998. 

Structure and dynamics of food webs in Andean 

lakes. Lak. Reserv. Res. Manage., 3: 179-189. 

Reid, J. 1985. Chave de identificao e lista de referencias 

bibliográficas para as especies continentais 

sudamericanas de vida libre da orden Cyclopoida 

(Crustacea, Copepoda). Bol. Zool. Univ. São Paulo, 

9: 17-143. 

Ribas, C.R. & J.H. Schoreder. 2002. Are all ants mosaics 

caused by competition? Oecologia, 131: 606-611. 

Sanders, N.J., G.M. Crutsinger, R.R. Majer & J.H.C. 

Delabie. 2007. An ant mosaic revisited: dominant ant 

species dissemble arboreal ant communities but cooccur 

randomly. Biotropica, 39: 422-427.

Soto, D. & P. De los Ríos. 2006. Trophic status and 

conductivity as regulators of daphnids dominance and 

zooplankton assemblages in lakes and ponds of 

Torres del Paine National Park. Biol., Bratislava, 61: 

541-546. 

Soto, D. & L.R. Zúñiga. 1991. Zooplankton assemblages 

of Chilean temperate lakes: a comparison with North 

American counterparts. Rev. Chil. Hist. Nat., 64: 

569-581. 

Steinhart, G.S., G.E. Likens & D. Soto. 2002. 

Physiological indicators of nutrient deficiency in 

phytoplankton of southern Chilean lakes. Hydrobiologia, 

489: 21-27. 

Stone, L. & A. Roberts. 1990. The checkerboard score 

and species distribution. Oecologia, 85: 74-79. 

Tiho, S. & J. Johens. 2007. Co-occurrence of earthworms 

in urban surroundings: a null model analysis of 

community structure. Eur. J. Soil Biol., 43: 84-90. 

Received: 27 October 2009; Accepted: 23 August 2010 


513 

Tondoh, J.E. 2006. Seasonal changes in earthworm 

diversity and community structure in central Côte 

d’Ivoire. Eur. J. Soil Biol., 42: 334-340. 

Trochine, C., E. Balseiro & B. Modenutti. 2008. 

Zooplankton of fishless ponds of northern Patagonia: 

insights into predation effects of Mesostoma 

ehrenbergii. Int. Rev. Gesam. Hydrobiol., 93: 312- 

327. 

Villalobos, L. 2006. Estado del conocimiento de los 

crustáceos zooplanctónicos dulceacuícolas de Chile. 

Gayana, 70: 31-39 

Zúñiga, L.R. & P. Domínguez. 1978. Entomostracos 

planctónicos del lago Riñihue (Valdivia, Chile): 

distribución temporal de la taxocenosis. An. Mus. 

Hist. Nat. Valparaíso, 11: 89-95.

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