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ORGÁNULOS CELULARES Las células están limitadas por la ...

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<strong>ORGÁNULOS</strong> <strong>CELULARES</strong><br />

<strong>Las</strong> <strong>célu<strong>la</strong>s</strong> <strong>están</strong> <strong>limitadas</strong> <strong>por</strong> <strong>la</strong> membrana (cuya estructura ya conocéis) que<br />

engloba a una <strong>por</strong>ción líquida, fundamentalmente acuosa, en <strong>la</strong> que se encuentran<br />

inmersos un conjunto de cuerpos que participan en <strong>la</strong>s distintas funciones celu<strong>la</strong>res y<br />

que se denominan orgánulos celu<strong>la</strong>res.<br />

La parte líquida es el citop<strong>la</strong>sma o citosol, y, a los orgánulos puede<br />

c<strong>la</strong>sificárseles en tres grandes grupos:<br />

a.- Orgánulos rodeados de una membrana simple<br />

b.- Orgánulos rodeados <strong>por</strong> una membrana doble<br />

c.- Orgánulos no membranosos.<br />

a.- <strong>ORGÁNULOS</strong> RODEADOS POR UNA MEMBRANA SIMPLE.<br />

Esta denominación agrupa a varios orgánulos celu<strong>la</strong>res que realizan cada uno<br />

funciones diferentes, pero que sin embargo <strong>están</strong> re<strong>la</strong>cionados entre si a través de un<br />

proceso dinámico mediante el que todos ellos se originan a partir del RETICULO<br />

ENDOPLASMATICO, que es el primero que describiremos.<br />

- RETICULO ENDOPLASMATICO<br />

Es característico de <strong>la</strong>s <strong>célu<strong>la</strong>s</strong> eucariotas,<br />

forma una densa red de conductos que se extiende<br />

<strong>por</strong> todo el citop<strong>la</strong>sma a partir de <strong>la</strong> membrana nuclear<br />

y se dirige hacia <strong>la</strong> citop<strong>la</strong>smática. Los conductos que<br />

toman dirección radial se l<strong>la</strong>man túbulos y los<br />

transversales cisternas. La membrana nuclear puede<br />

ser considerada como el resultado de <strong>la</strong> fusión de<br />

varias cisternas, formando un conjunto de forma<br />

esférica que envuelve al nucleop<strong>la</strong>sma. El espacio<br />

entre <strong>la</strong>s dos láminas de <strong>la</strong> membrana nuclear<br />

comunica, pues, con los túbulos, que a partir de él se<br />

dirigen en todas direcciones, alejándose del núcleo y uniendo entre si a <strong>la</strong>s cisternas,<br />

colocadas transversalmente.<br />

Una <strong>por</strong>ción del retículo endop<strong>la</strong>smático, generalmente próxima al núcleo,<br />

presenta unas granu<strong>la</strong>ciones en sus membranas (microscopio óptico), razón <strong>por</strong> <strong>la</strong> que<br />

se le conoce como retículo endop<strong>la</strong>smático rugoso (R.E.R.), y al resto retículo<br />

endop<strong>la</strong>smático liso (R.E.L.). Al microscopio electrónico puede apreciarse que esas<br />

granu<strong>la</strong>ciones son ribosomas, un tipo de orgánulo no membranoso. Su presencia en<br />

el R.E.R. re<strong>la</strong>ciona a éste con <strong>la</strong> biosíntesis de proteínas.<br />

La membrana que forma el retículo es estructuralmente simi<strong>la</strong>r a <strong>la</strong><br />

citop<strong>la</strong>smática (bicapa lipídica + proteínas), pero más delgada.<br />

La función del retículo endop<strong>la</strong>smático se re<strong>la</strong>ciona con <strong>la</strong> biosíntesis de algunas<br />

proteínas, particu<strong>la</strong>rmente <strong>la</strong>s que <strong>están</strong> destinadas a <strong>la</strong> secreción (al exterior celu<strong>la</strong>r)<br />

y también <strong>la</strong>s que formarán parte de <strong>la</strong> membrana celu<strong>la</strong>r. <strong>Las</strong> proteínas sintetizadas<br />

en los ribosomas del R.E.R. son glicoproteínas (<strong>la</strong> cadena polipeptídica está unida a<br />

restos de mono u oligosacáridos). La parte glucídica es colocada (glicosidación de<br />

proteínas) en <strong>la</strong>s cisternas del R.E.L. y se completa en el Aparato de Golgi (otro<br />

orgánulo de membrana sencil<strong>la</strong>). En el R.E.L. se sintetizan también lípidos, pero solo<br />

aquellos re<strong>la</strong>cionados con <strong>la</strong> constitución de <strong>la</strong>s membranas celu<strong>la</strong>res (básicamente<br />

fosfolípidos y colesterol). Como podéis ver el nexo de unión es <strong>la</strong> formación de<br />

membranas, una gran parte del funcionamiento de estos orgánulos está<br />

re<strong>la</strong>cionada con <strong>la</strong> biosíntesis de componentes para <strong>la</strong> creación o reparación de<br />

membranas en <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>. Una segunda <strong>por</strong>ción de <strong>la</strong>s proteínas sintetizadas en el<br />

R.E.R. son enzimas y, dependiendo del tipo de célu<strong>la</strong> de que se trate, van a ser<br />

secretadas al exterior o reservadas en el citop<strong>la</strong>sma, hasta que sean necesarias, dentro<br />

de vesícu<strong>la</strong>s especiales como lisosomas o peroxisomas (otros orgánulos con<br />

membrana sencil<strong>la</strong>).


- APARATO DE GOLGI<br />

Está formado <strong>por</strong> un conjunto de sacos api<strong>la</strong>dos que<br />

se encuentra normalmente cerca del núcleo de <strong>la</strong>s <strong>célu<strong>la</strong>s</strong><br />

eucariotas, frecuentemente rodeando al centriolo cuando<br />

se trata de <strong>célu<strong>la</strong>s</strong> animales. El conjunto de sacos se l<strong>la</strong>ma<br />

dictiosoma, denominación que se aplica a veces a cada<br />

uno de los sacos. Estos, son de forma a<strong>la</strong>rgada, y<br />

ligeramente curvados. Presentan dos caras diferenciadas,<br />

<strong>la</strong> "cis" dirigida hacia el R.E. (cara de formación) y <strong>la</strong><br />

"trans" dirigida hacia <strong>la</strong> membrana citop<strong>la</strong>smática (cara de<br />

maduración).<br />

La función del aparato de Golgi se re<strong>la</strong>ciona con <strong>la</strong><br />

secreción de sustancias y con el emba<strong>la</strong>je de <strong>la</strong>s mismas, bien con vistas a su<br />

secreción o para que integren el contenido de los lisosomas. Al mismo tiempo, <strong>la</strong>s<br />

partes membranosas de <strong>la</strong>s vesícu<strong>la</strong>s de secreción que continuamente envía el Golgi<br />

al exterior pasan a formar parte de <strong>la</strong> membrana celu<strong>la</strong>r al fusionarse con el<strong>la</strong> durante<br />

<strong>la</strong> exocitosis y contribuyen así al crecimiento y regeneración de <strong>la</strong> misma. Como veis<br />

este es el medio <strong>por</strong> el que <strong>la</strong>s proteínas y los lípidos de membrana fabricados en el<br />

R.E. alcanzan su destino, <strong>la</strong> membrana citop<strong>la</strong>smática, vía aparato de Golgi. Además<br />

otra función im<strong>por</strong>tante del aparato de Golgi es completar el proceso de glicosidación<br />

de proteínas iniciado en el R.E.L.<br />

- LISOSOMAS<br />

Son pequeñas vesícu<strong>la</strong>s esféricas rodeadas de<br />

una membrana simple cuya cara interna está protegida<br />

contra <strong>la</strong> digestión a que podrían someter<strong>la</strong> los distintos<br />

enzimas hidrolíticos que es su función contener. Son<br />

orgánulos que participan en <strong>la</strong> digestión de<br />

macromolécu<strong>la</strong>s, función en <strong>la</strong> que a<strong>por</strong>tan su contenido<br />

en enzimas capaces de hidrolizar en medio ácido<br />

(hidro<strong>la</strong>sas ácidas) diferentes tipos de proteínas,<br />

polisacáridos, ácidos nucléicos, etc. Su función puede<br />

estar re<strong>la</strong>cionada con digestiones (degradaciones,<br />

destrucciones) que pueden ocurrir dentro o fuera de <strong>la</strong><br />

célu<strong>la</strong> que los contiene. <strong>Las</strong> digestiones extracelu<strong>la</strong>res se realizan después de que los<br />

lisosomas viertan sus enzimas al medio extracelu<strong>la</strong>r mediante exocitosis. <strong>Las</strong><br />

digestiones intracelu<strong>la</strong>res pueden afectar a componentes de <strong>la</strong> propia célu<strong>la</strong> que ya son<br />

innecesarios o bien <strong>están</strong> deteriorados (AUTOFAGIA) o. en otros casos afecta a<br />

partícu<strong>la</strong>s ajenas a <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> capturadas previamente <strong>por</strong> endocitosis (HETEROFAGIA)<br />

con fines alimenticios o defensivos. El lisosoma primario se fusiona con <strong>la</strong> vesícu<strong>la</strong> de<br />

endocitosis o con el componente celu<strong>la</strong>r a digerir y forma un "lisosoma secundario" que<br />

en el caso de heterofagia recibe el nombre de Vacuo<strong>la</strong> digestiva. En ocasiones, el<br />

lisosoma secundario sirve como almacén de sustancias nutritivas como es el caso de<br />

algunas <strong>célu<strong>la</strong>s</strong> de semil<strong>la</strong>s en donde el proceso de digestión de esa reserva solo se<br />

inicia al comenzar <strong>la</strong> germinación de <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s.<br />

- RELACIÓN FUNCIONAL Y ORIGEN COMÚN DE ESTOS ORGANULOS<br />

Como ya apunté al principio, hay una re<strong>la</strong>ción entre todos estos orgánulos que<br />

afecta a su origen, <strong>por</strong> un <strong>la</strong>do, y que les re<strong>la</strong>ciona funcionalmente <strong>por</strong> otro.<br />

En el R.E.R. se sintetizan (en sus ribosomas) proteínas, y en el R.E.L, lípidos<br />

de membrana. Ambos tipos de sustancias circu<strong>la</strong>n <strong>por</strong> el interior de túbulos y cisternas<br />

hasta alcanzar <strong>la</strong>s cisternas terminales que son ciegas (no tienen salida) y van<br />

llenándose pau<strong>la</strong>tinamente. Al llenarse estas cisternas emiten, <strong>por</strong> gemación, unas<br />

pequeñas "vesícu<strong>la</strong>s de transición" que van incor<strong>por</strong>ándose a <strong>la</strong> cara "cis" de los sacos<br />

del ap. de Golgi haciéndolos crecer (fusión de membranas) y llenándo<strong>la</strong>s de productos<br />

de secreción o con otros destinos (enzimas para los lisosomas <strong>por</strong> ej.) Estas sustancias<br />

saldrán, también <strong>por</strong> gemación <strong>por</strong> <strong>la</strong> cara "trans" empaquetadas en otras "vesícu<strong>la</strong>s


de transición" (secundarias<br />

podría l<strong>la</strong>márseles) y van a<br />

incor<strong>por</strong>arse a <strong>la</strong> cara "cis" del<br />

siguiente saco, y así<br />

sucesivamente hasta<br />

alcanzar los sacos más<br />

externos del ap. de Golgi.<br />

De <strong>la</strong> cara "trans" de estos<br />

últimos parten nuevas<br />

vesícu<strong>la</strong>s que pueden<br />

seguir básicamente dos<br />

caminos distintos según el<br />

tipo de célu<strong>la</strong> y su momento<br />

fisiológico. En unos casos<br />

esas vesícu<strong>la</strong>s son<br />

"vesícu<strong>la</strong>s de secreción" y<br />

verterán su contenido al<br />

exterior <strong>por</strong> exocitosis y su<br />

membrana pasará a formar<br />

parte de <strong>la</strong> membrana<br />

celu<strong>la</strong>r (se cumple así <strong>la</strong> doble función, secreción y trans<strong>por</strong>te de componentes para<br />

<strong>la</strong> membrana) y, en otros casos, <strong>la</strong> membrana de esas vesícu<strong>la</strong>s sufre ciertas<br />

transformaciones para hacerse inatacable <strong>por</strong> <strong>la</strong>s hidro<strong>la</strong>sas ácidas y quedan<br />

transformadas en lisosomas (primarios). Ni que decir tiene que durante su estancia en<br />

los sacos del ap. de Golgi <strong>la</strong>s proteínas parcialmente glicosi<strong>la</strong>das que contenían <strong>la</strong>s<br />

vesícu<strong>la</strong>s de transición fueron sometidas a los pasos finales de ese procedimiento de<br />

glicosidación para dar lugar a su forma definitiva y funcional.<br />

b.- ORGANULOS DOTADOS DE UNA MEMBRANA DOBLE<br />

Si no incluimos aquí al núcleo, ya que hemos explicado previamente el origen<br />

de <strong>la</strong> membrana nuclear, y no resulta apropiado considerarlo un orgánulo más, sino que<br />

merece capítulo aparte, entonces debemos mencionar en este apartado a <strong>la</strong>s<br />

Mitocondrias y a los Clorop<strong>la</strong>stos. <strong>Las</strong> primeras son orgánulos característicos de <strong>la</strong>s<br />

<strong>célu<strong>la</strong>s</strong> eucariotas en general y los clorop<strong>la</strong>stos se encuentran únicamente en <strong>la</strong>s<br />

<strong>célu<strong>la</strong>s</strong> vegetales.<br />

- MITOCONDRIAS<br />

Tienen forma a<strong>la</strong>rgada, y ambas membranas<br />

tienen <strong>la</strong> composición general de todas <strong>la</strong>s<br />

membranas celu<strong>la</strong>res. La membrana interna tiene<br />

unas invaginaciones a<strong>la</strong>rgadas que se l<strong>la</strong>man<br />

crestas mitocondriales, el líquido que contienen se<br />

l<strong>la</strong>ma matriz mitocondrial, y está formado <strong>por</strong> agua,<br />

sales inorgánicas y diversos tipos de proteínas,<br />

principalmente enzimas, pueden encontrarse<br />

también diferentes sustancias como aminoácidos,<br />

glúcidos y productos del metabolismo de estas<br />

sustancias. Además flotando en <strong>la</strong> matriz se<br />

encuentra un cromosoma circu<strong>la</strong>r formado <strong>por</strong> DNA<br />

y también ribosomas, aunque de un tamaño inferior<br />

al de los citop<strong>la</strong>smáticos.<br />

En <strong>la</strong> mitocondria tienen lugar un gran número de reacciones del catabolismo<br />

celu<strong>la</strong>r y también <strong>la</strong> síntesis del ATP necesario para todas <strong>la</strong>s actividades celu<strong>la</strong>res que<br />

consumen energía. El proceso global de producción de ATP se denomina "respiración<br />

celu<strong>la</strong>r". La etapa concreta de síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico "Pi" (fosfori<strong>la</strong>ción oxidativa) es realizada <strong>por</strong> <strong>la</strong> ATP-sintetasa, un enzima que está situado<br />

en <strong>la</strong> membrana mitocondrial interna. Este enzima con forma de hongo (seta) está


formado <strong>por</strong> tres subunidades, una base<br />

hidrófoba anc<strong>la</strong>da en <strong>la</strong> membrana<br />

mitocondrial, y dirigidas hacia <strong>la</strong> matriz<br />

mitocondrial <strong>la</strong>s otras dos subunidades, F 0 que<br />

sirve de pedúnculo y F 1 de forma globu<strong>la</strong>r y<br />

que es <strong>la</strong> parte funcional del enzima y que<br />

puede catalizar, incluso independientemente de<br />

<strong>la</strong>s otras dos, <strong>la</strong> reacción ADP + P i = ATP,<br />

siempre que reciba <strong>la</strong> energía necesaria para<br />

esta transformación, y que, en condiciones<br />

normales, procede de <strong>la</strong> oxidación en el<br />

citop<strong>la</strong>sma (glucolisis) y en <strong>la</strong> matriz<br />

mitocondrial (ciclo de Krebs y degradación de ácidos grasos y aminoácidos) de<br />

glúcidos, aminoácidos, a. grasos etc.. Esta energía se hace llegar a <strong>la</strong> ATP sintetasa<br />

a través del mecanismo de "trans<strong>por</strong>te electrónico" acop<strong>la</strong>do a <strong>la</strong> fosfori<strong>la</strong>ción oxidativa,<br />

función que es realizada <strong>por</strong> un conjunto de proteínas situadas en <strong>la</strong> membrana interna<br />

que recibe el nombre de "cadena respiratoria".<br />

- CLOROPLASTOS<br />

En <strong>la</strong>s <strong>célu<strong>la</strong>s</strong> vegetales puede encontrarse un grupo de orgánulos que se<br />

caracterizan <strong>por</strong> poseer información genética propia y acúmulos de distintos tipos de<br />

pigmentos, son los PLASTOS. Todos ellos tienen un origen simi<strong>la</strong>r, y los más<br />

im<strong>por</strong>tantes son los Clorop<strong>la</strong>stos. La presencia de clorop<strong>la</strong>stos es <strong>la</strong> característica<br />

definitoria de una célu<strong>la</strong> vegetal, y una de <strong>la</strong>s principales diferencias entre <strong>célu<strong>la</strong>s</strong><br />

animales y vegetales.<br />

Los clorop<strong>la</strong>stos son<br />

órganos ovoides, rodeados de<br />

una membrana doble que <strong>están</strong><br />

atravesados según su eje<br />

mayor <strong>por</strong> una serie de láminas<br />

membranosas que se l<strong>la</strong>man<br />

"membranas ti<strong>la</strong>coides". Estas<br />

láminas se forman a partir de <strong>la</strong><br />

membrana interna del<br />

clorop<strong>la</strong>stos, y presentan<br />

localmente engrosamientos que<br />

se denominan "discos<br />

ti<strong>la</strong>coides". Varios de estos<br />

discos correspondientes a<br />

varias membranas pueden coincidir en un mismo punto y asociarse entre si para formar<br />

unas estructuras que recuerdan a monedas api<strong>la</strong>das y que se l<strong>la</strong>man "grana". Los<br />

ti<strong>la</strong>coides tienen un espacio interior que se l<strong>la</strong>ma<br />

"espacio intrati<strong>la</strong>coide". El resto del interior del<br />

clorop<strong>la</strong>sto está ocupado <strong>por</strong> un líquido acuoso que se<br />

denomina "estroma", que tiene un elevado número de<br />

proteínas y metabolitos que participan en <strong>la</strong>s etapas<br />

oscuras de <strong>la</strong> FOTOSINTESIS. Además contiene un<br />

cromosoma circu<strong>la</strong>r de DNA y como <strong>la</strong> matriz<br />

mitocondrial ribosomas de pequeño tamaño, simi<strong>la</strong>res<br />

a los de <strong>célu<strong>la</strong>s</strong> procariotas.<br />

El interior de los grana acumu<strong>la</strong> grandes<br />

cantidades de Clorofi<strong>la</strong>, un pigmento de color verde,<br />

imprescindible en <strong>la</strong> realización de <strong>la</strong> fotosíntesis. En <strong>la</strong><br />

membrana de los ti<strong>la</strong>coides y grana <strong>están</strong> anc<strong>la</strong>das<br />

todas <strong>la</strong>s proteínas que participan en <strong>la</strong> fase luminosa<br />

de <strong>la</strong> fotosíntesis, además de una ATP-sintetasa que<br />

guarda bastantes similitudes con <strong>la</strong> presente en <strong>la</strong>s<br />

crestas mitocondriales.


La función de los clorop<strong>la</strong>stos es <strong>la</strong> realización de <strong>la</strong> Fotosíntesis, un proceso<br />

anabólico que consiste básicamente en <strong>la</strong> síntesis de glúcidos (y a partir de ellos una<br />

gran variedad de sustancias) partiendo de CO 2 y H 2O. El a<strong>por</strong>te energético necesario<br />

es conseguido de <strong>la</strong> energía luminosa gracias a <strong>la</strong> acción de <strong>la</strong> clorofi<strong>la</strong> de los grana<br />

que está organizada en unos fotosistemas capaces de captar esa energía gracias al<br />

gran número de dobles en<strong>la</strong>ces conjugados de <strong>la</strong> molécu<strong>la</strong> de clorofi<strong>la</strong>. Esta molécu<strong>la</strong><br />

está formada <strong>por</strong> un grupo hidrófobo consistente en una <strong>la</strong>rga cadena hidrocarbonada<br />

que se l<strong>la</strong>ma fitol, y una parte hidrófi<strong>la</strong> constituida <strong>por</strong> un anillo tatrepirrólico o <strong>por</strong>firina,<br />

simi<strong>la</strong>r a <strong>la</strong> del grupo hemo de <strong>la</strong> hemoglobina, pero que contiene en su centro un<br />

átomo de Mg +2 en lugar del hierro de <strong>la</strong> hemoglobina.<br />

TEORÍA ENDOSIMBIONTICA.<br />

Estos dos orgánulos, mitocondria y clorop<strong>la</strong>sto presentan grandes similitudes<br />

con <strong>la</strong>s <strong>célu<strong>la</strong>s</strong> bacterianas. Estas también <strong>están</strong> <strong>limitadas</strong> <strong>por</strong> una doble membrana,<br />

y presentan invaginaciones de su membrana interna (mesosomas), su cromosoma es<br />

circu<strong>la</strong>r y de DNA y sus ribosomas son de un tamaño inferior a los de <strong>la</strong>s <strong>célu<strong>la</strong>s</strong><br />

eucarióticas (70S en lugar de 80S). Además presentan diferencias de poca im<strong>por</strong>tancia<br />

en el código genético que emplean circunstancia que también ocurre en <strong>la</strong> mitocondrias<br />

y clorop<strong>la</strong>stos.<br />

Todas estas similitudes han hecho que se haya sugerido que estos orgánulos<br />

podrían haber sido inicialmente bacterias primitivas de vida libre que establecieron una<br />

re<strong>la</strong>ción de simbiosis (cooperación mutua) con los organismos precursores de <strong>la</strong>s<br />

actuales <strong>célu<strong>la</strong>s</strong> eucariotas. En el transcurso del tiempo y tras dificultosos (y<br />

desconocidos) procesos evolutivos habrían llegado a convertirse en los orgánulos que<br />

conocemos. Esta interpretación, ampliamente difundida, es lo que se conoce como <strong>la</strong><br />

"Teoría Endosimbióntica" del origen de mitocondrias y clorop<strong>la</strong>stos.<br />

c.- ORGANULOS NO MEMBRANOSOS<br />

- RIBOSOMAS<br />

Son partícu<strong>la</strong>s de pequeño<br />

tamaño, invisibles al microscopio<br />

óptico, formadas <strong>por</strong> varias<br />

proteínas y fragmentos de r-RNA<br />

de diferentes tamaños.<br />

Están formados <strong>por</strong> dos<br />

subunidades, grande y pequeña<br />

que permanecen separadas hasta<br />

que deba formarse el complejo:<br />

ribosomas, m-RNA, f-metionil-t-<br />

RNA, peptidil transferasa que<br />

constituye el complejo de iniciación<br />

de <strong>la</strong> biosíntesis de proteínas,<br />

función para <strong>la</strong> que <strong>están</strong><br />

destinados estos orgánulos.<br />

El tamaño de los ribosomas se expresa (son tan ridícu<strong>la</strong>mente pequeños) en<br />

unidades Sweberg, una unidad de tamaño/peso que se deriva de <strong>la</strong> separación <strong>por</strong><br />

ultracentrifugación en gradiente de sacarosa (<strong>la</strong> que os expliqué en el experimento de<br />

Messelson y Stahl). El caso es que en los procariotas, los ribosomas sedimentan en<br />

70S enteros, y <strong>la</strong>s subunidades separadas a 50S y 30S. Los ribosomas de eucariotas<br />

son ligeramente más grandes, sedimentando a 80S <strong>la</strong> totalidad del orgánulo y a 60S<br />

y 40S <strong>la</strong>s subunidades <strong>por</strong> separado. Esta última información NO es irrelevante <strong>por</strong>que<br />

a veces se les l<strong>la</strong>ma directamente ribosomas 70S o 80S sin especificar si son de uno<br />

u otro tipo de célu<strong>la</strong>, sobrentendiéndose que el que escucha/lee conoce <strong>la</strong> diferencia.<br />

No me gustaría veros en selectividad intentando recordar de que tipo de <strong>célu<strong>la</strong>s</strong> eran<br />

unos u otros.

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