Plavuně
Plavuně
Plavuně
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
Oddělení Lycopodiophyta<br />
(plavuně)
<strong>Plavuně</strong> jsou zelené výtrusné rostliny<br />
vytrvalé byliny i dřeviny keřovitého a stromovitého vzrůstu<br />
(recentní plavuně, šídlatky a vranečky jsou drobného vzrůstu<br />
- několik cm, pouze ojediněle přesahují 0,5 m)<br />
většinou<br />
suchozemské<br />
v ontogenezi<br />
převládá sporofyt
Fosilní záznam<br />
Nejstarší plavuně doloženy ze spodního devonu (410-383 mil.<br />
let. B.P.)<br />
Vrcholu rozmanitosti i maximálního podílu na biomase<br />
dosáhly v karbonu.<br />
V permu a v mesozoiku (druhohorách) byly zatlačeny<br />
nahosemennými.<br />
Stromové typy vyhynuly většinou již v triasu, ojediněle až v<br />
křídě.<br />
Bylinné se zachovaly dodnes a jsou víceméně kontinuálně<br />
doloženy fosíliemi ze všech mladších období.<br />
Nikdy však již netvořily podstatnou, dominující složku<br />
vegetace, tak jako v karbonu stromové typy.
sporofyt<br />
zelený, v ontogenezi výrazně převládá<br />
tělo rostlinné (cormus) = kořeny, stonek, listy.<br />
stonek<br />
nečlánkovaný<br />
vidličnatě větvený<br />
u recentních pouze bylinný,<br />
fosilní byly také dřevnaté, sekundárně tloustnoucí.
Střední válec u recentních plavuní většinou aktino- nebo<br />
plektostélé; pouze u šídlatek, které se vyvinuly ze<br />
stromových typů je vyvinut pokročilý typ - eustélé
Stelární teorie - naznačuje evoluční vztahy jednotlivých typů<br />
vodivých svazků
v dřevní části se schodovitými tracheidami; u vranečků -<br />
jsou dokonce primitivní tracheje<br />
Longitudinal section of<br />
club moss<br />
(Lycopodium). Fig. 7.2-<br />
3 shows that club moss<br />
has narrow tracheary<br />
elements with annular<br />
secondary walls; it also<br />
has narrow tracheids<br />
with scalariform pitting.<br />
Because the tracheids<br />
are so narrow, the<br />
scalariform pit<br />
apertures cannot be<br />
really wide, so these do<br />
not have the striking<br />
ladder-like appearance<br />
of the wide tracheids in<br />
Fig. 7.2-4.
Listy drobné - mikrofyly (vznikly<br />
pravděpodobně z jednotlivých telomů),<br />
čárkovité, jednožilné (u vymřelých i<br />
vícežilné), uspořádané většinou<br />
šroubovitě. Podle funkce<br />
je můžeme rozdělit<br />
na: sporofyly (nesou<br />
nebo podpírají výtrusnice),<br />
trofofyly,<br />
popř. trofosporofyly<br />
(asimilují) sporofyly<br />
často uspořádané do<br />
šištic (strobillus)
Pajazýček (lingula)<br />
Na bázi mohou být listy vranečků a<br />
šídlatek opatřeny pajazýčkem<br />
emergenčního původu (lingula).<br />
U vlastních plavuní lingula chybí<br />
(elingulátní typy).<br />
Lingula má sací funkci při jímání dešťové<br />
vody, o čemž svědčí napojení trachey.<br />
Podle některých autorů však není<br />
vyloučeno, že linguly mohly sloužit i k<br />
produkci alelochemických látek, které<br />
lákaly karbonský hmyz.
Výtrusnice (sporangia) jsou eusporangiátní,<br />
v paždí nebo na bázi adaxiální (vrchní) strany listů - sporofylů,
Podle diferenciace spor mohou být plavuně<br />
izosporické<br />
u vlastních plavuní<br />
heterosporické<br />
u vranečků a šídlatek
Gametofyt je drobný, tvarem<br />
řepovitý nebo válcovitý, jednonebo<br />
dvoudomý, dlouhověký (u<br />
recentních může žít až 20 let).<br />
U většiny recentních zástupců v<br />
něm byla zjištěna mykorrhiza<br />
Je buď samostatný nebo se vyvíjí<br />
uvnitř sporofytu.<br />
Pohlavní orgány (antheridia a<br />
archegonia) jsou v horní části<br />
prothalia, jejich stavba je<br />
podobná jako ryniofytů či u<br />
mechorostů.
archegonia<br />
antheridia
spermatozoidy<br />
biciliátní - u většiny vlastních<br />
plavuní a vranečků<br />
polyciliátní - u šídlatek a<br />
Phylloglossum
Fylogenetické vztahy plavuní<br />
a jejich návaznost na ryniofyty
Systém plavuní<br />
3 třídy:<br />
Lycopodiopsida - plavuně<br />
Selaginellopsida - vranečky<br />
Isoetopsida - šídlatky
1. Třída Lycopodiopsida<br />
fosilní i recentní byliny<br />
listy bez linguly (pajazýčku),<br />
vytrvávají na lodyze po celou<br />
délku života (i u fosilních)<br />
sporangia izosporická,<br />
výtrusy v tetrádách<br />
spermatozoidy u recentních<br />
biciliátní<br />
nejstarší nálezy ze spodního<br />
devonu
Třída Lycopodiopsida<br />
má 3 řády:<br />
Phylloglossales<br />
Lycopodiales<br />
Drepanophycales
Řád Drepanophycales (= Baragwanathiales)<br />
pouze fosilní<br />
nejprimitivnější plavuně,<br />
blízké ryniofytům<br />
stonky silné<br />
střední válec aktinostélé<br />
listy tenké, spirálovitě uspořádané,<br />
trofosporofyly se od trofofylů tvarem neliší, nejsou<br />
uspořádány do strobilů
Drepanophycus spinaeformis - spodnodevonský, stonek až<br />
4 cm silný, vysoký asi 50 cm. Vzhledově a stavbou blízký<br />
zástupcům řádu Asteroxyllales z oddělení Zosterophyllophyta.<br />
Listy tuhé, ostré, srpovitě zahnuté.<br />
Ledvinitá sporangia na kratičkých<br />
stopečkách na svrchní straně listů.<br />
Stopečkatá sporangia zavdala také<br />
příčinu ke spekulacím o příbuznosti<br />
rodu Drepanophycus se zástupci<br />
recentní čeledi Huperziaceae.<br />
Byl objeven poprvé naším paleobotanikem Krejčím v roce<br />
1881 na našem území.
Baragwanathia logifolia<br />
pokročilejší, rovněž spodnodevonská<br />
s tenkými (0.5 mm)<br />
a dlouhými (50 mm) listy.<br />
Sporangia v paždí trofosporofylů, často<br />
i volně na stonku bez vztahu k inzerci<br />
listové.<br />
Tvoří přechod k následujícímu řádu -<br />
Lycopodiales.
Řád Lycopodiales (plavuňotvaré)<br />
Zahrnuje recentní i fosilní zástupce<br />
Rozpadá se ve 2 čeledi:<br />
Huperziaceae - vrancovité<br />
Lycopodiaceae - plavuňovité
Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 1<br />
trsnatý vzhled<br />
přímé vidličnatě větvené stonky<br />
kořeny v nodech ve spodní části<br />
stonků
Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 2<br />
trofosporofyly se tvarově<br />
neliší od trofofylů<br />
trofosporofyly netvoří<br />
strobily<br />
sporangia krátce<br />
stopečkatá
Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 3<br />
Jediný rod vranec (Huperzia) má asi 150 převážně tropických epifytických<br />
druhů. U nás jen vranec jedlový (Huperzia selago), rostoucí na sutích v horách<br />
nad horní hranicí lesa, v nižších polohách je velmi vzácný na skalách.<br />
Zasahuje také daleko na sever v Grinnellově zemi roste až k 80° s. š.<br />
Severní pól<br />
Grónsko
Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 4<br />
Paralelně se vedle sexuálního rozmnožování rozmnožuje i<br />
vegetativně - pupeny v paždí listů - obchází tak fázi haploidní<br />
(endofytně mykorrhitickou), která od vzniku spóry po uzrání<br />
gametangií trvá mnohdy až 12 let! Spóra samotná je pro vysoký<br />
obsah sporopoleninů značně rezistentní a ve svém vývoji prodělává<br />
až 7-leté období klidu.<br />
modifikovaná větev<br />
produkující<br />
rozmnožovací pupen<br />
rozmnožovací pupen
Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 5<br />
Toxické chinolizidinové alkaloidy - např. selagin, obsažené v<br />
Huperzia selago vyvolávají v kombinaci s alkoholem velmi<br />
nepříjemné stavy doprovázené úporným zvracením. V<br />
Rusku byly proto konány pokusy používat tuto rostlinu při<br />
léčbě alkoholiků (k vyvolání reflexního odporu k alkoholu).<br />
chinolizidin
Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 1<br />
poléhavý a vystoupavý habitus, vzácněji přímé - u Lepidotis<br />
cernua až 150 cm vysoký stonek.<br />
Vodorovný poléhavý<br />
"oddenek" - je ve<br />
skutečnosti<br />
pseudomonopodiálně<br />
větvený stonek jehož<br />
silnější větve rostou stále<br />
horizontálně v jednom<br />
směru a slabší větve<br />
odbočují ve směru<br />
vertikálním a dále se<br />
vidličnatě větví
Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 2<br />
Kořeny<br />
jednoduché nebo<br />
vidličnatě větvené<br />
- vyrůstají z<br />
horizontálního<br />
stonku
Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 3<br />
Sporofyly se<br />
tvarem liší od<br />
trofofylů sporofyly<br />
jsou<br />
uspořádané<br />
do strobilů<br />
sporangia na<br />
adaxiální straně<br />
sporofylů<br />
přisedlá
Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 4<br />
Celkem 7 rodů s asi 450<br />
druhy, převážně v tropech.<br />
Celkové rozšíření čeledi má<br />
kosmopolitní charakter.<br />
U nás 8 dosti vzácných<br />
druhů.<br />
Nejhojnější a nejznámější je<br />
patrně plavuň vidlačka<br />
(Lycopodium clavatum),<br />
lidově zvaná též "jelení<br />
parůžky" či "jelení skok".<br />
Roste na vřesovištích a na<br />
světlinách v jehličnatých<br />
lesích.
Spory Lycopodium<br />
clavatum<br />
mají vysoký obsah<br />
tuku. Používaly<br />
se pro<br />
divadelní efekty<br />
jako bleskový<br />
prášek. Pro své<br />
hygroskopické<br />
vlastnosti se u-<br />
žívaly také jako<br />
zásyp pro děti<br />
či v daktyloskopii.<br />
V metalurgii<br />
sloužily k vyprašování<br />
odlitkových<br />
forem.<br />
Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 5
Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 6<br />
Byly využívány také k explozivnímu<br />
vymetání komínů. Byl dokonce vyvinut<br />
spalovací motor (jeden z prvních) kde<br />
tyto spory sloužily jako palivo.
Řád Phylloglossales<br />
jediná čeleď, jediný druh<br />
Phylloglossum drumondii,<br />
rostoucím v Austrálii, na Tasmánii<br />
a na Novém Zélandu.<br />
Má podzemní<br />
hlízky, přízemní<br />
růžici<br />
čárkovitých listů<br />
a stvol<br />
zakončený<br />
krátkým<br />
klasovitým<br />
strobilem. Má<br />
polyciliátní<br />
spermatozoidy.
Předpokládá se, že Phylloglossum vzniklo neotenizací. Rod<br />
má s největší pravděpodobností také fosilní zástupce.
Třída Selaginellopsida (vranečky)<br />
drobné byliny, vzhledem připomínající statnější mech; listy<br />
malé s lingulou, vytrvávají po celou délku života; nejstarší<br />
spolehlivé nálezy pocházejí ze svrchního karbonu
Sporangia heterosporická, strobily oboupohlavné, mikrosporangia v<br />
horní části strobilu, megasporangia v dolní části strobilu,<br />
megasporangia mají 4 megaspóry, z nichž často dozrává jen jediná
Samičí gametofyt vranečků<br />
Vývoj gametofytu vranečků<br />
je redukovaný, probíhá<br />
uvnitř obalu spóry. Megaspóry<br />
se diferencují v megagametofyt<br />
v ochranném<br />
obalu stěny spóry uvnitř megasporangia,<br />
kde setrvávají i<br />
po vytvoření archegonií. Působením<br />
vlhkosti prasknou<br />
stěny spór a sporangií - megaprothalium<br />
pak vyčnívá z<br />
megaspóry - obnažuje archegonia<br />
a svazky rhizoidů,<br />
které poutají vodu nutnou k<br />
pohybu spermatozoidů.
Samčí gametofyt vranečků<br />
Mikrospóry se také<br />
diferencují uvnitř svého<br />
obalu v mikroprothalium<br />
s jedním antheridiem<br />
ještě uvnitř<br />
mikrosporangia.<br />
Spermatozoidy oplodňují<br />
oosféru buď ještě na<br />
mateřské rostlině nebo<br />
až mimo ni.<br />
Spermatozoidy<br />
recentních vranečků jsou<br />
biciliátní
Megaprotalium s oplodněným<br />
archegoniem uzavřené v<br />
původním obalu spory<br />
odpadne na zem, kde jakoby<br />
ze semene vyklíčí ze zygoty<br />
nový sporofyt
třída má jediný řád Selaginalles (vranečkotvaré)<br />
se 2 čeleděmi:<br />
Selaginellaceae<br />
Miadesmiaceae
Čel. Selaginellaceae (vranečkovité)<br />
těžiště rozšíření má tato čeleď v tropech a subtropech<br />
v menší míře její zástupce však najdeme i v mírných popř. studených<br />
pásech<br />
Rostou často v<br />
podrostu tropických<br />
pralesů.<br />
Pro většinu<br />
jsou typické<br />
malé (stenotopní)<br />
areály většiny<br />
druhů, které<br />
jsou důsledkem<br />
heterosporie
V úhlu větví<br />
pseudomonopodiálně<br />
větveného<br />
stonku vyrůstají<br />
někdy nahé větévky<br />
zakončené kořeny<br />
= pozitivně<br />
geotropicky<br />
orientované<br />
rhizofory<br />
(kořenonoši).
Rod vraneček (Selaginella)<br />
listy má ve spirále.<br />
V naší flóře se vzácně v horách<br />
vyskytuje jediný druh - vraneček<br />
brvitý - Selaginella<br />
selaginoides<br />
Do tohoto rodu patří i někteří<br />
fosilní zástupci - např.<br />
Selaginella harrisiana, nalezená<br />
J. A. Townrowem v permských<br />
vrstvách v Novém Jižním<br />
Walesu.
Rod vranečka<br />
(Lycopodioides)<br />
listy ve 4 řadách<br />
zahrnuje asi 600 druhů<br />
rozšířených převážně v<br />
tropech a subtropech<br />
U nás pouze velmi vzácně<br />
pouze vranečka švýcarská<br />
Lycopodioides helvetica.
Čel. Miadesmiaceae<br />
jediným fosilní druh Miadesmia membranacea<br />
pochází ze svrchního karbonu<br />
vzhledem je podobná vranečkům<br />
megasporangium s jedinou megaspórou<br />
vyvinula se u ní primitivní semennost!
Třída Isoetopsida (šídlatky)<br />
recentní byliny, fosilní i dřeviny, často i velkých rozměrů -<br />
první stromy<br />
listy<br />
s lingulou<br />
spirálovitě uspořádané<br />
u dřevinných typů opadávají a zanechávají výrazné stopy<br />
sporangia heterosporická<br />
spermatozoidy u recentních polyciliátní
třída Isoetopsida má tři řády:<br />
Lepidodendrales<br />
Isoetales<br />
Protolepidodendrales
Řád Protolepidodendrales<br />
pouze fosilní, nejprimitivnější řád celé třídy, představuje<br />
pravděpodobně jak ancestory řádů Lepidodendrales a<br />
Isoetales tak snad i ancestory třídy Selaginellopsida.<br />
byliny i dřeviny<br />
nejprimitivnější sekundárně tloustnoucí rostliny<br />
listy vidličnatě rozeklané<br />
na vyvýšeninách<br />
po čase odpadávaly<br />
Nejstarší pocházejí<br />
ze spodního devonu
Protolepidodendron - 20 cm vysoké,<br />
pseudomonopodiálně větvené, bylinné a<br />
keřovité rostliny.<br />
Archeosigilaria - stromky 2-5 m vysoké
Řád Lepidodendrales<br />
pouze fosilní většinou stromovitého vzrůstu až 10-50 m<br />
vysoké a až 2 či dokonce 5 m silné; oddenek masivně<br />
vyvinutý, vidličnatě větvený; kořeny vyrůstaly spirálovitě na<br />
nejmladších částech oddenku jako tzv. přívěsky (appendices)<br />
zanechávaly po opadu kruhové jizvy; kmeny - se buď větvily<br />
v horní části nebo se téměř nevětvily - Sigillaria<br />
kruhové jizvy Stigmaria<br />
typu
druhotným tloustnutím tvořily eustélické kolaterální svazky<br />
zabírající asi 1/6 průřezu stonkem,<br />
listy jednožilné 1-100 cm velké zanechávaly výrazné jizvy,<br />
listy xeromorfní stavby<br />
sporofyly ve strobilech terminálních (Lepidodendron) nebo<br />
kaulifloricky přímo na kmeni (Sigillaria)<br />
megaspóry obrovské až přes 5 mm velké,<br />
mikrospóry až 100x menší, jindy rozdíly ve velikosti nebyly<br />
tak markantní
Nejznámějšími a největšími<br />
zástupci jsou druhy<br />
rodu Lepidodendron dosahující<br />
až 50 m výšky a<br />
5 m tloušťky, na vrcholu<br />
s korunou tvořenou vidličnatě<br />
větvenými větvemi.<br />
Listové jizvy kosočtverečné.<br />
Strobily na<br />
koncích větví.
Ontogeneze u Lepidodendronu<br />
V ontogenezi se nejprve vytvořil<br />
oporný systém oddenků, pak<br />
olistěný kmen a nakonec koruna
Mohutné byly i druhy rodu Sigillaria, ketré neměly korunu, neboť jejich<br />
kmen se větvil na konci pouze 1x nebo 2x. Listové jizvy šestiúhelníkovité.<br />
Šištice vyrůstaly na stopkách přímo v horní části kmene<br />
(kauliflorie).
U rodu Lepidocarpon vznikl primitivní typ semennosti<br />
s "mikropylární štěrbinou" v obalu sporangia.<br />
(megaspóry u tohoto rodu dosahovaly velikosti až 11<br />
mm!)<br />
Lepidocarpon - sporangium s jedinou megaspórou -<br />
semenem
Lepidodendrales rostly v bahně často na březích moří v porostech<br />
podobných dnešním mangrove<br />
měly kauliflorii jako u tropických dřevin a manoxylickou stavbu kmene s<br />
převahou lýka jako u jiných dnešních tropických dřevin (v mírném pásmu<br />
převažují dřeviny pyknoxylické - v kmeni s převahu lýka)
Vznik černého uhlí<br />
bouře v karbonu<br />
Lepidodendrony tvořily spolu s<br />
dalšími plavuněmi bažinaté lesy<br />
v karbonu a jejich odumřelé<br />
kmeny daly v anaerobním<br />
prostředí vzniknout karbonizací<br />
černému uhlí.
fosilní, vzácně i recentní<br />
Řád Isoetales (šídlatkotvaré)<br />
derivát řádu Lepididendrales, vzniklý pravděpodobně redukcí<br />
v souvislosti se sekundárním přizpůsobením k životu ve vodě,<br />
kde většina zástupců žije.<br />
nejstarší nálezy pocházejí ze spodní křídy - druh Nathorstiana<br />
arborea
Recentně zahrnuje řád Isoetales jen dva rody:<br />
Isoetes<br />
celkem asi 75 druhů, rozšířených hlavně v mírných pásech<br />
méně v tropech a subtropech<br />
Stylites<br />
jediný druh Stylites andicola<br />
objeven teprve koncem 50. let na březích sněžných jezírek v<br />
Andách středního Peru ve výšce téměř 5000 m.<br />
Od šídlatek se liší ve dvě části vidličnatě rozvětveným<br />
stonkem a podélnou foveou.
Šídlatka (Isoetes) má kořeny<br />
stavbou i kulatými jizvami podobné<br />
zástupcům řádu Lepidodendrales,<br />
rostlina má trsnatý<br />
vzhled podmíněný spirálovitě<br />
uspořádanými listy na víceméně<br />
kulovitém zdřevnatělém stonku
listy šídlovité vnější megatrofosporofyly, vnitřnější<br />
mikrotrofosporofyly, nejvnitřnější jsou sterilní trofofyly
V bazální<br />
pošvitě<br />
rozšířené části<br />
šídlovitého<br />
trofosporofylu<br />
se nachází<br />
velká jamka<br />
(fovea). V<br />
jamce je<br />
ponořeno<br />
mega- nebo mikrosporangium, uvnitř s<br />
přepážkami (tabercullum, -ae) a na povrchu<br />
kryté ostěrou (indusium, velum). Nad foveou<br />
je malá jamka lingulární s blanitým<br />
pajazýčkem (lingula).
I v tomto rodu se stejně jako u vranečků vyskytují v souvislosti s<br />
heterosporií časté stenotopní areály jednotlivých druhů - pouze<br />
naše dva druhy šídlatka jezerní (Isoetes lacustris) a šídlatka<br />
ostnovýtrusá (Isoetes echinospora) mají v důsledku glaciálu areály<br />
poněkud větší. Z celkem asi 75 druhů roste v Evropě 14.
Vesměs jsou to drobnější vodní rostliny (největší<br />
Isoetes martii má až 70 cm listy).
Evoluční<br />
spojovací články<br />
mezi recentní<br />
Isoetes a<br />
karbonskými<br />
stromovými<br />
sigilariemi<br />
představují -<br />
Pleuromeia<br />
sternbergi (trias)<br />
a Nathorstiana<br />
arborea (spodní<br />
křída)<br />
Nathorstiana arborea<br />
(spodní křída)<br />
Pleuromeia<br />
sternbergi (trias)
Change language