Plavuně

sci.muni.cz

Plavuně

Oddělení Lycopodiophyta

(plavuně)


Plavuně jsou zelené výtrusné rostliny

vytrvalé byliny i dřeviny keřovitého a stromovitého vzrůstu

(recentní plavuně, šídlatky a vranečky jsou drobného vzrůstu

- několik cm, pouze ojediněle přesahují 0,5 m)

většinou

suchozemské

v ontogenezi

převládá sporofyt


Fosilní záznam

Nejstarší plavuně doloženy ze spodního devonu (410-383 mil.

let. B.P.)

Vrcholu rozmanitosti i maximálního podílu na biomase

dosáhly v karbonu.

V permu a v mesozoiku (druhohorách) byly zatlačeny

nahosemennými.

Stromové typy vyhynuly většinou již v triasu, ojediněle až v

křídě.

Bylinné se zachovaly dodnes a jsou víceméně kontinuálně

doloženy fosíliemi ze všech mladších období.

Nikdy však již netvořily podstatnou, dominující složku

vegetace, tak jako v karbonu stromové typy.


sporofyt

zelený, v ontogenezi výrazně převládá

tělo rostlinné (cormus) = kořeny, stonek, listy.

stonek

nečlánkovaný

vidličnatě větvený

u recentních pouze bylinný,

fosilní byly také dřevnaté, sekundárně tloustnoucí.


Střední válec u recentních plavuní většinou aktino- nebo

plektostélé; pouze u šídlatek, které se vyvinuly ze

stromových typů je vyvinut pokročilý typ - eustélé


Stelární teorie - naznačuje evoluční vztahy jednotlivých typů

vodivých svazků


v dřevní části se schodovitými tracheidami; u vranečků -

jsou dokonce primitivní tracheje

Longitudinal section of

club moss

(Lycopodium). Fig. 7.2-

3 shows that club moss

has narrow tracheary

elements with annular

secondary walls; it also

has narrow tracheids

with scalariform pitting.

Because the tracheids

are so narrow, the

scalariform pit

apertures cannot be

really wide, so these do

not have the striking

ladder-like appearance

of the wide tracheids in

Fig. 7.2-4.


Listy drobné - mikrofyly (vznikly

pravděpodobně z jednotlivých telomů),

čárkovité, jednožilné (u vymřelých i

vícežilné), uspořádané většinou

šroubovitě. Podle funkce

je můžeme rozdělit

na: sporofyly (nesou

nebo podpírají výtrusnice),

trofofyly,

popř. trofosporofyly

(asimilují) sporofyly

často uspořádané do

šištic (strobillus)


Pajazýček (lingula)

Na bázi mohou být listy vranečků a

šídlatek opatřeny pajazýčkem

emergenčního původu (lingula).

U vlastních plavuní lingula chybí

(elingulátní typy).

Lingula má sací funkci při jímání dešťové

vody, o čemž svědčí napojení trachey.

Podle některých autorů však není

vyloučeno, že linguly mohly sloužit i k

produkci alelochemických látek, které

lákaly karbonský hmyz.


Výtrusnice (sporangia) jsou eusporangiátní,

v paždí nebo na bázi adaxiální (vrchní) strany listů - sporofylů,


Podle diferenciace spor mohou být plavuně

izosporické

u vlastních plavuní

heterosporické

u vranečků a šídlatek


Gametofyt je drobný, tvarem

řepovitý nebo válcovitý, jednonebo

dvoudomý, dlouhověký (u

recentních může žít až 20 let).

U většiny recentních zástupců v

něm byla zjištěna mykorrhiza

Je buď samostatný nebo se vyvíjí

uvnitř sporofytu.

Pohlavní orgány (antheridia a

archegonia) jsou v horní části

prothalia, jejich stavba je

podobná jako ryniofytů či u

mechorostů.


archegonia

antheridia


spermatozoidy

biciliátní - u většiny vlastních

plavuní a vranečků

polyciliátní - u šídlatek a

Phylloglossum


Fylogenetické vztahy plavuní

a jejich návaznost na ryniofyty


Systém plavuní

3 třídy:

Lycopodiopsida - plavuně

Selaginellopsida - vranečky

Isoetopsida - šídlatky


1. Třída Lycopodiopsida

fosilní i recentní byliny

listy bez linguly (pajazýčku),

vytrvávají na lodyze po celou

délku života (i u fosilních)

sporangia izosporická,

výtrusy v tetrádách

spermatozoidy u recentních

biciliátní

nejstarší nálezy ze spodního

devonu


Třída Lycopodiopsida

má 3 řády:

Phylloglossales

Lycopodiales

Drepanophycales


Řád Drepanophycales (= Baragwanathiales)

pouze fosilní

nejprimitivnější plavuně,

blízké ryniofytům

stonky silné

střední válec aktinostélé

listy tenké, spirálovitě uspořádané,

trofosporofyly se od trofofylů tvarem neliší, nejsou

uspořádány do strobilů


Drepanophycus spinaeformis - spodnodevonský, stonek až

4 cm silný, vysoký asi 50 cm. Vzhledově a stavbou blízký

zástupcům řádu Asteroxyllales z oddělení Zosterophyllophyta.

Listy tuhé, ostré, srpovitě zahnuté.

Ledvinitá sporangia na kratičkých

stopečkách na svrchní straně listů.

Stopečkatá sporangia zavdala také

příčinu ke spekulacím o příbuznosti

rodu Drepanophycus se zástupci

recentní čeledi Huperziaceae.

Byl objeven poprvé naším paleobotanikem Krejčím v roce

1881 na našem území.


Baragwanathia logifolia

pokročilejší, rovněž spodnodevonská

s tenkými (0.5 mm)

a dlouhými (50 mm) listy.

Sporangia v paždí trofosporofylů, často

i volně na stonku bez vztahu k inzerci

listové.

Tvoří přechod k následujícímu řádu -

Lycopodiales.


Řád Lycopodiales (plavuňotvaré)

Zahrnuje recentní i fosilní zástupce

Rozpadá se ve 2 čeledi:

Huperziaceae - vrancovité

Lycopodiaceae - plavuňovité


Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 1

trsnatý vzhled

přímé vidličnatě větvené stonky

kořeny v nodech ve spodní části

stonků


Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 2

trofosporofyly se tvarově

neliší od trofofylů

trofosporofyly netvoří

strobily

sporangia krátce

stopečkatá


Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 3

Jediný rod vranec (Huperzia) má asi 150 převážně tropických epifytických

druhů. U nás jen vranec jedlový (Huperzia selago), rostoucí na sutích v horách

nad horní hranicí lesa, v nižších polohách je velmi vzácný na skalách.

Zasahuje také daleko na sever v Grinnellově zemi roste až k 80° s. š.

Severní pól

Grónsko


Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 4

Paralelně se vedle sexuálního rozmnožování rozmnožuje i

vegetativně - pupeny v paždí listů - obchází tak fázi haploidní

(endofytně mykorrhitickou), která od vzniku spóry po uzrání

gametangií trvá mnohdy až 12 let! Spóra samotná je pro vysoký

obsah sporopoleninů značně rezistentní a ve svém vývoji prodělává

až 7-leté období klidu.

modifikovaná větev

produkující

rozmnožovací pupen

rozmnožovací pupen


Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 5

Toxické chinolizidinové alkaloidy - např. selagin, obsažené v

Huperzia selago vyvolávají v kombinaci s alkoholem velmi

nepříjemné stavy doprovázené úporným zvracením. V

Rusku byly proto konány pokusy používat tuto rostlinu při

léčbě alkoholiků (k vyvolání reflexního odporu k alkoholu).

chinolizidin


Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 1

poléhavý a vystoupavý habitus, vzácněji přímé - u Lepidotis

cernua až 150 cm vysoký stonek.

Vodorovný poléhavý

"oddenek" - je ve

skutečnosti

pseudomonopodiálně

větvený stonek jehož

silnější větve rostou stále

horizontálně v jednom

směru a slabší větve

odbočují ve směru

vertikálním a dále se

vidličnatě větví


Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 2

Kořeny

jednoduché nebo

vidličnatě větvené

- vyrůstají z

horizontálního

stonku


Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 3

Sporofyly se

tvarem liší od

trofofylů sporofyly

jsou

uspořádané

do strobilů

sporangia na

adaxiální straně

sporofylů

přisedlá


Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 4

Celkem 7 rodů s asi 450

druhy, převážně v tropech.

Celkové rozšíření čeledi má

kosmopolitní charakter.

U nás 8 dosti vzácných

druhů.

Nejhojnější a nejznámější je

patrně plavuň vidlačka

(Lycopodium clavatum),

lidově zvaná též "jelení

parůžky" či "jelení skok".

Roste na vřesovištích a na

světlinách v jehličnatých

lesích.


Spory Lycopodium

clavatum

mají vysoký obsah

tuku. Používaly

se pro

divadelní efekty

jako bleskový

prášek. Pro své

hygroskopické

vlastnosti se u-

žívaly také jako

zásyp pro děti

či v daktyloskopii.

V metalurgii

sloužily k vyprašování

odlitkových

forem.

Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 5


Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 6

Byly využívány také k explozivnímu

vymetání komínů. Byl dokonce vyvinut

spalovací motor (jeden z prvních) kde

tyto spory sloužily jako palivo.


Řád Phylloglossales

jediná čeleď, jediný druh

Phylloglossum drumondii,

rostoucím v Austrálii, na Tasmánii

a na Novém Zélandu.

Má podzemní

hlízky, přízemní

růžici

čárkovitých listů

a stvol

zakončený

krátkým

klasovitým

strobilem. Má

polyciliátní

spermatozoidy.


Předpokládá se, že Phylloglossum vzniklo neotenizací. Rod

má s největší pravděpodobností také fosilní zástupce.


Třída Selaginellopsida (vranečky)

drobné byliny, vzhledem připomínající statnější mech; listy

malé s lingulou, vytrvávají po celou délku života; nejstarší

spolehlivé nálezy pocházejí ze svrchního karbonu


Sporangia heterosporická, strobily oboupohlavné, mikrosporangia v

horní části strobilu, megasporangia v dolní části strobilu,

megasporangia mají 4 megaspóry, z nichž často dozrává jen jediná


Samičí gametofyt vranečků

Vývoj gametofytu vranečků

je redukovaný, probíhá

uvnitř obalu spóry. Megaspóry

se diferencují v megagametofyt

v ochranném

obalu stěny spóry uvnitř megasporangia,

kde setrvávají i

po vytvoření archegonií. Působením

vlhkosti prasknou

stěny spór a sporangií - megaprothalium

pak vyčnívá z

megaspóry - obnažuje archegonia

a svazky rhizoidů,

které poutají vodu nutnou k

pohybu spermatozoidů.


Samčí gametofyt vranečků

Mikrospóry se také

diferencují uvnitř svého

obalu v mikroprothalium

s jedním antheridiem

ještě uvnitř

mikrosporangia.

Spermatozoidy oplodňují

oosféru buď ještě na

mateřské rostlině nebo

až mimo ni.

Spermatozoidy

recentních vranečků jsou

biciliátní


Megaprotalium s oplodněným

archegoniem uzavřené v

původním obalu spory

odpadne na zem, kde jakoby

ze semene vyklíčí ze zygoty

nový sporofyt


třída má jediný řád Selaginalles (vranečkotvaré)

se 2 čeleděmi:

Selaginellaceae

Miadesmiaceae


Čel. Selaginellaceae (vranečkovité)

těžiště rozšíření má tato čeleď v tropech a subtropech

v menší míře její zástupce však najdeme i v mírných popř. studených

pásech

Rostou často v

podrostu tropických

pralesů.

Pro většinu

jsou typické

malé (stenotopní)

areály většiny

druhů, které

jsou důsledkem

heterosporie


V úhlu větví

pseudomonopodiálně

větveného

stonku vyrůstají

někdy nahé větévky

zakončené kořeny

= pozitivně

geotropicky

orientované

rhizofory

(kořenonoši).


Rod vraneček (Selaginella)

listy má ve spirále.

V naší flóře se vzácně v horách

vyskytuje jediný druh - vraneček

brvitý - Selaginella

selaginoides

Do tohoto rodu patří i někteří

fosilní zástupci - např.

Selaginella harrisiana, nalezená

J. A. Townrowem v permských

vrstvách v Novém Jižním

Walesu.


Rod vranečka

(Lycopodioides)

listy ve 4 řadách

zahrnuje asi 600 druhů

rozšířených převážně v

tropech a subtropech

U nás pouze velmi vzácně

pouze vranečka švýcarská

Lycopodioides helvetica.


Čel. Miadesmiaceae

jediným fosilní druh Miadesmia membranacea

pochází ze svrchního karbonu

vzhledem je podobná vranečkům

megasporangium s jedinou megaspórou

vyvinula se u ní primitivní semennost!


Třída Isoetopsida (šídlatky)

recentní byliny, fosilní i dřeviny, často i velkých rozměrů -

první stromy

listy

s lingulou

spirálovitě uspořádané

u dřevinných typů opadávají a zanechávají výrazné stopy

sporangia heterosporická

spermatozoidy u recentních polyciliátní


třída Isoetopsida má tři řády:

Lepidodendrales

Isoetales

Protolepidodendrales


Řád Protolepidodendrales

pouze fosilní, nejprimitivnější řád celé třídy, představuje

pravděpodobně jak ancestory řádů Lepidodendrales a

Isoetales tak snad i ancestory třídy Selaginellopsida.

byliny i dřeviny

nejprimitivnější sekundárně tloustnoucí rostliny

listy vidličnatě rozeklané

na vyvýšeninách

po čase odpadávaly

Nejstarší pocházejí

ze spodního devonu


Protolepidodendron - 20 cm vysoké,

pseudomonopodiálně větvené, bylinné a

keřovité rostliny.

Archeosigilaria - stromky 2-5 m vysoké


Řád Lepidodendrales

pouze fosilní většinou stromovitého vzrůstu až 10-50 m

vysoké a až 2 či dokonce 5 m silné; oddenek masivně

vyvinutý, vidličnatě větvený; kořeny vyrůstaly spirálovitě na

nejmladších částech oddenku jako tzv. přívěsky (appendices)

zanechávaly po opadu kruhové jizvy; kmeny - se buď větvily

v horní části nebo se téměř nevětvily - Sigillaria

kruhové jizvy Stigmaria

typu


druhotným tloustnutím tvořily eustélické kolaterální svazky

zabírající asi 1/6 průřezu stonkem,

listy jednožilné 1-100 cm velké zanechávaly výrazné jizvy,

listy xeromorfní stavby

sporofyly ve strobilech terminálních (Lepidodendron) nebo

kaulifloricky přímo na kmeni (Sigillaria)

megaspóry obrovské až přes 5 mm velké,

mikrospóry až 100x menší, jindy rozdíly ve velikosti nebyly

tak markantní


Nejznámějšími a největšími

zástupci jsou druhy

rodu Lepidodendron dosahující

až 50 m výšky a

5 m tloušťky, na vrcholu

s korunou tvořenou vidličnatě

větvenými větvemi.

Listové jizvy kosočtverečné.

Strobily na

koncích větví.


Ontogeneze u Lepidodendronu

V ontogenezi se nejprve vytvořil

oporný systém oddenků, pak

olistěný kmen a nakonec koruna


Mohutné byly i druhy rodu Sigillaria, ketré neměly korunu, neboť jejich

kmen se větvil na konci pouze 1x nebo 2x. Listové jizvy šestiúhelníkovité.

Šištice vyrůstaly na stopkách přímo v horní části kmene

(kauliflorie).


U rodu Lepidocarpon vznikl primitivní typ semennosti

s "mikropylární štěrbinou" v obalu sporangia.

(megaspóry u tohoto rodu dosahovaly velikosti až 11

mm!)

Lepidocarpon - sporangium s jedinou megaspórou -

semenem


Lepidodendrales rostly v bahně často na březích moří v porostech

podobných dnešním mangrove

měly kauliflorii jako u tropických dřevin a manoxylickou stavbu kmene s

převahou lýka jako u jiných dnešních tropických dřevin (v mírném pásmu

převažují dřeviny pyknoxylické - v kmeni s převahu lýka)


Vznik černého uhlí

bouře v karbonu

Lepidodendrony tvořily spolu s

dalšími plavuněmi bažinaté lesy

v karbonu a jejich odumřelé

kmeny daly v anaerobním

prostředí vzniknout karbonizací

černému uhlí.


fosilní, vzácně i recentní

Řád Isoetales (šídlatkotvaré)

derivát řádu Lepididendrales, vzniklý pravděpodobně redukcí

v souvislosti se sekundárním přizpůsobením k životu ve vodě,

kde většina zástupců žije.

nejstarší nálezy pocházejí ze spodní křídy - druh Nathorstiana

arborea


Recentně zahrnuje řád Isoetales jen dva rody:

Isoetes

celkem asi 75 druhů, rozšířených hlavně v mírných pásech

méně v tropech a subtropech

Stylites

jediný druh Stylites andicola

objeven teprve koncem 50. let na březích sněžných jezírek v

Andách středního Peru ve výšce téměř 5000 m.

Od šídlatek se liší ve dvě části vidličnatě rozvětveným

stonkem a podélnou foveou.


Šídlatka (Isoetes) má kořeny

stavbou i kulatými jizvami podobné

zástupcům řádu Lepidodendrales,

rostlina má trsnatý

vzhled podmíněný spirálovitě

uspořádanými listy na víceméně

kulovitém zdřevnatělém stonku


listy šídlovité vnější megatrofosporofyly, vnitřnější

mikrotrofosporofyly, nejvnitřnější jsou sterilní trofofyly


V bazální

pošvitě

rozšířené části

šídlovitého

trofosporofylu

se nachází

velká jamka

(fovea). V

jamce je

ponořeno

mega- nebo mikrosporangium, uvnitř s

přepážkami (tabercullum, -ae) a na povrchu

kryté ostěrou (indusium, velum). Nad foveou

je malá jamka lingulární s blanitým

pajazýčkem (lingula).


I v tomto rodu se stejně jako u vranečků vyskytují v souvislosti s

heterosporií časté stenotopní areály jednotlivých druhů - pouze

naše dva druhy šídlatka jezerní (Isoetes lacustris) a šídlatka

ostnovýtrusá (Isoetes echinospora) mají v důsledku glaciálu areály

poněkud větší. Z celkem asi 75 druhů roste v Evropě 14.


Vesměs jsou to drobnější vodní rostliny (největší

Isoetes martii má až 70 cm listy).


Evoluční

spojovací články

mezi recentní

Isoetes a

karbonskými

stromovými

sigilariemi

představují -

Pleuromeia

sternbergi (trias)

a Nathorstiana

arborea (spodní

křída)

Nathorstiana arborea

(spodní křída)

Pleuromeia

sternbergi (trias)

More magazines by this user
Similar magazines