SVAMPE i verden - Foreningen til Svampekundskabens Fremme

svampe.dk

SVAMPE i verden - Foreningen til Svampekundskabens Fremme

SVAMPE i verden

Foreningen til Svampekundskabens Fremme


Kære Læser

Foreningen til Svampekundskabens Fremme fejrer

i 2005 100 års jubilæum. Det er en forening

med tradition for at fremme sammenhængen

mellem forskning og folkelighed, en tradition

som på smukkeste vis kommer til udtryk i et

årligt program der rummer møder, foredrag og

studiekredse om svampe samt et meget stort antal

svampeekskursioner til spændende og særprægede

naturområder. Foreningen har da også

medlemmer, hvis interesser strækker sig fra ydmyge

ønsker om at nyde en god jagt i naturen

efter spisesvampe, svampe til andre formål som

dekoration eller til at farve garner med – til

en bredere interesse for svampes variation og

betydning i en økologisk sammenhæng. Svampeforeningen

– som den kaldes i daglig tale

– udgiver også bladet SVAMPE, hvor emner af

folkelig interesse præsenteres side om side med

artikler af forskningsmæssig betydning – og altid

meget fornemt illustreret.

Dette jubilæumshæfte er en fødselsdagsgave

til alle, der interesserer sig for svampe. Og

specielt er formålet med hæftet at give unge i

ungdomsuddannelserne mulighed for i biologiundervisningen

– skolens vigtigste fag! – at

Svampe i verden 2005

Foreningen til Svampekundskabens Fremme

1905-2005

stifte bekendtskab med en gruppe organismer,

der på mange måder er verdensmestre i sære

livsformer og en fremragende evne til at tilpasse

sig til miljøet, hvor specielt det end er. Netop de

mange forskellige livsformer og tilpasninger gør

det vigtigt, at gymnasieungdommen får lejlighed

til at stifte bekendtskab med dem i deres undervisning.

Den almindelige viden om svampe drejer sig i

høj grad om disses spiselighed og giftighed. Til

dette hæfte har vi bedt en række forskere – kendere

af svampenes biologi – om at belyse andre

aspekter ved svampene.

Svampe er utrolig mangfoldige både i udseende

og levevis. De findes overalt på kloden,

højt oppe i atmosfæren, i vandige miljøer, både

de salte og de ferske; og de befol ker alle landjordens

mange forskellige biotoper. Det er vigtigt

at studere svampe, fordi netop de har udviklet

så mange forskellige livsformer og derfor kan

fortælle noget om levende organismers potentiale.

Deres biodiversitet og økologiske rolle er

enorm, og mange svampe er helt uundværlige

for os som produktionsorganismer af medicin,

mad og produkter til specielle formål inden for

1


landbrug og industri.

At det ikke er helt let at kende de mange

forskellige svampearter fra hinanden, ved alle

der har prøvet. Derfor er der også specielt til

dette hæfte udarbejdet en let version af bestemmelsesnøglen

MycoKey der skulle gøre det

nemmere at finde ud af, hvad det rent faktisk er,

man har fundet på svampeturen.

Svampe lever af forskellige slags organisk

stof. En stor gruppe nedbryder dødt organisk

materiale – nogle endda kun et helt specifikt

medium. F.eks. lever den lille Nåle­Bruskhat

(Marasmiellus perforans) kun af grannåle. En

lang række andre svampe er så specialiserede at

de kun kan vokse på eller i forbindelse med en

helt speciel organisme f.eks. en hasselbusk.

Andre lever af at nedbryde levende organismer,

de er altså sygdomsfremkaldende eller

det der er værre for de organismer, de lever

af. Rodfordærver (Heterobasidion annosum),

der lever ved foden af grantræer, eller insektskimmelsvamp

(Entomophthora), der angriber

le vende fluer, er begge eksempler på dødbringende

svampe.

Atter andre svampe fanger aktivt deres

„mad“. Det gælder f.eks. rovsvampe fra Duddingtonia­slægten,

der nærmest lassoer små fladorme

i jorden og strangulerer dem.

Hvis man tror at alle æder hinanden i naturen,

må man tro om igen. Mange svampe har

valgt en helt anden strategi, nemlig samarbejdet

– symbiosen. Nogle af svampene arbejder sammen

med skovtræerne, idet svampens mycelium

vokser sammen med trærødderne og dermed

kan erstatte rodhårenes funktion med at optage

vand og næringssalte. Det er en uhyre udbredt

strategi – derfor må den også være succesfuld.

Andre arter – f.eks. arter af Furehat og Silkehat

(Leucocoprinus og Leucoagaricus) – har valgt

at samarbejde bl.a. med bladskærermyrer. De

hjælper gensidigt hinanden med at skaffe mad,

som de forarbejder til hinandens bedste. Lav

eller likener er også et eksempel på et symbioseforhold

– her mellem en svamp og en alge.

Mennesket får speciel betydning for ud­

vikling af forskellige svampelivsformer. Vores

måde at bygge huse på har været medvirkende

årsag til, at en speciel svamp, Ægte Hussvamp

(Serpula lacrymans), har haft succes med at tilpasse

sig livet i vore huse, måske fordi miljøet

er meget stabilt. Kan svampene bruge os, kan

vi også bruge svampene. Det gør vi når vi gensplejser

svampe med andre svampegener så de

kan producere nyttige enzymer f.eks. fytase som

forbedrer udnyttelsen af fosfat i foder.

I og med at svampe ofte har meget specielle

krav til substratet, kan vores omgang med naturen

få betydning for, hvilke svampe der overlever.

Vi „rydder ofte for meget op“, og dermed

fjernes specielt substrat. Det gælder f.eks. vores

gamle egetræer, der danner substrat for mange

helt specielle arter af svampe. Et problem er

det også, at svampe er så gode til at opkoncentrere

tungmetaller. Selvfølgelig kan vi lade være

med at spise svampe som Violet Ametysthat og

gulnende champignonarter. Men vi er måske

ikke altid opmærksomme på, at andre – rådyr

f.eks. – kan have spist svampene. Bioakkumulation

af tungmetaller vil derfor ramme mennesket

som en boomerang, da vi jo næsten altid er

sidste led i fødekæden.

Disse og flere emner bliver behandlet i

hæftet. Det er vores håb, at hæftet vil inspirere

unge til at søge yderligere viden om svampenes

spændende verden og om naturvidenskab mere

bredt.

Vi vil gerne takke forfatterne/bidragyderne til

hæftet for mange timers spændende læsning. Vi

vil desuden takke Dansk Naturvidenskabsformidling,

Danske Banks Fond, Dronning Margrete

og Prins Henriks fond, Forskningsrådet

for Natur og Univers, Friluftsrådet, Hussvamp

Laboratoriet, Københavns Universitets almene

fond, Ministeriet for Videnskab, Teknologi og

Udvikling, Novozymes, Tuborgfondet samt Undervisningsministeriet

for støtte til udgivelsen

af SVAMPE i verden samt støtte til de øvrige

jubilæums arrangementer.

Dorte Hammelev og Rikke Macholm

Kend din svamp

Jens H. Petersen

Det er efterår. Du står på en græsplæne. I kanten

af plænen står der birketræer, og under dem

vokser der store paddehatte – hvælvede, røde og

dybe, brungrønne hatte. Hvad hedder de, gør de

skade, eller kan de spises?

Du går på biblioteket og låner svampebøger.

Politikens svampebog med 230 arter, Danmarks

svampe med 1000 arter og Danske storsvampe

med over 2000 arter. Hjem og i gang.

Men det er ikke let. Du ved ikke noget om

svampe, og mange ligner hinanden. Svampen

med den røde hat kunne måske være en Rød

Fluesvamp? Men den brungrønne er ikke sådan

at få styr på – bøgerne vrimler med brunlige

paddehatte! Og hvis der er over 2000 arter

i Danmark, hvad nytter det så med en bog med

kun 230? Hvad nu hvis netop din svamp er en af

de ( mindst) 1770, der ikke er med?

Jens H. Petersen, Biologisk Institut, Aarhus Universitet, Bygning 540, 8000 århus C.

E­mail: jens.h.petersen@biology.au.dk, website: www.mycokey.com

I Politikens svampebog er der en

nøgle med billeder. Man skal følge

pile fra billede til billede og derved ende ved

en slægt af svampe. Men det virker ikke rigtig,

for der er for mange karakterer du ikke er sikker

på. Danmarks svampe er simpelthen for

uoverskuelig, for den har slet ingen nøgle. Og

for at bruge den lange, kedelige nøgle i Danske

storsvampe skal du vide hvad sporefarve svampen

har (blandt mange andre umulige ting). Du

kommer ingen vegne, hvis du ikke kan svare på

de første spørgsmål i nøglen – det er simpelthen

for svært! Hvad gør du så?

Der er en anden vej. MycoKey (på dansk

„SvampeNøgle“) er en svampenøgle på computer.

Den virker på en anden måde end nøglerne

i bøgerne – den er nemlig ligeglad med om du

kan svare på alle spørgsmålene. Du klikker bare

2 Svampe i verden 2005

3


MycoKeys søgelayout

med værktøjspaletten

til venstre og navigationspaletten

i toppen.

Brugeren har indklikket

en nedtrykt, grøn hat

med en bredde på 120

mm. Tælleren i værktøjspaletten

viser at der er 8

slægter der passer.

Nederst i paletten er

der en spørgsmålstegnsknap.

Et klik på denne

åbner palettehjælpen, der

beskriver hvordan de enkelte

knapper i paletten

virker.

De to røde, trekantede

pile i toppen bruges til at

bladre mellem forskellige

skærmbilleder med

karakterer. Knappen med

den skrå streg skifter til

resultat­layoutet.

MycoKeys resultat­layout

med en liste over de

fund ne slægter. Slægterne

er ord net efter sandsynlighed.

De store grønne

knap per i navigationspaletten

sender dig til alternative

resultat­layouter

med større billeder.

Et resultatlayout med et større

billede, en kort beskrivelse af

slægten samt oplysninger om

artens spiselighed.

på nøgleknappen og starter med at hælde den

viden du er sikker på, ind i computeren. Hvis

der er noget du er usikker på, eller som mangler

på din svamp, så springer du det bare over.

Nu er det straks meget lettere, for det er jo ikke

svært at „indputte“ at du har en paddehat med

en 120 mm bred hat der er nedtrykt og grønlig.

Under denne proces springer MycoKey fra 153

til 8 fundne slægter, og et klik bringer dig til resultat­layoutet

hvor slægterne er sorteret efter

sandsynlighed med slægten mælkehat øverst og

billedet af Manddraber­Mælkehat på skærmen.

Sådan! Svampen er bestemt helt uden brug af

svære karakterer som sporefarve, lameltilheftning

eller kødets struktur.

Hvad er MycoKey?

MycoKey er et ekspertsystem. Det forsøger at

viderebringe ekspertviden og ekspertens analyseevne

til en utrænet bruger. En del af systemet er

fyldt med helt normale informationer som alternativt

kunne findes på nettet: billeder, beskrivelser,

henvisninger til andre kilder (bøger, artikler),

hvor du kan læse mere om svampene, osv. Men

kernen af MycoKey er det program, der kan ana­

lysere og anvende den indkodede information om

de enkelte svampe. Denne reg ne maskine regner

på slægterne, fjerner dem der ikke passer, og sorterer

resten på den bedst mulige måde. Den skaber

orden i kaos af over 2000 danske storsvampe.

Når du skal bestemme en svamp med Myco­

Key, har du en søgedel og en resultatdel. I søgedelen

bruger du checkbokse og popupmenuer

til at indsætte karakterer fra din svamp. Har den

fx en rød hat vælges rød, og MycoKey fjerner

alle slægter hvor hatten ikke kan være rød, fra

resultatet. Der er en tæller hvor man hele tiden

kan følge med i hvor mange slægter der passer.

Når man er nede på et passende antal – en fem

til otte stykker – springer man over i resultatdelen

for at se om noget ser rigtigt ud. Slægterne er

sorteret efter sandsynlighed baseret på de karakterer

du har indtastet. Hvis din svampe har et

typisk udseende, bør den rigtige slægt findes

mellem de tre­fire øverste.

Nu er det jo ikke en slægt, men en art du sidder

med (se boksen side 6­7). Derfor kan det

måske virke noget overflødigt først at finde en

slægt. Men opdelingen i slægter først og arter

senere er en måde at lave en effektiv grovsorte­

4 Svampe i verden 2005

5


Om frugtlegemer, mycelier, arter, slægter mm.

Hvad er en svamp?

Du går ud og samler en paddehat (en rød prik på figuren). Har du nu samlet en svamp? Tjah, nok

i en almindelig sproglig forstand, men i mykologisk (svampeforsker) fagsprog er det nu ikke en

svamp men et frugtlegeme du kommer med. Hvad er da svampen? Svampen er svampeindividet

– svampens mycelium (de hvide ovaler). et mycelium er et netværk af genetisk ens celletråde

(hyfer) der gennemvæver det næringssubstrat (jord, græsstrå, træstamme etc.) hvorfra svampen

får sin næring. Myceliet kan lave kønnet formering med andre mycelier og kan som resultat heraf

lave frugtlegemer på svampens spredningsenheder – sporerne – dannes.

En svamps frugtlegemer er fuldstændig tilpasset effektiv spredning af svampens sporer. Basidiesvampene

(dem med fx paddehatte), har ikke særlig god sporeafskydning. Derfor har de ofte

frugtlegemer med en stok, der hæver området hvor sporerne dannes, op i luften så sporerne

lettere kan bæres bort af vinden. Alternativt kan frugtlegemerne dannes på et substrat, der rager

op i luften, fx en træstamme. Hos basidiesvampene dannes sporerne oftest på frugtlegemernes

underside. For at danne rigtig mange sporer er undersiden ofte udviklet til at have en stor overflade,

fx ved at være formet som lameller, rør eller pigge. Dette område af svampen kaldes „det

sporebærende lag“. Læs mere om dette i Jens H. Petersens „Svamperiget“ (Gad, 2003).

Arter og slægter

En af de mest fundamentale enheder i naturen er arten (de blå ovaler på figuren). Den klassiske

biologiske artsdefinition siger: „En art er en gruppe af individer som kan yngle med hinanden

og få yngledygtigt afkom“. Et fint eksempel er hest og æsel. De kan godt nok parre sig så en

hoppe kan føde et muldyr, men dette er sterilt. Hest og æsel er altså forskellige arter. Hos planter

og svampe er forholdene mere komplicerede, bl.a. fordi de kan lave ukønnet formering og endda

somme tider helt har mistet evnen til seksuel formering. Lad os for svampene derfor holde os til

en meget simpel definition: „En svampeart er en gruppe af individer med fælles stamform

og med et fælles udseende, der afgrænser dem fra andre beslægtede individer“, hvor ordet

„udseende“ skal læses på den bredest mulige måde, der inkluderer hvad vi kan se med et mi kroskop,

med en kemisk analyse, etc.

For at kunne overskue tusinder af forskellige arter har man indført et navnesystem, der ligner vores

eget med efternavn og fornavn, nemlig et slægtsnavn og et fornavn. Slægtsnavnet kan fx være

„Amanita“ og fornavnet „muscaria“ og arten hedder derfor Amanita muscaria. På dansk kopierer

man i reglen dette videnskabenlige navnesystem. Slægtsnavnet kan fx være „Flue svamp“ og

fornavnet „Rød“. Her bytter man dog rundt på ordene i forhold til videnskabelig navngiv ning, så

artens fornavn faktisk står forrest og det fulde navn bliver da Rød Fluesvamp.

Dette navngivningssystem nødvendiggør at arterne er samlet i slægter (de øverste forgreninger

på figurens stamtræ). Slægter kan defineres på en måde der er parallel med vores artsdefinition:

„En svampeslægt er en gruppe af arter med en fælles stamform og med et fælles

udseende, der afgrænser dem fra andre beslægtede arter“. Ligegyldig hvilke definitionsmæssige

krumspring vi laver, er og bliver slægten en kunstig enhed: Der findes ikke slægter i naturen,

kun i vore forestil linger. Alligevel er slægten både nødvendig og praktisk når vi skal organisere og

huske de tusinder af arter der findes i naturen.

frugtlegemer

mycelier (individer)

Det hierarkiske system

Vi ordner organismerne i et hierarkisk system. De to niveauer art og slægt er de eneste, der direkte

indgår i artsnavnet, men enhver art placeres i en familie, der står i en orden osv., og hver art

kan i princippet underinddeles i fx underarter og varieteter:

NAVN EKSEMPLER

Domæne Eukarya

Rige Svamperiget

Række Basidiesvampe

Orden Bladhatordenen

Familie Fluesvampfamilien

Slægt Fluesvamp

Art Rød Fluesvamp (Amanita muscaria)

Underart Amanita muscaria subsp. muscaria

Varietet Amanita muscaria var. muscaria

Form Amanita muscaria f. muscaria

6 Svampe i verden 2005

7

arter

slægt 1 slægt 2


ing af svampene. Og det giver brugeren en

bedre fornemmelse for den måde vi opdeler

svampene (se boksen). Det giver imidlertid ingen

mening med et resultat uden en art. Derfor

er hver slægt illustreret med billeder af arter, der

afspejler alle de typer af frugtlegemer, der findes

i slægten. Arterne sorteres også efter sandsynlighed,

og resultatet skulle helst være, at den

rigtige slægt viser den rigtige art først.

Fordi MycoKey er ligeglad med hvilke karakterer

du svarer på og i hvilken rækkefølge, kan

du komme til det samme resultat ad mange veje.

Du kan fx vælge kun at bruge størrelser, kun

farver etc. Men jo flere og bedre karakterer du

bruger, jo mere præcis bliver udnøglingen. Og du

kan naturligvis også søge på navnet af en bestemt

slægt eller art og på den måde komme direkte ind

til MycoKeys tusinder af illustrationer.

Bøger? Hvorfor bøger?

Jo, der er stadig brug for bøgerne. Selv om du

har fundet din svamp i MycoKey, har du nemlig

stadig brug for at læse om artens spiselighed,

MycoKeys hjælpesystem

af spørgsmålstegnsknapper

forklarer hvordan

paletter og karakterer

skal forstås. Hvis du

klikker på et farvefelt

åbnes der et stort

vindue der viser det

præcise farvespektrum

som netop

denne knap dækker

– her den røde farve.

giftighed, økologi, voksested og voksetidspunkt

samt at sammenligne med andre arter o.s.v. MycoKey

bringer nemlig kun beskrivelser af slægterne,

ikke af arterne. MycoKey er også noget

uhandy. Med mindre du vil slæbe en bærbar

computer med i skoven, er du nødt til at tage

svampene med hjem, før du kan få bekræftet om

det er kantareller du har fundet.

Og så kan MycoKey godt virke lidt hokuspokus­agtig.

Den giver dig ekspertens begavede

gæt på en bestemmelse, men ikke den strukturerede

analyse, der lader dig forstå hvilke karak

terer der præcis skiller X fra Y. Hertil er den

klassiske, analytiske nøgle du finder i fx Danske

stor svampe, stadig uovertruffen. Derfor er kombinationen

af MycoKey og fx de bøger der er

nævnt ovenfor, sagen. MycoKey lader dig lave

hurtige gæt, bøgerne bekræfter eller afkræfter

disse.

Hvor og hvordan?

MycoKey findes i en let og en fuld version. Den

CD, der er blevet lavet i anledning af Forenin­

gen til Svampekundskabens Fremmes 100 års

jubilæum, indeholder den lette. Forskellen mellem

denne og den fulde version er bl.a. at den

fulde medtager mange flere sjældne slægter – ja

faktisk næsten alle slægter af basidiesvampe fra

Nordeuropa, i alt 528 – samt at den lader søgningen

foregå med mange flere karakterer, bl.a.

hundreder af mikroskopiske karakterer. Den

omfatter også tusinder af referencer til litteratur

om svampene. MycoKey findes desuden i en

mindre omfattende netversion som kan findes

sammen med en masse andet materiale på

»www.mycokey.com«.

Fremtidsplaner

Vedlagte CDrom er en forsmag på MycoKey

version 2.0. Den fulde udgave af MycoKey 2.0

kommer til foråret 2006. Den vil indeholde

både basidiesvampene og en stor gruppe af sæksvampe

(skivesvampene) fra Nordeuropa. Den

vil også have nogle nye funktioner, bl.a. en analysefunktion,

hvormed man kan finde forskelle

og ligheder mellem op til fire udvalgte slægter.

Og den har en væsentligt forbedret sortering af

arterne i de enkelte slægter.

Næste skridt er afslutning af MycoKey fra

Nordeuropa med kodning af den meget store

gruppe af kernesvampe og forskellige andre

smågrupper. Vi håber derefter at kunne starte

arbejdet med at udvide MycoKey til at omfatte

svampene fra andre dele af verden.

Endelig kunne det være rigtig spændende at

få MycoKey til at køre på mobiltelefon. Men det

kræver lige lidt bedre displays og bedre dækning

af g3­nettet end der er i øjeblikket – du skulle

jo gerne kunne bruge MycoKey Mobil når du

finder svampen ude i skoven!

Litteratur

Knudsen, H. & J.H. Petersen 2003. Politikens svampebog,

5. udgave. – København.

Petersen, J.H. & J. Vesterholt (red.) 1990. Danske storsvampe.

Basidiesvampe. – København.

Vesterholt, J. 2004. Danmarks svampe. – København.

Læssøe, T. & J.H. Petersen 2005. MycoKey let udgave

(cd­rom vedlagt dette hæfte). – København.

8 Svampe i verden 2005

9


Haslen og dens svampe

– et eksempel på biologisk mangfoldighed

Thomas Læssøe og Jens H. Petersen (fotos)

Mange ved at der findes et stort antal plantearter

i Danmark, og en del vel også, at det drejer

sig om godt 1000 arter – 1025 ifølge den nyeste

optælling, når de indførte eller indslæbte, forvildede

arter fraregnes. Dem er der yderligere

899 af. Men hvor mange svampearter findes

der? Vi spiser vel ikke meget mere end 50 arter,

og så er der de velkendte skadesvampe, men

hvor mange andre? Vi kender faktisk ikke svaret,

da der hverken findes en gennembearbejdet

liste eller tilstrækkelig viden om hvad der gror

derude. Vi kan dog komme med et kvalificeret

gæt. I Storbritannien har man meget bedre

styr på sagerne fordi man har lavet detaljerede

checklister. Ud fra undersøgelser af store om­

Hassel­Mælkehat

råder er der fundet et forhold mellem planter

og svampe på 1 til 6. Tager man i Danmark udgangspunkt

i det samlede antal planter, giver det

os omkring 10.000 svampearter. På verdensplan

ved man selvsagt heller ikke hvor mange svampearter

der findes. Vi kender ca. 100.000 arter,

men et meget konservativt skøn siger, at der må

være mindst 500.000. Det mest brugte estimat er

dog på 1,5 million arter. Dette er bl.a. baseret

på, at der findes over 250.000 plantearter på

kloden. Det betyder jo selvsagt, at vi mangler at

de beskrive de fleste af jordens svampearter, et

forhold der også gør sig gældende for visse insektgrupper,

men jo på ingen måde for pattedyr,

fugle og planter. Stort set alle jordens økosyste­

Thomas Læssøe, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster Farimagsgade 2D, 1353 København K.

E­mail: thomasl@bot.ku.dk, website: www.mycokey.com.

Jens H. Petersen, Biologisk Institut, Aarhus Universitet, Bygning 540, 8000 århus C.

E­mail: jens.h.petersen@biology.au.dk, website: www.mycokey.com.

mer har et væld af svampearter, men det er nok

især i de tropiske miljøer, at mange af de ukendte

svampe skal findes. Det er også i troperne, at

vi finder det store antal plantearter og en helt

overvældende insektrigdom. Men selv i Storbritannien

og i Danmark finder vi til stadighed helt

ukendte svampe. Det er ikke bare uanseelige

skimmelsvampe eller lignende, som mangler

at blive beskrevet. Der findes til stadighed nye

storsvampe, fx inden for poresvampe, rørhatte

og bladhatte. Det største problem ved udregningen

er den manglende viden om de enkelte

arters totale udbredelse fordi vi ved for lidt bl.a.

om den enorme og ubeskrevne svampediversitet

i troperne.

Vi har valgt hasselbusken til at illustrere dels

det store antal af svampe, der findes i naturen,

og dels til at beskrive de mange roller svampene

indtager i naturens husholdning. De tilknyttede

svampe kan deles op efter forskellige kriterier.

Nogle er generalister og kan ligeså godt forekomme

sammen med bøg som med hassel, mens andre

er specialiserede i samlivet med denne ene plante.

Hassel er ligesom fx bøg og eg en plante, der lever

i et intimt mykorrhiza­samliv med svampe. Der

kendes i vores del af verden flere hundrede svampearter,

der kan gro med eller på hassel, men det

er relativt få af disse, der er så specialiserede, at

de kun kan vokse på eller med denne ene partner.

Hassel har relativt mange tilknyttede svampe, men

overgås dog langt af bøg. Begge arter har mange

tilknyttede generalister, mens fx eg, med det mere

specielle, hårde ved, har flere specialister.

I det følgende vil vi omtale og illustrere en del

af haslens svampe fordelt efter deres økologi.

En svensk undersøgelse

Nordén & Paltto undersøgte i 1996 otte hassellokaliteter

på Öland. På hver lokalitet blev

75 m liggende dødt hasselved undersøgt.

De fandt i alt 140 arter af svampe. 78 arter

hørte til bark­ og poresvampene, 60 henførtes

til kernesvampene. Og så var der to

bævresvampe. Andre grupper af svampe var

bevidst udelukket fra undersøgelsen, så det

reelle antal var altså langt større.

Haslens mykorrhizasvampe

Hassel-Mælkehat (Lactarius pyrogalus)

Denne mælkehat kendes på den koncentrisk

zonerede, gråbrune hat, de ret fjerne, træbrune

lameller og den meget skarpe smag. Det er en af

vores mest karakteristiske og også hyppige hasselsvampe.

Grøn Fluesvamp (Amanita phalloides)

Denne overordentlig giftige svamp kendes i

hvert fald af omtale af de fleste. Den kan findes

med en del forskellige løvtræer, men altså også

under hassel – også i haver hvor den har givet

problemer, fx i børneinstitutionshaver, idet der

kun skal ca. 1/10 frugtlegeme til at slå et barn

ihjel. Hatten er grågrøn, lamellerne hvide og frie

til næsten frie af stokken, der er forsynet med en

hængende ring. Stokbasis har en stor, hvid løs

pose.

Arter af Frynsehinde (Tomentella)

Det er ikke alle mykorrhizasvampe der laver

prangende frugtlegemer. Frynsehinde er et eksempel

på dette. Her er tale om en meget artsrig

slægt, og mange arter findes ofte med hassel.

Frugtlegemerne er hinde­ eller skimmelagtige,

helt uden hat, og farverne kan falde helt i med

omgivelserne.

Bægersvampe

Der findes en lang række bægersvampe der danner

mykorrhiza med hassel. To af de mest karakteristiske

er Lille Pokalbæger (Tazetta cupularis)

og Æsel­Ørebæger (Otidea onotica).

Trøfler

Ved at grave med en lille rive tæt inde ved stammen

kan man finde en række trøffelarter. Dette

er svampe, der laver deres frugtlegemer nede i

jorden, og som er afhængige af dyr, fx egern, til

at blive spredt.

Et eksempel på en trøffel med hassel kunne

være den i Danmark sjældne Sommer­Trøffel

(Tuber aestivum). Den er en kendt spisesvamp,

der kan købes som konserves i Brugsen. Mere

almindelig er Håret Halvtrøffel (Genea hispidula),

der er mindre.

10 Svampe i verden 2005

11


Kvist­Huesvamp

nedbryder kviste.

Grøn Fluesvamp danner mykorrhiza.

Krusblad nedbryder grene.

Foto Thomas Læssøe.

Æsel­Ørebæger danner mykorrhiza.

Svampe i verden 2005

Kegleformet Kulbær

nedbryder grene.

Elle­Spejlporesvamp

nedbryder grene.

Rynket Lædersvamp

nedbryder grene.

Frugt­Stilkskive

nedbryder nødder.

Sommer­Trøffel danner mykorrhiza.

Foto Christian Lange.


Haslens nedbrydersvampe

På stammer

Rynket Lædersvamp (Stereum rugosum) kan

betragtes som en svag parasit eller som en rådsvamp.

Den laver flerårige, næsten glatte, tiltrykte

frugtlegemer på stående døde stammer eller

grene. Overfladen er lyst grå og bliver rød ved

såring. Den er meget almindelig, også på andre

løvtræer.

Almindelig Skønpig (Steccherinum ochraceum)

er et eksempel på den store mangfoldighed

af barksvampe, der kan findes på hasselved.

Arten danner ofte en lille hatkant. Undersiden

og de tiltrykte dele er dækket af abrikosfarvede

pigge.

På grene og bark

Hassel­Barksprænger (Vuelleminia coryli) forårsager

en karakteristisk tilbagerulning af tykke

grenes bark, men den anses primært for at være

en rådsvamp frem for en parasit. I fugtigt vejr

kan frugtlegemet anes som et voksagtig overtræk

på det eksponerede ved.

Kegleformet Kulbær (Hypoxylon fuscum)

er en af de allermest almindelige hasselsvampe,

men er ikke udelukkende bundet til denne plante.

Den laver små, pudeformede, violetgrå sam­

linger af frugtlegemer på barken eller af og til

mere udflydende samlinger på det nøgne ved.

Hassel­Læderskive (Encoelia furfuracea) findes

især om foråret, hvor de ret store, i starten

lukkede frugtlegemer kan ses oppe på buskenes

fastsiddende grene.

På tynde kviste

På tynde nedfaldne kviste, nede blandt de døde

blade findes ofte Kvist­Huesvamp (Mycena

speirea), der er en lille gråbrun huesvamp med

fjerne, nedløbende lameller. De fleste andre

svampe på de tynde kviste er det meget svært

at få øje på.

På visne blade

Der findes en række meget små kernesvampe på

hasselblade, der enten er parasitiske eller saprotrofe.

Arter af de langhalsede Gmonia udgør et

Almindelig Skønpig godt eksempel.

meldug (Phyllactinia guttata) Cinnober­Muslingesvamp

Diverse skivesvampe, bl.a. stilkskiver (Hymenoscyphus)

findes også på rådne, nedfaldne

blade.

Knippe­Fladhat (Gymnopus confluens) danner

hekseringe på steder med et tykt bladlag,

men med de enkelte frugtlegemer samlede i

tætte knipper. Stokken er ret sej og lyst filtet.

På nødder og haser

På de gamle nødder og haser er det om efteråret

let at finde Frugt­Stilkskive (Hymenoscyphus

fructigenus), der er en gulbrun, ret langstilket,

glat skivesvamp, der også kan findes på fx agern

og bogskåle. Den hvide Pudret Huesvamp

(Mycena adscendens) kan ligeledes findes på

frugterne, men den kan også gro mange andre

steder.

På svampe (på hassel)

Dunskive (Polydesmia pruinosa) er en meget

hyppig skivesvamp på gamle kernesvampe, fx på

arter af Kulbær (Hypoxylon), hvoraf flere kan

findes på hassel. Også på gamle kernesvampe

kan man finde andre svampe, fx den smukt gule

Snyltende Gulskive (Bisporella sulphurina). Gul

Bævresvamp (Tremella mesenterica), der især ses i

årets koldeste måneder, er hyppig på hassel, hvor

den parasiterer arter af Voksskind (Peniophora).

Haslens parasitsvampe

På blade

Hassselblade angribes ofte af en meldug (Phyllactinia

guttata), der også kan parasitere bøg og andre

løvtræer. Svampens frugtlegemer slipper bladene

om efteråret og flyver af sted som en badmintonbold

indtil de rammer fx en gren, hvor de klæber

fast ved hjælp af nogle små klæbeorganer. Om

foråret, når haslen igen har blade, flækker de ellers

lukkede frugtlegemer, og ud skydes sporerne, der

så kan inficere de friske, saftige blade.

På ved

Der kan nævnes en række eksempler på svampe,

der kan forårsage nogen skade (om end ikke af

økonomisk betydning) ved at angribe det levende

hasselved. Elle­Spejlporesvamp (Inonotus

ra di atus), der også findes på el, laver karakteris

tiske trekantede frugtlegemer med porer på

undersiden. Disse skifter farve alt efter vinklen

de ses under – de „spejler“. Den nærtstående

Pude­Ildporesvamp (Phellinus punctatus) findes

en sjælden gang på større hasselstammer.

På rakler

Der er ikke mange svampe på haslens rakler, men

man kan være heldig at finde Hassel­Knoldskive

(Ciboria coryli), der en lille lysebrun, langstilket

skivesvamp. En nærtstående og mere almindelig

art ses hyppigt på elle­hanrakler.

De sjældne

Der findes selvfølgelig også en række sjældne og

rødlistede (truede) svampe på hassel. Cinnober­

Muslingesvamp (Crepidotus cinnabarinus) er

kun kendt fra en lille håndfuld danske lokaliteter,

og den ses ikke hvert år. Hasselporesvamp (Dichomitus

campestris) regnes blandt de uddøde

danske svampe. Den blev for mange år siden

fundet på en stor hassel på Livø i Limfjorden. På

nogle af vore fine hassellokaliteter i Nordjylland

er Krusblad (Plicatura crispa) almindelig, men i

det øvrige land er denne svamp meget sjælden,

men muligvis under indvandring.

Supplerende litteratur

Hawksworth, D.L. 1991. The fungal dimension of biodiversity:

magnitude, significance, and conservation.

– Mycological Research 95: 641­655

­ 2001. The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million

species estimate revisited. – Mycological Research

105: 1422­1432.

­ & Rossman, A.Y. 1997. Where are all the undescribed

fungi?­ Phytopathology 87: 88­891.

Nordén, B. & H. Paltto 1997. Vedsvampar i Mittlandsskogens

hässlen. – Krutbrännaren 6(2): 50­56.

­ 2001. Wood­decay fungi in hazel wood: species richness

correlated to stand age and dead wood features.

– Biological Conservation 101:1­8

Petersen, J.H. 2004. Svamperiget. 2. udgave. Gad (nu

Gyldendal).

Wind, P. 2000. Mangfoldigheden i den danske flora.

– Urt 24(3): 131­145.

14 Svampe i verden 2005

15


Rodfordærver

– skovens værste skadesvamp

Flemming Rune og Iben Thomsen

De fleste svampe i skoven er til gavn for skovens

træer – enten ved at hjælpe de levende træer

med at optage vand og mineralske næringsstoffer

eller ved at nedbryde de døde træer, så alle

dele kan indgå i naturens kredsløb. Nogle få

svampearter har imidlertid udviklet en livsform,

hvor de angriber træerne som en sygdom og i

løbet af få år forårsager træernes død.

Den uden sammenligning værste sygdom i

europæisk nåleskovbrug forårsages af svampearten

Rodfordærver (Heterobasidion annosum

Rodfordærver. Foto Jens H. Petersen

coll.). Førhen omtalte skovfolk dens skader

blot som „Fomes“ eller „Trametes“ efter dens

tidligere latinske slægtsnavne. Rodfordærver

ødelægger, som navnet siger, træernes rødder,

men hvad værre er, den breder sig højt op

i stammerne og får dem i bogstaveligste forstand

til at rådne op indefra. I løbet af få år vil

et angrebet træ blive værdiløst, og da svampen

er uhyre smitsom, kan den efterhånden inficere

store dele af en skovbevoksning og gøre træet

ubrugeligt. Angreb af Rodfordærver i mange af

Flemming Rune, Center for Skov, Landskab og Planlægning, Den Kongelige Veterinær­ og Landbohøjskole,

Hørsholm Kongevej 11, 2970 Hørsholm. E­mail: flr@kvl.dk.

Iben Thomsen, Center for Skov, Landskab og Planlægning, Den Kongelige Veterinær­ og Landbohøjskole,

Hørsholm Kongevej 11, 2970 Hørsholm. E­mail: imt@kvl.dk.

skovens nåletræer kan derfor være alvorligt for

en skovejers økonomi.

Inden for de sidste 50 år har forskningen

imidlertid skabt en så god forståelse for svampens

biologi og samtidig udviklet så effektive

kemiske og biologiske bekæmpelsesmidler, at

skaderne i høj grad kan begrænses.

Store ødelæggelser

Der er tale om enorme skader. Da sygdommen

netop er et problem i dyrket skov, hvor

der tyndes og fældes med jævne mellemrum,

vurderes tabet hvert år at løbe op i mange milliarder

kr. på verdensplan.

I Danmark blev det i 1985 opgjort, at statsskovenes

tab på grund af Rodfordærver­angreb

beløb sig til 13 millioner kr. Heri var inkluderet

både værdien af det bortrådnede tømmer og

den tabte tilvækst af træerne i skoven. Regner

man alle privatskovene med, når man et beløb

på tæt ved 50 millioner kr. Derudover anslås

det, at indirekte skader giver tab for det samme

beløb. Der er f.eks. en større risiko for stormfald

og større omkostninger ved bearbejdning

af de fældede træer, når de er angrebet af Rodfordærver.

I de øvrige nordiske lande er tabene meget

større, fordi skovarealet dér er mere end hundrede

gange så stort som det danske. Sverige

regnede således i 1995 med at tabe værdier for

næsten 400 millioner kr. og Finland for godt 260

millioner kr. I Tyskland er der lavet beregninger,

der tyder på et årligt tab på omkring en milliard

kr., og i Østrig vurderer man tabet til et lignende

beløb (alle beløb er i danske kr. pr. år).

Ganger man disse tal op, så de kommer til

at omfatte alle nåletræsarealerne i det tempererede

klimabælte på den nordlige halvkugle, når

man til et svimlende beløb. Det skaber naturligvis

et stort ønske om at udvikle nogle midler og

metoder, så skaderne kan begrænses. Men for at

kunne få held med det har det været nødvendigt

at klarlægge, både hvordan svampen smitter,

hvordan den vokser, og på hvilken måde man

kan påvirke dens vækst.

Smitte gennem luften og fra rod til rod

Rodfordærver spreder sig til nye skovområder,

hvor den ikke har været før, ved hjælp af sporer.

Sporerne er hver især kun ca. 0,005 mm store,

Stammeråd som følge af Rodfordærver kan nå mange

meter op i rødgranernes stamme. De rådne dele af

stammen må skæres fra, da de ikke kan bruges. Foto

Jørgen Koch.

de er ægformede og fint piggede, og de dannes i

millionvis fra sporedannende væv, der sidder på

undersiden af svampens frugtlegemer. De føres

af sted med vinden, og selv om de fleste lander

inden for få hundrede meter, kan de udmærket

flyve flere kilometer bort.

Frugtlegemerne er enårige eller nogle gange

flerårige poresvampe, og de vokser ved træernes

basis eller på væltede stammer som flade „skorper“,

der enten står vandret ud fra barken eller

vokser helt tiltrykt. På store stød kan de vokse i

op til 30 år. Overfladen er furet og kastaniebrun,

undersiden er flødefarvet og beklædt med porer.

Sporerne dannes i porerne og kastes hele året

undtagen i frostvejr. Mængden varierer med

årstiden, men i sensommeren og efteråret produceres

flest.

I årene omkring 1950 opdagede den engelske

forsker John Risbeth, at hvis Rodfordærversporer

lander på fladen af et stød efter et friskfældet

træ, vil de spire, og svampemycelium i

form af spindelvævstynde tråde vil vokse ned i

stødet og ud i dets rødder, hvor det kan overleve

i mange år. Da nåletræer i en tæt bevoksning

som regel har rodkontakt med hinanden, kan

svampen uden problemer sprede sig fra stødets

rødder til de levende nabotræers rødder og derfra

fortsætte op i stammerne. Rodfordærver kan

dog ikke vokse gennem jorden, da mange jordboende

svampe og bakterier virker hæmmende

på dens vækst.

16 Svampe i verden 2005

17


Stød hvor Rodfordærver har nedbrudt de midterste dele af stammen. Det hårde marvtræ fra sidegrenene har

modstået angrebet og står tilbage som eger i et cykelhjul. Nederst i hullet skimtes de hvide rande fra to friske

frugtlegemer. Foto Jens H. Petersen.

I naturskoven spiller Rodfordærver ikke så

stor en rolle, fordi den dér må nøjes med at vokse

ind i de levende træers ved, når der knækker en

større gren af, og træerne får et stort, åbent sår.

Det sker ret sjældent, set i forhold til de mange

tusind træer, der står i en skov, så derfor er det

i den dyrkede skov, Rodfordærver har specielle

fordele. Den er simpelt hen blevet specialist i at

angribe de blottede stødflader, når der udtyndes

i en bevoksning, eller når alle træerne fældes, og

arealet gentilplantes. Uden skovdyrkning ville

Rodfordærver blot være en enkelt „anonym“

svampeart blandt de flere hundrede forskellige

poresvampe, der findes i Europa.

Skadernes omfang

Rodfordærver angriber næsten alle nåletræarter.

Selv ganske unge småtræer kan blive angrebet,

så snart de får rodkontakt med gamle, inficerede

trærødder. I et forsøg plantede man otte forskellige

nåletræarter på et areal, hvor der havde stået

kraftigt angrebet bjergfyr, og alle arterne fik råd

i stammerne. Træarterne var dog ikke lige føl­

somme. Nobilis, lærk, sitkagran og rødgran blev

voldsomt angrebet, mens nordmannsgran og almin

delig ædelgran kun blev lidt angrebet. Det

betyder dog ikke, at nordmannsgran går helt fri,

for der er adskillige eksempler på, at juletræsbevoksninger

af nordmannsgran på Rodfordærverinficerede

arealer er blevet angre bet af svampen.

Almin delig ædelgran går derimod fri, fordi vi

ikke har den særlige type af Rodfordærver, som

angriber denne træart i Sydeuropa.

Også løvtræer kan angribes, men kun i ubetydeligt

omfang i forhold til nåletræer. Man har

eksempler på angreb på bl.a. ahorn, el, bøg, ask

og endda forskellige lyngarter, men det er nok

kun birk, der kan få egentlige problemer, hvis

den står i en blandingsbevoksning med nåletræer.

Normalt anbefaler man netop tilplantning

med løvtræer på fældede skovarealer, der

har været angrebet af Rodfordærver. En enkelt

generation løvtræer siges at kunne „rense“ jorden,

så der siden kan dyrkes nåletræer igen. Her

skal man lige være opmærksom på, at en enkelt

generation er 100 år for de fleste løvtræ.

Unge frugtlegemer og fibret hvidmuld dannet af Rodfordærver. Foto Jens H. Petersen.

Som svampens navn antyder, er det i første

omgang træernes rødder, der bliver angrebet.

Hos fyrrearterne kan rødderne blive så nedbrudte,

at træerne falder om eller dør, og hos alle

de andre nåletræer bliver rodsystemet så svækket,

at bevoksningerne hurtigt risikerer at vælte i

kraftigt stormvejr. Svampen breder sig efterhånden

opad i stammerne og nedbryder veddet til

en blød, brunlig, fibret masse uden nogen værdi.

Svampens mycelium opløser mest lignin og i

mindre grad cellulose og hemicellulose. Selv om

det nedbrudte træ i første omgang er rødbrunt,

kalder man rådtypen for „hvidmuld“, fordi den

slags nedbrydning ellers som regel er hvidlig.

Det er meget forskelligt fra træart til træart,

hvor hurtigt nedbrydningen sker, og hvor langt

op i stammen den når. Hos fyr og douglasgran

ses råddet sjældent længere end en meter op

i stammen, fordi indholdsstoffer i stammens

kerne hæmmer svampens vækst, men hos rødgran

kan det nå op i over otte meters højde. Når

det sker, er træet næsten værdiløst, da det er

den nederste del af stammen, der er penge værd

på savværket. Ikke engang til papirfremstilling

kan det rådangrebne træ sælges, da papirfabrikkerne

gerne vil undgå at bruge miljøbelastende

blegemidler for at fjerne den mørke rådfarve

efter Rodfordærver.

Råddet kan komme til at omfatte hele tværsnittet af

stammen forneden. Det rødbrune, fibrede råd er typisk

for Rodfordærver. Foto Iben M. Thomsen.

18 Svampe i verden 2005

19


Kæmpebarksvamp på endefladen af fældede fyrrestammer. Foto Jens H. Petersen.

Kemisk bekæmpelse

I selve skovdriften kan man begrænse Rodfordærvers

spredningsmuligheder en del. Ved at

man planter træerne med større afstand, kommer

der færre rodsammenvoksninger, og ved

at undgå tidlige, kraftige udtyndinger af nåletræbevoksningerne

opnår man færre og svagere

angreb. Men med vor nuværende viden virker

det indlysende, at spredningen af Rodfordærver

mest enkelt kan hindres ved at undgå, at svampens

sporer spirer på friske nåletræsstød. Man

kan kalde sporespiringen for den „flaskehals“

i svampens livscyklus, hvor vi har størst mulig

chance for at kunne begrænse dens spredning.

En lang række kemikalier er blevet afprøvet

til dette. Først forsøgte man at smøre de friske

stød med forskellige tjæremidler, blandt andet

det meget giftige kreosot, som man frem til

1980’erne brugte til trykimprægnering. Senere

mente man, at natriumnitrit, der også er særdeles

giftigt, måtte være bedre, men af miljøhensyn og

på grund af manglende effektivitet opgav man

ret hurtigt begge midler igen. Nogle midler, der

indeholder grundstoffet bor, viste sig at være

både mere effektive og mindre miljøskadelige,

og de bruges i dag mange steder i Nordamerika

til stødsmøring mod Rodfordærver.

I Vesteuropa og i de nordiske lande er imidlertid

kun ét kemisk middel blevet godkendt til

stødsmøring, nemlig urea (urinstof), der ellers

bruges som kvælstofgødning i landbruget. Når

man opløser 1 kg almindelig urea­handelsgødning

i 4 liter varmt vand, får man en opløsning,

der er næsten lugtfri. Man farver den med et

farvestof, så man kan se, når der er sprøjtet. Efter

påsprøjtning reagerer enzymer i stødet med

urea’en og omdanner den til ammoniak, hvorved

pH i stødet stiger til omkring 8.

Ved så høj pH har sporer af Rodfordærver

meget svært ved at spire, mens sporer af mange

andre arter spirer fint, f.eks. kødkernesvampen

Ophionectria cylindrospora. Urea­opløsningen

trænger så langt ned i stødets ved, at virkningen

først begynder at fortage sig, når de konkur­

rerende svampearter har „optaget“ pladsen for

Rodfordærver. Den når ganske enkelt ikke at

etablere sig. Blot er det vigtigt at sprøjte hele

stødfladen, da selv små bare pletter kan fungere

som indfaldsvej for Rodfordærver.

Biologisk bekæmpelse

Tanken om at få konkurrerende svampearter

til at holde Rodfordærver væk blev allerede

fremsat af John Risbeth i 1950. På en række

nåletræstød observerede han, at arten Kæmpebarksvamp

(Phlebiopsis gigantea) ofte så ud til

at erstatte Rodfordærver og aldrig forårsagede

en tilsvarende råddannelse. Kæmpebarksvamp

har en formidabel evne til at danne store mængder

af ukønnede sporer, såkaldte oidier, direkte

fra sit mycelium, og hvis man straks efter fældning

kunne oversprøjte stødfladen med disse

sporer, ville det måske være muligt at holde

Rodfordærver borte.

Det lykkedes Risbeth at lave noget podemateriale

i form af små træklodser overvokset med

mycelium af Kæmpebarksvamp. Klodserne blev

rystet kraftigt i lidt vand fra vandhanen, og efter

yderligere fortynding blev væsken sprøjtet ud

på friske stødflader af fyr. Resultatet var glimrende.

Kæmpebarksvamp koloniserede straks

stødene fuldt ud, endda også de småpletter der

ikke var ramt af væsken ved påsprøjtningen.

Kun i få tilfælde lykkedes det Rodfordærver at

slippe igennem. Et glimrende biologisk bekæmpelsesmiddel

var fundet.

Gennem de følgende årtier viste midlet sig

dog vanskeligt at bruge i praksis. Myceliet på

klodserne skulle være helt frisk for at sikre de

ukønnede sporers spiredygtighed, og det krav

var svært at opfylde. Derfor udvikledes forskellige

olieblandinger og små ampuller med sukkeropløsninger,

hvori sporerne kunne tåle nogen tids

opbevaring. Først i 1990’erne lykkedes det firmaet

Kemira Agro i Finland at udvikle podemateriale

af Kæmpebarksvamp i pulverform under

navnet „Rotstop®“. Ved opbevaring i køleskab

ved 5 ° C kan det holde sig i adskillige måneder, og

uden for køleskabet kan det i hvert fald overleve

en uge. Efter opløsning i vand (1 gram pulver pr.

liter) bevarer sporerne spiringsdygtigheden i 24

timer, og det er tilstrækkeligt til, at det let kan

anvendes i skovbruget. Det er udbredt i statsskovene

og på enkelte større private distrikter,

og det bruges meget i Sverige og Finland.

Det er vigtigt at sprøjte væsken med spo rerne

på stødfladen så hurtigt som muligt, efter at

træet er fældet. Det anbefales at gøre det højst 4

timer efter fældningen, men det er bedst at gøre

det med det samme. Ofte sprøjtes midlet på med

en håndsprøjte, men hvis der anvendes store

maskiner til fældningen, er der ofte installeret

en lille sprøjtedyse på den automatiske motorsav,

så stødfladen bliver sprøjtet samtidig med,

at den kommer til syne.

Man skal dog ikke tro, at sprøjtning med både

urea og sporer af Kæmpebarksvamp er en fordel.

Urea hæmmer nemlig Kæmpebarksvamp lige så

meget som Rodfordærver, så de to midler må aldrig

bruges sammen. Det er enten­eller. Og ved

skift fra urea til Kæmpebarksvamp i det samme

sprøjteudstyr skal det rengøres meget grundigt.

Vellykket forskning

Anvendelsen af Kæmpebarksvamps ukønnede

sporer i kampen mod Rodfordærver må siges

at være en særdeles vellykket form for biologisk

bekæmpelse. Det er et glimrende eksempel på,

hvordan målrettet forskning i svampes biologi

og livsvilkår kan spare samfundet for meget

store økonomiske tab.

Men eksemplet viser også, at der kan være

lang vej, fra man erkender de rette biologiske

sammenhænge, og til problemerne bliver løst i

praksis. Der gik mere end 40 år, fra John Risbeth

som den første gennemskuede sammenhængen

i Rodfordærvers og Kæmpebarksvamps biologi,

og til at podematerialet var udviklet i en form,

så det kunne håndteres let nok til virkelig at

finde anvendelse. Det er bekræftelsen af at forskning

ofte skal følges op af videreudvikling i industrien

for at opnå sin fulde værdi.

Litteratur

Thomsen, I. M. 1997. Rodfordærver – nåletræets største

skadevolder. Skov­info nr. 19. 24 s., København.

Thomsen, I. M. 1993­2002. Rodfordærveren (forskellige

temaer). – Videnblade, Skovbrug nr. 8.7­1, 8.7­

3, 8.7­4, 8.7­13, 8.7­22. Udg. af Skov & Landskab,

Hørsholm.

Woodward, S., J. Stenlid, R. Karjalainen & A. Hüttermann

1998. Heterobasidion annosum: Biology,

Ecology, Impact and Control. 589 s., CAB International,

Wallingford, UK.

20 Svampe i verden 2005

21


Insekternes svampesygdomme – fascinerende og nyttige

Jørgen Eilenberg, Annette Bruun Jensen og Nicolai Vitt Meyling

Overalt, hvor insekter forekommer, findes der

svampe, som inficerer dem. Svampedræbte insekter

kan findes på naturlige og dyrkede arealer

og kan se ud på mange måder.

Mange fluer angribes af insektskimmelsvampe

(Entomophthorales) fra slægten Entomophthora,

fig. 2. De dræbte fluer sætter sig

i toppen af lav vegetation, hvorefter svampen

hurtigt vokser frem på fluernes overflade gennem

de tyndhudede områder på bagkroppen.

På gødningsfluen på fig. 2 kan svampen ses som

lysere striber. Herfra afskydes konidier, der er

ukønnede sporer, som små kanonkugler. Øren­

Fig. 1. Ecuadoriansk græshoppe ramt af Snyltekøllen

Cordyceps locustiphila. Foto Jens H. Petersen.

tviste kan inficeres af svampen Zoophthora

forficulae, fig. 3. Den dræbte ørentvist sidder

fasthæftet på undersiden af et blad, idet nogle

svampestrukturer (’rhizoider’) er vokset frem

og hæfter insektet fast til bladet. Svampen vil

få timer efter værtens død vokse ud overalt på

kroppen og dække den fuldstændigt.

Når der er mange af en given insektart tilstede,

kan der ligefrem dannes en epidemi, hvilket

man kan observere hos bladlus, fig. 4. Svampen,

Pandora neoaphidis, der ligesom de to forrige

arter er fra Entomophthorales i gruppen Zygomycota

(koblingsvampe), kan angribe forskel­

Jørgen Eilenberg, Institut for Økologi, Den Kongelige Veterinær­ og Landbohøjskole, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frb. C.

E­mail: jei@kvl.dk

Annette Bruun Jensen, Institut for Økologi, Den Kongelige Veterinær­ og Landbohøjskole, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frb. C.

Nicolai Vitt Meyling, Institut for Økologi, Den Kongelige Veterinær­ og Landbohøjskole, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frb. C.

Fig. 2. Gødningsflue dræbt af svamp fra slægten Entomophthora.

Foto Annette Bruun Jensen, KVL.

lige stadier (voksne og nymfer) af bladlus. På

billedet ses klumper af afskudte konidier på

vingerne af den døde bladlus og på nymferne.

Derved kan svampen smitte afkommet af den

inficerede bladlus. Infektionen forløber meget

hurtigt for små insekter som bladlus, så det vil

kun tage tre­fire dage for svampen at smitte og

dræbe værten.

Svampe fra slægten Cordyceps kaldes på dansk

snyltekølle. De inficerer levende værtsinsekter

og vokser siden frem fra de dræbte dyr. På

fig. 5 ses en puppe med Puppe­Snyltekølle (C.

militaris). Disse svampe tilhører sæksvampene

(Ascomycota) og har vist sig at være det

kønnede stadium af en række andre insektpatogene

svampe. På fig. 6 er vist en kålflue dræbt

af en sådan ukønnet svamp, Beauveria bassiana.

Svampen danner en mængde små konidier, der

ikke afskydes aktivt, men kan spredes passivt

med vind og regn eller ligge længe i jorden og

afvente kontakt med et forbipasserende insekt.

Insektpatogene svampe findes fra de varmeste

egne af troperne til arktiske områder. På

fig. 7 ses en inficeret flue fanget ved 74 o nordlig

bredde i Grønland. De to store huller på bagkroppen

skyldes en svamp fra slægten Strongwellsea.

Fra hullerne afskydes sporer aktivt,

mens den levende flue flyver eller kravler omkring

– en effektiv spredningsmekanisme.

Den høje diversitet af insektpatogene svampe

er slet ikke undersøgt tilstrækkeligt endnu. Vi

har selv fundet flere nye arter, f.eks. tilhører

svampen fra de grønlandske fluer en ubeskrevet

art.

Tæt samspil mellem insektvært og

svampesygdom

De insektpatogene svampe inficerer ved, at

sporerne fasthæftes til insektets hud (kutikula).

Hvis de rette betingelser er til stede, spirer sporerne

og vokser direkte gennem kutikula. Inde

i insektet spredes svampen i blodet, der hos

insekter flyder frit i kropshulen. Nogle svampe

vokser gærcelleagtigt uden cellevægge, hvilket

er godt for svampen, idet insektets immunforsvar

ikke kan genkende disse vægløse celler.

På den måde får svampen fred til at opformere

sig, og i løbet af inkubationstiden (nogle få dage

eller et par uger afhængig af svamp) vil insektets

krop være helt fyldt af svampen, som nu kan

vokse ud og danne nye infektive sporer som vist

på figurerne.

Mange insektpatogene svampe er obligate

parasitter, dvs. svampene er helt afhængige af et

værtdyr for at kunne gennemføre deres livscyklus.

Andre arter er fakultative parasitter, og

disse arter kan også vokse på dødt organisk materiale

i naturen. Blandt de her nævnte svampe

er f.eks. Strongwellsea et godt eksempel på en

obligat parasit. Svampen Beauveria bassiana er

Fig. 3 . Ørentvist dræbt af Zoophthora forficulae. Foto

Jørgen Eilenberg, KVL.

22 Svampe i verden 2005

23


Fig. 4. Kornbladlus dræbt af Pandora neoaphidis.

Foto Leif Stausholm Jensen, KVL.

et eksempel på en fakultativ parasit.

Samspillet mellem svampesygdom og værtsinsekt

er ofte meget tæt. Nogle svampearter som

Entomophthora muscae (fig. 2) angriber tilsyneladende

flere forskellige fluearter, og man har

længe ment, at svampen i naturen kunne inficere

fra en værtsart til en anden. Vi har set nærmere

på den genetiske profil af denne svamp isoleret

fra forskellige fluearter, især kålfluer og stuefluer.

Der viste sig det overraskende billede, at hver

insektart huser hver sin genotype af svampen. I

naturen vil én genotype af denne svamp derfor

kun inficere én insektart. Det medfører, at biodiversiteten

af disse svampe er endog meget høj,

hvis man inkluderer den genetiske profil.

Svampen Beauveria bassiana findes naturligt

på en række meget forskellige insektarter. Vi har

i Danmark f.eks. fundet den på fluer, biller og

tæger. I laboratoriet kan man let overføre smitte

fra en insektart til en anden. På en enkelt økologisk

dyrket mark og i det tilhørende læhegn

isolerede vi svampen fra inficerede insekter,

jord og endog fra blade. Svampen var overalt,

og der er tilsyneladende en stor buffer af infektive

sporer i jorden og på blade. Vores genetiske

undersøgelser viste, at lokaliteten rummede en

mængde forskellige genotyper af svampen, men

at fordelingen afhang af, hvorfra svampen var

isoleret, se tabel 1. Læhegnet rummede en fantastisk

diversitet, selv inden for dette meget begrænsede

område, og samme genotype af svamp

kunne findes i forskellige insekter, på blade og i

jorden. Modsat i jorden fra den dyrkede mark,

hvor det kun var muligt at finde én genotype.

Svampen er derfor bredspektret mht. værtsin

sekt, men kun bestemte genotyper synes at

kunne etablere sig i dyrkede jorde.

Nyttige svampe til biologisk bekæmpelse

Siden det 19. århundrede har man kendt til, at

svampe inficerede insekter. De første eksempler

var fra silkeindustrien, hvor svampene selvfølgelig

blev betragtet som meget skadelige. Men

allerede for ca. 120 år siden begyndte man at

Fig. 5. Slægten Cordyceps kaldes på dansk Snyltekølle.

Svampene vokser frem fra deres døde værter, som oftest

ligger i jordbunden. Foto Jens H. Petersen.

undersøge, om svampe på skadedyr kunne bruges

som en aktiv, biologisk bekæmpelsesform.

Under naturlige epidemier kunne man observere,

at 50, 70 måske 90 % af en population af

skade dyr blev inficeret og døde, så det var en

nærliggende tanke at udnytte dette potentiale.

Nogle svampe er blevet udviklet på denne

måde og anvendes i praksis til biologisk bekæm­

pelse i et vist omfang. I Danmark kan man

købe produkter baseret på svampe fra slægten

Lecanicillium, beregnet til bekæmpelse af

bladlus, mellus og lign. i væksthuse. Svampen

sprøjtes simpelthen ud over planterne, hvorved

skadedyrene inficeres og dør hurtigt. Dette er

langt mere skånsomt end brug af kemiske stoffer,

fordi svampen er en del af vores hjemlige

miljø. To andre svampe, Beauveria bassiana og

Paecilomyces fumoso­roseus, bruges også til biologisk

bekæmpelse af skadedyr i væksthuse i

Danmark. Men også udendørs er der gode muligheder.

Snudebiller, som gnaver i nålene i pyntegrøntplantager,

har i forsøg i Danmark vist

sig at kunne bekæmpes med et isolat af svampen

Metarhizium anisopliae. I Afrika har man

i en årrække med succes arbejdet på at bruge

et andet isolat af samme svamp til bekæmpelse

af vandregræshopper. I Sahel­området blandes

svampen i en olieopløsning, som sprøjtes ud på

de truede arealer, og pga. olien klistrer svampens

sporer sig meget effektivt fast til græshopperne

og inficerer. Metoden virker effektivt selv

i det tørre område umiddelbart syd for Sahara.

Biologisk bekæmpelse af skadedyr med svampe

kan ske på meget enkle, men stadig effektive

måder. Man kan opformere nogle svampe på simple

vækstmedier som sterile bygkerner. Kernerne

blandes i jorden og kan derved beskytte mod insekter,

der gnaver af rødderne. Vi har i forsøg vist,

at hvis man på denne måde poder (= inokulerer)

små juletræer med svampen Beauveria brong­

Fig. 6. Kålflue dræbt af Beauveria bassiana.

Foto Jørgen Eilenberg, KVL.

Fig. 7. Flue fra slægten Spilogona med infektion af

Strongwellsea. Infektionen ses som to huller i bagkroppen.

Foto Jørgen Eilenberg, KVL.

markjord jord fra blade fra tæger i biller i fluer

læhegn læhegn læhegn læhegn

n=17 n=11 n=15 n=28 n=4 n=5

Genotype 1 + + + + + +

Genotype 2 +

Genotype 3 + + +

Genotype 4 +

Genotype 5 + + + + +

Genotype 6 + +

Tabel 1. Forekomst (+) af genotyper af den insektpatogene svamp Beauveria bassiana i et dansk økosystem,

bestående af en økologisk dyrket mark og et tilstødende læhegn. Svampeisolater blev indsamlet fra de viste grupper,

og seks forskellige genotyper blev fundet på lokaliteten. „n“ angiver antallet af svampeisolater i hver gruppe.

24 Svampe i verden 2005

25


niartii, beskyttes rødderne effektivt mod angreb

af oldenborrens larver. Effekten holder i flere år,

og fra forsøg i Alpelandene ved man, at denne

langtidseffekt skyldes, at svampen overlever og

danner nye sporer i jorden, således at der hele

tiden er svamp tilstede, når skadedyrene kommer.

Endelig kan de insektpatogene svampe bruges

indirekte ved at de naturligt forekommende

svampe sikres bedst mulige vilkår. I den sammenhæng

undersøger vi, hvordan infektion af

bladlus i korn finder sted, og hvilke faktorer, der

er vigtige for, at en naturlig epidemi kan udvikle

sig. Målet er at udvikle de mest stabile økosystemer,

hvor naturlige fjender af bladlus (insektpatogene

svampe, mariehøns, snyltehvepse m.m.)

har så gode betingelser, at bladlusene aldrig når

at blive mange nok til at gøre skade.

Brugen af svampe til biologisk bekæmpelse

skal ske med omtanke, og derfor findes der nu

regler i EU for godkendelse. Svampene skal testes

grundigt før kommerciel anvendelse. Man

skal f.eks. sikre sig, at der ikke forekommer om­

fattende uønskede effekter på andre arter end

skadedyrene, og det skal også sikres, at der ikke

er sundhedsproblemer (f.eks. allergi) ved brugen

af svampe. De svampe, der nu sælges i Danmark,

har selvfølgelig passeret disse undersøgelser.

Litteratur

Butt, T.N., C.W. Jackson & N. Magan 2001. Fungi as

biocontrol agents. Progress, problems and potential.

– CABI Publishing, Wallingford, 390 pp.

Eilenberg, J., A. Enkegaard, S. Vestergaard & B. Jensen

2000. Biological control of pests on plant crops

in Denmark: Present status and future potential.

– Biocontrol Science and Technology, 10, 703­716.

Eilenberg, J. 2004. Den naturlige metode. – Samvirke,

77, 92­95.

Nielsen, C., J. Eilenberg & K. Dromph 2001. Svampe

er et godt alternativ til kemisk bekæmpelse af

bladlus. – Ny Viden fra Miljøstyrelsen, 3, 29­32.

Petersen, J.H. (1995). Svamperiget. – Århus Universitetsforlag,

168­225. – Gad.

Vestergaard, S., C. Nielsen, J. Eilenberg & S. Harding

2002. Muligt at bekæmpe gråsnuder og oldenborrer

biologisk. – Skoven, 34, No 3, 128­130.

Fig. 8 Løbebille dræbt af snyltesvamp, formodentlig Grå Snyltekølle i sit ukønnede stadium. Foto Jens H. Petersen.

Rovsvampe og rundorme i husdyrbruget

Jørn Grønvold

På jorden findes der mere end 100.000 kendte

svampearter. Mere beskedent er antallet af rundorme

med omkring 10.000 arter. Men en ikke

uvæsentlig del af rundormene er snyltere (parasitter)

hos vores husdyr.

Rundorme er simpelt byggede dyr, som er åleformede

og som regel meget små, dvs. i millimeterstørrelse.

Det er karakteristisk at de er runde

i tværsnit, deraf det danske navn rundorme. De

kaldes også nematoder, hvilket hentyder til at de

fleste er trådtynde (nema, græsk: tråd). Gennem

Fig. 1. Frugtlegemer af Almindelig Østershat. Foto Jens H. Petersen.

årmillioner har mange rundormearter tilpasset

sig et liv som snyltere inde i vore græsædende

husdyr. Denne tilpasning må formodes at være et

resultat af at jordlevende rundorme i stort antal

konstant indtages af græsædende køer sammen

med græsset. De plaskes eller sprøjtes nemlig op

på græsstråene under regnvejr. Desuden findes

de i den jord der følger med, når græsrødderne

rykkes med op. En ko indtager over 400 kg jord

pr. år. Ved denne konstante strøm af rundorme

gennem græsæderne er der selekteret rundorme­

Jørn Grønvold, Den Kgl. Veterinær­ og Landbohøjskole, Institut for Økologi, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frederiksberg

C. E­mail: jrg@kvl.dk

26 Svampe i verden 2005

27


a

Fig. 2. Skematisk vises forenden af en nematode, der

lige har rørt en giftdråbe (a) på myceliet af Almindelig

Østershat. Nematodens svælg er S­formet deformeret

(b). Jørn Grønvold.

arter, der i en del af deres livscyklus tager ophold

i tarmen som snyltere. Typisk bliver de snyltende

rundorme voksne og æglæggende inde deres

værtsdyr.

De ikke­snyltende rundorme findes næsten

overalt, men er især talrige i jorden. De forskellige

arter ernærer sig af bakterier, svampeceller,

planteceller, encellede dyr eller andre smådyr.

Rundorme lever i øvrigt i stor udstrækning de

samme steder som mange af svampene gør med

deres vidtforgrenede svampenetværk (mycelium)

bestående af svampetråde (hyfer). Svampene

ernærer sig på forskellig vis, men det er

måske overraskende, at nogle af svampene kan

være kødædende. En del har rundorme på kostplanen.

De kaldes nematodedræbende svampe.

Rundormene er kun et kosttilskud, og de nematodedræbende

svampe kan som regel godt klare

sig uden rundorme, f.eks. i agarkulturer.

Dette interessante samspil mellem rundorme

og nematodedræbende svampe har været genstand

for stor opmærksomhed på Den Kgl. Veterinær­

og Landbohøjskole (KVL), for at klarlægge

om de kan anvendes til parasit­kontrol

af de rundorme­snyltere, der slår sig ned i tarmkanalen

hos vore græssende husdyr, især kvæg,

får og hest. Husdyrenes tarmsnyltere medfører

tabvoldende sygdom i form af vægttab og diarré

og i værste fald død

b

Nematode-dræbende svampe

I det følgende beskrives tre grupper af nematodedræbende

svampe, der involverer svampe

fra slægterne Pleurotus, Nematoctonus og Duddingtonia.

1) Pleurotus-gruppen

Almindelig Østershat (Pleurotus ostreatus), som

hører til østershatfamilien under basidiesvampene,

er en god spisesvamp (Fig.1). Men den har

en hemmelighed, som knytter sig til myceliet

inde i de døende eller døde træer, som er svampens

levested. Det drejer sig om mikroskopiske,

giftige dråber på myceliet (Fig. 2). Myceliet danner

de små dråber på spatelformede sekretceller.

Det har vist sig, at når rundorme rører ved

og sutter på disse dråber, bliver de bedøvet.

Hovedregionen skrumper, og samtidig bliver

deres svælg læderet og momentant deformeret

fra et lige rør til S­formet (Fig. 2). I løbet af nogle

sekunder ligger rundormen stille, men den

er endnu ikke dræbt. Det sker først, når hyfer

vokser ind i den ubevægelige orm, hvilket hyppigt

sker i den ødelagte svælgregion. Svampen

fordøjer så rundormen og har hermed sikret sig

et dyrisk måltid og dyrebart kvælstof.

Der findes flere Østershat­arter, der opfører

sig på lignende vis over for nematoder. Det er

svært at forstå, hvorfor de har udviklet disse

nematodedræbende dråber. Men dødt træ invaderes

af nematoder, og man kan formode at

en del af dem er svampespisere, dvs. punkterer

svampecellerne med deres spidse mundspyd,

hvorefter de opsuger celleindholdet. De er med

andre ord til fare for svampen. Ved at dræbe

rundormene får Almindelig Østershat bugt med

fjenden og desuden serveret et kødmåltid – altså

en dobbelt gevinst. Det er tænkeligt, at denne

fordel har ført til udvælgelse af svampe med det

rundormedræbende giftstof.

Spørgsmålet på KVL har været, om man

kan udnytte de giftige dråber til bekæmpelse

af snyl tende rundorme hos vores husdyr. Men

det stod tidligt klart, at selvom dråberne var

giftige for parasitiske rundorme, så var svampen

ikke velegnet, simpelthen fordi mængden af

giftdråber, der kunne udvindes, var begrænset.

Produktionspotentialet var med andre ord for

lavt.

2) Gruppen af endoparasitiske svampe

De endoparasitiske svampe inficerer udelukkende

nematoderne med sporer. Hos de endoparasitiske

svampe kan sporerne f.eks. have

modhager, så de sidder fast i svælget på nematoder,

der forsøger at spise dem, eller de kan

være klæbrige i den ene ende og kan derfor

hægte sig fast på forbipasserende rundorme.

De tilhæftede sporer spirer derefter ind i rundormen

og dræber den, som det er tilfældet hos

Nematoctonus leiosporus (Fig. 3 c og d), som

benytter sig af klæbrige sporer. Det indre mycelium

fylder til sidst hele rundormen og bryder

så ud af den døde orm for at danne nye sporer

på det fremvoksende mycelium (Fig. 3a). Den

endoparasitiske svampegruppe omfatter i øvrigt

flere slægter ud over Nematoctonus.

I forbindelse med bekæmpelse af husdyrsnyltere

har de endoparasitiske svampe aldrig været

anset for særlig egnede, da det er svært at producere

sporer nok blot til et enkelt forsøgsdyr. Indvoldsrundormene

parrer sig i tarmen hos f.eks.

kvæg og lægger æg som føres ud i kokassen.

Her klækkes snylternes meget små ormelarver

fra æggene, og en biologisk bekæmpelse kræver

at kvæget tilskudsfordres med store mængder

af sporer. Disse skal være i stand til at passere

uskadt gennem kvægets tarm for at havne i kokassen

sammen med parasitæggene. Klækkede

parasit­larver skal dræbes inden de i forbindelse

med regnvejr sprøjtes fra kokassen ud på det

omgivende græs og ædes af modtagelige dyr.

Men igen har vi altså et problem med tilstrækkelig

produktion – i dette tilfælde af sporer.

3) Gruppen af rovsvampe

På KVL har der som nævnt i en årrække været

forsket i om svampe kan anvendes til parasitbekæmpelse.

Blandt den heterogene gruppe af

rovsvampe har enkelte vist sig som meget lovende

kandidater i den henseende. De mere end

150 arter af rovsvampe angriber ikke rund orme

med giftdråber eller sporer. I stedet anvender de

specielle dele af myceliet til at fange rundorme.

Det kan bl.a. være klæbrige afsnit i form af korte

sidegrene på myceliet, klæbrige endeknop­

Fig. 3. Fra en inficeret nematode vokser et ydre sporebærende mycelium af Nematoctonus leiosporus (en ukønnet

form af en Barkhat) frem (a). Sporerne falder af og danner en vinkelret udvækst (c), som er klæbrig. I (d) ses

en tilhæftet spore, som senere vokser ind i nematoden og dræber den. Fra G.L. Barron (1977): The Nematodedestroying

fungi. 140 pp. Canadian Biological Publications Ltd.

28 Svampe i verden 2005

29

b

a

c

d


Fig. 4. Frugtlegeme af Barkhat (Hohenbuehelia), hatdiameter

cirka 3 cm. Foto Jens H. Petersen.

per eller klæbrige buer på myceliet . Ved kontakt

holdes ormene fast. Rundormene gøres

trætte, når de spræller for at komme løs. Senere

gennembryder og gennemvokser rov svampen

ormen for sluttelig at tære den op indefra i løbet

af en dags tid.

Nematoctonus­slægten er exceptionel blandt

de nematodedræbende svampe ved dels at have

udviklet arter, der hører til den endoparasitiske

gruppe, og dels at omfatte arter, der hører til

gruppen af rovsvampe. Sidstnævnte fanger nematoder

på klæbrige, men ikke giftige dråber, som

dannes rundt omkring på små sideknopper på

myceliet. Svampe af Nematoctonus­slægten gør

ikke meget væsen af sig, og i mange år har man

kun kendt deres ukønnede stadium. De kendtes

altså kun som mycelium. Men til stor forbavselse

observerede man pludselig for mere end 20

år siden 2 cm store frugtlegemer i en kanadisk

agarkultur af en Nematoctonus­rov svamp. Det

viste sig at være en svamp af slægten Barkhat

(Hohenbuehelia) (Fig. 4), som hører til Østershatfamilien

under basidiesvampene. Med andre

ord er det man længe kaldte Nematoctonus, det

ukønnede stadium af Hohenbuehelia. Barkhatte

anses primært for at være nedbrydere på træ,

men findes også i dødt plantemateriale og i jord,

hvorfra også Nematoctonus kan isoleres.

Blandt rovsvampene har specielt Duddingtonia

flagrans vist lovende egenskaber til bekæmpelse

af parasitiske rundorme. Den danner robuste

klamydosporer (hvilesporer), som tåler

passage af husdyrenes tarm for senere f.eks. i

kokassen at spire frem og danne et mycelium

med klæbrige buer, som kan fange og dræbe op

til 80% af parasit­larverne i kokassen (Fig. 5),

før de spredes som smittefarlige snylte­larver

til græsset. Klamydosporer af Duddingtonia flagrans

kan dyrkes i store mængder ved fremvækst

på kerner af forskellige græsser. Der foregår på

nuværende tidspunkt et udviklingsarbejde for at

gøre Duddingtonia flagrans kommercielt tilgængelig

for husdyrbrugere, og metoden er patenteret.

Frugtlegemer af Duddingtonia flagrans kendes

Fig. 5. Tegningen viser en rundorm fanget af rovsvampen

Duddingtonia flagrans. Det klæbrige fangstnet består i

dette tilfælde af 3 buer, der udgår fra ikke­klæbrige vegetative

hyfer. Hvor der er kontakt med rundormen, sender

rovsvampen en infektionsbulbus ind i dyret. Herfra udgår

der trofiske hyfer, der dræber rundormen og opsuger de

opløste indre organer. Svampetrådene inde i rundormen

er markeret med stiplede linier. Jørn Grønvold.

Fig. 6. Frugtlegemer af Gylden Voksskive (Orbilia auricolor), diameter 0,5­2 mm. Foto Jens H. Petersen.

ikke. Ud over Nematoctonus kendes kønnede

stadier af rovsvampe kun hos få arter. I fokus

er slægten Voksskive (Orbilia), som hører

til Voksskiveordenen under sæksvampene.

Således afslørede Orbilia auricolor (Fig. 6) sig

i 1990‘erne som det kønnede stadium af en af

de mest almindelige rovsvampe, nemlig Arthrobotrys

oligospora, som i øvrigt er en meget nær

slægtning til Duddingtonia flagrans. Voksskiver

findes typisk som millimeterstore frugtlegemer

på rådnende træ. Hos hovedparten af rovsvampene

kendes frugtlegemerne imidlertid ikke, og

dem kan man derfor kun studere under mikroskop.

Dog er de er meget udbredte. Som sporer

eller myceliefragmenter findes de såmænd ofte

under vores sko.

Evolution og spekulation

Som det fremgår af ovenstående, kender man

kun kønnede stadier af nematodedræbende

svampe blandt nedbrydere af træ. Der tegnede

sig således et billede af nematodedræbende

svampe som svampe der har udviklet sig fra cel­

lulose­ og lignin­nedbrydende svampe på træ.

I træ er indholdet af kvælstof lavt i forhold

til indholdet af kulstof, således som det også er

tilfældet med jord. Man kan formode, at på sådanne

kvælstoffattige levesteder er det en fordel

at kunne få et kvælstoftilskud ved at fortære

dyr, der er talrige og af en passende beskeden

størrelse. I den forbindelse er rundorme et

oplagt valg, og man kan formode at nematodedræbende

svampe har og har haft en selektiv

fordel på kvælstoffattige levesteder, og derfor

har evolutionen begunstiget dem her.

Som nævnt er det håbet, at man kan udnytte

den nematodedræbende egenskab hos Duddingtonia

flagrans i bekæmpelsen af parasitiske

rundorme hos vores husdyr. Samtidig er det er

tankevækkende at forestille sig, hvordan nogle

jordlevende rundorme har tilpasset sig et liv

som snyltere inde i vores husdyr, og når de som

æg og larver skal en tur ud i det fri for at skifte

vært, risikerer de at blive de jaget af kvælstofhungrende

rovsvampe, der sandsynligvis er udviklet

fra træboende forfædre.

30 Svampe i verden 2005

31


Ektomykorrhizasvampe – skovens wood wide web

Rasmus Kjøller og Kirsten Føns

Næsten alle planter lever sammen med mykorrhizasvampe.

Mykorrhizasvampene koloniserer

planternes rødder og danner en symbiose der er

til fordel for både svampe og planter. Der findes

flere forskellige grupper af mykorrhizasvampe,

men i denne artikel vil vi beskæftige os med de

ektomykorrhizasvampe der vokser sammen med

skovens træer. Vi vil også komme ind på hvordan

man ved at benytte moderne molekylærbiologiske

metoder kan sætte navn på det mylder af forskellige

ektomykorrhizasvampe der findes i skovbunden.

Ektomykorrhiza – hvor finder vi den, og

hvad laver den?

Træer som bøg, eg, birk, gran og fyr lever sammen

med ektomykorrhizasvampe. Mykorrhiza betyder

svamperod, og ektomykorrhiza hentyder til,

Hyfer og mykorrhiza af Orange

Førnehinde (Byssocorticium lutescens).

Foto Jens H. Petersen.

at disse svampe danner en kappe af svampehyfer

(langstrakte celler som svampe er opbygget af)

omkring træernes fineste rodforgreninger. Næste

gang du går en tur i skoven, så prøv at tage en

„håndfuld“ af det lag af rødder der ligger lige under

jordoverfladen. Ektomykorrhizasvampene ses

her som små, buttede, ofte stærkt forgrenede sidegrene

på rødderne. Fra kappen omkring rødderne

spreder ektomykorrhizasvampenes hyfer sig videre

ud i jorden hvor svampene optager næringsstoffer

som transporteres ind til kappen og afleveres til

træerne. Svampene virker dermed som træets forlængede

rodsystem og øger det jordvolumen som

træet er i stand til at optage vand og næringsstoffer

fra. Ektomykorrhizasvampenes mycelium i jorden

er ikke kun forbundet med ét træ, men binder derimod

både gamle og unge træer sammen. Forskellige

træarter kan sågar være forbundet i et fælles

Rasmus Kjøller, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster farimagsgade 2D, 1353 København K.

E­mail: rasmusk@bi.ku.dk

Kirsten Føns, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster farimagsgade 2D, 1353 København K.

mycelienetværk – et wood wide web om man vil.

Desuden udskiller ektomykorrhizasvampe – ligesom

nedbrydersvampe – enzymer til jorden som

opløser organisk bundne næringsstoffer, hvorefter

svampene kan optage dem til gavn for både svampene

selv og deres plantepartnere. Svampene modtager

til gengæld for deres anstrengelser sukker

A B

C D

Ektomykorrhiza hos bøg. A: Okkergul Skørhat på bøg i Jægersborg Hegn. B: Cenococcum geophilum på bøg i

Jægersborg Hegn. C: Slørhat på bøg i Lille Bøgeskov. De tre ektomykorrhizarodspidser repræsenterer tre grader

af mycelieproduktion (kaldet det eksterne mycelium). D: tværsnit af ektomykorrhizarod på bøg. Bemærk

hvordan svampene danner en kappe omkring trærøddernes (markeret med K) og at svampehyferne trænger ind

mellem de yderste rodcellelag og danner det såkaldte Hartigske net (H).

fra deres træpartner. Skærer man en ektomykorrhizarod

tværs igennem, kan man se kappen af

svampehyfer omkring roden, men også at svampehyferne

trænger ind imellem de yderste rodcellelag.

Her hvor svampe og rodceller ligger side om side,

sker udvekslingen af næringsstoffer mellem svamp

og plante. Mange ektomykorrhiza­svampe dan­

32 Svampe i verden 2005

33

k

h


ner også frugtlegemer, som kan være almindelige

bladhatte (dem med hat og stok), underjordiske

trøfler eller endda barksvampe. Nogle af de mest

værdsatte spisesvampe som fx. rørhatte og kantareller

er ektomykorrhizadannere. For det enkelte

svampeindivid er frugtlegemerne blot toppen af

isbjerget. Frugtlegemerne udgør kun ca. 1% af

ekto mykorrhizasvampens samlede biomasse, kappen

omkring rodspidserne ca. 20%, mens myceliet

i jorden dominerer med ca. 80%. Den totale biomasse

af svampene er ca. 1 ton pr. ha. I skoven er

alle træernes finrødder koloniseret af ektomykorrhizasvampe,

og stort set al den næring som træerne

får fra skovbunden, optages derfor via svampene.

Man har beregnet at 25% af det kulstof som planterne

indbygger vha. fotosyntesen, bliver afleveret

til ektomykorrhizasvampene, og at 50% af den

kuldioxid der frigives fra skovbunden, stammer fra

finrøddernes og mykorrhizasvampenes respiration.

Mykorrhizasvampene er med andre ord en nøglekomponent

i skovbundens næringsstofkredsløb.

Transport af næringsstoffer i skovbunden med fokus på

mykorrhizasvampenes rolle (blå pile). Træet modtager

næringsstoffer, som ektomykorrhizasvampene har optaget

fra jorden. Svampene modtager til gengæld sukker

fra træet. De vigtigste næringsstoffer, som træet har brug

for, er kvælstof og fosfor. Ektomykorrhizasvampene

kan optage næringsstofferne både direkte over kappen

og via deres mycelium i jorden. De fleste næringsstoffer

i skoven er bundet i organiske polymerer og må derfor

nedbrydes til vandopløselige næringsstoffer, før de kan

optages af planterødder. Denne nedbrydning foretages

primært af nedbrydersamfundets svampe og bakterier,

men mange ektomykorrhizasvampe har også det enzymatiske

apparat, der skal til for at nedbryde organisk

stof. Blå og røde pile markerer henholdsvis stoftransport

og produktion af enzymer.

34

træet frugtlegemer

sukker

næringsstoffer

rødder med

mycelium

mykorrhiza

enzymer

nedbrydning

opløste

organisk bundne

næringsstoffer

stoffer

Ektomykorrhiza – mange arter med

forskellige evner

Et træ vokser dog ikke kun sammen med én ektomykorrhiza­art,

men derimod med en hel vifte af

forskellige ektomykorrhizasvampe. For nylig fandt

man i Skotland ét fyrretræ der voksede sammen

med mindst 19 forskellige ektomykorrhiza­arter. I

Danmark er der formentlig over 1000 ektomykorrhiza­arter,

og hundredvis af disse kan potentielt

vokse sammen med fx bøg. Men hvordan finder

man ud af hvilke ektomykorrhizasvampe der

forekommer på et givet sted i en given skov? Da

den underjordiske del af ektomykorrhizasvampe

som sagt udgør 80% af deres samlede biomasse,

må kortlægningen af dem tage udgangspunkt her.

Dette var dog indtil for få år siden teknisk umuligt,

og man var nødsaget til at se på hvilke frugtlegemer

der forekom i en given skov, for at slutte sig til

hvilke ektomykorrhizasvampe der voksede sammen

med træernes rødder her. Fremkomsten af nye

molekylærbiologiske metoder har nu gjort det muligt

at sætte navn på svampe der forekommer i naturen,

også i fraværet af deres frugtlegemer. Som vi

vil se i det følgende, har frugtlegemerne dog deres

egen centrale rolle i denne, for svampeforskningen,

molekylære revolution. Men hvilken betydning

har det at træerne vokser sammen med mange forskellige

ektomykorrhizasvampe? Som det kan ses

på modstående side, ser svampene meget forskellige

ud, og der er også tilsvarende store forskelle

i hvad svampene er gode til. Fx er nogen gode til

at opløse organisk bundne næringsstoffer, mens

andre er i stand til at være aktive selvom skovbunden

er udsat for tørke. Ved at vokse sammen med

mange forskellige svampe har træerne derfor altid

nogle partnere der er optimale til de forhold der er

gældende lige her og nu. De svampe som derimod

ikke er optimale lige her og nu, forsvinder dog ikke

helt fra rodsystemet og kan træde til hvis miljøforholdene

ændrer sig igen fx som følge af årstidernes

skiften eller pga. mere permanente ændringer som

global opvarmning.

Molekylær bestemmelse af ektomykor rhizasvampe

Når man bruger molekylære metoder til at sætte

navn på ektomykorrhizasvampe, benytter man det

trick, at forskellige ektomykorrhizasvampearter

har forskellige DNA­sekvenser. De DNA­forskelle

der er mellem arter, kan man benytte som

Eksempler på frugtlegemer hos svampe, der danner ektomykorrhiza med bøg.

Fotos Jens H. Petersen, Jan Vesterholt (Hjortetrøffel) & Thomas Læssøe (Førnehinde).

Violet Ametysthat

Vortet Hjortetrøffel

Blå Førnehinde

Blodplettet Koralsvamp

Punktstokket

Indigo­Rørhat

Lille Gift­Skørhat


kendetegn for de enkelte arter. Alt hvad man

behøver, er en lille smule svampemycelium som

man kan bestemme svampens DNA­sekvens ud

fra. Blot skal man sørge for at benytte et stykke

af svampens DNA som indeholder variation fra

art til art. DNA­sekvenser kan så sammenlignes, fx

med sekvenser fra navngivne svampefrugtlegemer.

Således kan man få et match mellem en sekvens

fra en mykorrhizarodspids og en tilsvarende fra

et navngivet frugtlegeme, og på den måde har

man identificeret sin mykorrhizarodspids. Hvor

mange mykorrhizasekvenser man kan identificere

til artsniveau, afhænger derfor af den viden man

har om de enkelte arters DNA. Heldigvis samler

man DNA­sekvenser i offentligt tilgængelige

DNA­sekvensdatabanker, således at man ved en

enkelt søgning kan søge efter tilsvarende svampesekvenser

fra hele verden på en gang. Selv om man

ikke finder et præcist match mellem en mykorrhizasekvens

og en sekvens fra sekvensdatabanken, får

man dog som oftest svar på, om en svamp er fx en

skørhat eller en fluesvamp, og så ved man, inden

for hvilke svampegrupper der er behov for at lave

flere sekvenser ud fra navngivne frugtlegemer.

Ektomykorrhizasamfundet i Gribskov

– betydning af skovens historie

I fredningsmæssig sammenhæng kan skove der har

indeholdt de samme træarter i mange hundrede år,

være interessante at bevare, da de ofte indeholder

biologisk mangfoldighed af stor betydning. I Gribskov

i Nordsjælland blev det således undersøgt

om skovens kontinuitet havde betydning for ektomykorrhizasamfundets

artsrigdom og sammensætning.

Områder hvor der kontinuerligt har været

bøgedomineret skov siden vikingetiden, blev sammenlignet

med områder hvor kontinuiteten blev

brudt af rødgranplantager anlagt i begyndelsen

af attenhundredetallet. Rødgranplantagerne blev

senere omkring århundredeskiftet afløst af den

bøgeskov der står den dag i dag. Tidligere er det

blevet vist at bl.a. anemonen aldrig har formået

at genindvandre til de områder af Gribskov hvor

der blev plantet rødgran, selvom det er ca. 100 år

siden at bøgen blev genplantet. Selvom mange

ektomykorrhizasvampe kan trives under både

gran og bøg, så viser moderne undersøgelser af

granskoves ektomykorrhizasamfund, at disse er

ganske anderledes sammensat end det man normalt

finder under bøg. Vi må derfor formode at de

knap hundrede år med gran markant ændrede det

tilhørende ektomykorrhizasamfund i forhold til

hvad man har kunnet finde i de tilsvarende kontinuerte

bøgeområder.

Der blev taget jordprøver i tre områder med

kontinuerlig bøgeskov og tre tilsvarende områder

med brudt bøg­kontinuitet, 20 prøver pr. område,

120 prøver i alt. Fra jordprøverne blev rødderne

vasket ud og ektomykorrhizarodspidserne grovsorteret

efter deres udseende (se illustrationerne

side 33). Derefter blev der ekstraheret DNA fra

mykorrhizarodspidserne som blev opformeret

med PCR, og svampenes DNA­sekvens blev bestemt

i et ca. 600­700 nukleotider langt stykke af

svampenes DNA. De opnåede DNA­sekvenser

blev grupperet og sammenlignet med sekvenser af

frugtlegemer samlet i Gribskov og med sekvenser

deponeret i de internationale sekvensdatabanker.

Der blev i alt fundet 54 arter fordelt på 17 slægter,

men en analyse af antallet af arter fordelt på

antallet af rodprøver afslørede dog at dette formentlig

er en underestimering, dvs. at hvis man

tog flere prøver, ville man finde flere arter. Rynket

Mælkehat (Lactarius tabidus) og sæksvampen

Cenococcum geophilum dominerede samfundet,

og også Violet Ametysthat (Laccaria amethystina)

blev fundet i alle prøvefelter. Det viste sig dog at

der ikke var nogen forskel i artssammensætningen

mellem områder hvor bøgeskoven havde vokset

kontinuert, i forhold til områder hvor der havde

været plantet rødgran. Svampene er altså bedre til

at rekolonisere områder end fx anemonen, hvilket

måske ikke er så overraskende da svampes sporer

generelt er små og let spredes med vinden. Den

opstil lede hypotese holdt altså ikke stik. Derimod

viste undersøgelsen, at selvom der ikke var forskel

på ektomykorrhizasamfundet i områder med eller

uden bøge­kontinuitet, så grupperede svam pesamfundet

sig på anden vis. De seks prøvefelter var

geografisk adskilt i tre par, og disse par grupperede

sig markant med hinanden således at der overordnet

var en geografisk opdeling af ektomykorrhizasamfundet.

Hvad denne variation skyldes, kan kun

fremtidige undersøgelser vise, men meget tyder på

at tykkelsen af førnelaget (laget af døde blade mm.

oven på selve jorden), overfladejordens organiske

indhold og jordens pH (som alle er korreleret med

hinanden) har en afgørende indflydelse på artssammensætningen.

Det viste sig nemlig, at fx førnelagets

tykkelse som varierede mellem 0,5 og 8 cm i

Alignment

Skørhatte­DNA­sekvenser fra mykorrhizarodspidser fra Lille Bøgeskov sammenlignet med referencesekvenser

fra skørhattefrugtlegemer. Her er vist et 47­52 basepar langt stykke af i alt ca.

700 basepar som blev sekvenseret. Den region der blev sekvenseret, hedder ITS­regionen, hvilket

står for internal transcribed spacer. ITS­regionen ligger imellem to af de gener der koder for

organismers ribosomer, de molekyler der oversætter messenger­RNA til proteiner. A, T, C og G

er de fire nukleotider, adenin, thymin, cytosin og guanin, som DNA er opbygget af. Alle baser er

vist for den øverste sekvens. For de øvrige sekvenser er kun de positioner fremhævet (vist med

bogstaver i stedet for med en prik) hvor der er forskelle sammenlignet med den øverste sekvens.

Da DNA­sekvenserne af ITS­regionen ikke nødvendigvis er lige lange for forskellige svampe, må

man indsætte mellemrum (vist med ­) for at få sekvenserne til at stemme overens. Det ses, at

tre mykorrhizasekvenser er identiske med sekvenser fra navngivne frugtlegemer, mens en fjerde

er forskellig fra disse. Denne fjerde type (Ukendt mykorrhiza) repræsenterer derfor en endnu

ikke identificeret Skørhat i Lille Bøgeskov. At den ukendte sekvens tilhører en skørhat, skyldes at

ITS­regionen hos svampe udvikler sig så hurtigt evolutionært, at hvis to sekvenser overhovedet

kan sammenlignes, så er de også relativt nært beslægtet (i praksis tilhører svampene samme

slægt). Generelt har arter der er tæt beslægtede med hinanden, fx Rød og Grøn Fluesvamp eller

menneske og chimpanse, flere ens DNA­sekvenser end dem der er fjernere beslægtet med

hinanden (fx fluesvamp og rørhat eller menneske og hval). Man kan opformere DNA ved at bruge

PCR­metoden.

de enkelte prøvefelter, korrelerede med forskellene

i ektomykorrhizasamfundene i de forskellige

prøvefelter. Endvidere har førnelagets tykkelse

indflydelse på artsrigdommen. Dette kan forklares

ved, at der hvor mykorrhizasvampene både findes

i en zone med højt organisk indhold lige under et

tykt førnelag og i den underliggende mineraljord,

kan forskellige mykorrhizasvampe være tilpasset

de forskellige substrater, og der kan derfor sameksistere

flere arter på samme plads.

Konklusion

Udviklingen af nye molekylære metoder har givet

forskningen værktøjer til at beskrive sammensætningen

af det mikrobielle samfund. Som et ek­

sem pel på dette er det i denne artikel vist hvordan

ektomykorrhizasamfundet i Gribskov blev

undersøgt med fokus på betydningen af skovens

historie, geografiske afstande og jordbundens beskaffenhed.

Diversiteten af mikroorganismer i naturlige

miljøer har ikke kun snæver akademisk interesse,

da høj diversitet af fx mykorrhizasvampe kan sikre

høj produktivitet og stabilitet i plantesamfund.

Dette kan forklares ved, at der under en given

miljømæssig omstændighed (både i tid og rum)

altid vil være flere mykorrhizasvampe, som kan

ind gå i et effektivt samliv med deres plantepartner,

og at når miljøet ændrer sig, så er der andre

til at tage over.

36 Svampe i verden 2005

37


Bladskærermyrer

– en symbiose mellem svampe og myrer

Stig Rønhede

Svampes vigtigste og mest udbredte livsform er

som nedbrydere af dødt plantemateriale. Nedbrydersvampe

koloniserer sædvanligvis deres

substrat med sporer, eller deres mycelium gror

ind i det, sådan at de nedbryder substratet der,

hvor det nu er. Svampe kan dog også nå deres

substrat på andre måder. I de sydamerikanske

troper findes en spektakulær og vigtig gruppe

nedbrydersvampe, hvis mycelium netop ikke

gror, hvor deres substrat falder. I stedet gror

mycelierne under jorden i myreboer (fig. 1).

Her ind går de i en symbiose med myrerne som

henter substrat ned til svampen, som så nedbryder

det.

Myrerne tilhører en særlig familie inden for

myrerne – Attini – og svampene tilhører de to

slægter Leucocoprinus og Leucoagaricus (på

Stig Rønhede, Hannovergade 10, 3. th. , 2300 Kbh. S. E­mail stigr@bi.ku.dk

dansk Furehat og Silkehat). Symbiosen imellem

myrer og svampe opstod første gang for ca. 50

millioner år siden – en viden man bl.a. har fra

fund af fossile myrer – og fra Argentina til Texas

findes i dag ca. 200 arter af Attini­myrer, som alle

er afhængige af deres svampehaver. Nogle arter

har bittesmå boer, hvor myredronningen og

blot et dusin arbejdere pusler om en enkelt lille

svampehave og lever af forefaldende substrater

såsom nedfaldne blade eller døde insekter, som

de finder tæt ved boet. I den anden ende af skalaen

findes arterne af bladskærermyrer, hvor et

enkelt underjordisk bo kan indeholde hundredvis

af svampehaver så store som fodbolde. Millioner

af arbejdere og soldater passer haverne

og henter substrat hjem til svampen langvejsfra.

Som navnet antyder, skærer de friske blade af

Fig. 1. En udgravet svampehave. Myrerne bygger svampehaven op, så den ligner en vaskesvamp; derved er der

gangsystemer så de kan komme til overalt. Foto David R. Nash.

Bladskærermyre med blad.

Foto Jens H. Petersen. træer og buske og bærer dem hjem til boet i

lange kolonner (fig. 2). Bladskærermyrerne er

en af de største bladædere i den sydamerikanske

natur og en stor plage i landbrug og plantager.

Under jorden tygger myrerne bladene til en

pulp, drikker plantesaften og bygger resten ind

i svampehaven. Svampen koloniserer bladmaterialet

og nedbryder det; til gengæld supplerer

myrerne deres egen kost ved at spise af svampen.

Bladskærermyrernes svampe er specielle, fordi

de danner såkaldte gongylidier (fig. 3), opsvulmede

ender på hyferne, som sidder i minutiøst

ordnede klaser i svampehaven. My rerne fodrer

deres larver med gongylidier og supplerer deres

egen kost af saft fra tyggede blade med gongylidier.

Myrerne hos de mindre arter må nøjes med

almindeligt mycelium, for deres svampe danner

ikke gongylidier.

Myrernes og svampens samarbejde om nedbrydningen

af blade har udviklet sig over millioner

af år og er meget specialiseret. Et eksempel

på det højtudviklede samspil imellem svamp og

myrer er, at myrerne indtager bladnedbrydende

svampeenzymer, når de spiser af svampehaven

(Rønhede m.fl. 2004). Disse enzymer fordøjes

ikke af myrerne, men opkoncentreres og sendes

tilbage til haven, fordi myrerne afsætter deres

ekskrementer på det nye plantemateriale der

kommer på svampehaven. Her kan enzymerne

hjælpe til med at nedbryde plantematerialet. Det

er kombinationen af svampenes evne til at omsætte

svært nedbrydeligt plantevæv og myrerne

effektive transport af bladmateriale langvejs

fra der har gjort deltagerne i symbiosen til en

så uhyre effektiv planteæder, både hvad angår

mængderne af rå blade og evnen til at udnytte

mange forskellige arter af planter. Hos de „små“

arter af Attini, som ikke skærer blade, findes der

også specialiseringer. Hos én art henter myrerne

f. eks. blomsternektar til svampehaven, og svampen

gror som gær og ikke som mycelium (Murakami

& Higashi 1997).

Frugtlegemer fra svampehaver

Myrerne er fuldstændig afhængige af deres svampehave,

og derfor bringer afkom af samfundet

38 Svampe i verden 2005

39


Fig. 2. Myrerne skærer skiver af friske blade, som de

bringer hjem til deres svampehaver. Bladskærermyrerne

er dermed en vigtig del af omsætningen i regnskoven,

men gør også stor skade på landbrugsafgrøder.

Foto David R. Nash.

i et myrebo – de ny myredronninger – en lille

klump af svampemycelium med i deres munddele,

så de kan dyrke en ny svampehave i det

nye bo. Dermed er svampens spredning sikret,

og den behøver altså i princippet ikke at danne

sporer i frugtlegemer eller på anden vis. Det er

tilsyneladende også sjældent, at svampene danner

frugtlegemer på myreboer. I laboratoriet

kan man nogle gange se, at svampen danner en

ny type væv som er anlæg til et frugtlegeme (fig.

4), men myrerne skærer det i stykker, så det udvikler

sig ikke til et færdigt frugtlegeme.

For at finde ud af hvilken art en svamp tilhører,

undersøger man normalt svampens frugtlegeme.

Det er normalt også den synlige del af en svamp,

da myceliet gror inde i sit substrat. Men da det er

sjældent, at frugtlegemer dannes på svampehaver,

var der i mange år tvivl om hvad det egentligt var

for nogle arter af svampe myrerne dyrkede. Nye

molekylærbiologiske teknikker åbnede pludselig

muligheden for at identificere svampene

ved hjælp af deres DNA­sekvenser. Det har man

brugt til at besvare helt simple spørgsmål, f.eks.

om to svampehaver indeholder den samme eller

forskellige svampe, men også til mere avancerede

undersøgelser af hvordan symbiosen fungerer. En

amerikansk gruppe af forskere undersøgte DNA

fra svampehaver hos en lang række myrearter,

men også fra „vilde“ svampe som de plukkede

i de sydamerikanske skove (Mueller m.fl. 1998).

Sammenligning af DNA­sekvenser viste, at blad­

Fig. 3. Mikrofoto af gongylidier, de fortykkede hyfeender

som dannes i svampehaven, og som myrerne

indtager og fodrer deres larver med. Foto Stig Rønhede.

skærermyrernes svampe ikke lever frit i naturen.

Tilsyneladende er de udviklingsmæssigt så specialiseret,

at de kun kan leve i symbiose med myrerne.

Svampe fra andre Attini­myrearter – som

ikke var egentlige bladskærermyrer – lever både

i svampehaver og som vilde, fritlevende svampemycelier.

DNA­analysen viste også, at den gær

som nogle arter af myrer dyrker, faktisk er tæt

beslægtet med de andre svampe, men simpelthen

bare gror som enkeltceller i stedet for hyfer. Til

gengæld viste en bestemt slægt af myrer – Apterostigma

– sig overraskende at dyrke en helt

anden, fjernt beslægtet type svamp. Den viden

fik de amerikanske forskere til at lede målrettet

efter frugtlegemer på Apterostigma­svampehaver,

og ganske rigtigt var frugtlegemet som

de endelig fandt, en tropisk Koralsvamp – vidt

forskellig fra alle andre myresvampe (Munkacsi

m.fl. 2004). Disse koral svampe kan nedbryde træ,

og Apterostigma­myrer er også specielle ved at

de kan finde på at dyrke deres svampehaver på

små træstumper.

Selvom DNA­teknikker har gjort det muligt

at identificere svampene og sammenligne deres

slægtskab med fritlevende svampe, er der dog

stadig mange mysterier tilbage omkring disse

svampes liv. For eksempel er det uvist om myrerne

en gang imellem henter nye svampekulturer

ind fra fritlevende svampe, eller om der er

svampe som nogen gange undslipper symbiosen

med myrerne.

Fig. 4. På dette billede af en svampehave i laboratoriet kan man se, at svampen danner et hvidt væv til venstre.

Det er forstadierne til et frugtlegeme, men myrerne bider det i stykker, og det får ikke lov til at udvikle sig. Foto

David R. Nash.

Angreb på svampehaven og symbiosens

bakterielle forsvarsvåben

Symbiosen imellem myrer og deres svampehaver

har en række naturlige fjender. En af de værste

er en speciel skimmelsvamp med det latinske

slægtsnavn Escovopsis. Denne skimmelsvamp

inficerer svampehaven, og hele myreboet kan

bukke under for infektionen. Først for få år siden

opdagede man denne sygdom i svampehaver,

men som noget meget spændende opdagede

man næsten samtidig også, at symbiosen havde

udviklet en kur imod skimmelsvampen (Currie

m.fl. 1999). Myrerne prøver aktivt at luge inficeret

svampehave væk, men deres mest effektive

våben er en bakterie som gror som to hvide

pletter på myrernes brystplade. Når haven bliver

faretruende inficeret med Escovopsis, kan disse

bakterier vokse så meget, at de dækker myrerne

med et hvidt lag, som vist på figur 5. Bakterien

danner et kemisk stof som virker imod Escovopsis,

men ikke skader svampehaven. Bakterien tilhører

slægten Pseudonorcardia, som er beslægtet

med de bakterier som har været udgangspunkt

for medicin for mennesker. De kemiske stoffer

bruges i medicin som antibiotika, der nedkæmper

infektioner i kroppen. På den måde har blad­

Fig. 5. På dette nærbillede af svampehaven ses til venstre

en myre som er helt overgroet af en hvid bakterie. Det

er antibiotikaproducerende bakterier som bekæmper

skimmelsvampen Escovopsis, som ellers kan ødelægge

svampehaven fuldstændigt. Foto David R. Nash.

40 Svampe i verden 2005

41


Fig. 6. Et myrebo kan holdes i plastkasser malet med

superglat maling på indersiden, så myrerne ikke kryber

ud! Her man kan holde dem i årevis ved at fodre

med blade og bl.a. ris, hvilket man gør på Københavns

Universitet. På den måde kan man studere symbiosen

imellem myrer og svampehaver, men også sygdomssvampen

Escovopsis og de antibiotikaproducerende

bakterier på nært hold. Foto Stig Rønhede.

skærermyrerne igennem evolution tilpasset sig

infektioner af Escovopsis ved at bruge antibiotika

fra en bakterie – den samme opdagelse har vi

mennesker brugt i de sidste 60 år til at bekæmpe

vores infektionssygdomme.

Myrer som landmænd eller svampe med

dyrehold?

Traditionelt har det været populært at beskrive

symbiosen med en sammenligning med menneskets

landbrug, hvor myrerne er landmanden og

svampen er afgrøden (det er også baggrunden

for ordet ‚svampehave‘). Dermed har man på en

måde også sagt, at myrerne kontrollerer symbiosen.

Ny forskning tyder dog på at svampen også

styrer myrerne, f.eks. forhindrer svampehaven at

myrerne kan dyrke mere end ét svampe­individ

i deres bo. Det sker via endnu ukendte stoffer

som overføres ligesom enzymerne i myrernes

ekskrementer (Poulsen & Boomsma 2005).

Dermed kan man også tolke symbiosen sådan

at svampen har et dyrehold af myrer til at hente

substrat, luge andre svampe bort og sikre dens

formering. I virkeligheden er det dog nærmere

det gensidige afhængighedsforhold der karakteriserer

symbiosen, frem for at den ene part

kontrollerer den anden.

Bladskærermyrerne er ikke alene et eksempel

på hvor vigtige svampe er i naturen, men

også hvordan svampe har udviklet sig igennem

evolutionen igennem samarbejde og konflikter

med andre organismer så forskellige som insekter,

svampe og bakterier.

Forfatteren takker Michael Poulsen, Institut for

Biologi, Københavns Universitet, for hjælp med

at skaffe billedmateriale.

Litteratur

Currie, C.R., J.A. Scott, R.C. Summerbell & D. Malloch

1999. Fungus­growing ants use antibiotic­producing

bacteria to control garden parasites. – Nature

398(6729): 701­704.

Mueller, U.G., S.A. Rehner & T.R. Schultz 1998.

The evolution of agriculture in ants. – Science

281(5385): 2034­2038.

Munkacsi, A.B., J.J. Pan, P. Villesen, U.G. Mueller,

M. Blackwell, & D.J. McLaughlin 2004. Convergent

coevolution in the domestication of coral

mushrooms by fungus­growing ants. – Proceedings

of the Royal Society of London Series B – Biological

Sciences 271(1550): 1777­1782.

Murakami, T. & S. Higashi 1997. Social organization

in two primitive attine ants, Cyphomyrmex rimosus

and Myrmicocrypta ednaella, with reference to

their fungus substrates and food sources. – Journal

of Ethology 15(1): 17­25.

Poulsen, M. & J.J. Boomsma 2005. Mutualistic fungi

control crop diversity in fungus­growing ants.

– Science 307(5710): 741­744.

Rønhede, S., J.J. Boomsma & S. Rosendahl 2004. Fungal

enzymes transferred by leaf­cutting ants in

their fungus gardens. – Mycological Research 108:

101­106.

Lav og luftforurening

René S. Larsen

Nogle af de organismer man sjældent tænker på

som svampe, er de likeniserede. Det er svampe,

der har allieret sig med en alge, som de lever

symbiotisk med. Tilsammen kaldes svampen med

algen en ’lav’ eller ’likén’ (flertal: laver/likéner).

Symbiosen er til begges fordel, idet algesymbionten

forsyner svampesymbionten med sukker,

der er dannet via fotosyntese, mens svampesymbionten

yder beskyttelse mod det omgivende

miljø, især udtørring. Laverne er flerårige og kan

derfor findes på alle tider af året. Da laverne er

næringsmæssigt uafhængige af det substrat de

vokser på, kan de vokse på sten, bark, sandklitter

og andre steder, hvor der kun er lille konkurrence

fra planter. Det er netop fra ekstreme

miljøer, laverne er mest kendt, f.eks. fra arktiske

og alpine miljøer, heder eller sten. I Danmark er

lav vel mest forbundet med kystheder og klipper

Almindelig Væggelav. Foto Jens H. Petersen.

på Bornholm, men mange kender jo også til lavbelægninger

på tage, mure og vejtræer. Da laverne

vokser meget langsomt, kan de ikke konkurrere

med hurtigtvoksende planter, men bliver skygget

ihjel. Typisk findes laver derfor der, hvor der ikke

er konkurrence fra planter.

Lavernes miljø

Laver har hverken rødder til at optage næring,

oplagringsorganer eller nogen filtreringsmekanisme.

De lever af det vand og den næring,

der er i luften, i de koncentrationer hvori tingene

forekommer. Det betyder at laver i meget

høj grad er påvirkelige af det omgivende miljø,

således også af det substrat de vokser på. F.eks.

vil en sur granitsten blive bevokset med laver,

der er tilpasset livet på den type sten. Dog sker

det at granitblokke, der er populære ståsteder

René S. Larsen, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster Farimagsgade 2D, 1353 København K.

E­mail: RSLarsen@mail­online.dk

42 Svampe i verden 2005

43


I hvert af de fem 10x10 cm felter registreres tilstedeværelsen

af indikatorarter. Fordelingen mellem de to

grupper af indikatorarter, hhv. nitrofile og acidofile

laver, indikerer forureningsbelastningen.

for fugle, er helt overvokset af laver, der helst

vokser i et næringsrigt miljø. Fuglenes afføring

ændrer overfladens kemi drastisk, og derfor

ændres lavbevoksningen. Noget tilsvarende

gør sig gældende i menneskepåvirkede miljøer.

Egetræer har en relativt sur bark, så det er „surbarksarter“

der vokser på egetræer. Men hvis

egetræet står nær en gylletank, vil kvælstofpåvirkningen

afspejles i artssammensætningen af

laver, der vokser på træet.

De fleste laver er følsomme over for luftforurening,

fordi de er uden mulighed for at

filtrere skadelige stoffer fra. Der er dog nogle

laver, der tåler meget af bestemte typer forurening.

F.eks. var alle Københavns træer dækket

af By­Kantskivelav (Lecanora conizaeoides)

og Almindelig Støvlav (Lepraria incana) i

1970´erne, hvor svovldioxid­niveauet i luften var

meget højt. København blev alligevel kaldt en

„lavørken“, fordi ingen andre laver kunne tåle

luften i København.

Biomonitering

Ved biomonitering bruger man bestemte veldefinerede

observationer fra naturen til at vurdere

miljøet. Da de enkelte laver har en meget snæver

økologisk niche, er artssammensætningen inden

for et givet område et velegnet redskab til biomonitering.

Ved at registrere ganske få arter,

der hver for sig har specifikke krav til eller tålsomhed

over for miljøet – indikatorarter – fås et

godt billede af luftforeningssituationen. De 10

vigtigste indikatorlaver man skal lede efter, er:

De fem næringselskende (nitrofile) laver:

Rosetlav (Phaeophyscia orbicularis),

Hætte-Rosetlav (Physcia adscendens),

Spæd Rosetlav (Physcia tenella),

Almindelig Væggelav (Xanthoria parietina) og

Mangefrugtet Væggelav (Xanthoria polycarpa).

De fem laver, der lever i næringsfattige miljøer

(acidofile):

Almindelig Kvistlav (Hypogymnia physodes),

Almindelig Støvlav (Lepraria incana),

Almindelig Slåenlav (Evernia prunastri),

Blågrå Papirslav (Platismatia glauca) og

Melet Grenlav (Ramalina fastigiata).

På internettet findes en interaktiv nøgle der kan

hjælpe til at bestemme arterne (se supplerende

læsning). Det er nødvendigt at tage en lup med

når laverne skal bestemmes.

I 1970´erne lykkedes det at danne sig et overblik

over svovldioxid­forureningen i Storbritannien

ved hjælp fra elever fra landets skoler, der

indsamlede ganske få indikatorarter. Nu er det

den luftformige kvælstofforurening , der er problemet.

Noget stammer fra landbruget (ammoniak),

andet fra fossile brændstoffer (NO x) .

Biomonitering ved hjælp af laver vil give resultater,

der kan sammenlignes enten med resultater

fra andre områder eller med resultater fra

samme område fra et andet tidspunkt. Derimod

får man ikke resultater, der angiver forureningsniveauet

i koncentrationer, således som man

kan opnå ved at bruge teknisk måleudstyr.

Xanthoria parietina, X. polycarpa

og Phaeophyscia orbicularis.

Disse laver vokser

kun på steder med meget

næring. Det kan være et

eternittag, beton eller et

hyldetræ. Vokser de på

neutrale eller sure substrater,

så er de et tegn på at

der tilføjes meget kvælstof

med luften.

Undersøgelse af laver på træstammer

Selvom de epifytiske laver – laver der gror på

barken af levende træer – kun bruger træerne

som voksested, uden at suge næring ud af dem,

så betyder barkens kemi og struktur meget for

hvilke arter der vokser på træerne. Derfor er det

bedst at undersøge laverne på den samme slags

træ, f. eks. Eg, men hvis der kun er få træer i et

område, kan det være nødvendigt at bruge flere

slags træer. Epifytterne på surbarks­løvtræer (lav

pH) som Eg, Birk, Kirsebær og El kan undersøges

sammen, mens epifytterne på rigbarkstræer, der

har lav syrlighed (høj pH) som Ask, Lind og Elm,

kan undersøges sammen. Det er vigtigt at bruge

velbelyste, velformede træer, der ikke har sidegrene

på de nederste 2 meter. Det vil ofte være

vejtræer, parktræer og kirkegårdstræer mv. I et

område undersøges 5­10 træer, der sammenlignes

med en eller flere lignende trægrupper fra andre

områder med en anden forureningshistorie

På hvert træ sættes en stigeformet ramme

med fem felter à 10 x 10 cm, der ligger oven over

hin anden. (Man kan fremstille en ramme ved at

skære 10 x 10 cm huller i plast eller fremstille felterne

med snore og knappenåle). Det nederste

vindue skal være 1 m over jorden, og hvert træ

skal undersøges på nord­, syd­, øst­ og vestsiden.

I hvert felt registreres tilstedeværelsen af laverne.

En lav der er til stede i alle fem felter på alle fire

sider, har således en score på 20 på det træ.

Beregning af hyppighed

Hver gruppe af træer er en enhed. For hver enhed

summeres antallet af vinduer med hver art. De nitrofile

arter lægges sammen, og de acidofile arter

lægges sammen. Forholdet mellem de nitrofile og

de acidofile arter fortæller noget om luftforureningen,

idet forskellene mellem trægrupperne vil

være forårsaget af forskelle i luftens kvalitet.

Hvis det ikke er muligt at finde 5­10 træer i

grupper, kan man prøve at lave et transekt, hvor

man f.eks. undersøger et træ pr. km langs en linje

fra bymidten og 15 km ud. (Kan gentages i flere

retninger). Fordelingen mellem acidofile og nitrofile

arter beregnes for hvert træ. Ændringerne

i lavforekomsten kan da vises for hver kilometer.

Det er en god bonusinformation at tælle antallet

af arter. Selvom det ikke er muligt at sætte

navn på dem, er det muligt at tælle hvor mange

forskellige arter der er. Antal arter pr. træ eller

gennemsnitligt antal arter pr. træ i en gruppe

træer er et biodiversitetsindeks, der ofte stiger jo

længere man fjerner sig fra en forureningskilde

som f. eks. en by, en motorvej eller en gylletank.

44 Svampe i verden 2005

45


Undersøgelse af laver på kviste

Den stigende mængde atmosfærisk deponeret

kvælstof fra landbruget er et voksende problem, og

hoveddelen deponeres lokalt. Derfor er det vigtigt

at have en metode der kan bruges lokalt. På landet

kan det være svært at finde velbelyste træstammer

uden sidegrene, da det ofte kræver træpleje. I en

skov vil træerne ofte stå for tæt, og i skovbrynet

har træerne sidegrene hele vejen ned til jorden.

Heldigvis har laver, der vokser på egekviste, vist

sig at være et brugbart værktøj til at indikere hvor

høj kvælstofbelastningen er. Der er dog stadig få

undersøgelser af denne type, så en endelig evaluering

af anvendeligheden mangler. Det skyldes at

kvistene påvirkes meget af forurenende stoffer,

der transporteres med vinden, fordi der er meget

(vind­)turbulens omkring kvistene. Yderligere er

det en fordel, at der hvert år dannes nye skud, som

laverne kan kolonisere. Det betyder at ændringer

i kvælstofbelastningen år for år vil have betydning

for hvilke laver der etablerer sig. Ved at undersøge

den hurtigt skiftende lavvækst på kvistene er det

altså muligt at observere ændringer i kvælstofbelastningen,

før hele områdets natur eventuelt

forarmes af øgende kvælstofbelastning.

I et skovbryn hvor kvælstofbelastningen skal undersøges,

bruges de samme indikatorarter (acidofytter

og nitrofytter) som på træstammerne. I stedet for

Foto 4: Almindelig Slåenlav (Evernia prunastri).

Denne lav vokser ikke hvor der er meget kvælstofforurening

eller svovlforurening. Det er et godt tegn

at have den voksende.

en ramme med vinduer bruges kvistens årsskud. Det

er muligt at tælle hvert årsskud, fordi egekviste har

knopper, der danner arvæv. Der vælges 5-10 kviste

pr. skovbryn, og der skal undersøges laver på de 15

yngste årsskud. Det yngste årsskud, der peger længst

ud fra træerne, vælges som 1-årsskud. Herfra tæller

man indad op til 15-årsskuddet og ignorerer sidegrene.

På hvert årsskud observeres tilstedeværelse af de fem

acidofytter og de fem nitrofytter. Hyppigheden beregnes

som gennemsnitligt score pr. gren i et skovbryn.

Alternativt kan man opdele kvisten (uden sidegrene) i

tre zoner, 0-20 cm, 21-50 cm og 51-200 cm. Resultatet

sammenlignes med undersøgelse fra områder med en

anden forureningshistorie.

Det er af stor værdi, hvis elever og kursister fra

de gymnasiale uddannelser kunne bidrage med resultater

fra egne undersøgelser. Dels for at give en

ide om den aktuelle lavstatus i Danmark og dels

for at øge forståelsen for problemerne med kvælstofforureningen

idag, sammenlignet med dengang

i 70’erne, hvor lavernes forsvinden var med til at

skabe forståelse for det voksende miljøproblem.

Forfatteren er meget interesseret i sådanne

resultater af undersøgelser der laves, og vil gerne

kontaktes med spørgsmål.

Supplerende læsning

Graphis Scripta. Tidsskrift for lavinteresserede i Norden.

Stockholm.

Søchting, U. 1994. Laver. – Natur og Museum 33. årgang

nr. 3. Naturhistorisk Museum, Århus.

Søchting, U. 1994. Laver og luftforurening. – Kaskelot

102.

Nimis, P.L., C. Scheidegger & P.A. Wolseley (red.).

2001. Monitoring with Lichens – Monitoring Lichens.

– Kluwer, Dordrecht: 273­279.

Bestemmelsesværker

Alstrup, V. 2001. Epifytiske mikrolaver. Gads Forlag. Kan

købes ved henvendelse til forfatteren: vagna@snm.

ku.dk

Søchting, U. 2003. Dansk Lavflora. – Københavns Universitet,

Biologisk Institut. Afdeling for Mikrobiologi

WWW nøgle for begyndere: http://internt.nhm. ac.uk/cgibin/botany/lichen/

Lav på internettet

Dansk lav­tjekliste: http://www.bi.ku.dk/lichens/ dkchecklist/

Nordisk Lichenologisk Forening: http://www.uib.no/bot/

nlf/index2.htm.

Hvor blev mit hus af? – Historien om Ægte Hussvamp

Anne Christine Steenkjær Hastrup

Ægte Hussvamp, på latin Serpula lacrymans, er

en af de mest betydningsfulde trænedbrydende

svampe i huse i Nordeuropa. Den er til stor

gene for husejere og skyld i omkring 20 % af

alle anmeldte hussvampeangreb. Alene i år 2000

blev der i Danmark anmeldt svampeskader for

omkring 100 millioner kroner. Ægte Hussvamp

beskadiger murværk såvel som tømmer, hvilket

er medvirkende til, at følgerne af et angreb ofte

er meget betydelige.

Ægte Hussvamp forekommer i huse i store

dele af verden, bl.a. Europa, Asien, Australien

og Nordamerika, hvor den har været kendt og

frygtet gennem flere hundrede år. Svampen er

omtalt helt tilbage i 1600­tallet, hvor problemer

med råd i engelske skibe var så betydelige, at

Ægte Hussvamp spiste trappen. Foto Steen A. Eborne.

det blev besluttet at undersøge årsagen. På dette

tidspunkt var man ikke klar over sammenhængen

mellem svampe og nedbrydning af træ. Fra

midten af 1800­tallet begyndte man for alvor at

forske i Ægte Hussvamps levevis, formering og

ernæring, og stadig i dag er det en meget undersøgt

svamp.

Forekomsten af Ægte Hussvamp

Ægte Hussvamp var længe kun kendt fra

forekomster i huse og aldrig i naturen, og det

var deraf fejlkonkluderet, at den kun kunne

overleve indendørs i modsætning til dens nære

slægtning Tyndkødet Hussvamp (S. himantioides),

som findes i naturen, også i Danmark. I

1929 blev Ægte Hussvamp første gang rappor­

Anne Christine Steenkjær Hastrup, Afdeling for Mikrobiologi, Biologisk Institut, Københavns Universitet,

Øster Farimagsgade 2D, DK­1353 København K. E­mail annech@bi.ku.dk

46 Svampe i verden 2005

47


teret fra naturen. Det var i Himalaya, og senere

er svampen fundet i Californien, Rusland, Kina

og Tjekkiet. Den er ofte fundet på steder, der

er temmelig uvejsomme, fx i Himalaya og Californien

i nåleskov i over 3 km‘s højde, hvilket

kan forklare hvorfor fund så sjældent er gjort.

En anden grund til at Ægte Hussvamp hyppigere

ses i huse end i naturen, kan være dens følsomhed

over for variationer i temperatur, træk

og konkurrence fra andre svampe.

Den meget lille genetiske variation af Ægte

Hussvamp fra huse og fra naturen sammenlignet

med de forholdsvis store forskelle observeret

i udseende og vækstbetingelser tyder på,

Ægte Hussvamp­frugtlegemet

er vokset så meget, at det

dæk ker en dør i et træskur på

Kamchatka, Rusland. Foto

Thomas Læssøe.

Indsat: nærbillede af den rynkede

overflade dækket af brune

sporer. Foto Steen A. Elborne.

at svampen indtil for ca. 2.000­3.000 år siden var

begrænset til ét geografisk sted og derfra spredte

sig til resten af verden. Det oprindelige levested

for Ægte Hussvamp er dog uvist. Det har længe

været antaget, at svampen stammede fra skove i

det nordlige Himalaya, hvorfra den kunne være

blevet ført med tømmer til Europa og derfra videre

til resten af verden, men nyere studier har

sået tvivl om dette. Et bud er, at arten kunne

være opstået i det nordvestlige USA og derfra

spredt via Asien til Europa og resten af verden.

Mount Shasta, Californien, USA, hvor varieteten S. lacrymans var. shastensis er fundet fritlevende. Foto H.

Kauserud.

Trænedbrydning

Svampen nedbryder træ for at skaffe sig næring.

Træ består primært af polysakkariderne hemicellulose,

cellulose og lignin. Nedbrydningen

foregår ved, at svampen udskiller enzymer og

organiske syrer, der ødelægger træstrukturen og

frigiver næringsstoffer såsom sukker, kvælstof

og mineraler. Ægte Hussvamp tilhører en type

af trænedbrydende svampe, som betegnes brunmuldsdannere.

De nedbryder hemicellulosen og

cellulosen, men efterlader ligninen forholdsvis

intakt, og de rester, der er tilbage af træet efter

nedbrydning, har en karakteristisk rødbrun

farve og er opbrudt i kubiske klodser. Denne

struktur betegnes brunmuld.

Vækstbetingelser

I huse opbygget med tømmer er der altid næring

til stede for svampe, men andre betingelser skal

også være til stede for at man kan risikere at få

svampeangreb i huset, og af disse er vand den

allervigtigste. Bliver træ først fugtigt, kan det

let angribes af svampe. Vand kan bl.a. komme

fra utætheder i bygningen, ved at der dannes

kondensvand på kolde mure, og ved dårlig ventilering.

Det kan også ske ved fugtopsugning fra

jorden eller i forbindelse med ombygning og

restaurering af huset, hvor der anvendes fugtige

byggematerialer, fx mørtel og fugtigt tømmer.

Ægte Hussvamp kræver ud over vand en temperatur

på omkring 18­25˚C, nogenlunde mørke

og ingen træk for at starte vækst, forhold der

ofte er til stede i kældre.

Særlige egenskaber

Specielle træk hos Ægte Hussvamp gør den

i stand til effektivt at sprede sig til alle dele af

huset. Blandt andet tykvæggede hyfestrenge,

der er modstandsdygtige over for udtørring, og

som står for vandtransporteren fra fugtkilde ind

i træet. Når Ægte Hussvamp først er kommet i

vækst, gør disse hyfestrenge den uafhængig af

om træet på forhånd er fugtigt. Hyfestrengene

gør ligeledes svampen i stand til at gro hen over

48 Svampe i verden 2005

49


Et angreb af Ægte Hussvamp efterlader træ der er skrumpet så der er opstået store sprækker. Samtidig er der

masser af hyfestrenge og hvidt mycelium på overfladen. Foto Steen A. Elborne.

næringsfattige områder, fx. murværk, mens den

søger efter nye næringskilder. Svampen vokser

under optimale forhold med en hastighed på 2­5

mm om dagen, hvilket betyder at den ret hurtigt

kan brede sig fra kælder til kvist.

Syreudskillelse

I forbindelse med nedbrydningen af træ udskiller

svampen en kraftig syre, oxalsyre, der bevirker,

at pH­værdien omkring hyferne falder, hvilket

medvirker til nedbrydningen af træstrukturen.

Syren kan ligeledes være med til at neutralisere

kalken i murværket og gøre, at svampen kan

leve i forbindelse med sådanne basiske stoffer.

Undersøgelser har vist at kobberimprægneret

træ kan stimulere en overproduktion af oxalsyre,

der hæmmer svampens vækst; kalk fra murværk

kan i dette tilfælde medvirke til neutralisering

af noget af oxalsyren. Dette synes ikke at være

tilfældet hos andre husboende trænedbrydere,

og det kan måske forklare, hvorfor netop kun

Ægte Hussvamp ses i både mur­ og træværk og

ikke blot det sidste.

Beskyttelse og bekæmpelse

For at forhindre svampeangreb i tømmer bliver

træ høj grad trykimprægneret med kobberbaserede

træbeskyttelsesmidler. Ægte Hussvamp og

mange andre brunmuldsdannere har imidlertid

vist sig at være kobbertolerante, og for at kobberbehandlingen

skal være virksom, er man

nødt til at kombinere metallet med andre aktivstoffer.

Tungmetallerne krom og arsenik har

tidligere været benyttet, men af miljøhensyn er

disse nu bandlyst fra det danske marked, og der

benyttes i dag mindre miljøskadelige ikke­me taller.

I de tilfælde hvor det ikke lykkes at forhin­

dre angreb af Ægte Hussvamp, ses ofte skader

der er mere alvorlige end ved angreb af andre typer

af svampe. For at bekæmpe den er man ofte

nødt til at fjerne alt angrebet træ og murværk

plus ikke­synligt angrebet træ og murværk i en

radius på 1 meter omkring angrebet. Efterfølgende

behandles træet med svampedræbende

middel. Andre metoder er opvarmning af hele

bygningen til mindst 50˚C i 16 timer. Mi krobølge­teknik

har også vist sig meget effektiv,

da vigtige funktioner i svampen beskadiges ved

temperaturstigningen.

Råd og svamp

I forsikringssammenhæng er der forskel på råd

og svamp, selv om begge dele skyldes svampeangreb.

Råd er betegnelsen for langsom

nedbrydning af træ der fx opstår som følge af

en vedvarende vandindtrængen. Det er skimmelsvampe,

der er ansvarlige for udvikling af råd.

Svampeskader derimod defineres som skader

der forekommer efter en pludselig opstået vandskade.

Det er basidiesvampe, ofte poresvampe

som Ægte Hussvamp, der angriber træet. Ved at

opdele svampeskader på denne måde undslipper

forsikringsselskaber at dække en stor del af

de svampeforvoldte skader.

Det er altså vigtigt i forbindelse med forebyggelsen

af svampeangreb at kende til de forhold

der gør sig gældende for at svampe kan vokse

og nedbryde træet, for dermed at kunne udvikle

effektive træbeskyttelsesmidler og en fornuftig

byggeteknik. Bl.a. derfor forskes der intensivt i

Ægte Hussvamp, og det kan måske betyde at det

i fremtiden vil være muligt at forhindre besøg af

denne uventede og ikke mindst uønskede gæst.

Supplerende læsning

Bech­Andersen, J. 1989. Serpula lacrymans the dry rot

fungus. Revue on previous papers. – International

Research Group on Wood Preservation, IRG/

WP/1393.

Bech­Andersen, J. 2004. Hussvampe og Husbukke. 3

edition. – Holte: Hussvamp Laboratoriets Forlag.

231 s.

Clausen, C. A. & F. Green 2003. Oxalic acid overproduction

by copper­tolerant brown­rot basid­

iomycetes on southern yellow pine treated with

copper­based preservatives. – International Biodeterioration

& Biodegradation 51: 139­144.

Falck, R. 1912. Die Meruliusfäule des Bauholzes.

– Hausschwamm­Forschungen 6: 1­405.

Gadd, G. M. 1993. Interactions of Fungi with Toxic

Metals. – New Phytologist 124: 25­60.

Green, F. & T. L. Highley 1997. Mechanism of brownrot

decay: Paradigm or Paradox. – International

Biodeterioration & Biodegradation 39: 113­124.

Harmsen, L. 1960. Taxonomic and cultural studies

on brown spored species of the genus Merulius.

– Friesia 6: 233­277.

Hastrup, A.C.S., F. Green III, C. Clausen & B. Jensen

2005. Serpula lacrymans, the dry rot fungus and

tolerance to copper­based wood preservatives.

– International Biodeterioration and Biodegradation.

In press.

Jennings, D. H. 1991. The Physiology and Biochemistry

of the Dry Rot Fungus Serpula lacrymans. In

Serpula lacrymans; Fundamental Biology and control

Strategies. red. Jennings, D. H. & Bravery, A. F.,

pp. 55­80. West Sussex, England: John Wiley.

Kauserud, H., N. Högberg, H. Knudsen, S.A. Elborne

& T. Schumacher 2004. Molecular phylogenetics

suggest a North American link between the anthropogenic

dry rot fungus Serpula lacrymans and

its wild relative S. himantioides. ­Molecular Ecolology

13: 3137­3146.

Kock, A. P., C. Kjerulf­Jensen & B. Madsen 1989. New

experiences with Dry Rot in Danish buildings,

heat­treatment and viability tests. – International

Research Group on Wood Preservation, IRG/

WP/1423, 1­8.

Palfreyman, J. W. 2001. The domestic Dry Rot Fungus,

Serpula lacrymans, its natural origins and biological

control. ARIADNE 8 – Bio­degradation of

cultural heritage, advanced research centre for

cultural heritage interdisciplinary projects. – Advanced

research centre for cultural heritage interdisciplinary

project 1­9.

Palfreyman, J. W., E.M. Phillips & H. J. Staines 1996.

The effect of calcium ion concentration on the

growth and decay capacity of Serpula lacrymans

(Schumacher ex Fr) Gray and Coniophora puteana

(Schumacher ex Fr) Karst. ­Holzforschung 50:

3­8.

Reinprecht, L. 2004. The dry rot fungus Serpula la crymans,

its growth and damaging of wood. – International

Research Group on Wood Preservation,

IRG/WP/04­10512.

50 Svampe i verden 2005

51


Fytase – et miljørigtigt enzym

Mikako Sasa

Enzymer er biologiske katalysatorer i form af

proteiner, som driver kemiske reaktioner. De er

karakteriseret ved at være meget specifikke, dvs.

et enzym katalyserer kun én specifik kemisk reaktion.

En del enzymer produceres industrielt, fordi

de har mange nyttige anvendelsesområder. Velkendt

er enzymer i vaskepulver, som nedbryder

forskellige typer „pletter“ på tøj, f.eks. tilsættes

lipaser og proteaser, der virker på henholdsvis

fedtholdige og proteinbaserede pletter.

Tekstil­ og papirindustrien er også områder,

hvor der anvendes mange enzymer. De har her

erstattet brugen af skrappe og forurenende kemikalier,

som tidligere indgik i mange af processerne.

Et eksempel fra tekstilindustrien er

brugen af cellulaser til at opnå den „lyse“ effekt

på denim til cowboybukser i stedet for at bruge

kemikalier eller pimpsten, der ødelægger maskinerne.

Den samme virkning opnås med en lille

Foto Jan Vesterholt.

mængde enzym. Virksomheder verden over er

konstant på udkig efter områder, hvor man kan

bruge enzymer i menneskets tjeneste. Årsagerne

hertil er ikke bare kommercielle, men anvendelse

af enzymer er ofte en mere miljørigtig løsning.

Denne artikel handler om en fytase, som vi på

Novozymes har fundet i den almindelige danske

barksvamp, Grynet Voksskind (Peniophora lycii)

ved screening. Den produceres nu af en af vore

produktionsorganismer, skimmelsvampen Aspergillus

oryzae, og sælges i store dele af verdenen.

Hvad er en fytase, og hvordan virker den?

Fytase er et enzym, der frigør fosfat fra fytat (Fig.

1). Fytat er et stort sekskantet molekyle med bl.a.

seks fosfatmolekyler. Det er en vigtig bestanddel

af planter. 50­80% af det i planter og dyrefoder

naturligt forekommende fosfat findes bundet til

fytat. Det er utilgængeligt for kyllinger og grise,

Mikako Sasa, Novozymes A/S, Smørmosevej 25, 2880 Bagsværd. E­mail: misa@novozymes.com

Fig. 1. Fytase: et enzym, der kan frigøre fosfat fra fytat.

da de ikke selv danner tilstrækkelige mængder

fytase. For at opnå en tilfredsstillende ernæring

og vækst hos disse dyr er man derfor nødt til at

supplere deres foder med uorganisk fosfat. Det

giver et miljøproblem, fordi den uudnyttede fosfat

i foderet, der jo er bundet til fytat, passerer

ufordøjet igennem dyret (Fig. 2). Den ender i

gødningen på markerne, hvor nedbrydningsbakterier

frigør fosfat, som siver ud i vandløb, søer

og fjorde. Det medfører en stærk opblomstren

af alger, fordi fosfor pludselig bliver tilgængeligt

i langt større mængder end normalt. Når denne

ekstra plantevækst dør, opstår der iltsvindsproblemer

ved forrådnelsesprocesserne på havbunden.

I nogle lande, bl.a. Holland, er man derfor

nødt til at begrænse antallet af dyr på et givet areal

for at kunne leve op til de definerede grænser

for, hvor meget fosfat der må udledes. Ved tilsætning

af fytase til foderet opnår man en ca. 30%

nedsættelse af fosfatudledning. Hvis fytase blev

tilsat alt foder til enmavede dyr, f. eks. grise eller

kyllinger, svarer det globalt til en skønnet reduktion

på 2,5 millioner tons udledt fosfat pr år.

Ved at tilsætte fytase til foderet opnår man

altså en meget mere effektiv udnyttelse af fo deret,

specielt af fosfaten, men tilsætning af fytase

frigiver også andre mineraler som zink, jern og

kalcium samt proteiner, hvilket tilsammen resulterer

i en øget og ensartet vækst såvel som en

generelt forbedret sundhedstilstand hos dyrene.

Brugen af fytase giver altså sundere dyr, en

bedre økonomi samt et bedre miljø. Det sidste

blev for nyligt klart påvist i en grundig „Life Cycle

Assessment“, som blev foretaget på Novozymes

i samarbejde med DTU (Nielsen P.H. and Wenzel

H. (in preparation): Integrated Enviromental

Assessment of Ronozyme Phytase (International

Journal of Life Cycle Assessment). I en sådan

analyse undersøger man vha. computermodeller

et specifikt produkt „fra fødsel til grav“ specielt

m.h.t. dets indvirkning på miljøet. I denne undersøgelse

blev brugen af Novozymes fytase, Ronozyme®

P i foder til grise sammenlignet med brugen

af monokalciumfosfat, som er den hyppigst

anvendte form af uorganisk fosfat i Danmark.

Resultatet af denne undersøgelse viste, at brugen

af Ronozyme® P havde signifikante miljømæssige

fordele i forhold til brugen af uorganisk fosfat.

En forbedret økonomi og et bedre produkt

har altid været oplagte argumenter at sælge et

produkt på, men i fremtiden vil miljøhensyn også

veje tungt.

Screening efter en fytase

For at kunne finde det enzym, som man leder

efter, er det en fordel at vide så meget som muligt

om anvendelsen, dvs. de forhold, der hersker

præcis der, hvor enzymet skal virke. I fytasens

tilfælde drejer det sig om en lav pH, da enzymet

skal kunne virke i dyrenes fordøjelsessystem og

ved den temperatur, der hersker i dette miljø.

Med fytasen var der yderligere et krav til temperaturen,

fordi enzymet også skal kunne overleve

processen, hvor foderet ved 90°C omdannes til

52 Svampe i verden 2005

53


P i planter

fytat P

andet P

P i planter

fytat P

andet P

uorganisk P

tilskud

uorganisk P

tilskud

÷ fytase

+ fytase

foderpiller. Ydermere skal enzymet være stabilt

under oplagringen af foderpiller i flere måneder.

Endelig må enzymet kunne produceres i så store

mængder, at det er økonomisk interessant.

Forholdene, der hersker under anvendelsen

af enzymet, kan give nogle ideer til, hvilke bakterier

eller svampe, man vil screene. Det er dog

altid en god ide at screene bredt, dvs. sørge for en

systematisk, økologisk og fysiologisk diversitet,

da det ikke altid er oplagt, hvor i svampe­ eller

bakterieverdenen et bestemt enzym findes.

Screeningen indebærer som regel, at man

undersøger flere tusinde forskellige svampe og/

eller bakterier, hvilket også var tilfældet under

fytasescreeningen. De udvalgte stammer bliver

ofte først gæret i rystekolber med forskellige

medier, der kan tænkes at kunne inducere dannelsen

af et eller flere enzymer.

Man har derfor også brug for et assay eller en

metode, der kan af­ eller påvise tilstedeværelsen

af enzymet i den kulturvæske, som svampen eller

bakterien har været dyrket i. Forhåbningen er, at

man finder et antal svampe eller bakterier, der

producerer det ønskede enzym. Testen blev i dette

tilfælde udført i petriskåle med agar, der bl.a. indeholdt

natriumfytat. Der blev „boret“ huller

i agaren, og i hvert hul tilsatte man lidt af den

tilbageholdt P

tilbageholdt P

P fra

fytat

udskilt P

udskilt P

Fig. 2. Søjlediagram,

der viser fosfatfordeling

i foder samt mængden

af tilbageholdt og

udskilt fosfat med og

uden fytase.

Modificeret efter Frank

Hatzack, Feed Unit,

Novozymes.

kulturvæske, hvori man havde dyrket svampene

og bakterierne. Agarpladerne blev inkuberet ved

30°C, hvorefter man hældte en agaroseopløsning

med kalciumklorid over pladen. Kalciummet danner

et uopløseligt salt med fytat, der giver agaren

en mælkehvid farve. Hvis der er fytase til stede,

vil enzymet nedbryde fytat, og dermed vil der

ikke dannes det uopløselige salt. Det betyder, at

området omkring de huller, som indeholder kulturvæsker

med fytase, forbliver klare, mens resten

af pladen bliver mælket (Fig. 3).

Relativt mange svampe var positive i under­

Fig. 3. Agarplade med huller og klaringszoner.

Grynet Voksskind havde generne til produktion af fytase. Foto Jan Vesterholt.

søgelsen, men langt de fleste af de fundne fytaser

kunne man se bort fra efter nøjere undersøgelser,

da de ikke kunne leve op til de mere specifikke

anvendelseskrav.

De få kandidater, der klarede kravene, gik videre

til næste trin i processen, som er kloningen.

Det er den proces, hvor molekylærbiologerne

forsøger at identificere og klone præcist det gen

eller de gener, der koder for dannelsen af fytase.

Herefter skulle vi undersøge, om enzymet kunne

udtrykkes i tilstrækkeligt store mængder i en af

vore produktionsorganismer, Aspergillus oryzae.

I fytasens tilfælde var det gener fra basidiesvampen

Grynet Voksskind (Peniophora lycii),

der viste sig at have de bedste egenskaber. Andre

produkter er baseret på helt andre svampe – og

som påpeget ovenfor er det ikke altid oplagt, hvor

man skal „kigge“. Det er derfor meget vigtigt, at

man undersøger mange forskellige arter, når man

screener.

Brugen af Aspergillus oryzae som produktionsorganisme

Aspergillus oryzae er en af de svampe, som Novozymes

bruger som produktionsorganisme. Der er

mange fordele ved at bruge den til dette formål.

Først og fremmest har den været brugt i mere

end 400 år i Japan til fremstilling af fødevarer,

f.eks. sojasovs, risvin og miso (gæret sojabønnemasse)

ved fermenteringsprocesser. Den er klassificeret

som GRAS (Generally Regarded As

Safe) af det amerikanske FDA (Food & Drugs

Administration), og den er i stand til at udskille

store mængder enzym under fermentering. Vi har

efterhånden samlet meget molekylærbiologisk

såvel som fysiologisk viden om netop denne art,

særlig om de processer, der indgår i dens enzymproduktion.

Brugen af den samme vært tillader

også en vis standardisering af produktionsprocesserne

og gør det lidt nemmere at kontrollere

produktkvaliteten.

54 Svampe i verden 2005

55


Svampe, dødt ved og naturbeskyttelse

Jacob Heilmann-Clausen

Truede svampe

Ikke alle svampe klarer sig godt i den danske

natur. I den seneste komplette rødliste over

truede arter i Danmark (Stoltze og Pihl 1999)

optræder 878 danske svampearter som mere

eller mindre truede. Det svarer rundt regnet

til en tredjedel af de danske arter af såkaldte

stor svampe – svampe med frugtlegemer der er

større end ca. 1 mm.

En årsag til, at mange svampe er truede, er

at de stiller meget specifikke krav til deres levesteder.

De er derfor truet af ændringer i naturen,

fx ændret skovbrugs­ eller landbrugsdrift. Det

gælder især for svampe tilknyttet tre typer af

levesteder. Svampe, der lever på gamle, ugødskede

græsningsarealer, de såkaldte overdrev,

er således truet af tilgroning som følge af manglende

afgræsning. Svampe der lever på meget

næringsfattig bund i skove, er truet af kvæl­

Foto Jens H. Petersen.

stofnedfald fra trafik, industri og landbrug. Her

spiller de mange svinefarme en vigtig rolle. Endelig

er svampe tilknyttet dødt træ, de såkaldte

vedboende svampe, truet på grund af mangel på

egnede levesteder i det moderne effektive skovbrugslandslandskab.

Det er denne gruppe der er

temaet i denne artikel.

Dødt ved – et af skovens vigtigste

levesteder

Mange forskellige dyr, svampe og mosser er

helt afhængige af dødt ved som levested. Tal fra

Sverige og Finland tyder på at det drejer sig om

ca. 1/3 af alle skovlevende arter, dvs. mindst 3000

arter. Af disse udgør insekter og svampe langt

de mest artsrige grupper. Alene blandt svampene

regnes mere end 1000 danske arter som

vedboende (Heilmann­Clausen & Christensen,

2000a).

Jacob Heilmann­Clausen, HabitatVision, Skælskørvej 22, 4180 Sorø. E­mail: jhc@habitatvision.dk

Antal 10 svampearter på stammen

0

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Skjult lever et mylder af svampe og smådyr

af at nedbryde det døde ved. Det er svampene

der gør hovedarbejdet, idet de udskiller særlige

enzymer der kan spalte de kædeformede cellulose­

og lignin­molekyler, der udgør hovedbestanddelene

af ved. Insekter og andre smådyr

bidrager til processen, især ved mekanisk at

findele og gennembore det døde ved. Dødt ved

findes i mange forskellige former, fra mægtige

faldne stammer til småkviste, som hver især tilbyder

forskellige levevilkår. Døde småkviste

nedbrydes i løbet af få år og er et levested hvor

livsvilkårene skifter hurtigt i takt med vejret.

Dette begunstiger især arter der er tilpasset forstyrrede

forhold, og som er hurtige til at reproducere

og sprede sig. Omvendt er store stammer

årtier om at blive nedbrudt. Samtidig kan

de optage store vandmængder og opretholde

et ret stabilt mikroklima. De tilbyder derved

leveste der for arter der stiller krav om stabilitet,

og som ikke kan klare sig under de omskiftelige

forhold der hersker i smågrene og kviste.

Vedboende svampe og skovbrug – en

oplagt interessekonflikt

Det primære mål med skovdrift er at producere

tømmer og brænde. I de fleste skove fældes

træerne derfor når de når en passende

størrelse. Typisk fældes bøg i Danmark ved en

alder af max. 120 år, mens rødgran fældes efter

højst 70 år. Ud fra et biologisk synspunkt er sådanne

træer de rene ynglinge. Under naturlige

forhold kan bøgetræer således nemt blive op

til 350 år gamle, mens egetræer i visse tilfælde

kan blive over 1000 år gamle. Træer med synlige

svampeangreb er i mange år blevet anset som

en trussel, ikke bare for det angrebne træ, men

også for skovens sundhedstilstand som helhed.

Det har derfor været anset som god skik hurtigst

muligt at fælde alle træer med svampeangreb.

De fleste danske skove indeholder derfor

ganske små mængder af dødt ved og meget få

rigtig gamle træer. Typisk findes under 5 m 3 dødt

ved per ha, hvoraf de største mængder udgøres

af smågrene og stubbe. Til sammenligning indeholder

naturlige løvskove mellem 100 og 300

56 Svampe i verden 2005

57

50

45

40

35

30

25

20

15

5

Træets diameter (cm) i brysthøjde

Antallet af forskellige svampearter stiger med størrelsen af det faldne træ. På meget store træer kan der findes op

imod 50 svampearter. Der er dog meget stor variation i antallet af arter når man sammenligner træer af samme

størrelse. Det skyldes at en lang række andre faktorer, fx træets nedbrydningsgrad og mikroklimaet omkring

stammen, spiller en vigtig rolle for hvor mange svampe der kan trives.


Almindelig Gulskive (meget almindelig)

Rosa Fedtporesvamp

(meget sjælden)

Skarlagen­Skærmhat

(meget sjælden)

Fotos Jens H. Petersen og Thomas Læssøe (Skærmhat)

Tøndersvamp

(meget almindelig)

Svampe i verden 2005

Foranderlig Skælhat

(meget almindelig)

Håret Læderporesvamp

(meget almindelig)

Kulsvamp

(meget almindelig)

Koralpigsvamp

(sjælden)


Det er ikke ligegyldigt for svampene hvordan det døde ved opstår. Træer der knækker på grund af omfattende

svampeangreb er markant rigere på sjældne svampearter sammenlignet med rodvæltede træer af samme størrelse

og nedbrydningsgrad. En gradvis nedbrydningsproces i det stadig levende træ er en forudsætning for at

mange sjældne arter kan etablere sig. Rodvæltede træer, der typisk dør pludseligt, mangler derfor disse arter.

m 3 dødt ved per ha, hvoraf størsteparten findes

som store faldne stammer og stående dødt ved.

Mængden af dødt ved i en veldrevet skov er med

andre ord ca. 95­98 % mindre end i en tilsvarende

naturlig skov. Samtidig er visse typer af

dødt ved stort set fraværende. For de svampe

og dyr der lever i større døde stammer, er de

dyrkede skove at sammenligne med en ørken,

hvor der kun meget spredt findes ustabile oaser,

hvor et overset dødt træ for en tid kan skabe

livsmuligheder.

Det er ikke kun i Danmark at livsvilkårene for

vedboende organismer er forringede som følge

af skovdrift. Billedet er ens over hele Europa. I

de seneste årtier er der dog bl.a. i Danmark kommet

mere fokus på beskyttelse af biodiversitet i

skovene. Her udgør de vedboende organismer,

herunder svampene, en særlig udfordring, da

de netop er afhængige af skovenes traditionelle

kerneprodukt – ved! I Danmark har man angrebet

udfordringen ud fra to forskellige strategier.

I de dyrkede skove, ikke mindst statsskovene,

har man besluttet at bevare en vis andel af alle

træer i dyrkede bevoksninger til naturligt forfald.

Målet er stadig at producere tømmer, men

samtidig tages særlige hensyn til biodiversiteten.

I andre tilfælde har man valgt at tage skov are­

aler helt ud af skovdriften for at overlade dem

til fri udvikling som urørt skov. Her er målet

udelukkende at varetage naturbeskyttelse og

friluftsinteresser. I begge tilfælde er det vigtigt

at målrette indsatsen således at den gør størst

mulig gavn i forhold til det primære mål om at

beskytte biodiversiteten, og så man samtidig så

vidt muligt begrænser de økonomiske tab som

følge af mindsket vedproduktion. I et nylig

gennemført PhD­projekt har jeg haft lejlighed

til at arbejde med disse problemstillinger.

Er det størrelsen der gør det?

Det er ofte blevet antaget at store stammer

er særlig vigtige for vedboende svampe, men

problemstillingen er kun i begrænset omfang

undersøgt videnskabeligt. Jeg undersøgte derfor

sammenhængen mellem stammetykkelse og

svampediversitet på faldne bøgestammer i en

række danske skove. Undersøgelsen viste klart

at antallet af svampearter stiger med stamme

tykkelsen (se side 57). Stigningen skyldes dog

mest at der er plads til flere forskellige arter på

en stor stamme. Sammenligner man i stedet et

antal stammer i forskellige størrelsesklasser,

viser det sig at de små stammer huser betydelig

flere arter end de store per volumenenhed. Det

60 Veterantræer der dør en langsom naturlig død

som dette fra Møns Klinteskov, er særlig værdifulde

for sjældne svampe, insekter og fugle.

Foto Jacob Heilmann­Clausen.

Svampe i verden 2005

61


skyldes blandt andet at der skal mange flere små

stammer end store til at udgøre et bestemt vedvolumen.

Da hver stamme udgør sit eget lille

økosystem, betyder det, at en samling af små

stammer indeholder flere forskellige økosystemer

med hver deres historie og specifikke miljøforhold

end et tilsvarende volumen af store

stammer. Det giver alt andet lige livsmuligheder

for flere forskellige arter. Undersøgelserne viste

dog at visse svampearter fortrinsvis forekommer

på store stammer. Det gælder bl.a. for flere

rødlistede, dvs. truede arter, der er særlig vigtige

i forhold til naturbeskyttelse. Det var med andre

ord vanskeligt ud fra undersøgelserne at udlede

en simpel anbefaling til skovbruget med hensyn

til hvilke typer af dødt ved der giver mest biodiversitet

for pengene.

Døden har en årsag – har den også en

virkning?

Det er ikke ligegyldigt hvordan det døde ved

skabes. Træer der var knækket som følge af omfattende

svampeangreb i stammen, var således

rigere på rødlistede arter end tilsvarende træer

der var faldet med intakt rodplade (se side 60).

For at forstå denne forskel må man vide at levende

træer altid er fulde af svampe. I de fleste

tilfælde er der tale om svampe der forekommer

i hvilestadier der er helt uskadelige for det levende

træ, men som aktiveres når vandindholdet

i vedcellerne falder. Det sker typisk når træet

dør, eller en gren brækker af. Tørkestress under

varme og tørre somre og skader på barken

kan dog også aktivere svampenes hvilestadier

og føre til lokale rådangreb i levende træer. Sådanne

rådangreb kan gradvist sprede sig især

i den indre del af stammen, kerneveddet, hvor

træets aktive forsvarsmekanismer er svagest.

Hos nogle træarter er kerneveddet dødt, men

delvis beskyttet af svampehæmmende stoffer,

fx harpiks. Livet i kerneveddet i et levende træ

kræver specielle tilpasninger, dels pga. forekomsten

af svampehæmmende stoffer, dels på grund

af et lavt ilt­niveau. Det er derfor ret få svampe,

de såkaldte kernerådsdannere, der er i stand

til at udnytte denne niche. Træer med angreb

af kernerådsdannere bliver gradvist mere udsatte

for at knække i stormvejr og kan endda dø

stående, hvis svampen til sidst tager overhånd.

Andre træer dør mere pludseligt, enten fordi

de fældes med motorsav, eller fordi de rodvælter

under voldsomme storme. Sådanne træer vil

udvikle svampesamfund der er forskellige fra

dem der findes i træer der havde omfattende

rådangreb mens de endnu levede. Navnlig vil

kernerådsdannerne sjældent have mulighed for

at udvikle store territorier. Det er derfor der er

flere rødlistede svampearter på knækkede træer.

Dels er nogle af de kernerådsdannende arter i

sig selv rødlistede, dels skaber mange kernerådsdannende

svampe specielle forhold i det angrebne

ved der tilfredsstiller rødlistede svampe

med specifikke krav til deres levesteder.

Sandsynligheden for at et træ skades og udvikler

kerneråd, øges med dets alder. Derfor

er det en fordel hvis det er gamle træer der

efterlades til naturligt forfald i dyrkede skove,

og allerbedst er det hvis de får lov til at dø en

gradvis, naturlig død som følge af svampeangreb.

Anbefalingen til skovbruget er derfor at

bekymre sig mindre om størrelsen af det døde

ved, for i stedet at fokusere på at udvælge gamle

træer med skader eller ringe økonomisk værdi

til naturlig nedbrydning. Sådanne hele træer har

endda den fordel at de tilbyder hele den vifte af

levesteder som findes i dødt ved. Omvendt vil

en fokusering på fx kun at efterlade flere døde

grene eller stammer til forfald medføre at nogle

typer af levesteder mangler.

Prioritering på landskabsniveau

Svampe har generelt gode evner for spredning

over lange distancer. Deres mikroskopiske

sporer transporteres vidt omkring med vinden

og kan under de rette omstændigheder etablere

nye individer langt fra udgangspunktet. Det er

derfor blevet antaget at også sjældne svampe

nemt kan hjælpes hvis man blot tilvejebringer

de rette levesteder, fx dødt ved. I praksis fandt

jeg dog at forekomsten af rødlistede svampearter

var meget lav i en række skove i Midtjylland,

hvor der ellers var rigeligt med store, faldne

bøgestammer. For nærmere at kortlægge pro blematikken

udviklede jeg sammen med en kollega

et indikatorsystem der kunne bruges til at udpege

lokaliteter med særlig værdi for truede vedboende

svampe (Heilmann­Clausen & Christensen

2000b).

Vi har gennem de seneste fem år indsamlet

oplysninger fra mere end 125 skove i Danmark,

og der er flere klare mønstre at spore (se ovenfor).

Først og fremmest er det tydeligt at de jyske

bøgeskove generelt har få indikatorer. Omvendt

træder Nordsjælland og Midtsjælland frem som

vigtige kerneområder for svampe tilknyttet dødt

ved af bøg. I begge områder findes der et mindre

antal lokaliteter med virkelig mange indikatorer

samt en hel række lokaliteter med en lavere

score. Interessant nok er Nordsjælland fra gammel

tid et område med mange kongelige jagtskove,

der har været bedre beskyttet mod overudnyttelse

end mange andre skove. Omkring år

1800 var kun ca. 4% af Danmark skovdækket,

og de fleste skove var meget åbne som følge af

græsning med husdyr. De kongelige jagtskove

var væsentligt bedre beskyttet. Husdyrgræsning

og brændeindsamling var underlagt stramme

restriktioner, og Nordsjælland er derfor særlig

rig på gamle skove, der har overlevet til i dag.

På Midtsjælland har en række store godser og

stiftelser, især Sorø Akademi, spillet en lignende

rolle. Det ser med andre ord ud til at tidligere

tiders udnyttelse af landskaberne har stor betydning

for forekomsten af truede vedboende

svampe den dag i dag.

I forhold til en effektiv naturbeskyttelse er

det væsentligt at prioritere rigtigt på landskabs­

Fig. 3. De værdifulde lokaliteter for svampe tilknyttet

dødt ved af bøg er ikke ligeligt fordelt i

Danmark. Særlig Midtsjælland og Nordsjælland er

„hot­spots“ med mange værdifulde gamle skove

med mange indikatorarter. De store udpegninger

af urørt bøgeskov, der på kortet er indkredset

af sorte cirkler, ligger langtfra alle i områder

med mange sjældne vedboende svampe. Særlig på

Midtsjælland vil det være værdifuldt med nye tiltag

der kan beskytte de meget store værdier der

findes i denne landsdel.

skala. Det gælder ikke mindst når man udpeger

arealer til urørt skov for at beskytte biodiversitet,

og ikke mindst de vedboende arter, der

i særlig grad begunstiges i urørt skov. Som det

fremgår af kortet, er der i nogle områder god

overensstemmelse mellem naturværdier og

udpegning af større områder med urørt skov,

fx i Nordsjælland og på Møn. Omvendt er de

store udpegninger af urørte bøgeskove i Jylland

generelt uden større værdi for vedboende

svampe, mens de store værdier på Midtsjælland

er ret dårligt beskyttede. Indikatorsystemet kan

dermed levere væsentlige input i forhold til at

evaluere den hidtidige indsats for at beskytte

skovnatur gennem udlæg af urørt skov i Danmark

og kan påpege hvor yderligere beskyttelsestiltag

vil være særlig relevante.

Litteratur

Heilmann­Clausen, J. & M. Christensen 2000a. Introduktion

til vedboende svampe. – Svampe 41: 13­

25.

Heilmann­Clausen, J. & M. Christensen 2000b. Svampe

på bøgestammer – indikatorer for værdifulde

løvskovslokaliteter. – Svampe 42: 35­47.

Stoltze, M., & S. Pihl 1998. Rødliste 1997 over Planter

og Dyr i Danmark. Miljø­ og Energiministeriet.

62 Svampe i verden 2005

63


Giftige stoffer i svampe

– direkte og indirekte overført til mennesker

Morten Strandberg

Giftige grundstoffer i svampe

Svampe i fødekæder er interessante fordi de

optager og koncentrerer specielle grundstoffer.

Et godt eksempel er gulnende champignoner

der med 10­50 mg Cd/kg tørstof eller mere

ophober store mængder giftigt cadmium fra jorden.

Flertallet af andre svampe indeholder mindre

end 5 mg Cd/kg tørstof (Kalac & Svoboda

2000). Derfor er det vigtigt at være opmærksom

på hvilke svampe man spiser. Men cadmium og

andre grundstoffer i svampe kan også overføres

til mennesker der ikke spiser svampe. Overførslen

sker f. eks. hvis man spiser dyr der har

spist svampe.

Arsen er et andet grundstof der også ophobes

i svampe. I Violet Ametysthat findes op til 100

mg As/kg tørstof, mens der med ca. 5 mg As/kg

tørstof er mere moderate mængder i Rød Ametysthat,

champignoner, Violet Hekseringshat og

Jægere og andre der spiser

hjortevildt har et forhøjet indtag

af tungmetaller og radioaktivt

cæsium i svampesæsonen.

Foto Jens H. Petersen.

Krystal­Støvbold (Kalac & Svoboda 2000). De

højeste koncentrationer af kviksølv findes med

10­20 mg Hg/kg tørstof i Violet Hekseringshat,

Vårmusseron og Ager­Champignon. 5­10 mg

Hg/kg tørstof forekommer i støvbolde, champignoner,

Karl Johan og Sommer­Rørhat. Derimod

er der næsten ikke noget i kantareller,

slimrørhatte og honningsvampe (Solberg 1983,

Kalac & Svoboda 2000). For bly gælder det at

de højeste koncentrationer (10­20 mg Pb/kg tørstof)

findes i Rabarber­Parasolhat og Krystal­

Støvbold med champignonerne lige efter med

5­10 mg Pb/kg tørstof (Kalac & Svoboda 2000).

Radioaktive stoffer i svampe

Radioaktivt cæsium, som blev spredt over store

dele af verden ved prøvesprængningerne af avåben

og efter reaktoruheldet på Chernobylkraftværket

i Ukraine, finder man også i mange

Morten Strandberg, Danmarks Miljøundersøgelser, Afdeling for Terrestrisk Økologi, Vejlsøvej 25, 8600 Silkeborg.

E­mail: mts@dmu.dk

svampearter. De højeste koncentrationer er i de

arter der danner mykorrhiza med træer (Strandberg

1993). Her er Klidhat og Frost­Sneglehat

dem der optager mest radioaktivt cæsium fra

jorden. Men der er også store mængder i Brunstokket

Rørhat (Strandberg 1993, Strandberg

1994). Det specielle ved radioaktivt cæsium er

at det stammer fra en enkelt eller nogle få tilførsler.

Derfor kan man blandt andet i svampene

følge hvordan det over tid forsvinder fra

økosystemerne og fødekæderne. Den mest almindelige

radioaktive isotop af cæsium i jorden

er 137 Cs, som fra 1991 til 1994 – efter Chernobyluheldet

i 1986 – i Danmark havde en effektiv

halveringstid (Boks 2) i Klidhat på omkring 3

år. Men i dag er den effektive halveringstid tæt

på den fysiske halveringstid (Boks 2) på 30 år

(Strandberg 2004). Koncentrationen i svampene

afhænger altså af nedfaldet og tiden siden nedfaldet.

I Danmark er de højeste koncentrationer

der er målt i svampe, omkring 10.000 bq/kg tørstof.

I flertallet af de almindeligste spisesvampe

ligger det dog under 1000 bq/kg tørstof. Ingen

af disse koncentrationer giver problemer med

at spise svampe. Der er mange andre grundstoffer

og radioaktive isotoper end de her nævnte i

svampene, for mere information se f.eks. Kalac

(2001), Kalac & Svoboda (2000).

Grænseværdi

for luft

Cadmium 10­20 nano g/m3

(byluft)

Grænseværdi

for drikkevand

Svampe på menuen

Som svampeplukker oplever man at der er andre

der har svampe på menuen. Oftest erkender

vi det når vi opdager svampemyggelarverne i

vores svampehøst. Ud over svampemyggene

møder vi snegle og leddyr såsom bænkebidere

og skolopendre samt skarnbasser og springhaler.

I denne artikel vil jeg dog ikke komme nærmere

ind på diverse leddyr og andet småkravl som

spiser svampe, selvom de via insektædere indgår

i fødekæder der fører til mennesket. Mange af

dem bliver alligevel spist direkte af mennesker

sammen med svampene.

Vilde dyr der spiser svampe

Blandt større dyr der spiser svampe, er det

vigtigste nok rensdyret, som vi jo ikke har i Danmark.

Rensdyret lever i stort omfang af likener

eller laver, som meget effektivt opsamler radioaktivt

nedfald. Nogle storsvampe er tilpasset

dyrespredning, det gælder først og fremmest

trøflerne, der lever under jorden. Trøflerne har

udviklet en lugt, som gør at trøffelsvin og hunde

kan finde dem. Og der er næppe tvivl om at

vildsvin tager deres del af høsten. I Danmark ser

man indimellem at skovbundens mos er skrabet

væk og jorden nedenunder skrabet op. Ved at

undersøge den slags huller nærmere har jeg

Tolerabelt ugentligt

indtag

3 µg/liter Ca. 7 µg/kg

legemsvægt

Bly 0,5­1 µg/m3 10 µg/liter 50 µg/kg

legemsvægt

Kviksølv 1 µg/m3 1 µg/liter 5 µg/kg legemsvægt

som kviksølv,

3,3 µg/kg legemsvægt

som metylkviksølv

(MeHg)

Boks 1: Nogle internationale grænseværdier for tungmetaller

Kilde:http://www.cam.gl/dansk/inussuk/kost/003

Hovedkilde

til belastning

64 Svampe i verden 2005

65

Industri,

cigaretter,

fødevarer

Industri,

biludstødning i forbindelse

med brug af

blyholdig benzin

Erhverv,

Marine fødevarer


Boks 2. Effektiv halveringstid og andre halveringstider

Alle radioaktive stoffer er kendetegnet ved at de udsender radioaktive partikler med en bestemt

rate. Denne rate gør at en given mængde radioaktivt materiale halveres inden for et konstant

tidsrum ~ den fysiske halveringstid. Den fysiske halveringstid for radioaktivt cæsium 137Cs er

således 30 år, hvilket vil sige at der går 30 år førend en given mængde af 137Cs er blevet halveret.

Det er anderledes med indholdet af 137Cs fra år til år i levende organismer som f.eks. svampe.

Dette skyldes at det cæsium som svampene optager fra jorden ikke kun forsvinder som følge

af den fysiske halveringstid. Det bliver også utilgængeligt som følge af bio­geo­kemiske processer

i den jordbund hvorfra svampene optager cæsium. De bio­geo­kemiske processer kan f.eks.

være at det optages og oplagres i planters rødder, at det synker ned gennem overfladejorden

til en dybde hvor svampene ikke har ret mange hyfer, og at det kemisk bindes til f.eks. lerpartikler,

hvilket gør at svampene ikke kan få fat i det. De bio­geo­kemiske processer er årsag til

den økologiske halveringstid. Det vil sige den halveringstid som skyldes naturens processer.

Tilsammen udgør den fysiske og den økologiske halveringstid den effektive halveringstid, som

er den halveringstid man kan observere i svampe når man måler koncentrationsfaldet år for år.

Sammenhængen mellem de tre halveringstider kan beskrives ved ligningen:

1/T = 1/T + 1/T ½,effektiv ½,fysisk ½,økologisk

Hvilket vil sige at 1 divideret med den effektive halveringstid er lig med 1 divideret med den fysiske

halveringstid plus 1 divideret med den økologiske halveringstid. Det vil også sige at når man har

målt den effektive halveringstid, så kan man ud fra ligningen beregne den økologiske, idet den

fysiske halveringstid ligger fast.

jævnligt fundet trøfler. Dog har denne form for

trøffeljagt aldrig givet mig andet end hjorte trøfler.

Men det skulle vel være muligt at være lige

så heldig som svampeplukkeren der afbrød et

egern i dets gravearbejde i Søndermarken i 1988

og reddede sig en sommertrøffel (Lange 1994).

Der er næppe tvivl om at rådyr, andre hjorte og

altså også egern eftersøger disse svampe. Og at

hjortetrøflen med rette bærer sit navn. For øv rigt

kan man også finde sporerne fra hjortetrøffel

i rådyrfæces (Strandberg & Knudsen 1994a).

Mange dyr spiser også mindre stærkt lugtende

svampe. Rådyret er måske den art der fortærer

flest svampe. Undersøgelser af rådyrmaver viser

at helt op til 80 % af indholdet kan være svampe

i svampenes højsæson (Fraiture 1992). Alligevel

er det sjældent at se rådyr spise svampe. Jeg

har en enkelt gang i Tisvilde Hegn på afstand

set to rådyr stå og spise Prægtig Skørhat, så kun

1/3 af stokkene var tilbage. Ellers har jeg kun

set rådyrenes bidemærker i toppen af rørhatte.

Brunstokket Rørhat er rådyrenes favorit. Her

foretrækker dyrene hatkødet over rørene, som

de ofte har taget en bid af fra hver rørhat. Smågnavere

som egern og mus spiser også mange

svampe (Jensen & Jensen 1994).

Tungmetaller og radioaktive stoffer i

vildtkød

Fra rådyr, andre hjorte, vildsvin og muflon foreligger

der undersøgelser af koncentrationer af

tungmetaller og radioaktive isotoper i kød og indre

organer (Lusky m.fl. 1994). Undersøgelser af

sæsonvariationen viser at indholdet af kviksølv,

cadmium og radioaktivt cæsium i rådyrets organer

og muskler topper i svampesæsonen

(Karlen m.fl. 1994, Pokorny og Ribaric­Lasnik

2002; Pokorny m.fl. 2004, Strandberg og Knudsen

1994). Disse undersøgelser har bl.a. målt

på kød og indre organer samt sammenhængen

mellem antallet af sporer i fæces og indholdet af

tungmetal og radiocæsium. Jægerne, der er det

sidste led i fødekæden, er derfor særlig udsatte.

Klidhat der opkoncentrerer Cæcium. Foto Jens H. Petersen.

Husdyr der spiser svampe

Blandt vore husdyr er der også arter der nærer en

forkærlighed for svampe. Brøndegaards (1992)

gennemgang af litteratur om mykofile (svampeelskende)

får og geder fortæller le vende om de

problemer hyrder har haft med at holde styr på

de svampeglade dyr i svampesæsonen. Undersøgelser

af Rafferty m.fl. (1994) og Andersson

m.fl. (2001) viser at man via prøver af fårefæces

kan afgøre hvilke svampe fårene spiser. Får der

græsser i skovområder, spiser rørhatte, skørhatte

og slørhatte (Andersson m.fl. 2001), medens

får der græsser på græsarealer med ingen eller

få træer, spiser arter som bredblad og glanshat

m.fl., som er typiske for græssede arealer (Eyjolfsdottir

1997). Ironisk nok vil de dyr der lever

på de mest naturlige græsningsare aler, også være

dem der har det højeste indhold af tungmetaller

og radioaktivt cæsium i kødet. I Danmark lever

de fleste husdyr på gødede marker og af høstet

foder. Derfor er de der spiser dansk lammesteg,

ikke særlig udsat for anden belastning end for

højt kalorieindtag.

Rovdyr

Undersøgelser af koncentrationen af radioaktivt

cæsium 137 Cs i 747 losser i Norge fra 1986

til 2001 viser stor variation både i koncentration

og i forholdet mellem koncentrationen

i losserne og mængden af 137 Cs i de øverste

jordlag. De losser der lever af rensdyr, har de

højeste koncentrationer af 137 Cs i kødet, hvilket

netop skyldes renernes forkærlighed for likener.

Men også lossens favoritbytte rådyr er årsag til

høje koncentrationer af 137 Cs i los (Skuterud

m.fl. 2005). Dette forklares med at rådyr spiser

mange svampe (Karlén m.fl. 1991, Fraiture 1992,

Strandberg & Knudsen 1994b).

Rovdyr som ræve, skovmår og ugler der jager

byttedyr som skovens smågnavere, vil givetvis

66 Svampe i verden 2005

67


også udvise en sæsonmæssig variation der viser

en top i kødets indhold af tungmetaller og 137 Cs

i forbindelse med svampesæsonen.

Hvad kan man så lære af det?

Det er klart at det der gælder for et rovdyr som

lossen, også gælder for mennesket. Dette blev

man for radioaktive stoffers vedkommende klar

over relativt kort efter de første prøvesprængninger

af a­våben omkring 1960, da det viste sig

at rensdyrene og dermed samerne blev forurenet

via likenerne, som meget effektivt opsamler

det radioaktive nedfald. Indtil Chernobyluheldet

var der ikke meget fokus på svampe og

vildt der spiser svampe, som en kilde til overførsel

af radioaktive stoffer til mennesker. Chernobyl­uheldet

førte til at der i de alvorligt ramte

områder blev restriktioner på handel med vildt

og svampe. Mht. tungmetaller i arter som rådyr

og vildsvin er det specielt cadmium i organer

som lever og nyre der kan være problematisk

i forhold til mennesket. Men dette afhænger

selvfølgelig af forureningen i de områder som

de dyr man spiser, kommer fra. Der er så vidt

vides ikke publiceret undersøgelser af forekomsten

af tungmetaller i rådyr eller andet vildt fra

Danmark. Ligesom det heller ikke er undersøgt

om eventuelle tungmetaller kan stamme

fra at vildtet spiser svampe. Der foregår en

dansk overvågning af bly, kviksølv og cadmium

i anskudt vildt i henhold til EU­direktiv 96/23,

blandt andet for at se om der anvendes blyhagl

i jagten, men der er ikke undersøgelser der

belyser sæsonvariation (Erik Huusfeldt Larsen,

pers. medd.). Til sidst skal vi huske at svampene

også indeholder vitaminer, mineraler og vigtige

grundstoffer som selen, som ellers er en mangelvare

i kosten, samt en mængde gode oplevelser

både under jagt, tilberedning og spisning.

Litteratur

Andersson, I., H. Lönsjö & K. Rosén 2001. Long­term

studies of 137 Cs from soil to vegetation and grazing

lambs in a mountain area in Northern Sweden. –

Journal of Environmental Radioactivity 52: 45­66.

Brøndegaard, V.J. 1992. Mykofile får og geder. Svampe

25: 43.

Eyjolfsdottir, G.G. 1997. Occurrence of mushroom

spores in faeces of adult ewes and lambs at Stora­

68

Armot, 1995 and 1996. – Agricultural Research Institute,

Akureyri 1997.

Fraiture, A. 1992. Introduction to the radioecology of

forest ecosystems and survey of radioactive contamination

in food products from forests. – CECreport

Radiation protection 57.

Kalac, P. 2001. A review of edible mushroom radioactivity.

– Food Chemistry 75: 29­35.

Kalac, P. & L. Svoboda 2000. A review of trace element

concentrations in edible mushrooms. – Food

Chemistry 69: 273­281.

Karlén, G., K.J. Johanson & R. Bergström 1991. Seasonal

variation in the activity concentration of 137 Cs in

Swedish roe deer and in their daily intake. – Journal

of Environmental Radioactivity 14: 91­103.

Lange, C. 1994. Et år med trøfler. – Svampe 29: 1­5.

Lusky, K., A. Lippert, M. Stoyke, D. Bohm, H. Hecht &

M. Luthardt 1994. Environmental contaminants in

roe deer, red deer, fallow deer, moufflon and wild

boar. – Fleischwirtschaft 74: 189­191.

Pokorny, B., S. Al Sayegh­Petkovsek, C. Ribaric­Lasnik,

J. Vrtacnik, D.Z. Doganoc & M. Adamic 2004.

Fungi ingestion as an important factor influencing

heavy metal intake in roe deer: evidence from faeces.

– Science of the Total Environment 324: 223­

234.

Pokorny, B. & C. Ribaric­Lasnik 2002. Seasonal variability

of mercury and heavy metals in roe deer

(Capreolus capreolus) kidney. – Environmental

Pollution 117: 35­46.

Rafferty B., P. Dowding & E.J. McGee 1994. Fungal

spores in faeces as evidence of fungus ingestion

by sheep. – Science of the Total Environment 157:

317­321.

Skuterud, L., E. Gaare, T. Kvam, K. Hove & E. Steinnes

2005. Concentrations of 137 Cs in lynx (Lynx

lynx) in relation to prey choice. – Journal of Environmental

Radioactivity 80: 125­138.

Solberg, Y. 1983. Elementene bly, kadmium, kvikksølv

og selen i høyere sopp og deres giftige virkning på

mennesker. – Svampe 8: 73­81.

Strandberg, M. 1993. Radioaktivt cæsium i svampe i

Danmark. – Svampe 28: 30­37.

Strandberg, M. 1994. Radiocesium in a Danish pine

forest ecosystem. – Science of the Total Environment

157: 125­132.

Strandberg, M. 2004. Long­term trends in the uptake

of radiocesium in Rozites caperatus. – Science of

the Total Environment 327: 315­321.

Strandberg, M. & H. Knudsen 1994a. Forekomst af

svampesporer i rådyrfæces. – Svampe 30: 50­51.

Strandberg, M. & H. Knudsen 1994b. Mushroom spores

and 137 Cs in faeces of the Roe Deer. – Journal

of Environmental Radioactivity 23: 189­20.


Indholdsfortegnelse

1 Introduktion

Dorte Hammelev og Rikke Macholm

3 Kend din svamp

Jens H. Petersen

10 Haslen og dens svampe – et eksempel på

biologisk mangfoldighed

Thomas Læssøe og Jens H. Petersen

16 Rodfordærver – skovens værste

skadesvamp

Flemming Rune og Iben Thomsen

22 Insekternes svampesygdomme

– fascinerende og nyttige

Jørgen Eilenberg, Annette Jensen og

Nicolai Vitt Meyling

27 Rovsvampe og rundorme i husdyrbruget

Jørn Grønvold

32 Ektomykorrhizasvampe – skovens wood

wide web

Rasmus Kjøller og Kirsten Føns

Omslagsbillede: Rød Fluesvamp. Foto Jens H. Petersen.

ISBN 87-984481-8-8

38 Bladskærermyrer – en symbiose mellem

svampe og myrer

Stig Rønhede

43 Lav og luftforurening

René S. Larsen

47 Hvor blev mit hus af?

– historien om Ægte Hussvamp

Anne Christine Steenkjær Hastrup

52 Fytase – et miljøvenligt enzym

Mikako Sasa

56 Svampe, dødt ved og naturbeskyttelse

Jacob Heilmann-Clausen

64 Giftige stoffer i svampe – direkte og

indirekte overført til mennesker

Morten Strandberg

MM

Danish

Danish

The The

More magazines by this user
Similar magazines