Simulering af musklers strækrefleks 1 Introduktion

www2.mat.dtu.dk

Simulering af musklers strækrefleks 1 Introduktion

Indhold

1. Introduktion

2. Teori

3. Analyse af muskel model

4. Analyse af spindel model

5. Simulering af strækrefleksen

1 Introduktion

Simulering af musklers strækrefleks

Køreplan

01005 Matematik 1 - FORÅR 2005

Simple bevægelser som sker uden hjernens medvirken kaldes reflekser. Disse ses, når vi f.

eks. fanger et faldende objekt i hånden. Her trækker musklerne sig hurtigt sammen i en grad

som lige netop er nok til at holde objektet stationært.

Figur 1: Refleksbuen

Som vist på ovenstående fig. 1, er der strækreceptorer i musklerne, som sender nerveimpulser

tilbage til rygraden. Herfra sendes nerveimpulser tilbage til musklen, som derved trækker sig

sammen. Trækker musklen sig for lidt sammen, vil musklen stadig udstrækkes, og strækreceptorerne

sender flere impulser til musklen via rygraden. Herefter øges muskelkraften yderligere.

Trækker musklen sig derimod for meget sammen afslappes strækreceptorerne og sender færre

impulser til musklen via rygraden. Derved reduceres muskelkraften en smule.

I dette projekt skal man ud fra givne mekaniske modeller for muskler og strækreceptorerne

opstille matematiske modeller for disse og estimere de indgående modelparametre ud fra

Mat1 04/05 side 1


målte data, som beskriver komponenternes karakteristika. Den samlede model for strækrefleksen

benyttes til at simulere musklens reaktion på en ydre belastning ved hjælp af et computerprogram.

Endelig undersøges følsomheden over for ændringen i modellens parametre.

2 Teori

I eksperimenter, hvor musklen stadig sidder i et dyr eller menneske, er det sjældent muligt at

måle en muskels længde direkte. Istedet måles den indirekte ved f.eks. at måle vinkeldrejningen

i et led.

I denne projektopgave vil vi undersøge hvorledes nedbøjning af en underarm foregår, når

armen pludselig udsættes for en ydre belastning. Vi tænker os overarmen fikseret i vandret

retning på bord, medens underarmen fastholdes, således at vinklen θ imellem overarm og underarm

er på ca. 135 ◦ . Underarmen påføres en pludelig belastning, hvorved vinklen forøges.

Vi vil i det følgende opstille en matematisk model, der kan beskrive vinklen θ(t) som funktion

af tiden t. Modellen bygger på et arbejde fra 1981 af John. F. Soechting et. al. [1]

2.1 Dynamisk model for underarm

Figur 2: Belasningsmoment og drejningsvinkel

I fig. 2 er vist underarmens belastning med en ydre vægt. En ligning til bestemmelse af

drejningensvinklen θ(t), får vi ved at opstille impulsmomentsætningen omkring understøtningspunktet

(albueleddet)

hvor

• Mx(t) er momentet 1 fra belastningen.

• M(t) er momentet fra musklen på underarm.

• J er underarmens inertimoment 1 omkring albueleddet.

• θ(t) er vinklen imellem over- og underarm.

1 Christiansen, Both & Sørensen, MEKANIK, DTU 2000, p. 5-3 og p. 7-9

Mx(t) − M(t) = J ¨θ(t) , (1)

Mat1 04/05 side 2


2.2 Muskel signalets oprindelse

2.2.1 Den neurale signalbane

Figur 3: Snit gennem rygraden

På fig. 3 ses et snit gennem rygraden. Strækreceptorens nerve (afferent axon) kommer ind

bagest og forgrener sig i rygraden. En axon løber til hjernen og andre løber til motor-neuroner

på samme og modsatte side.

Figur 4: Motorisk enhed

Motoraxonet leder impulser ud til musklen, hvor denne til sidst forgrener sig og innerverer

mange muskelfibre, se fig. 4. En motoraxon og dens gruppe af muskelfibre kaldes en motorisk

enhed. Man kan kun rekruttere muskelfibre i kvanter svarende til de motoriske enheder.

Kraften kan dog gradueres kontinuert ved at ændre motoraxonernes impulsfrekvens [1] .

Mat1 04/05 side 3


2.2.2 Musklens sammentrækningskraft

Musklens sammentrækningskraft genereres af bøjelige arme i overlapningen mellem de tykke

og tynde filamenter i muskelcellens myofibriler, se fig. 5.

Figur 5: Myofibriler Figur 6: Elasticitet og friktion

Udover en kraftgenerator indeholder musklen også elasticitet som antydet i fig. 6 . Denne

elasticitet er jævnt fordelt over hele musklens længde. Endelig frembringer de bøjelige fangarme

en friktion, som er lille i en afslappet muskel (få påhæftede fangarme) og større i en

anspændt muskel [1] .

2.3 Muskelmodellen

Figur 7: Neuromuskulær refleksmodel

Musklen kan modelleres med tre mekaniske komponenter, som vist i fig. 7 :

1. En kraftgenerator M0(t) som styres af motoraxonets impulsfrekvens.

2. En dæmper B, som repræsenterer viskøs dæmpning i myoplasmaet. Ved små variationer

af muskelkraften kan dæmpningskoefficienten B antages at være konstant.

3. En fjeder k, som repræsenterer muskelvævets elasticitet.

Mat1 04/05 side 4


Indføres hjælpevariablen θ1(t) , se fig. 7, bliver de styrende ligninger for muskelmodellen

og

M(t) = k (θ(t) − θ1(t)) (2)

M(t) = M0(t) + B ˙θ1(t) (3)

hvor M0(t) er momentet, som musklen udøver under isometriske betingelser. Kraftgeneratoren

M0(t) er repræsenteret som en funktion af tiden, da den styres af alfa motorneuronernes

impulsfrekvens.

2.4 Musklens føleorganer

2.4.1 Muskel receptorer

Figur 8: Musklens receptorer

Musklen indeholder to typer af føleorganer, se fig. 8:

1. Kraftreceptorer ( seneorgan ), som er placeret i musklens sener.

2. Længde- og hastighedsreceptorer ( spindel ), der sidder parallelt med muskelfibrene.

Specielt om spindlerne gælder der

• at der findes 600 - 1300 spindler i én muskel

• at hver spindel indeholder 2 - 12 miniature muskelfibre, der er indkapslet i bindevæv

(intrafusal fibers)

I dette projekt vil vi udelade seneorganet.

Mat1 04/05 side 5


2.4.2 Spindlens anatomi

Figur 9: Aktivering af muskelspindel

Når spindlerne strækkes ud, se fig.9, er det de myofibrilløse områder (equatorialregionerne),

som strækkes. De spiralformede nervetråde strækkes, hvorved nerveimpulser genereres og

sendes til rygraden. For at virke som længdereceptor skal ekvatorialregionen altid være udspændt

uanset muskellængde.

2.4.3 Spindel model

Figur 10: Muskel spindelmodel

Det antages nu, at de afferente nerver, se fig. 3, genererer nerveimpulser med en frekvens,

som er proportional med eqkvitorialregionens udspænding. Musklens aktive kraft er derfor

proportional med nerveaxonets impulsfrekvens. Indføres hjælpevariablen θ2(t) , se fig. 10,

kan det neurale signal M0(t) fra spindlen skrives

hvor β kaldes den afferente skalering.

M0(t) = β(θ(t) − θ2(t)) (4)

Ved afkortning af muskellængden skal spindlernes polære regioner afkortes tilsvarende for

at opretholde en udspændt equatorialregion. Dette sikres ved hjælp af de efferente axoner

(gamma- og beta-axoner vist i fig. 9), som aktiverer de kontraktile elementer i spindlerne.

Mat1 04/05 side 6


Polarregionerne modelleres, se fig. 10 , med en kraftgenerator med værdien Γ0 siddende parallelt

med en viskøs dæmper med dæmpningskoefficienten Bs , der repræsenterer friktionen,

samt en fjeder med stivheden ksp, der repræsentere elasticiteten. Disse elementer er serieforbundet

med en fjeder med stivheden kss , der repræsenterer elasticiteten i equatorialregionen,

se fig. 10 .

Disse sammenhænge kan udtrykkes ved ligningerne

og

3 Analyse af muskel model

Ms(t) = kss (θ(t) − θ2(t)) (5)

Ms(t) = Γ0 + Bs ˙θ2(t) + ksp θ2(t) , (6)

Den matematiske model, som vi skal arbjede med i de følgende afsnit, er nærmere behandlet

i et afsnit i en lærebog om kontrolteori af Michael C.K.Khoo [2] . De grundlæggende

ligninger (1 - 3) i muskelmodellen er givet på side 2 og på side 5 .

1. Udled en differentialligning i albueleddets drejningsvinkel θ(t) udtrykt ved funktionerne

Mx(t) og M0(t).

Vi indfører nu vinkelhastigheden ω(t) ved ligningen

derved får differentialligningen fra spørgsmål 1 formen

¨ω(t) + k

B

ω(t) = ˙θ(t) , (7)

k k

˙ω(t) + ω(t) =

J J

hvor f (t) er en funktion, der afhænger af funktionerne Mx(t) og M0(t) .

f (t) , (8)

2. Indfør vinkelhastigheden ω(t) i differentialligningen fra spørgsmål 1 , og bring denne

på formen givet ved ligning (8) . Bestem derved f (t) udtrykt ved Mx(t) og M0(t) .

3. Opskriv karakterligningen for differentialligningen (8) og find rødderne.

4. Find den fuldstændige løsning til den homogene differentialligning hørende til ligning

(8) , når følgende talværdier er givet: J = 1/10 , k = 80 og B = 2 .

Bestem dernæst den partikulære løsning, der opfylder (ω(0), omega(0) ˙ = 0) = (1,0) ,

og plot løsningen ved hjælp af MAPLE.

Systemet tænkes nu påvirket til tiden t = 0 med en ydre påvirkning, således at f (t) = E(t) ,

hvor E(t) er en stepfunktion (Heavisides enhedsspring) givet ved

Mat1 04/05 side 7


0 , t < 0

E(t) =

1 , t > 0

Det inhomogene led i ligning (8) kan skrives

qinh(t) = k

f (t)

J

. (9)

I ethvert interval, hvor qinh(t) er kontinuert, ved vi fra eksistens- og entydighedsætningen 2 for

differentialligninger, at løsningen ω(t) er kontinuert og har kontinuerte afledede af 2. orden.

Hvis f (t) = E(t) , bliver qinh(t) stykvis kontinuert, hvilket betyder, at nogle af de afledede

for ω(t) ikke behøver at være kontinuerte for t = 0 .

Vi antager, at der eksisterer en løsning ω(t) til differentialligningen (8) i hele intervallet

−∞ < t < +∞ . For at undersøge kontinuitets- og differentiabilitetsforholdene for t = 0 ,

ser vi på løsningerne i hvert af intervallerne t < 0 og t > 0 ved at sætte

ω(t) =

ω−(t) , t < 0

ω+(t) , t > 0

Vi skal så bagefter stykke de to løsninger ω−(t) og ω+(t) sammen for t = 0 .

Hvad sker der med løsningen ω+(t) for t = 0 ? For at besvare dette spørgsmål, integrerer vi

differentialligningen (8) i et lille interval omkring t = 0 .

5. Vis, at for f (t) = E(t) gælder følgende betingelser for ω−(t) og ω+(t)

ω+(0) = ω−(0) , ˙ω+(0) = ˙ω−(0)

ved at integrere differentialligningen (9) et passende antal gange i intervallet

[−ε,+ε] , ε > 0 , omkring t = 0 , og dernæst lade ε → 0 . Hvad bliver værdien af

¨ω+(0) − ¨ω−(0) ?

6. Find for f (t) = E(t) løsningen (stepresponset) til den inhomogene ligning (8) , når systemet

er i hvile for t < 0 , og når talværdierne fra spørgsmål 4 benyttes. Plot løsningen

ved hjælp af MAPLE.

I virkeligheden kendes kun værdien J = 0.1 for inertimomentet, medens værdierne af størrelserne

k og B er ubekendte. Disse størrelser må derfor måles. I fig. 11 på næste side er vist

det målte steprespons for ω(t) , svarende til f (t) = E(t) .

7. Benyt det målte steprespon fra fig. 11 til at estimere værdier for dæmpningen B og elasticitet

k , når det antages, at inertimomentet.

Vink: Udled et udtryk for værdien af stepresponset i maksimum og det tilhørende tidspunkt

udtrykt ved k og B .

2 Helge Elbrønd Jensen, Matematisk Analyse 1, DTU 2000, sætning 5.1, p.5.2

Mat1 04/05 side 8

.


8. Check (evt. ved brug af MAPLE), at de estimerede parameterværdier for B og k giver

det målte steprespons.

1.2

0.8

0.6

0.4

0.2

4 Analyse af spindelmodel

1

0

0.2 0.4 0.6 0.8 1

Figur 11: Måling af steprespons fra muskel

I det følgende vil vi alene betragte spindelen. De grundlæggende ligninger (4 - 6) i spindelmodellen

er givet i afsnit 2.4.3 . Ved at eliminere størrelserne Ms(t) og θ2(t) af ligningerne

kan man opnå følgende ligningen i M0(t)

hvor τ og η er konstanter defineret ved

˙M0(t) + 1

τ M0(t) = β

ητ θ(t) + β ˙θ(t) + β

τ =

Bs

kss + ksp

9. Udled differentialligningen givet i (10) .

, η = kss + ksp

ksp

Bs

Γ0 , (10)

. (11)

10. Argumentér for, at man i studiet af en muskelrefleks kan se bort fra leddet med det

efferente input Γ0 til spindlen.

Spindelen tænkes nu påvirket til tiden t = 0 med en ydre påvirkning, idet θ(t) pludselig

springer med værdien 1 , således at θ(t) = E(t) , hvor E(t) er stepfunktionen givet i (9). Det

inhomogene led qinh(t) i ligning (10) er givet ved

Mat1 04/05 side 9


qinh(t) = β

ητ θ(t) + β ˙θ(t)

qinh(t) ikke defineret for t = 0 , da leddet ˙θ(t) ikke eksisterer for t = 0 . Det betyder, at M0(t)

ikke er differentiable for t = 0 .Vi ser derfor på løsningen M0(t) i hvert af intervallerne t < 0

og t > 0 , og sætter

M0(t) =

M0−(t) , t < 0

M0+(t) , t > 0

11. Vis, at for θ(t) = E(t) springer funktionen M0(t) med beløbet β for t = 0 , d.v.s. , at der

gælder følgende begyndelsesbetingelser

M0+(0) − M0−(0) = β .

Vink: Benyt samme fremgangsmåde som spørgsmål 5 , d.v.s.integrér differentialligningen

(10) omkring t = 0 .

Udled dernæst et bogstavudtryk for stepresponset for M0(t) .

110

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

0.005 0.01 0.015 0.02 0.025 0.03 0.035 0.04 0.045 0.05

Figur 12: Måling af steprespons fra spindel

I fig.12 er vist det målte steprespons for M0(t) svarende til θ(t) = E(t) .

12. Sammenhold det udledte udtryk med det målte steprespons i fig. 12, og estimér derved

værdier for β, η og τ .

Mat1 04/05 side 10

.


5 Simulering af strækrefleksen

Vi vil nu arbejde med den fulde model. Ud fra ligningerne (8) og (10) kan følgende system af

samhørende differentialligninger opstilles i albueleddets drejningsvinkel θ(t) og belastningens

drejningsmoment Mx(t).

...

θ(t) + k

B ¨θ(t) + k

J ˙θ(t) = k


Mx(t) − M0(t) +

BJ

1

J ˙Mx(t)


, (12)

˙M0(t) + 1

τ M0(t) = β

ητ θ(t) + β ˙θ(t) . (13)

Vi ser, at at koefficienterne til de ubekendte funktioner θ(t) og M0(t) og deres afledede er

konstanter. Leddene med Mx(t) , der optræder på højre siden i ligning (12) repræsenterer det

inhomogene led qinh(t) , bestemt ved

qinh(t) = k

BJ Mx(t) + B

k ˙Mx(t) , (14)

Vi tænker os nu, at belastningens drejningsmoment Mx(t) for t = 0 momentant øges med

5Nm , svarende til at

Mx(t) =

Indsættes udtrykket for Mx(t) i (14) får vi

0 , t < 0

5 , t > 0


0 , t < 0

qinh(t) =

5 k

BJ , t > 0

qinh(t) er ikke defineret for t = 0 , da leddet ˙Mx(t) ikke eksisterer for t = 0 . Det betyder, at

nogle af de afledede for θ(t) ikke er differentiable for t = 0 . Vi ser på løsningerne θ(t) og

M0(t) i hvert af intervallerne t < 0 og t > 0 , og sætter

θ(t) =

θ−(t) , t < 0

θ+(t) , t > 0

, M0(t) =

.

.

M0−(t) , t < 0

M0+(t) , t > 0

13. Vis, at funktionerne θ(t) , ˙θ(t) og M0(t) alle er kontinuerte for t = 0 , d.v.s. , at der

gælder følgende begyndelsesbetingelser

θ+(0) = θ−(0) , ˙θ+(0) = θ−(0) , M0+(0) = M0−(0) .

Vink: Benyt samme fremgangsmåde som spørgsmål 5 , d.v.s.integrér differentialligningerne

(12) og (13) et passende antal gange omkring t = 0 .

Vis endvidere, at ¨θ(t) springer for t = 0 , og bestem værdien for ¨θ+(0) − ¨θ−(0) .

Mat1 04/05 side 11

.


14. Løs differentialligningssystemet (12,13 ) , og plot θ(t) som funktion af tiden.

Vink: Benyt dsolve i MAPLE til at løse ligningssystemet numerisk.

15. Undersøg konsekvensen af at mindske eller øge β eller η med 50 %

16. Undersøg effekten af at ændre andre af modelparametrene.

6 Ekstra spørgsmål: Stabilitetsundersøgelse

For at undersøge stabiliteten af muskel-spindel systemet omskrives det koblede differentialligningssystem

givet i (8) og (10) til et system af 4 første ordens differentialligninger på

formen

˙z(t) = Az(t) + R(t) (15)

hvor z(t) er en vektor, der indeholder θ(t) og dens afledede. Systemmatricen A er en konstant

4 × 4 matrix, og R(t) er en søjlevektor, der kun afhænger af Mx(t) .

17. Omskriv det koblede differentialligningssystem givet i (9) og (10) på formen givet i

ligning (15) udtrykt ved bogstaverne k , J , B , β og η .

18. Opstil det karakteristiske polynomium p(λ) til for A på formen

p(λ) = λ 4 + a1λ 3 + a2λ 2 + a3λ + a4 , (16)

hvor koefficienterne a1 , a2 , a3 og a4 er udtrykt ved konstanterne k , J , B , β og η .

Rødderne i det karakteristiske polynomium har i almindelighed den komplekse form λ =

a+ib . Den tilhørende løsning til differentialligningssytemet vil da indeholde tidsfunktionen

e (a+ib)t = e at (cos(bt) + sin(bt)) (17)

Hvis Re(λ) = a > 0 vil løsningen ikke være begrænset når t → ∞ , og differentialligningssystemet

siges at være ustabilt. Omvendt, hvis Re(λ) = a < 0 vil løsningen gå mod nul når t → ∞

, og differentialligningssystemet siges at være asymptotisk stabilt.

19. Benyt MAPLE til at finde et udtryk for rødderne λ i p(λ) , og undersøg dernæst om der

findes værdier for k , J , B , β og η , hvor løsningen θ(t) er ustabil ?

Vink: Man kan f.eks.holde tre af parametrene fast og lade MAPLE plotte realdelen af λ

som funktion af de to resterende parametre.

En mere systematisk måde at undersøge om et polynomium har rødderne beliggende i den

venstre del af den komplekse plan er ved hjælp af Routh-Hurwitz metode. Ved denne metode

kan man alene ud fra kendskabet til polynomiets koefficienter a1 , a2 , a3 og a4 sige noget

om stabiliteten i systemet. Metoden er nærmere beskrevet i Matematisk Analayse 3 3 .

20. Benyt Routh-Hurwitz metode til at sige noget om stabliliteten for løsningerne til differentialligningssystemet

(15) og sammenlign med resultaterne fundne i spørgsmål 19

.

3 M.P.Bendsøe,W.Kliem: Matematisk Analyse 3, DTU 2000, p. 201-203

Mat1 04/05 side 12


Litteratur

[1] JF Soechting and F Lacquaniti , Journal of Neuroscience, Vol 1, 710-720, Copyright l’

1981 by Society for Neuroscience

[2] Michael C.K. Khoo, Physiological Control Systems. Analysis, Simulation, and Estimation.

IEEE Press Series in Biomedical Engineering.Section 4.7 .

Mat1 04/05 side 13

More magazines by this user
Similar magazines