Mærk verden

Nr. 50 2000 

FISK & HAV Nr. 50 2000 

Indhold Per Dolmer og Erik Hoffmann: 

Blåmuslinge-fiskeriet i Limfjorden 

- et biologisk bæredygtigt fiskeri? 2 

Stig Mellergaard: 

Miljøets indflydelse på fiskebestandene og deres sundhed 12 

Stig Pedersen og Gorm Rasmussen: 

Danske lakseudsætninger i Østersøen 20 

Peter Munk: 

Fiskelarver i troperne 32 

Sigrún Huld Jónasdóttir: 

En fed vandloppe 38 

Thomas Kiørboe: 

Mærk verden 

- lokalisering af mad, mage og fjende hos vandlopper 48 

Josianne G. Støttrup: 

Rev: de ægte, de kunstige og de vragede 56

FISK & HAV udgives 1-2 gange årligt af Danmarks 

Fiskeriundersøgelser (DFU). 

Danmarks Fiskeri- og Havundersøgelser som tidligere 

har udgivet Fisk & Hav blev pr. 1.1.95 lagt sammen 

med 2 andre sektorforskningsinstitutioner: 

Fiskeriministeriets Forsøgslaboratorium og Institut for 

Ferskvandsfiskeri og Fiskepleje. 

FISK & HAV er et populærvidenskabeligt tidsskrift, 

som indeholder artikler om ferskvands- og havundersøgelser, 

om det erhvervsmæssige og rekreative 

fiskeris udnyttelse af ressourcerne, om miljøet samt 

om forarbejdning og forædling af fisk og skaldyr. 

FISK & HAV kan bestilles ved henvendelse til 

Danmarks Fiskeriundersøgelser 

Informationsenheden 

Jægersborgvej 64-66 

2800 Lyngby 

Tlf.: 33 96 33 00 

Redaktion 

Jens Astrup, Informationsenheden 

Jette Aagaard, Afd. for Ferskvandsfiskeri 

Carina Anderberg, Informationsenheden 

Majken Bager, Direktionssekretariatet 

Hanne Moos Bille, Informationsenheden 

Søren Tørper Christensen, Afd. for Fiskeindustriel 

Forskning 

Dennis Jensen, Afd. for Havfiskeri 

Stig Mellergaard, Afd. for Hav- og kystøkologi 

Karl-Johan Stæhr, Afd. for Fiskebiologi 

Tryk: Notex – Tryk & Design as 

Grafisk tilrettelægning: Knud Rath 

Forsidefoto: Erik Hoffmann, DFU 

© Danmarks Fiskeriundersøgelser 2000 

FISK & HAV eller dele heraf må ikke kopieres uden 

forudgående aftale med DFU. 

ISSN 0105-9211

Nr. 50, 2000

Af Per Dolmer 

og 

Erik Hoffmann 

Afdeling for Havfiskeri, 

Danmarks 

Fiskeriundersøgelser 

2 

Blåmuslinge-fiskeriet 

i Limfjorden 

- et biologisk bæredygtigt fiskeri? 

Fra gammel tid har skaldyrsfiskeri 

haft en stor betydning i Danmark. 

Stenalderens køkkenmøddinger kan 

således fortælle os, at blåmusling, 

hjertemusling og østers har betydet 

meget for de tidlige danskeres overlevelse. 

Muslinger har til alle tider 

været lette at få fat på. Det har ikke 

krævet komplicerede redskaber at 

indsamle dem – de har blot kunnet 

indsamles fra strandkanten. 

Også i dag foregår der et betydeligt 

fiskeri af muslinger i danske farvande. 

Der fiskes efter østers, hjertemusling 

og trugmusling. Det største fiskeri 

er dog af blåmusling (Mytilus 

edulis), der lever på lavt vand ned til 

15 m dybde i de indre danske farvande 

og i Vadehavet. Danmark er, efter 

Spanien og Italien, den tredje-største 

producent af blåmuslinger i Europa, 

og det eneste land hvor produktionen 

baseres på de naturlige bestande af 

muslinger. Der fiskes muslinger i tre 

områder i Danmark: i Limfjorden 

(ca. 100.000 tons årligt), ved den 

jyske østkyst (ca. 30.000 tons årligt) 

og i Vadehavet (ca. 10.000 tons 

årligt). De fleste muslinger koges på 

fabrik og eksporteres som dåsemuslinger 

eller som løsfrosne muslinger 

og havner på pizzaer et sted i Sydeuropa.Værdien 

af denne eksport udgør 

300 mill. kr. årligt. 

Muslingefiskeriet er et meget reguleret 

fiskeri. Der er opstillet en række 

begrænsninger, der primært skal begrænse 

fiskeriets omfang. Således er 

der begrænsninger på størrelsen af 

den benyttede skraber og på kutternes 

størrelse og motorydelse. Endvidere 

er der begrænsninger på hvornår

og hvor, der må fiskes. På trods af 

disse reguleringer har fiskeriet en 

effekt på økosystemet. Disse effekter 

kan deles op i effekten på selve 

bestandene af blåmuslinger, og direkte 

og indirekte effekter på økosystemet. 

De direkte effekter er påvirkninger 

som ophvirvling af sediment og 

skader på eller fjernelse af bundlevende 

organismer. De indirekte effekter 

kan være ændringer af planteplanktonets 

tæthed og sammensætning, når 

de filtrerende muslinger fjernes. 

Debat om muslingefiskeri 

Der har de senere år været en heftig 

debat om muslingefiskeriets betydning 

for Limfjordens økosystem. 

Fjorden lider i dag under mange års 

udledning af næringssalte og en 

meget høj produktion af pelagiske 

mikroalger. I sommerperioderne er 

Foto: Erik Hoffmann 

store områder ofte ramt af iltsvind og 

massedød af muslinger og andre 

bunddyr. I Limfjorden har der tidligere 

været et stort fiskeri af fladfisk, 

torsk og ål. Disse bestande er de 

senere år forsvundet, samtidig med at 

fiskeriet af blåmuslinger er steget. 

Nogle mener, at det er muslingefiskernes 

skyld, at fiskene er forsvundet, 

og andre mener, at det er forureningen 

med næringsstoffer og iltsvindets 

skyld, at der ikke er fisk i fjorden. 

For at undersøge effekten af muslingefiskeriet 

på økosystemet har DFU 

og forskellige samarbejdspartnere de 

sidste 6 år gennemført en række 

undersøgelser i Limfjorden, og formålet 

med denne artikel er at give et 

overblik over en del af disse undersøgelser. 

3

Figur 1: 

Artsrigdommen er 

stor i muslingebanker. 

Her lever en 

mængde forskellige 

dyr som børsteorm, 

krebsdyr og, som 

vist på billedet, 

søstjerner. 

Foto: Per Dolmer 

Figur 2: 

Muslingerne er i 

stand til at rense 

store mængder vand. 

En enkelt musling på 

ca. 5 cm længde kan 

således rense ca. 100 

liter vand i døgnet. 

Vandet pumpes ind 

af åbningen med den 

plisserede kant og 

små partikler som 

planteplankton ned 

til 0,003 mm længde 

tilbageholdes på 

muslingens gæller. 

Vandet pumpes ud 

igen af åbningen 

med den glatte kant. 

Foto: Per Dolmer 

4 

Blåmuslinge-fiskeriet i Limfjorden - et biologisk bæredygtigt fiskeri? 

Blåmuslingens rolle i fjorden 

Blåmuslingerne danner i store dele af 

Limfjorden en mosaik af større eller 

mindre banker, hvor muslingerne 

lever klumpet sammen i et eller flere 

lags tykkelse. Bankerne er levested for 

en rig fauna af børsteorm, krebsdyr 

og søstjerner (Fig. 1). Muslingerne 

får energi ved at filtrere små planktoniske 

partikler ned til 0,003 mm 

størrelse fra de bundnære vandlag 

(Fig. 2). Deres filtration er en potentiel 

vigtig kontrol-mekanisme for 

mængden af de små plante- og dyreplanktonorganismer, 

der lever i vandsøjlen. 

En enkelt musling på ca. 5 cm 

længde er således i stand til at filtrere 

ca. 100 l vand i døgnet. Da en muslingebanke 

ofte består af mere end 

1000 dyr pr. m 2 , er det betydelige 

mængder vand, der renses af muslin- 

gerne. Beregninger har vist, at muslingerne 

er i stand til at rense en 

vandsøjle på 6-8 m dybe i Limfjorden 

op til flere gange i løbet af et døgn. 

Muslingebankerne er således af stor 

betydning for strukturen og funktionen 

af hele økosystemet, både havbundens 

dyre- og planteliv og den 

pelagiske del af systemet. 

Muslingernes evne til at fjerne plankton-organismer 

fra vandsøjlen er dog 

betinget af planktonets fordeling i 

vandsøjlen. I en stillestående vandsøjle 

vil plankton-partiklerne hurtigt 

fjernes i de bundnære vandlag, hvorimod 

vandet højere over bunden ikke 

renses. I en vandsøjle, hvor vandet er 

i bevægelse og opblandes af vindens 

eller tidevandets påvirkning, vil der 

konstant transporteres plankton-partikler 

fra de øverste vandlag med en 

høj primærproduktion ned til de filtrerende 

bundorganismer. Muslingerne 

får således mulighed for at fjerne 

plankton fra hele vandsøjlen. Forståelsen 

af disse opblandings-mekanismer 

er således særdeles vigtige for at 

kunne beskrive muslingernes reelle 

betydning for økosystemet. 

Styrer fiskeriet størrelsen af 

muslingebestanden? 

Den del af muslingebestanden, der 

kan befiskes, udgør omkring 600.000 

tons blåmuslinger. DFU udfører 

hvert år forsøgsskrabninger ud fra 

hvilken størrelsen af bestanden 

beregnes. Der har været nogen variation 

i bestandsstørrelserne i perioden 

1993-1999, og det vil være naturligt 

at spørge, om det er fiskeriet eller 

andre forhold, der styrer disse 

ændringer. 

I Limfjorden bliver der ofte i sommerperioden 

målt meget lave iltmængder 

nær bunden. I forbindelse

med planteplanktonets hendøen og 

forrådnelse forbruges meget store 

mængder ilt, således at bundvandets 

ilt forsvinder i perioder med lille 

opblanding af vandsøjlen. Dette sker 

enten når tungere vand med et højt 

saltindhold hindrer opblanding eller i 

perioder uden blæsevejr. Sådanne 

iltsvind kan få alvorlige konsekvenser 

for fjordens bunddyr. I sommeren 

1997 blev mellem 25-30 % af fjordens 

areal udsat for iltsvind, og det 

skønnes at ca. 400.000 tons blåmuslinger 

døde. 

Limfjorden er delt op i 22 fiskeområder, 

og fiskerne skal oplyse, hvor 

deres landede muslinger fanges. Fra 

maj 1993 til maj 1995 sammenlignedes 

forekomsten af muslinger med 

størrelsen af landinger i de enkelte 

fiskeriområder. I 1993-1994, hvor der 

ikke var iltsvind, var det fiskeriet der 

styrede ændringerne i bestandsstørrelserne. 

Der måltes en tydelig sammenhæng 

mellem landingernes 

størrelse i de enkelte fiskeområder og 

ændringerne i størrelsen af muslingebestandene. 

Derimod var der ingen 

sammenhæng mellem mængderne af 

landede muslinger og ændringerne i 

muslingebestandene i de enkelte 

fiskeriområder i 1994-1995. Store 

dele af Limfjorden var påvirket af iltsvind 

i sommeren 1994, der markant 

ændrede fordelingen af muslingerne 

(Fig. 3). Både fiskeriet og forekomsten 

af iltsvind er således vigtige faktorer 

for forståelsen af muslingebestandenes 

størrelse. 

Påvirker skrabning havbunden? 

Skrabning efter muslinger påvirker 

hele økosystemet. Fiskeriet fjerner 

således ikke kun muslinger, men 

påvirker også direkte og indirekte 

andre arter og de fysiske forhold på 

bunden. Skrabernes påvirkning kan 


Ændring i bestand (%) 

Ændring i bestand (%) 

100 

50 

0 

-50 

1993-94 - ikke iltsvind 

-100 

0 25 50 

150 

100 

50 

0 

-50 

-100 

1994-95 - iltsvind 

Fiskeri (%) 

0 25 50 

Fiskeri (%) 

deles op i en korttidseffekt – hvad 

sker der med dyrelivet lige efter 

skrabningen? – og en langtidseffekt. 

Langtidseffekten er den ændring, der 

sker med havbunden og dens dyreliv 

efter mange års gentagent fiskeri. 

Korttidseffekterne er forholdsvis simple 

at vise i et havområde som Limfjorden.Ved 

at undersøge havbunden 

lige før og efter skrabning kan de 

ændringer, der er sket, måles. Langtidseffekterne 

er derimod meget vanskelige 

at undersøge, idet de kræver 

et godt kendskab til de påvirkede 

områder, fra før det undersøgte fiskeri 

startede. Da der er meget få historiske 

data om havbundens plante- og 

dyreliv, har vi svært ved at forestille 

os, hvordan havbunden så ud, inden 

vi begyndte at trawle og skrabe. Uden 

en sådan viden kan vi ikke præcist 

Figur 3: 

Ændringerne i 

bestandsstørrelserne 

af muslinger i de 

enkelte fiskeområder 

som funktion af hvor 

stor en del af bestanden, 

der er fjernet af 

fiskeriet. I 1993-1994 

var der ikke iltsvind, 

og der kunne ses en 

tydelig sammenhæng 

mellem fiskeriets 

omfang og ændringerne 

i bestandsstørrelserne. 

Dette 

viser, at fiskeriet 

påvirkede udbredelsen 

af Limfjordens 

muslinger. I 1994-95 

var der iltsvind, og 

der kunne ikke ses 

nogen sammenhæng 

mellem fiskeriets 

omfang og muslingernes 

udbredelse. 

Ændringerne i 

bestandsstørrelserne 

var styrede af iltsvindets 

udbredelse. 

5

Figur 4: 

Skrabningen af 

muslinger ændrer 

havbundens struktur. 

Her ses en naturlig 

banke (til venstre) 

samt hvordan 

bunden ser ud 40 

dage efter skrabning 

med muslingeskraber 

(til højre). 

Fotos: Per Dolmer 

6 


måle effekten af fiskeriets langtidspåvirkninger. 

Endvidere er det vanskeligt 

at afgøre om de langtidseffekter, 

vi måler, stammer fra muslingefiskeriet, 

fra andre fiskerier, fra forureningen 

eller fra klimatiske ændringer. 

Skrabning efter muslinger påvirker 

havbundens struktur (Fig. 4). Dels vil 

vigtige strukturelle elementer som 

sten fjernes, og gentagne skrabninger 

vil ændre sedimentets indhold af 

organisk materiale og dets kornstørrelsesfordeling. 

Undersøgelser af 

effekten af andre bundslæbende redskaber 

har således vist, at sedimentet 

bliver grovere efter fiskeri med skraber 

og trawl. Disse ændringer kan 

have stor betydning for økosystemet. 

Sten er vigtige for alger og mange 

fastsiddende dyrs mulighed for at 

etablere sig i et område, og bundsedimentets 

grovhed er af stor betydning 

for det samfund af bunddyr, der lever 

her. 

Fiskeri med skraber påvirker også 

direkte bundfaunaen. I 1996 gennemførte 

DFU en undersøgelse af 

korttids-effekten af muslingeskrabning 

på bundfaunaen. Sydøst for 

Livø i Limfjorden observerede vi 

nogle skrabespor fra muslingeskrabere. 

Med en grab blev der indsamlet 

prøver af havbunden både fra et skrabespor 

og lige uden for sporet. En 

optælling af de dyr, der var i prøverne, 

viste, at prøverne fra skrabesporet 

var anderledes end de prøver, der var 

taget uden for det påvirkede område 

(Fig. 5). Skrabning reducerede tydeligvis 

antallet af de små børsteorm, 

der lever i bunden. 

For at finde ud af hvordan muslingeskrabning 

påvirker havbunden, og 

hvor hurtigt et område retablerede 

sig efter skrabning, blev et eksperiment 

gennemført i Løgstør Bredning. 

Bundfaunaen blev undersøgt før og 

tre gange efter skrabning. Der blev 

både taget bundprøver i og uden for 

de muslingebanker, der var i områderne. 

For at kunne tage prøver, hvor 

der havde været muslingebanker før 

skrabningen, blev muslingebankerne 

kortlagt inden skrabningen. I prøverne 

fra muslingebankerne skete der et 

fald i antallet af arter, når der blev 

skrabet og muslingebankerne blev 

ødelagt (Fig. 6). Denne reduktion i 

artsrigdommen varede eksperimentet


Figur 5: 

MDS-PLOT LIVØ st. I - stress= 0.10 

Forskelle i bundprøver 

fra et skrabespor 

(røde punkter) 

og prøver taget uden 

for skrabe-sporet 

(grønne punkter). 

Hvert punkt repræsenterer 

en prøve fra 

havbunden, hvor 

arts-sammensætningen 

og -antallet af 

de dyr, der er fundet 

i prøven, er omregnet 

til to dimensioner – dvs. mange variable er 

blevet komprimeret til to variable. Aksernes 

enheder er således ikke i sig selv væsentlige, og 

de er derfor ikke vist på figuren. 

Det vigtige er, at de røde og grønne punkter 

opdeler sig i to grupper, hvilket viser, at der er 

forskel mellem prøverne taget i skrabesporet 

og udenfor. Fiskeriet efter muslinger har altså 

en effekt på havbundens dyreliv. 

Figur 6: 

Artsrigdommen i 

prøver indsamlet i og 

uden for muslingebanker 

før og tre 

gange efter muslingeskrabning. 

De røde 

pletter er artsantallet 

i prøver fra skrabte 

områder og de grønne 

pletter er fra 

uskrabte naboområder. 

Resultatet viser, 

at skrabningen reducerer 

artsantallet i 

muslingebanker, 

hvorimod effekten er 

lille på bar bund 

uden for muslingebanker. 

Antal arter 

Antal arter 

8 

6 

4 

2 

20 

15 

10 

5 

Inden for muslingebanke 

0 

-40 -20 0 

Dage 

20 40 

Uden for muslingebanke 

0 

-40 -20 0 

Dage 

20 40 

ud, mere end 40 dage. Igen var det 

hovedsageligt små børsteorm, det gik 

ud over, men også andre arter forsvandt. 

Uden for muslingebankerne 

var der i de skrabede områder en stigning 

i antallet af arter umiddelbart 

efter skrabning, idet de dyr, der levede 

i muslingebankerne, blev spredt 

med skraberen til områder uden 

blåmuslinger. Disse dyr overlevede 

dog kun ganske kort tid. Efter skrabningen 

blev de skrabede områder 

invaderet af hesterejer, der ti-doblede 

deres tæthed på havbunden. Hesterejerne 

spiser af de børsteorm og andre 

mindre dyr, der ligger på overfladen 

af havbunden efter skrabning. Et tilsvarende 

fænomen er også kendt fra 

andre fiskerier, hvor der efter fiskeri 

med bundslæbende redskaber sker en 

sand invasion af rovdyr og ådselsædere. 

De spiser af de dyr, der ligger tilbage 

på overfladen af bunden, efter at 

et redskab har passeret. Fra undersøgelsen 

af korttidseffekten af muslingeskrabning 

kan vi konkludere, at 

skrabningen ændrer sammensætningen 

af bundlevende dyr. Denne 

ændring vil vare, indtil der sker 

nyindvandring fra nabo-områder, 

eller nyrekruttering af de fjernede 

dyr. 

En måde at undersøge langtids-effekten 

af muslingeskrabning på, er at 

følge udviklingen i plante- og dyrelivet 

i områder, der lukkes for fiskeri. 

DFU har i de senere år gennemført 

en række undersøgelser i Agerøområdet 

i den vestlige del af Limfjorden. 

Området blev i 1988 omdannet 

til et videnskabeligt reference-område, 

og muslingeskrabning blev forbudt. 

I 1997 undersøgte vi fordelingen 

af dyr, der lever oven på bunden 

(epifauna). Under dykninger på 17 

stationer, både i og udenfor det lukkede 

område, registrerede vi epifau- 

7

Figur 7: 

I 1997 undersøgte 

DFU fordelingen af 

bundlevende epibentiske 

dyr på 17 stationer 

i Agerø-området. 

Området har 

været lukket for muslingefiskeri 

siden 

1988. Prøvetagningen 

viste, at fordelingen 

af dyr ikke fulgte 

grænserne for området, 

men opdelte sig 

i 4 grupper (A-D), der 

overskred gænserne 

til det lukkede område. 

Undersøgelsen 

viser således, at også 

andre påvirkninger 

end muslingefiskeriet 

styrer fordelingen af 

bundlevende dyr. 

8 


15 

23 

Dover Odde 

Visby bredning 

18 

A 

22 

20 

naens artssammensætning og tæthed. 

En analyse af optællingerne viste, at 

stationerne kunne opdeles i fire grupper, 

og at grænserne for disse grupper 

ikke fulgte grænserne for det lukkede 

område (Fig. 7). Undersøgelsen 

kunne således ikke vise, at fordelingen 

af epifaunaen var formet af fiskeriet 

efter blåmuslinger.Trawl- og 

garnfiskeri i og uden for det lukkede 

område i perioden 1995-97 kunne 

heller ikke dokumentere en øget biomasse 

eller artsrigdom af fisk i det 

11 

B 

21 

Skibsted fjord 

10 

7 

Agerø 

Grænserne til det lukkede 

område 

4 

C 

1 

Jegindø 

Mors 

lukkede område. Nye engelske undersøgelser 

har vist, at dyr som søfjer, 

der umiddelbart betragtes som 

værende særdeles sensitive over for 

påvirkninger af bunden, har flere forskellige 

mekanismer til at begrænse 

skaden fra fiskeredskaber. Forhåndsundersøgelser 

i Limfjorden har ligeledes 

vist, at søanemoner kan retablere 

sig efter at være blevet afrevet et substrat 

og overleve mere end et år på 

trods af synlige skader efter skrabningen. 

En del arter kan således forven- 

19 

5 

6 

8 

D 

24 

9

Figur 8: 

Model, der viser den 

relative betydning af 

fiskeriets forstyrrelse i 

forhold til de naturlige 

forstyrrelser, der 

påvirker et havområde. 

De naturlige forstyrrelser 

rækker fra 

effekten af iltsvind 

og storme og ned til 

forstyrrelser fra 

enkelte arters aktivitet, 

som f.eks dyr der 

graver i bunden eller 

alger der sedimenterer 

på bunden (Modificeret 

efter Jennings 

og Kaiser, 1998). I 

områder som Limfjorden, 

hvor hyppigheden 

af naturlige 

forstyrrelser er høj, vil 

fiskeriets forstyrrelse 

være lille i forhold til 

omfanget af naturlige 

forstyrrelser. I et 

mere stabilt system 

som f.eks den dybe 

del af Skagerak, hvor 

hyppigheden af 

naturlige forstyrrelser 

er lille, vil omfanget 

af fiskeriets forstyrrelse 

være relativ stor. 


Naturlig 

forstyrrelse 

Fiskeri 

forstyrrelse 

Hyppig Sjælden 

Naturlig forstyrrelse 

tes at have en naturlig modstandskraft 

mod fiskeriforstyrrelser. Andre 

påvirkninger end muslingeskraberiet 

har altså også betydning for fordelingen 

af fisk og bunddyr i de lukkede 

områder. 

En forudsætning for at kunne registrere 

en ændring i fauna-sammensætningen 

i forbindelse med en fiskeripåvirkning 

er, at den effekt, der 

fremkaldes af fiskeriaktiviteten, er 

større end de effekter, der skyldes 

andre menneskeskabte eller naturlige 

påvirkninger (Fig. 8). Således er det 

vanskeligt at dokumentere effekter af 

fiskeri i områder, der hyppigt forstyrres 

af andre hændelser. Limfjorden 

har i mange år været særdeles eutrofieret, 

og Limfjords-amterne har registreret, 

at 15-20 % af fjorden i gennemsnit 

påvirkes af iltsvind (

10 


forekomsten af planteplanktonet er 

derfor, at planktonet transporteres 

ned til bunden. 

Værdierne for hvor mange muslinger, 

der er passive, er også interessante i 

relation til omfanget af muslingefiskeriet. 

Fiskeriet af muslinger i Limfjorden 

bliver i dag udført, så muslingebestandene 

i lokale områder bortfiskes 

næsten helt, inden fiskeriet flytter 

til et andet område. Hvis fiskerne 

i stedet for nøjedes med at udtynde 

muslingebestandene, ville den andel 

af muslinger, de kunne fjerne uden at 

påvirke muslingebestandens filtration, 

udgøre 20 %. Man vil kunne fjerne 

den andel af muslinger, der alligevel 

er passiv, når vandsøjlen er 

opblandet. I virkeligheden kan man 

fjerne en større andel uden at påvirke 

muslingernes samlede filtration og 

rensning af vandet. En del af det 

vand, som den enkelte musling renser, 

har nemlig tidligere været renset 

af den samme musling eller af en 

nabo-musling. Således sker der en 

sammenblanding af filtreret og ufiltreret 

vand nede over en muslingebanke 

og tætheden af planteplankton 

fortyndes. Fjernes en del af muslingerne, 

reduceres denne fortynding, 

og de resterende muslinger kan mere 

effektivt fjerne plankton fra de bundnære 

vandlag, idet vandlaget nu har 

en højere tæthed af planktonorganismer. 

Hvis man indfører en fiskeristrategi 

for fjordens muslinger, hvor 

bestande udtyndes i stedet for at blive 

nedfisket lokalt, kan bestanden give 

et større udbytte end det, vi har i dag. 

Kan fiskeriets påvirkning af 

økosystemet reduceres? 

Ud fra et biologisk synspunkt kan 

fiskeriet gøres mere skånsomt ved at 

sikre, at der indføres en praksis, så 

muslingebestandene udtyndes i ste- 

det for at fjernes helt i områder. Et 

sådant fiskeri vil sandsynligvis betyde, 

at de bunddyr, der forsvinder i 

forbindelse med skrabning, lettere 

kan etablere sig igen fra naboområder. 

Med en forståelse for muslingernes 

filtrations- og vækstbiologi, burde 

der være et stort interessefællesskab 

mellem miljøfolks ønske om at have 

en fjord, hvor muslingerne er i stand 

til at begrænse masseopblomstring af 

planteplankton og fiskerierhvervets 

ønske om at producere mange muslinger 

med et højt kødindhold. En 

total bortfiskning og fjernelse af muslingerne 

i lokale områder eliminerer 

den kontrol-mekanisme, som muslingerne 

udgør på planteplankton-forekomsten, 

og stopper samtidig opbygningen 

af muslingebiomasse indtil 

der sker en nyrekruttering. En mere 

skånsom udtynding af muslingebestandene 

vil ikke nødvendigvis påvirke 

deres fjernelse af planteplankton, 

men vil øge væksten hos de tilbageblevne 

muslinger. En bæredygtig forvaltning 

af muslingeproduktionen bør 

derfor indeholde en vurdering af, 

hvor hårdt lokale muslingebestande 

bør udnyttes for at kunne bibeholde 

en begrænsende effekt på algeforekomsten. 

Limfjorden bliver ofte udsat for 

omfattende iltsvind og massedød af 

muslinger. Denne dødelighed repræsenterer 

en stor næringsstof-tilførsel til 

systemet. Effekten af disse tilbagevendende 

hændelser kunne reduceres, 

ved at flytte muslinger fra de områder, 

der hyppigt rammes af iltsvind til 

områder, hvor muslingerne har en 

hurtig vækst, og hvor der sjældent 

forekommer iltsvind. En sådan 

omplantning vil således dels begrænse 

udslippet af næringsstoffer i områder 

med iltsvind og dels fjerne 

næringsstoffer og opbygge fiskbare

Referencer 


bestande på den omplantede lokalitet. 

Undersøgelserne, der er beskrevet i 

denne artikel, viser, at langtids-effekten 

af muslingeskrabningen er lille og 

vanskelig at påvise i et ustabilt system 

som Limfjorden, hvor store områder 

årligt påviskes af iltsvind. Såfremt der 

sker en reduktion i tilførslen af kvælstof 

og hyppigheden af iltsvindssituationer 

reduceres, vil effekten af muslingeskrabning 

sandsynligvis blive mere 

synlig. 

Addendum 

Efter at ovennævnte artikel er skrevet, 

har DFU gennemført yderligere 

undersøgelser af korttids-effekten af 

muslingeskrabning på epibentiske dyr 

– dyr, der lever oven på havbunden. I 

foråret 1999 blev der fisket blåmuslinger 

lige nord for Agerø-området og 

lige øst for Feggerøn i Løgstør Bredning. 

Begge de to områder grænser 

op til et område, der er lukket for 

muslingefiskeri. I september 1999 

blev forekomsten af epibentiske dyr 

derfor undersøgt i de områder, hvor 

der var fisket muslinger, og i de to tilgrænsende 

lukkede områder. I begge 

de områder, hvor der var fisket mus- 

Dolmer, P. (1998) 

Seasonal and spatial 

variability in growth 

of Mytilus edulis L. in 

a brackish sound: 

comparisons of 

individual mussel 

growth and growth 

of size classes. 

Fisheries Research 

34, 17-26 

Dolmer, P., P.S. 

Kristensen, E. 

Hoffmann (1999) 

Dredging of blue 

mussels (Mytilus 

edulis L.) in a Danish 

sound: stock sizes 

and fishery-effects on 

musselpopulation 

dynamic. Fisheries 

Research 40, 73-80 

linger, var artssammensætningen og 

tætheden af de enkelte dyr entydigt 

reduceret i forhold til i de lukkede 

områder. Nord for Agerø-området, 

hvor der var skrabt muslinger, var der 

ikke arter som brødkrummesvamp, 

Halichondria panicea og søpung Corella 

parallelogramma. Begge arter fandtes 

i det lukkede område lige syd for. 

Endvidere var der i det skrabte område 

en reduceret tæthed af en lang 

række arter som søanamonerne 

Metridium senile, Sagartia troglodytes 

og Tealia felina, samt søstjernen Asterias 

rubens og strandkrabben Carcinus 

maenas. I den nordlige del af Løgstør 

Bredning, var der ikke arter som 

søpungen Corella parallelogramma og 

krabberne Macropodia rostrata og 

Carcinus maenas i de områder, hvor 

der var fisket muslinger, hvorimod de 

fandtes lige nord for i det lukkede 

område. Endvidere var tætheden af 

arter som hesterejen Crangon crangon 

og søanamonen Sagartia troglodytes 

reduceret i det skrabte område. Både 

nord for Agerø-området og i Løgstør 

Bredning har fiskeriet efter blåmuslinger 

således en markant kortidseffekt 

på de epibentiske dyr et halvt 

år efter at fiskeriet er afsluttet. 

Hall, S.J., 1999. 

The effects of 

fishing on marine 

ecosystems and 

communities. 

Blackwell Science, 

274 sider 

Hoffmann, E., P. 

Dolmer (1999) 

Effect of closed areas 

on the distribution of 

fish and epibenthos. 

ICES Journal of 

Marine Science 

(in press) 

Hoffmann, E., P.S. 

Kristensen (1999) 

Blåmuslingebestanden 

i Limfjorden 

1998-1999. 

DFU-rapport 

nr. 71-99 

Jennings, S., M.J. 

Kaiser (1998) 

The effects of 

fishing on marine 

ecosystems. 

Advances in Marine 

Biology 34, 201-352 

11

Af Stig 

Mellergaard 

Afd. for Hav og 

Kystøkologi 

Fiskepatologisk 

Laboratorium 


12 

Miljøets indflydelse 

på fiskebestandene og 

deres sundhed 

Havmiljøet har stor betydning for fiskenes sundhedstilstand 

Miljøændringer som følge af naturlige og/eller menneskeskabte 

påvirkninger kan svække fiskene, så de bliver syge og 

i værste fald kan det resultere i deres død 

I forbindelse med den stigende miljøbevidsthed 

op igennem 1970’erne 

og -80’erne blev der fokuseret meget 

på den menneskeskabte havforurenings 

betydning for fiskenes sundhed. 

Denne faktor er absolut ikke uden 

betydning, men man glemte, at havmiljøet 

også i høj grad er påvirket af 

»naturens luner« som f.eks. klimatiske 

ændringer, som i sig selv eller i forbindelse 

med menneskeskabte 

ændringer kan påvirke fiskebestandene 

og deres sundhedstilstand markant. 

Vi blev først rigtigt opmærksomme 

på at fisk ude i naturen kunne blive 

syge, da forskere i slutningen af 

1970’erne og begyndelsen af 

1980’erne beskrev en række sygdomme 

og satte dem i direkte forbindelse 

med forurening af vore have. Det 

viste sig, at de omtalte sygdomme 

ikke var ukendte. De havde allerede 

været beskrevet i begyndelsen af dette 

århundrede – før forureningens tid. 

Det der skete var, at ændringerne i 

miljøet på grund af forurening eller 

»naturens luner« svækkede fiskene og 

gjorde dem mere modtagelige for 

infektioner. Så forskellen på før og nu 

er, at man i nogle områder har set 

sygdommene med større hyppighed. 

Når man skal forsøge at klarlægge 

årsagerne til sygdomsudbrud i fiskebestande, 

er det vigtigt, at man ikke 

ensidigt hælder til en teori om forurening 

eller en »naturlig forklaring«. De 

to forhold skal ofte ses i sammenhæng 

for at få den fulde sandhed 

frem. 

Fisk kan også blive syge 

Fisk kan som alle andre organismer 

på Jorden blive ramt af forskellige 

sygdomme og påvirkninger, som kan 

blive livstruende. Ændringer i havmiljøet 

kan være så markante, at det 

resulterer i udbredt fiskedød. Mindre 

forandringer kan resultere i, at fiskenes 

modstandskraft mod infektionssygdomme 

nedsættes. De kan også 

optage stoffer, som kan gribe forstyrrende 

ind i stofskiftet og ad den vej 

være årsag til sygdom. I værste fald 

kan stofferne være giftige og dermed 

forårsage fiskenes død.

Figur 1: 

Områder i den sydlige 

del af Nordsøen, 

hvor vandtemperaturen 

i vinterperioden 

nåede ned på eller 

under frysepunktet. 

56 E 

55 E 

54 E 

53 E 

52 E 

1 E 2 E 3 E 4 E 5 E 6 E 7 E 8 E 

1929 

1947 

Lave vandtemperaturer 

Lave vandtemperaturer i forbindelse 

med isvintre kan få alvorlige følger 

for fiskebestandene. På grund af 

havvandets saltindhold fryser det 

først ved ca. -1°C. Det er normalt 

kun overfladevandet, som opnår de 

helt lave temperaturer og fryser til. 

Bundvandet vil ofte være nogle grader 

over frysepunktet. Fiskene er indrettet 

sådan, at de vil kunne overleve 

1963 

1963 

1947 

1929 

temperaturer tæt ved 0°C, og vil derfor 

kunne overleve isvintre ved at leve 

i de dybere liggende vandlag. Under 

ekstreme kuldeforhold i vintrene 

1929, 1947 og i 1963 observerede 

man i den centrale og sydlige del af 

Nordsøen (Fig. 1), at vandtemperaturen 

ned igennem hele vandsøjlen nåede 

ned på 0°C og derunder, dog 

uden at havet var egentligt isbelagt. 

13

Figur 2: 

Søtunge med sår 

fanget i Kattegat 

efter en af isvintrene 

i midten af 

1980’erne. 

Figur 3: 

Områder i vore 

farvande, som har 

været ramt af iltmangel 

op gennem 

1980’erne og 

-90’erne. Nogle af de 

berørte havområder, 

hvor der fandtes 

både døde fisk og 

bunddyr, var på 

størrelse med 

Sjælland. 

14 

Miljøets indflydelse på fiskebestandene og deres sundhed 

1995 

1989 

1981 

1982-83 

1986-88

Det bevirkede, at store dele af fiskebestandene 

i de berørte områder 

døde. Man blev opmærksom på fænomenet, 

idet fiskerne fangede store 

mængder døde fisk. 

I forbindelse med isvintrene i midten 

af 1980’erne, hvor Kattegat i længere 

perioder var helt isbelagt, fangede 

fiskerne om foråret lige efter isens 

opbrud store mængder søtunger, som 

havde store hudsår. Mere end 25 % 

af fiskene havde sår på 1-3 cm i diameter, 

hvilket selvfølgelig bevirkede 

at de måtte kasseres (Fig. 2).Vores 

farvande er nordgrænsen for søtungernes 

udbredelse. De har derfor 

svært ved at klare lave vandtemperaturer.Ved 

temperaturer under 2°C 

sættes deres stofskifte og immunforsvar 

ud af funktion, hvorved de bliver 

meget sårbare for havets mikroorganismer, 

som så let kan invadere 

huden og udvikle sår. 

Det har vist sig, at udbredt iltmangel 

på havbunden, som man har set i 

Nordsøen og i Kattegat op igennem 

1980’erne (Fig. 3), svækker fiskene, 

så deres modtagelighed for infektionssygdomme 

øges. Isingen er en 

fladfisk, som lever i alle vore farvande. 

Lige som der hos os mennesker 

altid er nogle, der er forkølede eller 

har dårlig hals, har isinger også nogle 

almindeligt forekommende sygdomme. 

Det drejer sig om sygdommene 

lymphocystis (Fig. 4), som er nogle 

knudeformede dannelser i huden, og 

hudpapillomer (Fig. 5), som nærmest 

kan sammenlignes med vorter hos 

mennesker. Begge disse sygdomme 

skyldes infektion med et virus. Efter 

perioder med alvorlig iltmangel så 

man en markant stigning i forekomsten 

af disse sygdomme i isingebestanden 

(Fig. 6). 


Figur 4: 

Ising ramt af sygdommenlymphocystis, 

som viser sig 

som små kugleformede 

dannelser 

i huden på især 

finnerne. Selve kroppen 

bliver dog også 

ramt. 

Figur 5: 

Ising med hudpapillom 

på hovedet og 

kroppen. I dette 

tilfælde har de vorteagtige 

dannelser 

bredt sig ind over 

øjet. 

15

Figur 6: 

Efter at der opstod 

alvorlig iltmangel i 

Kattegat i efteråret 

1986, skete der en 

kraftig stigning i 

forekomsten (prævalensen) 

af 

sygdommene 

lymphocystis og hudpapillomer 

hos ising 

i de efterfølgende år. 

Denne stigning blev 

yderligere forstærket 

af, at der også 

forekom iltmangel i 

efterårsperioden i 

1987 og -88. 

16 


Sygdomme hos Ising i Kattegat 

16% prævalens 

14% 

12% 

10% 

8% 

6% 

4% 

2% 

0% 

Lymphocystis 

Hudpapillomer 

Sår 

1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 

Det normale iltindhold i havet ligger 

mellem 8-9 mg/liter. Hvis bundvandets 

iltindhold kommer ned mellem 

1-2 mg/l vil de fleste fisk dø, og sænkes 

det yderligere vil søstjerner, 

søpindsvin, muslinger og orme dø. 

Hvis iltindholdet kommer ned på 3-4 

mg/l vil fiskene kunne overleve, men 

de vil ikke være i stand til at optage 

tilstrækkelig ilt til, at de f.eks. kan 

omsætte deres føde. Det vil svække 

dem, og de vil blive mere modtagelige 

for infektionssygdomme. 

Årsagerne til at der opstår iltmangel i 

vore farvande er en kombination af 

naturlige forhold, primært af klimatisk 

art, og menneskelig aktivitet på 

landjorden i form af udledninger af 

næringsstoffer – nitrat og fosfat – til 

havmiljøet. I regnfulde vinter- og 

forårsperioder vil store mængder 

næringsstof blive udvasket fra det 

opdyrkede land, og ledes med vandløb 

ud i havet. Når lysmængden bliver 

tilstrækkelig kraftig i slutningen af 

februar og begyndelsen af marts vil 

havets planter, algerne, begynde at 

»blomstre«. Jo mere næring, der er tilstede 

i vandet, jo større bliver produktionen. 

Under normale forhold vil 

alle algerne blive ædt af de næste led i 

Sygdom

mme hos Ising i Kattegat 


fødekæden – krebsdyr og fisk – men i 

år med unormal stor tilførsel af 

næring vil algeproduktionen kunne 

blive så stor, at den ikke kan udnyttes 

af havets fødekæder. Overskuddet vil 

synke ned på havbunden, hvor det vil 

blive nedbrudt af bakterier. For at 

udføre dette arbejde forbruger bakterierne 

ilt, og de vil kunne opbruge 

det meste af ilten i bundvandet. Iltmanglen 

vil først ophøre, når der sker 

en kraftig opblanding af bundvandet 

med iltrigt overfladevand i forbindelse 

med kraftigt blæsevejr i efteråret. 

Giftige alger 

Blandt havenes mange tusinde 

algearter, er der nogle, som under 

specielle forhold producerer giftstoffer, 

som kan være farlige for fisk og 

mennesker. Hvis disse algetyper forekommer 

i et område med de rette 

vækstbetingelser, tilstrækkelig lys og 

næring, vil de kunne blomstre op og 

forårsage udbredt fiskedød. I foråret 

1988 så man en kraftig opblomstring 

af stilkalgen Crysochromulina langs 

den norske og svenske Skagerrakkyst 

og ind i Kattegat. Stilkalgen producerede 

et giftstof, som ødelagde fiskenes 

gæller og dens »hærgen« efterlod 

store mængder døde fisk. Det gik især 

ud over laks opdrættet i havbrug. 

Algen lå nemlig i de øverste 5-10 m 

af vandsøjlen, hvilket bevirkede, at de 

opdrættede fisk blev fanget i algemasserne, 

da de var spærret inde i deres 

netbure, mens vildfiskene derimod 

havde en mulighed for at svømme 

ned under algerne. Noget tilsvarende 

blev observeret 10 år senere i foråret 

1998, hvor en kraftig opblomstring af 

den giftige alge Chattonella forårsagede 

alvorlig fiskedød langs den jyske 

vestkyst og i Skagerrak. Denne gang 

var det hornfisk på vej til deres 

gydeområder, det gik hårdest ud 

over. Også denne alge lå i de øverste 

vandmasser, så de fleste fisk kunne 

undslippe ved at svømme ned under 

algelaget. Det tyder dog på, at hornfiskenes 

gydevandring er styret af så 

stærke instinkter, at de ikke gik ned i 

de dybere vandlag, men uden videre 

svømmede i døden. 

Miljøgifte 

Forurening med tungt nedbrydelige 

miljøfremmede stoffer som f.eks. de 

nu for længst forbudte stoffer, pesticidet 

DDT og PCB-forbindelser, der 

blev benyttet som kølemiddel i transformere, 

er nok et af de bedst bevarede 

menneskeskabte fingeraftryk, der 

er sat i havmiljøet. Disse stoffer er 

især kommet i fokus i de seneste år, 

da det har vist sig, at de foruden 

deres egentlige giftvirkning kan forstyrre 

hormonbalancen hos en lang 

række organismer. Hovedproblemet 

med disse stoffer er, at de bindes i 

fedtvævet og bliver opkoncentreret op 

igennem fødekæden. Disse stoffer 

synes hos fisk at kunne nedsætte 

æggenes klækningsprocent og at kunne 

forårsage misdannelser i de tidlige 

udviklingsstadier (larvestadierne). 

Det er dog svært at belyse klare 

årsagssammenhænge mellem observerede 

effekter og stoffer, som griber 

ind i organismernes hormonale styringer. 

De hormonale systemer er 

meget komplicerede, idet de griber 

ind i hinanden, så der ikke nødvendigvis 

er overensstemmelse mellem 

stedet, hvor et givet stof udøver sin 

effekt og den observerede effekt. 

M-74 truer Østersølaksen 

Et eksempel på det er M-74 hos laksen. 

En kombination af ændring i 

forekomsten af laksens foretrukne 

fødeemner og menneskeskabt miljøbelastning 

synes at være en alvorlig 

trussel for laksebestandene i Sverige 

og Finland. 

17

M-74 forårsaget dødelighed 

18 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

M-74 

Sild 

Brisling 


1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 

Figur 7: 

Sammenhængen 

mellem dødeligheden 

hos Østersø-laks 

som følge af M-74 

og forekomsten af 

sild og brisling i 

Østersøen. 

Bestandsstørrelsen af 

især brisling følger 

meget tydeligt mønstret 

i M-74 dødeligheden. 

2000 

1800 

1600 

1400 

1200 

1000 

800 

600 

400 

200 

Gydebiomasse (1000 tons)


I 1974 opstod et problem i svensk 

opdræt af laks til udsætning i Østersøen. 

En del af lakseynglen udviste 

pludselig kort før de skulle til at tage 

føde til sig udstående øjne og blødninger 

i hjerteregionen og de blev 

mørkfarvet og døde indenfor få dage. 

Moderfiskene havde i mange tilfælde 

nervøse symptomer som f.eks. balanceproblemer. 

Fænomenet blev kaldt 

M-74 (M for Miljön (miljøbetinget) 

og 74 for årstallet det første gang blev 

observeret). Problemet forekom i en 

årrække, hvorefter det forsvandt. Fra 

slutningen af 1980’erne tiltog det dog 

igen, og i begyndelsen af 1990’erne 

kulminerede det med at ynglen fra 

90 % af hunlaksene døde. 

Laksens foretrukne føde er sild og 

brisling, og netop disse arter er igennem 

1990’erne forekommet i meget 

store mængder i Østersøen (Fig. 7), 

dels fordi en række milde vintre har 

begunstiget deres formeringssucces, 

og dels fordi bestanden af deres vigtigste 

fjende – torsken – er meget lav 

på grund af kraftigt fiskeri og ringe 

formeringssucces. Sild og brisling 

indeholder et enzym kaldet thiaminase, 

som nedbryder thiamin (vitamin 

B1).Ved at æde disse fisk, udsætter 

laksen sig for risikoen for at få mangel 

på vitamin B1. De nervøse symptomer, 

som blev observeret hos 

moderfiskene lignede meget symptomer, 

der tidligere havde været beskrevet 

fra pattedyr med vitamin B1mangel. 

Det viste sig muligt at få lakseynglen 

til at overleve ved at tilsætte 

vitamin B1 til vandet og ved at give 

moderfiskene en indsprøjtning med 

vitamin. En sådan behandling kan 

dog kun gennemføres under opdrætsforhold, 

mens den vilde laksebestand 

stadig er truet på grund af M-74-problemet. 

Vitaminbehandlingen kan kurere 

symptomerne hos de opdrættede 

laks, men der findes endnu ikke en 

entydig forklaring på, hvorfor laksene 

skulle få M-74 netop nu. Der har tidligere 

eksisteret store silde- og brislingebestande 

i Østersøen, uden at det 

gav anledning til M-74. Der må derfor 

også være nogle andre faktorer, 

som griber forstyrrende ind i vitamin 

B1-omsætningen, og det er her, man 

har mistanke om, at det menneskeskabte 

bidrag – de miljøfremmede 

stoffer, som PCB (polychlorerede 

bifenyler) og forskellige dioxinforbindelser 

– kommer ind i billedet. Baggrunden 

for at M-74 pludselig har 

fået så stor betydning i de seneste år 

synes altså at være et kompliceret 

samspil mellem naturlige faktorer 

som milde vintre, og dermed stor formeringssucces 

hos sild og brisling, og 

menneskeskabte miljøændringer i 

form af miljøfremmede stoffer, hvis 

effekt man endnu ikke har klarlagt. 

Disse eksempler viser, at dødelighed i 

vores fiskebestande ikke nødvendigvis 

er forårsaget af, at fisken er blevet 

ramt af en simpel infektionssygdom, 

men at det ofte er et komplekst samspil 

mellem en lang række menneskeskabte 

og naturlige forhold, som kan 

have afgørende betydning for fiskebestandenes 

sundhedstilstand. 

19

Af Stig Pedersen 

og Gorm 

Rasmussen 

Afd. for Ferskvandsfiskeri, 

Danmarks 

Fiskeriundersøgelser 

20 

Danske lakseudsætninger 

i Østersøen 

Danmark fanger årligt 90.000 laks i Østersøen, 

hvoraf 92% er udsatte og 8% er vilde laks. 

For at sikre den Baltiske fiskerikommissions laksehandlingsplan, 

hvis mål er at sikre bæredygtige 

bestande af vildlaks i alle oprindelige laksefloder til 

Østersøen inden år 2010, har Danmark siden 1995 

årligt udsat 120.000 forsinket opdrættede laks ved 

Møn og Bornholm. Danske fiskere har dermed 

reduceret fangsten af vilde laks med ca. 10 %, og 

med fortsatte lakseudsætninger ved Bornholm kan 

fangsten af vilde laks reduceres helt op til ca. 36 %. 

Den økonomiske rentabilitet af udsætningerne har 

været gunstig, men en følge af de danske udsætninger 

har været en forøget udvandring af udsatte 

laks ud af Østersøen, og flere hundrede laks er 

formentlig opvandret i floder med udløb til Kattegat 

og Atlanterhavet. Disse fremmede laks kan have 

en uheldig genetisk påvirkning af disse vandsystemers 

vilde laksebestande, men det vil kræve flere 

forsøg at fastslå dette. 

Udbredelse 

Den Atlantiske laks (Salmo salar L.) 

er udbredt i et område fra det nordlige 

Rusland, Skandinavien, De Britiske 

Øer, i mindre bestande i floder 

med udløb til Atlanten i Frankrig, 

Spanien og Portugal samt i en lang 

række floder med udløb til Øster- 

søen. På den amerikanske side af 

Atlanten er den udbredt fra Cape 

Cod i syd til Newfoundland i nord 

samt i en enkelt elv på Grønland og i 

talrige elve på Island. I Danmark 

fandtes laksen oprindelig i 9 vandløb: 

Gudenå (med udløb i Kattegat), Storå, 

Skjern Å,Varde Å, Sneum Å,

Konge Å, Ribe Å, Brede Å og Vidå, 

som alle har direkte udløb til Atlanten. 

Danmark har således aldrig haft 

lakseførende vandløb med udløb til 

Østersøen. 

Laks fra europæiske vandløb med 

direkte udløb til Atlanten foretager 

lange fødevandringer til bl.a. Norskehavet 

og Vestgrønland, hvorimod laks 

fra Østersøen under opvæksten forbliver 

i Østersø-området. Der er dog 

fanget enkelte mærkede Østersølaks i 

det Atlantiske område. 

Laksens biologi 

Laksen hører til de anadrome fiskearter, 

dvs. de voksne fisk gyder i ferskvand, 

men en del af deres livscyklus 

gennemføres i saltvand. Laksens 

gydetidspunkt er i efterårs- og vintermånederne 

på vandløbsstrækninger 

med en passende vandhastighed og 

med grus og sten af en passende 

kornstørrelse.Ved slag med halen 

fjernes det mere finkornede materiale, 

og hunnen udgraver en gydegrube, 

hvorefter æggene aflægges og 

befrugtes i bunden af gruben. Gruben 

dækkes til af sten/grus med haleslag 

af hunnen. Beskyttet i gruset 

udvikler æggene sig over vinteren til 

fiskelarver, som kommer frem af gruset 

om foråret. Lakseyngelen lever af 

vandløbets insekter og krebsdyr, indtil 

de efter 1-6 år – afhængig af 

væksthastighed – når en størrelse på 

13-20 cm. Udtrækket fra fersk- til 

saltvand finder sted om foråret, hvor 

laksen, som nu kaldes smolt, bliver 

sølvblank og fysiologisk er i stand til 

at leve i saltvand. 

Under udtrækket fra ferskvand og 

den første tid i saltvand bliver mange 

smolt ædt af fugle og rovfisk. I saltvand 

lever laksen i starten af småkrebs 

og insekter, som er blæst ud fra 

land, men lever derefter mest af krebs 

og fisk (bl.a. sild, brisling og tobis). 

Væksten i saltvand er meget hurtigere 

end i ferskvand og efter henholdsvis 

1,5, 2,5 og 3,5 år i saltvand nås gennemsnitsstørrelser 

på henholdsvis ca. 

60 cm, 85 cm og 100 cm, og individer 

op til ca. 155 cm og vægte helt op 

til ca. 39 kg er kendt. Mærkningsforsøg 

viser, at laks i Atlanten vandrer 

adskillige tusind km i havet under 

opvæksten. Mærkede danske laks fra 

Ribe Å er således genfanget ved 

Grønlands vestkyst. 

Kønsmodne laks vandrer efter 1,5- 

3,5 år (sjældent 4,5 år) i saltvand i 

forårs- og sommermånederne tilbage 

til det vandløb, de forlod som smolt, 

for at gyde om efteråret. Nyere 

undersøgelser viser, at laksen endog 

vender tilbage til de samme gydepladser, 

hvor den stammer fra. På 

den måde sikres samtidigt både de 

lokale bestandes tilpasning til lokale 

forhold, samt at de enkelte stammer 

ikke bliver blandet. Enkelte fremmede 

laks (såkaldte strejfere) vandrer 

dog op i "fremmede" vandløb, og er – 

så længe det kun drejer sig om ganske 

21

22 

Danske lakseudsætninger i Østersøen 

få individer – gavnlige, idet de modvirker 

indavl i bestandene. 

Østersølaksen 

Laksen fandtes oprindeligt i mere 

end 60 floder med udløb til Østersøen 

(se figur 1). Det årlige udtræk af 

smolt udgjorde ca. 10 mio. stk. smolt. 

Opførelse af vandkraftværker, vandløbsreguleringer, 

hårdhændet fiskeri 

både i fersk- og saltvand, M-74 (en 

fødebetinget vitaminmangelsygdom; 

se side 17) og forureninger har dog 

begrænset artens udbredelse og antal 

stærkt, således at produktionen af vilde 

laks i dag er nede på ca. 0,5 mio. 

stk. smolt. For at kompensere for disse 

bestandsreduktioner foretages 

årligt store smoltudsætninger specielt 

fra svensk og finsk side, men også de 

øvrige lande omkring Østersøen foretager 

udsætninger. Således blev der i 

1998 ialt udsat 5,6 mio smolt til 

Østersøen, således at den nuværende 

laksebestand (ialt 6,1 mio stk) udgør 

ca. 60 % af den oprindelige vilde laksebestand. 

Den vilde bestand udgør 

således ca. 8 % af den nuværende 

laksebestand i Østersøen. 

Det danske laksefiskeri 

I perioden 1993-1998 er der i Østersøområdet 

årligt fanget knap 600.000 

stk. laks (i fersk- og saltvand), hvoraf 

det erhvervsmæssige danske laksefiskeri 

har taget knap 110.000 stk 

(udelukkende i saltvand) med en 

gennemsnitsvægt på ca 5,6 kg, svarende 

til ca. 19 % af den samlede laksefangst. 

I 1998 har den danske kvote 

været nede på ca. 93.000 stk. Man 

kan selvfølgelig undre sig over, hvorfor 

Danmark, som ikke har laksevandløb 

til Østersøen, bliver tildelt en 

så stor kvote, men dette skyldes bl.a., 

at Danmark har en historisk betinget 

tradition for kommercielt laksefiskeri 

i Østersøen. 

Det danske laksefiskeri finder hovedsagelig 

sted i den del af Østersøen, 

der strækker sig fra vest om Bornholm 

og op til Ålandsøerne (dette 

område kaldes i daglig tale "Main 

Basin"), hvor en lang række laksebestande 

samles for at fouragere. I de 

senere år har brisling, mod tidligere 

sild, domineret føden, og forekomsten 

af M-74 har muligvis sin baggrund 

i dette fødeskifte. M-74 har 

resulteret i meget stor (op til 95 %) 

dødelighed hos de nyklækkede lakselarver. 

Udsætningsmetoder 

Laks kan udsættes i elvene som yngel 

og ungfisk, og det er meningen, at de 

skal vokse op i ferskvand og senere 

vandre ud i havet som smolt. Dødeligheden 

er stor, og det vil erfaringsmæssigt 

derfor være mere rentabelt at 

udsætte laksene som smolt. Smoltene 

kan udsættes i elvenes nedre dele 

(mundingsudsætninger) for at sikre, 

at de præges af den enkelte elvs duftstoffer 

af hensyn til den senere tilbagevandring 

som gydefisk. Langt 

hovedparten af de udsatte laks i 

Østersøen udsættes som mundingsudsætninger, 

og andelen af strejfere 

er meget lille. En mindre del af laksene 

udsættes som kystudsætninger, 

dvs. smoltene udsættes direkte i havet 

på en passende kyststrækning. Fiskene 

vil i et vist omfang være præget på 

udsætningslokaliteten, men når de er 

blevet kønsmodne "mangler" de en 

elv at vandre op i, og mærkningsresultater 

viser, at en større andel vil 

strejfe op i elve, hvor de genetisk ikke 

er hjemmehørende. Endelig er en 

meget lille andel udsat ved forsinket 

udsætning. Med forsinket udsætning 

(på engelsk "delayed release") udsættes 

smolt i netbure i havet, således at den 

store initielle smoltdødelighed ved 

udvandring fra fersk- til saltvand be-

Figur 1: 

Kortet viser de floder 

og elve, hvor der 

tidligere har været 

laks (tynde linjer), 

samt de områder 

hvor der stadig er 

laks (tykke linjer). 

Kort: 

Karlsson & Karlström, 

1994 


23

24 


grænses. Fiskene fodres i burene med 

kommercielt foder i en 2-3 måneders 

periode, indtil de opnår en størrelse 

på ca. 30 cm, hvorefter de udsættes i 

havet fra burene. 

Problemstillingen 

Der er principielt intet forkert ved at 

opretholde et stort kommercielt laksefiskeri 

i Østersøen, men det er et 

problem, at fiskeriet foregår på en 

blandet bestand af vilde og udsatte 

laks. Der er således almindelig enighed 

om, at det er uacceptabelt, at den 

nuværende vilde laksebestand kun 

udgør ca. 5 % af den oprindelige laksebestand. 

I dag forekommer kun 

naturlig gydning i under halvdelen 

(se figur 1) af de oprindelige laksefloder. 

Laksen er altså uddød i de øvrige 

floder, og i de floder, hvor gydning 

finder sted, er gydebestanden i gennemsnit 

ca. 10 % af den oprindelige 

bestand. Når der fiskes laks i Østersøen, 

vil således ca. 49.000 stk. (ca. 

8 % af den vilde bestand) være vilde 

laks, som jo altså så bliver fanget før 

de får mulighed for at gyde i vandløbene. 

Mange forslag til adskillelse 

af vilde fra udsatte laks har været 

drøftet, herunder aftaler om finneklip 

af alle udsatte laks, men en krogline 

eller garnlænke skelner ikke mellem 

en vild eller udsat laks, og når en vild 

laks først er fanget med krog eller 

garn, er den ikke egnet til genudsætning. 

En anden drøftet mulighed har været 

at flytte fiskeriet fra det nuværende 

blandingsfiskeri i højsøen til et kystfiskeri 

med faststående, mere skånsomme 

redskaber (bundgarn og not) 

under laksens gydevandring, hvor 

den er tæt på kysten. Disse mere 

skånsomme redskaber i kombination 

med finneklip af udsatte laks, bevirker 

at man kan genudsætte de vilde 

laks og således sikre at fiskeriet i højere 

grad sker på udsatte laks. Denne 

effekt kan yderligere forstærkes ved at 

udskyde fiskeriet lidt, idet udsatte 

laks gyder lidt senere end vilde laks. 

Dette fiskeri vil selvsagt reducere et 

dansk fiskeri, da det er begrænset, i 

hvilket omfang der kan opretholdes 

et fiskeri omkring Bornholm efter 

vandrende gydefisk fra Mørrumsåen, 

som er det eneste nærliggende laksevandløb. 

En tredje mulighed har 

været et "terminalt fiskeri", dvs. et 

fiskeri på udsatte laks i udsætningsområdet 

– som skal være i tilstrækkelig 

afstand fra vandløb med vilde laksebestande 

– hvor de udsatte fisk 

enten har været mundingsudsatte 

smolt eller udsat enten direkte på 

kysten eller som forsinket udsatte 

laks. 

Laksehandlingsplanen 

Den Baltiske Fiskerikommision 

(IBSFC) fastsætter hvert år de 

omkringliggende landes laksekvoter. 

IBSFC har i erkendelse af omfanget 

af problemer for den vilde laksebestand 

på et ekstraordinært møde i 

kommissionen i februar 1997 vedtaget 

en laksehandlingsplan (IBSFC 

Salmon Action Plan 1997-2010), hvis 

mål er at sikre bæredygtige bestande 

af vildlaks i alle oprindelige laksefloder 

i Østersøen inden år 2010, 

samtidig med at det skal være muligt 

at fortsætte et fiskeri. Målet skal bl.a. 

nås ved at foretage genopbygning af 

de oprindelige bestande gennem 

udsætninger, der tager hensyn til 

bestandenes genetiske sammensætninger. 

Samtidig kan der til brug for 

et terminalfiskeri foretages udsætninger 

i floder, hvor der ikke er et ønske 

om opbygning af en laksebestand. 

Kyst- og forsinkede udsætninger kan 

foretages, men under hensyntagen til

forsigtighedsprincippet må disse udsætninger 

kun finde sted, såfremt det 

kan ske uden genetisk indflydelse på 

de vilde laks. Det fremhæves yderligere 

i handlingsplanen, at disse udsætninger 

løbende skal overvåges for at 

kunne følge effekten af dem. Som 

sammenligningsgrundlag overvåges 

endvidere bestandsudviklingen i 

udvalgte referencefloder. For at sikre 

handlingsplanens gennemførelse har 

IBSFC nedsat en overvågningsgruppe 

og en genetisk følgegruppe, som 

refererer til overvågningsgruppen. 

De danske udsætninger 

Danmarks Fiskeriundersøgelser har 

siden 1972 lavet forsøg med udsætning 

af laks i Østersøen (Christensen, 

1992, og Glüsing & Rasmussen, 

1996). Den overordnede målsætning 

med forsøgene har været at følge rentabiliteten 

af udsætningerne. Resultaterne 

af forsøgene er foruden i de 

ovenfor nævnte publikationer løben- 


de blevet afrapporteret til udvalget 

for Laksefonden (Laksefonden er en 

dansk fond, hvis økonomiske midler 

stammer fra en afgift af hvert kg 

erhvervsmæssig fanget laks, og hvis 

midler anvendes til lakseudsætninger 

i Østersøen) samt i en årlig rapport til 

bornholmske fiskere. 

I perioden frem til 1989 koncentrerede 

udsætningsforsøgene sig om at 

foretage og sammenligne mundingsudsætninger 

i vandløb (Mørrumsåen 

i Sverige, Læså og Øleå på Bornholm) 

og kystudsætninger i Pukaviken 

og ved Rønne, men på baggrund 

af svenske erfaringer blev der i årene 

1990-93 lavet mindre forsøg med forsinket 

udsætning (Christensen, 

1992). 

Nogle af resultaterne herfra er givet i 

Tabel 1, hvor det ses, at 2-års smolt 

udsat som mundings- og kystudsætninger 

generelt har langt større gen- 

Tabel 1: 

Oversigt over danske mærkningsforsøg med mundings-, kyst- og forsinkede udsætninger i 

Mørrumsåen, Øleå og Læså, Pukavik bugten og Møn og Bornholm/Rønne i perioden 

1983-1996. 

Udsætning Tidspunkt Alder Størrelse i cm Genfangst i % 

Munding 1983-90 1 års 14,6 19,8 

Munding 1983-84 2 års 21,3 28,6 

Kyst 1985-90 1 års 15,0 16,4 

Kyst 1985-89 2 års 26,8 49,9 

Forsinket 1986-93 1 års 29,2 34,5 

Forsinket, Møn 1995 1 års 27,6 14,9 

Forsinket, Møn 1996 1 års 26,8 15,9 

Forsinket, Bornholm 1995 1 års 30,2 32,5 

Forsinket, Bornholm 1996 1 års 26,1 27,8 

25

Figur 2: 

Genfanget laks med 

det traditionelle 

Carlin-mærke – et 

lille plasticmærke, 

som er fastgjort i 

fiskens ryg. 

Foto: 

Knud Jørgensen 

26 


fangstrater end 1-års smolt, og at forsinket 

udsatte smolt generelt har 

større genfangster end vandløbsudsætninger. 

De høje genfangster af 

kystudsatte 2-års laks skyldes formentlig 

en kombination af, at fiskene 

var større på udsætningstidspunktet, 

og det daværende større fiskeritryk på 

laks, men resultaterne er dog baseret 

på et relativt lille antal udsatte, mærkede 

laks. 

De gode resultater gav anledning til, 

at Danmarks Fiskeriforening med 

finansiering fra EU's strukturmidler 

og i forbindelse med oprettelsen af 

Bornholms Lakseklækkeri ved Nexø i 

efteråret 1995 påbegyndte et nyt 5årigt 

udsætningsprogram med forsinket 

udsætning af laks i netbure ved 

Tejn, Bornholm og Klintholm ved 

Møn. Udsætningerne moniteres af 

DFU ved mærkning af en lille del af 

de udsatte laks. 

I det følgende gennemgås nogle af 

resultaterne fra mærkningerne foreta- 

get i årene 1995 og 1996, idet disse 

fisk nu må anses for at være fisket op. 

Når de sidste fisk fra udsætningerne i 

1999 er opfisket i 2003, skal der 

udarbejdes en samlet rapport over 

resultaterne. 

Denne artikel lægger særlig vægt på 

behandlingen af genfangstprocenter, 

genfangsttidspunkt, genfangstlokalitet 

og sammenligning med det kommercielle 

laksefiskeri samt sammenligning 

mellem Møn og Bornholm. 

Udsætningsmateriale 

Bornholms Lakseklækkeri indkøbte 

æg i 1994 og 1995. Efter 1 år i 

opdrætsanlægget blev der i netbure 

ved henholdsvis Klintholm og Tejn 

udsat 60.000 stk. laks hvert sted. Der 

blev altså i alt udsat 120.000 stk. 

årligt. I august blev et mindre antal 

laks mærket med det traditionelle 

Carlin-mærke (plasticmærke der er 

fastgjort i fiskens ryg, og som identificerer 

fisken individuelt og indrapporteres 

af fiskeriet mod genfangst-

præmie), og sammen med de umærkede 

laks efterfølgende udsat i havet. 

I figur 2 er vist en mærket laks, som 

blev udsat ved Bornholm den 27. 

august 1997 som 23,5 cm lang, og 

genfanget i garn ved udsætningsstedet 

den 24. august 1999 med en 

størrelse på 85,5 cm og 6 kg. Fisken 

er således vokset ca. 31 cm om året 

og forøget sin vægt med ca. 4.700 %. 

Efterhånden som oplysningerne om 

genfangster er modtaget af DFU, er 

de indtastet i database med oplysninger 

om fangstdato, -sted, længde 

/vægt og redskab, i det omfang dette 

er oplyst. En mindre del af mærkerne 

er modtaget med mere eller mindre 

mangelfulde oplysninger. 

Resultater 

Fangsterne af de udsatte laks fra 

udsætningerne i 1995 og -96 er vist i 

tabel 2. 


Tabellen viser, at udsætningerne ved 

Møn og Bornholm i gennemsnit giver 

en samlet genfangst på henholdsvis 

15,4 % og 30,2 %. At genfangsten fra 

udsætningerne ved Bornholm er dobbelt 

så store som ved Møn kan ikke 

umiddelbart forklares. Årsagen kan 

være, at der ikke er tradition for fiskeri 

efter laks i området nær Møn, men 

også at en større del af de udsatte 

laks ved Møn går til i lokale redskaber 

som undermålsfisk. Opgørelse af 

de efterfølgende års udsætninger vil 

muligvis kunne give et ændret billede 

af fiskeriet.Tabellen viser også, at 

93 % af fangsterne falder i det 2. og 

3. år efter udsætningerne, mens 

resten falder i det 1. og 4. år. Forskellen 

i genfangstprocenter fra udsætningerne 

ved Bornholm skyldes uden 

tvivl forskel i størrelse og dermed 

overlevelse, idet fiskene i 1995 var 

lidt større ved udsætning. 

Tabel 2: 

De samlede laksefangster per september 1999 baseret på resultater fra udsætningerne i 

1995 og -96 ved Møn/Klintholm og Bornholm/Tejn samt indberetning af fangede, mærkede 

laks fra fiskeriet. 

Møn Bornholm 

1995 1996 1995 1996 

Antal udsatte 60.000 stk. 60.000 stk. 60.000 stk. 60.000 stk. 

Længde i cm 27,6 26,8 30,2 26,1 

Fangstår 1995 145 150 

Fangstår 1996 1.024 661 6.909 256 

Fangstår 1997 7.165 3.174 11.263 6.512 

Fangstår 1998 585 5.027 1.201 9.538 

Fangstår 1999 661 359 

I alt fangede 8.919 stk. 9.523 stk. 19.523 stk. 16.665 stk. 

i % af udsatte 14,9 15,9 32,5 27,8 

27

58° 

57° 

56° 

55° 

54° 

58° 

57° 

56° 

55° 

54° 

28 

Procent af total-fangst 1995 

G0 


10° 12° 14° 16° 18° 20° 22° 24° 26° 

G2 G4 G6 G8 H0 H2 H4 


10° 12° 14° 16° 18° 20° 22° 24° 26° 

G0 

Figur 3: 

Den procentvise 

fordeling af danske 

kommercielle 

laksefangster i 

Østersøen i perioden 

1995-98. 

G2 G4 G6 G8 H0 H2 H4 

46 

45 

44 

43 

42 

41 

40 

39 

38 

37 

36 

46 

45 

44 

43 

42 

41 

40 

39 

38 

37 

36 

58° 

57° 

56° 

55° 

54° 

58° 

57° 

56° 

55° 

54° 


10° 12° 14° 16° 18° 20° 22° 24° 26° 

G0 

G0 

G2 G4 G6 G8 H0 H2 H4 


10° 12° 14° 16° 18° 20° 22° 24° 26° 

0- 3 % 

3-15 % 

15-25 % 

25-43 % 

G2 G4 G6 G8 H0 H2 H4 

46 

45 

44 

43 

42 

41 

40 

39 

38 

37 

36 

46 

45 

44 

43 

42 

41 

40 

39 

38 

37 

36

Figur 3 viser den procentvise fordeling 

af de danske kommercielle laksefangster 

i perioden 1995-98. Figuren 

viser, at der er en tendens til at fangsten 

foregår nærmere ved Bornholm. 

I de 4 kvadrater rundt om Bornholm 

blev der i denne periode fanget henholdsvis 

10 %, 29,8 %, 42,1 % og 

39,8 % af de samlede danske laksefangster. 

Det er også oplyst, at der 

omkring Bornholm i samme periode 

er foregået et kraftigt stigende rekreativt 

fiskeri (garn og trolling) efter 

laks. 

Den samlede omkostning ved at producere 

1 stk. forsinket udsat laks er 

ca. 20 kr. Med en pris på 25 kr./kg 

har en laks udsat ved Møn en fangstværdi 

på ca. 22 kr., hvorimod en laks 

udsat ved Bornholm har en fangstværdi 

på ca. 42 kr. Forskellen skyldes 

den højere genfangstprocent. Forskellen 

mellem udsætnings- og fangstværdi 

skal finansiere udgifterne forbundet 

med fangst af fisken samt give 

en fortjeneste, og de foreløbige resultater 

viser derfor, at det ud fra en rentabilitetsmæssig 

betragtning ikke er 

lønsomt at udsætte laks ved Møn. 

Med hensyn til målsætningen om at 

"lette fiskeritrykket" på de vilde laks, 

så foretages langt den største del af 

de kommercielle danske laksefangster 

i "Main basin", og der er derfor 

mulighed for at undersøge de danske 

udsætningers bidrag til fangsterne. I 

perioden 1995-98 fangede danske 

fiskere i området ialt 393.600 stk. 

laks, hvoraf ca. 28.000 stk. var vilde 

laks. I samme periode blev der i 

området fanget 45.000 stk. danske 

forsinket udsatte laks. Såfremt de 

danske udsætninger ikke var foretaget, 

ville der i denne periode af danske 

fiskere være fanget 31.500 stk. 

vilde laks. De danske udsætninger har 


således reduceret fangsten af vilde 

laks med ca. 10 %. Men dette tal er 

en undervurdering af effekten i de 

kommende år, for når man vurderer 

tallene skal man huske, at der går et 

par år inden de udsatte laks indgår og 

vægter i fangsterne. 

Den danske laksekvote blev for år 

2000 sat til ca. 90.000 stk. laks, og 

såfremt dette niveau fastholdes de 

kommende år og udsætningerne 

(120.000 stk. årligt) alene fortsættes 

ved Bornholm (se senere), kan det ud 

fra genfangstresultaterne fra udsætningerne 

ved Bornholm i 1995 og 

-96 beregnes, at disse årligt vil give et 

dansk fiskeri på ca. 32.500 stk. udsatte 

laks i "Main basin", og dermed 

reducere fangsten af vilde laks med 

ca. 36 % (med den nuværende kvote). 

Genetiske og økologiske hensyn 

Som tidligere nævnt er Østersølaksen 

genetisk adskilt fra laksene i Atlanterhavet. 

Mærkningsforsøg viser dog, at 

at en lille del af laksene fra i hvert 

fald den sydlige del af Østersøen – 

væsentlig under 1 % – vandrer fra 

Østersøen og ud gennem bælterne til 

Kattegat og Atlanterhavet. Fiskerne 

langs den svenske Kattegatkyst fangede 

i årene 1970-84 en andel på ca. 

0,15 % Østersølaks (bedømt efter 

kødfarven – Østersølaks er som følge 

af fødevalget væsentlig lysere i kødet 

end Atlantlaks). I perioden 1994-98 

blev der i samme område observeret 

en betydelig stigning i andelen af formodede 

Østersølaks. I 1996, -97 og 

-98 udgjorde Østersølaks således 

henholdsvis 3,1 %, 17,5 % og 8,7 % 

af fangsterne. 

Af de relativt få mærkede laks (i alt 

5.000 stk.) fra udsætningerne ved 

Møn og Bornholm i 1995 og -96 er 

29

30 


der blevet genfanget i alt 11 stk. i elve 

til Østersøen og i elve uden for Østersøen, 

herunder i svenske Kattegatelve. 

Hvis disse få genfangster bliver 

vægtet med de samlede udsætninger 

kan man beregne, at mellem 40 og 

140 laks er gået op i de enkelte elve. 

Såfremt disse fremmede laks gyder 

sammen med de enkelte elves egne 

laksestammer, kan der ske en uheldig 

hybridisering, altså permanent genetisk 

påvirkning af de vilde bestande. 

Vi ved dog på nuværende tidspunkt 

ikke om gydning faktisk finder sted, 

idet en fremmed laks kan være dårligere 

tilpasset til gydning end elvens 

egne laks. Antallet af strejfere i forhold 

til den enkelte elvs antal gydefisk 

er også af betydning for vurderingen 

af den genetisk skadelige effekt af 

strejfere i en elv. En statistisk markant 

nedgang i antallet af gydefisk kan 

indikere en uheldig hybridisering, 

men kun genetiske undersøgelser af 

afkom før, under og efter indvandringen 

af strejfere kan med sikkerhed 

afklare dette spørgsmål. 

Udover de genetiske problemer bør 

også nævnes, at fremmede laks i en 

elv kan overføre fiskesygdomme fra et 

område til et andet – sygdomme, som 

elvens egne vilde laks ikke er resistente 

over for. Som eksempel kan nævnes, 

at parasitten Gyrodactylus salaris 

(en ikte, der lever i fiskens skind) ved 

udsætning af Østersølaks har forårsaget 

megen skade i norske vandløb, 

således at mange norske lakseelve i 

dag er laksetomme. Fremmede laks, 

der gyder, konkurrerer med elvens 

egne vilde laks om gydearealer og 

med afkommet om opvækstområder 

og føde. 

Under hensyntagen til forsigtighedsprincippet 

skal strejfning dog reduceres 

til det normale niveau og det er 

derfor nødvendigt, at udsætningerne 

foretages på en måde, så strejfraten 

reduceres til et antal, der forekommer 

blandt vilde laks. 

Sammenfatning 

De foreløbige mærkningsresultater 

viser, at udsætningerne ved Møn 

giver en større tendens til vandring 

ud af Østersøen, og der er derfor ikke 

at foretaget udsætning af laks i dette 

område i 1999, men alene udsat 

120.000 stk. laks ved Bornholm. Når 

den sidste laks fra udsætningerne i 

perioden 1995-99 er opfisket omkring 

år 2002 kan der foretages en 

samlet vurdering af resultaterne. For 

nuværende kan følgende sammenfattes: 

● Udsætninger af forsinket opdrættet 

laks ved Møn giver næppe et økonomisk 

rentabelt fiskeri, hvorimod 

udsætninger ved Bornholm med en 

pris på 25 kr./kg giver en 100 % 

forøgelse af værdien af udsætningsfiskene. 

● Udsætningerne ved Møn og Bornholm 

i 1995 og -96 har reduceret 

fangsten af vilde laks med 10 %. 

Fortsatte årlige udsætninger af 

120.000 stk. laks ved Bornholm 

kan ved et uændret fiskeri reducere 

danske fangster af vilde laks med 

op til 36 % i "Main Basin". 

● Udsætningerne ved Møn og Bornholm 

giver et relativt større antal 

strejfere end det ses hos vilde laks 

eller mundingsudsatte laks både i 

og udenfor Østersøen. Estimatet af 

det faktiske antal strejfere er ikke 

statistisk sikkert og kræver yderligere 

belysning. Den populationsgenetiske 

og økologiske virkning af denne 

problemstilling er ukendt og 

kræver yderligere undersøgelser.

Referencer 

Men hvorvidt disse laks faktisk 

afgiver genetisk materiale til elvenes 

egne stammer er et helt andet 

problem, som da bør tages op. 

Fremtidige udsætninger 

Såfremt de danske forsinkede udsætninger 

af opdrættet laks skal fortsættes 

ved Bornholm er et ændret moniteringsprogram 

anbefalet, der alene 

tager sigte på at belyse antallet af 

strejfere i de vestsvenske elve til Kattegat. 

Dette skal gøres ved årligt at mærke 

50.000 laks med mikroskopiske, 

kodede metalmærker ("nose tags") i 

fiskenes næser. I forbindelse med elfiskeri 

og/eller indfangning af moderfisk 

i de vestsvenske elve undersøges 

mindst 1.000 moderfisk ved elektronisk 

detektering. 

Anon (1999) 

Report of the Baltic 

salmon and trout 

assessment working 

group. ICES CM 

1999/ACFM:16, 

149 sider. 


Christensen, O. 

(1992) 

Udsætning af laks i 

Østersøen. Fisk og 

Hav nr. 42, 41 – 45. 

Glüsing, H., G. 

Rasmussen (1996) 

Udsætningsforsøg 

med Østersølaks. 

DFU-rapport 6. 

Såfremt den observerede forøgede 

andel af Østersølaks udelukkende 

stammer fra danske udsætninger, 

skulle – med de foreløbige resultater 

– mindst 100 være laks fra disse 

udsætninger. Et sådant materiale vil 

give grundlag for statistisk sikker vurdering 

af andelen af strejfere fra 

dansk udsatte laks i gydebestanden i 

de vestsvenske lakseelve. 

Hansen, M.M. (1996) 

Grundlaget for 

fiskeudsætninger i 

Danmark. 

DFU-rapport 28. 

Karlsson, L., Östen 

Karlstrøm (1994) 

The Baltic salmon 

(Salmo salar L.): 

its history, present 

situation and future. 

Dana 10, 61-85. 

31

Af Peter Munk 

Afd. for Hav- og 

Kystøkologi 


32 

Fiskelarver i troperne 

I troperne finder vi arts-rige og meget komplekse 

økosystemer. Forskningsindsatsen i disse områder har hidtil 

været koncentreret på beskrivelse og systematisering 

af artssammensætningen, men den økologisk orienterede 

forskning er ved at blive udbygget. 

DFU deltager i et Danida-støttet forskningsprojekt i Thailand, 

der sigter på at øge vores forståelse for økosystemernes 

funktion i et udvalgt tropisk havområde. Vi ønsker blandt 

andet at få bedre indsigt i fiskenes gyde-pladser og fiskelarvernes 

opvæksbetingelser 

Projekt og forskningsområde 

Projektets titel er “Pelagic Community 

Structure” og de danske partnere 

kommer fra DFU, Københavns Universitet 

og Danmarks Miljøundersøgelser. 

Projektet er en del af et 

større forskningsprogram hvor danske 

havforskere over en fem-årig periode 

(1996-2001) samarbejder med 

forskere ved et thailandsk havforskningscenter, 

Phuket Marin-Biologiske 

Center (PMBC). I forbindelse 

med programmet fik PMBC i 1996 

et nyt havundersøgelsesskib, og derfor 

har vi i projektet haft rådighed 

over et veludrustet forskningsredskab, 

der har givet os mulighed for at 

lave alle ønskelige indsamlinger og 

målinger. 

Vores forskningsområde dækker en 

sektor af Thailands vestkyst ud mod 

Andamanerhavet (Fig.1). Før projektets 

start havde der været arbejdet på 

undersøgelse af plankton-forekomst 

og -produktion i de kystnære områder, 

men man vidste meget lidt om 

forholdene længere ude i det åbne 

hav. Under vores indsamlinger ønsker 

vi derfor at dække et udstrakt område 

længere fra kysten.Vi arbejder fra 

kystnære stationer, ud over kontinentalsoklen 

(dybder på 20-80 meter) og 

forbi sokkelskrænten, hvor vanddybden 

falder brat fra cirka 80 meter til 

over 300 meter.Vi er specielt interesserede 

i at undersøge området lige 

udenfor sokkelskrænten, da dette område 

andre steder har vist sig at have 

en særlig høj biologisk produktion.

Figur 1: 

Undersøgelsesområdet 

ved Thailands 

vestkyst ud mod 

Andamanerhavet. 

De tre linier 

(transekter) vi fulgte 

under vores 

prøvetagning er vist. 

33

Figur 2: 

Snit af vandsøjlen 

langs det midterste 

af vores transekter. 

Skrænten fra kontinentalsoklen 

er vist, 

og de blå linier viser 

vandets temperatur. 

Den grønne konturering 

viser algernes 

forekomst, fortrinsvis 

omkring springlaget. 

34 


Vejr og hydrografi 

Vi er også interesserede i de økologiske 

forskelle mellem monsun-perioderne. 

I dette område skifter vejrforholdene 

mellem to vidt forskellige 

perioder, den tørre monsunperiode 

fra januar til maj, der er præget af 

tørre vinde fra kontinentet (fralandsvind), 

og den våde monsunperiode 

august til november, der er præget af 

fugtig luft, der blæser ind fra havet. 

På grund af ændringen i solindstråling 

og vindpåvirkning kan produktionsforholdene 

i havet skifte imellem 

monsunperioderne, og vores feltindsamling 

dækker derfor hver af disse 

perioder. 

De hydrografiske forhold undersøges 

med en dybde-profilering af temperatur 

og saltholdighed langs linier der 

strækker sig fra kysten til det dybe 

vand (Fig.1). Figur 2 viser hvorledes 

temperaturen varierer i et sådant snit, 

med en sammenligning mellem 

monsun-perioderne. 

På grund af den stærke og relativt 

konstante varmepåvirkning i troperne 

er vandet meget kraftigt lagdelt. Denne 

lagdeling bevirker at udvekslingen 

Dybde (meter) 

0 

-50 

-100 

-150 

97.30 98.00 

Længdegrad 

af vand fra bund til top bliver meget 

lille. Jo varmere vandet er, des lettere 

er det, og der er derfor en stor forskel 

mellem massefylden af vandet fra top 

til bund. Da der hele tiden sker en 

udsynkning af organismer fra overfladelaget 

fjernes der næringstoffer herfra, 

og en fortsat algeproduktion er 

betinget af opblanding af bundvand 

og tilbageførsel af næringsstoffer til 

vandsøjlen. 

Da der i modsætning til tempererede 

egne er en stor temperatur- (og massefylde-) 

forskel hele året, er produktionen 

afhængig af at der sker en 

kraftig fysisk påvirkning af vandsøjlen. 

Der er to mulige kræfter der kan 

give denne opblanding: vinden og 

tidevandet.Vindpåvirkningen er 

særlig stor i den våde monsunperiode, 

hvilket kan ses ved at de øverste 

40-50 meter af vandsøjlen er mere 

opblandet i denne periode, og skillefladen 

(springlaget) mellem varmere 

og relativt koldere vand er rykket 

længere ned (fra cirka 45 meter til 

cirka 60 meter, Fig. 2). 

Tidevandspåvirkningen viser sig ved 

to fænomener. For det første fører 

Tørre monsun-periode Våde monsun-periode 

97.30 98.00 

Længdegrad

den almindelige tidevandsbevægelse 

vandet ind mod kysten og tilbage, og 

denne bevægelse over havbunden 

giver på de lavere dybder en vis 

opblanding af vandsøjlen. Endvidere 

sætter tidevandsbevægelsen gang i en 

speciel bølgedannelse i temperaturspringlaget 

– der dannes såkaldte 

interne bølger. Disse interne bølger 

er særligt markante i Andamanerhavet. 

Mens de interne bølger i andre 

områder oftest har et udsving på et 

par meter, kan bølgerne i vores 

undersøgelsesområde svinge med helt 

op til 50 meter fra øverste til nederste 

placering (dvs. fra “bølgetop” til “bølgedal”). 

Den kraftigste bølgebevægelse 

fandt vi umiddelbart uden for sokkel-skrænten, 

ved omkring 200 

meters vanddybde.Vi kan se bølgebevægelserne 

ved at gentage profileringerne 

af vandsøjlen igennem et 

bestemt tidsrum. I figur 3 er illustreret 

hvordan springlaget bevægede sig 

op og ned under et ophold på en station 

udenfor sokkel-skrænten. 

Plankton-produktion 

og -forekomst 

De hydrografiske forhold, med temperatur-lagdeling, 

vind og tidevand, 

betyder at plankton-forekomst er 

højest i den øverste del af springlaget, 

mens forekomsten i øvrigt synes at 

toppe i området ved kysten, hvor 

vanddybden er cirka 60 meter, samt 

udenfor sokkel-skrænten, i området 

med cirka 200 meter vanddybde. 

Dette mønster gør sig tillige gældende 

for vores målinger af alge-, bakterie- 

og vandloppe-produktion. I den 

sydlige del af vores undersøgelsesområde, 

hvor soklen er meget smal, kan 

vi kun skelne én top, men over den 

bredere sokkel i den nordlige del ser 

vi en tydelig adskillelse mellem to 

områder. Figur 4 viser variationen i 

mængden af store vandlopper langs 

Dybde (meter) 

0 

-25 

-50 

-75 

-100 


Udsving i springlag over tid 

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 

Tid (timer) 

Figur 4: 

De store zooplankton-organismer, fortrinsvis 

vandlopper, fordeler sig med størst biomasse 

på hver side af kontinentalsokkel-skrænten. 

Målinger langs vores nordligste transekt. 

Biomasse (mg tørvægt m 2 ) 

800 

600 

400 

200 

0 

Skrænten 

Figur 3: 

Resultatet af gentagne 

målinger på 

samme station. 

De blå linier viser 

vandets massefylde 

(kg per kubikmeter), 

og den grønne 

konturering viser 

algeforekomsten 

(med størst koncentration 

i springlaget). 

Over cirka en time 

ser vi at springlaget 

kører op og ned. 

97 98 

Længdegrad 

35

Tæthed (no m 2 ) 

10 

9 

8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

Figur 5: 

Tætheden af fiskelarver, 

med størst 

forekomst på hver 

side af skrænten. 

Sammensætningen 

af familier er vist 

med forskellig farve. 

Målinger langs vores 

nordligste transekt. 

36 


Fiskelarvernes forekomst i marts 

Andre 

Orlogsmandsfisk 

Makrelfisk 

Havaborrer 

Kutlinger 

Kardinalfisk 

Slughalsfisk 

Prikfisk 

Laksesildinger 

Næsehornstorsk 

Hestemakreller 

Hvarrer 

Snappere 

Skrænten 

0 97 98 

Længdegrad 

den nordligste indsamlings-linie. På 

samme måde kan vi i det nordlige 

område tydeligt adskille to koncentrationer 

af fiskelarver, en på hver 

side af sokkel-skrænten (Fig. 5). 

Vi ser det samme mønster i begge 

monsunperioder, og der var ikke 

særlig stor forskel på plankton-forekomst 

og -produktion mellem de to 

perioder. I absolutte tal er planktonbiomasse 

og -produktion i samme 

størrelsesorden som vi finder det i 

sammenlignelige områder i vore tempererede 

egne – biomassen generelt 

lidt lavere, produktionen generelt lidt 

højere. 

Fiskelarve-diversitet 

og gydeområder 

Vores prøver, som vi indsamler med 

et 2 meter ring-net (se Fisk og Hav 

nr. 42, s.17), indeholder en utrolig 

artsrigdom af fiskelarver. Ikke mindre 

end 109 familier er repræsenteret, og 

da vi ofte finder 3-4 arter i hver familie, 

har vi haft i hvert fald 300 arter i 

vores prøver! Der er dog nogle 

bestemte familier, der er dominerende 

i området. 

På figur 5 er med forskellige farver 

illustreret hvorledes forekomsten af 

fiskelarver er fordelt på de dominerende 

familier.Tydeligvis er familier 

som Hestemakreller, Hvarrer, Snappere 

og Næsehornstorsk blandt de 

mere talrige i området. Figur 6 viser 

tegninger af repræsentanter for to 

almindelige familier, lavet af en af 

vore thailandske samarbejdspartnere. 

Af figur 5 fremgår også at de dominerende 

arter enten har deres forekomst 

i det kystnære område eller i området 

længere fra kysten. Denne forskel i 

fiskelarve-samfund mellem de to 

områder er gennemgående for alle 

vore undersøgelser i området, og er i

Et medlem af Snapper-familien 

overensstemmelse med den beskrevne 

levevis for de voksne fisk. Nogle 

fiske-familier har fortrinsvis kystnære 

repræsentanter (f.eks. Hestemakreller 

og Snappere), mens andre lever på 

dybere vand (f.eks. Prikfisk og Laksesildinger). 

Med vores gentagne opmåling af 

forekomst i området har vi kunnet 

påvise en gennemgående struktur i 

den taxonomiske (artsmæssige) sammensætning 

af fiskelarverne, ændringer 

der ses lige fra det mest kystnære 

område og ud til de store vanddybder. 

Denne strukturering følger 

bundforhold og hydrografi, og hænger 

endvidere sammen med observerede 

ændringer i organiseringen af de 

øvrige plankton-organismer, som 

fiskelarverne lever af. Inden for samme 

måned ses samme taxonomiske 

sammensætning over store afstande 

(langs kysten). Denne ændrer sig over 

tid, men der er stadig en strukturering 

i forhold til bunddybde og 

hydrografi. 


Figur 6: 

Fiskelarver er ofte 

spændende og flotte. 

Tegninger af 

Vudhichai Janekarn. 

Et medlem af Hestemakrel-familien 

Konklusion 

Vores undersøgelse er en af de mest 

dybtgående indenfor beskrivelse af 

planktonsamfund i troperne, og vi 

har vist at der er en nøje sammenhæng 

mellem de hydrografiske forhold 

og planktonnets sammensætning. 

De enkelte fiskearter gyder 

inden for afgrænsede områder 

(bestemt ved bunddybde og hydrografi) 

og fiskelarverne fastholdes i 

disse bestemte opvækstområder. 

Blandt andet ved bedømmelsen af 

risici ved menneskets miljøbelastning 

er det vigtigt at være opmærksom på 

at havet ikke er en ensartet “suppe”, 

men at vigtige opvækstområder for 

fisk ofte er afgrænset til en lille del af 

havet. 

Forekomsten af fiskelarver viser at 

udbredelsen af fisk strækker sig langt 

ud over de traditionelle fiskepladser i 

området. En nøjere analyse af artssammensætning 

for arter af eventuel 

kommerciel interesse kan give et fingerpeg 

der kan hjælpe til udviklingen 

af alternative fiskerimuligheder i 

Andamaner-havet. 

37

Af Sigrún Huld 

Jónasdóttir 

Afdeling for Hav- 

og Kystøkologi 


Figur 1: 

Calanus finmarchicus 

Foto: Marine Laboratory Aberdeen 

38 

En fed vandloppe 

Generelt 

Vandlopper er ganske små krebsdyr 

som dominerer dyreplanktonet i de 

fleste havøkosystemer.Vandlopper 

danner en meget vigtig forbindelse 

mellem primærproduktionen i vandet 

og højere niveauer i fødekæden, dvs. 

mellem planteplankton og f.eks. 

fiskelarver. Der findes tusindvis af 

forskellige vandloppearter som deles 

mellem forskellige økosystemer fra 

polarhavene til tropiske breddegrader 

fra det åbne hav til kystområder. 

Vandlopper har 12 vækststadier, 6 

larvestadier som kaldes nauplius-stadier 

(N1-N6) og 6 copepodite-stadier 

(C1-C6), hvor det sjette stadium er 

voksne hunner og hanner. 

Indledning 

I de sidste 5 år har Afdeling for Havog 

Kystøkologi (HØK) i samarbejde 

med Marine Laboratory Aberdeen i 

Skotland samt adskillige andre udenlandske 

havforskningsinstitutioner 

investeret mange kræfter i at studere 

en vandloppeart med navnet Calanus 

finmarchicus (Fig.1). Størrelsen af C. 

finmarchicus er omkring 2,5–3 mm, 

og selvom den er lille i vores øjne, så 

kaldes den stor på vandloppeskalaen. 

Calanus finmarchicus er en af de talrigeste 

vandloppearter i Nordatlanten 

og udgør et meget vigtigt fødeemne 

for mange kommercielle fiskearter, 

f.eks. torskelarver, sild og lodde. 

Islandske, færøske og norske fiskere 

kalder Calanus rødæde, da dens pig-

Figur 2: 

Udbredelsen af C. finmarchicus 

i Nordatlanten 

Kort: Conover, 1988 

0 

500 

1000 

Depth (m) 

D J F M A M J J A S O N D 

Figur 3: 

C. finmarchicus livscyklus 

Data: Mike Heath, Marine Laboratory Aberdeen 

menter kan farve maveindholdet af 

f.eks. sild helt orange. Udbredelsen af 

C. finmarchicus er baseret i det koldttemperede 

vand og når fra den sydlige 

iskant til New England på den 

amerikanske side og til Nordsøen på 

den europæiske side af Atlanten (Fig. 

2). Så udbredelsen af C. finmarchicus 

er meget stor. 

Set med vores øjne er livet for en 

vandloppe, som for de fleste andre 

dyr, stort set fokuseret på 3 ting; at 

spise så den kan reproducere sig samt 

flygte fra rovdyr. For at kunne reproducere 

sig må vandloppen finde en 

måde hvorpå den kan overleve perioder, 

hvor der ikke er føde nok til 

reproduktion og samtidig formindske 

chancen for at blive ædt af rovdyr der 

søger føde ved hjælp af synet i de 

øvre vandmasser. Forskellige vandloppearter 

har udviklet forskellige 

måder at undgå dette problem på ved 

at have en eller anden overvintringsstrategi. 

Den overvintringsstrategi 

som Calanus finmarchicus har udviklet, 

er at stoppe udviklingen lige før 

den bliver moden på stadium C5, og 

i stedet for at udvikle gonader og æg 

bliver energien fra føden brugt til at 

opsamle fedt-depoter (Fig. 3). C5- 

Calanus vandrer, fuld af fedt, ud fra 

fastlandssoklen ned til 600–1000 m 

dybde og ligger i dvale i 7–9 måneder, 

i sikkerhed for rovdyr. Sidst på 

vinteren vågner Calanus op og starter 

vandringen igen, nu op til overfladen, 

hvor den bliver transporteret med 

39

Figur 4: 

Stationer hvor der 

blev indsamlet 

Calanus på ICOS- og 

TASC-togter i 

1993–1997 af 

H/S Dana. 

ICOS-togter: 

● Oktober 1993-marts1995 

TASC-togter: 

★ Marts 1996 

▼ November-december1996 

✖ April 1997 

▲ September 1997 

40 


68 

66 

64 

62 

60 

58 

-20 -25 -10 -5 0 5 10 

strømmen ind på fastlandssoklen 

hvor den æder og reproducerer sig i 

en ny generation. 

Det ser ud til at en del af denne nye 

generation stopper udviklingen tidligt 

og ”beslutter” at opsamle fedt i stedet 

for at udvikle sig videre til det voksne 

stadium. De går så i dvale tidligt, 

mens resten af generationen fortsætter 

med at udvikle sig, og gennemgår 

en komplet livscyklus med reproduktion.Til 

sidst, dvs. i august–september, 

stopper denne nye generation på 

C3–C5-stadiet, samler fedt og går i 

dvale på C5-stadiet. Der kan således 

findes flere generationer af C. finmarchicus 

i Nordsøen. 

Hvad blev der af den? 

Hovedformålet med forskningen, 

som Danmarks Fiskeriundersøgelsers 

Afd. for Hav- og Kystøkologi, Marine 

Laboratory Aberdeen, University of 

Strathclide i Glasgow, Institut für 

Meereskunde i Hamburg og SIN- 

TEF (Stiftelsen for Industriel og Teknologisk 

Forskning) i Norge startede 

i 1993, var at komme med en forklaring 

på svingningerne og den markante 

nedgang i Calanus-populationen 

i Nordsøen de sidste 30–40 år. 

Denne nedgang har vist sig at have 

stor betydning for rekrutteringen af 

kuller og torsk i Nordsøen. 

Hovedspørgsmålet som blev stillet op 

var: Hvad styrer populationsstørrelsen 

af Calanus finmarchicus i Nordsøen? 

Da vinterpopulationen (en lille

Figur 5: 

Vinterudbredelsen 

af C. finmarchicus. 

Figuren viser antallet 

af Calanus i hele 

vandsøjlen ned til 

2000 m dybde. For 

eksempel er der 

således i de stærkt 

røde områder 35.000 

individer i vandsøjlen 

under 1 kvadratmeter 

vandoverflade. 

Data: Mike Heath, 

Marine Laboratory 

Aberdeen 

70 

68 

66 

64 

62 

60 

58 

56 

54 

del af populationen, der ikke går i 

dvale) i selve Nordsøen ikke er stor 

nok til at vedligeholde den produktion 

som findes om foråret, indebærer 

dette spørgsmål bl.a.: hvor ligger 

vandloppen i dvale om vinteren? 

Hvordan transporteres den ind i 

Nordsøen og på hvilket tidspunkt? 

Hvad styrer transportmekanismen? 

For at kunne besvare disse spørgsmål 

måtte vi kortlægge vinterudbredelsen 

af Calanus finmarchicus, finde hvilke 

koncentrationer den findes i, samt 

hvor og hvornår den kommer op til 

overfladen om foråret fra dvale. 

Spørgsmålet blev besvaret ved hjælp 

af data indsamlet på 9 togter med 

havundersøgelsesskibet DANA (Fig. 

4), ved hjælp af historiske data fra 

CPR-(Continous Plankton Recor- 


-20 -15 -10 -5 0 5 10 15 

der)databasen (som har brugbare 

data om C. finmarchicus i Nordsøen 

og Norskehavet siden sidst i 

1950’erne) ved brug af hydrografiske 

modeller med indbygget vindretning 

og styrke samt partikeldriftmodeller 

som kan vise hvor Calanus fra Færø- 

Shetland Renden bliver af i forskellige 

vind- og vejr-situationer. 

De højeste koncentrationer af overvintring 

af C. finmarchicus som overhovedet 

er målt blev fundet i Færø- 

Shetland-Renden og i den sydlige del 

af Norskehavet (Fig. 5). Det viser sig 

at vandloppen ligger i dvale i en 

bestemt vandtype, Norskehavsdybvandsstrømmen 

(Norwegian Sea 

Deep Water) som kendetegnes ved lav 

temperatur og saltindhold (

Figur 6: 

Det øverste billede viser Færø- 

Shetland-Renden, og de tre 

grafer viser denne rende i profil. 

Den øverste graf viser temperaturen 

i renden, mens den 

midterste viser salt-indholdet 

(psu står for ”practical salinity 

units” hvilket er det samme 

som g/kg eller ‰). Den nederste 

figur viser tætheden af Calanus 

i antal per kubikmeter 

(OPC står for Optical Plankton 

Counter, som er det instrument 

der er brugt). Vandmasserne 

under den stiplede linie (28,0 

isopycnal) udgør Norskehavsdybvand-strømmen. 

Den stiplede 

linie angiver hvor vandet har 

en massefylde på 28 sigma-t 

(massefylde minus 1000 målt i 

kg/m3 – dvs. hvor meget vandets 

massefylde adskiller sig fra 

de normale 1000 kg/m3). Læg i 

øvrigt mærke til, at massefylden 

ikke kun afhænger af 

vand-dybden – vandets saltindhold 

og temperatur spiller 

faktisk en større rolle. 

Heath og Jónasdóttir, 1999 

42 


Depth (m) 

Depth (m) 

Depth (m) 

-200 

-400 

-600 

-800 

-1000 

-1200 

-200 

-400 

-600 

-800 

-1000 

-1200 

-200 

-400 

-600 

-800 

-1000 

-1200 

Distance (km) 

0 50 100 150 200 250 300 

0 

0 50 100 150 200 250 300 

0 

0 50 100 150 200 250 300 

0

68 

66 

64 

62 

60 

58 

Figur 7: 

Voks-ester-koncentrationen 

i C5- 

C. finmarchicus i 

november til januar 

(µg/dyr). 

Færø-Shetland-Renden på 600–1000 

m dybde (Fig. 6). Derfor bliver Calanus 

mere og mere koncentreret i renden 

om vinteren. Fedtkoncentrationen 

i Calanus i dvale er højest i de 

dyr som er i Norskehavs-dybvandsstrømmen, 

men er forholdsvis lav hos 

Calanus i andre vandmasser (Fig. 7). 

Man ved ikke om de vandlopper der 

er i Norskehavs-dybvandsstrømmen 

oprindelig er i bedre form end de 

som er udenfor strømmen – det lave 

fedtindhold af dyrene uden for 

strømmen kan også betyde at de pga. 


-25 -20 -15 -10 -5 0 5 

den højere temperatur og dermed 

højere stofskifte forbrænder mere fedt 

over vinteren, mens dyrene i strømmen 

beholder fedtet på grund af den 

lave vandtemperatur. 

I marts måned kan man se Calanus 

stige op som en ”røg” fra dybden når 

den begynder at bevæge sig op til 

overfladen.Vandringsperioden kan 

tage op til 3 måneder, fra slutningen 

af februar til april. Derfor ser det ud 

til at der er en konstant tre-måneders 

tilførsel af C. finmarchicus som flyttes 

43

Figur 8: 

CPR-data. Tal-linierne 

på figuren viser koncentrationen 

(antal 

individer per 3 m 3 

CPR-prøve) af C. finmarchicus 

i månederne 

februar–maj. 

Koncentrationen er 

også indikeret med 

farver; rødere farver 

signalerer højere 

koncentration. 

Data: Beare and 

McKenzie 1999 

44 


64 

62 

60 

58 

56 

64 

62 

60 

58 

56 

Februar 

April 

-10 -5 0 5 10 

-10 -5 0 5 10 

med overfladestrømmen ind i Nordsøen. 

Den historiske serie af CPRdata 

viser at en øget koncentration af 

C. finmarchicus først er synlig i den 

nordlige del af Nordsøen i marts/april 

måned (Fig. 8). 

Modellerne viser at det der styrer 

styrken af den overfladestrøm, som 

fører Calanus ind i Nordsøen, er 

vindretning og -styrke.Vind fra nordvest 

i de perioder hvor vandloppen 

kommer op i overfladen fra dvale, er 

meget vigtig for at den overhovedet 

kan komme ind i Nordsøen.Variationer 

i overfladestrømninger gennem 

tiden synes at kunne forklares ud fra 

Marts 

Maj 

-10 -5 0 5 10 

-10 -5 0 5 10 

nogle svingninger i klimaforholdene, 

som kaldes den nordatlantiske “oscillation”, 

og som dannes ved variationer 

i atmosfærisk trykforskel mellem 

Azorerne og Island. En anden vigtig 

strøm er Norskehavs-dybvandsstrømmen, 

som Calanus føres med af når 

den er i dvale. Det viser sig at volumen 

og styrken af denne dybhavsstrøm 

er blevet mindre i de sidste 30 

år (Fig. 9), fortrinsvis på grund af klimatiske 

ændringer. Det vil sige, at da 

Calanus har begrænset sig til at ligge i 

dvale i denne strøm, kan man regne 

med at mængden af Calanus i Færø- 

Shetland-Renden gennem de senere 

år er blevet formindsket i samme for

Figur 9: 

Færø-Shetland- 

Rendens saltindhold 

samt en angivelse af 

hvor stor en del af 

det dybe vand i 

renden, der stammer 

fra Norskehavsdybvandsstrømmen 

(NSDW). 

Turrell m.fl., 1999 

hold og volumen som aftagelsen af 

Norskehavs-dybvandsstrømmen. 

Basispopulationen af vandloppen, 

som danner grundlag for Nordsøens 

forårsproduktion, er derfor blevet ca. 

20 % mindre. 

Hvorfor al det fedt? 

Calanus som er i dvale er fuld af fedt 

af en type som kaldes voks-estere. 

Voks-esterne sidder i en blære som 

fylder kroppen og kan udgøre over 

60 % af dyrets tørvægt. Målinger om 

vinteren viser at selvom vandloppen 

ikke kan spise på det dybe vand, bruger 

den ikke mærkbare mængder af 

voks-estere i de 7-9 måneder den er i 

dvale. Så hvorfor opsamle al det fedt 

hvis dyret ikke forbrænder det? Dette 

spørgsmål bliver endnu mere relevant 

når man ved at fedt har positiv opdrift 

i vand og at dyret burde flyde på 

overfladen med al dette fedt. Det må 

koste meget energi at svømme ned til 

800 m mod opdriftskraften fra al dette 

fedt. 

34.93 

34.92 

34.91 

34.90 

34.89 

1900 


Men det viser sig at strategien slet 

ikke er så dårlig. Målinger af den type 

fedt som Calanus opsamler, voksestere, 

viser at med lavere temperatur 

og højere tryk, dvs. dybere nede i 

vandsøjlen, bliver forskellen på tætheden 

af voks-estere og havvand mindre. 

Selvom vandloppen har positiv 

opdrift ved overfladen, har den på 

800 m dybde samme massefylde som 

vand og er dermed opdriftsmæssig 

neutral. Så den eneste måde hvorpå 

en passiv Calanus i dvale kan vedligeholde 

sin position i det kolde vand, er 

at have masser af fedt og ikke bruge 

det. Om foråret behøver Calanus kun 

at svømme lidt op fra den ”neutrale 

zone”, hvorefter opdriftskraften fra 

fedtet bærer den op, dvs. nu får vandloppen 

den investerede energi fra 

svømmeturen ned i dybet tilbage. På 

vejen op til overfladen bruger den 

desuden voks-estere til forskellige 

funktioner, men størstedelen bruges 

dog til at udvikle gonader og når den 

kommer op i overfladen er den klar 

til reproduktion. Calanus kan på den 

måde kontrollere hastigheden af 

Saltindhold på 800 m NSDW-bidrag 

Saltindhold 

på 800 m 

NSDWbidrag 

0.95 

0.90 

0.85 

0.80 

0.75 

0.70 

0.65 

1920 1940 1960 1980 

0.60 

2000 

År 

45

Figur 10: 

Kuller og C. finmarchicus 

Kort: MacKenzie 

m.fl., 1998 

46 


63.0 

62.5 

62.0 

61.5 

61.0 

60.5 

60.0 

59.5 

59.0 

58.5 

58.0 

57.5 

57.0 

56.5 

56.0 

55.5 

55.0 

-10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 

De røde pile er den 

varme Atlantiske 

strøm (en gren af 

Golfstrømmen), som 

har “tunger” eller 

grene der går ind i 

Nordsøen (hvor langt 

ind i Nordsøen 

afhænger af vindretningen). 

Med disse 

tunger føres Calanus 

og fiskelarverne ind. 

Det lyseblå område 

er gydeområdet for 

kuller. De blå pile er 

den skotske kyststrøm 

som også fører 

æg og larver af kuller 

ind i Nordsøen. 

De grønne pile viser 

tilførslen af Calanus, 

først med Norskehavs-dybvandsstrømmen 

og siden op (de 

krøllede grønne pile) 

i den Atlantiske 

strøm mod nord. 

Det orange område 

viser Norskehavsdybvandsstrømmen, 

dvs. der hvor Calanus 

ligger i dvale. 

Det mørkegrønne 

område er det formodedeklækningsområde 

for kuller i 

1996.

Referencer 

Beare, D. J. and 

McKenzie, E. (1999) 

The Multinomial 

Logit Response: a 

new tool for 

exploring Continuous 

Plankton Recorder 

data. Fish.Ocean. 8, 

25-39 

Conover, R.J. (1988) 

Comparative life 

histories in the 

genera Calanus and 

Neocalanus in high 

latitudes of the northern 

hemisphere. 

Hydrobiologia 

167/168, 127–142. 

opdriften ved at forbrænde en del af 

fedtet. Gennemsnitstiden for Calanus 

for at komme op til overfladen er 

beregnet til at være omkring 30 dage. 

De to Calanus-projekter som HØK 

har deltaget i har givet grundlag for 

nye hypoteser til at forklare variationer 

af fiskebestande i for eksempel 

Nordsøen. En af dem er en hypotese 

af MacKenzie m.fl. (1998) som foreslår 

at Nordsøens kullerbestand har 

udviklet en gydnings-strategi som er 

tilpasset invasionstiden og invasionsruten 

af Calanus om foråret. Nordsøkuller 

gyder i området vest og nord 

for Skotland, så dens æg og larver bliver 

transporteret med Calanus ind på 

fastlandssoklen (Fig. 10). Kullerlarverne 

svømmer da i næringsrig, fed 

føde og kan hurtigt vokse og udvikles. 

Heath, M. R., 

Backhaus, J. O., 

Richardson, K., 

McKenzie, E., 

Slagstad, D., Beare, 

D., Dunn, J.D., Fraser, 

J.G., Gallego, A., 

Hainbucher, D.A., 

Hay, S.J., Jónasdóttir, 

S., Madden, H., 

Mardaljevic, J. and 

Schacht, A. (1999) 

Climate fluctuations 

and the spring 

invasion of the North 

Sea by Calanus 

finmarchicus. 

Fish.Ocean. 8, 

163-173 

Heath, M. R. and 

Jónasdóttir, S. H. 

(1999) 

Distribution and 

abundance of 

overwintering 


in the FaroeShetland 

Channel. Fish.Ocean. 

8, 40-60 

Jónasdóttir, S.H. 

(1999) 

Lipid content of 


during overwintering 

in the FaroeShetland 

Channel. Fish.Ocean. 

8, 61-72 


Calanus er derfor en virkelig fed loppe. 

Den er utrolig vigtig i Nordsøens 

fødekæde, men har udviklet den strategi 

at gemme sig størstedelen af året 

i det dybe vand væk fra overfladens 

rovdyr. Selvom den fede strategi giver 

en stor succes i produktionen om 

foråret, er Nordsøens Calanus-produktion 

stærkt begrænset af succesfuld 

indvandring fra nord som er 

kontrolleret af de klimatiske forhold, 

dvs. vejr og vind, og måske også de 

sultne fiskelarver, der ved skråningen 

af fastlandssoklen venter på fed rødæde 

fra den kolde, dybe Færø-Shetland-Rende. 

MacKenzie, B. R., 

Visser, A. W., Heath, 

M. R., Gallego, A., 

Crawford, W. R. 

1998. 

Environmental 

variability along the 

drift track of larval 

haddock in the East 

Shetland Atlantic 

Inflow. ICES CM 

1998/R: 16. 16 sider. 

Turrell, WR, Slesser, 

G., Adams, R.D., 

Payne, R. and 

Gillibrand, P.A. 

(1999). 

Decadal variability in 

the composition of 

Faroe Shetland 

Channel bottom 

water. Deep-Sea 

Research 46, 1–25 

Visser, A. W. and 

Jónasdóttir, S. H. 

(1999) 

Lipids, buoyancy and 

the seasonal vertical 

migration of Calanus 

finmarchicus 

Fish.Ocean. 8, 

100-106 

47

Af Thomas 

Kiørboe 

Afd. for Hav- og 

Kystøkologi, 


48 

Mærk verden 

- lokalisering af mad, mage og 

fjende hos vandlopper 

Vandlopper (copepoder) er mm-store 

planktoniske krebsdyr. De udgør den 

talmæssigt helt dominerende gruppe i 

marint dyreplankton.Vandlopper 

lever af planktonalger og andre 

planktoniske mikroorganismer (f.eks. 

ciliater), og er selv føde for planktonædende 

fisk. De anses normalt for – 

sammen med lyskrebs (kril) – at være 

det vigtigste bindeled i planktonfødekæden 

mellem de mikroskopiske 

planktonalgers primærproduktion og 

fiskebestandene, både som direkte 

føde for fisk, og ved at ‘pakke’ ædte 

mikroorganismer i store fækaliepiller, 

der synker til bunds, og således 

tilfører havbundens dyreliv den nødvendige 

føde. 

I et evolutionært perspektiv har vandlopper, 

ligesom alle andre dyr, tre 

vigtige opgaver her i tilværelsen: at 

æde, at undgå selv at blive ædt, og at 

forplante sig. Mange sider af en organismes 

biologi kan fortolkes i lyset af 

disse missioner. I denne artikel vil jeg 

beskæftige mig med hvordan vandlopper 

kan registrere og lokalisere 

fødeorganismer, rovdyr og mage. 

Muligheden for at registrere byttedyr 

på afstand kan være afgørende, for 

selvom havet til tider kan være grønt, 

og selvom der kan være mange fødeorganismer, 

så er afstanden til det 

nærmeste byttedyr ofte stor. Hvis der 

f.eks i gennemsnit er en ciliat pr. ml 

havvand, så vil den gennemsnitlige 

afstand fra vandloppen til den nær- 

meste ciliat være 6 mm – altså 6 x 

kropslængden for en 1 mm stor vandloppe. 

Det er langt, og chancen for at 

‘møde’ og fange ciliaten øges, jo længere 

væk vandloppen kan registrere 

den. 

Problemet med at møde en mage er 

endnu større, fordi afstanden til nærmeste 

mage i gennemsnit kan være 

kolossal, i hvert fald målt med en 

vandloppes alen, måske 1000 kropslængder 

eller mere. Chancen for 

tilfældigt at ramme ind i en mage er 

så lille, at det aldrig ville ske for langt 

de fleste individder. Fjernlokalisering 

er her altså tilsyneladende en helt 

nødvendig forudsætning for slægtens 

videreførelse. 

Muligheden for at fjernlokalisere et 

rovdyr der nærmer sig har indlysende 

betydning for en vandloppes mulighed 

for at flygte betids. 

Mekaniske og kemiske 

signaler i vand 

Vandlopper har ikke noget syn, men 

de er udrustet med sensorer til at 

registrere kemiske og mekaniske signaler.Vi 

skal se på hvordan dette fungere 

i et vandigt miljø. 

En organisme der bevæger sig i 

havvand skaber hydromekaniske signaler. 

Den skubber vand foran sig, og 

river vand med langs siderne. Denne 

bevægelse af vandet forplanter sig 

ganske langt væk. For små organis-

Calanus 

3,5 mm 

Acartia 

1 mm 

Oithona 

0,5 mm 

Figur 1: 

Tre vandloppeslægter, 

der forekommer 

almindeligt i danske 

farvande. Bemærk 

sansehårene på især 

antenner og hale. 

Fra “Dyreplankton i 

danske farvande”, 

Temarapport fra 

DMU, 1999. 

mer vil medrivningen af vand være 

betydende i en afstand af i hvert fald 

10 kropslængder.Til gengæld er det 

hydrodynamiske signal på denne skala 

meget kortvarigt. Hydrodynamiske 

signaler er altså karakteriseret ved at 

kunne registreres på relativt stor 

afstand og ved at være momentane. 

De fleste organismer vil også skabe 

kemiske signaler, enten i form af 

affaldsstoffer, der til stadighed udskilles, 

eller i form af afgivelse af egentlige 

signalstoffer (feromoner). Signalstoffer 

spredes fra kilden ved diffusion, 

hvilket over større afstande er en 

meget langsom proces. For små biologiske 

molekyler vil det således tage 

ca. 1 døgn at diffundere blot 1 cm. 

Dette betyder at rækkevidden af 

kemiske signaler er kort, men signalet 

holder sig til gengæld i meget længere 

tid. 

De forskellige egenskaber ved kemiske 

og hydrodynamiske signaler gør 

dem egnede til forskellige formål. Et 

rovdyr der nærmer sig fordrer umiddelbar 

reaktion, og registreringen skal 

ske på så stor afstand som muligt. 

Man vil forvente at hydrodynamiske 

signaler er de vigtigste her, og det 

viser sig også at være tilfældet. En ciliat 

der svømmer tilstrækkeligt tæt 

forbi en vandloppe udløser et angreb 

– signalet er hydrodynamisk. En 

vandloppehan passerer sporet af en 

hun og følger dette til hunnen – signalet 

må være kemisk, idet et hydro- 

dynamisk signal forsvinder næsten 

umiddelbart.Vi skal i det følgende se 

nærmere på nogle af disse eksempler. 

Fly fisken 

En fiskelarve nærmer sig langsomt en 

vandloppe. Pludselig springer vandloppen 

væk med kollosal hastighed 

(100-200 kropslængder per sekund!). 

Hvad er det præcist, der har udløst 

flugtreaktionen? 

Vandlopper er udstyret med mange 

sansehår, især på antennerne (Fig. 1). 

Hvis et hår bøjes med en hastighed af 

blot 1/100 mm per sekund, udløses 

en nerveimpuls. Nerveimpulser fra en 

eller flere sansehår kan tilsammen 

udløse en reaktion, f.eks. en flugtreaktion. 

Sansehårene bøjes, hvis der er 

en væskestrøm forbi vandloppen. I en 

jævnt strømmende væske vil vandloppen 

følge med væsken, fordi den har 

samme massefylde, og sansehårene 

vil ikke bøje. Hvis der er en hastighedsgradient 

i væsken, vil der derimod 

blive en hastighedsforskel mellem 

(dele af) vandloppen og det 

omgivende vand, med mulighed for 

at sansehårene bøjes, og at der 

udløses en flugtreaktion. Det er altså 

hastighedsgradienter i væsken, skabt 

af den svømmende fisk, der udløser 

en flugtreaktion. Des større hastighedsgradient, 

des større signal. 

Hastighedsgradienten er størst lidt 

foran fisken, og aftager jo længere 

man kommer væk. 

49

Figur 2: 

En kunstig hastighedsgradient 

kan 

simpelt skabes af en 

pipette, der suger 

vand fra et akvarium. 

Væsken accellererer 

mod pipettespidsen, 

og hastighedsgradienten 

stiger 

jævnt mod pipette. 

Vandlopper drages 

med væskestrømmen 

mod pipettespidsen, 

og ved at notere 

flugtafstanden kan 

man bestemme den 

kritiske hastighedsgradient 

for flugtreaktion. 

Figur 3: 

Kritisk hastighedsgradient 

for udløsning 

af flugtrespons hos 

forskellige arter 

vandlopper og andre 

planktondyr (ciliater, 

hjuldyr). De fleste 

organismer har, uanset 

deres størrelse, 

kritiske hastighedsgradienter, 

der falder 

i et relativt snævert 

vindue mellem ca. 1- 

5 mm/s per mm. På 

figuren er også vist 

typiske støjniveauer 

pga. turbulens i overfladelaget, 

samt den 

typiske maksimale 

hastighedsgradient, 

som planktoniske 

rovdyr producerer. 

50 

Mærk verden - Lokalisering af mad, mage og fjende hos vandlopper 

Hastighedsgradient (cm/s per cm) 

200 

150 

100 

50 

0 

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 

Afstand til pipettespids (cm) 

Kritisk hastighedsgradient (s –1 ) 

100 

10 

1 

0.1 

Max. hastighedsgradient fra rovdyr 

Vandlopper 

Ciliater 

Hjuldyr 

Støjniveau (turbulens) 

0.01 

0.001 0.01 0.1 1 

Kropsstørrelse (cm) 

Hvor stor en hastighedsgradient 

kræves der, for at udløse en flugtreaktion? 

Det har jo betydning for, på 

hvilken afstand fisken registreres, og 

dermed for vandloppens chance for 

at undvige. Det har vi undersøgt eksperimentelt 

i laboratoriet for forskellige 

vandlopper. Man kan på simpel 

vis skabe en hastighedsgradient i en 

væske ved at suge vand fra et akvarium 

med en pipette.Vand i akvariet vil 

accelerere hen mod pipettespidsen, 

og man får en jævnt stigende hastighedsgradient 

des nærmere man kommer 

pipettespidsen (Fig.2).Vandlopper 

i akvariet vil blive indfanget af 

vandstrømmen fra pipetten. Man kan 

nu notere på hvilken afstand (og altså 

ved hvilken hastighedsgradient) 

vandloppen forsøger at flygte.Vi har 

hermed bestemt den kritiske hastighedsgradient. 

Kritiske hastighedsgradienter 

varierer noget mellem forskellige 

vandlopper (Fig. 3), men som vi 

skal se senere, er det mere slående 

hvor ens de er, end hvor forskellige 

de er. 

Hvor kraftige hastighedsgradienter 

skaber en svømmende fiskelarve og 

andre rovdyr? Man kan vha. simple 

hydrodynamiske modeller groft 

bestemme hastighedsgradienternes 

størrelse ud fra kendskab til størrelse 

og svømmehastighed af rovdyret.Ved 

at kombinere sådanne beregninger 

med målinger af byttedyrenes kritiske 

hastighedsgradienter kan man ret 

præcist forudsige om, og på hvilken 

afstand, en vandloppe vil registrere et 

rovdyr og reagere ved flugt. Disse 

beregninger passer forbavsende godt 

på vidt forskellige typer rovdyr, både 

svømmende fiskelarver, og rovvandlopper, 

der fanger bytte ind i en fødestrøm, 

og der er en god overensstemmelse 

mellem de forudsagte og faktisk 

målte flugtafstande (Fig. 4).

Observeret reaktionsafstand (cm) 

0.5 

0.4 

0.3 

0.2 

0.1 

Figur 4: 

Figuren sammenligner observerede 

flugtafstande hos forskellige 

vandlopper overfor forskellige 

planktoniske rovdyr (fiskelarver, 

rovvandlopper) med det man kan 

beregne teoretisk ud fra målte 

kritiske hastighedsgradienter. Ved 

fuldkommen overensstemmelse 

mellem det forventede og det 

observerede skulle punkterne 

ligge præcist på den viste linie. 

2 


3 

0.0 1 

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 

Forventet reaktionsafstand (cm) 

4 

5 

Tallene refererer til forskellige 

rovdyr-byttedyr kombinationer: 

1: hundestejle overfor Temora 

hunner; 

2: rovvandloppen Centropages 

overfor Acartia larvestadier; 

3: rovvandloppen Temora overfor 

larvestadier af Acartia; 

4: hundestejler overfor 

Eurytemora hunner; 

5: torskelarver overfor ungdomsstadier 

af Acartia. 

Den kritiske 

hastighedsgradient 

Hvad er det der bestemmer størrelsen 

af den kritiske hastighedsgradient, 

der skal til for at udløse en flugtreaktion 

hos en vandloppe? Tilsyneladende 

varierer de kritiske hastighedsgradienter 

blot mellem ca. 1 og ca. 5 

mm/s pr. mm (dvs. hastigheden ændrer 

sig 1-5 mm/s over en afstand af 1 

mm). Dette gælder for vandlopper 

såvel som for andre planktondyr (Fig. 

3). I sidste ende er det hos vandlopperne 

selvfølgelig sansehårenes 

følsomhed der sætter en grænse. 

Imidlertid producerer sansehårene 

nerveimpulser ved hastighedsgradienter 

der er 10-1000 gange lavere end 

det, der skal til for at udløse en flugtreaktion. 

Den meget høje reaktionstærskel 

skyldes at naturlig turbulens 

skaber hastighedsgradienter på op til 

omkring 1 mm/s pr. mm, så ved at 

have en højere reaktionstærskel, sorteres 

støjen fra – vandloppen undgår 

at skulle flygte fra vandets naturlige 

bevægelser! Men er disse relativt høje 

reaktionstærskler tilstrækkelige til at 

registrere rovdyr? 

Den maksimale hastighedsgradient 

en svømmende fiskelarve genererer 

viser sig simpelt at være givet ved forholdet 

mellem dens svømmehastighed 

og dens størrelse. Generelt gælder 

det, at større fisk svømmer hurtigere 

end små, og at forholdet mellem 

svømmehastighed og størrelse derfor 

er nogenlunde konstant. Den maksimale 

hastighedsgradient er altså 

nogenlunde konstant, omkring 5-15 

mm/s pr. mm, uafhængig af fiskelarvens 

art og størrelse. Det samme forhold 

gælder for rovvandlopper, der 

skaber en fødestrøm. Evolutionen har 

således tilsyneladende meget viseligt 

sørget for at vandloppers og andre 

planktondyrs kritiske hastighedsgra- 

51

52 


dient ligger i det snævre vindue mellem 

det, der er nødvendigt for at registrere 

rovdyr, og omgivelsernes baggrundsstøj. 

Det evolutionære 

våbenkapløb 

Vandloppers og andre planktondyrs 

mulighed for at fjernregistrere rovdyr 

har ikke sikret dem 100 % mod predation. 

I det evolutionære våbenkapløb 

har mange rovdyr fundet metoder 

til at ‘lure’ vandlopper. De fleste 

fiskelarver, f.eks., nærmer sig et bytte, 

som de har lokaliseret visuelt, på 

en måde, der reducerer chancen for 

at blive opdaget: de nærmer sig langsomt. 

Den maksimale hastighedsgradient 

en svømmende fiskelarve producerer 

er, som nævnt ovenfor, givet 

ved forholdet mellem svømmehastighed 

og størrelse, og der vil derfor 

være en kritisk svømmehastighed 

under hvilken vandloppen ikke vil 

kunne ‘høre’ fisken. Hvis fiskelarven 

nærmer sig hurtigere end med den 

kritiske hastighed, flygter vandloppen; 

hvis fisken på den anden side 

nærmer sig for langsomt, svømmer 

vandloppen fra den. Det optimale for 

fisken er derfor at nærme sig med en 

hastighed tæt på den kritiske.Vi har 

undersøgt hvordan små hundestejler 

nærmer sig en vandloppe, og det viser 

sig at de netop nærmer sig med en 

hastighed nær den kritiske. Sommetider 

går det dog for hurtigt, og vandloppen 

flygter, og sommetider for 

langsomt, men i ca. halvdelen af 

tilfældene lykkes det for hundestejlen 

at fange vandloppen. 

Store rovvandlopper indfanger mindre 

vandlopper i deres fødestrøm. 

Den lille vandloppe registrerer hastighedsgradienten, 

og hopper væk. 

Imidlertid er der en roterende 

bevægelse i rovvandloppens føde- 

strøm, som bevirker at den lille vandloppe 

bliver orienteret på en sådan 

måde, at den hopper ind i snarere 

end ud af fødestrømmen. Desuden 

genererer flugthoppet et kraftigt 

hydrodynamisk signal, som udløser 

angrebet. Den mere kloge narrer den 

mindre kloge! 

Bytte- eller rovdyr? 

En vandloppe kan registrere, lokalisere 

og angribe et lille svømmende byttedyr, 

f.eks. en 30 µm stor ciliat, på 

en afstand af op til 1 mm. Det hydrodynamiske 

signal en svømmende ciliat 

generer på den afstand er selvfølgelig 

meget mindre end signalet fra 

en rovfisk. Faktisk er signalstyrken 

tæt på det, der skal til for at udløse en 

nerveimpuls, altså tæt på den nedre 

neurofysiologiske grænse. Den kritiske 

signalstyrke for et angreb er altså 

meget mindre end for en flugtreaktion. 

Hvordan skelner vandloppen 

mellem signalet fra et byttedyr og et 

rovdyr? Og hvordan kan vandloppen 

skelne det beskedne signal fra et byttedyr 

fra ‘støjen’ i vandet. 

Vandlopppen er udrustet med sansehår 

fordelt på det meste af kroppen, 

og sansehårene er orienteret i forskellige 

retninger. Forskelle i bøjningsmønstre 

mellem sansehår med forskellig 

placering og orientering giver 

vandloppen detaljerede informationer 

om væskestrømmen omkring sig, og 

disse informationer kan fortolkes til 

et 3-dimensionelt ‘billede’ af, hvad 

der foregår omkring den. Dette sætter 

vandloppen i stand til at afgøre 

om det der nærmer sig er et stort 

rovdyr eller et lille byttedyr, og altså 

om den skal angribe eller flygte. Den 

korrekte fortolkning af informationerne 

er af åbenbar betydning for 

vandloppen.Vandloppen kan også 

uddrage informationer om ‘objektets’

position og dermed vælge at flygte 

eller angribe i den rigtige retning. 

Støj på grund af turbulens i vandet 

vil have samme karakter som signaler 

fra et stort svømmende objekt 

(rovdyr) – derfor den høje reaktionstærskel 

– mens signalet fra et lille 

svømmende objekt (bytte) vil være 

mere lokalt og have en anderledes 

karakter end støj – derfor den meget 

lavere reaktionstærskel. 

Velduftende hunner 

Vandloppehanner bruger kemiske signaler 

til at finde hunner. Amerikanske 

forskere har fornyligt beskrevet hvordan 

dette foregår hos vandloppen 

Temora. Forskerne videofilmede hanner 

og hunner i et akvarium. Ind 

imellem observerede de parringer. På 

video kunne de efterfølgende analysere 

hændelsesforløbet op til parring. 

Hannerne svømmer tilsyneladende 

rundt uden mål og med. I modsætning 

til hunnerne æder de stort set 

ikke. Når en han tilfældigt krydser en 

huns svømmespor, er den i stand til 

at ‘smage’ sporet, hvis det er mindre 

end ca. 10 sekunder gammelt. Herefter 

svømmer han mod hunnen, men 

ikke den korteste vej. Han følger sporet, 

indtil han til sidst indhenter hunnen, 

og parrer sig med hende. I 

næsten halvdelen af tilfældene fulgte 

han sporet den forkerte vej. Han kan 

registrere at der er et spor, men ikke 

hvilken vej hunnen er svømmet. Hvis 

han følger sporet den forkerte vej, 

opdager han det dog oftest efter 

nogen tid og vender om. Hele denne 

adfærd tyder på at signalet er af 

kemisk art, først og fremmest fordi 

hannen kan finde et ‘gammelt’ spor 

(et hydrodynamisk spor holder kun et 

splitsekund), men det er ikke lykkedes 

at identificere duftstoffet, hverken 

hos denne eller andre arter. 


Search 

Clasp 

& transfer 

Chase 

Female 

Andre forskere har beskrevet den 

fascinerende parringsadfærd hos en 

anden vandloppe, Calanus (Fig. 5). 

Adfærden her demonstrerer igen 

klart, at signalet er af kemisk art. Den 

generelle tilstedeværelse af hunner får 

hanner til at svømme i store søgesløjfer. 

Antageligvis udløses denne 

adfærd af en forøget baggrundskoncentration 

af duftstoffer. Parringsmodne 

hunner, som udskiller duftstoffer, 

lader sig langsomt synke i 

vandsøjlen. Hannernes store svømme-sløjfer 

øger deres chance for at 

ramle ind i en huns duftspor. Når 

dette sker udløser det en hidsig ‘dans’ 

som efterfølges af, at hannen følger 

hunnens spor nedefter. Den præcise 

funktion af dansen er uklar, men tjener 

måske til at genlokalisere 

duftsporet efter den første kontakt. 

Når hannen kommer ganske tæt på 

hunnen, flygter hun. Hannen forfølger 

nu hunnen og cirkler om hende 

på ganske tæt hold, indtil han til sidst 

Dance 

Approach 

& escape 

Male 

Figur 5: 

Parringsdans hos 

vandloppen Calanus 

marshallae. Hanner 

søger efter hunner 

ved at svømme i 

store sløjfer. Kontakten 

med en huns 

duftspor udløser 

en hidsig dans, hvorefter 

han følger 

sporet nedad mod 

den dalende hun. I 

den afsluttende fase 

jagter hannen den 

flygtende hun, indtil 

han til sidst griber fat 

om hende, og overfører 

en sædsæk. 

Fra Tsuda & Miller 

(Phil. Trans. R. Soc. 

Lond. B (1998), 353: 

713-720). 

53

54 


fanger hende, og parring finder sted. 

Medens kontakten mellem han og 

hun i den sidste jagt sker ved hjælp af 

hydrodynamiske signaler, så er lokaliseringen 

og den indledende forfølgelse 

af hunnen båret af kemiske signaler. 

Hunnens vertikale duftspor kan 

være langt (meter) og kan stå ganske 

længe (minutter) i vandsøjlen. Sporet 

vil dog til sidst udviskes af bevægelser 

i vandet. 

De store spørgsmål 

Beskrivelsen og forståelsen af vandlopers 

adfærd har naturhistorisk og 

akademisk interesse. Men det har 

også betydning for vores forståelse af, 

hvordan vigtige stor-skala-processer i 

havet foregår og reguleres. Lad mig 

illustrere dette med et eksempel. 

Organisk stof i havet produceres helt 

overvejende af planktonalger i de 

øverste vandlag under udnyttelse af 

uorganiske næringssalte. En del af 

denne produktion ender – direkte 

eller i omsat form – på havbunden, 

og giver anledning til et dyreliv her. 

På havbunden regenereres næringssalte 

under det organiske stofs nedbrydning. 

Næringssaltene blandes – 

ofte år senere – gradvist og rent fysisk 

igen op til overfladelaget. Den nedadrettede 

transport af organisk stof 

modsvares støkiometrisk derfor ganske 

nøje af den opadrettede transport 

af næringssalte. Jo flere næringsstoffer 

der tilføres overfladen, des større bliver 

sedimentationen af organisk stof. 

Biologiske processer er derfor uden 

betydning for størrelsen af stofsedimentationen, 

men bestemmer derimod 

forholdet mellem stofsedimentation 

og biomasse. Jo mindre andel af 

biomassen der synker ud af overfladelaget 

pr. tidsenhed, des større biomasse. 

Eller med andre ord, jo bedre 

planktonsamfundet er til at tilbage- 

holde stof i overfladelaget, jo flere 

alger, planktondyr, fisk, osv vil der 

være. 

Nedadrettet tab af stof sker især ved 

at fækaliepiller (ca. 0.1 mm) og store 

partikelaggregater (~ 1 cm) synker. 

Imidlertid er tabet oftest langt mindre 

end produktionen og koncentrationen 

af fækaliepiller og aggregater i 

de øvre vandlag tilsiger. Det må betyde 

at disse synkende partikler i vid 

udstrækning omsættes allerede i de 

øverste vandlag, og at stof derved tilbageholdes 

her. Denne omsætning 

skyldes formodentlig især vandlopper 

og andre planktondyr. 

En synkende fækaliepille genererer et 

hydrodynamisk signal. Jo større pillen 

er, des kraftigere signal. Og jo større 

pillen er, des hurtigere synker den 

også, og des endnu kraftigere signal. 

Størrelsen af det hydrodynamiske signal 

stiger derfor meget dramatisk 

med fækaliepillens størrelse. En gruppe 

vandlopper, Oithona, syntes at 

være specielt tilpasset græsning på 

fækaliepiller. De er udstyret med 

usædvanligt lange sansehår på antennerne 

(se Fig. 1). De står stille i vandet, 

og venter på at fødepartikler skal 

passere, og de registrerer disse hydrodynamisk. 

Især store fækaliepiller kan 

registreres på meget lang afstand. 

Derved kan selv en relativt beskeden 

bestand af Oithona udgøre et særdeles 

effektivt filter for store synkende 

fækaliepiller. Dette kan vanskeligt 

undersøges eksperimentelt direkte, 

men kan forudsiges ud fra kendskab 

til vandloppernes hydrodynamiske 

registreringsmekanismer, og er i 

øvrigt i overensstemmelse med diverse 

observationer i naturen: fækaliepiller 

synker, trods høje settlingshastigheder, 

ikke ud af de øvre vandlag, 

men omsættes her.

Figur 6: 

Marin sne-aggregat 

optaget med video 

mikroskop direkte i 

havet. Aggregater 

kan bestå af alle 

typer småpartikler. 

Dette aggregat 

består næsten 

udelukkende af 

kiselalgekæder. 

Dette aggregat måler 

3-4 mm i diameter. 


En vigtigere kilde til stofsedimentation 

er store aggregater (‘marin sne’), 

men igen viser observationer, at stoftabet 

ved sedimentation af aggregater 

er langt mindre end forventet. Aggregater 

er meget vanskelige at undersøge 

fordi de typisk går i stykker når 

man forsøger at indsamle dem. De 

visualiseres bedst vha. af undervandsvideo-mikroskopi 

direkte i havet (Fig. 

6).Vandlopper og andre planktondyr 

koloniserer aggregater, og æder deres 

indhold af primærpartikler – derved 

tilbageholdes stof i de øvre vandlag. 

Det er imidlertid et åbent spørgsmål 

hvordan en 1 mm stor vandloppe kan 

finde aggregater der forekommer i 

meget lav koncentration – afstanden 

til nærmeste aggregat kan være 1 m 

eller mere. Det mest sandsynlige er at 

vandlopperne kan finde de synkende 

aggregater ved hjælp af det kemiske 

spor de efterlader. Denne mulighed 

undersøger vi for tiden teoretisk og 

ved hjælp af laboratorieeksperimenter. 

Vi håber på denne måde at detaljerede 

studier af vandloppers sansebiologi 

og adfærd kan bidrage til vores 

forståelse af havenes kulstofhusholdning. 

55

Af Josianne G. 

Støttrup 

56 

Rev: de ægte, de kunstige 

og de vragede 

Indledning 

Denne artikel er et sammendrag af 

2 DFU-rapporter (nr.42, 42a og 63), 

som blev udarbejdet i løbet af et 2årigt 

projekt vedrørende kunstige rev 

og deres anvendelse. 

Formålet var at undersøge mulighederne 

for at reetablere, beskytte og 

udvikle fiskeressourcer – herunder 

også hummer – i de indre danske 

farvande gennem etablering af kunstige 

rev. Forfatterne til de to rapporter 

er samarbejdspartnere fra 

● Danmarks Fiskeriundersøgelser 

(fisk og hummer) 

● Danmarks Miljøundersøgelser 

(bundfauna og flora) 

● Dansk Hydraulisk Institut 

(hydrografi, hydrodynamiske 

forhold og design) 

● Skov- og Naturstyrelsen 

(materialevalg og hårdbundsudnyttelse) 

● Danmarks Fiskeriforening 

(rev- og vragfiskeri) 

● AgriContact 

(hummer og information om den 

japanske udvikling på området). 

Der henvises til disse to rapporter for 

mere detaljeret information om de 

enkelte afsnit. 

Hvad er et kunstigt rev? 

Ud fra en biologisk synsvinkel kan 

næsten en hvilken som helst menneskeskabt 

konstruktion i havet betragtes 

som et kunstigt rev. I den videnskabelige 

litteratur er der meget forskellige 

holdninger til, hvorvidt kunstige 

rev skal betragtes på linje med 

naturlige rev eller som ”fouling 1 )”objekter. 

Uanset de bagvedliggende 

motiver og natursyn, udvikles der et 

varieret plante- og dyreliv på næsten 

en hvilken som helst konstruktion. 

Hvis det ydermere drejer sig om 

holdbare stenlignende materialer, er 

det sandsynligt, at det udviklede 

plante- og dyreliv ikke adskiller sig 

væsentligt fra tilsvarende på naturlige 

stenrev. 

Kunstige rev er blevet udlagt mange 

steder i verden enten med det formål 

at tjene som naturforbedring eller 

med andre primære formål, som for 

eksempel havinstallationer såsom 

olieplatforme eller rørledninger. De 

kan også opstå tilfældigt i forbindelse 

med for eksempel skibsvrag eller tab 

af gods fra et skib. Også i de indre 

danske farvande findes der utallige 

kunstige rev, som er opstået i forbindelse 

med skibsvrag eller diverse havinstallationer. 

Fisk samler sig 

omkring disse installationer, et velkendt 

fænomen som historisk har 

være kendt og udnyttet af fiskere. 

1 ) Her forstået som et egentligt affaldsprodukt, der udsættes/efterlades i havet 

og som begroes af marine organismer

I tropiske og subtropiske dele af verden 

har man længe haft en målrettet 

udlægning af kunstige rev. Japan har 

f.eks. en solid tradition for dette 

arbejde, som blev grundlagt midt i 

50’erne ud fra et ønske om at øge de 

eksisterende fiskeriressourcer. Det 

har siden udviklet sig til en integreret 

del af kystzone-forvaltningen for at 

sikre eller videreudvikle lokale kystnære 

fiskerier. Frem til i dag har 

Japan udlagt mere end 7.300 kunstige 

rev med et samlet volumen på 17 

mio. m 3 , og det skønnes at have 

påvirket et areal på omkring 20.000 

km 2 . Dette svarer til et område som 

Kattegat. I alt er der dokumenteret 

udlægning af kunstige rev i 29 lande, 

men med meget forskellige formål. 

Hvorfor udlægges 

kunstige rev? 

I lande hvor man har konstateret store 

skader på naturlige koralrev som 

konsekvens af en intensiv udnyttelse, 

har man flere steder forsøgt at genskabe 

revene. Sådanne tiltag ses for 

eksempel ved Maldiverne, Sri Lanka 

og ved Australien. I Europa er det 

primært lande omkring Middelhavet, 

der har vist en interesse for kunstige 

rev, og i mange tilfælde har det primære 

formål været at beskytte kystnære 

habitater mod illegalt trawlfiskeri. 

Kunstige rev har også været udlagt 

med det formål at ændre fiskerimønstret, 

for eksempel ved at skabe eller 

øge det kystnære fiskeri. Udlægning 

af disse kystnære kunstige rev reduce- 

rer sejltiden for den enkelte fisker, og 

energiforbruget reduceres væsentligt 

ikke alene pga. den kortere sejltid, 

men også pga. det mere effektive 

fiskeri på disse rev. Derudover har 

kunstige rev været benyttet med det 

primære formål at sikre kystlinien 

eller været udlagt som forskningsobjekt. 

Endelig har kunstige rev været 

udlagt med det formål direkte eller 

indirekte at komme af med uønsket 

affald, f.eks. bilvrag. Uanset det primære 

formål kan de ændringer af det 

stedlige miljø, som udlægning af kunstige 

rev medfører, være en ny etablering 

eller en genetablering af et tidligere 

miljø. 

Form og materiale 

Kunstige rev har i de senere år ikke 

været udpræget populære hos miljøbiologer. 

Forklaring på det dårlige 

renommé er sandsynligvis de materialer, 

der historisk har været anvendt 

og dermed associationen til affaldsdeponering. 

Eksemplerne er talrige og 

omfatter revkonstruktioner af stabiliseret 

aske fra affaldsforbrændingsanlæg 

eller fra oliefyrede kraftværker og 

støbte blokke, hvor restprodukter fra 

kraftvarme produktion indgår i forskellige 

koncentrationer med cement 

og/eller kalkhydrat som stabilisator. 

Der er mange eksempler fra bl.a. 

USA på rev bygget af skibs- eller 

bilvrag. Gamle bildæk har været anvendt 

til kunstige rev bl.a. i Malaysia 

og på Filippinerne. Olieproduktionsplatforme 

omdannet til kunstige 

57

58 

Rev: de ægte, de kunstige og de vragede 

Heller ikke Nordsømuseets 

fisk kan 

modstå det kunstige 

vrag i Oceanariet. 

Foto: Nordsømuseet.

ev (rigs to reefs), kendes fra bl.a. 

USA’s østkyst. I Malaysia er kunstige 

rev af PVC blevet etableret. 

Holdbarheden af de forskellige materialer 

har i en del tilfælde været 

undersøgt, men generelt mangler der 

kendskab til det kemiske indhold af 

de anvendte materialer, til holdbarheden 

eller til muligheden for lækage af 

miljøfremmede stoffer. Japanske 

undersøgelser af marine konstruktioner 

har vist, at jern og armeret beton 

er de mest egnede byggematerialer, 

hvad angår holdbarhed. Der foreligger 

ikke kemiske analyser af konstruktionerne 

over tid.Væltede olieplatforme 

skønnes at have en levealder 

på omkring 300 år, mens armeret 

beton med en dækning af armeringen 

på mellem 5,5 og 7,5 cm beton skønnes 

at være holdbar i 100 år. Det er 

dette materiale, der har været 

anvendt for eksempel ved konstruktion 

af Storebæltsbroen. Det væsentligste 

forskel mellem blokke af beton og 

af stabiliseret aske er hovedkomponenten, 

som er sand i beton, mens 

det er aske i askeblokke. Undersøgelser 

har vist, at askeblokke er halvt så 

stærke i forhold til cementblokke 

efter samme eksponeringstid. Hvis 

askeblokken nedbrydes, er der risiko 

for frigørelse af for eksempel tungmetaller 

i asken. 

Et rev kan bestå af et enkelt typeelement, 

præfabrikeret i for eksempel 

beton, som på havbunden sættes 

sammen med andre elementer til en 

rev-enhed. Det enkelte element kan 

have mange forskellige udformninger, 

og det har ikke manglet på fantasi, 

hvad angår disse udformninger. Det 

samme gælder for rev-enhederne som 


2 ) FAD: Fish Attraction Device; en anordning til at tiltrække fisk 

3 ) CPUE: Catch Per Unit Effort; fangsteffektivitet 

eksempelvis kan veje fra 1 til 40 tons 

og have en højde fra 1,5 m til 8 m. 

Disse enheder kan placeres på havbunden 

i varierende mønstre med en 

varierende afstand og kan tilsammen 

dække et mindre eller større område 

på 200–2000 m 2 . Fiskebiologisk 

viden spiller i denne sammenhæng en 

vigtig rolle for at opnå det maksimale 

udbytte af de udlagte revelementer. 

Produktion eller 

tiltrækning? 

I litteraturen findes der flere henvisninger 

til japanske observationer helt 

tilbage til slutningen af 1700-tallet af 

fisketiltrækningseffekten ved skibsvrag, 

og dette gav ophav til målrettet 

udlægning af trækonstruktioner for at 

tiltrække fisk. I Europa blev de første 

korkflådekonstruktioner benævnt 

”incannizati” eller ”kannizzati”, 

anvendt af sicilianske og maltesiske 

fiskere til at tiltrække bl.a. guldmakrel, 

Coryphaena hippurus, og lodsfisk, 

Naucrates ductor. Disse ofte flydende 

anordninger går under fællesbetegnelsen 

FAD 2 ), og har det formål 

inden for en kort tidshorisont (timer) 

at tiltrække primært pelagiske fisk og 

er måske nærmest at betegne som en 

art fiskeredskaber. 

I lighed med FAD har kunstige rev 

også en veldokumenteret tiltrækkende 

effekt på fisk. Der er således blevet 

dokumenteret en højere fangsteffektivitet 

(CPUE 3 ) ved udlægning af 

kunstige rev ved sammenligning med 

kontrol områder. Dette bekræfter 

også fiskernes egne erfaringer fra 

fiskeri omkring vrag og andet revfiskeri, 

som omtales senere i denne 

artikel. Effekten af udlægning af et 

kunstigt rev har i nogle tilfælde været 

59

60 


stor ikke alene på grund af et øget 

fangstudbytte, men også på grund af 

lavere omkostninger ved besparelser 

på brændstof og arbejdskraft. Det er 

både fladfisk og pelagiske fisk, der tiltrækkes 

af kunstige rev; men effekten 

(antal arter og tæthed) er afhængig af 

flere økologiske faktorer. Habitatkompleksiteten 

– et mål for hvor geometrisk 

kompleks revstrukturen er – 

er blevet demonstreret at have en 

positiv indflydelse på fladfisk, selvom 

de formodes at være forholdsvis 

indifferente overfor geometriske former 

på meget stor skala. Konstruktionshøjden 

er følgelig af betydning, 

idet de fleste demersale (bundlevende) 

fisk forbliver under en højde af 3 

m fra havbunden, så meget høje rev 

synes ikke at være effektive i disse 

tilfælde. Store arealer dækket af forholdsvis 

lave profiler (< 3m) er den 

mest effektive måde til at øge forekomsten 

af fisk.Ved en undersøgelse 

af et mindre beton-’fiskehus’-rev ud 

for Taiwan blev der dokumenteret 

store turbulenser i isotermerne 

omkring revet, hvilket fremkom ved 

at varmt overfladevand blev transporteret 

ned på middeldybder (10 m), 

eller koldt bundvand med høj saltholdighed 

blev ført op mod overfladen. 

Disse frontzoner blev sat i forbindelse 

med de gode fiskeforhold omkring 

revet. Mange undersøgelser har 

påvist usædvanlig høje forekomster af 

larver og juvenile fisk på kunstige rev, 

og samtidig er der god dokumentation 

for at skjul overfor prædatorer på 

kunstige rev, medfører øget overlevelse. 

Det er blevet påvist hos et antal 

koralrevsfisk, at overlevelse og rekruttering 

var stærkt afhængig af antallet 

af skjul. Andre undersøgelser har 

beskrevet fiskenes adfærd omkring 

kunstige rev. Fiskene samler sig i stimer 

omkring revene om dagen, men 

spredes om natten. Kunstig belysning

fra overfladen kunne dog samle 

spredte fisk om natten. Ligeledes har 

strømforholdene en indflydelse på tiltrækningseffekten, 

idet nogle fiskearter 

orienterer sig mod strømmen, 

mens andre ikke viser nogen særlig 

præference. 

Det centrale spørgsmål er, om et 

kunstigt rev skaber en øget produktion 

af fisk eller bare tiltrækker fisk. 

Hvis passende habitat er den begrænsende 

faktor for en fiskepopulation, 

er der gode muligheder for at øge 

bestanden ved at skabe mere tilgængelig 

habitat. Dette argument har 

især vist sig gyldigt for arter, der i høj 

grad er habitatafhængige som f.eks. 

hummer, der ydermere bevæger sig 

inden for et meget snævert område. 

Endvidere kan et kunstigt rev virke 

fremmende på en fiskepopulation 

hvis dens byttedyr ligeledes tiltrækkes 

af revet, eller produktionen øges på 

grund af dets tilstedeværelse, og føde 

er den begrænsende faktor for den 

pågældende art. Amerikanske undersøgelser 

af fiskemaver fra enkelte 

revfiskearter har vist, at 70-75 % af 

deres føde var blevet hentet fra selve 

revet. 

Hvis en fiskepopulation på den anden 

side er rekrutteringsbegrænset, for 

eksempel ved en begrænset tilgang af 

fiskelarver, en høj prædation, utilstrækkelig 

føde i det juvenile stadium 

eller et for højt fiskeritryk, vil etablering 

af et kunstigt rev ikke medvirke 

til at øge bestanden, og tiltrækningseffekten 

kan i nogle tilfælde øge 

fiskeritrykket og dermed bidrage til at 

nedbringe bestanden. 

Kvantificering af fisk og fiskeriudbyttet 

i og omkring hårdbund/rev foretages 

ikke i Danmark og er i øvrigt også 

vanskelig at gennemføre. I udlandet 

foretages produktionsestimeringer i 


forbindelse med monitering af kunstige 

rev vha. dykkerobservationer, 

undervandsvideooptagelser eller ved 

en kombination af disse metoder. 

Disse suppleres med fiskeri med forskellige 

redskaber i forsøg på at kvantificere 

migration og immigration i 

systemet. Maveundersøgelser af nøglearter 

kan anvendes til at klarlægge 

og kvantificere fiskenes anvendelse af 

revet. ECOPATH er en computermodel 

af fiskeøkosystemer, der på 

grundlag af blandt andet fiskeridata 

kan kvantificere energiflow, produktion 

og biomasse af forskellige grupper. 

Denne model tager hensyn til 

effekten af ændringer i den fødemængde, 

der produceres på de lavere 

trofiske niveauer og er med succes 

tidligere benyttet til at modellere 

naturlige rev. Modellen, som er 

beskrevet i reference 2 (Støttrup, 

1999), vil derfor med fordel kunne 

anvendes til at vurdere effekten af 

etableringen af et kunstigt rev. 

Kolonisering af et kunstigt rev begynder 

inden for timer eller dage fra 

udlægningen, og der er mange studier, 

der har beskrevet successionen af 

alger og invertebrater på kunstige rev. 

Rekruttering sker fra nærliggende 

områder enten ved migration eller 

ved settling af sporer og larver. Fordi 

de fysiske og biologiske karakteristika 

varierer, såvel geografisk som med 

sæsonen og over en årrække, er det 

usandsynligt at det vil kunne lade sig 

gøre nøje at forudsige et bestemt 

koloniserings- og successionsforløb. 

Desuden er revene også så forskelligt 

konstruerede, at det kan være svært 

at finde en fælles målestok at sammenligne 

deres resultater efter. En 

fællesnævner kan være strukturens 

horisontale udstrækning eller strukturkompleksitet, 

som kan være en 

bestemmende faktor for artsfore- 

61

62 


komst og -rigdom. Der findes dog 

endnu ikke generelt accepterede kriterier 

for beskrivelse af strukturkompleksitet, 

hvilket er en forudsætning 

for at kunne sammenligne data fra 

forskellige rev eller for at undersøge, 

om et rev har opfyldt udsætningskriterierne 

eller forventningerne. 

Vrag- og revfiskeri omkring 

Danmark 

Der findes i Danmark et veludviklet 

vrag- og revfiskeri med både garn- og 

trawlredskaber, og det er karakteriseret 

af store, kortvarige fangster. I Kattegat 

er vragfiskeriet koncentreret 

nord/nordøst for Læsø og øst/sydøst 

for Anholt og Hesselø. Fiskeri på 

sten- og hårdbundsområder foregår 

på samme måde som på vrag og rev, 

og disse områder er især hyppige i det 

østlige Kattegat. Målarter for rev- og 

vragfiskeri er primært torsk, Gadus 

morhua, men andre arter såsom 

mørksej, Pollachius virens, lyssej, Pollachius 

pollachius, og lange, Molva 

molva, er også betydningsfulde.Tilsyneladende 

har lyssej og lange en stærkere 

tilknytning til vrag og rev og 

fiskes derfor mere effektivt. Dybvandshummer 

tiltrækkes tilsyneladende 

også af rev og vrag, og fiskes 

med trawl med nutidens præcise 

lokaliseringsudstyr helt tæt på disse 

strukturer. 

Trawlfiskeriet ved vrag og rev foregår 

fortrinsvis i vinterperioden, og selve 

redskabet udstyres ofte med store 

plastikkugler og gummipropper på 

bundtov eller -kæde for at sikre, at 

trawlens underkant kan køre hen over 

forhindringer på bunden. Den enkelte 

trawlfisker specialiserer sig gerne 

på et mindre antal vrag; men der 

fiskes gerne på omkring 50 forskellige 

vrag. Fiskerne opnår igennem dette 

fiskeri stort kendskab ikke alene til 

vragene og deres placering, men også 

til fiskenes adfærd i forhold til vrag og 

rev. 

Garnfiskere fisker på et større antal 

vrag (ca. 150) end trawlfiskere, og på 

en enkelt fisketur sættes garn på 

omkring 8-15 vrag, de fleste på dybder 

mellem 35 og 55 meter. Garnene 

sættes helst på tværs af og gerne i 

kontakt med vragene, og der fiskes i 

dagtimerne. Forekomsten af ”lus” 

(krebsdyr) er blevet fremhævet som 

et problem, som kan ødelægge fangsten 

på meget kort tid (timer).Tilsyneladende 

er dette problem lokaliseret 

til enkelte vrag i bestemte perioder. 

Fangsten ved vragene kan være meget 

stor, og der er rapporteret fangster på 

5–7 tons i slæb med trawl i 10–15 

min. Fiskeriudbyttet på de enkelte 

vrag varierer med tiden og er formentlig 

afhængig af mange faktorer. 

Sandsynligvis har vragets placering i 

forhold til strømmen og til fiskenes 

vandringsruter og fødesøgningsområder 

en indflydelse på dets tiltrækningseffekt. 

Andre aspekter som 

vragets alder, størrelse og form kan 

også være af betydning. 

De fisk, der fanges på vrag, er større 

og har en højere kommerciel værdi. 

Ud fra et økologisk perspektiv er denne 

form for fiskeri at foretrække, specielt 

hvis den foregår med ikkeslæbende 

redskaber, fordi den i høj 

grad er selektiv med lav kassation og 

ikke påvirker havbunden.Vælger man 

at udlægge kunstige rev i Kattegat for 

at genetablere tidligere rev-områder, 

vil dette dog ikke påvirke trawl-fiskeriet 

negativt, fordi et rev af naturbeskyttelsespolitiske 

grunde kun vil 

kunne udlægges på områder, hvor der 

er blandet eller hård bund, og hvor

der derfor normalt alligevel ikke 

trawles. 

Stenfiskeri i de indre danske 

farvande 

I de indre danske farvande har indvinding 

af sten – fortrinsvis til brug i 

forbindelse med havneanlæg – fra 

havbunden fundet sted i årtier, men 

det er ikke i dag muligt at angive et 

præcis tal på hvor store mængder 

sten, der er blevet fisket op. Skønsmæssigt 

svarer det stenmateriale, der 

er blevet fisket op siden 1950 til et 

mængde på 1.4 millioner m 3 og stammer 

fra den stenede bund langs 

kysterne på områder, hvor vanddybden 

er mindre end 10 meter. Konsekvensen 

af denne aktivitet har ikke 

været undersøgt, men det må antages, 

at den øverste del af stenrev – og 

dermed en vigtig habitat – i flere 

områder er blevet fjernet. Ændring i 

havbundens topografi må også formodes 

at have betydning for de lokale 

hydrodynamiske forhold og dermed 

det tilhørende dyre- og planteliv i 

området. 

Den arealmæssige udbredelse af stenrev 

i danske farvande kendes ikke i 

detaljer, og først i 1990’erne er man 

påbegyndt en detaljeret indsamling af 

viden om de danske stenrev med en 

akustisk kortlægning efterfulgt af en 

biologisk analyse af forekomst af 

plante og dyreliv (fisk er dog ikke 

medtaget i denne analyse). I EUdirektivet 

om bevaring af arter og 

levesteder, som blev vedtaget i 1992, 

blev denne naturtype specifikt nævnt 

og fik dermed en særlig status. Fra 

dansk side er 15 stenrev indstillet til 

opnåelse af særstatus. 


Hydrodynamiske forhold 

Ved udlægning af et kunstig rev er det 

også vigtigt at tage hensyn til de 

hydrodynamiske kræfter på revet, 

samt dets indflydelse på omgivelserne. 

Revet vil primært blive påvirket af 

strøm, men er også afhængig af bølgedybden 

på lokaliteten. Der vil let 

kunne ske erosion omkring revet 

forårsaget af forskelle i transport af 

sediment eller af turbulens, hvor 

materiale hvirvles op fra bunden. 

Disse kræfter kan forårsage, at et 

kunstig rev enten vælter eller bliver 

helt eller delvis begravet. På den 

anden side vil revet påvirke omgivelserne 

ved at nedsætte strømningen 

lige umiddelbart omkring revet, ændre 

bølgefeltet og – i tilfælde af lagdeling 

på området – omblandingen. Et 

kunstigt rev kan betragtes som en 

undervands-bølgebryder indenfor en 

bestemt afstand (og dybde) fra kysten 

og kan derfor konstrueres med det 

sekundære formål at beskytte en kyststrækning. 

Effekten er afhængig af de 

lokale bølge-klima-forhold og dybden, 

størrelsen og formen af konstruktionen, 

men kan bestemmes 

inden udlægning. Dette kunne med 

fordel anvendes til beskyttelse af havneindsejlinger, 

dels for at mindske 

bølgerne i indsejlingskanalerne, dels 

for at nedsætte partikelsedimentation 

i indsejlingskanalerne. 

Strømgeometrien omkring et kunstigt 

eller naturligt rev vil sammen med 

andre fysiske-biologiske faktorer 

påvirke det plante- og dyresamfund, 

der etableres, og bør indgå i en eventuel 

undersøgelse af den biologiske 

diversitet på revet. Beskrivelse af 

strømmen nær og på et rev foretages 

ved hjælp af fysiske modelforsøg med 

en detaljeringsgrad af de generelle 

havstrømme eller de bølgegenererede 

strømme på omkring 200 x 200 m. 

63

Referencer 

64 


Detaljeringsgraden kan være ned til 

5-10 cm med yderligere anvendelse af 

numeriske beregninger, men selv om 

beregningsværktøjer findes i dag, 

kræver disse beregninger store ressourcer 

at gennemføre. 

Konklusionen fra projektet er, at der 

ved eventuel etablering af kunstige 

rev bør gives prioritet til naturgenopretning 

i havområder. Med den 

viden, der findes i dag, er der store 

potentialer for genopretning af hårdbund 

og stenrev på en struktureret 

måde på linie med de naturgenopretningsprojekter, 

der er foretaget i stor 

skala på det terrestriske miljø. I første 

omgang anbefales et eksperimentelt 

kunstigt rev med mulighed for at 

undersøge miljøforholdene før og 

efter udlægningen. Udlægning af et 

eksperimentelt rev med veldefineret 

formål vil ikke alene fremme bevarelsen 

af havmiljøet, men også bidrage 

til en større forståelse af rev-økologi 

og betydning af rev- og hårdbundsområder 

for fisk, fiskeriet og miljøet i 

vor del af verden.Ved en eventuel 

udlægning af et kunstigt rev, kan det 

dog kun anbefales at anvende 

natursten og/eller armeret beton. 

Støttrup, J.G., H. Stokholm 

(eds.) (1997) 

Kunstige rev. 

Review om formål, 

anvendelse og 

potenitale i danske 

farvande. DFUrapport 

42 og 42a 

Støttrup, J.G. (ed.) 

(1999) 

Kortlægning af stenrev, 

stenfiskeri og 

fiskeri på hårdbund 

samt metoder til 

videnskabelige 

undersøgelser af rev 

og hårdbund. DFUrapport 

63 

Et eksperimentelt kunstigt rev i Kattegat 

vil kunne udlægges med et eller 

flere af følgende formål: 

● naturgenopretning 

● bestandsophjælpning af hummer 

● beskyttelse af opvækstområder 

● øge og/eller bevare biodiversiteten 

Subsidiært vil følgende formål også 

kunne undersøges: 

● kystzone-beskyttelse 

● beskyttelse af havneindløb 

Endvidere i forbindelse med brobyggerier 

eller udlægning af havvindmøller, 

bør fundamenterne omkring disse 

konstruktioner udformes således, at 

de så vidt muligt vil kunne fungere 

som ’naturlige rev’. 

Kreditering: Projektet omhandlende 

kunstige rev var financieret igennem 

FIUF midler fra Strukturdirektoratet. 

Ref. Nr. Rfo 3699/93.

Mærk verden - DTU Aqua

Transform your PDFs into Flipbooks and boost your revenue!

Mærk verden - DTU Aqua

Transform your PDFs into Flipbooks and boost your revenue!

Delete template?

Save as template ?