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SUOMALAISEN ELÄIN- JA
KASVITIETEELLISEN SEURAN
VANAMON
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA
OSA 15
ANNALES BOTANICI
SOCIETATIS ZOOLOGIC^-BOTANIC/E
FENNIC.€
VANAMO
TOM. 15
Naikin tiedekirjasto
HELSINGIN YLIOPISTO
HELSINKI 1939-19 11

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OSA 15. - TOM. 15.
N:o 1. ELO, J. E., Vergleichende anatomisch-pharrnakognostische
Untersuchung von Plantago alpina L, und Plantago montana
Lam. (14 Abbildungen und 1 Tabelle im Text nebst
2 Tafeln.) 1939 I - IV; 1 - 44
Suomenkielinen selostus: Plantago alpinan L. ja P. montanan
Lam. vertaileva anatomis-farmakognostinen tutkimus
45
N:o 2. LAURILA, MATTI, Addenda ad floram Fenniae lichenologicam.
1940 I - II; ' 1 - 15
^ Suomenkielinen selostus: Lisätietoja Suomen jäkäläkasvistoon
16
N:o 3. TUOMIKOSKI, R., Calliergon megalophyllum Mikut. und
Drepanocladus capillifolius (Warnst.) Warnst, in Finnland.
(2 Abbildungen im Text.) 1940 I - II; 1- 28
Suomenkielinen selostus: Calliergon megalophyllum Mikut.
ja Drepanocladus capillifolius (Warnst.) Warnst.
Suomessa 29
N:o 4. SöYiUNKi, NIILO, Beiträge zur vertikalen Verbreitung der
Phanerogamen und Gefässkryptogamen in den Bayerischen
Alpen. 1940 1 - II; 1- 45
Suomenkielinen selostus: Havaintoja siemenkasvien ja
putkilosanikkaisten vertikaalisesta levinneisyydestä
Baijerin Alpeilla 46 - 47
N:o 5. MARISTO, LAURI, Die Seetypen Finnlands auf floristischer
' Grundlage. (26 Abbildungen, 5 Karten und 10 Tabellen
im Text nebst einer Tabellenbeilage.) 1941 I - VI; 1-312
Suomenkielinen selostus: Suomen järvityypit suurkasvillisuuden
perusteella 313-314

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ÜBERREICHT VON VERFASSER
SUOMALAISEN ELÄIN- JA KASVITIETEELLISEN SEURAN VANAMON
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA
OSA 15. N:o 1.
ANNALES BOTANICI SOCIETATIS ZOOLOGICIE-BOTANIC^ FENNICA VANAMO
TOM. 15. N:o 1.
VERGLEICHENDE
ANATOMISCH-PHARMAKOGNOSTISGHE
UNTERSUCHUNG VON PLANTAGO ALFINA L.
UND PLANTAGO MONTANA LAM.
J. E. ELO
Aus der Pharmakognostischen Abteilung des Pharmazeutischen
Institutes der Eidgenössischen Technischen Hochschule
in Zürich
Mit 14 Textfiguren, 1 Tabelle und 2 Tafeln
Suomenkielinen selostus:
Plantago alpinan L. ja P. montanan Lam. vertaileva
anatomis-farmakognostinen tutkimus
HELSINKI 1939

HELSINKI 1939
DRUCKENEI-A.G. DER FINNISCHEN LITBRATURGESBLLSCHAFT

INHALTSVERZEICHNIS.
Seite
1. Einleitung l
2. Untersuchungsmethoden 2
3. Die Anatomie von Plantago alpina L 3
4. Die Anatomie von Plantago montana Lam 18
5. Vergleichende Betrachtung der untersuchten Arten nebst kurzem
tabellarischem Vergleich von Plantago lanceolata, P. major,
P. media, P. alpina und P. montana 30
6. Bestandteile der I I andelsdrogen 39
7. Zusammenfassung 41
Literaturverzeichnis
Suomenkielinen selostus 45

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1. EINLEITUNG.
Die Blätter oder die gesamten oberirdisclien Organe von Plantago
alpina spielen in der Volksmedizin der Bewohner der Alpen eine
recht bedeutende Rolle als Arzneidroge und werden hier auch in
beträchtlichem Ausmass gesammelt, teils zur Selbstversorgung, teils
auch zur Belieferung des Drogenhandels, Die Blätter und Kräuter
von Planlago inontana werden gelegentlich ebenfalls gesammelt und
bei der Ähnlichkeit der beiden fraglichen Arten kann es leicht vorkommen,
dass als Verwechslung oder als Verfälschung P. montana
in die relativ teure Droge Herba oder Folia Plantaginis alpinae gelangt.
Da bis heute einlässliche pharmakognostische Beschreibungen
der betreffenden Drogen fehlen, schien es uns wertvoll, die beiden
Arten und die daraus resultierenden Drogen pharmakognostischanatoniisch
genauer zu studieren, um so die Möglichkeit einer
pharmakognostischen Diagnose zu schaffen.
Anatomische Untersuchungen über beide Arten stammen von
KUHLMANN (1887) und PILGER (1898), wobei ersterer das Uhizom
und letzterer das Blatt und den Blütenstengel untersucht haben.
Beide Arbeiten sind ohne Berücksichtigung der rein pharmakognostischen
Belange durchgeführt worden und zum Teil nur recht
summarisch gehalten.
Viel eingehender sind in der letzten Zeit die Blattdrogen von
Plantago lanceolaia, P. major und P. media untersucht worden
(KURER 1917; ROSENKRANZ 1926; UNGER 1926; WILL 1931; FUCHS
1932; ÜEIOI 1932; FISCHER 1937). Wir werden auf diese Arbeiten
gelegentlich zurückzukommen haben.
In der vorliegenden Arbeit werden alle in der Droge vorkommenden
Organe von Plantago alpina und P. montana ausführlich anatomisch
beschrieben und dann vergleichend betrachtet. Danach
folgt eine vergleichende Übersicht der beiden genannten Arten mit
den drei anderen, als Blattdroge gebrauchten Spezies: Plantago lan-

2 E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Planiago alpina L. n. P. montana Lam.
ceolaia, P. major und P. media an Hand der Arbeiten von KUHL-
MANN (1887), HEGI (1918), UNGER (1926), WILL (1931), FUCHS
(1932) und OEHM (1932). Endlich wird über die Zusammensetzung
der Handelsdrogen berichtet.
Die Untersuchung wurde während des Frühlings und Sommers
1939 im Pharmazeutischen Institut der Eidgenössischen Technischen
Hochschule in Zürich ausgeführt.
Meinem Lehrer und Freund Prof. Dr. H. FLÜCK, der die Anregung
gab, durch Rat und Tat meine Arbeit unterstützte und mit
unermüdlichem Interesse das Fortschreiten derselben verfolgte,
spreche ich an dieser Stelle meinen wärmsten Dank aus.
Herbarmaterial verdanke ich Herrn Priv. Doz. Dr. E. SCHÄIID-
GAMS vom Botanischen Garten Zürich und Herrn Direktor Dr. W.
LÜDI vom Geobotanischen Institut Rübel in Zürich.
Mit Dankbarkeit erwähne ich, dass ich für die Ausführung meiner
Arbeit notwendige Hilfsgelder von dem Unterrichtsministerium
in Finnland und der Universität Helsinki
erhalten habe.
2. UNTERSUCHUNGSMETHODEN.
Die vorliegende Untersuchung umfasst sowohl alle oberirdischen
Organe als auch den obersten unterirdischen Teil der Pflanze, da
nach unseren Befunden alle diese Organe in der Droge vorkommen
können. Für die gute Differenzierung der beiden Arten wurde das
Material aus zahlreichen Verbreitungsgebieten der Alpen gesammelt.
Ferner stand für Vergleichszwecke auch Herbarmaterial aus dem
Pharmazeutischen Institut der E. T. IL, aus dem Geobotanischen
Institut Rübel und aus dem Botanischen Garten Zürich mit bekannten
Standortsverhältnissen zur Verfügung.
Bestimmung und Benennung erfolgten an Hand von HEGI
(1918) und SCHINZ u. KELLER (1923). Zur Fixierung wurde das
frische Material sogleich in Carnoy-Mischung (Glyzerin 10 T., Acid,
acetic, conc. 10 T., Spiritus 80 T.) eingelegt. Zur Untersuchung
gelangten frisches und Herbarmaterial. Flächenansichten wurden
in der für alle Organe sehr gut geeigneten Chlorallactophenol-Lösung
(Chloralum hydratum 2 T., Acidum lacLicum 1 T., Phenolum 1 T.)
aufgehellt und beobachtet. Die einzelnen Pflanzenbestandteile wur-

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 3
den zur Aufhellung in ChlorallacLophenol 2-20 Minuten aufgekocht.
Mikrotomschnitte (hauptsächlich Querschnitte) verschiedener
Organe von einigen Exemplaren wurden nach der Paraffin-Methode
aus in Carnoy fixiertem Material hergestellt und zur Untersuchung
der Struktur und Gewebearten mit Alaun-Hämatoxylin
bzw. Thionin (WEBER 1937, S. 730) gefärbt.
In den einzelnen Organen wurden die Schnitte wie folgt ausgeführt:
R h i z o m: Durch die obersten Teile.
Blatt: In der Blattmitte sowie im unteren und oberen Blattdrittel.
Blütenstengel: Durch die unteren, mittleren und oberen
Teile des jungen und alten Stengels. - Bei der Blüte wurden
keine Querschnitte ausgeführt, da von ihnen keine differentialdiagnostisch
verwertbaren Merkmale zu erwarten waren.
Same: Querschnitte in mittlerer Höhe.
In der Regel wurden Spaltöffnungen, Haare und Pollen gemessen.
In einigen Epidermisabbildungen des Blattes ist teilweise auch
das unterliegende Palisadengewebe zur Demonstration des Verhältnisses
Epidermis/Palisaden nach WALLIS U. FOESDIKE (1938) abgebildet.
3. DIE ANATOMIE VON PLANTAGO ALPINA L.
Plantago alpina L. {= P, ovina Vill., = P. maritima L. y alpina Bé^uinot,
= P. alpina L. var. dioritica[Ko\sc\iy, = Arnoglossum alpinum S. F. Gray).
Deutsch: Alpenwegericli. Volksnamen: Adelgras (Berner Oberland, Bregenzerwald),
Rütz (Algäu, Vorarlberg), Ritz (Graubünden), fälsclilich Romeie
(Waldstätten, Graubünden). - Romanisch: Plantaja und ritz.
In den meisten systematischen Arbeiten wird von Plantago
alpina L. als eigene Art Plantago serpentina All. (= P. Wulfenii
Bernh., = P. maritima Koch p. p., nec L.) abgetrennt (HEGI 1918,
S. 190-; ScHiNZ u. KELLER 1923, S. 028; ENGLER U. DIELS 1937,
S. 182 u. 193). Dabei wird meist bemerkt, dass die Abgrenzung
der zweiten Art sehr schwierig sei. Als einzige Unterscheidungsmerkmale
werden die Abstünde der Seitennerven vom Blattrand
und Mittelnerv, das Längenverhältnis vom Tragblatt zum Kelch
und die Fruchtform angegeben. Da beide Arten an denselben Standorten
wachsen und auch für den Systematiker nur sehr schwierig
zu differenzieren sind, war es wahrscheinlich, dass beide Arten auch
in der Droge anzutreffen sein würden. Wir haben daher an Hand
einer grösseren Anzahl von Exemplaren geprüft, wie weit sich beide

16 E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Planiago alpina L. n. P. montana Lam.
Arten überhaupt unterscheiden hissen. Gestützt auf einlässliche
Messungen finden wir, dass Exemplare vorkommen, die das eine
Charaktermerkmal von Plantago alpina und das andere von P. serpentina
aufweisen. Eine sichere Unterscheidung ist daher in vielen
Fällen überhaupt nicht möglich. Es wäre denkbar, dass diese unsicheren
Formen Bastarde sind. Ebenso gut möglich ist es indessen,
dass Plantago serpentina nicht als eigene Art zu werten ist. Für
pharmakognostische Belange möchten wir auf alle Fälle Plantago
serpentina nicht als eigene Art auffassen und vereinigen sie mit
P. alpina.
Pflanze ausdauernd, 2-25 cm hoch. Hhizom kräftig, senkrecht
absteigend, spindelförmig, mehrköpfig, durch die Reste der abgestorbenen
Blätter schopfig. Alle Laubblätter in einer grundständigen
Rosette angeordnet. Blütenstengel aufrecht. Ähre walzlich oder
länglich, 1 - 5 cm lang, in\ Knospenzustand kahl, vor der Blüte
(bisweilen auch bei der Blüte) nickend, nachher stets steif aufrecht.
Standort. Auf Alpenwiesen, Weiden, besonders auf tiefgründigem,
nährstoffreiclieni Boden, seltener auf Felsscliutt der Voralpen und Alpen;
ein sicherer Indikator einer guten Weide. In der Schweiz zwischen 1 380 und
3 000 m, in Bayern zwischen 1 300 und 2 250 in, in Tirol zwischen 1 000 und
2 250 ni, nacii Osten zu seltener werdend.
A11 g e in e i n e Verbreitung. Spanien, Pyrenäen, Auvergne, Jura,
westliche Alpen; für Island und Schottland unsicher.
Standorte des untersuchten Materials. Rigi-Kulm,
1 750 in Ü.:M.; Ob St. Rheniy, Aostatal, Italien, 1 700 m ü.M.; Breitfeldalp
(Lungern), 1 600 m ü.M., Alpweide; Arosa, in der Nähe der eidg. Versuchsanstalt,
1 860 in ü.M.; Morteratsch bei Pontresina, 1 900 m ü.M.; Albula,
2 315 m ü.M.; Berninahäuser, 2 200 in ü.M.; Maloja, 1 900 in ü.M.; Zürich,
Botan. Garten der Universität, 412 m Ü.JNI.
Makroskopische Merkmale.
Blatt. Alle Laubblätter schmal, lineal-lanzettlich, 2-15 cm
lang und 1.5-5 mm breit (bei kultivierten Exemplaren bis 9 mm
breit; vgl. SCHKOETEH 1923-26, S. 587), dicklich, etwas fleischig; im
frischen Zustand nur der Mittelnerv deutlich, im getrockneten Zustand
bei breiteren Blättern noch 2 parallele, entweder dem Rand
genäherte oder vom Rande gleichweit entfernte Nebennerven sichtbar;
am Grunde stets mit langen, seidigen Haaren versehen. Spreite
kahl oder besonders auf dem Mittel nerv kurzhaarig, der Rand sei-

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 5
lener ganz glatt und kahl, häufiger mit kleinen Börslchen bewimpert
und mit einigen seichten bis spitzen Seitenzähnen (vgl. z.B. HEGI
1918, S. 191), stets von einem schmalen, durchsichtigen Rändchen
eingefasst. Beim Trocknen werden die Blätter sehr leicht schwarz.
B 1 ü t e n s t e n g e 1. Stielrund, mit feinen Härchen besetzt,
länger als die Blätter.
B 1 ü t e. Tragblätter kahnförmig, kurz zugespitzt, kürzer bis
etwas länger als der Kelch (vgl. SCHINZ U. KELLEII 1923, S. 628)»
grün, mit schmalem, ziemlich scharf abgesetztem, membranösem
Rand, am Rande kurzwimperig. Kelchblätter ganz gleich oder die
beiden hinteren sehr wenig grösser (vgl. z.B. STEBLER U. SCHRÖTER
1889, S. 107; HEGI 1. c.), breit bis länglich eiförmig, grün, spitz,
scharf gekielt, häutig berandet, besonders am Rand und am
Kiel fein-borstig behaart. Dünnhäutige Blumenkrone 2 - i mm
lang, mit in der unteren Hälfte behaarter Röhre und mit fein zugespitzten,
weisslichen Zipfeln. Staubblätter mit langen, weit herausragenden
Staubfäden und mit weissgelben Antheren. Kapsel 3 mm
lang, länger als der Kelch, eiförmig, 2 - lOsamig (durch Verkümmerung
oft Isamig); Dehiszenzspalte in Va bis 1/3 Höhe über dem
Grunde auftretend. Samen eiförmig bis ellipsoidisch, 2-2.5 mm lang,
braun, auf der Rückenseite gewölbt, auf der Bauchseite flach gefurcht
und hier unterhalb der Mitte eine kleine häutige Membran
oder einen dunklen Fleck (Hilum) aufweisend.
Mikroskopische Merkmale.
Rhizorn.
Im folgenden wird die Anatomie des obersten, in der Droge
anzutreffenden Teils des Rhizoms beschrieben.
Querschnitt (s. auch Taf. I, Abb. 1): Rundlich. - A 11 ss
e II r i n d e: Epidermis: Meist abgeworfen, ab und zu streckenweise
noch erhalten als tangential gestreckte Zellen mit allseitig
scliwach verdickten Wänden. - Kork: Einige (1 - 8) Lagen ± flacher,
dünnwandiger, in tangentialen und radialen Reihen angeordneter
ZeWcn. - Phellogen: 1-2 Lagen gerad-dünnwandiger, tangential gestreckter
Z.Q\]Qn. - Phelloderm: Fehlend oder undeutlich nur 1-2
Lagen länglicher, dünnwandiger Zellen. - Parenchijm: Besteht aus

6 E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Planiago alpina L. n. P. montana Lam.
rundlichen, grosslumigcn, stärkefreien, ziemlich dünnwandigen Zellen
mit vielen grossen Interzellularen. - Sieinzellen: Fehlen. - Gefässbündel:
Stellenweise oberhalb der primären Markstrahlen 1-3
geschlossene, als isolierte Gruppen liegende, kollaterale, rindenständige
Bündel (vgl. SOLEREDER 1899, S. 727; siehe auch ENGLER
u. PRANTL 1897, S. 369). Die den Bündelstrang umgebenden, rundlichen
Zellen sind kollenchymatisch schwach verdickt. - Phloem:
Sehr schwach entwickelt, aus einigen zarten, ziemlich kleinzelligen
Elementen bestehend. - Englumige Spiral- und Ringgefässe
radial geordnet, in zartem Holzparenchym eingebettet.
Innenrinde: Primäre Markstrahlen: Sehr oft viele Zellen
breit, parenchymatisch, Zellen ± rundlich, kleiner als in der Aussenrinde,
in radialen Reihen geordnet. - Rindenstrahlen: 8-10 Gefässbündelstränge
mit rundlichen bis polygonalen, dünnwandigen,
kleinzelligen, in radialen Reihen angeordneten Elementen.
Kambium: 1-3 Lagen normaler Kambiumzellen, nur im
faszikulären Teile deutlich erkennbar.
llolzkörper: Primäre Markstrahlen: Bestehen aus parenchymatischen,
radial gestreckten, länglichen Zellen (vgl. ENGLER
u. PRANTL 1897, S. 365; SOLEREDER 1908, S. 258). - Holzstrahlen:
Gleichviele Gefässbündelstränge wie in der Rinde, aus ± in radialen
Reihen geordneten, ziemlich englumigen Spiral-, Ring- und Netzgefässen
bestehend, in zartem Holzparenchym eingebettet. Gegen
das Kambium können die Zellen schwach dickwandig werden. -
Gefässbiindel: Sehr oft im untersten Teil der primären Markstrahlen
oder unterhalb derselben ein kleines, geschlossenes, markständiges
Bündel, besonders nur englumige Spiral- und Ringgefässe deutlich
entwickelt (vgl. SOLEREDER 1899, S. 727; 1908, S. 258). - Mark:
Ziemlich gross, aus rundlichen, kleineren und grösseren Parenchymzellen
mit zahlreichen, grossen Interzellularen (vgl. PILGER 1898,
S. 313).
Laiibblatt.
F 1 ä c h e n a n s i c h t (s. auch Abb. 9:i, S. 17): Obere Epidermis:
Besteht aus quadratischen bis rechteckigen, geradlinigen bis
schwach welligen, sehr dünn- und glattwandigen Zellen, die in ziemlich
regelmässigen Reihen angeordnet sind. Gegen den Blattgrund

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 7
werden die Zellen geradwandig und in der Längsrichtung langgestreckt,
die Zellreihen sehr deutlich. Am Blattrand in der Regel
3-5 Reihen rechteckiger, ziemlich dickwandiger, geradliniger, in
der Nervenrichtung langgestreckter, 15- 18 /i breiter Zellen. Diese
Zellen fehlen an der Spitze und an der Blattbasis. - Untere Epidermis:
An der Blattspreite gleich gebaut wie die obere. Über dem
Mittelnerv einige Reihen ± rechteckiger, geradwandiger (bis schwach
welliger), langgestreckter, ziemlich dünnwandiger, in regelmässigen
Reihen geordneter Zellen. Am Blattrand gleiche Zellen wie
in der oberen Epidermis, jedoch in grösserer Zahl. Gewöhnlich
treten 2-5 deutlich vorgewölbte Längsleisten über dem Mittelnerv
auf. - Spaltöffnungen: Beiderseits sehr reichlich, jedoch an der Blattbasis
etwas spärlicher, in der Richtung der Blattlängsachse orientiert,
von breitovalem Umriss, (18 -) 21 - 30 lang, (15 -) 2\ -24 fi
breit, mit 2 - 3 (- 5), meistenteils mit 2 Nebenzellen, die in der Regel
senkrecht zur wSpalte inseriert sind. - Haare: 1. Sehr oft (36-) 165-
365 (- 690) ju lange, nicht anliegende Gliederhaare (Abb. 1) mit etwas
vergrösserter, länglichrunder Basalzelle (die
umgebenden Epidermiszellen mit Spaltöffnungen
sind verhältnismässig selten radial
angeordnet) und 1-5, gewöhnlich nur 2-8
stark verdickten, beinahe gleich langen Zellen
mit ± geradlinigen, dicken Zwischenwänden.
Die Haare sind meist etwas exzentrisch in der
Basalzelle inseriert. Sie sind von einer ziemlich
dicken, glatten bis fein warzigen Kutikula
überzogen. Oberseits Gliederhaare am
Blattrand häufiger (liier sind die Haare
in der Regel kürzer als anderswo), auf der i. Plantago alpina,
r, 1 • 1 .. r- . Laubblatt, untere Epi-
Spreite seltener bis häufig, unterseits vor Flächenanallem
am Blattrand und über dem Mittelnerv. sieht. Vergr. 150 x.
Die Blattspitze ist frei von diesen Haaren.
2. An der Blattbasis sehr reichlich mehrere mm lange, sehr dünnwandige,
vielzellige, gelbliche, oft kollabierte Gliederhaare (Abb.
9:4) mit (39-) 150-300 (-135) /i langen und 15-21 (-33) ju
breiten Zellen, mit geradlinigen Zwischenwänden. Länge der
zugespitzten Endzellen 120-675 /

8 E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Planiago alpina L. n. P. montana Lam.
24-30 (-39) n langem, 12-18 (-21) /t breitem Stiel und einem
2-8 (5 - 8zelligc Köpfchenhaare stellenweise unterseits über dem
Mittel nerv), meistens izelligen, ±
rechteckig vertikal und horizontal
geteilten, (27 -) 30-18 (-75)
langen, (18 -) 21-27 [x breiten
Köpfchen. Die umgebenden Epidermiszellen
sind meist nicht radial
Abb. 2. Plantago alpina. Verschiedene
Pfanmgo-Köpfchenliaare des
Laubblattes. Yergr. 200 X.
angeordnet. Beiderseits treten die
Haare zahlreich auf, vor allem
an der Spitze und der Blattbasis
sowie über den Nerven.
Q II e r s c h u i t t (s. auch Taf. I, Abb. 2 u. 3): Blatts pr eil e:
Obeu uud unten gerade, undeutlich monofazialer Bau. - Obere Epidermis:
Schwach iiorizontal gestreckte Zellen mit schwach verdickten
Aussenwänden (vgl. PILGER 1898, S. 301 u. 311), von einer
dünnen Kutikula überzogen. Einzelne Zellen sind deutlich vergrössert
und bilden Basalzellen für den ersten Haartypus. - Untere Epidermis:
Etwas grosszelliger als die obere, sonst gleich gebaut
wie diese. - Spaltöffnungen: Schliesszellen oben und unten sehr
schwach über die b^pidermisebene erhoben. - Palisaden: Blattoberseitc
2 bis undeutlich 3 Zellreihen mit nur schwach palisadcnartig
gestreckten, ziemlich locker nebeneinander stehenden Elementen.
IJlaltunterseite 1-2 Zellreihen mit noch weniger palisadenartig gestreckten,
lockeren Elementen und zahlreichen Interzellularen (vgl.
PILGER 1898, S. 307 u. 335). - Schwammpareneliijm: Viele Lagen ±
kugeliger, grösserer und kleinerer Zellen mit zahlreichen, verhältnismässig
kleinen Interzellularräumen. - Endodermis: Eine deutliche
Lage rundlicher, dünnwandiger, chlorophyllfreier Zellen, den Bündelstrang
umschliessend. - Gefässbiindel: Kollaterale, grössere und
kleinere Bündel mit feinen Leit- und ziemlich wenigen Festigungselementen
im Mesophyll verteilt. - Oxalat: Fehlt.
Ii l a 11 r a n d: Epidermis: Ziemlich dickwandige, ± runde
Zellen, die Basalzellen für den ersten Haartypus deutlich grösser. -
Kollenclujm: Vor allem am Mittelteil des Blattes unter der Epidermis
ein Bündel runder, dickwandiger, kollenchymatischer Zellen (s. auch
die Flächenansicht).

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 9
Mitteln er v: Oben schwach konkav, unten fhicli konvex.
Überdies bildel die untere Epidermis am Mittelnerv 2-5 zapfenartige
Ausstülpungen. - Obere Epidermis: ± tangential gestreckte
Zellen mit dünnem Kutikularbelag. - Untere Epidermis: ± isodiametrische,
allseitig etwas verdickte, von einer dünnen Kutikula
überzogene Zellen, einzelne Zellen vergrössert wie in der Spreite. -
Spaltöffnungen: Oben immer vorhanden, unten nur an der Seite. -
Kollenchym: Oben fehlend und hier durch eine ± durchgehende
Palisadenlage ersetzt, unten 1 - 3 Lagen rundlicher ^ kollenchymatisch
verdickter Zellen, besonders in den zapfenartigen Ausstülpungen
entwickelt. - Grundgewehe: Oben und besonders unten stark
entwickelt, besteht aus rundlichen, ± grosslumigen, dünnwandigen,
chlorophyllführenden Zellen mit zahlreichen Interzellularen. - Endodermis:
Immer gut differenziert, aus einer den Bündelstrang umschliessenden
Zellage ziemlich grosszelliger, ± tangential gestreckter,
länglicher, oft etwas verdickter Zellen mit CASPARYschen Punkten
bestehend. - Perizykel: Oben und unten 1-6 (unten al) und
zu 8) Zellagen als halbmondförmige Beläge ziemlich stark verdickter
Fasern (vgl. PILGER 1898, S. 308). - Gefässbündel: Ein kollateraler,
geschlossener, ausnahmsweise offener Strang. - Xijlcm: Spiral- und
Ringgefässe zahlreich, radial angeordnet, in zartem Ilolzparenchym
eingebettet. - Kambium: Sehr schwach oder nicht vom Phloem
differenziert. - Phloem: Zarte, englumige Elemente in Gruppen, in
dünnwandigem, ziemlich kleinzelligem Phlcemparenchym verteilt. -
Markslrahlen: 1 - 3reihig, aus dünnwandigen, polygonalen Zellen
bestehend. - Mark: Fehlt oder besteht undeutlich aus einigen dünnwandigen,
± runden Parenchymzellen.
Blütensteiigel.
F1 ä c h e n a n s ic h t (s. auch Abb. 3): Epidermis: Aus gerad-dünnwandigen,
i viereckigen, in der Richtung des Stengels
langgestreckten Zellen bestehend. - Spaltöffnungen: Verhältnismässig
häufig, länglich-ellipsoidisch, in der Richtung der Stengelachse
orientiert, 33 - 51 /i lang, 21 - 24 ^ breit, meistens nur mit 2 Nebenzellen.
- Haare (Abb. 3 u. 4): 1. Häufig (250-) 100-650 (-720) fi
lange, schräg abstehende Gliederhaare, aus einer ± vier-fünfeckigen,

10 E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Planiago alpina L. n. P. montana Lam.
Abb. 3. Plantago alpina.
Blütenstengel, Epidermis
in Flächen ansieht.
Vergr. 150 X.
langgestreckten Epidermiszelle entspringend,
mit 3-4 (6) beinahe gleich langen, in der
Regel dickwandigen, von einer deutlichen,
glatten bis fein warzigen Kutikula überzogenen
Zellen oder mit einer etwas kürzeren,
wenig gebogenen Endzelle. Diese Zelle ist in
der Regel zugespitzt und dickwandig. Die
Zwischenwand schief bis geradlinig und dick.
Dann und wann sind die Haare wenig gabelig.
Haargrund farblos oder schwach gelblich.
2. Planiago-Köpiclienhaarc vereinzelt, gewöhnlich
1 - Gzellig.
Querschnitt (s. auch Taf. H, Abb.
1): Rundlich. - Aiissenrindc: Epidermis:
± runde, von einer dünnen Kutikula
überzogene Zellen, deren Wände (besonders
die Aussenwände) im Alter deutlich dicker
werden. Die Basalzellen der Gliederhaare sind
wesentlich vergrössert. - Spaltöffnungen:
Spärlich, sehr schwach über der Epidermis
erhoben, mit einer verhältnismässig
grossen Atemliöhle.
- Kollenchijm: Unter
der Epidermis eine Reihe
rundlicher, undeutlich differenzierter
Zellen, die« am
älteren Stengel schwach kollenchymatisch
verdickt wer-
den. - Grundgewebe: 5-8 Lagen runder, gegen die
Mitte etwas grösser werdender, chlorophyllführender
Parenchymzellen; von zahlreichen Interzellularen
durchsetzt. - Endodermis: Nicht differenziert
(vgl. PILGER 1898, S. 309).
Zentralzylinder: Perizykel: Ringförmig,
aus mehreren Lagen ziemlich dickwandiger (im Alter ^^«mago
verholzender), runder bis polygonaler Fasern beste- htfare^vom'^B^ü
hend. - Gefässbündel: 18-22 beinahe gleich grosse, tenstengel
geschlossene, als isolierte Gruppen liegende, auf Vergr. 150 x.

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 11
einem Kreise angeordnete, kollaterale Bündel. - P/j/oSm; Sehr schwach
entwickelt, besteht aus einigen zarten, kleinzelligen, meistenteils polygonalen
Elementen, von Perizykelfasern umgeben. -Xj/Ze/n: 2-4 (-6)
kurze Reihen radial angeordneter, nebeneinanderlaufender Ring- und
Spiralgefässe, im unteren Teil von englumigen dünnwandigen, polygonalen,
später grösstenteils verholzenden, parenchymatischen Zellen
umgeben. - Markstrahlen: Fehlen. - Mark: Im Zentrum parenchymatische,
grosse, dünnwandige, rundliche bis schwach polygonale
Zellen, mit grossen Interzellularen, gegen die Gefässbündel hin allmählicher
Übergang zu kleineren, polygonalen, etwas verdickten
Zellformen. Am älteren Stengel befindet sich immer eine grosse
Markhöhle, nur mit Resten der Markzellen.
Blüte.
T r a g b 1 a 11.
F1 ä c h e n a n s i c h t (s. auch Abb. 5): Äussere Epidermis: ± 4 -
öeckige, geradlinige bis schwach
wellige, ± in der Nervenrichtung
gestreckte, dünnwandige Zellen.
- Innere Epidermis: Stark wellige,
in der Längsrichtung gestreckte,
an der Blattbasis dickwandige
Zellen, Gegen den häutigen
Blattrand werden die Zellen
allmählich dünnwandig. An der
Spitze ist die Epidermis wie oberseits
gebaut. - Spaltöffnungen: Beiderseits
ziemlich häufig, besonders
in der Nähe des Mittelnervs, am
häutigen Blattrand fehlend, in
der Richtung der Nervenachse
orientiert, 36-42/i lang, 27-30/4
Abb. 5. Plantago alpina. Tragblatt,
äussere Epidermis in Flächenansicht.
Vergr. 220 X.
breit, mit 2-4 Nebenzellen. - Haare: 1. Am Blattrand und oberseits
an der Blattbasis häufig, seltener auch beiderseits an den
Spreiten dickwandige, l-3zellige, (45-) 105- 195 (-285) yw lange
Gliederhaare, aus einer oberen Epidermiszelle entspringend, von

12 E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Planiago alpina L. n. P. montana Lam.
einer Kutikula überzogen. Stellenweise haben zwei Haare dieselbe
Basalzelle. 2. Beiderseits Plantago-Köpfchenhaarc vereinzelt 'am
Mittelteil des Blattes, gewöhnlich 4zellig.
K e 1 c h b 1 a t t.
F 1 ä c h e 11 a n s i c h t (s. auch Abb. 6 u. 7): Äussere Epidermis:
Aus welligen, sehr dünnwandigen, ± gestreckten Zellen bestehend,
die gegen die Blattbasis über dem Mittelnerv gcradwandig, ± vier-
Abb. 6. Plantago alpina. Kelchblatt, äussere
Epidermis in Flächenansiclit.
Vergr. 220 x.
Abb. 7. Plantago alpina.
Kelchblatt, innere Epidermis
in Flächenansicht.
Vergr. 220 X.
eckig werden. - Innere Epidermis: Besteht aus stark welligen, sehr
dickwandigen, in der Richtung der Blattlängsachse gestreckten
Zellen, gegen den Blattrand und die Spitze dünnwandiger werdend.
- Spaltöffnungen: Beiderseits vereinzelt, hauptsächlich in der Nähe
des Mittelnervs, von breitovalem Umriss, gewöhnlich mit 2 Nebenzellen.
- Haare: 1. Sehr häufig oberseits am Kiel 1-3 (6)zellige,
dickwandige, (39-) 120-225 (-450) fi lange, von einer Kutikula
überzogene Gliederhaare, die dann und wann gegabelt sind. Gleiche
Haare treten in der Regel am Blattrand, wo sie gegen die Spitze
länger und mehrzelliger werden, und seltener auf der Spreite auf.

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 13
An (ler Spitze sehr oft gabelige und gebogene Gliederliaare, deren
Basalzelle zuweilen zwischen den beiden Epidermen eingesenkt ist.
Die innere Spreite ist gewöhnlich ganz kahl. 2, Oberseits vereinzelt
jP/an/aj/o-Köpfchenhaare, dzellig.
K r o n e.
Krön röhre.
F lachen a n s i c h t (s. auch Abb.
8): Äussere Epidermis: Gerad-dünnwandige,
in der Richtung der Längsachse orientierte,
± rechteckige Zellen, oft mit fein
knotig verdickten Wänden, - Ilaare: Reichlich
an der unteren Hälfte der Kronröhre
l-3zellige, (60-) 90-210 fi lange, ziemlich
dünnwandige, von einer dünnen Kulikula
überzogene Gliederhaare mit einer
Basalzelle, die in der Regel etwas länger
als die übrigen Epidermiszellen ist, und
oftmals kollabierten Zellen. Haargrund gewöhnlich
gelblich. - Innere Epidermis: Im
grossen und ganzen gleich gebaut wie die
äussere, aber ohne Haare.
Kronzipfel.
Abb. 8. Plantago alpina.
Kronrölire, äussere Epidermis
in Flächenansicht.
Vergr. 220 X.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Äussere Epidermis: Aus 4 - Geckigen,
welligen, in der Längsrichtung langgestreckten, sehr dünnwandigen,
in regelmässigen Reihen geordneten Zellen bestehend. - Innere Epidermis:
Stark wellige, dünnwandige, in der Nervenrichtung langgestreckte
Zellen, gegen den Mittelnerv dickwandiger und weniger
wellig werdend. - Haare: Vereinzelt am unteren Blattrand 1-2zellige
(45-) CO-120 ß lange, dickwandige, von einer Kutikula
überzogene Gliederhaare.
2

I I E. Elo, Anal.-i)harni. Unters, v. Plantago alpina L. u, P. montana Lam.
A n d r ö c c u ni.
Staubfaden.
F 1 ä c h e n a n s i c 11 t: Epidermis: xVus recliteckigen, sehr
dünnwandigen, in der Richtung der Längsachse langgestreclvten,
geradlinigen, in regelmässigen I^Mhen angeordneten Zellen bestehend.
Staubbeutel.
F 1 ä c il e n ansieht: Epidermis: Tangential gestreckte, sehr
dünnwandige, schwach kurzwellige, papillös ausgebuchtete Zellen.
In der Furche und an der unteren, aufgesetzten Spitze sind die Zellen
dagegen in der Längsrichtung langgestreckt und wellig. - Fibriöse
Schicht: Aus polygonalen, ± in der Richtung der Längsachse gestreckten,
geradlinigen Zellen mit ringförmigen Verdickungsleisten
l)estehen(l. - Ilaure: Ab und zu an den oberen Spitzen wenige 2-3zellige,
(150-) 225-285 /i lange, ziemlich dünnwandige, von einer
dünnen Kutikula überzogene (iliederhaare.
Pollenkorn.
(27-) 33-42 fi gross, scheibenförmig, glattwandig, mit dünner
Exine und Intine.
G y n ä c e u m.
Fruchtknoten.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: Aus ± isodiametrischen,
stark welligen, dünnwandigen Zellen bestehend, die gegen die Basis
nach und nach noch dünnwandiger und geradlinig werden. - Haare:
Sehr oft am obersten Teil 1 - 2zellige, (30 -) 50 - 105 /i lange, dickwandige,
von einer Kutikula überzogene (Iliederhaare. - Hijpodermis:
Im grossen und ganzen gleich gebaut wie die äussere Epidermis,
jedoch grosszelliger und dickwandiger. Gegen den unteren
Teil verschwindet die Ilypodermis allmählich.
Griffel.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: Besteht aus rechteckigen,
in der Längsrichtung langgestreckten, gerad-dünnwandigen, in regel-

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 15
massigen Heilien geordneten Zellen. - Haare: Sehr oft am Basalteil
gleichgebante Haare wie am Frnchtknoten.
Blühende Narbe.
F 1 ä c Ii e n a n s i c h t: Epidermis: Gleich gebaut wie die Grifl'elepidermis,
die Zellen werden jedoch gegen die Spitze länger. -
Papillen: Reichlich, einzellig, (120-) 165-240 lang.
Frucht.
Im Kelch silzenbleibende Büchse.
1 ä c ii,e II a n s i c h (: Äussere Epidermis: Polygonale bis
schwach buchtige, in der Längsrichtung der Frucht gestreckte,
dünnwandige Zellen. - Innere Epidermis: Gleich gebaut wie die
äussere. - Trennungszone: 2-3 Schichten tangential gestreckter,
länglicher, in regelmässigen Reihen angeordneter, sehr dünnwandiger
Zellen.
Abspringender Deckel.
F 1 ä c h e n a n s i c h 1: Äussere Epidermis: Besteht aus polygonalen,
gerad-dünnwandigen, ± in der Richtung der Frucht gestreckten
Zellen, gegen die Spitze wellig und noch dünnwandiger
werdend. An den Gefässbündeln in der Längsrichtung langgestreckt,
geradlinig. - Ilaare: Dann und wann an der Spitze einige 1 - 2zellige,
(30-) 50- 105 /t lange, dickwandige, von einer Kutikula überzogene
Gliederhaare. - Innere Epidermis: ± isodiametrisehe, stark wellige,
ziemlich dickwandige, getüpfelte Zellen. - Ilypodermis: Aus ± isodiametrischen,
stark welligen, sehr dickwandigen, getüpfelten Zellen
liestehend, die gegen die Spitze in der Längsrichtung gestreckt
und noch dickwandiger werden. - Trennungszone: 3-1 Schichten
tangential gestreckter, i länglicher, dickwandiger, in regelmässigen
Reihen geordneter Zellen.
Narbenrest.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: isodiametrisehe, viereckige,
dünnwandige, 10- 15 fi breite, in regelmässigen Reihen ange-

28 E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Planiago alpina L. n. P. montana Lam.
ordnete Zellen. - Papillen: Einzellig, 30- 105 /j, lang, reichlich beinahe
bis zur Basis. - Haare: Sehr oft an der Basis 1 - 2zellige, 30-
75 /.i lange, dickwandige, von einer Kutikula überzogene Gliederhaare.
Scheidewand.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: Aus polygonalen, geradlinigen
bis welligen, gestreckten, typischen Netzleistenzellen bestehend.
Same.
Q u e r s c h n i t t: Bohnenförniig. - T e s I a: 1. Epidermis:
Radial schwach gestreckte, ± rechteckige, aussen etwas ausgestülpte,
von einer zarten Kutikula überzogene Zellen, deren Zellmembran
dünn ist und deren Seitenwände mächtige Sclileimschichten
angelagert haben. Das Lumen nimmt beim Quellen in Wasser
Sanduhrform an. - 2. Schicht: Eine Lage ± rechteckiger, tangential
gestreckter, schwach dickwandiger Pigmentzellen mit braunem
Inhalt.
E n d 0 s p c r m: Besieht auf der Rücken- und Bauchfläche des
Samens aus 2 - l, an den Seiten aus 6 - 10 Reihen polygonaler bis
rundlicher, ziemlich difck- und glattwandiger Zellen, die nur kleine,
runde Aleuronkörner (keine Stärke) führen (vgl. ULOTH 1875, S. 195
u. Taf. VI, Abb. 1 u. 5).
E m b r ij o: Kotyledonen: Halbmondförmig, die äusserste Schicht
besteht aus isodiametrischen, ± viereckigen, dünnwandigen Zellen,
das Grundgewebe dagegen aus rundlichen Zellen mit kleinen Interzellularen.
Nahezu in der Mitte befinden sich eine grössere und an
den beiden Seiten eine kleinere Gruppe englumiger, dünnwandiger,
runder bis polygonaler Zellen als Gefässbündelanlagen. Als Zellinhalt
treten kleine, runde Aleuronkörner auf.
Pulver.
Es ist ja für jede Droge wertvoll, die Mikroskopie des Pulvers
zu kennen. Dies gilt auch für Herba oder Folia Plantaginis alpinae,
um so mehr, als diese in verschiedene Arzneispezialitäten und Geheimmittel
in Pulverform inkorporiert werden.

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 17
]3a die Droge meist audi mehr oder weniger viel Hhizomteile,
Hlütenstengel, Blüten und Früchte enthält, haben wir zunächst eine
solche Ganzdroge pulverisiert und untersucht. Die Zerkleinerung
erfolgte in einer Kreuzschlagmühle. Die Siebporenweite betrug
0,8 mm. Um auch ein reines Blattpulver zu haben, wurde ein ausgelesenes
Blattmaterial unter den gleichen Bedingungen pulverisiert.
Wir geben im folgenden die Beschreibung und die Abbildung (Abb. 9)
eines Pulvers aus der Handelsdroge und lassen dann die Beschreibung
eines reinen Blattpulvers folgen. Die Abbildungen der Elemente
dieses zweiten Pulvers finden sich in der vVbbildung des Pulvers
der Handelsdroge.
i. Pulver der Handelsdroge (Abb. 9):
F a r 1) e: Graugrün.
Ci e r u c h: Ein eigenartiges, dem Schal)zieger ähnliches Aroma
(ScHROETEii 1923-26, S. 588).
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1
Abb. 9. Plamago alpina. Piilverbestandteile der Handelsdroge. Vergr. 220 x

18 E. Elo, Anat.-pliarm. Unters, v. Plantago alpina L. u. P. montana I.ani.
1. Fragmente der Epidermis der Blattober- und -Unterseite in
Flächenansicht, mit den typischen Spaltöffnungen s e h r
häufig.
2. 1 - Szellige, dickwandige, mit Kutikula überzogene Haare
oder ihre Fragmente vereinzelt.
3. In der Regel 4zellige P/a/i/a(/o-Köpfchenliaare vereinzelt.
4. Fragmente der vielzelligen, dünnwandigen Gliederhaare sehr
häufig.
5. Fragmente der Ring- und Spiralgefässe, besoiulers aus dem
Rhizom und Blatt ziemlich häufig.
(). Fragmente der Nebennerven des Blattes im Querschnitt v e re
i n z e 1 t.
7. Fragmente der Fasern aus dem Blatt und dem Blütenstengel
h ä u f i g.
8. Fragmente des Tragblattes in Flächenansicht vereinzelt.
9. Fragmente des Kelchblattes in Flächenansicht v e r e i nzelt.
10. Pollen vereinzelt.
Charakteristische Elemente: 1, 2, 4, 8.
2. Pulver der reinen Blattdroge (s. auch Abb. 9):
Die Farb e und der Geruch sind wie oben.
1. Fragmente der Epidermis der Blattober- und -Unterseite in
Flächenansiclit, mit den typischen Spaltöffnungen s e h r
häufig.
2. 1 - Szellige, dickwandige, mit Kutikula überzogene Haare
oder ihre Fragmente ziemlich häufig.
3. In der Regel 4zellige P/a/j/ajyo-Köpfchenhaare ziemlich
häufig.
4. Fragmente der vielzelligen, dünnwandigen Gliederhaare sehr
selten.
5. Fragmente der Ring- und Spiralgefässe vereinzelt.
ti. Fragmente der Nebennerven des Blattes im Querschnitt v e re
i n z e 1 t.
7. Fragmente der Fasern vereinzelt.
Charakteristische Elemente: 1, 2, 3.
4. DIE ANATOMIE VON PLANTAGO IMONTANA LAM.
Plantago montana Luni. (= P. atrata Moppe). Von dieser Art werden eine
Reihe von Varietäten und L'ormen unterschieden, die alle in der Droge vorkommen
können. Bezüglich der Unterteilung der Art vgl. KNGLEU II. DIELS
(1937,8.284-).
Deutsch: liergvvegerich. Volksnanien: Adelgras, Ilütz, Uitz.- Französisch:
Plantain des montagnes.

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 19
Pflanze aiisdanernd, 2-18 cm hoch, l^hizom dick, knrz, wenig
ästig. Alle Lanbblätter in grundständiger Rosette. Blütenstengel
vor der Blüte aufrecht oder aufsteigend, zuletzt niederliegend. Ähre
kugelig oder kurz walzlicii, 0.5- 1.5 cm lang, im Knospenzustand
oft von langen, spinnweharlig verflochtenen Haaren ganz hedeckl.
Standort. Stelletuveise liiuifit? \mil verbreitet auf Mager- und Fettmatten,
Weiden, kahlem Felsschutt der Alpen, besonders auf tiefgründigem
Boden; mit Vorliebe auf Kalk, seltener auf Urgestein. In der Schweiz von
1 500 bis 2 700 m. in liayern von 1 000 bis 2 150 m, in Tirol von I 500 bis
2 370 m.
A 11 g e m 0 i n e Ve r 1) r e i I u n g. Pyrenäen, Ceveunen, Alpen, Jura,
Sudeten, Karpaten, Ai)enninen, illyrische und griechische Gebirge.
Standorte des u n t e r s \i r h t e n Materials. Conters-Casanna,
Gra\ib., 1 5^iO m ü.M., Weide; Tschiertschen, 1 560 m ü.M.; Speer,
Nagelfluh, I 700 m ü.M.; St. Moritz, Oberalpina, I 8.'U) m ü.M.; Lindernenalj)-
Kaiserstock, 2 100 m ü.M.; Arosa, in der Nähe der eidg. Versuchsanstalt,
1 800 ni ü.M.; Morteralsch bei Pontresina, 1 900 m ü.M.; Albula, 2 315 m ü.M.
Makroskopische Merkmale.
B I a t t. (irundständige Lanbblätter breit-lineal bis elliptisch,
spitz, nach oben und unten verschmälert, mit einer bleichen, häutigen
Scheide den Stengel umfassend. Spreite 3-10 cm lang und
2-15 mm breit (bei kultivierten Exemplaren bis 17 cm lang und
1-17 mm breit), drei- bis siebennervig. Nerven oberseits lief eingegraben,
unterseits hervortretend. Spreite kahl oder am Rande und
an den Nerven von langen, spinnwebig verflochtenen, vereinzelten
Haaren zottig, am Rande ganz oder entfernt und seicht gezälinell.
B 1 ü t e n s t e n g e 1. Stielrund, nicht gefurcht, am Grunde
spärlich, sonst dicht anliegend weichhaarig, in der Regel so lang oder
wenig länger als die Lanbblätter.
B 1 ü t e. Tragblätter breit rundlich, trockenhäutig, mit grünem
oder schwärzlichem Mittelnerv und scharf davon abgesetzten, membranösen,
bräunlich gefärbten, stumpfen Randlappen, an der Spitze
oder auch teils am Rande bärtig gewimperl. Kelchblätter alle gleich
gestaltet, frei, eiförmig, mit kleinem, grünem, krautigem Teil und
breitem, braunem, liäutigem liand, nicht gekielt, bloss an der Spitze
bärtig gewimpert. Dünnhäutige Blumenkrone etwa 2 mm lang,
braun, mit vollständig kahler Röhre und zugespitzten, weisslichen
Zipfeln. Staubblätter 2-3mal länger als die Blumenkrone, weiss-

2ü E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Plantago alpina L. u. F. monlaiia Lain.
lieh, mit blassgelben Antheren. Kapsel bis 5 nini lang, eiförmig,
nur an der änssersten Spitze von der vertrockneten Krone bedeckt;
üehiszenzspalte in Höhe über dem Grunde der Frucht auftretend.
Samen I.5 mm lang, meist 2 in jeder Kapsel, ])eckenförmig,
nmzelig, mit hervorragender Mittelrippe.
Mikroskopische Merkmale.
Rhizoin und Ilauplwurzel.
Im folgenden wird die Anatomie des Rhizoms und diejenige des
obersten, in der Droge vorkommenden Teils der Mauptwurzel beschrieben.
H h i z o m.
Q u e r s c h n i t t; Hundlich. - /I n s s e n r i n d e: Epidermis:
Meistens ganz abgeworfen. - Kork: 2-4, stellenweise mehrere Lagen
flacher, dünnwandiger, schwach in tangentialen und radialen Reihen
geordneter 7.Q\\cn. - Phellogen: 1 - 2 Lagen tangential gestreckter,
zarter Zellen. - Plielloderm: Fehlt oder besteht undeutlich aus 1-2
Lagen dünnwandiger Zellen. - Parenchym: Besteht aus vielen Lagen
zarter, tangential gestreckter, ziemlich grosslumiger, länglicher bis
schwach polygonaler, stärkefreier Zellen mit kleinen Interzellularen.
- Sieinzellen: Im Rindenparenchym treten stellenweise grössere und
kleinere Gruppen polygonaler, dickwandiger, reich getüpfelter Steinzellen
auf (vgl. SOLEBEDER 1899, S. 727).
I n II e n r i n d e: Primäre Markstrahlen: Meistenteils viele Reihen
parenchymatischer, runder bis radial gestreckter, länglicher
Zellen mit kleinen Interzellularen. - Rindenslrahlen: 8-10 Gefässbündelstränge
mit zarten, rundlichen bis schwach polygonalen,
kleinzelligen, in radialen Reihen geordneten Elementen.
Kambium: 1-3 Lagen normaler Kambiumzellen, nur im
faszikulüren Teil deutlich erkennbar.
II olzkörp e r: Primäre Markstrahlen: Ziemlich schnuil, aus
zarten, radial gestreckten, länglichen Parenchymzellen mit kleinen
Interzellularen bestehend. - Holzstrahlen: Gleichviele Gefässbündelstränge
wie in der Rinde, aus Netz-, Ring- und Spiralgefässen bestehend,
radial in unverholztem, polygonalem Parenchym angeord-

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 21
net. - Mark: Verhältnismässig klein, aus riuullichen bis polygonalen,
parenchymatisclien Zellen mit kleinen Interzellularen gebaut. -
Steinzellen: Wenige Gruppen, gleich gebaut wie in der Aussenrinde.
- Selbständige, ausgeprägte rinden- und markständige Gefäss])ündel
kommen nicht vor.
11 a u j) t w u r z e 1.
Das Khizom geht allmählich in die Wurzel über. Im grossen
und ganzen ist die Wurzel gleich wie das Rhizom gebaut, jedoch
fehlen die Steinzellen, Markstrahlen und das Mark.
Laubblatt.
Fläc h e n a n s i c h t (s. auch Abb. 10 u. 11): Obere Epidermis:
An der Spitze ± viereckige, geradlinige bis schwach wellige Zellen
Abb. 10. Plantago motitana. Laul)- Abb. II. Plantngo montana. Laiibblatt,
obere EpideriiiLs feilweise mit blatt, untere Epidermis teilweise mit
darunterliegenden Palisadenzellen in darunterliegenden Palisadenzellen in
FJäclienansicht. Vergr. 220 x. Fl.ächenansiclit. Vergr. 220 X.
mit dünnen, glatten oder fein knotig verdickten Wänden. In der
Milte und an der Basis sind die Zellen wellig bis geradwandig, in
der Längsrichtung gestreckt. Am Blattrand gewöhnlich langge-

22 E. Elo, Anat.-])harm. Unte'-s. v. Plantayo alpina L. ii. P. moniana Lam.
streckte, gerad-dünnwandige Zellen. Am Jilattgnind alle Zellen
gleich gebaut wie am Blattrand. In den Nervenfiirchen, die an der
Spitze und am Blattgrund ganz fehlen, sind die Zellen quadratisch
bis rechteckig, geradwandig. - Untere Epidermis: Schwach
wellig-buchtige oder polygonale, dünnwandige, in der Längsrichtung
gestreckte Zellen, gegen die Blattbasis schmäler, länger und geradwandig
werdend. Über dem Mittelnerv und den nächstliegenden
Hauptseitennerven viele Heihen langgestreckter, ± rechteckiger,
gerad-dünnwandiger Zellen, in der Hegel ohne Spaltöffnungen.
Blattrand und Blattgrund gleich gebaut wie oberseits. - Spallöffniingen:
Beiderseits sehr reichlich, verhältnismässig wenig am Blattgrund,
in der Richtung der Blattlängsachse orientiert, länglich,
(21 -) 27-33 fi lang, (15-) 18-21 fi breit, mit 2-1, meistens 3
Nebenzellen, leicht vorgewölbt. - Haare: 1. Ciewöhnlich nur sehr
typische (550-) 700- 1 150 (-2 400) lange (k-lenkhaare (Abb. 12,
a b
Abb. 12. Plantago montuiiu. La)il)l)lat t,
a. untere Epidermis mit der Basalzelle
des Gelenkliaares in Flächenansicht,
b. Blattrand mit der Basis des (ieloiikhaares.
Vergr. 220 x.
s. auch Abb. 14) mit etwas vergrösserter,
länglichrunder Basalzelle
(selten ist die Basalzelle
auch nicht vergrössert und die
umgebenden Epidermiszellen
mit Spaltöffnungen sind meist
nicht radial angeordnet), der
zentrisch eine kurze, ziemlich
stark verdickte, bräunliche
llalszt'lle aufsitzt, die dann 2-
8, gewöhnlich 4 - G obere, längere,
dünn- bis verhältnismässig
dickwandige, in der Regel
zapfenartig miteinander verwachsene
Zellen trägt. Besonders
am Basalteil sind die
Ilaare deutlich von einer ziemlich dünnen, glatten Kutikula überzogen.
Oberseits Gelenkhaare am Blattrand, selten an der
Spreite selbst, unterseits sowohl am Blattrand als auch über dem
Mittelnerv uiul an den Hauptseitennerven. 2. An der Blattbasis
ziemlich reichlich mehrere mm lange, dünnwandige, vielzellige,
farblose, oft kollabierte Gliederhaare mit 135-210 jli langen und
15-27 /x breiten Zellen, mit geradlinigen oder gewölbten Zwischen

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. FtMin. Vanamo, 15, n:o 1. 23
Avänden. Länge der zugespitzten Endzellen 165~;iG(),u. Planlago-
Köpfchenhaare (Abb. 11) mit einzelligem, (18-) 21-30 //langem,
15-18 jLi breitem Stiel und einem zweizeiligen, vertikal geteilten,

24 ii. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Plantago alpina L. u. P. montaiia Lam.
Mittelner v: Oben sehr stark konkav, unten schwach konvex.
- Obere Epidermis: ± rundlich-polygonale, gegen die Spreite
länglich werdende Zellen. - Untere Epidermis: Runde, allseitig etw^as
verdickte Zellen, von einer dünnen Kutikula überzogen, einzelne
Zellen vergrössert wie in der Spreite. - Spaltöffnungen: Fehlen. -
Kollenchijm: Oben zwisciien der Epidermis und der Endodermis
eine Gruppe rundlich-polygonaler, weitlumiger, schwach verdickter
Zellen. Unten 3-1 Lagen rundlicher, ziemlich deutlich verdickter
Zellen, seitlich allmählich ins Grundgewebe übergehend. - Grundgewebe:
Vor allem unten stark entwickelt, aus rundlichen, grosslumigen,
dünnwandigen, chlorophyllführenden bis chlorophyllfreien
Zellen mit Interzellularen bestehend. - Endodermis: Eine Zellage
breite Bündelscheide, besteht aus gut differenzierten, ± länglichen,
ziemlich weitlumigen, dünnwandigen, chlorophylU'reien Zellen mit
CASPARYschen Punkten. - Perizijkel: Über dem Xylem und unter
dem Phloem je ein 1 - () (- 8) Zellagen breiter, halbmondförmiger
Belag ziemlich dicker, i englumiger Fasern. - Gefässbündel: Ein
kollateraler, in der Hegel geschlossener Strang. - Xylem: Gut entwickelt,
zahlreich Hing- und Spiralgefässe, radial in unverholztem
l\arenchym angeordnet. - Kambium: Sehr schwach oder nicht vom
Phloem differenziert. - Phloem: Zarte, englumige Phlcenielemente
im entsprechenden, dünnwandigen Parenchym eingebettet. - Markstrahlen:
Eine Zellreihe breit, aus dünnwandigen, polygonalen Zellen
bestehend. - Mark: Sehr oft aus einigen dünnwandigen, ± runden
Parenchymzellen l)esteliend.
Blüteiistengel.
F 1 ä c h e n a n s i c h t (s. auch Abb. 13): Epidermis: Geradlinige,
± viereckige, in der Richtung des Stengels langgestreckte,
dünnwandige Zellen. - Spaltöffnungen: Ziemlich häufig, in der Längsrichtung
orientiert, länglich, 39 - 18 /t lang, 21-24 /n breit, mit
3 - 4, meistenteils 1 Nebenzellen. - Haare (Abb. 11): Reichlich (800-)
1 050 - 2 350 lange, schräg nach der Ähre gerichtete, verschiedenartig
gebaute Gliederhaare, aus länglicher Epidermiszelle entspringend,
mit einer zentrisch liegenden, kurzen, verdickten, braunen
Grundzelle und 4-7 (-11) oberen, verschieden langen, dünn- bis
dickwandigen Zellen. 1. (ielenkhaare mit dickwandigen, zapfen-

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 25
Abb. 13. Plantago inontana.
Blütenstengel, Epidermis in
Fläclienansichl. Vergr. 220 x .
artig miteinander verwaciisenen Zellen.
2. Gewölinliche Gliederhaare ziemlich
dünnwandig mit geradlinigen oder schrägen
Zwischenwänden (vgl. SOLEREDER
1899,8.725, Abb. 153). 3. Übergangsformen
von Gelenk- zn Gliederhaaren.
In demselben Haar können dann sowohl
dick- und dünnwandige Zellen als
auch gewölbte bis halbrunde, scliräge
oder geradlinige Zwischenwändevorkommen
(vgl. OEKM1932,
S. 28, Abb. 1). - Nur
der Basalteil des Haares
deutlich von einer
dünnen, glatten Kuti-
kula überzogen. 1. -Köpfchenhaare wie
diejenigen des Laubblattes vereinzelt.
Querschnitt (s. auch Taf. H, Abb. 2):
Hundlich. - A iis sc ii r i n d e: Epidermis: i iso-

26 E. Elo, Anat.-])harm. Unte'-s. v. Plantayo alpina L. ii. P. moniana Lam.
serii. - Gefässbümlel: 8- K) grössere, geschlossene Stränge und viele
kleinere Siehröhrenhündel liegen als isolierte Gruppen, an der
Grenze des Markes und des Perizykelrings verteilt, zu einem Kreise
geordnet. Grössere Gefässbündel sind kollateral mit deutlich erkennbaren
Phloem- und Xylemgruppen (vgl. PILGER 1898, S. 309;
SOLEREDER 1908, S. 259). - Phloem: Schwach entwickelt, aus zarten,
englumigen, rundlichen bis polygonalen Elementen bestehend. -
Xijlem: Gewöhnlich drei kurze Reihen Hing- und Spiralgefässe, radial
angeordnet, in kleinzelligem, dünnwandigem, rundlich-polygonalem,
unverholztem Holzparenchym eingebettet. Das umgebende Parenchym
wird im Alter schwach verholzt. - Markslrahlen: Fehlen. -
Mark: Der grosse, zentrale Teil wird von parenchymatischen, grosslumig-rundlichen
und kleineren, streng polygonalen, dünnwandigen
Zellen mit ziemlich kleinen Interzellularen gebildet. Im Alter verschwinden
l)einahe alle Markzellen, und es entsteht eine grosse
Markhöhle.
Hlüte.
T r a g 1) 1 a t t.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Äussere Epidermis des mesophyHführenden
Millelteils: Geradlinige bis schwach buchtige, dünnwandige
Zellen, die gegen den Blattgrund wellig und etwas in der Nervenrichtung
gestreckt sind. Die Grenze gegen die Randlappen ziemlich
deutlich. - Spaliöjjnunyen: Häufig, in der Richtung der Blattlängsachse
orientiert, von schmal- bis breitovalem Umriss, 24 - 30
18-21 /t breit, mit 3-1 Nebenzellen. - Haare: 1. Am äussersten,
rundlichen Blattrand reichlich dünnwandige, 3 - 5 (- 7)"zellige,
650 - 1 350 fi lange Gliederhaare mit einer bräunlichen Grundzelle
und oftmals kollabierten Zellen, mit geradlinigen oder gewölbten
Zwischenwänden (vgl. ENGLER U. DIELS 1937, S. 285, Fig. 30, Abb.
1 - 6). 2. Zweizeilige Plantago-Köpichenhaare ziemlich häufig. -
Äussere Epidermis der häutigen Randlappen: ± geradwandige, in
der Längsrichtung gestreckte, i viereckige, ziemlich dünnwandige
Zellen, gegen die Spitze schwach wellig werdend. Spaltöffnungen
fehlen. - Haare: 1. Am oberen Blattrand in der Regel gegen die
Mitte verlängerte Gliederhaare wie oben. 2. Köpfchenhaare fehlen.
- Irmere Epidermis: Über dem Mittelnerv wellige, dünnwandige,

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 27
gegen den Blallgrnnd verlängerte Zellen. Spärlich Spaltöffnungen
und Köpfchenhaare, nur an der Spitze. An den Randlappen sind
die Zellen gleichniässig wellig, dünnwandig, in der Längsrichtung
gestreckt; weder Spaltöffnungen noch Köpfchenhaare. - Haare:
Häufig an der Anheftungsstelle des Tragblattes und der Kelchblätter
lange, sehr dünnwandige (iliederhaare von gleichem Bau wie
die Haare der I.aubblattbasis,
K e 1 c h 1) 1 a t t.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Äussere Epidermis: (ieradlinige, dünnwandige,
in der Nervenrichtung gestreckte, zlz rechteckige Zellen,
gegen den Blattrand schwach wellig werdend. - Spaltöffnungen: Vereinzelt
am grünen Basalteil, mit Ii - 1 Nebenzellen. - Innere Epidermis:
Wellige, dünnwandige, in der Richtung der Längsachse langgestreckte
Zellen, gegen den Hlattrand noch welliger werdend. Spaltöffnungen
fehlen. - Haare: .'i - ozellige, 210-360 lange, dünnwandige
Gliederhaare mit einer kurzen Grundzelle und mit geradlinigen
Zwischenwänden, häufig am mittleren, meistens eingebuchteten
Blattrand.
K r 0 n e.
Kronröhre.
F 1 ä c h e n a n s i c ii t: Epidermis: Beiderseits gerad- und
dünnwandige, in der Längsrichtung gestreckte, 4-5eckige (innere
Epidermis mehreckig) Zellen.
Kronzipfel.
Fläche n ansieht: Epidermis: Oberseits werden die sehr
dünnwandigen, gestreckten Zellen allmählich stark wellig, unterseits
dagegen nur schwach wellig begrenzt. - Haare: Stellenweise an
der Spitze 1 - 2 ziendich kurze, dünnwandige Gliederhaare.
A n (1 r ö c e u m.
Staubfaden.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: Rechteckige, sehr dünngeradwandige,
in der Längsrichtung langgestreckte, in regelmässigen
Reihen angeordnete Zellen.

28 E. Elo, Anat.-pharni. Unters, v. Plcmtago alpina L. \\. P. montana Lam.
vStaubbeiitel,
Fläc h e n a II s i c 11 1: Epidermis: Aus tangential gestreckten,
dünnwandigen, welligen, papillös ausgebuchteten Zellen bestehend,
die gegen die untere, aufgesetzte Spitze ± isodiametrisch und in
derselben langgestreckt, dickwandiger werden. In der Furche geradwandig
bis schwach wellig. - Fibriöse Schicht: Polygonale, ± isodiametrische,
geradwandige Zellen mit ringförmigen^ Verdickungsleisten.
Pollenkorn.
33-39 (-48) gross, glattwandig, scheibcMiförmig, mit dünner
Exine und Inline.
G y u ä c e u in.
Fruchtknoten.
F1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: Polygonale, geradlinige bis
schwach wellige, ± tangential gestreckte, dünnwandige Zellen, die
gegen die Basis noch dünnwandiger werden. - Hypodermis: ± isodiametrische,
geradwandige bis schwach wellige, dünnwandige Zellen.
Griffel.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: Aus viereckigen, in der
Richtung der Längsachse gestreckten, gerad-dünnwandigen, in regelmässigen
Reihen geordneten Zellen bestehend.
Blühende Narbe.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: Die Zellen mehr langgestreckt,
sonst gleich gebaut wie die Griffelepidermis. - Papillen:
Reichlich, 1 - 2zellig, 180 - 240 ^ lang.
Frucht.
Im Kelch sitzenbleibende Büchse.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Äussere Epidermis: Aus polygonalen,
geradwandigen bis schwach welligen, tangential gestreckten, an der

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 29
Basis dagegen schwach in der Längsrichtung der Frucht gestreckten,
dünnwandigen Zellen bestehend. - Innere Epidermis: 4 - 5eckige,
gerad-diinnwandige, langgestreckte Zellen. - Trennungszone: Eine
Reihe rundlicher, schwach langenlial gestreckter Zellen.
Abspringender Deckel.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Äussere Epidermis: Polygonale bis wellige,
tangential gestreckte, sehr dünnwandige Zellen, gegen den Basalteil
dickwandiger werdend. An den Cxefässbündeln in der Längsrichtung
schwach gestreckt, geradwandig. - Innere Epidermis: 4-5eckige
l)is wellige, sehr dünnwandige, in der Richtung der Frucht
langgestreckte Zellen. - Ilijpodernüs: Besteht aus stark welligen, in
der Längsrichtung langgestreckten, ziemlich dickwandigen, reich
getüpfelten Zellen, gegen den unteren Teil sehr dünnwandig werdend.
- Trennungszone: Aus 1-3 Reihen runder bis schwach polygonaler,
ziemlich dickwandiger, in u n regel massigen Reihen geordneter Zellen
bestehend.
Narbenrest.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: ± isodiametrische, viereckige,
dünnwandige, in regelmässigen Reihen angeordnete Zellen.
- Papillen: 1 - 2zellig, 40- 110 (150) fi lang, reichlich, gegen die
Basis selten werdend.
Scheidewand.
F 1 ä c h e n a n s i c h t: Epidermis: Polygonale, dünnwandige,
± gestreckte, reich getüpfelte Zellen.
Same.
Q u e r s c h n i t t: Nierenformig. - T c s t a: 1. Epidermis:
lm grossen und ganzen gleich gebaut wie bei Planlago alpina. -
2. Schichl: Besteht aus quadratischen bis tangential gestreckten,
ziemlich dünnwandigen, braungefärbten Zellen.
Endosper m: Auf der Rücken- und Bauchfläche des Samens
aus 5-8, an den Seilen dagegen aus zahlreichen Reihen rundlicher
3

30 E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Plantago alpina L. ii. P. montana Lam.
bis schwach polygonaler, stark dickwandiger, reich und grob getüpfelter
Zellen bestehend, mit kleinen, runden Aleuronkörnern.
Embryo: Kotyledonen: Halbmondförmig, die äussere Scliichl
besteht aus quadratischen, dünnwandigen, das Gruudgewebe aus
zarten, ± rundlichen Zellen mit kleinen Interzellularen. In der
Mitte kommen eine grössere und an den Seiten eine kleinere (lefässbündelanlage
kleiner, zarter, schwach polygonaler Zellen vor. Die
Zellen enthalten nur kleine, rundliche Aleuronkörner.
5. VERGLEICHENDE BETRACHTUNG DER UNTER-
SUCHTEN ARTEN NEBST KURZEM TABELLARISCHEM
VERGLEICH VON PLANTAGO LANCEOLATA, P. MA.IOR,
P. MEDIA, P. ALPINA UND P. MONTANA.
Im folgenden werden kurz zusammenfassend die wesentlichen
und differentialdiagnostisch wichtigen Merkmale der vorstehend
beschriebenen Plantago-Arten in Hinsicht auf einzelne Organe und
13 est a n d t ei 1 e d a rges t e 111.
Rhizom.
Das Rhizom, das sich stets ± reichlicli in den Drogen vorfindet,
ergibt wesentliche Merkmale zur Differentialdiagnose. Der Wurzelstock
von Plantago alpina ist kräftig und lang, derjenige von P. montana
dagegen dick und kurz. Der Kork der Aussenrinde ist bei
P. alpina immer deutlich in tangentialen und radialen Reihen angeordnet,
bei P. montana aber undeutlich. Das Rindenparenchym
besteht bei P. alpina aus rundlichen Zellen mit vielen grossen Interzellularen,
während es bei P. montana aus tangential gestreckten,
länglichen bis schwach polygonalen Zellen mit kleinen Interzellularen
aufgebaut ist. Nur bei P. montana treten im Rindenparenchym
stellenweise grössere und kleinere Gruppen von Steinzellen auf, und
gleichfalls auch nur bei P. alpina kommen selbständige, rinden- und
markständige Ciefässbündel vor. Mark-, Rinden- und Ilolzstrahten
sind zur Differenzierung nicht anwendbar. Das Mark bei P. alpina
ist gross, ohne Steinzellengruppen, und besteht aus rundlichen
Parenchymzellen mit zahlreichen, grossen Interzellularen. Bei
P. montana hingegen führt das Mark einige kleine Steinzcliengruppen

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 31
und besteht aus rundlichen bis polygonalen Parenchymzellen mit
kleinen Interzellularen.
Blatt.
B 1 a t t s p r e i t e. Differentialdiagnostisch gut verwertbare
Merkmale sind: die Umrissformen der Laubblätter und der Epidermiszellen,
die Spaltöffnungen mit Nebenzellen, die verschiedenen
Haartypen, die Ausbildung des Kollenchyms und des Schwammparenchyms.
Das Blatt von P. alpina ist schmal, lineal-lanzettlich, 2-15 cm
lang und 1.5-5 mm breit - im frischen Zustand ist nur der Mittelnerv
deutlich -, während dasjenige von P. montana breit-lineal,
deutlich drei- bis siebennervig, 3-10 cm lang und 2-15 mm breit
ist, mit einer bleichen, häutigen Scheide den Stengel umfassend.
Die obere Epidermis bei P. alpina ist flach und besteht aus
quadratischen bis rechteckigen, meist schwach welligen, glattwandigen
Zellen, die in ziemlich regelmässigen Reihen angeordnet sind.
Gegen die Blattbasis werden sie geradwandig und langgestreckt. Am
mittleren Blattrand kommen in der Regel 3-5 Reihen rechteckiger,
ziemlich dickwandiger Zellen vor. Bei P. montana ist die obere Epidermis
dagegen über den llauptseitennerven eingesenkt und da aus
± viereckigen, geradwandigen Zellen gebaut, auf der Blattspreito
aber besteht sie aus ± viereckigen, geradlinigen bis schwach welligen
Zellen mit glatten oder fein knotig verdickten Wänden, gegen
die Blattbasis geradlinig und langgestreckt werdend. Am Blattrand
treten nur dünnwandige, langgestreckte Zellen auf.
Die untere Epidermis ist bei beiden Arten iin grossen und ganzen
gleich gebaut wie die obere.
Beiderseits sind die Spaltöffnungen bei P. alpina in der Richtung
der Blattlängsachse orientiert, (18-) 24-30 fi lang und (15-) 21 -
21 fi breit, meistens mit 2 Nebenzellen. Bei P. montana hingegen
sind die beidseitig vorhandenen, (21 -) 27-33 /t langen und (15-)
18-21 fi breiten Spaltöffnungen, meist mit 3 Nebenzellen, ziemlich
u n regel massig angeordnet.
Auf den Blattflächen findet man bei beiden Arten zwei Maartypen,
die Glieder- und die Köpfchenhaare, und an der Blattbasis
noch einen zweiten Typus von Gliederhaaren. Die erstgenannten
Gliederhaare sind bei P. alpina dickwandig, meist 2 - 3zellig, von

32 E. Elo, Anat.-])harm. Unte'-s. v. Plantayo alpina L. ii. P. moniana Lam.
einer ziemlich dicken, glatten bis fein warzigen Kutikiila überzogen,
bei P. montana dagegen sehr typische, dünn- bis dickwandige, gewöhnlich
4 - Gzellige (dazu eine dickwandige, bräunliche Halszelle)
(ielenkhaare, die nur am Basalteil deutlich von einer dünnen, glatten
Kutikula überzogen sind.
Beide Arten haben zahlreich Plantago-Köplchcnhiiaro, deren
Köpfchen bei P. alpina meistens vierzellig, bei P. montana dagegen
zweizeilig sind.
Nur an der Blattbasis der beiden Arten treten reichlich (bei
P. alpina reichlicher) mehrere mm lange, dünnwandige Gliederhaare
auf, die bei P. alpina gelblich, mit geradlinigen Zwischenwänden und
mit 420 - ()75 fj, langen Endzellen sind, während sie bei P. montana
farblos, mit geradlinigen oder gewölbten Zwischenwänden und
mit 105-300 jj, langen Endzellen auftreten.
Die Blattspreite ist bei P. alpina oben und unten gerade, bei
P. montana dagegen über den Hauptseitennerven oben stark konkav
und unten konvex. Die Struktur des Blattquerschnittes weist bei
beiden Arten immer undeutlich monofazialen Bau auf. Bei P. alpina
kommen am Blattrand verdickte Zellen vor, die bei P. montana
fehlen. Nur bei P. montana treten die schwach dickwandigen Kollenchymzellen
an den beiden Seiten der Hauptseitennerven, wo auch
die Palisaden fehlen, hervor. Die Palisaden sind gleich gebaut,
das Schwammparenchym aber ist verschieden mächtig. Bei P. alpina
umfasst es viele Lagen und bei P. montana nur 2 - 4 Lagen Schwanimparenchymzellen.
Mittel n e r v. Die obere Epidermis ist bei P. alpina gleich
gebaut wie diejenige der Blattspreite und bei P. montana wie diejenige
über den Hauptseitennerven. Die untere Epidermis dagegen
ist bei beiden Arten gleich gebaut. Nur bei P. alpina kommen
unten 2-5 deutlich vorgewölbte Längsleisten vor. Die Gliederhaare
(Haartypus 1.) befinden sich beiderseits, wie auch die Köpfchenhaare,
die oberseits bei P, montana ein ziemlich kurzes Köpfchen
haben, die Gelenkhaare aber nur unterseits.
Der Querschnitt weist einige gute Differenzierungsmöglichkeiten
auf. Der Miltelnerv bei P. alpina ist oben schwach konkav und
unten flach konvex mit einigen zapfenartigen Ausstülpungen, bei
P. montana hingegen oben stark konkav und unten nur schwach
konvex ohne Ausstülpungen; Spaltöffnungen treten nur bei P. alpina

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 33
auf. Das Kollenchym bei P. alpina felill oben ganz und ist hier
durch eine ± durcligehende Palisadenreihe ersetzt, während l)ei
P. montana hier eine Gruppe kaum verdickter, rundlicher Zellen vorkommt.
Unterseits ist das Kollenchym hei P. alpina vor allem in
den Leistenausstülpungen tleutlich und bei P. montana besteht es
aus 3-4 Lagen ziemlich deullich verdickter Zellen. Das Grundgewebe
ist bei P. alpina chlorophyllführend, mit zahlreichen Interzellularen,
bei P. montana dagegen chlorophyllführend bis chlorophyllfrei,
mit ziemlich kleinen Interzellularen. Das Gefässbündel
selbst ergibt fast gar keine wesentlichen Merkmale, die Markstrahlen
bei P. alpina sind 1 - 3reihig und bei P. montana in der Regel einreihig.
Blütenstengel.
In der Überflächenansicht ergeben die ^Spaltöffnungen und die
Maare differentialdiagnostisch wichtige Merkmale. Die Epidermis
ist bei beiden Arten aus gerad-dünnwandigen, in der Richtung des
Stengels langgestreckten Zellen gebaut. Die Spaltöffnungen treten
ziemlich häufig auf. Sie sind bei P. alpina 33 - 51 /t lang und 21 -
24 [jb breit, meist mit 2 Nebenzellen, bei P. montana hingegen 39 - 48
[X lang und 21 -24 ^ breit, meist mit 4 Nebenzellen. Rei P. alpina
sind die Gliederhaare im grossen und ganzen gleich gebaut wie diejenigen
(Haartypus 1.) des Laubblattes, jedoch etwas länger und
vielzelliger. Bei P. montana dagegen treten die verschiedenartig
gebauten, 4 - 7zelligen Gliederhaare mit einer kurzen, braunen, verdickten
Grundzelle in drei Formen auf: 1. die typischen Gelenkhaare
wie auf der Blattspreite, 2. die gewöhnlichen, ziemlich dünnwandigen
Gliederhaare, 3. die Übergangsformen der Gelenk- und
Gliederhaare.
Anhaltspunkte für die Differenzierung des Querschnittes ergeben
die Dicke und die Ausbildung des Grundgewebes, die Endodermis
und besonders die Anzahl und die Anordnung der Gefässbündel.
Unter den ± runden Epidermiszellen haben beide Arten eine Lage
rundlicher, im Alter kollenchymatisch verdickender Zellen, die jedoch
bei P. montana dickwandiger als bei P. alpina werden. Das Grundgewebe
der Aussenrinde ist ganz gewöhnlich gebaut, enthält aber
bei P. alpina nur 5-8, bei P. montana dagegen mehrere Zellagen.
Die Endodermis, die bei P. alpina nicht differenziert ist, besteht bei

34 E. Elo, Anat.-])harm. Unte'-s. v. Plantayo alpina L. ii. P. moniana Lam.
P. montana aus grosslumigeii Zellen. Der ringförmige Perizykel
ist bei P. montana 4-6 und bei P. alpina mehrere Zellagen dick.
Bei P. alpina treten 18-22 beinahe gleich grosse, ziemlich kleine,
kollaterale Gefässbündel auf, bei P. montana hingegen 8-10 grössere
kollaterale Gefässbündel und viele kleinere Siebröhrenbündel.
Alle Bündel sind auf einem Kreise an der Grenze des Markes und des
Perizykelrings angeordnet. Die die Ring- und Spiralgefässe umgebenden,
parenchymatischen Zellen werden nur bei P. alpina im
Alter deutlich verholzt. Das Mark weist grösstenteils grosslumige,
dünnwandige Zellen mit zahlreichen Interzellularen auf. Gegen die
Gefässbündel hin findet mau besonders bei P. alpina kleinere, i)olygonale,
verdickte und meist auch schwach verholzte Zellen. Am
älteren Stengel kommt Ijei beiden Arten eine grosse Markhöhle mit
Resten der Markzellen vor.
Blüte.
T r a g b I a t t. Die Form, die innere Epidermis, die Grösse der
Spaltöffnungen und die Haare sind gut verwendbare Differenziernngsmerkmale.
P. alpina hat ein kahnförmiges, kurz zugespitztes Tragblatt mit
einem schmalen, farblosen, häutigen Rand, während (hisjenige bei
P. montana breit rundlich, mit einem breiten, ])raunen, häutigen
Randlappen ist. Die äussere Epidermis ist zur Differenzierung nicht
gut verwendbar. Die innere Epidermis bei P. alpina besteht aus
welligen, besonders an der Blattbasis dickwandigen Zellen. Bei
P. montana dagegen ist die Epidermis überall dünnwandig. Die auf
den beiden Seiten des mesophyllführenden Teils auftretenden Spaltöffnungen
sind bei P. alpina 36- 42 fi lang und 27-30 /ti breit mit
2-4 Nebenzellen, bei P. montana hingegen 24-30 /t lang und
18-21 /t breit mit 3-4 Nebenzellen. Die dickwandigen, 1 - 3zelligen
Gliederhaare bei P. alpina kommen hauptsächlich am Blattrand
und oberseits an der Blattbasis vor, während J)ei P. montana
3-5zellige, dünnwandige Gliederhaare mit einer bräunlichen (irundzelle
am äussersten Blattrand auftreten. P. montana weist noch
einen weiteren Ilaartypus auf. An der Anhaftungsstelle des Tragund
Kelchblattes gibt es häufig (iliederhaare von gleichem Bau wie
diejenigen der Laiibblattbasis.

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 35
lv o I c h b 1 a t t. Die Kolchblätler ergeben eJ)enfaIls gute Beitrüge
zur Diiferenliakliagnose. Bei P. alpina ist das Kelchblatt
länglicli eiförmig, grün, zugespitzt, scharf gekielt und häutig berandet,
wälirend es bei P. inoiilana eiförmig mit einem kleinen, grünen,
krautigen Teil und mit einem breiten, braunen, häutigen Band
und nicht gekielt ist. Die äussere Epidermis bei P. alpina ist hauptsächlicli
ans düunwandigen, welligen, bei P. moniana hingegen aus
gestreckten, ± reclUeckigen Zellen gebaut. Die innere Epidermis
besteht l)ei beiden Arten aus welligeu Zellen, die bei P. alpina (besonders
am Mittelteil des Kelchblattes) sehr dickwandig sind. 13ie
breitovalen Spaltöffnungen treten bei P. alpina beiderseits auf, bei
P. moniana aber nur oberseits. Die Anzahl der Nebenzellen ist gleich
wie am Laubblatt. Oberseits am Kiel und Blattrand kommen bei
P. alpina 1 - Izellige, dickwandige (lliederhaare vor, während
P. moniana am mittleren, meist eingebuchteten Blattrand 3-5y.ellige,
dünnwandige Clliederhaare hal. Nur bei P. alpina treten
oberseits einige typische Köpfchenhaare auf.
K r o n e. Kronrölire: Die beiden Epidermen weisen keine verwendbaren
Merkmale auf, mit Ausnahme der Ilaare, die allein bei
P. alpina oberseits vorkommen. Die Gliederhaare sind l-3zellig
und dnmmiuuWg. - Kronzipfel: Bei beiden Arten ist die äussere
lilpidermis im grossen nnd ganzen gleicii gebaut. Die innere Epidermis
ist bei P. alpina stark wellig, bei P. moniana (higegen schwach
wellig. Der unlere Blattrand weist bei P. alpina einige 1 -2zellige,
dickwandige, die Sj)itze hingegen bei P. moniana stellenweise 1 -2
ilünnwandige (lliederhaare auf.
A n (1 r ö c e u m. Stanbhcnkl: Die Epidermiszellen sind bei
P. alpina schwach kurzwellig und bei P. moniana wellig. Im übrigen
ist die Epidermis, wie auch die fibriöse Schicht bei beiden Arten
ziemlich gleich gebaut. Nur bei P. alpina treten stellenweise an den
oberen S])ilzen einige dünnwandige Gliederhaare auf. - Die Pollenkörner
der beiden Arten sind scheibenförmig und gleich gross.
G y n ä c e u m. Fniclüknotcn: Bei P. alpina besteht die E()idermis
grösstenteils aus sehr welligen, bei P. moniana hingegen aus
geradlinigen bis schwach welligen Zellen. Die Ilypodermis ist bei
P. alpina welliger und dickwandiger als bei P. moniana. Allein bei
P. alpina kommen am obersten Teil kurze, dickwandige Gliederhaare
vor. - Griffel: Die Epidermis ist bei beiden Arten gleich ge-

36 E. Elo, Anat.-pharm. Unters, v. Plantago alpina L. u. P. montana Lam.
Tabelle 1. Verteilung der differentialdiagnostisch wichtigen Merkmale bei
Pflanzenteil Plantago lanceolata Plantago major
Ilhizoni Rindenständige Gefässbündel,Steinzellengruppen
in Aussenrinde und
Mark
Rinden- und markständige
Gef ässbündel
Blatt:
Kutikula Gestreift fein gestreift
Epiderniiszellen Obere Epidermis: polygonal
bis wellig, schwach gestreckt;
untere Epidermis:
wellig
Spaltöffnungen 20-25 II Jang, 15- 18
breit, mit 2 - 3 (- 4) Nebenzellen
Haare Dickwandige Gelenkhaare
2-4zellig, 430 -760 (-
1000) [i lang; dünnwandige
Gliederhaare vielzellig,
(0.1-) 1-2 cm lang; Köpfrhenhaare
vielzellig
Hlattbau Undeutlich monofazial,
oben 2-3, unten 1-2
Reihen Palisaden
Hlattstiel
Schwach dreieckig, Kutikula
schwach gestreift
Blütenstengel Sfurchig Stielrund
Obere Epidermis:
polygonal bis wellig;
untere Epidermis:
wellig bis welligbuchtig
(20 -) 28-30/< lang,
15-18 n breit, mit
3-5 Nebenzellen |
Dünnwandige Gliederhaare2-5zellig,
(50-) 130-450
jti lang; Köpfchenhaare
zweizeilig
Bifazial, oben 1-2
(-3) Reihen Palisaden
Ausgej)rägt dreikantig,
Kutikula
nicht gestreift
Blüte:
Tragblatt Eiförmig, braun Eiförmig, gi'ün, kürzer
als der Kelcli
Kelch Sspaltig, Kelchblatt gekielt
4spaltig, Kelchblatt
gekielt
Krone Kronröhre kahl Kronröhre kahl
Kapsel 2samig, 3-4 mm lang 8samjg, 2-4 mm
lang "

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 1. 87
den Arten Plantago lanceolata, P. major^ P. media, P. alpina und P. montana.
Plantago media Plantago alpina Plantago montana
Rinden- und markständige
Gef ässbündel
Nicht gestreift
Obere Epidermis:
wellig; untere Epidermis:wellig-buchtig
20-30 /i lang, 15-
18/i breit, mit 3-4
Nebenzellen
Dünnwandige Gliederhaare
3-9 (-16)
zellig, 800 - 1 300
(- 5 300) IX lang;
Köpfchenhaare
zweizeilig
Bifazial, oben 2-3
Reihen Palisaden
Ausgeprägt dreikantig,
Kutikula
enggestreift
Stielrund
Eiförmig, grün, viel
kürzer als der Kelch
4spaltig, Kelchblatt
nicht gekielt
Kronröhre kahl
4samig, 3-4 mm
lang
Rinden- und markständige
Gefässbündel, Steinzellengruppen
fehlen
Nicht gestreifl
Obere Epidermis: ({uadratisch
bis rechteckig, meist
schwach wellig; untere
Epidermis: gleich wie die
obere
(18-) 24-30/i lang, (15-)
21-24^1 breit, mit 2-3
(- 5) Nebenzellen
Dickwandige Gliederhaare
l-5zellig, (36 -) 165 -
365 (-690) n lang; dünnwandige
Gliederhaare vielzellig,
mehrere mm lang;
Köpfchenhaare 2-4 (-8)
zellig
Undeutlich monofazial,
oben 2-3, unten 1-2
Reihen Palisaden
Fehlt
Stielrund
Kahnförmig, grün, kürzer
bis länger als der Kelch
4spaltig, KelchblatI gekielt
Kronröhre behaart
2 - lOsamig (durch Verkümmerung
oft Isamig),
3 mm lang
Rinden- und markständigeGefässbündel
fehlen, Steinzellengruppen
in Aussenrinde
und Mark
Nicht gestreift
Obere Epidermis:
rt viereckig, meist
schwach wellig; untere
Epidermis: polygonal
bis welligbuchtig,
gestreckt
(21 -) 27-33/1 lang,
(15-) 18-21/fbreit,
mit 2 - 4 Nebenzellen
Dünn- bis dickwandige
Gelenkhaare
2 - Szellig, (550 -)
700 - 1 450 (-2 400)
fi lang; dünnwandige
Gliederhaare
vielzellig, mehrere
mm lang; Kö[)fchenhaare
zweizeilig
Undeutlicli monofazial,
oben 2-3,
unten 1-2 Reihen j
Palisaden j
Fehlt i
Stieliimd
Rundlicli, braun
4sj)altig, Kelchblatt
nicht gekielt
Kronröhre kahl
2samig, 5 mm lang

38 E. Elo, Anat.-])harm. Unte'-s. v. Plantayo alpina L. ii. P. moniana Lam.
l)aut. Am Basalteil des Griffels weist nur P. alpina kurze, dickwandige
Gliederhaare auf. - Die blühende Narbe und die Papillen
ergeben keine wichtigen Merkmale.
Frucht.
I m Kelch sitz e n b 1 e i 1) e n d e B ü c h s e. Die Deliiszeiizspalte
der 3 mm langen Kapsel von P. alpina liegt zwischen dem
untersten Drittel und der Mitte der Kapsel, diejenige der 5 mm langen
Kapsel von P. montana dagegen nur in ^/5 Höhe über dem Grunde der
Fruclit. Die beiden Epidermen bei P. alpina sind aus in der Längsrichtung
der Frucht gestreckten, polygonalen bis schwach buchtigen
Zellen gebaut, wälirend l)ci P. montana die äussere Epidermis aus
polygonalen bis schwach welligen, grösstenteils tangential gestreckten,
die innere Epidermis aus geradwandigen, langgestreckten Zellen
bestehen. In der Trennungszone treten bei P. alpina 2-3 Lagen
tangential gestreckter, länglicher Zellen auf, bei P. montana hingegen
eine Lage rundlicher Zellen.
A b s p r i n g e n der D e c k e 1. Differentialdiagnostisch wertvoll
erweisen sich die Epidermen und die Trennungszone. Die äussere
Epidermis bei P, alpina besteht in Fiächenansicht aus polygonalen,
dünnwandigen, in der Längsrichtung der Frucht gestreckten
Zellen, die gegen die Spitze wellig und sehr dünnwandig werden, bei
P. montana dagegen aus polygonalen bis welligen, dünnwandigen,
tangential gestreckten, gegen den Basalteil schwach dickwandig
werdenden Zellen. Die innere Epidermis ist bei P. alpina aus stark
welligen, ziemlich dickwandigen und bei P. montana aus 4 - 5eckigen
bis welligen, dünnwandigen Zellen gebaut. An der Spitze des Deckels
treten bei P. alpina einige kurze, dickwandige Gliederliaare auf, die
bei P. montana fehlen. Die Trennungszone enthält bei P. alpina
3-4 Lagen tangential länglicher, dickwandiger, in regelmässigen
Reihen angeordneter Zellen, bei P. montana hingegen 1-3 Lagen
± runder, ziemlich dickwandiger, in unregelmässigen Reiiien geordneter
Zellen.
N a r b e n r e s t. Die an der Basis vorkommenden, l - 2zelUgen,
dickwandigen Ilaare, die nur bei P. alpina auftreten, bilden
ein gutes Unterscheidungsmerkmal.

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 39
S a ni e. Im besonderen die Grösse des Samens und die Ausbildung
des Endosperms geben gute Anhaltspunkte für die Differenzierung.
Die Samen bei P. alpina sind nur 2 - 2,6 mm lang und
bei P. monlana 4.5 mm lang. Das Endosperm bei P. alpina besteht
aus ziemlich dick- und glatlwandigen Zellen, während es bei P. monlana
aus stark dickwandigen, reich und grob getüpfelten Zellen gebaut
ist.
In Tab. 1 werden in sehr kurz zusammengefasster Form die
wesentlichen und differetitialdiagnoslisch wertvollen Merknude von
Planlago lanceolala, P. major, P. media, P. alpina und P. monlana
für die einzelnen Organe und Restandteile einander gegenübergestellt.
(). BlLSrANDlEILE DER HANDELSDROGEN.
b'ür den Pharnuikognosleji, Apotheker und nicht minder auch
für den Drogenhandel ist von Wichtigkeit, über die Zusammensetzung
und Reinheit der Ilandelsdrogen orientiert zu sein. Dies
trifft ganz besonders für Krautdrogen zu, wo sehr verschiedene
Organe ein und (lersol])en Pflanze die Droge bilden. Die einzelnen
Organe werden bestimmt verschiedene Wirkstoffgehalte aufweisen
und der therapeutische Effekt der Droge hängt daher letztendlich
auch von den Anteih'n der Pfhuizenorgane an der Droge ab.
Daher haben bereits einige Arzneibücher (z.D. Ph. Ilelv., Ed. V.;
Cod. med. Gall., 1937) ausdrücklich für einzelne Drogen z.B. den
.Stengelanteil normiert. Überdies sind schon etliche Versuche gemacht
worden (DE GRAAF 1937, etc.), um die Drogenqualitäten zu
normieren, und bei diesen Versuchen s])ielt neben Wirkstoffgehalt,
Aschengehalt, etc., die Zusammensetzung der Droge nach Organanteilen
eine bedeutende Rolle. Wir haben daher eine Anzahl liandelsdrogen
von verschiedenen schweizerischen Grosshandelsfirmen
und aus verschiedenen .Jahren bezogen und diese auf ihre botanische
Zusammensetzung nach Spezies und Organteilen analysiert. Die
Drogen waren alle von den Händlern als Eolium Plantaginis alpinae
deklariert. Allgemein ist zu sagen, dass alle untersuchten Handelsmuster
eigentlich als Ilerba Plantaginis alpinae zu bezeichnen sind,
denn in allen fanden sich vor allem ganze Pflanzen mit Rhizom,
Laubblättern und Blütenorganen vor. Keine einzige Droge bestand

40 E. Elo, Anat.-])harm. Unte'-s. v. Plantayo alpina L. ii. P. moniana Lam.
nur aus Blaltniaterial, Oft waren die Rhizomteile noch sehr lang
und es wäre schon aus Gründen des Naturschutzes wünschenwert,.
wenn die Drogenhändler darauf achten würden, dass die Sammler
nicht das Rhizom mit einsammeln.
In bezug auf die Stammpflanze enthielten von fünf Drogen vier
im wesentlichen nur Material von Plantago alpina. Nur ein Muster
aus dem Jahre 1937 enthielt 24.2 % Exemplare von P. montana.
Diese letztere Art scheint daher nur gelegentlich als Verfälschung,
bzw. Verwechslung in Folia Plantaginis alpinae zu gelangen. Als
weitere Fremdpflanzen, die zweifellos durch Unachtsamkeit der
Sammler hineinkommen, fanden sich verschiedene alpine Gramineen,,
Ranunculus-, Trifolium- und Taraxacum-Blätter.
Die vier anderen Muster wiesen folgende Zusammensetzung auf:
Blatt Blütenstengel
mit Blüten
Rhizom Unrelnigkeiten
(Gramineen etc.>
Droge l (1937) . • 78.2% 9.8 % 0.9 % 2.1 %
Droge 2 (1938) . . 67.8% 3.9 % 19.B % O.o %
Droge 3 (1939) . . 30.8% 36.0 % 27.4 % 5.8 %
Droge 1 (1939) . . 32.9% 31.3 % 26.5 % 9.3 %
Aus der obigen Zusammenstellung ist ersichtlich, dass der Anteil
der einzelnen Organe ein sehr schwankender ist. So schwankt der
Blattanteil von 30.8 % bis auf 78.2 %. Auffällig ist dann auch die
ganz enorme Schwankung im Gehalt an Blütenstengeln und Blütenorganen
(3.9-36.0%). Dies dürfte eventuell etwas vom Klima
der einzelnen Jalire abhängen; denn z.B. im Jahre 1939 war der Vorsommer
sehr nass, so dass die Sammler erst mit der Drogengewinnung
beginnen konnten, als die Pflanzen bereits die Blütenstengel voll
entwickelt hatten.
Der Ciehalt an Blütenorganen dürfte ebenfalls seinen Einfluss auf
den therapeutischen Wert der Droge haben, indem einerseits schon
sehr früh in den Blütenständen reife Samen auftreten und die Samen
schleimreich sind und anderseits Plantago alpina als Husten- und
Blutreinigungsdroge verwendet wird, wobei der Schleimgehalt sicher
nicht ganz indifferent ist.
Abschliessend möchten wir zur Zusammensetzung der Droge
sagen, dass bei der Deklaration als Folium Plantaginis alpinae

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 1. 41
praktisch nur Blattniaterial darin enllialton sein sollte, und wir
glauben, dass man in Analogie zu anderen Blalldrogen für eine
erste Qualität einen Blattgelialt von 98 % ruhig fordern dürfte.
Wenn man dagegen die Blütenstengel, Blüten und Fruchtorgane
mit in die Droge einbeziehen will, so sollte diese eben als Herba
Plantaginis alpinae deklariert werden. Wir möchten davon absehen,
für eine solche Droge jetzt schon genauere Normen anzugeben, da
unsere Untersuchungen in dieser Bichl ung zu wenig umfassend
sind. Immerhin mochten wir wegleitend sagen, dass ein Blattgehall
von 40-60 % und ein Gehalt an IMütenstengeln und Blütenbzw,
Fruchtständen von ebenfalls '10-60% uns erreichbar zu
sein scheint. Ablehnen möcliten wir das Vorkommen von Rhizom
in der Droge. Bis heute ist absolut nichts bekannt, dass das Bhizom
therapeutisch wertvoll sei, und daher scheint es uns nicht gerechtfertigl,
dieses Organ mit in die Droge einzubeziehen.
Es verbleibt noch ein Wort über die Farl)e der Droge zu sagen.
Die meisten Handelsdrogen weisen relativ schön grüne Blätter auf.
In einzelnen Mustern traten auch braune Blätter auf, jedoch waren
niemals alle Blätter so stark braun gefärbt, wie dies für Folia Plantaginis
lanceolatae gelegentlich der Fall ist. Es scheint daher, dass
der Gehalt an Aucubin, das für die Braunfärbung der Blätter von
P. lanceolata verantwortlich ist, in P. alpina nicht so gross ist.
Zusammenfassend ist zu sagen, dass die heute im Handel befindliche
Droge fast restlos eine Herba Plantaginis alpinae und
keine Blattdroge darstellt und dass sie relativ viel nicht zur Droge
gehörige Bestandteile (Rhizom, Fremdpflanzen) enthält.
7. ZUSAMMENFASSUNG.
I. Von den Arten Plantago alpina L. und Planiacjo nionlana Lum.
wird eine ausführliche morphologische und anatoniisch-pharmakognostische
Beschreibung der ober- und unterirdischen Organe der
Droge Herba oder Folia Plantaginis alpinae gegeben.
n. Der differentialdiagnostische Wert der einzelnen anatomischen
und morphologischen Merkmale wird dargelegt. Folgende Charakteristika
der verschiedenen Organe erweisen sich in dieser Hinsicht
ills besonders wertvoll.

42 E. Elo, Anat.-])harm. Unte'-s. v. Plantayo alpina L. ii. P. moniana Lam.
Rhizom.
1. Auftreten oder Fehlen der Gruppen von Steinzellen in Aussenrinde
und Mark. 2. Auftreten oder Fehlen der rinden- und markständigen
Gefässbündel.
Blatt.
1. Flächenbild der Epidermis. 2. Morphologie der Behaarung
und ihre Verteilung. 3. Struktur des Mittelnervs.
Blüteiisteiigel.
1. Morphologie der Behaarung. 2. Auftreten oder Fehlen eiuer
Endodermis. 3. Anzahl und Anordnung der Gefässbündel.
Blüte.
a. T r a g 1) 1 a t l: 1. Formen- und GrössenverhälLnisse. 2.
Fläclienbild der inneren Epidermis. 3. Morphologie der Behaarung
und ihre Verteilung.
b. Kelchblatt: 1. Fornienverhällnisse. 2. Flächenbild der
Epidermis. 3. Morphologie der Behaarung und ihre Verteilung.
c. Krone: 1. Auftreten oder Fehlen der Behaarung der Kronröhre.
2. Morphologie der Behaarung und ihre Verteilung am Kronzipfel.
d. A n d r ö c e u m: Flächenbild der Staubbeutelepidermis.
e. G y n ä c e u m: 1. Flächenbild der Fruchtknotenepidermis.
2, Auftreten oder Felden der Behaarung des Fruchtknotens und
Griffels.
Frucht.
1. Höhe der Dehiszenzspalte, Flächenbild der Epidermis und
Trennungszone der im Kelch sitzenbleibenden Büchse. 2. Flächenbild
der Epidermis und Trennungszone des abspringenden Deckels.
3. Auftreten oder Fehlen der Behaarung des Narbenrestes. 1. Grösseiiverhältnisse
und Morphologie des Endosj)ermes des Samens.
III. Es wird die Zusammensetzung von 4 Handelsdrogen nach
einzelnen Organen (Blatt, Stengel, Blüte etc.) angegeben. Entgegen
der gewöhnlichen Handelsbezeichnung Folium Plantaginis alpinae
müsste die heutige Droge richtiger Herba Plantaginis alpinae heissen.
IV. Das Pulver der Handelsdroge und der reinen Blattdroge wird
beschrieben.

I. ITE R ATUR VERZEIC HN IS.
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Y.ÖRNIG, HEINRICH, 1911, Arzneidrogen. II. Leipzig.

TA KE I. I.
A 1.1).

tak[':L il.
TA K HL I.
Ahl). I. Ahb. 2.
A])l). I. 1'lanla^o alpina, lihizom im Quei'.scliiiiU. i Kork, l{iii(len[»ai'eii-
< liym, f3 .Markstralil, l llindenstrahl, ö Kiuii}>iiini, H llolzstralil, 7 niarkstän-
(lif^'e.s Gefässl)ün(iel, Mark. Vergr. Ilo x.
Ahl). 2. Planta»o alpina. Hluttspreito im Quor.sciuiill. i ol)ero Epidermis
mit Spaltöflnungeii, Pali.sadon, 3 Seiteniiorv, Scliwammi)ar(!ncliym, J untere
Epidermis mit liasis eines Gliederhaares, ß Kollenehvm des Hlat t rändes.
Vergr. 90 x.
Ahl). .'{. l'lanlagu alpina. .Mittelnerv im Quersclmitl. 1 ohere E))idermis
mit l^asis eines Gliederjiaares, Palisaden, JEndodermis, i Fasern des 1'erizykels,
5 Xylem, ii Phloem, 7 Parenchym, 8 Kollenehym, 9 untere Epidermis
mit zapfenartigen Ausstülpungen. Vergr. 105 x.
Ahl), 'i. Plantaiio )nontana. Blattspreite im Querschnitt. i ohere Epidermis,
2 Palisadeti, 3 Seitemierv, 4 Schwannnparenrhym, 5 untere Epidermis mit
.Si)altöfl'nungen. Vergr. 90 x.
Ahl), o. /Hantüfio iHontana. .Mittelnerv im Querschnitt. i ohere Epidermis,
2 Palisaden, 3 oberes Kollenchym, i Endodermis, ö Fasern des Perizykels,
0 Xylem, 7 Phloem, -S'Parenchym, bunteres Kollenchym, /

SUOMENKIELINEN SELOSTUS.
PLANTAGO ALPINAN L. JA F. MONTANAN LAM. VERTAILEVA
ANATOMIS-FARMAKOGNOSTINEN TUTKIMUS.
Esilläolevassa työssä on soloslettu Plantago alpinan L. ja P. montanaix
Laai. sekä maanalaisten että maanpäällisten osien, jotka esiintyvät rohdoksessa
Horba tai Folia Plantaginis alpinae, morfologiset ja anatoniis-farmakognostiset
ominaisuudet.
Tällöin ovat seuraavat tuntomerkit osoittautuneet differentiali-diagnostisesti
arvokkaiksi:
Juurakko. Kivisohijen ja jolitojännekimppujen esiintyminen tai
puuttuminen kuoriosassa ja ytimessä.
Loht i. Päällysketon pintakuva, karvojen muoto ja sijainti sekä keskisuonen
rakenne.
Vana. Karvojen nuioto, sisäketon esiintyminen tai puuttuminen, johtojänteiden
lukumäärä ja sijainti.
K u k k a. Suojuslehti: Muoto ja suuruus, sisäpinnan pintakuva, karvojen
muoto ja sijainti. - Verholehti: Muoto, päällysketon pintakuva, karvojen
muoto ja sijainti. - Teriö: Karvojen esiintyminen tai puuttuminen teriön
torvessa, karvojen muoto ja sijainti teriön liuskoissa. - Hetiö: Ponnenlokeron
päällysketon pintakuva. - Emiö: Sikiäimen päällysketon pintakuva, karvojen
osiintyniinon tai puuttuminen sikiäimen ja vartalon pinn

i.. I. 1; ;•!! T'; -flv'
,.( ., I • • I .1..«

SUOMALAISEN ELÄIN- JA KASVITIETEELLISEN SEURAN VANAMON
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA
OSA 15. N:o 2.
ANNALES BOTAXICI SOCIETATIS ZOOLOGIC/E-BOTANICIE FENNICA VANAMO
TOM. 15. N:o 2.
ADDENDA AD FLORAM FENNIAE
LICHENOLOGICAM
SCRl PSIT
MATTI LAURILA
Suomenkielinen selostus:
Lisätietoja Suomen jäkäläkasvistoon
IIELSINGIAE 194 0

II E L s I N G 1 A E 19 4 0
EX OFFICINA TYPOGHAPHICA SUOMALAISEN KIUJALLISUUDEN SEURAN
KIRJAPAINON OY.

VoiiiefTeiider Aufsatz cnlhälL Vcrbreiliin^Jsan|»al)cn von insf^esamt
77 verschiedenen, in Finnland seltenen Flechtenarten, die Verfasser
in den .lahren 1931 -39 hauptsächlich in unseren naturwissenschaftlichen
Provinzen Satakunta (St) und Kuusamo (Ks), einige auch
in den Provinzen Regio lurkuensis (aboensis; Rt), Tavastia australis
(Ta), Tavastia horealis (Tb) sowie Karelia borealis (Kb) gesammelt
hat. Aus der Floren])rovinz Kuusamo sind hier nur relativ wenig
Arten berücksichtigt worden, weil der Verfasser hofft, die anscheinend
sehr reiche Flechtenflora dieser Provinz in der Zukunft besonders
behandeln zu können.
In der Arbeit werden mehrere Arten angeführt, die in der Literatur
nicht früher aus dem naturwissenschaftlichen (lebiet Finnlands
erwähnt worden sind und von denen auch einheimische Relegexem])lare
in den öffentlichen Sammlungen der Universitäten in
Helsinki und Turku fehlen. Als solche sind folgende 12 Mechtenarten
und I Varietäten zu erwähnen:
Usnea loiujissinia var. leniiis lonaspis cijanocarpa
Slcreocaulon spissum I. cpulotica
Karschia lujnijota I. cpulolica var. arclica
Collcma lujdrocliaruni KmhoUdiuin populneum
Tlujrca rddiala Cliacnothcca brunueola var. cilians
Sijnalissa siimphorea Pohjblastia singularis
Placijulhiiim suhradialuni l\ llicleodcs
Gijalccla Fricsii TheUdiiim papularc var. arenariuin
Als neu für das staatliche Gebiet Finnlands schliessen sich noch
zwei Arten diesem Verzeichnis an, nämlich:
Tliclopsis mdatlielia Polijhlaslia Iiijperborca

2 M. Laurila, Adciencia a(i floram Fenniae lichenologicam.
Als neu für die Wissenschaft werden eine Art, Emholidiiim fcniiicum,
und zwei Formen, Mijcocaliciiun pallescens f. tiiberculata und
Chaenotheca stemonen f. ramosa, l)eschriel)en.
Die Arten sind nacli dem System von VAINIO eingereiht.
Für viele lichenologische Ratschläge, die ich im Laufe vieler
Jahre habe erhalten dürfen, stehe ich in grosser Dankesschuld
meinem verehrten Lehrer Dr. VELI RÄSÄNEN in Kurkijoki. Der
Finnischen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft Vanamo ebenso wie
der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Turku, die
durch Hilfsgelder, erstere i.J. 1938, letztere i.J. 1939, meine Reisen
nach Kuusamo unterstützten, will ich auch meinen besten Dank
aussprechen.
Turku, September 1939.
Der Verfasser.

DISCOLICHENES
CYCLOGARPEAE
G I) r o p ho r a r i g i d a DR. - Ks, S a 11 a, ad f lumen Tuntsa,
Naalioja (ad lat. bor. 67°10'), loco iiudo in pariete aito, ad septentrionem
versus exposito rupis graniticae in convalle montana, in
reg. silvatica, pcc (specimen unicum inventum). - Ster.
U s ne a l o n g i s s i m a Acli. var. tenuis Th. Fr. - Ks,
K u u s a m o, Paanajärvi, in valle humili rivi Lohilammenpuro,
locis tribus ad ramulos praesertim desiccatos Piceae excelsae in
piceetis vir^ineis (det. V. RÄSÄNEN). - Ster.
U. c h a e l o p h o r a Stirt, - Si, K a n k a a n j) ä ä, Santaskylä,
Leppiluoma, ad ramos Piceae excelsae in piceeto turfoso (det.
V. RÄSÄNEN). - Ster.
A l e c t o r i a b i c o lo r (Ehrh.) Nyi. - Iit, L o h j a, Martti,
Mustasaari, inter muscos in latere praerupto, aito et ad septentrionem
versus exposito rupis ad rij)am apertam lacus. - Ks, K u u s a m o,
ad meridiem versus ab flumine Tavajoki, locis tribus ad cacumen
montis Iso-Kiiankuuro, in lateribus imprimis ad septentrionem
versus declivibus lapidum magnorum erraticoruni in ^reg. alpina;
ad septentrionem versus ab lacu Paanajärvi, in ripa meridionali
stagni Pahakurunlampi, ad lapides magnos erraticos (praesertim
in lateribus septentrionalibus eorum), ad pedem parietis ad septentrionem
versus exj)ositi rui)is graniticae. - Ster.
C et r a r i a c i l i a r e Ach. - St, S i i k a i n e n, Vuorijärvi,
ad occidentem versus ab ])alu(le Vääräneva, ad ramos ca. Ji-'^l.s cm
crassos in cacuminibus betularum (recens prostratarum) in pineto
montoso desertoque, pluribus locis, sed semper ])arce et sterile
inventa et una cum lichenibus sequentibus crescens: Evernia fiirjuracea,
Cetraria sepincola, Parmelia sulcata, P. plujsodes, P. oUvacea,

4 M. Laurila, Adciencia a(i floram Fenniae lichenologicam.
P. iiibulosn, Lecanord clilarona, L. vciria, Campijlada epidermidis.
- S ter.
P a r m cl i Ü a n .s i e r o d e s Nyi. - Ks, K u ii s a m o, Kitkajoki,
Päähkänänkailio, in pariete ad orientein versus exposito
rupis; Salla, Korja, Nurniitunluri, ad ramuin desiccatuni et
cortice orhatuni IHni siluestris-, Kuntasjoki (ad lat. i)or. ()7°'l4'),
ad radices denudatas Pic.eae excelsae prolapsae in valle silvosa rivi.
- Ster.
P. p e r t II s a (Sclirank) Sciiaer. - Tb, Virrat, Torisevanjärvi,
in pariete septentrionali, muscoso rupis graniticae in piceeto
ad ripam lacus. - Ster.
P. o l i V a r i a (Ach.) Th. Fr. - Ta, l\ u o v e s i, Melvetinjärvi,
Hclvetinkolu, in pariete nieridionali rupis schistosac in silva nemorosa.
- Ster.
S l e r c o c a II l o n s p i s s n m Nyi. - Ri, T urku, Asemapuisto,
supra tegulas vetustas in tecto domus in Iiorto parvo ojipidi,
st cp. - Fert.
S. p i leal II m Ach. - St, Lavi a, Laviankylä, Velhovuori,
in declivi nieridionali rupis micaceo-schistosae in silva; Siikainen,
Vuorijärvi, Itä-Suomilampi, loco nudo ad rupem graniticam
et a pri cam in pineto. - Ster.
5. (j lure, o s ii m (Sav.) I I. Magn. - St, P o r i, Yyteri, ad
terram arenosam gramine tenni tectam in colic ad litus apertum
maris. - Ster.
.9. (J r a n d c H. Magn. - Syn. S. paschale var. (jrande H. Magn.,
Bor. Ster., 1926, p. 49. - Kh, Pielisjärvi, Kitsinvaara, ad
lacus Kangas-Piilo, ad terram arenosam in declivi abrupto ripae
fluminis Ukonjoki. In provincia Kuusamo pluribus locis invcntum.
- Fert.
Lecanora t risti color Th. Fr., Lich. Scand., I, 1871,
p. 269; H. Magn., Medd. (iöteb. Bot. Trädg., 6, 1930, p. 19. - Ht,
Karjalohja, Maila, Ämmänuuninkallio, in pariete orientali
rupis ad ri[)am apertam lacus. - Ks, Sali a, ail finnien Tuntsa,
Naalioja (ad lat. bor. ()7°10'), in pariete ad septentrioncm versus
exposito convallis montanae. Semper, etiam in Karelia ladogensi,
locis facile putrescentibus in rupibus, e lapide scliistoso ferrum
± continente constitutis crescit. - Ster.

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 5
P C r I II s a r i a R a e s a e n e n i i Erichs., Rabli. Krypt. Fl.,
IX, Abt. V: 1, 1936, p. 1G2. - St, K a n k a a n p ä ü, Venesjärvi,
Sinahmi, ad ramum recens dcsiccatum Popiili tremulae in silva
(det. V. RÄSÄxNEN). - Fert.
Sporae (in KOH) 10-75 X 18-30 fx.
Placodi II m j l a v o v i r c s c e n s (Wulf.) Vain. - Ks,
Salla, Kutsajoki, .Jäniskongäs, in pariete meridionali et aprico
rupis graniticae. - Fert.
P. s n I) o l i V a c e II m (Th. Fr.) M. Laiir. comb. n. - Syn.
Caloplaca jiingennaniiiae (Vahl) Tli. Fr. *siiboUvacen Th. Fr., Lieh.
Spitsl)., 1867, ]). 26; Caloplaca siibolivacea Lynge, Lieh. Nov. Zemlya,
1928, p. 221. - KH, Salla, Sovajärvi, Päiväniemi, Riihilahti, supra
planlas destructas in declivi meridionali et aprico rupis calcariae
ad ripam lacus. - Fert.
H i n o di n a c oi o h i n a (Ach.) Th. I"r. - Rl, Kaari n a,
ad occidentem versus ab lacu Littoistenjärvi, ad caudicem Populi
Iremulac in silva. - SI, K a n k a a n p ä ä, Viiiteljärvi, ad rivum
iacus Isovesi, ad caudicem Populi tremulae magnae in silva mixta
aprica; Verttuujärvi (Räs., Licli. Fenn. Exsicc., n:o M l). - Fert. -
llaec species in Fennia adhuc alibi non reperta.
R. e X i (j u a (Ach.) S. Gray. - Sf, K a n k a a n p ä ä, Venesjärvi,
Lehtinen, ad trabes vetustas domus iuxta viani magnani. - Fert,
R. p o l}] s p o r a Th. I'r. - St, K a n k a a n j) ä ä, Venesjärvi,
Lintulahti, ad caudicem Sorbi aiicupariae teiiuioris in silva Irondosa.
- Fert.
R. laevigata (Ach.) Malme, Sv. Hot. Tidskr., 21, 1927,
p. 251. - Syn. R. archaea (Ach.) 1". 3. et 1., Malme, Rin. soi)h. o,
H. exig., 1895, p. 26; ? R. albana Mass. - St, K a n k a a n [) ä ä,
Venesjärvi, Koski, ad corticem Sorbi aiicupariae prope domuin.
K a r s c h i a I i (j ny o t a (Fr.) Sacc. - Syn. K. Strickeri Kbr;
Artlionia nielaspermella Nyl., Flora 18()5, p. 605; Hue, Add. nova
Lieh. Fur., 1886, j). 261. - St, N o o r m a r k k u, Kortelampi inter
Poikeljärvi et l^)osjoki; S i i k a i n e n. Vuorijärvi, Vääräneva. -
Ad lignum cariosum ad caudices Populi trenuilae prolajjsos. - J'ert.
Sj)ecics liuellias valde afl'inis et, etsi mycelio gonidiis omnino
destituto [)()lius in hoe genus inserenda. Cfr. etiam NANNFELDT
(1932, p. 323).

6 M. Laurila, Addenda ad florain lu'iiniae lichcnologicain.
P el ti g e r a D e g e n i i (iyeln. - St, Kankaanpää, Viliteljärvi
et Venesjärvi locis numerosis. - Ks, K u u s a ni o, Paanajärvi,
Kometto. - In piceetis et silvis nemorosis crescit. - Species
in Fennia forsan haud rara insignisque videtiir. Diametro sporarum
est quasi intermedia inter P. polgdactylonem et P. horizontalem
sed ab ambabus thallo subtus venis angustis, albidis differt. - Fert.
Nephroma l ii s i t a n i c ii m Schaer. - St, N o o r m a r k k u,
ad ripam occidentalem lacus Sulkjärvi, in latere boreo-orientali
ad eaudicem l)asalem Populi tremiilae magnae in silva mixta nemorosa,
ad septentrionem versus leviter declivi; Kankaanpää,
Venesjärvi, ad orientem versus ab lacu Sinahmi, ad latus lapidis
magni in silva. - Fert.
Salorina s p o n g i o s a (Sm.) Anzi. - Ks, Salla, Sovajärvi,
Päiväniemi, Riihilahti, in fissuris arenosis in pariete meridionali
et luci solis exposito rupis calcariae et Talaslahti, solo arenoso
calcario in declivi aprico silvae. - Fert.
Leptogiiim c ij a n e s c e n s (Ach.) Kbr. - St, Noormarkku,
pluribus locis secundum ripas nemorosas fluminis Poosjoki,
ad caudices basales Populi tremiilae, semel Salicis capreae;
Siikainen, Otamo, Niemijärvi, ad lapidem humilem in silva
mixta ai)rica ripae lacus. - Ta, Ruovesi, Helvetinjärvi, Helvetinkolu,
ad basim versus in pariete muscoso et ad occidentem
versus exposito rimae altae rupis schistosae. - Ster.
L. ter eli us c ui n m (Flk.) Arn.; IL Magn., Bot. Not. 1931,
p. 459. - Syn. L. microscopiciim Nyi., Synops. Lieh., 1, 1858, p. 122.
- lit, Kaarina, ad occidentem versus ab lacu Littoistenjärvi,
ad caudicem Sorhi aiicupariae magnae in silva subumbrosa. - St,
Siikainen, Vuorijärvi, Itä-Suomilampi, ad corticem trunci
erecti et alti Populi tremiilae magnae emortuae in silva mixta deserta;
Kankaanpää, Verttuujärvi, ad caudicem basalem Populi
tremiilae magnae in silva aprica una cum Rinodina colobina. - Ster.
C 0 II e m a h g d r o c h a r u m (Wg) Ach. - Rt, K a r j a 1 o h j a,
Maila, Ammänuuninkallio, in pariete rupis calcariae ad ripam
lacus. - Fert.
T h y r e a r a d i a t a (Smrft) Zahlbr. - Syn. Collema radiatum
Th. Fr., Lieh. Aret., 18G0, p. 288. - Ks, K u u s a m o, Kitkajoki,
Juuma, Jäkälävuoma, loco nudo, interdum irrigato in pariete dolomitico
ad septentrionem versus exposito convallis montanae. - Ster.

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 7
ij n a I i s s a s ij m p h o r c a (Ach.) Nyi. - Syn. S. ramulosa
(Hoffm.) Forss. - Rt, Karjalohja, Maila, Ämmäniiuninkallio,
in pariete aperto ad orientem versus exposito rupis calcariae acl
ripam lacus. - Ks, Kuusamo, Paanajärvi, Ruskcakallio, in
pariete meridionali et aprico rupis leucodiahasicae ad ripam lacus;
.luuma, Jäkälävuoma, in jiariete dolomitico ad boreo-occidentem
versus exposito convallis montanae. - Species in Fennia antea
haud collecta, nam specimen a cel. J. P. NORRLIN in Karelia ladogensi
inventum sec. RÄSÄNEN (1939, p. 122) ad Ledoplujsma fennicum
Räs. pertinet. - Fert.
P l a c i] n ih i u m s u h r a d i a t u m (Nyi.) Arn. - Syn. Pterygium
siibradiatum Nyi., Notis. Sällsk. F. Fl. Fenn., i, 1859, p. 23G.
- Ks, Salla, Sovajärvi, Päiväniemi, Talaslahti, loco sicco ad
lapidem calcarium magnum ad ripam lacus. - Ster.
L i c h i na co n f i n i s (Müll.) C. A. Ag. - Ks, Salla, Kutsajoki,
Jyrhämä, Alimmainen-Riekinlampi, loco interdum aqua
pluviali irrigato in pariete orientali rupis quarzosae ad ripam silvosam
lacus. - Ster.
T h e l o c a r p o n i m p r e s s e 11 u m Nyi. - Ks, Salla,
Kutsajoki, Alimmainen-Kursuoja, in ligno madido ad trahem Piceac
excelsae interdum inundatam ad ripam rivi nemorosam. - Fert.
G i] a l e c t a F r i e s i i (Mass.) Kbr. - Syn. G, dcnudata (Smrft)
Th. Fr., Lieh. Aret., 1800, }). 140. - Ks, K u u s a m o, ad meridiem
versus ab flumine Tavajoki, Ali-Tiakkajärvi, loco umbroso
in terra luimoso-turfosa ad radices Piceac exelsae in declivi abrupto
et ad boreo-orientem versus exposito rupis graniticae. - Fert.
Sporae subfusoideae, rarius subcuneatae, apicibus sat obtusis,
interdum uno latere partim applanatae, semper 3-sci)tatae, ad
septa non constrictae, iiyalinae, ca. 15-18 (-20) x 4-5 p, (sec.
FRIES I.e. paullo minores, 12-IG [-22J x 3-4 p). Asci cylindrici,
ca. 80 - 85 X 0-7 //; sporae in ascis oblique monostichae. Paraphyses
arcte cohaerentes apices versus leviter incrassatae. Hymenium
crassit. 80 - 90 p, inferne distincte limitatum. E])ithecium
distinctum nullum. Hypothecium crassit. ca. 180/i incoloratum,
ex hyphis dense irregulariter intricatis, leptodermaticis, ca. 2 - 3 p
crassis. Perithecium crassum (inferne usque 200/i), ex hyphis
subradiantibus, indistinctis, conglutinatis, usque G p crassis, leptodermaticis,
septatis, in strato superficiali angusto (usque 50 p)

8 M. Laurila, Adciencia a(i floram Fenniae lichenologicam.
et superne sensim tenuescente, sed etiam in margine evoluto, gonidia
fovens. Straliim superficiale perithecii pallide rufescens in margine
cellulis irregiilariter rotundatis, leptodermaticis, diarn. ca. 1 - 7 ß.
Gonidia chroolepidea, angulato-globosa, diam. ca. 12-20 subviridia.
G i) al c c t a k u k r i e n s i s Räs., Fleclitenfl. nördl. Kiisteng.
Laatokka, 1939, p. 176. - Syn. G. ciipularis var. kiikriensis Räs.,
Flechtenstand, u. Flechtenveg. Nordfinnl., 1927, [). 16. - Ks, K u iis
a m o. Kitkajoki, Jnuma, Jäkälävuoma, in pariete dolomitico
et ad septentrionem versus exposito convallis montanae; Salla,
Nivajärvi, Hirveäkallio, in pariete horeo-orientali rupis calcariae
in declivi silvoso. - Fert.
Ajjotlieciis primum subliyaiinis et sporis apices versus conspecte
attenuatis liaec species facile dignoscitur. Comparanda etiam
cum G. sciitellari Bagl. et Carest.
I o n a s p i s c ij ano car p a (Anzi) Tii. Fr.; H. Magn., IMonogr.
Licli. (ien. lonaspis, 1933, p. 32. - In provincia Kuusamo haec
species non est rara. Locis pluribus, velut in paroecia Salla in
cataractis Leppäköngäs (prope lacum Jyrhämäjärvi), Auhtiköngäs
(prope lacum Nivajärvi) et Pieni-Jänisköngäs fluminis Kutsajoki;
in paroecia K u u s a m o circa lacum Paanajärvi pluribi collecta.
- Ad saxa dura granitica interdum inundata ad ripas fluminum
rivulorumque crescit. - Fert.
/. e piilo lie a (Ach.) Tii. Fr. - Ks, Kuusamo, in ripa
meridional! lacus Paanajärvi prope praedium Mäntyniemi, in lapide
a fluctibus aquae interdum irrigato ad ripam lacus; Salla, inter
lacus Auhtijärvi et Hosijärvi, Painotunturinlampi, in ])ariete inundato
rupis calcariae in deiectu rivi ])er convallem umbrosam fluentis
una cum Jonaspi annulari 11. Magn. Ambo specimina e locis supra
indicatis collecta ad var. criistosam H. Magn. vergunt. - Fert.
var. a r c t i c a (Ly nge) 11, Magn., I.e., p. 16. - Ks, Salla, in
cataractis Leppäköngäs et Pieni Jänisköngäs fluminis Kutsajoki,
ad saxa rui)esque quarzosas vei graniticas interdum inundatas
riparias. - Fert.
/. o (1 o r a (Ach.) Th. Fr. - Ta, H u o v e s i, Koveronjärvi,
loco interdum uudis irrigato ad rupem graniticam ripae lacus.-Fert.
L e c a n a c t i s a biet i n a (Ach.) Kbr. - Si, Kulla a,
Palus, Palomäki; Lavi a, Myöntäjä, Mäntyniemi; N o o r m a r k-

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 9
k u, pluribus locis circa lacus Sulkjärvi et Poosjärvi; ad lacum
Poikeljärvi et ad rivum laciis Eriträskijärvi; P o m a r k k u, Längelmäki,
pluril)i circa stagnum Piispanlampi. - Fere semper ad caudices
basales Piceac cxcelsae praesertimque in laterihus ad septentrionem
versus expositis eorum in piceetis turfosis suhumbrosis-
(jue, saepissime una cum Arlhonia leiicopellaca collecta. Species
in Fennia distributione austro-occidentalis, adluic tantum e provinciis
/I/, N, SI et 7V/ comperta. - Fert.
IIYSTERIKAE
Arth o n i a d i s per s a (Schrad.) Nyi. - Rl, Karjalohja,
Maila ,in ramis Rihis alpini. - Ks, Salla, Kutsajoki, Nilultijärvi,
in ramis Rihis rubri. - Fert.
.1. e X c i p i e n cl a Nyi. - Ks, Sali a. Vuorijärvi, in parte orientali
convallis montanae nomine Pyhäkuru, ad corticem Daphnis
mezerei in nemore. - Fert.
COS IOCARPEAE
C a I i c i n m q u c r c i n ii m (Hetz.) Pers. var. d c c i p i c n s
(Mass.) Vain., Lichenogr. Fenn., Ill, 1927, p. 'M).-Rt, Lohja.
Torhola, in cortice crasso ad caudicem S(dicis sp. (frayilis?) magnae
prope domum. - Fert.
C. .V i k k alen s e Vain., I.e., p. 19. - Ks, K u u s a m o, ad
meridiem versus ab lacu Paanajärvi, Kometto, in ligno vetusto ad
latus trunci lietulac sji. in declivi piceeti unibrosi in silva virginea,
cp. - Fert.
C. s u l) p u s i 11 II m Vain., I.e., p. 50. - St, N o o r m a r k k u,
Poosjoki, Enträskijärvi, ad lignum cariosum trunci erecti et alti
Aini (jlulinosac emortuae ad ripam lacus. - b^ert.
C a l i c i e 11 a s n b p a r o i c a (Nyi.) Vain. - St, K a n k a a np
ä ä, Pieni-Madesjärvi, in Ihallo Crocijniac tatebrarnm ad parietem
siccum, borealem rupis in silva. - Fert.
Emboli d i n m i n a e 7 u a l n in \'ain., I.e., p. 60. - Rt, K u us
i s t o, ad praedium Kuusisto, in ligno denudato ad caudicem Sorbi
aucupariae annosae. - S/, Noormarkku, Sulkjärvi, in cortice
crasso ad latus meridionale caudicis lietulae sp. semiemortuae. - Fert.

10 M. Laurila, Addenda ad florain lu'iiniae lichcnologicain.
E. p 0 p II l n e II m (de Brond.) Vain., I.e., p. 59. - Syn. Caliciiim
popiilneum NyL, Synops. Lieh., I, 1858, p. 159. - Ks, Kuusamo,
Kaijanlainpi ad septentrionein versus ab lacu Paanajärvi, ad rainos
Popiili trenuilae (recens prolapsae) in silva; Salla, Auhtijärvi,
Ilaukkakallio, ad ramos vivos vei recens emortuos Ribis rubri in
pariete rupis nemorosae. - Fert.
E. I e n n i c ii m M. Laur. sp.n. - Mycelium gonidiis desliluliim;
apolhecia in ligno canescenie, sulcata sat dispersa, capitido usque Oj\
mm lato, primum late turbinato, deinde vulgo lenticulari, nigro, disco
vei rarius capitulo toto ei apice stipitis tenuiter glauco-pruinoso, stipite
longit. 1.0-2.2 mm, crassit. 0.o9-0.n mm toto nigro vel fusconigro
(etiam sub microscopio), intus praesertim in basi pallescente, strato
lujalino nullo obducto. Rärins apothecia subnuda sunt. - Sporae 7-0
X 2 - 3 /I, elUptico-oblongae vel inlerdum subcuneatae, lateribus subcijlindricis,
apicibus rotundatis, medio 1-septatae vel rarissime aseptatae,
septo distincto, luuid constrictae, intense fuscae, monostichae. Asci
cylindrici, S-spori, membrana tenui, gelatinosa, mox cum paraplujsibus
in gelatinam dijfluxi. Epithecium fusco-nigricans. Mazaedium non
evohitum. Stipes ex lujphis (in aqua) 2-6 fi crassis, longitudinaliter
vel basi irregulariter inte.riis in superficie stipitis fuscis, intus hijalinis.
Hab. in ligno ad caudices truncosque erectos Pini silvestris
decorticatos in pinetis in proviiicia K u u s a m o Fenniae borealis,
leg. Matti Laurila.
Typus in lierbario nieo; cotypi in Herbario Musei Botanici Universitatis
Turkuensis in Turku et in Herbario Musei Fennici in Melsingia.
Iluic speciei proxima forsan est Embolidium elevatum Vain.
(Enumer. lieh. fl. Konda, 1928, j). 110), species e Sibiria descripta,
quae tarnen sporis latioribus apotheciis nudisque differt. Embolidium
norvegicum Vain. sec. specim. originale in herb. Vain. stipite fuscescenti-pallido,
breviore, valde pruinoso, mazaedio bene evoluto recedit.
A Mijcocalicio cinerascente (Nyi.) Vain. et M. plumbeato (Norm.)
n. Magn. sporis 1-septatis notis aliisque distat.
Ks, K u u s a m o, Paanajärvi, Kerkkälä et Sovajoki, Tervajärvi;
Salla, ad flumen Tuntsa, Hassersokka (ad lat. bor. 67° 31') ad
caudicem erectum Pini silvestris olim desiccatae et decorticatac in
pineto sicco in silva virginea, 30. VIT. 1938 (Typus). - Fert.

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 11
S t r o n g ij I o p s i s I c ii c o p n s Vain. var. p all i di or ain.
-SI, K a n k a a n p ä ä, Vihteljärvi, ad rivurn laciis Isovesi, ad
corticem crassum trunci crecLi et alti Piceae excdsae emortuae in
piceeto umbroso. - Fert.
C h aenot II ecop sis p u s i o I a Vain. - St, Siikainen,
Vuorijärvi, Itä-Suomilampi, ad lignum denudatuni rami desiccati
Betulae sp. in palude; Kankaanpää, Venesjärvi, Kahilakeidas,
ad ramum desiccatum decorticatumque Aini incanae (?) in nemore.
- Fert.
S t r o n g ij l e II in a ex s er him (Nyl.) Vain. - St, K a n k a a np
ä ä, Pieni-Madesjärvi, in thallo IJaeniatommalis porphijrii et ochroleiici
ad parietem siccum rupis in silva (ex parte var. hemileuciini
[Vain.]). - Ks, K u u s a m o, ad meridiem versus ab fhimine Tavajoki,
Ali-Tiakkajärvi, in thallo soredioso Lecanactidis Dillenianae ad
latus umbrosum lapidis. - Fert.
In specimine in thallo Lecanactidis crescente apothecia stipite
saepe bene evoluto, longit, usque 1 mm, erassit. O.io-O.ismm, saepe
ramoso.
5. p a r 0 i c Ii m (Nyi.) Vain. - St, Kaukaa n p ä ä, Pieni-
Madesjärvi, in thallo IlaeincUommatis porphijrii et II. ocliroleiici ad
parietem borealem, siccum rupis in silva. - Fert.
M ij c o c ai i c i II m p r a e c e d e n s (Nyi.) Vain. - SI, K a nk
a a n p ä ä, Venesjärvi, Sinahmi et Luomajärvi, Vääräneva. - In
ranmlis vigentibus vei recens demortuis Popiili tremiilae. - Fert.
M. p allescen s (Nyi.) Vain. f. t aber c iil at a M. Laur. f.n. -
A typo differt apotheciis capitulo deinde constanter et conspeete
tuberculato-diviso. Interdum etiam stipes frutieuloso-divisus est.
Stipes fuscescenti-pallidus basi albido-pallidus. - Ks, K u u s a m o.
Kitkajoki, Matalakoski, in ligno denudato ad latus septentrionale
trunci erecti et alti Pini silvestris emortuae in declivi silvae. - Fert.
Chaenotheca brun neo la (Ach.) Müll.-Arg. var. dli ans
Th.Fr. - S/, Noormarkku, inter lacus Sulkjärvi et Torajärvi,
supra pileos vetustos Corioli abietini ad truncum erectum et altum
Piceae excelsae deiectae in i)iceeto turfoso. - Fert.
C. st emon e a (Ach.) Zwackii f. ra mo s a M. Laur. f.n. - Apothecia
saepe stipite ramoso, sed ceterum vix a apotheciis typicis
Chaenothecae stemoneae differunt. Proxima est f. nmscicolae Nyi. -

12 M. Laurila, Addenda ad florain lu'iiniae lichcnologicain.
Ilaec forma memorabilis in laterihus nudis rupium crescit. Thalliis
forsan est propriiis vel forsan alienus Croajniae lalebrarum. Etiam
status fertilis C. laiebrariirn esse potest. Tarnen C. lalehrarum verisiniiliter
e speeiebus diversis sterilihus constat. - St, Kankaanpää,
Pieni-Madesjärvi, in ])ariete septentrionali rupis in silva. - Ks, K u us
a m o, ad meridiem versus a i'lumine Tavajoki, Ali-Tiakkajärvi, ad
latus umbrosum lapidis. - Fert.
C. S c haereri (De Not.) Zahlbr. f. (j r an ii l a l o-v c r r iic
0 s a (Schaer.) Vain. - St, Kankaan p ä ä, Venesjärvi, Kiimaliohka,
ad corticem Pini silvestris in pineto vetusto. - Fert.
C o ni o cijh c s ui p hur e a (Hetz.) Nyi. - N o o r m a r k k u
inter lacus Sulkjärvi et Torajärvi; Siikainen, Vuorijärvi, Vääräneva;
Kankaanpää, Venesjärvi, Sinalimi. - Ks, Kuusamo,
Juuma, Jäkälävuoma. - In cortice et ligno ad bases truncorum erectorum
et altorum lietulae sp. et Aini sp. emortuorum in piceetis
umbrosis crescit; specimen e Jäkälävuoma in caverna umbrosa ad
basim trunci corticati Piceae excelsac magnae inventum.
C. (j r a c i l e n l a Ach. - N o o r m a r k k u, inter lacus Sulkjärvi
et Torajärvi, in ligno denudato ad basim trunci erecti et alti
Betulae sp. magnae emortuae in piceeto umbroso. - Ks, K u u s a m o,
Juuma, Jäkälävuoma, in caverna umbrosa ad basim trunci corticati
Piceae excelsae magnae et eodem loco supra Polijtriclia vetusta in
caverna umbrosa ad basim parietis dolomitici ad septentrionem versus
expositi; Salla, Sovajärvi, Päiväniemi, Talaslahti, supra
muscos vetustos in basi umbrosa et sicca rupis calcariae in silva.
C. gracillima Vain., Adjum. Lieh. Lapp., I, 1881, p. 97;
Vain., Lichenogr. Fenn., Ill, 1927, p. 128. - Å7, Siikainen,
Vuorijärvi, Vääräneva. - Ks, K u u s a m o, inter montes Ukontunturi
et Poika-Ukkonen; ad montem Possosiiro et in silva Pitkämurto
ad meridiem versus a flumine Tavajoki; ad montem Kometto in
deserto silvoso ad meridiem versus a lacu Paanajärvi. - Semper ad
bases truncorum erectorum altorumque Betulae sp. emortuorum in
piceetis umbrosis subumbrosiscjue saepe una cum Coniocybe sulpluirea,
C. furfuracea et C. obscuripede collecta. - I'ert.
Species ex proxima affinitate Cliaenolhecae brunneolae (Ach.)
Müll.-Arg. Variat stipite GO - 80 crasso.
C. obscuripes Nyl. - St, Noormarkku, ad rivum lacus
Sulkjärvi; ad lacum Poikeljärvi et duobus locis ad rivulum lacus

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 13
Enträskijärvi ])roj)e flumen Poosjoki. - Ks, Sail a, Kutsajoki, duobus
locis ad lacum Alimmaincn-Kursujärvi; ad flumen Tuntsa, prope
ostium rivi Peurahaara (ad lat. bor. 67° 37'). - Ad bases truncorum
caudicumque lielulac sp., Alrii gliitinosae, rarius Piceae excdsac in
silvis plerumque umbrosis crescit; specimen e Peurahaara ad ramos
inferiores Piceae e.rcelsac magnae desiccaios inventum. - Fert.
P VRENOLICIIENES
D e r m a f 0 c a r p 0 n d e m i n ii e n s Vain. - Ks, Salla,
Sovajärvi, Päiväniemi, Nivanlampi, ad lapidem interdum inundatum
in rivo. - Fert.
D. daedaleiim (Kremph.) Th. Fr. - Ks, K u u s a m o, Juuma,
liautaniittyvuoma; Sali a, Kutsajoki, Pieni-Jänisküngüs;
Nivajärvi, Hirveäkallio et prope pontem; Aulitijärvi, Haukkakallio.
- In parietibus rupium dolomiticarum vei metabasiticarum altiorum.
Verrucaria Integra Nyi. - Ks, Salla, Sovajärvi,
Päiväniemi, Rikkasalmi, in pariete subumbroso et boreali rupis
calcariae in silva.
V. l ai eb r o s a Kbr. - Ks, Salla, Kutsajoki, Jänisköngäs,
ad lapides graniticos interdum inundatos ad ripam fluminis. - Fert.
Verrucaria paclujderma Arn. sec. spec, authenticum in herb.
Vainioi vix ulla nota gravioris momenti ab hac specie differt.
P o I ij b I as t i a hyperborea Th. Fr. - Ks, Salla, Sovajärvi,
Päiväniemi, Talaslahti, in pariete boreo-occidentali rupis
calcariae in silva riparia. - Fert.
P. S e n d t n er i Kremph. - Ks, Salla, in ripa occidentali
lacus Nivajärvi, supra muscos in pariete ad boreo-orientem versus
exposito rupis metabasiticae. - Fert.
P. s i n g n l a r i s (Kremph.) Arn.; Th. Fr., Polybl. Scand.,
1878, p. 25. - Ks, Salla, Kutsajoki, Ala-Kursuojankuru, ad
lapidem humilem calcarium in declivi abrupto, orientali piceeti. -
Fert.
P. ierresiris Th. Fr. - Ks, Salla, Nivajärvi, Hirveäkallio,
praesertim ad lapillos parvos solo argilloso-humoso in declivi
boreo-orientali et abrupto rupis metabasiticae calcenujue continentis.
- Fert.

14 M. Laurila, Addenda ad florani Fenniae lichenologicam.
P. t hei codes (Smrft) Th. Fr., PolybI. Scand., 1878, p. 10.
- Ks, K II u s a m o, Kitkajoki, Juuma, Ilautaniittyvuoma, in pariete
dolomitico et ad boreo-orientem versus exposito convallis montanae.
- Fert.
T i c h o t h e c i II m microcarpii m (Arn.) Sacc. - Kb,
P i e li s j ä r V i, Kitsinvaara, Ylinen-Pitkäjärvi, in tliallo et apotheciis
Placodii cerini (Ehrh.) Vain. var. borealis Vain. ad corticem
Sorbi aiiciipariae. - Fert.
T hei i di um papiilare (Fr.) Arn. var. ar en ar in m (Mepp)
Arn. - Ks, Salla, Sovajärvi, Päiväniemi, Talaslahti et Riihilahti
ad saxa riipesque calcarias. - Fert.
T.decipiescens Vain., Lichenogr. Fenn., I, 1921, p. 123.
- Ks, Salla, Sovajärvi, Päiväniemi, locis pluribus in parietibus
ad septentrionem versus expositis rupium calcariarum. - Fert.
D i d y m 0 s p h a e r i a analepioides (Bagl. et Carest.)
Relmi. - Syn. Mijcomicrothelia macnlaris (Mass.) Keissl., Rabh.
Krypt. Fl., IX, Abt. 1:2, 1938, p. 36. - Ks, Kuusamo, Juuma,
Jäkälävuoma, in ramis desiccatis Ribis rnbri; Salla, Auhtijärvi,
ad ramum desiccatum Ribis rnbri ad rupem; Kutsajoki, Nivajärvi
et Ala-Kursuojankuru, ambae ad corticem Daphnis mezerei
in nemore graminoso. - Fert.
D. r ib e s i eli a (Nyi.) Vain. - SI, Kankaanpää, Venesjärvi,
Koski, in ramulis Ribis grossnlarii vigentibus in horto. - Fert.
Species insignis, a praecedente omnino diversa, nullo modo solum
forma eius ut opponit KEISSLER (I.e., p. 36).
T h el e n ell a c o r r o s a (Kbr) Vain. - S/, L a v i a, Laviankylä,
Velhovuori, ad lapides micaceo-schistosos in declivi meridionali
nemoris. - Fert.
T h el o p s i s m el alh eli a Nyi. - Ks, Salla, Sovajärvi,
Päiväniemi, Keskilahti, in pariete septentrional! rupis calcariae
ad ripam lacus; Kutsajoki, Leppäköngäs prope lacum Jyrhämäjärvi,
ad rupem umbrosam ad ripam cataractae; in ripa orientali
lacus Niluttijärvi, in fissura ad parietem subumbro^um et septentrionalem
rupis in silva. - Fert.
C ampijl a ci a p s ilo i e r a (Nyi.) Vain. - St, Kaukaa np
ä ä, Venesjärvi, Sinahmi, Jokilahti, ad corticem Daphnis mezerei
in luco pascuo. - Fert.

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SUOMENKIELINEN SELOSTUS,
LISÄTIETOJA SUOMEN JÄKÄLÄKASVISTOON,
Kirjoituksessa esitetään levinneisyystietoja yhteensä 77:stä eri jäkälälajista
perustuen kirjoittajan vv. 1934-39 etupäässä maakunnista St ja
Ks keräämään aineistoon. Kuusamossa on kirjoittaja suorittanut jäkäläetsintöjä
vuosina 1937 - 39. Lajit luetellaan VAINIOU järjestelmän mukaisessa
järjestyksessä. Jolidannossa mainitaan kirjoituksessa esiintyvät luonnontieteelliseltä
alueeltamme ennen tuntemattomat 12 lajia ja 4 muunnosta
sekä pari valtiollisen Suomen alueelle uutta lajia. Tieteelle uutena lajina
selitetään Kuusamon kelomännyillä kasvava Embolidium fennicum sekä pari
muuta Coniocarpeae ryhmään kuuluvaa muotoa.

SUOMALAISEN ELÄIN- JA KASVITIETEELLISEN SEURAN VANAMON
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA
OSA15. N:O3.
ANNALES BOTANICI SOCIETATIS ZOOLOGICIE-BOTANICIE FENNIC^ VANAMO
TOM. 15. N:o 3.
CALLIERGON MEGALOPHYLLUM MIKUT.
UND DREPANOCLADUS CAPILLIFOLIUS
(WARNST.) WARNST. IN FINNLAND
R. T U O M I K O S K I
2 Abbildungen im Text
Siiomcnkiolinen selostus:
Calliergon inegalopliylUiin Mikut. ja Drepanocladus
capillifolius (Warnst.) Warnst. Suomessa
HELSINKI 19 40

HELSINKI 1940
DRUCKEREI-A.G. DER FINNISCHEN LITERATURGESEM.SCHAFT

Die mangelhafte Kenntnis der nnsere zahlreichen Gewässer bewohnenden
Lanl)moosarten veranlasste mich vor einigen Jahren
bei der von mir für die vor kurzem ersciiienene Lanl)moosfh)ra C. JEN-
SENS, »Skandinaviens Bladmossflora» (1939) vorgenommenen Revision
der im Botanischen Museum der Universität Helsinki aufbewahrten
Sammlungen diesen vernachlässigten Pflanzen eingehendere
Beachtung zu schenken, erstenhands um der in der systematischen
Bewertung gewisser lärmen bereits obwaltenden Unklarheit Abhilfe
zu tun. Dabei stellte sich heraus, dass es bei uns einige (hauptsächlich
zu der Gattung Drepnnocladiis gehörende) Arten gibt, die allgemein
übersehen worden sind, weil man sie letzterzeit gewöhnlich nur
als geringfügige Formen anderen Arten untergeordnet hat. Über diese
Arten habe ich bereits ein paar vorläufige Mitteilungen veröffentlicht
(TUOMIKOSKI 1937, 1910). Im vorliegenden Zusammenhang bietet
sich mir die Gelegenheit zwei von diesen Arten, nämlich CaJliergon
me(jalophi}Uiim Mikut. und Drcpanocladus capillijolius (Warnst.)
Warnst, etwas einlässlicher zu erörtern. Herrn Doktor HERMAN
PERSSON in Göteborg schulde ich Dank für einen regen brieflichen
Gedankenanstausch ebenso wie dafür, dass er durch die Übersendung
einiger Drepunocladiis-Prohen meine Aufmerksamkeit auf WARNS-
TORFj Drcpanocladus capillifoliiis lenkte, welche Art ich bisher nicht
untersucht hatte. - Infolge des waltenden Kriegszustandes habe ich
leider nicht die einschlägige Literatur, desgleichen auch nicht die
Sammlungen in vollem Masse ausnutzen können.
Calliergoii inegalopliijlliiin Mikut.
Unter den in unseren Seen vorkommenden Laubmoosarten gehört
zu den auffälligsten eine Calliergon-Form, der man in geschützten und
seichten Buchten oft reichlich im Schutze der von den Luftblattkräutern
(Phragmiies, Eqiiisetum, Carex) gebildeten Bestände l)cgegnet.

2 R. Tuomikoski, Callicrgon nicgalophylluin und Drepaiiocladus . . .
In Finnland, und augenscheinlich wohl auch in Skandinavien, ist
dieser Callicrgon-Typ bis in die letzten Jalire gewöhnlich unter dem
Namen C. gigaiüeum gegangen. Sein abweichendes Aussehen hat
indessen wohl öfters die Aufmerksamkeit der Botaniker auf sich
gelenkt, so ist er von S. 0. LINDBERG in seinem Herbarium Ilypnum
giganteiini grandijolium und Arnblijstegiiim giganteum var. remotum
betitelt worden, welche beiden Benennungen auf Charaktermerkmale
weisen, die diesen Typ von CalUergon giganteum trennen. Andererseits
haben einige Ähnlichkeiten desselben mit C. Richnrdsonii veranlasst,
dass der Typ gelegentlich auch dieser Art zugeführt worden
ist (Amblijstegium Richardsonit var. rohustuni LIXDIJERG 8C ARNELL
1890, p. 126, vgl. audi ARNELL 1894, p. 62; Ili/pnum Richardsonii var.
fluitans BRYIIX 1902, p. 23).
Die gleiche Calliergon-Fonn fiel auch MIKUTOWICZ in Lettland auf,
und er füiirte sie in seiner »Bryotheca Baltica» als neue Art, C. megaloplujllum,
der Wissenschaft zu. WARNSTORF (1914, p, 251 des Separats)
ersah keinen greifbaren Unterschied, der dazu berechtigt hätte,
C. megaloplujltnm als besondere Art vom vielgestaltigen C. giganteum
getrennt zu halten. LOESKE (MALTA 1930, p. 161) stellte sich der Art
gegenüber auf Grund der ihm zugesandten Prolien vorsichtiger und
liess die Frage an seinem eigenen Teil offen. MALTA (I.e.) zitiert nur
MIKUTOWICZ und bringt eine Abbildung der Art, entzieht sich aber
einer Stellungnahme bezüglich ihres systematischen Wertes. Später
haben lettische Forscher (OZOLINA 1931, p. 13 u.a.; Anxis & LÄcis
1934, p. 50) die Art MIKUTOWICZ' in ihren Untersuchungen erwähnt.
Bei der Revision der hiesigen Calliergon-Proben lenkte sich nun
meine Aufmerksamkeit i.J. 1936 auf diese Art und ihren deutlichen
Unterschied gegenüber C. giganteum (TUOMIKOSKI 1937). Da ich
mich al)er mit der Art in der Natur nicht viel befasst hatte, kam es
nicht zu einer genaueren Untersuchung ihres Verhältnisses zu C. Richardsonii.
Als dann die bekannten Bryologen Dr. C. MEYLAX in
St. Croix und Dr. II. PERSSON nach Ansicht einiger Proben der Art
mir im Brief bemerkten, dass sie tatsächlicli C. Richardsonii recht
nahe steht und möglicherweise nur eine Wasserform der letzteren
darstellt, begann ich, unter Kenntnis der oft trügerischen und unerwartet
grossen Variabilität der Wassermoose, mich wirklich dem
Glauben zuzuneigen, dass es sich dennoch nur um eine submerse
Modifikation des C. Richardsonii handelte. War sie ja schon ehedem

Ann. Bot. Soc. Zool.-13ot. Fenn. Vananio, 15, n:o 3. 3
von AKNELL und BRYHN ZU der genannten Art gerechnet worden.
Ich beschloss jedoch bei Gelegenheit die Artengruppe in der Natur
einer eingehenderen Untersuchung zu unterziehen, um erst dann
zu dieser Frage endgültig Stellung zu nehmen.
Später hat sich JENSEN in seiner Lauhmoosflora (1939, p. 149) dem
selbständigen Artrecht des C. meyaloplujllum angeschlossen, ebenso
Ii. PERSSON nach der genaueren Überprüfung eines umfangreicheren
Materials. In der liiesigen Literatur ist die Art ein paarmal vorgetragen
worden: VAAEAMA (1938, p. 198) erwähnt sie aus dem Kallavesi
und LEVANTO (1910, p. 8) aus dem Vesijärvi. Auch in einigen Seen des
Kuusamo-Gebietes ist die Art neuerdings angetroffen worden (TUO-
MIKOSKI 1939, p. 79).
Da nun C. megalophijlliim bis jetzt so wenig bekannt gewesen ist
und sein Artrecht im Zweifel gestanden hat, finde ich es veranlasst,
die Beobachtungen mitzuteilen, auf welche sich meine Auffassung
über die Selbständigkeit der Art gründet.
Wie erwähnt erinnert CalUergon nmjalophijlliim in vielen Beziehungen
mehr an C. Richardsonii als an C. giganteum. Sein Verzweigungstypus
mit relativ wenigen, gewöhnlich niciit so stark vom
llauptstamm differenzierten Ästen ebenso wie der schwächere
Blattnerv sind solche auf C. Richardsonii weisende Merkmale. Die
handlichsten Kennzeichen, die die Art von C. Richardsonii zu unterscheiden
hätten, sind: die behauptete Zweihäusigkeit der Art (C. Richardsonii
ist bekanntlich autözisch) und der im allgemeinen längere,
ziemlich bis zur Blattspitze reichende Blattnerv. Als trennende
Züge könnten noch erwähnt werden der verschiedene ökologische
Charakter der beiden Arten, das Fehlen der für C. Richardsonii
oft kennzeichnenden rötlichen Farbtönung u.dgl.m.
Keines dieser trennenden Merkmale (andere, obwohl schwerer zu
charakterisierende, sind natürlich auch vorhanden) erscheint ganz
überzeugend. Man könnte ja behaupten, dass die Unterschiede lediglich
auf den abweichenden Standort, d. h. die submerse Lebensweise
der Pflanze zurückzuführen seien. So Hessen sich mit einem Hinweis
auf den Standort vielleicht die Unterschiede in der Grosse, Färbung,
Blattform, im Bau des Blattnervs u.a. erklären, die ja sämtlich bei
den Laubmoosen im allgemeinen leicht modifizierbare Merkmale
darstellen. Auch die Geschlechtsverhältnisse waren bei C.megalophijl-

4 R. Tuomikoski, Callicrgon nicgalophylluin und Drepaiiocladus . . .
liim SO unzulänglich bekannt, dass ihnen keine ausschlaggebende
Bedeutung beigemessen werden konnte.
Als ich die fraglichen Arten sowohl in den Sammlungen als in der
Natur studierte, stiess ich jedocii nie auf etwa vermittelnde Formen
zwischen den beiden Arten. Freilich fanden sich Individuen von
C. Richardsonii, bei denen mehrere Blätter einen langen, bis zur Blattspitze
reichenden Mittelnerv hatten, im übrigen waren aber die Pflanzen
vollkommen typisch. Ebenso konnte ich feststellen, dass bei verkümmerten,
kleinblättrigen, beim Sinken des Wasserspiegels auf
trocknem Lande entstandenen C. inegalophylluniSprosscn der Blattnerv
verkürzt war, im übrigen erinnerten aber auch diese nicht an
C. Richardsonii. Auch submerse Formen von C. Richardsonii habe
ich gesehen; u.a. Amblijstegiiini Richardsonii f. immersa aus Sibirien
(LINDEERG & ARNELL 1890, p. 125) ist ein typisches Calliergon Richardsonii.
Zur völligen Sicherstellung der Sache wäre es jedoch nötig geweaen
einen Platz zu sehen, wo die beiden Arten in der Natur nebeneinander
vorkämen, solche Mischbestände haben sich nämlicii bei der
Erforschung der Drepanocladen als ausserordentlich ergiebig erwiesen.
Obwohl auch C. Richardsonii oft an Seen, insbesondere an quelligen
Stellen vorkommt, ist es mir nie gelungen, die Art zusammen mit
C. megalophylliim anzutreffen. Die Arten scheinen hinsichtlich ihrer
Standortsansprüche in hohem Masse differenziert zu sein.
Aus diesem Anlass stellte ich Ende Mai 1939 einen kleinen Versuch
an. Calliergon Richardsonii, eingesammelt bei Messilä im Kirchsp.
Hollola, wurde auf einer mit Drahtnetz umgrenzten Fläche in der
Bucht Sarvanlahti des Sees Vesijärvi mitten in einen Bestand von
C. megalopIujUum ausgepflanzt. Iiier wächst im seichten Wasser ein
Schachtelhalmbestand, in welchem neben C. megalophijlluni u.a. reichlich
Elodea canadensis vorkommt. Gleichzeitig wurde auf einer
Uferwiese der gleichen Bucht aus dem vorgenannten Bestand entnommenes
C. niegalophijlhim an dem Standort von C. giganlenm,
C. Richardsonii und C. cordifolinm ausgepflanzt. Im Spätsommer
(August) wurden die an den beiden neuen Standorten aufgekommenen
Sprosse untersucht. Calliergon Richardsonii hatte im Wasser
unter C. rnegalophyllum Sprosse entwickelt, die in allen Beziehungen,
u.a. auch in bezug auf den Bau des Blattnervs die Eigenschaften
der Art beibehalten hatten. Entsprechendes war der Fall mit

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 5
C. meg (dop Inj Ull m. auf der Uferwiese, doch waren die Blätter der
neuentstandenen ^Sprosse kleiner als i)ei den Wassersprossen.
Dieser Versuch sprach keineswegs für die Vereinigung der beiden
Arten. Docli kann ihm meines Erachtens auch keine endgültig entscheidende
Bedeutung zugesprochen werden, denn wenigstens theoretisch
ist in einem so kurzen Versucii eine eventuelle Nachwirkung
der eliemaligen Verhältnisse in Rücksicht zu ziehen.
Desiialb lag auch der Grund vor, eine genauere Untersuchung der
Geschlechtsverhältnisse von Calliergon megalophijlliim vorzunehmen,
in denen nach MIKUTOWICZ ein deutlicher Unterschied vorliegen
sollte. MIKUTOWICZ hatte seine Art als diöziscli auf dem Grunde angesprochen,
dass er bei einigen Proben zwar Archegonienstände, aber
keine Antheridienstände angetroffen hatte, welche letzteren also ihm
unbekannt waren. Die hiesigen Proben schafften in der Frage keine
Abhilfe, weil sie anscheinend völlig steril sind, wie man es von einer
submersen Pflanze aucli erwarten konnte. Im Sommer 1938 versuchte
ich Gametangienstände tragende Sprosse an solchen Stellen zu finden,
wo die Art während des Sommers aufs Trockne geraten war und kleinblättrige
Sprosse entwickelt hatte. An diesen Sprossen entdeckte ich
auch tatsächlich Gametangienstände mit jungen Archegonien, aber
Antheridienstände waren nicht zu finden. Die Zweihäusigkeit der Art
blieb aber auch nach diesem Fund nach wie vor ungewiss, denn es war
ja möglich, dass die fraglichen Sprosse, an denen sich höchstens 6
Archegonienstände befanden, noch nicht Zeit gehabt iiatten, ihre
Antheridienstände hervorbrechen zu lassen. Bei C. Richardsonii
treten nämhch die gleichgeschlechtigen Gametangienstände oft in
einer besonderen Gruppe am Spross auf.
Als ich von Konsulent A. IIüLPHERSin Skövde, Schweden, erfuhr,
dass sich in seiner Sammlung eine wahrscheinlich zu C. megalophijlliim
gehörende Probe mit Sporogonen befand, erbat icii sie mir von ihm
zur Ansicht, da es zu erwarten war, dass sich an ihr beiderlei Geschlechtsorgane
in ihrer vollen Entwicklung finden würden. Und ich
täuschte mich aucli nicht, denn die Probe erwies sich als höchst aufschlussreich.
Sie (die Daten lauten: Schweden, Dalsland, Kirchsp.
Skållerud, Svankila, Moorgelände am Svanfjorden. 17. 7. 1919 leg.
P. A. Larsson) enthielt anscheinend sterile Sprosse 15, weibliche 20
und männliche 13. Fünf »Individuen» beider Geschlechter wurden
genauer untersucht. Deutlich liessen sich Gametangienstände zweier

86 R. Tuomikoski, Callicrgon nicgalophylluin und Drepaiiocladus . . .
Wachstumsperioden untersclieideii: in den apikalen Sprossteilen junge,
meist nocli ungeöffnete Gametangien enthaltende Gametangienstände
und weiter unten durch einen etwa 2 cm langen sterilen Sprossabschnitt
getrennt, solche der älteren Wachstumsperiode mit fast ausschliesslich
schon entleerten Antheridien oder geöffneten braungefärbten
Archegonien, von denen einige einen Sporophyten entwickelt
hatten. Die eventuellen noch älteren Perioden waren bereits so zerstört,
dass sie nicht untersucht werden konnten. Die Zahl der Gametangienstände
schwankte erheblich, meist waren sie jedoch an den
männlichen Sprossen reichhcher vorhanden als an den weiblichen,
wie es nachstehende Zusammenstellung erweist:
Gametangienstände
der jüngsten der nächstälte-
Periode sten Periode
•Pflanze Nr. 1 12 22
» » 2 6 7
» 1) 3 7 7
)> » 4 9 0
» )> 5 6 4
Mittel 8 8
•Pflanze Nr. 1 1 3
» » 2 4 0
» 3 3 4
» » 4 3 4
» i> 5 0 1
Mittel
Die Sporogone kamen an den Sprossen gewöhnlich in der Einzahl,
höchstens zu drei vor.
Im Sommer 1939 gelang es mir an mehreren Stellen am Vesijärvi
(Ta) lebendes Material mit Gametangienständen zu sammeln. Seine
nähere Untersuchung bestätigte vollauf die Ergebnisse, zu denen ich
bei der Untersuchung der vorhererwähnten Larssonschen Probe
gekommen war. Calliergon Richardsonii erwies sich in meinem Material
ausnahmslos als autözisch.
Diese Beobachtungen geben mit einer so grossen Wahrscheinlichkeit,
wie es ohne Kulturversuche überhaupt möglich ist, zur
I land, dass Calliergon m e g a l o p h \j 11 u m eine wahr-

Anil. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 3. 7
haft (1 i ö z i s c h e (haplodiözisclie, haplohcterözische) Art
ist und sich dadurch vom a u t ö z i s c Ii e n (haplomonüzisclicn,
haplosynözischen) C all i er g o n R i c h a r d s o n i i
unterscheidet. Beide Typen sind also in dieser Beziehung
erblich verschieden. Ziehen wir auch die übrigen morphologischen
Unterschiede zwischen ihnen in Betracht, desgleichen ihre verschiedene
Ökologie und auch geographische Verbreitung, liegt kein Anlass
vor, ihnen gegenseitig das Artrecht zu entreissen.
Noch ist zu erörtern das Verhältnis des Calliergon megalophylliim
zum ebenfalls diözischen C. giganteum. Obwohl sich die beiden Arten
hinsichtlich ihrer Geschlechtsverhältnisse gleichen, gibt es doch andere
Unterschiede. Schon mit dem blossen Auge gewahrt man eine charakteristische
Differenz in der Verzweigungsweise des Sprosses: Bei C. giganteum
stehen nämlich die Äste gewöhnlich viel dichter und sind vom
Abb. 1. Calliergon giganteum (links) und C. megalophylliim (rechts) aus einem
halbsubmersen Mischbestand im Sublitoral des Sees Kolmanjärvi in Joroinen
(Sb). - Nat. Gr.

8 R. Tuomikoski, Callicrgon nicgalophylluin und Drepaiiocladus . . .
Hauptstamin deutlicher differenziert als bei C. megalophyllum, die
Blätter sind an den Ästen oft viel kleiner als am Ilauptspross und
bemerkenswert schmal. Der Blattnerv ist auch bei C. giganteiim im
allgemeinen kräftiger und deutlich dick bis zur Blattspitze reichend.
Bei C. giganteiim stehen die Blattspitzen in der Endknospe des Sprosses
gewöhnlich ein wenig lockerer, wodurch die Sprossspitze nicht
jenen glattrunden »pungens)>-Iiabitus wie oft bei C. megalophijlliim
zeigt. Doch ist zu bemerken, dass auch C. giganteiim submerse grossblättrige
Formen zu erzeugen vermag, bei denen, obwohl sie durch
den Blattnerv und die grössere Breite der Blattflügelzellengruppe
kenntlicli sind, die trennenden Merkmale gegenüber C. megalophijlliim
undeutlich, wörtlich »verwaschen» sind.
Trotzdem ich über die Verschiedenheit von Calliergon giganteiim
und C. megalophijlliim überzeugt war, wollte ich jedoch noch einen
endgültig sicheren Beweis über die Richtigkeit dieser Auffassung erhalten.
Der vorgenannte kleine Versuch sprach allerdings schon dafür,
wie aber bereits erwähnt, konnte er wegen seiner Kürze nicht als bindend
betrachtet werden. Deshalb versuchte ich im Sommer 1939 eine
Stelle 2U finden, wo die beiden Arten schon lange in Mischbeständen
beieinander gewachsen waren. Eine solche Stelle fand sich schliesslich
am Ufer des Sees Kolmanjärvi in Joroinen (Sb). Beide Arten wuchsen
hier durcheinander zusammen mit Scorpidiiim scorpioides (dominierend),
Drepanodadus Sendtneri und D. tiindrae ^ im Schachtelhalmbestand
des seichten Uferwassers. Alle vorgenannten Unterscheidungsmerkmale:
die Verzweigungsweise, der Blattbau etc. waren in
voller Ausbildung festzustellen und die Arten daher überaus leicht
voneinander unterscheidbar. In dieser Weise war also mit völlig bindender
Sicherheit die Beobachtung MIKUTOWICZ' (1918, vgl. auch
TUOMIKOSKI 1937, p. 40) über die Versciiiedenheit der Arten auch
unter gleichen Standortsbedingungen wiederholt worden und festgestellt,
dass Calliergon megalophyllum sich von
C. g i g a n t e 11 m noch d e u 11 i' c h e r unterscheidet
als von C. R i c h a r d s o n i i, und dass nichts uns dazu recht-
^ Drepanodadus tundrae (Arnell apud Lindberg & Arnell) Loeske ist eine in
Fennoskandien, Ostbaltikuni, Ostpreussen, Sibirien und Nordamerika heimische
Art, die gegen die Auffassung der meisten heutigen Forsclier m.E. von
D. exannulatus s.str. getrennt zu halten ist.

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fertigt, die beiden erstgenannten Arten zu einer geineinsamen Kollektivart
zu vereinigen.
Calliergon megalophijlliini kenne ich aus Ostfennoskandien von folgenden
Fundorten:
Al: Sund, Övre Viken (G. Gedercreutz 1939). - Ab: Maaria, Kärsämäki, cp
im Wasser eines kleinen Weiliers (A. V. Auer 1937). Lohja, Ojamo, Seeufer
(S. O. Lindberg 1877); Humppila, »Carex acu/a-Formation», im Wasser (C. E.
Boldt 1891), »Carex ampullacea-Formniion» (ebenso); Hormajärvi, Jantoniemi,
Lampilahti (ders. 1892). Karjalohja, Tallnäs-Pellonkylä, am See (ders. 1891).
- N: Tuusula, Saksa (V. F. Brotherus 1871); Südspitze des Sees Tuusulanjärvi,
im Verlandungsweissmoor des Seeufers (R. Tuomikoski 1936). Askola, Monninkylä,
im Bach beim Felsen Haukkasten kallio (T. Tynni 1935). Porvoo, »Maren»
(E. Iläyrén 1921). - Ka: Hamina, Kirkkojärvi, unter den dominierenden Arten
eines Verlandungsmoores mit Phragmites (R. Tuomikoski 1936); Mullinkoski, am
Strom (ebenso). - Ik: Valkjärvi, im See Valkjärvi in O.s m tiefem Wasser
(II. Lindberg 1895). - St: Ylöjärvi, Pengonpohja, auf dem Ufersand (angeschwemmt?)
(A.A.Sola 1905). Tyrvää, Vangimusjärvi, »in aqua circa 4-pollicari»
(Ilj. Hjelt 1882). Kiikoinen? (Th. Simming 1859). Oripää, Myliylähde,
im Verlandungsweissmoor eines Quellenweihers (R. Tuomikoski 1935).- Ta:
Vesilahti, Kaltsilanjärvi, am schlammigen Ufer des Sees (N. Söyrinki 1932).
Vanaja, in einer Wassergrube beim Gute Kattis (O. Collin 1880). Koski
(? 1862). Lempäälä, im Kanal (»ruotsin» kanava; B. Malmio 1907). Hollola,
Vesijärvi, mehrerorts im seichten Uferwasser geschützter Buchten (T. Levanto
1936 - 39, R. Tuomikoski 1938,1939). Asikkala, Päijänne, Äeslaiiti (R. Tuomikoski
1939). Sysmä, xMajuvesi, Ihananiemi, im seichten Wasser (L. Maristo
1938). - Sa: Landgem. Mikkeli, Saimaa, Kivisilta, an der Wasserlinie; Porrassalmi,
Pellosniemi; Pitkäjärvi; Syysjärvi (R. Tuomikoski 1937). - A7: Hiitola,
Vavoja (J.Linden 1888). Suistamo, Jänisjärvi (V.F.Brotherus 1876).
- Koi: Mandroga (Fr. Elfving 1875). - Tb: Uurainen, Uuraisjärvi, im 2 m
Tiefe cp (L. Maristo 1937). Äänekoski, Keitele (P. V. Sirkka). Laukaa
(V. I'^. Brotherus 1869). - Sb: Joroinen, Jokijärvi, Schachtelhalmbestand am
Ufer; Kolmanjärvi, ebenso (R. Tuomikoski 1939). Kirchsp. Kuopio, Puutossalmi,
Kuhastenlampi, im dichten Röhricht auf dem Schlickboden des
Weihers in 50 cm Tiefe (A. Vaarama 1932); Riistavesi, Huttulansaari, Saarenlahti,
am Seegrund (K. Linkola 1909). Iisalmi (M. Brenner 1864, J. Sahlberg
1878). - Kb: Suojärvi, Hyrsylänjärvi, im Röhrichtbestand des Seeufers;
Hyrsylä, in einer Moorgrube; Kaivoinen (R. Tuomikoski 1939). Tuupovaara,
Kinnasjärvi; Sonkajanrannanjärvi (ders. 1940). - Om: Lappajärvi, Harju, in
einem Torfausstich; Ähtävänjoki, Perälänlampi (A. L. Backman 1903). -
Ob: Alatornio, Martimojärvi, im Seggenbestand des Ufers dicht an der Wasser- •
linie (A. V. Auer 1937), Ylitornio, Vähä Lohijärvi, in O.s - 1 m Tiefe (L. Maristo
1938). Rovaniemi, Jaatila, Suolijärvi, am Seegrund nahe beim Ufer
(A. V. Auer 1935). - Ks: Posio, Posionjärvi, in 0.5-2 m Tiefe (L. Maristo 1937).
Kuusamo, Saapunkijärvi, in 3.5 m Tiefe; Paanajärvi, am W-Ende des Sees
(ebenso). - Lk: Muonio, Äkäsjärvi, in 1.3-2 m Tiefe (L. Maristo 1937).

10 R. Tuomikoski, Callicrgon nicgalophylluin und Drepaiiocladus . . .
Ausserdem erwähnen melirere unserer Seenforscher »Calliergon
(jiganteiinn aus verschiedenen Seen in Süd- und Mittelfinnland, so
HULKKONEN (1927, p. ÖO) aus der verlandenden Bucht Tuhkalampi
bei der Stadt Sortavala (Kl), INGMAN (1930, p. 170) aus dem See Savijärvi
in Nummi (Ab), LEVANTO (1936, p. 171) aus dem See Vesijärvi
(Ta), MARISTO (1935, p. 24) aus der Bucht Aitolahti im See Näsijärvi
(Ta), METSO (1936, p. 7 nebst Tab.) aus mehreren Kleingewässern
in Konnevesi (Tb), PANTSAR (1933, p. 110) und POHJALA (1933, p. 85)
aus dem Äyräpäänjärvi (Ik), REINIKAINEN (1935) aus der Gegend von
Kuopio (Sb) und schliesslich VAHERI (1932, p. 16) aus dem See Jyväsjärvi
(Tb). Mehrere von diesen beschreiben Calliergon-Bestände. von
nicht geringer Ausdehnung. Es ist zu glauben, dass es sich hierbei in
den meisten Fällen eben um C. inegalophyllum handelt, obzwar mir,
abgesehen von ein paar Ausnalimen, keine Proben vorgelegen liaben.
Culliergon megalophijlhim ist eine typische Wasserpflanze, und
zwar in nocli lioherem Grade als unsere anderen Calliergon-Arten.
MIKUTOWICZ (1918) beschreibt ihre Standorte folgendermassen: »Sie
wächst nur in versumpften Mündungen kleiner Bäche in Seen . . .
oder in ganz versumpften resp. vermoorten Bächen auf ausgedehnten
Grünmooren ... an Stellen also, die mit dem Boot garnicht und zu
Fuss nur mit Gefahr des Versinkens und bis an die Hüften durch
Schlamm und limnetische Vegetation watend zu erreichen sind. Es
sind Standortsverhältnisse, wie sie Elodea, Ilydrocliaris und Glijceria
bevorzugen.» OZOLINA (1931, p. 13) schildert das Auftreten der Art
im Usma-See: »Bildet im Wasser sclnvimmende Rasen . . . zwischen
den gleichfalls schwimmenden Phragmiies communis- und Tijpha
(ingiisiifolia -Beständen . . . und zwisciien Eqiüseiiim hcicocharis»;
ferner begegnet man nach ihr (p. 35) der Art an »Verlandungsstellen,
im Magnocaricetum, an schlammigen Buchten; sumpfige Wiesen ...»
und (p. 46) ». . , . in Lücken zwischen den Carex siricta-Höschen.»
Nach VAARAMA (1938, p. 198) bildet die Art im Kallavesi »entweder
reine, kräftig entwickelte Bestände ... oder auch tritt sie als Beimischung
in anderen Wassermoosbeständen auf . . . Die Vorkommnisse
liegen durchgehends im oberen Sublitoral im Tiefenbereich von
10 - 100 cm geschützt von mehr oder minder dichten Luftblattkrautgesellschaften
.. . Reine Artbestände können selbst 100 %ige Deckung
erreichen.» LEVANTO (1940, p. 8) führt von dem See Vesijärvi an:
». ... befindet sich auf der Innenseite des Phragmiies-Cjürlch auf einer

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Tiefe von ungefähr 10 - 100 cm ein Gürtel, in welchem der Schilf
oder der Schachtelhalm fehlt; der Boden wird vollständig von Elodea
canadensis oder Calliergon megaloplujllum bedeckt.»
Ähnlich sind auch die Beschreibungen der »Calliergon giganleunn-
Bestände unserer Seen l)ei manchen anderen unserer Seenforscher.
METSO (I.e.) gibt die Art von der Wasseroberfläche bis zur Tiefe
von 2 - 3 m am Seegrund wachsend an, INGMAN (I.e.) von 25-35
cm l)is über 100 cm. In dem von PANTSAR und POHJALA untersuchten
See Äyräpäänjärvi trat die Art in einer Tiefe von 10-50 cm auf,
bildete aber die dichtesten reinen Bestände im Tiefenbereich von
25-35 cm. MARLSTO erhielt die Art mit der Dredsche aus mehr als
2 m Tiefe. METSO gibt als pH-Wert des Wassers an den Standorten
der Art (»C. gigantewn») zu etwa 6.5 an, AriNis und LÄcis zu 7.2 - 7.8,
und REINIKAINEN (1935, Tabelle) hat »C. giganteiinn in Gewässern
angetroffen, deren pH G.s - 7.3 betrug. HULKKONEN (I.e.) macht
interessante Angaben über die Konkurrenzfähigkeit des »Amblijstegiiim
giganteum» gegenüber den Phanerogamen, leider ist aber nicht
zu schliessen, um welche Art es sich handelt.
Meine eigenen Beobachtungen bringen in das obige nichts wesentlich
neues. Wir können sagen, dass man der Art in dichteren Beständen
am sichersten in mehr oder minder eutrophen, weichgründigen
und seichten Ufergewässern begegnet. Obwohl ihre Massenvorkommnisse
meistens anscheinend für einebeträchtliche Eutrophie des Standorts
zeugen (vgl. REINIKAINEN op.C., p. 21), hat mau sich zu erinnern,
dass die Art wohl auch in saureren Gewässern zu finden ist (in der
Tabelle bei METSO tritt »C. giganteum» noch in der Gruppe der »sauersten
braunen Gewässer» auf, ob aber wirklich C. megaloplujllum'?). Ihre
charakteristischen Begleitarten unter den Moosen sind mich meinen
Beobachtungen Drepanocladus Sendtncri und Scorpidium scorpioides,
doch auch Drepanocladus iundrae nebst anderen Formen der Kollektivart
D. exannulatus, Fontinalis lujpnoides, Drepanocladus aduncus,
seltener Acrocladium cuspidatum, Calliergon giganteum, Ricciocarpus
natans, Drepanocladus capillifolius u.a.
Calliergon megaloplujllum wird sich in unseren Seen und warum
nicht auch in ruhigen I'Iussgewässern, Moorgruben, Weihern u.dgl.m.
sicher als gar häufig erweisen. Die Art scheint stehende, siciierlich
sauerstoffarme und durch Zersetzungsprodukte verunreinigte Gewässer
besser zu ertragen als C. giganteum. An einigen Moorgruben habe

12 R. Tuomikoski, Callicrgon nicgalophylluin und Drepaiiocladus . . .
ich C. giganteiim bis an den Wasserrand, nicht aber in das Wasser
selbst gehen sehen, wo wiederum C. megalophyllum submers auftrat.
Auch sonst glaube ich, dass C. giganteiim verhältnismässig selten in
grossen untergetauchten Beständen zu finden ist und dann für fliessendes,
oft Quellenwasser zeugt.
Calliergon megalophijllum ist vorläufig nicht in reichlicherer Menge
in Nordfinnland angetroffen worden. Zum Teil kommt dies von der
Unzulänglichkeit des Materials aus jenen Gegenden, hat ja LOHAM-
MAR die Art als einen häufigen Bewohner der Seen in Norrbotten
gefunden und ist sie ja in Europa wahrscheinlich eine nordische Art.
In Anbetracht der im allgemeinen weitumfassenden Verbreitung der
Wasserpflanzen ist zu erwarten, dass die Art noch an vielen Orten
auch in Nordfinnland zu finden sein wird, ist sie ja in Sibirien selbst
so weit nördlich wie im Tundragebiet von Nikandrowskij ostrov
(70° 20' n.Br.) angetroffen worden.
Wie alt die Art als Bürger unserer Moosflora ist, lässt sich natürlich
nur mit Schwierigkeit schliessen; aus den Torfschichten, die uns in
dieser Hinsicht Aufschluss geben könnten, sind bei uns noch sehr
wenig Moose bestimmt worden. In einigen von der Ancylusj)eriode
stammenden Schichtproben, die ich von Dozent Dr. A. L. BACKMAN
zur Ansicht erhielt, ist mir die Feststellung der Art gelungen. Die
gleichen Proben enthielten auch Reste jener bekannten und interessanten
anspruchsvollen Wasser- und Sumpfpflanzen, die ehemals
weiter als heute gegen den Norden verbreitet waren. Diese Torfproben,
in denen C. megalophyllum auftrat, sind grösstenteils aus Mittel-
Pohjanmaa, und zwar stammen sie von folgenden Orten:
Oin: Kärsämäki, Staatsforst Onkilampi (in der Probe u.a. Carex pseudocyperus,
Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicaturn). Haapajärvi, Sikoneva
[Ceratophyllum, Myriophyllum); Po])']o\a. [Carex pseudocyperus, Lycopus)\
Nuottijärvi [Carex pseudocyperus, Lycopus, Rumex hydrolapathum). Pyhäjärvi,
Staatsforst Selkäinjärvi, Hoikkaneva [Carex pseudocyperus nebst anderen);
Staatsforst Kärsätnäjärvi, nahe beim Teich Viitalampi [Lycopus, Carex
pseudocyperus?). Toholampi, Takkulampi,' nicht weit von der Grenze zum
Kirchsp. Kannus [Lycopus). - Tb-. Kinnula, Moor Haavikkoniemen suo (vgl.
BACKMAN 1934, p. 30).
Wir können annehmen, dass in den derzeitigen Seen und sicher
wohl auch in den zahlreichen Buchten des Ancylussees selbst unsere
Art mindestens ebenso häufig und reichlich als heute auftrat. Es
dürfte auch kaum zu gewagt sein, jenem grossen Binnensee eine

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 13
anselmliche Bedeutung für die Ausbreitung der Art über ihr jetziges
Gebiet zuzuschreiben.
Über die Gesamtverbreitung von Calliergon megalophijlliim sind
die Angaben vorläufig noch sehr mangelhaft. Man kennt die Art aus
drei Seen (Bal)it, Lobe und Usma) und von ein paar Moorgebieten
in Lettland. In Fennoskandien nimmt die Art nach JENSEN (1939,
p. 150) im Osten und im Binnenlande Schwedens gegen Norden zu
und soll in Norwegen an einigen Orten in Buskerud, Opland und
in Tromsö angetroffen worden sein. Audi ist die Art nach hier
vorliegenden Proben in Nordrussland und in Sibirien gesammelt
worden. Ob die von WARNSTORF (1914, p. 251) erwähnte C. gigariteiim
var. laxifoliiim aus dem Moskauer Gouvernement möglicherweise
in den Kreis dieser Art gehört, ist in Ermanglung der Proben
unentschieden geblieben.
Es könnte vielleicht begründet sein, (mit Ausnahme der von
MIKUTOWICZ in der »Bryotheca Baltica» n:ri Ml, 141 a und 141 b
veröffentlichten) die wenigen ausserfinnischen Fundorte aufzuzählen,
von denen mir Proben vorgelegen haben:
Norwegen: Buskerud, Hönefoss.in Sümpfen, N. Bryhn 1901 (E. BAUER,
Musci Europaei exsiccati, n:o 637, als C. Richardsonii var. jluitans Bryhn f. turgescens
Brylin, und n:o 638, als Ilypnurn Richardsonii var. pungens var. nova).
Sonstige Angaben ül)er das Auftreten der Art in Norwegen sind unkontrolliert.
Seh w eden: Dalsland. Ånirnskog, heim Hafen von Vinga, G. Ilellsing
1915 (als Amhhjstegium Richardsonii). Skållerud, Svankila, Moor am Svanfjorden,
P. A. Larsson 1919. - Östergötland. Linköping, E. Adlerz 1881 (als Aniblysiegiurn
giganteum). - Närke. Örebro, in einem Sumpf, T.Svedberg 1902
(als Ilypnurn giganteum). - Uppland. Stockholm, bei Uggelviken, im Sumpf,
S. O. Lindberg 1863 (als Ilypnurn giganteum grandijolium). - Värmland. Tveta,
Mossvik, im See, 11. A. Fröding 1925. Sunne, Arneby, am See Fryken, II. A.
Fröding 1910.
U S S R: Moskau, Altwasser der Moskwa in Ssrebrainii Bor bei Ghoronhowo,
E. Zickendraht 1890 (als Hypnum Breidleri, lockere Form). - Rossia bor. or.,
Zameschnaja, im See, A. Osw. Kihlman 1891 (als Calliergon giganteum). - Tobolsk,
am Flusse Kasym, R. Polde 1913. - Jeniseisk, Dudinka, in Tümpeln;
Nikandrovskij cstrov, in Pfützen, II.W. Arnell 1876 (ah Arnblystegiurn Richardsonii
var. robustum). - Jakutsk, Bassin dos Tjugjunja-FIusses, Eren-Kjol, R. L
Abolin 1912. - Transbaikalien, Kreis Nertschinskii Savod, Wassersclieide zw.
Schilka und Tschern. Urjum, an der IMündung des Schuljginaja-Flusses, N. V.
Blagoveschtschenski & II. I. Poplovskaja 1909.
Diese allerdings mangelhaften Verbreitungsangaben geben Anlass
zur Annahme, dass die Art in ihrer Verbreitung faktisch nordisch-

14 R. Tuomikoski, Calliergon incgalophyHuin und Drepanocladus . . .
kontinental ist und in Mitteleuropa feiilt, wo sie doch kaum hätte
übersehen werden können. Es ist zu erwarten, dass sie noch z.B. in den
ostpreussischen Seen angetroffen wird. Über das eventuelle Vorkommen
der Art in Nordamerika wissen wir vorläufig nichts.
Drepanocladus capillifoliiis (Warnst.) Warnst.
Die Gattung Drepanocladus gehört allbekannt zu den kritischten
Laubmoosgattungen, deren europäische Arten trotz zahlreicher Spezialstudien
(LOESKE 1907; MÖNKEMEYER 1906, 1909, 1914 und 1927;
RENATJLD 1880, 1881, 1891, 1906, 1907 und 1909; ROTH 1909 a u.a.;
SANIO 1880, 1881, 1883, 1885, 1887 und 1890; WARNSTORP 1903
und 1906) auch heute noch nicht als endgültig geklärt angesehen werden
können. Eine jener Arten, ül)er deren Wert die Ansichten stark
auseinander gegangen sind, ist die von WARXSTORF i.J. 1877 unter
dem Namen Hijpnum capillifoliiim beschriebene Art Drepanocladus
capillifoUus (Warnst.) Warnst.
Während WARNSTORF selbst und RENAULD sich der selbständigen
Stellung dieser Art wohl ])ewusst waren, haben sich insbesondere
MÖNKEMEYER und mit ihm LOESKE der Ansicht zugeneigt, dass Drepanocladus
capillifoUus keine selbständige Art sei, sondern dass es
sich um eine heterogene Gruppe ähnlicher Formen (Modifikationen?)
anderer Arten, zunächst wohl D. aduncus (Iledw.) Mönkem. und
D. Sendineri (Schimp.) Warnst, handle. SANIO verleiht der Art eine
verhältnismässig selbständige Stellung, auch wenn er sie wohl dem
D. aduncus (Hypnum aduncum Schirnperi) zuzählt; zu bemerken ist
nämlich, dass seine »Arten» sehr kollektiv gefasst sind, u.a. hat
D. Sendineri die gleiche Stellung (Hypnum aduncum legiiimum) erhalten
wie D. capillifoUus. ROTH führt D. capillifoUus zwar wohl als
eigene Art an, beschreibt sogar mehrere Varietäten derselben, bei ihm
sind aber auch viele offenbar ganz zufällige Formen gleichbedeutend
mit Arten, weshalb seinen Ansichten keine grosse Bedeutung beigemessen
werden kann. LIMPRICHT (1898, p. 403) führt D. capillifoUus,
obwohl unter Zweifel, ebenfalls als Art an. Die meisten Verfasser
neuerer Florenwerke scheinen der Auktorität MÖNKEMEYERS ZU folgen
und verteilen die fraglichen Formen auf sowohl D. aduncus und
D. Sendineri, und zwar als D. aduncus f. capillifolia und D. Sendineri
f. aristinervis (z.B. JENSEN 1923 und 1939; BROTHERUS 1923; GROUT

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 15
1931). Eine Ausnahme macht DIETZOW (1938), der stark die Selbständigkeit
der Art hervorgehoben hat, indem er seine Ansicht auf
mehrjährige Beobachtungen in der Natur gründet.
Das Studium der Drepanocladus-kTi&n ist bekanntlicii erschwert
worden und wird auch lieute noch erschwert durch die grosse Modifizierbarkeit
dieser Moose, und namentlich noch gerade in denjenigen
Beziehungen, die als trennende Merkmale zwischen den einzelnen
Arten Gebrauch gefunden haben. Mehrere submerse Formen sind
auf Grund ihres abweichenden Aussehens als eigene Arten beschrieben
worden, während wirkliche, aber geringfügiger wirkende genotypische
Unterschiede keine genügende Wertschätzung gefunden
haben. Unter Berücksichtigung der grossen Veränderlichkeit dieser
Moose ist es auch durchaus verständlich, wenn man sich gegenüber
vielen Drepanocladiis-Arten, und nicht minder gerade den von WARNS-
TORF unterscliiedenen - und oft auch offenbar mit vollem Grunde -
kritisch gestellt und sie als »Varietäten» und »Formen» von altersher
bekannter Arten erklärt hat. So ist es, wie erwähnt, auch mit D. capillifoliiis
gewesen, die heute in der Gefahr ist, völlig in Vergessenheit zu
geraten. MÖNKEMEYER, der insbesondere gegen den Artwert von
D. capillifoliiis aufgetreten ist, führt als Belege seiner eigenen Auffassung
u.a. solche »Zwischenformen» an, bei denen die Blätter zum Teil
typische cnpiUifoliiis-BVAtter, zum Teil wiederum typische adimciis-
(bzw. Sendtneri-) Blätter sind (1906, p. 13). Ein solcher Beweis, den er
allerdings nicht eingehender darbringt, wirkt im Buche gelesen tatsächlich
recht überzeugend, und es ist denn auch nicht zu verwundern,
wenn man sich in der letzten Zeit meist der Auffassung MÖNKE-
MEYERS angeschlossen hat.
Tritt man aber näher an die Sache heran, so erweist sich D. capillifoliiis
als eine durchaus selbständige Art. Dass es sich bei ihm wenigstens
nicht um eine durch äussere Faktoren hervorgerufene Modifikation
von D. adiinciis oder 73. Sendtneri handeln kann, geht daraus hervor,
dass man sie zusammen mit den beiden genannten Arten völlig
durcheinander in veritablen Mischrasen antreffen kann, wo man an
jedem einzelnen Spross sofort erkennen kann, zu welcher Art er gehört.
Ich habe Gelegenheit gehabt, an vielen Orten (Ta\ Hollola, Vesijärvi,
Petäjälahti und Vehkosaari; Kb\ Suojärvi, Hyrsylä und Kaivoinen;
Sh: Joroinen, Jokijärvi) verschiedene solche Mischbestände sowohl in
der freien Natur als im Mikroskop zu untersuchen. Es waren zum Teil
2

16 R. Tuomikoski, Calliergon incgalophyHuin und Drepanocladus . . .
Abb. 2. Drepanocladus Sendtneri (links) und ü. capillifolius
(rechts) aus einem submersen Moosbestand (Fontinalis hypnoides,
Calliergon rnegalophyllum, Scorpidium scorpioides) im Sublitoral
der Bucht Petäjälähti im See Vesijärvi (Ta). Equisetetum,.
Bodentiefe etwa 70 cm. Man beaclite bei D. capillifolius die
schmäler und länger zugespitzten' Blätter, deren kräftiger
Mittelnerv an den alten halbzerstörten Blättern des Stammgrundes
sichtbar bleibt. - Va-
Mischbestände von D. adiincus und D. capillifolius, zum Teil solche
von D. Sendineri und D. capillifolius, ja auch solche Bestände traf
ich an. in denen alle drei Arten beisammen wuchsen (Vesijärvi, Petäjälähti).
Die Mischbestände waren zum Teil submers, zum Teil auch

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 17
emers. Icli habe ausdrücklich nach den von MÖNKEMEYEB erwähnten
Zwischenformen gesucht, doch ohne Resultat; jedes einzelne Individuum
liess sicli stets schon mit dem blossen Auge alseine der drei
Arten erkennen.
Ähnliche Erfahrungen haben auch andere gehabt. DIETZOW (1938,
p. 69) hebt ausdrücklich hervor, dass er oft D. capillijoliiis an gemeinsamen
Standorten mit anderen Arten untersucht hat; stets ist die Art
in jenen Fällen kenntlich gewesen. Mag. phil. L. MARISTO, der viel
unsere Seen studiert hat, hat mir submerse D. ca pill i f alius-Proben
und von den gleichen Stellen des Sees auch solche von D. adiinciis
oder/). Sendlneri zur Ansicht gebracht. Desgleichen hat Dr. II. PERS-
SON in dem umfangreichen Material LOHAMMARS aus schwedischen
Seen die Art von mehreren Punkten zusammen mit D. adiincus und
D. Sendlneri festgestellt. ARNELL SC JENSEN (1915, p. 30) erwähnen
D. Sendlneri und dessen Varietät cfjpi/Zi/o/nj.s von gemeinsamen Standorten.
In der Tat dürften sowohl MÖNKEMEYER als LOESKE, die sich
ja dem Artwert von D. capillifalius entgegengesetzt haben, solche
Mischproben zur Maud bekommen haben, ersterer iuit sogar einen
derartigen Fall abgebildet (1927, p. 761, Fig. 174 a), merkwürdigerweise
aber meinen sie darin nur eine Stütze für ihre eigene Auffassung
gesehen zu haben. Wie das möglich ist, ist schwer zu verstehen,
sofern es sich nun nicht vielleicht um was anderes als um wirkliche
C(tpillilalius-Formcn, z.B. um Formen von D. aduncus oder auch
1). Sendleri (f. subcapillifolia, vgl. ARNELL & JENSEN op.c., p. 28)
mit lang ausgezogener Blattspitze gehandelt hat. Andererseits ist
wohl zu bemerken, dass in Mischbeständen die gemeinsamen äusseren
Lebensverhältnisse den verschiedenen Drepanocladiis-Arlcn ein
recht gleichartiges Gepräge verleihen und sie gleiciisam einander
kopieren lassen.
Ausser in der Natur habe ich auch in den Sammlungen vergebens
nach Zwischenformen zwischen D. capillifolius und den beiden anderen
Arten gesucht. Im (iegenteil hat diese Suche wieder weitere Belege
in der Form von Mischproben (z.B. eine intime Mischung von D. aduncus
und D. capillifolius aus Kurkijoki, Ovaska, leg. E, Juslin 1874)
hervorgebracht.
Die unter der Lupe und im Mikroskop von Spross zu Spross vorgenommene
Untersuchung jener Mischproben überzeugt besser als
irgend anders von der Selbständigkeit der Arl. Indem die Arten wahr-

18 R. Tuomikoski, Calliergon incgalophyHuin und Drepanocladus . . .
scheinlich mehrere Jahre hindurch unter den gleichen oder gleichartig
wechselnden Bedingungen gewachsen sind, kann man nicht behaupten,
dass die übergangslose Verschiedenheit derselben durch äussere
Faktoren hervorgerufen sei. Einen besseren Versuch als diesen von
der Natur selbst angeordneten, kann man sich wohl kaum noch wünschen^.
Ks ist klar, dass man bei der Untersuchung der Mischproben
auch die Fehicrmöglichkeiten in Betracht zu ziehen hat, die sich durch
das verschiedene Alter, den eventuellen Entwicklungsgrad und die
Lage des Sprosses im Rasen ebenso wie durch einen eventuellen
Geschleciitsdimorphismus ergeben.
Auch wenn wir also mit Stütze des oben gesagten Drepanocladiis
capillifolius als sowohl von D. adimciis als von D. Sendtneri genotypisch
verschieden i)etrachten, lässt sich vielleicht die Frage vorwerfen,
ob sie nicht der einen oder der anderen dieser beiden Arten so
nahe verwandt ist, dass sie als eine gute Varietät oder auch Unterart
derselben anzusprechen sein könnte.
Meines Erachtens ist jedoch D. capillifolius als eine selbständige
Art zu betrachten. Man gewinnt im allgemeinen nichts damit, dass
man Typen, die von einander genotypisch deutlich differieren und
auch sonst in allen Beziehungen, u.a. in ihrer Verbreitung und ökolologie,
wie jede andere echte Art auftreten, zu heterogenen Kollektivarten
vereint. Noch weniger liegt dazu Anlass vor, wenn es sich um
einen Fall wie D. capillifolius handelt, welche Art stets kenntlich ist
und auch nicht desto näher mit D. aduncus oder D. Sendlncri verwandt
zu sein scheint. Zwar erinnert sie in gewissen phänotypischen
Beziehungen, wie z.B. durch die Ganzrandigkeit der Blätter wohl an
diese Arten und besonders an D. aduncus, eine derartige Ähnlichkeit
braucht aber nicht notwendig den Beweis einer nahen phylogenetischen
Verwandtschaft darzustellen, wie sie allein eine Unterordnung der
Art oder die Vereinigung zu einer Kollektivart rechtfertigen würde.
Ausserdem ist auf dem Gebiete der Moosforschung die »Varietät»
leider auch heute noch alles andere als ein klarer, wohldefinierbarer
Begriff; l)ezeichnet man deshalb irgendeine Sippe als Varietät,
bedeutet das, dass sie praktisch fast alles von einer Modifikation bis
zur Art vertreten kann, ihr Wert wird unklar und die Arbeit, die
^ Auch SAVICZ (1936, p. 540) hat sich der Miscliproben als Zeugnis der Verschiedenheit
zweier Drepanocladus-Artm (D. latifolius und D. Sendtneri)
bedient.

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 19
man in das Studium ihrer Selbständigkeit niedergelegt liat, kommt
nicht zur Geltung. Was den Unterart-Begriff betrifft, ist dieser
unter den Bryologen bisher noch verhältnismässig wenig zur Anwendung
gekommen, und es ist unklar, welcher Inhalt diesem Begriff
eben bei Rede von den Moosen zu geben ist (olme weiteres lassen
sich gleichnamige Kategorien bei den Moosen und z.B. bei den Phanerogamen
nicht gleichstellen), falls er nun im bryologischen Gebrauch
überhaupt notwendig erscheint.
Drepanocladiis capillifoliiis ist auch für eine Drepanocladm-\ri
erstaunlich variabel, wie auch schon daraus hervorgeht, dass es
gelegentlich (MÖWCEMEYER) auf zwei voneinander doch recht stark
abweichende Arten verteilt worden ist. Diejenigen, die die Art als
eine selbständige Form betrachtet haben, haben von ihr verschiedene
Typen abgetrennt, die auch ihre eigenen Benennungen erhalten
haben. So finden wir bei SANIO (1885, p. GO, als Ihjpmim adimciim
Scliimperi) die Formen a) capillifoliiim Warnst, mit den Subformen
Warnstorfii San. und (1887 a, p. 39) silesicicum San., b) Lindhcnjii
San. und c) pseiidointermediiim San. WARNSTOKF (1906,
p. 1007-1008) unterscheidet: var. jalcatus Warnst., war. sqiiarrosiis
Warnst., var. laxifoliiis Warnst., var. aiigustifoliiis Warnst, und var.
gracilescens Warnst. Bei ROTH (1909 b, p. 212-213) begegnen wir
ferner var. cavifoliiis Roth und var. dichelijrnoides Woth, weiter {V3l\,
p. 30C - 308) var. Inlifoliiis Roth und var. robustiis Roth sowüe noch
(1914, p. 153) var. pseudo-Sendtneri Woth. DIETZOW (1938, p. G9) führt
drei Formen an: var. Warnstorfii Dietz., var. adiinciformis Dietz. und
var. aristatiis (Kindb.). An Namen zur Schilderung der Variabilität
der Art dürfte es mithin nicht feiilen, und es wäre zu wünschen, dass
solche ohne eine gründliche Untersuchung nicht mehr hinzukämen.
Ich habe mich nicht an ein genaues Studium dieser Namen und der
sich hinter denselben verbergenden Phänotypen machen können. Es
ist möglich, dass sich darunter auch solches befindet, das gar nicht in
den Kreis der Art gehört, und ganz unmöglich ist natürlich auch
nicht, dass sich künftig von der Art selbst kleinere genotypisch
verschiededene Sippen unterscheiden lassen, am wahrscheinlichsten
ist aber doch, dass die meisten jener Namen lediglich Ausdrücke
von durch äussere Faktoren hervorgerufenen Modifikationen darstellen,
die nach heute allgemein geltender Auffassung eines mit
Autorenzitat versehenen Namens überhaupt kaum bedürfen.

20 R. 2\wniikoski, Calliergon megalophylluni und Drepanocladus . . .
Bezeichnend für die Variabilität der Art ist, dass MÖNKEMEYER
(1906, p. 14-15; 1914, p. 135; 1927, p. 760) hervorhebt, dass jedes
D. adunciis in einer f. capÜlifoUa auftreten kann, und das gleiche
betrifft nach ihm auch die verschiedenen D. Seiidliieri-Formen. Nach
meiner Auffassung ist dies so zu äussern, dass D. capillifoliiis eine so
varial)le Art darstellt, dass in ihrem Kreise fast sämtliciie den verschiedenen
Phänotypen von D. adiincns und D. Sendtneri entsprechende
Typen (wahrscheinlich Modifikationen) anzutreffen sind.
Dies ist ja leichter verständlich und passt auch besser in die Lehre
MÖNKEMEYERS und LOESKES über die »Parallelformen» als MÖNKE-
MEYERS eigene verkehrte und ohne Zweifel etwas unlogische Äusserung.
t
Trotz seiner grossen Veränderlichkeit ist D. capillifoliiis stets
am Blattnerv zu erkennen. In den übrigen Beziehungen sind die
Unterschiede diagnostisch nicht so wertvoll, sondern sind lediglich
»quantitativ», also hauptsächlich nur variationsstatistisch nachw^eisbar
und überdies aufs höchste von äusseren Faktoren abhängig.
Der Blattnerv ist bei dieser Art bekanntlich recht kräftig und reicht
bis in die Blattspitze hinein, gewöhnlich auch mehr oder minder
aus derselben heraustretend. Die Blattform ebenso wie die Länge
der Hippe variieren i)eträchtlich. Im allgemeinen kann man sagen,
dass an emers aufgewachsenen S])rossen die Blätter kürzer, deutlicher
sichelförmig gekrümmt und ihre Zellen kurz (oft am Blattgrund sich
der isodiametrischen Form nähernd, was der Art einen charakteristischen
mikroskoi)ischen Habitus verleiht) sind, und dass der Mittelnerv,
obwohl sehr kräftig, kaum viel aus der Blattspitze heraustritt.
Bei manchen juvenilen verkümmerten Blättern reicht der Blattnerv
nicht einmal ganz bis zur Blattspitze heran (so insbesondere an jenen
kleinen, unvollständig entwickelten Blättern, denen man am Sprossgrund
begegnet; sicherlich haben wir in diesen Fällen gerade jene
»typischen rtf/imcn.s--Blätter» MÖNKEMEYERS vor uns), meist ist das aber
der Fall oder die Blattspitze wird von der Hippe völlig ausgefüllt. Bei
D. adimciis ist, wie schon HENAULD (1906, p. 92) hervorhebt, der
Mittelnerv verhältnismässig schwach und erstreckt sich meist nur bis
zu der Blattlänge heran unberuhend davon, ob es sich um ein
kurzes emerses oder ein langes submerses Blatt handelt.
Nebenbei sei erwähnt, dass unter denjenigen Modifikationen, die
DANTLOV SC LADYSCHENSKAJA (1931) in ihren Kulturversuclien mit

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 21
D. adimciis hervorgebracht haben, sich keine einzige befindet, bei
welcher eine Verlängerung der Rippe über das Normale hinaus zu
beobachten gewesen wäre.
Im allgemeinen lassen sich nur bei solchen Arten, die einen vollständigen,
bis zur Blattspitze reichenden Blattnerv haben, Modifikationen
mit einem wirklich heraustretenden Mittelnerv erwarten;
solche sind Ilijgramblystegiiim, Craioneiiriim, Drepanocladiis exanniilaliis
u.a. Der lange, pfriemartig hervortretende Mittelnerv entwickelt
sich bei D. capillijolim zumal bei den submersen langl)lättrigen
Modifikationen, die man ganz anderen Arten zuzuschreiben
geneigt wäre, träfe man nicht Sprosse an, deren unterer Teil sich
im Wasser, der obere aber über der Wasseroberfläche entwickelt
liat. Vielleiclit haben MÜNKEMEYEK gerade solclie Sprosse vorgelegen,
denn ihr oberer Teil erinnert bei flüchtiger und nachlässiger
Betrachtung tatsächlich an D. adiincm. Auch die Ausbildung
des Blattgrundes weist Schwankungen auf, weicht aber dennoch vom
Typus des D. adunciis und noch mehr des D. Sendtneri ab; seine
Beschreil)ung ist indessen niciit leicht.
Drepanocladiis capillijoliiis wurde schon von LINDBERG (1901,
p. 3ß) und WARNSTORF (1903, p. 411) aus Finnland festgestellt. Dr.
II. LINDBERG hat mir die Bemerkung geäussert, dass es sich seiner
Ansicht nach wirklich um eine gute Art zu handeln scheint. Der
gleichen Ansicht ist auch Dr. H. BUCH, der die Art in Lappee (Sa)
gesanmielt hat. Seitdem ist die Art bei uns unbeachtet geblieben; bei
BROTHERUS (1923, p. 184) tritt sie gemäss MÜNKEP:MYER als D. Sendtneri
f. capillifolia auf und wird von insgesamt drei Orten in Finnland
angegeben. Obwohl ich die Art von mehreren neuen Fundorten habe
feststellen können, ist ihre Verbreitung bei uns noch als sehr unzulänglich
bekannt zu betrachten. Von folgenden Orten haben mir Proben
vorgelegen:
Al. Saltvik, Borgboda träsk (J. O. Boiiianssori I8G6, als 1). fluitans); Fremrnanby
(ders. 1879, als D. Kneif f ii); Kvarnbo (ders. 1864, als I). fluitatis)\
Kvarnbo, Ploglandet (II. Rancken 1905). Siind, Övre Viken luul Nedre Viken
(C. Cedercreutz 1939). - Ah\ Parainen, Piukala (V. F. Brotlierus 1912, al:^
D. aduncus var. pohjcarpus f. capillifolius-, A. V. Auer 1935, als I). Sendtneri)]
Skräbböle (Suonia Valle 1935, als D. Sendtneri var. IFtYsonti); Mustf inn träsk
(L. Maristo 1937). Lohja, Jalassaari, Inars, »Hochstannnformation» ani l^fer
(G. E. Boldt 1894). - Ka: Räisälä, Salokylä, auf feuchter Uferwiese des Flusses
Vuoksi (H.Lindberg 1897); Gehöft Räisälä (J. Linden 1888, als D.fhd-

22 R. Tuomikoski, Callicrgon nicgalophylluin und Drepaiiocladus . . .
tans). - Ta: Hollola, Vesijärvi, Petäjälahti und Vehkosaari (R. Tuomikoski
1939). Padasjoki (J. F. Norrlin 1866, als D. Kneiffii var.). Tyrväntö, Tykölänjärvi
(K. Linkola 1932, als D. Sendtneri f. capillifolia). Hauho, Jokijärvi
(ders. 1932). - Sa: Lappee, Hanhijärvi, feuchte Wiese (H. Uuch 1905). Mikkeli,
Porrassalmi, Surnunlampi (R. Tuomikoski 1939). - Kl: Kurkijoki, Ovaska
(E. Juslin 1874, als D. aduncus). Sortavala, Kuokkajärvi (L. Maristo 1938),
Ruskeala, Vahvajärvi (ebenso). - Koh Vosnessenje (Fr. Elfving 1875, als
D. Sendtneri). - Oa: Björkö (Th. Simming, als D. aduncus). - Sb-, Joroinen,
Jokijärvi (R. Tuomikoski 1939). - Kb: Suojärvi, Hyrsylä, in einer Braunmoorgrube
und am Ufer des Sees Hyrsylänjärvi (R. Tuomikoski 1939); Kaivoinen
(ebenso). - Kon: Koselma (Th. Simming 1863, als D. Kneiffii var.). -
Um: Kronoby, Åsfjärden (B. Klockars 1936). - Ob: Simo (H. Lindberg 1902).
Oulu, Kiviniemi (L Leiviskä, nach BROTHERUS 1923, p. 484, nicht gesehen!).
Hailuoto (M.Brenner 1864, als D.fluitans). Rovaniemi, Jaatikanlampi
(ders. 1864). - Lk: Muonio, Äkäsjärvi (L. Maristo 1937).
Nach clem, was wir vorläufig über das Auftreten von D. capillifolius
in unserem Lande wissen, scheint die Art vorwiegend in der
südlichen Hälfte des Landes, und zwar meistens in verhältnismässig
geringer Meereshöhe angetroffen worden zu sein. Aus den Verbreitungsangaben
lässt sich schon schliessen, dass es sich um eine recht
anspruchsvolle Art handelt, die gerne auf kalkhaltiger Unterlage
oder wenigstens in solchen Gegenden unseres Landes auftritt, wo ein
beträchtlicher Kalkgehalt des Felsgrundes oder der losen Bodenablagerungen
Eutrophie hervorrufen. Hierauf deuten die Vorkommnisse
der Art auf Ahvenanmaa, in Parainen (hier u.a. in den Wassergruben
der alten Kalkbrüche gesammelt). Ruskeala, Suojärvi, Lappee, Muonio
u.a. In dem Material LOIIAMMARS aus schwedischen Seen erweist
sich die Art nach H. PERSSON (briefl.) als die anspruchsvollste unter
sämtlichen ein wenig häufigeren Arten. WARNSTORF (1906, p. 1007)
gibt über das Auftreten der Art in der Mark Brandenburg an: »In
kalkhaltigen Wiesengräben, Carex- und Torfsümpfen . . .». Doch ist
dies nicht so zu verstehen, dass die Art etwa streng kalkfordernd
wäre. Sie wird bei uns meistens submers im Uferwasser mehr oder
minder eutropher Seen und Teiche bis mindestens zu einer Tiefe von
2 m, ferner auf Uferwiesen sowie in Gruben und Tümpeln angetroffen.
Offenbar ist es eine konkurrenzschwache Art, denn ich habe sie stets
nur zurücktretend unter anderen Arten gesehen, grössere Bestände
dürfte sie wohl kaum bilden können, sondern wird von ihren stärkeren
Standortsgenossen (Scorpidium scorpioides, Calliergon megalophijlliim,
Drepanocladus Sendtneri, D. tundrae, D. aduncus) zurück-

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 23
gedrängt. Auf jene an die Anspruchsvollheit gebundene Konkurrenzschwäche
der Art deutet auch der Umstand, dass sie nirgends häufig
anzutreffen ist. WARNSTORF (I.E.) und DIETZOW (1938, p. 69), die
wohl die Art am besten gekannt haben, heben die Seltenheit und das
lokale Vorkommen derselben in ihren Untersuchungsgebieten hervor.
Ein bei der Art in unserem Lande anscheinend hervortretender Zug
ist der, dass sie bei uns wohl nie auf dickerem Moortorf angetroffen
worden sein dürfte. DIETZOW (I.E.) macht aufmerksam auf
die Abhängigkeit einiger Formen der Art von der Beschaffenheit
des Mineralgrundes. In diesem Zusammenhang sei darauf hingewiesen,
dass die nördlicheren Funde bei uns merkwürdigerweise
meist westlich, im Bereich des Bottnischen Meerbusens liegen,
während z.B. aus Kainuu und der Provinz Kuusamo bis jetzt
noch überhaupt keine Funde vorliegen. Künftige Einsammlungen
werden vielleicht zeigen, ob dies nur von der Unzulänglichkeit des
Materials lierrührt, oder ob es sich um eine wirkliche, durch die
rezenten edaphischen Verhältnisse verursachte oder gegen florengeschichtliche
Gründe zu betrachtende Regelgel)undenheit handelt^.
Das Verbreitungsgebiet der Art umfasst Fennoskandien, das Ostbaltikum
und Norddeutschland, ferner ist sie in Sibirien sowie vielerorts
in den Vereinigten Staaten und Kanada angetroffen worden.
Aus Norwegen dürfte die Art zuerst von BRYHN (1902, p, 20) aus
Romedal (Probe von WARNSTORF geprüft) gemeldet worden sein.
Auch in unseren Sammlungen befindet sich eine Probe von BRYHN
vom gleichen Ort. HAGEN (1899- 1901, p. 323) erwähnt die Art so
nördlich wie aus Finmarken (Kistrand).
In Schweden ist die Art einigemal in der Literatur als Varietät
anderer Arten zur Erwähnung gelangt (zuerst von ARNELL 188G,
p. 125). II. LiNDBPmG (1901, p. 36) dürfte als erster sie als eigene Art
aus Schweden gemeldet haben. Sonst ist die Art sehr wenig beachtet
worden, falls man nicht die Erwähnungen ARNELLS (ARNELL SC JEN-
SEN 1915, p. 30-31) über dieselbe in Betracht zieht.
^ Als vorliegender Aufsalz bereits als Korrektur vorlag, erhielt ich von
Mag. phil. L. MARISTO von folgenden Fundorten zusätzliches Material zur
Durchsicht, das indessen niclit wesentlich auf das Verbreitungsbild der Art
bei uns einzuwirken vermag:
Oa: Vöyri, Kalapääträsk (L. Maristo 1936). - Ob: Rovaniemi, Narkausjärvi
(ders. 1937). Ylitornio, Vähä Lohijärvi (ebenso).

24 R. Tuomikoski, Callicrgon nicgalophylluin und Drepaiiocladus . . .
In seiner »Bryotheca Baltica» hat MIKUTOVVICZ capillifolius-Forrnen
aus Estland verteilt (MALTA 1930, p. 153 - 154). Mir haben die
n:ri 88 und 89 vorgelegen, die sich als D. capillifoUiis erwiesen. Selbst
liabe ich die Art auf wSaaremaa (ösel) gesammelt.
In Lettland hat insbesondere v. BOCK die Art von mehreren Orten
gesammelt und Proben derselben an ROTH gesandt, der die Funde
unter Beschreibung neuer Varietäten der Art veröffentlicht hat.
BOCKS Einsammlungen sind ferner auch durch E. BAUER in seinen
»Musci Europaei exsiccati» zur Veröffentlichung gelangt; die n:ri M57,
M62 a, 1463 a und 14G4 habe ich gesehen und die Artzugehörigkeit zu
D. capillifoliiis festgestellt.
Aus Deutschland haben mir Proben meist nur von bekannten,
in der Literatur behandelten Fundorten vorgelegen, wie Lyck (Sanio)
und Goldap (A. Wessling), Breslau (leg. ?, 1867), Neuruppin
und Wittenberge (Warnstorf). Ein Teil dieser Proben sind in Exsikkatenwerken
enthalten (E. BAUER, »Musci Europaei exsiccati»,
n:o 1453 b; E. PRÄGER, »Sammlung europäischer Harpidium- und
Calliergon-¥ovmem, n:ri 10-15).
Aus Sibirien erwähnt SANIO (1885, p. 40) die Art von einem
Fundort (Jeniseisk, Antsiferova, H. W. Arnell 1876). Die Art ist
dort anscheinend nicht selten, denn das Herbarium Brotherus enthält
eine Menge Proben von insgesamt sieben Fundorten in verschiedenen
Teilen Sibiriens:
Tobolsk: Distr. Beresow, im See (ß. N. GorodkoW 1914). - Tomsk: Dislr.
Narym, Moltschanowa (N. I. Kusnezow und B. X. Klopolow 1911); Jurty
Kasyrbak (K. P. Onisimow 1912). - Irkutsk: Distr. Vercholensk, im See
zwisclien Golovniscli und Tutur im Leaa-Tal (N. I. Kusnezow 1910); Tal des
Tschikan-Fhissss bei der Mündung des Tyktit-Fhisses (ebenso). - Jakutsk:
Tal des Vatoma-Flusses (F. V. Sokolow 1912). Distr. Jakutsk, beim See
Tschal-Kjol an der Lena (G. I. Golenko 1912).
Sämtliche Funde stammen aus der Waldregion, Die Art dürfte
in Sibirien entsprechendartige Verbreitung und Standorte haben
wie in Europa.
Die von mir gesehenen nordamerikanischen Proben (u.a. Diclielijma
longinerve, Vancouver Island, 1887, »Canadian Musci», n:o391)
scheinen von den europäischen nicht abzuweichen. Leider ist der Art
auch dort nicht genügende Beachtung geschenkt worden, sondern
man hat sie oft als Form von Drepanocladus adiinciis oder D. Scndlneri

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 25
betrachtet, weshalb es scliwer ist, sich von ihrer Verbreitung in der
Neuen Welt einen Begriff zu bilden. BARNES (1897, p. 357) führt als
Fundorte der Art an: »Idalio; Wasliington; Vancouver Is; British
Columbia», doch hat sicli die Zahl derselben seither vermehrt. Wie
erwähnt, führt GKOUT (1931) D. capillifolius nicht als eigene Art an.
Auf der südliciien Hemispliäre vikariiert die ausserordentlich
naheverwandte Art Drepanocladiis Barbeiji (Ren. & Card.) (Hypniim
Barbeiji Ren. Sc Card.). Diese Art, die sich durch ihre robustere
Tracht und stark sichelförmige, oft faltige Blätter mit vielleicht
noch stärkerem Nerv kennzeichnet, im übrigen aber D. capillifolius
überaus änhlich ist, habe ich unter verschiedenen Namen aus Bolivien
(Mandon, Herzog), Südpatagonien (Dusén), von den Crozet-
Inseln (Vanhöffer) und Kerguelen (Wertii) gesehen. Ihr zuzuordnen
sind meines Erachtens Craioneuriim perplicaium (r3us.) Broth.
{Hijpnum perplicaium Dus.), C. drepanocladioides Broth, und C. submersum
Herz., die sicii von der Gattung Craloneurum durch das
Fehlen der Paraphyllien unterscheiden.
Diese beiden kennzeichnenden Arten, Drcpanocladus capillifolius
von der nördlichen Hemisphäre und D. Barbeyi von der südlichen,
bilden zusammen eine charakteristische, unter den anderen Drepanocladen
ziemlich isoliert stehende Gruppe, die vielleicht mit ebenso
guten Gründen wie die anderen von LOESKE (1907) abgetrennten
Gruppen als selbständige Untergattung aufgestellt zu werden
verdiente. Die Kenntnisse über die Verbreitung dieser Gruppe deuten
darauf hin, dass es sich um einen bipolaren Verbreitungstypus
mit Andeutungen einer Verbindung der Teilareale über die »andine
Brücke» handelt.

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28 R. Tuomikoski, Callicrgon nicgalophylluin und Drepaiiocladus . . .
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während der schwedischen Expedition nach Sibirien im Jalire 1876
gesammelt wurden. Bih. K. Svenska Vet.-Akad. llandl., 10, n:o 1,
p. 1 - 62.
—)— 1887, Bryologische Fragmente. I - III. Hedwigia, 26, p. 81 - 109, 129 -
169, 194 -214.
—»— 1890, Die Ilarpidien des nördlichen Finnlands sammt Kola. Acta Soc.
F. Fl. Fenn., 8, n:o 1, p. 1 - 89.
CABIIN, JI. II. (SAVICZ, L. I.), 1936, Mxu apxunejiara OpaHna-IIocii(i)a, Cenepnoit
3eMJiii n o. BUSE. coöpauHue B. 11. CaBU'ieM BO Bpeiwn iiojiupnoti
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Scient. UIISS, Ser. II, 3, p. 505 - 578.
TUOMIKOSKI, R., 1937, Vorläufige Mitteilung über die Revision des Calliergon
giganteum -Materials sowie einiger Plagiotheciuin-Arten im Herbarium
Musei Fennici. Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 9, n:o 7, p. 39 -
44.
—»— 1939, Materialien zu einer Laubmoosflora des Kuusamo-Gebietes. Ibid.,
12, n:o 4, p. 1 - 124,
—»— 1940, Muutamista vesiemme ja rantojemme sammalista. Luonnon
Ystävä, 44, p. 33 - 42.
VAAUAMA, A., 1938, Wasservegetationsstudien am Grosssee Kallavesi. Ann.
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VAHEUI, E., 1932, Jyväsjärven kasvillisuus. Ibid., 3, n:o 1, p. 1 - 51,
WAUNSTOUF, C., 1903, Die europäischen Ilarpidien, Beih. Bot. Zentralbl., 13,.
p. 388 - 430.
—»— 1906, Laubmoose. Kryptogamenflora der Mark Brandenburg, II, j). 1 -
1160. Leipzig.
—»— 1914, Zur Bryogeographie des Russischen Reiches. Hedwigia, 54, p. 22 -
182.

SUOiMENKIELINEN SELOSTUS.
GALLlERGON MEGALOPIIYLLUM MIKUT. JA DHEPANOCLADUS
GAPILLIFOLIUS (WARNST.) WARNST. SUOMESSA.
Kirjoituksessa esitellään kaksi niaassaiiime esiintyvää, vesissä ja rannoilla
tavattavaa, aikaisemn)in vaillinaisesti tunnettua lehtisanirnallajia,
Calliergon megalophyllum on tavallisesti pidelty kuuluvana joko lajiin
C. Richardsonii tai C. giganteum, mutta on täydellä syyllä luettava omaksi
itsenäiseksi lajikseen. C. Richardsoniisi^ se poikkeaa mm. kaksikotisuutensa,
C. giganteumisla mm. lieikornman lehtisuonensa kautta. Laji on todellinen
vesikasvi, joka esiintyy jopa suhteellisen isojakin kasvustoja muodostavana
varsinkin eutrofisissa matalissa suojaisissa rantavesissä. Se on tavattu suurimmasta
osasta Suomea maan pohjoisimpia osia lukuunottanuitta; muualta
se tunnetaan Skandinaviasta, Latviasta, Pohjois-Venäjältä ja Pohjois-Aasiasta.
Drepanocladus capillifolius on viime aikoina tavallisesti luettu lajien
D. uduncus tai D. Scndtneri muodoiksi, nmtta on sekin ilmeisesti itsenäinen
laji, joka poikkeaa molemmista mainituista lajeista vahvan lehdestä ulospistävän
keskisuonensa puolesta. 1). capillifolius on huomattavan vaatelias
vesi- ja rantasammal, jonka levinneisyysalue meillä muistuttaa edellisen lajin
levinneisyysaluetta; kuitenkin on laji meillä harvinaisempi ja paikoittaisempi
ollen ilmeisesti keskittynyt eutrofisimmille, usein kalkkirikkaille seuduille.
Muualta laji tunnetaan Skandinaviasta, Eestistä, Latviasta, Saksasta, Siperiasta
ja Pohjois-Amerikasta. Eteläisellä paMonpuoliskolla vikarioi eriltäin
läheinen hiji, Drepanocladus Darbeiji.

p
R

SUOMALAISKN KLÄIN- JA KASVITIETEELLISEN SEURAN VANAMON
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA
OSA 15. N:o 4.
ANNALKS BOTANICI SOCIETATIS ZOOLOGICIE-BOTANIC/E FENNIC^E VANAMO
TOM. 15. N:o 4.
BEITRÄGE ZUR VERTIKALEN
VERBREITUNG DER PHANEROGAMEN
UND GEIÄSSKRYPTOGAMEN IN DEN
BAYERISCHEN ALPEN
NIILO SÖ Y RINKI
Suomenkielinen selostus:
Havaintoja siemenkasvien ja putkilosanikkaisten vertikaalisesta
levinneisyydestä Baijerin Alpeilla
HELSINKI 19 40

n 15 1- s I N K I 19 4 0
DHUCKEREI-A.G. DER FINNISCHEN LITE H ATU lUJESEM.SC IIA FT

(A)is (lem Botaiiisclien Institut der Universität Helsinki, Finnland.)
Während der Sommermonate der Jahre 193G und 1937 hatte
ich die Gelegenheit, die Alpenvegetation und Flora in der Umgebung
des Alpengartens am S c ii a c hen i m W e 11 e r s t e i n g e-
I) i r g e (Mittelstock der bayerischen Alpen) zu studieren. Meine
l^eobaciitungen, deren Bearbeifung ich bereits in Angriff genommen
habe, riciiteten sich dabei in erster Linie auf die Pflanzengesellschaften
und die Vermehrungsökologic der verschiedenen Pflanzenarten
in der alpinen vStufe des Gebietes; daneben wurde aber auch
der vertikalen Ausdehnung einzelner Phanerogamen- und Gefüsskryptogamenarten
recht grosse Aufmerksamkeit geschenkt und
zumal die Lage der höchsten Vorkommnisse der meisten Arten
möglichst genau festgestellt. Ein Vergleich mit den früher aus
Bayern veröffentlichten diesbezüglichen Beobachtungen ergab,
dass eine überraschend grosse Zahl bayerischer Gefässpflanzenarten
gerade im Schachengebiet ihre - wenigstens heute bekannte - Höchstgrenze
erreicht.
Die vertikale Verbreitung der Pflanzenarten ist schon lange in
Bayern, wie in allen Gebirgsländern, Gegenstand des wissenschaftlichen
Studiums gewesen. In seinem grundlegenden, klassischen
Werke »Die Vegetations-Verhältnisse Südbayerns» vom .Jahre 1851
liat SKNDT.NER auch die Ilöhengrcnzen - wenn möglich sowohl die
unteren als die oberen - der bayerischen Gefässpflanzenarten angegeben.
Die meisten hat er selbst auf zahlreichen mühsamen Exkursionen
und Gipfeltouren (vgl. Ross 1910) gemessen - eine Riesenarbeit,
deren Wert wir um so besser verstehen, wenn wir uns daran
erinnern, dass die von ihm ermittelten Höhengrenzen, wie PAUL
(1939, S. 9) neuerdings betont hat, auch heute nocli zum grössten
Teil gelten. Bei PRANTL (1881) finden wir nämlich in aller Hauptsache
die SiONDTNERschen Zahlen wieder, jetzt nur die pariser Füsse
in Metern umgerechnet. Und das gleiche gilt eigentlich auch für
HEGT (1905), obwohl er (S. 9) angibt: »Besondere Aufmerksamkeit

2 iV. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Piianerogaiuen . . .
wurde auch der Verbreitung^ der Arten in vertikaler Richtung
geschenkt und zahlreiciie Höhenangaben P r a n 11 s ergänzt oder
richtig gestellt.» In der Natur seihst hat HEGI nur in geringerem
Masse genaue Hohenmessungen gemacht, vielmehr hat er die Höhenlagen
meistens nur nach dem Augenmass geschätzt, wie ich im
Schachengebiet mehrmals feststellen konnte. So berichtet er z.B.
(op.c., S. 100), dass er »wenig unter dem Westgipfel der Dreithorspitze
im Wettersteingebirge, 2 633 m, noch vereinzelte Exemplare
von Carex ornithopodioides, Draba tommtosa und Valeriana supina»
beobachtete, und später (1907) fügt er diesen noch Tlilaspi rotundifolium
an. Ich fand dagegen auf dem genannten Gipfel im Sommer
1937 Fcsliica rupicapnna, Cerastium latifolium, Papaver pijrenaiaim
ssp. Sendtneri, Hiitchinsia alpina, Draba tonicntosa, Saxifraga
aphylla und S. oppositifolia, also von den von HEGI genannten
Arten nur Drahn tomeniosa; Thlaspi rotimdifoliiini beobachtete ich
zusammen mit mehreren anderen Arten erst bei 2 590 m und Carex
ornithopodioides bei 2 570 m; die letzten Individuen von Valeriana
supina wuchsen bei 2 510.m. Aus vielen Beispielen im nachfolgenden
Artenverzeichnis geht ebenfalls hervor, dass HEGI nur relativ
selten detaillierte Höhenmessungen gemacht hat. Es ist ja natürlicii
ebenfalls möglich, dass während der letzten Jahrzehnte manclie
Veränderungen in der vertikalen Verbreitung der einzelnen Arten
eingetreten sind, so sehr belangvoll dürften diese indessen nicht
sein; dafür spricht z.B., dass schon KIENDL (SENDTNER 1854, S. 731)
das oben erwähnte Papaver pijrenaicwn auf der Dreitorspitze beobachtet
hat.
Nach dem Erscheinen der Flora von PIIANTL finden wir in den
von VOLLMANN (1901; 1907; 1910) zusammengestellten Ergänzungsheften
»Neue Beobachtungen über die Phanerogamen- und Gefässkryptogamenflora
von Bayern» reichlich wertvolle Angaben über
die Höhengrenzen. In VOLLMANNS »Flora von Bayern» (1914 a)
sind dann alle bisherigen diesbezüglichen Bo;obachtungen zusammengefasst
worden, und sein Werk bedeutet aucii in dieser Hinsicht
einen grossen Vorstoss im Studium der bayerischen Flora. Es ist
jedoch zu bemerken, dass VOLLMANN für eine Anzahl Arten niedrigere
- und nach meinen Beobachtungen zugleich weniger richtige -
Höchstgrenzen angibt als SENDTNER oder PRANTL (z.B. Festuca
pumila, Euphrasia salisbur

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. I-'enn. Vanamo, 15, n;o 1. 3
iium, Cirsiiiin spiiiusissirnum), hei eini^Jen sind die Höhenzalilen
wiederum ganz weggefallen (z.B. Petrocallis pijrcnaica, Mijosotis
silvatica var. alpestris); in l)eiden Fällen kann es sich aher lediglich
um Druckfehler handeln. PAUL (1930, S. 03, Fussn.) hat audi
schon darauf aufmerksam gemacht, dass VOLLMANN Androsace
helvetica »die am höchsten hinaufgehende Phanerogame» der l)ayerischen
Alpen nennt, mit Angabe der Höchstgrenze 2 760 m, welche
auf PßANTL und zuletzt auf SENDTNER (1854, S. 847; 5 700' ~ 8 500'
mit der Bemerkung: »Ihr höchstes Vorkommen dürfte auf der Zugspitze
seyn, auf deren Grat sie E i u s e 1 e gefunden hat») zurückgeht.
Doch erwähnt VOLLMANN selbst, ebenso wie schon PRANTL,
mehrere Arten aus noch grösseren Höhen: Draha toineiiiosa, Saxifraga
aiidrosacea und S. aphijlla von 2 900 m, Soldanclla

4 iV. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Piianerogaiuen . . .
11 ö Ii e n g r e n z e II für 13 a y e r n 1' e s t g e s t e 11 t w ii rd
e n, ebenso diejenigen, welche hier zu ihrer
früher angegebenen Höhe h i n a u f g e Ii e n. Die
letzteren sind hier deswegen mitgenommen worden, weil aus der
Literatur lange nicht bei allen Arten hervorgeht, an welcher Stelle und
unter welchen Standortsverhältnissen sie ihre maximale Höhenlage
erreichen. Die Messungen sind alle mittels eines kompensierten
Höhenmessers ausgefüiirt worden. Als Stützpunkte dienten das Unterkunftshaus
am Schachen (l 800 m), die Meiierhütte (2 37ü m)
und die umliegenden Berge (Schachentorkopf 1 957.8 m, Frauenalpe
2 220 m, Frauenalpkopf 2 531.7 m, Törlspitze 2 443 m, Westgipfel
der Dreitorspitze 2 G33 m). In schwierigen oder irgendwie
zweifelhaften Fällen wurden stets Pflanzenproben zwecks naciiheriger
Prüfung eingesammelt. Bei der Bestimmung der kritischen
Arten haben mir die Herren Professoren Dr. H. PAUL und Dr.
KAHL SUERSENGUTII in München selir wertvolle Hilfe geleistet;
es sei mir daher gestattet, ihnen hier meinen tief empfundenen
Dank auszusprechen. Ebenfalls bin ich dem Direktor der Botanischen
Staatsanstalten in München-Nymphenburg und des Höhenlaboratoriums
am Schachen, Herrn Professor Dr. F. VON FABEK
für sein freundschaftliches Entgegenkommen zum ehrerbietigsten
Dank verpflichtet.
In der Nomenklatur bin ich in aller Hauptsache VOLLMANX
(1914 a) gefolgt. Die angegebenen Sprosslängen (-höhen) beziehen
sich auf den gestreckten Spross.
VERZEICHNIS DER ARTEN, BEI DENEN IM SCHACHEN-
(^EBIET IHR HÖCHSTES BZW. UNTERSTES VORKOMMEN
IN BAYERN FEST(iESTELi;r WURDE.
IHendophyia
AUiyriuin alpcslrc (Hoppe) Rylands. Die höchsten Standorte:
Am I'.-Hang unterhalb des Schachenhauses im Rhododendron ferriigineum
-Gebüsch bei 1 820 m; am Abstieg ins Reintal im Alniis
viridis -Gebüsch l)is l 860 m (Höhe der Individuen bei l 840 -
1 850 m noch bis 135 cm); am S-Hang der l^'rauenalpe im Schutze
der Steine bei 2 120 m (einige 1(> cm hohe, sterile Zwergindividuen).

Aim. Bot. Soc. Zool.-Bot. Feiin. Vanamo, 15, n:o 1. 5
- Nach VOLLMANN (H)M a) his 1 800 m. HEGI (1907) iieiiul die
Arl unter den alpinen Arten des Schachengel)ietes, ohne jedoch
die Möhengrenze anzugehen; Aihijriiun filix femina erwähnt er
dagegen unter den bis 1 860 m hinaufsteigenden Arten. Es hegt
aber die Vermutung nalie, dass er (He heiden Arten verwechselt
hat, denn ich iiahe filix femina im Gebiet nicht l)cobachtet, und
aucli VÜLLMANN hat IIEGIS Mitteihing niciit berücksichtigt, sondern
tier Art für Bayern die obere Grenze von 1 KU) m gegeben.
Dnjopteris robeiiiana (Moffm.) C. Ghristensen. Die höchsten
Standorte: Im Gamskar am Fusse eines Stein blocks aui W-lIang
bei 1 920 m; im Angerl-Loch in Felsenritzen bei 2 160 m; am S-Hang
der Frauenalj)e in Spalten und Vertiefungen der Karrenfelsen bei
2 180, 2 200 und 2 220 m (Höhe der Wedel am 27. Vlll. 1037 2.5-
25.5 cm. Breite 1.5-9.b cm); am SK-Felshang am Fusse der Frauenalpspitze
])ei 2 310 m; unterhalb der Meilerhütte am Weg zur Dreilorspilze
in In^lsenritzen am SE-Hang bei 2 330 m (1.2-19 cm
hoch, 1.8-7.cm breit). Die Art wurde stets nur steril beobachtet.
- Nach VOLLMANN bis 1 700 m, PXIUL hat aber die Art am Feldkogel
am Funtensee (Salzburger Alpen) noch bei 1 870 m beobachtet
(SI'EJ^SKNOUTII 1931, S. 2). Nach HEGI (Aspidinm robcrlianuni)
im Schachengebiet bis 1 600 - 1 700 m.
1). maniana (Vogler) 0. Ktze. Unterhalb des Schachenhauses
(im lUiodüdendnm ferrwjinenm -(iebüsch) unter einem Pinns cembra-
Individuum bei 1 815 m (Höhe der Wedel bis 61 cm; fertil). - Nach
VOLLMANN bis 1 ()50 m. Nach FAL'L und v. SCIIOENAU (1933, S. 52)
in Berchtesgaden bis etwas über 1 700 m. Nach MEGI {Aspidinm
monl(uinm) am Weg zum Schachen bis etwa 1 100 m.
I). riffida (lloffm.) Underwood. Die höchsten Standorte: Am
SW-Ilang am Fusse des Frauenalpkopfes im Schutze eines Steinblocks
bei 2 200 m (zusammen mit Cijsloplcris monlana) und 2 230 m
(ein Individuum mit wenigen, etwa 18 cm hohen Wedeln; fertil).
- Nach VOLLMANN bis 2 150 m. HEGI hat die Art (Aspidinm rigidnm),
jedoch ohne Höhenangabe, unter den alpinen Pflanzen des
Schachengebietes erwähnt.
I). spinnlosa (Müll.) O. Ktze. Die höchsten Standorte: AniS-Ilang
der Frauenalpe in Vertiefungen der Karrenfelsen bei 2 200 m

6 iV. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Piianerogaiuen . . .
zusammen mit Polijstichum loncliitis und P. aciileaium (wenige
13-14 cm hohe Individuen, ein grosswüchsigerer Wedel war offenbar
von weidenden Schafen abgebrochen worden; steril); f. monstr.
erosa auf der Frauenalpe in einer Felsenvertiefung in N-Exposition
bei 2 220 m (17-24 cm hoch). - Nach VOLLMANN bis 2 170 m. Nach
HEGI (Aspidiiim spinulosum) im Gebiet bis 1 860 m.
Polysiiclium lonchiüs (L.) Roth. Die höchsten Standorte: Am
W-Hang des Hirschbiclil-Kopfes auf Felsen bis 2 140 m; im Angerl-
Loch bei 2 160 m; am S-Hang der Frauenalpe auf Felsen an zwei
Stellen bei 2 180 m, in Vertiefungen der Karrenfelsen bei 2 200 m
(zusammen mit Polijstichum aculealiim und Dnjopteris spinulosa) und
bei 2 220 m (bis 23 cm hohe, fertile Wedel); am S-Hang des Frauenalpkopfes
am Fusse von Steinblocken bei 2 240 und 2 280 m (zusammen
mit Polysiiclium aculeaium, Cysiopteris fragilis, C. montana
und Asplenium viride); am SE-Hang der Frauenalpspitze l)ei 2 300
und 2 310 m; unterhalb der Meilerhütte am Weg zur Dreitorspitze
am SE-Felshang bei 2 330 m (16 - 20 cm hoch; fertil). - Nach VOLL-
MANN bis 2 000 m, nach MAGNUS (1915, S. 340) in Berchtesgaden
bis 2 113 m. HEGI hat die Art aus dem Gebiet nicht erwähnt.
P. aculeaium (L.) Roth ssp. lobaium Huds. Am S-Hang der
Frauenalpe in einer Karrenvertiefung bei 2 200 m zusammen mit
Polijstichum lonchitis und Dnjopteris spinulosa (1 Individuum mit
19 cm hohen und 3.i cm breiten Wedeln); am S-Hang des Frauenalpkopfes
am Fusse eines Steinblocks bei 2 280 m zusammen mit
Polysiiclium lonchitis, Cysiopteris fragilis, C. montana und Asplenium
viride (1 Individuum mit 4.5-16 cm hohen und 1.8-3.4 cm
breiten Wedeln; bei den kleinsten war die Spitze braun, offenbar
als Folge einer Frostbeschädigung). Die Art war an beiden Stellen
steril. - Nach VOLLMANN bis 1 500 m. HEGI hat die Art aus dem
Gebiet nicht erwähnt.
Cysiopteris fragilis (L.) Beruh. Zerstreut in Felsenritzen und
im (ieröll an mehr oder minder sonnigen Hängen: am S-Hang des
Frauenalpkoi)fes bis 2 290 m; auf der Frauenalpspitze bis 2 360 m.
Die Höhe der Wedel betrug im Gamskar bei 1 920 m ])is 27 cm,
auf der Frauenalpe in S-Exposition bei 2 200 m l)is 25 cm und
unterludb der Meilerhütte am Weg zur Dreitorspitzc bei 2 340 m
bis 19 cm. Noch an den höchsten Standorten fertil. - NacliVoLL-

Ann. IBot. Soc. Zool.-Bot. F'enn. Yananio, 15, n:o 2. 7
MAN^' his 1 ()20 in. Nach PAUL und v. SCHOENAU (1933, S. 51) in
Herchtesgaden his 1 700 ni. IIEGI liat die Haiiptart aus dem Gebiet
iiiclil erwähnt.
C. Iragilis (L.) Bernii. ssp, regia Presl. Zerstreut bis 2 100 in.
Höhe der Wedel unterhalb der Meilerhütte am Weg zur Dreitorspitze
am SE-IIang bei 2 310 m 3 - 13 cm (fertil), am SE-Hang der Törlsi)itze
bei 2 100 m 1 - 9 cm (fertil; auch zu der Hauptart vermittelnde
Formen an der Stelle) und am S-Hang des Mustersteins bei
2 100 m 2.7-3.5 cm (steril). - Nach VOLLMANJJ bis 2 360 m. HEGI
hat die Unterart unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt,
aber keine llöheugrenze angegeben.
C. molilalia (Lam.) Desv. Die höchsten Standorte: Am S-Haiig
des Frauenalpk()j)fes am Fusse von Steinblöcken bei 2 210 und
2 280 m (an letzterer Stelle ein Individuum zusammen mit Cijstoptcris
(ragilis, Polijsiichiim lonchitis, P. aciileatum und Aspleniiim virkle).
Oberhalb 2 200 m nur steril angetroffen. - Nach VOLLMANN bis
2 210 m. Nach HEGI im Gei)iet bis 1 600-1 700 m.
Aspleniiim viridc Huds. Ziemlich häufig in Felseiiritzen und
im (ieröll: am SE-Hang der Frauenalpspitze bis 2 320 m; am SE-
Hang des Frauenalpkopfes bis 2 330 m; am SE-Hang der Törlspitze
bis 2 420 m (hier im Carex semperuirens -Rnsen 2.5-6 cm
hoch); am SE-Hang des Westgipfels der Drei torspitze bis 2 540 m.
Noch an den höchsten Standorten fertil. - Nach VOLLMANN bis
2 300 m. Nach HEGI im (iebiet l)is 1 8()0 m.
/I. ruta muraria L. Höchster Standort unterhalb der Meilerhütte
am Weg zur Dreitorsi)itze in Felsenritzen am SE-Hang
bei 2 330 m (wenige Individuen mit 3.3 - 4,7 cm hohen Wedeln;
fertil). Nach VOLLMANN bis 1 959 m. Nach HEGI im Gebiet bis
1 950 M.
Botrijchiiim limaria (L.) Sw. Die höchsten Standorte: Am S- und
W-Hang der Frauenalpe auf Felsenwiesen bei 2 190 m (einige
3-6 cm hohe, fertile Individuen); am SE-Hang des Frauenalpsattels
in einer Wiesensiedlung bei 2 300 m; am SIvHang der Frauenalpspitze
auf feinem Kalksciuitt bei 2 310 m; unterhalb der Meilerhütte
am Weg zur Dreitorspitze an einer humusreichen Stelle am

Ami. Jiot. Soc. Zool.-Bot. I'enii. Vauaiuo, 15, n:o 1. 9
wenigstens his 2 310 ni {Soldanella pzisi//«-Sciineebodensiedlung am
SW-Hang des Frauenalj)kopfes; fertil). - Nach VOLLMANN L)is
2 370 m. HEGI hat die Art unter den alpinen Arten des Geljietes
erwähnt.
Agrostis tennis Sibth. Am Teiifelsgsass auf Wiesen am W-Hang
i)is 1 910 m; auf der Frauenalpe an Bachrändern und in kleinen
Hachuferipoorsiedlungen am S-lIang hei 2 190, 2 210 und 2 220 m
reichlich (am 27. VIII. 1937 waren die Blütenrispen völlig hervorgehrochen,
das Blühen hatte aher noch nicht begonnen; Höhe der
Individuen 18-26 cm), am Rande des N-Abhangs in einer humusreichen
Wiesensiedlung bei 2 220 m. - Nach VOLLMANN bis 1 800 m.
Nach IIEGI (Agrostis vulgaris) im Gebiet bis 1 860 m.
A. alpina vScop. Auf Wiesen und Felsen zerstreut. Die höchsten
Standorte: Auf der Anhöhe hinter der Frauenalps])itze in Carex
firnui -Polstern bei 2 310 m; am Scheitel des Frauenalpkopfes auf
Felsen bei 2 350 m; am SE-Hang der Törlspitze in Carex firma-linsen
bei 2 120 m (ziemlich reichlich, auch hier nocli fertil). - Nach VOLL-
MANN bis 2 110 m. Von MEGI unter den alpinen Arten des (iel)ietes
erwähnt.
A. rnijestris All. Auf Wiesen verbreitet l)is 2 310 m (SW-lIang
des Frauenalpkopfes; schön entwickelle I»asen, fertil). - Nach VOLL-
MANN bis 2 300 m. Von IIP:GI unter den alpinen Arten des (iebietes
erwähnt.
Calaniagrostis Daria (Schrad.) Host. Steigt in den Pinns monlana-
(iebüschen bis 2 010 m (am NW-Hang der Schacheni)latLe am Weg
zur Meilerhütte; einige sterile Sprosse). - Nach VOLLMANN bis 2 000 m.
Nach IIEGI im (iebiet bis 1 860 m.
Deschampsia caespitosa (L.) IMi. Auf der Frauenalpe oft massenlud't
an Bachrändern und in feuchten Vertiefungen der Haibler
Schichten bei 2 200-2 220 m; die letzten Siedlungen am S-llang
des Frauenalpkopfes am Bachufer bei 2 300 m (vereinzelt noch in
einer Soldanella />IMI7/«-Schneebodensiedlung bei 2 310 m); am
Weg zur Meilerhütte in NW-Exposition bei 2 330 m (ein Individuum,
die Blülenrisj)en waren am 21.VIH. 1937 hervorgebrochen, das
Blühen hatte aber noch nicht begonnen); bei der Meilerhütte an
der Abladestelle bei 2 37;") m (mehrere fertile Individuen). - Nach

10 N. Söyriiiki, Vertikale Verbreitung der Pluuierogaineii . . .
VOLLMANN his 2 200 m. HEGI hat die Hölieiif^renzc iin (iehiet iiiclit
angegehen.
Trisetum flavescens (L.) P.B. Bei der Meilerhütte an der Abladestelle
hei 2 375 m (einige Indiviciuen, am 30. VIII. 1937 waren die
Blütenrispen völlig hervorgebrochen, das Blühen hatte aber noch
nicht begonnen; die Höhe der Individuen mass bis 40 cm). - Nach
VOLLMANN bis 2 260 m. Nacli HEGI im Gebiet bis 1 860 m.
T. distichophyllnm (Vill.) P.B. Am S-Hang des Frauenalpsattels
unterhalb der Dreitorspitze im Verwitterungsgrus bis 2 290 m;
an der Frauenaipspitze im Geröll und auf den Felsen am W-Hang
zwischen 2 290 und 2 310 m, im Verwitterungsgrus am E-Hang
bei 2 310 m, hinter dem Gipfel auf einem E-Felsen und im Verwitterungsgrus
in NW-Exposition bei 2 330 m; am S-Hang der
Törlspitze auf Felsen bis 2 110 m (am 22. VIII. 1937 eben im Aufblühen);
am SE-IIang des Westgipfels der Dreitorspitze bis 2 610
m (am 27. VIII. 1937 Blütenrispen eben in Entfaltung begriffen, das
Blühen hatte aber noch nicht begonnen). Überall mehr oder minder
reichlich. - Nach VOLLMANN bis 2 240 m. ANGEREK liat die Art am
Hundstod (Salzburger Alpen) zwischen 2 100 und 2 300 m beobachtet
(SUESSENGUTH 1934, S. 8). Nach HEGI im Gebiet nur in der
Nadel (unterhalb des Hirschbichl-Kopfes, etwa bei 1 600- 1 700 m).
Avena versicolor Vill. Zwischen Frauenalpkopf und Frauenalpspitze
auf Humuspolstern in N-Exposition bei 2 300 m (zwei fertile
Sprosse, 26 und 28 cm hoch; am 31. VIII. 1937 waren die Staubfäden
noch in den Blüten eingeschlossen). - Nach VOLLMANN bis
2 280 m. Schon SENDTNER (1854, S. 898) erwähnt die Art von der
Frauenalpe, HEGI hat sie jedoch nicht wiedergefunden, sondern
hat sie mit einem Fragezeichen versehen. Die Art kommt hier
auch sehr spärlich vor, denn ausser an der erwähnten Stelle habe
ich sie nur am Rande des N-Abhangs der Frauenalpe bei 2 215
m (5 fertile Sprosse) beobachtet.
Sesleria caerulea Scop. ssp. calcaria Öel. 13iese im Gebiet iiäufige
Art steigt auf den Felsen am SE-Hang des Westgipfels der Dreitorspitze
bis 2 560 m (auch hier noch fertil). - Nach VOLLMANN
bis 2 480 m. HEGI hat die Höhengrenze im Gebiet nicht angegel)en.
Phraymiies communis Irin. Am Weg nach Elhnau ein kleines
Phragmites-Moov und einige Siedlungen am Bachufer bei 1 150 m.

Ann, Hol. Soc. Zool.-Hot. l-'onn. Vanamo, 15, n:o 1. 11
- Nacii VOLLMAXN bis I 010 ni. Von IIEGI im (iebiel nicht beol)aclitet.
Moliiiia cacndea (L.) Mncii. Am hL-Mang des SciiaclienLorkopfes
schöne Siedlungen auf den Felsenabsätzen bis 1 875 m (fertil). -
Nach VOLLMANN bis 1 700 m, PAUL (1937, S. 37) hat aber die Art
in Berchtesgaden noch in 1 850 m Mühe angetroffen. Nach HEGI
im Gebiet bis etwa 1 000 m.
Melica montaiia lluds. (M. nutans L. z.T.). Die höchsten
Standorte: x\m Abstieg ins Reintal auf den Felsenabsätzen am
W-IIang bei 1 800 m; am NF-Hang unterhalb des Schachenhauses
im Rhododendron Idrsuhini -Gebüsch bei 1 820 m; am E-Hang des
Schachentorkopfes auf Felsenabsätzcn rasenbildend bei 1 880-
1 885 m (auch hier noch fertil). - Nach VOLLMANN bis 1 100 m.
Nach HEGI im Gebiet bis etwa 1 300 - L 100 m.
Briza media L. Höchster Standort am Schachenschloss bei
1 870 m. - Nach VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGI im Gebiet
bis 1 860 m.
Dactjjlis (jlomcraia L. Am IvHang des Schacheutorkopfes bis
1 900 m; am Teufelsgsass einzelne Individuen bis 1 950 m (fertil).
- Nach VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGI im Gebiet bis 1 860 m.
Poa annua L. var. supina Rchb. Bei der Meilerhütte an der
Abladestelle bei 2 375 m (reichlich und fertil). An natürlichen Standorten
bis 2 300 ni Siedlungen l)ildend (am S-Hang des Frauenalpkopfes
in einem Schneetälchen). - Nach VOLLMANN bis 2 377 m.
HEGI hat die Ilöhengrenze im (lebiet nicht angegeben.
P. minor Gaud. Im (ieröll und auf Felsen verbreitet bis
2 610 m (E-Hang des Westgipfels der Dreitorspitze; auch hier noch
fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 470 m. Von HEGI unter den alpinen
Arten des (lebietes erwähnt.
P. Irivialis L. Unten am W-Hang des Teufelsgsass am Bachufer
bei 1 860 m; am NW'-Hang der Schachenplatte am Weg zur
Meilerhütte bei 2 040 m; am Frauenalpsattel vor einer kleinen
Felshöhle am W-Hang bei 2 220 m (eine kleine Gruppe am Lagerplatz
der Schafe; auch Poa pratensis an der Stelle); bei der Meilerhütte
an der Abladestelle bei 2 375 m (mehrere Individuen, auch

12 iV. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Piianerogaiuen . . .
hier iiocli fertil). - Nach VOLLMANN bis 1 682 m. HEGI liat die Art
aus dem Gebiet nicht erwähnt.
P. pratensis L. Am W-Hang des Frauenalpsattels vor einer
kleinen Felshöhle bei 2 220 m eine Ü.s x 3 m^ grosse Siedlung (die
Blütenrispen waren am 28. VIII. 1937 hervorgebrochen, das Blühen
hatte aber noch nicht begonnen; Hohe der Individuen 31 -51 cm);
bei der Meilerhütte an der Abladestelle bei 2 375 m (mehrere Individuen,
am 30, VIII. 1937 mit völlig hervorgebrochenen Rispen,
aber noch nicht in der Blüte; Höhe der Individuen 37-49 cm). -
Nach VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGI im Gebiet bis 1 860 m.
P. lujbrida Gaud. Höchster Standort am E-Hang des Teufelsgsass
bei 1 950 m (ein fertiles Individuum). - Nach VOLLMANN bis 1 950 m.
HEGI hat die Art aus dem (iebiet nicht erwähnt.
Fesüica nipicaprina (Hack.) Kern. Verbreitet auf Felsen bis
2 630 m (Westgipfel der Dreitorspitze; auch hier noch fertil). -
Nach VOLLMANN bis 2 580 m. Von HEGI unter den alpinen Arten
des Gebietes erwähnt.
F. piimila Vill. Auf humusreichen Felsen und Wiesen verbreitet:
auf dem Frauenalpkopf bis 2 350 m; auf der Törlspitze bis 2 440 m;
am SE-Hang des Westgipfcis der Dreitorspilze bis 2 580 m (auch
hier noch fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 300 m, nach PRANTL aber
bis 2 580 m und nach SENDTNER (1854, S. 901) bis 7 952'. HEGI hat
die Art unter den alpinen Arten des Gebietes erwäimt.
F. pulchella Schrad. Die höchsten Standorte: Am SI^>Hang der
Frauenalpspitze in Felsenritzen bei 2 300 und 2 310 m (s{)ärlicli
und steril; das letzte fertile Individuum am SW-Hang der Frauenalpe
bei 2 060 m). - Nach VOLLMANN bis 2 240 m. Nach HEGI im
Gebiet bis 1 800 - 1 900 m.
Cobresia ßellardii (All.) Degland {Elijna Bellarilii K. Koch).
Unterster Standort: Im Wang unterhalb des Schachenhauses auf
einem /)rf/as-Felsen bei 1 790 m (zwei fertile Hasen von etwa 4 dm-).
Der Samentransport zur Stelle kann leicht von der gleich oberhalb
gelegenen Frauenalpe stattgefunden haben, wo die Art zwischen
2 220 und 2 350 m (Frauenalpkopf) verbreitet ist. - Nach VOLLMANN
von 2 050 bis 2 580 m. HEGI hat die Art aus dem (iebiet nicht erwähnt

Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, 11:0 1. 13
(nach VoLLMAxNN ist der einzige Fundort im Mittelstock der liayerisciien
Alpen der Gamsangerl am Wetterstein).
Carex atralu L. ssp. ni(jra AU. Höchster Standort am SE-Felshang
der T()rlsi)itze bei 2 105 m (ein Individuum, am 25. VIII. 1937
mit vollentwickelten Früchten). - Nach VOLLMANN (1917, S. 30) am
Linkerskopf (Allgäuer Alpen) bei 2 300 - 2 400 HL IIEGI hat C. nigra
unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt, ohne die Höliengrenze
anzugeben (VOLLMANN kennt die Unterart nicht vom Mittelstock
der bayerischen Alpen, nach HEGI [1905, S. 11 - 15] ist sie aber dort
ziemlich verbreitet).
C. Verna Vill. Im Wang unterhalb des Schachenhauses auf einer
kurzwüchsigen Wiese bei 1 800 m (einige Individuen, fertil). - Nach
VOLLMANN bis 1 700 m. Von IIEGI aus dem Gebiet nicht erwähnt.
C. panicea L. Am F-Hang unterhalb des Schachenhauses auf
Wiesen zerstreut bis 1 830 m (fertil). - Nach VOLLMANN bis 1 620
m. HEGI hat die Art aus dem Gebiet nicht erwähnt.
C. mucronaia All. Die höchsten Standorte: Unterhalb der Meiler"
hütte am SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze bei 2 330 m; am
SE-Ilang der Frauenalpspitze bei 2 300 und 2 320 m, oben auf
dem (iipfel ])ei 2 3t)0 m (reichlich und fertil). - Nach VOLLMANN
bis 2 300 m. Von IIEGI unter den alpinen Arten des (iebietes erwähnt.
C. ferruginea Scoj). Höchster Standort am S-Mang der Frauenalpe
auf einem Felsen bei 2 200 m (spärlicli und steril; 20 m unterhalb
am 27. VIII. 1937 mit reifen Früchten). - Nach VOLLMANN
bis 2 200 m. HEGI hat die Art unter den aljjinen Pflanzen des Gebietes
erwähnt.
C. sernperuirens Vill. Verbreitet bis 2 120 m (SE-I lang der Törlspitze;
hier noch schön entwickelte, fertile Rasen auf den Felsen).
- Nach VOLLMANN bis 2 370 m. Von HEGI, jedoch ohne Höhenangabe,
unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
C. capillaris L. Die höchsten Standorte: An der Frauenalpspitze
am SE-Verwitterungshang bei 2 310 m; auf der Anhöhe hinter der
Frauenalpspitze auf einem Felsblock bei 2 330 m (mehrere fertile
Individuen). - Nach VOLLMANN bis 2 300 m. Von HEGI unter den
alpinen Arten des Gebietes erwähnt.

14 A'. Söijrinki, Vertikale Verhreitung der Phaiierogainen . . .
C. Oederi Hetz. Steigt am NIvHaiig des Teufelsgsass in der Carex
ferruginea -Wiese bis 1 880 rn (einzelne fertile Individuen). - Nach
VOLLMANN i)is 1 780 m. Nach HEGI im Gebiet bis 1 860 m.
Eriophoriirn Scheiichzeri Hoppe. Die höchsten Siedlungen auf
der Frauenalpe bei 2 215 m (fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 100 m
(unter den Fundorten ist jedoch auch die Frauenalpe genannt!).
Von HEGI, jedoch ohne Ilöhenangabe, unter den alpinen Arten des
Gebietes erwähnt.
E. pohjstachijum L. Am W-Hang des Teufelsgsass in einer Callha
palustris -Siedlung am Bachufer noch bei 1 865 m (Früchte am
19. VIII. 1937 eben in Ausstreuung begriffen). - Nach VOLLMANN
bis 1 850 m. Nacii HEGI {Eriophoriirn angiisHfolium) im Gel)iet bis
1 682 m (Schachensee).
Jimciis filiforinis L. Höchster Standort am SSW-Hang der
Frauenalpe im Carex Goodenowii -Moor an einem Bachufer bei
2 190 m (ziemlich reichlich, steril). - Nach VOLLMANN bis 1 860 m.
Nach HEGI im Gebiet bis 1 860 m.
Luziila silvaiica (Huds.) Gaud. Verbreitet bis 2 100 m (Felsenwiese
am NW-Hang der Schachenplatte am Weg zur Meilerhütte;
auch hier noch mehrere fertile Individuen). - Nach VOLLMANN bis
2 100 m. Nacli HEGI im Gebiet bis 1 860 M.
L. spadicea (All.) Lani. & DC. Steigt am S-Hang des Frauenalpkopfes
l)is 2 310 m (Soldanella p«.si7/a-Schneebodensiedlung; hier
mehrere sterile Individuen). - Nach VOLLMANN bis 2 270 m. Nach
HEGI im Gebiet am Teufelsgsass (also nicht über 2 000 m).
Polijgonaliim verticillalum (L.) All. Höchster Standort am W-Hang
des Teufelsgsass auf einer Wiese zwischen Felsen bei 1 920 m (einige
sterile Individuen). - Nach VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGI
im (iebiet bis 1 860 m.
Conuallaria majalis L. Am E-Hang ties Schachentorkopfes auf
einer Gebüschwiese bei 1 870 m (mehrere sterile Individuen). -
Nach VOLLMANN bis 1 780 m. Nach HEGI im Gebiet bis 1 750 m.
Majanthcmum bifoliuni (L.) F. W. Schmidt. Am E-Hang unterhalb
des Schachenhauses auf Moosbülten zusammen mit Rhododen-

Alin. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, lö, n:o -1. 15
liron ferriigineuni l)ei 1 820 m (einige fertile Individuen). — Nack
VOLLMANN bis 1 G8Ü m. Nacli IIP:GI ini Gel)iet bis 1 600- 1 700 ni.
(Ihamaeorchis alpiniis (I..) Rieh. Die liöchsten Standorte: Auf
der Anliölie iiinter der l^'rauenaipspitze in Carex finna -Pohlern
am S-Hang bei 2 320 m (8 fertile Individuen), auf der folgenden
Anluihe am IvIIang bei 2 330 m (ein fertiles Individuum) und am
SK-l Iang bei 2 310 m (ein fertiles Individuum). - Nach VÜLLMANN
bis 2 270 m. I IEGI hat die Art unter den alpinen Arten des Gebietes
erwähnt, ohne jedoch die Höhengrenze anzugeben.
Gijnmadenia albida (L.) I^ich. Der höchste Standort am SE-Verwitlerungshang
des Frauenalpkoj)fes bei 2 310 m (ein 8 cm hohes
Individuum mit verkümmerten Blüten und fünf Individuen ohne
Blütenstände). - Nach VOLLMANN bis 2 130 m. HEGI hat die Art
aus dem Gebiet nicht erwähnt.
IleUehorine alripurpurca (Haf.) Vollm. Am E-Mang des Schachenlorkopfes
auf einer Gebüschwiese bei 1 870 m (drei fertile und ein
steriles Individuum). - Nach VOLLMANX bis 1 500Sn. Nach HEGI
(Hpipactis ruhiginosa) im (iebiet bis etwa 1 000 m.
Listcra ovala U.Br. Am Weg ins Oberrcintal am W-IIang bei
1 G80 m (einige fertile Individuen). - Nach VOLLMANN bis 1 680 m.
Nacli HEGI im (iebiet bis 1 300 - L 100 m.
J:, ,
Dicolijledoneae
Salix herbaceu L. Höchster Standort auf der Anhöhe hinter der
b'rauenalps})itzc bei 2 310 m (ziemlich reichlich, fertil). - Nach
VOLLMANN bis 2 313 m. Von HEGI unter den alpinen Arten des
(iebietes erwähnt.
S. glabra Scop. Kleine sterile Zwergindividuen hier und da in
ludsenritzen l)is 2 330 m (SE-Hang des Frauenalpkopfes); das
letzte fertile Individuum unterhalb der Meilerhütte am Weg zur
Dreilorspitze am SE-Hang bei 2 320 m (50 cm hoch; ?). - Nach
VOLLMANN bis 1 980 m. Von HEGI unter den alpinen Arten des
Gebietes erwähnt.
S. grandi j oli a Ser. Eertil bis 1915 m (S-Fels am W-Iiang des
Teufelsgsass). Sterile Individuen: am W-Hang der Schachenplatte

16 A'. Söyrinki, Vertikule Verbreitung der Phaneroganien . . .
bei 1 990 m; am S-Haii^» der Frauenalpe auf l^Ylsen l)ei 2 080 uiul
2 180 m (ein schöner, 10 cm hoher Strauch); unterhalb der Meilerhütte
am SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze bei 2 330 m (15 cm
hoher Strauch). - Nach VOLLMANN bis 1 910 m. HEGT hat die Art
unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
S. urhuscula auct. (ob L.?). Kleine vereinzelte, gewöhnlich sterile
Individuen zerstreut auf Felsen und Wiesen bis 2 560 m (SK-
Hang des Westgipfels der Dreitorspitze; hier 15 cm hoch mit weiblichen
Kätzchen). - Nach VOLLMANN bis 2 160 m. Von HEGT unter
den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
Urtiai dioeca L. Am Schachenhaus bei 1 860 m; am W-Hang
des Schachentorkopfes in einer Waldlichtung bei 1 870 m; bei der
Meilerhütte an der Abladestelle bei 2 375 m (mehrere Individuen,
audi liier noch fertil). - Nach VOLLMANN bis 1 800 m. HEGT hat
die Art aus dem Gebiet nicht angegeben.
Polygonum vivipanim L. Häufig bis 2 570 m (SE-llang des Westgipfels
der Dreitorspitze; die Bulbillen waren hier am 27. VIII. 1937
ausgestreut). - Nach VOLLMANN bis 2 570 m. Von HEGI unter den
alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
Silenc acaiilis L. Verbreitet bis 2 570 m (Sh:-1 lang des Westgipfels
der Dreitorspitze; steril). - Nach VOLLMANN bis 2 570 m.
Von HEGI unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
S. vulgaris (Mnch) Gcke ssp. alpina (Lam.) Thomas. Im Geröll
ziemUch verbreitet. Die höchsten Standorte: Am S-I lang des Frauenalpkopfes
bei 2 300 m (12-20 cm hoch, am 31. VIII. 1937 sowohl
mit vollentwickelten Früchten als mit Blüten); am SE-Hang der
Frauenalpspitze bei 2 310 m; am S-Hang der Anhöhe hinter der
Frauenalpspitze bei 2 320 m; unterhalb der Meilerhütte am SE-Hang
am Weg zur Dreitorspitze bei 2 330 m (mehrere Individuen, auch
hier noch fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 300 m. Nach HEGI (Silenc
venosa) im Gebiet bis 1 860 m.
Stellaria nemorum L. Höchster Standort am Teufelsgsass am
Weg zur Meilerhütte auf einer Alchemilla -reichen Wiese bei 1 950 m
(fertil). - Nach VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGI im (iebiet bis
1 860 M.

Ann. Bot. Soc. Zool.-liot. Fonn. Vanamo, 15, n:

18 N. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der F^hanerogamen . . .
Ranunculus alpestris L. Häufig l)is 2 590 ni (SE-i lang des Weslgipfels
der Dreitorspitzc; steril, aber etwa 20 m unterhalb noch
fertil), - Nach VOLLMANN bis 2 500 rn. Von HEGI unter den alpinen
Arten des Gebietes erwähnt.
Ii. repens L. Am Schaclienhaus bei 1 8G0 ni; bei der Meilerhütte
an der Abladestelle bei 2 375 m (mehrere Individuen, steril), - Nach
VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGE im (iebiet bis 1 860 m.
Thaliclrum aquilegiifolium L. Höchster Standort am Teufelsgsass
auf einem Steinl)lock am Weg zur Meilerhütte bei 1 910 m (ein
fertiles Individuum). - Nach VOLLMANN L)is 1 910 m. Nach HEGT
im Gei)iet bis 1 860 m.
Biscutella leviyala L. Hei der Meilerhütte afi der Abladestelle bei
2 375 m (am 25. VIII. 1937 in Hlüte). An natürlichen Standorten
bis 2 210 m (S-IIang des b>auenalpko})fes; vereinzelte Individuen,
fertil). - Nach VOLLMANN L)is 2 210 m. HEGI iiat die Art aus dem
Gebiet nicht angegeben.
Petrocallis pijrenaica L. Niedrigster Standort bei etwa 2 050 m
(im Gamskar am SW-Felshang), der höchste bei 2 610 m (am SEllang
des Westgipfels der Dreitorspitze; hier am 27. VIII, 1937
mit reifen Früchten). - VOLLMANN hat keine Höhengrenzen angegeben.
Nach SENDTNEII (1851, S. 737) isl die Art zwischen 6 28()
und (über) 8 000 pariser Fuss angetroffen worden, nach PRANTL
(Draba pijrenaica L.) zwischen 2 080 und 2 600 m. HEGI hat sie
im Gebiet erst oberiialb etwa 2 200 m angetroffen.
Arabis puniila .Jacq. Auf Felsen bis 2 610 m verbreitet (Slv
Hang des Westgipfels der Dreitorspitze; hier am 27, VIII. 1937
mit teilweise ausgestreuten Samen). - Nach VOLLMANN bis 2 470
m. Von HEGI unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt,
Sedurn atraturn L, Veri)reitet bis 2 570 m (SE-IIang des Westgipfels
der Dreitorspitze). - Nach VOLLMANN bis 2 570 m, HE(H
hat die Art unter den alpinen Pflanzen des (icbietes erwühnt.
Saxifraija rolundifolia L. Höchster Standort am SW-Hang der
Frauenalpe zwischen Steinblöcken bei 2 130 m (wenige sterile Individuen).
- Nach VOLLMANN bis 2 110 m. Von HEGI unter den alpinen
Arten des Gebietes erwähnt,

Alin. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, lö, n:o -1. 19
S. aplujlla Slernl). (S. sienopeUila Gaud.). Verbreitet zwischen
1 780 m (W^aiig iinterlialb des Sehaclienhaiises) und 2 G30 m (West-
Gipfel der Dreitorspitze). - Nacli VOLLMANN zwischen 1 900 und
2 900 m. Von IIEGI unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
Chnjsosplcnium aliernifoliiim L. Am Teufelsgsass am Weg zur
Meilerhütte in einer feuchten Wiesensiedlung bei 1 950 m (mehrere
fertile Indivi(hien). - Nacii VOLLMAN'N bis 1 850 m. Nach HEGT im
Gebiet bis 1600-1700 m.
Paniassia paliislris L. Höchster Standort in einer Wiesensiedhiug
am S-Haug der Anhöhe hinter der Frauenalpspitze l)ei 2 320 m
(mehrere Individuen; am 29. VIII. 1937 teilweise mit weit entwickelten
Früchten, teilweise im Ausblühen). - Nach VOLLMANN
bis 2 320 in. Nacli IlEca im Gebiet bis 2 200 m (Frauenalpe).
liiibiis Huxatilis L, Höchster vSUuidort am Teufelsgsass am Weg zur
Meilerhütte bei 1 950 m (spärlich und steril). - Nach VOLLMANN bis
1 950 m. Nach MEGI im Gebiet bis 1 600-1 700 m.
Polenlilla caiilcscens L. Am Schachentorkoj)f au Felswänden von
etwa 1 870 bis 1 950 m; im Gamskar am SW-IIang von 1 920 bis etwa
2 100 m; unterhalb der Meilerhütte am SE-Hang am Weg zur Dreitorspitze
bei 2 330 m (mehrere Individuen, fertil); am SE-Hang der
Törlsjntze bei 2 130 m (ein kleines steriles Individuum). - Nach VOLL-
MANN bis 1 880 m, nach MAGNUS aber in Herchtesgaflen bis 2 050 m
(Moosscheibe). Nach HEGI im Gebiol nur in tieferen Lagen. Schon
OIJHIÖT (1901, S. 57) hat die Art vom Schachen angegeben, HEGI
(1905, S. 71) aber schreibt, dass die von ihm genuichte Angabe
»Schacheiikopf» nach neueren Untersuchungen P. cliisUma .lacq.
betrifft, und dass auch die beiden anderen von OHKLST erwähnten
V^orkommnisse von P. cnnlescens am .Schaclien (»Felswände am Schachentor
und Teufelsgsass») daher wohl auf climuna zu beziehen
sein dürften. HEGI liat offenbar die beiden Arten verwechselt, denn
ich habe im Gebiet nur P. caulescens gefunden, die nach VOLLMANN
(1911, S. 360) aucii um Miltenwald in der montanen Stufe verbreitet
ist. Der einzige Fundort für die ostalpine P. clusiana im Mittelstock
der bayerischen Alpen, Schachenkopf (HEGI 1905, S. 107; VOLLMANN'
1911 b) ist also zu streichen.

20 N. Söyrinki, Vertikale Verbreitung (ter Phanerogameii . . .
P. dubia (Cr.) Zimm. (P. niiiiinia Mall.). Verbreitet bis 2 420 III
(SE-Han^ der Törlspitze; ein fertiles Individuum). - Nach VOLLMANN
bis 2 100 m, später hat VOLLMANN aber die Art zusammen mit ARNOLD
und TYRELL auf dem Gipfel des Linkerskopfes (Allgäuer Alpen) bei
2 155 m gefunden (VOLLMANN 1017, S. 16). Von HEGI unter den
ali)inen Arten des (iebietes erwähnt.
P. (lurcü L. Verbreitet bis 2 350 m (Scheitel des l'raueualpkopfes;
auch hier noch fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 280 m. N'on I IEGI unter
den alpinen Arten des (lel)ieLes angegeben.
lieiim rivalc I.. Höchster Standort am W-IIang des Teufelsgsass
in einer Wiesensiedlung bei 1 910 m (fertil). - Nach VOLLMANN bis
1 800 m. Nach MEGI im (iebiet bis 1 8()0 m.
Diijas odopeiala f.. Auf dem Frauenalpkopf bis 2 350 m; am Sli-
I hing der Törlspitze in Carex /ir/na-Polstern bei 2 120 m; am Sl^-
Hang des Westgipfels tier Dreitorspitze auf Felsen bis 2 570 m (auch
hier noch fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 ,'I^O m. Von HEGI unter
den alpinen Arten des (iebietes erwähnt.
Sorbiis cliamuemespilus (L.) Cr. Höchster Standort am NW-Hang
der Schachenplatte am Weg zur Meilerhütte im Pinns monlana-
(iebüsch hei 2 000 m (steril; 10 m tiefer noch fertil). - Nach VOLL-
MANN l)is 1 850 m. Von HEGI unter den alpinen Arten des Gebietes
angegeben.
Allgäuer Alj)en: am Weg zwischen Nebelhorn und Daumen bei
1 900 M.
S. (uicuparia L. Das letzte Individuum am NW-Hang der Schachenplatte
rechts vom Weg zur Meilerhütte im Pinns nwntana-
Gebüsch bei L 980 m (180 cm hoch, mit mehreren Stämmen). - Nach
VOLLMANN bis 1 860 m. HEGI hat die Art aus dem Gebiet nicht
erwähnt.
Trifolium badiuni Schreb. Die höchsten Standorte auf der Frauenalpe
auf den Wiesen der Hail)ler Schichten in S-Fxposition bei 2 200 -
2 210 m (zahlreiche Individuen, fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 100 m.
Von HEGI unter den alpinen Arten des (lel)ietes erwähnt.
T. repens L. Am Teufelsgsass bis I 950 m (am Weg zur Meilerhülte);
auf der Fraueiuil|)e auf Wiesen und an Hachrändern bei 2 190

Anu. fiol. Soc. Zoüi.-Büt. Fenn. V^ananio, 15, 11:0 4. 21
- 2 220 ni (zienilicli reichlich und fertil). - Nach VOLLMANN bis
1 910 m. Nach KEGI im Gebiet bis 1 860 in.
Anlliijllis vulncraria L. var. alpesiris Kit. Die höchsten Standorte:
Aul' der Anhöiie hinter der Frauenalpspitze in Carcx finna- Polstern
am S-Hang bei 2 320 m (mehrere sterile Individuen, etwas tiefer
aucii fertil); am wSP2-Mang der Törlspitze in C. //rm«-Polstern bei
2 m (ein fertiles Individuum) und bei 2 100 m (ein kräftiges Individuum
mit 21 Blütenständen, am 25. Vlll. 1937 ausklingendes
Hlühen). - Nach VOLLMANN bis 2 310 m. Nacli MEGI im Gebiet bis
2 200 m (I'rauenalpe).
Luliis cornicAilaliis L, Die höciisten Standorte: An der Frauenalpe
auf Wiesen am SW-Hang bei 2 130M und am S-Hang bei
2 190 m (ein fertiles Individuum); am SE-Hang der Frauenalpspitze
am l^^isse eines Felsens hei 2 310 m (ein fertiles Individuum, am
11. VI 11. 1936 in voller J^lüte). - Nach VOLLMANN bis 1 9X0 m. MEGL
hat aus dem (iebiet keine Ilöhengrenzen angegeben.
llippocrepis comosa L. Im (xamskar an verwitterten Kalkfelseii
der S-Hänge zerstreut bis 1 970 m (5 - 15 cm hoch, am 19. VIII. 1937
mit vollentwickelten Früchten). - Nach VOLLMANN bis 1 930 m. HEGI
hat die Art am Weg zum Schachen bei Ellnuui (I 100 m) angetroffen.
Oxalis aceloseUa L. Hier und da in IHiiiis monlana- und Alniis
uiridis-Cidhünchen sowie an schattigen Felsen bis 1 910 m (W-IIang
des Teufelsgsass, hier am 19. VI. 1936 in voller Blüte). - Nach VOLL-
MANN bis 1 750 m. HEGI hat die Art aus dem Gebiet nicht erwähnt.
IJiuini aüharlicum L. Höchster Standort am SE-Hang der Frauenalpspitze
im Kalkgrus bei 2 310 m (einige Individuen von 12 cm
Höhe, am 29. VIII. 1937 mit Knospen, geöffneten Blüten und weit
entwickelten Früchten). - Nach VOLLMANN bis 2 010 m. Nach HEGI
im (iebiet bis 1 860 m.
Poiygnla vulgare L. Aufwiesen verbreitet bis (mindestens) 1 920 m
(W-Hang des Teufelsgsass; Iiier am 19. VI. 1936 im Aufblühen). -
Nach VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGI im (iebiet bis 1 860 m.
P. chaniaehu.viis I.. Am Schachentorkopf bis 1 950 m (am
29. VI. 1937 in voller Blüte); im (iamskar im Kalkgrus am S-Hatig
zerstreut bis I 970 m (steril; am W^-Hang bei 1 920 m am Rande eines

22 A'. Söyrinki, Vertikule Verbreitung der Phaneroganien . . .
Pinns montana-Gebüsches am 8. VI 1,1930 in voller Blüte); uiiterhall)
der Meilerhütte am SE-Felsliaiig am Weg zur Dreitorspitze hei
2 330 m (ziemlich spärlich und steril). - Nach VOLLMANN bis 1 720 rn.
Nach HEGI vereinzelt bis etwa 1 150 m (Wettersteinalpe am Weg
zum Scliachen). SUESSENGUTII (1931, S. 31) fand die Art unter der
Hiffelscharte (Wetterstein, Mittelstock der Bayerischen Alpen) bis
1 850 m hinaufsteigend.
Jiluimnus pumila L. Höchster Standort unterhall) der Meilerhütte
am SK-Felshang am zur Dreitorspitze bei 2 330 m (einige Tndividuen,
am 21. VIII. 1937 mit bläulich gefärbten Früchten). - Nach
VOLLMANN bis 2 030 m, nach PKANTL aber bis 2 300 m und nach
SENDTNEU (1851, .S. 756) bis Ü 215'.
Hypericum muculatum Cr. (//. qiuidranyuliim L. ?). Hier und da
auf Wiesen und an Felsen bis 1 910 m (W-Ilang des Teufelsgsass
am Weg zur Meilerhütte; hier am 11. VIII. 1937 in voller Blüte). -
Nach VOLLMANN bis 1 800 m. Nach HEGI im Oebiet bis 1 8(50 in.
Helianthemiwi chamdccistus Mill. {IL vulgare (iaertn.). Höchster
Standort hinter der Frauenalpspitze im Kalkschutt an einem verwitterten
S-Felshang bei 2310 m(ein fertiles Individuum, am29.Vni.
1937 im Ausblühen begriffen; wahrscheinlich ssp. hirsiüiim |Thuill.|
Mér. f. ohsciirnm [Pers.] Janch.). - Nach VOLLMANN bis 2 230 m.
HEGI hat die Art aus dem (iebiet niclit erwähnt.
II. alpesire (Jacq.) Dun. Auf Kalkfelsen verbreitet bis 2 540 m
(am SE-Hang des Westgipfels der Dreitorspitze; hier noch fertil). -
Nach VOLLMANN bis 2 5 10 m. Von HEGI unter den alpinen Arten des
(iebietes erwähnt.
Viola biflora L. Aufwiesen und Felsen verbreitet: am Fraueiudpkopf
bis 2 350 m; am SE-Hang der Törlspitze bis 2 410 m; am SE-
Hang des Westgipfels der Dreitorspitze bis 2 530 m (hier am 27. VI II.
1937 mit vollentwickelten Früchten). - Nach VOLLMANN bis 2 280 m.
Von HEGI unter den alpinen Arten des (iebietes angegeben.
Daphne mezereum L. Zerstreut auf Wiesen, an Felsen und auf
Steinblöcken bis 1 950 m (W-Hang des Teufelsgsass am Weg zur
Meilerhütte). - Nach VOLLMANN bis 1 880 m. HEGI hat die Art aus
dem (Iebiet nicht erwähnt.

Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, 11:0 1. 23
I), striata 'rratt. Die liöchsLen Standorte: Im Angerl-Locli ani'
einer Felsenwiese am SE-IIang bei 2 220 m; anf der Franenalpe an
einem SE-Felsiiang l)ei 2 22Ü m; am SE-Felsliang der Frauenalpspitze
im Kalkgrus bei 2 32Ü m; unterhalb der Meilerhütte am SK-
Felshang am Weg zur Dreitorspitze bei 2 330 m (mehrere Individuen);
am SE-liang der Törlspitze vor einer kleinen Felshöhle ziemlicli
reichlieh auf etwa 1 m^ i)ei 2 100 m (bis 10 cm hoch; am 25. VIII. 1937
noch beinahe in voller Blüte, sogar noch Knosjien). - Nach VOLLMAXN
bis 2 200 m. Von IIEGI unter den al])inen Arten des Gebietes erwähnt.
(Ihamacnerium angmtifolium (L.) Scoj). Höchster Standort am
Aussichtsjilatz am Schachen bei 1 875 m (mehrere Individuen; am
22. VIII. 193G waren die untersten Blüten schon verwelkt, die mittleren
voll (Mitl'altet und die obersten erst im Knospenstadium;
am 13. VIII. 1937 war das Starlium der vollen Blüte schon überholt).
- Nach VOLLMANN bis 1 800 m. RUBNER (1917, S. 3()2) hat aber die
Art auf dem Jännergij)fel bei Berchtesgaden el)enfalls bei 1 875 m
angetroffen und schreibt: »Die Blüten der hier gefundenen Exem-
})lare waren Mitte August noch völlig unentwickelt, die Blätter klein,
derb, mit stark gewelltem Band; alles deutliche Anpassungen an das
Höhenklima.» Meiner Erfahrung nach kann man aber bei dieser Art
nicht von einer »Anpassung an das Höhenklima» sprechen, sondern
es handelt sich wohl eher um eine entwicklungshemmende Wirkung
des Höhenklimas, an das sich die Art nicht genügend ange])asst hat
(vgl. SÖYRINKI 1939, S. 302). Nach HEGI steigt die Art im (iebiet
bis 1 8(50 m.
Epilobium alpestrc (.Jaccj.) Krock. {E. Iriijonuni Schrk.). Am
Abstieg ins Beintal im Alniis viridis -Gvhnsch bei L 850 m; am Weg
zum Aussichtsplatz am Schachen bei 1 870 m (ziendich sjiärlich;
fertil). - Nach VOLLMANX bis 1 810 m. \'on HEGI unter den alpinen
Arten des (iebietes erwähnt.
K. alsinifolium Vill. Die höciisten Standorte: Auf der P^rauenal|)e
an Bachrändern in S-l^xj)osili()n bei 2 190-2 210 m (fertil, am
29. VIII. 1937 zum Teil mit vollentwickelten Früchten). - Nach
VOLLMANN bis 2 000 m. HEGI hat die Art unter den alj)inen Arten
des (lel)ietes erwähnt.
Asirantia maior L. Die iiöchsten Vorkommnisse: Am Abstieg ins
lU'intal am W-Hang bis 1 800 m; am b>Hang des Schachentorkopfes

24 A'. .S'ö/y/7/jA'i, Vertikale Verbreitimg der IMiaiverogaiueii ...
auf Felsenwiesen J)ei 1 880 in (vereinzeile Indivifluen, ierlil). - Nach
VOLLMANN bis 1 750 ni. Nacii MEGI im (lebiet bis 1 BOO - 1 700 ni.
Chaerophijllum Iiirsiitiim L. ssp. cicularia (Vill.) Bri([. Höchster
Standort am W-Han^ des Teufelsgsass in einer Wiesensiedlung zwischen
Felsen bei 1 920 m (vereinzelte Individuen; am M. VIII. 1937
mit weit entwickelten Früchten). - VOLLMANN hat für die Linterart
keine Höhengrenze angegeben, nach PRANTL verläuft sie aber bei
2 010 ni. Nach HEGI im (lebiet bis 1 (IOO - 1 700 ni.
Anthrisciis siluester (L.) Iloffm. liei der Meilerhütte an der Abladestelle
bei 2 375 m (ein steriles Individuum). - Nach VOLLMANN bis
1 160 m. IlFAjr hat die Art aus dem (lei)iet nicht erwähnt.
Carum carvi L. Am Schacheniiaus an der Al)la(leslelle bei 1 81)0 m
(einige Individuen; am 2. IX. 1937 in voller Blüte). - Nach VOLLMANN
bis 1 800 m. MEGI hat die Art aus dem (iebiet nicht erwähnt,
Pimpinella niuior (L.) Huds. (I\ magna L.). Verbreitet bis
I 900 m (IvHang des Schachentorkopfes; fertil). - Nach VOLLMANN
bis 1 900 m. Nach HEGI im (iebiet bis 1 860 m.
P. saxifraga L. var. minor Spreng, (nicht ssp. alpestris, wie bei
VOLLMANN; vgl. PAUL in SUESSENGUTII 1931, S. 37). Auf der Frauenalpe
zerstreut auf Wiesen zwischen 2 220 und 2 320 m (S-I lang des
Frauenalpkopfes, hier 1-5 cm hoch, am 25. VIH. 1937 z.T. mit
Blüten oder Knos[)en, z.T. ausgeblüht). - Nach VOLLMANN steigt
P. saxijraga hinauf bis 2 210 m. HEGI hat die Art aus dem (iebiet
nicht erwähnt. Die Varietät ist im Mittelstock der bayerischen Alpen
früher am Karwendel angetroffen werden, ausserdem in Bayern nur
am Höfats (Allgäuer Al|)en).
Alhamanla cretensis L. Die höchsten Standorte: Hinter der l'rauenalpspitze
im (ieröll am Fusse eines S-Felshangs bei 2 320 m (fertil);
unterhalb der Meilerhütte am SK-Felshang am Weg zur Dreitorspitze
bei 2 330 m (am 21. VIH. 1937 mit weit entwickelten Früchten); am
SK-Felshang der Törlspitze bei 2 120 m (auch hier noch mehrere
fertile Individuen). - Nach VOLLMANN bis 2 200 m. Von HEGI unter
den alpinen Arten des (iebietes erwähnt.
IJgiislicum mulellina (L.) O. (Meum miitellina (iaertn.) Verbreitet
bis 2 310 m (S-Hang des Frauenalpkopfes); am SF-Hang der

Anil. l^ol. Soc. Zool.-Bot. Femi. Vaiianio, 15, 11:0 1. 25
Törlspitze im Vorwitteriings^rus hei 2 120 ni (inehroro ü|)[)ige, forlilo
Individuen). - Nach VOLLMANX his 2 310 ni. Von llroGi unter den
al[)inen Arten des (lehietes erwähnt.
Rhododendron feriiujinenm T.. Verbreitet his 2 030 ni (NW-llang
der Schachenplatte am Wei» zur Meilerhütte oherhalh des letzten
Pinns moniana -Gebüsches auf Humus). - Nach VOLLMAXN his
2 030 m. Nach HEGT im (Vehiet nicht über 1 900 m.
]{. hirsutnni L. Auf Kalkfelsen verbreitet bis 2 030 ni (Slvllan,i»
des Westgipfels der Dreitorspitze). - Nach VOLLMAX bis 2 130 m.
Von HEGI unter den alpinen Arten des (lehietes erwähnt.
Ii. inlernicdinm Tausch. (H. (criiujineiim x liirsnluin). Die höchsten
Standorte: am S-Hang der Frauenalpe auf Wiesen hei 2 170 und
2 200 m. - VOLLMANX wie PUAN^RL haben keine llöhengreuzen angei,'eben.
Hp:GI hal den liastard aus dem Gebiet nicht erwähnt.
Arcloslaplujlos (dpina Spreng. Die höchsten Standorte: Auf der
Frauenalpe am hunius- und moosl)edeckten N-I"elshang am [lande
der l^latte bei 2 220 m (schöne 'rep[)iche); am SK-Ilang der b>auenalpspitze
auf einem Felsenabsatz im Verwitterungsgrus bei 2 310 m
(ein steriles Individuum). - Nach VOLLMAXX bis 2 110 m. N'on HEGI
unter den alpinen Arten des (iebietes erwähnt.
Yaccinium nujiiillns i^. Höchster Standort am S-Hang der Anhöhe
hinter der Frauenalpspitze in einer Wiesensiedlung bei 2 330 m
(steril). - Nach VOLLMAXX bis 2 280 ni. HEGI hat die Art aus dem
Gebiet nicht erwähnt.
V, uliginosnm L. In (Uue.r firmn -Polstern am S-Hang der Anhöhe
hinter der Frauenalpspitze bei 2 310 m; auf dem Frauenalpkopf bis
2 350 m; am SK-Hang der Törlspitze bei 2 120 m (zahlreiche Zwergindividuen
mit 3-7 mm langen und 2.5-5.5 mm breiten Blättern,
ähnlich der f. nücropliijllnm arktischer (iebiete). Oberhalb 2 200 m
nur steril angetroffen. - Nach VOLLMAXX bis 2 280 m. Von HEGI
unter den alpinen Arten des (iebietes erwähnt.
V. vitis idacdl.. Die höchsten Standorte: In (Uirex firma -i\)lstern
am SE-Hang des Frauenalpsattels zerstreut bei 2 300 m; am S- und
W-Hang der Frauenalpspitze bei 2 310 m. Oberhalb 2 200 m nur
steril beobachtet. - Nach VOLLMAX.X bis 2 270 m. HK(ii hat die Art
aus dem (iebiet nicht erwähnt.

2G N. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Phaneroganien . . .
Erica cariiea L, Die liöclisteii Standorte: Am SK-Mang der Fraiicnalpspitze
im Kalkgnis bei 2 310 m; unteriialb der Meilerhütte am
SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze bei 2 330 m (mehrere Individuen;
am 21. VIII. 1937 noch Blüten, zum Teil aber mit weit entwickelten
Früchten). - Nach VOLLMANN bis 2 300 m. Von I IEGI unter
den alpinen Arten des (ie])ietes erwähnt.
Primula (arinosa L. Die höchsten Standorte: Am S-Hang des
Frauenalpkopfes auf Wiesen bis 2 320 m; am S-Hang der Anhöhe
hinter der I'rauenalpspitze in Care.v firma -Polstern l)ei 2 310 m.
(ziemlich reichlich und fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 280 m. I IEGI
hat für die Art keine Höhengrenzen im Gebiet angegeben.
P. auricula L. Auf Kalkfelsen verbreitet bis 2 130 m (S-Hang der
Törlspitze; hier mehrere Individuen, am 11. VII. 1937 in voller Blüte).
- Nach VOLLMANN bis 2 360 m. Von HEGI unter den alpinen Arten
des (iebietes erwähnt.
Genliana pannonica Scoj). Am W-Hang des Teufelsgsass auf Wiesen
zerstreut l)is 1 910 m (fertil); am NW-Mang der Schachenplatte
im letzten Pinus montana-Gehüsch aju Weg zur Meilerhütte l)ei
2 010 m (steril); am SW-IIang der Frauenalpe auf Wiesen am Fusse
der l'elsen bei 2 050 - 2 060 m (zaiilreiche fertile Individuen). - Nach
VOLLMANN bis 1 900 m, nach ScinViXD in den Allgäuer Alpen bis
2 000 m (SUESSENGUTH 1931, S. 39). Von HEGI unter den aipinen
Arten des (iebietes erwähnt.
(i. nivalis 1^. Höchster Standort am SE-Hang der Törisi)itze in
(Airc.v scmperuirciis -Basen bei 2 120 m (mehrere Individuen, 3 - 5 cm
hoch, mit einer einzigen I^lüte; am 25. VI II. 1937 z.T. in voller Blüte,
z.T. ausgeblüiit). - Nach VOLLMAXN bis 2 100 m. Von HEGF unter
den alpinen Arten des (Iebietes erwähnt.
G. acaulis L. ssp. Clusii Perr. & Song. {G. vuUjaria (i. Beck).
Höchster Standort am SR-Hang der Törlspitze in CAUCX semperuirenslUisen
bei 2 120 m (ziemlicli reichlich; fertil). - Hach VOLLMAXN bis
2 350 m. HEGI hat die Art unter den alpinen Arten des (iebietes
erwähnt.
G. asclepiadea L. Steigt am E-Hang des Schachentorkopfes bis
1 870 m hinauf (steril). - Nach VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGI
im (iebiet bis 1 860 m.

Ann. Hot. Soc. Zool.-Fiot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 1. 27
Mijusotis silualica (l^lirli.) llolTni. var. alpestris Schmidt. Aul" Wiesen
und im Geröll ziemlich verbreitet bis 2 350 m (Frauenalpkopf;
auch hier noch fertil). - Nach VOLLMANN steigt die Art hinauf bis
1 860 in, für die Varietät ist keine Höhengrenze besonders angegeben;
nach SF:NDTNEII (1854, WS. 830) kommt dagegen M. alpestris bis 7 47'!'
vor, nach PRANTL var. alpestris bis 2 430 m. Von HEGI unter den
alpinen Arten des (iebietes erwähnt.
(Udamintha alpina (L.)i^am. 1 löchster Standort hinter der Frauenalpspilze
im Kalk.schutt am S-Mang bei 2 320 m (ziemlicii spärlich,
fertil, und zwar am 29. VIII. 1937 im Ausblühen begriffen). - Nach
VOLLMANN bis 2 2 10 m. Von HEGI (Saturefa alpina) unter den alpinen
Arten des (iebietes erwähnt.
Veronica serpyllifolia L. Die höchsten Standorte: Auf der Frauenalpe
an ßachrändern und auf feuchten Schneeböden zwischen 2 190
und 2 220 m; am S-Uang des FYauenalpkopfes in einer Wiesensiedlung
bei 2 340 m (ziemlich spärlich, 7-11 cm hoch, am 26. VIII. 1937
mit weit entwickelten Früchten); bei der Meilerhütte an der Abladesteile
bei 2 375 m (fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 000 tn. Nach
IlE(;r im (iebiet bis 1 860 m.
Melampijnun pralense I.. Steigt im (lamskar in den Pinns nionlana-Cichü^chcn
des W-I längs bis 1 930 ni; am Teufelsgsass am Weg
zur Meilerhülte bei 1 950 ni (mehrere Individuen, ferlil). - Nach
VOLLMANN bis 1 900 m. HEGI hat die Art aus dem (iebiet nicht
erwähnt. i
Knphrasia salisbnrgcnsis I'ck. Die höchsten Standorte: Auf der
Frauenalpe auf Felsen und Wiesen verbreitet zwischen 2 200 und
2 350 m (Frauenalpkopf); unterhalb der Meilerhütte am SlvFelshang
am Weg zur Dreitorspitze bei 2 330 m; am SE-Hang der Törlspitze
in Carcx sempervirens-lin&cn bei 2 420 m (1..5-4 cm hoch, am
25. VHl. 1937 z.T. in voller Blüte, z.T. mit Knospen). - Nach VOLL-^
MANN bis etwa 2 000 m, aber nach PRANTL bis 2 300 m und nach
SENJYRNER (1851, S. 811) bis 7 100'. Von HEGI unter den alpinen
Arten des Gebietes erwähnt.
E. nünima Jacq. Noch auf der Frauenalpe auf Wiesen zwischen
2 200 und 2 310 m verbreitet (S-Hang des Frauenalpkopfes, hier am

28 A'. Söijrinki, Vertikale Verhreitung der Phaiierogainen . . .
26. Vlll. 1937 die untersten Früchte sclion weit entwickelt, an der
Spitze gewöhnlich noch eine Blüte). - Nach VOLLMANN bis 2 100 m,
nach PRANTL bis 2 360 m und nach SENDTISER (1851, VS. 841) l)is
6 960', Von HEGI unter den alpinen Arten des (lebietes erwälint.
Pediciilaris rostralo-capiiaia Cr, {P. Jacqiiini Koch). Auf Wiesen
und Felsen verbreitet bis 2 120 m (in Carex firma -Polstern am
SE-Hang der Törlspitze, hier am 25. VIII. 1937 z. F. mit weit entwickelten
Früchten, z.T. noch in voller Blüte). - Nach VOLLMATSN
bis 2 300 m. Von HEGI unter den alpinen Arten des (lebietes erwähnt.
Pinguiciila alpina L, Die höchsten Standorte: Auf der Frauenalpe
an einem SE-Felshang bei 2 220 m; am SE-Iiang des Frauenalpsattels
in Carex firma -Polstern bei 2 300 m; am SE-F>lshang der
Frauenalpspitze bei 2 310 und 2 320 m; am S-Hang der Aniiöhe hinter
der Frauenalpspitze in Carex firma -Polstern bei 2 330 m; unterhalb
der Meilerhütte am SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze
bei 2 330 m (fertil, am 21. VIII, 1937 mit weil entwickelten Früchten).
- Nach VOLLMANN bis 2 200 m. Nach HEGI im (iebiet i)is 1 600-
1 700 m.
Globularia cordifolia L, Die höchsten Standorte: Am S-Hang der
F'rauenalpe auf einem Felsen bei 2 200 m; am SE-I lang der Frauenalpspitze
im Verwitterurigsgrus l)ei 2 320 m; unteriialb der Meilerhütte
am SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze bei 2 330 m; am
SE-Hang der Törlspitze in Carex sempervirens -Rasen bei 2 120 ni
(auch hier noch fertil), - Nach VOLLMANN bis 2 200 m. Von HEGI
unter den alpinen Arten des (lebietes erwähnt.
Plantago maior L. Am Teufelsgsass am Weg zur Meilerhütte l)ei
1 950 m (fertil); bei der Meilerhütte an der Abladesteile bei 2 375 m
(ein fertiles Individuum). - Nach VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGI
im Gebiet bis 1 860 m.
Galium helveticum Weigel. Am SE-Felshang des Westgipfels der
Dreitorspitze zerstreut bis 2 610 m (fertil, und zwar am 27.VIII.1937
schon ausgeblüht). - Nach VOLLMANN bis 2 600 m. Nach HEGI
an der S-Seite der Dreitorspitze.
G. piimilum Murray ssp. alpeslre Claud. {G. anisophylliim Vill.).
Am Frauenalpkopf auf Wiesen und Felsen verbreitet bis 2 350 m;
am SE-Hang der Törls})itze in Carex //r/n«-Polstern bei 2 420 m

Ann. I^ot. Soc. Zool.-Bot. Ft'un. Vanamo, 15, 11:0 1. 29
(bis 8 cm liocli, lerlil; am 25. VI11. 1937 z.T. in voller Blüte, z.T.
ausgeblüht); am SE-Hang des Westgipfels der Dreitorspitze auf
Felsen zerstreut bis 2 500 m (hier am 27. VIII. 1937 ausgeblüht).
- Nach VoLLMANN bis 2 300 m. Von HK(JI unter den alpinen Arten
des Gebietes erwähnt.
Loniccra

2G N. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Phaneroganien . . .
ausgeblüht, z.T. uocli mit Knospen). - Nacii VOLLMANN bis 2 320 m.,
1 IEGI bat die Art aus dem Gebiet nicht erwähnt.
)'
Campanula cochleariifolia Lam. (C. piisillä Haenke). Auf
Felsen verbreitet: auf der Törlspitze i)is 2 440 ni; am wSE-Hang des
Westgipfels der Dreitors[)itze bis 2 590 m (fertil, und zwar am
27. VIII. 1937 im Aufblühen begriffen). - Nach VOLLMANN bis
2 430 m. Von IIEGI unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
C. Sclieiichzeri Vill. Verbreitet bis 2 420 m (am SE-IIang der
'iorlspitze in CAirex sempervirens -Hasen, am 22. VIII. 1937 mit kleinen
Knospen). - Nach VOLLMANN bis 2 420 m. Von MEGT unter den
alpinen Arten des (iebietes erwähnt.
Plujteiiiua hemispliaericiim L. I4öchster Standort auf dem Frauenalpkopf
in einer Wiesensiedlung auf den Rai))ler Schichten bei
2 350 m (meiirere fertile Individuen, und zwar am 25. VIII. 1937
in voller Blüte). - VOLLMANN (1917, S. 63) hat die Art bei 2 205 m
auf dem Fürschiesser (Allgäuer Alpen) angetroffen. IIEGI hat sie
von der Frauenalpe (etwa 2 200 m) erwähnt.
Ph. orbiculnre L. Auf Wiesen und Felsen verbreitet. Die höchsten
Standorte: am SE-Ilang der Frauenalpspitze auf einem Felsenabsatz
bei 2 310 m (fertil); hinter der Frauenalpspitze im Kalkschutt eines
.S-1 längs bei 2 310 m (ein fertiles Individuum, am 29. VIII. 1937
in voller Blüte) und 2 320 m (steril); unterhalb der Meilerhütte am
SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze bei 2 320 m (fertil, und
zwar am 21. VIII. 1937 in voller Blüte); am SE-IIang der TÖrU
spitze in Carex semperoirens -Unsen bei 2 420 ni (einige sterile Individuen).
- Nach VOLLMANN bis 2 280 m. MEGI hat die Art aus dem
(iebiet nicht erwähnt.
Adenostijles glabra (Mill.) DC. (.4. alpina Bl. Sc Fing.). Die höchsten
Standorte: Am SE-IIang des Frauenalpsattels im Kalkgrus bei
2 250 m (ein kleines fertiles Individuum); hinter der Frauenalpspitze
am S-IIang im Geröll bei 2 320 m (ein steriles Individuum); unterhalb
der Meilerhütte am SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze
bei 2 320 m (ein steriles und ein fertiles Individuum, am 21. VIII.'
1937 in voller 131üte); zwischen Jörlspitze und Musterstein am SE-
Felshang bei 2 400 und 2 410 m (an beiden Stellen ein kleines fertiles

Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, 11:0 1. 31
Individuum). - Nach VOLLMANN his 2 250 m. Von HEGI unter
den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
liellidiastruin Michelii Cass. (Aster hellidiaslriim Scop.), Auf Felsen
und Wiesen verbreitet. Die höchsten Standorte: Am SE-Hang
der Frauenalpspitze auf einem Felsenabsatz bei 2 310 m (fertil);
unterhalb der Meilerhütte am SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze
bei 2 330 m (steril); auf dem Frauenalpkopf zerstreut bis
2 350 m (hier steril?); am SE-Hang der Törlspitze in Carex senipervircns
-Hasen bei 2 420 m (mehrere fertile Individuen, und zwar am
15. VIN. 1937 ausgel)lüht). - Nach VOLLMANN bis 2 280 m. Nach
llEor im Gebiet bis 1 860 m.
Gmiphaliiim supinum L. Auf Schneeböden und mehr oder minder
spät ausapernden Wiesen häufig und oft reichlich bis 2 350 m (Frauenalpkopf,
auch hier noch fertil). - Nach VOLLMANN bis 2 050 m. Nach
MAGNUS (1915, S. 194) auf der Funtenseetauern in Berchtesgaden
bis 2 200 m. Von HEGI unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
G. hoppeamim Koch. Auf Wiesen zerstreut bis 2 310 m (E-Hang
der Frauenalpspitze, hier 1.5-3 cm hoch, fertil). - Nach VOLL-
MANN bis 2 080 m, doch liegt hier offenbar ein Druckfehler vor, denn
nach PRANTL steigt die Art bis 2 280 m und nach SENDTNER (1854,
S. 794) bis 7 034', ja, am Muttenkopf wächst sie sogar noch bei 7 284'.
Von HEGI unter den alpinen Arten des (iebietes erwähnt.
Tussilago farfara L. Höchster Standort am SE-Hang des Frauenali)sattels
im Verwitterungsgrus bei 2 300 m (eine Siedlung von
einigen Quadratmetern, zusammen mit Chrysanthemum atratum;
steril). - Nach VOLLMANN bis 2 215 m (an der Nordwand des Ilochra])penkopfes.
Allgäuer Alpen; VOLLMANN 1912, S. 445-446). Nach
HEGI im Gebiet bis 1 860 m.
Petasites albus (L.) Gaertn. Am E-Hang des Schachentorkopfes
auf einer feuchten Wiese bei 1 900 m; am W-Hang des Teufelsgsass
am Rande eines Quellenbaches bei 1 860 m und in einer Wiesensiedlung
bei 1 910 m. An allen lieobachtungsorten eine kleine,
sterile Siedlung. - Nach VOLLMANN bis 1 690 m. HEGI hat die Art
aus dem Gebiet erwähnt, ohne jedoch die Höhengrenze anzugeben.
Homogijne alpina (L.) Cass. Auf Wiesen und Schneeböden häufig
und gewöhnlich reichlich. Die höchsten Standorte: Am S-Hang der
3

2G N. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Phaneroganien . . .
Anhöhe liinter der Frauenalpsj)itze in Carex firma -Polstern l)ei
2 310 m; auf dem Frauenalpkopf bis 2 350 m (hier am 2. VII. 1937
im Aufblühen); am SE-Hang der Törlspitze in Carex sempervirens-
Rasen bei 2 420 m (auch hier noch ziemlich reichlich und am 9. VII.
1937 in voller Blüte). - Nach VOLLMANN bis 2 300 m. Von HEGI
unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.
Senecio vulgaris L. Am Schaclienhaus an der Abladestelle bei
1 8G0 m (wenige Individuen, am 2. IX. 1937 eben im Aufblühen).
Nach VOLLMANN bis 860 m (nach SENDTNER [1854, S. 799] bis
1 920'). HEGI hat die Art aus dem Gebiet nicht erwähnt.
(larduua defloratus L. Die höchsten Standorte: Am SE-Hang der
Frauenalpspitze im Kalkgrus bei 2 310 m (einige fertile Individuen,
am 15. VIII. 1936 mit angeschwollenen Knospen, am 28. VIII. 1937
im Aufblühen); am S-Hang hinter der Frauenalpspitze bei 2 320 m
(mehrere fertile und sterile Individuen; am 29. VIH. 1937 in voller
Blüte); unterhalb der Meilerhütte am SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze
bei 2 320 m (ein fertiles und einige junge sterile Individuen,
am 21. VIH. 1937 in voller Blüte). - Nach VOLLMANN bis 2 270 m.
Nach HEGI im Gebiet bis 1 860 m.
Cirslimi spinosissiniurn (L.) Scop. Die höchsten Standorte: Am
SE- und SW-Hang der Frauenalpspitze im Vervvitterungsgrus bei
2 310 m; am S-Hang der Frauenalpspitze in einer Wiesensiedlung bei
2 340 m (einige fertile Individuen, am 25. VIH. 1937 z.T. ausgeblüht,
z.T. noch in der Blüte; junge sterile Individuen auch auf
den nahegelegenen Schneeböden); am Fusse des Westgipfels der
Dreitorspitze im Geröll am SE-Hang bei 2 460 m (mehrere fertile
Individuen; am 27. VIH. 1937 z.T. schon ausgei)lüht, z.T. erst in
der Knospe). - MAGNUS (1915, S. 504) hat die Art am Wildpalfen in
Berchtesgaden bei 2 040 m gefunden. Nach VOLLMANN bis 2 020 m,
nach PKANTL aber bis 2 320 m und nach SENDTNER (1854, S. 801)
bis 7 150' (Druckfehler bei VOLLMANN?).
Leontodon taraxaci (Vill.) Lois. Die liöchsten Standorte: Am
S-Hang der Törlspitze im Kalkschutt bei 2 420 m (mehrere fertile
Individuen, am 22. VIH. 1937 im Aufblühen); am SE-Hang des
Westgipfels der Dreitorspitze zerstreut bis 2 560 m (auch hier noch
fertil, am 27. VIH. 1937 im Aufblühen). - Nach VOLLMANN bis
2 300 m. Von HEGI unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.

Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, 11:0 1. 33
L. hispidiis L. Auf Wiesen häufig. Die höchsten Standorte: Am
S-Hang des Frauenalpkopfes in einer Poa alpina -reichen Wiesensiedhing
bei 2 340 m (6 - 8 cm holie Zwergindividuen, am 26. VIII.
1937 im Ausblühen); bei der Meilerhütte an der Abladesteile bei
2 375 m (mehrere fertile Individuen, am 22. VIII. 1937 in voller
Blüte). - Nach VOLLMANN bis 2 240 rn. Nach HEGI im Gebiet noch
auf der Frauenalpe (etwa 2 200 m).
L. hispidm L. var. hastilis L. Höchster Standort am S-Hang der
Frauenalpe auf einer Felsenwiese bei 2 170 m (Individuen 26-29 cm
]u)ch, am 28. VIII. 1937 z.T. ausgeblüht, z.T. noch in voller Blüte).
- Nach VOLLMANN bis 1 800 m. Nach HEGI (L. hastilis) im Gebiet
bis 1 860 m.
Taraxacum officinale Web. (coll.). Auf Felsen und Wiesen verbreitet
bis 2 590 m (SE-Hang des Westgipfels der Dreitorspitze,
hier am 27. VHI. 1937 zum Teil in voller Blüte). - Nach VOLLMANN
bis 2 510 m. HEGI hat die Art in Gebiet noch auf der Frauenalpe
(etwa 2 200 m) beobachtet.
Crepis aurea (L.) Gass. Die höchsten Standorte: Am S-Hang des
Frauenalpkopfes in einer Soldanella piisi/Za-Scimeebodensiedluug
bei 2 310 m (zahlreiche sterile und ein fertiles Individuum) und in
einer Poa alpina -reichen Wiesensiedlung bei 2 340 m (mehrere
fertile Individuen von 10- 11 cm Höhe, am 20. VIII. 1937 in voller
Blüte). - Nach VOLLMANN bis 2 270 m. Von HEGI unter den alpinen
Arten des Gebietes erwähnt.
C. Jacquini Tausch. Die höchsten Standorte: Am W-Hang des
Frauenalpsattels auf Felsen zwischen Carex firma -Polstern bei
2 210 m; am SE-Hang der Frauenalpspitze im Kalkgrus bei
2 320 m (4-5 cm hohe Individuen, am 28. VHI. 1937 in voller
Blüte, ein ausgeblühtes Individuum 10 cm hoch; Pflanzen stets
nur mit einem einzigen Körbchen); unterhalb der Meilerhütte am
SE-Felshang am Weg zur Dreitorspitze bei 2 330 m (mehrere Individuen,
am 21. VHI. 1936 und am 21. VHI. 1937 im Ausblühen);
am SE-Hang der Törls})itze bei 2 430 m (ein Individuum mit einer
Blütenknospe am 22. VHI. 1937). - Nach VOLLMANN bis 2 120 m.
Von HEGI unter den alpinen Arten des Gebietes erwähnt.

N. Söi/ritiki, Vertikale Verbreitung (fer Fhanerogamen . . .
C. paliidosa (I..) Much. Am Abstieg ins Heintal an einein Quellenbach
bei 1 810 m (ziemlich reichlich zusammen mit Crepis blattanoides,
etwa 60 cm hoch, am 13. Vlir. 1937 in voller Blüte); am E-Hang
des Schachentorkopfes in einer feuchten Wiesepsiedlung bei 1880 m
(fertil); am W-Hang des Teufelsgsass in kleinen feuchten Vertiefungen
bei 1 920 m (mehrere Individuen, 33 - 11 cm hoch, am
20. VI 11. 1937 im Ausblühen). - Nach VOLLMANN bis 1 (520 m. Von
HEGI aus dem Gebiet nicht erwähnt.
Prenanthes purpurea L. Höchster Standort im Gamskar in den
Pinus montana -Gebüschen des W-Hangs bei l 920 m (einige sterile
und fertile Individuen, am 19. VIII. 1937 mit Knospen). - Nach
VOLLMANN bis 1 860 m. Nach HEGI im Gebiet bis 1 860 m.
AI.L(iKMKlNK ÜBHHSJCHT.
Das vorstehende Verzeichnis enthält insgesamt 178 Gefässpflanzenarten.
Zwei von diesen, Chaerophylluni hirsutum ssp. cicutaria und
Mijosotis silvatica var. alpestris wurden mitgenommen, weil VOLL-
MANN für sie keine Höhengrenzen angegeben hat, trotzdem sie nach
PRANTL in Bayern höher hinaufgehen als im Schachengebiet. Für
Rhododendron intermedium ist in der Literatur überhaupt keine
Höchstgrenze mitgeteilt worden; dieser Bastard verdient jedoch
wenigstens nach seinem Vorkommen am Schachen völlig wie eine
selbständige Art behandelt zu werden. Alle übrigen Arten sind hier
an ihrer unteren bzw. oberen Höhengrenze angetroffen worden.
1' ü r drei von den angeführten Arten ergibt
sich eine neue untere Grenze ihrer vertikalen
Verbreitung in Bayern, nähmlich für Cobresia Dellardii,
Saxifraga aphylla und Petrocallis pijrenaica. Für die letztgenannte
hat VOLLMANN, wie eingangs schon erwähnt, keine Höhenzahlen
angegeben, sie geht aber hier ein wenig tiefer - ebenso wie auch höher
- als nach PRANTL. In diesem Zusammenhang möchte ich auch
Achillea Clavenae L. von den Salzburger Alpen erwähnen. Ich traf
nämlich diese Art, die nach VOLI^MANN bis 1 560 m hinuntergeht,
am Weg zum Funtensee in der Nähe der Unter-Lahner Alm auf
einem Stein im Schrainbach bei etwa 1 000 m an.

Alin. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, lö, n:o -1. 35
Folgende Arien gehen im Sc Ii a c h e n g e h i e L
zur gleichen Höhe wie an ihren bisher a n g e g ebenen
höchsten Standorten in Bayern (Höhenunterschiede
unter 10 m sind nicht berücksichtigt):
Phleum alpinum
Poa annua v.'\r. supina
P, hybrida
Carex atrata ssp. nigra
C. jerruginea (steril)
fMZula silvatica
Listera ovata
Salix herhacea
Polygonum viviparum
Silene acaulis (steril)
Thaliclrmn aquilegiijoliuni
Sedmn at rat um
Parnassia palustris
Ilubus saxatilis (steril)
ffelianthemuin alpestre
Chamaeneriuni angustifoliuni
Pimpinella tnaior
Hhododendron jerrugineuv) (steril)
Ca mp a n u la Sch e u cli zer i
insgesamt 19 Arten, von denen vier an ihrem letzten Standort ausschliesslich
steril (ohne Blüten bzw. Früchte) vorkamen, doch
auch diese wurden sämtlich schon einige zehn Meter tiefer fertil
angetroffen. Zwei Arten, Phleum alpinum und Pon annua var.
supina, erreichen ihre Höchstgrenze als Ruderaten an der Abladestelle
bei der Meilerhütte, wohin sie offenbar durch die Tätigkeit des
Menschen gelangt sind. Beide diese Arten machen an ihren natürlichen
Standorten im Gebiet schon etwas liefer halt.
Bei insgesamt loi A r t e n wurde i m S c h a c h e ngebiet
eine neue ober e H ö h e n g r e n z e für Bayer n
festgestellt. Um eine bessere Übersicht zu gewinnen, gruppieren
wir die Arten danach, um welchen Betrag sie ihre bisher angegebene
Höchstgrenze überschreiten, folgendermassen:
l. Arte n, die ihre b i s iv e r b e kannte 11 ö c ii s tgrenze
mit 1 O — 5 O m ü b e r s c h r e i t e n:
Dryopteris spinulosa (steril)
Cystopteris jragilis ssp. regia
C. montana (steril)
Juniperus communis var. montana
(steril)
Agrostis riipestris
Calamagroslis varia (sterit)
Ävena versicolor
Molinia caerulea
liriza media
Festuca rupicaprina
Carex sempercirens
C. capillaris
Eriophorutn polystachyum
Luzula spadicea (steril)
Silene vulgaris ssp. alpina
Cerastium trigynum
Sagina Linnaei

2G N. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Phaneroganien . . .
Calthu palustris
Pelrocallis pyrenaica
Saxifraga rotundifolia (steril)
Potent illa dubia
llippocrepis comosa
Epilobium alpestre
Vaccinium myrtillus (steril)
T'. vitis idaea (steril)
Erica carnea
Gentiana nivalis
G. asclepiadea (steril)
Melampyrum pratense
Galium helveticum
Scabiosa columbaria ssj). lucida
Carduus defloratus
ins^esanil also 32 Arten, von denen 1) an ihren höchstgelegenen
Standorten nur steril angetroffen wurden.
2. A r t e n, die ihr e i) i s h e r 1) e k a n n t e H ö c h s ti»
r e n /. e ni il (i O - 1 O O ni ii h e r s c h r e i t e n :
Dryopteris montana
D. rigida
S el a g in elia sela g in o ides
Sesleria caerulea ssp. calcarea
Festuca pulchella (steril)
Dactylis glomerata
Ca rex ver n a
C. mucronata
C. Oederi
Polygonatum verticillatum (steril)
Convallaria majalis (steril)
Chamaeorchis alpina
Stellaria nemorum
Moehringia ciliata
Aquilegia vulgaris var. atriviolacea.
(steril)
Hanunculus alpestris
Chrysosplen ium altern ifoliuin
Patentilla aurea
Geuni rival e
^iuthyllis vulneraria var. alpestris
Polygala vulgare
llelianthemum chamaecistus
Daphne tnezercum
Carum carvi
Pimpinella saxifraga var. minor
Ligusticum mutellina
Rhododendron hirsutum (steril?)
Primula farinosa
P. auricula
Gentiana pannonica
G. acaulis ssp. Clusii
Calamintha alpina
Lonicera alpigena
Valeriana tripteris
Phyteuma hemisphaericum
Tussilago farfara (steril)
Taraxacum officinale coll.
Crepis aurea
Prenanthes purpurea
insgesamt Iii) Arten. Von diesen wurden 5 Arten an ihren liochstgelegenen
Standorten nur steril festgestellt, bezüglich Rhododendron
hir.mtnni fehlt eine sichere Beobachtung gerade vom höchsten Standort;
einige zehn Meter tiefer kam sie jedenfalls nocii fertil vor. Zu
den Huderalpflanzen gehört nur eine Art, Carum carvi.
3. r t e n, d i e i li r e b i s h e r b e k a n n t e II ö c h s tg
r e n /. e mit 11 O - 2 O O m überschreiten;

Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, 11:0 1. 37
Hotrychium lunaria Oxalis acetosella
Equisetum urvense (steril?) Hypericum maculalum
Lycopodium selago Daphne striata
Pinus montana (steril?) Astrantia maior
Deschainpsia cnespilosn Arctostaphylos alpina, (steril)
Triselum flavescens Vacciniutn uliginosum (steril)
Phragmites communis Pedicularis rostrato-capitata
I'oa minor Pinguicula alpina
Eriophorum Scheuchzeri Valeriana saxatilis
Majanthemum bifolium Campanula cochleariifolia
(iymnadenia albida Phyteuma orbiculare (s((M'il)
fiiscutella levigata Adenostyles glabra,
Arabis pumila Bellidiaslrum Michelii
Sorbus chamacmcspilus Gnaphalium supinum
S. aucuparia (steril) flomogyne alpina
Trifolium hadium Leontodon hispidus
insgesamt 32 Arten. Von diesen wurden vier an iiiren höchstgelegeneii
wStandorten ausschliesslicli steril angetroffen; Gymnadenia albida
wurde mit verkümmerten Blütenknospen gefunden. Bei Sorbus
cliamaemespiliis wurden die letzten fertilen Sträucher 10 m unterhall)
des höchsten Vorkommisses angetroffen. Auch S. auciiparia
vegetierte noch an ihrer Verbreitungsgrenze so üi)pig, dass es ihr
offenbar keineswegs unmöglich ist, in bestimmten Jahren zur Blüte
zu kommen; die letzten blütentragenden Individuen wurden bei
etwa 1 900 m festgestellt. Über die Fertilität von Pinns niontana
feidt eine direkte Beobachtung, weil die höchstgelegenen Sträucher
an einer mir unzugänglichen Stelle wuchsen; Eqniselnni arvensc
wiederum wurde erst im Herbst mit den in der Regel sterilen Sommertrieben
vorgefunden. Phijtcnnia orbicnlare überholte auch l)lühend
die von VOLLMANN angegebene Höchstgrenze um 10 m.
Deschampsia caespUosa, Triseiurn flavescens, Biscutella levigata
und Leontodon liispidus erreichen ihre Höchstgrenze als Ruderaten
an der Abladesteile bei der Meilerhütte. Von diesen Arten bleibt
Triselum flavesccns an iliren natürlichen Standorten im Gebiet
unter der von VOLLMANN angegebenen Höhengrenze zurück, während
IHsc.uieUa levigala genau zu der gleichen Höhe hinaufgeht.
L A r t e n, d i e ihre b i s h e r b e k a n n 1 e H ö c h s t-
" r e n z e mii 2 1 O - O O m ü b e r s c li r e i t e n :

38 2G N. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Phaneroganien . . .
Poiystichum lonchitis
Asplenium viridc
A. ruta muraria
{Festuca pumila)
Carex panicea
Moehringa muscosa
Dryas octopetala
lÄnum cathariicum
(Rhamnus pumila]
Viola biflora
Epilohium alsinijolium
Alhamanta. cretensis
{Euphrasia minima)
Globularia cordifolia
Galium pumilum ssp. vulgaium
Valeriana monlana (steril)
Knaulia silvatica
(Gnaphalium hoppeanuni)
Petasites albus (steril)
Leontodon taraxaci
(^repis paludosa
insgesamt 21 Arten; für die in Klammern aufgeführten Arten haben
jedoch schon PRANTL sowie SENDTNER - wie eingangs bereits erwähnt
- eine höhere vertikale Verbreitung angegeben als VOLLMANN, diese
Tatsache dürfte aber in Vergessenheit geraten sein, weil VOLLMANNS
Höhengrenzen bisher nocli niclit nachgeprüft worden sind.
Nur zwei Arten dieser Gruppe wurden an ihren höchstgelegenen
Standorten steril angetroffen, und auch von diesen liatte Valeriana
montana noch 20 m tiefer einen fertilen Spross entwickelt. Knautia
silvatica erreicht ihre Höchstgrenze als Huderat an der Abladestelle
i)ei der Meilerhütte, wo ein blühendes Individuum angetroffen
wurde; an ihren natürlichen Standorten bleibt die Art im Gebiet
10 m unter der von VOLLMANN angegel)enen oberen Grenze zurück.
5. A r t e n, die ihre bis
grenze m i t .'i 1 O - 5 O O m
Athyrium alpestre (steril)
Dryopteris roherliana (steril)
Agrostis tenuis
A. alpina
Trisetum distichophyllum
Melica montana
Juncus filiformis (steril)
Hellehorine atripurpurea
Salix glabra
S. grandifolia (steril)
S. arbuscula
her b e k a n n t e H ö c h s tü
b e r s c h r e i t e n :
Clematis vitalba
Potentilla caulescens (steril)
Trifolium repens
Lotus corniculatus
Polygala chamaebuxus (steril)
Veronica serpyllifolia
(Eu phras ia salisburgen s is)
{G irs ium sp i n os iss im um)
Ixontodon hispidus var. hastilis
Crepis Jacquini
insgesamt 21 Arten; für Euphrasia salisburycnsis und Cirsiiini spiiiosissimiim
haben aber PRANTL sowie SENDTNER eine liöliere (irenze
angegeben als VOLLMANN.

Alin. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, lö, n:o -1. 39
Sechs von diesen Arten kamen an ihrer oberen Verbreitungsgrenze
ausscliliesshch steril vor. Auch Salix glabra und S. arbusciila sind an
ihren höchsten Standorten gewöhnhch durch sterile Zwergindividuen
vertreten, wenngleich sie an den günstigsten Lokalitäten wohl zur
Blüte gelangen. Poicntilla cMulescens war an ihrem letzten Standort
nur durch ein einziges kleines Individuum vertreten, hundert Meter
tiefer wuchs sie aber noch ü])pig fertil. Die Art überschreitet also
auf jeden Fall die für sie angegebene vertikale Verbreitungsgrenze
in den bayerischen Alpen recht bedeutend. Veronica serpijllifolia
erreicht ihren letzten Standort als Ruderat, sie geht aber auch in der
ursprünglichen Vegetation ])einahe zur gleichen Höhe.
(). A r t e n, d i e i li r e bis h e r I) e k a n n t e M ö c h s tg
r e n z e m i l m e Ii r als 5 O O m ü 1) e r s c h r e i t e n :
Pob/stichuni (iruleahun ss]). lohdlmii Urtica dioeca
(steril) /{anunculus repens (steril)
Cijslopteris frngilis .Inthriscus silvester /steril)
Poa trivialis Plantago maior
J*. pratensLs Senecio vulgaris
insgesamt 9 Arten, von denen drei an iiiren höchsten Standorten
steril angetroffen wurden. Die iieiden Pteridophyten ausgenommen
erreichen die Arten dieser (iruppe ihre Höchstgrenze als Uuderaten,
und zwar die meisten bei der Meilerhütte; nur Senecio vulgaris macht
bereits am Schachenhaus hall, aber auch diese Stelle liegt schon
tausend Meter höher als die bisher bekannte Höchstgrenze für
dieses Unkraut in Bayern.
Der Anteil der Ruderalpflanzen in den obigen Artenlisten verdient
überhaui)t eine nähere Betrachtung, denn nicht weniger als
17 Arten oder etwa 10 Prozent von allen erwähnten Arten sind
durch den Menschen zu ihren höchstgelegenen Standorten beförderl
worden. Bei den meisten dieser Arten hat die Einwanderung offenbar
erst ziemlich neulich stattgefunden; dieses gilt besonders für die
bei der Äleilerhütte beobachteten Arten, aber auch vom Schachen
hat HEGI solche Arten wie Urtica dioeca, CAirnm carvi und Senecio
vulgaris (sowie die oben nicht erwähnte Yicia sepiiun) nicht angegeben.
Es ist auch gar nicht sicher, ob diese Arten sich hier fortdauernd
erhalten können, denn wenigstens einjährige oder sonst
zur vegetativen Ausbreitung unfähige Arten sind oft ausschlagge-

2G N. Söijrinki, Vertikale Verbreitung der Phaneroganien . . .
bend von einer Samenzufuhr aus der Ebene abhängig, weil sie im
rauhen Höhenklima ihre Früchte kaum zur Reife bringen können.
Deshalb ist die Ruderalflora hier in bezug auf ihre Artenzusammensetzung
recht wahrscheinlich beträciitlichen Veränderungen
unterworfen, weil ja natürlicli nicht die Diasporen gerade ein und
derselben Pflanzenarten alljährlich ihren Weg hierher hinauffinden.
Dafür zeugt seinerseits auch der Umstand, dass ich solche
Arten wie Cheiwpodiiim bonus Henriciis, Slellaria media und Plantaga
lanceolata, die IIEGI vom Schachen erwähnt hat, daselbst nicht beobachten
konnte.
Diese Huderaipflanzen sind also hier im Gebirge solchen Arten
wärmerer Klimate gleichzustellen, deren Diasporen gelegentlich zu
unseren Häfen und Bahnhöfen gelangen, die sich aber dort nur unter
den günstigsten Verhältnissen selbständig fortpflanzen können.
Solche Arten dagegen, die mit einem vegetativen Vermehrungsvermögen
ausgerüstet sind, können oft am Standort erhalten bleiben,
auch wenn sie dort zu einer Samenproduktion unfähig wären.
Neben den mehr oder minder kosmopolitischen Unkräutern
haben wir auch einige Arten der sjjontanen Flora des (iebietes
erwähnt, die an ihrem höchsten Standort als Ruderaten vorkommen
(z.B. Plileuni alpinum, Bisciitella levigata, Knautia silvatica, Leontodon
hispidiis). Von diesen Arten können wir also ebenfalls mit Sicheriieit
behaupten, dass sie erst neuerdings durch Vermittlung wandernder
Bergsteiger und lastentragender Maultiere ihre jetzige vertikale
Verbreitungsgrenze erreiciit haben. Offenbar gibt es auch
unter den nur an Wildstandorten wachsenden Arten solche, die an
der oberen Grenze ihrer Verbreitung im Gebiet als verhältnismässig
junge Ansiedler zu betrachten sind. Zu diesen gehören mehrere
Pteridophyten (z.B. Athijriiim alpeslre, Cyslopteris robertiana, Polystichum
aculeatwn ssp. lobalnm, Asplenimn ruta nuiraria, Lijcopodium
selago), die in wenigen kümmerlichen Individuen weit oberhalb ihres
allgemeinen Areals angetroffen wurden. Vermittels ihrer winzigen,
leicht l)eweglichen Sporen ist es ihnen ja möglich, weite Strecken
auch aufwärts verbreitet zu werden. Dasselbe gilt den Weiden (Salix
glabra, S. grandifolia, S. arbuscula), die in zwerghaften, gewöhnlich
sterilen Individuen hoch in die alpine Stufe hinaufklettern; solche
Sträuchlein haben natürlich den mit Flugorgan ausgerüsteten Samen
für ihren Ursprung zu danken.

Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, 11:0 1. 41
Auch unter den übrigen Arten können sich naturgemäss solche
befinden, die zu ihren Vorpostenstandorten erst vor kurzem eingewandert
sind. Man ziehe sicii aus unserem Verzeichnis nur in Erinnerung,
dass ein junges steriles Individuum von Potcntilla caulescens
ganz allein hundert Meter oberhalb ihrer mutmasslichen Mutterindividuen
beobachtet wurde. Dieses Beispiel zeigt, dass sogar ein
Aufwärtstransport schwerer, der Bewegungsorgane entbehrender
Diasporen auf diese oder jene Weise stattfinden kann. Als Samenverbreiter
in dieser Richtung kommen vielleicht in erster Linie Tiere
(Schneehühner, Hasen, Scluife usw.) in Betracht; das Vorkommen
einzelner Individuen solcher Arten wie Juniperus communis, Anthijllis
vulneraria und Lotus corniculalus - m\\ von den Sorftw.s-Arten und
den beerenfrüchtigen Pflanzen gar nicht zu reden - weit voneinander,
lässt unbedingt an die Tiere denken.
Der hauptsächlichste Teil der oben angeführten Arten dürfte
jedoch ihre Vorpostenstandorte im (iebiel schon seit langem erobert
haben; dafür spricht die allgemeine Zusammensetzung der W^getation
an den meisten Standorten. Wie kommt es denn a})er, dass so viele
Arten - wenigslens nach unseren heutigen Kenntnissen - gerade hier
ihr höchstes Vorkommen in den ganzen bayerischen Alpen aufweisen?
Die Antwort ist in den günstigen Naturverhältnissen des Gebietes zu
suclien. Neben den gewöhnlichen kalkhaltigen (iesteinen der l)ayerischen
Alpenkette finden sich hier leicht verwitternde, silikathaltige
Schiefergesteine, die eine schöne, artenreiche Wiesenvegetation hervorrufen,
während die steilen Ivalkfelsen und ausgedehnten (ierölle
vielen kalkliebenden Pflanzen einen geeigneten Wohnort darl)ieteri.
Auch hinsichtlich der Exposition stehen hier alle Möglichkeiten zur
Auswahl. Es fehlen niclit schattige, i'onchte Nordiiänge, nnd die sonnigen,
trocknen Südhänge sind ebenfalls reichlich vertreten; gerade
an den letztgenannten Stellen erreichen viele licht- und wärmeliebende
Arten bedeutende Höhenlagen.
Aus den allgemeinen Naturverhältnissen folgt also, dass die
(iegend die Wohnstätte einer vielgestaltigen Vegetation und Flora
ist. Nicht weniger als etwa 350 (iefässi)flanzenarten wachsen hier in
einer Höhenlage über 1 800 Meter auf einem Areal von etwa 1,5 x 1.5
Quadratkilometern; unter diesen finden sich 185 Arten oder 5() l^rozent
von denjenigen 3.T2 Arten der bayerischen Flora, die HEGI (H)05,
S. 10-57) als »alpin» bezeichnet. Von den im Mittelstock der bayeri-

12 A'. Söijrinki, Vertikale Verbreiliiiig der Phanerogaineu . . .
seilen Alpen angetroffenen 2()2 alpinen Arten im Sinne lip:Gis kommen
am Sehaehen 71 Prozent vor. HEGIS Einteilnng ist möglicherweise
nicht ganz treffend, weil er in ihr besonders die Verbreitung in der
bayerischen Alpenkette berücksichtigt imd auch eine Menge solcher
Arten mitgenommen hat, die ökologisch betrachtet nicht alpin genannt
werden können, die obigen Zahlen geben aber trotzdem ein
recht anschauliches Bild vom Artenreichtum der alpinen Flora im
Schachengebiet.
Von diesen alpinen Arten des Gebietes erreichen ganze 85 hier
die obere Grenze ihrer vertikalen Verbreitung in Bayern; prozentuell
machen sie also 2G Prozent von den alpinen Arten Bayerns und 32
Prozent von denjenigen des Mittelstocks der bayerischen Alpen aus.
Diese Verhältniszahlen sind also recht hoch, wenn wir auf das bescheidene
Areal des Untersuchungsgebietes Rücksicht nehmen. Aus diesem
(irunde halte ich es auch gar nicht für unmöglich, dass man
liierher gehörende Arten irgendwo in den bayerisclien Alpen sell)st
noch an höher gelegenen Standorten, sei es denn im (iebiet des Zugspitzmassivs,
in tlen Berclitesgadener Alpen oder auf den Pflanzenreichen
Bergen des Allgäus, antreffen könnte. Dasselbe gilt offenbar
auch für die übrige alpine Flora Bayerns. Eine Revision der Höhengrenzen
der l)ayerischen Ali)enpflanzen wäre also für einen klettertüchtigen
Botaniker eine sehr lohnende Aufgabe, die ganz siclier viel
Neues hervorbringen würde.
Betrachten wir noch das Verhalten der niclUalpinen Flora - nach
wie vor im Sinne HEGIS - des Schachengebietes näher, so ergibt sicli,
dass von ihren etwa 1()5 die Höliengrenze von 1 800 m überschreitenden
Arten 84 oder etwa die Hälfte hier ihr liöchstes Vorkommen in
Bayern erreichen. Diese Zahl ist auch ohne Zweifel verhältnismässig
hoch, besonders wenn wir uns vergegenwärtigen, dass es sich hier
grösstenteils um Arten handelt, die eine weite V'erbreitung in der
bayerischen Alpenkette besitzen. Der Umstand, dass die obere Verbreitungsgrenze
bei mehreren dieser Arten im Schachengebiet recht
bedeutend höher liegt als bisher aus Bayern angegeben worden ist,
dürfte meines Frachtens darauf hinweisen, dass die vertikale Verbreitung
auch bei diesen Arten erst mehr oder weniger mangelhaft
bekannt ist, und dass also eine Revision der Höhengrenzen der ganzen
Flora der bayerischen Alpenkette nötig wäre. Nach der gleichen
Richtung hin deuten auch die neuen Funde, die PAUL und v. SCHOEN-

Ann. Hol. Soc. Zool.-F^ol. l'"enn. Vaniuno, 15, nro 4. 13
AU in (len letzten Jahren im vielbesncliten Naturscluitzgehiet bei
Berchtesgaden gemacht haben.
Das zuletzt Gesagte wird aber durchaus verständlich, wenn wir
an die grossen vSchwierigkeiten denken, welche mit der genauen
lu'-ststellung der Höhengrenzen besonders bei kleinen und unansehnlichen
Pflanzen verknüpft sind. An dieser Stelle können wir uns an
die Worte SENDTNERS, des grossen Hahnbrechers im Studium der
vertikalen Verbreitung der bayerischen Flora erinnern: »So leicht es
ist, mit freiem Auge oder mit Hülfe des Fernrohrs die (irenzen ausgezeichneter
Bäume, wie der Buche, der Fichte u.s.w. von Ferne zu
überschauen, und sicii dabei zu versichern, dass die beobachteten
obersten und untersten Pflanzen es wirklich sind; so schwer wird es,
bei kleinen Pflanzen sich ihres höchsten oder niedrigsten Standortes
zu versichern, und es bleibt dem Zufalle ül)erlassen, ob die letzten
l^xemplare oder die ersten, an welchen der I^fad vorüberführt, wirklich
die Grenzpunkte ihres allgemeinen Auftretens einnehmen. Es
hängt hier natürlich von der V^ervielfältigung der Beobachtungen ab,
um das wahre herauszufinden.» Wie aus diesen Worten hervorgeht,
erfordert die Ermittlung der untersten und der obersten Standorte
der einzelnen Pflanzenarten zeitraubende, detaillierte Beobachtungen,
die am besten in einem kleinen Gebiet, etwa wie im Schachengebiet,
durchzuführen sind. Ferner bemerken wir aus dem Zitat, dass
SENDTNER in erster Linie die allgemeine vertikale Verbreitung der
Pflanzenarten berücksichtigt hat, wenngleich er auch, soweit möglich,
die absoluten Maxima und Minima festgestellt hat; indem wir
aber auch hinsichtlich der letzteren in Bayern selbst noch heute zum
bedeutenden Teil auf seine Arbeit angewiesen sind, wird es um so
verständlicher, dass eine Nachprüfung derselben sehr erwünschl
wäre, weil sie sicher viele wertvolle Tatsachen über die regionale Verbreitung
der bayerischen Flora an den Tag bringen könnte.
Die Ausführung der vorliegenden Arbeit wurde durch ein von der
A 1 e X a n d e r v. H u m b o 1 d t - S t i f t u n g in Berlin dem Verfasser
für Studien in Deutschland im Studienjahr lO.'if)-,'}() zuerteiltes
Stipendium, ferner durch die vom K a n z 1 e r d er U n i v e r s i t ä t
Helsinki sowie von der Stiftung Niilo Helanderin Säätiö
in Helsinki für die Alpenfahrten im Sommer 193() und 1937 bewilligten
Reisegelder ermöglicht. Für alle diese Unterstützungen bittet
Verfasser seinen verbindlichsten Dank auszuprechen.

LITERATURVERZEICHNIS.
ADE, A., 1911, Vorarbeiten zur Durchforschung des Pflanzenschonbezirkes
bei Berchtesgaden. -10. Bericlit des Vereins zum Schutze und zur Pflege
der Alpenpflanzen.
BROCKMANN-JEUOSCH^H., 1907, Die Flora des Puschlav (Bezirk Bernina, Kanton
Graubünden) und ihre Pflanzengesellschaften. (Die Pflanzengesellschaften
der Scliweizeralpen. I.) Leipzig.
HEGI, GUSTAV, 1905, Beiträge zur Pflanzengeographie der bayerischen Alpenflora.
- Ber. Bayer. Bot. Ges., 10, [n:o 7], S. 1 - 189.
—»— 1907, Die Vegetationsverhältnisse des Schachengebietes. - 6. Bericht des
Vereins zum Schutze und zur Pflege der Alpenpflanzen,
MAGNUS, KARL, 1915, Die Vegetationsverhältnisse des Pflanzenschonbezirkes
bei Berchtesgaden. - Ber. Bayer. Bot. Ges., 15, S. 300 - 585,
NAEGELE, FRITZ, 1899, Cruciferen, II, in »Vorarbeiten zu einer Flora von
Bayern». - Ibid., 6, S. 199 - 246.
OnRisT, J., 1901, Zusammenstellung der Flora des Schachen und seiner Umgebung.
1. Bericht des Vereins zum Schutze und zur Pflege der Alpenpflanzen.
- Zitiert nach HEGI (1905).
PAUL, H., 1922, Neue Beobachtungen über die Phanerogamen- und Gefässkryptogamenflora
von Bayern. VI. - Ber. Bayer. Bot. Ges., 17, S. 68 - 97.
—»— 1937, BotanischeWanderungen im östlichen Königsseegebiet. (Die naturwissenschaftliche
Durchforschung des Naturschutzgebietes Berchtesgaden.
IX.) - Jahrbuch des Vereins zum Schutze der Alpenpflanzen und
-Tiere, 9, S. 22 -47.
—»— 1939, Die Verbreitung südlicher Pflanzen in den bayerischen Alpen.
- Ibid., 11, S. 9-34.
PAUL, II. und v. SCHOENAU, K., 1930, Die Pflanzenbestände auf den Schottern
des oberen Wimbachtales. (Die naturwissenschaftliche Durchforschung
des Naturschutzgebietes Berchtesgaden. IV.) - Ibid., 2, S. 58-81.
—»— 1933. 1. Der Straussfarn, Onoclea Struthopteris Hoffm. in den Berchtesgadener
Alpen, zugleich eine Übersicht über die Gefässkryptogamenflora
des Schutzgebietes. 2. Blütenpflanzen. (Id. VII. A. Botanische
Ergebnisse.) - Ibid., 3, S. 45 - 60.
—»— 1935, Botanische Streifzüge im Funtenseegebiet. (Id. VIII.) - Ibid., 7,
S. 31 - 53.

Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, 11:0 1. 157
PRANTL, K., 1884, Exkursionsflora für das Königreich Bayern. Eine Anleitung
zum Bestimmen der in den bayerischen Gebietsteilen wildwachsenden,
verwilderten und häufig kultivierten Gefässpflanzen nebst Angabe
ihrer Verbreitung. Stuttgart.
Ross, IIEUMANN, 1910, Otto Sendtner. - Ber. Bayer. Bot. Ges., 12, S. 73 - 89.
RUBNER, KONRAD, 1917, Die Epilobien der Reichenhaller und Berchtesgadener
Umgebung. - Mitt. Bayer. Bot. Ges., 3, S. 361 - 364.
SENDTNER, OTTO, 1854, Die Vegetations-Verhältnisse Südbayerns nach den
Grundsätzen der Pflanzengeogra[)liie und mit Bezugnahme auf Landescultur.
München.
SöYRiNKi, Niii.o, 1939, Studien über die generative und vegetative Vermehrung
der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands.
II. Spezieller Teil. - Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 14, n:o 1,
S. 1 - 404.
SUESSENGUTH, KARL, 1934, Neue Beobachtungen über die Phanerogamenund
Gefässkryptogamenflora von Bayern. VII.- Ber. Bayer. Bot. Ges.,
21, S. 1-57.
VOLLMANN, FRANZ, 1904, Neue Beobachtungen über die Phanerogamen- und
Gefässkryptogamenflora von Bayern. - Ibid., 9, [n:o 1], S. 1 - 63.
—»— 1907, Id. II. - Ibid., 11, S. 176 -230.
—»— 1910, Id. III. - Ibid., 12, S. 116-135.
—»— 1911, Skizze der Vegetationsverhältnisse der Umgebung von Mittenwald.
- Mitt. Bayer. Bot. Ges., 2, S. 357 - 366.
—»— 1912, Die Vegetationsverhältnisse der Algäuer Alpen. - Ibid., 2, S.
437 - 464.
—t— 1914 a. Flora von Bayern. Stuttgart.
—»>— 1914 b. Neue Beobachtungen über die Phanerogamen- und Gefässkryptogamenflora
von Bayern. IV, - Ber. Bayer. Bot. Ges., 14, S. 109 - 144.
—»— 1917, Id. V. - Ibid., 16, S, 22 - 75.

SUOMENKIFiLINEN SELOSTUS.
HAVAINTOJA SIEMENKASVIEN JA PUTKILOSANIK-
KAISTEN VERTIKAALISESTA LEVINNEISYYDESTÄ
BAIJERIN ALPEILLA.
Edellä esitetyt havainnot on tehty vuosina 1936 ju 1937 Baijerin Alpeilla
Wetterstein-vuoristossa Schachenin alppikasvitarhan ympäristössä suoritettujen
kasvitieteellisten tutkimusten yhteydessä. Niiden julkaiseminen erikseen
on aiheutunut siitä, että vertailu aikaisemmin julkaistuihin tietoihin on
osoittanut yllättävän monen kasvilajin - ainakin nykyisen tuntemuksen mukaan
- saavuttavan levinneisyytensä korkeusrajan Baijerin Alpeilla juuri
Schachenin alueella.
Kasvilajien vertikaalisen levinneisyyden selvittely Baijerissa juontaa
alkunsa SENDTNERIU klassillisesta teoksesta (1854), jossa esitetyt korkeusrajat
vielä nykyäänkin pitävät suurelta osalta paikkansa. PRANTL (1884) ja
HEGI (1905) ovat pääasiassa tyytyneet toistamaan SENDTNERIN tiedot. VOLL-
MANNin teos (1914 a) sitä vastoin sisältää tässäkin suhteessa kaikki ne lisähavainnot,
jotka on tehty sen ilmestymiseen mennessä. Nykyiset tiedot putkilokasvien
vertikaalisesta levinneisyydestä Baijerissa pohjautuvatkin juuri
tähän teokseen sekä sen täydennysvihkoihin (VOLLMANN 1914 1) ja 1917;
PAUL 1922; SUESSENGUTH 1934). Mitään erityistä pyrkimystä korkeusrajahavaintojen
tarkistamiseen ei viime aikoina ole ilmennyt, vaikka uusia arvokkaita
yksityishavaintoja onkin jatkuvasti julkaistu; ensi sijassa on mainittava
PAULin (1937; 1939) sekä PAULin ja v. ScuoENAun (1930; 1933; 1935) tiedonannot
Berchtesgadenista.
S. 4 - 34 on esitetty kasvupaikkahavainnot korkeuslukuineen kaikkiaan
178:sta Schachenin alueen putkilokasvilajista. Vertailun vuoksi on mainittu
IlEGin (1907) samalta alueelta julkaisemat korkeusrajatiedot sekä kunkin
lajin tähänastinen tunnettu korkeusraja Baijerin Alpeilta.
Yhteenvedosta s. 34 - 43 käy ilmi, että mainituista lajeista yksi, nimittäin
Petrocallis pyrenaica, saavuttaa Schachenin alueella levinneisyytensä
sekä ala- että ylärajan Baijerissa. Kahdella lajilla (Cobresia Bellardii ja Saxifraga
aphylla) on todettu alueella uusi levinneisyyden alaraja. Petrocallis
pyrenaica mukaanluettuna on kaikkiaan 173 putkilokasvilajia tavattu Schachenissa
levinneisyytensä ylärajalla Baijerissa; näistä on 19 jo aikaisemmin löy-

Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, 11:0 1. 47
detty ylitä korkealta, muilla 154 lajilla sitä vastoin on mitattu uusi levinneisyyden
yläraja. Luetteloon on lisäksi otettu kaksi lajia [Chaerophyllum hirsutum
ssp. cicutaria ja Myosotis sihatica var. alpesiris), joille VOLLMANN ei ole
maininnut mitään korkeusrajoja, vaikka ne I-'iUNTLin mukaan on tavattu
Baijerissa korkeammallakin kuin ne Schaclienissa kasvavat, samoin Rhododendron
intermedium [R. jerrugineum X R.hirsutum), jolle ei kirjallisvmdessa
ole mitään korkeusrajoja esitetty. Aikaisemmin tunnetun vertikaalisen levinneisyysrajansa
yläpuolelta löydetyt lajit on yleiskatsauksen saamiseksi jaettu
kuuteen ryhmään sen perustalla, miten paljon ne ylittävät tähänastisen tunnetun
levinneisyysrajansa Baijerissa (s. 35- 39).
Useimmat lajit ovat kukkineet vielä ylimmilläkin esiintymispaikoillaan.
Osa lajeista saavuttaa levinneisyytensä ylärajan ruderaatteina alppimajojen
vierellä, jonne ne ovat levinneet ihmisen välityksellä. Näiden joukossa on
sellaisia, jotka ilmeisestikin suhteellisen myöhään ovat saapuneet tänne.
Myös jotkut luonnollisilla kasvupaikoilla tavatuista lajeista ovat todennäköisesti
verraten nuoria tulokkaita ylimmillä esiintymispaikoillaan (esim.
eräät saniaiset sekä -S'a/iaj-lajit), mutta useimmat ovat kasvillisuuden rakenteesta
päätellen kasvaneet niillä jo kauan.
Se seikka, että niin monet kasvilajit saavuttavat levinneisyytensä ylärajan
Baijerissa juuri Scliachenin alueella, johtuu varmaan suurelta osalta
alueen erittäin suotuisista luonnonsuhteista. Kallioperä on nniodostunut paitsi
kalkkikivistä myös silikaattipitoisista liuskeista, joten kasvupaikkavaatimuksiltaan
erilaiset lajit löytävät täällä sopivan kasvualustan; lisäksi ekspositiosuhteetkin
ovat sangen vaihtelevat. Niinpä alueella kasvaakin 1 800 metrin
yläpuolella n. l.s x 1.5 neliökilometrin alalla kokonaista 350 putkilokasvilajia.
Näistä kuuluu 185 lajia niiliin 332:een, jotka IIKGHI (1905) nuikaan
muodostavat Baijerin »alpiinisen» lajiston, ja kaikkiaan 85 alpiinista lajia
eli siis 26 prosenttia koko Baijerin alpiinisesta lajistosta saavuttaa tällä pienellä
alueella leviinieisyytensä ylärajan. Myös Sachenin alueen ei-alpiinisesta
lajistosta kasvaa niin yllättävän suuri osa täällä nykyisten tietojen mukaan
ylimmillä esiintymispaikoillaan Baijerissa, että se näyttäisi suorastaan viittaavan
siihen, ettei asia ole selvitettävissä ainoastaan alueen edullisten luonnonsuhteitten
perustalla, vaan johtuisi osaltaan myös lajien vertikaalisen
levinneisyyden puutteellisesta tuntemuksesta Baijerin Alppien muissa osissa.
Korkeusrajahavaintojen tarkistaminen näyttäisi siis Baijerin Alpeilla tarpeelliselta
ja varsin antoisalta tehtävältä.

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f" S'
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SUOMALAISEN ELÄIN- JA KASVITIETEELLISEN SEURAN VANAMON
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA
OSA 15. N:o 5.
ANNALES BOTANICI SOCIETATIS ZOOLOGICIE-BOTANICIE FENNIC^ VANAMO
TOM. 15. N:o 5.
DIE SEETYPEN FINNLANDS
AUF FLORISTISCHER UND VEGETA-
TION SPHYSIOGNOMI SCHER
GRUNDLAGE
LAURI MARISTO
2G Abbildungen, 5 Karlen und 10 Tubollen im Text
nebst einer Tabellenbeilage
Suoinenldelinen selostus:
Suomen järvityypit, suurkasvillisuuden perusteella
II ELSI N KI 19 4 1

HELSINKI 1941
DRUCKEREI-A.C. DER FINNISCHEN LITERATURGESELLSCHAFT

VORWORT.
Die praktischen Feldarbeiten der vorliegenden, die botanischen
Seetypen Finnlands behandeln den floristisch-ökologischen Untersuchung
wurden in den Sommern der Jahre 1936-39 ausgeführt. In den
drei ersten Sommern erstreckten sie sich auf die Monate Juli und
August, im Sommer 1939 unternahm ich nur vereinzelte Reisen um
die gleiche Zeit. Im ersten Arbeitssommer, als sich die Untersuchungsmethoden
noch nicht endgültig stabilisiert hatten, gestaltete sich die
Arbeit lediglich orientierend aus, indem es dabei zunächst vorwiegend
darauf ankam, die verschiedenen Seetypen möglichst gut repräsentierende
Untersuchungsflächen zu finden. Diese Beobachtungen wurden
dann durch die Untersuchungen der folgenden Sommer planmässig
ergänzt.
Wegen des l)eträchtlichen Umfangs des vorliegenden Themas bin
ich genötigt gewesen, es konsequent einzig auf die zentralste Seetypenfrage
zu beschränken. Bei den Feldarbeiten hat sich indessen
auch ein beträchtliches sowohl die Autökologie als insbesondere die
Verbreitung der Wasserpflanzen beleuchtendes Material angesammelt.
Das letztere ist der vorliegenden Untersuchung in Gestalt
einer Tabellenbeilage beigefügt, obwohl seine nähere Behandlung
einem anderen Zusammenhang überlassen werden muss. Ich hoffe
jedoch in der allernächsten Zukunft auf die Frage nach der Verbreitung
der Makrophytenflora unserer Gewässer in ihrem ganzen
Umfang und unter Verwertung der jetzt veröffenllichten Fundortsangaben
zurückkommen zu können.
Für die Anregung zu der vorliegenden Untersuchung danke ich
meinem verehrten Lehrer, Professor Dr. K. LINKOLA, unter dessen
Leitung ich bereits im Jahre 1932 eine kleinere Wasservegetationsuntersuchung
durchführte. Ich schulde ihm für zahlreiche wertvolle
Ratschläge sowohl beim Entwurf des Arbeitsj)rogramms als bei der

IV L. Marista, Die floristisclicn SeeLy|)en Fimilands.
Ausführung der eigentlichen Arbeit, desgleichen für das grosse Wohlwollen,
mit. welchem er das Fortschreiten derselben verfolgt hat, meinen
liefgefühlten Dank.
Weiter möchte ich an dieser Stelle auch allen denjenigen danken,
die mir in mannigfacher anderer Weise behilflich gewesen sind, vor
allem Adj. Dr. MAUNO J. KOTILAINEN und Prof. Dr. M. .JÄRNEFELT
für ihre rege Anteilnahme an dem Werden der Arbeit und wertvolle
Hilfe bei der Wahl der Untersuchungsflächen. Die Wassermoose des
Materials hat Mag.phil. K. TUOMIKOSKI sachkundig bestimmt, die
Bestimmung der Charazeen wurde freundlichst von Dr. C. CEÜEK-
CILEUTZ übernommen und bei der Bestimmung der kritischsten
(lefässpflanzenproben haben mir Kustos Dr. HARALD LINDBERG und
Aman. Mag.phil. T. IIHTONEN das grösste Zuvorkommen erwiesen.
Allen diesen Herren gegenüber fühle ich micii sehr verpflichtet.
Ewig dankbar gedenke ich meiner geliebten verscliiedenen bVau,
die während zweier Sommer mit mir in unermüdlicher Treue alle
Mühen der Wanderungen teilte und bis zu allerletzt mit inniger Teilnahme
das Fortschreiten meiner Arbeit verfolgte. - An dieser Stelle
möchte ich auch meinem späteren Gehilfen, Stud. MIES PILVIÜ,
danken.
Die {)raktische Durchführung sowie die Drucklegung der vorliegenden
Untersuchung wurde einzig durch die mir reichlich zuteil
gewordene ökonomische Unterstützung ermöglicht. Für die Feldarbeiten
der Sommer 1936-38 erhielt ich (ieldbeihilfen von der
Sohlberg-Delegation der Finnischen W i s s e n s c h a f t s s oz
i e t ä t, i. J. 1938 wurde mir von der Universität Helsinki
ein halbjähriges Stipendium aus dem Fonds vom .Jahre 1928 und
i.J. 1940 von der Finnischen Z o o 1 o g i s c h - ß o t a n ischen
Gesellschaft Vanamo ein Hilfsgeld aus dem
Fonds für junge Botaniker bewilligt. Für die Drucklegung der Arbeit
erhielt ich Unterstützung aus den Donationsmitteln des Verlages
Werner S ö d e r s t r ö m O/Y. Allen obengenannten Institutionen
möchte ich für das meiner Arbeit entgegengebrachte Wohl-
Avollen bestens danken. - Die Übersetzung des Manuskriptes ins
Deutsche hat Herr HERBERT EDELMANN besorgt.
Helsinki, 22. Dezember 1910
LAURI MARISTO

INHALTSVERZEICHNIS.
1. Zur ]
I. Tiefenverhiiltnisse und Uferlopogra|)iiie 206
^ Ivorngrüsse und Nährsloffgelialt des Seehodens 210^
;T. Farbe und Transparenz des Wassers 22H
't. pH und Nährstoffgehalt des Wassers 2:{8
5. Geographische Lage und klimatisclie Faktoren 247
G. Exposition und Erosion 25;{
7. Einfluss der Kultur 202
S. Konkurrenz ' 270
i^icki)iick 275
VI. Üi)er das Verhältnis der auf die Grossvegetation begründeten Seelypen
zu den linuiologischen Seetypeneinteilungen 277
VII. Die regionale Verbreitung der botanisciien Seetypen in Finnland . . 2«f>
Vlll. Schlussübersirlit 'Mi
Iiiteralur\ei7.eichnis
Suomenkielinen selostus "il'f

I. ZUR EINLEITUNG.
In der zweiten Hälfte des vorigen Jaiirhunderts wurde die Lebewelt
des Wassers zum Gegenstand eines regen Studiums. Man begann,
in den einzelnen Gewässern, wie den Seen, Teichen, Bächen u.dgl.,
selbständige »Lebenseinlieiten» zu erblicken, die mitsamt ihrer Organismenwelt
nach ganz bestimmten Gesetzen entstehen, sich fortentwickeln
und schliesslich wieder verschwinden. Es erschienen zahlreiche
Abhandlungen, die sich mit einer oder mehreren Organismengru{)pen
der Binnengewässer, insbesondere der Seen, beschäftigten.
Dal)ei stellte es sich heraus, dass auch in der Lebewelt des Wassers,
trotz lokaler Verschiedenheiten, gemeinsame, durch die Gleichart der
Umgebungsfaktoren bedingte durchgehende Züge obwalten. So kam
man notgedrungen dazu, wohin ein deskriptives Studium scidiesslich
immer führt, zum System, zur Klassifizierung, die früher oder später
auf jeden Fall notwendig wird, um das zusammcngebrachle Tatsachenmaterial
in einen geordneten Zustand zu bringen. Es entstanden
allmählich auf verschiedenen (irundlagen ryi)eueinteilungen
der Seen, zunächst zugute der reinen Wissenschaft, später aber auch
mit Bezug auf das praktische Leben, unter gleichzeitiger Bestrebung,
in dieser Weise ein Miltei zur georihieten Zusammenführung der
wichtigsten Leistungen entweder eines oder mehrerer verwandten
Teilgebiete der Gewässerforscluuig zu finden.
Seetypeneinteilungen sind bisher auf geologisch-geographischer,
auf physikalisch-chemischer sowie auf biologischer (irundlage durchgeführt
worden. In den meisten Fällen hat sich indessen diese Einteilung
nicht aussciüiesslich auf das Gebiet einer einzigen Faktorengruppe
begrenzen lassen. Ganz wie die einzelnen Umgebungsfaktoren
im Wasser stets zusanmien und gleichzeitig wirken, ist man bei
den meisten Typensystemen genötigt gewesen, mehrere Faktorenkomplexe
auf einmal zu berücksichtigen. Wir übergeiien hier sämt-

2 L. Marislo, Die floristischen Seetypeii Finnlands.
liehe geolügiseh-geographischen Gewässer- und .Seetypensysteme uiid
begnügen uns lediglich mit einem kurzen Hinweis auf die wichtigsten
auf biologischer bzw. physikaliseii-chemischer (irundlage durchgeführten
Typeneinteilungen. Von den ersteren gründen sicii die meisten
auf die Artenzusammensetzung entweder des Planktons oder der
Bodentierwelt. APSTEIN (189G) führte in seiner Flanktoimntersuchuug
als erster eine Einteilung der norddeutschen Seen durch, und eine
entsprechende Einteilung der Seen Norwegens finden wir bei IIUIT-
FKLU-KAAS (lOOü), Solche sich auf die, sei es ilenu genaue Kenntnis
einer einzigen Organismengruppe gründenden Einteilungen haben
indessen den Nachteil, dass sie nnr einem ganz begrenzten Teil des
gesamten Forschungsfeldes zu dienen imstande sind. Fussen sie
überdies auf lieobaclitungen von selir engen geographischen Gel)ieten,
wird ihre Bedeutung und Anwendbarkeit noch weiter herabgesetzt;
So ergab sich alsbald die Notwendigkeit, eine breitere Basis für
die gesamte Seetypenforschung zu finden. Es erschien das Bedürfnis,
eine Gewässereinteilung zu schaffen, die sich uneingeschränkt auf
sämtliche Binnengewässer übertragen Hesse. Den ersten Schritt auf
diesem Wege bildete die Wahl der Produktionsbiologie als Grund
für den Seetypenbegriff. Den Anfang machte TIIIENEXMANN (1914,
p. 295) mit seiner Einteilung der Eifelmaare nach dem gegenseitigen
Abhängigkeitsverhältnis ihres Sauerstoffhaushaltes und der Zusammensetzung
ihrer Bodenfauna. Von nun an begann die produktionsbiologische
Seenforschung namentlich in Deutschland rasche Fortschritte
zu maciien — es mögen hier nur die auf die Bodenfauna
bezüglichen Untersuchungen von KOPPE (1923), LENZ (1925) und
LUNDBP:CK (192()) genannt werden, die auch in diesem Sinne durchgeführte
Seetypeneinteihingen enthalten. I^ntsprechende Planktonuntersuchungen
wurden, wie die vorigen in Norddentschland, zu der
gleichen Zeit u.a. von UTERMÖIIL (1925) betrieben.
Inzwischen war auch der Gedanke einer Übertragung der Seetypeneinteilungen
in den Dienst der praktischen Wissenschaften
wach geworden. THIENEMANN (1921 b, p. L) hob als erster die fischereiliche
Bedeutung der Seetypenforschung hervor. Diesem Grunde
entsprangen dann auch mehrere Untersuchungen, von denen u, a.
diejenigen von ALM (1922) aus Schweden sowie von SELIGO (1922)
und WILLER (1924; 1925) aus Deutschland hier erwähnt werden mögen.
WILLER (1924, p, 438) bringt in seiner Arbeit eine lokale Eintei-

Anil. liot. Soc. Zool.-liot. I'enii. Vaiiaiiio, 15, 11:0 5. ,'{
lung der Seen Ostpreussens, mit liezug auf die Seetypeneinteilung
von THIENEMANN.
Sämtliciie vorgenannten Untersuchungen sind aber insofern einseitig,
als sie sich lediglich auf die Erforschung einer einzigen Hiozönose
beschränken. Inzwischen war in Schweden NAUMANN von
Planktonuntersuchungen ausgehend zu einem der Zweiteilung der
Seen nach TIIIENEMANN entsprechenden l^rgebnis gekommen. Seine
Einteilung der Seen in oligotrophe und eutrophe (iewässer basierte
NAUMANN (1917; 1919) auf die Phytojilanktonproduktion. Als diese
Seetypeneinteilungen sodann auf die Seen in ihrem Lk^griffe einer
Lebenseinheit erweitert wurden, bei deren Charakterisierung der
gesamten Vielheit der wirkenden Faktoren Ueclinung gelragen ist,
und als die [)roduktionsbiologisciien IJntersucliungeii eine regionale
Problemstellung erhielten, fand ein ganz neuer Forschungszweig
ihren Anfang: die regionale Limnologie. TiriENEMANN (1921 a) schloss
seinen ursprünglichen zwei llaupttypen noch einen dritten, den
dystrophen Tyj) an und diese Einteilung zusammen mit dem Seetypensystem
NAUMANNS wurde dann zum Ausgangspunkt für alle
Seenuntersuchungen, ganz einerlei mit welciien Organismengruppen
sich diese beschäftigten. NAUAIANN (1929) arbeitete dann sein
Seetypensystem weiter zu sieiien produktionsbiologischen Oewässertyjien
aus, die seither als das letzte Wort der regionalen Limnologie
auch in der Seetypenfrage gegolten haben. Der Umstand, dass ganz
in den letzten Jahren auch gegen diese Typen und zumal gegen ihre
(Charakterisierung Einwände erhoben worden sind, zeugt nur dafür,
dass das Studium auch auf diesem Gebiet gegen vollständigere und
allgemeingültigere ICrrungenschaften fori schrei t et.
Vorstehende kurze Übersicht ist notwendig, um den (Irund zu
verstehen, dem die auf die höhere Wasservegetation basierten Seetypenuntersuchungen
entsprangen. In mehreren jiroduktionsbiologischen
Seestudien der 192()er .Jahre wurde wohl nebenbei auf die
Regelmässigkeiten hingewiesen, denen man auch in der Wasservegetation
und in ihrer Artenzusammensetzung begegnet, ja diese
wurden gelegentlich neben der zu behandelnden 1 lauptfrage sogar
kurz beschrieben, nur aber, um schliesslich doch in ein fremdes
Schema, in den llahmen einer auf ganz andere Untersuchungsobjekte
basierte Einteilung eingezwängt zu werden. So verfuhren u. a.

4 L. Marislo, Die floristischen Seetypen Fhnilands.
DECKSBACH (1924), KUPFFER (1925), THIENEMANN (1925) und mehrere
andere.
(iegen diesen Hintergrund betrachtet ist es um so bemerkenswerter,
dass schon vor dem Erscheinen der oben genannten Untersuchungen
bei uns in Finnland eine erste, allerdings lokale, rein botanische
Seetypeneinteilung geschaffen worden war. In seiner umfassenden
])flanzengeographischen Arbeit aus Laatokka-Karelien teilt LINKOLA
(I91(), p. 192-19G) die Seen seines Untersuchungsgebietes vornehmlich
auf (irund der Artenzusammensetzung und Physiognomie ihrer
höheren Vegetation in nährstoffreiche und dürftigere Binnenseen
ein und reiht diesen als dritte Gruppe die Uferbuchten des Riesensees
Laatokka nebst den anschliessenden lehmgründigen Hinnenseen
und I'lussmündungen an.
Die erste auf dieses Problem eingehende Spezialuntersuchung
stammt von S.UIUELSSOX (1925), der in seiner Arbeit über die Seen
der Provinz Dalarne zu seiner bekannten Vierteilung der Seegewässer
kommt, ALMQUIST (1929, p. 92) baut sodann das System noch mit
einer weiteren (irup])e, dem alkalisclien (Charazeen-Typ aus, auf
dessen wahrscheinliche l^Lxistenz freilich auch schon SAMUELSSON
selbst (op. c., p. 12) hinweist. Diese Einteilung ist wohl natürlich,
aber nicht ganz konsequent. Indem ihr überdies nur ein relativ
eng begrenztes geograi)hisches Gebiet zugrunde liegt, kann sie kaum
alle Seetypen in sich einschliessen, die es in einem Lande von der
(irösse Schwedens und mit einer so beträchtlichen Längenausdehnung
in nord-südlicher Richtung wohl sicher geben dürfte. Die meisten
Seetypen SAMUELSSONS sind offensichtlich kollektiv, was wenigstens
zum Teil seinen Grund darin haben dürfte, dass die Einteilung auf
rein floristischer (Grundlage, ohne jegliche ergänzende Bezugnahme
auf die wichtigsten Eigenschaften des Wassers durchgeführt worden
ist. Darum sind auch Kritiken (GAMS 1927, p. 57-63; NAUMANN 1932,
p. 93-91), zumal gegen das seltenste Glied der Typeneinteilung
SAMUELSSONS, die Lagunenseen, erhoben worden, indem der Typ
lediglich als eine durch abweichende hydrographische Verhältnisse
bedingte Tyjienvariante angesprochen wird, die in sich sowohl oligotrophe
als eutro})he Seen einschliesst. Dieser Seetyp ist indessen
z.B. von ALMQUIST (1929, J). 92) in Uppland als floristisch durchaus
selbständig festgelegt worden, l^benso hat HRAARUI) (1932, p. 90;
BUAARU]) Si AALEN 1938, J). 35) aus Norwegen einige Seen beschrie-

Ann. liot. Soc. ZooI.-BoL Fcmi. Vainuno, 15, 11:0 5. 5
J)en, (lie sich eng an den Lagunentyp ansciiliessen. xVus unserem Lande
sind hierliergehorcnde Seen l)is auf weiteres nicht besciiriehen worden,
doch ist es möglich, dass einige von den Durchflussseen der Provinz
Pohjanmaa, die ausserhali) des Kahmens der vorliegenden Untersucluing
gebliehen sind, hei diesem Typ eingereiht werden könnten.
Der ol)en berührten Mängel seiner Typeneinteilung ist sich SAMUELS-
SON.,(o}). c., p. 5) audi selbst wohl bewusst, ihrer ungeachtet behält
aber das System seine grundlegende Bedeutung zu jeder Zeit bei.
Im folgenden Jahre nach SAMUELSSON veröffentlichte DONAT (192())
seine auf die (Irossvegetation begründete Seetypenuntersuchung aus
Norddeutschland. Sie baut auf die biologische Seetypeneinteilung
TIIIENEMANNS (1921a), die Charakterisierung und Nennung der Typen
hat aber vieles mit SAMUELSSON gemein. DONAT kommt in
seiner Darstellung auf drei Seetypen hinaus und erörtert besonders
die verschiedenen Formen der Oligotrophie. Alle Seetypen SAMUELS-
SONS kann er nicht hilligen, weil ein Teil der von SAMUELSSON untersuchten
Seen stark kulturbeeinflusst ist. Indessen kann eine Seetypeneinteiliing,
in welcher ausschliesslich die von jeder Kultureinwirkung
freien Quellseen Berücksichtigung gefunden haben, nie eine
grössere Hedeutung erreichen, eben weil es solche Seen wenigstens in
Mittel- und Nordeurojia nicht mehr viele gibt.
Der folgenden auf die Makrophylenvegetation des Wassers bezüglichen
Untersuchung aus Norddeutschland begegnen wir in der erstenhands
soziologisch angelegten Arbeit SAUERS (11)37) aus Osl-I loistein.
Da die Arbeil dazu gute (lelegenheit bot, ist in ihr auch die See-
Lypenfrage behandelt worden. Und indem ferner die Untersuchung in
einem Gebiet zur Ausführung gelangte, wo der eulrophe »baltische
Seetypus» TIIIENEMANNS bzw. Polaniof/clon-SAMUELSSONS, die
SAUER ohne Bedenken identifiziert, vorherrschend ist, fällt der
Schweri)unkt der Darstellung auf diesen Tyj). SAUfyii fasst den Seetyp
kollektiv auf und gliedert ihn nach der Makroflora und den am Ufer
vorkoinnuMiden nichl-eigentlichen Wasserpflanzeiuirlen in vier Varianten.
Die (irobeinteilung in zwei Uiitertypen erfolgt in (lemässheit
mit IvorPE (1923) und UTKUMÖHL (1925) auf (irund der Beschaffeuheiti
des Bodenschlammes. Diese lunteilung SAUERS trägt eine stark
lokale Betonung. Ausserdem erstreckt sie sich auf eine grosse Zahl
von Teichen und stellt mithin keine Seety[)eneinteilung im eigentlichen
Sinne dar.

() L Marislo, Die llorislischon Sooty))en I-Mnnlands.
Auch ALMQVIST (1929) berührt gelegentlich seiner soziologisch-
I'loristischen Untersuchung aus Uj)plan(l die Seetypenfrage. Die
Arbeit enthält zahlreiche Angaben über die Makrophytenvegetation
der Seen in der genannten Provinz, eine neue Seetypeneinteilung wird
aber nicht dargestellt, weil der Verfasser seine auf die einzelnen Seen
bezüglichen Aufzeichnungen nicht als hinreichend genug dafür erachtet.
Ausserdem repräsentieren die Seen des Gebietes gar einseitig
die eutrophe Typengrupjje. ALMQUIST konstatiert ebenfalls die Unzulänglichkeit
der vorhandenen Seetypeneinteilungen vom Standpunkt
der Vegetationsforschung, begnügt sich aber mit der lunteilung
SAMUELSSONS unter llinzufügung eines fünften Typs, des Charazeen-Typs.
Der gleichen Einteilung haben sich auch HRAARUD IT AALEN
(19.3cS) bei ihren Untersuchungen in Südnorwegen bedient. Weil der
Felsgrund dort in der Hauptsache aus archäischen kristallini.schen
(iesteinsarten besteht, bietet uns diese allerdings in einem geogral)Jiisch
recht eng begrenzten Gebiet ausgeführte Ar))eit trotz der bedeutejulen
klimatisclien Unterscliiede vorzügliche Vergleichs[)uukte
auch im Hinblick auf die finnischen X'erhältnisse dar.
Der Lösung der Seetypenfrage ist auch auf dem Wege des ökologischen
Studiums nachgestrebt worden. So finden wir bei IVERSKN
(1929) eine l^jnteilung der Gewässer nach ihrem pH-Wert und gleichzeitig
ein Seetypensystem nach dem Einfluss desselben auf die Wasservegetation
vor. Wie zu erwarten, wird ein in dieser Weise durch
die alleinige Hervorhebung eines einzigen Standortsfaktors zuwegegebrachtes
Tyi)ensystem notgedrungen einseitig, auch wenn
ihm eine gewisse Hedeutung nicht strittig gemacht werden kann.
]">höhte Vergleichsmöglichkeiten mit den limnologischen hjnteilungen
ergeben sich durch die Kalkanalysen des Wassers sowie durch die
Angaben über (las Phytoplankton. Vom Standpunkt der Vegetationsforschung
hingegen ist zu bedauern, dass die Hel()j)hyten als lunteilungsgrund
nahezu unbeachtet geblieben sind.
iMue die W^asservegetation und die chemischen Verhältnisse des
Wassers recht eingehend beluuulelnde Untersuchung hat kürzlich
LOHAMMAR (1938) in Schweden veröffentlicht. Seine Arbeit gründet
sich auf verschiedenjährlich und zu verschiedenen Zeiten des Jahres
gemachte genaue Wasseranalysen, und sein Material lässt mehrere
bedeutende Hegelmässigkeiten hervortreten. In bezug auf die See-

Alin. Hol. Soc. Zool.-Bol. 1'enn. Vanamo, 15, 11:0 5. 7
typollfrage liaL sich auch LÜHAMMAR ledighch INIL einer kritischen
Stolhiiignahnie l)egnügl. Unter anderem verwirft er (p. 230-232) die
Erklärung SAMIJI

8 L. Marislo, Die floristisclicn vSeetypeii Finnlands.
sucliungsgebiet in Westfinnland in Anlehnung an LINKOLA (1916)
ein besonderes ornitho-ökologisches Seetypensystem aufgestellt.
Neben den obigen sind in P^innland eine ganze Menge entweder
einzelne Seen oder sämtliche Gewässer eines begrenzten Gebietes
J)etreffende Makrophytenstudien veröffentlicht worden. Diese bringen
in die Seetypenfrage nichts wesentlich Neues, nichtsdestoweniger
sind aber solche monographische Untersuchungen im Iiinl)lick auf
das Gesamtprol)lem von grosser Bedeutung. 1 lier mögen nur folgende
Namen herausgegriffen werden: LINKOLA (1911; 1933 b), VAIIERI
(1932), AARIO (1933), POHJALA (1933), MAKISTO (1935), REINIKAINEN
(1935), LEVANTO (1936) und VAAKAMA (1938). xVusserdem sind
einige (juantitative und ökologische Wasservegetationsuiitersuchungen
veröffentlicht worden.
Von grossem Wert bei der b>örterung der Seetyjienfrage sind
ferner einige andere, hier noch nicht genannte Wasservegetationsuntersuchungen.
Solche sind u.a. die umfassenden Bodensee-Unter-
suchungen von KIRCHNER SC SCHRÖTER (1902) und BAUMANN (1911),
ferner die zahlreichen Arbeiten der P^ngländer WPJST und PEARSALL
(siehe im Literaturverzeichnis) nebst anderen. Und besonders in
Skandinavien sind makrophytische Gewässerstudien geleistet worden,
von denen die gleichzeitig auf mehrere Seen bezüglichen Un-
tersucluingen von CARLSON (1902) und ARWIDSSON (1920) aus Schweden
und BRAARUI) (1932) aus Norwegen sowie die monographischen
Makrophytenstudien von WESENBERG-LUND (1919), BLOMGREN &
NAUMANN (1925), BRAARUD (1928) und RININMARK (1931) als die
wichtigsten zu nennen sind.
Welches ist denn das Ziel, dem man bei der lü'gründung der Vegetationstypen
der Seen entgegenzustreben hat? Zunächst gilt es, das
Studium so auszudehnen, dass es neben entweder auf einen einzigen
See oder ein enges Gebiet bezüglichen monographisciien Darstellungen
auch grössere zusammenhängende Florengebiete, z.B. floristische
Grossprovinzen umfasst. Zweitens hat sich das Studium auf einem
einzelnen See nicht bloss auf die Errichtung einer vollständigen
Artenliste einzustellen, sondern es gilt daneben auch Angaben
über die Frequenz und Ueichlichkeit der einzelnen Arten sowie
über das Auftreten der wichtigsten Pflanzengesellschaften im Bereich
eines jeden Seetyps und deren Varianten zu erhalten. Meiner

Ann. Bot. Soc. Zool.-liot. Feiui, Vanamo, 15, n:o 5. 1)
Ansicht nach vermag indessen eine rein fh)ristisch-sozi()lügische
Einteihing nicht allein die einer auf die Grossvegetation begründeten
Seetypeneinteilung zukommende Aufgabe als Ergänzung
der limnologischen Seetyi)eneinteilungen zu erfüllen. Als Einteilungsgründe
sind der Flora und der Vegetation auch die auf ihr
(iedeihen einwirkenden wichtigsten Faktoren anzuschlicssen. Die
Untersuchungen müssen Angaben auch über den Felsgrund und die
Bodenarten eines jeden Untersuchungsgebietes, ferner über die wichtigsten
die Vegetationsentwicklung beeinflussenden Eigenschaften
des Wassers enthalten. Von den letztgenannten stehen an erster
Stelle die Farbe des Wassers, die Sichttiefe, das j)!! sowie die Ca-,
P- und N-Spektra. Seetypen, bei deren Aufstellung neben der
l'lora und der Vegetation auch diesen Faktoren Rechnung getragen
worden ist, lassen sich mühelos den schon existierenden produktionsbiologischen
und allgemeinlimnologischen Einteilungen gleichstellen,
in denen sämtlichen die obengenannten Eigenschaften des Wassers
Berücksichtigung gefunden haben. Ermittelt man dann für die in
ihre endgültige Form gebrachten Seetypen an Hand von quantitativen
Untersuchungen die Produktion an Pflanzenmasse, so gelangt
man damit schon in den Kreis der angewandten Wissenschaft. Alles
(lies setzt indessen voraus, dass die auf die Grossvegetation begründeten
Seetypen klar umrissen und also leicht auseinanderkennbar
sind-eine Bedingung, die an jede Einteilung zu stellen ist.
Die in der obigen Weise einzeln für jedes Land aufgestellten
Seetypen würden allerdings, hauptsächlich infolge der regionalen
Klima- und Bodenunterschiede, einigermassen voneinander abweichen.
Trotzdem halte ich es für wahrscheinlich, dass sie sich vereinigen
und - als endgültiges Ziel - zu einer für sämtliche seinerzeit vom
Landeis bedeckten zirkumpolaren (iebiete gemeinsamen, allgemeinen
Seetypeneinteilung generalisieren Hessen. Dazu verhilft uns andererseits
auch der Umstand, dass ein grosser Teil der Wasserpflanzenarten
für das ganze genannte Gebiet gemeinsam ist. Im Rahmen
einer solchen Einteilung wäre es möglich, alle daselbst geleisteten
Wasservegetationsuntersuchungen unter sicli vergleichbar zu machen.
Bis wie weit ist dann in der vorliegenden Untersuchung nach
einer Verwirklichung des oben skizzierten Programmentwurfes gestrebt
worden? Seine restlose Befolgung ist unmöglich gewesen.
Schon die Grösse des in Frage stehenden Gebietes - ganz Finnland-

10 L. jMarisio, Die floristischcn Seetj-peii Finnlands.
slelll crliebiiche Grenzen, denn die Kosten sind ansehnlich und die
zur Verfügung stehende Zeit begrenzt. Weil das Thema ausdrücklich
eine Behandlung in grossen Zügen voraussetzt, hat auch die intensive
Arbeitsweise öfters der extensiven den Platz räumen müssen.
So ist es nicht möglich gewesen, zu einer systematisch durchgeführten
soziologischen Feldarbeit mit ganz bestimmten Probeflächenanalysen
zu schreiten, wie sie zur Methodik der nu)nographischen Erforschung
einzelner Seen gehört. Die Gründe dazu sind nuuinigfach. Vor allem
die grosse Labilität der Wasserpflanzengesellschaften (vgl. ALMQUIST
1929, p. (H) bedingt es aber, dass man zu klar umrissenen und auch
regional anwendbaren Seetypen auf diesem Wege wohl kaum kommen
würde. Jene Labilität und Selbständigkeit der verschiedeneu
Lei)ensformen ist so gross, dass eine klare Trennung der pflanzensoziologischen
I'jnheiten innerhalb einiger wichtigsten Seetypen
L^nnlands undurchführbar ist, wie von VAARAMA (1938, p. 16-01)
ausführlich dargetan worden ist. Wohl kann man hingegen auf
floristisch-ökologischem Wege zu einer botanischen Typeneinteilung
der Seen gelangen, die sich sowohl auf dürftige als auf vegetationsreiciie
Seen übertragen lässt. Eine solche Einteilung gestattet zugleich
auch die Inachtnahme der meisten vom limnologisclien Standpunkt
wichtigsten Umgebungsfaktoren. Auf dem so geschaffenen
Grund ermöglicht sich dann schon ein detailliertes pflanzensoziologisches
Arl)eiten, ja, ist als Ergänzung der Vegetationsbeschreibung
sogar sehr erwünscht.
Als den grössten Mangel der vorliegenden Untersuchung erachte
ich den Umstand, dass es mir auf meinen lleisen nicht möglich war,
vollständige Wasseranalysen eines jeden der untersuchten Seen auszuführen.
Das Mitführen von Wasserproben zwecks später vorzunehmender
Analyse kam ebenfalls nicht in Frage. Dieser Nachteil
wird indessen einigernuissen dadurch aufgehoben, dass bezüglich
einiger Seen Analysen des W^assers in den limnologisclien Arbeiten
von .JÄRNKFB:I/r und VALLE (siehe im Literaturverzeichnis) bereits
vorliegen.
Die in der vorliegenden Untersuchung dargestellte Typeneinteilung
der Seen Finnlands strebt nach einer möglichst grossen Einfachheit,
damit sie auch für andere als einzig für Botaniker und
F'achleute des (iebietes anwendbar wäre. Tritt man an das Ufer eines
Sees heran und ])ildet sich zunächst z.B. an Hand der auf dem See-

Ann. liol. Sof. Zool.-Hot. Fcnn. Vanamo, IT), 11:0 5, 11
grund liegenden Gegenstände, Steine u.dgl. einen annähernden Begriff
von der Farbe und der Sichttiefe des Wassers und schreitet dann
eine kurze Strecke das Ufer entlang, um die Wasservegetation in
Augenschein zu nehmen, so ist man in der Lage, schon daraufhin
mit ziemlich grosser Sicherheit zu schliessen, um welchen Typ oder
wenigstens um welche Typengruppe es sich im betreffenden Falle
handelt - dies ist das praktische Ziel, welches sich die neue Typeneinteilung
gestellt hat. Die Ermittlung solcher möglichst deutlichen
Kennzeichen für jeden Seetyp aus der Gesamtmenge der augenfälligsten
Pflanzengesellschaften, also derjenigen der llelophyten und der
Schwimmblättrigen, erwies sich indessen in manchen Fällen als eine
übermächtige Aufgabe. Besonders hervortretende Dominanten gibt
CS in jenen Gruppen schliesslich dennoch weniger als es die Zahl der
zu unterscheidenden Seetypen voraussetzt, und auch von diesen
Alten können manche in mehr als einem Seetyp dominierend oder
wenigstens als Charakterarten auftreten. Man iiat sich also genötigt
gesehen, in die Typencharakteristik und Typennomenklatur auch
andere Lebensformen, wie die Wasserblattkräuter, die Grundblattkräuter
und selbst die Charazeen aufzunehmen. Ihre Feststellung
erfordert indessen zumeist eine Gelegenheit zum Befaliren des vSees
und auch schon eine einfaciiere Apparatur, was daran angetan ist,
die Untersuchungsarbeit umständlicher zu machen.
Die Grupi)ierung der typischsten Seen des Materials hat keine
grösseren Schwierigkeiten bereitet, weil ein ansehnlicher Teil der zu
untersuchenden Seen aus der Periplierie der Gewässersysteme gewählt
wurde, wo der Einfluss der Kultur und die Wirkung der »Fernumgebung»
(JÄRNEFELT 1929 a, p. 105) auf ein Minimum beschränkt
sind. Dadurch ergab sicli zugleich auch ein möglichst gutes Bild von
der direkten Einwirkung der den See umgebenden losen Bodenablagerungen
sowie des Felsgrundes auf die Wasservegetation und
das Wasser. In der Natur sind aber scliroffe Grenzen selten - die
Natur macht keine Sprünge - also muss es auch Grenzfülle geben.
Die Unterbringung jener Grenzfälle ist denn auch entsprechend um
so schwieriger gewesen, insbesondere wenn mehrere verschiedene
Kultureinwirkungen gleichzeitig mitgespielt haben. Zu mehreren
vieldeutigen Fragen musste ferner Stellung genommen werden, und
hinsichtlich mehrerer hier vorgebrachter Ansichten wird man sicherlich
verschiedener Meinung sein können. Die vorliegende Unter-
2

12 L. Muristo, Die Uoristischeii Seetyi)en Finnlaiuls.
sucliung stellt aber den ersten Versuch dar, die hier skizzierte Frage
mit Geltung für ein ausgedehnteres Gebiet zu lösen. Sie hat meiner
Auffassung nach sclion zum Teil ihren Zweck erfüllt, wenn durch sie
der Grund geschaffen ist, von welchem aus man mittels vollkommnerer
Methoden und durch die ihr anhaftenden Mängel belehrt, daran
schreiten kann, dauerliafte Resultate auszubauen.

II. UNTERSUCHUNGSMETHODEN.
Allgemeines. Bei der praktischen Ausarbeitung des Arbeitsprogramms
ergab sich als erste Schwierigkeit die Ermittlung der
Grundlagen, an Hand deren die Untersuchungsgebiete zu wählen
waren, da ja in die Untersuchung nur ein kleiner Bruchteil der Seen
Finnlands einbezogen werden konnte. Icli betrachtete es am sachgemässten,
dass die Untersuchungsgebiete zum grossen Teil Quellseen
mit möglichst spärlichen Zuflüssen zu sein hatten. Dann bleibt
nämlich der Einfluss der Fernumgebung, dessen Feststellung und
Klärung oft nicht wenig schwierig ist, auf sein möglichstes Minimum
besciiränkt. In solchen Seen gelangt am deutlichsten z.B. die Einwirkung
der geologischen Bescliaffenheit der Umgebung auf die
Lebewelt des Sees zum Ausdruck und auch die übrigen Umgebungsfaktoren
treten liier in ihren klarsten Umrissen hervor. Anidererseits
wälilte ich mir als Untersuchungsgebiete auch eine genügende
Anzahl der in Finnland so allgemeinen in die Gewässersysteme
eingeschalteten Kettenseen aus. Und über dem Ganzen galt
es'dann natürlich, die Untersuchungsgebiete im Hinblick auf den
Gewässerreichtum der verschiedenen Teile des Landes möglichst
"Zweckmässig zu verteilen.
Bestimmend bei der Wahl der Untersuchungsflächen waren zunächst
die praktischen Umstände, vor allem die Kommunikationsverbindungen.
Von lokalen Faktoren waren am wichtigsten die geologischen
und hydrographischen Verhältnisse ebenso wie die Menge
der verschiedenartigen Kultureinflüsse, soweit darüber auf Grund
des Kartenmaterials und der Literatur zu schliessen war. Bei grossen
Seen galt es wiederum ein Gebiet zu wählen, das insbesondere in
bezug auf die Expositionsfaktoren den See möglichst gut repräsentierte.
'

14 L. Muristo, Die Uoristischeii Seetyi)en Finnlaiuls.
Sowohl praktische wie auch wirtschaftliche Gründe, unter den
ersteren besonders die Transportschwierigkeiten, entschieden über
die zu wählenden Untersuchungsmethoden. Als Prinzip galt die Bestrebung,
mit Hilfe möglichst weniger (ieräte und einfacher Methoden
ein dennoch befriedigendes Material zusammenzubringen. Hoffentlich
ist meine vorliegende Untersuchung imstande, als Grundlage
für spätere, mit feinerer Apparatur und nach detaillierteren Untersuchungsmetlioden
ausgeführte Spezialuntersuchungen zu dienen.
Erforschung der Vegetation. Der Wert der ganzen
Untersuchung blieb zum grossen Teil darauf beruhen, nach welchen
Methoden die Erforschung der Vegetation geschehen sollte. Als
nächste bei der Hand standen ja die von den Pflanzensoziologen gebrauchten
Methoden der Vegetationsforschung, die Kartierung, die
Probeflächenaufnahme und die Linientaxierung. Wie aber schon
vorhin (S. 10) bemerkt wurde, wären sämtliche diese Methoden im
Hinblick auf eine derart umfassende regionale Untersuchungsarbeit
weitaus zu zeitraubend gewesen und hätten sich in ihrer jetzigen Form
wohl auch nicht alle zur Herausbringung des gewünschten Resultats
geeignet. Da ausserdem sowohl das Thema,als das Ziel der vorliegenden
Untersuchung die Verlegung des Hauptgewichtes auf die
Betrachtung der Flora voraussetzten, gestaltete sich die Vegetationsforschung
in der Hauptsache lediglich deskriptiv aus. Dagegen ergab
sich die Ermittlung der Frequenz und der Reichlichkeit der einzelnen
Wasserpflanzenarten in jedem Untersuchungsgebiet oder also die
Klarlegung des Anteils einer jeden Art als Komponente der Wasservegetation
als derjenige Umstand, um dessen klarer Hervorbringung
es sich am ehesten handelte.
Die Frequenz der Pflanzenarten ist bei uns bis heute nach der
Frequenzskala von NOBULIN (1871, p. 134): »sehr allgemein», »allgemein»
usf. (Tab. 1) zum Ausdruck gebracht worden. Trotz ihrer
klaren Fassung lassen sich indes bei ihrer Anwendung durch die
Subjektivität der Schätzung bedingte Unterschiede doch nicht
gänzlich vermeiden. Zu dessen Umgehung hat ULVINEN (1937, p.
40-41) als erster eine exakte Anwendungsweise der NoEELiNschen
Frequenzskala zu Zwecken der probeflächenmässigen Vegetationsaufnahme
ausgearbeitet, und neuerdings hat NYBTRÖM (1938)
dieselbe graphisch in einer leicht verwendbaren Form wiedergege-

Ann. Bot, Soo. Zool.-Fiot. iM'nn. Vaninno, IT), n:o T). 15
rabt^lt' I. Du^ in dor vorliegonden UiiLorsiicliung hel'olgl.t' Applik.ifionsfonn
der NouuLiNsclien Frequonzskala,
Frequenzskala nach NORKLIN
soJir allgemein ....
allgemein
ziemlich allgemein ..
hier (Uid da
zieuilicli selten ....
selten
sehr selten
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IT
Zahlenwert
der
Frequenz
F)
1
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2
1
Anteil der
Bestände an der
gesamten Uferlänge
1/ _ 1 /
/1 /2
Vl«""V32
(732-Ve.)
(Vfl,-Vm)
Anzajil der Fundstellen
bzw. der
Kleinbestände
(6r>- 128)
V2-V4
64)
'A-Vs 1 ! 17-32
Vs-Vi. 'J- 16
-«
2 -
1
ben. Hire Anwendung I)ei meiner Untersuciuing war indes nieiiL
möglich, (la ich mich keiner Pr()l)cflächen bedient iuibe. Doch kam
es bei der vorliegenden Untersuchung gerade auf eine genaue Schätzung
der Frequenz an, die - abgesehen von ULVINKN - in allen frülieren
Wasservegetationsuntersuchungen ja lediglich einzig auf den»
subjektiven Urteil des einzelnen Forschers beruhend geblieben war.
Dies wiederum ist Ursache dazu, dass die früheren Wasservegetationsuntersuchungen
von diesem Standpunkt aus nicht ohne weiteres
untereinander vergleichstauglich sind. So formte sich allmählicii
nach dem ersten Arbeitssommer jene auf die höhere Wasservegetation
applizierbare Modifikation der NoiuiLiNschen Frequenzskala
aus, deren ich mich bei der Aufzeichnung der 1 läufigkeitswerte bedient
habe (Tab. 1). Diese gründet sich darauf, dass nuin vom Ruderboot
oder vom Ufer aus, die Uferlinie folgend, die Länge des von einer
Art gebildeten Bestandes, oder eines solchen Mischbestandes, an
dessen Bildung diese Art beteiligt ist, schätzt und notierl. Daraus
oder aus der Längensumnu! jener Bestände ergibt sich dann durch
Schätzung, einen wie grossen Teil der Uferlinie des zu untersuchenden
Sees oder Teiles desselben die betr. Art eingenommen hat, wonach
die Wiedergabe des Frequenzwertes in der angegebenen Weise erfolgt.
Bei einzeln oder in kleinen Beständen anftretenden Arten wird entsprechend
die Zahl der Vorkommnisse oder der Bestände vermerkt.
Die Tabelle zeigt, dass, wenn man sich bei der Mitte der Skala
und damit bei den am schwierigsten l)estimmbaren Fällen befindet,
man oft auf zwei Wegen zum Endresultat gelangen kann, oder we-

16 L. Muristo, Die Uoristischeii Seetyi)en Finnlaiuls.
nigstens lässt sich das Resultat in dieser Weise kontrollieren. In
solchen Fällen, wie es z.B. Abb. 1 zeigt, wo neben ein paar ausgedehnteren
Phragmites communis-Beständen mehrere ganz kleine
Vorkommrtisse zu sehen sind, bezüglich deren man unter Befolgung'
Abb. 1. Scheinatische Darstolliing einer Sainiaa-Jiuclil etwa 8 kiTi südlich von
Puumala. - Weiss: liauptsächlicli Luftblattkräuter; schwarz: Phragmites-,
Kreise: Schwinunblattkräuter; punktierte Linie: äussere Grenze der Ornndblattkrautbestände;
Kreuze: Steine.
verschiedener Taxierungsgründe zu antereinander etwas abweichenden
Resultaten kommen würde, ist stets dasjenige Resultat massgebend,
das sich durch Berechnung des Längenanteiles der Bestände
an der Länge der Uferlinie ergibt. Mit (k^rlei hat man es nuMstens
gerade bei den Helophyten zu tun.
Ganz ohne Nachteile ist auch diese Metiu)de niclrt. Am schwierigsten
ist ihre Anwendung bei gewissen kleinen und seichten Seen,,
die völlig oder wenigstens nahezu ganz von einer Vegetation eingenommen
sind, wie z.B. die Seen Nr. 106 Ylisenjärvi und Nr. 129
Mustfinnträsk. Dann habe ich mir die weiter vom Ufer gelegenen
Bestände, besonders im Falle deren grösserer Ausdehnung, auf die
Uferlinie projiziert gedacht und dann die Frequenz in der oben beschriebenen
Weise bestimmt. Bei kleineren Beständen entschied die

Ann. Bot, Soc. Zool.-Hot, Fenn. Vananio, 15, n:o 5. 17
Anzahl. An die Taxierung der vegetationsbeiierrscliten Uferanteile
gewöhnt man sich im Felde schnell. Der entstehende Fehler wächst
dann nicht über einen Skalengrad hinaus, und die gleiche Fehlermöglichkeit
ergibt sich ja in Grenzfällen selbst bei der Kartierung.
Die Taxierung erfolgte gewöhnlich erst nach einmaligem Inspektionsgang
um das zu untersuchende Wassergebiet. Soweit möglicli wurde
dabei für die endgültige Taxierung ein liöher gelegener Uferpunkt
aufgesucht, von wo aus sich ein guter Überblick über die betreffende
Fläche als Stütze für die Annotationen und zur Bestätigung der
zuvor erhaltenen Taxierungsergebnisse erbot.
Je grösser das zu untersuchende Wassergebiet ist, desto schwieriger
wird die Anwendung der Skahi auf Grund einer i)h)ssen okulären
Schätzung. Im Laufe der Untersuchung hat es sich jedoch gezeigt,
dass auch z.B. an den grossen Binnenseen ein Untersuchungsgebiet,
das eine Uferlänge von etwa 10 km in sicii einschliesst, völlig zur
Charakterisierung der Vegetation, wenn nicht immer des ganzen
Sees, so doch immerhin eines grossen Teiles desselben genügt, vorausgesetzt,
dass die Wahl des Untersuchungsgebietes unter Berücksichtigung
der vorgenannten Gesichtspunkte stattgefuntlen hat. Den
genannten Wert an Grösse übertreffende Untersuchungsflächen wurden
indes nur in Ansnahmefällen gewählt, einige Seen, deren Uferlänge
reichlich ül)er 10 km lieträgt, wurden allerdings in ihrer Gesamtheit
untersucht.
Wie vorhin (S. 15) bereits erwähnt, wurde diese Taxierungsmethode
erst im zweiten Arbeitssommer in Gebrauch genommen.
Indem ich aber im ersten Sommer in sonstiger Minsicht noch genauere
Aufzeichnungen über die Zusammensetzung der Vegetation
ebenso wie die Häufigkeit der einzelnen Arten in den untersuchten
Seen machte, haben sich diese Angaben nachträglich wohl auf die
endgültige Frequenzskala übertragen lassen.
Während der ganzen Untersuchung wurde das I lauptaugenmerk
auf die eigentlichen Wasserpflanzeniirten (LINKOLA 1933 a) gerichtet.
Doch liaben audi eine Menge andere sog. »Uferpflauzen» Berücksichtigung
gefunden, die sowohl im Supra- als im Eiditoral wachsen,
die aber LINKOLA (1. c.) nicht zu den Wasserpflanzen im eigentlichen
Sinne zählt. Bezüglich dieser letzteren sind jedoch die mitgeteilten
Frequenzangaben weniger vollständig. Nach den Aufzeichnungen des
Sommers 1930 lassen sich auch keine Frequenz- oder Beichlichkeits-

IN i.. Marisin. Dit* floristisehen Seelypen Finalaiuls.
zahlen für «lie Uferpflanzen angeben, sondern icli bin genötit worden,
mieli lediglich mit einer blossen Angabe des Vorkommens bzw.
Pehlens der betr. Art im untersuchten" Gebiet zu begnügen (Tab. 2
inul Beilage). Bei Seen mit spärlicher Vegetation sind die die Uferpl'lanzen
betreffenden lläufigkeitsangaben am genauesten, da es ihretwegen
nicht nötig wurde, jedesmal aus dem Boot ans Land zu steigen.
Umgekehrt sind wiederum bei flachuferigen Seen mit breiten, das
Ufer umsäumenden Höhrichten, wie z.B. Nr. 113 Uidasjärvi,Nr. 129
Sääksjärvi u.a., die betr. Angaben mangelhaft, da es an Zeit fehlte,
i den ganzen See auch vom Ufer aus zu inspizieren. Die Aufzeichnun-
1 gen beziehen sich daher auch lediglich auf Sticliprobeti von zahlreichen
JUferpunkten ringst um den See.
Dass von den eigentlichen Wasserpflanzen - besonders trifft dies
für die Wasser- und die (irundblattkräuter zu - hin und wieder
irgend ein Kleinbestand unbemerkt geblieben oder die betr. Art im
untersuchten Gebiet trotz fleissigen Dredschens ganz übersehen worden
sein kann, ist zu verstehen. .Te trüber das Wasser des Sees ist.
desto grössere Möglichkeiten sind dazu vorhanden. Die Bedeutung
jener Arten als Vegetationskom[)onenten ist indessen in solchen Fällen
gering, und man kann auch sagen, dass die Frecjuenzwerte derjenigen
Arten, die der Vegetation eines Sees ihr physiognomisches Gepräge
verleihen, stets zuverlässig sind, da es sich dabei ja vorzugsweise
um Ilelophyten- oder Schwimmblattkräuter handelt, deren Beobachtung
am leichtesten ist. - Aus allem Obenangeführten folgt,
«lass die in den Häufigkeitswerten möglicherweise hervortretenden
Fehler durchgehends in der gleichen Bichtung liegen, d.h. die Werte
sind in dem Fall etwas zu niedrig.
Ausser der Frequenz Vv^urde auf jeder Untersuchungsfläche auch
die Reichlichkeit der einzelnen Wasserpflanzenarten ermittelt, und
zwar nach~der"allgemeinen Reichlichkeitsskala NORRLIÖVS, die sich
mit der von mir gebrauchten Frequenzskala recht gut in Einklang
t)ringen lässt. Sie erwies sich zugleich auch als die zweckmässigste
im Gebrauch bei raschem Arbeiten und hatte ausserdem den Vorteil,
dass sie eine kurze zahlenmässige Wiedergabe der Reichlichkeit in
der gleichen Weise wie auch die Frequenzskala NORHX,INS gestattete.
Als Nachteil ergibt sich für diese allgemeine Reichlichkeitsskala

Ann. Bot. Sor. ZooL-Iiot. Fenn. Vananio, 15, n:o "). li)^
tiir die Wasservegetationsforseliiui}.«, wie vorhin bei der Frequenz,
ist viel schwieriger. Ein paar Beispiele mögen dies beleuchten. In
einem üntersuchungsgebiet mit offener Wasserfläche finden sich
am Windufer hier und da im Schutze von Steinblöcken kleine
Bestände von Phragmites communis mit nur einigen Stengeln in
0.5-1 m Entfernung voneinander. In ein paar geschützten Buchten
ist es dagegen zur Bildung von recht ausgedehnten Schilfröhrichteri
gekommen, in denen durchschn. 20-25 Sprosse auf dem Quadratmeter
stehen. Als Reichlichkeit ist dabei der mittlere Keichlichkeitswert
anzuschlagen, der sich durch Taxierung sämtlicher Schilfröhrichte
des Untersuchungsgebietes und unter gleichzeitiger Berücksichtigung
des durchschnittlichen Zahlenverhältnisses der dichten
und der lichten Bestände ergibt. Im zweiten Fall stösst man in
den verschiedenen Teilen eines Sees auf 5-20 m^ grosse Bestände
von Ranimciiliis pelialus, überdies kommt aber die Art dort audi
vereinzelt vor. Als Heichlichkeit ist auch hier der Mittelwert zwischen
der taxierten Individuenzahl der Bestände sowie der Einzelvorkommnisse
zu betrachten, und zwar nach wie vor mit Bezug auf das gegenseitige
Zaiilenverliältnis beider.
Aus diesen Beispielen ist ersichtlich, dass man auf diese Art in
der Reiciilichkeit dem Dichtebegriff erheblich nahe kommt, und in
den meisten Fallen gibt auch der Ueichlichkeitswert direkt den verallgemeinerten
Diclitegrad an. Hierzu gelangt man, denn würde man
in den Reichlichkeitsl)egriff eine Taxierung der Anzahl der Vorkommnisse
auf der betreffenden öntersuchungsfläche einbegreifen,
so wäre er mit dem Frecjuenzbegriff im oben dargelegten Sinne alsbald
identisch.
Die in der vorliegenden Arbeit mitgeteilten Reiithlichkeitswerle
gründen sich also auf eine ziemlich subjektive Schätzung, die neben
der lläufigkeitstaxierung an Hand der auf jeder einzelnen Untersuchungsfläche
gemachten Aufzeichnungen durchgeführt worden isl.
Sie besitzen also nicht den gleichen Genauigkeitswert wie die Frequenzzahlen,
eignen sich aber auf jeden Fall vorzüglich als Komplettierung
der kurzen Vegetationsbeschreibung, bilden wohl auch die
einzige Möglichkeit zur zeitersparenden Wiedergabe der Reichlichkeitsverhältnisse
der einzelnen Arten in einer derart extensiven Untersuchung.
Die bei Wasservegetationsuntersuchungen oft gebrauchte-
Methode der Abundanzbereciuuing (VAHEHI 19H2; POH.TALA 1933;

20 /-. Maristo, Die floristischen Seetypen Finnlands.
MARISTO 1935; u.a.) liätte indessen in einer so beweglichen und
raschen Untersuchungsarbeit wie die vorliegende einen allzu beträchtlichen
Zeitaufwand erfordert. Ich habe zwar in Helophytenbeständen
einige Sprosszählungen auf Probequadraten zu 1 m^ unternommen,
nicht aber so viel und auch nicht so planmässig, dass sich
die erhaltenen Zahlen zur Wiedergabe der Reicliliclikeit verwerten
Hessen.
Die übrige Vegetatioiisuntersuchung hat sich dann lediglich darauf
beschränkt, dass icli von einigen typischen Ufergebieten rasche
Ivartenentwürfe gemacht habe; die Al)stände gründen sich dabei
z. T. auf Schätzung, z. T. bediente ich mich eines kleinen optischen
Abstandsmessers. Ebenso habe ich einige rechtwinklig vom Ufer
gegen das offene Wasser verhiufende Vegetationsprofile ausgearbeitet.
'
Das AufsucJien der submersen Arten ebenso wie die Ermittlung
ihrer Frequenz und Heichliclikeit fanden einzig mit Hilfe der
Dredsche statt, wenn das Wasser
so schwach durchsichtig war,'
dass das unbewaffnete Auge
nicht ohne Scliwierigkeiten bis
zum Seegrund hinabzudringen
vennociite. Die von mir gebrauchte
Dredsche liat 10 Zinken
und einen bleiernen Rumpf
(Abb. 2); ilire Masse sind: Gewicht
1.5 kg, Länge des Kumpfes
IG cm und Durchmesser 3 cm,
Länge der Zinken 12 cm. Dieser
Typ hat sich von allen anderen,
deren ich mich zuvor
bedient liabe, am zweckmässigsten
erwiesen; die Dredsche
stellt sich am Seegrund stets
auf ihre Zinken und sammelt
auch alle kleineren Pflanzen-
. individuen auf. Ihres Gewich-
Abb, 2. Der ]tci der vorlioj'cuden Untei'- , , i i • i • j
, ttJS wegen habe ich sie danesuchung'
verwtMitlel.e Bodenstecher, gc- "
öffnet 11 nd ühno Stiel. Daneben die hen auch zur Messung der Washre

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, li"), nro 5. 21
E r m i L11 II n g der wichtigsten S t a ii d o r t s f a kt
o r e n. Die Beschaffenheit und Korngrösse des Seebodens wurde
stets okular bestimmt. Vom Standpunkt einer Klärung der Ökologie
der einzelnen Arten wären natürlich erschöpfende,Bodenanalysen
sehr wünschenswert gewesen, ihre Durchführung erwies sich aber
aus mehr als einem Grunde unmöglicii. Zur Wiedergabe der Korngrösse
des Seegrundes habe ich mich der allgemeinen Skala Stein-,
Grus-, Sand-, Feinsand-, Schluff-, Sandlehm- und Lehmboden bedient.
Die Nomenklatur der Bodenarten richtet sich wiederum in
der Hauptsache nach LUNDQVIST (1927). Zur Probeentnahme in der
Litoralzone habe ich einen einfachen, leicht transportablen Apparat
konstruiert. Es ist ein 35 cm langes und 3 cm im Diameter messendes,
an seinen beiden Enden offenes Stahlrohr (Abb. 2), der Länge
nach so aufgespalten, dass die beiden Hälften gegeneinander um
ein Scharnier drehbar sind, so dass das Rohr sich-also öffnen und
schliessen lässt; der Verschluss wird durch Stahlfederung zustandegebracht.
Am oberen Ende des Rohres ist eine Tülle angebracht, vermittels
welcher das Rohr an einen als Stiel dienenden Stab befestigt
werden kann, den man sich jederzeit aus dem naheliegenden Wald
holen kann. Die Länge des Stieles wiederum bestimmt die mögliche
Tiefe der Probeentnahme. Beim Eintreiben des Rohres in den Seegrund
tritt das Wasser durch das obere Ende aus. Die geringe Stärke
der Rohrwandung bewirkt, dass die Bodenprobe beim Stechen nur
wenig zusammenschrumpft. Von der Beschaffenheit des Bodens
ebenso wie dem i)eim Stechen entwickelten Kraftaufwand hängt
wiederum ab, wie tief der Bodenstecher einzudringen vermag,
(jleich nach erfolgten Stechen wird das Rolir wieder ausgehoben
imd die Verschlusshaken geöffnet, und die Probe kann nun sofort in
Augenschein genommen werden. In einen besonders weichen Bodenschlamm,
wie z.B. beim See Nr. 135 Sotkajärvi, kann das Rohr weil
über einen Meter tief eindringen. Auch in solchem Fall erhält man
jedoch gewöhnlich eine befriedigende Bodenprobe aus der ersten
festeren Bodenschicht, deren Tiefe sich wenigstens annähernd an
dem am Rohrstiel haften gebliebenen Schlamm berechnen lässt. In
den meisten Fällen funktionierte dieser einfache Bodenholer einwandfrei.
Seine grösste Anwendungstiefe belief sich in nieinen Untersuchungen
auf etwa 4 m.
Von meinen Beobachtungen bezüglich der Eigenschaften des
Wassers mag zunächst die Transparenz erwähnt werden. Ihre Er-

22 L. Maristo, Die floristischcn Seetypeii Finnlands.
riiittluiij» erfolgte mit einer weissen Secclii-Normaischeilje von 25 cm
Durchmesser, stets vom Boot in der Weise, dass die Scheibe jedesmal
an der Schatten- l)zw. Leeseite des Bootes hinab in das Wasser gelassen
und dann das geschirmte Auge dicht über (ier Wasseroberfläche
lialtend mit dem Bück verfolgt wurde, wobei ich mich bemühte,
jede störende Wasserbewegung möglichst zu vermeiden. Die Scheibe
wurde zuerst so weit hinabgelassen, bis sie völlig verschwand, und
dann wieder langsam gehoben, bis ihre Umrisse im Wasser sichtbar
wurden. Soweit möglich wurden die Messungen der Sichttiefe zur
Mittagszeit zwischen 10 und 14 Uhr bei vollem Sonnenlicht ausgeführt.
Bei der Bestimmung der Farbe des Wassers habe ich mich stets
einzig auf nu^inen }nirl)sinn verlassen. Die Bestimmung erfolgte
jedesmal unmittelbar nach vollzogener Sichttiefenmessung so, dass
ich die Secchischeibe wieder auf etwa ein Viertel der ermittelten
Sichttiefe zurück ins Wasser senkte und sodann die Farbe notierte,
wie sie gegen die Scheibe zu sehen war.
Der Wasserstoffionenkonzentration des Wassers ist in ökologischen
Wasservegetationsuntersuchungen schon lange der Wert eines

Ann, Bot. Soo. Zool.-Kol, Penn. Vaniuuo, 15, n:(» 5. 2H

If v i
7
III. BESCHREIBUNG DER UNTERSUGHUNGS-
GEBIETE.
Zu den in diesem Abschnitt erfolgenden kurzen Beschreibungen
der einzelnen Untersuchungsgebiete seien nachstehend noch einige
zusätzliche Erläuterungen vorausgeschickt.
Bei grösseren, Kettenseen wird gewöhnlich ausser dem Namen
,(ies Hauptsees auch der Name desjenigen Seeabschnitts genannt, in
dessen Bereich' die untersuchte Fläche liegt. Diesem (finn. »järvi»
,= See) folgt dann in Klammern die Angabe des Kirchspiels bzw.
der Kirchspiele, die vom Untersuchungsgebiet berührt werden.
.Die geograi)hische Breitenangabe bezieht sich bei grösseren Seen
lediglich auf das untersuchte Gebiet. Die Flächenausdehnung der
Untersuchungsg^biete ,hat sich durch, Berechnung vermittels einer
Glasscheibe mit quadratischer Teilung von den Kartenblättern des
ökonomischen Kartenwerkes (1:100 000), in einigen Fällen von topographischen
Messtischblättern oder, falls beide nicht verfügbar, von
der Generalkarte (1:400 000) ergeben. Die Höhenangaben entstammen
hauptsächlich den ökonomischen Kartenblättern, ferner verschiedenen
finnischen oder älteren russischen topographischen Messtischblättern,
den Jahrbüchern des Hydrographisclien Bureaus, den
Streckenprofilen der Eisenbahnverwaltung sowie den Archiven der
Weg- und Wasserbauverwaltung; für eine Menge von Seen waren
indessen überhaupt keine Höhenangaben aufzubringen. Die Längenmasse
der Seen sind aus den gleichen Kartenblättern wie das Areal
errechnet worden.
Nr. 1. L o m m t r ä s k (Pohja). 03' N, O.i? km^, 26 m ü.d.M.
Grösste Länge 750 m W-E. - 10. VH. 1936.
Abflussloser, von Reisermooren und Hügeianhöhen umgebener
Waldsee am seicht abfallenden Westhang des Lolijanselkä. Der Seegrund
besteht im Litoral fast durchgehends aus Dy. An ein paar

Ann. IJot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 25
Stellen erstreckt sich ein Felsenansläufer bis an das Ufer, der grösste
Teil des letzteren wird aber von einer Torfböschung gebildet. Das
Wasser ist gelbbraun, die Sichttiefe beträgt 1.4 m, pH 5.9.
Die Wasservegetation ist ungewöhnlich dürftig. Dem Schachtelhalm
begegnet man spärlich in einigen Buchten und an einer Stelle
stehen einige Phragmiies-Stengel. Die Schwimmblattkräuter sind
einzig durcli Nuphar luteum vertreten. Wasserblattkräuter kommen
überhaupt nicht vor und von Grundblattkräutern wurde nur etwas
Lohelia gefunden. Von Uferpflanzen waren nur Carex rosirata,
C. lasiocarpa und Memjanihes irijoliaia spärlich zu finden.
Nr. ^^S u o v a n j ä r V i (Suistamo). G2° Ol' N, 1.63 km^, 162 ni
ü.d.M.'^Länge 4.o km NW-SE, grösste Breite O.s km. Grösstenteils
weniger als 2 m tief, tiefster Punkt 7.85 m (VALLE 1928, p. 209). -
6. VIII. 1938.
Der Felsgrund besteht aus Gneisgranit. An den Ufern ist die
'Moräne vorherrschend, doch gibt es auch reichlich Torf, so besonders
am Ostufer. Der Seegrund besteht aus Grus oder Sand und
ist von einer Dyschicht von variierender Dicke bedeckt. Auch See-
Erz begegnet man einigermassen. Der See ist von Staatsforsten
umgeben, die Wälder vom Vaccinium- oder Calhmn-Typ oder
Reisermoore enthalten. Auch etwas Äcker gibt es, denn am Ostufer
liegen einige Neusiedlungen. Zuflüsse erhält der See nur durch einen
Bach vom nahegelegenen Petäjärvi. Abfluss am Nordende. Farbe
des Wassers braun, Sichttiefe 1.3 m, pH 5.8.
Häufigster Helophyt ist Phragmiies communis, ist aber nur hier
und da in sehr lichten Beständen anzutreffen. Von Equisetum
limosum waren nur zwei Bestän(,le vorhanden. Die Schwimmblätlrigen
sind schon etwas reichlicher vertreten, am häufigsten die beiden
Nuphar-Arten, doch auch Spargaiüum affine wurde an einigen
Stellen gefunden. Wasserblattkräuter traf ich überhaupt
nicht an, und auch von Grundblatlkräutern wurden nur IsoStes
lacusire und Lobelia dorlmanna gefunden. Erstere Art trat am reichlichsten
am Nordende des Sees auf, das auch im übrigen die reichlialtigste
Flora aufwies. Am Ufer waren Lysimachia ihijrsiflora und
unter den Seggen Carex rostrata die häufigsten Arten (Abb. 15). Wassermoose,
insbesondere Drepanocladus trichophijllus, gab es reicldicli.
Nr. 3. Äglä järvi (Korpiselkä). 62® 19'N, 7.9 (7.5) km^,
165 m ü.d.M. Inselreich und von unbestimmter Form, grösste
'Länge 6.2 km NW-SE. Das untersuchte Gebiet, reichlich l km-,
umfasst die mittleren und südlichen Teile des Sees. - 11. VIII. 1938.
Der Felsgrund besteht aus Gneisgranit und tritt besonders auf
den Inseln zutage. Im untersuchten Gebiet ist die Moräne die vorherrschende
Bodenart, am Nordende des Sees gibt es in reichlichem
'Umfang auch Torfufer und am Westufer Osmaterial. Der Seegrund

")() L. Marislo, Die floristischen Seetypen Finnlands.
hesleiil vorwiegend uus Sand oder aus Grus, nur in den Buchten
ist der Sand von einer verschieden starken Dyscliicht bedeckt;
aucli See-Erz wurde notiert. Die Ufer sind zur Hauptsache von
Heidewald oder Reisernioor eingenommen, Ackerflächen treten
in nennenswerterer Menge nur heim Dorf Ägläjärvi an den See
heran. Zuflüsse erhält der See aus verschiedenen KicJitungen von
einigen Teichseen. Abfluss am Ostufer. Farbe des Wassers braun,
Sichttiefe 2.o m, pH 5.8.
Die Wasservegetation ist äusserst dürftig, in grösserem Ausniass
begegnet man ihr nur beim Dorf sowie bei der den westlichen
und den östlichen Seeabschnitt verbindenden Wasserenge. Häufigste
Art ist Eqiiiselum, obwolil auch ihr Frequenzwert recht niedrig
bleibt. An folgender Stelle steht Phragmiles, und in geringer Menge
wurde auch Scirpus Inciisler angetroffen. Die Schwimmblättrigen
sind durch fünf Arten vertreten; die beiden Njip/mr-Arten sind die
liäufigsten. Die Wasserblattkräuter fehlen völlig. Von Grundblattkräutern
wurden (in der Häufigkeitsreihenfolge aufgezählt)
Lobelia dorimanna, Isoetes laciistre und Ranunculus reptans angetroffen.
Carex lasiocarpa, die häufigste der Uferpflanzen, wuchs
hier und da zerstreut oder in kleinen Beständen. Wassermoose
traf ich nicht an.
Nr. 4. Hietajärvi (Suojärvi). ()2°17'N, l.i km2, 174 m
u.d.M. Länge I.9 km NW-SE, grösste Breite l.i km. - 12. VHI. 1938.
Der am Ostufer zutage tretende Felsgrund bestellt aus Gneisgranit.
Unter den losen Bodenarten herrscht am Westufer meist
der Torf, an den übrigen Ufern der Sand und die Moräne. Der
Seegrund besteht in der Hauptsache aus Grus oder Sand, untermischt
mit grossen Steinblöcken (Abb. 26). Der See ist ringsum von
unbesiedelten Waldböden umgeben. Am Westufer trennt ein niedriger
Schotterwall den See von einem ausgedehnten Reisermoor. In
(las Nordende mündet ein kleiner Bach, der Abfluss liegt am Südende.
Das Wasser ist braun, Siclittiefe 1.8 m, pH 6.0.
Verhältnismässig spärliche Wasservegetation. Häufigster lielophyt
ist Phragmiies in lichtem Stand hier und da. Die Schachtelhalmbestände
sind zwar dichter, treten aber in geringerer Zahl
auf. Die Schwimmblättrigen sind nur durch die beiden Nuphar-
Arten nebst ihrem Hybrid sowie durch Sparganium affine vertreten;
am häufigsten tritt Nuphar luteum auf. Von Wasser-Schwimmblattkräutern
wurde nur ein recht bedeutender Potamogeton alpinus-
Bestand angetroffen, von den eigentliclien Wasserblattkräutern
nur ein Vorkommnis von Utricularia intermedia an der Bachmündung.
Das reichste Kontingent der Wasservegetation repräsentieren
die Grundblattkräuter, denen man u.a. am sandigen Anlandungsufer
begegnete; häufigste Art Isoetes lacustre. Beachtung verdient
die Auffindung von Subularia aquatiea. Lijsimachia thijrsiflorai^ar
an den Ufern häufig zu finden. Häufigste Segge Carex lasiocarpa.

Ann. Hot. Soc. Zool.-liot. I'Y'iin. Vanaino, 15, 11:0 5. 27
Nr. 5. S V e d j a L r ä s k (Karjaa). ()()° 03' N, (i ha, 39 in ii.d.M.
(russ. topogr. MessUschhl.). Naliezii 500 111 langer und mindestens
T) m tiefer See auf dem Os Loiijanselkä. - 10. VH. 193().
Das Ostufer besteht aus Osniaterial, das Nordufer aus Sand,
sonst herrscht die Moräne vor. Der See ist von Kiefernheide uingehen,
Kullurfläciien kommen nicht vor, am Südufer steht aher eine
Bahnwärterstube. Einen natürlichen oberirdischen Abfluss hat der
See nicht, am Nordufer befindet sich aber ein künstlich angelegter
kleiner Abzugsgraben. Entgegen dem, was man von einem solchen
Os-See zu erwarten, ist das Wasser braun. Die Sichttiefe beträgt
1.2 m, pl I 6.0.
Die Vegetation ist recht spärlich. Am meisten findet man Schwimniblattkräuter,
als wichtigste Art Niiphar luteum. Der Schachtelhalm
umsäumt in lichtem Stand die Ufer, von Phragmilcs findet nu\n nur
einen einzigen Bestand am Nordostufer. Am südlichen (irusufer findet
sich ein schmaler Lobelia-Ciürtoi, von sonstigen (irundblatlkräutern
war aber nur Scirpus acicularis vorhanden. Wasserblatlkräuter fehlen.
Wichtigste Uferpflanze Care.v lasiocnrpa.
Nr. 6', V i r o j ä r V i (Luumäki), t)0° 51' N, 0.7 km^ 7() m u.d.M.
(irösste Länge mehr als 2 km N-S, Breite 200-300 m. - 13. VIL
11)38.
Abb. ',]. Nr. 0 Virojürvi. Liclitor Schaclitelliulnibestand mit schön ausgübildelein
Nymphaea Candida - Nuphar luleuni -(}nvie\.

28 L. Maristo, Die i'Iorislischen vSeety[)eii Fiiinlaiuls.
Der am Osluler stelleiiwoise zum Vorsclieiii kommeiule Fcls-
^riHul besteht aus llapakivigranit. Unter den losen B()denal)lageriingen
ist die Moräne vorherrschend, in einigen Buchten stösst
man ausserdem auf etwas Torfufer. Am Seegrund herrschen Grus
und Sand, in grösserer Tiefe hegt zuol)erst eine dünne Schhimmsciiicht.
Stellenweise wiederum herrsciit der Dyboden. Kulturflächen
gibt es in der Nähe des Ufers nur wenig, im übrigen sind
die Ufer von einem als Viehweide benutzten Miscliwald eingenommen.
Das Ostufer ist im allgemeinen höher ansteigend als das Westufer.
Zuflüsse eriiält der See von kleinen Teichseen; der Abfluss
befindet sich am Südendc. Das Wasser ist braun, Sichttiefe l.cm,.
pll 5.9.
Vorliersschende Art ist Eqiiiselum limosum. Sciij)iis eupaliisier
begegnet man ebenfalls hier und da, hauptsächlich auf dem Sandboden,
aber Phidcjinites tritt schon relativ selten auf. Die Wasserblattkräuter
fehlen völlig. Schwimmblättrige sind dagegen reichlich
vorhanden, stellenweise zieht sich ausserhalb des Schachtelhalmgürtels
ein deutlich ausgebildeter Wasserrosengürtel mit Nijmphaea
Candida und Nuphar luteum das Ufer entlang (Abb. 3). Auch
Ghjceria fhiilans ist hier, wohl infolge der Beweidung, als häufige
Art zu finden. Von Grundblattkräutern begegnet man nur Isoetc.s
lacusirc in licliter Verteilung, desgleichen etwas Elatinc Iiijdropiper.
Eine relativ häufige Art ist auch Lijsimachia thyrsiflora. Häufigste
Segge ist Carex rosirata. Auch das Wassermoos Fontinalis antipijreiica
wurde in geringer Menge angetroffen.
Nr. 7. V a i n o 1 a n j ä r v i (Luumäki). (>0° 56' N, etwa 1 km^,
72 m ü.d.M. Grösste Länge 1.2 km W-E; viele liuchten. - IL VIL
1938.
Der Felsgrund besteht aus Rapakivigranit. Lose Ablagerungen
sind am Südufer der Torf, am Nordwestufer der lleidesand, an
den übrigen Ufern hauptsächlich die Moräne. Der Seegrund ist
von wechselnder Beschaffenheit. Es gibt steinigen (irund, Grusund
auch Sand, in den Buchten des Südufers stösst nuin auf Dy.
Die menschliche liesiedhing ist an den Ufern nur durch einige Sommerwohnungen
vertreten, Ackerflächen sind nur dem Namen nach
vorhanden. Das Süd- und das Südwestufer sind von Reisermoor
beherrscht, die übrigen Ufer sind bewaldet. ]])er Vainolanjärvi
ist ein zwischen den Salpausselkä-Wällen gelegener zuflussloser Quellsee;
der Abfluss liegt am üstufer. Die Farbe des Wassers ist braun,
die Sichttiefe beträgt Lo m. Das Wasser ist überdies reclit eisenhaltig,
wie es die an der Dredsche haften bleibenden See-b>zplatten
/eigen. pH ü.3.
Unter den Ilelophyten dominiert Eqniselum limosum, nennenswertere
Röhrichte sind aber nicht vorhanden. Die Wasserblattebenso
wie die Wasser-Schwimmblattkräuter fehlen völlig, und

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bol. Feiin. Vaiiaiuo, 15, n:o 5. 29
auch von den ScInviininhläUrigeii ist nur Niiphar lulciini verhältnismässig
häufig zu finden, (lanel)en eine , wahrsciieinlich
S. affine. Von den Grundblattkräutern seien erwähnt Lobdia
dorlmanna und Isoefes echinosporum, denen man aui" härterem
Boden in lichter Verteilung begegnet. In einigen Ausbuchtungen
des Reisermoorufers gedeiht auf dem Dyboden Splia(jinum plalijphijllum
massenhaft bis über 1 m tief. Vom Ufer sei noch erwähnt Liysimachia
ihijrsiflora, häufig lichte Bestände bildend. Häufigste Segge
ist Car ex roslrala.
Nr. ,S". lUioste järvi (Tanmiela). (U)° IH'X, I.75 km2,
119 m ü.d.iNI. (Irösster Durchmesser 2.2 km W-1^. Untersucht
wurde der südliche Teil des Sees, etwa 0.75 knr. - 17. VII. 193(5.
Das Nordufer besteht zum grössten Teil aus Osmaterial, sonst
in der Hauptsache aus l^Y'insand, die südliche Bucht wird von einem
Torfufer umsäumt. An ein paar I.andzungen tritt der granitische
Felsgrund zutage. Kulturflächen kommen in der Nähe des Ufers
kaum nennenswert vor. liin Quellsee, der Zufluss nur von dem nördlich
gelegenen Moor sowie von einem Teichsee erhält. Abfluss am
Ostende des Sees. Das Wasser ist eisenhaltig (See-Erz), braun. Sichttiefe
1,9 m, pH G.i.
Häufigster Vertreter der Helophylen ist, obwohl nur lichte
Bestände bildend, Equiselum limosiim, ebenso ist Phraiimiles nur
in ganz sj)ärlicher Verteilung vorhanden. Besonders die exponierteren
ITer sind hier weitgehend vegetationslos. Den reichsten Fflanzenwuchs
weist die südliche Bucht auf; dort findet man auch Schwimmblattkräuter,
als wichtigste Arten Nuplutr luteum und Spanjaiüum
Friesii. Wasserblatlkräuter sind überhaupt nicht vorhanden und
auch (irundblattkräuter trifft nuin nur wenig an, meist J^ohelia,
der nuin in lichtem Stand auch auf exi)oniertem Sandboden begegnet.
Nr. F i n n backa L i 11 s j ö (Karjaa). 60° O V N, 8 ha,
18 m u.d.M. Ivtwa 150x250 m messender Weiher. - 11. VH. 193r).
(h'össlenleils von bewaldeten Felsen umgeben, am Nordende
befinden sich ein {)aar Behausungen mit zugehörigem Ackerland.
Der Weiher erhält an seinem Nordende Zufluss vom (iålisjö (Nr. 31);
Abfluss ebendort. Das Wasser ist trübgelb, Sichttiefe I.2 m, pH 0.3.
Der Schachtelhalm herrscht vor, Wasser- wie auch (irundblattkräuter
sind überhau])t nicht vorhanden, Schwimmblal tkräuter,
vor allem Polainogelon nalans und Nupluw luleuin, kommen dagegen
reichlich vor. Phraqmilcs trifft man nur dem Namen nach an,
Carex lasiocarpa ist die wichtigste Uferi)flanze.
Nr. 10. Vuorijärvi (Parkano). (V>° 02' N, etwa 1.6 km^,
113 m ü.d.IM. Grösste Länge 1 km N - S. Der Seespiegel wurde i.J.
1911 um 80 cm gesenkt. Das untersuchte Ciebiel umfasst am östlichen
und südlichen Ufer etwa 8.5 km2. - 27. VH. 1936.

30 J.. Marista, Die floristisehen Seetyi^eii Finnlamls.
Der See liegt in einem (Iranitgebiel. An den I'l'ern wiegen die
Moräne, der Tort und der [.elini einander annähernd auf; im Osten
dominieren Lehm und Torf, am Westufer wiederum Moräne und
Lehm, und am Südufer erstreckt sich eine lange und schmale, aus
Osmaterial aufgebaute Landzunge in den See hinaus. Kulturflächen
finden sich hauptsächlich im Hereicli des Lehmes, höchstens zu
der gesamten Uferlänge. Die Ufer sind fast durchweg beweidet.
Zuflüsse erhält der See von zwei nördlich gelegenen Seen, die wiederum
ihr Wasser von Moorgebieten beziehen. Abfluss am Südostufer.
Das Wasser ist nach den am Ufer angetroffenen l^rzgeldern zu
schlie.ssen eisenhaltig. Seine Farbe ist dunkelbraun, Sichttiefe l.j m,
pH ()..i.
Unter den I lelophyten dominiert Equisetum limosiini, gefolgt von
Scirpiis eiipaliister, während sich die übrigen Arten nur einen bescheidenen
Anteil erringen. Von den Schwimmblättrigen sind am häufigsten
Spar(janiiim Friesii und Nuphar tiitcum, erstere Art bildet
in manchen Buchten rccht ansehnliche Bestände. Wasserblattkräuter
kommen überhaupt nicht vor, von den zahlreichen (irundblattkräutern
ist Hanimciiliis reptans die wichtigste Art. Beiden Elatine-ArU'n
begegnet man in geringer Menge am l)eweideten Lehmufer. - Drepanocladus
trichophijUiis kommt in den seichten Buchten reichlich vor.
Nr. 11. K o r h o s j ä r V i (Kihniö). 62° 14' N, 2.o (I.7) km2.
(irösster Durchmesser 2 km. Quellsee des Seinäjoki auf der Wasserscheide
des Kokemäenjoki-Systems. - 28. VIL 193().
Der See liegt in einem Granitgebiet. Nach der Bodenkarle
beherrscht die Moräne die Insel sowie das Südostufer des Sees, während
alles übrige vom Lehm eingenommen ist. Nach meinen Beobachtungen
gibt es jedoch sowohl am Süd- als am Nordende des
Sees Torfufer, in der Südwestecke auch Sandufer, lüwa ein Viertel
der üferlänge ist von Kulturflächen eingenommen. Seinen Abfluss
findet der See am Nordende; Zuflüsse sind nicht vorhanden, wohl
aber münden Drainagegraben von den nahegelegenen Moorkulturflächen
in den See ein. Das Wasser ist braun, die Sichttiefe beträgt
1.2 m, pH 0.5.
In der Vegetation des Sees herrscht der Schachtelhalm vor, der
Anteil der übrigen Helophyten ist nur gering. Von den Schwimmblättrigen
ist Nuplutr luteum am wichtigsten. Die Wasserblattkräuter
fehlen völlig und auch Grundblattkräuter kommen nur wenig vor,
u.a. etwas Lobelia. Wassermoose, besonders Drepanoeladus Irieliophijllus,
findet man im Seichtwasser der Buchten.
Nr. J ämi j är vi (.Jämijärvi). 01° 18'N, 9.75 (8.0) km^,
101 m ü.d.M. Zweiteiliger See, dessen l)ei(le 'J'eile miteinander durch
eine schmale, stromartige Wasserstrasse verbunden sind. Von den
Teilseen ist derwestliche grösser, beide sind sehr inselreich und bilden

Ami. lioL Soc. Zool.-liol. I'cnn. Vniuuno, l.'), iko 5. ,'{1
ein Lal)yriiitli von Inseln iind dazwischenliegenden Wasseri'Uichen.
Das iinlersnchle Wasser^"el)iet nnifasst ini wesLliclien Teil etwa 1 km-,
im östlichen etwa 2.5 kni^. Der Wasserspici^el ist i.J. 1932 nm 80 cm
K'esenkt worden. - 25. VII. 193{).
Der See lietit in einem ans^edehnten einheitlichen (iranilgebiet,
die losen Ablagerungen wechseln dagegen so, dass der grösste 'i'eil
der Ufer von der Moräne beherrscht wird, aber auch Lehmuter ganz
am Westende bei der Mündung des Flusses .Jämijoki, bei der die
beiden Teilseen verbindenden Wasserstrasse ebenso wie am Nordufer
der Bucht Mielahti anzutreffen sind. Das grösste Torfgebiet findet
sich wiederum am Westufer der genannten Bucht. Die Ufer stehen
grösstenteils (etwa 75 %) unter Kultur, nur an) Südufer gibt es grössere
Heidewaldflächen oder sonstige unbebaute (lebiete. An seinem
Westende erhält der See Zufluss durch Vermittlung von zwei Flüssen
von weither aus den grossen Moorgel)ieten in Parkano und Karvia.
Abfluss am Ostende. Sichttiefe bei der Mitte des östlichen Teiles in
Syväsalmi 1.3 m; in der Bucht Mielahti ist das Wasser wahrscheinlich
noch klarer. Die Farbe des Wassers ist überall klarbraun, im westlichen
Teil dunkler. Der Eisengehalt dürfte beträchtlich sein, da
ich am Westufer reichlich Gelderz antraf. pH (>.3.
Dem obigen zufolge variiert auch die Vegetation in den verschiedenen
Teilen des Sees sehr. Im westlichen Teilsee dominiert in den
Höhrichten Scirpus lacusier, doch auch der Schachtelhalm ist hier
reichlich zu finden. Schwimmblättrige sind zwar einigermassen vorhanden,
Wasserblattkräuter dagegen überhaupt nicht, lunigen
Grundblattkräutern begegnet man - auf trocknem Boden! Im östlichen
Teilsee herrscht Eqniscliim vor, gofolgt von PhraginUcs und erst
an letzter Stelle von Scirpus laciislcr.
Nr. 13. K ö V h ä i n j ä r v i (Heisjärvi). 03° 3()' N, 0.» km-,
122 m ü.d.M. Länge I.H km NW-SE, Breite 700 m. - 7. Vlll. H)3().
Der Felsgrund besteht aus Granit und tritt nur an einem Punkt
des im übrigen von der Moräne beherrschten Südwestufers zutage.
Das gegenüberliegende Ufer ist dagegen hauptsächlich ein Torfufer,
vielerorts jedoch lehmgründig. Der grösste Teil der ITer grenzt
unmittelbar an Kultiirflächen. Dem See fliessen nur ein paar ganz
unbedeutende Bäche zu. Das Wasser zeigt eine stark braune I'ärbung.
Sichttiefe 1 m, pll ().5.
rüjiiiseluiu liinosuin dominiert in der Vegetation deutlich, einen
bedeutenden Anteil erringt sich jedoch auch Phrmjmiics. Unter den
Scluvimmblättrigen ist am wichtigsten Nnphav luteum. Die Grundblattkräuter
sind durch I Arten vertreten, von diesen sind 2 eutraphent.
Am meisten fällt jedoch das Auftreten von f^olanaujclou pcrfoliaius
in einem so braunen Wasser auf.
Nr. 14. K e s k i s t r ä s k (Oravainen). ()3° 09' N, O.tir, km^.
Durclnnesser 1 .n km, tiefster gemessener Punkt 1.5 m. - 1. V111. 193(),

'.VI L. Maristo, Die I'loristischcn Seetypeu Miiiilands.
Der iHvlsgruiul tritt nirgends zutage. Drei Viertel der Uferlänge
sind von der 0.5-1 ni hohen Torfl)öscluing eines Weissnioores eingenommen.
Nur das Nordostufer l)eim Dorf besteht aus grobem Sand,
und liier gil)t es auch Anbauflächen. Den Seegrund bildel von Dy
oder braunem Schlamm bedeckter Lehm. Zuflüsse erhält der See
vom südlichen Moor sowie vom trockengelegten Kaurajärvi. Vom
Nordende ergiesst er sich in den Rüykästräsk (Nr. /•>). Da der See
inmitten offenen (ieländes liegt und zugleich nur eine geringe Tiefe
besitzt, wird er bei windigem Wetter bis auf den (irund durchgewühit.
So wehte auch bei meinem Besuch ein starker Wind, das
Wasser war dick braun und die Sichttiefe betrug nur 15 cm! pll b.s.
Nur zwei Wasserpflanzenarten - Equisetum limosuiu und Scirpus
cupalusier. Ersterem begegnet man hier und da als lichten (nirtel,
letzterer wächst auf San(il)oden am Dorfufer. Seggen gibt es am
IVIoorufer reichlich,'vorherrschende Art ist Cnrex Insiocarpa.
Nr. 15. l\ ö y k ä s t r ä s k (Oravainen, Vöyri). (>3° 12' N,
1.7 km^. Länge H km NK-SW, grösste Breite 1 km. Tiefe unbedeutend.
- aO. VIL und 1. VIIL 1936.
l'elsgrund der Umgebung (Ineisgranil, der jedoch durchweg unter
losen Ablagerungen verdeckt ist. Von den letzteren erringt sich den
Hauptanteil die Moräne, die am Westufer die Uferstrecke zwischen
dem Zu- und dem Abfluss beherrscht. Am Nordende dominiert der
Lehm, der aber gleichwie am Südende des Sees zum Teil torfbedeckt
ist. Die meisten Anbauflächen liegen am Ostufer, welches an seinem
Nordende aus Moräne, am Südende aus Sand besteht. Zufluss erhält
der See von drei südlicli gelegenen kleinen Seen sowie von einem
Moor. Der Seespiegel ist seinerzeit gesenkt w^orden. l'arbe des Wassers
braun. Sich! liefe - zum Teil durch Planktontrübung beeinflusst-
80 cm. pH 6.5.
Bemerkenswert ist das völlige Fehlen von Phrmjmiles und Scirpus
lacusier. Nur dem Schachtelhalm und Scirj)us eupnlusiar begegnet
man in einigem Umfang. Unter den Schwimmblättrigen ist Glijceria
jliüfans geradezu eine Typenart der steinigen und beweideten Westund
Ostufer, sonstige Arten dieser (Iruppe findet man nur s])ärlich
am Nordende des Sees. Eigentliche Wasserblattkräuter fehlen ül)erhaupt
und auch (irundblattkräuter gibt es nur wenig.
Nr. IG. H u o k o j ä r v i (Ruskeala). 62° N, 3.2 km^, 75 m ü.d.IM.
Länge 3.8 km N-S, grösste Breite L2 km. - 3. VIH. 1938.
Der nur in ganz unbedeutendem Umfang zutage tretende Felsgrund
besteht aus Stauroiithschiefer. Der See liegt inmitten i)ewaldeter
Moränenhügel und auch an den Ufern ist die Moräne die vorherrschende
Bodenart. Am Nordende des Sees gibt es ausserdem
Moore und Torfufer. Das Ostufer ist steiniger und demgemäss karger,
am Westufer wiederum besieht der Seegrund auf langer Strecke
aus Schluff, den eine dünne Schlammschicht bedeckt. Am Nordende

Aim. Bol. Sue. Zool.-Bot. Feiiii. Vanamo, 15, 11:0 T).
lierrscht hauptsäclilicli der Dyboden, überall sonst bilden (irns und
Steine das Bodenmaterial. Ackerflächen gilit es an den Ufern nur
wenig, Behausungen finden sich nur am Südende des Sees. I^n
Durchflusssee, dem durch den in das Nordende einmündenden
Tolimajoki die Wässer mehrerer kleinen und mit teigrossen Seen
sowie, zahlreicher Moore zugeführt werden. Das Wasser ist braun,
Sichttiefe 2.o, pH 6.2.
Kölirichte breiten sich hauptsächlich am Westufer aus. Ihre
Komponenten sind Phragniiies und Sciri)iis laciisler, von denen
erstere Art etwas häufiger auftritt, obwolil das Keichlichkeitsverliältnis
beider in den Beständen ungefähr das gleiche ist. Equiseluni
[imosiim tritt in grösster Reichlichkeit am Nordende des Sees auf.
Sämtliche Bestände der obengenannten Arten sind recht licht. Die
Schwimmblättrigen sind durch mehrere Arten vertreten, am häufigsten
findet man Nijmphaea alba. Auch Poiamogeton natans und
Niiphar luleum wurden hier und da gefunden, und Nijmphaea tetraf/una
gab es an der nördlichen Flussmündung. Von Wasserblattkräiilern
waren nur Polamogclon pc.rfoJiatns unci MijriopIujUum allcrniflonim,
erstere Art allerdings häufig, vorhanden. Grundblattkräuter
spärlich, u.a. fehlt Lobelia völlig. Am Ufer mehrere vSeggenarten,
am meisten Care.v rostrata.
Nr. /7. K a 1 a p ä ä träs k (Vöyri). (>3° 10' N, O.ss kiiV^. Länge
3..') km. Breite 200-300 m. (irösste konstatierte Tiefe 1.5 m. -
31. VII. 1930.
Der I'VIsgrund, der nur an einer Stelle am Ostufer zutage tritt,
besteht aus porjihyrischem Gneisgranit. Das ganze Nordende des
Sees wie auch grösstenteils das Ostufer sind von der Moräne
beherrscht, in den übrigen Teilen bedeckt eine dünne Torfschichl
den Lehm oder die gröberen Bodenarten. Mehr als die Hälfte der
Ufer, besonders im Westen und im Südosten, steht unter Kultur.
Den Seegrund bildet am Nordende zum grössten Teil der Dy. Hier
findet der See seinen Abfluss und hier liegt auch die Mündung des
i'inzigen Zuflussbaches. Die Farbe des Wassers ist gelb, die Sichttiefe
dürfte sich auf mindestens 2.5 m lielaufen, obwohl die geringe Wassertiefe
nicht ihre Ermittlung gestattete. pH O.i.
Vorherrschender Helophyt ist Equiseluni limosum, dessen Rest
ände auf mehr als der halben Länge die Ufer umsäumen. Phra-
(jmiies tritt nur in kleinen Beständen, oft innerhalb des Schachtelhalmgürtels
auf. Unter den Schwimmblättrigen ist Polamoijelou
natans die wichtigste Art und erst an zweiter Stelle kommen die
beiden Nuphar-Arten. Von Wasserblattkräutern wurden - allerdings
in recht beträchtlicher Menge - nur Polanwgelon perfoliaius und von
Grundblattkräutern nur Suhularia aqualica gefunden. Statt dessen
wird der Seegrund weit und breit von Wassermoosen bedeckt, in
tieferem Wasser DrepanocUulns exaniuiialus und (Uilliergon megalo-

34 J.. Maristo, J3ic floristischcn Soetyi)oti b'innlaiuls.
phijllum, in den Se^>gcnl)eständeii des seichleii Uferwassers Drvpaiiocladiis
(liiilans. Das Vorkommen von Clinra frm/ilis in einem so
saner l)elonten See ist besonders liervorznhel)en.
Nr. 18. S a 1 k o 1 a n j ä r V i (Somerniemi). (>0° 38' N, 2.5 km^,
115 m ii.d.M. Län^e 3.2 km NIC-SW. Südliche Hällte (I.2 km^)
nntersnclit. - 1(5. VII. 1936.
(leliört zu den südlichsten Quellseen des Kokemäenjoki-Systems,
umgehen von liciit besiedeltem Hochland mit recht wechselndei-
Hodenbeschaffenheit: Moräne, Osmaterial, Meidesand und an l)eiden
Fienden des Sees etwas Torfi)oden. Nur beim Dorf hall)wegs am Westufer
breiten sicli Ackerflächen auf einer Länge von etwa O.s km tius.
Zufluss erhält der See nur durch einen beim Südende einmündenden
Walddrainagegraben. Abfluss vom Nordende. Dieser wie auch seine
Nachbarseen sind bekannt für ihr stark einsenhaltiges Wasser (AAR-
NIO 1917, p. 12-43), was sich auch beim Dredschen durch die anhaftenden
Krzklumi)en l)emerkl)ar machte. Das Wasser ist braun, Sichttiefe
2.5 m, pH ().7.
Die Höhrichte sind von lichter Beschaffenheit und gering an
Zalil, Phracjimtes und Scirpus eiipaliisler sind gleicli häufig vorhanden.
Von den Schwimml)lattkräutern ist am bedeutsamsten Spargcmiiim
Friesii. Von Wasserblattkräutern findet man nur Mijrioplujlhim
aller nij lov um. Unter den (irundblattkräutern wiederum erringen
sich den wichtigsten Anteil Isoetcs laciistre und Lobelia, von
denen insl)esondere letztgenannte Art verhältnismässig reichlich anzutreffen
ist.
Nr. 19 und 20 (sieiie auch Nr. 107, S. 88). E v i j ä r v i (l^vijärvi).
()3° 21' N, 26.2 km-, 16 m ü.d.M. Verhältnismässig seichter
und inselreicher See, mit seinem gesamten Niederschlagsgebiet auf
Gneisgrund gelegen; von anderen (ieüteinsarten finden sich an den
Ufern nur drei kleine Amphibolitvorkommnisse. Am grössten Teil der
Ufer waltet die Moräne, aber auch Weissmoorufer gibt es reichlich,
l^ehmboden kommen sehr spärlich vor. PLin Durchflusssee, der sein
Wasser durch den beim Südende einmündenden Ahtävänjoki aus dem
gro.ssen, zullu.ssreichen Lappajärvi erhält. Der Abfluss liegt in der
Nordwestecke des Sees. Der Sees[)iegel wurde in den .Jahren 18()9-7r)
sowie i.J. 1908 gesenkt, im letztgenannten .lahr um O.i m. Drei
Untersuchungsflächen, Kvijärvi 1, II und III. - 1.-5. VIII. 1930.
Nr. 19. V i j ä r V i I. lun 1.2 km^ grosses (lebiet an der am
Westufer gelegenen, gleichwie der gesamte See relativ seichten Lahdenkylä-Bucht.
Die Ufer stehen etwa zur Hälfte unter Kultur. An
der Buchtmündung liegt der (Ineisfels nackt im Tage, sonst herrschen
Sand, Moräne und Torf. Das Wasser ist braun, Sichttiefe
2.0 m, pH 6.5.
Im Höhricht dominiert Sdrpns laciislcr, obwohl nicht besonders
dichte Bestände bildend. lujiüseliiTn findet man in nahezu gleicher

Alin. liol. Soc. Zool.-Bot. l-'enn. Vniiiimo, 15, 11:0 .'). ,'},")
Mi'iigo. Wichtigstes Sclnviininl)lattkraut ist Sparganium Friesii, das
hier aiieii Hinohestände (vgl. POHJALA j). 92) i)ihiet. \Vasserl)hUtkräuter
sind ebenfalls in einiger Menge vorhanden, desgleichen
(irnndhlattkränter, von denen Isoeies laciistre hier reichlicher
auftrat als in den iil)rigen Teilen des Sees. Wasserniocse,
u.a. Scorpidium scorpioides unci Dreptinodadus (luiUins, findet man
recht reichlich im Klitoral.
Nr. 20. E V i j ä r V i II. liuchl i)eim Dorf Inankylä am Ncrdende
des Sees. Das untersuchte (xehiet umfasst l.i km'-^. l^twa
-/5 der Ufer stehen in unmittelbarer Verbindung mit Anbauflächen.
Der Grund besteht am Ufer aus Sand, Moräne, torfbedecktem Lehm
und 'lorf. Das Wasser ist braun, Sichttiefe 1.5 m, ])H 6.».
Scir})iis laciister dominiert deutlich in sämtlichen geschützten
gyttjagründigen Huchten und ist auf der Uferseite meist vom Schachtelhalm
oder dem Schilf begleitet. An steinigen, exponierten Ufern
tritt wiederum als äusserste Zone Sparyanium Friesii auf, darinnerhalb
Phragmiles oder auch Equiseium in lichtem Stand und zuinnerst
etwas Lobelia. Sparf/aniiim Friesii ist auch unter den Schwimmblättrigen
die absolut wichtigste Art und bildet ausgedehnte Bestände
besonders im Schutze der Insel Inansaari. Auch W^asser- und Grundblattkräuter
sind einigermassen vorhanden, von letzteren wohl
am meisten J^obelia.
Nr. 21. M a a r i j ä r v i (Vehmaa, Kalanti). 60° 13' N, O.Ö km^,
10 m ii.tl.M. Länge 2 km N-S. An beiden Enden des Sees je ein
durch dichtes Röhricht vom übrigen See getrennter kleiner Weiher,
deren Vegetation Iiier nicht berücksichtigt worden ist.-7. VI IL 1037.
Der aus Hapakivigranit bestehende Felsgrund tritt vielerorts
an den Ufern zutage. Nach der geologischen Karte herrscht am
Südende des Sees durchweg der Lelim, ich konnte aber kein derart
reiches Vorkommen konstatieren. Das Nordende steht im
Besitz des Torfes und der Moräne. Der Seegnind besteht an den
Ufern aus Dy und (iyttja, unter dem ersteren liegt aber der Sand
oder der Lehm recht nahe. Bebaute Flächen treten im Ilaujitabschnitt
des Sees nur an das Westufer heran, ferner begegnet
man solchen an den Ufern der erwähnten abgeschnürten \Veiher.
Im übrigen erstrecken sich bewaldete Felsen Iiis zum Ufer hinab,
liin paar aus dem Walde kommende liäche münden in den See,
der seinen Abfluss am Südende hat. Das Wasser ist braun, die
Sichttiefe beläuft sich jedoch auf 2.I m, pll G.B.
Dominierende Art ist Seirpiis lac.usier, Plirmjmiles findet man
nur mit der vorigen untermischt. Der Schachtelhalm erringt sich
einen nennenswerteren Anteil nur an den beiden Enden des Sees.
Unter den Schwimmblättrigen ist Nuphar luleum die häufigste Art.
Jlijdrocliaris morsiis-ranae wurde im Hinsicht am beweideten Llfer
des Nordendes gefundeu. Bemerkenswert ist das Fehlen der Wasser-

'M\ J,. Marislo, Die I'loristischeii Seetypen I'Mnnlaiuls.
l)laUkiirutor wie auch das spärliche Vorkoininen der (Trundl)hitlkräuler
und der Wassernioose. Lobelia findet man allerdings hier
und da.
Nr. Ta i ]) a 1 e e n j ä r vi (Kalanti, Lokalahti). 60° 13'N,
1.1 kni^, 1 m ii.d.M. Länge Ls km grösste gemessene Tiefe
3 m. - 5. VII. 1937.
Der aus (ineis bestehende Felsgrund tritt am Ostende sowie am
Südufer zutage. Moräne, J.ehm und Torf bedecken die Ufer, den Seegrund
bildet weiche (iyttja. Ivulturufer gibt es mir an den beiden
Enden des Sees, etwa zu ^/g der ganzen Uferiänge, sonst dominiert
die Kiefernheide oder birkenreicher, vom Vieh beweideter Mischwald.
Zuflüsse sind nicht vorhanden, Abfluss am Westende. Der Seespiegel
ist in den .Jahren 1908 und 1912 insgesamt um etwa einen Meter gesenkt
worden. Far])e des Wassers J)raun, vSichttiefe I.2 m, pH 6,5.
Dominierende Art ist Phragmües, dessen stellenweise gar dichte
Hestände die Ufer etwa zur Hälfte ihrer Länge umsäumen. Auch
Scirpus laciisler ist recht reichlich vorhanden, dagegen tritt der
Schachtelhalm nur sehr spärlich auf. Von Schwimmblättrigen
findet iiuui Nijmphaea alba reichlich, und vielerorts breitet sich
ausserlialb des Höhriclits ein Sparganiiun Friesii-Ciiirtel aus. Wasserblattkräuter
sind überhaupt nicht vorhanden, wohl aber Grundblattkräuter
als Untermischung in den Schwimmblattkrautbeständen
ebenso wie im lUihricht. Typha angusiifolia und Lobelia nebeneinander
bieten hier einen seltsamen Kontrast.
Nr. 23. 0 i n a s j ä r v i (Somerniemi). 60° 32' N, I.2 km^, 71 m
u.d.M. Länge 2.2 km NW-SK. - I L VII. 1936.
Der iH'lsgriiiid besteht aus (ineis oder aus (iranit und tritt nur
an ein j)aar Stellen zutage. I'Uwa der Uferlänge stehen unter
Kultur. Im Litoral herrscht der Lehm- bzAV. Lehmgyttjaboden,
am Ostufer stösst man aber stellenweise auf Geröll und Steine.
In die Südostecke des Sees tritt ein lebhaft strömender Fluss ein, mit
Wässern aus zahlreichen kleinen Seen und Teichseen von Moränenund
auch Moorgel)ieten. Das Wasser in jenen Seen ist stark eisenhaltig
(Suomenmaa, H, [). 33) und bedingt es, dass der iMufluss
der Fernumgebung sich im See Oinasjärvi ausnahmsweise stark
i)emerkbar und dadurch wohl gewisse einander widersprechende
Züge in der Wasservegetation desselben verständlich macht. Ausser-

Ann. liol. Soc. Zool.-I^ol. l-'cnn. Vjinnnio, 1.'), n:o 5. 'M
niiiin I'^ricsii. Von (iniii(ll)lalIkräiiLern I'indel man I'^lalinc Jn/dropiper
uiid Jiaiumculiis reptans hauplsächlicli an den Lelmuilern,
während am dürftigeren OsLiiler Lobelia in ziemlich reichlich f^edeihl.
Dort slössl man auch auf Mijriophijllum aUerniflorwn. Isoeics hwuairc
traf ich nur im Wasser umhersciiwimmend an, der Ursprung der
Pflanzen ])liel) aber unermittell. Die wichtigste Segge war (Utvcx
rostratü. Wasseruioose wurden uur spärlich angetroffen.
Nr. 24. äyri n g i n j ä r v i (Veteli). 68° 23' N, km^. Länge
I km NW-SK, grösstc Breite l.s km, Tiefe unl)edeuten(l. Das
untersuchte (iebiet umfasst das Westufer, etwa die Hälfte des
Sees. - 5. Vin. 193G.
Der FeJsgrund, der im uutersuchteii Gebiet nirgends zutage tritt,
besteht auf der ganzen Länge des Westufers aus Auijihibolit, am
Ostufer wiederum aus Gneis. Die Ufer stehen fast durchweg unter
Kulliir. Der Boflen l)esteht zum grössten 'J'eil aus Sand und torfbedecktem
Sandlehm, etwa bei der Mitte des Sees stösst uian au
l)eiden Ufern auf Moräne. An der Wasserlinie ist das Ufer vielerorts
.steinig, der Seegrund l)esteht jedoch meistens aus Sandlehm, bedeckt
von einer dünneu (lyttjaschicht. Der See ist ein Quellsee und erhält
oberirdischen Zufluss nur durch einige unliedeutende Gräben. Abfluss
am Südwestufer. Das Wasser ist gelb, Sichttiefe 2,f, m, ])II ().7.
PhrdginilcH ist hier dominierend, mässig findet mau jedoch auch
Scirpiis hicusicr und lujuisetiim vor. Die typisciie Zonation gestaltet
sich vom Ufer ausgehend wie folgt: (Atrcx

;i8 L. Maristo, Die 1'lorislisehen Seelyi)en I^'iiinlaiuis.
iiimiiil der Sciiachlelhalin ein, seine Bestände sind aber recht hcht.
Der See ist untief und in seiner Mitte steilen ein paar runde Inseli)estände
von Pliragniiies. Unter den Schwimmblättrigen ist Sayillarid
nalans die wiclitigste Art. Von \Vasserl)lattkräutern findet
man Mifriophijlliim allerniflorum stellenweise reichlich, desgleichen
Spar(j(tiiium simplex (f. nalans). Die Grundblattkräuter sind ausserordentlich
reich, u.a. durch zwei eutraphente Arten vertreten,
am häufigsten ist Siihnlaria aqiialica. Lobelia fehlt aber völlig. Wassermoose,
vor allem Drepanocladus Sendlneri, treten reichlich bis zu
i'iner Tiefe von 2.8 m auf.
Nr. 26. Pirttijärvi (Sotkamo). G OD' N, I.2 (l.o) km^^,
138 m ü.d.M. Die östliche Hälfte des Sees, 2.7 (2.5) km^, untersucht.
- 21. VH 1. 1936.
Der Felsgrund in der Umgebung besteht aus (ineisgranit und
tritt auf einer Insel im See nackt zutage. Von losen Bodenablagerungen
findet man am Südufer Sand und Osmaterial, am Nordufer
hauptsächlich Moräne. Der Seegrund besteht grossenteils aus
Sand, in den Buchten beim Kirchdorf aus Sandlehm. Am Ostende
breitet sich ein karges Steinufer aus. Das Ufergelände ist von
Kiefernheidewälder eingenommen. Kulturland gibt es in der unmittelbaren
Nähe des Ufers recht wenig. Der See ist ein typischer
Durchflusssee und erhält Zuflüsse aus drei verschiedenen Richtungen:
in das Ostende münden von Norden her die Wässer des Ciewässersystems
Kuhmo ein, in die Südostecke ergiesst sich der Sotkamojärvi
und an der Südseite treten die durch den Sapsojärvi strömenden
Wässer in den wSee ein. Der Abfluss befindet sich am Westende, Farbe
des Wassers gelbbraun, Sichttiefe 2,8 m, pH 6.».
Im Helophyteni)estan(l wiegen Phragmiles, Eqiiiselum limosiim
und Scirpus lacusler einander annähernd auf. Häufigstes Schwimml)lattkraut
ist Sagillaria nalans besonders an besiedelten Ufern;
antlere Arten sind nur spärlich vorhanden. Auch die Wasserblattkräuter
sind durch einige, obwohl ebenfalls nur in geringer Menge
vorkommende Arten vertreten. Wichtigstes (iruntlblatlkraut ist
Suhularia aqualica, der man auf Sandl)oden reichlich begegnet.
f.obelia fehlt, Wassermoose sind mässig vorhanden.
Nr, K a n a j ä r V i (Kalvola), 60° 56'N, 1,91 (1,75) km^
110 m ü,d,M, (irösste Länge 2,i km F-W, grösste Tiefe 7,5 m
(Suomenmaa, IV, p, 83), - 12,-13. VH. 1937.
Der 1'elsgrund tritt am Ostufer zutage und besteht hieraus (irauit,
auf der grössten Insel des Sees aber aus Phyllit. Das West- und
das Norclufer sind lorfbedeckt. Das am Nordufer sich i)is zum See
heran erstreckende Moor ist zum Teil durch Entwässerung urbar
gemacht, am Westufer tritt aber das Ueisernu)or ganz bis an den
Wasserrand heran. Sonst herrschen felsige Ufer oder Moränenböden

Alin. liol. Soc. Zool.-Hol. l"enn. Vanamo, 15, n:o 5. 3!)
vor, und auch im übrigen isl das Ufer vielerorts ausserordenllicii
.steinig. Der Seegrund bestellt im Litoral zum grossen Teil aus Dy.
Der See liegt im supraaciuatischen Gebiet und gehört zu den höchstgelegenen
Seen des Hochlandes von Kalvola. Zuflüsse erhält der
See nur von einem Moorweiher. Abfluss in der Südwestecke. Debaute
b'lächen finden sich nur beim (iehöft Kanajärvi. Das Wasser
ist ])raun, Sichttiefe 2.7 m, pH (5.8.
Unter den Schilfgewächsen findet man Phragmiies am häufigsten
vor, doch bildet auch Scirpus lacusler einige ausgedehnte, obwohl
weniger dichte ]3estände. Die Schwimmblättrigen sind fast einzig
durcli Nupiiar luleum nebst Nijinphaea c(uulida vertreten. Wasserblattkräuter
sind mässig reichlich, (irundblattkräuter dagegen
merkwürdigerweise überhaupt nicht vorhanden, trotzdem z.B. die
Trans[)arenz des Wassers diesbezüglich kein Hindernis darstellen
dürfte. Auch sonst macht der See einen sehr dürftigen Allgemeineindruck.
Tijpha lalifolin wurde ganz am Ufer des Gehöftes gefunden
und ist hier ganz offeniiar eingeschleppt. Häufigste Segge an
den Ufern war Carex lasiocarpa.
Xr. 2H. K i v e s j ä r v i - (Paltanu)). G4° 27' N, 31 (29) km2,
135 m ü.d.M. (irösste Länge 11.5 km N-S, grösste Breite etwa
1 km. Untersuchtes Gebiet am Ostufer etwa 5 km im Vogelflug
südwärts vom Haltpunkt Kivesjärvi, ausserdem einige Inseln. -
18. VIII. 193().
Der I'elsgrund besteht am Westufer aus Granit, am Ostufer aus
(juarzit und tritt an einigen Stellen am Ostufer sowie auf den
Inseln zutage. Die Bodenbedeckung bildet hauptsächlich die
Moräne, Torfböden kommen recht wenig vor. Auch Kulturland
gibt es liier nur spärlich. Die Moränenböden sind von Vaccinium-
I leidewald bestanden. Der Seeboden besteht vielerorts aus (irus
oder Steinen, südlicii vom Haltpunkt Kivesjärvi breiten sich aber
ausgedehnte Sandufer aus. An geschützteren Stellen liegt zuoberst
eine (iyttjaschicht. Der See erhält nördlichen Zufluss von mehreren
grossen und kleineren, in Torf- und Moränengebieten auf Schiefergrund
gelegenen Seen. Der am Ostufer einmündende kleine Vaarainjoki
hat seinen Ursprung im jenseits des Kivesvaara gelegenen Dolomitgebiet.
Der See hat zwei Abflüsse, die beide nach dem Oulujärvi
führen: am Westufer durch den Alanteenjoki und in der Südostecke
in die Bucht Varislahti des Hauptsees. Von diesen wird
aber der erstere infolge der Landhebung voraussichtlich alsbald
seine Bedeutung verlieren. Farbe des Wassers bräunlich gelb,
Sichttiefe 3.1 m, pH ().8,
Dominierender Helophyt ist Phragnüles, dem man stellenweise
in ausgedehnten, reinen Beständen begegnet, doch gibt es auf
langen Strecken steinige Ufer, an denen nur Lobelia ganz s])äiiich

")() L. Marislo, Die floristischen Seetypen Finnlands.
gedeiliL Auch die wSch\vininil)lältrigeii sind nur schwach vertreten,
häufigste Art ist Polijtjonum amphibium. Unter den Wasserbhittkräutern
hat Potamogeloii perfoliatiis die Überhand und kommt
insbesondere auf sandigem Grund in einer sehr kleinwüclisigen
Form vor. Isoeies laciisire und sonstige (Irundl)lattkräuter treten
nur in ganz lichter Verteilung auf.
Nr. 29. P a r k k i m a j ä r v i (Pyhäjärvi, Regierungsbezirk
Oulu). 68° 15' N, etwa 11.5 km^, 115 m ii.d.M. Grösste Länge 7 km
NW-SE, grösste Breite 2.8 km. Das untersuchte Gebiet, 9 km^,
erstreckt sich nicht })is auf die ])eiden äussersten Enden des Sees.-
8. VIII. 1936.
Der hauptsäclilich aus (ineisgranit bestehende Felsgrund tritt
an den Ufern nirgends zutage. Unter den losen Ablagerungen dominiert
die Moräne, doch gibt es auch Torf in bedeutender Menge. An
der Wasserlinie ist das Ufer jedoch stellenweise steinig, an anderen
Stellen wiederum slösst man im Litoral auf reinen Sand; z.H. am
Nordostufer herrscht der Sand auf einer Strecke von mindestens
1.5 km vor. Nahezu die Hälfte der gesamten Uferlänge steht unter
Kultur. Zuflüsse hat der See nicht, nur einen Ai)fiuss am Südende.
Das Wasser ist gelbgrün, Sichttiefe 3.7 m, pH 6.6.
Vorherrschende Art ist der Schilf, der insbesondere an steinigen
und sandigen Ufern reine, obwohl nur mässig lichte Bestände bildet.
Am kurz al)geweideten Schluffufer bildet wiederum Sdrpus eupaliisier
den innersten Vegetationsgürtel, nach aussen hin umsäumt
von Equiselum in lichtem Stand. Die Schwimmblattkräuter sind
nur durch die in annähernd gleicher Häufigkeit auftretenden Arten
Spargiinhim Friesii und Polygonum amphibium vertreten. Das
wichtigste Wasserblattkraut ist Polamogelon per(oliatus. Die (irundblattkrautflora
ist reich an Arten, und ausserhalb des Röhrichtgürtels
hat sich hier eine typische Zone von Isoeles P^onlinalis
aniipijrelica gebi 1 de t.
Nr. 30. Y 1 i s j ä r v i (Uusikirkko). 60° 14' N, 3.7 (3.62) km-,
19 m ü.d.M., trotzdem der See nur 6 km vom Meer entfernt liegt.
Grösste Länge 4 km NW-SE, grösste Breite nahezu 2 km. - 22. VII.
1938.
Der See ist in der Hauptsache von Sandböden umgeben, ferner
findet man Torfufer am Ostende sowie an einer langen Bucht
am Nordende des Sees, Auch der Seegrund besteht zum grössten
Teil aus Sand, der im tieferen Wasser stellenweise von einer Gyttjaschicht
überlagert ist; die Bucht am Nordende des Sees ist durchweg
gyttjagründig. Die Ufer sind zum Teil von Heidewald eingenommen,
das Westufer besteht zum Teil aus Heisermoor. Auch
Äcker sind an mehreren Stellen zu finden, die meisten am Nordende
des Sees. Zuflüsse erhält der See nur durch ein paar Bäche;

Anil. liot. Soc. Zool.-Hot. l'^Miii. Vanamo, 15, nro 5. n
Abfluss am Nordende. Farbe des Wassers grüngelb, Siclitliefe 8.2 ni,
])H 6.4.
In J)ezug' auf seine Vegetation weicht der llauptteil des Sees
bedeutend von der flussartig schmalen und schlammgründigen
Bucht am Nordende des Sees al). PhKujmites tritt dort vorherrschend
auf, bildet aber nicht sehr dichte Bestände. Eqmseluni
limosum sowie Scirpus lacusicr l)egegnet man wiederum hau[)tsächlich
an der I-lussmündung am Nordende des Sees, wo sicli auch
7Avei dichte Tijpha /a///o/i«-Bestände gebildet haben. Von Wasserblattkräutern
wurden nur Poiamo(jcton perfoUaliis (häufiger insbesondere
am Nordende des Sees) und P. pusillus gefunden. P. nalaiis
bildet am Nordende des Sees ausgedehnte l^estände in (iesellschaft
mit Nuphar luteum und Sparganium Friesii (beide reichlich), im
übrigen Teil des Sees tritt wiederum Ihyhjqonum (unphibium häufiger
auf.- Die Grundblattkräuter sind verhältnismässig reichlich vertreten,
am meisten findet man Isoiites lacuslrc, auf Sandboden ist jedoch
auch Lobelia ziemlich häufig. Am Nordende des Sees gedeiht Carex
roslrata reichlich, desgleichen auf dem Gyttjaboden das Wassermoos
Fonlinalis üutipijrelica. Auf dem Sandboden wurde stellenweise
Nitella flexilis angetroffen,
Nr. G å 1 i s j ö (Karjaa). (iO°O I'N, 68 luv, 26 m U.d.M.
(irösste Länge 1.8 km NE-S\\\ Breite 600 m. Nur das Westende,
etwa die Hälfte der (iesamtfläche, untersucht, (irössle gemessene
Tiefe .'J.s m. - 11. VH. 1936.
Abb. 4. Nr. 31 Gålisjö. Gescliützte liuclit am Südiifer mit einom Misclil)estarul
von Sparganium Friesii, Potamogeton nataiis und Nuphar luteum,
dazu etwas Equisetum.

42 L. Maristo, Die florisliscluMi Seetypeii Finiilaiuts.
In (ler Uingehiuig zum grössten Teil bewaldete Moräiienhügel,
nur am Nordufer finden sich ein j)aar nehausiingen mit etwas
Ackerland. In der nordöstlichen sowie in der südwestliciien Ecke
gibt es etwas Torfufer. Merklichere Zuflüsse hat der See nicht,
tier Abfluss findet aus der Südwestecke statt. Farbe des Wassers
braungelb, Sichttiefe 3.0 m, pH 6.:?.
Phragrnites und Scirpus lacuster treten, sowohl einzeln als untermischt,
erstere Art jedoch häufiger, zu lichten Beständen zusammen.
Der Schachtelhalm erringt sich nur einen geringen Anteil.
Von den Schwimmblattkräutern umsäumt Sparganium Friesii die
Ivöhrichte auf deren ganzer Länge, doch auch Nuphar luteum, Potamogeton
natans, Polygonum amphibium und Nymphaea alba bilden
sowohl reine als gemischte Bestände (Abb. 4). Unter den Wasserblattkräutern
begegnet man am häufigsten Myriophijllum alterniflorum.
Becht typisch ist auch der von Iso'etes lacustre und Moosen gebildete
(lürtel, der den Seegrund auf weiten Flächen ausserhalb der Makrophytenbestände
bedeckt. Vereinzelte Moose (insbesondere Drepanocladus
Sendtneri und Calliergon megalophijllum) fand ich noch an
den tiefsten (3.5 m) von mir gemessenen Stellen.
NT. 32. L i 11 o i s t e n j ä r V i (l.ieto, Kaarina). üO° 27' N, 1.4 km^,
36 m ü.D.M. (WAHLBERG 1014, p. 5). Grösster Durchmesser 1.6 km,
grösste Tiefe 3.45 m. - 3. VII. 1937.
Der vielerorts an den Lfern zutage tretende Felsgrund besteht
aus Gneis, die losen Ablagerungen sind hier die Moräne und am
Westende des Sees Sand. Anbauflächen gibt es an den Ufern nur
wenig, dessenungeachtet macht sich der Einfluss der Kultui in
vielfältiger Weise bemerkbar. Am Ostende liegt ganz am Ufer
die grosse Tuchfabrik, dessen sämtliche Abwässer in den See gelangen.
Am Südufer liegen wiederum zahlreiche Sommerwohnungen
und am Westende des Sees befindet sich ein allgemeiner Badestrand.
Die übrigen Uferanteile beherrscht der Heidewald. Zuflüsse hat
der See nicht, der Abfluss liegt in der Südostecke. Die Farbe des
Wassers war bei starkem Wind graugrün, die Sichttiefe 2.« m,
pH 6.8.
Von der Vegetation des Sees erhält man vom Fabriksufer ausgehend
ein falsches Bild, denn hier breiten sich stattliche Bestände
von Phragmiles und Scirpus lacuster aus, die jedoch nur den Ausdruck
einer lokalen Eutrophierung repräsentieren, desgleichen
Lemna minor, der ich dort begegnete. Auf dem Sand- und Grusboden
des Nordufers ist dagegen Lobelia reichlich zu finden, und
auch die Böhrichte haben an Dichte erheblich abgenommen. Häufigstes
Schwimmblattkraut ist Nympliaea alba, Wasserblattkräuter
kommen ebenfalls vor. Isoetes lacustre bildet ausserhalb der Helophytenbestände
einen dichten Teppich, und in grösserer Tiefe gibt
es reichlich Wassermoose, Drepanocladus Sendtneri.

Ann. Bot. Soc. Zool.-Hot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. Iii
Nr. 33. Oks järvi (Nastola). (>1° 03'N, 2.m (2..t) km^, etwa
KO m ü.d.M. (irösste T.änge 2.5 km NW-SE, Breite 1-1.5 km. -

11 L. Marislo, Die floristisclien Scctypen Finnlands.
Seen des Gel)ieles. Das häufigste Grundblattkraiit ist Lobelia, kommt
aber ebenfalls nur spärlich vor. Wichtigste Uferpflanze ist Carex
lasiocarpa.
Nr. 35. Uurainen (Uurainen). 62° 27' N, 1.3 lanS. Grösster
Durchmesser 1.75kmN-S. - 19. VII. 1937.
Der Felsgrund besteht aus Granit. Unter den losen Ablagerungen
dominiert die Moräne, doch findet man am Südufer sowie an der
langen in das Westufer einschneidenden Bucht auch Torf. Den
Seegrund bedeckt an den Ufern der Sand oder der Dy, weiter hinaus
die Gyttja. Etwa der gesamten Uferlänge steht unter Kultur,
sonst sind die Ufer bewaldet. Zuflüsse erhält der See nördlich vom
Pieni Uurainen (Nr. 65) und östlich von ein paar Teichseen. Abfluss
am Westufer. Farbe des Wassers bräunlichgelb, Sichttiefe 3.8 m,
pH 0.6.
Die Vegetation ist einigermassen reicher als im vorhergelienden
See, was seine Ursache im gesteigerten Einfluss der Kultur wie auch
darin hat, dass die enge Bucht am Westufer völlig im Besitz der
Vegetation steht und so eine Erhöhung der Gesamtartenzahl bewirkt.
Equiselum uiid Phragmiles sind gleich häufig, doch steht der
Schachtelhalm dem Schilf an Reichlichkeit voran. Von Schwimmblättrigen
findet man am meisten Spnnjanium Friesii und Nymphaea
Candida, Beachtung verdient aber danei)en auch Potamogeton natans.
Von Wasserblattkräutern l)egegnet man Myrioplujllum allcrnijlorum
reichlich, Potamogeton perfoliatus fehlt aber auch in diesem sujmiaquatischen
See. (Vrundblattkräuter und Wassermoose, namentlich
Drepanocladus tricJioplujlliis in der vorgenannten ]3ucht, sind ebenfalls
reichlich vorhanden.
Nr. 36. K y n e 1 m y k s e n j ä r v i (Sippola,Luumäki). 60° 52' N,
1.25 km^, 07 m ü.d.M. Der See hat die Form des Buchstabens h, mit
drei langen, 100-200 m breiten Buchten, (irösste Länge luihezu
4 km NE-vSW. Die Wassertiefe dürfte stellenweise recht beträchtlich
sein. - 11. VII. 1938.
Die Ufer sind vielerorts hoch ansteigend und die Baj)akivi-Felsen
senken sich stellenweise steil in das Wasser hinab. Die Bodenbedeckung
besteht hauptsächlich aus der Moräne, doch gibt es z.B. im
Westen auch Torfufer in recht reichlicher Menge. l)er Seegrund
besteht in der Hauptsache aus Grus, Sand oder Dy. Anbauflächen
gibt es an den Ufern nur an ein paar Stellen. Der Wald ist auf härterem
Boden ein Vacci/in/m-IIeidewald, auf niederem Gelände
herrscht der Brucliwald. Am Westende des Sees gibt es Beisermocr.
Zuflüsse sind nicht vorhanden; Abfluss am Westende. Das Wasser
ist gell)lich, Sichttiefe 3.9 m, pH 6.5.
Unter den Helophyten i)ilden nur Phragmiles (häufiger) und
Equiselum geschlossene Bestände. Das einzige eigentliche Wasserblattkraut,
dem ich begegnete, war Utricularia minor in spärlichem

Ann. IJot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 45
Vorkominen in einer versumpfenden Buciil. lläuligsles Selivvimmblattkaut
ist Nijmphaea Candida, doch trifft man hier und da auch
Niiphar hileiim an. Als wichtigster Unterschied gegenüber dem nahegelegenen
Virojärvi (Nr. 6) gilt das verhältnismässig häufige Vorkommen
von Lobelia. Ausgedelintere Seggenbestände traf ich niclit an.
Wassermoose wurden nur spärlich gefunden.
Nr. 37. Kotkajärvi (Kalvola). 61° N, 2.72 km^, 120.5 m
ü.d.M. Grösster Durchmesser 2.5 km. Grösste Tiefe 11 m (Suomenmaa,
IV, p. 82). Untersuchtes Gebiet unter Ausschluss des südlichen
Endes des Sees etwa 2 km2. - 13. VII. 1037.
Die bis an den See herantretenden Felsen bestehen aus (iranit,
die sich ein Stück vom Nordufer erhebende Anhöhe ist dagegen
aus Amphibolitschiefer aufgebaut. Unter den losen Ablagerungen
herrscht grösstenteils die Moräne, nur zuinnerst an einigen Buchten
breitet sich ein Torfufer aus. Der Seegrund besteht vielerorts auf
mehrere hundert Meter langen Strecken aus ganz sterilem Ciestein oder
Geröll. Bebaute Flächen sind nur dem Namen nach vorhanden, wohl
aber gibt es als Viehweide benutzte Mischwaldflächen. Der See
erhält Zufluss durch zwei kleine Bäche am Ostufer. Abfluss in der
Nordwestecke. Farbe des Wassers gelb, Sichttiefe 3.7 m, pH ß.

11 L. Marislo, Die floristisclien Scctypen Finnlands.
Vorherrschende Art ist der allerdings nur in lichten Beständen
auftretende Schachtelhahn. An zw'eiter Stelle steht Phragmites,
während Sdrpus laciister schon als ziemlich selten zu gelten liat.
Unter den Schwimmblättrigen sind die Niiphai-Arten die häufigsten,
von sonstigen begegnet man nur Nijrnphaea alba und Potamoqcton
milans. Häufigstes Wasserblattkraut war Potamogeloii pcrfoliatiis,
und Uliicularia intermedia war hier und da auf dem Dyboden zu
finden. Als einziges Grundblattkraut wurde Lohelia in geringer
Menge am Ostufer gefunden. Auf eine starke Kalkwirkung weist
das Vorkommen von Char a fragilis und C. strigosa hin, denen man
stellenweise in geradezu reichlicher Menge hauptsächlich in der
Tiefenlage von etwa 1 m begegnete, - Wassermoose, Drepanocladiis
iundrae, wurden massig reichlich angetroffen.
Nr. .'jfA S y v ä j ä r V i (Suojärvi). G2° 17'N, O.92 km^. Länge
etwa l.G km N-S, grösste Breite 500 m. - 10. Vm. 1938.
Der Felsgrund besteht aus Phyllit und Dolomit, tritt aber nirgends
zum Vorschein. Vorherrschende Bodenarten sind am Westufer der
Torf, am Ostufer die Moräne und am Nordende des Sees Sand und
Osmaterial. Das Westufer ist hauptsächlich von Reisermoor eingenommen,
im übrigen herrscht der Mischwald. Am Südende des
Sees stehen ein paar Häuser, deren Ackerflächen bis zum Ufer
heranreichen. Der Seegrund besteht, selbst an den Reisermoorufern,
in der Hauptsache aus Sand, der in grösserer Tiefe allerdings von
einer dünnen Gyttja- oder Dyschicht bedeckt ist. An vielen Stellen
wurde zuoberst eine etwa 3 cm dicke Lage Dy, dann etwa 10 cm
Sand und zuunterst fester Lehm gefunden. Nennenswertere Zuflüsse
sind nicht vorhanden, der Abfluss befindet sich am Ostufer, Das
Wasser ist gelbi)raun, Sichttiefe 2.i m, pH 7,o.
Eqiiiseium und Scirpus lacusler treten annähernd gleich häufig
auf, Phragmites findet man weniger. Sämtliche Arten l)ilden meist
Mischbestände von sehr unregelmässigem Aufbau, Die Schwimmblättrigen
sind durch mehrere Arten vertreten, am häufigsten findet
nuui die beiden Niiphar- Arten vor. Als ganz besondere Typenart
gilt Polamogelon gramincm in häufigem Vorkommen auf sandigem
Grund, desgleichen unter den eigentlichen Wasserblattkräutern
Polamogelon liicens X gramineus (P. Zizii, in den Artenverzeichnissen
zu P. lucens geführt). Auch Polamogelon perfolialus und Myrioplujlliim
allerniflornm waren hier und da zu finden. Von Grundblättrigen
wurde ausser Lobelia noch Rannnculiis replans gefunden.
Die Seggen waren durch nicht weniger als 5 Arten vertreten, als
häufigste Carex lasiocarpa. Wie beim vorhergehenden See traten
auch hier Chara fragilis und C. strigosa in beträchtlicher Reichlichkeit
auf. Auch Wassermoose, besonders Scorpidium scorpioides,
waren reichlich vorhanden.

Ann. IJot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 47
Nr. 40. Vi L trä s k (Kirkkonummi). 60° 11'N, J.7 (l.c) km'-,
19 m ii.d.]\I. Länge 3.5 km NW-SE, Breite 1.5-2 km. (irösste
Tiefe 20 m (JÄILXEFELT 1929 b, p. 182). Das Nordende des Sees (etwa
2 km2) iintersiicht. - 7. VII. 1936.
Der See liegt zwiselien miscli- und nadelwaldbedeckten Moränenliügeln,
der granitische Felsgrund tritt nur auf einigen I^andzungen
zutage. Am Nordufer gibt es einigermassen Sand und am Südende
des Sees Torf, sonst sind die Moränenufer vorherrschend. Kulturflächen
finden sich sowohl am Nord- als am Südufer auf einer
gesamten Strecke von etwa 1 km. An den Ufern sind in letzter
Ahh. 5. Nr. 40 Vitträsk. Ausgedehnter Scliill'hoslarul [Phraj^mites) am
Nordendo dos Soos.
Zeit zahlreiche Sommerwohnungen entstanden. Der (irus- und Feinsandboden
des Litorals entbehrt fast völlig einer Gyttjaschicht;
stellenweise stösst man auch auf steinigen (Irund. Oberirdische
Zuflüsse l)esitzt der See nicht, nach Aussage der Ortsbewohner
dürften aber am Seegrund reichlich Quellen zu finden sein. Abfluss
vom Südende des Sees. Farbe des Wassers grünlichgrau, Sichttiefe
3.7 m (nach .JÄRNEFELT I.e., 3.I m), pll O.i.
Die ausgedehntesten zusammenhängenden Bestände befinden
sich am Nordnfer (Abb. 5), während das steinige Westufer auf
einer Strecke von melir als 1 km fast völlig der Vegetation entbehrt.
Phragmites herrscht vor, Scirpus lacuster findet man nur im Röhricht
des Nordufers eingestreut. Der Anteil der Schwimmblattkräuter
ist recht gering, nur Spanjaniiim Friesii bildet ausserhalb des
Hührlchtgürtels kleine Bestände. Von den Wasserblattkräutern
ist Poiamof/elon perfoliülua am häufigsten, kommt aber ebenfalls

48 L. Maristo, Die floristischcn Seetypeii Finnlands.
nur verhältnismässig spärlich vor. Die Grundhhittkräuter gedeiiien
wolil noch im lichten Röliricht, von 2 m abwärts findet man aber
entgegen dem, was man nach der Durchsichtigkeit des Wassers
schliessen könnte, keinen /soe/e.s'-Moos-Gürtel mehr vor. Die
Eutraphenten Iris und Lemna minor wurden beim Anlegeplatz des
Ciehöfts Hvitträsk gefunden.
Nr. Lestijärvi (Lestijärvi). 63° 31' N, G5 km^. Grösste
I.änge etwa 13 km NW-SE, grösste Breite etwa 7 km. Ein sehr
offener und recht seichter See, der grösste in Mittel-Pohjanmaa.
Das eigentliche Untersuchungsgebiet umfasst das Westufer etwa
5 km von der Kirche nordwärts, Beobachtungen wurden jedoch
auch in der östlich der Landzunge Itäniemi gelegenen Bucht am
Ostufer angestellt. - 6. VIII. 1936.
Der Felsgrund des Ufergeländes besteht zum Hauptteil aus
Granit, der jedoch nur selten nackt zutage tritt. Auf einer Strecke
von etwa 5 km von der Kirche südostwärts gibt es Sandufer. Die
übrigen Ufer werden in der Hauptsache von der Moräne oder dem
Torf beherrscht. Kleine Zuflüsse erhält der See vorwiegend aus
südwestlicher Richtung. Sie entspringen kleinen, inmitten ausgedehnter
Torfmoore gelegenen Waldseen, die dem See recht humushaltiges
Wasser zuführen. Abfluss am Nordufer. Im Jahre 1874
wurde der Seespiegel um 50 cm gesenkt. Farbe des Wassers grünlich
gelb, Sichttiefe 3 m, pH 6.5.
Phrngmiles und Eqiüseiiim limosum wiegen einander annähernd
auf, und zwar so, dass der Schilf am Sandufer, der Schachtelhalm
wiederum in den dygründigen Buchten dominiert. Auf Sandboden
waren von den Schwimmblättrigen am häufigsten Sparganiiun
Fricsii und Polygonum ampldbium, auf dem Dyboden wiederum
die Nuphar-Arten. Auch Wasser- und Grundblattkräuter sind hier
zu finden, unter den letzteren Isoetes lacustre verhältnismässig reichlich.
Die Eutraphenten Tillaea und Elatine triandra wurden nur beim
Kirchdorfufer, doch auch dort nur spärlich angetroffen.
Nr. 42. Pyhäjärvi (I^yhäjärvi, Regierungsbezirk Oulu).
63° 40'N, 135 kni2, 131 m ü.d.M.' Zahlreici'ie Inseln und langgestreckte
Landzungen teilen den See in mehrere getrennte Wasserflächen
ein. Grösste Länge 26 km N-S, grösste Tiefe (JÄRNEFELT
1936 b, p. 116) 25 m. Das untersuchte Gebiet umfasst vom Nordende
des Sees, der sog. Junttilanlahti-Bucht, den südlichen Teil, dazu
ein (iebiet etwa 1.5 km südwärts von der Eiscnbahnbrücke, insgesamt
etwa 5 km2. - 10. VI II. 1936.
Der aus Granit, Gneis sowie aus Cineisgraniten bestehende Feisgrund
tritt vielerorts an den Ufern der Inseln und der Landzungen
zutage. Die wichtigste lose Bodenart an den von mir untersuchten
Ufern ist der Lehm, der die Bucht Junttilanlahti überall umsäumt
und sich das Ostufer entlan« von der Eisenbahnbrücke südwärts

Ann. IJot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 49
in gerader Linie etwa 8 km weit erstreckt. yVuch anderwärts findet
man zuinnerst in den Bucliten Lehm, im i

")() L. Marislo, Die floristischen Seetypen Finnlands.
eiipalusler. Von Scluvimmhiättrigen begegnet man n.a. Sparganiiint
Friesii in liciiter Verteilnng. Wasserblattkräuter kommen überhaupt
nicht vor, nur liammciiliis pelialus wird in geringer Menge angetroffen.
Unter den (irundblattkräutern ist Isoeies lacuslre am bedeutsamsten,
aber z.l^. Lobelia fehlt völlig. Die Vegetation trägt allgemein
ein sehr dürftiges Gepräge.
II. Nr. 44. K u 1 u n t a 1 a h t i (Kajaani). 64° 16' N. Nördlichste
Bucht des Rehjanselkä. Das untersuchte Gebiet umfasst den innersten
Teil der Bucht, etwa I.7 km2. - 20. VIII. 1936.
Der I'elsgrund besteht am Westufer aus Adergneis, am Ostufer
aus Granit, ist aber am ersteren unter dicken Sandschichten, am
letzteren unter der Moräne verdeckt. Der Seegrund besteht jedoch
fast über das ganze Untersuchungsgebiet aus Sand, der in grösserer
Tiefe von einer Gyttjaschicht übergelagert ist. Stellenweise erstreckt
sich das seichte Sandufer nur einige 10 cm tief bis über 100 m gegen
die Seemitte. Zuinnerst an der Bucht gibt es Kulturflächen. Zuflüsse
von nennenswerterer Bedeutung hat die Bucht nicht. Die Farl)e
des Wassers ist bräunlichgelb, Sichttiefe 3.2 m, pM 6.7.
Phragmites tritt hier ausgesi)rochcn als Typenart auf, in gleicher
Häufigkeit findet man aber auch Sdrpiis eupaliisler auf dem Sandboden
der seichten Ufer vor. Die Schwimmblättrigen sind relativ
spärlich vertreten, häufigste Art ist Polygonum amphibium. Unter
den Wasserblattkräutern erringt sich den wichtigsten Anteil Potamogeton
perloliaüis und von den zahlreichen Grundblattkräutern
Isoeles lacuslre. Auch Wassermoosen begegnet man in Gesellschaft
mit der vorgenannten Art, auf dem .Sandboden gewöhnlich auch
Nilella flenilis.
Nr. 45 und 46', Oulujärvi. 900 km'^, seiner Grösse nach der
fünfte unserer Binnenseen, 122.5 m ü.d.M. (irösste Tiefe 34 m, durchsclin.
7.1m. Ein ausserordentlicii offener See, der sich in vier getrennte
Wasserflächen (»selkä») aufteilen lässt, an deren östlichster, der Paltaselkä,
die beiden von mir untersuchten Gebiete liegen. Zentralsee
des Gewässersystems des Oulujoki, denn in der Paltaselkä vereinigen
sich sowohl die vom Norden als vom Osten iier kommenden zwei
Teilsysteme. Die Ufer bestehen auf recht weiten Flächen aus vSand,
der stellenweise zu hohen Böschungen ansteigt. Südlich wiederum
wird der See stellenweise auf weiten Strecken von Torfufer umsäumt.
Nr. 45. S o k a j ä r v i (Kajaani). 64° 15' N. In den Hauptsee
schmal ausmündende Bucht. Etwa 5 km^, davon etwa 2 km- (das
Nordende und die Ufer der zum Hauptsee führenden Wasserenge)
untersucht. - 15. VIII. 1936.
Der Eelsgrund besteht im allgemeinen aus Granit, am Nordende
mit seinen Inseln jedoch aus gneisartigem Schiefer, und tritt stellenweise
am Ostufer sowie auf einigen Inseln nackt zutage. Die losen
Ablagerungen bestehen am Süclende aus Sand, das Ostufer wird

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fcnn. Vanamo, lö, n:o 5. öl
von (ler Aloräne untl (las WesLufer fast durchweg vom Torf eingenommen.
Am letztgenannten Ufer gibt es Äcker und Kulturwiesen,
geringen Ackerflächen begegnet man auch am Ostufer, sonst herrscht
aber der Heidewald vor. l)er See erhält Zufluss durch einen von
ein paar Teichseen kommenden Bach. Das Wasser ist gelbbraun,
die Sichttiefe beträgt 2.5 m, pH G.G.
Die Vegetation ist zumal an den weniger guten Ufern dürftig.
PliragmUes dominiert zwar, vermag aber nicht zu grösseren iieständen
zusammenzutreten. Eqniseliun findet man in lichter Verteilung
hier und da. In den sandlelimgründigen kleinen Buchten begegnet
man wohl Schwimmblattkräntern, am häufigsten Sagiltaria iialans,
und auch die Wasserblattkräuter sind neben den (irun(ll)lattkräutern
hier vertreten. Unter den letzteren fällt jedoch das Fehlen von
Lohelia auf. Tn der Nordwestecke des Sees befindet sich eine von
Anbauflächen umgebene seichtuferige Bucht, in welche ein Bach
einmündet. Diese Bucht weicht von dem übrigen See ganz schroff
ab. Scirpiis laciister dominiert unter den Helo))hyten, die Schwimm-
])lättrigen sind reichlich vertreten, ebenso findet man reichlich Slraiiotes
aloidcs und Wassermoose. Es handelt sich Iiier wohl sicher
um ein ganz lokales Vorkommnis basischer Schiefer, die eine Erhöhung
des Kalkgehalts des Wassers zuwegegebracht haben.
Nr. 46. M e 1 a 1 a h t i (i\\ltamo). G4° 23' N. Nördliche Bucht
des Paltaselkä. Das untersuchte Gebiet, O.7.5 km^, ])efindet sich
zuinnerst an der Bucht. - 17. VIII. 193(5.
Der Felsgrund des (iebietes ist bekannt für seine Eigenart. Er
besteht aus Quarzit, durchdrungen von verschiedenen basischen
Schiefern, wie Metal)asiten, Serpentinen und Dolomitadern, und
tritt stellenw'eise durch die übergelagerte dünne Moränendecke hervor.
In die Nordwestecke der Bucht mündet die schmale, flussartige
Bucht Melajoki ein und zuinnerst in diese, in die sog. Turusenperä-
Bucht, wie(lerum ein kleiner Bach, der seinen Ursprung im Dolomitgebiet
des Kivesvaara hat. Die Farbe des Wassers ist braungelb
mit einem schwachen grünlichen Anflug. Die Sichttiefe beträgt
3.3 m, pH 6.8.
Hier sind also die besten Voraussetzungen für das Aufkommen
einer kalkliebenden Wasservegetation gegeben. Einer solchen
begegnet man auch in ausserordentlich üj)piger Ausbildung in der
'rurusenj)erä-Bucht sowie im Melajoki, doch in der Hauptbucht
(Melalahti) selbst wird der genannte Einfluss bereits durch das Wasser
der nahen Paltaselkä geschwächt. Plmu/mites bildet stellenweise
Jiestände von mässiger Grösse, Sparganiuni Friesii und Sogittaria
natans sind unter den Schwimmblättrigen die wichtigsten Arten.
Wasser- und Grundblattkräuter sind in mässiger Heichlichkeit vorhanden,
Lobelia fehlt indessen völlig. Auch Wassermoose treten hier
als äusserste Zone der Wasserveaetation auf.

11 L. Marislo, Die floristisclien Scctypen Finnlands.
xNr. 47-4fJ. Pyhäjärvi (Honkilahti, Eura, Säkylä, Yläne).
165 km^, 46 m ii.d.M. Grösste Länge 25.5 km NW-SE, grösste
Breite 9.5 km. Maximale Tiefe 20 m, der grüsste Teil des Sees
erreicht ai^er nicht 7 m (LAITAKARI 1925, p. 30). Der grösste vSee
Südwestfinnlands und zugleich sehr offen, denn nur bei Säkylä und
Kauttua liegen kleine Inseln. Uferentwicklung LTGS (JÄRNEFELT
1927 b, p. 108). - 20., 21. und 23. VIL 1936.
Der Felsgrund besteht am Westufer zur Hauptsache aus Rapakivigranit
und am Nordwestufer überdies stellenweise aus Diabas.
Am Seeboden trifft man auf Sandstein (LAITAKARI op.C., p. 28).
Der nackte Felsgrund tritt vorwiegend nur am Westufer zutage,
wo die Moräne die häufigste Bodenablagerung bildet. Prächtige
Sandufer umsäumen den See am Südende, desgleichen zwischen
Säkylä und Kauttua. Südlicii von Säkylä folgt auf einer Strecke
von mehreren Kilometern Torfufer und dann Moräne bis zur Grenze
von Yläne. Lehm gibt es an den Ufern verhältnismässig wenig und
demzufolge ist auch der Anteil des Kulturgeländes an diesem See
gering. Den meisten Kullurflächen begegnet man in Säkylä, sonst
erstrecken sie sich nur selten bis an das Ufer. Im allgemeinen ist
das Westufer steiler als das östliche. Der Seegrund besteht im Litorai
aus Sand oder Grus, weiter nach aussen aus gyttjabedecktem Lehm
(LAITAKARI op. c., p. 30). Eingehende Angaben über die Bodenbedeckung
finden sich bei JÄRNEFELT (1927 b). Am Südende mündet
in den See der Yläne-Fluss und am Ostufer liegen die Mündungen
zweier kleinerer Flüsse. Sämtliche kommen von bebauten Sand- und
Lehmgebieten. Abfluss am Nordende des Sees. - Drei verschiedene
Gebiete wurden untersucht.
Nr. P y Ii ä j ä r V i I (Yläne). 60° 55' N. Das Südende des
Sees vom Hause Kalikka bis zum Gehöft Huvitus. Zum grössten
Teil völlig offenes Sandufer. Farbe des Wassers grün, Sichttiefe 3 m.
pH 6.8.
Die Wasservegetation ist äusserst dürftig. Von den Helophyten
halten es nur Scirpus eupaluster und von den Schwimmblattkräutern
nur Alopecuriis nequalis am offenen Ufer aus. Stellenweise haben
Wasserblattkräuter zwischen den Steinen Wurzel gefasst, desgleichen
Grundblattkräuter, hauptsächlich Ranimciiliis reptans und Scirpus
aciciilaris, Isoeies laciistre war aber nicht zu finden. Die einzige eutraphente
Pflanzenart, Iris pseiidacoriis, wurde am Ufer beim Gehöft
Huvitus gefunden.
Nr. 48. Pyhäjärvi II (Säkylä). 61° 02' N. Das Untersuchungsgebiet
umfasst die Strecke vom Ufer des Iso Säkylä bis
nahe an die Mündung des Pyhäjoki. Im allgemeinen recht vegetationsarmes
Sand- oder Steinufer, im Schutze der kleinen Inseln an
der Mündung des Sarvanoja breitet sich aber die üppigste Wasservegetation
aus: hier macht sich die lokal eutrophierende Wirkung

Ann. IJot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 53
eines kleinen, durch Kiilliirgelände fliessenden Flusses aufs deutlichste
bemerkbar. - Die Sichttiefenmessung wurde durch starken
Sturm vereitelt. pH G.s.
An der Mündung des wSarvanoja breiten sich ausgedehnte
l^öhrichte und Schachtelha]ml)estände aus, und dort kann man
Tijpha laiifolia, Sparganium ramosuin und Lobelia nebeneinander
wachsen sehen. Von den Schwimml)lattkräutern ist am liäufigsten
Nuphar luteum, Wasserblattkräuter findet man verhältnismässig
wenig und unter den Grundblattkräutern hat sich hier schon auch
Isoeies lacustre in spärlichem Vorkommen eingefunden.
Nr. 49. Pyhäjärvi III (Eura, Säkylä). 61° 06' N. Das
IJntersuchungsgebiet umfasst die Bucht von Kauttua und dazu noch
eine Uferstrecke von 2 km im Bereich des Kirchspiels Säkylä. Die
Sichttiefe betrug infolge einer durch den Wind verursachten Trübung
nur 3 m. Farbe des Wassers gelblichgrün. pl I 6.9.
liier begegnet man an auch nur ein wenig geschützteren Stellen
ausgedehnten PAröf/mi7es-Beständen. Der Anteil des Schachtelhalms
sowie der übrigen röhrichtbildenden Arien ist geringer. Von den
Schwimmblättrigen ist Sparganium Friesii am bedeutsamsten, unter
den Wasserblattkräutern kommt Potamogeton pcrjoliatus recht häufig
vor. Auch Isoetes trifft man stellenweise auf dem gyttjabedeckten
Sandboden gar reichlich an, und an manchen Stellen hat sich ausserhalb
der Schilfbestände ein regelrechter /soe/es-IMocs-Gürtel
ausgebildet. Auch Nilella flexilis ist hier zu finden.
Nr. 50. J ä ä s j ä r V i (Martola). 61° 'M' N, 65.i km^, 91 m ü.d.M.
Der Wasserspiegel wurde in den Jahren 1852-51 um mehr als
einen Meter gesenkt. Länge des Sees 18 km N-S, grösste Breite
etwa 10 km. Das untersuclite Gebiet umfasst etwa 3 km^ halbwegs
am Westufer. - 27. VIII. 1938.
Im Bereich des untersuchten (lebietes besteht der l'elsgrund aus
Granit und tritt hauptsächlich auf den Inseln zutage. In den übrigen
Teilen des Sees gibt es stellenweise auch Glimmergneis. Die losen
Bodenablagerungen bestehen am Westufer hauptsächlich aus Sand,
sonst herrscht die Moräne, am Ostufer gibt es auch recht reichlich
Torf. Auf den grösseren Inseln stösst man auch auf geringfügige
Lehmflüchen. Der Seegrund besteht im untersuchten Gebiet hauptsächlich
aus Sandlehm oder Lehm, der besonders in grösserer Tiefe
von Lehmgyttja übergelagert ist. Ackerflächen treten stellenweise bis
an das Ufer heran. Aus nördlicher Bichtung erhält der See reichliche
Zuflüsse, der Abfluss liegt am Südwestufer. Das Wasser war trüb
grünlich, Sichttiefe 3.o m, {)Ii 6.7.
Im untersuchten Gebiet herrscht eine reiche Wasservegetation,
was wohl zum Teil auf die geringe Wassertiefe zurückzuführen ist.
Dominierende Art ist der Scliilf, der insbesondere am flachen Festlandsufer
ausgedehnte, zusammenhängende Bestände bildet. Siel-

")() L. Marislo, Die floristischen Seetypen Finnlands.
lenweise tritt als Unterinischung Scirpus laciister auf. Hin und wieder
breiten sich auf der Uferseite des Röhrichts Schachtelhahnbestände,
dazwischen wiederum Kleinrölirichte von Scirpus eiipalusier
aus. Bei der Wasserlinie haben sich wiederum gewöhnlich
ausgedehnte Carex rostrata -Bestände gebildet. Häufigste Schwimmblattkräuter
waren Sparganiiim Friesii und Potamogeton natans.
Potamogeton grainineus gedieh stellenweise auf dem Sandlehmboden,
und unter den eigentlichen Wasserblattkräutern waren P. perfoliatiis
und Mijriophijlliim aliernifloriim die häufigsten. Von Grundblattkräutern
wurde besonders Isoeies laciistre in beträchtlicher Menge gefunden.
Seggen gab es nicht minder als 6 Arten, u.a. Carex aqiiaiilis,
Nr. 31. .1 ä n i s s e 1 k ä, Kylmänperänlahti (Rääkkylä). 62° 22' N,
76 m ii.d.M. Das etwa 5 km^ grosse Untersuchungsgebiet umfasst
den grossten Teil der in der NW-SE-Richtung liegenden Bucht
der Jänisselkä. - 17. VIII. 1938.
Der stellenweise am Südwestufer der Bucht zutage tretende
Felsgrund besteht aus Glimmerschiefer. Vom Buchtinneren ausgehend
folgt auf der Nordostseite zunächst auf einer Strecke von etwa
2 km Sand, danach Osschotter l)is zu der die Wasserflächen der
Jänisselkä und Pyhäselkä trennenden Insel Tikansaari. Am Südwestufer
gibt es neben dem Osschotter auch etwas Lehm und Moräne.
Der Seegrund besteht auf ausgedehnten Flächen aus reinem Sand,
im vorderen Teil der Bucht herrscht wiederum meistens der Grusoder
der steinige Grund. Am Südufer liegt ein Sägewerk, sonst al)er
ist keine nennenswertere Besiedlung zu verzeichnen. Das Wasser
ist gelbbraun, Sichttiefe 3.5 m, pH 6.G.
Infolge der Offenheit des Ufers ist die Wasservegetation spärlich
entwickelt. Dominierende Art ist Phragmites, dessen ausgedehnten
Tnselbeständen man auf dem Sandboden des Buchtinneren weit
vom Ufer entfernt begegnet; sonst sind die Bestände lichter. Stellenweise
gedeiht im seicliten Wasser reichlich Scirpus eupaluster.
Scinvimmblättrige wurden nur in einigen geschützten Buchten gefunden,
am meisten Polygonum amphibium und Nuphar luteum. Von
Wasserblattkräutern traf ich nur Mijriophijllum allernijlorum an.
Cirundblattkräuter waren merkwürdig wenig vorhanden. Auch an
den windexponiertesten Ufern gediehen die typischen Uferpflanzen
offener Wasserflächen: Phalaris arundiuacea, Carex gracilis und
Lijthrum salicaria.
Nr. 52. Paasivesi, Purnunlahti (Savonranta). 62° 11' N,
76 m ü.d.M. Die südlichste Selkä des Orivesi, das etwa 2 km^ messende
Untersuchungsgebiet umfasst die am Nordwestufer gelegene
Bucht. - 18. VI II. 1938.
Der Felsgrund besteht aus Glimmerschiefer und Glimmergneis.
Vorherrschende Bodenart ist die Moräne, nur in einigen Buchten
stosst man auf Torf. x\n exponierten Ufern herrscht der steinige

Anil. Bot. Soc. Zool.-Bot. I^'enn. Vanamo, 15, n:o 5. 55
(jrund oder der Grus, in geschiitzlereii J:5uchten liegt am (Iriinde
eine Gyttjascliiclit von variierender Stärke. Die Ufer sind unbewohnt
und vorwiegend von Heidewaid l)e.standen. Farbe des Wassers
l>raungelb, .Sichttiefe 3.7 m, pH O.e.
Dominierende Art ist Phragmites, als Untermischung findet man
(lanel)en auch etwas Scirpiis laciisier. Häufigstes Sciiwimmblattkraut
ist Polijflonum arnphihium, etwas seltener, aber dichte I^estände
bildend Polamogelon nainns. Hier und da gedeiht auch Sugillaria
nutans. Von Wasserblattkräutern waren nur Potamogeion perfoliaüis
und (häufiger) Mijriophijllum allernifloriini vorhanden. ]3ie Grundblattkräuter
waren reclit artenreich vertreten, als häufigste Art
Isoeies lacustre überall dort, wo die Beschaffenheit des Grundes es
nur irgend gestattete. Auch die Eutraphenten Tillaea aqiiatica und
Elatinc iriandra wurden an ein j)aar Stellen angetroffen. Häufigste
Uferpflanze war Phalaris anindinacea und unter den Seggen Carex
gracilis. Ausserhalb des /.9oe/e.S"-Gürtels gab es stelkunveise Wassermoose,
in einigen Buchten uferwärts vom Röhricht geradezu massenhaft
Drepanocladus irichophijlliis und Sphagniini CAispidatiim.
Nr. 53. H a u k i v e s i, Varparanta (Sääminki). 61° 59' N, 70 m
ü.d.M. Das etwa 2 km^ messende Untersuchungsgebiet liegt am Ostufer
des grossen und offenen Haukivesi und umfasst sowohl exponierte
als im Schutze von Inseln gelegene Ufer. - 19. VHI. 1938,
Der nur in geringem Ausmass zutage tretende Felsgrund besteht
iius Hornblendeschiefer. Vorherrschende Bodenarten sind der Sand
und der Osschotter. Am Ufer ebenso wie auf den Inseln erheben
sich mächtige Grushügel und -rücken stellenweise steil aus dem See.
Auch der Seegrund l)esteht aus Grus und Sand, in einigen geschützten
Buchten von Dy und Gyttja übergelagert. Die Umgcl)ungist hauptsächlich
vom Heidev^'ald beherrscht, und das Wasser wird von den
vorhandenen Kulturflächen in keiner Weise beeinflusst. Das Wasser
ist gelblich, Sichttiefe 4.1 m, pH G.s.
Vorherrschende Art ist der Schilf. Auch Scirpus eupalusler geileiht
reichlich auf dem Sandboden einiger Ladeplätze, wo der Schilf
zum Weichen gezwungen worden ist; auch Caltha palustris und Lysimachia
Ihijrsiflora scheinen diese Ladeplätze besonders zu bevorzugen.
Schwimmblättrige findet man reichlich in einigen engen, in Osgruben
gelegenen Buchten, am reichlichsten Polggoniim amphibiiun, Polamogelon
nalans und Niiphar luteum. Wasserblattkräuter spärlich, vornehmlich
Mijriopliijllum allerniflorum. Isoiiles lacustre gedeiht überall,
wo der Seegrund nicht allzu grob ist, Carex gracilis ist geradezu iiäufig
und tritt stellenweise selbst an stark exponierten Ufern auf;
gleiches gilt auch für Phalaris arumlinacea.
Nr. 54. S a i m a a, Lehmäinselkä (Puumala). 01° 31' N, 70.o m
ü.d.M. Das etwa A.s, km- messende Untersuchungsgebiet umfasst
das Nordufer der Lehmäinselkä von Puumalansalmi bis zur Insel

")() L. Marislo, Die floristischen Seetypen Finnlands.
Kotkatsaari sowie die nördlich davon gelegenen Buchten. ~ 22. VIII.
1938.
Die Felsen bestehen aus Adergneis, die losen Bodenarten hauptsächlich
aus der Moräne. Am Nordnfer der Insel Kotkatsaari herrscht
jedocli der Sand sowie der Osschotter, zuinnerst in einigen Buchten
findet man Torfufer. Am offenen Ufer herrscht in der Hauptsache
steiniger Grund oder Grus. Auch Sandboden gibt es hier und da,
in den gescliütztesten Buchten Dy und Gyttja. Die Ufer sind völlig
unbesiedelt und von Nadelwald bedeckt. Das Wasser ist gelblich,
Sichttiefe 4.7 m, ])H 6.6.
Das exponierte Ufer bietet ein für die offenen Wasserflächen des
Saimaa charakteristisches Artenverzeichnis. Von Schilfgewächsen
begegnet man Phragmües hier und da in lichtem Stand, Scirpiis eupaluster
kann es dagegen stellenweise, insbesondere auf sandigem Grund,
gar reichlich geben. Hin und wieder stösst man auf vereinzelte Individuen
von Ranunculus peltatus oder Myriophylluni alterniflorum. Auf
dem Seegrund gedeihen Isoeies lacuslre und Ranunculus reptans, stellenweise
auch etwas Lobelia. Wichtigste Art des Supralitorals ist Plialaris
arundinacea, hier und da vorkommend sind Carex gracilis und
Lijlhrum salicaria. In den eng mündenden Buchten treten dann noch
Schwimmblüttrige hinzu: Potamogeton naians. Polygonum amphibium,
Nuphar luteum, Nymphaea Candida und Sparganium Friesii,
oft gerade in der angeführten Häufigkeitsfolge. Auch etwas Equiselum
und Scirpus lacuster haben sich eingefunden. Dem Seggenbestand
gesellen sich Carex rosirala und C. elata zu. Erwähnt sei ferner Liiorella
uniflora, der ich auf dem Sandi)oden am Nordufer der Insel
Kotkatsaari begegnete.
Nr. 65. L u o n t a r i, Harvionselkä (Anttola). Gl° 35' N, 76 m
ü.d.M. Auch dieses Untersuchungsgebiet umfasst eng an den
eigenthciien Saimaa anschliessende Wassergebiete. Die Grösse des
untersuchten Gebietes beträgt etwa l.r. km^ und umfasst hauptsächlich
die nördlich vom Kirchdorf Anttola gelegene Bucht. -
23. VIII. 1938.
Der Felsgrund besteht aus Glimmerschiefer, unter den losen
Bodenablagerungen ist die Moräne vorherrschend. Der Seegrund
besteht jedoch in der vorgenannten Bucht aus Lehm, Schluff und
Feinsand, im Bereich der Harvionselkä im Litoralgebiete jedoch
aus Grus mit Steinen. Die nächste Umgebung der Buclit ist intensiv
besiedelt. Farbe des W^assers gelbgrün, Sichttiefe 5.4 m, pH 6.7.
Im geschützten Teil des Untersuchungsgebietes herrscht eine
recht reiche Wasservegetation. Phragmiies dominiert, Bestände
von Scirpus lacuster gibt es hier und da, in geringer Menge aucli
solche von Equiseium limosum. Häufigste Art unter den Schwimmblättrigen
ist Polygonum amphibiuni, gefolgt von Polamogelon nutans.
Wasserbhittkräuter sind niclit gar viel anzutreffen. Häufigste Art

Ann. IJot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 57
ist Mijriophyllum allernijlorurn (hier und da zerstreut), doch auch
Elodea canadensis verdient Erwälmung. Die Grundblattkräuter
sind durch nicht weniger als 8 Arten vertreten, an erster Stelle
natürlich Isoeles lacustre. Dieser Artenreichtum ist auf die Rechnung
des Schluffes zu schreiben.
Nr. 56. L o u h i V e s i (Ristiina). 61° 32' N, 76 m ü.d.M. Das
etwa 1.5 km^ messende Untersucluingsgebiet umfasst das nordwestliche
Ende des Louhivesi und schliesst sich eng an das von
RENKONEN (1935) an diesem See untersuchte Gebiet an. - 24,VIII.
1938.
Der Felsgrund besteht aus Adergneis. Unter den losen Bodenablagerungen
ist hauptsächlich die Moräne vorherrschend, am
Nordufer der untersuchten Buclit erstreckt sich eine Sandlieide
bis an das Ufer heran. Der Seegrund bestellt am offenen Louhivesi
aus Grus nebst Steinen, in der geschützten Bucht am Nordwestende
herrschen aber der Lehm und der Sandlehm, von einer Gyttjaschicht
von variierender Dicke übergelagert, vor. Kulturflächen gibt es an
der Bucht reichlich. Das Wasser war an der offenen Fläche des Louhivesi
gelbgrün, Sichttiefe 4.o m, pH 7.i.
Unter Berücksichtigung des gesamten untersuchten Gebietes
gilt Phragmiles als dominierende Art, in der vorgenannten, von
Kulturflächen umgebenen Bucht hat aber Scirpus laciister die Ci)erhand.
Dort begegnet man auch ausgedehnten Beständen von
Potainoydon natans und Polygonum ampbihium. Auch andere
Schwimmblattkräuter wareu verhältnismässig reichlich vorhanden.
Hier und da zwischen dem Röhricht und dem Ufer wuchs im seichten
Wasser Polamoyeion yraniineiis. Von eigentlichen Wasserl)lattkräutern
traf ich Polamogeton perfoliaiiis und MyriophylUun alterniflorum
in lichter Verteilung an. Grundblattkräuter waren mässig
reichlich vorhanden, am meisten Isoetes lacustre. Litorella uniflora
wurde nur umherschwimmend angetroffen. Am Kulturufer breiteten
sicli stellenweise ansehidiche Seggenl)estände aus, hauptsächlich
Carex veskaria. Die Vegetation des windexponierten Ufers
ähnelt ungefähr derjenigen z.B. der Lehmäinselkä (Nr. 54). Es möge
bemerkt werden, dass ich hier nicht alle die von RENKONEN (1935)
aus seinem benachbarten Untersucluingsgebiet angeführten Arten
antraf, dagegen notierte ich einige Arten, die wiederum bei REN-
KONEN fehlen.
Nr. 57. Näsijärvi (Aitolahti). 61° 30'N, 275 kni^, 95 m
ü.d.M. Länge etwa 40 km N-S, Breite 5-7 km. Grösste Tiefe ^
55 m, mittlere Tiefe 12.4 m. Das untersuchte Gebiet, 10 km-, umfasst
die in der Südostecke des Sees liegende Bucht Aitolahti nebst einem
Uferstück an der anschliessenden Wasserfläche des Näsiselkä (siehe
M ARISTO 1935). - VII.-IX. 1932.

58 L. Marista, Die florisLischen Scetypeii Finnlands.
Der Felsgriind besLeht zur Hauptsache aus Adergneis und (iranil
und tritt am Ufer stellenweise zutage. Unter den losen Ablagerungen
waltet am Ufer hauptsächlich die Moräne, hier und da breiten sich
aber in den Buchten auch geringfügigere Leiimflächen aus. Im
Litoral der Buchten herrscht die Gyttja, an den Bachmündungen
der Dy und an den exponierten Uferstrecken (irus und Geröll. Farbe
des Wassers gelblich, Sichttiefe 3.8 m, pH ü.o.
Vorherrschende Art ist Phraqmitcs, doch erringt sich auch der
Schachtelhalm zumal in verschiedenen Mischbeständen eine erhebliche
Bedeutung. In geschützten Buchten herrscht eine reiche Vegetation
von Schwimmblattkräutern, zuäusserst umsäumt von typischen
Isoeies- und Wassermoosgürteln. Bezüglich des Näheren
sei auf MAIIISTO (op. c.) verwiesen,
Nr. 58. Päijänne (Padasjoki). 61° 20' N, 1 065 km2, 78.o m
ü.d.M. Länge etwa 115 km N-S, grösste Tiefe 93 m, mittlere Tiefe
17 m. Das untersuchte Gebiet umfasst den mittleren und hinteren
Teil der westlich von Kirjosniemi gelegenen Bucht, insgesamt etwa
4 km^. - 30. VIIr. 1938.
Der Felsgrund besteht aus Glimmergneis und tritt vielerorts
zum Vorschein. Im Inneren der Bucht herrscht an den Ufern der
Lehm, im übrigen die Moräne. Audi der Seegrund besteht im
Buchtinneren aus Schluff und Lehm, im übrigen Teil des untersuchten
Gebietes aus Grus. Das Ostufer der Bucht ist höher ansteigend
und bewaldet, an den übrigen Ufern erstrecken sich die Ackerflächen
vielerorts ganz bis an den See heran. Im Buchtinneren
liegen die Mündungen dreier kleiner Flüsse. ]3as Wasser ist grüngelb,
Sichttiefe 4.8 m, pH G.s.
Typische Vegetation eines offenen Wassergebietes, einer Selkä.
Phragmilcs dominiert, obzwar die Bestände wohl nicht als besonders
dicht zu gelten haben. Schachtelhalmbestände sind nur wenig zu
finden. Schwimmblättrige gibt es in den geschützteren Buchten, am
reichlichsten Polygonum amphibiiim und Sparganiiim Friesii. Einzige
Wasserblattkräuter sind Polaniogelon perfolialiis und Mijrioplujlliim
alleriüflorum. Auch Grundblattkräuter sind mässig reichlich vorhanden,
Isoelcs laciislre bildet stellenweise eine eigene Zone ausserhalb
des Böhrichts. Häufigste Segge ist Curex gracilis. Wassermoose
wurden wenig gefunden.
Nr. 5.9. P u u 1 a V e s i, Kaijanlahti (Hirvensalmi). 61° 41'N,
467.3 km^, 94.1 m ü.d.M. Das etwa 2.2 km^ grosse Untersuchungsgebiet
umfasst die am Südende des Puulavesi gelegene eng mündende
Bucht Kaijanlahti nebst angrenzenden Wassergebieten am offenen
Puulavesi. Der Seespiegel ist in den .Jaiiren 1831-54 um mehr als
2 m gesenkt worden (HKLLAAKOSKI 1928, p. 3). - 26. VIH. 1938.
Der Felsgrund besteht aus verschiedenartigen Graniten oder aus
Glimmergneis. Die Bucht Kaijanlahti ist zur Hauptsache von

Ami. Bot. Soc. Zool.-liol. Feiiii. Vaiuuiio, 15, n.o 5. 59
oilier '1 orri)ö.scliuii^ umsäunil. Sie ist von Ileiseriiiooren umgehen,
nur am Ostnfer zieht sich ein niedriger, bewaldeter Schotterrücken
hin. AM offenen Pnnlavesi herrsclit hanptsäclihch die Moräne.
Der Seegrnnd ist in der Hnclit Kaijanlahti nnter dicken Dymassen
verdeckt, nnr in der Sü(h)stecke der Hnchl slcisst man im seichtcn
Wasser anf etwas Sand. Im l)y ver.7.
Wie aus dem Obigen schon zu schliessen ist, ist die Wasservegetation
recht si)ärlich und trägt ein dürftiges (iepräge (vgl.
.lÄRNEi'^Ki/r 10:}2a, p. 1()2). Im Bereich der Bucht Kaijanlahti findet
man nur etwas lujuiscliuii linwsum, im Wasser und an der
Dyböschung (MICX roslrata und C. lasiocnipa. Dazu gibt es etwas

()() L. Marislo, Die florislisclien Scolyiien Finiilaiuls.
Niiphar liileinn und audi vereiiizelle Individuen von jMijriopiujllum
alterniflorum ^edeilien liier und da. Am Puulavesi lial)en sicii einii>e
lichte Bestände von Phragmites juiel)ildet, hin und wieder stösst
man auf ein Alisina phmlafjo-^mVwidmim und von Grundl)läitri

Ann. Hol. Sioc. Zool.-Bol. Fciiii. Vanamo, 15, 0:0 •"). ül
gel)ieUMi vorkommenden Bestände von Ghjccria md.vinui erwähnt
/Al werden. Von sonstigen Lnfthlattkräutern wurde Alisnid pl(inl(i(jo
hier und (hi angetroffen. Häufige Wasserhlattkräuter sind Poliiiiiofjcion
jx'rfolialüs, MijriophijUum nUcrnijlorum und l)is mindestens
1 m tief hinal) Elodea canadensis. Unter den Schwimmhiättrigen
tritt Polygonum amphibium in der grössten Häufigkeit auf. Nel)en
seinen Beständen findet mau auch solciie von Polamogelon nalans
und Nuphar luteum. Freischwimmer wurden hau{)tsäcldich in der
Bucht von Toupihi angetroffen. (>run(l])lattkräuter waren in iiciiter
Verteilung fast überall dort zu finden, wo nur ein steinfreier Seegrund
ihr Auftreten gestattete. Seggen gab es an den Ufern nur
im Schutz des Böhrichts einiger Ikichten. Nilella jhwilis und (lliara
jragilis gediehen auf dem Sandboden bis über l m tief. Wassermoose
wurden nur spärlich gefunden.
Nr. 61. M ylly j ä r v i (Korpiselkä). ()2° 18' N, O.Ö.^ km^, 171 m
ü.d.M. Länge Li km N-S, grösste Breite etwa 1 km. 13. VHl. 1938.
Der Felsgrund besteht aus Gneisgranit. Vorlierrsciiende Bodenarten
sind am Ost- und am Südufer der Osschotter, am Weslufer
wiederum der Torf. Der Seegrund besteht hauptsächlich aus (irus
und Sand, in einigen Buchten stössl man auf dyhaltigen (irobdelritus.
Der See gehört in den Bereich des Naturparkes Tolvajärvi. Die
Ufer sind unbesiedelt, bewaldet. Das Ostul'er wird von dem steil
ansteigenden Os Hirvasharju gebildet. Am Westufer lleisermoor,
sonst Heidewald vom Vaccinium-ryp. Am Südende führt eine
schmale, überbrückte Öffnung hinü ber zum Koli järvi (Nr. 02). luirbe
des Wassers grünlich gell), Sichttiefe l.om, j)H (>.2.
Häufigster Helophyt ist Phragniiles in kleinen, lichten Beständen
längs dem Süd- und dem Ostufer, während am Westufer Equiseium
die l'lberhand hat. Auch Seirpus eupalusler begegnet man in lichtem
Stand. Unter den Schwimmblättrigen ist Nuphar luteum die häufigste
Art, hinzu hat sich auch Pohjgonum amphibium gesellt. Das einzige
eigentliche Wasserblattkraut ist Mipiophgllnm alterniflorum. (irundhlattkräuter
sind recht reichlich vorlianden, als häufigste Art Lobelia,
der man fast auf der ganzen l.änge des Süd- wie auch des Ostufers
begegnet; an nächster Stelle steht Isoetes lacustre. Seggen gibt es
insliesondere am Westufer, häufigste Art Carex rosfrala. Auch Wassermoose
wurden angetroffen und am (irunde einiger Buchten u.a.
reichlich Sphagnum papillosum.
Nr. 02. K o t i j ä r v i (Korpiselkä). 02° 17' N, 8.(j (7. i) km-, 171 m
ü.d.M. Länge G km NW-Sl^, grösste Breite etwa 2.5 km. Untersucht
wurde der nordwestliche Teil des Sees, etwa 2.5 km^. - 13. VHI.
19.38.
Der aus Gneisgranit bestehende Felsgrund tritt stellenweise an
den Ufern zum Vorschein. Die losen Bodenablagerungen bestehen im
Bereich des ganzen Nordendes des Sees, wo der für seine Natur-

(>2 f.. Maristo, Die floristisclien Sectypeu Finnlands.
Schönheit bekannte 'I'olvajärvi-Os liegt, aus Sand und Osschotter,
sonst sind die Moräne und das Torfufer vorherrschend. Der Seegrund
besteht am Nordufer aus Sand, in den übrigen Teilen stellenweise
ausserdem aus (irus, in grösserer Tiefe gibt es auch Gyttja. Am Nordwestufer
liegt das Dorf Tolvajärvi mit seinen Behausungen und
Ackerflächen, deren letzteren man auch am Nordende der mitten
im See gelegenen grossen Insel begegnet. Zuflüsse erhält der See am
Nordende von drei kleineren Seen. Abfluss am Südende. Farbe des
Wassers grüngelb, Sichttiefe I.3 m, pH 6.:;.
Vorherrschende Art ist Phrngmiles, dessen l^estände jedoch nicht
besonders dicht sind. lujiüseliim und Scirpiis cnpalmler wiegen einander
an Häufigkeit annähernd auf. Schwimmblättrige gil)t es schon
ganze 0 Arten, am häufigsten Niiphar luteum und Sparf/nnium Friesii.
Von eigentlichen Wasserblattkräutern wurde nur Mijrioplujllum
(üterniflovum gefunden und als ziemlich selten notiert. Ranunculus
pelialus war in grosserer Ueichlichkeit u.a. bei den mitten im See gelegenen
Untiefen zu finden. Lohelia trat häufig insbesondere am Sandufer
auf, und auch Isoeies lacuslre war ziemlich reichlich vorhanden.
Beim Dorf hatte sicli auch Alisnia planlagu am Ufer eingefunden.
Seggen wie auch Wassermoose wurden nur spärlich gefunden.
Nr. 03. V a 1 k i a j ä r V i (Kankaanpää). ül° 50' N, l.tkm^, 118 m
u.d.M. Grösster Durchmesser I.7 km N-S, tiefste von mir gemessene
Stelle 3.5 m. - 21. VII. 1930.
Das Ost- und das Westufer des Sees sind von einer Sandheide
eingenommen, sonst herrscht das Torfufer vor. Kulturflächen gibt es
am See nicht, am Südufer liegt aber das Militärübungslager von
Niinisalo. Zufluss erhält der See durch einen kleinen Bach am
Nordende. Abfluss am Ostufer. Farbe des Wassers grünlichgelb,
die tiefste Stelle reichte nicht zur Ermittlung der Sichttiefe aus, die
sich bei l m bewegen dürfte, pll 0.8.
Vorherrschende Art ist Phragmites. Schwimmblättrige sind wenig
vorhanden, wichtigste Art ist Sparganium Friesii. Die Wasserblattkräuter
fehlen überhaupt, (irundblattkräuter sind dagegen reichhch
vorhanden. Unter ihnen hebt sich, unter Berücksichtigung der
gesamten Makrophytenflora, Lobelia als Typenpflanze ab. Das zum
Teil seichte Ufer und der vorherrschende Gyttjaboden geben jedoch
dem Wasser schon eine gelbliche Tönung und vermindern seine
Durchsichtigkeit. Von grösster Wirkung wird jedoch in der Zukunft
die Nähe der Kasernen des Militärlagers sein, denn schon nach
zweijähriger Tätigkeit des letzteren lassen sich deutliche Anzeichen
einer Verunreinigung des Wassers bemerken.
Nr, 64. S i m u n a (Uurainen), 02° 27' N, O.25 km-. Grösster Durchmesser
etwa 800 m. - 20, VII. 1937.
Der Felsgrund besteht aus Granit. Das Südufer steht im Besitz
der Moräne, am Nordufer dominiert der Torf. Der See liegt in bewal-

Alin, IJol. Soc. Zool.-Iiol. Fcnn. Vanamo, 15, n:() ."). (».'J
deter Umgel)un^, nur am Sikluler liegt auf einer Aniiölie ein Haus.
Der Seegrund besteht aus Sand und Dy, weiter hinaus aus (lyttja.
Zuflüsse fehlen, seinen Abfluss hat der See am Südende. Der See liegt
im hügeligen Gelände eines Wasserscheidengehietes. Farbe des Wassers
gelbgrün, Sichttiefe 5.o m, pH 0.7.
Unter den Schilfgewächsen ist Phragmifes am häufigsten, docii
nur in lichten Beständen vorhanden; etwas dichter steht dagegen
schon der Schachtelhalm. Sparganium Friesii tritt zu melireren lichten
Beständen zusammen, auch Nuphar luteum und Njiniplinea Candida
begegnet man iiier und da. Die Wasserlilattkräuter sind nur durch
MijrioplujUuin allcmijlonim (reichlich) und IJtricularia intermedia
vertreten. Auch Lohelia und Jsoetes lacuslre findet man in lieträchtlicher
Menge vor, während Wassermoose nur sjiärlicli angetroffen
wurden. Die häufigste Ufersegge ist hier (Mrex rostrata.
Nr. Oo. Pieni U u r a i n e n (Uurainen). ()2° 26' N, 0.8 km-,
C.rössteLänge l..ikmNW-SE. - 19. VII. 1937.
Der granitische Felsgrund tritt nirgends am See zutage, h^r wird
am Südufer von dicken, sich vom benachbarten Meidei)lateau in Form
einer 8 -10 m hohen, steilen Böschung zum See hinabsenkenden
Lagen glazifluvialen Osschotters und Sand bedeckt. Am Nordufer
herrscht die Moräne, in ein jiaar Buchten stösst man auf etwas Torfufer
und Dyboden. Ausser dem gewöhnlichen Sand- oder Grusboden
wurde an ein paar Stellen auch Sandlehm angetroffen. Anbauflächen
finden sich nur wenig am Nordufer, im übrigen grenzt der Meidewald
an den See. Zuflüsse fehlen, seinen Abfluss findel der See in
der Nordwestecke. Farbe des Wassers grün, Sichttiefe 5.t m, pi I (i.H.
Die Vegetation ist rlurchweg licht. Phragmiles ist unter den Schilfgewäclisen
die häufigste Art, in gleicher Beichlichkeit findet man aber
auch den Schachtelhalm. Scliwfnimblätlrige sind nur spärlich vorhanden,
am meisten begegnet man Sptnganium Friesii und Nuphar
luteum. Auch die Wasserblattkräuter sind nur spärlich vertreten,
die Grundblattkräuter nur durch drei Arten, Isoeies lacustre, Lohelia
und Ranunculus replans, von denen jedoch die beiden erstgenannten
in grösserer Menge zu finden sind. Von Wassermoosen gibt es mehrere
Arten. Die nahezu einzigen Uferjiflanzen sind Carex rostrata und
C. lasiocarpa.
Nr. 06. L u n k i n j ä r V i (Kalvola, Tammela, Koijärvi). üO° ")()'
N, 1.25 km=^, 132 m ü.d.M. Grösste Länge 2.i km W-K. (irösste Tiefe
().8 m (Suomenmaa, IV, p. 83). - 12. VII. 1937.
l^in typischer Kinödensee ohne jegliche Uferbesiedlung. Granitischer
b\»lsgrund; lose Ablagerungen sind sowohl am West- wie am
Ostende des Sees, wo sich die Moore bis an das Ufer erstrecken, der
Torf, am Südufer Osmaterial und Sand, am Nordufer wiederum
zum grössten Teil die Moräne. Den Seegrund bedeckt an den beiden
landen sowie in den Buchten im allgemeinen ein dygemischler Grob-

()1 L. Murista, Die I'lorislischt'ii Si'clypeu i

Ann. Hol. Soc. Zool.-Uot, Fenn. Vananio, 15, n:o 5. 155
Nr. ()9. V a h v a j ä r v i (lluskcaJa). (>1° ")()' N, 11.8 (K).?) kin-,

66 L. Maristo, Die floristisehcn Seetypen Finnlands.
etwa 2 km langen stroniartigen Kalmosahni in den Viinijärvi, Obwohl
die Strömung hier scliwach ist, liahe ich den Venepohja dennoch
als einen selbständigen See betrachtet (vgl. JÄRINEFELT op. c.). Das
Wasser ist grünlich, Sichttiefe 6.5 m, pH G.n.
Vorherrschende Art ist Pliragmiies. Auf langen Strecken sind die
Ufer völlig frei vom Röhricht, stellenweise erreicht aber dieses eine
relativ beträchtliche Ausdelinung. Scirpus eiipaliister übertrifft an
Häufigkeit den Schachtelhalm, S. lacuster findet man dagegen nur
ganz wenig. Auch die Schwimmblättrigen sind nur spärlich vertreten,
häufigste Arten sind Spanfaniiim Friesii und Polygonum amphibium.
Von Wasserblattkräutern findet man Poininogelon perfoliutus und
MijriophijUiim allcrniflorum hier und da in lichter Verteilung. Grundblattkräuter
sind dagegen reichlich vorhanden; besonders Isoeies
laciistrc begegnet man fast überall dort, wo der Seegrund nicht zu
steinig ist, während Lobelia hauptsächlich am Sandufer zu finden
ist. Carex rostrala ist am Ufer die wichtigste Seggenart, tritt al^er
ebenfalls nur hier und da auf. Moose recht spärlich.
Nr. 7J. Urajärvi (Asikkala). 61° 09' N, 1.75 (U) km- und
mindestens 80 m ü.d.M. Länge 5.5 km N-S, Breite durciischn. 1 km.
[nselreicher See, dessen Südende, etwa die Hälfte der Gesamtfläche,
untersucht wurde. - ö. VH. 1938.
Das Süd- und das Ostufer sind steiler abfallend als das Westufer.
Auch Granitfelsen gibt es insbesondere am Ostufer und auf den
Inseln. Lose Ablagerungen sind hauptsächlich die Moräne, am
Südende das Osmaterial, und in manchen Ausbuchtungen des Ufers
stösst man auf geringfügige Torf Vorkommnisse. Die Ufer sind im
allgemeinen steinig, den Seegrund bedecken Grus und Sand. In der
Südecke nahe beim (iehöft Urajärvi gibt es auch etwas Lehmboden.
Die Ufer sind bewaldet, Anbauflächen finden sicii nur am Südende
in geringer Menge. Zuflüsse erhält der See nur von ein paar kleinen
Teichseen; der Abfluss befindet sich am Westufer. Das Wasser ist
grünlich, Sichttiefe bei ungünstiger Witterung gemessen 6.8 m, pH O.D.
Die Helophytenvegetation ist ziemlich dürftig. Häufigste Art ist
Pill (ig Uli les, bildet aber nur lichte Bestände. Häufigstes Wasserblattkraut
ist Mijriophijlluin aller in flonim, tritt aber jedesmal nur in
einigen Individuen auf, ferner findet man Polamogelon praelongus
und (weniger häufig) P. perfoUalus. Die Auffindung von Elodea canadensis
in einem so isolierten See verdient Beachtung. Besonders
charakteristisch ist liannnculns pelialus. Neben einigen ausgedehnten
Beständen findet man zahlreiche Vorkommnisse von nur zwei bis
drei Individuen. Die Schwimmblättrigen sind recht artenreich vertreten,
sämtliche Arten treten indessen nur spärlich auf. Ein geringfügiger
Fund von Lemna minor am Wäschestrand eines Hauses, dazu
einige Vorkommnisse von Iris pseudacorus sind noch zu erwähnen.
Unter den (irundblattkräutern sind nätürlich Isoeies lacuslre und

Ann. Hol. Soc. Zool.-Hol. I-'enn. Vanamo, 15, n:o 5. 07
Lobelia die häufigsten Arten, letztere kommt jedoch vielerorts wegen
der Steinigkeit des Ufers nicht richtig zu ihrem Recht; in grösserer
Tiefe findet man ihre sterilen lilattrosetten stellenweise reichlich
vor. Isoetes lacustre geht bis 3 m hinai), und ausserhalb folgt dann
stellenweise noch ein dichter Gürtel von Nitella flexilis })is zur Tiefe
von etwa 5.5 m. Bei r).()-().2 m hat sieh ein Wassermoosgürtel ausgebildet.
Nr. 72. S u u r i j ä r v i (Heinola). 01° 07' N. O.n km^, 117 m
ü.d.M. Länge 1.5 km N--S. - 7. VII. lO.'iS.
Der See liegt in einer Osgrube des inneren Salpausselkä. Seine
Ufer sind steil und von Kiefernwald bedeckt. Am Oslufer stehen
einige (iranitfelsen, die losen Hodenablagerungeu sind ausschliesslich
durch das Osmaterial vertreten. Die Ufer sind gänzlich unbesiedelt.
Der See erhält Zufluss von einem Weiher. Abfluss am Westufer.
l'arbe des Wassers gelbgrün, Siebttiefe ü.o m, pH G.

()S Mdi'islo, Die floristischen Scetypeii Finnlaiuls.
^oliuuleii, iliren StaiidorL wieder in die alto Tiel'e zuriickzuveiiejJcn.
Die Ufer sind vielerorts sehr flach, und man begegnet an ihnen Scir-
})iis eiipaliister neben sämtlichen Grundblaltkräutern in voller Blüte
weit oberhali) der Wasserlinie. Die Wasserl)lattkräuter Potaniogelon
])erl()li(itiis und Mijriopliijlluin altcriiiflonim sind hier relativ häufig,
lUmunciiliis pelialus tritt geradezu als Charakterart auf. Schwimml)lättrige
sind nur dem Namen nach vorhanden, am häufigsten, obwohl
ebenfalls nur hier und da, Alopeciirus aequalis. Die dominierende
Lebensform sind jedoch die Grundblattkräuter. Am reichlichsten
findet man Litorella uniflora sowie Isoetes laciistrc als dichte Matte
l)eiderseits des Steilrandes. Im seichteren Wasser gedeiht sodann
jMbcIia, vielerorts unter Bildung von ausgedehnten blühenden Wiesen
(xVbb. 19). Seggen traf icii überhaupt nicht an, einzige Uferpflanze
war Lijlhriim salicaria. Auch Wassermoose wurden nicht
angetroffen, dagegen trat Nilclla (Icxilis in beträchtlicher Häufigkeit
ausserhalb des (irundblattkrautgürtels bis zu 1 m hinab auf.
Nr. 74. Särki j ä r v i (Tohmajärvi). Ü2° 21' N, lO.-t km^, 88 m
ü.d.M. Länge 0.5 km NW-SE, grösste Breite 2.5 km. Das untersuchte
(iebiet, etwa 7 kni^, erstreckt sich nicht bis zum Südostende des
Sees. - 15. VIII. 11)38.
Der Felsgrund besteht am Westufer auf der ganzen Strecke vom
Nordende des Sees bis zur (iegend von Nousiala aus Phyllit, in der
übrigen Umgebung des Sees aus (iiimmerschiefer, und kommt
luuiptsächlich auf einigen kleinen Inseln am Nordende des Sees
zum Vorschein. Die lose Bodenbedeckung besteht am Nord- und am
Ostufer, denen entlang sich ein zum inneren Salpausselkä gehörender
Osrücken hinzieht, aus Osschotter. Am West- sowie am Südufer
herrscht die Moräne. Der Seegrund ist zum grössten Teil von Sand
oder Grus gebildet, nur in einigen gut geschützten Buchten stösst
man auf Dy. Weiter nach aussen wird der Sand von einer dünnen Gyttjaschicht
bedeckt. Am Westufer ist der Boden an der Wasserlinie
und im seichten Wasser auf einer Strecke von mindestens 2 km steinig
und entbehrt jeder Vegetation. Behausungen mit anschliessenden
Ackerflächen gil)t es vor\\iegen(l am Südende des Sees, während am
Nordende einige Sommerwohnungen liegen. Zuflüsse kommen nur von
ein paar Teichseen, Abfluss am Nordufer. Farbe des Wassers grünblau,
Sichttiefe 8 m, i)II 6.8.
Vorherrschende Art ist Phrmjmiles cunimimis und bildet besonders
am Nord- ebenso wie am üstufer einige recht grosse, reine und
stellenweise auch gar dichte Bestände. Equisdum lünosiiin gedieh
nur in einigen geschützten Buchten, und Scirpus laciister wurde
nur.an einer einzigen Stelle gefunden. Schwimmblättrige sind recht
wenig .vorhanden, häufigste Art war Niipliar liileiini. Von Wasserblattkräutern
waren PoUimoqelon perjolialuH und Mijriophijlllun al-
Icrniflonim ziemlich häufig, sojist wurde nur IJtricuUirid intermedia

Ann. Soc. Zool.-Fiol. b'enn. N'ananio, 15, n:() .">. (59
aiioc'lrol Teii. Die Wasser-Scliwiinnvhlalt kräiiLer waren durch die'hier
und (h» vorkoninienden lianiinculus pelialus und Polanuujelun f/niminens
vertreten, (irundhlattkräuter waren reichlich voriuvivdeu. Ani
meisten wurde auf dem Sandboden Litorella lacusiris gefunden, im
IIiid)lick auf das gesamte Untersuchungsgebiet trat aber Jsoelcs
Idcuslre gleicli häufig auf. Lobelia gab es weniger. Die Uferpflan-
/,en waren (juantitativ schwach vertreten. Wassernioose traf icli
nicht an, ckigegen wurde auf dem Sandboden in der Tiefe von 3-4 ni
slelk>nweisc Chara fraf/ilis in grosser Heichlichkeit angetroffen, in
noch grösserer 'l'iefe auch Nilclla {lexili.s.
Xr. 7J. Valkjärvi (Somero). 60° 30' N, O.-.' km^, 103 m
ii.d.Mi Mindestens 10 m tief. - 15. VII. 1

70 L. Marislo, Die riorislischcn SeclypiMi l

Ann. Hol. .Soc. Zool.-fiol. I'\'tin. N'aiiamo, 15, n:

72 L. Maristo, Die floristischcn Seetypeii Finnlands.
Der Felsi^ruud besieht aus Adergneis und Cilinimerscliierer. Die
losen Bodenablagerungen bestehen an den Ufern aus Sand und Osinaterial,
der Seegrund aus Grus oder Sand, in grösserer Tiefe bedeckt
den (irund eine dünne Gyttjaschicht. In der Umgebung herrschen
hauptsächlich Kiefernheide oder I{eisermoor, welcli letzteres jedoch
durch einen Sandwall vom See getrennt ist. Am Westufer Anbauflächen
in mässiger Ausdelinutig. Ein Quellsee, der Zuflüsse nur durch
einige Moordrainagegräben erhält. Das Wasser ist klar blaugrün,
Sichttiefe 8.2 m, pll ().«.
l.uftblattkräuter sind möglichst wenig vorhanden, nur an ein paar
Stellen Kquiscliim limosum und Scirpus eiipaliislcr, ausserdem ein
Inind von Alisma pUmtiKjo. Auf kilometerlangen Strecken ist blühende
Lobelia die einzige sich über die Wasseroberfläche erhebende
Pflanzenart. Die SchwimuTblättrigen sind einzig durch Spar()anium
affina vertreten. Von den drei Wasserblattkräutern ist Mijriophijlhini
(lUerniflorum die häufigste Art. Hammculus pelialus begegnet man
hier und da, steril bis 5 m Tiefe. Grundblattkräuter gibt es reichlich,
.'im meisten Lobelia und Lsoelea laemlre, letztere Art bis zur Tiefe
von I) m. Wassermoose sind sehr sjjärlich vorhanden, auf dem Saudgrund
stösst jnan auf Nilella jle.vilis.
Nr. SO. K u o r i n k a j ä r v i (Liperi). 62° 37' N, 12.6 kni^. Länge
() km N-S. Breite etwa 1 km. Offener See, grösste Tiefe etwa 30 m
(JÄBNEFRLT 193Ga, p. 4). - 21. VIIL 1937.
Der phyllitische ludsgrund tritt nur auf einigen kleinen Inseln
zutage, überall sonst ist er unter dem Sand verdeckt; am Südostufer
findet man etwas ^Moräne. Die Uferwälder sind zum Teil Heidewälder
vom Vacciiium-Ty\), am Südende wiederum findet man als Viehweide
benutzten Mischwald. Am Seegrund herrscht der Sand, ausser am
Südost- sowie am Südufer, wo stellenweise Sandlehm zu finden ist.
l^ehausungen gibt es in der Nähe des Sees nur am Ostufer. Quellsee
ohne Zuflüsse. Das Wasser ist ungewöhnlich klar, blaugrün, die Sichttiefe-
12.5m - die grösste, die mir in Finnland je begegnet ist. pl l O.u.
Die Wasservegetation ist äusserst dürftig. Wichtigster Helopliyt
ist Phragmiles, dessen lichte Bestände man am offenen Ufer gewöhnlich
weit draussen am Steilrand, im Schutze der Inseln wiederum
näher beim Ufer antrifft. Scirpus cupalusler ist ebenfalls hier und da
zu finden, dagegen ist die Bedeutung von Equiselum limosum und
Scirpus lacuslcr ganz sekundär. Als einzigstes Schwimmblatt kraut
tritt Sparganium affine ziemlich selten auf. Unter den Wasserblattkräutern
ist am häufigsten Mijriophijllum allernijlorum, welcher Art
nuui neben Raminculus pelialus stellenweise bis zu einer recht beträchtlichen
Tiefe steril begegnet. Auch Polamogelon praelongus verdient
Hrwähnung, Die Grundblattkräuter sind reichlich und durch
zahlreiche Arten vertreten. Die häufigsten sind Lobelia und Lwi'les
lacuslre, von denen letztgenannte Art, obwohl nicht überall, bis 7 m
tief hinalmeht.

Ann. Hol. Soc. ZooI.^Bol. l-'enn. X'anaino, 15, 11:0 ä.
Nr. SI. Y 1 ä k i t k a j ä r v i, Vasaraperä (Knusanio). (H)° Oö' X,
227.3 km^, 238 m ii.(l.!M. Grösste Länge 15 km. Maximale Tiefe .'50 m
(HÄNNINEN 1915, p. 1 13). Das iinlersuchte Gebiet umfasst am Oslufer
die Biiclit Naatikkalahti in Vasarai)erä, 1 km^ nnd einen Teil
des Südufers der Landzunge 1 laatajanniemi. Tiefe der Bucht Naatikkalahti
bis 10 m (HÄNNINEN op.' c., Taf. VH). - 31. VH. 1937.
Im untersuchten Gebiet ist der Felsgrund von allen übrigen Uferstrecken
des Sees am stärksten basisch, denn die Landzunge Haatajanniemi
besteht zum grossen Teil aus Dolomit. Am Nordufer von
Vasaraperä herrscht wiederum, wie audi sonst im Yläkitka-Gebiet,
der Quarzit und der Diabas. Die Ufer sind aus Osnuiterial und Moräne
aufgebaut. Der Seegrund ist im Litoral steinig, sandig oder von Sandlehm
bedeckt. Der F'influss der Kultur in der I^rm von Anbauflächen
ist gering, Farbe des Wassers gelbgrün. Die Sichttiefe liess sich wegen
des starken Windes und der geringen Wassertiefe an den Ufern nicht
genau ermitteln, dürfte sich aber etwa bei l.s m bewegen. pH 7.f..
An windexponierten Ufern fehlen die Röhrichte völlig, am Grunde
findet man zwischen den Steinen nur (h'undblattkräuter und Mijriophijlliim
aUerniflonun. An geschützten Stellen begegnet nuin Schilfund
Schachtelhalmbeständen in ungefähr gleichem Verhältnis. Besonders
auffallend ist das Fehlen solcher Schwimmblattkräuter wie
Niiphur liiieum, Pofamogeton nutans und Polygonum amphihinm.
Wasserblattkräuter und Grundblattkräuter sind reichlich vorhanden.
Trotz der beträchtlichen Grösse des Sees begegnet nuui auch hier
alkaliphilen Typenarten wie z.B. Pütamoijclon filijormis und Calliiriche
aiiliimndlis. Auch Chara slrifjond ist hier zu finden. Die Wassermoose,
besonders Scorpidium scorpioidcs, sind verhältnismässig reichlich
vertreten.
Nr. S2. S a a p u n k i j ä r v i (Kuusamo), (iß® N, 2.i km^. Grösste
Länge etwa 5 km W-E. - 27. VII. 1937.
Der Felsgrund besteht an den Ufern hauptsächlich aus Melabasit,
ausser zuinnerst an der südostwärts ausgehenden langen Bucht, wo
der schieferige (ineisgranit vorherrscht. Der Ilsgrund tritt indessen
nur an ein ])aar Stellen nackt zutage, das ganze Südufer des Sees
bedeckt eine Sandheide. Das Sandufer dominiert auf mehr als der
halben Uferlänge, die übrigen Ufer sind steinig, in ein paar Buchten
stösst man auf Sandlehm; in grösserer Tiefe herrscht die Gyttja.
Kulturflächen finden sich am Nordufer, wohl etwa zu 10 % von der
gesamten Uferlänge. Zuflüsse erhält der See von zwei Teichseen, deren
einer ebenfalls in einein Metabasitgebiet gelegen ist. Abfluss am Westonde.
Farbe des Wassers gelbgrün, Sichttiefe bei Wind und trübem
Wetter 1.5 m, pH 7.3.
Phragnüles dominiert ausgesprochen und bildet stellenweise relativ
dichte Bestände, lujiiiselnm findet man am meisten in der sich
nach Osten einschiebenden langen Bucht, die den kargslen Teil des

74 L. Maristo, Die floristischcn Seetypeii Finnlands.
Sees repräsentiert. Hire typischste Ausl)il(lung zeigt die Vegetation an
den Sandufern. Durch die Einwirivung der Winderosion ist es besonders
am Südufer zur Bildung einer l - 5 m lu)lien Sandlxischung
gekommen. Auf der darunterhalh gelegenen Uferbank stösst man im
Wasser auf Polamogelon filiforrnis, CalUlriche auliinmalis und (irundblattkräuter.
Am Steilrand folgt dann ein Schwimmblattgürtel mit
Nuphar luteum und Spaiganium affine, welchen sich dann noch der
Schachtelhalm in lichtem Stand zugesellt hat. I)asell)st findet man
auch Mijriophijllum alter ni flor um und in etwas tieferem Wasser
Jianunculus reptans nebst Polamogeton perfoliatus, welch letztere Art
auch sonst im See reichlich auftritt. Alkaliphile Arten findet man
ferner Potamo

Ami. Hol. Soc. Zool.-Hol. Ihmhi. N'mumio, 1.'), 11:0 .'). 7r.
f4e war Carcx
{/racilis, hiklete aber nur schmale Bestände in einigen Huchlen.
Nr. 84. 0 i va n k i j ä r v i (Kuusamo). ()()° ().'}' N, 'A.ru, km'-.
Schmale Wassereuf^en teilen den See in vier Teilabschnille ein.
('.rosste Länjoe 1.6 km NW-Slv - 20. VII. WVM.
-isÜWWB';
AM). 8. "Sr. 84 Oivankijiirvi. Die Islarwas-serbiiclil Kyhnänporänlalili. I/iiiks
oiii kloiiuM- /V

76 L. Mdrislo, Die llorislischcii Sc'el\ i)eii l^'iiiiilaiuls.
Phraymites (loniinierl imlcr den 1 k'l()i)liyleii ganz überlegen. Der
Schilf umsäumt an den Sandulern gürlelarlig den Steilrand und wird
auf der Aussenseile von einem Scinvimmblaltgürtel vorgelagert, in
welchem als häufigste Art Xuphar luleuni, gleich reichlich aber auch
Polijijomim iimpldbiiim auftritt, welch letzlere Art in den vorhergehenden
Seen fehlte. Häufigstes Wasserblatlkraut ist Potaimxjclon
pcrjolinlm, verhältnismässig häufig war aber auch /\ filiformis zu
finden. Auch andere alkaliphile Arten wurden angetroffen, so (UiUi-
Iviche. (luliuntudis, Mijriophijlluin spicalnm und an zwei Stellen auch
je ein Vorkoniiniiis von Polanwfjelon zoslerifolius. Die (Irundblattkräuter
waren recht reich vertreten, Wassermoose wurden dagegen
nur dem Nanu'n nach angetroffen. Chara slru/osa gedeiht reichlich
insbesondere in der lUicht Kylmänperänlahti.
Nr. 80. 11 y y ]) i ö j ä r v i (Kuusamo). ()G° 05' N, O.os km^. Länge
etwa 2 km W-K. - 30. VII. 19.37.
Der stellenweise an den Ufern zutage tretende Felsgrund besteht
durchweg aus Metabasit. Auf langen Strecken herrscht ein karges»
eintöniges Steimifer, Sandufer gibt es nur an ein i)aar Stellen. Auf
dem Seegrund erringt sich der Sand allerdings einen belrächtlicheren
Anteil, ist aber äusserst arman jeglicher Vegetation, indem sich
seine oberste, etwa 1 cm messende Schicht zu einer harten, brüchigen
Kruste erhärtet hat. Anbauflächen gibt es nur wenig am Süd- und
am Nordufer, im übrigen sind die Ufer durchweg bewaldet. Von
Osten her ergiesst sich ein Teichsee in den See, der seinen Abfluss am
westlichen Ende hat. Farbe des Wassers grüngelb, Sichttiefe 5.1 m,
pll 7.5.
Die Wasservegetation ist äusserst dürftig. Phrcujmiles ist wichtigster
IIelo])hyt, vermag aber auch nicht uiehr als lediglich lichte
Bestände hier und'da zu bilden. Häufigstes Schwimmblattkraut ist
Spaiyaiiium alfiiie, Beachtung verdient auch PoUinuuiclon nalans.
Wasser- und (Irundblattkräuter sind nicht gerade reichlich vorhanden.
Von den ersteren findet man am häufigsten Polanuxjeion filiformis
auf dem Sandboden. P. (jramincns tritt recht häufig auf. Chara
slriffosa und NiUila flexilis kommen in der Tiefenlage von 3 m vor.
Wassermoose sind spärlich vorhanden.
Nr. 86. Horkan lampi (Paltamo). () 1° 25' N, 10 ha. Kin
Kisenbahndamm teilt den See in zwei Teile so, dass der Hauptteil
auf der NordseHe zu liegen kommt. iNIindeslens m tief. -
17. VIH. n)3().
Der aus (juarzit und Dolomit bestehende l'elsgrund ist stellenweise
am Ufer sowie am Seeboden unbedeckt. Die liodenbedeckung
bestellt aus Moräne. Der See liegt in einer von Anhöhen umgebenen
(leländevertiefung und fliesst nach Südosten ab. Der (irund ist von
einer (lyttjaschicht bedeckt. Das Wasser ist blaugrün, Sicht liefe
5.0 m, pi 1 7.1.

Ann. Hol. Soc. Zool.-liol. l-'cnn. Vananio, 15, 11:0 5. 77
Sj)äi]iclie ] lel()])liylonvef*elali()n; iiiir etwas .Scliachlollialni und
Scirpus lac.usler. Die SchwininibläLlriiiieii sind durch drei Arten ver-
IrcLen, von denen Poltimof/clon n

7S Marisin, Die floristisclion Soetypeii I'Miinlaiuls.
äusserst spärlich, vertreten. \Vasserl)lattkräiiter ^iht es dagegen mehrere
Arten, am reichlichsten Potaniogelon perfoliaius, (lanel)en auch
die alkaMphilen P.. filiformis und P. pruelongiis. Von (Irundhlattkräutern
findet man nur wenig Isoetes echinosjwruni und Baniinciilus
replans. An ein j)aar Stellen wurde Chara sfrigosa in mässi.ger l»eichlichkeit
angetroffen.
Nr. 5.9. Korvasjärvi (Salla). 6()° 2:r N-, \.> kin\ 2;]8 n>
u.d.M. Länge nahezu l km W-E, Breite O.I-O.Ö km. -21. VII. 1937.
Der stellenweise an den Ufern zutage tretende Felsgrund besteht
aus Dolomit und (ilimmerschiefer in annähernd gleiclien Flächenanteilen;
u.a. wird das Westende des Sees vom Dolomit beherrscht.
Lose Hodenablagerungen sind der Torf, Osmaterial und Moräne.
Den Grund bedeckt eine nach aussen hin an Stärke zunehmende
Kalkgyttjaschicht. In der seichten Hucht am Westende des Sees findet
man sie als mächtiges Polster mit nur 20 - 30 cm Wasser darüber.
Schon die geringste Beunruhigung des Wassers lässt (lasblasen aus
dem Grund emporsteigen. Der See befindet sich in völligem Natur-
•zustand inmitten von Vaara-Anhöhen, die ein von der Kultur noch
gänzlich unberührter und von Braunmooren durchsetzter Wald be-
equenzwert.
Von Schwimmblättrigen gibt es nur wenig Nupliar luteum,
die Grundblattkräuter fehlen völlig. Wasserblattkräuter sind dagegen
reichlich vorhanden, am meisten Polamogeton filifarniis, weicher
Art man ziemlich häufig im seichten Wasser begegnet. P. perloliaius
und P. praeloiKjus kommen gleichfalls hier und da vor und eine geradezu
gemeine Art ist P. grannneus. Auch ein wenig Wassermoose
wurden angetroffen, in 2- 3 m Tiefe stellenweise auch Chara strigosa.
Nr. 90. I n a r i j ä r v i, Ukonselkä (Inari). 00° 51' N, 1 000 km^,
118 m ü.d.M. Länge nahezu 100 km SW-NK, grösste Breite etwa
35 km. Das Ufer auf einer Länge von etwa ') km südostwärls von
der Kirche in Inari untersucht. - 12. VIH. 1939.
Das westliche Fnde mit dem untersuchten Gebiet liegt im Bereich

Ann. Hol. Soo, ZodI.-üoI. l-enn. Viinanio, lä, n:o T), 7!)
.U/7/7j7//;,s-Z\ver{>strau('hliei(le ^eliörenden WaJd ein{*enonin)eii. Nicht
weil voin westlichen Teil des Untersiicluings^ebietes iiuindet der
.loenjoki in den See ein; der Abfluss befindet sich am Ostnfer. l'arbe
des Wassers gelbriin, Sichtliefe Ü.o ni, j)!! (>,8.
Äusserst sjiärliche 1 lelopiiytenvegetation: nur etwas Equiselum
limosum hier und da. Von Schwiniinblaltrigen wurde Sparganium
(iffine in ausgedehnten, aber weniger dichten Beständen im seichten
Wasser angetroffen. Die Wasserblattkräuter waren artenreich vertreten,
am meisten gab es PolanKMjcton perfoJialiis und Mijriophiflliim
(lUeruiflorum. Polamogeton (jramineua trat fast überall auf dem Sandboden
auf und war auch überhaupt der überlegen wichtigste Ilydro-
])hyt im untersuchten (iebiet. Die (irundblattkräuter bilden stellenweise
einen dichten Tej)j)ich, in welchem Isoeles lacnslrc bis 3 m tief
anzutreffen ist; darausserhalb findet man dann nocii stellenweise
reichlich Nitclla fle.vilis und in einiger Menge Wassermoose. Die
charakteristischsten Arten des Untersuchungsgebietes waren jedoch
die Seggen, vor allem (jtrc.v («jualilis, die dort, wo das Ufer auch
nur ein wenig geschützter war, die augenfälligsten l^estände bildete.
Nr. !)J. V a s I u s j ä r v i (Inari). (>9° 05' N, 1.25 km'-. 1 17 m
u.d.M. (Irössle Länge ä.c, km NK--SW, Breite 0.5-1 km. Am Nordende
weite Mächen unter 2 m tief. Das untersuchte (iebiet, etwa
2.5 km2, umfasst nicht die beiden Huden des Sees. - 1.}. Vlll.
Der migmatitische Felsgrund tritt auf einigen Landzungen zutage.
Am Nordende breiten sich ausgedehnte Alluvialwiesenufer, teilweise
auch Moorufer aus. Im mittleren Teil des Sees herrschen steinige
Moränenufer, mit Wäldern haui)tsächlich vom l^mpclnun-Myrlilliis-
Typ bewachsen. Der Seegrund besteht zur Hauptsache aus Sand
oder .sauflgemischter (iyttja, in einigen Buchten aus Dy. (lyttja
findet man am reichlichsten am Nordeude. Halbwegs am Weslufer
liegen einige Ackerflächen. Anschluss an den Kaanujsjoki sowohl
am Nordende als bei der Mitte des Westufers, l-arbe des Wassers
gelbgrün, Sichttiefe O.a m, |)H (>.

80 J.. Marislo, Die florislischeii Sct'lypcn Finnlands.
wiesen des Nordwestii(ers bildel. Ani steinigen lifer i'indet man wiederum
C. lasiocarpa unrl C. aqiiatilis.
Nr. 92. T a 1 v i L u p a j ä r v i (Inari). 68° 10' N, 0.15 kni^-
Grössle Länge 1 km NW-SK, orösste Breite 500 m. - 11. VIII. 1939.
Der granulitische Felsgrinul ist dnrehweg unter den losen Bodenahlagerungen,
am Westufer dem Osseliotter, am Ostufer stellenweise
auch dem Moortorf, verileckt. Am Seegrund herrseiit ziemlich üi)erall
eine dünne Schicht hraungrauer (ij4tja, in einigen Buchten findet
man auch eine Ockerschicht. Die Ufer sind zum Teil vom Ileidewald,
zum Teil von Ileisermoor beherrscht. Am Südoslende liegt eine
Neusiedlung. Zufluss erhält der See durch einen von I\jehhveihern
kommenden Bach. Abfluss am Oslufer. Das Wasser ist grün, Sichttiefe
7.H m, 1)11 ().8.
Der einzige Vertreter der I lelophytenvegetation, Equiscluni
limosum, bildet an weniger steil ansteigenden Ufern massig Uchte
Bestän(k\ Von Schwimmblätlrigen wurden einige grosse Sparganinm
a f fine-Bcsüindc notiert. Wasserblattkräuter wenig, nur J///r/oplujlliun
(ilterniflonim trat häufig auf. Auch (irundblattkräuter
waren nur spärlich vorhanden. Am Ufer l)il(lete (jirex roslrala einen
last ununterbrochenen (Uirtel um den ganzen See iierum, an Torfufern
untermischt mil C. /asiocarpa. Auch hier traten also die Seggen
als das tongebende Vegetationselemeut des Ufers auf.
Nr. S a i V e 1 j ä r V i (Sodankylä). ()7° 10' N, 2.7 km'-, (irösste
Länge 2.5 km W-I% Breile 1.5-2 km. Tiefste Punkte etwa 4 m,
grösstenteils bleibt aber die Wassertiefe unter 2 m. - IG. Vlfl. 1939.
Der aus Ampliibolil- und Amphibolit-C.hloritschieferii bestehende
Felsgruiid ist überall an den Ufern unter mächtigen Bodenablagerungen
verdeckt. Die IHer sind von dicktorfigen Braun- oder Ileisermooren
beherrscht. Der Seegrund besteht stellenweise aus sehr loser
Detritusgyttja, stellenweise wiederum ist er von kleinem (irünschiel'ergeslein
bedeckl, der auf einer Lehmunterlage ruht. Abfluss am
Ostufer. Weit und breil in der Umgebung des Sees keine KuKur.
Wasservögel kommen reichlich vor und dürften durch ihre Exkremente
einen hjnfluss auf den Nährstoffgehalt des Wassers haben.
Plankton schien in erheblichen Mengen vorhanden zu sein. Das
filtrierte Wasser ist grünlich, im See zeigt aber das Wasser eine rötlichbraune
Tönung. Sichttiefe l.o m, pH 7.o.
Auf härterem (irund Pludfiiniles in lichlem Stand. Der Schilf
soll hier früher häufiger gewesen sein, ist aber va)n der Bisamratte
beeinträchtigt worden. Auch etwas Sciiachtelhalm wurde gefunden.
Schwimmblattkräuter wenig, am meisten Nnphar luleum. Unter den
Wasserblaltkräutern trat Polamogcton pusillus liäufig auf, aber
z.B. P. perfolialna wurde nur spärlich angetroffen. Die (Irundblattkräuter
fehlen völlig. Das charakteristischste Vegetationsbild bildet
jedoch der die Ufer umsäumende vSeggengürtel, der hier hauptsächlich
von (Utrox aqiinlUis aufgebaut ist.

Ann. Hol. Soc. Zool.-Hol. l-'enn. N'aniuno, 15, n:() ."). (SI
Nr. 94. 0 r a j ä r v i (Sodankylä). (>7° 22' N, D.H kin'-. Lanoo 7 km
\V-K, ^»rössU', Hreile km. 7.5 km-, unter Ausschluss dor kuij>iMi
Bucht am Ostuler, wurden untersucht. Am Süd- sowie am Westul'er
sind weite I'lächen weniger als 3 m tief. - 17. VI II. 191^9.
Der brüchige Felsgrund tritt stellenweise auch an den Ufern
yutage. Er l)esteht am Süd- und am Westul'er aus (ilimmerschiefer,
iun Nordul'er aus Quarzit. Unter den losen Bodenal)lagerungen
herrscht iiau])tsächlich die Moräne, am Westende gibt es aucli l^orlul'er.
Fast das ganze Südufer und ein Teil des Nordufers sind steinig.
Weiler hinaus waltet jedoch haujitsäclilich der vSandboden, überlagert
von einer (iyttjaschicht von variierender Stärke. Am Ufer
liegen etwa zwanzig Häuser, deren Ackerflächen ungef. der
Uferlänge einnehmen. Zuflüsse erhält der See nur durch ein j)aar
Bäche; Abfluss am Nordwestufer, b'arbe des Wassers grüngelb,
Siclittiefe m, ])II ().«.
Vorherrschende Art ist Phr(i(jnüles\ am Westufer bildet der Schilf
Jiuf hartem (Irund stellenweise recht ausgedehnte Bestände. Auch
einige Schachtelhalmbeslände haben sich gebildet. Die Schwimiiiblatlkräuter
sind durch mehrere Arten vertreten, von denen Spar-

y.. Marislo, Die llorislisclicii SoelyixMi iMiinlands.
Iiandeii, Siutnjaniuni simplex trat ausschliesslich in seiner schwiniinl)lätlrien
Form aui". Schwininihlätlriffe gai) es reiciiJieh in den Grossnihricliten
am Südende des Sees. Spanjanium Friesii, S. affine und
Mupluir luteum bilden stellenweise umfangreiche und sehr dichte
Bestände, andere Arten sind weniger vorhanden. Häufigstes Wasserhlattkraut
ist PoUwuH/elon perfolialus, doch auch die Kutrajjhenten
Lemna Irisulca und PoUmuHjelon zoslenfolius wurden am Südufer
gefunden, l'nter den Grundhiattkräutern iiatte Jsoeles laruslre die
Oberhand und Wassermoose traten stellenweise ganz massenhaft
auf, an einer Stelle am Südufer auch reichlich Cliara fragilis. Seggen
und sonstige l'ferjjflanzen gab es nur wenig, von ersteren wurde nur
(jirex roshdld notiert.
Nr. P o s i o j ä r v i (Posio). 6()° 07' X, 1 D.a km-, 231) m ü.d.M.
(irösste Länge LÖ km NW-SK, grösste Tiefe 11 m (IIÄXMXE.X 1915,
)). 1 I;I). Das untersuchte (lebiet \imfasst das Ostufer der Karhunselkä
von Ahola bis nach Ahvensalmi, ein Wassergebiet von insgesamt etwa
km-. - 2. VIII. 1937.
Der l'elsgrnnd ))esteht in der Hauptsache aus Quarzit, nahe bei
Ahvensalmi findet man etwas Metabasit. An den übrigen Ufern des
Sees begegnet man Adergneis und (ilimmerschiefer im Granit. J)er
l'elsgrund tritt indessen an den Ufern nur selten unter der ihn überall
bedeckenden Moräne zutage. Die l'fer sind flach und steinig, der Seegrnnd
ebenfalls steinig oder aus Grus und Sandlehm, an manchen Stellen
wohl auch aus Lelim gebildet. Tiefer herrscht die Gyttja. Der See
wurde zuletzt um das Jahr 1910 um nahezu einen Meter ge.senkt. Hei
meinem Besuch war der Wasserstand niedriger als seil .Jahrzehnten.
Anbauflächen gibt es an den Ufern nur wenig. Zuflüsse erhält der See
von mehreren Kleinseen, der Abfluss beginnt am Südende. Die Farbe
des Wassers war braungelb und trübe, wohl infolge der Winde, die den
Schlamm vom seichten (irund aufgetrieben hatten. Die Sichttiefe
betrug 2.7 m, pl I 7.3.
luiuiselum limosiun dominiert und bildet stellenweise recht ausgedehnte
Bestände. Von Schwimm blättrigen findet man insbesondere
Spar(i(mium Friesii und S. affine in grossen Beständen, dagegen sind
die Wasserblattkräuter, vor allem durch das Fehlen der alkaliphilen
Arten, viel spärlicher vertreten; ebenso fehlen Pohumujelon gramineus
und Chara slrignsa, denen man in den PoUumnjeUm filiformis- Chnra-
Seen von Kuusamo begegnete. Grundblattkräuter, von denen ein
grosser Teil infolge des niedrigen Wasserstandes aufs Trockne geraten
war, waren sehr reichlich vorhanden, am meisten lianuneulus replans
und Scirpus acicularis. Als Besonderheit wurde hier Alisma planlago
notiert. In einigen Buchten wurden Wassermoose in ausserordentlicher
Menge gefunden. Die Armleuchtergewächse sind durch Xifelht
fle.rilis vertreten.

Ann. Jiol. Soc. Zool.-Hol. I'enn. Vanaino, IT), 11:0 0. Sli
Nr. .9?'. N a r k ii II s j ä r V i (Hovaiiieini). ()()° 17' N, l.i km-,
(irössie I.äni^c etwa 2 km NE-SW. - 3. VIII. 11)38.
Der Fels,

. Auf dem ganzen See
he^efJneL luan nur einigen wenigen P/j/Y/f//7u7c.s'-Beständen, und noch
spärlicher tritt der Sciuiciiteliuilm auf. Unter den Scluvimmhlättri-
^^en können nur ein paar «.»rössere Bestände von Sparganium Fricsii im
Sciuitze der Inseln erwähnt werden. Die Wasserblattkräuter stehen
auch hier in relativer Mehrzahl. Polmmujdon perfolialus, P. pusilliis
und Myrioplu/lliim aUerniflorum kommen ziendich reichlich vor. Auch
(irundl)lattkräuter findet man in mässial) es siellenweise
reichlich Wassermoose wie z.B. CaUievqon nm/aloplujllum y\\n\ Scorpiiliuiu
srorpiüidcs nnd auf Sandhoden Nilclla flc.rilis.
Nr. 100. Särkijärvi (Mnonio). ()7° 51' N, 1.4 km'^. In der
NW-SK -Richtung über km lang und etwa 2 km breit. - Iii. VIII.
11)37.
Der See liegt in eiiunn (Tranitgebiet. Die Ufer tragen ein ganz
besonders dürftiges (iepräge, indem der VaccinLum-llcidcwuld
grösstenteils bis au den See herantritt. Am Nordnfer gibt es auch
rieisernmor. Das steinige Ufer und ebensolcher Seegrund herrschen
vor, weniger findet man Sand, lunige Buchten am Nordufer sind
von Torf umsäumt und haben einen dyhalligen Boden. Am Westende
des Sees unbedeutende Kulturflächen. Keine Zuflüsse, Abfluss am
Westende. Das Wasser ist, wohl infolge des Planktons, verhältnismässig
trübe, gelbgrün, Sichttiefe 2.o m, pil 7.5.
Die Piöhrichte fehlen überhaupt, nur ein i)aar kleine lujuisclnm
Umosuni-Hcsliuuie haben sich gebildet. Einziges Schwimiublattkraut
ist Spanianium Friesii. Von Wasserblattkräutern findet man
PolamniH'Um pcrfoliatm nebst Mijrioplujllum alleniiflonim hier und
da in lichter Verteilung. Die Wasscr-Schwinnnblattkräuter sind
ebenfalls durch drei Arten vertreten, häufigste Art ist lUiiuiiiciilns
pelialus. An manchen Stellen bedecken die (Irundblattkräuter den
Seegruud überall dort, wo er zwischen den Steinen frei bleibt; am häufigsten
findet uuui Isoeies lacustre. An den Ufern hier und da kleine
Ctirex /^.v/zv/Za-Bestände. Wassermoose und t^harazecn fand ich überhaupt
nicht.
Nr. 10J. Y 1 i n e n S i e p p i j ä r v i (Kolari). 67° 19' N, 2 km^.
(irösste Länge etwa 3 km N-S, Breite durchschn. 7()()-8()0 m, tiefster
angetroffener Punkt 2 m. - l i. VHl. P.);}7.
Der ül)erall verdeckte bVlsgruud besteht durcheinander aus
Adergneis, (lliunuerschiefer und (Iranit. Das Ostufer wird von einem
birkenreichen l»eisernu)()r eingenommen, au den beiden landen des

Ann. Jiol. Soc. /ool.-Hol. l-'eini. N nnanio, 15, n:() 5. tSf)
Soi's breiten sich Moorwiesen aus und am WesLnfer erhebt sich eine
von Mischwald bedeckte Anhölie. Der Seerun(I besteilt /um t^rössten
'J'eil aus weicher (iyttja, an den beiden luiden des Sees aus I)y und
am Weslul'er stellenweise aus Sandlehm. Die Ufer sind ^Ȋnzlich
unbesiedell. Zuflüsse fehlen. Abfluss am Südende. Farbe des Wassers
j)raun, Siclitliefe 1.7 m, ])I1 7.2.
Überall länjj;s den Ufern stehen dichte Bestände von Sciij)iift
lacuslev und ICquisclum liinosiini, jene haui)tsächlich auf (lyll jaboden,
diese wiederum auf dem Dy. Im Ver}>leicli zu diesen zwei Arten ist
der Anteil von Phragmilcs ^vruu^. Unter den Schwimmblättri^'en bilden
Sparganinni Friesii und Nnphiir lulciim die «»rössten llestände.
I lier be^ei>net man auch schon \ijm})h(i('(i caudidd. Unter rlen Wasser-
])lattkräutern ist Pohtinoficlon perfolialiis häufif:[, und auch P. pusillus
wird hier und da angetroffen. (Irundblaltkräuter il)t es nur auf dem
Sandlehmboden des Westufers, doch auch dort nur sjnirlich. Sp

t'ly])eii Fiiinlaiuls.
lij^slen - lasL überall vorhanden - Po Uuno (je lo n imfoUalus auf. In
manchen Hnchlcn des Nordufers sLösst man ansserdem auf eine bemerkenswerte
Anzahl eutraphenler Wasserblattkräuter, auch Kalkarten
wie Ceralopliijllum demersum, Lcmna Irisuka, Callilriclie aulum-
/ja//.s-, ferner Polamogeton pusillns und P. oblusifolium. Wenigstens nach
der ^Geologischen Karle dürften indessen nirends am See basische
(iesteinsarten /u finden sein. Audi (IrundblatlkräuLer sind vorhanden,
hauptsächlich jedoch am Nortlufer, wo auch etwas Loftc/Zr/gefunden
wurde. Sparfjanium simplex gedeiht reichlich im seichten Wasser
innerhalb des I^öhrichtgürlels und Curex gracilis tritt am Ufer stellenweise
reichlich auf. Auch Wassermoose gibt es in Menge, besonders
in den leuchten des Nordufers.
Nr. I0;i. M a j a m a 1 o m p o 1 o (Ylitornio). ()()° N, 2.i km^.
Länge etwa IJ.s km NK-SW. - 17. VIII. 1937.
Felsgrund und lose Hodenablagerungen wie beim vorhergehenden
See, docil erringt sich der Sand sowohl am Ufer wie am Seegrund
einen grösseren Anteil, so hauptsächlich am Südufer. Auch dieser
See ist ein Durchflusssee, in welchem sich die den Vähä Lohijärvi passierenden
sowie die von Norden herkommenden Wässer vereinigen.
Kulturflächen sind an den Ufern nicht in nennenswerterer Menge
vorhanden. Das W^asser ist braun, Sichttiefe 2.i m, j)H ß.i».
Die Vegetation ist derjenigen des Vähä Lohijärvi sehr ähnlich.
Scirpus [(tcusier dominiert ausgesjiroclien und bildet besonders am
Nordufer ausgedehnte und dichte Hestände. Auch die Wasserblaltkräuter
sind sonst die gleichen, s(att (ATuloplujlliini denuTsuin wurde
aber hier Potanuujelon zoslerifolins gefunden. I'erner sind hier die
(irundblattkräuter infolge der grösseren Ausdehnung des festen
Hodens reichlicher vertreten. Curex (jracilis nebst C. (uiuatilis treten
sowohl hier als am Vähä I.ohijärvi häufiger als C. roslraia auf. -
Wassermoose sind reichlich vorhanden.
Nr. J04. P e r u n k a j ä r v i (Hovaniemi). (Ui® KS' N, 1.8 km-.
C.rösste Länge nahezu .'i km NK-SW. - I. VIII. 1937.
Der iH'lsgrund besteht zum grössten Teil aus Ouarzit, im nordöstlichen
Abschnitt gibt es jedoch Dolomit, lauter den losen Ablagerungen
ist die ]\loräne vorherrschend, das Südufer ist jedoch ein
Torfufer. Den Seegrund bedeckt der (Irns oder der Sandlehm, am
Südufer der Dy, in grösserer Tiefe herrscht der (lyttjaboden. Das
Ostufer steht zum Teil unter Kultur. Zuflüsse erhält der See ncirdlich
von mehreren auf (juarzitischer Unterlage gelegenen kleinen Seen und
reichseen, Abfluss am Südende. Braunes Wasser, Sichttiefe Loin,
pll 7.2.
Im nordöstlichen Seeabschnitt macht sich die Nähe des Dolomits
bemerkbar. Scirpus Incuster breitet sich in l'orm üppig entwickelter
Hestände aus (Abb. 21), und ganz besonders möge das reichliche Auftreten
der Wasserblattkräuter hervorgehoben werden. Polanuujelon

Ann. Hot. Soc. Zool.-Hol. I-'cnn. Vnniinio, lo, n:o 5. S?
zosterifoliiis, P. oblmifoliiis sowie Siralinles (tloidcs findet man dorl
neben zaiilreic.iien weniger anspruchsvollen Arten reichlieh vor, desgleichen
sind Wasseniioose in üheraus reicher Menge vertreten. Der
ganze übrige See ist dagegen ganz augenfällig dürftiger. Phragmilcs
und Eqiiiscfum linwsuni in lichten Heständen herrschen vor, (irundblattkräuter
treten in einigem Masse auf. Die grössten wSchwinimblattkrautbestände
bildet Polaniogeton nalans. Eine im Bereich des ganzen
Sees häufige Art ist P. perjolidlus. Ziendich häufig ist auch Xilella
llexilis.
Nr. lOÖ. Sulk u e n j ä r v i (Kihniö). 12' N, l.i kni^, VM m
il.d.M. (irösster Durchmesser 1.5 km N--S. -29. VII. 19;U).
Der Felsgrund der Umgebung besteht aus (Iranit. Das Westufer
ist ein Sandufer und der See grenzt hier an eine Kiefernheide. In
grösserer Tiefe ist der Sand von einer Schicht loser Gyttja bedeckt.
Im Osten dominierl der Lehm; das Oslufer ist zun) grössten Teil
bebaut, hier liegt das kleine Kirchdorf Kihniö. Zuflüsse hat der See
nicht, nur einen Abfluss am Südende. Die h'arbe des Wassers ist
braun, Sichttiefe 1 m, )>II ().?.
Angesichts dessen, dass es sich um einen in einem kargen Wasserscheidengebiet
gelegenen Quellsee handelt, ist seine Vegetation als
recht reich zu betrachten. Die ausgesprochen dominierende Art ist
Scirpiis lacnslcr, der insbesondere am Nord- und am Westufer grosse
und dichte Hestän2'^ 17' N, km-. Länge
:i.5 km N\V-SK, grösste iireite l.i km. Tiefster angetroffener Punkt
Ls m. Die nördliche Ilälfle des Sees, etwa Lo kni'^, untersucht.-
8. VID. 1939.
Der Felsgrund besteht am Südende des Sees aus Gneisgranit, am
Nordende wiederum aus Metabasit und Phyllit. Er tritt wenigstens
an ein paar Stellen des höheren Ostufers zum Vorschein. Das Torfufer
herrscht vor, doch gibt, es auch Moräne, und halbwegs am Westufer
folgt auf langer Strecke ein niedriger aus Osniaterial aufgebauter
Uferwall dem Ufer gleich oberhalb der Wasserlinie. Der Seegrund
besteht in der Ufernähe aus Dy, weiter nach au.ssen aus loser Gyttja.
Behausungen sind am Ufer nicht vorhanden, desgleichen auch keine
Ackerflächen, die Seggenbestände der Verlandungsufer werden aber
alljährlig gemäht. Zwei Bäche führen dem See Wasser häui)tsächlich

88 L. Marislo, Die florisLisclicn Seetyj)eii iMiinlauds,
von MooriJehielon zu. Ahl'luss am Nordwosliij'er. l^'arhe des Wassers
J)raiiii. Sichlüel'e O.o m, pii 7.i.
Die Vegetalioii zeif

Alin. ]}ol. Soc. Zool.-Jiol. l-'ciin. Vaiiiiiuo, 15, nu) 5. 8Ü
Ahl). 9. Nr. 108 Xäläntöjärvi. Seichte Hiicht ani Nordweslendo dos Sees.
Im Vordersrnnd geniähler Carcx roslmla -VnnvM. Die fjfanze Biielil IxMiecken
liosliindo von SagiUaria iifilans, l'olainoßeloii tnUaiis, Sparganiuiii. Friesii,
u.a., dazwischon einj^esii-eut Insolhostände von Scirpus lacusler.
crliüU der See gerade von solchen ^Mooren. J3er Seegrund Ixvslelit denn
auch zum gro.s.sen 'l'eil aus Sandlehm und l.ehmgyLl ja. Die meislen
Zuflüsse koiumen von Norden, seinen Abfluss findel der See in der
NordwesLecke. Ani>el)aute Mäciien gil)l es an den IMern des .Sees
nur wenig, etwa zu ^/g von der gesamten Uferlänge. Die Ufer sind
stark beweidet und bis weit hinauf auf die umgebenden Anliöheu
von der b'rle bewachsen. Alles Hrandkulturgebiet. l'arbe des Wassers
rotl)raun, Siclitliefe 1 m, pH ().r,.
Die N'egelation erinnert selir an die südlielier gelegenen (u'wässer
des Kirchs})iels, die eutrophierende Wirkung der Lehme beginnt
sich jedoch schon allmählich unter den saureren llumuswässern zu
verdecken. Scirpus lacusfer ist auch hier die wichtigste röhrichtbildende
Art, hat aber nicht mehr so ausgesprochen die Überhand.
Schwiuimblattkräuter findet nuui recht reichlich, besonders in der
Nordwestecke füllen sie auf einer Fläche von elwa 1 km^ die ganze
liucht aus (Al)b. 9). Wichtigste Arten sind Spanianiiini Friesii, Nuphitr
}>uiuilum und Poinmoijclou iidlaiis. Wasseriilattkräuter sind überbau])!
nicht vorhanden, nur Callilrichc venia begegnet mun stellenweise
reichlich. lauter den (irundblattkräuteru tritt EUiliuc Iviandra
ausges{)r()chen am häufigsten auf und gedeiht ausserdem bis viel tiefer
hinab als die übrigen Arten.
Nr, 109. Kiuruvesi (Kiuruvesi), (i.r 3

IX) L. Maristo, Die floristischcii Sec'tyi)en I'iiinlaiuls.
lind inolircre LAII^e Buchten entsendender See. (Irösste Tiefe (.IÄKN'E-
FELT 19.'}()b, j), 81) 8.5 m, im übrigen ist aber der See recht untief.
Das untersuchte (iel)iet erstreckt sich von der Kirclie in Kiuruvesi
etwa I i

Ann. Bot. Soc. Zool.-BoL l

!)2 L. Maristo, l)k' florislisilu-n Scclypcii h'iiinlaiids.
Ahl). 10. Ni'. 112 Stor Lonokstriisk. Hroitcr I'l/pho (ingualijolui -Vini'[o\ am
Woshifor, (larinnorliall) ein Scirpiis Innisicr -Ciin^tA.
f>NMHL hoslolil iilierall aus wcichciu Lohin oder Dy^^yLlja. Der IMIIt'liiss
der Nahuinjf>el)unj> wird indessen dadurch eliminiert, dass der
See ein Dnrchflusssee ist, der seinen Zufluss zum Teil aus dem südlicher
.

Aim. Hot. Soc. Zool.-Hol. Fenii. Vaiiiimo, 15, 11:0 .">. !)l}
/nt. lis. II i (I a s j ä r v i (I lyviiikiwi^ (>()" N, 2.;. kin'^ 82 ju
ii.d.lVI. ni'r ist fast rund, dcM* Durchniesser helrä^t etwa 2 kin.
Tiefster ani>etr()tTener trinkt 1.« m. -- i. YJl. Hm.
Der ]Vl.sj>riii)e sind von I»eiserinoor Ciorfnler) einf»enoniinen, nnr das
Xord- nnd das Ostufer stellen /.um Teil besiedeltes Leluiif^elände
dar, ani Nordufer stösst man auch auf etwas Moräne. Der Seejirund
besteht überall aus loser Dy^yttja oder (iyttja. An einer Stelle mass
ich zuoberst IJö em brauner Detritusjiiytlja und unter derselben
mindestens ebenso viel blaugraueV, loser Lehm^yttja. Zuflüsse erhält
der See am Nordufer von einem anderen ^deich^rossen See und von
einigen Weihern. Abfluss am Südufer, l^ube des Wassers «»"elbbraun,
Sichttiefe 0.« m, pll 7..5.
Die Ufer sind in ihrer ganzen Länge von mächtigen IJöhrichten
umsäumt, und Scirpiis lacusler bildet vielerorts Inselbestände auch
draiissen auf dem offenen Wasser. Die Breite des llöhrichtgürtels
variiert meist zwischen 100 und 300 m. Die ausgesprochen vorherrschende
Art ist Scirpiis Idciislcr, dessen stellenweise erheblich dichte
Bestände bis etwa 00 cm lief hiiuiusgehen. Phra(jmiles trilt nnr hier
lind da als Untermischiing auf. Kquisclum Junosiuu bildet einige recht
ausgedehnte, al)cr lichte liestände, Die Wasserblattkräuter sind nur
durch den s|)ärlich vorkommenden Potamogeton pcvfoUdliis vertreten,
die (Irundblattkräuter fehlen überhaupt. Schwimmblättrige wurden
in einiger Menge sow^ohl in den lichteren Teikui des 1 »öliriclils als
auch ausserhalb desselben angetroffen, und zwar Xiiphar lulciim,
Sfjinpluicd (-(indida und Potamom'lon nalans in annähernd gleicher
Heichlichkeit. Die einzige eutrai)hente .\rt war hin psciKlaconis.
Häufigste Seggen (Unc.v roslrata und (l. vesivärin, i-in deutlicher Seggengürtel
hat sich aber nur an ein paar SIellen entwickelt, Wassermoüse,
hauptsächlich DrepanocUulus lluilans, wuchsen slelleuweise
im seichten Wasser. Mässige Wasserblüte.
Nr. 114. K ö y 1 i ö n j ä r v i (Köyliö). (»1° 07' X, lb (1 1.7) km%
-10 m ü.d.M. (irösste Länge 9.3 km N-S, durchschu. Breite I.ö km.
Wassertiefe durc-hweg verhält nismässig gering. Das untersuchte Wassergebiet,
etwa S km^, umfasst die beiden Ufer im mittleren Teil des
Sees und die Insel Köyliö. - 21.-22. VH. lO.'Ul.
Die IT'er bestehen durchweg aus flachem Kulturgelände. Der
nackle ludsgrund tritt nirgends an den Tag. Lehmufer sind vorherrschend,
am Nordende des Sees sowie auf der Insel Köyliö
dominiert der Sand: am Südende gibt es neben dem Lehm auch einigermassen
Torf- und Sandufer. Den Seegrund bildet fast überall im
untersuchten (iebiet die Lehmgyttja. Zufluss erhält der See durch
drei Bäche, die sämtlich bebautes Land durchfliessen, der Abfluss
liegt im Nordwest teil. Das Wasser ist trübe gelblichgrün, die Sichttiefe
beträgt nur 0.8 m, pH 7.i.

260 L. Marista, Die floristisclieii Seetypeii Finnlands.
Die Kohriclite zeiie üp{)igste Stelle, der ich
begegnete, befand sicii am Ostufer der Insel Köyliö bei der zum Festland
hinüberführenden Brücke. Hier wuchsen in den Lücken des
Röhrichts u.a. Ilijdrocluwis morsus-ranae, Lemna minor. Spirodela
poli]rrliiza, Jiiitomns unibelUdus, Iris pseudacorus, Potamoyeton ohtusifolius
u.a. - Wasserblüte war in einigem Umfang zu bemerken.
Nr. 115. V a 1 k j ä r v i (Kärkölä). ßO° 52' N, l.t km^, 87 m ü.d.M.
(irösster Durchmesser l.r. km X-S. Um das Jahr 1930 gesenkt. -
f). VIL 1938.
Der granitische Felsgrund tritt am Nordostufer sowie auf der
Landzunge am Westufer zutage; hier ist das Gelände von kiefernreichem
Wald beherrsciit. Der Anteil des Kulturlandes — zum Teil
Moorkulturen - beläuft sich auf etwa 65 % der gesamten Uferlänge.
Beim Torfurer herrscht dyhaltiger Boden, sonst besteht der Boden
aus einer dem Lehm übergelagerten, 10-60 cm starken Gyttjaschicht.
Zufluss erhält der wSee nur von einem anderen kleinen See; der Abfluss
befindet sich am Nordufer. Das Wasser ist grüngelb und zeigte Lehmtrübung
nebst Wasserblüte. Sichttiefe 1.7 ni, pH 7.i.
In der Wasservegetation macht sich die stattgefundene Seensenkung
deutlich bemerkbar, indem die äussere Grenze der Röhrichte
in geringerer Tiefe, als erwartet, liegt. Scirpus lacuslcr dominiert ausgesi)rochen,
Eqiiiseiiim und Phraqmiies treten untereinander in etwa
gleichen Mengenanteilen auf, wobei der Schachtelhalm stellenweise
ausserhalb der Scirpus lacuster-'s'nidiungün zu finden ist. Sciiwimmblättrige
gibt es recht spärlich, am reichlichsten Potcumujelon u(duns
und Alopcvurus ucqualis. Grundblattkräuter gab es ein wenig auf
Grus- und Sandboden, zum Teil oberhall) der Wasserlinie. Alisma
und Lijsimachia llujrsiflora waren häufig zu finden. Wassermoose und
Charazeen wurden nicht angetroffen.
Nr. 116. Maj u vesi (Sysmä). G T 30' N, etwa 7 km2, 78 m
ü.d.M. Länge etwa G km N-S. Etwa 2 km^ani Nordende untersucht.
Eigentlich eine Bucht des Päijänne, von diesem durch zwei untiefe
und schmale Wasserengen mit schwacher Strömung getrennt. - 29.
VIIL 1938.
Der Felsgrund besteht aus (ilimmergneis, am Südufer aus Granit.
Im überwiegenden Teil der Ufer, u.a. im ganzen untersuchten Gebiet,

Ann. Jiül. Süc. Zoo].-lit)l. Fenn. N'aniuno, 15, n:o 5. 95
Abb. 11. Ni'. 116 Majuvesi. Von Wasser- und Schwiininblattkräutem überfiillter
Kanal im ii|)j)igon'Sf lii]rröln'iclit nahe l)oi der Kirche in Sysinä.
horrsclit der Lehm. Der See^rnnd besieht aus Lehm inid l.ehmjjyl Ija.
Die Ufer stehen mit Ausnahme des Sü(h)stuiers seit altem unter
Kultur, am Nordende des Sees lie

90 J.. xMarislo, Die I'lorislisc-hcn St't'ly|)i'ii I

Ann. Hol. Soc. Zool.-lioL l-'nin. N'anaino, 1.'). 11:0 .'). 07
iUu'Dperus und (I. ix'sicitrid, heoleilcl von mehreren anderen IJterprUinzen.
Ausserhall) des P»()liricliLs reiclilieli Scliwininihlallkränler, vor
alleni Niirnj)h(U'

98 L. Murista, Die florislischon vS(.'ely|)en l'Miiiihiiuls.
Der aus Hapakivij^nuiit heslclieiidc b^'ls^rund trill sU'lleinveise
am Ost- und am Siidweslut'er zutage. Die losen liodenablagerungcn
bestehen überall aus Lehm, der Seegrund aus Lehmgyttja. In einigen
Huchten liegt jedoch im seichten Wasser dem Lehm eine dünne
Sandschicht auf. Das Seebecken stellt nur eine seichte Vertiefung
eines ausgedehnten Tongebietes dar. Drei Viertel der Ufer stehen
unter Kultur, nur am Süd- und am Südwestufer herrscht der Laubwald.
Zuflüsse erhält der See durch vier hauptsächlich durch Kulturgelände
fliessende Bäche. Abfluss am Westufer. Das Wasser wies eine
ausserordentlich starke Lehintrübnng auf, so dass die Sichttiefe sich
nur auf 0.3 m belief. Aus dem gleichen (irunde ist auch der erhaltene
|)ll-Wert, 7.7, etwas unsicher.
Die Höhrichte erreichen eine mächtige Ausbildung. Häufigste
Art ist Phriujmiles, dessen 5()-L")() m breite, dichte Bestände sich bis
zu einer Tiefe von etwa 1 m erstrecken. I'ast überall innerhalb des
Schilfgürtels hat sich eine dichte Zone von Equiscliun linwsuin
gebildet. Bei der Wasserlinie folgt dann ein Seggengürtel, mit Carc.v
(jracilis als hauptsächlichste Art, oder auch findet man hier (iürtelbestände
von Scirpiis eupalusivr. Stellenweise, insbesondere am Südufer,
findet nuin au der Stelle von PliKUjinilcs dichte Bestände von
Scirpus lüciisier. Ausserdem bilden 'I'lJplKi mujmlijoUa und Sparffuniiini
ramosiim einige stattliche, reine Bestände am Ostufer, erstere
Art daneben auch Mischbestände mit J*]ir(rfmiles und Seirpiis Idciislcr.
Von übrigen Ilelophyten sei noch die >-ei hältnisjnässig häufig auftretende
Lijsimdchia Uujrsijlora erwähnt. Schwimmblättrige sind nur
wenig vorhanden, als häufigste Art Polijf/onuin (tmpliihium. Auffallend
ist das In-hlen der -Arten. Die einzige ausserhalb des Höhrichtgürtels
gedeihende Art und zugleich der einzige Verlreter der
Wasserldaltkräuter ist Potamogelon jh'rfoUatus. Von (Irundblattkräutern
wurde nur lidniinciiliis rrphins in geringer Menge angetroffen.
Xr. 121. K u o k k a j ä r v i (Sortavala). (>1° ;i9' N, 2.5.i km-,
21 m u.d.M. Länge 3.-' km NW-SL, grösste P>reile 1.5 km. Tiefster
Punkt 18.0 ni (Suomenmaa, V, p. X)l). - 2. VIII. 1938.
Der I'el.sgrund, der in der Lorm einiger kleiner Felsen am Ufer
zutage tritt, besteht aus Adergneis oder (iranit. Vorherrschende
Bodenart ist der Lehm, nur am Westufer erstreckt sich ein Moränenhügel
1MS an das Ufer. Der Seegrund besteht überall aus Lehm, der
von einer dünnen (lyttjaschicht übergelagert ist (VALLE 1928, p. 1.'}).
Auch See-lM-z findet man am (Irunde. J)ie l'fer stellen hauptsächlich
auf Anlandungsboden entstandene Wiesen dar, hinter welchen
sich I.ehmäcker ausbreiten. Nur an ein ])aai' Stellen kommt der
.Mischwald bis an das Ufer heran. Die ganze t^mgebung des Sees
ist besiedelt. Zuflüsse erhält der See südwärts von ein i)aar kleineren
Seen. Abfluss am Weslufer. Der Sees|)iegel wurde in den 189()er

Anil. Hol. Soc. Zool.-Bül. l'\'üii. Vanamo, If), n:o 5. 99
.Taliren nni iiiolir als I-inen Motor ^osonkl, (VALLIO OJ). C., |). F'J).
Das Wasser wies sowoiil Lohin- als Planklonlrühuiig aul'. Soino
I"arl)e ist grünlich, vSichttiol'e 1.'? in (vgl. VALLE I. c.), pH (>.8.
13er ganze See ist von einem fast unnnterbroclienen Melophytengiirtel
nmsäunit, der enlweder von Eqiiisefum linwsum allein oder von
(lieser Art nel)st Phraijmitea gebildet ist, in welchem I'alle der Schilf
die änssere Zone re])räsentiert. Sdrpm hicusier hat es nur zur 1 >ildnng
eines einzigen Bestandes gel)racht, S. enpahisicr tritt dagegen an den
Lehnuifern verhältnismässig hänfig anf. Von eigentlichen Lnfthlaltkräutern
bilden Smjillaria sagillifolia nnd Lijsinidchid lliijrsiflord
hier und da kleine Bestände, und gleich liäufig ist auch Alisina pUiiil(i(j().
Schwimmblättrigo sind befremdend wenig vorhanden. SiMn/aniiim
Fricsii tritt zwar hänfig anf, in geringer Menge auch Xiipliar
})umilum, dagegen fehlen Poiamogeion n

100 Marislo. Dir rioiislischcn Set'lypeii I-'innlaiuls.
Ahl). 12. Nr. 122 Ofilainoyin'vl.Stratiotf-stdoides-Ay'wsv» riehst Tiiplia «in^Ksiijolia
iuii Noi'dcnric des Sees.
nichls hesoiidcros aul'/iiweiscii. Dort j>il)l es xiuiusserst einen Schilli>iirlel
iiiul dnrinnerhall) im seichten Wasser u.a. Poli)(jomim (iinphibiiim,
PoUunofjelon pcrfolidlus, Seil pus ciipaluslcr nebst Uferj)flanzen,
wie Lijlhnun Hülicüviü, Li/sinuicliia thtjrsiflora u.a. In einigen Buchten
des Nordwest- und Westul'ers ist hingegen die Wasserve^etation die
ii|)|)ijL>sle, der niaii an einem finnisciien See hegef>nen kann. Zu
Phraqmiles und Scirpus Idcnstcr «»esellen sicli {4ewalti«>e Bestände von
'fijplKi talifolia. Im Höhricht gedeiiien Ui/droclKiris morsus-raiuw.
Spirodela poUjnhizd und Lvmnti minor in grosser HeichMciiiveil, und
SlralioU's (iloidcs !)ihlet nicht weniger als hektar^rosse Wiesen, iti
denen die Hhittspitzen der Art aus dem Wasser emporraf>en (Ahh. 12).
Von Scliwimmhlättri^'en findet man insbesondere l^olamofielon naluns
und Nii})li(ir luh'iiin reichhch. Der üi)rige freibleibende l'auin wird
von ütricularia inih/aris, Polttnuujcion zoslerijoliiis und P. obliisijolins
ausgefüllt, ausserdem schwimmen hier und da auf dei- Wasseroberfläche
grosse Wurzeltorfbarren mit Segnen, Li/Ihrum salicaria,
Ljicopns ciiropdeus, Hnnw.x lujdrolupalhum u.a. umher. Von (irundblattkräutern
wurden nur lianunculus rcplans und Scirpus acicularis
am Ostufer gefunden. Zuinnerst an einigen Buchten breiten sich aus-
«.{edehnte Seggenbestände aus. C.harazeen und Wassermoose traf
ich nicht au.

Ami. fiol. Soc. Zool.-Hol. l-'ciin. Vaiuiiuo, IT), 11:0 .">. 101
Nr. l2o. S ii r k i j ä r v i (Liperi). (>2° .'{9' N, elwa 0.7 km- und beiläufig
8 I m u.d.M. (irössle l.änge 1 km, grcissle l'reileXOO u). (irössle
gefundene Tiefe 2 m. - 23. VIII. 1937.
Der stellenweise zutage tretende I'elsgrund besteht aus (ilimmerschiefer.
Am Ost- und am Südufer herrschen hauptsächlich der Sand
und das Osmaterial, an den übrigen Ufern ist der I.ehm die wichtigste
Bodenart. Den Seegrund bedecken Lelimgyttja nnd (iyttja. Die
I lälfte der Ufer steht in unmittelbarer Berührung n\il Kulturflächen,
die übrigen IHeranteile sind zur Hauptsache von einem
Mischwald eingenommen, der als Viehweide benutzt wird. Nennenswertere
Zuflüsse hat der See nicht, der Abfluss liegt am Nordufer.
Das Wasser war grüngelb, Sichttiefe etwa 2 m, pll 1.x (vgl. .fÄiixio-
FELT HCitla, j). 91). Beichliche Wasserblüte.
Die N'egetalion ist verhältnismässig üppig. Den grösslen Teil der
l^fer umsäumen Bestände von Phr(i(/niitcs oder Scirpus lacuster, von
denen erstere Art iu den meisten b'ällen die äusserste Zone zu bilden
scheint. Am Wasserrand findet man vielerorts einen Curex roslrala-
(lürtel. Scirpus lacuster bildet ausserdem auf dem offenen Wasser
typische Inselbeslän

102 L. Maristo, Die florislisclu'ii S('ely[)oii Filmlands.
Nnphar Jiilrum. Ebenso sind die Wasserhlallkräuler nur reciil sj)ärlicl)
verlrelen, u.a. iindet man Polamofjcion ohiiisifolius und (juafoplujllum
(lemcrsiim, von denen letztere Art olTcnsiclitlicli ein Brackwasserrelikt
darstellt, (irundhlattkräuter sind massig vorhanden,
Isoetcs laciislre nicht gerade reichlicli. Ausserliall) der Makrophytenhestände
lindel man Wassermoose.
Nr. 12Ö. K u o 1 e m a j ä r v i (Kiiolemajärvi). ()()° 22' N, 12.r, km^
13 m ü.d.M. Länge 13 km NW-SIO, lireile durchsclm. 1 km. Das
Südende, etwa 1) km^, untersucht. - 19.-20. Vit. 1938.
Der Felsgrund tritt nirgends zutage. Das Ostul'er des unlersuchteu
(lehietes ist von einem lieidewaldbedcckten ()s gebildet. Der Sand
herrscht auch sonst in der Umgebung vor, ausser am Westul'er, wo
es etwas Moräne gibt, sowie am Nordwestufer, wo man auf r.ehm
und Torf stösst. J)er Seegrund bestand im untersuchten (lebiet in
der Litoralzone hauptsächlich aus Feinsand und fein verteiltem
(Irus, doch war in einigem Umfang auch Sandlehm und steiniger
(irund zu finden. Höchstens der Ufer stehen in Herührung mit
Ackerflächen. Der See erhält an beiden landen Zufluss von einigen
kleinen Seen und steht am Ostufer durch eine schmale, überi)rückte
Öffnung in Verbindung mit dem 1 latjalahdenjärvi, in
welchen sich auch seine Wässer ergiessen. Das Wasser ist gi'üngelb
und trülu!. Wasserblüte reichlich. Sichttiefe 2.o m, ])II 7.2.
Häufigster Ilelophyt ist Scivpiis ciipdliisfcr, dem ]nan ziemlich
reichlich auf dem Sandboden begegnet. Die dominante Stellung in
der Physiognomie des Sees erringt sich jedoch infolge seiner (Irösse
PhrmjmiUis, dessen ausgedehnte und auch recht dichte 15estände hier
und da anzutreffen sind. Nahe beim Abfluss am Ostufer, wo es
(iyttjaboden gibt, ist Scirpiis lucuslcr die dominierende Art. Der
Anteil von Etiiüselum Unwsnni ist gering. Kinziges Wasserblattkraut
ist Potainoijcion perfoJiatiis, tritt aber ebenfalls nui- ziendich selten
auf. Die Schwimmblattkräuter sind zwar durch ö Arten vertreten,
sämtliche sind aber nur spärlich vorhanden. Auch l'reischwimmer
gab es, u.a. llijdvocharis niorsiis-rtiiuie am Ufei' eines (lehöfts. Die
(irup[)e der Cirundblattkräuter zeigt mehrere Arten, als häufigste
liüluiiiciilus repliins und Scir])iis (iciciildiis. Wichtigste Art unter den
Seggen ist Carex (jracUis und unter den übrigen Uferpflanzen Lijihmm
salicarid.
Nr. 12(k W i e s k j ä r v i (Uusikirkko). ()()° !' N. 3.M km-, 29 m
ii.d.M. In der NW -Sh>liichtung nahezu 3 km lang, grösste üreite
1.« km. Die Wassertiefe dürfte diirchgehends verhältnismässig gering
.sein. - 23. Vif. 1938.
Die Ufer bestehen etwa zur Hälfte aus Sand. Am Südost- und
Westufer findet nuin Lehm und am Ostufer etwas Torf. Im teichleren
Wasser herrscht der Sand- oder der l.ehmboden, und schon vf)n 2 m

Ann. Bot. Soc. Zool.-Hot. b'cnn. Vanamo, 15, n:(> 5. 103
A])l). 13. Nr. 126 llioskjärvi. Aiisgedeluile lielopliytonbestando am seichten
Lolnmifer. Zniinsserst ein Scirpus lacusier-Cxiiricl, darinnerhalb 1MS znr
Wassel']inie EquUetuni.
ail liegt ziioijerst cine stellenweise 0.5 in starke Lehingyttjaschiclit.
Ktwa der Ufer stellen nnter Kiiltnr, den Hest hedeekt der Ilain-
Avald. Am Südende iniinden ein paar Bäche in den See, der seinen
A])fhjss am Nordende durcli eine schmale r)rilckenöi'fnung mit nur
sclnvacher Strömung in den Halolanjärvi hat. Das Wasser weist
eine starke Lehm- und IManktontrü])ung auf. Die Farhe des Wassers
ist grüngelb, Sichttiefe I .2 m, ])II 7.i.
liöhrlchte sind reiclilich vorhanden. Am Ostufer, wo der Sandboden
vorherrsclit, sind sie lichter, hau])tsächlich von Phragmilrs und
Scir})iis cupaliisfer gebildet. Am West- sowie am Südweslufer liaben
sich mächtige liöhrichte mit deutlicher Zonation entwickelt: zuäusserst
Scirpns laciisler, dann der Hei he nacii Phragmilcs und Eqiiiselum
limosum. Von diesen kann PJiia(]niitcs stellenweise ausbleii)en (Abb.
13). Von Wasserblattkräutern begegnet man nur Polamofjc.lon pcrjolintiis
hier und da, Schwimm])lättrige sintl dagegen verhältnismässig
reiclilich voriianden: Polamoqdon nalaiis, Spaiyanium Friesii, Nuphar
Inieum und Polijgonum (iinpinhiiun, alle ungefähr gleich häufig. IMIIzige
(irundblattkräuter waren Scirpus ((cicularis und lianunculiis
rcplans, welche beide auf dem Sandboden zum Teil ol)erhalb der
Wasserlinie wuchsen. Sjjargdiüuni ramosum bildete am W^estufeieinige
dichte Bestände. Häufigste Segge ist C(ue.x losirata, die am
Ufer einiger Buchten in reinen Beständen auftritt. Wassermoose
fehlen,
Nr. 127. W a a k o 1 a n ,j ä r v i (Valkjärvi). (>0° 30' N, a.ii km-,
62 m ü.d.M. (irösster Durchmesser nahezu 3 km W-E. Die Wasser-

lot L. Maristo, Die llorisliselieii SeeLypeii l-'iiuiljinds.
liel'o hieihl (iiirchvveg unter 2 ui. Der Seesjjiegel wurde um das Jahr
H)1.") mifideslens um oO em gesenkt. -- 25. VII. in.'JK.
Der l'^lsgrund tritt nirgends zutage, l-^ist ül)erall herrseht (hjs
Torfufer, denn der See ist zum grössten 'l'eil von Weiss- und ]>cisermooren
umgehen. Stellenweise ist jedoch die Torfschicht nur dünn,
und im Litoral herrscht der Sandboden. Tiefer bedeckt den Seegrund
intlessen überall eine starke (lyttjaschicht. Am Südufer mündet ein
Hach in den See, tier Abfluss befindet sich am Ostufer. Das Wasser
ist sehr trübe, gelbgrün. Sichttiefe 0.« m, j)!! 7.>.
Vorherrschende Art ist Scirpus lacuslcr. Die grössten Bestände
liegen bei der Bachmündung am Südufer, die auch sonst die eutroj)!iste
Stelle im ganzen See repräsentiert. Dort findet man auch
die dichtesten Schachtelhalmliestände. Auf dem Sandboden bildet
wiederum Phraf/mitcs massig lichte Bestände, häufiger noch Scirpus
cupdlusivr. Auch die l^utraplienten Tijplui hililolid und Sparganiuni
r

Alin. Hol. Soc. Zool.-liol. l-'enii. Vaiiaiiio, !.'>, 11:0 "). l()r>
Scli\viiiiinl)lällri,on sind Poldinoijcloii luihtns niid Xuphar Inlviint
verhältnisniHSsijv luiulii). Das ouiioi)lu' Kleinenl isl durcli dio 1'reiscliNviiiiiiier
llijdrocharis niorsus-ranuc und Lemna minor im Schützt'
des (lichlcMi Hölirichls nalu' heim rfer verlreleii. r.nindhlattkräiUer
sind S])ärlich vorhanden. Tnler den eiffenllichen Lullhlattkräulern
mögen die verhällnismässii^ häufigen Alisma jAdiildfio und LysiitKirhin
Ihijrsi/lord erwähnt werden, lunzige Seggenarl war (Utrex roslrdla,
die stellenweise zu reinen I3eständen zusammen (rit 1. N'on den ri'crl)llnnzeriarlen
sei erwähnt fj/copus curopdeus, der ich an zahlreichen
Seen der Ivarelischen Landenge hegegiiel hin.
Xr. J2!). M u s l r i n n I r ä s k (Parainen). (U)'' KS' N, ().5h (0.55)
km-. LOT m ii.d.M. (russ. Uipogr. Messlischbl. V..). 1

10() L. Marislo, Die floristisclieii Scetypen Finnlands,
könniMi. lm Ivöhricht begegnet man stellenweise als wichtige Misclikomi)onentc
Tijpha lalifolia, deren Wiirzelstöcke den W'rvvaclusungsprozess
effektiv fördern. Der Anteil von Scirpiis laciisler nnd S. eiipnlmter
in der Vegetation des Sees ist nur gering. Unter den Sclnvimmhlättrigen
ist Polamogelon natans die wichtigste Art, doch auch
Nuphar luteum begegnet man sowohl in den Lücken als ausserhalb
des l^öhrichts. Der See steht hundertprozentig im Besitz der Vegetation,
denn auch im Bereicli des »offenen» Wassers ist der Seegrund
von einer Wiese bedeckt, die von Polamogelon pusillus, Chara frayilis,
Moosen und der nirgends fehlenden Lemiia //isiz/fr/gebildet ist. Die
(irundblattkräuter fehlen völlig. An der Wasserlinie wird der See
ringsherum von einem Seggengürtel umsäumt, mit Carex rostrala als
wichtigste Art; ausserdem tritt u.a. C. pseudocijperus verhältnismässig
häufig auf.
Xr. 130. (} r ä g g b ö 1 e t r ä s k (Parainen). (30° 18' N, 0.25 km^,
1.1 m u.d.M. (berechnet wie beim vorhergehenden See), (irösste
Länge 850 m NE-SW, grösste Breite 300 m. Tiefster angetroffener
Punkt 2 m. - 9. VIL 1937.
Der l'elsgrund })este}it in der unmittelbaren Nähe des Sees aus
Gneisgranit. Die beiden Enden des Sees .werden vom Lehm, der
mittlere Teil wiederum von der Moräne beherrsclit. Am Ostufer
erhebt sich ein bewaldeter Moränenhügel schroff aus dem See. Die
Ufer stehen zur Hälfte unter Kultur. Zuflüsse besitzt der See nicht,
auch keinen eigentlichen Abfluss. Die Farl)e des Wassers ist geli)grün,
die Sichttiefe beläuft sich auf mindestens 2.5 m. ])H 8.i.
Im Gegensatz zum Mustfinnträsk hat hier Equiselum ausgesprochen
die Oberhand, während Phragmiles erst an zweiter Stelle steht.
Die Schachtelhalnibestände umsäumen zum grössten Teil die Llfer
als äusserster Helophytengürtel. Die häufigsten Arten iinter den
Schwimmblättrigen sind Nijmphaea camlida und Nuphar luteum, und
auch Polamogelon natans kommt in einigen ausgedehnten Beständen
vor. 13er Seegrund ist auch hier durchweg vegetationsbedeckt, mit annähernd
den gleichen Arten wie im Mustfinnträsk; doch findet man die
Moose und Chara fragilis spärlicher vertreten, statt dessen hat sich
ai)er Ceralophijllum demersum dem Artenbestand angeschlossen. Auch
Polamogelon perfoliatus begegnet man hier reichlich, die Grundblattkräuter
fehlen hingegen völlig. Wichtigste Uferpflanze ist Carex
rostrala, doch auch C. veskaria und C. pseudocijperus sind in erheblicher
Menge vorhanden.
Nr. 131. L a m p i s t r ä s k (Parainen). G0° 19' N, O.32 (O.si) km^,
3.T m ü.d.M. Grösste I.änge etwa 1 km NE-SW, grösste Breite etwa
400 m. Tiefster angetroffener Punkt 2 m. - 10."VIL 1937.
Der auf der Insel und stellenweise auch anden Ufern zutage
tretendc'Eelsgrnnd besteht aus Gneisgranit. In der Bodenbedeckung
wiegen sich der Lehm und die Moräne annähernd auf. Mehr als die

Ann. Bot. Soc. Zool.-Hol. Fenn. Vananio, 15, n:() .'>. 107
Häille (ler Ufer steht unter Kultur. Am Ostufer erheben sich Felsen
und ein von Mischwald bedeckter Moränenhügel. Zuflüsse sind nicht
vorhanden und anscheinend fehlen auch jegliche ol)erirdische Abflüsse.
Den Seeboden bedeckt eine bläuliche Gyttja. Das Wasser ist
gelbgrün, die Sichttiefe beträgt mindestens 2.5 m. pH 8.o.
Bezüglich seiner Vegetation erinnert der See mehr an den Gräggböleträsk
als an den Mustfinnträsk. Pliragmites und Eqiiisctiim wiegen
einander ungefähr auf. Ti/phu lalifolia ist auch hier, allerdings
nur durch einen einzigen, ausgedehnten Bestand vertreten. Scirpus
lacuslev fehlt überhaupt. Polamogelon nalans und Nijmpliaea Candida
sind die wichtigsten wSchwimmblattkräuter. Lemna Irisulca, Chara
fragilis und Polamogelon pusillus sind spärlicher vorhanden als in
den vorgenannten Seen, dagegen findet man oblusifolius und
Ceralophgllum in erhöhter Reicidichkeit; letztere Art bedeckt stellenweise
geradezu wiesenartig den Boden.
Nr. 1S2. J e s i ö j ä r v i (Kittilä). 07° 13' N, etwa 0.3 km^.
C.rösste Länge etwa 1 km. - 9. VHI. 1937.
Der See liegt in einem Grünsteingebiet. Steinige oder Torfufer
herrschen vor. Zer Seegrund l)esteht in der Nähe des Ufers aus Grobdetritus,
stellenweise gibt es etwas Sandlehm, in grösserer Tiefe wiederum
Detritus- und Kalkgyttja. In der Nähe des Ufers liegen'
mehrere Behausungen mit zugehörigen Ackerflächen. Zufluss von
Nr. 183 Hautajärvi, Abfluss am Südende. Farbe des Wassers grüngelb,
Sichttiefe 2.5 m, pH 8.3.
Die einzigen Ilelophyten sind Equiselum liniosum und Lijsimachia
Ihijrsiflora; von beiden w^urden nur ein paar ganz kleine Bestände
angetroffen. Die Schwimmblättrigen sind lediglich durch die i)eiden
Nu])har-\rien vertreten. Wasserblattkräuter kamen dagegen reichlich
vor, besonders war Slralioles aloidcs mancherorts ganz massenhaft
zu finden; sonstige Arten Polamogelon perfoliatus, P. zoslerifolius
und Mgriophgllum spicalum. Beachtung verdient ein Fund von
Lemna minor, das nördlichste Vorkomnis von Freischwimmern im
Lande (M. .1. KOTILAINKN' mündl.). Von (irundblaUkräutern wurde
nur Ranunculus replans in geringer Menge gefunden, häufigste Art
des Ufers war Comarum paluslre.
Nr. 133. H a u t a j ä r v i (Kittilä). 67° 13' N, O.io km^. Mindestens
1 m tief. Länge etwa 1 km. - 9. VHI. 1937.
Auch dieser See liegt auf Grünsteingrund uml ist ein gänzlich
von Reiser- und Braunnu)oren umringter Quellsee. Das Ufer erhebt
sich grösstenteils als Torfböschung aus dem Wasser, an der Wasserlijiie
besteht jedoch der Seegrund aus (irus, Sandlehm und an ein
paar Stellen sogar Sand. Das Ostufer ist auf einer geringen Strecke
steinig. Tiefer herrschen Detritus- und Kalkgyttja. Anbauflächen
finden sich nur etwas in der Nähe des Ostufers. Farbe des Wassers
gelbgrün. Sichttiefe 2.5 m, pH 8.3.

108 L. Marislo, Die floristisehen Seelyj)eii Mnnlands.
Die llelo])liyleiivegelali()ii ist spärlich, häufigste Art ist Equiselum
limosiun, und an einer Stelle hat sich sogar ein kleiner Scirpus
-Bestand gebildet. Die Scinviinnd)lättrigen sind durch die
beidenNz7p/jrt/ -Arten vertreten. DieWasserblattkräuler sind nach wie
vor vorherrschend. Am häufigsten und zugleich auch am reichlichsten
tritt Slralioles auf, an nächster Stelle folgen Ceraloplufllum ilemersum,
welcher Arl ich an den anderen Slralioles-^een nicht begegnete,
samt Polamogelon zoslerifolius und MijriopJnjllum spicalum. Erwähnung
verdienen fenu^r Polamogelon fiUjormis und Chara slrigosa.
Nr. 134. B a s M n j ä r v i (Kittilä). 67° 18' N, 1..; km^. (irösster
Durchmesser etwa 2.5 km N-S. Wassertiefe grösstenteils unter
.10 cm, der tiefste gemessene Punkt betrug 2 m. - 0. VHI. 1937.
Der See liegt in seiner Gesamtheit in einem Grünsteingebiet
(Al])it-Amphibolit). Der (h'us und Sand sowohl des Ufers als des
Seegrundes scheinen aus dem gleichen Gestein liervorgegangen zu
sein, auf einigen ITerstrecken herrscht jedocii der Torf. ]3er grösste
Teil des Seegrundes ist von einer ganz losen, gelbgrauen Kalkgyttjaschicht
l)edeckt, aus welcher bei jedem lUiderschlag zahllose Gasi)läschen
emporsteigen. Auch auf der Wasseroberfläche sieht mau
überall schwammige Gyttjaklümpchen umherschwimmen. Die Sedimentation
ist also ausserordentlicli stark. Zuflüsse erhält der See
östlicli vom See Kuivajärvi, der eigentlich nur eine eng mündende
Buclit des Rastinjärvi darstellt; an der IVIündung herrsclit nur ganz
schwache Strömung. Bei Hochwasser soll der See eine erheblich
grössere Fläche einnehmen, denn dann liegen ausgedehnte Moorwiesenflächen
am Nordufer unter Wasser. In der Nähe des Ufers befinden
sich einige in Anbetracht der nördlichen Lage vorzügliche Anpflanzungen.
Das Wasser ist gelb und klar, die Sichttiefe schätzte ich
auf 3 m, pH 8.>.
iTnter den Ilelo])hyten tritt Equiselum häufig auf. Phragmiles
bildet hier und da Bestände, die aber wegen der geringen Tiefe des
Sees keine gürtelartige Ausbildung erfahren haben. Die Art scheint
nur dort Wurzel fassen zu können, wo reiner (irushoden oder eine
höchstens nur ganz dünne Kalkgyttjaschicht herrscht. Von
Schwimmblättrigen begegnet man Sparganium affine reichlich in
ausgedehnten Beständen. Die dominierende Stellung nehmen jedoch
die Wasserblattkräuter ein. lnsl)esondere Mgriophijllum spicalum,
Polamogelon perfolialus und P. pusillus wurden schier in gewaltigen
Mengen angetroffen. Slralioles aloides fand ich dagegen nur an zwei
Stellen spärlich. Ob etwa der Grund dazu in der allzu starken Nutzung
der Pflanze zu Viehfutter liegt, blieb unermittelt (vgl. S. 202).
Von Grundblattkräutern wurde nur Ranunculus replans spärlich
oberhalb der Wasserlinie angetroffen. Eine häufige Art war Sparganium
simple.v, und von den Uferpflanzen bildete Carex roslrala au.sgedehnte
Bestände.

Alin. Hol. Soc,. Zool.-BoL Ft'iin. Vaiuuiu), 15, 11:0 ö. 109
Nr. /-"iJ. S o l k a j ä r v i (KiUilä). 07° I V N, 2.i km-, (irössler
Durcliniesser iiher 3 km Tiefster geinosscMier Punkt etwa '.> m,
meist. erreiciU die Wasserliele nichi 1 m. - 7. \'in. 11)37.
Der .See lie^t in einem (irünsteingehiet, am Siululer findet sicii
ausserdem ein DolomitA'orkomnis. Die Torfufer, lU'iser- und Brauninoore
nehmen mehr als die I lälfte der [Jferlänge ein. Der Seegrund
hesteiit zum grössten Teil aus der gleiehen losen jvalk

IV. DIE SKETYPEN FINNLANDS AUF GRUND
DER GROSSVEGETATION.
Ül)er (lie Möglichkeit der Zustaiulel)riiigunf> einer auf die Grossvegetation
begründeten Seetypeneinteilung ist in der Literatur nur
wenig diskutiert worden. Die vorgebrachten Ansichten haben sich
gewöhnlich lediglich auf die Feststellung der Notwendigkeit einer
solchen Untersuchung beschränkt. Ihren Mangel haben am kennbarsten
Diejenigen zu fühlen gehabt, die sich mit floristischen, soziologischen
oder ökologischen Wasservegetationsstudien entweder auf
einzelnen Seen oder innerhali) eines enger begrenzten Seengebietes
beschäftigt haben. Und, was nicht minder wichtig, durch das Fehlen
eines verbindenden Systems wird der gegenseitige Vergleich der
aus verschiedenen Gebieten erzielten Untersuchungsresultate ganz
erheblich erschwert.
Von der Berechtigung des vorliegenden Thenuis erhält nuin einen
Begriff, wenn man z.B. die Kritik LOIIAMMAKS (1938, I). 237) über
die höhere Wasservegetation als Ausdruck der Tro])hieverhäitnisse
des Wassers betrachtet. Wohl am Platze ist seine Bemerkung, dass
die Makrophyten in den meisten Fällen nur die chemische Zusammensetzung
des Uferwassers und der Ufersedimente offenbaren,
während das Wasser der offenen Seemitte ganz anderen Pflanzenarlen
Möglichkeiten zum Gedeihen darbieten würde. Ebenfalls ist zuzugeben,
dass die höhere Wasservegetation durchgehends artenarm ist.
Daher hat auch gerade das Phytoplankton, das in unerschöi)fliciiem
Artenreichtum überall im See vorhanden ist, die besten Möglichkeiten,
als vornehmlichster Indikator des Nährstoffreichtums des
Seewassers zu dienen, weshalb NAUMANN seine Einteilung in eulroj)he
und oligotrophe Seen auch namentlich auf die Phytoplanktonproduktion
basierte. So in der Theorie, wie aber zuletzt
von NYGAAUT) (1938, ]). 607-()09) nachgewiesen worden ist, gilt

Ann. Hol. Soc. Zool.-Hol. I'Ynii. Vanamo, 15, 11:0 5. Ill

112 L. Marislo, Die floristisclicn Soetypeii Finnlands.
Teich eine deutliche Ghederungin Litoral- und Profundalregion unterscheiden.
Während im Teich die Tiefe so gering ist,- dass submerse
Wasserpflanzen den Boden bis in die grossten Tiefen überziehen
können, besitzt der See eine zentrale, die sogen, profundale Region,
die von solchen Pflanzen völlig leer ist.» Eine fixe untere Grössengrenze
kann m.E. den Seen nicht gesetzt werden, andererseits können
wiederum mit dem See-Begriff nicht die kleinsten Gewässer, z.B.
solche »von einer Fläche von einigen Tausenden Quadratmetern» vereinbart
werden, wie u.a. die kleinsten Bergseen, die FOREL (1. c.)
noch den Seen zuordnet. Und in Finnland sowie überall in Fennoskandien
gibt es ungemein viele kleine Gewässer, die ihrer Kleinheit
ungeachtet so tief sind, dass es in ihnen zur Bildung eines vegetationslosen
Profundais gekommen ist, die aber nicht ein solches
deutliches Uferprofil besitzen, durch welches ein See gekennzeichnet
ist, und zwar weil der Einfluss der Expositions- und Erosionsfaktoren
wegen der geringen Grösse der offenen Wasserfläche unbedeutend
ist. Vor allem gehören hierher zahlreiche kleine braune Gewässer, in
denen die Makrophytenvegetation wegen der geringen Transparenz
des Wassers an die unmittelbare Nähe des Ufers gebunden ist. Auch
im Hinblick auf die Chemie, die Wärmeverteilung sowie das Planktonleben
des Wassers, stehen diese Gewässer in einer Gruppe für sich.
Da ihnen aber jede eigene Benennung abgeht (auf finnisch heissen
sie »lampi»), sind sie in der mannigfachsten Weise, meistens jedoch
als Teiche und in den zahlreichen Arbeiten von JÄRNEFELT als »Kleinseen»
bezeichnet worden. Fasst man aber den Teich als ein ablassbares
und zugleich seichtes Gewässer auf (siehe z.B. TIIIENEMANN
1925, p. 85 und 212; NAUMANN 1931, p. GGG), so ist die Einführung
eines neuen Begriffes für die besagten (iewässer vonnöten. Weil dieselben
ohne deutliche Grenze in die eigentlichen Seen übergehen, in
bezug auf ihre Grösse aber den Teichen nahe kommen, habe ich sie
als T e i c h s e e n bezeichnet. Die Benennung (in ihrer französischen
Schreibform »lac-etangs») ist allerdings schon von CiroDAT (1898) für
die tiefen, klaren (iebirgsseen introduziert worden, diese lassen sich
indessen zum überwiegenden Teil den eigentlichen Seen zuordnen
(NAUMANN op. c., p. G()9). In der Praxis habe ich die trennende Grenze
so gezogen, dass als See ein solches Gewässer gilt, dessen Ufer mindestens
zur Hälfte ihrer Länge ein deutliches Uferprofil besitzen.
Die l'Lrfahrung hat gezeigt, dass es solche unter Gewässern von we-

Ann. lioL. Soc. Zool.-HoL. Feiin. Vanamo, 15, n:() 5. n;{
ni^or als 5-10 Hektar Flächeninhalt nur selten gibt. Zu einem
etwas geringeren Wert ist GRANÖ (H)32) gekommen, indem er als
(irenze von Teichsee und See den Durchmesser von 200 m festgelegt
hat, was einer kreisförmigen Wasserfläche von 3.2 ha entspricht.
Von diesen Teichseen ist es nur ein kurzer Sprung hinüber zu den
8eichtwasserseen, den Weihern, für die wiederum der finnische Sprachgebrauch
keine eigene Bezeichnung kennt, denen aber das in den Namen
unserer Küstenseen oft enthaltene schwedische Wort »träsk» meistens
entspricht. Einen solchen See definiert FOREL(1901, p. 4) folgenderweise:
»Weiher ist ein See ohne Tiefe; er kann in seiner ganzen Ausdehnung
von der litoralen Seeflora besiedelt werden.» Es handelt
sicli also beim Weiher um einen seichten wSee und solche, werden in
bMnnland zumeist auch als Seen bezeichnet. Deshalb habe ich sie
iuich in den Rahmen der vorliegenden Untersuchung aufgenommen,
obwoiil es in einigen Fällen schwer fällt, zwischen Weiher und Teich-
.see die (irenze zu ziehen. Die Grenze muss nach dem Flächeninhalt
bestimmt werden und in Anlehnung an die oben erörterte bodenmorphologische
Grenze zwischen dem Teichsee und dem See habe ich als
obere Grössengrenze des ersteren den Flächeninhalt von 10 Hektar
j^ewählt. Was dann die Sache betrifft, dass der Weiher in seiner
Gesamtheit von einer Litoralflora besiedelt ist, so kommt es nur dann
in Frage, wenn das Wasser relativ klar und durchsichtig ist, wie z.B.
im Mustfinnträsk (Nr. 129). Ein Weiher braucht auch nicht unbedingt
klein zu sein, wie TIIIENEMANN (1925, p. 212) anführt, denn z.B. auf
den Ylisenjärvi (Nr. 106), dessen Flächeninhalt sich auf 4 kmbeläuft,
passt die Definition »See ohne Tiefe» recht wohl ein.
Eine Einteilung der Seen nach ihrem Flächeninhalt dürfte bisher
nicht vorgenommen worden sein. Indem aber in den mannigfachsten
Untersuchungen v^on Ausdrücken wie »Kleinsee» oder »(irosssee» Gel)rauch
gemacht wird und weil solche die Grössenordnung der vSeen
angebenden Bezeichnungen zur Vermeidung von laugen Arealaufzählungen
oft direkt notwendig erscheinen, habe ich für dieselben
in der vorliegenden Untersuchung folgende (irenzen eingeführt:
1. Kleinseen 1 km^
2. Mittelgrosse Seen 1- 100 »
3. Grossseen 100-10 000 »
1. Riesenseen >10 000 »

11-1 L. Maristo, Die ilorislisclien Seety])en Finnlands.
Diese Einteilung wirkt vielleiciit in vielen anderen I.ändern l^nroj)as
nicht dermassen natürlich wie namentlich in Finnland, denn ein
See von 80-90 km- kann dort. z.B. wohl schon als »gross» betrachtet
werden. Besteht man aber auf diese Grenzen, so erzielt man das gleiche
Vergrösserungsverhältnis zwischen den einzelnen Klassen. Die Klasse
der grössten Seen setzt allein schon im Hinblick auf ihren Xamen
einen in der Tat gewaltigen See voraus, und solche entfallen doch
mit Ausnahme von Südamerika und Australien auf alle extra polaren
Weltteile.
Als zweites Problem ergab sich die Wahl der Untersuchungsflächen.
Wo ein so grosses und seereiches Land wie Finnland als (iesamtuntersuchungsgebiet
in Frage steht, sind auch die Möglichkeiten
unbegrenzt; ^NIein zuerst gefasster Plan, mich lediglich auf die Klärung
der »natürlichen Urtypen», die noch nicht den gestaltenden Finfluss
der Kultur erfahren haben, zu beschränken, erwies sich von Anfang
an als unzweckmässig. Vom j)raktischcn Standpunkt wäre eine solche
Finteilung wertlos, weil auch in unserem noch so licht besiedelten
Lande der überwiegende Ilauptteil der Seen in dieser oder jener
Weise unter dem direkten oder indirekten Einfluss der Kultur steht.
Selbst in den entlegenen Einöden Lapplands haben wenigstens die
Waldhiebe und die Flösserei auf die Pflanzendecke und die Bodenbeschaffenheit
des Ufers sowie auch direkt auf das Wasser und den
Seeboden eingewirkt. So repräsentieren auch die vorliegenden Untersuchungsflächen
sämtliche Wirkungsgrade der Kultur. Ein Teil der
von mir unterschifcdenen Seetypen ist direkt »an die Kultur gebunden».
Die Frage nach der Ursprünglichkeit und den Altersstufen
der Seen findet ihre Beantwortung erst durch ein speziell auf die
J.üsung derselben gerichtetes Studium, das sich sämtliciier modernen
Untersuchungsmelhoden der Quartärgeologie und der Paläol)olanik
bedient.
Beeilt oft hat die Nennung der Seetypen noch grössere Schwierigkeiten
bereitet als ihre Charakterisierung, und zwar deshalb, weil ja
der Name als konzentrierter Ausdruck, gleichsam als Kristallisation
der typischsten Eigenschaften des von ihm vertretenen Gegenstandes
zu gelten hat. Der Name vermittelt ja uns den ersten Eindruck und
auf den Namen gründen wir auch unsere erste Kritik. In der Benennung
der Seelypen hat sich indessen nicht eine absolute Folgerichtigkeit
erzielen lassen. Was danächst die Anwendung der seit altersher

Alin. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vaiuniio, 15, n:o 5. l ir>
jjcbrauchtcn SeeLypenbeiieiuiuiigen, vielleicht in etwas geänderter
Bedeutung, betrifft, so ist sie zu rechtfertigen, wenn der betreffende
Name sich dazu absolut eignet, in gewissen Fällen sogar nahezu der
einzig mögliche ist. Als diesbezügliches Heispiel mögen nur die Polamogeton-
und Lobelia-Sccn SAMUELSSONS (1925) erwähnt werden.
In manchen Fällen wiederum gehört die »Nennart» zu den gemeinsten
Wasserpflanzenarten, die als Komponenten in jedem Seetyp zu
finden sind, wie z.l^. Phragmiles communis und Eqiiisetiim limosiim.
Diese Arten treten aber im betreffenden Typ dominierend und dermassen
charakteristisch auf, dass ihre Wahl als »Nennarten» wohl
motiviert erscheint.
J^ei der (iruppieruiig der Seetyjien habe ich zunächst die alte
ökologische Einteilung in eutrophe und oligotrophe Seen gewählt
und diese als nauj)tgru])pen meines Typensystems aufgestellt. Diese
Ausdrücke sind im.Laufe der Zeiten in der Limnologie in verschiedener
Bedeutung gebraucht worden, hauptsächlich je nachdem,
welchem Spezialzweig derselben sie jeweils gedient haben, (iemeiiisam
für die meisten dieser Deutungen ist jedoch, dass Eutrophie
1 lochi)roduktion und grossen Nährstoffreichtum des Wassers, Oligotrophie
wiederum (ieringproduktion und Nährstoffarmut bedeutet,
l^ie.se Gesichtspunkte habe ich nun auch auf die höhere Wasservegelation
übertragen, und zwar so, dass z.B. die I lochproduktion lediglich
auf nur ganz wenige Arten beschränkt sein kann. Diese treten dann
am See in beträchtlicher Reichlichkeit unter Bildung ansgedehnter und
dichter Bestände auf und gelten so als Anzeichen des Nährstoffreichlums
entweder des Wassers, des Bodens oder beider zugleich. Es brauchen
nicht unbedingt als eutraphent angesehene Arten zu sein, auch
wenn zwar das Auftreten solcher wohl in den meisten Fällen mit dem
Begriff der Eutrophie verknüpft ist. Auch in einer so durchgeführten
Typengru])pierung bleilit es der willkürlichen Deutung ülierlassen, wo
die Grenze zwischen den eutrojihen und den oligotrophen Seetyjien zu
ziehen ist. Das ist eine Frage, die meines Wissens noch nirgends i lire
I.ösung gefunden hat. Nach NAUMANN (1921, [). 101) ist der Pliytoplanktongehalt
in oligotro])hen (iewässern sehr gering. Wasserblüte
tritt in ihnen mir ausnahmsweise auf. Dies kann natürlich auch auf
die Seetypen übertragen werden iind passt auch abgesehen von einigen
wenigen Ausnahmen recht gut mit der (irenze der entrojihen und
oligotrophen Seelypengru|)pen, so wie sie sich in der vorliegenden

282 L. Marista, Die floristischen Seetypen i^'innlands.
Untersuchung ergehen liat, zusanunen. Insofern ist auch die von mir
gehrauchte Einteihing stabil, als Typenverschiehungen einzelner
Seen unter natürlichen Verhältnissen nur im Laufe heträchtlicher
Zeiträume und z.B. im Anschluss an Klimaveränderungen stattfinden
können. In einer Gruppe für sich stehen die verschiedenen kulturbedingten
Veränderungen, die jedes natürliche Seensystem durcheinanderwerfen
können.
Dem Ausländer mag die finnische Auffassung von einem See mit
eutropher Vegetation gar bescheiden vorkommen. Sowohl die klimatischen
als die edaphischen Faktoren gestalten sich indessen im Hinblick
auf das ganze Land in Finnland so viel ungünstiger als z.B.
schon in Schweden, dass, würde man sich hier lediglich auf typische
eutrophe Seen im schwedischen Sinne beschränken, es ihrer nicht
viele ül)rig bleiben würden. So ist z.B. I.OILAMMAR (1988, p. 207)
darüber verwundert, dass POHJALA (1933) den See Äyräpään] ärv i
als »sehr eutroph» bezeichnet, obwohl in diesem See doch mehrere
in den stark alkalischen eutrophen Seen Upplands vorkommende
eutraphente Arten fehlen. Und docli ist der Äyräpäänjärvi
tatsächlich einer der allereutrophsten Seen Finnlands, mit einem
Artenhestantl von insgesamt 60 Wasserpflanzenarten, von denen
ganze 22 (37 %) zu den Futraphenten zählen (POHJALA op. c., p. 90),
wozu noch kommt, dass der grösste Teil der Wasserfläche des Sees
im Hesitz der Vegetation steht.
13ie hier gebrauchte Lebensformeinteilung hat in allen nordischen
Ländern in grossen Zügen eine übereinstimmende Verwendung gefunden.
Nur bezüglich der Unterbringung einiger schwer deutbaren
Arten sind Unterschiede zu verzeichnen, fm Nachstehenden gilt die
Lebensfornieinteilung von I.INKOLA (1933a, p. 4-G), jedoch unter
geringfügigen Abänderungen. In üblicher Weise sind die Ciruppen y
Luftblattkräuter und h Schilfgewächse in Tab. 3 und I zur (iemeingruppe
der Melophyten zusammengeschlagen worden. Aus praktischen
Gründen musste aber die Gruppe e, drei schwierige Grenzfälle,
aufgelöst und auf die übrigen Gruppen verteilt werden. Spurijaninm
hyperborciiin ist auf meinen Untersuchungsflächen nicht vorgekommen
und kann hier also übergangen werden. S. minimiini wurde zumeist
im seichten Wasser des Eulitorals angetroffen und hat oft unzweideutige
Schwimunblätter. Sinkt aber der Wasserspiegel während des
Sommers so weit hinab, dass die Pflanze ganz an der Wasserlinie

Ann. BoL. Soc. Zool.-Bol. I'enn. Vanamo, 15, 11:0 5. 117
oder auf dein Trocknen zu sieben koninil, so l)ildel sie sicli habituell
wohl als Lufthlattkraul aus. Aus diesem letzleren (irunde
habe ich sie den Luftblattkräutern zugeordnet. Jiuicus snpiniis mf.
jluUans habe ich vom allgemeinen (lebrauch abweichend bei den
(irundblattkräulern untergebracht, weil die Ilauptforni terrestrisch
ist und die Wasserform, im Gegensatz zu den Wasserblattkräutern,
denen die Art ja habituell am näclisten kommt, stark wurzelt. -
Innerhalb jeder Lebensformgruppe sind die Arten systenuitisch nach
] IIITONEN (1933) geordnet, dessen Nomenklatur ich hier auch bis
auf Alisma plantago gefolgt bin.
In der Einteilung der Arten in bLutraphenten und Oligotraphenten
))in ich el)enfalls LI^'KOLA (I.e.) gefolgt. Die (lru])pe der mesi)traphenten
Arten scheidet aus praktischen Gründen aus und ist
mit den Oligotraphenten zu einer (iruj)pe vereinigt worden. Die einzige
Abweichung von der Einteilung LINKOLAS betrifft Elatine hydropiper.
Die Art wurde auf insgesamt 22 Untersuchungsflächen angetroffen
und davon waren ganze 18 oligotroph. Ausserdem liegen vier
Funde vom allerdürftigsten und sauersten Seetyp vor. IMU nahezu
ähnliclies Verhalten zeigt auch E. iriundra (vgl. J.OIIAMMAR 1938,
p. 207), auch wenn die Art in oligotrophen Seen stets als Indikator
nährstoffreicherer Stellen auftritt, aus welchem Grunde ich sie auch
fortwährend bei den Eutraphenten belassen habe.
Die Hybriden habe ich in den Tabellen nicht getrennt aufgeführt,
sondern hielt es für zweckmässiger, sie mit einer der beiden l^lternarten
zu vereinigen. Als Beispiele mögen erwähnt werden u.a.
Polamocjeloii hicens x P. (jramincus {— P. Zizii), Nymphaea alba x
N. Candida und Niiphar piimiliim x N. luteum, die sämtlich der ersteren
J^^llernart zugeordnet worden sind.
Wie zu erwarten war, erwies es sicjj, dass die Variation sowohl
der klimatischen jds der edaphischen Faktoren die Entstehung lokaler
Seety|)en veranlasst. Die nördlichsten Teile Finnlands sind in
dieser Beziehung von den ül)rigeu Teilen des Landes am meisten
verschieden. Wegen des eigenartigen lokalen Einflusses jener l'aktoren
war die Anordnung der Seelyi)eu zu einer kontinuerlichen Heihe
auf der Basis einer oder mehrerer Eigenschaften nicht möglich. .Jetzt
sind sie nur in groben Zügen nach dem steigenden l^ulrophiegrad,
zum Teil auch nach dem steigenden pFI-Wert aufgereiht worden.
Innerhalb eines jeden ryi)s sind die Seen (sielie Beilage) so

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Ann. Bot. vSoc. Zool.-Bot. Fenn. Vananio, 15, n:o 5.
121

10() L. Marislo, Die floristisclieii Scetypen Finnlands,
geordnet, dass die »mittleren» den typischen Kern bilden, von welchem
aus man dann nach verschiedenen Richtungen hin zu den (irenzen
des Typs und zu den Übergangsformen kommt, deren Unterl)ringung
die meisten Schwierigkeiten bereitet hat. - liei der Berechnung
der Mittelwerte und Frequenzj)rozente der Tabellen sind diejenigen
Arten unberücksichtigt gelassen, die in höchstens 10% der
zum betreffenden Tyj) gehörenden Seen vorkamen. Sie können nämlich
in solchem Falle schon als dermassen typenfremd betrachtet
werden, dass ihnen in der Typencharakteristik jede Bedeutung
abgeht.
Für die lakustrinen Vegetationszonen habe icii mich der Einteilung
THUNMARKS (1931, I). 31) bedient, weil sie die vollständigste ist
und sich in finnischen Verhältnissen am besten eignet. Aus dem gleichen
Grunde wird im vorliegenden Zusammenhang auch die Hodenzoneneinteilung
THUNMARKS (op. c., p. 38) befolgt.
1. OLIGOTROPME SEETYPEN.
Niiphar-iyi).
( Theoretischer Typ.)
Die in bezug auf Artenzahl und Nährstoffgehalt dürftigsten und
zugleich sauersten Seen dürften mir entgangen sein - zu einem anderen
Ergel)nis kann man beim Studium z.B. der Arbeiten von UENKOnen
(1935) und METSO (1936) nicht kommen. Ersterer führt (op.c.,
p. 11) als nährstoffärmste Gruppe seiner Untersuchungsgebiete die sog.
Niipluir-Gewässer an. Die Artenzahl ist in ihnen in der Tat auffallend
gering, das Wasser ist braun, stark humushaltig und das pH liegt bei
ö.o. Die Nennart dominiert und die llelophyten können völlig fehlen.
.Jene von RENKONEN untersuchten (iewässer sind indessen durchgehends
unverkennbare Teichseen, weshalb es sich in diesem Fall um
einen T e i c h s e e t y p und nicht um einen Seetyp handelt. Auch
der von VALLE (1921, p. 10-12) untersuchte Iso Mustajärvi und
der von JÄUNEFELT (1932a, p. 228-232) untersuciite Verijärvi, die
HENKONEN in diesem Zusammenluuig erwähnt, können nicht dem
genannten Typ zugeordnet werden. Beim ersteren handelt es sich
nämlich ganz offenbar um einen Vertreter des Niiphar-'lVxchsectyps,
darauf deuten die geringe Grösse des Sees und ganz beson-

Ann. Bot. Soc. Zool.-Hol. Fenn. Vananio, 15, n:() .'>. 289
(lers (las Uferprofil, sofern wir an der oben (S. 112) dargelegten
Definition des See-Begriffes festhalten. Im Falle des Verijärvi
zeigen wiederum die Beschaffenheit des Ufers und des Seebodens
- besteht doch das erstere zur Hälfte aus »Grus, Steingeröll oder
Sand» - sowie der relativ hohe pll-Wert (6.4) an, dass der See
nicht dem Niiphar-Typ angehören kann. Die in zwei Sätzen wiedergegebene
Vegetationsbeschreibung bringt ebenfalls keine Bestätigung.
Ganz anders steht dagegen die Sache mit dem Kollasjärvi
(VALLE 1928, p. 217-222), auf welchen RENKONEN (I.E.) ebenfalls
iiinweist und den auch ich selbst besucht, obzwar nicht näher untersucht
habe. Der Artenbestand des Sees beschränkt sich lediglich
auf zwei Wasserpflanzenarten, von welchen Niipliar luteum dominiert
und Phragmites hier und da zu finden ist. Auch hinsichtlich der
Eigenschaften des Wassers - Angaben über das pH fehlen allerdingsdürfte
der See die »Bedingungen» eines Nuphar-Sees erfüllen. Unter
den von METSO (1930) untersuchten Seen findet sich kein einziger
Vertreter des Nuphar-Ty[)s, obwohl die Nährstoffarmut der Umgebung
hierzu wohl die Möglichkeiten geben könnte. In meinem eigenen
Material kommt Nr. 1 Lommträsk dem Nupliar -Typ am nächsten,
fast bis an die Grenze desselben heran, darauf deuten die grosse
Artenarmut (nur 4 Wasserpflanzenarten), pH 5.8 und die braune
r^arbe des Wassers. Unter den Arten befinden sich aber immerhin
zwei Helophyten und der eine von diesen ist dazu noch Phragmites.
Ja, auch Lobelia tritt in spärlicher Menge auf. Daher gehört der See
noch in der Bereich des folgenden Typs. Auf Grund des Obengesagten
glaube ich, dass in den Wasserscheidengebieten Süd- und Mittelfinnlands
wohl richtige Nuphar - S e e n zu finden sein könnten, auch
wenn der Typ in seiner reinsten Gestaltung lediglich als Teicliseetyp
auftreten dürfte. Des Kollasjärvi ungeachtet sehe ich den Nupliar-'Vyp
vorläufig als theoretisch an. - Sofern aus dem blossen
Artenverzeichnis zu schliessen ist, repräsentiert Nr. 18 Nyttingen
bei ALMQUIST (1929, p. 85) gerade einen solchen See des Nuphar-
'iyps.
Eqiiiseiiim -Typ.
(Nr. 1-15.)
In bezug auf ihren Artenbestand die dürftigsten und zugleich die
sauersten Seen meines Materials, insgesamt 15 an der Zahl. Ihre
9

124 L. Marista, Die lloristisclieii Seelypen hMiinlaiuls.
(irösse ist gering, 0.OG-8.O km^, (lurchschniltlich 2.I km'^, und sie
vertreten in manchen Fällen Ül)ergangsformen zu den Teichseen,
wie z.B. Nr. -5 Svedjaträsk. An den meisten Seen herrscht das
lorfufer im Vergleicli zu dem minerogenen Ufer vor und (h\s
Wasser zeigt starke I iumusfärhung von gelbbraun bis dunkelbraun.
Die Sichttiefe ist gering, durchschnittlicii I.3 m, die Grenzwerte
l)etragen O.15 und 2.o m. Der Mindestwert wurde im Keskisträsk
(Nr. 14), einem untiefen, dy- und gyttjagründigen See gemessen,
dessen Wasser bei der Messung durch starken Wind getrübt
war. In den meisten EfjuisetiiniSeQn betrug die Sichttiefe l m oder
darüber. Die grösste Sichttiefe wurde im Ägläjärvi (Nr. 3), zugleich
dem grössten See dieses Typs, gefunden. Der pll-Wert beläuft sich
durchschnittlich auf 6.2, mit den (irenzwerten 5.8 und 6..5. Die
Schwankung ist also recht gering, wie überhaupt in humushaltigen
(iewässern mit spärlichem Phytoplanktongehalt.,
/ Die durchschnittliche Zahl der Wasserpflanzenarten beläuft sich
^ in diesem Typ auf 12; der Höchstwert - 19 Arten - wurde im Vuorijärvi
(Nr. 10) und der Mindestwert - nur zwei Arten, nämlich Eqiiiseium
limosum und Scirpus eupaliisler - im vorerwähnten Keskisträsk
gefunden. Der Grund zu der Artenarmut im letztgenannten See liegt
in der Trübung des Wassers, in dem die Bewurzelung der Pflanzen
erschwerenden lockcren Dyboden sowie in dem Umstand, dass der See
im Winter auf weiten Flächen bis auf den Grund gefriert und das
Fis den Dyboden in grcssen Schollen hin und herrückt, so dass den
l^flanzen jede Möglichkeit der Bewurzelung genommen wird. Scirpus
cupahister findet man s[)ärlich am Sandufer l)eim Dorf, Equiseimn
limosiini wiederum bildete einen schmalen Gürtel ausserhalb des
Torfufers bis O.5 m Tiefe. Der verhältnismässig grosse Artenreichtum
des Vuorijärvi führt sich auf die wechselnde Beschaffenheit des Bodens
zurück, indem man hier in einigem Umfang auch dem Lehmboden
begegnet.
Von eutraphenten Arten gibt es auf diesen Seen insgesamt nur 7
Funde, weshalb diese Gruppe nicht einmal in der Mittelwertstabelle
(Tab. 2) zum Vorschein kommt. Von diesen Funden entfallen vier auf
Elaliiie Irinndra, die sich auch hierdurch als schwach eutraphente
Art erweist. Drei von den Eutra})hentenvorkommnissen stammen
vom Höykästräsk (Nr. 15). Insgesamt wurden in diesem Typ nur

Anil. Hol. Soc. Zool.-Bol. l^'enn. N'aiuiiuo, lö, n:o T). 125
Tabelle Die Verlrelung dor verscliiedenen Lel)ensl'oriueii in don oiiizelnen
Soetypen, hereclinei in Prozenten von der gesamten in Tab. 2 anfgenonunenen
Arteiizahl einer jeden Gruppe.
Oligotroplie Typengruppe
Eutrophe Typcii-
«ruppe
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c-S
-1-1
Holoi)iivlen 50 50 63 \\ 38 25 44 88 94 63 75 44 16
Schwimmblattkräuter . . 67 92 75 75 50 42 67 83 58 89 42 33 12
Freischvviminer - :r.i - - - - - - 100 67 67 33 3
Wasserblattkräuter .... - :}5 ;u) 30 53 35 59 29 41 29 53 47 17
Wasser-Scliwiinmblalt-
kräuter 50 100 75 100 100 100 100 75 50 50 _ 75 4
Grundblattkräuter 82 82 82 73 55 45 64j 45 45 82 9 11
Anzalil der Arten 27 39 36 34 31 24 36!j 37 39 38 28 24 63
Tabelle 4. Der Anteil der verschiedenen Lebensformen an der gesamton Artenzalil
der einzelnen Seetypen, auf Grund der Tab. 2 berechnet.
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liutrophe Typen-
Oligotroplie Typengruppe
gruppe
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%
llelopliyten 30 21 28 20 19 16.5 19.t 38 38 26.5 43 29
Schwiinrnblattkriuiler . . 30 28 25 26 19 21 22 27 18 26.5 18 17
Freischwimmer - 3 8 5 7 4
Wasserblattkräuter .... - 15 14 18 29 25 28 13.5 18 13 32 33
Wasser-Schwinimblattkräuter
7 10 8 12 14 16.5 11 8 5 5 - 13
Orimdblattkräiitor 33 23 25 24 19 21 VJ.:. 13.5 13 24 -

126 J^ Marista, Die floristischen Scety])eu Finnlands.
27 Wasserpflanzenarten oder 13 % der in Tal). 2 verzeichneten Oli
Arten angetroffen.
Von den sechs Lebensformen sind im eigentlichen Sinne nnr vier
im Equisetiim-Typ vertreten. Die Freischwimmer fehlen völlig, desgleichen
- abgesehen von ein paar ganz belanglosen Ansnahmen -
die Wasserblattkräuter. Untereinander annähernd gleichmässig vertreten
sind im Eqiiiseüim-Lyp die Helophyten, die Grundblattkräuter
und die Schwimmblättrigen (Tab. 4). Dies gibt uns indessen
insofern ein falsches Bild vom gegenseitigen Verhältnis der genannten
Lebensformen, als man aus der Beilage am Ende der Arbeit
das Fehlen der Grundblattkräuter in zwei Seen und ihr nur ziemlich
spärliches Vorkommen in den meisten übrigen Seen ersieht. So ergeben
sich die Scliwimmblättrigen und die Helophyten als die dominierenden
Lebensformen im Eqiiisetiini-Typ. - Die Charazeen fehlen
natürlich ganz und auch Wasserblüte kommt nicht vor. Dagegen
gibt es Wassermoose wohl in einigen Seen, obwohl nicht häufig. Häufigste
Art war Drepanocladiis triclwphylliis, die in vier Seen, stellenweise
sogar reichlich, gefunden wurde. Mitunter kann man in
Buchten mit Torfufer und Dyboden reichlich auch Sphagnum bis
in die Tiefe von etwa einem halben Meter finden.
Die Nennart des Typs, Equiseiiim limosurn, ist zugleich auch die
dominierende Art. Sie allein ist in sämtlichen untersuchten Seen des
Typs vertreten und auch in bezug auf ihre durchschnittliche Reichlichkeit
(Tab. 2) den übrigen Helophyten überlegen. An zwei Seen
tritt sie indessen von ihrer dominierenden Stellung zurück, nämlich
am Suovanjärvi (Nr. 2), wo Phragmites ihr voransteht, sowie
am vorgenannten Röykästräsk, w^o Scirpus eiipaliister etwas häufiger
auftritt, auch wenn in dem gegenseitigen Reichlichkeitsverhältnis
der beiden Arten kein Unterschied besteht. Der Suovanjärvi ist zwar
€in typischer dygründiger und brauner Waldsee, aus irgendeinem
Grunde, den ich nicht ermitteln konnte, ist aber dort der Schilf
dem Schachtelhalm an Häufigkeit überlegen. Am Röykästräsk
wiederum ist letzterer wahrscheinlich durch die kürzlich stattgefundcne
Seensenkung und danach durcli die erhöhte nachteilige
Einwirkung der Gefrierungsprozesse von den Ufern teilweise vertrieben
worden. Scirpus eupaluster ist dann rasch zur Stelle gewesen
und hat das flache trockengelegte Ufer an geeigneten Punkten, z.B.
auf dem Sand- oder dem Sandlehmboden, besiedelt. An zweiter

Ann. Bot. Soc. Zool.-Hot. b'cnn. Vanamo, 15, n:(> 5. 127
Abb. 15. Nr. 2. Suovanjärvi. lleisornioonifer, im Vordergrund Lysimachia
thyrsiflora nel)st Carex rosfra/o-Siedlungen. Weiter im Hintergrund Nuphar
luteum.
Stelle unter den Helopiiyten des Typs steht der Schilf, dessen Frequenzprozent
sich auf 87 beläuft. Nirgends im Jiereich des Tyj)s
erreichen indessen die Schilfrohrichte eine so grosse Dichte und Ausdehnung
wie in einigen folgenden Seetypen. Scirpiis cupalusie.r
erringt sich nahezu den gleichen Anteil, S. lacuster ist dagegen kaum
in der Hälfte der untersuchten Seen dieses Ty})s anzutreffen, und auch
wo die Art vorkommt, bihlet sie nicht einmal reine Bestände.
Von den eigentlichen Lufthlattkräutern sind Sparganiiini simplex
und Lißinwchia thijrsiflora die wichtigsten,. Festere Art tritt im Typ
nahezu einzig als schwimmblättrige Form auf, letztere ist an vielen
Seen häufig und in.dygriindigen Uferbuchten zusammen mit Equiseliun
und den Seggen geradezu typisch (Abb. 15). Auel» Alisina planlayo
wurde s})ärlich in sechs Seen, meistenteils an Bootsslrändern
oder in der Nähe von Kulturflächen angetroffen.
Unter den Schwimmblättrigen ist Nnpliar liileuni den übrigen
weit überlegen und mit Ausnahme von Keskis- und llöykästräsk in
sämtlichen untersuchten Seen des Typs vorhanden; im Röykästräsk

12S L. Mdi'islo, Die florisLischeii Seetypeii Mnnlands.
ist (lie Ari indessen durch A', puniiliim ersetzt. Danach folgen in
der Häufigkeitsreihenfolge Nijmphaea Candida und Sparganiiim
Friesii. Erstere übertrifft im Virojärvi (Nr. 6) die gelbe Seerose an
I läufigkeit (Abb. ü). Potamogeion nalans ist im Hereich des Typs schon
verhältnismässig selten und haui)tsächlich nur in solchen Seen zu
finden, die wenigstens an irgend einem Punkte lehmgründig sind
oder bis an das Ufer reichende Kullurflächen aufweisen; wo sich dann
die Art angesiedelt hat. Besondere Beachtung verdient sodann das
nahezu völlige Fehlen von Polijgoimm ampliihiiini in den Seen des
Typs. - Von Wasser-Schwimmblattkräutern begegnet man gelegentlich
Potamogeton alpinus und Callifriche venia.
Häufigste (irundblattkräuter sind Rannnciiliis replaiis und Lohelia,
die aber beide nur etwa in der Hälfte aller untersuchten Seen
des Typs vorkommen. Fast ebenso häufig ist Isoeies lacuslre, dem
man hier meist in den gleichen Seen wie Lohelia l)egegnet. Sämtliche
erwähnten (irundblattkräuter treten indessen stets so spärlich auf,
(lass sie in keiner Hinsicht zu den Typenarten dieser Seen gezählt
werden können. Eine Ausnahme l)ildet nur der kleine Svedjaträsk,
wo Lobelia reichlich zu finden ist. Dieses Vorkommen erklärt sich
dadurch, dass die Ufer des Sees zur halben Länge aus Osmaterial
und Sand bestehen. Andere Grundblattkräuter, wie Elatine-Arten
und Suhularia aqiuilica, findet man nur gelegentlich an abweichend
n ä h rs to f f re i c h e n Stellen.
In der Vegetation des Ufers erringen sich die Seggen den wichtigsten
Platz. Sowohl in bezug auf Häufigkeit als Heichlichkeit den übrigen
weit überlegen ist Carex rostrala, die an dygründigen Ufern und
im seichten Wasser auch dort gedeiht, wo die anderen Arten wegen
der Nährstoffarmut des Seel)odens den Konkurrenzkampf schon aufgegeben
haben. An zweiter Stelle folgt C. lasiocarpa, deren Freciuenzprozent
noch bis 67 ansteigt. Diese Art geht nicht gern ins Wasser,
wenigstens nicht annähernd bis zu der Tiefe wie C. rostrala, sondern
bevorzugt eine trocknere und, ich glaube, auch eine gröbere Unterlage
als diese. C. gracilis wairde nur an sechs Seen angetroffen, C. vesicaria
und C. clala waren noch weniger zu finden. Die häufigsten
Begleitarten von C. roslrala und Lysiinaclüa liujrsiflora sind Comanini
paliistre oberhalb der Wasserlinie und Mcnganlhes Irifoliala im
seichten Wasser. Anderen Uferpflanzen begegnet man nur selten.

Ann. Hot. Soc. Zool.-I^oL l'\'nn. N'aiuimo, 1."), 11:0 5. 12!)
Abb. 16. Nr. 11 -Korhosjärvi. Flaches Heiserinoorufer bei Jiiedrigein Wasserstand.
Bei (ler Wasserlinie 6'rtmr roslraln, iin Wasser lu/uisetum und Phrnsnntes
in lirhteni Miselil)Ostand.
Als 'l'ypenseoii seitMi erwähnt z.l^. der Virojärvi, Nr. 7 Vainolanjärvi
und Nr. 11 Korliosjärvi (Ahl). IG). Ks sind durcligeliends kleine,
in Wasserscheidengehieten j>elej»ene Quellseen. Im Vainolanjärvi findet
man zwar stellenweise auf (Irushoden in eini

130 L. Marislo, Die floristisehen Seelyj)eii Mnnlands.
p. 192-193) in Laatokka-Karelien unterschiedene dürftige Seetyp
passt beinahe bis auf die geringsten Einzelheiten auf den vorliegenden
Eqiiisetum-Yy\) ein. In der Vegetationsbeschreibung LINKOLAS ist
nur der Anteil von Lobelia etwas höher angesetzt worden, als er in
den Seen des Equisclum-Typs gefunden wurde. Desgleichen stösst
man im Artenverzeiclmis auf Polygonum amphibium nebst einigen
Wasserblattkräutern, sämtliche aber unter der Iläufigkeitsbezeichnung
»r». Die Anwesenheit dieser Arten zeigt indessen nur an, dass
LINKOLA dieser Gruppe einige etwas klarere und vielleicht auch grössere
Seen als diejenigen zugeordnet hat, d'm in meinen Eqiiisetuni-'lyp
eingehen. Die erwähnte Übereinstimmung ist in der Tat echt, denn
von den im kargen liinnenlandgebiet LINKOLAS gelegenen Seen, die icii
im vorliegenden Zusammenhang untersucht habe, sind die meisten
eben dem Eqiiiseiiini-Ty\) zugefallen. Als Beispiele seien die Seen
Suovanjärvi, Ägläjärvi und Hietajärvi erwähnt. Das gleiche trifft
ferner für einige andere Seen des genannten Gel)ietes zu, die icii
besuchte, aber nicht näher untersuchte. Wie später (S. 291) zur
Rede kommen wird, bildet diese Gegend einen Teil eines grösseren
zusammenhängenden Eqiiisetiim-Seengebietes.
Die begrenzten Untersuchungebiete von RENKONEN (1935) und
METSO (1930) umfassen hauptsächlich gerade humushaltige Gewässer.
Ich kann indessen keinem einzigen der von RENKONEN untersucliten
])raunen (Gewässer den Rang eines Sees zusciireiben, sondern
es handelt sicli durchweg um Teichseen. Von diesen hat er als eigene-
Gruppe die Eqiiisetum-JYiche abgetrennt, die wohl annähernd meinem
Zi^zasf/nm-Typ entsprechen dürften. Entgegen seiner Annahme
(oj). c., p. 10) können auch tiefe Seen trotz einem pll-Wert erheblich
über ().o recht wohl polyhumoses Wasser führen, wie es z.B. der Vuorijärvi
und Nr. 12 .lämijärvi zeigen.
Die Gruppe 3 bei METSO (1936), d.h. diejenigen Gewässer, die im
vorliegenden Falle als Seen angesehen werden können, entspricht in
grossen Zügen dem Eqiiisetiini-'Vy\). Die grösste Abweichung vom
Typ besteht im Vorkommen von Wasserblattkräutern in den von
METSO untersuchten Seen. Inbetreff der Uiricularia-Arteu ist dies
woiil zu verstehen, finden sie doch ihr Fortkommen auch in recht
stark getrübtem Braunwasser. Die Charakterarten der versciiiedenen
Lebensformen sind indessen in beiden Fällen die gleichen. Ebenso
stimmen die Beschreibungen des Ufers und des Seebodens gut

Ann. Bot. Soc. Zool.-Hot. b'cnn. Vanamo, 15, n:(> 5. 131
überein. Der gleiclien Vegetationsgruppe möciite ich audi nocii (his
Untersuchungsgebiet Nr. 26 von METSO zuführen, das vermutlich
wegen seiner liohen Azidität und geringen Artenzahl von den übrigen
abseits gekommen ist. Dementsprechend würde ich aus dieser
Gruppe das Untersuchungsgebiet Nr. 14 ausschliessen, welches durch
das dominante Auftreten von Scirpus laciister und durch das klare
Wasser trotz des niedrigen pH-Wertes (G.a) dem folgenden meiner
Seetypen zufällt.
Unter den von CEDEHOREUTZ (1934; 1937) untersuchten äländischen
Seen fehlt der Eqiiisetum-ryp. Er unterscheidet zwar nach
SAMUELSSON den Dysee-Typ (1934, p. 22), doch sind die hierhergehörigen
Gewässer unbedingt als Teichseen zu betrachten, wie z.B.
Nr. 20 Bertby-Tjänan (op.c., p. 39), der in bezug auf seinen Phanerogamenbestand
recht wohl dem Eqiiisetiim-Ty[) gleiciikonmit.
Von den Seetypen SAMUELSSONS (1925) kommt der Dysee dem
Eqiiiseliim-iyy> am nächsten, repräsentiert aber einen viel weitläufigeren
und zugleich uneinheitlicheren Begriff. Auch in kollektiver
Fassung umfasst er Seen, die anscheinend gar nicht in die gleiche
Gruppe mit den charakteristischsten Dyseen SAMUELSSONS hineinpassen.
Der See Nr. 2 Hedesjön z.B. enthält in seinem Artenbestand
viele Eutraphenten, wie SAMUELSSON auch selbst bemerkt. Nach
LOHAMMAII (1938, p. 88) ist der Elektrolytgehalt des Wassers in diesem
See beträchtlich, das pH liegt nahe bei der Neutralitälsgrenze und
das Wasser zeigt gelegentliche Lehmtrübung. Von unserem Gesichtspunkt
aus betrachtet dürfte es sich hier um einen schwach eutrophen
See handeln. Eine den Dyseen völlig wesensfremde (iruppe l)i]den
insbesondere die Seen Nr. 8, 20 und 21 bei SAMUELSSON. Sie sind
deutlich alkalisch (LOHAMMAII op.c., p. 121, III und 117), im erstgenannten
liegt pH sogar über 8.0. Das W^asser ist verhältnismässig
durchsichtig und der Artenbestand umfasst alkaliphile Arten. In
den zwei erstgenannten Seen dürfte überdies auch der Dyboden recht
schwach vertreten sein. Diese wSeen dürften wohl nicht einmal als
Variante des Dysee-Typs betrachtet werden können, sondern müssten
vom ganzen Tyj) getrennt werden. Ausser diesen Seen umfasst
der Dysee-Tyj) SAMUELSSONS noch eine Menge solcher Seen»
die ich meinem folgenden Seetyp zugeordnet habe, sowie einige in
bezug auf ihren Artenbestand wenigstens schwach eutrophe 'Jeichseen,
wie Nr. 6, 14 und 19. Bei seiner P'inteilung der Seen scheint

132 L. Marista, Die floristischen Seetypen i^'innlands.
SAMUELSSON ein noch grösseres (iewiciit als ich auf (his Vorkommen
bzw. Fehlen einzelner Wasserpflanzenarten gelegt zu liahen, indem
er z.ß. aus dem Dysee-Typ jeden solchen See ausschliesst, in welchem
Lobelia zu finden ist. Anscheinend geringere Beaciitung ist dagegen
dem Anteil der verscliiedenen ].ei)ensformen als Charakteristikum
des Seetyi)s geschenkt worden, zumal z.H. in mehreren seiner Dyseen
eutraphente Freischwimmer vorkommen.
Bei seiner Typenklassifizierung der norddeutschen Seen hilligt
DONAT (1926, p. 18-19) den »biologischen» dystroj)hen Seety])
THIENExMANNS auch als Vegetationstyi). Der Artenbestand desselben
wird nicht näher beschrieben, aus der Arbeit HUECKS (1925) erhalten
wir aber Aufschluss über die Artenzusammensetzung eines extremen
Ty{)ensees (Diebelsee) und zugleich eine Bestätigung für die Auffassung,
die man sich auf Grund der kurzen 'lypenbeschreibung bei
DOXNAT bilden kann. DONAT beschränkt den Typ lediglich auf vermoorende
und verlandende Moorseen und -teiche, weil ihm anscheinend
nur eine recht begrenzte Auswahl dystropher Gewässer, denen
man in Mitteleuropa meist nur selten begegnet (GESSNER 1929, p. 59),
als Ik^obachtungsmaterial zur Verfügung gestanden haben dürfte. -
Aus Holstein beschreibt SAUER (1937) überhaupt keine dystrophen
Seen, und aus seiner Untersuchung ([), 526) kann man auch ersehen,
dass Equisetuin Hrnosuni sich südlich der Ostsee nirgends einen derart
bedeutenden Anteil in der Wasservegetation wie in Finnland und in
Skandinavien erringt.
Von den Dyseen ALMQUISTS (1929, p. 86) entspricht ein Teil
recht vorzüglich meinem Eqiiisetum-Yy\^. Der Verfasser zählt (p, 85,
Tab. 7) eine ganze Menge solcher Dyseen auf, doch ist ein erheblicher
Teil davon als Moorteichseen zu deuten. Von den eigentlichen
Seen sind z.B. Nr. 17 und 20 wohl zum Eqiiiscliim-Tyi)
gehörig, in einigen anderen wirkt aber die Anwesenheit von Tijpha
(inf/iistifoUa befremdend, weil ja die Art in Finnland durchaus
eulraphent ist.
Von den Seen, die BRAARUD & AALEN" (1938) bei ihrem Dysee-
Typ unterbringen, eignen sich mehrere wohl als Equiscliiin-i^wii,
während z.H. solche wie der Igletjern und der Beinsfjelltjern lediglich
Moorteichseen darstellen und sich am meisten den Nuf)liar-'SQim
nähern.

Ami. J}ol. Sof. Zool.-Hol. l-'oim. N'niiamo, 15, 11:0 ."). IM;}
Der saure Hunuisseelyi) IVERSEXS (1929) ist mil den Spluu/niiin-
Seen DONATS recht nahe verwandt. Er umfasst auch zum ^rossien
Teil torfulerige Moorvveiher. Die Wasserblattkräuler fehlen allerdings
und audi die (irnndhlattkräuter sind sehr schwach vertreten,
indem aber auch die Röhrichte, Schachtelhalmbeslände und seli)st
die Schwimmblattkräuter fehlen können, liegt die Armut des Seetyps
— bzw. Teichseetyps - deutlich im Tage. Von den Eqniselnin-Swn
der vorliegenden Untersucliung Hessen sich den sauren Ilumusseen
IVEiisENs nur einige allersauerste, torfuferige Seen wie z.B. Nr. /
Lommträsk zuordnen, der überwiegende IIaui)tleil fällt aber ganz
ausserhalb des Rahmens der Typeneinteilung IVERSENS.
Zu der gleichen (iruppe gehören noch die IJnlersuchungen von
HENKONEN (1985) und LOIIAMMAR (1938), von denen erslere an dem
Teil des vorliegenden Ty])« bereits oben l)esj)rochen wurde. Bei
LOIIAMMAR finden wir einige Seen, z.B. Nr. 102, 114, 117 und 124,
die offenbar dem Equiseliim-Vy]) zugezählt werden könnten. I'iir
das Vorkommen dieses Seetyps überall in den dürftigen Moränengebieten
Schwedens zeugen ferner noch viele der von CARLSO.N (1902)
untersuchten Seen.
Es ist zu vermuten (vgl. S. 122), dass mein Material sich nicht auf
die allersauersten Seen erstreckt, die es in Finnland überhaupt gibt
und von denen ein Teil mil Hinsicht auf die Vegetation dem vorliegenden
Typ zufallen könnte. Aber auch in seiner hier dargestellten
Fassung bildet der E(imscium-Vy\^ ein sowohl floristisch als ökologisch
deutlich umrissenes (ianzen, dessen Verbreitung in l'innland
sowohl als die allgemeinen N'oraussetzungen seines Vorkommens
sjjäter noch zur Sjirache kommen werden.
Eq Iii SC. hl m ~ PIira(jniil

134 L. Marista, Die flqrislischcu Seetypen Finnlands.
einordnen und bilden so einen eigenen Seetyp, gewisserniassen einem
nacii vier Uichtungen hin ausstralilenden Mittelglied gleich. Der Kern
ist aber durchaus einheitlich und fest. Die Vermittlerstellung des Typs,
ist auch daraus ersichtlich, dass in ihm sämtliche Lebensformen vertreten
sind, keine aber so, dass sie die anderen in den Schatten stellen
würde. Auch tritt in ihm keine Art in ausgesprochener Dominanz
auf. Daher kann auch der Typ nicht nach einer i)estimmten Art
benannt werden, sondern es müssen zu seiner Benennung zwei al)wechselnd
dominierende Arten herangezogen werden. Da der Tyj)
sich ausserdem als Zwischenglied zwischen den Eqniselum- und den
Phra(jmUes-!Ly\i stellt, ist seine Bezeichnung als Eqniselum - Phra-
(jmites-Vy\i selbstberechtigt. Gewisse ihm zugeordnete Seen könnten
vielleicht peripher den Nachl)artypcn angeschlossen werden, die
meisten stellen indessen dermassen selbständige Zwischenformen dar,
dass ihre Verlegung in die übrigen Typen den klaren und einheitlichen
Charakter der letzteren stark beeinträciitigen würde.
Die Zahl der Eqniselum - Phra(jmilcs-Se.Qi\ beläuft sich in meinem
Material auf 25. In bezug auf ihren Flächeninhalt stehen sie sclion
eine Stufe höher als die Eqiiiseliim-^CQn, indem ihre Grösse um einen
Mittelwert von 4.2 km"^ herum innerhalb der Grenzen von 0.68 imd
29.0 km^ schwankt. Das minerogene Ufer herrscht im Vergleich zu
dem Torfufer vor. In Seen, die sich dem Eqiiiseiiim-iy\) nähern, wie
z.B. Nr. 16 Ruokojärvi, zeigt das Wasser indessen noch eine deutliche
braune Humusfärbung, an der (irenze zum Lote/t«-Typ ist es wiederum
grüngelb, wie z.B. im Vitträsk (Nr. 40). Die Sichttiefe beträgt
durchschnittlich 2. 7m, mit den (irenzwerten I.2 bzw. 3.9 m. Auch das
pH liegt höher als im Equisetiim-Typ, durchschnittlich G.e; Grenzwerte
sind 6.2 und 7.o. Die N- und P-Mengen dürften ebenfalls durchschnittlich
grösser sein. Im Hinblick auf die Eigenschaften des Wassers
ist man also einen deutlichen Schritt weiter in der Richtung
nach zunehmender Eutrophie gekommen.
Durchschnittlich 18 Wasserpflanzenarten gehören zum Arienbestand
des Typs. Die gesamte Artenzahl beläuft sich auf 39 oder
02 % von sämtlichen in Tab. 2 angeführten Arten. Von See zu See
beträgt die Variation 11-24. Der Mindestwert wurde im Kotkajärvi
(Nr. 37) und der Höchstwert im Sotkamojärvi (Nr. 25) verzeichnet.
Der eutraphente Artenbestand umfasst 12 Arten; die Zahl
der Funde beläuft sich auf 24, in Verteilung auf 14 Seen. Als (iesamt-

Ann. Hot. Soc. Zool.-Bot. l'\Min. Viinanio, 15, n:o 5. 135
milLelwert des Typs ergibt sich 1 eutraphente Art in jedem See. Die
meisten anspruchsvollen Arten, insgesamt vier, hatte der Sotkamojärvi
aufzuweisen. Poiamogeton pusilliis wurde in vier, Tillaea aquatica,
Sagillaria nalans und Lcnma minor in je drei Seen angetroffen.
Letztere Art trat jedoch überall sehr si)ärlich auf und zwei von den
Funden befanden sich im unmittelbaren Wirkungskreis der Kultur.
Im allgemeinen verteilen sich die Funde der eutraphenten Arten
ziendich gleichmässig auf die verschiedenen Lebensformen.
Im Eqnisetiun - Phragmites-Typ findet man schon sämtliche
J.ebensformen repräsentiert, auch wenn der Anteil der Freischwimmer
ganz unbedeutend ist. Die Schwimmblättrigen befinden sich in
der Mehrzahl, ihr Anteil beläuft sich auf 28 % vom gesamten Artenbestand
des Typs, und von den 12 in Tab. 2 verzeichneten Arten
dieser (lrup})e sind 11 hier zu finden, (irundblattkräuter gibt es 9
Arten oder 23 % vorn gesamten Artenbestand, und der Anteil der
Ilelophytcn ist noch geringer, 21 %. Für die \Vasseri)lattkräutcr
lautet der entsprechende Prozentwert 15. In sämtlichen Lebensformen
hat die Artenzahl im Vergleich zum Equiseliim-lyp entweder
zugenommen oder ist unverändert die gleiche geblieben.
Wassermoose gibt es verhältnismässig reichlich sowohl in den
Hel()j)hytenbeständen des seichten Wassers als auch ausserhalb derselben
im Elitoral. Häufigste Art ist Drepanocladiis Sendlneri, die
auf 9 zu den typischsten Vertretern des Typs gehörenden Untersuchungsflächen
hauptsächlich in grösserer Tiefe gefunden wurde.
Fontinalis anlipijrelica trat in 7 Seen, ebenfalls in tiefem Wasser auf
und Scorpidinm scorpioides wurde in 5 Seen angetroffen. Das häufigste
Seichtwassermoos war Drepanocladiis fliiilans. Von Charazeen
gibt es Nilella flexilis in den grössten Seen (insgesamt 8 Funde), in
5 Seen wurde auch Chara fragilis und in zwei Seen C. slrigosa als
offenbarer Zeuge eines mehr als mittelmässigen Ca-Gehalts dieser
Seen gefunden. Wasserblüte tritt nur selten und spärlich auf.
Als vorherrschende Arten können Phragmiles, Eqiiiseliun oder
Scirpiis laciisler auftreten, und zwar in grossen Zügen je nachdem,
welchem der durch die genannten Arten gekennzeichneten Seetyp
der betreffende See am nächsten steht. So dominiert der Schilf in
12 Seen, während Eqiiiselum und Scirpiis laciisler je für sich in fünf
Seen die vorherrschende Vcgetationskomponente darstellen. In ein
paar Seen findet man ausserdem zwei Arten sowohl in bezug auf

L. Maristo, Die I'lorislisclieii Seetypcn Fiiiiilaiuls.
lMV(|uenz als Heiclilichkcit in ebeiihiirtiger Doininanz vor, so z.H.
im Ala-Kintaudcnjärvi (Nr. 34) Plmigmiles und Equisetiini. Von
alien drei Arien ist P hr ay m i tes in jedem der untersuchten Seen vorhanden,
der Schachtelhalm fehlt im Kotkajärvi und Scirpus laciister
kommt nur in 81 %der Seen vor. Von den eigentlichen Lufthlattkräutcrn
ist Alisnut plnnlmjo schon in 80 % der Seen zu finden, fällt aber
wegen ihrer zerstreuten Wachstumsweise wenig in die Augen. Lijsimachia
thijrsijlora erringt sich i)esonders an dygründigen Ufern,
ganz wie im E8 %), alle übrigen findet man
dagegen nur noch mehr oder minder gelegentlich vor.
In der (Iruppe der Wasserblattkräuter erringen sich Polamogelon
perfolialus und Mijriophijllum allerniflorum die wichtigste Heden-

Anil. Hol. Sof. Zool.-Hol. Ffiiii. N'aiiaino, 15, ii:o 5. KiT
lun^. Das Fre(iuenzi)rozciiL l)ei(ler bcläiirt sich auf 72, der Häurif>keitsmittelwert
der ersteren Art ist aber etwas grösser.
Der Artenbestaiid des Ufers ist recht dürftig. Carex roslrala stellt
nacii wie vor an erster Stelle, obwohl ihr Freqiienzj)rozent bereits
auf nur 70 herabgesunken ist. Auch der Anteil von C. lasiocmpa hat
sicli verringert und C. elala ist überliaupt ausgefallen. C. gracilis
und C;. vcsicaria findet man dagegen schon etwas reichlicher als im
-Typ vor. Von anderen Uferpflanzen sind Cowanini palustrc
und Menijanthes Irifoliata fortsetzungsweise die wichtigsten,
aber auch Lijlhriim salicaria, die im Jujuiseliim-'Vy]) fehlte, tritt
hier schon in 52 % aller untersuchten Gebiete auf.
Als Tyi)enseen seien z.B. Nr. 31 Gålisjö (Abb. 4) und Nr. Üksjärvi
erwähnt, zwei Quellseen,.die von der Kultur nur wenig beeinflusst
worden sind. In beiden sind mit Ausnahme der Freischwimmer
sämtliche Lebensformen vertreten. Dagegen eignete sich Nr. /6'lUiokojärvi
im Hinblick auf die Eigenschaften des Wassers wohl als ein
ßqiiiseliun-^cc, doch das reichliche Vorkommen von Wasserblattkräulern
sowie das dominierende Auftreten von Pliragmites sichern dem
See einen Platz im Eqiiiseliim-Phrngmiles-Tyy) zu. Nr. 40 Vitträsk
(Abb. 5) steht wiederum den klaren LoheliaSeon schon sehr nahe.
.\m schwierigsten ist die Unterbringung der Seen Nr. 38 iMyrysjärvi
und Nr. 39 Syväjärvi. In ihnen bedingt die Nähe des Kalksteingrundes
einen relativ hohen pll-Wert und Kalkgehalt des Wassers, was seinen
wichtigsten Ausdruck im Vorkommen der (^harazeen findet. Diese
Seen vermitteln durch ihren Arteniiestand hinüber zu gewissen nördlichen
Seetypen, in erster Linie dem Eloiden-Typ, wobei die Ähnlichkeit
erstenhands durch edaphische und klimatische Faktoren bedingt
ist. Durch ihr braunes Wasser und ihren dürftigen Artenbestand
ist indessen ihre Einreihung beim
wohl am angebrachtesten. Von besonderer Eigenart ist auch der
Kotkajärvi, wie die vorgenannten ein su])raaquatischer See.
Wie oben (S. 130) bereits erwähnt wurde, hat LINKOLA (lUHi)
seinen dürftigen Seen offenbar auch einige dem vorliegenden Typ
angehörende Ciewässer zufallen lassen. Auch die von ihm im Kirchsp.
Sulkava untersuchte kleine Seenreihe (LINKOLA ID.'Jlib) umfasst unzweideutige
Vertreter des Eqnisciiim-Phr

138 L. Muristo, Die floristischeii Seetypcn Finnlands.
Von den vier eigentlichen Seen bei HENKONEN (1935) lässt sich
kein einziger beim vorliegenden Typ unterbringen. Dagegen fällt
nahezu die gesamte zweite Gruppe der von METSO (1936) untersuchten
Seen, die schwach sauren Gewässer, dem Eqiiisetiim-Phragmiles-Typ
zu. Die betreffenden Seen sind allerdings klein, zwei
geradezu als Teichseen anzusprechen, aber Nr. 2-6, 10 und 12 gehören
hierher, desgleichen Nr. 14 aus seiner Gruppe der sauren Gewässer
(vgl. S. 131). Die Seen Nr. 7 und 9 hingegen, deren Zugehörigkeit
zu dieser Gruppe auch METSO selbst (op. c., p. 26) auf Grund der
Sichttiefenwerte als die schwächste erachtet, können nicht dem
Equisetum-Phragmites-ryp zugezählt werden. Ersterer ist auf
Grund seiner Vegetation trotz des pH-Wertes 6.5-6.7 ein Equisetiim-
See, letzterer dürfte wohl den Klarwasserteichseen näher stehen.
Verfassers Darstellung des Anteils der verschiedenen Lebensformen
und der Arten an der Zusammensetzung der Vegetation dieser Seen
ist treffend und enthält auch wertvolle Beobachtungen zur Ökologie
der letzteren, worauf später noch zurückzukommen sein wird.
Wenn wir schliesslich noch feststellen, dass die meisten der von
REINIKAINEN (1935) untersuchten Seen hierher gehören und unter
den von CEDERCREUTZ (1934) untersuchten äländischen Seen Nr.
21 und 22 ihres relativ hohen Kalkgehalts ungeachtet am besten
wohl gerade dem Equisetum - Phragmiies-Typ zuzuzählen wären,
so ist damit auch das einheimische Literaturmaterial an dem Teil

Ami. Bot. Soc. Zool.-lioL. l^'enn. Vanamo, 15, 11:0 5. 139
Einteilung dem Eqiiisctiim-PhragniUcs-Lyp zul'allon würden. Derart
wirken auf Grund des Artenverzeichnisses z.B. Nr. 5 und 6
(op. c., p. 91, Tal). 9). Auch aus tier (iruppe der Übergangstypen
(p. 91, Tab. 10) dürften die zwei artenärmsten Seen, Nr. 1 und 2,
am nächsten dem Eqiiisetiim-Phragmiles-iyp zuzuzählen sein. Das
Gesagte hat indessen nur als blosse Vermutung zu gelten, weil alle
Angaben über Transparenz und pH fehlen.
Ein liinsichtlich der Zusammensetzung seiner Vegetation unzweideutiger
Equiseluin-Phragmiles-Sce ist auch der von LILLIEIIOTII
(1938) untersuchte Lammen, auch wenn ihn die geringe Sichttiefe
sich den JE'^uise/f/m-Seen nähern lässt.
Auch in dem Material von IVERSEIN (1929) gibt es keine Eqiiiseium-I^hragmitesSaen,
was seine Ursache wohl in dem von Finnland
so durchaus abweichenden geologischen Aufbau Jyllands hal)en
dürfte, indem dort jene kalkannen Moränenböden fehlen, die in Finnland
die meisten Gewässer des vorliegenden Typs beherbergen.
Dagegen kommen bei LOIIAMMAR (1938), l)esonders im Bereich
seiner nördlichen Untersuchungsgebiete, reichlich in den vorliegenden
Typ gut hineinpassende Seen vor; um einige Ikisjjiele zu erwähnen,
mögen hier nur die Nr. 103, 109, 110, 120 und 130 herausgegriffen
werden.
Aus dem Obigen dürfte zu ersehen sein, dass (ler Equisclum-
Phragmiles-Ty\) sowohl im Hinblick auf die Artenzusammensetzung
seiner Vegetation als inbetreff aller übrigen berücksichtigten Faktoren
seine Stellung als selbständiger Typ wohl bewährt.
Phra(jmiies -'1 y p.
(Nr. 41 - GO.)
Verfolgen wir die Stromrichtung des Wassers von der Wasserscheide
gegen die Zentralseen hin, so kommen wir schliesslich zu
dem Phragmites-Tyi). Zusammen mit den beiden zuletzt beschriebenen
Typen bildet dieser Seetyp in Fiuidand denjenigen Kern des
Seetypensystems, um welchen sich die übrigen Seetyjjen, zu denen
in der Hauptsache verschiedene Quellseen gehören, gruppieren. Der
Typ licsse sich mit Bezug auf den Charakter der betreffenden Gewässer
als Seen mit ausgedehnter offener Wasserfläche (»Selkä»),
10

110 L. Marista, Die floristisclieii Seetypeii Finnlands.
ebenso gut auch anders benennen, in welchem Falle die Benennungen
zwar wohl berechtigt, aber weniger botanisch wären.
Der Pliragmites-Ty\) repräsentiert gewissermassen das konstante
Endergebnis einer langen Stroinfolge. Es ist ja bekannt, dass der
allgemeine Nährstoffgehalt des Wassers durch die Strömung gefördert
wird. Wenn die Wässer unserer grossen Binnenseesysteme ihre
lange Reise aus den Eqiiisetum-Scen der fernen Wasserscheidengebiete
dem Meer entgegen antreten, sind sie braun, sauer und im
allgemeinen arm an Nährstoffen. Allmählich wird aber das Wasser
immer mehr »angereichert». Es durchfliesst auf seinem Wege bebaute
Täler, ein Teil der Humuskolloide wird nach und nach ausgefällt
und sinkt schliessllcli zu Boden. Etwa hier haben sich in die Seenfolge
einige Equiseliim-Phragmites-Seen eingeschaltet. Im Laufe
des Weges kann das Gewässer Zuflüsse auch aus manchen Klarwasserseen
der Osgebiete, ja gelegentlich selbst aus einigen alkalischen
Seen erlialten. Wenn das Wasser dann schliesslich
in den grossen Zentralseen des Gewässe rsystems
anlangt, stellt es eine Mischung recht
mannigfacher Elemente dar, gleichsam einen
Durchschnitt sämtlicher kleineren Gewässereinheiten
des Landes, der wenigstens in den ausgedehnten
M o r ä n e n g e b i e t e n Süd- und M i 11 e 1 f i n nlands
überall annähernd der gleiche ist. Es zeigt
auch an, dass sich der Dystrophiegrad des Wassers und des Sees
umgekehrt proportional zu der Grösse des Sees und der Länge des
zurückgelegten Weges verhält (vgl. JÄRNEFELT 1938, p. 216). Auf die
gewaltigen Wassermassen jener grossen Zentralseen vermögen die
lokalen Faktoren nicht mehr nennenswert einzuwirken. Weil das Baumaterial
des Ufers und des Seebodens überall innerhalb der gleichen
engen Grenzen variiert und der Anteil des Kulturbodens an den
Ufern in grossen Zügen betrachtet gering ist, gestalten sich auch die
wichtigsten das Gedeihen der Wasservegetation beeinflussenden Faktoren
überall annähernd gleich. So bilden diese Zentralgewässer auch
ihren eigenen Vegetationstyp, den Phragmitcs-Typ, benannt nach
seinem charakteristischsten und zugleich dominant auftretenden Helophyt.
Damit wird man aber gleich vor die Schwierigkeit gestellt, die
den meisten Seenforschern entgegengetreten ist. Je grösser nämlich

Anil. Hot. Soc. Zool.-Hot. Fenn. Vanaiiio, 15, 11:0 5. Ml
ein See ist und je zerrissener seine Ulerlinie, desto meiir ivönncii die
verschiedenen Teile des Sees voneinander abweiciieu. Dies betrifft
nicht minder auch die Wasservegetation (vgl. SAMITKLHSON 1925,
p. 5; ALMQUIST 1929, p. 93). Ancli die Artenliste des Pliranmilcs-
Typs enthält verhältnismä.ssig zahlreiclie eutrophe Arten, trotzdem
der Typ der oligotrophen Typengru{)pe zugezählt worden ist. Dies
kommt davon, dass dii-, geschützten, von Kulturland umgelienen
Ahl). 17. Nr. 67 Näsijärvi. Die gesclaitzle, von Anhaiiflächoii uiiigebeiit'
Huclil Merjaiilahti. Ziiinner.st vom Vieh heweidetes Röhricht, Jiinler dein
Stein Glyceria aquatica, weiter nach aussen Gürtelhestände von Votomogeton
nutans und Sparganiwn Frietiii.
Buchten der grossen Seen (Abb. 17) nicht ausser Betracht gelassen
werden können, in seiner typischen Gestaltung ist aber der Phra-
(jmites-lyp an den kargen Ufern der offenen Seeflächen und an den
von Ödland umgebenen Buchten zu finden (vgl. MAIUSTÜ 1935, j). 44;
V^VARAMA 1938, p. 45 und 294), die sowohl in bezug auf Flächeninlialt
als Uferlänge den überwiegenden Hauptteil der betreffenden Seefläche
einnehmen. Dieser Standpunkt dürfte inbetreff der Grossseen
auch von den Limnologen gebilligt worden sein (vgl. WERESTSCHAGIX
1924 a, p. 230).

142 L. Maristo, Die florisLischen Seetypen Finiihiiuls.
In den Phragmites-'Vyp liabe icli insgesamt 20 Untersucluingsllächen
znsammengefiilirt, die in manchen Fällen aus verscliiedenen
Teilen ein und desselben Grosssees (z.B. des Saimaa s. lat. oder
des Oulujärvi) stammen können. Der mittlere Flächeninhalt der Seen
erreicht in diesem Ty}) sein Hociistmass, insofern wir den Clrosssee
als die Summe sämtlicher ungefähr in gleicher Meereshöhe liegenden
und durch schmale Wasserengen voneinander getrennten Wasserflächen
auffassen (vgl. RENQVIST 1936, j). 281). Als Nordgrenze des eigentlichen
Saimaa-Komplexes ist hier indessen der Kyrönsalmi-Strom
bei der Stadt Savonlinna betrachtet worden (RENQVIST op. c., p. 287).
Als durchschnittliche Grösse der Seen ergibt sich in dieser Weise
Ü2G km-; die Grenzwerte betragen 31 und 2 BüO km^. Die Farbe des
Wassers variiert von braungelb ])is grün. Im ersteren Fall handelt
GS sich um eine eng mündende Grossseebucht mit humushaltigen
Zuflüssen (Nr. 43 Karankolahti), im letzteren um eine offene Wasserfläche
mit zum Teil sandigen Ufern (Nr. 60 Pyhäjärvi). In typischen
Fällen ist (Uis Wasser gelijgrün. üie Sichttiefe beläuft sich im Durchs
.schnitt auf 3.9 m, mit den Grenzwerten 2.5 und 7.o m; ersterer Wert
wurde jedoch unter ungünstigen Verhältnissen gemessen. Der mittlere
pH-Wert liegt bei 0.7 und auf den typischsten Untersuchungsflächen
recht gleichmässig bei G.c-G.s, trotzdem dieselben weit voneinander
entfernt in ganz versciiiedenen (iewässersystemen gelegen sind. Die
Grenzwerte betragen (3.5 und 7.i, letzterer gemessen in einer von
Anbauflächen umgebenen Bucht des Louhivesi (Nr. 56). Man stellt
also fest, dass sich die Eigenschaften des Wassers im Vergleich zu

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot, Fenn. Vanamo, IT), n:o 5. 113
ursaclit ist. Auch aus der Aitolahti-Bucht haben sich 8 eutrapliente
Wasserpflanzeiiarten ergehen (MARISTO 1935, p. 15), was wiederum
von der Anwesenheit geschützter, leiimgründiger und zugleich von
Anbaufläclien umgel)ener Buchten herrührt. Die IIeh)phyten sind
nun unter den verschiedenen Lebensformen des eutraphenten Artenbestandes
an den offenbar schwäclier eutraphenten Grundblattkräutern
vorbei zur leitenden Stellung herangerückt. Die am häufigsten
vorkommende eutrai)hente Art ist indessen Sayiüarin iiaidiis,
der ich auf insgesamt 8 Untersucluingsfläclien i)egegnele.
Auch in bezug auf die Artenzahlen der einzelnen Lebensforjuen
bekundet der l^hragmites-Typ seine Vermittlerstellung zwischen den
extremeren 'ryi>eii. In keiner Lebensform wird im vorhegenden Typ
die maximale, ebensowenig wie auch die minimale Arienzahl erreicht
(Tab. 3), Auch die lebensformmässige Verteilung des Artenbestaudes
(Tai). 1) ents])richt gerade in diesem Typ am besten dem gleichen
\\>rhä]tnis mit Bezug auf sämtliche angetroffenen Arten. Nur der
Prozentanteil der Wasserblattkräuter liegt bedeutend unterhalb des
Mittelwertes, (ileichzeitig bemerkt man, wie der Anteil der in der
Mehrzahl vorhandenen llelophyten wächst, während derjenige der
Schwimmblättrigen etwas sinkt. Aus Tab. 3 ist jedoch zu entnehmen,
dass jene Verminderung nur eine scheinbare ist und in erster Linie
eben von der beträchtlichen Zunahme der Helophylen herrührt. Die
Anzahl der (Irundblattkräuter ist die gleiche wie im Equisetum-
Phrugnnles-'Vy\), sowohl die le(juenz- als die Ueichlichkeilsprozente
liegen aber etwas höher (Tab. 2). Hier übernehmen also die Heloj)hyten
zum erslennuü die I.eitung. Wassermoose kommen recht
reichlich vor. (lewöhnlich bilden sie im Klitoral ihre eigenen ausgedehnten
Bestände, die als eine der charakteristischsten l'jgenschaften
des PhnujmilvH-Vy\)v> zu bezeichnen sind. Die gewölinlichsten Arten
sind Drepaiwcladns Scndtneri und Fontiiinlis antipijredca; erstere
wurde auf insgesamt 12 Untersuchungsflächen angetroffen. Von
(Mujrazeen gab es Nilella (lexilis in 35 % der untersuchten Seen.
Die Wahl von Phrngmites zur Nennart des Typs mag zunächst
gewagt, ja, sogar missglückt erscheinen. Handelt es sich doch um
eine der häufigsten Pflanzen der Welt, die auch bei uns in Finnland
in jedem Seetyp zu finden ist. Bewegt man sich aber auf den grossen
Binnenseen des Landes, so wird man bald inne, dass sich gerade dort
die das Gedeihen der Wasserpflanzen bestimmenden Faktoren so

114 L. Marislo, Die'floristischen Seetypen Finnlands,
kombiniert haben, dass von allen Helopliyten der Sehilf am besten
gedeiht nnd demzufolge in unbestrittener Dominanz auftritt. Dies
setzt natürlich voraus, dass das untersuchte Gebiet hinreichend gross
ist und nicht etwa nur ein kleines, nahezu vegetationsloses und stark
exponiertes Uferstück oder z.B. eine sehr geschützte, von alten
Ackerflächen umgebene Bucht darstellt. Aus Tab. 2 ersieht man,
dass die mittleren Frequenzzahlen des Schilfes denjenigen der übrigen
Helophyten in diesem Seetyp weit überlegen sind. An zweiter Stelle
in bezug auf die Häufigkeit steht Scirpiis eiipaliister, der nur selten
zu ausgedehnteren reinen Beständen zusammentritt. Die Art fehlt
nur auf der am Puulavesi untersuchten Fläche. Ebenso fehlt Equisctiim
limosiim in einem der uniersuchten Gebiete. Diese Art bildet
zwar mitunter selbst recht ausgedehnte reine Bestände, noch öfters
tritt sie aber als Komponente in den verschiedensten Mischbeständen
sowohl von Schilfgewächsen als von Schwimmblättrigen auf
(vgl. MARISTO 1935, ]). 36 - 37; VAARAMA 1938, p. 99). Auf den allerdürftigsten
Untersuci\ungsflächen des Phragmiles-Typs erringt sich
der Schachtelhalm erwarlungsgemäss den wichtigsten Anteil. So findet
man ihn in der Brau n wasserbucht Karankolahti etwas reichlicher
und auf der Untcrsuchungsfläche am Puulavesi etwa in der gleichen
Reichlichkeit wie den Schilf vor. Scirpiis lacuster ist nur in 75 % der
untersuchten (iebiete vorhanden. Das Auftreten und die Heichlichkeit
der Art sind in hohem Masse sowohl von der Festigkeit des Seebodens
als von der Exposition abhängig (vgl. S. 256). Tijpha lalifolia
und Glijceria maxima treten regelmässig als Kulturbegleiter auf,
während das Vorkommen von Scolochloa festiicacca weniger regelgebunden
wirkt.
Von eigentlichen lAiftblattkräutern findet man am iiäufigsten
Alisma planiago (Frequenzprozent 95), deren mesotraphenter Charakter
hier recht klar zutage tritt. Sparganiiim simplex, sowohl als
schwimmblättrige wie als luftblättrige Form, ist ebenfalls häufig,
75 %. Die Kulraphenten Sagillaria sagitlifolia, Biitomiis iimbellaliis
und Iris pseiidacoriis müssen dagegen als selten bezeichnet werden.
Häufigste Art unter den Schwimmblättrigen ist Sparganiiim
Friesii (90 %), das sein optiuudes Gedeihen gerade in den Seen des
Phragmilcs-Vyps zu finden scheint. Mitunter bildet die Art in windgeschülztcn
Uferbuchten ausgedehnte Überzüge auf dem Wasser, ein
andermal wieder begegnet man ihr als schmalen Gürtel ausserhalb des

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot, Fenn. Vanamo, IT), n:o 5. 115
Röliriclits (Abb. 17). Audi Polygonum amphibium ist auf allen typischen
Untersuchungsflächen reichlich vertreten, und zwar fehlt die
Art nur dort, wo die gesamte Artenzahl audi sonst am niedrigsten
bleibt, wie in der Karankolahti-Bucht und auf der Untersuchungsfläche
am Puulavesi. Polygonum amphibium gilt auch namentlich
als Typenart eJien der Phragmites-Seen (vgl. MABISTO 1935, p. 17;
VAARAMA 1938, p. 144). Auch Poiamogeton naians und Nuphar
luteum (70 bzw. 85 %) begegnet man verhältnismässig oft. Letztere
Art bildet aber hier weit kleinere Bestände als in den dürftigeren
Seetypen. Auch Sagillaria naians sdieint in den Seen des vorliegenden
Typs gut zu gedeihen, die beschränkte Allgemeinverbreitung der
Art bedingt es aber, das ihr Frequenzwert nicht höher als bis 40%
ansteigt. Die Nympliaea-Artcn sind hier im allgemeinen seltener als
in den meisten anderen Seetypen.
Von Freischwimmern sind insgesamt nur 4 Funde zu notieren,
sämtliche ganz offenbar von der Kultur bedingt. Unter den Wasser-
Schwimmblattkräulern ist Ranunculus pelialus die häufigste Art.
Obwohl ihr Frequenzwert niclit hölier als bei 60 % liegt, möchte
ich sie als eine der Cliarakterarten des Phragmiles-Typs ansehen.
Sie bevorzugt offensichtlich klares Wasser. Der Anteil von Poiamogeton
gramineus und Callilriche verna ist gering.
Polamogelon perfolialus fehlt nur auf den vorgenannten kargsten
Untersuchungsflächen. Ein zweites ebenso häufiges (80 %) Wasserblattkraul
ist Myriophyllum allerniflorum. Auch dem Eutraphenten
Polamogelon pusillus begegnet man vielerorts (35 %), doch tritt die
Art überall nur in sehr kleinen Beständen oder auch ganz einzeln auf.
Unter den (irundblattkräutern ist Isoeies lacuslre die wichtigste
Charakterart. Gewöhnlich bildet sie iliren eigenen Gürtel ausserhalb
der Helophytenbestände, wird aber auch im Röhricht selbst, falls
dieses nicht zu dicht ist, bis zur Grenze des Erosivbodens angetroffen.
Noch häufiger (95 %) sind Scirpus adcularis und Ranunculus reptans,
denen man überall, wo die Unterlage nicht zu locker ist, beiderseits
der Wasserlinie begegnet. Häufig sind auch Subularia aqualica und
Lobelia. Erstere ist anspruchsvoller und bevorzugt offenbar sandlehmige
VVeideufer. Lobelia tritt meistens spärlicher ah im Equisetum
-Phragmites-Yy\i auf, der niedrige Frequenzwert (75 %) rührt aber
daher, dass ich die Art nicht auf den Untersuchungsflächen in Kainuu
(dem um die Stadt Kajaani gelegenen Gebiet) antraf.

MC) L. Marisit), Die floristisclicn Scelypen iMiiiiIands.
Al)b. 18. Nr. 67 Näsijärvi. Exponiertes Ufer./Vm^aris-Hesland an den
äi)sser(Mi Klippen der JJncht Tapatoranlaliti.
AucliJ das Ufer l)clic'rl)c'rgL einige nainenllicli für den Eqiiisetiun-
Phragmitcs-Yy\) kouii/.eichnende Arten. Solche sind vor allem Carex
gracilis, Plialaris arundinacca und Lijlhnini salicaria, von denen die
erstgenannte am häufigsten (85 %) auftritt. Für Phalaris wurde der
Frequenzwert 10 % notiert, namentlich an den (Irossseen des Binnenlandes
(Abb. 18) gilt sie al)er durchaus als Charakterart (MARISTO 1 UJö,
p. 9). Diese drei Arten zusammen bilden den dürftigen, al)er um so
typischereji Artenbestand der an die weiten, offenen Wasserflächen
grenzenden exponierten Ufer. Von den anderen Seggenarten ist
Carex roslrala etwas häufiger als C,. vcsicaria, dagegen sind C. laffincarpa
und C. data verhältnismässig selten. Von ubiquistischen Uferbewohnern
war Conuiriim pulustre auf jeder Untersuchungsfläche
vorhanden.
Als ty])ischste unter den zum vorliegenden Typ geführten Untersuchungsflächen
seien genannt Nr. 18 Päijänne bei Padasjoki, Nr. 03
Haukivesi bei Varparanta und die Aitolahti-Bucht (Nr. 57), Auch
zwischen dem Pllragmites^''Vy\^ und den übrigen Typen gibt es natürlich
Anknüpfungsj)unkte. Solche sind z.H. die vorhin schon öfters erwähnten
artenarmen Untersuchungsflächen am Puulavesi und Ueh-

Ann. Uol. Sue, Zool.-liol. I'enn. Vjuianio, 15, n:o ."). M7
janselkä (Karankolaliti), die l)ei vielen Arten eine lierabseLzun^uhres
durchsclinittlichen Frequenzwerles ini Tyj) bewirken. Der Artenbestand
der ersteren weist zum Teil auf den Equisetiim-Phrngmilcs-
Typ, andererseits ai)er auch auf den Lohclia-Yy\^ hin, und aueli die
Sichttiefe ist l)eträchtlich. Die enge und lange Bucht Karankolahti
wäre als sell)ständiger See schon unzweidculig dorn Eqiiisefum-Phragmites-iyp
zuzuzählen. Wohl die eigenartigste Kombination tritt uns
aber in dem oben ebenfalls schon mehreremal erwähnten Pyhäjärvi
(Nr. 60) entgegen. Sein reicher Entraphentenbestand ist zum Teil
kulturbedingt (vgl. S. 142), solche Arten wie Poiainogeion liiccns, die
Freischwimmer und Cham (ragilis setzen indessen gewöhnlich auch
eine alkalische Ueaktion des Wassers voraus. Als pll ergal) sich hier
jedoch nur 6.5, allerdings am vegetationslosen Ufer gemessen. Auf
diesen Umstand kann indessen nicht ein so grosses Gewicht gelegt
werden, denn es ist ja bekannt, dass in durchschnittlich neutralen
Seen die lokalen Schwankungen des j)!!-Wertes beträchthch sein
können. Ausserdem dürfte das Vorkommen von C/iura fragilis auch
auf einen abweichenden Kalkgehalt des Wassers hindeuten. Das
Wasser des Sees ist weiter ausserordentlich klar und hier vereinigen
sich m.E. in dem PIiragmites-Vy\) sowohl für die Lobelia Socn als
für die alkalischen Klarwasserseen kennzeichnende Züge. Eine eigene
Gruppe für sich i)ilden noch die zum vorliegenden Typ gezählten
Seen des Kaiuuu-Gebietes. Die Unterschiede rühren hauplsächlich
von der verschiedenen Beschaffenheit des Felsgrundes im genannten
Gebiet und im übrigen Binnenland her. Im Wasser der iiier gelegeiuMi
grossen Seen findet man die durch die umliegenden ausgedehnten
Moorgebiete verursachte Ilumusfärbung einerseits und einen sich
von der Beschaffenheit des Felsgrundes herleitenden bedeutenden
Kalkgehalt des Wassers, der seinen Höchstwert in gewissen nördlichen
Buchten des Oulujärvi (z.B. Nr. 46 Melalahti) erreichen dürfte,
in ein und demselben See vereinigt vor. Hier wie vielfach auch anderswo
habe ich den relativen Kalkgehalt des Wassers auf Grund
des Vorkommens oder Fehlens allgemein als kalkhold bekannter
Wasserpflanzenarten geschätzt.
Im Hinblick auf die Wasservegetationsforschung sind jene Grossseen
sowohl bei uns als überhauj)t, fast gänzlich vernachlässigt worden.
LINKOLA (1910) hat die geschützten Uferbuchten des Kiesensees
Laatokka zwar wohl als eigenen Seetyj) oder besser noch als (iruppe

18 L. Maristo, Die floristischeii Seetypeii Finnlands.
von üntersuchiingsgebieten abgetrennt. Im einzelnen sind sie jedoch
J)ei den eutrophen Seetypen unterzubringen. Die erste auf einen
l)innenfinnischen Grosssee bezügliclie Untersuchung ist meine Arbeit
über die Vegetation der Näsijärvi-Bucht Aitohihti (MARISTO 1935).
Letztere ist als Nr. 57 auch in die Reihe der den Grundstock der vorliegenden
Abhandlung bildenden Untersuchungsflächen aufgenommen
worden. Eine von den Untersuchungsgebieten RENKONENS
(1935) umfasst allerdings einen Teil des Louhi vesi, berührt aber zugleich
auch eine meiner eigenen Untersuchungsflächen (Nr. 56), so
dass von grösseren Unterschieden hier nicht die Rede sein kann.
Zuletzt hat die Grossseeforschung einen wertvollen Beitrag durch
die umfangreiche monographische Studie VAARAMAS (1938) vom
Kallavesi erhalten. Ausser im floristischen und ökologischen Sinne
kommt ilir besonders in bezug auf die theoretische und nicht minder
auch ))raktische Klärung der die Soziologie der Wasserpflanzen
bewegenden Fragen ein ansehnliches Verdienst zu. Das Untersuchungsgebiet,
der Kallavesi, stellt ausserdem einen typischen Phra-
(jniiies-^ee. dar und eignet sich mithin vortrefflich als Vergleichsobje
bei der vorliegend auf Grund der in rascher Folge untersuchten
Einzelgebiete vorzunehmenden Charakterisierung des Typs. Auch
VAARAMA (p. 290-293) ist bei der Einfügung des Kallavesi in bereits
i)estelien(le Seetypeneinteilungen den gleichen Schwierigkeiten begegnet
wie vormals ich bei der Unterbringung des Näsijärvi-Sees
(MARISTO 1935, j). 40), und ganz folgerichtig erörtert er auch die
Möglichkeit der Aufstellung eines neuen Seetyps, bei welchem sich
der Kallavesi einreihen Hesse. Dieser neue Seetyp ist gerade der
Phr(ujinites-Vy\) - aber nicht als ein dem Lobelia-Typ untergeordneter
Subtyp, sondern als völlig selbständiger Vegetationstyp der
Grossseen.
Die geographischen Voraussetzungen des Phragmües-'iyps bringen
es mit sich, dass es schwer ist, für den Tyj) geeignete Parallelen
im Ausland zu finden. Der I^odensee erweist sich durch die pflanzensoziologischen
Untersuchungen von KIRCHNER & SCJIKÖTKR (1902)
und BAUMANN (1911) als dermassen abweichend, dass ein Vergleich
nicht möglich ist. Auch aus Deutschland, desgleichen aus Dänemark
lässt die Literatur auf keine Phragmües-iicen sehliessen. In Schweden
haben sowohl ALMQUIST (1929) als LOHAMMAR (1938) die Buchten
des Grosssees Mälaren untersucht, doch auch in diesem Falle ist

Aim. Hot. Soc. Zool.-liol. I'\'iiii. Vanamo, 15, 11:0 5. 149
tlie Zugcliorigkcil zum Phra e n zu b e t r a c hten,
die mehrere l^ i n z e 11 y }) e n oder Fazies g lei c hs
a m n e ]j e n e i n a n der i 11 sic li a u f 11 e h m e n. I c h
habe indessen den ani e x j) o n i e r t e n und weniger
k u 1 t n r b e e i n f 1 n s s t e n Ufer h e r r sehenden Se e-
1 y p als den mass g e b e n d e n a n gesehen, w eil solche
Ufer an den fraglichen Seen weitaus vorherrschen.
Auch die bjgenschaften des Wassers verändern sich
vom exi)onierten zum geschützteren Ufer so wenig und ebenso erfolgt
die Zunahme des Artenbestandes wie auch der Dichte der Siedlungen
in dergleichen Richtung so unmerklich, dass das Ziehen einer
Grenze das Gesamtbild zerstören würde.
]A)belia-'ry\).
(Nr. Gl - SO.)
Der Name, den ich diesem Seetyj) verliehen habe, wurde bereits von
SAMUELSSON (1925) eingeführt. Es handelt sich aber dabei, wie auch
bei einigen anderen der von ihm unterschiedenen Seetypen, um einen

150 L. Mdrislo, Die llorislischcii St'ctyi)eii Finnlands.
kollektiven Tyj), dessen einzelne (ilieder in hezng ani' die Ve^»etati

Ann. Hol. Soc. Zool.-Hol. I't-nn. Vaninno, IT), 11:0 .">. I'jl
lichkcitsiniltclwcrle der Tabelle 2 den grossen Anteil erkennen, der
gerade den Grundhiattkräiitern aul' den Lohelid-Secn zukoiiinit.
den Arten dieser Gruppe sind nur 7'A % in der IVIiLtehverlstahelle
entliaiten, doch auch die drei aus

152 L. Muristo, Die florislischen Scctypeii Fiiinlaiuls.
Seen liiulet man oft sterile Individuen vor, die keine Artshestiniinuni^:
erlauben.
Aus der Grui)})e der Freischwininier ist nur ein Fund von Leniiur
minor zu verzeichnen. - Von Wasser-Schwimmblattkräutern findet
man Raruinruliis pelialus iiäufii^ (70 %), die ül)ri^en aber nur selten
vor.
Häufigstes Wasserl)latlkraut ist Mijriophijllum allermjloriim, indem
auf diese Art bezügliche Notizen nur von zwei Seen fehlen. Von
den übrigen Arten der Gruppe erreicht nicht einmal Potamogctoii
perfolinliis ein höheres Frequenzprozent als 35, das der anderen ist
noch geringer. Bezüglich des kalkliebenden Polamoyelon praelongiifi
liegen Vermerke von vier Seen vor.
Lobelia ist natürlich in jedem See vorhanden. Gerade in diesen
auf Grus- oder Sandboden gelegenen Klarwasserseen erreicht die Art
jene Üj)i)igkeit und quantitative Ausbildung, die die Benennung des.
ganzen Typs nach ihr rechtfertigt. Wo das Ufer seicht ist, kann man
der x\rt in ausgedehnten, den Seeboden auf weiten Flüciien bedeckenden
Wiesenbeständen begegnen (Abb. 19) an steil abschüssigen Ufern
Abb. 19. Nr. 73 Kipinolanjärvi. Prächtiger Lobelia dortmanna•JiGSiand
am flachen Sandufer.

Alin. Hol. Soc. Zool.-BoL. Fenn. Vanamo, 15, 11:0 .'), 15H
hingegen bildet die Art im Tiefenbereicli von 30-80 cm einen schmalen,
oft schön blühenden Sanm. Sterile Blattrosetten gibt es dann in
immer lichterem Stand in den klarsten Seen bis hinab zn 4 m. An
den dichtesten Stellen, im Tiefenbereich von O.5-I.5 m, kann die
Deckung einer solchen Lofte/i«-Matte bis nahe an die 100 % heran
kommen, und ausserdem sind die Bestände in solchen Fällen meist
rein. Eine zweite nahezu ebenso wichtige Art ist Isoetes lacmlrc,
die nur im Suurijärvi fehlte. Ihr Frequenzwert kommt an denjenigen
der vorhergehenden Art heran, die Ueichlichkeit, die bei diesem zumeist
die äussere Tiefengrenze der liöheren Vegetation bildenden
Grundblattkraut oft schwierig zu ermitteln war, ist indessen schon
geringer. Auch diese xVrt wächst oft in dichten Matten und geht in
den klarsten Seen bis zu G m hinab. Ilu- Machtbereich beginnt gewöhnlich
dort, wo derjenige von Lobelia endigt, und zwar so, dass
zwischen beiden ein Mischgürtel eingeschaltet ist, in welchem beide
Arten nebeneinander vorkommen. Isoetes Inciistre ist auf den Lobelia-
Seen ebenfalls eine wichtige Clliaraklerart, verliert aber einigermassen
an Bedeutung, eben weil die Art die grösseren Tiefenbereiche bevorzugt
und deshalb nicht zum Vorschein kommt. Als näcliste folgen
dann in der Uangordnung Ranimciihis reptans mit 85 % und Subularia
aquatica, Erwähnung verdient auch die in Finnland seltene
Liiorella uniflora, die gerade in diesen Seen ihr oj)timales (Gedeihen
zu finden scheint.
Die Uferflora der Lobelia-i^een ist artenarm, denn die öfters
schmale und kiesbedeckte Uferbank ist als Standort in dieser Hinsicht
recht ungeeignet. Nur an flachen Sandufern und in geschützten
kleinen Uferbuchten kann man die Arten siedlungsbildend vorfinden.
Unter den Seggen erreichen Corex rostrata und C. lasiocarpa die
grösste Häufigkeit, sonstigen Arten begegnet man nur gelegentlich.
Comarum palusire und Merujanihes triloliata wurden an mehr als der
Hälfte der untersuchten Seen angetroffen, übrige Arten weniger.
Im Bereich des Typs bemerkt man zwischen den grösseren und den
kleineren Seen einen geringen, aber deutlichen Unterschied in der
Artenzahl zugunsten der ersteren. Das kommt daher, dass die grösseren
Seen stets wenigstens einigermassen unter dem Einfluss der Kultur
stehen. Zumeist liegt in ihnen auch das pH höher. Als Typenbeispiele
der kleineren Lobelia-Seen möchte ich Nr. 75 Valkjärvi im
Kirchsp. Somerniemi und Nr. 78 Kuoppalampi erwähnen. Äusserst

154 L. Müvislo, Die t'lorislischeii SoeLyi)t'n Finnlands.
ly])ische Verlreler der grösseren Seen sind wiederum der Kipinolanjärvi
und der Kuorinkajärvi. In diesem Falle verlegen sich die grösseren
Seen gleichsam in die Peripherie des Typs, indem sie die grösste
Menge verschiedenartiger Wässer und auch verschiedenartiger Kultureint'lüsse
empfangen. Die Bescliarienlieit des Ufers und des Seebodens
ist in ilinen mannigiacher und auch der Einfluss der Expositionsfaktoren
tritt hier bereits deutlich in Erscheinung. So nähern
sich die grössten Lobelia-'Seen, bei mir die Seen Nr. 62 Kotijärvi,
Nr. 67 Kivijärvi und Nr. 70 Venepohja, mehr oder minder dem
Plii'a(jiniles-iy\). In denjenigen Teilen dieser Seen, die ich untersuchte,
rechtfertigen jedoch sowohl die Vegetation als die Flora die
Einreiluing derselben l)eim Lobelia-["y]). In ])ezug auf seinen Artenl)estand
von den übrigen Untersuchungsfläciien einigenmissen abweichend
l)eschaffen ist Nr. 79 Törmäsjärvi, wo u.a. Phracjmiles, Niiphar
luteum und Potairnnjelon nalaus fehlen. Die eigentlichen Charakterarten
sind indessen die gleiclien wie auf den südiiciiereti Lobclia-
Seen, ei)ens() sind die Eigenschaften des Wassers völlig übereinstimmend.
Diese Loöe//a-Seen dürfte LINKOLA (1916) bei seiner Gruppe der
dürftigen Seen untergebracht haben, sofern er ihnen in seinem Untersuchungsgebiet
überhaupt in nennenswerterem Umfang begegnet
ist (Nr. 61 und 62 bei mir). Die Vegetation der Lobelia-Scen ist
in Finnland bisher nur von HENKONEN (1935) geschildert worden.
Vier von seinen Seen zählt er zum vorliegenden Typ und teilt sie
nach IVERSEN (1929) weiter in saure und neutrale Lobelia-Sccn ein.
In die letztgenannte (iruppe verlegt er den Louhivesi, einen ausgeprägten
Kettensee, den ich aber in meinen Phragmites-Ty\) aufgenommen
luil)e. Das Vorkommen gewisser Arten, z.B. Scirpus lacustcr
und Polygonum amphibium, sowie die reichliche Vertretung des
eutraphenten Elements - bei HENKONEN ausserdem Sagiüaria natans
- machen seine Einfügung bei meinem Lobelia-Vy\i unmöglich.
Ebenso erscheintauch der Kuonajärvi, trotz fehlender lüitraphenten,
dem Loöe/irt-Typ recht fremd, dem die Zahl der Wasserpflanzen
beläuft sich in diesem See auf nicht minder als 28, der Seeboden
besteht zum Teil aus Lehm und auch das Wasser ist nicht klar. Die
sauren Lofte/t«-Seen RENKONENS, Valkjärvi und Parjalampi, sind
dagegen ganz unzweideutige Lobelia-Seen. Der letztgenannte ist
saurer als alle von mir untersuchten Lobelia-Seen und entbehrt voll-

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot, Fenn. Vanamo, IT), n:o 5. 155
ständig (ler GrundblattkräuLer. In bezug auf seinen Artenbestand
stellt er m.A.n. erst an der Grenze zu den sauren und klaren Lobelia
- Isoetes-Seen IVERSENS und auch zu den entsprechenden Seen bei
DONAT (192G). Es ist allerdings möglich, dass in Finnland auch andere
dem Parjalampi ähnliche und zugleich noch artenärmere Seen zu
finden sein könnten, Lobelia und Isoetes lacusire bleiben aber in ihnen
aul" jeden Fall als Charakterarten bestehen, weshalb sich eine
weitere Aufteilung des Typs erübrigt. - Von den Seen bei CEDER-
OREUTZ (1931) kann Nr. 23 Kvarnsjö (p. 43) dem vorliegenden Typ
zugezählt werden.
Der Loftc/t«-Tyj) SAMUELSSONS (1925) umfasst neben den zuvor
(S. 138) behandelten auch solche Seen, die ich in den Seetyj) dieses
Namens zusammengefasst habe. Den liauptanteil seines Lobelia-
Typs bilden jedoch mesohumose Seen, während l)ei mir sämtliclie
Lobelia-i^ccii oligoluimos sind. Dadurch wird erklärlich, dass im
Lobelia-'iy\) SAMUELSSONS der Schachtelhalm als dominierender
Ilelophyt auftritt, wie auch, dass u.a. Alisma und Memjanilies
irifoliala geradezu als Charakterarten erwähnt werden. Der Lobelia-
Jyp SAMUELSSONS sciiliesst also in sich sowohl meinen Equiselum
- Pliragrnites-Ty\) als den Lobelia-Typ und ausserdem noch einige
Seen aus ganz anderen Typen ein, und die Typencharakteristik
drückt also den Durchschnittswert sämtlicher aus. Es ist allerilings
wahr, dass Lohelia auch in den Seen des Equiselum - Pliratjmiles-Typi^,
manclnnal sogar in bedeutender Heichlichkeit zu finden
ist, zu ihrer dominierenden Stellung unter den Grundblattkräutern
und zugleich zum Rang einer konstanten Charakterart erhebt
sie sich indessen erst in den Klarwasserseen, wo sie ihren Wachstumsbercich
auch in vertikaler Richtung am weitesten ausdehnen
kann.
In Anlehnung an SAMUELSSON zählen auch BRAARUD & AALEN
(1939) dem Lobelia-Typ einige Braunwasserseen zu. Auf Grund ihrer
Vegetation wären die meisten von denselben beim Equiselum-
Phragmiles-Typ unterzubringen, die grosse Sichttiefe dieser Seen
verbunden mit der braunen Farbe des Wassers ist mir aber von
andersher unbekannt. Die klaren LobeliaSecn der genannten Autoren
sind dagegen wohl Lobelia-Sccn im eigentlichen Sinne des Wortes.
Bei der Erörterung der norddeutschen Seetypen vom Standpunkt
der Wasservegetation stellt DONAT (192G) Vergleiche in erster
11

156 L. Marislo, Die florislischen SeeLypen Fijinlaiuls.
Linie mit den biologischen SeeLypen THIKNEMANNS (1920) an. Eine
eingehendere Behandlung finden in diesem Zusammenhang gerade
die oligotrophen Seetypen. Er unterscheidet die geomorphologisch
und die physiologisch oligotrophen Seen, von denen erstere infolge
der Steilheit des Ufers und die dadurch bedingte geringe Breitenausbildung
der Litoralzone vegetationsarm geblieben sind, trotzdem
das Wasser einen hohen Elektrolytgehalt aufweist. Dem letztgenannten
Typ fallen wiederum klare und elektrolytarme Gewässer zu, die
er Lobelia - Isoetes-Sccn nennt und sie (p. 54) als den Lobelia-Secn
SAMUELSSONS entsprechend anerkennt. Es sind grus- und sanduferige
Quellseen, wahrhafte Lobelia-scen, und zwar von so extremer
Ausbildung, dass z.B. im Ilöllenpinnowsee nur 5 Phanerogamenarten,
darunter kein einziger Helophyt, vorkommen. Doch ist die Erwähnung
DONATS über die Eurytrophie von Polygonum amphibium
und das Vorkommen der Art in sämtlichen Seetypen wenigstens für
finnische Verhältnisse nicht zutreffend. DONAT kommt bei seiner
Betrachtung schliesslich dahin, dass sein oligotropher Jsoelcs - Lobc-
/ta-Typ nur zum Teil identisch mit dem oligotrophen Gewässertyp
THIENEMANXS ist.
Der von JÖNS (1931) untersuchte Bültsee in Holstein ist vom
Autor (p. 205) den Isoetes - Lobelia Seen zugezählt worden, ein
Lobelia-i^ee im Sinne SAMUELSSONS ist dieser See indessen nicht.
Die Eigenschaften des Wassers und selbst noch die edaphischen
Voraussetzungen sind wohl diejenigen eines Lobelia-i^eos, die Artenzusammensetzung
lässt aber wichtige Unterschiede hervortreten.
Ausser auf das Fehlen einiger typischen Arten wird die Aufmerksamkeit
auf das Vorkommen von solchen Eutraphenten wie Potamogcion
crispus, Slratiotes aloides, Lvmna irisulca und Tijplia angiislifolia
gelenkt, alles Arten, die dem Lobelia-Typ wesensfremd sind. Sie
deuten auf einen hohen Elektrolytgehalt des Wassers, aber wenigstens
der Kalkgehalt desselben (p. 175) hat sich als gering erwiesen.
Das Material von SAUER (1937) enthält keinen einzigen Lobelia-See,
aber der Garrensee und der Ihlsee, von welchen HOLL (1939, p. 355)
Isoeies - Lobelia - Litorella-AHfi07.\ii{\onen beschreibt, sind offenbar
hier einzureihen.
Auch ALMQVIST (1929) hat einige Lobelia-Secii untersucht, die in
seinem Untersuchungsgebiet, in der Provinz Uppland, Seltenheiten
sind. In Übereinstimmung mit SAML^ELSSON hat er dem Lobelia-

Aim, Bot. Soc. Zool.-Jiot. Vnniimo, 15, ii:o 5. 157
Typ auch Braunwassersecn zugeführt, iu denen z.B. Isoétes lacmlre.
j»änzlich fehlt. Der als typischster Vertreter der Gruppe erwähnte
Siggefora-See (Tab. 9, Nr. 2) ist ebenfalls ein Braunwassersee mit
geringer Sichtliefe des Wassers (I.OHAMMAR 1938, p. 14) und u.a.
Scirpii^ laciister als eine Charakterart.
Die sauren Klarwasserseen IVERSENS (1929, p. 304) entsprechen
reellt vorzüglich dem Lobelid-Typ in unserem Sinne. Er identifiziert
sie mit den Lobelia - /.soeZßs-Seen DONATS und teilt sie in zwei Fazies,
die stark und die schwach sauren (iewässer ein. Erstere gleichen
den extrem artenarmen Lobelia - Isoetes-^can DONATS. In Finnland
sind solche Seen vorläufig nicht angetroffen worden. Dagegen entspricht
die schwach saure Fazies sowoiil in bezug auf die Artenzusammensetzung
als die Eigenschaften des Wassers meinen Lobelia-
Seen, so gut es in zwei khmatisch derart verschiedenen (iebieten
möglich ist.
Der von LEPILOVA (1933) in Olonetz-Karelien untersuchte Gabozero-See
ist ebenfalls am nächsten den Loü>e/ia-Seen zuzuzählen.
Die vollständigste Schilderung der Makro])hytenvegetation eines
einzelnen Lobelia-i^ecs bringt uns THÜN^IARK (1931) vom See Fiolen
in Schweden.
Polamogeton filiformis - Chara
(Nr. 81-89.)
Ein Typ von durchaus lokalem Charakter, indem sich seine Verbreitung
lediglich auf die Provinzen Kuusamo und Kainuu beschränkt,
und zugleich edaphisch bedingt, wie später (S. 295) noch
ausführlicher zur Bede kommen wird. Ob eutroph oder oligotroph,
ist schwer zu entscheiden gewesen. Der hohe pH-Wert, der in den
südlichen Teilen des Landes eine recht weitgehende Eutropliie voraussetzen
würde, scheint hier indessen nicht massgebend zu sein.
Die llelophytenvegetation der Polamogeton filiformis - Chara-Seeii
ist meistenteils ganz besonders dürftig entwickelt und auch die
I lydrophytenvegetation bringt es an Heichlichkeit nur in Ausnahmefällen
über die Grenze der Üligotrophie hinaus, wohl aber, was die
Artenzahl und die Zusammensetzung des Artenbestandes betrifft.
Weil ich als massgebend für den Eutrophie-Begriff die Vegetation

158 L. Marislo, Die floristiseheii Scetypcii Fiiinlaiuls.
ebensogut wie die Flora betraciitet liabe, habe icli diesen sowohl
physiognomisch als quantitativ dürftigen Seetyj) auf der oligotrophen
Seite der die beiden grossen Hauptgruppea trennenden Grenze
belassen. Bei der Benennung des Typs musste zum Teil zu den Kryj)logamen
und damit zu schwer wahrnehmbaren Arten gegriffen werden.
Dieser Nacliteil wird indessen gewissermassen dadurch aufgehoben,
dass die Nennarten im engsten Verhältnis zu denjenigen
Faktoren stehen, die den Sondercharakter dieser Seen bestimmen.
Die Zahl der untersuchten Gebiete beläuft sich in diesem Typ auf
insgesamt 9. Ihre Grösse variiert zwischen O.i km^ (Nr. 86 llorkanlampi)
und 227.5 km^ (Nr. 81 Yläkitkajärvi) um den Mittelwert von
29.2 km^ (unter Ausschluss des Yläkitkajärvi l.i km'^) herum. Der
letztgenannte See wurde nur an einem Punkt im östlichen Teil untersucht,
der in bezug auf seinen Felsgrund zugleich das Ijasischsle
Gebiet am ganzen See darstellen dürfte, weshalb es möglich seiti
kann, dass die Vegetation in den übrigen Teilen des Sees nicht ganz
gleichartig beschaffen ist. Es wäre jedoch noch weniger berechtigt,
die Stellung des Sees in der Typeneinteilung auf Grund blosser Annahmen
zu bestimmen, und darum habe ich den See nach der Vegetation
der untersuchten Fläche bei Vasaraperä beim vorliegenden Ty[)
eingereiht. Die Farbe des Wassers wechselt von grüngelb l)is blaugrün.
Die Sichttiefe beträgt durchschnittlich 5.3 m und bewegt sich
innerhalb der Grenzwerte 4.5-0.5 m - die Variation ist also recht
gering. pH durchschnittlich 7.5, Grenzwerte 7.3-7.9, letzterer vom
Korvasjärvi (Nr. 89) und bedeutend niedriger als der von VAAKAMA
(mündl. Mitt.) vom gleichen See mit dem Indikator von MEKCK
gemessene Wert 8.8. IVERSEN(1929, p. 289) hat indessen nachgewiesen,
dass eine derartige Variation keineswegs unmöglich ist, und ein Teil
{les Unterschiedes ist auf jeden Fall auf die Verschiedenheit der Messungsmethoden
zurückzuführen.
Die durchschnittliche Zahl der Wasserpflanzenarten beträgt in
diesem Typ 18. Die Variation ist allerdings in Abhängigkeit von der
Grösse der Seen beträchtlich - so wurden im Ilorkanlampi nur 7
Arten angetroffen, während sich ihre Zahl im Yläkitkajärvi auf 28
beläuft. Von Eutraphenten entfallen auf jeden See durchschnittlich 3.
Im Ilyypiöjärvi (Nr. 85) und im vorgenannten Ilorkanlampi
gab es nur je eine eutraphente Art, aber auf der begrenzten Untersuchungsfläche
des Paanajärvi (Nr.

Ann. J3

1()0 L. Maristo, Die floristischcii Seetyi)en Finnlands.
den iUmgeii Teilen des Sees ziemlicli sicher zu finden ist. Als nächste
folgen dann Sparganiiim affine und Friesii mit den Frequenzprozenten
56 und 33. Die übrigen Arten, z.B. Potamogeton nutans und
Polygonum amphibium, sind auf den Seen des Typs nur gelegentlicli
zu finden.
Die Gruppe der Wasser-Schwimmblattkräuter ist dagegen in
ihrer Gesamtheit vertreten (Tab. 2). Ranunculus pelialus ist mit
Ausnahme des Horkanlampi in sämtlichen Seen zu finden. Obwohl
die Art stets nur an wenigen Punkten des betreffenden Sees auftritt,
kann man sie dennoch geradezu als eine Cliarakterart dieser Seen
betrachten. Ebenso wurde Potamogeton gramineus in sämtlichen
untersuchten Seen des Kuusamo-Gebietes, vielerorts reichlich im
seicliten Wasser gefunden.
Unter den Wasserblattkräutern sind vier untereinander gleich
häufig, indem jede auf zwei Untersucliungsflächen fehlt und also den
gleichen Frequenzwert, 78 %, besitzt. Diese Arten sind Potamogeton
praelongus, P. filiformis, P. perfolialus und Mijriophijllum alterniflorum.
Besondere Beaclitung verdient von ihnen wegen seiner Heliktnatur
Potamogeton filiformis. Die Art fehlt im Salmijärvi (Nr. 87)
und im Horkanlampi, tritt aber auf den Untersuchungsflächen des
Kuusamo-(iebietes sehr charakteristisch auf. Stellenweise war sie
auf dem Sandboden nur vereinzelt zu finden, aber z.B. im Korvasjärvi,
wo der Seeboden an verschiedenen Punkten aus Verwitterungsprodukten
kalkhaltiger Gesteine besteht, entfaltete sie sich zu einem
beträchtlichen Reichtum. Als nächste folgen nach dieser Gruppe
dann die ebenfalls alkaliphilen Arten Mijriopliyllum spicatum und
Callitriche antumnalis nebst dem schwach eutraphenten Potamogeton
pusilliis. Die erstgenannte Art tritt in ein paar Fällen nur auf einer
begrenzten Fläche, hier aber in ungemein dichtem, bis volle 100%
deckendem Bestand auf. *
Die meisten Grundblattkräuter scheinen trotz des klaren Wassers
nicht besonders gut zu gedeihen. Dieser Umstand dürfte als Hinweis
darauf gelten können, dass diese Lebensform meistenteils einen
allzu kalkhaltigen Standboden und alkalisches Wasser meidet
(vgl. S. 222). Häufigste Art ist Ranunculus reptans mit 78 %, danach
folgen die beiden Jsoetes-Arien mit je 07 und Suhularia aqualica mit
50 %. Lobelia wurde recht spärlich nur von vier Seen verzeichnet.

Ann. J^ol. Soc. Zool.-Jiol. I'Y'nn. Vanamo, 15, n:o 5. 161
Auch die Uferllora ist arteiiarm. Der Hauptanleil eiiLfäJlt auf
Carex rosiraia, die nur auf der Uiitersuchurigsfläclie am Paanajärvi
fehlte, lm übrigen sind aber die Seggenbestände meist licht und
von beschränkter Flächenausdehnung. Als näciiste in der Mäufigkeitsfolge
der Seggen stehen Carex lasiocurpa und C. gracilis. Aus
dem übrigen Artenbesland sind an erster Stelle die Ubiquisten Comariim
paluslre und Meiujanilics Irijoliula zu erwähnen.
. Als Ty[)enbeispiele der Potamogetoii filiforinis - Chara -Seen
könnte man den Sovajärvi (Nr. 88) sowie den oben bereits erwähnten
Oivankijärvi wählen. Diese bihlen gleichsam den ))Normaltyp»,
von welchem die übrigen Seen nach versciiiedenen lliciitungen hin
ausstrahlen. Am stärksten alkalisch ist der Korvasjärvi. Besonders
in den seichten Buchten an den beiden Enden dieses Sees haben sich
so di(^ke Lagen loser Kalkgyttja abgesetzt, dass die meisten im See
gedeihenden Arten hier niclit Wurzel fassen können. Dieser See
vermittelt aucii gleichsam zum Slratiotes-Vy\), dem am strengsten
alkalischen aller Seetypen Lapplands und ganz Finnlands, hinüber.
Dem Paanajärvi verleiht ein von den übrigen Seen etwas abweichendes
Gepräge zunächst der Umstand, dass die Ufer zum grössten Teil
selir steil sind und dadurch der Wasservegetation entbehren. Die
grosse jährliciie Wasserstandsschwankung wiederum bedingt, dass
die Grupj)e der llelophyten hier nur spärlich vertreten ist. An der
]\lündung des Oulankajoki begegnet man allerdings einer reichen
1 lydrophytenvegetation. Über die eventuelle Verschiedenheit der
einzelnen Teile des Yläkitkajärvi ist vorhin (S. 158) bereits die
Bede gewesen, desgleichen über die Ijesonderen Eigenschaftszüge
der Seen Morkanlami)i und Salmijärvi in der Provinz Ivainuu.
CnDJEiiciiEUTZ (1937, ]). 331) hat auf Ahvenaujuaa in Anlehnung
an ALMQUIST (192U) C/io/7

162 L. Maristo, Die floristischeii Seetypeii Finnlands.
ein eutrophes Allgcmeingeprägc nnd sind dadurch eher einem später
noch zur Sprache kommenden eutrophen Seetyp gleichzustellen.
SAMUELSSON (p. 12) weist allerdings auf das Vorkommen solcher
Seen auf Gotland und Öland liin. Der spärliche Artenbestand des
von STERNER (1926, p. 197) untersuchten einzigen Sees Ölands, dem
Hornsjö, lässt tatsächlich einige Übereinstimmungen mit dem Artenbestand
der Polamogetoii filiformis - C/iar«-Seen des Kuusamo-
Gebietes erkennen. Solche gemeinsame Arten sind Potamogeton praelongiis,
P. gramineus und Myriophglliim spicaturn und an der Stelle
von Potamogeton filiformis haben wir hier P. pectinatus, eine Art,
die sich in bezug auf ihre Ansprüche recht wolil als Vikariante
eignet. Ausserdem werden Charazeen reichlich erwähnt.
Zuerst wurde der Charci-Typ von ALMQUIST (1929) in der schwedisclien
Provinz Uppland unterschieden. Die von ihm diesem Typ
zugeordneten Seen sind jung und nur ganz unl)edeutend über dem
Meeresspiegel erhoben. Daraus folgt, dass sicli in ihrem Artenbestand
zahlreiche Brackwasserrelikte einen erheblichen Anteil erringen. Die
Vegetation ist gewöhnlicli üppig und artenreich, es handelt sich eben
um eutrophe kalkreiche Gewässer. Darin liegt auch der Grundunterschied
zwischen den Cliara-Seen ALMQUISTS und meinen Potamogeton
filiformis - C/uir«-Seen. Ausserdem stehen beide auch morph(>metrisch
in direkten Kontrast miteinander. - Das eutrophe Gepräge
der Cliara-^ccn Norwegens (BKAARÜD & AALEN 1939) ist nicht
klar. Das Wasser ist in ihnen durch Einwirkung klimatischer Faktoren
sehr humusreich, was ihre endgültige A))trennung als selbständigen
üntertyp bedingen dürfte.
In Dänemark hat IVERSEN (1929) eine Reihe alkalischer Gewässer
untersucht. Der überwiegende Teil dieser Seen ist im Hinblick
auf ihren Makrophyteni)estand sehr eutroph und entspricht auch
nach IVERSEN (p. 30G) den Potamogeton-Seen SAMUELSSONS (1925).
Betrachtet man aber das Artenverzeichnis und die Beschreibungen
der Seen Nr. 38, 40 und 41 bei IVERSEN, SO kommt man zu dem
Schluss, dass es sich hier um den C7»«ra-Typ ALMQUISTS, in dänische
Verhältnisse übertragen, handelt. IVERSEN unterscheidet noch die
»Kreideseen», einen extremen Kalkseetyp. Es sind alkalische Seen
mit oligotropher Vegetation, vergleichbar z.B. mit dem Ilornsjö auf
Öland (STERNER 1926, p. 198), scliwieriger aber mit den Potamogeton
filiformis - Chara-^een in Kuusamo.

Ann. liot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:() ."). 329
Der obige Vergleich lässt erkennen, dass die lioiie Lage der Seen
von Kuusamo, d.h. ihr beträchtliches Alter im Vergleich zu den alkalischen
Seen Schwedens und Dänemarks zusammen mit den abweichenden
klimatischen Verliältnissen zu der Entstehung eines in
bezug auf seine AIakro})hytenvegetation lokalen alkalischen Seetyps
geführt haben. Dieser bildet zugleich auch einen guten Untertyp
im kollektiven Seetyp der alkalisciien Klarwasserseen bei der
Errichtung eines weitgreifenderen regionalen Tyjjensystems.
Carex-iy\).
(Nr. 90 - 92.)
Auch im iiördlichsteu Finnisch-Lappland, wo etwa die Hallte
der Makrophytenarten unserer Gewässer nicht mehr zu gedeihen
vermag, gibt es reichlich Seen. Ihre Unterbringung bei den südlicheren
Seetypen ist indessen nicht möglich. Den auffälligsten Unterschied
bildet das spärliche Vorkommen der Helophyten. Die Ufer
können auf weiten Strecken völlig der Makrophytenvegetation enlbehren
(Abb. 20), während im übrigen die Seggen nahezu die einzige
sichtbare Vegetation an der Wasserlinie darstellen. An geschützten
Uferstrecken kann sich dieser Seggengürtel über mehrere hundert
Abb. 20. Nr, Ol Vastvisjärvi. Vegetationsloses Witulufor. In der Buolit im
Flinterf^rund ein Carex /v>s/rfl

161 L. Maristo, Die floristisclien Seetypen P'innlands.
Meter erstrecken und ist mitunter, obwoiil licht und unterbrochen,
auch an exponierten Ufern anzutreffen. So ist auch die Benennung
des vorliegenden Seetyps nacii der auffälligsten und vorherrschenden
Gattung seiner Uferflora durchaus natürlich. Die Hydrophyten zeigen
indessen eine üi)erraschend reiche Vertretung, so vor allem die Wasser-
und die Grundblattkräuter, die von den strengsten Klimaeinflüssen
weniger stark berührt werden.
' Die Zahl der untersuchten C«rex'-Seen beträgt nur 3. Ihre Grösse
schwankt ungemein, denn der grösste, Nr. 90 Inarijärvi, erstreckt
sicli über eine Fläche von etwa 1 000 km^, während der kleinste,
Nr. 92 Talvitupajärvi, nur 0.45 km^ gross ist. Die Einreihung des
Inarijärvi beim vorliegenden Typ mag in Anbetracht der beträchtlichen
Grösse dieses Sees zunächst befremden. Die in der Artenzusammensetzung
im Vergleich zu den übrigen Carex-^QCii hervortretenden
Unterschiede sind indessen gering und offenbar durch die
Expositionsfaktoren bedingt, und auch die Eigenschaften des Wassers
zeigen eine weitgehende Übereinstimmung. Das pH liegt sehr konstant
bei 6,8-6.9. Das Wasser ist klar, die Sichttiefe beläuft sich
durchschnittlich auf 6.5 m und die Farbe des Wassers schwankt von
gelbgrün bis grün.
Die durchschnittliche Zahl der Wasserpflanzenarten beträgt 16.
Auf dem Inarijärvi wurden insgesamt 22 Arten gezählt, während
der Talvitupajärvi ihrer nicht mehr als 9 aufzuweisen hatte. Auch
die Gruppe der Eutraphenten ist durch drei Arten vertreten, von
denen Polanwgeton pusilliis und Rammcidiis confervoidcs auf je zwei
Seen gefunden wurden.
Oben ging bereits hervor, dass die Bedeutung der Helophyten
als Vegetationskomponente au den Seen des Canu'-Typs gering ist
(vgl. Tab. 3 und 1). Der Schachtelhalm war zwar auf jedem der drei
untersuchten Seen zu finden, stets aber nur in kleinen und lichten
Beständen im Inneren der geschütztem Uferbuchten. An manchen
anderen zum vorliegenden Typ zu zählenden Seen (JÄRNEFELT 1934)
begegnet man allerdings auch dem Schilf, doch tritt auch dieser dann'
nicht zu ausgedehnteren Beständen zusammen. Die Bedeutung des
Tannenwedels ist ungeachtet seines Vorkommens auf sämtlichen drei
Seen gering. '
Die ausgesprochen wichtigste Art unter den Schwimmblättrigen
ist Spurganium (iffiiie, das stellenweise auf der Wasseroberfläche

Alin. Hot. Soc. ZooI.-HoL. l-'cniu N'ananu), 15, n:o f). 1()5

166 L. Marislo, Die florisLischeii SeetyixMi l^'imilands.
I'akloren ausscheidcL und alle übrigen StandorLstaktoren von den
klimatischen Faktoren überdeckt werden (vgl. S. 253), selbst so verschieden
grosse Gewässer wie die drei nntersnchten Seen bei einer
anl" die Makrophytenvegetation begründeten Typeneinteilung mit
voller lierechtignng nnter ein und demselben Namen zusammengefasst
werden.
Die Auffindung von Vergleichspunkten für den Ca/-e.t-Typ in
der Literatur ist schwer. In Finnland ist die Vegetation der lappländischen
(lewässer bisher überhaupt nicht studiert worden. Die
von LOIIAMMAII (1938) in Nordschweden untersuchten Seen sind
wieder um einen (irad eutropher. Dagegen würde ich die meisten
von AiiwrossoN (1925) in Norrland untersuchten Seen beim vorliegenden
Tyj) unterbringen, trotzdem der Verfasser nichts über den
Anteil der C.Vn'c.T-Arten an der Zusammensetzung der Ufervegetation
erwähnt. Die auf die eigentliche Wasserflora und die Durchsichtigkeit
des Wassers ])ezügliciu!n Angaben weisen indessen auf
den Car^';i'-Typ hin. Die geringfügigen Unterschiede finden ihre Erklärung
dadurch, dass die von AIIWIDSSON untersuchten Seen zum
Teil seichte Durchflussseen sind. J)ie Ähnlichkeiten wiederum gründen
sich auf die klimatischen Verhältnisse, sind doch die Untcrsucliungsgebiete
ARWTDSSONS nahezu bei 67° N und 213-504 m ü.d.M.
gelegen. Das jährliche Temperalurmittel ist sowohl dort wie hier das
gleiche (.JOHANSSON 193(), p. 218) und auch der Eisgang findet übereinstimmend
in beiden (iebieten meist nicht vor dem Juni statt.
Auch einige höchstgelegenen Seen Nordschottlands, deren Makro-
])hytenvegetalion WEST (1905) studiert hat, schliessen sich offenbar
eng an den vorliegenden Typ an, wenngleich das Wasser etlicher
Seen stark humushaltig und braun ist.
Trotz der geringen Zahl der untersuchten Gewässer glaube icli
behaui)ten zu können, dass es sich beim Carex-Typ offenbar um
einen unzweifelhaft selbständigen und geographisch deutlich umgrenzbaren
(vgl. S. 290) kargen Seetyj) handelt.

Ann. Bot. Soc. Zool.-lioL. l'"enn. Vanamo, 15, n:o 5. 107
Elodeideii-Typ.
(Nr. 93 -104.)
Dieser nörclliclie Seetyp umfasst eleu grössteu Teil der Seen Südmnd
Westlapplands und enthält zum Teil braune und entweder
neutrale oder schwach alkalisch reagierende Gewässer. Die Makrojjliytenvegetation
kann in ihnen stellenweise durch die basische
Natur des umgebenden Felsgrundes oder der losen Hodenablagerungen
eine geradezu reiche Entfaltung aufweisen, der überwiegende
Mauptteil des Sees trägt indessen gewöhnlich ein dürftigeres Gepräge
(z.B. Nr. 104 Perunkajärvi), wenngleich die Artenliste im ganzen
unter Umständen einen ziemlich eutrophen Eindruck machen kann.
Auf einigen südlichsten Elodeiden-Seen haben sich auch die flöhrichte
zu einer Üppigkeit entwickelt, derlei man z.B. auf den Polamogelon
filiformis - Chara-Seen nicht begegnet. Die l^ntscheidung, ob eutro])h
oder oligotroph, ist denn auch inbetreff des vorliegenden 'lyps sehr
schwierig gewesen. In Anbetracht des lokalen Charakters der l^utrophie
auch an denjenigen Seen, wo sie am deutlichsten zutage tritt,
habe ich aber den Elodeiden-Typ den oligotro})hen Seetyj)en angereiht.
Irgendwelche massgebende einzelne Arten, nach welchen der Typ
l)enannt werden könnte, gibt es nicht. Weil aber das reichliche Vorkommen
der Wasserblattkräuter einen typischen Charakterzug dieser
Seen darstellt, habe ich den Namen daraufhin gewählt. Die Stellung
des Eloideideu-Typs unter den nordfinnischen Seetypen erinnert an
tlen Eqiiiseliim - Phra(Jmilcs-Ty[^ in Südfinnland, indem sich Anknüpfungspunkte
ausser an die übrigen nördlichen Typen auch an
gewisse südliche finden.
Dem hvlodeiden-Tyj) habe ich 12 der von mir untersuchten Seen
zugezählt. Ihre Grösse schwankt zwischen O.a und 19.3 km'-^, der
mittlere Flächeninhalt beträgt (1.2 km-. Die Farbe des Wassers zeigt
verschiedene Abstufungen von braun bis gelbgrün. In dieser Beziehung
können zwei (iruppen unterschieden werden, denn in den
Seen Nordwest- und Binnenlaj)plands ist der llumusgehalt des Wassers
deutlich geringer als in Südlappland, Die mittlere Sichttiefe
beläuft sich auf 2.Ü m, die Grenzwerte betragen l.o m (Nr. 93 Saiveljärvi)
und 3.3 m (Nr. 94 Orajärvi). pH liegt durchsclinittlich bei 7.i,
Grenzwerte s'.nd (>.7 (Nr. 95 Vaalajärvi) utul 7.5 (Nr. 100 Särkijärvi).

1()8 L. Maristu, Die fiorisUscluMi Seetypcii Filmlands.
Die Zahl der Wasserjjflanzenarten l)eläuft sich durchschnittlicii
auf 22. Die höchste Anzahl, 33 Arten, wurde auf den Seen Vähä
I.ohijärvi (Nr. 102) und Majamalompolo (Nr. 103) gefunden, darunter
6 eutraphente Arten. Auf dem Saiveljärvi beschränkte sich die
Zahl der Wasserpflanzen dagegen auf nur 8. Vom eutraphenten Arienbestand
entfallen auf jeden See durchschnittlich 3 Arten, die
Gesamtzahl der Vorkommnisse beträgt 31, davon ganze 28
aus der (i r u p p e der W a s s e r b 1 a t t k r ä u t e r, die
übrigen drei beziehen sich auf Sagiltaria natans. Die häufigste
cutrai)hente Art war Potamogetoii pusilliis, die nur im Särkijärvi
fehlte.
Wie auch schon aus der Verteilung des eutraphenten Artenbestandes
zu ersehen ist, sind die Wasserblattkräuter die wichtigste Lebensform
in der Vegetation dieser Seen. Ihr Anteil beläuft sich im vorliegenden
Typ auf 28 % vgm gesamten Artenbestand, d.h. auf einen
etwas geringeren Betrag als im Polamogelon filiformis - C/ia/a-Typ
(Tab, 4), Im ganzen ist aber die Zahl der Wasserblattkräuter im
Elodeiden-Typ grösser (Tab. 3) und auch die Häufigkeitsprozente
der einzelnen Arten liegen hier zumeist höher. An den zweiten Platz
stellen sich dann die Schwimmblattkräuter, während sowohl die
Ilelophyten als die Grundblattkräuter es nicht höher als bis 19.5 %
bringen.
Wassermoose gab es in mehreren Seen, so z.B. im Sieppijärvi
(Nr. 101) und im Vaalajärvi stellenweise sehr reichlich, nur im Särkijärvi
fand ich solche überhaupt nicht. Die häufigsten Arten waren
Drepanocladiis Sendlneri auf 10 und Calliergon megaloplujlliim auf ß
Seen. Von Charazeen wurde Nitella flexilis auf 9 Seen angetroffen.
Der Schachtelhalm ist auf den Elodeiden-Seen ein ausgesprochener
Ubiquist. Vorherrschend tritt er indessen nur an drei Seen auf
und an manchen Seen begegnet man ihm nur spärlich. Den gleichen
Anteil an der Zusammensetzung der Vegetation erringen sich Phragmiies
und ScArpiis lacusier mit etwas grösserem oder dem gleichen
Reichlichkeitsmittelwert wie beim Schachtelhalm (Tab. 2). Auf den
artenreichsten Seen dominiert Scirpns lacusier unter Bildung von reinen,
dichten Beständen (Abb, 21), die den Helophytengürtel nach
aussen hin begrenzen und in bestimmter Tiefe aufhören. Diese letztgenannten
Seen erinnern an die südlichen Scirpiis lacusier-^cen auch
durch die Eigenschaften des Wassers, aber vor allem das reiche Auf-

Ann. liol. St)c. Zool.-liaL. Fenn. Vaiunno, J 5, nio ,'). J(i9
^Vl)b. 21. Nr. JOJ Perunkajärvi. Diclite Scirpus lacuster- und Phragmiles-
Röhrichte in der vegetationsreichen Buclit am Ostufer. Im Vordergrund
gemälitor Carcx roslrata -Bestand.
treten der Wasser- und der Grnndhlattkräuter verhindern ihre Einverleibung
mit dem erwähnten Typ. Scirpus lacuster felilt indessen
auf insgesamt fünf, zur Hauptsache nördlichen Untersuchungsflächen.
Die Bedeutung von Scirpus eupahisler ist gering; nur an den
flachen Sandlehmufern des Fosiojärvi (Nr. 96) tritt die x\rt stellenweise
zu grösseren einheitliclien Beständen zusammen.
Von den eigentlichen Luftblattkräutern ist Lysiniachia tlujrsiflora
die wiclitigste Art und auf sämtlichen untersuchten Seen zu
finden. Nirgends tritt sie aber besonders reichlich auf und bildet nur
selten geschlossene Bestände, weshalb sie trotz ihrer Häufigkeit nicht
als Charakterart betrachtet werden kann. Das Frequenzprozent von
Sparganium simplex beträgt ü7; auf jenen nördlichen Seen ist die
Art stets nur in ihrer schwimmblättrigen Form zu finden.
Unter den Schwimmblattkräutern ist Nuphar luteum nicht wie
in den meisten anderen Seetypen alleinherrschend, sondern zum
gleichen Frequenzwert (92 %) heran kommt auch Sparganium Friesii,
dessen Reichlichkeitsmittelwert überdies hoher ist (Tab. 2). Die Sparganium-Arten
treten auf manchen Seen jener nördlichen Gebiete
fast durchgehends steril auf, so dass man auch bei der Bestimmung
dieser sterilen Vorkommnisse lediglich auf die wenigen blühenden
Individuen angewiesen ist, denen man hin und wieder zufällig be-

161 L. Maristo, Die floristisclien Seetypen P'innlands.
i>egnct. Die meisten anderen Schwimmblättrigen fehlen in den nördlichsten
nntersuchten Seen des Typs und erhalten dadurch einen
niedrigeren Frequenzwert, so z.B. Nijmphaea Candida (67 %) und
l^olarnogeton nalans (58 %),
Unter den Wasser-Sciiwimmblattkräutern iai Raiiiuiculus pelialus
die liäufigste Art, indem sie nur auf einer einzigen Untersuchungsfläche
fehlt. Beachtung verdient der Umstand, dass die Art überhau})t
in so trübem Wasser, wie das der Elodeiden-Seen, zu finden ist.
Der Fre(juenzwert von Potarnogeton gramineiis beträgt 75 %. Die Art
ist recht unauffällig, obwohl sie durch ihr mitunter überaus reichliches
Auftreten geradezu als Charakterart gelten könnte.
Wie oben bereits erwähnt, sind die Wasserblattkräuter im Ilin-
])lick auf die Artenzahl die dominierende Lebensform der Elodeiden-
Seen. Drei Arten sind im Bereich des Typs als sehr häufig zu bezeichnen.
Potamogelon pcrfoliaiiis ist in sämtlichen untersuchten Seen zu finden,
auf manchen Seen l)egegnet man der Art geradezu überall. Der
lleichliclikeilsmitlehvert kann indessen nicht zu einer beträchtlicheren
Höhe ansteigen, weil die Art gewöhnlich nicht zu dichten, geschlossenen
Beständen zusammentritt, sondern den Seeboden in mehr
oder minder lichter Verteilung besiedelt. Als nächste in der Häufigkeitsreihenfoige
kommen Polumogeloii pusillus (vgl. S. 168) und
Mgriophylliini aUerniflonim (75 %). Alle übrigen Wasserblattkräuter
machen dagegen bei 50 % oder schon darunterhalb halt.
Häufigste Grundblattkräuter sind Scirpus acicularis und Ranunculus
replans (92 %), die nur am Saiveljärvi fehlen. Tiefer hinaus
gehende Arten gibt es weniger, hau})tsächlich wegen der schwachen
]3urchsichtigkeit des Wassers.
Unter den Seggen dominiert Carex roslrala, der man an sämtlichen
Seen begegnet. Die Art ist ausgesprochen eurytraphent und scheint
sich nicht viel um Beaktions- und Klimadifferenzen zu kümmern.
Der Frequenzwert von Carex gracilis lautet auf 50 %, alle anderen
.Seggenarten bleiben schon bei niedrigeren Prozentwerlen stehen.
Von den übrigen Pflanzen des Ufers ist Comarum paluslrc völlig mit
Carex roslrala vergleichbar und auf jeder Untersuchungsflüche vorhanden.
Häufig sind ferner Menijanlhes Irifoliala und Callha paluslris
(83 bzw. 75 %).
Die Untersuchungsflächen des Elodeiden-Typs verteilen sich auf
mehrere kleine, aber doch deutlich gegeneinander abgrenzbare

Alin. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 171
Gruppen, von denen sich diese oder jene auf Grund eines uinfanj^reiciieren
Materials vielleicht als selbständige Typenvariante abtrennen
liesse. Zunächst bilden die braunen Scirpns laciister-rc\chc,i\
Seen (vgl. S. 108) eine Gruppe, die dem schwach eutrophen südlichen
Scirpiis lacuster -Typ entspricht und die eutrophsten Elodeiden-
Seen umfasst. Als zweite Gruppe heben sich von den übrigen die
drei nordwestlappländischen Untersuchungsflächen Nr. 98-100,
und zwar in erster Linie durch die geringe Artenzahl und die Eigenschaften
des Wassers ab. Der dritten Gruppe fällt sodann der gesamte
Rest der Seen zu, jedoch mit Ausnahme des Saiveljärvi, dessen
trübes Wasser die Entscheidung der Tyjienzugehörigkeit am meisten
erschwerte. Der See ist ganz ofrenl)ar als ein Zwisclienglied zwischen
dem Elodeiden- und dem Slratiotes-ryp zu betrachten, an dessen
Verbreitungsgrenze er sich auch befindet. Sein Wasser ist indessen
nicht annähernd so alkalisch wie in den Stratiotes-Seen und audi
der Artenbestand ist dürftiger, indem u.a. die Nennart des letztgenannten
Typs fehlt.
Für den Elodeiden-Typ ergeben sicli in der Literatur nur geringe
Vergleichsmöglichkeiten. Der einzigen begegnen wir in den von
LOHAMMAR (1938) untersuchten Seen in Norrland und Torne Lappland,
von welchen ganze 52 nördlich des Ob. Breitegrades und höchstens
65 km von der finnischen (irenze entfernt liegen. Indem auch
der Felsgrund beiderseits der Grenze recht gleichartig beschaffen ist,
gestaltet sich der Vergleich um so ergiebiger.
Unter jenen nördlichen Untersuchungsflächen LOIIAMMARS findet
sicli kein einziger etwa zum Potamogeton filiformis - Chara- oder zum
Lobelia-Typ zu zählender Klarwassersee. Dagegen lässt sich zumindest
die Hälfte derselben beim Elodeiden-Typ in seiner von mir
gegebenen Fassung unterbringen. So schliessen sicli z.B. LOIIAMMARS
Nr. 158, 159, 162 und 164 eng an meine nordwestliche Gruppe von
Muonio (Nr. 08-100) an. Nr. 145, 153 und 156 nähern sich wiederum
meinen Scirpus lacuster-rcichcn Elodeiden-Seen. Ein Teil der nördlichen
Seen LOIIAMMARS findet aber keinen Platz im Elodeiden-Typ,
sondern ist gewissen südlichen Typen (vgl. S. 139) zuzuordnen, die
in nahezu typischer Ausbildung noch bis in die Gegenden des Polarkreises
vordringen können.
12

172 L. Maristo, Die floristischeii Seetypeii Finnlands.
2. EUTROPHE SEETYPEN.
Scirpiis laciister -Tyj).
(Nr. 105 -114.)
Dieser Typ umfasst hauptsächlich seichte und fast ausschliesslich
kulturbeeinflusste Seen, denen man auf „nährstoffreicherem .Boden
auch in sonst karger Umgebung begegnen kann. Der Typ ist von
den südlichen Teilen des Landes bis an die Grenze von Nord-Pohjanmaa
verbreitet und sein wichtigster Charakterzug, die grösstenteils
von dichten Röhrichten umsäumten Ufer, an denen die dichtesten
und ausgedehntesten Bestände von der Nennart gebildet werden,
ist überall der gleiche.
Die gesamte Zahl der untersuchten Seen beläuft sich auf 10. Es
sind meist mittelgrosse Seen mit einer durchschnittlichen Flächenausdehnung
von 6.0 km^. Der kleinste, Nr. 112 Stor Lonoksträsk,
misst 0,84 km^ und der grösste, Nr. 108 Näläntöjärvi, 16.o km^. Die
grösste Tiefe (S.5 m) zeigt wiederum Nr. 109 Kiuruvesi (JÄKNEPELT
1936 b, p. 84). ^gas_JW^s^er„ji.er . iScirp^«^^ ist braun
QdfiL gelbbraun und stets polyhumos. Die Sichttiefe beträgt durchschnittlich
1.0 m; am grössten (1.4 m) wurde sie im vorgenannten
Kiuruvesi sowie im Niemisjärvi (Nr. 110) gefunden, während der
geringste Wert, 0.4 m, sich im Stor Lonoksträsk ergab. Vorübergehend
können auch niedrigere Werte erreicht werden, denn in jenen
seichten, schlammgründigen Seen wird das Wasser durch Einwirkung
des Windes sehr leicht getrübt. Das pH bewegt sich um den Mittelwert
von 6.9 herum innerhalb der Grenzen von 6.6^-7-5- Eine so grosse
Amplitude braucht indessen nicht zu verwundern, denn je reicher
die Vegetation eines Sees ist, desto grösser sind auch die sowohl
täglichen als periodischen Schwankungen des pH-Wertes. Ausserdem
ist das Wasser gerade beiderseits des Neutralpunktes zumeist
am schwächsten gepuffert und gegen Aziditätsveränderungen besonders
empfindlich. Am alkalischsten war das Wasser im Ridasjärvi
(Nr. IIS), während der niedrigste pH-Wert im vorher bereits
erwähnten Näläntöjärvi gefunden wurde.
Wasserpflanzen gibt es im Typ durchschnittlich 18. Die geringste
Zahl, 10 Arten, wurde im Evijärvi HI (Nr. 107), die grösste, 26
Arten, im Köyliönjärvi (Nr. 114) gefunden. Von Eutraphenten enl-

Anil. Hot. Soc, Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, ii:o 5. 173
fallen auf jeden See durchschnittlich 3. Im Ylisenjärvi (Nr. 106)
wurde keine einzige eutraphente Art gefunden, während sich iiire
Zahl im Köyliönjärvi auf 7 belief. Im ganzen beträgt die Anzahl
der Eutraplientenvorkommnisse 29, davon entfällt, wie üblich auf
eutrophen Seen, der grösste Teil auf die Gruppe der Helophyten,
auch wenn sich Elatinc iriandra mit 4 Funden an die Spitze aller
stellt.
Die ausgesprochen dominierende und tongebendste Lebensform
auf den Scirpus laciisier-Seen sind die Helophyten, deren Anteil
sich auf 38 % vom gesamten Artenbestand und auf 88 % von sämtlichen
angetroffenen Helophyten (Tab. 3) beläuft. An folgender
Stelle stehen die Schwimmblättrigen mit 27 %. Ihre physiognomische
Bedeutung ist auf den Scirpus laciisier-Seen nicht so gross wie in
einigen anderen Seetypen, wo sie in geringeren Prozentanteilen vorkommen,
wo aber auch die Röhrichte nicht eine derart zentrale
Stellung einnehmen, wie im vorliegenden Typ. Die übrigen Lebensformen
bleiben alsdann schon erheblich hinter diesen beiden zurück.
Die Wasserblatt- und die Grundblattkrauter bringen es beide zu
13.5%, betrachten wir aber die Frequenzprozente in Tab. 2, so finden
wir den Anteil dieser zwei Lebensformen noch unbedeutender, als
es der obige Prozentwert Vorscheinen lässt. Freischwimmer wurden
nur in einem See gefunden, welches angibt, dass stark humushaltige
Wässer, trotz des sonst gelegentlicii eutrophen Charakters ihrer
Vegetation, sich für diese Lebensform dennoch nicht als Standorte
eignen. Einen wichtigen Sondercharakter stellt ferner das völlige
Fehlen der Charazeen dar. Wassermoose können dagegen in den
seichten Uferbuchten mitunter geradezu massenhaft zu finden sein;
auch im Röhricht kann man ihnen begegnen, und es kann vorkommen,
dass sie auf begrenzten Flächen sämtliche übrige höhere Vegetation
vollends erstickt haben. Die wichtigsten Arten sind Drepanocladus
Sendtneri und D. trichophijllus.
In seinem eigenen Seetyp tritt S^irpusjacuster in möglichst ausgesprochener
Ppminanz auf. Die Röhrichte grenzen oft schroff wie
eine Wand an das freie Wasser und sind zumeist gerade an ihrem
äusseren Rande am dichtesten. Gegen das Ufer hin geht das reine
Scirpus-Röhncht oft in einen Mischbestand mit Pliragmites über,
seltener folgt darauf noch ein reiner Schilf- oder Schachtelhalmgürtel.
Beide letztgenannten Arten sind in untereinander gleichen Frequenz-

17 1 L. Maristo, Die floristisclien vSeetypen Finnlaiuls.
und Heiclilichkeitsanteilen (Tab. 2) in sämtlichen untersuchten Seen
des Typs zu finden. Scirpiis eiipaluster fehlt auf drei Seen völlig und
erringt sich auch sonst nur einen recht unbedeutenden Anteil. Auf
dem Stor Lonoksträsk sowie auf dem E vi järvi III gibt es ausserdem
einige dichte Bestände von Tijplia angustifolia (Abb. 10).
Von den eigentlichen Luftblattkräutern steht AUsma plantago
an erster Stelle. Man begegnet ihr auf jedem See, selten jedoch in
geschlossenen Beständen, sondern meist als Beimischung im Eulitoral.
Häufig vorkommend (80 %) ist auch Sparganiiim simplex, und
zwar im Gegensatz zu den vorhergehenden Typen zumeist in seiner
hiftblättrigen Form. Auch Lysimachia thijrsiflora ist ziemlich häufig
(70 %), sämtliche übrigen Luftblattkräuter bleiben dagegen sclion
hinter der 50 % -Grenze zurück.
Unter den Sclnvimmblättrigen ist Polamogelon naians die wich-,
tigste Art und auf sämtliciien Seen bald in kleineren, bald in grösseren,
die Wasseroberfläche ausserhalb des Scirpiis laciister-Gürtch
bedeckenden Beständen zu finden. Nuphar luteum fehlt in einem See,
in welchem aber statt desseg^AT. pij/niZumiingetroffen wurde. In der
Mäufigkeitsordnung folgt dann Ni/mphaea Candida mit 60 % (auf
zwei Seen wurde auch N. alba notiert). Alle übrigen Schwimmblattkräuter
erreichen nicht 50 %. Besonders fällt auf, dass Sparganiiim
Friesii und S. affine in den meisten Scirpiis laciister-Seen völlig
fehlen. - Wasser-Schwimmblattkräuter sind nur spärlich vorhanden.
Häufigstes Wasserblattkraut ist Polamogelon perfoliatus, jedoch
mit nicht mehr als 60 % und einem auch sonst nur spärlichen oder
zerstreuten Vorkommen. Die übrigen Wasserblattkräuter, darunter
die vorgenannten eutraphenten Arten (Tab. 2), sind noch seltener.
Utriciilaria-Arten, die allem Anschein nach recht geringe Ansprüche
auf den Lichtgenuss machen, gab es in vier Seen, gewöhnlich massenhaft
in seichten und geschützten Uferbuchten.
Einen wesentlichen Zug des Scirpiis laciisler-Tyyts bildet die
schwache Vertretung der Grundblattkräuter. Namentlich die Oligotraphenten
Jsoeles lacustre und Lobelia fehlen nahezu völlig - nur
ausnahmsweise, wenn am See auch feste, z.B. Grus- und Sandufer
zu finden sind, kann man diesen Arten spärlich begegnen. Beide
wurden nur in je einem der untersuchten Seen vorgefunden. Das
häufigste Grundblattkraut ist Scirpiis aciciilaris (60 %), dem ich
hauptsächlich an den Bootssträndern begegnete. Alle übrigen Arten

Ann. liot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:() ."). 175
kommen niclit bis 50 % heran. Das Fehlen von Subiilaria aqiiatica
in der Mittelwertstabelle verdient notiert zu werden.
Der Seggengürtel besteht hauptsächlich aus Carex gracilis und
C. rosirata. Die Bestände der letzteren Art überwiegen die der ersteren
an Grösse und bilden oft einen eigenen Gürtel an der Wasserlinie,
während Carex gracilis, z.B. am Uidasjärvi und stellenweise auch
anderswo, im seichten Wasser, wo die Dichte des Röhrichts es nicht
verhindert, bültenbildend auftritt. Auch Carex vcsicaria wurde, sowohl
bestandesbildend als zusammen mit C. rosirata, von vier Seen
verzeichnet. Unter den übrigen Pflanzen des Ufers steht natürlich
Comarum palustre nach wie vor an erster Stelle, obwohl die Art nicht
an allen Seen gefunden wurde. Lijihrum salicaria, Ciciita virosa und
Mcnijanthes trifoliala sind schon seltener (40 %).
Auch diese zehn Seen weichen einigermassen voneinander ab. Als
Typenbeispiele Hessen sich der Niemisjärvi und Nr. III Tjusträsk
nennen. Die dürftigsten Vertreter des Typs und dadurch schon an
der Grenze zur oligotrophen Typengruppe gelegen sind der Näläntöjärvi
und der Sulkuenjärvi (Nr. 105). Trotz der Lage dieser beiden
Seen in einer dürftigen Wasserscheidengegend, haben der partielle
Lehmgrund und die geringe Tiefe des Seebeckens in, Zusammenwirkung
mit dem Einfluss der Kultur hier zur Entstehung eines
Scirpiis laciister-^ecs geführt. Der Ylisen järvi wiederum befindet
sich zum Teil auf basischem Gesteinsgrund, der sich im pll-Wert
des Wassers zu erkennen gibt. Ohne diesen edaphischen Faktor
hätten wir sicher einen seichten Eqinseium-S>cc mit einer geringeren
Artenzahl und vor allem einer bescheidneren Produktion an Pflanzenmasse
vor uns. Die Artenzahl der Scirpus laciisicr-Seen ist indessen
nicht das einzig ausschlaggebende Kriterium bei der Beurteilung des
Eutrophiegrades der Seen, und zwar, weil die Konkurrenzfaktoren
sich hier von den früheren Typen abweichend gestalten (vgl. S. 273).
Den geringsten Humusgehalt und zugleich die artenreichste Flora
weist der Köyliönjärvi auf, der damit auch als Verbindunsglied zum
folgenden eutropheren Seetyp anzusprechen ist.
Getrennt ist der Scirpus laciister-Typ in Finnland bisher noch
nicht dargestellt worden. Der von HENKONEN (1935) untersuchte
Weiher Ala-Ruskea ist zwar wohl ein seichter und lehmgyttjagründiger
Kleinsee, dessen Flora gerade derjenigen der Scirpus lacuster-
Seen am nächsten kommt, das Wasser ist aber oligohumos. Diese

176 L. Maristo, Die floristischeii Seetypeii Finnlands.
Eigenschaft des Wassers ist indessen nicht l)eständig, und z.B. der
Name des Sees (ruskea = braun) deutet auf braunes Wasser. Diesen
See hat RENKONEN (p. 76) seiner Kombinationsform III zugezählt,
in welcher die Grundblattkräuter fehlen. Ausser diesem Kleinsee
umfasst die Gruppe eine Anzahl Teichseen mit mehr oder minder
gleichartiger Vegetation. Einen Teil derselben vereint RENKONEN
zum iScirpus-Teichtyp, eine Benennung, die in diesem Falle wohl
angebracht erscheint. Diese Teichseen entsprechen nach RENKONENS
Auffassung dem Potamogeton-Typ SAMUELSSONS. Der dabei geäusserte
Verdacht, dass es sich bei den Poiamogeton Seen dennoch um
einen eutropheren Typ handelte, als es die erwähnten Teichseen
ausweisen, ist unbedingt zutreffend. Dagegen ist gerade im vorliegenden,
schwach eutroplien Scirpus lacuster-Typ der den Teichseen
RENKONENS am nächsten, und zwar vollends entsprecliende See typ
zu erblicken. Es ist niclit unmöglicli, dass ein Vertreter desselben
auch in der Nähe des von RENKONEN untersuchten Gebietes zu finden
sein könnte. - Von den Gewässern bei METSO (1936) steht Nr. 1
Vanginlampi (p. 7) dem Scirpus laciistcr-Typ am nächsten, kann
aber noch nicht vorbehaltslos dem Typ zugezählt werden.
In einigen anderen Untersuchungen, in denen jedoch nicht auf
die vSeetypenfrage eingegangen wird, finden wir die Vegetation des
Scirpus /acHs/er-Sees beschrieben. Ein solcher See war seinerzeit
noch der von STENROOS (1898) untersuchte Nurmijärvi, obzwar seine
Vegetation seit der durchgeführten Seensenkung sich erheblich verändert
hat (AAIUO 1933, p. 45). Ungefähr ähnlich verhält es sich
auch mit dem See Savijärvi im Kirchsp. Nummi (INGMAN 1930,
p. 172), dessen Vegetationscharakter sich infolge der durch Drainage
herbeigeführten Wasserstandsregulation ebenfalls verändert liaben
dürfte.
Bei SAMUELSSON (1925) begegnet man mehreren Scirpus lacuster-
Seen. Zu diesen ist schon im oligotrophen Dysee-Typ vor allem der
Hedesjö (Nr. 2 bei SAMUELSSON) ZU zählen. Von den 14 Wasserpflanzenarten
dieses Sees sind 4 eutraphent (sensu LINKOLA) und die
Vegetationsbeschreibung (oj). c., p. 13) passt vorzüglich auf den
Scirpus lacuster-Typ ein. Überdies ist auch das Wasser nach LOHAM-
MAR (1938, p. 88) gelbbraun, die Sichttiefe beträgt durchschnittlich
1.0 m und das pH im Sommer 6.7-6.9. Andererseits finden sich auch
im allereutrophsten Seetyp SAMUELSSONS, nämlich in seinem Potamo-

Ann. liot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:() ."). 177
^t'/on-Typ, zwei ausgesprochene Scirpus laciister-Seen, Nr. 78 und
79 Västra und östra Holmsjön. Diese unterscheiden sich nur durch
den etwas reicheren Artenbestand von dem vorgenannten Hedesjö
und entspreciien in dieser Beziehung dem Köyliön]ärvi bei mir. Auch
inbetreff der Eigenschaften des Wassers (siehe LOHAMMAR op. c.,
p. 105 und 115) Hessen sie sich wolil beim Scirpus /acus/er-Typ unterbringen.
Man stellt erneut fest, dass die meisten der Seetypen SA-
MUELSSONS Gewässer von recht verschiedenartigem Vegetationscharakter
enthalten, sowie dass dementsprechend auch ihrem Wesen
nach eng verwandte Seen in weit voneinander stehenden Seetypen
ihren Platz gefunden haben können. Dieses kommt, wie ich glaube,
(lalier, dass SAMUELSSON seine Seetypeneinteilung nahezu einzig auf
den Artenbestand gründete und die sowohl auf das Auftreten der
Wasserpflanzen als auf die Entwicklung der Wasser vegetation überhaupt
einwirkenden Faktoren fast gänzlich unberücksichtigt Hess.
Ausser den obigen sind Scirpus lacuster-Seen auch aus anderen
Teilen Schwedens beschrieben worden. Insbesondere finden sich
solche im Bereich der von LOHAMMAR (1938) untersuchten Gebiete,
ich erwähne hier, ohne näher auf sie einzugehen, nur die Seen Nr. 63,
122 und 127. Auch ALMQUIST (1929, p. 80) ist auf diesen Seetyp aufmerksam
geworden, indem er die Assoziationen von Scirpus lacuster
für viele seichte eutroplie Seen als kennzeichnend betrachtet.
Unter den eutrophen Seen der Typeneinteilung DONATS (192G) aus
Norddeutschland dürften sich auch vereinzelte Scirpus lacuster Seen
befinden, denn er erwähnt (p. 48), dass »dem breiten Phraginites-
Gürtel oft noch ein ansehnlicher Scirpus StrcUen seewärts vorgelagert
sein kann». Man hat sich aber gleichzeitig auch der Seltenheit der
dystrophen Gewässer in Norddeutscliland zu erinnern. Eine Stütze
dafür liefert uns auch die Untersuchung SAUERS (1937) aus Ost-
Holstein, wo man weder in der Beschreibung der Makrophytengesellschaften
noch in der Typengruppierung jener Seen Andeutungen
an den Scirpus lacuster-Ty]) vorfindet.
Zu einem ebenso negativen Ergebnis inbetreff des Scirpus lacuster-lyp^
kommt man bei der Durchsicht der Untersuchung
IVERSENS (1929). Er erwähnt wohl (p. 306) »alkalische Humusseen»,
diese sind aber nach ihm torfschlammgründig mit schwach entwickelten
Röhrichten. Weiter unten heisst es aber (p. 307): »Besondere
Erwähnung verdienen die Seen, die zwar keinen l)esonders grossen

178 L. Maristo, Die floristischeii Seetypeii Finnlands.
Ilumiisgehalt besitzen, aber dennocii seiir undurciisiclitiges Wasser
liaben. Solche Seen besitzen eine ebenso arme submerse Vegetation
wie die oben besprociienen, weichen aber namentlich durch dichte
Röhrichte ab.» Ob solche Seen unter den von IVERSEN untersuciiten
also wirklich vorhanden sind, geht aus seiner Darstellung nicht mit
Gewissheit hervor.
Dem Obigen gemäss liaben wir es hier also mit einem Seetyp von
relativ beschränkter geographischer Verbreitung zu tun, und zwar
ist der Scirpus lacuster-Typ ein hauptsächlich in Fennoskandien
heimischer, schwacii eutropiier Braunwassertyp der nährstoffarmen
Moränengebiete.
Tijpha - Alisma -Typ. '
(Nr. 115 - 124.)
Dieser Typ nimmt den liauptteil der eutrophen Seen Südlinnlands
in sicli auf, und zwar entfallen auf'ilin die artenreichsten Seen
des ganzen Landes, wie auch solche, in denen die Artenzahl sieh'
innerhalb bescheidener Grenzen hält. Im ganzen betrachtet ergibt
sich hier ein wSeetyp, innerhalb dessen Grenzen die Artenzahl der
Wasserflon^ mehr als in einem der vorhergelienden Typen variiert.
Eine nähere Betrachtung lässt jedoch sowohl in der Vegetation als
im Wasser und selbst in der Ausbildung des Seebeckens mehrere
durchgehende Züge hervortreten. Zugleich erkennt man deutlich,
dass um einen je eutropheren See es sich handelt, desto mannigfachere
Faktoren bzw. Faktorenkomplexe sind es, die die Vegetationsentwicklung
des betr. Sees beeinflussen, und dementspreciiend
ist auch das Resultat um so vielfältiger. Auf die Ursachen, flie die
Verscliiedeniieit der Vegetation audi im Bereich des vorliegenden
Typs bedingen, wird später (S. 274) noch zurückzukommen sein, auf
eine derselben mag indessen schon liier eingegangen werden.
Als einer der den Aufbau der Wasservegetation und die Zusammensetzung
ihres Artenbestandes beeinflussenden Faktorenkomplexe
ergibt sich die wechselnde Beschaffenheit des Ufers und des Seebodens.
Die typischsten Tijpha - Alisma-^ecn sind seicht und in
Vertiefungen der Tonebene gelegen (vgl. LITNDQUIST 1927, p. 104
und 114; ALMQUIST 1929, p. 90). Ein gutes Beispiel eines solchen
Sees liefert uns Nr. 120 Sääskjärvi, wo sich dem relativ spär-

Ann. Ik)t. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 179
lichen Artenbestand eine um so reichere Massenentfaltung der Wa.sservegetation
gegenüberstellt. Eine der Ursachen dazu ist die fast
durchgehends gleichartige Beschaffenheit des Ufers und des Seebodens,
die zur Begünstigung bestimmter Arten und dadurch zu einer
gewissen Gleichrichtung der Konkurrenz gefüiirt hat. Dem Tijplia -
Alisina-Typ mussten aber auch solche Seen angeschlossen werden,
an denen das Ufer nicht überall gleich beschaffen ist, auch wenn
zwar der Lehmboden und das Lehmufer tongebend auftreten. Das
wird notwendig schon deshalb, weil die Unterstreichung geringfügiger
Unterschiede zu einer unmässigen Erhöhung der Zahl der Seetypen
führen und die Seetypeneinteilung dadurch an Übersichtlichkeit
verlieren würde. Bei der Kannas-Variante (von Karjalan Kannas
= Karelische Landenge) der Typha - Alisma-Seen ist diese Grenze
jedoch schon überschritten worden. In den meisten Fällen gibt es
hier nämlich neben dem Lehmboden recht reichlich auch sandige
Ufer, obwohl der Sand allerdings schon in geringer Tiefe von Gyttja
oder Lehmgyttja überdeckt ist. In grösserer Tiefe besteht der Seeboden
wahrscheinlich aus Lehm, wie auch ein Teil der Ufer, und
bedingt die vorhandenen Ähnlichkeiten mit dem Arienbestand der
Typha - Alisma -^een. Der stellenweise herrschende Sandboden führt
jedoch der Flora stets einige dem Haupttyp wesensfremde üligotraphenten
zu, und gerade diesem Unterschied glaube ich durcii
die Abtrennung eines Teiles der auf der Karelischen Landenge
gelegenen Seen des Typs als selbständige Variante, die Kaunas-
Variante, am besten gerecht geworden zu sein.
Der Name wurde diesem Typ nach seinen zwei Typengattungen,
Typlia und Alisma, gegeben. Die erstgenannte war, entweder durch
eine oder beide Arten, mit Ausnahme von Nr. 123 Särkijärvi auf
sämtlichen Seen des Typs vertreten, Typha aiigustifolia mitunter*
sogar in völlig dominierender Stellung. Beide Arten bevorzugen
namentlich den Lehmgyttjaboden und die Hälfte aller auf sie bezüglichen
Funde entfällt gerade auf den Typiui - Alisina-'Vy\). Eine
gute Charakterart dieser Seen ist auch Alisma, die auf den Typha -
Alisma-^cen viel höhere Häufigkeitswerte als in den übrigen Seetypen
erreicht (Tab. 2).
Die Zahl der untersuchten Typha - AlismaScen beläuft sich auf
10. Es sind kleine bis mittelgrosse Seen mit einer mittleren Flächenausdehnung
von 3.0 kni^. Der kleinste ist Nr. J18 Savijärvi mit 0.45 km^

346 L. Marislo, Die florislischen SeeLypen Fijinlaiuls.
und der rösste Nr. 116 Majuvesi mit 7.o kni^. Die Grösse bewegt
sich also innerhalb recht enger Grenzen. Auch die Tiefe ist
zumeist recht gering. Auf mehreren Seen betrug die grösste gemessene
Tiefe etwa 2 m. Der tiefste See dürfte Nr. 117 Kaukjärvi sein,
dessen südliches Ufer von einem sich recht steil aus dem See erhebenden
Oshang gebildet wird. Die wirkliche Farbe des Wassers ist in
diesen Seen schwierig zu ermitteln, weil in ihnen zumeist eine starke
Ton- oder Planktontrübung oder auch beide zugleich vorherrschen.
Man begegnet verschiedenen Tönungen von trübem Grün bis zu
trübem Gelb, nie aber ist das Wasser braun. Die Sichttiefe ist aus
den genannten Gründen von See zu See recht verschieden, im allgemeinen
aber gering; der Mittelwert beträgt 1.3 m. Die geringste Sichttiefe,
0.2 m, wurde im Läppträsk..(Nr. 119), die grösste, 2.2 m, im
vorgenannten Majuvesi gefunden. Der pH-Wert bewegt sich um den
Mittelwert von 7.i herum bei 6.8-7.7. Hier gilt die gleiche Erklärung
wie beim Scirpm laciister-Typ, auf den Tijpha - Alisma-Seen sind
aber sowohl die Makro- als die Mikroflora noch reicher und die
Schwankungen des COg-Standards sowie des pH-Wertes noch grösser
als im vorherbeschriebenen Typ. Auch diese {)H-Grenzen dürfen
nicht als konstant betrachtet werden.
Als durchschnittliche Anzahl der Wasserpflanzenarten ergibt sicii
22 und als Gesamtzahl derselben 39 oder mehr als in allen anderen
Seetypen (Tab. 2). Die reichste Makrophytenflora, 33 Arten, hatte
der Majuvesi, während sich der Kaukjärvi mit nur 14 Arten an das
Ende des Verzeichnisses stellt. Von Eutraphenten entfallen auf jeden
See durchschnittlich 6. Die höchste Zahl, 11 Arten, wurde auch jetzt
im Ostamojärvi verzeichnet, die geringste, 2 Arten, im Valkjärvi
(Nr. 116). Mehr als die Hälfte sämtlicher Eutraphentenvorkommnisse
betrafen auch die Helophyten, während als häufigste Arten
Tijpha latifolia und Potamogeton obtiisifoliiis zu verzeichnen sind,
welche beide auf sechs Seen angetroffen wurden.
Die Helophyten sind die dominierende Lebensform der Tijpha -
AlismaSccn. Ihr Anteil lieläuft sich auf 38 % vom gesamten Artenbestand,
am deutlichsten tritt ihre Überlegenheit aber erst bei der
Betrachtung der Reichlichkeitszahlen hervor (Tab. 2). Wasserblattkräuter
gibt es zu 18 % oder etwas mehr als im Scirpiis laciisler-Typ,
während die Schwimmblättrigen mit gleichfalls 18 % schon erheblich
hinter dem vorhergehenden Typ zurückbleiben. Die Freischwimmer

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fciin. Vanamo, 15, n:o 5. 181
gehören ebenfalls zum kemizeiciinendeii Arteiibestand der Lelinibodenseeii.
Ihr Anteil beläuft sich allerdings auf nicht mehr als 8 %
des gesamten Artenbestandes, dafür sind sie aber in der bei uns
höchstmöglichen Artenzahl vertreten, indem sämtliche drei Freischwimmer
der finnischen Flora auf diesen Seen zu finden sind. Zu
den wichtigsten Charaktereigenheiten der Typha - AlismaSeen gehört
auch das spärliche Vorkommen der Grundblattkräuter. Ferner
ist das Fehlen der Charazeen in den meisten untersuchten Seen
zu beachten - ein wichtiger Beleg für die Kalkarmut der südfinnischen
Lehmböden z.B. im Vergleich zu den entsprechenden Sedimenten
in Südschweden, Dänemark und Norddeutschland und zugleich
eine der wichtigsten Ursachen zu der Verschiedenheit der Wasservegetation
jener Gebiete. Ausserdem sind auch die Wassermoose im
vorliegenden Typ nur spärlich vertreten; die häufigsten Arten sind
Drepanocladus Sendtneri und Fontinalis antipijretica. Dagegen ist die
Menge des Phytoplanktons nach okulärer Schätzung bedeutend und
Wasserblüte kommt auf sämtlichen Seen sehr reichlich vor.
Ilpminierende Art auf den Typhq^- /IZisma-Seen ist Phragmites.
Auf einigen Seen erreicht zwar Scirpiis laciisier ebenfalls die gleichen
Häufigkeits- und auch Reichlichkeitswerte, im Typ als Gesamtheit
betrachtet ist aber der Schilf unbedingt vorherrschend. Mitunter
kann das Ufer von mehr als kilometerlangen zusammenhängenden
und sich von nahe bei der Wasserlinie bis 200-300 m weit hinaus
(z.B. Sääskjärvi) erstreckenden dichten Schilfröhrichten umsäumt
sein. Gerade auf den Typha - AlismaScm erreichen die Schilf bestände
ihre grösste Dichte und hier kommt es auch zur Bildung von
runden, allseitig vom Wasser umgebenen Inselbeständen in der Art
von Scirpus lacnsler im vorhergehenden Typ. Letztgenannte Art,
die auf einigen Seen reichlich zu finden ist, i)ildet sowohl reine, dichte
Bestände als Mischbestände zusammen mit dem Schilf. Das Auftreten
des Schachtelhalms schwankt von selten bis sehr häufig; im Kuokkajärvi
(Nr. 121) ist er die häufigste Art und an Beichlichkeit dem
Schilf ebenbürtig. Gleicherweise ist das Auftreten von Scirpus eiipaluster
sehr verschieden, denn am Läppträsk wurde die Art überhaupt
nicht gefunden, während sie am Sääskjärvi häufig vorkommt,
obwohl ihre Bestände dort keine l)esonders grosse Ausdehnung und
Dichte erreichen. Als Tyjjengattung der Lehmbodenseen gilt wiederum
Typha (siehe S. 179 und Abb. 22).

182 L. Maristo, Die florislischen Seetypen I'innlands.
Abb, 22. Nr. 119 Läppträsk. Der imponierende, wie eine Wand aus dem
Wasser emporragende Aussenrand des Typha latifolia-Bestandes am Nordende
des Sees, unterbrochen von einem Sparganium ramosum-Bestand.
Vüii den Luttblattkräutern der Typha - A/tsma-Seen ist Alisina
die häufigste Art und zugleich eine der Charakterarteu des Typs
(siehe S, 179). Man begegnet ihr auf jedem See, seltener aber in
reinen Beständen, sondern zumeist als Mischkomponente im Eulitoral.
Die Bestände von Sparganium ramosum erreichen nur geringe
Flächenausdehnung, S. simplex tritt zur Hauptsache in ihrer luftblättrigen
Form auf. Die Eutraphenten Iris pscudacorus und Sagitlaria
natans kommen ebenfalls kleinere Bestände i)ildend vor. Lysimacliia
iliijrsiflora, ein offenbarer Eurytraphent, ist an den meisten
Seen, bald reichlicher, bald spärlicher, zu finden.
Die Schwimmblättrigen sind zwar durch mehrere Arten vertreten,
gegen das Ganze betrachtet ist aber ihr Anteil an der Zusammensetzung
der Vegetation verhältnismässig gering. Poiamogeton natans.
und Nuphar luteum sind mit den Frequenzwerten 90 und 80 % die
häufigsten.
Für die Freischwimmer gilt das gleiche wie vorhin für die Tijpha-
Arten, nämlich dass ich sie als besonders kennzeichnend gerade für

Ann. Ik)t. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 183
den Tijphn - Alisma-Typ betrachte, wenngleich sie anf drei von
den untersuchten Seen fehlten. Es ist jedoch sehr möghch, dass sicli
am Ostende des Kaukjärvi (Nr. 117), wo ich nicht war, vielleicht
Lemna minor ergeben hätte.
Die zur Hauptsache oligotraphenten Wasser-Schwimmblattkräuter
gehören nicht zum Artenbestand der Typha — AlismaSeen. Po-
(amogelon gramineiis und Ranunculus pelialus wurden beide nur in
je zwei Seen angetroffen.
Unter den Wasserblattkräutern steht Polamogelon perfoliatus unbedingt
an erster Stelle. Die Art fehlt nur im l.ä{)pträsk, in allen
übrigen Seen ist sie häufig und bildet entweder zusammenhängende
Bestände oder tritt in zerstreuten Individuen hier und da ausserhalb
des Röhrichts auf. Von sonstigen Arten sei Polamogelon oblusijolius
von sechs Seen (60 %) erwähnt.
Häufigstes Grundblattkraut ist Ranunculus rcplans (GO %), dem
man auch am Lehmufer hauptsäciihcli an den Bootssträndern begegnet.
Die Funde sämtlicher übrigen Arten entfallen auf Seen,
deren Ufer zum Teil von gröberer Beschaffenheit sind.
Die Seggenbestände des Ufers können mitunter bedeutende Flächenausdehnung
erreichen, wie z.B. stellenweise am Sääskjärvi und
am Särkijärvi. Vorherrschende Arten sind Carex gracilis und C. roslrata,
aber auch C. vesicaria ist ziemlich häufig. Carex pseudocijperns^
und C. aquaiilis wurden nur auf je zwei -Seen angetroffen. In der
übrigen Uferflora sind Comarum pahislre, Lyllirum salicaria und Cicula
virosa die häufigsten Arten, anderen begegnet man nur zufällig.
Die Gesamtzahl der Uferpflanzenarten (Tab. 2) ist jedoch höher als
in den anderen Seetypen.
Als Typenseen sind der Läppträsk und der Sääskjärvi zu
nennen, und zwar weil sie durchgehends einen Lehm- bzw. Lehn>gyttjaboden
besitzen, wenngleich das Ufer zu einem geringen Teil
auch aus Moräne besteht. Dadurch werden dem Artenbestand keine .
weicheren Boden meidende, hauptsächlich oligotraphente Arten zu-'
geführt, die für den Typha - Alisma-Typ auf jeden Fall als wesensfremd
zu betrachten sind. In dieser Hinsicht weicht der Kaukjärvi
am meisten von den anderen ab, indem das ganze Südufer des Sees
aus Osmaterial aufgebaut ist. Die Lehmflächen des gegenüberliegenden
Ufers beherrschen jedoch das Wasser so stark, dass sich die
Vegetation des Sees zur Hauptsache danach richtet. Das gleiche ist

161 L. Maristo, Die floristisclien Seetypen P'innlands.
(ler Fall am Ahmasvesi (Nr. 124), wo der am Moräneniifcr stellenweise
vorherrschende gröbere Grund das Vorkommen einiger oligotraphenten
Grundblattkräuter veranlasst. Der Maj uvesi stellt sich
wiederum als vermittelndes Glied zwischen den Tijpha - Alisinaund
den Phragmiies-Typ und ist auch in bezug auf seine Lage einer
Bucht des Päijänne-Sees nahezu gleichzustellen, während der Valkjärvi
durch die dominierende Stellung von Scirpiis lacuster zum gleichnamigen
Seetyp hinüberleitet.
In Finnland ist die Vegetation der Tijplia - yl/is/na-Seen auch
schon früher beschrieben worden. Der dritte Seetyp LINKOLAS (191G,
p. 194), die nördlichen Uferbuchten des Laatokka oder die »Lehmbodenseen»
stehen mit Rücksicht auf ihre Vegetation meinem im Vorhergehenden
beschriebenen Seetyp am nächsten. Ihr Vorkommen konzentriert
sich nach LINKOLA nicht einzig auf die genannten Uferbuchten
des Laatokka, sondern es schliessen sich ihnen auch lehmgründige
Seen aus dem küstennahen Binnenlandgebiet an. Von meinen
Untersuchungsflächen ist der Kuokkajärvi gerade in jenem Gebiet
gelegen und fällt nach der Karte bei LINKOLA auch in den
Rahmen seines Untersuchungsgebietes. Vergleichen wir die Tijpha -
Alisina-Säen mit den Uferbuchten des Laatokka, so ergeben
sich im Artenbestand schon einige deutliche Unterschiede, die
sich zum Teil auf die begrenzte Allgemeinverbreitung einiger
Wasserpflanzenarten - hier mögen als Beispiele nur Glijceria
maxima, Sagiilaria naians und Helodea canadensis erwähnt werden
- zurückführen lassen, die Übereinstimmungen in der Makrophytenvegetation
sind aber demgegenüber so offenbar, dass sie die
Gleichstellung vollauf rechtfertigen. Damit hat indessen die Typenfrage
des gesamten Laatokka-Sees noch nicht ihre Lösung gefunden,
sondern erfordert vielmehr noch ein eingehendes Studium der Makroflora
in allen Teilen dieses interessanten Riesensees. Auch den von
VAIIERI (1932) untersuchten Jyväsjärvi möchte ich ohne Bedenken
beim Tijpha - Alisma-Typ einreihen. Ausserdem hat CEDERCREUTZ
(1937, p. 330) auf Ahvenanmaa vom Poianiogcton-Typ SAMUELS-
SONS einen besonderen Untertyp abgetrennt, der in manchen Beziehungen
an die Typha — AlismuSeen erinnert, nämlich die Anabaena-Sccn.
Diese sind aber zu kalkhaltig (CEDERCREUTZ 1931,
p. 11), um beim Typha - Alisma-Typ aufgenommen zu werden,

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot, Fenn. Vanamo, IT), n:o 5. 185
Irotzdeni sowohl Lehmtrübung als Wasserblüte in ihnen als reichlich
angegeben werden.
Uer Poi(imogeion-Yy\^ SAMUELSSONS (1925) ist namentlich derjenige,
dem am alleröftesten ein kollektiver Charakter zugesprochen
worden ist (z.B. ALMQUIST 1929, p. 90; CEDERCREUTZ 1937, p. 327;
SAUER 1937, p. 557). Oben (S. 177) wurde })ereits nachgewiesen,
dass er in seiner ursprünglichen Fassung Elemente auch aus einigen
der vorhergehenden Seetypen enthält. Ein Teil der ihm zugeordneten
Seen ist wiederum sowohl in bezug auf den Artenbestand
als die Eigenschaften des Wassers (LOIIAMMAR 1938) dem
Tijpha - Alisma-'Ty\i gleichzustellen. Solche sind z.B. seine Seen
Nr. 74 und 77 trotz des den Schilf an Reichlichkeit übertreffenden
Vorkommens von Scirpus lacuster. Der Rest der Potamogeton-S,c.(in
SAMUELSSONS weist indessen einen allzu hohen Kalkgehalt auf, um den
Typha - Alisma-Seen nebengestellt werden zu können. Alles Gesagte
deutet darauf hin, dass der Polnmogeion-Typ SAMUELSSONS
auch schon makrofloristisch in mehrere getrennte Typen aufgeteilt
werden müsste. Das ist aber eine ungemein schwierige Aufgabe (vgl.
ALMQUIST I.e.), und m.E. darum, weil die Variation des Artenbestandes
in diesem Typ so überaus gross ist. Man könnte sich eine Einteilung
in Untertypen unter Beibehaltung des bisherigen Gesamtrahmens
denken, wie sie von CEDERCREUTZ (1937) und SAUER (1937)
auch bereits zum Teil verwirklicht worden ist. Dabei müsste als
Hilfsfaktor vor allem der Kalkgehalt des Wassers herangezogen werden,
dem in bezug auf die Artenzusammensetzung der Potamogeton-
Seen eine Bedeutung ersten Ranges zuzukommen scheint. Der vorliegende
Tijplia - Alisnia -Typ könnte dann als ein kalkarmer,
lehmgetrübter und auch artenarmer Untertyp des Potamogeton-
Typs aufgefasst werden. Indem aber namentlich die Typha - Alisnia'-
Seen in den fruchtbarsten Teilen unseres Landes dennoch viel häufiger
als solche Seen zu finden sind, die ohne Widerspruch den typischsten
Potamogeton Seen im Sinne SAMUELSSONS entsprechen,
habe ich die beiden Gruppen mit Rücksiclit auf unsere Verhältnisse
als getrennte Typen behandelt.
Auf den Tonebenen Norddeutschlands gibt es ebenfalls Seen, deren
Makroflora in grossen Zügen derjenigen entspricht, die uns auf den
Typha - AIisma'i:iccn entgegentritt. Der ersten Schilderung dieser

161 L. Maristo, Die floristisclien Seetypen P'innlands.
vSeen begegnen wir bei DONAT (1926, p. 49), sie ist aber knapp gehalten,
weil diese Seen in hohem Grade unter dem Einfluss der Kultur
stehen. Man erfährt jedoch, dass in ihnen der Schilf dominiert, obwohl
auch Scirpiis lacuster gelegentlich reichlich zu finden sein kann.
Auch \Vasserl)lüte ist reichlich vorhanden. Die Erwähnung eines
elitoralen C/zara-Gürtels gibt aber an, dass die Tonschichten an den
von DONAT untersuchten Seen kalkreicher als die südfinnischen Lehmböden
sind und auch hier zur Entstehung der gleichen Unterschiede
führten, von denen oben bereits die Rede war. Diesen eutrophen norddeutschen
Seetyp, den »Baltischen Seetypus» THIENEMANNS (1921a)
nennt DONAT den Phragmiics - Potamogeion-Typ und koordiniert
ihn mit dem Potamogeion-Typ SAMUELSSONS. Erst SAUER (1937)
bringt eine eingehende Sciülderung der Vegetation dieses am weitesten
verbreiteten Seetyps Norddeutsciilands. Auch er gibt ihm
ohne Bedenken einen Platz neben dem Potamogeton-Typ SAMUELS-
SONS, führt aber (p. 558) vier lokale Untertypen und zwei Untertypengrup})en
an, die KOPPE (1923) schon früher auf Grund der Beschaffenheit
des Bodenschlammes unterschieden hatte. Auch von diesen
Seetypen .entspricht mit Rücksicht auf die Wasservegetation kein
einziger den Typha - Alisma-Seen. Ähnlichkeiten gibt es wohl
mehrere, das reiche Vorkommen von kalkholden Arten und von
Relikten der Meerphase ist aber das gleiche wie auf allen übrigen
typischen Poiamogetou -Seen.
Wie die norddeutschen sind auch die dänischen eutrophen
Seen fast durchgehends kalkreicher als die finnischen, wie aus den
Darstellungen IVERSENS -(1929) zu ersehen ist. Seine alkalischen
Klarwasserseen kommen wegen ihres höheren Ca-Standards uud des
klareren Wassers sowie der dadurch bedingten Verschiedenheit des
Artenl)estandes nicht an die Tijpha - Aiisma-Sacn heran. Nach
IVERSEN (p. 30C) entsprechen diese wSeen den Polamogeto'i-Scan
SAMUELSSONS und DONATS, das trifft aber nur zum Teil zu. Zugleich
gibt es aber endgültig zu erkennen, wo der Grund zu dem geringen,
aber deutlichen Unterschied zwischen diesen Seen und unseren
Typha - Alisma-Seen liegt. Die letztgenannten besitzen nie
jenen charakteristischen C/tara-Gürtel der schwedischen, dänischen
und deutschen Potamogeton-Scen, der als das beste Anzeichen eines
hohen Kalkgehalts des Wassers und des Bodens zu gelten hat, wie
von LOIIAMMAR (1938) vermittels Analysen von mehreren Seen, die

Alin. I{()1. vSoe. Zool.-Hol. Fenn. Vaiuuuo, 15, ii:o 5. 187
7ugleich liöciist typische Potamogeton-iiceu im Sinne SAMUB^LSSONS
und ALMQUISTS (1920) darstellen, gezeigt worden ist.
Aus dem Obigen dürfte mit liinreicliender Deutlichkeit hervor-
^gegangen sein, dass der Pofamor/e/on-Typ in dem Sinne, wie er von
SAMUELSSON (1925) begründet wurde und seitdem von DONAT (192G),
ALMQUIST (1929), IVERSEN (1929) und SAUER (1937) begrenzt worden
ist, audi trotz seines weiten Inhalts etwas anderes darstellt,
als was bei uns in Finnland bisher unter diesem Namen verstanden
worden ist. Diesem Tyj) sind bei uns Tijpha - AlisinaSevii, Scirpus
lac.usler-Sücn, ja, sogar noch artenärmere (levvässer zugezählt worden
(vgl. INGMAN 1930; VAHEKI 1932; REINIKAINEN 1935; HENKONEN
1935; METSO 1936; u.a.). In den allermeisten Fällen können die
Ti/pha - /l/t67JU/-Seen nicht in den PoUimof/eloii-\.y\) einverleibt
werden, sondern sie bilden ihren eigenen artenärmeren, lür die
Lehmböden Südlinnlands charakteristischen Seetyj).
Kannas-Variaiile des Tijpha - Alisnia-iyps.
(Nr. m-128.)
Diese lokale, sich vom llaupttyp deutlich abhebende (Iruppe
zeichnet sich durch ihren durchsclinittlich grösseren Artenreichtum
aus. Die Zunahme gründet sich hauptsächlich daran!, dass die (irundblattkräuter
hier als konstantes Vegetationselement aultreten, was
wiederum auf veränderte edaphische Verhältni.sse hindeutet. Als
Eigenheit dieser Seen ist auch zu konstatieren, dass ein grosser Teil
ihres Ufer- und Bodenmaterials aus Sand gebildet ist, der dann stellenweise
den untergelagerten Lehm oder die Lehmsedimente zum
Vorschein treten lässt (vgl. S. 170). Der, wie ich mich ausdrücken
möchte, »aktive» Einfluss der letzteren auf das Wasser macht sich im'
ganzen See bemerkbar, ihre Günstigkeit als Standort gelangt wiederum
lokal zum Ausdruck. Das (ie.samtergebnis ist ein See, dessen
Artenbestand ein deutlich eutro|)hes Gejiräge trägt, trotzdem au» See
auch nahezu vegetationslose Uferstreifen vorkonunen können. Oft
wird aber der Sand schon bei O.s m beginnend von Gyttja bedeckt,
wodurch sich grössere Tiefen bevorzugenden Arten Möglichkeilen
zum Gedeihen darbieten.
Nur l Seen wurden in dieser Variante untersucht. Ihre Grösse
variiert zwischen l.i und 12.5 km^, als Mittelwert ergibt sich 4.2 km-,
i;]

188 L. Marista, Die 1'loristischen Seetypen PMnnlands.
also annähernd die gleiche Zaiil wie beim liaupLtyp. Mit Aiisnalime
des Kuolema järvi (Nr. 125) handelt es sich auch um verhältnismässig*
selchte Seen, mit maximalen Tiefenwerten von 3-4 m. Das Wasser
ist trüb gelbgrün, die Sichttiefe beläuft sich durclischnittlich auf
1.2 m. pH liegt ebenfalls etwas höher als im Haupttyp, 7.3.
Die durchschnittliche Artenzahl beträgt in der Kaunas-Variante
24, die der Eutraphenten 4. Besonders sei hervorgehoben, dass von
den insgesamt 15 Eutraphentenvorkommnissen sich kein einziges auf
Wasserblattkräuter bezieht. Dagegen gab es Freiscliwimmer in 0 Fällen,
Ilelophyten in 5 und Grundblattkräuter in sämtlichen übrigen.
Der grösste Unterschied im gegenseitigen Verhältnis der einzelnen
Lebensformen im Vergleich zum Hauptty[) begegnet uns in dem naiiezu
verdoppelten Anteil der Grundblattkräuter. Die Menge der
Wasserblattkräuter zeigt eine beträchtliche Abnahme (Tab. 4) und
die meisten Arten dieser Grujjpe wurden nur an je einem See gefunden.
Schwimmblättrige gibt es wiederum meiir als im Haupttyp.
Freischwimmer wurden mit Ausnahme des Rieskjärvi (Nr. 126) auf
jedem See in der Zweizahl gefunden. Die spärliche N'ertretung dei-
Wassernioose wie auch das Fehlen der Charazeen sind ebenfalls als
mit dem Haupttyp gemeinsame Züge zu verzeichnen; ähnliches gilt
auch für das reichliche Auftreten von Wasserl)lüte.
Ein Vergleich der Anteile der einzelnen Arten an der Zusammensetzung
der Vegetation auf diesen Seen und im Haupttyp lässt einige
Unterschiede hervortreten. Zuallernächst stellt man fest, dass der
Schilf hier von seiner dominierenden Stellung zurückgewichen ist.
Scirpus lac.iisier ist ihm zwar an Häufigkeit ebenbürtig, aber an
lleichlichkeit schon überlegen. 13cr Schachtelhalm erringt sich auf
diesen Seen den gleichen Anteil wie der Schilf. Die grösste Veränderung
konstatieren wir aber in bezug auf SrArpiis eiipalusler, denn diese
Art rückt nun plötzlich an den ersten Platz unter den Helophyten
heran. Vergegenwärtigt man sich aber, dass sie ihre ausgedehntesten
Bestände gerade auf Sandboden bildet (vgl. S. 151), so erscheint
diese Umstellung durchaus natürlich. Tijpha latifolia wurde nur auf
einem See gefunden. So begegnen uns hier also ganze vier untereinander
nahezu ebenbürtige Helophytenarten im Kampfe um die
vorherrschende Stellung im Röhricht.
Unter den Luftblattkräutern sind Alisina, Sparganium simplex
und Lijsimachia thijrsijlora die häufigsten Arten (100 %). Alisma

Ann. liot. Soc. Zool.-Bol, Fenn. Vananio, 15, n:() 5. 189
bleibt wegen ihrer zerstreuten Wachstunisweise trotz dem gleichen
Häufigkeitswert an Reiehliclikeit hinter den anderen zurück.
Unter den Schwimmblättrigen scheinen (lie gegenseitigen Mengenverliältnisse
die gleichen wie im Haupttyp zu sein. Die häufigsten
Arten sind Potamogelon natans und Nupliar luteum, beide mit
vollen 100 %. Zum gleichen Wert hat es auch Alopecurus nequalis
gebracht, nur die Mittelwerte liegen etwas niedriger.
Die Freischwimmer fanden bereits oben Erwähnung. Wasser-
Schwimmblattkräuter gibt es zwei Arten, Polamogclon gramineus
und an der Stelle von Ranunculus pelialus des Hau|)ltyps Callitriche
venia.
In der Gruppe der Wasserblattkräuter tritt der Vorsprung der
häufigsten Art im Vergleich zu den übrigen noch schärfer hervor
als im Haupttyp. Potamogelon perfoliatus ist hier nämlich auf allen
vier Seen zu finden, während die übrigen vier Arten nur von je einem
See notiert wurden.
Auch unter den Grundblattkräutern stehen an erster Stelle die
gleichen Arten wie im Haupttyp. Scirpus acicularis und Tianunculus
reptans erringen sich nämlich beide den Frequenzwert von vollen
100 %, während die übrigen schon bei niedrigeren Werten halt
machen.
Aus dem Obigen ist zu ersehen, dass mit Ausnahme der Helophyten
in sämtlichen Lebensformgruppen die gleichen Arten wie
im Haupttyp dominieren. Nur die Frequenzj)rozentc liegen in der
Kaunas-Variante des Typs fast durchweg höher.
Die Übereinstimmung erstreckt sich auch auf die Uferpflanzen.
Die Seggen sind durch Carex rostrata (häufiger) und C. gracilis vertreten.
Von anderen Arten wurden an jedem See Comarum paluslre^
Cicula virosa und merkwürdigerweise auch Menijanlhes Irifoliata
angetroffen. An drei Seen wurde auch Ljjcopus europaeus notiert,
eine Art, der ich an meinen Seen sonst nur selten begegnete.
Für einen derartigen lokalen Scetyp ist es schwer, aus der auch
sonst nicht sehr reichhaltigen diesbezüglichen Literatur geeignete
Vergleichsobjekte zu finden. Die ausländische Literatur scheidet in
dieser Hinsicht ganz aus. Dagegen ist zu bemerken, dass der von
PANTWAR (1933) und POHJALA (1933) untersuchte Äyräpäänjärvi
sich in regionaler Hinsicht wohl der Kannas-Variante des Tijpha-
Alisma-TyyiS anschliessen könnte, ist er doch nur 15 km weit von

H)0 L. Marista, Die floristischeti Seety|)eii Fiiiiilunds.
dem von mir luitersuclitcn Raakolanjärvi (Nr. 127) gelegen. Die
Einreilmng des Äyräpään järvi beim vorliegenden Typ mag gewagt
erscheinen, tritt man aber näiier an die Sache heran, so stellt man
lest, dass es an Anknüpfungspunkten gewiss nicht fehlt. Erstens
besteht der Seegrund zur Hauptsache aus Lehm und Lehnigyttja,
doch aucli gröberes Material gibt es immerhin so viel, dass die oligo-
Iraphenten Grundblattkräuter Isoetes lacmlrc und Lobelia, die als
charakteristische, wenn auch quantitativ geringfügige Komponenten
der Wasserflora jener Seen der Karelischen Landenge angehören,
/U .selbständigen Assoziationen zusammentreten können. Auch in
bezug auf die Eigenschaften des Wassers (PANTSAR op. c., p. 3) misst
sich der Ayräpäänjärvi vollauf mit den von mir untersuchten Kannas-Seen.
Dagegen scheint die hohe Artenzahl des fraglichen Sees,
17 eigentliche Wasserpflanzenarteu, davon 19 eutrai)[ieuLe (POHJALA
op. c., p. 89-90), diesen für hiesige Verhältnisse ganz besonders
artenreichen See beim ersten lilick in eine Klasse für sich zu stellen.
Dieser Unterschied wird indessen schon durch den Umstand geschwächt,
dass zwei Personen während zweier Sommer einen See
von der Art des Ayräpäänjärvi sicher so genau zu untersuchen
vermögen, dass dabei von den höheren Wasserpflanzen wohl kaum
noch eine einzige Art unbemerkt bleiben kann. Diesem ist dann
gegenüberzustellen, dass ich genötigt war, die von mir besuchten
Seen in ihrer Gesamtheit (beim Kuolemanjärvi etwa den halben See)
jedesmal in nur einem oder zwei Tagen zu erledigen, wobei dieses
oder jenes Wasser- oder Grundblattkraut unbemerkt geblieben sein
kann. Als weit wichtigerer Umstand ergibt sich jedoch, dass die seinerzeit
durchgeführte künstliche Senkung des Wasserspiegels dem See
quadratkilometergrosse Flächen konkurrenzfreien Bodens zugeführt
hat, wo auch biotisch schwache Arten sich noch lange zu behaupten
vermögen. Es vergeht noch eine geraume Zeit, ehe am Äyräpäänjärvi-See
ein solcher Gleichgewichtszustand der eutrophen Wasservegetation
erreicht worden ist, in welchem nur noch wenige Arten
das Kampffeld behaupten. Der einzigartig reiche Zugvogelbestand
.sorgt überdies für die Ausbreitung der Arten im Bereich des Sees, '
ja, wohl auch für die Bereicherung der Flora mit neuen Einwanderern.
Unter Berücksichtigung der für das Gedeihen biotisch
schwacher und eine allgemeine Eutrophie beanspruchender Arten
ausserordentlich günstigen Verhältni.sse, die am See vorläufig noch

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bol. Fenn. Vaniuno, 15, n:o 5. 191
herrschen, kann der Artenreich Luin des Sees nicht als hinderlicli
für seine Zuordnung zur Kannas-Variante des Tijphti - Alisma-
Typs betraciitet werden. Ein eingehender Vergleich der Vegetation,
der sich indessen hier erübrigt, lässt ausserdem den wichtigen
Umstand hervortreten, dass die dominierenden Arten in jeder Lebensform
in aller Hauptsache die gleichen sind wie auf den von
mir untersuchten Seen auf der Karelisclieii Landenge. Nur das Vorkommen
von Cliara fragilis verdient als ein abweicliender Zug beachtet
zu werden.
Potamogeton -Typ.
(Nr. 120 -131.)
Will man diese Typenbenennung SAMUELSSONS (1925) auch für
einen finnischen See beibehalten, so ist sie m.A.n. am Platze gerade
hier, als Name einer Seengruppe, die in meinem Material nur durch
ilie geringe Zahl von drei Weihern repräsentiert ist. Auf diesen gibt
es insgesamt fünf Polamogeion-Arten, von denen vier in keinem der
untersuchten Seen fehlen. Drei von ihnen treten ausserdem als ausgesprochene
Cliarakterarten, und zwar so reichlich auf, dass sie
wenigstens in dieser Beziehung die Typenbenennung wohl rechtfertigen.
Einen wichtigeren Grund für die Anwendung dieses schon reservierten
Namens gerade hier bildet aber der Umstand, dass von sämtlichen
Seen meines Materials diese drei am besten denjenigen Seen
entsprechen, die von SAMTTELSSON (OJ). C.) und ALMQUIST (1929) als
typischste PotamogeionSocn dargestellt werden (vgl. S. 185 und 19(5).
Ausserdem lässt die Vegetation jener Seen gewisse Sondercharaktere
erkennen, durch welche ihre Abtrennung zu einem eigenen, vom J^olaimgelon-Tyi)
sensu SAMUELSSON divergierenden Seetyp wohl berec.litigt
erscheinen könnte.
Diese drei Weiher befinden sich auf der Insel Ålo im Kirchs]).
Pantinen im Schärenhof von Turku einige Kilometer voneinander
entfernt und sind nur l-.'i m über dem Meeresspiegel gelegen. Ihre
Grösse schwankt zwischen O.ss und O.uo km-. Sie sind seicht, durchschnittlich
nur 2 m tief und haben sie!) also erst im Laufe der
letzten tausend Jahre vom Meere abgeschnürt, was nuin u.a. aucii
an dem Vorkommen mehrerer Ueliktarten im Makrophytenbestand
erkennt. Die Farbe des Wassers ist gelbgrün. Die Sichttiefe ist

192 L. Maristo, Die Horistisclien Seetypeii Finnlands.
ebenfalls redit bedeutend, aiil" sämtlichen Seen deutlicli über 2.6
in. Lciim- oder Schlammtrübung wurde nicht festgestellt und kann
auch nicht vorkommen, weil der Boden gänzl.ch vegetationsbedeckl
ist. Plankton schien es dagegen in massiger Reichlichkeit zu geben,
t)bwohl nicht so viel, dass es direkt zu einer Planktontrübung gekommen
wäre. In diesen Seen ergab sich der höchste pH-Wert, den
ich in Südfinnland überhaupt gemessen habe, nämlich 8.0-8.2. Dies
ist auch dm'chaus verständlich, denn auf dieser selben Insel befinden
sich die industriell wichtigsten Kalksteinvorkommnisse ganz
Finnlands, auch wenn zwar der Kalksteingrund nach der geologischen
Karte nicht unmittelbar bis an die genannten Seen herankommt.
Das pH des Bodens dürfte aber höher als gewöhnlich liegen.
Die Anzahl der Wasserpflanzenarten schwankt von 17 bis 27, als
Mittelwert ergibt sich 22. Diese Zahl würde noch durch Einwirkung
des Mustfinnträsk steigen, würde man die von LINKOLA (1911, p. 50)
gefundenen Arten Elatlne. irianüra und Ranimculiis confervoides,
denen ich aber nicht begegnete, dazu iu)ch einige Ul'erpflanzen mileinberechnen.
Der eutraphente Artenbestand zählte auf dem Mustfinnträsk
(Nr. 129) nebst dem Gräggböleträsk (Nr. 130) je 9 und auf
dem Lampisträsk (Nr. 131) 0 Arten. Ganze fünf von diesen, nämlich
Tijpha lalifolia, Leiniia trisuica, Polanwgctoii pusilhis, l\ oblmifoliiis
und Cüllitriclie uuluniiialis sind für alle drei Seen gemeinsam.
Im Polaniogelon-'Vyi) erreicht die Dominanz der Helopliyten
ihren Höhepunkt, denn ihr Anteil beläuft hier auf ganze 43 % vom
gesamten Artenbestand. Wasserblattkräuter gibt es zu 32 %,
Schwimmblättrige zu 18 % und Freischwimmer zu 7 %. Die Grundblattkräuter
und die Wasser-Schwimmblattkräuter fehlen völlig. Die
lebensformmässige Verteilung der Arten lässt deutlicher als in allen
bisherigen Seetypen den eutrophen Charakter dieses Seetyps hervortreten.
Diejenigen Lebensformen, die auch sonst die geringste
Zahl eutraphenter Arten beherbergen, fehlen hier völlig oder sind,
wie z.B. die Schwimmblättrigen, nur in be.scheidenen Anteilen' vertreten.
Charazeen, zum überwiegenden Teil Cham jragilis, treten
besonders reichlich auf, hin und wieder selbst in so dichten Beständen,
dass das Wachstum der Wasscrblattkräuter Verhindert wird.
Wassermoosen, hauptsächlich DrcpanoclaUiis capilUlolius, begegnet
man am Seeboden im Bereich des offenen Wassers stellenweise in
Massen, so auch in den Vegetationsgürteln des Ufers, wo sich der

Ann. liol. Soc. Zool.-Iiol. I^'enn. Vanamo, 15, nro f). 19:5
genannten Art ausserclcni noch Foiüinalis lujpnoidi'.s ntul Cnllienjon
(ji(/(uüeiim zugesellen.
Der erste Eindruck, den man von der Wasservegetation erhält,
ist auf jedem der drei Seen etwas verschieden, und zwar weil unter
den I lelophyten jedesmal eine andere Art dominiert. Aul dem Musti'innträsk
werden alle übrigen Ilelophyten von den ganz ungemein
üppigen Schillheständen verdeckt (Abb. 23), trotzdem z.T'. audi der
Vhh. 2I{. Ni'. 129 Miisf finiilräsk. Die AiilVieriiiig fial. im aiisf^edcliiileii Mölicicht
oiiH' Liickt' In'rvor^'orufcii. die von Schwiiiiin- und V\'iiss('rhl;iltkränloi'H
in Besitz wnoninion isl.
Schachtelhalm häul'ig isl und dichle liestätide bildet. Am (Iriiggböleträsk
gibt es reichlicher steile Ufer, weshalb dort der Ilelophylengürtel
schmäler ist und der Schachtelhalm ausgesjirochen dominiert.
Der Lamj)isträsk stellt sich zwischen die beiden so, dass dort
der Schilf und der Schachtelhalm einander ungelahr aufwiegen. Ganz
besonders wird die Aufmerksamkeit auf das Fehlen von Scirpiis
laciisler in den zwei letztgenannlen Seen gelenkt. Dagegen begegnel
man auf sämllichen drei Seen üppigen Heständen von l'ijplia Utlifolia.
Von den eigentlichen Ljiftblatlkrünlern sind Alisina pUmUxuo,
Spargcmiiim simplex und Lijsimacina Ihijrsijluia auf allen drei Seen
zu finden, nie aber reichlich und ausgedehntere Bestände bildend.
Dagegen wurden auf dem Mustfimdräsk und dem Gräggl)öleträsk ein

194 L. Maristo, Die florislischen Seetypen I'innlands.
Paar üppi^f ausgebildete Bestände von Spargaiiium rarnosuni angetroffen.
Aus der Gruppe der Scliwimmblättrigen sind Potanioyelon natana,
Nuphar lulcum und Nifmpliaea Candida auf allen drei Seen vorhanden,
doch geht hier die gewöhnliehe dominierende Stellung der gelben
Seerose auf Pofaniogeion natans über. Diese Art bildet auf diesen
Seen sowohl in den Liehtungen des Höhriehls als ausserhall) de.s
Höhrichtgürtels dichte und ausgedehnte Bestünde, während man
Nuphar nur hier und da zerstreut vorfindet. Auch die weisse Seerose
tritt /U ausgedehnten, einheitlichen Beständen zusammeji, so besonders
im Lampisträsk. Sparganiinn Friesii gab es nur auf dem
Mustfinnträsk ein wenig und Polygonum amphibiuni wietlernm scheint
derart alkalische (iewässer vollends zu meiden.
Auch die Freiscliwimmer gedeihen hier vorzüglich. Lcmna minor
und Spirodela pohjrrhiza begegnet man hier und da im Röhricht.
elzlere ist von den beiden Arten merkwürdigerweise die häufigere.
Beide fand ich nicht auf dem Lamjjisträsk, der auch sonst die artenärmste
Flora aufzuweisen hatte.
Unter den Wasserblattkräutern sind ganze fünf in allen drei Seen
zu finden, nämlich die vier auf S. 192 bereits erwähnten Eutraphenlen
und Polamogclon perfoliaius. Die grösste Häufigkeit erreicht
Lcmna Irisulca, der man fast überall sowohl in den Helophylengürteln
als besonders am Sceboden im Bereich des offenen Wassers
begegnet. Der quantitative Schwerpunkt dürfte indessen auf Polamogclon
pnsillus entfallen, der in grossen Scharen den Seeboden
im letztgenannten (iebiet überzieht. Alle übrigen Arten sind dagegen
schon weniger häufig zu finden. Polamogclon oblusifolius wächst im
seichten Wasser in der Nähe des Ufers, während P. perfoliaius und
Callilrichc aulumnalis hauptsächlich im Bereich des Lieferen Wassers
ausserhalb der Ilelophytengürtel auftreten. Beachtung verdient ferner
Ccralophylluni dcmcrsum. Die Art fehlt im Mustfinnträsk, tritt
aber besonders im Lampiträsk reichlich auf.
Die Seggenbestände des Ufers sind in der Hauptsache von Carcx
roslrala und C. vcsicaria aufgebaut. Erstere ist unbedingt wichtiger
besonders am Mustfinnträsk mit seinen flachen Ufern, die zu mehr
als die Hälfte ihrer Länge von einem Seggengürtel gefolgt werden
(vgl. die Karte bei LINKOLA 1911, j). 23). Als dritte Seggenart ergab
sich an sämtlichen drei Seen C. pseudocyperus entweder in zerstreu-

Anil. lioL Soe. Zool.-Bot. Fcnn. Viinunio, 15, 11:0 ö. 195
lem Vorkommen oder kleine Bestände bildend. Aus der übrigen Uiervegetation
wurden Comarum palustre, Lijihrum salicaria, Cicuta uirosa
und Lijcopus europaeiis von sämtlichen drei Seen notiert, docli
bleibt ihre Bedeutung neben den eigentlichen Wasserpflanzen recht
gering.
Auch lieute noch, hunderte von Jahren seitdem sich diese Weiher
vom Meer und vom Brackwasser abschnürten, machen sich im Wasserpflanzenbestand
deutliche Nachklänge jener Zeit bemerkbar.
Viele Arten (vgl. LINKOLA op. c., p. 52), wie Lemua ivisulca, CjiUi-
Iriche aiiliimnalis und CcratophijUum demers/i/n, stellen wahrscheinlicli
Brackwasserrelikte dar und haben sich hier unter dem Schutze der
alkalischen Reaktion und des hohen Kalkgelialts des Wassers erlialten
können. Dagegen möchte ich es für recht unwahrscheinlich halten,
dass Chara fragilis auf dem Mustfinnträsk das Hornblatt verdrängt
und zum Aussterben gebracht hätte, denn weil ja beide Arten
sowohl im Gräggböleträsk als im Lampisträsk reichlich nebeneiiuinder
vorkommen und weil der letztere in einem höheren Niveau als
der Mustfinnträsk liegt, so müsste namentlich gerade in ilmi Cham
fragilis noch L)esser Zeit gefunden haben, sich an (UMI Standorten des
Hornblatts breit zu machen.
Ganz ähnliche junge Seen, deren Arienbestand indessen ein noch
deutlicheres marines Gepräge trägt, sind in Finnland von CEDEROREUTZ
(1934; 1937) aus Ahvenanmaa beschrieben worden. V.r hat dort vom
Polamogeion-Typ SAJVIUELSSONS (1925) drei Untertypen abgetrennt,
nämlich die Algengyttja-, die Anabaeiui- und die Braunnioor-Seen.
Von tliesen ist der erstere, nach der Heschreibiiug (1937, p. 329) zu
schliessen, als ein Teichseetyp anzusprechen, dagegen liegt uns in
den Anabacna-^acu gerade der J^olanioyeton-'Vy]) in seiner engsten
Fassung vor (1934, p. 9-11; 1937, p. 330). Der pH-Wert beläuft
sich in ihnen mit dem Indikator von C^LAitiv gemessen auf 7.2-7.8 und
der Kalkgehalt des Wassers beträgt 30-80 mg (CaO) im i.iter. Hin
und wieder tritt auch Lehn)trübung auf. Diese Seen beherbergen eine
ganze Anzahl von Brackwasserrelikten, ilie auf meinen vorgenannten
(Irei Weihern nicht zu finden sind. C.harazeen und IMiytojilanktou
gibt es ebenfalls reichlich. Als beste Beisjiiele dieser Seen mögen
Nr. 10, 13, 16 und 29 bei CEDKRCREUTZ (1931) dienen.
ALMQUIST (1929) und LOHAMMAR (1938) haben in Schweden zahlreiche
Seen und Buchten des Mälaren untersucht, die nur einige

Marisio, Die floristischeii Seetypen Finnlands.
Meter über dem Meeresspiegel erhoben liegen. Die Wasservegetation
ist in ihnen nocii üppiger und artenreicher als in meinen finnischen
Poiarnogelon-^ecn und auch die übrigen von mir dargestellten Sotidercharaktere
treten hier noch schärfer geprägt auf. Das Wasser ist
sehr alkalisch und kalkreicii und die Zahl der als Meeresrelikte anzusehenden
Arten ist besonders hoch. Nach ALMQUIST (op. c., !>. 87)
entsprechen diese Gewässer dem Potaniogeion-Typ in seiner reichsten
Ausbildungsform. Als Beispiele mögen Sunnerstaviken, Garnsviken
und Kärven (Nr. 17-19 bei ALMQUIST p. 88, Tab. 8, Nr. 21-23 bei
I.OHAMMAII OJ). C.) erwähnt werden. Ausser nahezu im Niveau ties
Meeres gibt es zu diesem gleichen Typ zu zählende Seen auch im
schwedisclien Binnenlande, wo es nur der Kalkgehalt des umgebenden
Bodens zulässt. Solche sind z.B. der berühmte Vogelsee Täkern
(Du RIETZ, MANNERZ u.a. 1939) sowie die Seen Hönsan und Glisstjärn
(Nr. 28 und SO bei SAMUELSSON 1925, Nr. 116 und 121 bei
LOIIAMMAR op. c.), die zugleich den Potamogelon-^ca SAMUELSSONS
(oj). c., p. 9) in seiner typischsten Form repräsentieren.
Ausser in Finnland und in Scliweden gibt es hierher gehörende
Seen auch in anderen (iegenden sowohl Nord- als Mitteleuropas.
Solche sind mit ziemhch grosser Sicherheit auch in dem von DONAT
(1926, p. 19) aus Norddeutschland beschriebenen Phragmilcs - Polamogelon-iy\)
enthalten, worauf u.a. die Erwähnung eines Chara-
(iürtels in jenen Seen (vgl. S. 180) liinzudeuten hätte. Von den vier
von SAUER (1937) unterschiedenen Subtypen des Po/«mo//e/on-Typs
entspricht der erste, der »W^esenschwingseetyj)» sowohl in bezug auf
seine Vegetation als seine F'lora dem Polamogelon-'Vyp im engeren
Sinne, obwohl auch Unterschiede (u.a. das spärliclie Vorkommen von
Wasserblattkräutern) zu verzeichnen sind. SAUERS zweiter Untertyp,
der typische PotainogelonSae, entspricht mit Rücksicht sowohl auf
die Eigenschaften des Wassers als zum Teil auch den Artenbestand
dem Polamogeloii-Ty\i s.str., l)ei grösserer Flächenausdehnung der
Seen verursacht aber die wechselnde Exposition lokale Differenzen
in der Zusammensetzung der Vegetation, und dem Artenbestand
mischen sich »Fragmente des Litorellion- uiul Nanocyperion-Verbandes»
(op. c., p. oGl) bei. Der Krauthunuis- und der Waldhumus-'
seetyp SAUERS umfassen humushaltige Gewässer, die zum Teil
lediglich als Teichseen anzusprechen sind und offenbar lokale Varianten
des Polamogctondarstellen (vgl. SAUER oj). c., j). 562).

Ami. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. N'^ananio, 15, n:o 5. 197
Von den von IVERSEN (1929) aus Dänemark beschriebenen alkalischen
Klarwasserseen steht der grösste Teil dem Chara-Typ ALM-
QUISTS näher als dem Potamogeton-Tyi) in seiner engeren Fassung
(vgl. S. 162). Vorhin (S. 180) wies ich auch bereits auf die wiciitigsten
Unterschiede zwischen jenen dänischen Seen und meinen Tijpha -
AlismaSecn hin. Als vorzüglichste Beis{)ielc erge])en sich Nr. 38, 40
und 41 bei IVEIISEN. Es sind ähnliche seichte Weiher wie meine drei
Seen aus Parainen, Zum Beispiel der M.jang So (Nr. 40) ist wie der
Mustfinnträsk zur Zeit in Verwachsung begrii'ien, der Slivso (Nr. 41)
steht aber noch zeitweise in Verbindung mit dem Brackwasser des
nahen Meeres, weshalb seine Stellung als See in dem Sinne, wie icli
es aul'gefasst Iiabe, in Frage gestellt werden kann.
Auch im Baltikum sind wahrscheinlich derartige junge Seen voriuinden.
Darauf deutet u.a. die knappe Erwäiinung KUPFFERS (1925,
p. 30) über gewisse Seen im lettischen Küstengebiet und auf Ösel.
Sie haben ihre Verbindung mit dem Meere infolge der Landhebung
verloren und KUPFFER nennt sie nach den daselbst noch vorkommenden
Arten brackischen Wassers »Heliktseen».
Aus dem Obigen dürfte hervorgegangen sein, dass dav l^olamogclon-
Typ im engeren Sinne hauj)tsächlich einen Seetyp junger, kalkreicher
und alkalischer Gewässer tiarstellt, der in seiner deutlichsten Ausbildung
auf dem Lehmboden zu finden ist. 15ei uns in Finnland gibt es
solche Seen ausschliesslich in der nächsten Nähe des Meeres und auch
dort nur an Stellen mit abweichend hohem Kalkgehalt des Bodens.
Der Potnmogeton-Typ s.str. stellt zugleich einen der einheitlichsten
und am weitesten verbreiteten Seetypen Nord- und Mitteleuropas
dar, dessen wenige finnische Vertreter als seine äussersten nördlichen
Vorposten dienen und dadurch die bescheidene Ausbildung ihres
Artenbestandes im Vergleich zu den südlicheren 'ry|H-ugeiu)ssen verständlich
machen.
Straüotes-Typ.
(Nr. 132- 135.)
Fern jenseits des Polarkreises, nahe beim 68. Breitengrad, wo
der Sommer kurz ist und die Wärmezeit sich nur üi)er etwa 160 Tage
erstreckt (Karte 2), auch dort kiinn man Gewässern begegnen, die
in bezug auf ihre Makrophytenvegetation noch als eutroph ange-

161 L. Maristo, Die floristisclien Seetypen P'innlands.
sprochen werden müssen. Hire Artenzahl ist naturgeniäss bescheiden,
denn viele Arten drin.^en nicht mehr einmal annähernd so weit nördlicli
vor. Diese Eutrophie tritt uns daher auch nicht im Helophytenhestand
entgegen, denn die Strenge des Winters und in Zusammenwirkung
damit die Gefriersciiäden sorgen dafür, dass die Bestände
stets klein und lichtwüchsig bleiben. Unter der Wasseroberfläche hat
sich dagegen eine um so üppigere und reichere Wasservegetation
entwickelt, die überdies zur Mauptsaclie aus lauter Eutraphenten
zusammengesetzt ist. Zur Entstehung einer solchen Vegetation
so hoch oben im Norden sind natürlich ganz besondere edaphisclu^
Voraussetzungen nötig und solche gibt es auch in der Tat hier
und da im Bereich der basischen Schiefer Finnisch-Lapplands.
Den Namen habe icli diesem Seetyp nacli einer seiner Charakterarteu
gegeben, Slraliotes aloides ist eine Art des elektrolytreiciien
Wassers und tritt in ähnlich beschaffenen Gewässern auch in den
übrigen Teilen des Landes reichlich auf.
Die Zahl der diesem Seetyp zugezählten Untersuchungsflächen
l)eträgt nur vier, sämtliche verhältnismässig nahe beeinander (höchster
gegenseitiger Abstand etwa 10 km) im Kirchsp. Kittilä gelegen
und von bescheidener Grösse, 0.3-2.4 km^. Die Farbe des Wassers
ist grüngelb und die Sichttiefe variiert zwischen etwa 1.6 und 3.o m.
Am klarsten war das Wasser im Hastinjärvi (Nr. 134), wegen der
geringen Wassertiefe musste ich mich jedoch lediglicli mit einer blossen
Schätzung der Sichttiefe begnügen. Auf dem Hautajärvi (Nr. 133)
wurde die Messung wiederum unter ungünstigen Bedingungen ausgeführt
und der im Vergleich zu den übrigen geringere Durchsichtigkeitswert
ties Sotkajärvi (Nr. 135) fülirt sich zum grössten Teil
auf die intensive Planktontrübung zurück. Die pII-Grenzwerte betragen
8.2 und 8.3. I
Die durchschnittliche Zahl der Wasserpflanzenarten beträgt 15,
ist also doch nicht die niedrigste von allen. Die höchste Artenzahl,
20 Arten, wurde auf dem Hautajärvi, die geringste, 12 Arten, auf
dem Sotkajärvi verzeichnet. Die Zahl der eutraphenten Arten
schwankt auf den einzelnen Seen zwischen 4 und 5 und mit Ausnahme
von Lemna minor handelt es sich um Wasserblattkräuter,
von denen zwei, nämlich Stratiotes aloides und Mijriophylliim spicaluin,
auf allen vier Seen anzutreffen sind.

Ann. Bot. Soc. Zool.-Hol. l

200 L. Maristo, Die floristischeii Seetypeii Finnlands.
Grösse
km2
pH
Tabelle 5. Übersiclit über die Eigenschaften
Transparenz
m
Farbe des
Wassers
Vorherrschendes
Ufermaterial
Equisetum -Typ

202 L. Maristo, Die lloristischen Seetyj)eii Finnlands.
Grösse
km2
Scirpus Incuster-Ty^) 0.84- IG.o G.«- 7.3 O.l - 1.4
pH
1
Transparenz
m
Farbe des
Wassers
1 braun - gelbbraun
1
Typlia - Alisma -Typ . ü.i:. - 7.0 0.2 - 2.2 gelb - grün
Kannas -Variante |
i 1
1
t
1.1-12..-; 7.1 - 7.R 0.« - 2.0
1
Vorherrschendes
Ufermaterial
Moräne, Lehm, weniger
Torf
Lehm, weniger
Moräne
gelbgrün Lehm, Sand, weni-
1
ger Osniaterial
( 1
!
i
Potarnogeton -Typ 0.25 - 0.6 8.0 - 8.2 > 2.5 gelbgrün Lehm, Moräne
Stnitiotfs' -Typ 0.:. - 2.4 8.2 - 8.:« 1 .f) — iJ.O grüngelb
•
Torf, weniger
Moräne
schere (»kievana» im Volksmuncl) kommt in jenen Einödengel)leten
eine beträchtliche wirtschaftliche Bedeutung als frisches Ersatzlutter
zu (vgl. SANDÖTRÖM 192Ü, p. 54). Wenn die im Sommer
zusammengebrachten geringen Heuvorräte beim Fortschreiten des
Winters zu Ende gehen, begibt man sich auf den See und holt sich
das Futter mit rechenartigen Geräten durcli zuvor an erfahrungsgemäss
reichergiebigen Stellen in das Eis gehackte Öffnungen heraus.
Nach der Aussage der Ortsbevölkerung wird dieses Futter von den
Tieren sehr gerne gefressen und soll zudem auch eine produktionserhöhende
Einwirkung haben. Doch ist natürlich stets die Gefahr
vorhanden, dass die Art infolge übermässiger Nutzung zum Leiden
gebracht werden könnte. Ob das spärliche Vorkommen der Krebsschere
im Bastinjärvi eben diesem Umstand zur Last zu stellen ist.

Umgebung
Ann. Ik)t. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 203
Anteil der verschiedenen
Lebensformen an der Wasservegetation
Misch- u. Laub- Helophyten dominieren.
wälder,Anbauflächen u. etwas
Moore
Anbaufläclien
u. llainwälder
Anbaufläclien u.
Ileidewälder, et-
was Moore
Hainwälder u.
Anbauflächen
i 1
Braunmoore,
Heide Wälder
Schwimmblattkräuter reichlicli.
Wenig Wasserblattkräuter
und selir wenig Grundblattkräuter.
Gharazeen feh-
len.
Charakterarten Allgemeines Vegetatlonsbild
Scirpus lacuster,
Potamogeton natans
Helopliyten dominieren. . Phragmites,
Freisehwimmer allgemein. Typha spp,,
Spärlich Grundblattkräuter, Alisma
VVassernmoso u. Cliarazeen.
Helophyten dominieren.
Schwinuublättrige u, Grund-
blattkräuter ziemlich reich-
lich. Wassermoose n. Cliarazeen
spärlich.
Helophyten dominieren. Wasserblatt
kräu ter u. Cliarazeen
reichlich. Wenig Schwimniblättrige,
Grundblattkräuter
fehlen.
\
Phragmites,
Scirpus lacuster,
Alisma, Sparganium
simplex
!
Phragmites, Potamogetonnatans,
P. pusillus,
Lemna trisulca
Wasserblattkräuter dominie- Equisetum, Straren.
Übrige Lebensformen tiotes,Myrio- spärlich. Grundblattkräuter phyllumspica- fehlen.
tum
Reichliche Vegetation.Dichte
Scirpus lacuster -Bestände
(auch Inselbestände). Deutliche
Zonation: Seggengürtel,
Luftblattkräuter, Scirpus lacuster,
Schwimmblattkräuter.
Reichliche Vegetation. Umfangreiche
Phragmites -Bestände.
Zonation: Uferarten,
Luftblattkräuter, Equisetum,
Phragmites, Schwimmblattkräuter.
Wie vor, stellenweise auch
Grundblattkräutor.
Üppige Vegetation. Der ganze
Seeboden vegetationsbedeckt.
Dichte, reine Bestände.
Zonat'on deutlich, variirt
aber beträchtlich.
Helophyten recht spärlich.
Dichte, reine Wasserblattkrautbestände.
Keine deutliche
Zonation.
blieb leider uneriniltelt. - Potamuyelon praelongiis war in zerstreutem
Stand auf drei Seen zu linden, P. pcrfoliatns traf
ich dagegen im llastinjärvi in ganz unglaublicher Menge an.
Stellenweise war dort der Seeboden ferner dicht mit P. piisilliis
bedeckt; diese Art fehlte in den übrigen Seen. Im Sotkajärvi
und im Hautajärvi gab es dagegen ziemlich reichlich P. zoslcrifoliiis.
I£ine besondere Erwähnung verdienen ausserdem P. filiformis
und Ceratophijllnm demersiim aus dem Hautajärvi, speziell
die letztgenannte Art, die in Finnland bisher nicht jenseits
des Polarkreises angetroffen wurde, hier aber -recht reichlich
auftritt. - «
Dieser Wasserblattkrautbestand ist etwas Einzigartiges so hoch
oben im Norden. Die Artenzusammensetzung ist zwar auf den ein-
14

161 L. Maristo, Die floristisclien Seetypen P'innlands.
zelnen Seen teilweise verschieden, das Gesamtgepräj^e der Vegetation
ist aber durchgehends ziemlich gleich.
Die Uferflora scheint sich von derjenigen der südlicheren Breiten
nicht viel zn nnterscheiden. Carex rostrata war an sämtlichen Seen
reichlich zu finden, am Sotkajärvi sowie am Hantajärvi ausserdem
spärlich C. aquatilis. Auch Comarum palusire und Ciciita virosa wurden
an sämtlichen Seen notiert, an dreien ausserdem Menijanlhes
trifoliala.
Diesem Straliotes-lyp möchte ich in Lappland die gleiche Stellung
geben wie dem Potamogeton-Typ s. str. in Südfinnland. In
beiden Fällen handelt es sich um Seen mit sehr alkalischem und
kalkhaltigem Wasser und einer so üppigen Vegetation, wie es in einer
solchen Umgebung überhaupt möglich ist. Die durch die nördliche
Lage bedingte Strenge der klimatischen Faktoren und im
(icgensatz dazu die günstigen edaphischen Verhältnisse iiaben zur
l£ntstehung jenes negativen Zuges in der Physiognomie der Stratio-
/

Ann. liot. Soc. Zool,-Bot. b'enn. Vanarno, 15, n:o 5. 205
ill der Tabelle verzeichneten Grenzwerte können nicht, so wie sie
sind, als absolut gelten. Bei zunehmender Zahl der Untersuchungsflächen
würden sich die Grenzwerte des Flächeninhalts, des pH
sowie der Transparenz wahrscheinlich noch nach beiden Richtungen
hin verschieben. Ich habe indessen die hier angegebenen Zahlenwerto
direkt meinem Material entnommen, statt auf den Weg der unsicheren
Vermutungen zu gehen.

V. ÜBER DIE DIE DIFFERENZIERUNG DER
SEETYPEN BEDINGENDEN FAKTOREN.
Im jetzt folgenden Abschnitt wenlcn die verschiedenen Standortslaktoren
und Faktorenkom})lexe besjjrochen, unter deren Einfluss sowohl
der Artenbestand als die gesamte Wasservegetation eines Sees
stehen und die zugleich Ursache der verscliiedenen Gestaltung und
ungleichmässigen Verbreitung der Seetypen sind. Es leuchtet ein, dass
es hier lediglicli mit einer im Grossen durchgeführten Betrachtung des
Gegenstandes genügen muss. Die Kürze der für die Untersuchung vorgesehenen
Zeit hat es unmöglich gemacht, sich systematisch in die
einzelnen autökologischen Probleme zu vertiefen, von denen ein jedes
für sich den Stoff für eine selbständige Untersuchung geben könnte.
Ich hoffe indessen, dass mich die während der Untersuchungsarbeit
allmählich gesammelte Erfahrung dazu verholfen hat, doch so zuverlässige
Beobachtungen über das Verhalten der Wasserpflanzenarten
zu den verschiedenen Standortsfaktoren anzustellen, dass dieselben
als Grundstoff für eine in grossen Zügen durchgeführte Erörterung
dieser Fragen herangezogen werden können. Als wertvolle
Stütze haben dabei natürlich die verschiedenen schon früher in Finnland
oder im Auslände veröffentlichten detaillierteren Untersuchungen
gedient. Weiter hoffe ich, dass meine Beobachtungen geeignet
sein mögen, nützliche Hinweise für künftig auszuführende Spezialstudien
zu liefern.
1. TIEFENVERHÄLTNISSE UND UFERTOPOGRAPHIE.
Beim Erörtern der Seetypenfrage vom allgemeinlimnologischen
Standpunkt hat vor allem THIENEMANN (1928) die Bedeut^g
der Tiefenverhältnisse für die Typengestaltung der Seen hervorgehoben.
Diese Tatsache bedarf keiner weiteren Beweisführung,

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fciin. Vanamo, 15, n:o 5. 207
wenn wir wissen, dass sich die limnologischen Seetypeneinteilungen
auf die Zusammensetzung der Bodentierfauna und des Planktons
gründen, die ihrerseits wiederum* von solchen mit der Wassertiefe
parallel verlaufenden Milieufaktoren wie die Temperatur und der
Sauerstoffgehalt des Wassers durchaus abhängig ist. Betrachtet man
die bathymetrischen Verhältnisse in ihrer Einwirkung auf die Makrophytenflora
namentlich im Hinblick auf die auf Grund der letzteren
unterschiedenen Seetypen, so stellt man fest, dass sie auch in diesem
Falle nicht ganz ohne Bedeutung sind. Als erster hat DON AT (1926,
p. 50) diesen Umstand eingehender beachtet, indem er in seiner
Gruppe der oligqtrophcn Gewässer die »gcomorphologiscli^^ind physiologisch
oligotrophen Swui» unterscheide!^ Die ersteren, deren
Wasservegetation sicii nach DONAT nur quantitativ von derjenigen
der eutrophen Seen unterscheidet, haben ein elektrolytreiches Wasser,
aber die grosse Mitteltiefe des Sees, die geringe Breite der Uferbank
und der beträchtliche Neigungswinkel der Halde bedingen es, dass den
Makrophyten nur wenig F^latz zum Gedeihen übrig bleibt. Auf das
gleiche Verhältnis hat auch REINIKAINEN (1935, p. IG und 20) inbetreff
der Teichseen hingewiesen. Ganz so radikal wie DONAT möchte
ich diese Typenfrage indessen nicht lösen, obwohl es auch in meinem
Material darauf hindeutende Fälle gibt. Am Westende des Paanajärvi
(Nr. S3), der sich l)ckanntlich in einem Bruchtal gebildet hat,
kommen auf einer ganz eng begrenzten Fläche recht viele selbst
ziemlich anspruchsvolle Wasserpflanzenarten vor. Ungefähr ähnlich
verhält es sich auch mit dem Urajärvi (Nr. 7J), einem ebenfalls
steiluferigen, zwischen Üsrücken gelegenen See, dessen })H (6.o) im
Hinblick darauf als ziemlich hoch zu betrachten ist. An den vegetationsreichsten
Punkten dieser Seen ist aber zugleich auch der Jiodeu
nährstoffreicher als am Steilufer, was nur angibt, dass sich im Falle
ihres Fehlens diese Seen auch qualitativ noch mehr vom eutrophen
Gewässer entfernen würden. Auch jetzt sind sie offenbar - allerdings
in erster Linie wegen der quantitativ schwachen Entwicklung der
Wasservegetation - der oligotrophen Typengruppe zuzuzählen.
Die ganz seichten Seen wiederum, wie z.B. Nr. JJ4 Koyliönjärvi,
Nr. J20 Sääskjärvi und Nr. J26 Hieskjärvi, sind öfters mehr oder
minder eutroph. Es sind Quellseen, auf deren Boden sich zumeist
fruchtbare Detritusgyttja in dicker Lage angesammelt hat, die
natürlich daran angetan ist, die Entwicklung der Wasservegetation

208 I,. Marislo, Die lloristischcn Sectypi'ii Finnlands.
zu fördern. Auch der eigentliche minerogene Boden ist in ihnen günstig
beschaffen, sind doch diese Seen in den seichten Vertiefungen
der Tonebene gelegen. In solchen Seen haben die Helophytenbestände
stets ausgesprochen die Obermacht, während sich das Auftreten der
submersen Arten dann hauptsächlich nach der Transparenz des Wassers
richtet. Auch das Material von SAMUELSSON (1925), ALMQUIST
(1929) und LOHAMMAK (1938) gibt au die Hand, dass die eutrophen
Seen meist seicht sind. Nur in dem Falle, wenn die Ufer stark vermoort
sind (z.B. Nr. 2 Suovanjärvi, Nr. 14 Keskisträsk), bleibt auch
ein seichter See sowohl in bezug .auf seine Vegetation als seine Flora
karg und arm. Solche Fälle erreichen ihre grösste Häufigkeit auf den
Moränenböden der Wasserscheidengebiete.
Jener eingangs berührte Einfluss der Temperatur und des Sauerstoffgehalts
des Wassers auf das Gedeihen der liölieren Wasservegetation
bleibt in seiner Zusammen Wirkung mit den Tiefen Verhältnissen
des Sees im allgemeinen geringer als an dem Teil der Boilenfauna.
Die Tiefenamplitude der Makropythen ist gewöhnlich innnerhin so
gering, dass die Pflanzen während des günstigsten Abschnittes der
Vegetationsj)eriode im Bereich des gleichwarmen Epilimnions zu stehen
kommen. Am kennbarsten ist der Temperatureinfluss in den
klarsten Seen, doch auch in dem transparentesten See meines Materials,
Nr. 80 Kuorinkajärvi, ist die Temperaturabnahme im Sichtbereich
des Wassers im Hochsommer nicht so gross (JÄUNEFELT 193C a,
p. 5), dass die Tiefenamjilitude der Makrophytenvegetation dadurch
eine nennenswertere l^eeinträchtigung erführe, sofern sie nicht eine
allzu grosse Verkürzung der Vegetationsperiode verursacht (vgl.
S. 236).
In grossen Zügen betrachtet ist also die
g erj^» Ji ^ i e f e ei ne s Sees d a zu g e e i g n e t, d i e
E u t r o p h i e der Makrophytenvegetation n a m e n t-
1 ich in quantitativer Hinsicht zu fördern.
A n d e r e r s e i t s h i n d ert i n m a n c h e n Fälle n
wiederum die grosse Tiefe des Sees die
Vegetation daran, einen n t w i c k 1 u n g s g r a d
zu erreichen, der ihr z.B. durch den Elektro-
1 y tge h a 1 t des, Wassers und die pH-Lage sons.t
gesichert e r s c h i e n e. Diese Möglichkeiten hangen aber

Ami. liol. Soc. Zool.-hot. Fiinn. Vanamo, 15, 11:0 5. 209
auf das engste von ilen edapliistjlien Faktoren und den übrigen
ILigenschaften des Wassers, und zwar in der Hauptsache von der
Durchsichtigkeit desselben ab.
An (his Obige schliesst sich eng der Einfluss der Ufertopographie
an. Im allgemeinen ist festzustellen, dass, je grösser die U f e re
n t Wicklung, d.h. je g e s c Ii 1 ä n g e 11 e r die Uferlin
i e ej nes Sees ist, (lest o__b e s s e r e E n t w i c k 1 u n g si
n ö g 1 i c h k e i t e n stehen d e r \V a s s e r v e g e t a t i o n i. u
G e b o t e, v o r a u s g e s e t z t, dass d i e e d a p h i s c h e n
a k t o r e n ü 1) e r a 1 1 die gleichen si n d.
Die Bedeutung des Neigungswinkels des Seebodens im Litoralgürtel
wurde oben bereits zum Teil klargelegt. Dieselbe ist jedocli
stets auf (las innigste mit den Expositionsfaktoren und mit der
Korngrösse des liodens verbuiulen. Auf solchen kleinen Seen, wo
die Exposition nur wenig zur Auswirkung kommt, kann nian aber
je nach der Al)schüssigkeit des Hodens im Litoral deutliche Unterschiede
in der Zonation der Wasservegetation konstatieren. Senkt
.sich die Uferbank nur langsam gegen die Tiefe, so reichen die Ilelophytenbestände,
in erster TJnie die Röhrichte oder die Bestände des
Schachtelhalms uferwärts bis zur Wasserlinie heran. Je mehr aber
die Erosionsfaktoren am flachen Ufer eingreifen können, desto deutlicher
ausgebildet findet man den das Röhricht und die Wasserlinie
trennenden, vorwiegeiul von (irundblattkräulern und den eigentlichen
Luftblattkräutern bewohnten »Kanal» (vgl. S. 258). An steileren
Ufern ist die Zonationsfolge der Vegetation oft deutlicher ausgeprägt,
obzwar die Zahl der verschiedenen (Hirtel in Abhängigkeit
von anderen lokalen Faktoren, hau|)tsächlich der Rodenbeschaffenlieit,
variieren kann.
Über das Verhältnis der von mir unterschiedenen Seetypen zu
den hier erörterten Faktoren kann auf Clrund ties Obigen, allerdings
etwas verallgemeinernd, gesagt werden, dass d i e e u t r o p h e n
S e e t y ]) e n i m 1) u r c h s c h n i t t seicht e r als die
o 1 i g o t r o {) h en si n d. Die höhere Arienzahl und die reichere
Ausbildung der Makrophytenvegetalion in seichteren Clewässern
ist u.a. ARWIDSSON (192G, p. 25) in seinem Untersuchungsgebiet
aufgefallen und wurde auch von ihm als einziger Einteilungsgrund
.seiner Seen gewählt. Unter den oligotrophen Seen sind die kargen

210 L. Marislo, Die floristischen Seetypeii Fiimlaiuis.
Equisetum-^ean (lurclischiiittiich seichter, weil sie die f^eriiigste
Flächenausdehiiiing besitzen nnd weil in ihnen die Aiisfälhing der
lluinuskolloide sowie der alhnählich vom Ufer gegen die Tiefe hin
stattfindende Transport des Torfmaterials kräftig zur Ausflachung
des Seebeckens beiwirken. Relativ am tiefsten sind die Lobelia-Seen,
deren typischsten Vertretern man in den tiefen Osgruben begegnet
und in denen die zum Ausgleich des Bodenprofils führende allcchthone
Sedimentation sehr schwacii ist.
2. KORNGRÖSSE UND NÄHRSTOFFGEHALT OES
SEEBODENS.
Kecht oft macht man sich einer Verweciislung dieser beiden
Grundbegriffe schuldig, obwohl doch einerseits die Zusammensetzung
und der Nährstoffgehalt des Seebodens und anderseits seine physikalischen
Eigenschaften, wie die Korngrösse, als Standortsfaktoren
in ganz verschiedener Weise zur Auswirkung gelangen. Zur Grobeinteilung
habe ich mich der alten Einteilung in minerogenen und
organogenen Boden bedient und in der ersteren Gruppe die allgemein
gebrauchten und schon eingangs (S. 21) angegebenen, genau festgelegten
Korngrössen (siehe z.B. SAURAJVIO 1910, p. 32) unterschieden,
während es bei den organogenen Sedimenten z.B. in Tab. 5 lediglich
auf eine Grobeinteilung in Dysedimente und Gyttjaen ankommen
durfte; unter den letzteren habe ich jedoch die Kalkgyttja
wegen ihrer ganz besonderen Zusammensetzung getrennt gehalten.
Im Text ist indessen gewöhnlich ein Unterschied zwischen der Lehmgyttja
und den Detritusgyttjaen gemacht worden.
Der Einfluss der edaphischen Faktoren auf die Wasservegetation
ist stets mit einer ganzen Zahl von anderen Faktoren verknüpft.
Die wichtigsten von diesen sind die Exposition und die Strömung,
eine Faktorengruppe, die namentlich darüber entscheidet, wo sich
die organogenen Sedimente im betreffenden See anlagern können.,
Diese können ja von der Wasserlinie beginnend auf der ganzen Breite
des Litoralgürtels vorkommen, zumeist begegnet man ihnen aber
erst in grösserer Tiefe, mitunter sogar erst im Profundal. Oft hat
sich die Grenze zwischen dem minerogenen und dem organogenen
Boden nur schwierig bestimmen lassen, weil beide Bodenarten bisweilen
auch gleichzeitig, entweder in übereinandergelagerten Schich-

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fciin. Vanamo, 15, n:o 5. 211
ten oder vermischt vorkommen können. Mitunter liegen die organogenen
Sedimente dem minerogenen Boden nur auf ganz kleinen
Flächen, z.B. im Schutze eines im Wasser liegenden Steinblocks auf,
oft wiederum auf grösseren Arealen, dann aber in so dünner Schichl,
dass es schwer zu entscheiden ist, welche Bodenart im betreffenden
Falle als ausschlaggebend für das Fortkommen der Makrophytei>
betrachtet werden muss. Auf dem minerogenen Boden macht sicli
der Einfluss der Ex])Ositions- und Erosionsfaktoren zur Hauiitsacho
in einer auslesenden Tätigkeit geltend. Auf vielen Seen, ja, in ganzen
Seetypen wirken jene Faktoren so intensiv, dass sich die Vegetation
überhaupt nicht zu der Üppigkeit zu entwickeln vermag, wie es die
IJodenbeschaffenheit voraussetzte.
Die Bedeutung des Nährstoffreichtums des Seel)()dens ist verschieden,
je nachdem, um welclie Lebensform es sich jeweils handelt.
Damit ist man auch schon bei der Frage nach der Nälirstoffaufnahme
der Wasserpflanzen angelangt, über welche LOIIAMMAH
(1938, p. 197-201) ganz neulich eine zusammenfassende Übersicht
veröffentlich hat. Als das Ergebnis aller bisherigen Forsciiungsarbeil
kann gesagt werden, dass die meisten Wasserpflanzenarten, vor allenii ^
aber die Helophyten, vom Nährstoffgehalt des Bodens durchaus ' ^
abhängig sind, während für die Freischwimmer sowie für gewisse
Wasserblattkräuter wenigstens in bezug auf die unmittelbare Bedeutung
des Seebodens für die Ernährung das (iegenteil gilt. Am schwierigsten
ist zu ermitteln, in wie grossem Umfang sich einige schwach
wurzelnde Wasserblattkräuter des Seebodens als Nährstoffquellt"
bedienen. Meine Beobachtungen über das Verhalten der einzelneu
Wasserpflanzenarten zu der Beschaffenheit und der Korngrösse des
Bodens mögen hier in Form eines Tabeilendiagramms (Tab. 6>
wiedergegeben werden. Dieses gestattet eine Betrachtung der Bedeutung
jener Faktoren für die Existenz der auf die Grossvegetation,
fussenden Seetypen, in erster Linie an Hand des Verhaltens der
Dominant- und der Charakterarten.
E q u i s e t II m - Typ. Der 1 lelophytenbestantl dieses Seetyps fin-

12 L. Mar isla. Die floristischeri Seetypen Finnlands.
Tabelle C). has Aultrett'ii der wichtit?sten \Vasser|)flanzenarien auf den Vernich!
etwa mit vorigem
Equiseluw liwosuin
Typha latifolia
T. angustijolia '.)
Scirpus lacuster
S. eupaluster
Phragmites communis ....
Scolochloa festucacea
iSagitlaria natans
Potamogeton natans
Spargan ium Friesrii
S. affine
Polygonuni amphibiutn ...
Nuphar luteum
Nymphaea alba
N. Candida
Potamogeton pcrfoliatus ..
P. praelongus
P. pus ill US
P. filiformis
P. obtusifolius
Myriophyllum alterniflorum
M. spicatum
M. vcrticillatum
Utricularia spf>
f Minerogener Boden
O
O
M
e
e
cc
Organogener
Boden
e
e

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fciin. Vanamo, 15, n:o 5.
:.schiedenen Bodenarten. - • Optimaler Standboden, o reinste Bestände (wo
zusammenfallend).
PotamogetoH graminem
P. alpinus
Ranunculus peltatus
Callitriche venia
Isoéles lacuslre
I. echinosporum
Juncus supinus mf. fluitans
Scirpus acicularis
Ranunculus reptans
Subularia nquatica
Elatine triandra
E. hydro piper
Tillaea aquatica
Litorella uni flor a
Lobelia dortmanna
^Alisma plantago
* Sagittaria sagittifolia
' Butomus umbellatus
Sparganium minimum
» S. simplex
" S. ramosum
I Hippuris vulgaris
1 Lysimachia thyrsiflora
Anzahl der Arten
O
Mineroerener Boden
o
o
10 21 31 :i7 38
O
379
Organogener
Boden
35 39 12 20

214 L. Maristo, Die floristischen Seetypen Finiilaiuls.
kuiij» des Wassers an der 'rorlbösciiung des Moorufers wird dem See
durch die in denselben einmündenden Moorhäche fortwährend neues
Torfmaterial, daneben aber auch ausserordentlich humushaltiges
Wasser zugeführt, ans welchem die Humuskolloide zum Teil ausgefällt
werden und sich als wichtiger Bestandteil dem Dy beimengen,
[m Litoral ist jene Dyschicht oft so dick, dass die Wurzeln der
Wasserpflanzen nicht bis zum untergelagerten festeren minerogenen
Boden hinabzudringen vermögen. Eqiiisetiini liinosiim ist bekanntlich
eine Art mit der denkbar weitesten Amplitude sowohl inbetrefl
des Nährstoffgehalts als der Korngrösse des Bodens (vgl. Tab. 6).
und zwar eine Art, der man ebenso gut auch auf dem gröbsten Grusund
Geröllbode;! -p dann allerdings schon in erheblich gelichteten
Beständen - bqgegnen kann (vgl. MARISTO 1935, p. 10; VAARAMA
1938, p. 101). Die dichtesten Bestände in oligotrophen Seen entwickelt
die Art auf losem Dyboden (vgl. CARLSON 1902, p. 18; THUIS-
WARK 1931, p. 78; MARISTO 1. c.). Dieses hat indessen noch nicht zu
bedeuten, dass der Schachtelhalm sein optimales Gedeihen gerade
auf dem Dyboden fände - die grössten sowohl Häufigkeits- als Reichlichkeitswerte
werden im (iegenteil in einigen eutrophen Seetypen
erreicht (Tab. 2) und die ausgedehntesten Bestände bildet die Art
auf dem fruchtbaren Gyttjaboden derselben (vgl. POHJALA 1933,
p. 23). Auf dem Dyboden dominiert der S c h a c lite
1 h a I m deshalb, weil er d e n lo c k e r e U Bode n
besser verträgt als der Schilf, mit einen näh rs
t 0 f f ä r m e r e n B oden v o r I i e b n i m m I als Sc i rf)
II s l a CH s t er u n d a u f lockere m B o d en den g en
a n n t e n Arten a n K o n k u r r e n z k r a f t überlege n
ils t, und zwar weil der Hhizomtorf von Eqiiisetiim sich für die übrigen
Arten als Standboden sehr schlecht eignet (vgl. POHJALA 1. c.).
Meist sind indessen die Schachtelhalmbestände des Dybodens wie
auch alle anderen daselbst anzutreffenden Bestände verhältnismässig
licht. Dieses wiederum dürfte wohl zum grossen Teil davon herrühren,
dass zumal an flachen Ufern, wo das Wasser l)is zum Seebodeu
anfriert, das Eis den Dy in grossen Schollen vom Boden losreisst
und hin und her rückt, eine Behandlung, der die Art nicht
gewachsen ist. Davon erhielt man einen guten Begriff an der Puulave.si-Bucht
Kaijanlahti (Nr. 69\ Abb. 6).

Ann. Bot. Soe. Zool.-liot. Fenn. V^ananio, 15, n:o 5. 215
Die näclisthäul'igste Art auf den EqiiisetumSean, der Schilf,
komini auch auf dem Dyboden aus, wird aber zumeist docii auf festerem
Boden angetroffen, z.B. an vStellen, wo der Moränenboden nur
von einer dünnen Dyschicht üliergelagert ist. Die Röhrichte übertreffen
die Schachtelhalmbestände an Mäufigkeil aucli an den
steileren und exponierteren Ufern, wo die Dysedimentation schwächer
ist. Auch einer insofern von der gewcihnliclien Hegel abweichenden
Zonationsfolge begegnete ich u.a. am Korhosjärvi (Nr. 11), als
dort der Schachtelhalmgürtel zuäusserst lag und auf der Uferseite,
wo die den Sandboden bedeckende Dyschicht dünner war, an ein
Schilfröhriclit grenzte.
Scirpus eiipaliister vermag auf dem Dyl)oden überhaupt nicht zu
gedeihen (vgl. z.B. THUNMARK 1931, }>. 77). Dessenungeachtet begegJ
net man dieser Art auch an den Eqiiisetuni -Seen, wo es nur Sandoder
Sandlehmboden gibt. So ist z.B. am Keskisträsk (Nr. 14) die eine
der beiden angetroffenen Helophytenarten gerade Scirpus eiipahister
(vgl. S. 32). Der geringe Anteil von S. laciister auf den Eqiiisetum-
Seen ist m.E. wohl mehr dem geringen Nährstoffgehalt des Dybodens
als den physikalischen Eigenschaften desselben zuzuschreiben.
Andere röhrichtbildende Arten kommen auf den Equiseiiim -Seen
nicht vor. Dagegen ist unter den eigentlichen Luftblattkräutern
fAjsimacliiü ihijrsijlora geradezu eine Charaklerart, ausgesprochen
eurytraphent und- in ihrem Verhalten zum Seeboden indifferent.
Auch auf dem Dyboden gedeiht sie vorzüglich, zumal es sich hier
für sie um einen nahezu konkurrenzfreien Standort handelt (Abb. 15).
Die A/isma-Vorkommnisse der Eqiiisetum-^aen staumien nicht vom
Dyboden, sondern zumeist von Bootsträndern und Weideufern mit
Sand- oder Sandlehmboden.
Von den Schwimmblättrigen ist ^ipliar luteum die einzige Art,
ilie sich auf dem Dyboden wohlzufühlen scheint (vgl. z.B. CARLSON
1902, p. 23). Dieser Umstand sichert ihr auch eine deutlich vorherrschende
Stellung auf den Eqiiisetum-i^ecn und die absolute Alleinherrschaft
auf den Niiphar-Seen zu (S. 123). Von den übrigen Arten
dieser (iruppe gedeiht nur Nijmphaea Candida auf dem Dy anscliei-,
nend ebenso gut wie auf andersartigem Grund. , .
Bei den Wasserblattkräutern handelt es sich im allgemeinen um
X) anspruchsvolle Arten, dass ihr Gedeihen auf dem Dyboden daher

216 L. Maristo, Die floristischen Seetypeii Finnlands.
nieist nicht in Frage kommt, auch wenn dies nicht die wichtigste
Ursache zu ihrem völligen Fehlen in den Seen des Equisetum-Typs
ist (siehe S. 234). Dagegen ist die spärliche Vertretung der Grundblattkräuter
zur Hauptsache darauf zurückzuführen, dass sie infolge
der Kürze Hirer _W_urz^^n nicht imstande sind, sich in dem losen Dy
zu bewurzeln. Die Grundblattkräuter, denen ich auf den Eqiiisetum-
Seen begegnete, wuchsen auch in der Regel an Stellen mit festerem
Boden.
Bezüglich der Uferarten sei erwähnt, dass Menyanthes Irifoliatju
in dygründigen Uferbuchten als Charakterart auftritt. Die Art ist
sehr genügsam und vermag sich mit Hilfe ihres langen Wurzelstockes
auch im losen Dy zu bewurzeln. Unter den Seggen steht wiederum
Carex rostrata den übrigen an Häufigkeit voran und gedeiht auf
dem D^^boden offenbar besser als diese.
Die Vegetation des Equiset um -T y p s wird
also zum grossen Teil durch die e d a p h i s c h e n
Faktoren bestimmt. Wenigstens die dominante
Stellung von Eqiiisetum l i m o s ii rn und
N u p h a r luteum in je ihrer Lebensform führt
sich auf den Nährstoffarmut des Seebodens
und die physikalischen Eigenschaften desselben
zurück. Die geringe Arteiizahl überhaupt
und die spärliche Vertretung der H e 1 o -
phyten und der Grundblattkräuter im besonderen
haben ihren vornehmlichen Grund
darin, dass der grosste Teil der Wasserpflanze
n arten auf dem Dyboden eben nicht
auszukommen vermag (Tab. 6).
Equisetum-Phragmites-Typ. Der Einfluss der Bodenbeschaffenheit
hebt sich in diesem Typ schon viel weniger deutlich
von den übrigen Standortsfaktoren ab. Seine Bedeutung als lokaler
Faktor ist zwar auch hier noch erheblich,.im Hinblick auf die Artenzusamniensetzung
des gesamten Typs aber nicht mehr einzig im
begrenzenden Sinne. Die Equiselum - Phragmites-Seen sim\ nämlich
durchschnittlich schon so gross, dass man in ihrem Litoral fast stets
verschiedenartigem Bodenmaterial begegnet. Dyboden gibt es
gewöhnlich nur im Inneren der engen Buchten, wo z.B. Moore an das
Ufer grenzen. Die vorherrschende Bodenart des Litorals ist dagegen

Ann. Bot. Sof. Zool.-liol. Fenn. Vanamo, 1"), n:o .'). 217
der Grus, der von einer Gyttjascliiclit von abwechselnder Dicke ühergelagert
ist. Auch Sand und Sandlelini kommen verhältnismässi
häufig vor und unter Miteinberechnung sämtiiciier Untersuchungsflächen
sind mit Ausnahme der Kalkgyttja alle unterschiedenen
Hodenarten und Korngrössen im Typ vertreten.
Trotzdem die Helophyten sich hier einen relativ geringeren Anteil
am gesamten Artenbestand als im Eqiiisetum-Ly\) erringen (Tab. 4),
geben die beträchtlich erhöhten Frequenz- und Heichlichkeitsmittelwerte
(Tal). 2) an, dass man sicii nun schon im Bereich eines für den
Pflanzenvvuchs bedeutend günstigeren Bodens i)efindet. Für die
wechselnde Bodenbesciiaffenheit zeugt wiederum der Umstand, dass
Equisetum unci Phragmites auf sämtlichen untersuchten Seen zu finden
sind. Ebenso fehlt Scirpus eupalmter nur auf einem See un

218 LßMaristo, Die l'Ioristischeu Scetyix'ti Finnlands.
die in den Seen des Eqiiisetmn-Typa fehlt, in mehreren Gewässern des
vorliegenden Typs den ihr allem Anschein nach am besten zusagenden
Sand- oder Sandlehmboden vorgefunden.
Das Auftreten der Wasserblattkräuter scheint auf den Eqiiisetiim
Phragmites-Sean wenigstens nicht in erster Linie an die Bodenbeschaffenheit
gebunden zu sein. Das gleiche gilt auch für die Wasser-Schwimmblattkräuter,
von denen wenigstens das Auftreten von
Ranunculus peltaius eher durch aiulere Faktoren geregelt wird
(S. 231).
Die hohe Artenzahl der Gruntll)lattkräuter ist durch den hier
und da vorkommenden Sa n d lehiniKj d en bedingt. Auf die Mengenzunahme
wirkt indessen in zumindest ebenso grossem Masse auch die
erhöhte Transparenz des Wassers ein. Das wichtigste Grundblattkraut,
Isoetes lacuslre, gedeiht' am vorzüglichsten auf dem sedimentären
Gyttj¥bodcii des Elitorals (vgl. z.B. VAARAMA 1938, p. 184),
falls hier die (iyttjaschicht nicht allzu dick und locker ist. Das relativ
häufige Auftreten von ^belia an den Equiseium - Phragmiies-
Seen gilt lediglich als Zeugnis des Vorkommens von
gründigen lJferstreifen,auf welchen die Art am vorzüglichsten gedeiht.
Die übrigen Grundblattkrüuter sind denn auch vorwiegend Arten
des erosiven Bodens, deren Ansprüche in bezug auf die Korngrösse
und den Nährstoffgehalt des Bodens indessen offenbar einigermassen
variieren.
Auch die üferpflanzen treten an (.ian Equiseium - Phragmites-
Seen im Vergleich zum vorhergehenden Typ sowohl in erhöhter
Artenzahl als Heichlichkeit auf und zeugen so ihrerseits für die verbesserte
Bodenbeschaffenheit des Litorals.
A 11 c h a u f den Equiseium- P h r a g m i t e s -Seen
wird die Physiognomie der Vegetation w e i tg
e h e n (1 d u r c h die B o d e n b e s c h a f f e n h e i t b e e i nf
1 u s s t, o b z w a r nicht mehr im negativen Sinne
wie i m E q u i s e i u m-T y \). Die erhöhte A r t e n z a h 1
der Schwimm- und der G r u n d 1) 1 a 11 k r ä u t e r ist
zum Teil dem nährstoffreicheren Grund zuzuschreiben.
Die B o d e n b e s c h a f f e n h e i t e n tscheidet
auf il i es en Seen auch über die jeweils;
(1 o m i n i e r e n d e Hel o p h y t e n a r t.

Ann. Rot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 219
Auf den P h r a g m i / c s -S e e n wird der Einfluss der edaphischen
Faktoren unter demjenigen anderer, kräftiger wirkender
Faktoren dermassen verdeckt, dass seine Ermittlung oft schwer ist."
Die Ungunst der an die offenen Wasserflächen grenzenden Ufer als
Standorte der Wasserpflanzenarten leitet sich direkt von der Wirkung
der Expositionsfaktoren her, daneben auch indirekt davon,
dass die feineren Bestandteile des Litoralbodens durcii die Wellenbewegung
allmählich den grösseren Tiefenbereichen zugeführt werden.
Ein solcher ausgewaschener Stein- und Grusboden bietet an halbgeschützten
Ufern Wachstumsmöglichkeiten nur für den Schilf in
lichtem Stand und ist zugleich frei von der Konkurrenz der übrigen
Helophyten. Die typische P/irö_

22t) J.. Marislo, Die l'lorislischen ScH'ty})en Finnlands.
WassergehicLe J)edeckt nämlicli den niincro

Alin. Bot. Soc. ZoüJ.-Bot. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 221
lenlicil Iiedingt, Tür Polijyoniim amphihium kann dieses aber nicht
zutreffen (vgl. S. 217). Bezüglich der Wasserblattkräuter sei nur
erwähnt, dass Myriophijllum aliernijlorumjn diesem Typ anscheinend
besser als die anderen auf grobkörnigem Boden auszukommen
vermag.
Für die oligotrophsten (irundblattkräuter, wie Scirpiis acicularisyf
Ranunculus reptans, LUorella und Lobelia, gestaltet sich der zu Gebotei
stehende Boden sehr günstig. Isoetes lacustre tritt wiederum in so
viel tieferem Wasser auf, dass dort der minerogene Boden gewöhnlich
schon von einer dünnen Gyttjaschicht übergelagert ist (vgl. METSO
1936, p. 29). Das überaus reichliche Auftreten und die bedeutende
Arealentwicklung der genannten Arten führen sich schon auf andere
Faktoren als die edaphischen zurück (S. 235 und 273). Eutraphente
Grundblattkräuter, wie Tillaea aqualica und Elaiine triandra, vermögen
wiederum auf einer so groben Unterlage nicht zu gedeihen.
Unter den Seggen sind Carexjostrata und C. lasiocarpa häufig,
für die anspruchsvollere C. veskaria dürfte aber der Grus- und Sandboden
schon zu nährstoffarm sein (vgl. LINKOLA 1933 b, {). 17). Aus ,
dem gleichen Grunde ist auch die Zahl der Uferpflanzen überhaupt I
gering.
Im L 0 b e l i a - T y p tritt der Einfluss der B od
e n 1) e s c h a f f e n h e i t als S t a n d o r t s f a k t o r erneut
mit ä u s s e r s t e r Deutlichkeit zum Vors c h e i n,
und zwar wieder im negativen Sinne, weil der
V o r herrschende S a n d- u n d Grus b o d en so w o h 1
im M i n b 1 i c k auf seine physikalischen Eigenschaften
als sei n en Nährstoff a r m u t d a r a n
angetan ist, sowohl die A r t e n z a h 1 als die
quantitative Ausbildung und die Bestandesdichte
der W a s s e r V e g e t a t i o 11 h e r a b z u d r ü eken.
Auf den P o t a nio (/ e t o n filiforniis-Charn-i^tien
treten uns neue Faktorenkomjilexe entgegen, indem dort zu den
schon vorher erörterten Faktoren noch die nördliche Lage der Untersuchungsflächen
und die damit zusammenhängenden klimatischen
Einflüsse, desgleichen auch der stellenweise recht hohe Kalkgehalt;
des Bodens und die alkalische Reaktion dos Wassers hinzutreten, voni
denen der letztgenannte Faktor zwar edaphisch bedingt ist, dessen
Behandlung sich aber in diesem Zusammenhang erübrigt.

222 L. Maristo, Die floristischen Seetypeii Finnlands.
Trotzdem der Schilf auf zwei Untersuchungsflächen fehlt, ist er
dennoch die wichtigste Helophytenart der Poiamogeton filiformis-
Chara-Seen, und zwar wenigstens zum Teil deshalb, weil im Litoral
hauptsächlich der Grus- oder der Sandboden vorherrsclien. Phragini-
/cs und der Schachtelhalm vermögen auch in der lockeren Kalkgyttja
auszukommen, die es in manchen Buchten der Potamogeton filiformis
- CharaSeen geben kann (vgl. S. 161). Der Einfluss der übrigen
Standortsfaktoren auf das Auftreten dieser Arten ist im Bereich des
vorliegenden Typs schwächer. Der verhältnismässig geringe Anteil
von Scirpus eiipaliister erweckt Verwunderung, zumal es an geeigneten
Sandufern fast auf keiner Untersuchungsfläche mangelt. Schwinmiblattkräutcr,
insbesondere solche mit grösseren Ansprüchen auf die
Jiodenbeschaffenheit, gibt es spärlich. Nur der Eurytraphent Niiphar
luteum gehörte zum konstanten Artenbestand. Unter den Wasserblattkräutern
ist die Häufigkeit von Potamogeton JiUfounis deutlich
durch die Beschaffenheit des Seebodens bedingt, indem die Art als
ausgesprochen kalkhold.zu gelten hat (SAMUELSSON 1934, p. 163).
Ich traf sie hauptsächlich auf dem Grus- und Sandboden an. Vorwiegend
auf dem letzteren wurde auch P. gramineus gefunden.
Unter den Grundblattkräutern fehlen die Eutraphenten völlig und
auch der anspruchslosere Artenbestand ist ^[^licher vertreten, als
nach der Korngrösse des Bodens und der Durchsichtigkeit des
Wassers zu schliessen wäre. Dieses dürfte zu einem gewissen Teil
davon herrühren, dass einige von diesen Arten den Kalk meiden.
Andererseits zeigt das Auftreten von Isoetes lqcustr^ der Untersuchungsfläclien
an, dass diese Art auch einen kalkhaltigen Boden
wohl verträgt (vgl. SAMUELSSON op. c., p. 70). Im Poiamogeton filiformis
- Chara-Typ tritt der Einfluss des Nährstoffgehalts sowie der
Korngrösse des Seebodens auf die Zusammensetzung der Vegetation
gleicherweise wie im Phragmites-Tyj) vorwiegend indirekt zum
Vorschein. Über den Artenaufbau der verschiedenen Lebensformen
lentscheiden in diesem Typ, wenn man von den Melophyten absieht,
Jiauptsächlich andere Faktoren.
Die im Makrophytenbestand der drei Untersuchungsflächen des
Care x-T y p s hervortretenden Unterschiede sind zur Hauptsache
edaphisch bedingt, auch wenn die die Makrophytenvegetation und'
den Artenbestand des gesamten Seetyps kennzeichnenden Sonderc.haraktere
vor allem durch die klimatischen Faktoren bestimmt

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fciin. Vanamo, 15, n:o 5. 223
werden. Die den anderen überlegene Artenzahl des Inarijärvi (Nr. 90)
führt sich in erster Linie auf die wechselnde Bodenbeschaffenheit
zurück. Auf dem Sand- und dem Sandlehmboden findet man reichlich
Potamogeton gramineiis nebst Wasser- und Grundblattkräutern. In
geschützten Buchten bedeckt den Sandboden des Litorals eine dünne
Gyttjaschiclit und bewirkt das Auftreten von teilweise neuen Arten.
An exponierten Ufern geht der steinige Boden gelegentlich bis zur
Tiefe von 1 m hinab, was wiederum daran angetan ist, die Artenzahl
der Heiophyten herabzusetzen.
Auf dem Vastusjärvi (Nr. 91) ist die Bodenbeschaiienheit weniger
bunt und demgemäss auch die Artenzahl geringer. Den meisten Arten
begegnet man auf dem sandgemiscliten Gyttjaboden an der Mündung
des Kaamasjoki. An den Reisermoorufern besteht der Boden zur
Hauptsache aus Grobdetritus, stellenweise herrscht wiederum auf
weiten Strecken das steinige Geröll vor, so dass hunderte Metei* des
Ufers völlig der Makrophytenvegetation entbehren (Abb. 20).
Auf dem kleinen Talvi tupa järvi (Nr. 92) wird die Artenzahl vor
allem durch die Steilheit des Ufers und des ufernahen Seebodens
beeinträchtigt. Auf dem Boden lagert der dünnen Gyttjasicht ausserdem
eine harte, brüchige Ockerschicht imter, in der die Arten
offenbar nicht leicht wurzeln können.
Auf den Elodeiden-Seen tritt der Einfluss der eda[)hischen
Faktoren stellenweise ebenfalls deutlich zum Vorschein, obwohl
er hier nicht direkt die Zusammensetzung der Makrophytenvegetation
bestimmt. Die voneinander einigermassen abweichenden Seengruppen,
die sich im Bereich des Gesamttyps ergeben haben (S. 171),
leiten sich zum grossen Teil von der abwechselnden Bodenbeschaffenheit
her. In denjenigen Seen, die die meisten gyttjagründigen Buchten
aufweisen, dominiert Scirpiis lacuster. Auch der Nährstoffreichtum
des Grundes ist allem Anschein nach nicht unbedeutend und
bewirkt so an seinem Teil eine Erhöhung der Artenzahl.
Die geringe Artenzahl des kargen Särkijärvi (Nr. 100) ist neben
den klimatischen Faktoren znni Teil auch durch den vorherrsclienden
Grus- und Sandboden bedingt. Als gutes Beispiel von der Bedeutung

224 L. Maristo, Die I'loristiscluMi Seetypcii Finnlands.
[)lieiiten Arlenhestaiides, üppig entwickelt (Abb. 21). Ini westlichen
'leilsee herrschen dagegen steinige Sand- oder Sandlehmufer vor und
dementsprechend zeigt auch die Vegetation des Wassers und des
Ufers ein dürftiges Gepräge.
Wo wiederum der Sandboden in grösserem Umfang vorlierrscht,
ist es zur Bildung eines ganz eigenen, typischen Artenbestandes gekommen.
Insbesondere Potamogeton grainineiis, wie bereits oft erwähnt,
aber auch viele Grundblattkräuter gedeihen an solchen Orten,
und vom Sandufer stammen auch die einzigen Funde von Sdrpiis
eupalmtcr.
Der schwächste unserer eutrophen Seetyjien, der c i r p u s
l a c u s l e i -'V y ]), ist im Hinblick auf seine Entstehung recht
deutlich umrissen. Die dominierende Stellung der Nennart ist zum
grössten Teil durch die Bodenbesciuiffenheit bedingt. Auf einem
solchen Gyttja- und Dygyttjaboden, wie er im vorliegenden Typ
meist zu finden ist, werden sämtliche andere Helophyten durch die
Scirpus laciisler-Bestände verdrängt (vgl. z.B. TIIUNMARIC 1931,
p. 80). üem Schilt begegnet man zwar ebenfalls, doch zieht er sich
gewöhnlich gegen das Ufer zurück, wo die dem Seeboden aufliegende
Gyttjasehicht dünner ist, und das gleiche gilt auch für den Schachtelhalm.
Scirpus eupaliisler begegnet man nur auf härterem Grund
sowie an Bootsträndern und an beweideten, vom Vieh fleissig betretenen
Ufern. Auch die Rohrkolbenarten gedeihen auf dem Gyttjaboden
anscheinend vorzüglich. Von den eigentlichen Luftblattkräutern
scheinen insbesondere Alisina plantago sowie die Eutraphenten
Spargamum ramosuw und Biiformis iimhellatiis das weiche Gyttjaufer
zu bevorzugen.
In der Ciruppe der Schwimmblattkräuter begegnet nuin nahezu
allen Arten wenigstens auf manchen Scirpus lacuster-Seen, doch
fühlen sich anscheinend nur Potamogeton natans und Nuphar luteum
auf einem so losen Boden wohl (vgl. z.B. THUNMAHK 1931, p. 75).
Allen übrigen Arten begegnet man nur mehr oder minder gelegentlich.
Wasserblattkräuter gibt es sehr wenig, was zu einem, obwohl nichl
wichtigsten Teil (S. 237) der lockeren Bodenbeschaffenheit zuzuschreiben
ist. Ganz ebenso verhält es sich auch mit den Wasser-
Schwimnd)lattkräutern.
An dem nahezu völligen Fehlen der Grundblattkräutern ist zum
Teil ebenfalls der lose und sauerstoffarme Seeboden schuld. Einige

Aim. Hot. Soc. Zool.-Bot. I^'enn. Vanamo, 15, n:o 5. 225
von den angetroffenen Arten wurden an härteren Uferstrecken und
oft oberhalb der Wasserlinie gefunden.
Auch die Uferflora ist einigermassen artenärmer als in manchen
vorhergehenden Seetypen, was zum Teil davon herrührt, dass die
iieschaffenheit der Ufer im Bereich des Typs meist wenig variiert.
Eine wiclitige Bedeutung kommt indessen hierbei auci» den Konkurrenzfaktoren
zu.
Die geringe Arte nza Iii der Sei r pus (aciislcr-
S e e n ist also zum grosse n T eil dur c h die lose
B e s c h a f f e n h e i t des S e e b o de ns be d i n g t, i n d e m
die Bewurzeln n g der (i r u n d b 1 a 11 k r ä u t e r
u n d zum Teil a u c h d e r \V a s s e r b 1 a t t k r ä u t e r
erschwert wird. Noch deutlicher ist die v o rherrschende
Stellung der S c i v p u s I a c u s I c r-
11 ö h r i c 11 t e u n d d a mit auch die K n t s t e h u n g
des ganzen S e e t y {) s dem v e g e t a t i o n s g e s t a 11 e nd
e n i n f 1 u s s d e r B o d e n b e s c h a f f e n h e i t z u z us
c h r e i 1) e n.
Oben (S. 179) wurde bereits der Anteil der Bodenbeschaffenheil
an der Entstehung des T ij p Ii a - A l i s m a-T y j) s in allgemeinen
Zügen erörtert. Hier möge nur festgestellt werden, dass der Lehmj^ind
der Lj^mgytljaboden insbesondere das Auftreten der llelophyten
begünstigen, und als gutes Zeugnis davon sind auch die Ilelophyten
an den T y pha - A lismadeutlich vorherrschend (Tai^.
1). Im Röhricht dominiert namentlich der Schilf immer dann, wenn
der Lehmgyttjaboden nicht zu lose ist, sonst tritt Scirpus lacnsler
an seine Stelle, Besonders gut scheinen auch die 7'i/p/iü-Arten auf
der Lehmgyttja zu gedeihen (Ai)b, 22), Von den Luftblattkräutern
ist AJisnia plantago ausgesprochen eine y\rl des Lehmgyttjabodens,
und offenbar auch Sparyaiiimn ramosum.
Schwimmblättrige gibt es z,B, im Vergleich zu mehreren kargeren
und zugleich transparenteren Seetypen auffallend wenig, der wichtigste
eirund dazu liegt indessen nicht in den eda])hischen Faktoren
(S. 237), Bezüglich der im Typ vorkommenden eutraphenten Wasserblattkräuter
ist schwer zu sagen, in wie hohem (Irade sie unter dem
Einfluss der physikalischen Eigenschaften des Seebodens stehen,
solche Arten aber, wie Potamogelon obliisifolius, P. zosterifoliiis und
CeralopIujUiim denicrsum, wurden stets an weicligründigen Stellen

226 L. Maristo, Die t'lorislischen Seetypen Finnlands.
angetrotfcn. Das nahezu völlige Felilen der Cirundblattkräuter ist
dagegen wenigstens an dem Teil der oligotraphenten Arten der
losen Beschaffenheit des Seebodens zuzuschreiben. Die Kannas-
Variante der Typha — AZisma-Seen lässt nämlich erkennen, dass es
auch an trüben lehmschlammgründigen Seen solche Grundblattkräuter
wie Isoeies lacustre und Lobelia geben kann, wo sich z.B. auch
nur etwas Sandgrund gebildet liat (Tab. 2). Die K a n n a s - V ariant
e ist daher auch zur Hauj)tsache auf Grund der Bodenbeschaffenheit
unterschieden worden (vgl. S. 170) und der Sondercharakter
der Vegetation ist auch im Bereich des Tjjplia - Alisma-
Typs in hohem Grade e d a p h i s c h b e d i n g t.
Auf den Potamogeto n- Seen ist der Einfluss der Bodenbeschaffenheit
schon schwieriger als in den zwei vorhergehenden Seetypen
vom übrigen Faktorenkomplex getrennt zu halten. Insbesondere
die Hydrophyten scheinen ausschlaggebend von den Eigenschaften
des Wassers beeinflusst zu sein. Die vorherrschende Stellung
der Helophyten ist jedoch ganz wie auf den Tijpha - AlismaSeen
unbestritten und dem losen, nährstoffreichen Boden zuzuschreiben.
Die untersuchten Potamogeton-Seen unterscheiden sich allerdings
in Abhängigkeit von der Bodenbeschaffenheit sowohl in bezug auf
die Artenzahl als die Reichlichkeit der Helophyten einigermassen
voneinander (vgl. S. 193). Von den Wasserblattkräutern möge nur
Callüriche aiiliimnalis erwähnt werden, deren Auftreten hier ebenso
wie auf den Potamogelon filiformis - Chara -Seen (vgl. S. 160) neben
dem Kalkgehalt des Wassers wohl auch dem vermutlich rechl
hohen Kalkgehalt des Bodens zuzuschreiben ist. An dem Fehlen
der Grundblattkräuter dürften in diesem Falle wenigstens nicht in
erster Linie die lose Beschaffenheit, sondern eher wohl die Zusammensetzung
des Seebodens (S. 227) und die Eigenschaften des Wassers
(S. 245) schuld sein.
Bezüglich der Straiiolcs-Seen ist festzustellen, dass unsere
gewöhnlichsten Helophyten auch auf dem Schiefergrusboden und
nicht minder auch in der Kalkgyttja zu gedeihen vermögen, sofern
nicht die lose Oberfläciienscliicht so dick ist, dass sie die Bewurzelung
der Pflanzen verhindert. Von den zahlreichen Wasserblattkräutern
.dürften wenigstens Polamogelon praclongus, P. filiformis, Stratiotes '
aloides und Myriophijllum spicatiim vom Kalkgehalt des Grundes günstig
beeinflusst werden (vgl. SAMUELSSON 1934, p. 179), sind doch
\

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15,"nro '). 227
sänitliclie Arten ganz ausgesproclien kalkliold. Andererseits wird das
Gedeihen der Grundblattkräuter gerade durch den beträchtlichen
Kalkgehalt des Seebodens (vgl. ebenfalls SAMUELSSON I.E.) sowie
durch die Sauerstoffarnuit und die physikalischen Eigenschaften der
Kalkgyttja verhindert.
Das ebenso vorzügliche Gedeihen von Lijsimachia thyrsiflora sowie
der gewöhnlichsten Uferpflanzen an den Straiioles- wie an den
EquiseiiimSeen stellt ein unwiderlegliches Zeugnis für ihre völlige
Indifferenz inbetreff der Bodenbeschaffenheit dar.
Auch auf den StraiiotesSeen wird der Einfluss der Bodenbeschaffenheit
unter den übrigen, die Zusammensetzung der Vegetation
bestimmenden Faktoren verdeckt. Letztere sind vor allem die
klimatischen, die Ausl)reitung der Arten regeluden Faktoren und die
Eigenschaften des ultraalkalischen Wassers. So lässt sich denn auch
nur sagen, dass die Bodenbeschaffenheit im Siratiotes-Typ einerseits
zur Erhöhung der Artenzahl beiträgt, sich andererseits aber auch
hinderlich für das Gedeihen mancher Arten gestaltet.
Unter den S t a n d o r t s f a k t o r e n gehört mithin
), dass s i c h d i e
aller g r o b k ö r n i g s t e n li o d e n a r t e n a m s c ii I e c h 1 e-

228 L. Maristo, Die I'loristiscluMi Seetypcii Finnlands.
s t e II als S t a n (I o r t e der W a s s e r p 1" 1 a n z e ii e i g n e n,
weil sie am n ä h r s t o f f ä r in s t e n, z u g 1 e i c h aber
auch eben infolge ihrer (i r o b k ö r n i g k e i l für di e
li e w u r z e I u n g mehrerer Arten ungeeignet si n d.
Ebenso ist ein se h r 1 o s e r S e h 1 a m m t r o t z
seines o f t grossen Nährst o f f r e i c Ii t u m s d a r a n
a n g e t a n, die A r t e n z a h l h e r a b z u s e t z e n. A u s
diesem Grunde sind auch diejenigen S e e t y p e n,
in deren li e r e i c h ma ii v e r s c li i e d e n a r t i g e m
Boden b e g e g n e t, d u r c h s c h n i t I 1 i c li a m arte nr
e i c h s ten.
3. FARBE UND TRANSPARENZ DES WASSERS.
Zu den allcrwichtigsten Umgebungsfaktoren, unter deren Einfluss
die Biozönosen des Wassers stehen, gehören die Beleuchtungsverhältnisse
sowohl an der Wasseroberfläche als in dem umgebenden
Element. Die Menge des Uchtes hängt wiederum von mehreren verschiedenen
Faktoren, in erster Linie von der Farbe des Wassers ab,
zu welcher die 'i ransi)arenz, wie LUNDQVIST (1936, p. 7-16) gezeigt
hat, in einem deutlichen Abhängigkeitsverhältnis steht. Neben der
Eigenfarbe des Wassers sind noch die durch das organische Plankton
und die leblose Schlammtriibung hervorgerufene Färbung und ihre
Einwirkung auf die Durchsichtigkeit des Wassers in Betracht zu
ziehen. Auf die Menge des in das Wasser eindringenden Lichtes
ist der mit der geographischen Lage wechselnde Einfallswinkel des
Lichtes (die Sonnenhöhe) von Einfluss. Es ist also möglich, in den
Durchsichtigkeitswerten auch regionale, von den lokalen geologischen
Bodenfaktoren gänzlich unabhängige Differenzen festzustellen.
Das Problem der I'arbe und der Durchsichtigkeit des Wassers als
Milieufaktor erweist sich somit als recht vielgestaltig.
Physikalische Untersuchungen über das Eindringen des Lichtes
in das Wasser sind in grosser Zahl ausgeführt worden, nur wenige
aber im Anschluss an biologische Probleme. Von den Erforschern
der Organismenwelt des Wassers haben die Planktologeii zuerst
die grundlegende Bedeutung der Beleuchtungsverhältnisse für ihre
Untersuchungsobjekte erfasst, während über das Verhältnis der
Makroflora zu den besagten Faktoren Spezialuntersuchungen sozusagen
nur dem Namen nach vorliegen.

'Alin. Bol. Soc. Zool.-Bot. Fc>nn. Vanamo, 15, 11:0 5. 229
Der^ 'Irarisparenz de^ Wassers konunl offenbar in den allerrneisten
Fällen geradezu eine ausschlaggebende Bedeutung für die
Tiefenerstreckung der Makrophyten zu (PEARSALL 1920, p. 168)
und demzufolge ist gerade dieser Faktor zum Teil mitbestimmend
an der Gestaltung der auf die Grossvegetation begründeten Seetypen.
Völlig selbständig in seiner Wirkung ist indessen auch dieser
Faktor nicht, sondern man konstatiert ein Abhängigkeitsverhäll^is
zu den anderen Eigenschaften des Wassers, wie zur Temperatur und
zum Sauerstofl'gehalt, sowie vor allem zu den edaphischen Faktoren,
den Abflussverhältnissen und in gewissem Grade auch zu den Expositionsfaktoren.
Selbst der Einfluss der Kultur aufTlicTTyiTrcTrslchtigkell
des Wassers tritt oft indirekt durch die Menge der Planktontrübung
zutage. Alle diese Faktoren zusammen bedingen es, dass es nicht
möglich ist, für die Tiefenerstreckung der Wasserpflanzen im Verhältnis
zur Durchsichtigkeit des Wassers eine allgemeingültige Hegel
aufzustellen. Eine »photische Grenze», etwa in der Art von PEARSALL
(1. c.), kann nicht für sämtliche Typen gemeinsam bestimmt werden,
wohl aber könnte sie sich für jeden einzelnen Typ getrennt ergeben
(vgl. VAAKAMA 1938, p. 201). Die Tiefengrenze der höheren Wasservegetation
kommt nämlich von Typ zu Typ auf verschiedenen vSeiten
des maximalen Sichttiefenwertes zu liegen, wie aus Tab. 7 zu ersehen
ist. Es sei auch noch in diesem Zusammenhang hervorgehoben, dass
die hier mitgeteilten Sichttiefenwerte Juli- bzw. Augustwerte darstellen
und den Umständen gemäss unter etwas verschiedenartigen
Bedingungen gemessen worden sind. Durch die Zahl der im Bereich
eines jeden Seetyps untersuchten Gebiete wird jedoch der eventuelle
Einfluss- grösserer Abweichungen weitgehend ausgeglichen.
Tab. 8 zeigt uns die Tiefenamplitude der verschiedenen llydrophytenarten
in ihrer Jjeziehung zur Durchsichtigkeit des Wassers.
Mehr als die einzelnen Arten verdienen in dieser Hinsicht die einzelnen
Lebensformen Beachtung. J)ie Helophyten sind aus der
Tabelle weggelassen worden, weil sie sich während des grössten 'l'eiles
der Vegetationsperiode über der Wasseroberfläche befinden und das
Licht daher ungehinderten Zutritt zu ihnen hat. In solchen Fällen
wiederum, wie z. B. auf den Scirpiis lacuslerSt'vn, wo der Aussenrand
des Binsichts gewöhnlich jenseits der maximjilen Sichttiefengrenze
liegt (Tab. 7), liegt die l^rklärung zu dieser ICrscheinung
darin, dass sich tlie .lahrestriebe vermöge der im Wurzelstock ent-

230 L. Maristo, Die floristischen Seetypeii Finnlands.
Taljolle 7. Das Verhältnis der Tiei'enei'streckung der Wasservegetation zui-
Transparctiy. des Wassers in einigen Seen. - Der Querstrich gibt die äussere
Tiefengrenze der Vegetation an.
Nr. Typ 1 3 't. 5 ( 5 7 t i 5771 Art
f)
Fontinalis atitipyretica
S >• — 1 Nuphar luteum
n O" — 1 Fontinalis sj).
23
25
1 Drepnnorladus Sendlneri
— » —
29
44
56
H
Foii t in al is ant ip yret ica
-a Drepanodadus Sendlneri
£ t»
— » —
57 Fon 1 inulis an t ip yret ica
05
71
>
Fontinalis si>.
Drop un oclad us Sen dt ner i
79 Isoétes lacustre
S2 iS Wasst'i'nioosf
— )) —
89 — » -
90
91
92
94
90
99
o.
^
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o
1
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4)
."So.
v t»«
•OH
»
o
1
Isoetes lacustre
Drepanocladus Sendtneri
Myriophylluin altern ijl.
Fontinalis antipyrelica
Drepan oclad us Sen din eri
—)) —
105 w o,
3 ^
109
III
"C I;
1
mmt^m |
117 1 i - 1
120
121
- 1
Scirpus lacuster
— » —
- )> -
Potamof^eton perfol i a tus
- »> -
Sparganiuni Friesii

Ann. Bot. Sot*. Zool.-Hot. Fenn. Vanain», 15, n:o o. 231
hallenen Reservestoi'ie im Frühjahr rasch über die untere Releuchtungsgrenze
erheben. Zu jener Zeit im Anfang der Vegetationsperiode
ist auch die Menge des Planktons geringer und die Durchsichtigkeit
des Wasser infolgedessen grösser.
Auch die Schwimmblättrigen werden von den Beleuchtungsveriiältnissen
nur auf dem Keimlingsstadium berührt, und zwar sind
die Keimlinge in dieser Hinsicht offenbar sehr genügsam, denn zumal
in schwach transparenten Gewässern habe ich Keimlinge der gelben
Seerose oft dicht bei der Sichttiefengrenze, mitunter (z. B. Nr. 5
Svedjaträsk) sogar unterhalb derselben angetroffen. Im Kuokkajärvi
(Nr. 121) gab es in ähnlicher Weise Keimlinge von Sparganiiim Friesii
jenseits der Siclittiefengrenze, was aber in diesem Falle durcli die
als Folge der zeitweisen Lelimtrübung schwankende Durchsichtigkeit
des Wassers zu erklären sein dürfte. Im allgemeinen sind
Schwimmblättrige in den aller klarsten Gewässern nur ziemlicli spärlich
zu finden, ihre .Amplitude in bezug auf die Durchsichtigkeit des
Wassers ist aber grösser als bei den anderen Hydrophytengruppen,
denn auch in den trübsten Gewässern findet man sie oft reichlich
vor.
Auch die meisten Wasser-Schwimmblattkräuter veriialten sich
zu diesem Milieufaktor ziemlich indifferent. Nur Ranunculus pelialus
ist in dieser Hinsiclit empfindlich. Abgesehen von.ein paar Ausnahmen
begegnet man der Art nicht in trüben Gewässern. Es hat
auch den Anschein, als wären für das Auftreten der Art die Beleuchtungsverhältnisse
des Wassérs von wichtigerer Bedeutung als die
Beschaffenheit des Seegrundes, denn meinen Beobachtungen gemäss
(Tab. 6) vermag sie auf recht verschiedemartigem Boden zu gedeihen
(vgl. VAARAMA 1938, p. 150). Ausserdem ludtc icli es ganz wie VAA-
IIAMA (1. c.) für sehr wahrsciieinlich, dass die Art auch gegen den
Sa^Ts t o f f ge h a It des Wassers empfindlich reagiert, zumal man ihr |
fast ausschliesslich auf grösseren Seen und dort vorwiegend an exponierten
Ufern begegnet, wo der Sauerstoffgehalt durch die Wellenbewegung
dauernd aufrechterhalten wird.Nach dergleichen Richtung
deutet auch das Auftreten der Art in strömendem Wasser hin.
Im ganzen betrachtet sind die W a s s c r b 1 a 11- '
k r ä u t e r am meisten von der Durchsichtigkeit
des Wassers abhängig. Nur äusserst selten begegnet man
ihnen in Gewässern mit geringerer Sichttiefe als 1 m und auch diese

232 L. Marislo, Die llorisLisclien Seetypen Finnlands.
Tabelle 8. 'I'ransparenzainpliliuie einiger liäul'igsten Hydrophyten.
Sagittaria notans
Potamoeelon nutans
Sparganium Friesii
S. affine
Polygonuni innphibium ....
N. Candida
Nuphar luteum
l'otamogeton perfoliatus
P. praelongus
P. pusillus . :
P. zosterifolius
P. filiformis
I pnmn lf*{*iijl/wi
Ceratophylluni dcmersuni. . .
MyriophijUunt alterniflorum
M, s pica tum
Callitriche antumnalis ....
(Jtricularia vulgaris
l'otamogeton alpinus
P. gi'uniineiis
Ranunculus peltatus
Callitriche venia
Isoåtes lacustre
J é*/'h 1 ii^K lifinjut
Scirpus acicularii^
Ji fi ii ij n/'ij J Ii'i fftitnuK
Subuloria a

Anil. Hot. Soc. Zool.-Hot. Feuii. Vanamo, 1"), u:o o. 2315
Fälle koiizeiiLrieren sich zum grössleri Teil auf den Tijpha - Alisma-
Typ, wo die Durchsichtigkeit des Wassers im Hef^inu der Vegetationsperiode
erhei)lich über den von mir gemessenen Werten liegt.
Durch das 01)ige findet auch der Umstand seine Erklärung, dass
Poiarnogeton perfolialus im Tijphu - Alisina -Vy\) auch jenseits der
Sichttiefengrenze angetroffen wurde (Tal). 7). In sciiwach transparenten
I lumusgewässern vermögen nur die Utric.ularia Arten zu gedeihen;
Die grösste Amplitude weisen wiederum Polamogelon pcrjoliatiis und
Mijriophijllum allerniflorum auf. In den klarsten (J e w ä ss
e r n fehlen hinwieder die e u t r a p h e n t e n W a ss
e r b 1 a 11 k r ä u t e r, was indessen durch den Nährstoffarmut
des Wassers und d^ Seebodens bedingt ist.
Kommt man sodann hinüber zu den Grundblattkräutern, so erweist
es sich, dass die Durclisichtigkeit des Wassers eigentlich nur
für Isoeies laciisire, Litorella uniflora und Lobelia, die audi im Subund
im Elitoral gedeihen, Bedeutung besitzt. Die übrigen Grundblattkräuter
sind zum vorwiegenden Teil xVrten des erosiven Eulitoralbodens
und können bei niedrigem Wasserstand sogar auf das
trockne Land geraten. Sie erhalten also stets genügend Licht und
daher kann man ihnen auch in recht stark getrübten Gewässern
begegnen. Die drei oben genannten Arten gedeihen wiederum nicht
in Gewässern mit geringerer Sichttiefe als 1 m, um so reichlicher
findet man sie al)er in den klarsten Gewässern. Am genügsamsten
ist Isoetes laciislre (vgl. PEARSALI. 1920, J). 183), denn abgesehen
von den Wassernu)osen und den Charazeen bildet diese Art in den
meisten Klarwasserseetypen auch die äussere Grenze der höheren
Wasservegetation. Nie habe ich sie aber unterhalb der vSichtiiefengrenze
angetroffen.
Mit noch geringeren Lichtmengen als die bisher besprochenen
Lebensformen nehmen die Charazeen und die Wassermoose vorlieb.
In fast sämtlichen von mir unterschiedenen Seetypen bilden
sie die äussersten Zonen der Makrojjhytenvegetation. In schwach
transparentem Wasser begegnet man ihnen oft unterhalb der Sichttiefengrenze,
während in den klarsten Gewässern auch sie nicht
bis an dieselbe heranreichen.
In bezug auf das Verhältnis der Wasservegetation zu der Durchsichtigkeit
des Wassers sind zwischen den einzelnen Seetypen deut*
liehe Unterschiede nachweisbar.

234 L. Marista, Die lloristischen Seetypeii Finnlands.
Alli' (len E q u i s e t u m-S e e n kann man in den meisten Fällen
l)eobacliten, dass die untere Sichttiefengrenze von den Makrophyten
überschritten wird (vgl. Tab. 7). Dieses findet seine Erklärung darin,
dass die Menge der kolloidalen Humusstoffe, auf welche sich die
braune Farbe und die geringe Durchsichtigkeit zurückführen, leicht
selbst kurzfristigen Schwankungen unterworfen sein kann (vgl. LÖN-
NERBLAD 1929, p, 411). Meist gehen die Wassermoose in lichten Beständen
am tiefsten hinaus. Die Arten und die Reichlichkeit der
Helophyten und der Schwimmblättrigen werden von anderen Faktoren
bestimmt (S. 216). Dagegen sind die wesentliches
ten negativen Merkmale des E q u i s e t ii m-T y p si,
das fast völlige Fehlen der W a s s e r b 1 a 11 k r ä u t e r
und die spärliche Vertretung der Grundblattkräuter,
zum grossen Teil durch den T^r
r e n z f a k t o r bedingt. Das merkt man namentlich daran,
(lass Isoeies laciistre und Lobelia eben nur in denjenigen Equiselum-
Seen zu finden sind, in denen die Durchsichtigkeit ihre Höchstbeträge
erreicht. Ebenso begegnet man Wasserblattkräutern, z. B.
Potamogeion perfoliatus und Myriophgllum allerniflorum, in einigen
Equiseiiim - Phragmiies-Seen, die u.a. ein niedrigeres pH, andererseits
aber eine vielleicht doppelt so grosse Transparenz aufweisen als
mehrere Equisetiim-Seen, in denen die genannten Arten fehlen.
Auf den Seen des Eqiiisetum - P Ii r a g m i t e s-T y p s ist
der direkte Einfluss der Durchsichtigkeit auf die Artenzusammenüetzung
der Wasservegetation verdeckter als im Equiselum-'iyp,
und zwar ist namentlich die negative Einwirkung dieses Faktors
durch die weniger intensive Humusfärbung und die dadurch bedingte
tirhöhte Durchsichtigkeit des Wassers geschwächt. Am fühlbarsten
tritt dieser Umstand in der Zunahme sowohl der Artenzahl als der
Heichlichkeit der Wasser- und der Grundblattkräuter zum Vorschein.
Auch solche vorwiegend im klaren Wasser gedeihenden und in den
Equisetum-Seen fehlenden Arten wie Polygonum amphibium. Ranunculus
peUatus und Myrioplujllum allerniflorum trifft man schon
auf mehreren Untersuchungsflächen des vorliegenden" Typs an. Je
mehr sich ein Equiseium - Phragmites-Sce den Klarwasserseetypen,
z. B. dem Lobelia- oder dem Phragmiles-Typ nähert, desto mehr
gibt es Wasser- und Grundblattkräutcr^ je näher er wiederum dem
Equiseium- oder dem Scirpus lacusler-Typ steht, desto geringer ist

Ann. Hol. vSoc. Zool.-Hol. lu'iin. Vniianu», 15, n:o 5. 235
Hire Menge, oder mil anderen Worten j^esagt, je hrauner und trüber
das Wasser eines Eqiiisetum - Phragmites-Sees ist, desto weniger
gibt es Wasser- und (irundblattkräuter, und umgekehrt. Die vermittelnde
Stellung des Equisetiim - Pliragmitesfindet ihren
Ausdruck auch in dem Verhalten der Tiefengrenze der Vegetation
zu der üurchsiclitigkeit (Tab. 7). In Seen mit der geringsten Sichttiefe
findet man den Wassermoosgürtel nocli unterhalb der Sichtliefengrenze
vor, wäiirend er in den klarsten vSeen des Typs nicht
bis an dieselbe herantritt.
Auf den P Ii r a g mile s-S e e n ist der Kinfluss der Durchsichtigkeit
des Wassers auf die Wasservegetation anscheinend gering,
denn die Humusfärbung ist hier bereits so schwacli, dass sie für keine
einzige Art mehr als Hindernis aufzutreten vermag, wenn nur die
übrigen Faktoren das Gedeihen derselben gestalten. 13avon dürfte
es herrühren, dass z. B. VAAKAMA (1938, p. 206) auf Grund seiner
Erfahrungen von dem ebenfalls zum Phroginitc.s-ly[i gehörenden
Kallavesi seiue Auffassung von der geringen Bedeutung dieses Faktors
verallgemeinert hat. Noch deutlicher wird diese Auffassung von
PEAESALL (Z. B. 1920, J). 108; 1921, p. 271) vorgetragen, dessen Material
ebenfalls keine echten llumusseen enthüll. - Die relativ beträchtliche
Transj)arenz der Phragmites-Scon trägt offenbar neben
den anderen Fakloren zu der Entstehung jener Vegetationszonation
bei, der man auf diesen Seen in so überaus deutlicher Ausbildung
begegnet. Besonders die äussersten Vegetationsgürtel des Elitorals,
der Isoetes laciislre- und der Wassermoosgürtel, sind in ihrer Lage
offenbar von der Lichlzufuhr diktiert worden, doch so, dass man
ihnen stets nur oberlialb der Sichttiefengrenze und ungefähr in der
gleichen Enlfernung von derselben l)egcgnel.
Auf den L o h e l i «-S e e n tritt uns die Zonation der submersen
Wasservegetation iu ihrer grössten Vollendung entgegen. In optimalen
Fällen (z. B. Nr. 80 Kuorinkajärvi) herrscht vom Ufer aus gerechnet
nachstellende Zonalionsfolge: 1. Erosiv-Isoötiden-f-Lo&e/iö,
2. Lo/>e/i«-Blattrosetten, .'J. Isoetes laciislre, 4. Moose und 5. Charazeen.
Oft kann eine oder die andere Zone auch fehlen und stets findet
man an der Grenze zweier Zonen eine Übergangszone, in welcher
beide betreffenden Arten durcheinandergemischt auftreten. Offenbar
ist wenigstens die Lage der äussersten dieser Zonen durch die
Konkurrenz ausser auf Grund der edaphischen Faktoren auch nach
ir.

236 L. Murista, Die lloristischeii Seel,y|)en Fiiinlnmls,
(lem verschiedenen Lichtbedarl" bestimmt worden. Auf den Lobelia-
Seen macht die äussere Tiefengrenze der Wasservegetation schon
weit vor der Sichttiefengrenze halt (Tab. 7), und zwar wohl deshalb,
weil in grösserer Tiefe (8-12 m) die Wassertemperatur bis recht
weit in den Sommer hinein niedrig bleibt und dadurch eine sehr
kennbare Verkürzung der Vegetationsperiode bewirkt.
Die P 0 l amo g e l 0 n f i I i f o r m i s - C h a r n-S ac n kommen
in bezug auf die Transparenz des Wassers den Lofte/i«-Seen
j^nnähernd gleich. Das reichliche Auftreten der Wasserblattkräuter
ist geeignet zu zeigen, dass die grosse Transparenz des Wassers wenigstens
nicht hinderlich für ihr Auftreten ist, sondern es muss ihr
spärliches Vorkommen in den Lobelia-^een durch andere Faktoren
veranlasst sein. Die Zonation der übrigen submersen Wasservegetation
ist auch auf den Polamogelon filiformis - Chnra-^ieon zumeist
recht deutlich.
Die in bezug auf die Sichtticfengrenze relativ geringste Tiefenerstreckung
der Wasserv^egetation ist auf den C are a;-S e e n zu
verzeichnen, von denen der grösste Teil offenbar als das nördliche
GegenstttcJ< der Loöe/ia-Seen aufzufassen ist und auf denen der verhältnismässig
geringen Tiefenerstreckung der Arten liauptsächlich
die gleichen Ursachen zugrunde liegen wie auf den Loöc/ia-Seen. Auf
den Carex-Setm halten sich indessen die tieferen Wasserschichten
nahezu den ganzen Sommer hindurch kühl, auch wenn eine deutliche
Sprungschicht nicht immer nachweisbar ist (JÄRNEFELT 1934, p. 335).
Die in das Wasser eindringende Lichtmenge kann auch nfcht so
gross wie auf einem entsprechenden klaren LobeliaSccn sein, weil
ja der Einfallswinkel des Lichtes auf den Carex-Seen viel kleiner
und die Menge des reflektierenden Lichtes dementsprechend grösser
ist. So macht denn die höhere Wasservegetation auf den von mir
untersuchten Carex-Sccn durchschnittlich schon bei 3.5 m halt,
während die mittlere Sichttiefengrenze erst bei 6.5 m erreicht wird.
Bei einem Teil der Elodeiden-Seen wird die Sichttiefengrenze
von der Wasservegetation überschritten, während für den
übrigen Teil das Entgegengesetzte zutrifft. Zu der ersteren Gruppe
gehören vor allem die Scirpus laciister-reichen Elodeiden-Seen, die
sich dadurch der eutrophen Typengruppe nähern, zu der letzteren
wiederum die transparentesten Seen d.eses Seetyps.

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fciin. Vanamo, 15, n:o 5. 237
In melireren eutrophen Seetypcn trill die Bedeutung der Durchsichtigkeit
des Wassers wieder deutlich zutage. Auf den S cir pus
lacuster-Seen, die eine recht bedeutende Humusfärbung aufweisen
können, liegt die äussere Tiefengrenze der Wasservegetation
.unterhalb der Sichttiefengrenze. Am weitesten hinaus geht gewöhnlich
Scirpus lacusler, dessen submerse S])rossteile jedoch von der
Lichtzufuhr unabhängig sind. Auf diesen Seen wird die Durchsichtigkeit
im Sommer auch durch die reichliche Planktonentwicklung und
mitunter durch die bei windigem Wetter einsetzende Sclilammtrübung
lierabgesetzt. Die für diesen Seetyj) kennzeichnende spärliche
Vertretung der Wasseri)latlkräuter, der Wasser-Schwimmblaltkräuter
sowie der Cluirazeen führt sich offenbar zum grossen Teil auf die
geringe Durchsichtigkeit des Wassers zurück, obwohl man sich hierbei
auch insbesondere des Anteils der edapliischen Faktoren (S. 225)
zu erinnern hat. Ausseriialb des Binsenröhrichts gii)ts es gewöhnlich
keinen submerseu Vegetationsgürtel mehr, höchstens begegnet man
hier ver^nzelten Schwimmblattkräutern. Von den Grundblattkräutern
Jeblen n^mentlicli die in grösserer Tiefe gedeihenden Isoétes
lamsire und Lobelia.
Auf den T ij p h a- A l i s m a-S e e n wird die von mir gemessene
Sichttiefengrenze von der äusseren Tiefengrenze der Wasservegetation
am stärksten überschritten (Tab. 7). Die kräftige Plankton-
und Lehmtrübung bewirken, dass die Durchsichtigkeil des Wassers
im Hochsommer sehr gering und das Gedeihen der submersen
Arten demgemäss erschwert ist. Wasserblattkräuter gibt es allerdings
etwas mehr als auf den Scirpus lacuster-Seen, dagegen ist die Menge
der Grundblattkräuter ebenso gering und die Wassermoose feiilen
nahezu ganz. Dieser Umstand ist geeignet zu zeigen, einen wie wichtigen
negativen, das Auftreten der Arten beeinträchtigenden Zug
die geringe Durchsichtigkeit des Wassers auch auf den Typha-
Alisma-Scen darstellt. Das gleiche betrifft auch die Kannas-Variante
des Haupttyps, innerhalb welcher das Wasser durclischnittlich etwas
klarer ist.
Auf den P O t a M O g c t O n~ und den S t r at i o t e SS&QW
schliesslich wird der Einfluss der Durchsichtigkeit hinter den übrigen
Eigenschaftsfaktoren des Wassers verdeckt. In beiden Typen ist das
Wasser immerhin so klar und die Seen seicht, dass es, falls andere

238 L. Mar isla. Die floristischeri Seetypen Finnlands.
Faktoren nicht hindernd im Wege stehen, sämtlichen Lebensformen
Möglichkeiten zu einer harmonischen Entwicklung darzubieten vermag.
Der Einfluss der Transparenz des Wassers auf das Gedeiiien der
Wasservegetation, der zu einem gewissen Teil von der Wasserfarbe
geregelt wird, kann also entweder einjjördernder oder ein hemmender
sein. Von der grössten Bedeutung ist dieser Faktor für die submersen
Arten, die ihr Licht auch im erwachsenen Stadium durch
eine stärkere oder weniger starke Wasserschicht empfangen. Am
deutlichsten tritt der Faktor in seiner negativen Auswirkung zutage,
denn je geringer die Transparenz des Wasser ist,
desto weniger g i 1) L es auch submerse Arten, vorausgesetzt,
dass die übrigen Faktoren annähernd unverändert bleiben.
So bedingt denn auch gerade dieser Faktor die Entstehung der
namentlich für die Equisetum-, Elodeiden-, Scirpus lacuster- und
Typlia - Alisma-Seen kennzeichnenden Vegetation. In den extremen
Klarwassertypen wirkt die Transparenz des Wassers nicht derart,
dass er sich aus der Menge der zahlreichen anderen Standortsfaktoren
besonders herausfinden Hesse, obzwar die deutliche Zonation
der submersen Wasservegetation zum grossen Teil gerade durch diesen
Faktor diktiert wird. Auf jeden Fall tragen Transparenz und
Farbe des Wassers als wichtige Agenzien zur Differenzierung der
Wasservegetation in den verschiedenen Seetypen l)ei.
4. pH UND NÄHRSTOFFGEHALT DES WASSERS.
Die Bedeutung der Wasserstoffionenkonzentration für die Organismenwelt
des Wassers ist heute bereits ein paar Jahrzehnte lang
bekannt gewesen. Die Abhängigkeit der höheren Wasservegetation
von diesem Faktor ist weitläufiger von IVERSEN (1929) behandelt
worden, der Parallelbeobachtungen auf mehreren Untersuchungsflächen
angestellt hat. Diese Untersuchung bildet auch den Grund
für einige später in Finnland ausgeführte kleinere Wasservegetations-
studien (I^ENKONEN 1935; METSO 1936).
Die Eigenart der" klimatischen, edaphischen und hydrographischen
Faktoren führte auf den Untersuchungsflächen IVEIISENS in
bezug auf mehrere Wasserpflanzenarten zu klaren Ergebnissen und
einer recht geringen pH-Amplituc^. Offenbar dieser Umstand hat

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Viniaino, 15, n:o ."). 239
den Autor zu einer Überschätzung dieses J>tandortsiakLors neben den
übrigen verleitet (vgl. LOHAMMAH 1938, p. 215). Dagegen stimmen
IVEKSENs Beobachtungen bezüglich des Verhaltens der verschiedenen
ökologischen Hydrophytengruppen zuni pH des Wassers
selir gut mit den meinigen überein. Der Möglichkeiten ungeaclitet
kann liier nicht näher auf die Autökologie, auf das Verhalten der einzelnen
Arten zu den pH-Schwankungen eingegangen werden, es mag
genügen, im Nachstehenden lediglich einige Ursachen der letzteren
und ihren Anteil an der Bildung des für die verschiedenen Seetypen
charakteristisciien Arten bestandes zu erörtern.
Weil von den meisten meiner Untersuchungsflächen nur eine
einzige pH-Messung vorliegt, so ist beim Ziehen der Schlüsse sowie
bei der Verallgemeinerung der Ergebnisse grosse Vorsicht geboten.
Überdies beziehen sich die mitgeteilten pH-Werte einzig auf die
Sommerzeit, weshalb die jahreszeitlichen Schwankungen ganz ausser
Betracht fallen. Die erhaltenen pH-Werte stelleji also in grossen
Zügen Höchstwerte dar. Gleicherweise sind auch die täglichen pH-
Schwankungen nicht ermittelt worden, indem aber die Messungen
stets am Mittag bei maximaler Tagesbeleuchtung und lebhaftester
Assimilationstätigkeit vorgenommen wurden, gelten die erhaltenen
Werte auch in dieser Hinsicht als Maximalwerte und sind demnach
untereinander vergleichbar. Als grösster Nachteil ergibt sich insbesondere
vom, Standpunkt der Ermittlung der j)H-Amplitude der einzelnen
Arten der Umstand, dass vom pH der verschiedenen Teile
eines Sees keine Kunde vorliegt uiul der erhaltene Wert daher nicht
immer das standortseigene pH jeder notierten Art vertritt. Das zur
pH-Messung verwendete Wasser stammt aber stets von der freien
Wasserfläche ausserhalb der Helophytenbestände, wo die, pH-
Schwankungen geringer sind, weshalb der eventuelle Unterschied
hauptsächlich die in den engsten Uferbucliten gedeihenden und vereinzelte
ausschliesslich innerhalb des Köhrichtgürtels wachsende Ar-;
ten betrifft. Der Umfang meines Materials ist iiulessen daran angetan,
diese eventuellen Differenzen auszugleichen und lässt zugleich mehrere
so ausgeprägte Hegelmässigkeiten hervortreten, dass sich die;
Behandlung dieser Frage auf Grund dessen ermöglichen dürfte.' t
Bezüglich einiger auf die Heaklion des Wassers einwirkendenf
Faktoren liefert mein Material einige allgemeine Ausschlüsse. Die
edaphischen Faktoren, besonders der Kalkgehalt des Bodens, wirken

240 L. Maristo, Die I'loristiscluMi Seetypcii Finnlands.
Tabelle 9, pII-AmpIitude der wichtigsten Wasserpflanzenarteii.
Equisetum liniosum
Typha latifolia . . . . X
T. angustifolia .... .V... .
Scirpus eupaluster
S. lacuster
Phragmites communis
Scolochloa festucacea
Sagittnria nalnns
Potamogelon natans
Sparganium Fricsii
S, affine
Alopecurus aeqiialis
Glyceria jluitans
Polygonum amphibiutn
Nymphaea alba
N. Candida
Nuphar luteum
N. pumilum
Ilydrocharis morsus-ranae
Lern na m inor
Spirodcla polyrrhiza ^
Stratiotcs aloides
Elodea canadensis . . .
Potamogelon perfoliatus .. .
P. praelongus
P. obtusifolius
P. pusillus
y. zosterifolius
P. filiformis
Lcmna trisulca
pH I.O I.I é.* U 7.0 7.1 L.H LA 7.8 •JJÄ 8A
f
T'
J .

Ann. Hol. Soo. Zool.-Hot. l

242 Marislo, Die llorislisclu'ii Scctypi'n I'innlnnds.
hekaniitlicli reaklionseiiiölieiKl, namenllicli wo es sich um einen über
(lem Durchschnittswert liegenden Kalk^^ehalt des Wassers iiandelt
(iVERSEN 1929, p. 290). Die alkalischsten der von mir unterschiedeneu
Seetypen, der Slraüotes-, der PoUunogeton- und der Polamogeton
filiforrnis - Chara-Vy\), liegen sämtlich im Gebiet des basischen
kalkreichen Felsgrundes. Im Bereich der übrigen Seetypen ist der
Kalkgehalt des Bodens im allgemeinen gering und dürfte nicht in
nennenswerterem (irade die Reaktion des Wassers beeinilusseu
können.
Die auch bei uns genuichte Feststellung, dass das ])I1 in der Strötuungsrichtung
des Wassers sukzessiv steigt (LINKOLA 1933, p. M;
BKNKONEN 1935, p. M), ist offensichtlich zutreffentl. Mein Material
hat allerdings keine solche zusammenhängende Seenfolge aufzuweisen,
die im vorliegenden Zusammenhang zur l.ösung dieser Frage beitragen
könnte, die allgemeinen Beobachtungen, die sich im binnenfinnischen
Seengebiet ergeben haben, geben aber an, dass das pH in
dengrossen Zentralseen der Oewässersysteme höher als durchschnittlich
in den Quellseen liegt.
Die oft vorgebrachte lieobachtung über die j)! 1-senkende Wirkung
der Humusstoffe (vgl. SKADOVSKY 192T), p. 75) ergibt sich auch hier,
wenngleich nur in den sauersten Typen. Die Beihe: Equisetum-Tyi),
Equiselum - Phragmiles-'Vyi^, Phragmites-'Yy\), bildet ein gutes
Zeugnis dafür. Dagegen kann das Wasser z. B. in den Scirpus lacuster-Sccn
einen gar beträchtlichen llumusgehalt aufweisen und
pll dessenungeachtet bei nicht weniger als 7.7 liegen (z. B. Nr. 113
Bidasjärvi), ein Umstand, der auf die Möglichkeit der Existenz alkalischer
Humusseen hindeutet (vgl. LOIIAMMAR 1938, p. 213). Wie
gross in solchen Italien der l'^lektrolytgehalt des Wassers ist, dem ja
eine Bedeutung für den (Irad der 1 lumusfärbung zukommt (LOIIAM-
MAR 1. c.), entzieht sich nuMuer Kenntnis, zum Teil dürfte aber deihohe
pH-Wert durch die beträchtliche Menge des Phytoplanktons
bedingt sein. Auch der reiche Gehalt der Bodengytlja an autochthonen
Bestandteilen sowie die Lehmtrübung (BRESSLAU 1920, p. 70)
wirken aziditätsmildernd auf diis Wasser ein.
Das Verhalten der einzelnen Wasserpflanzeiuirten und Lebensformen
zum pH des Wassers auf meinen Untersuchungsflächen
erhellt aus Tab. 9. BENKONEN (1935) und METSO (1936) z. B. geben
in ihren Untersuchungen für viele Wasser|)flanzenarlen eine viel

Anu. Bot. Soc. Zool.-Bol. Fenii. Vaiisinio, If). 11:0 a.
weitere pH-Ampliliule II A i:i...i nach K der saureren IlicliLuiig i»:,.i.i an. Dabei handelt
es sieli indessen bei ihren Untersuchunj»sllächen stets um Teichseen,
abgesehen vom Parjalampi (RENKONEN op. C., p. 11), dessen
pH bei 5.6 liegt. Von den Arten der" Tab. !) vermögen also diejenigen
IG, die am unteren Ende der pH-Skala angegeben sind, offenl)ar
auch noch in saurerem Wasser zu gedeihen, und diese Arten
Fiiaclicn 2Ü % von Gesamtartenzahl der Tabelle aus. Die Zaid ist also
nur etwas höher, zu welcher auch IVERSEN (1929, p. 291) inbetrell
der sauersten Gewässer gekommen ist. Der Prozentwerl bliebe ungefähr
der gleiche bei Auslassung der Helophyten, wenn man zugleich
berücksiclitigt, dass IVERSEN den Tannenvvedel bei dieser (iru[)ju'
einreiht.
Ohne in diesem Zusammenhang näher auf das Verhalten der einzelnen
Arten zum pH des Wassers einz\igehen, möge jedoch erwäimi
werden, dass die pH-Amplitude mancher Arten, z. R. Scolocliloa
jeslucacea und Elodea canadensis, in der Tabelle wegen der geringen
Zahl der Funde offenbar zu gering angesetzt ist. Wahre Eurytraphenten
in bezug auf die Wasserstoffionenkonzentration des Wassers sind
der Schachtelhalm, der Schilf, Scirpiis cupalnstcr, S. lacuster, Niiphar
Inlcnm, AT. pumüuni, Raminctiliis replans, der Tannenwedel und Lijsimacliia
llijjrsiflora, deren pH-Gebiel sich über die gesamte Skala
erstreckt.
Tn Tab. 9 ist ferner durch gestrichelte Linien die durchschnitlliche
pH-Amplitude der verscliiedenen Lebensformen angegeben.
Weil nicht die wirklichen j)H-Grenzen aller Wasserpflanzenarten in
der Tabelle sichtbar sind, bedeutet es, dass insbesondere die Grenzen
der Helophyten und der .Schwimmblattkräuter eine geringe Verschiebung
nach beiden Richtungen hin erfahren würden und die
pH-Amplitude dieser Lebensformen also erweitert würde. Die gegenseitigen
Reziehungen der I>ebensformen zu diesem l'aklor blieben
indessen unverändert.
IVERSEN (1929) hat die Helophyten ganz ausserhalb .seiner Retrachtungen
gelassen, weil die meisten kaum zur direkten Nährstoflaufnahme
aus dem Wasser imstande sein dürften und mithin nichl
in dem Masse wie die Hydrophyten von den Eigenschaften des Wassers
abhängig sind. Sie erhalten ihre Nahrung aus dem Roden, dessen
Elektrolytgehalt erstenhands in einer Reziehung zum Elektrolytgehalt
und vennutlich wohl auch zum |)H des Wassers steht. Nach
21S

244 L. Maristo, Die floristischen Seetypeii Finnlands.
iVERSEN (op. c., p. 283) liegt nämlich das pH der obersten Bodenschlammschichten
nahe dem pH-Minimum des Wassers. So geraten
insbesondere die Wurzeln der in grösserer Tiefe gedeihenden Helophyten
sicher in eine saurere Umgebung als z. B. die Hydrophyten.
Kann aber die Azidität des Wassers in einem See derartige Werte
erreichen, dass den Helophyten die Mögliclikeiten zum Gedeihen
genommen wären? Leider gibt es keine ausführlicheren Untersuchungen
über die pH-Lage des Seebodens, wohl aber über die der Moorböden.
Wir wählen uns Phragmiles communis zum Beispiel. Der Schilf
entsendet sein Wurzelwerk an Seestandorten bis 92 cm (MURÉN 1934,
p. 48) und in Mooren mindestens bis 80 cm tief in den Boden hinein.
Die Bedingungen gestalten sich also für ihn in bezug auf das den
Standboden bedeckende Wasser in beiden Fällen gleich. An Moorstandorten
vermag die Art auf extrem sauer Unterlage, pH 3.6 zu
gedeihen (KOTILAINEN 1927, p. 53; PANKAKOSIQ 1935, p. 14). Ihre
pH-Amplitude muss also auch nach unten hin recht weitläufig sein,
die Art kann aber nicht auf Grund der pH-Werte des Wassers als
azidophob angesprochen werden, wie es RENKONEN (1935, p. 20)
getan hat, auch wenn es nach seinem begrenzten Material wohl einen
solchen Ansciiein haben könnte. Offenbar wird das Auftreten des
Schilfs wie auch der meisten anderen Helophyten durch die edaphischen
Faktoren, d.h. die physikalischen Eigenschaften und den Nährsalzgehalt
des Bodens (S. 219) bedingt,
Inbetreff der übrigen Lebensformen ist festzustellen (Tab. 9),
dass die S c h w i m m b 1 ä 11 r i g e n die weiteste und die
I G r u n d b 1 a 11 k r ä u t e r die engste j) H - A m p 1 i t u d e
' aufweisen, w ä h r e-n d die übrigen L e b e n s f o rrn
e n in dieser Hinsicht eine Mittelstellung
einnehmen (vgl. IVERSEN 1929, p. 293-294). Die Schwimmblattkräuter
zeigen mithin in bezug auf das pH offenbar ein eurytraphentes
Verhalten, während die Wasserblattkräuter eine deutliche
Azidophobie zu erkennen geben. Indem sich aber zwischen dem
Nährstoffgehalt und dem pH des Wassers eine deutliche Parallelität
ergeben hat, handelt es sich wohl auch in diesem Falle wenigstens
nicht einzig um eine wirkliche Azidophobie, sondern es dürften auch
andere Eigenschaften des Wassers in Betracht zu ziehen sein. ,
Die Freischwimmer und die Wasserblattkräuter nähern sich in'
bezug auf die pH-Amplitude den Grundblattkräutern. Die letzteren

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fciin. Vanamo, 15, n:o 5. 215
bekunden wieder einmal ihren «ligotroplien Charakter, meiden offenbar
extrem alkalische Gewässer und haben sich zugleich als Arten
elektrolytarmer Gewässer erwiesen (LOHAMMAK 1938, p. 213). Die
|)H-Amplitude der Charazeen lässt sich wiederum recht wohl derjenigen
der Wasserblattkräuter gleiclistellen (vgl. IVERSEIV op. c.,
1). 295).
Wendel man sich sodann der Bedeutung der Wasserstoffionenkonzentration
für die Ausformung der Seetypen zu, so ist zuallernächst
klar, dass ihr Einfluss am ausgeprägtesten in den aller sauer-,
sten und andererseits in den aller alkalischsten Gewässern zum Aus-|
druck kommt. Im Eqiiisetuni-Ty[) fehlen die meisten Wasserblattkräuter,
was wohl zum Teil dem niedrigen pH zuzuschreiben
sein könnte. Auch noch in den Seen des Eqiiisetiini - Phragmitesund
des Lobelia-kann dieser Faktor in einigem Umfang zur
Auswirkung kommen, in den meisten übrigen Seetypen ist das Gedeihen
sämtlicher Makrophytenarten wenigstens im Hinblick auf die
Reaktion des Wassers möglich. In den extrem alkalischen Polarnogelon-
und SiraliolesScQH tritt uns wieder eine geringere Artenzahl i
entgegen, indem u.a. die Grundblattkräuter in ihnen zum grössten/
Teil fehlen. Auch hier hanclelt es^sich wahrscheinlich mehr um\
den Einfluss verschiedener edaphischer Faktoren, u.a. die kalkmeidende
Natur der fraglichen Arten, als um eine »Alkaloj)hobie)) des
Wassei^pH.
Auf Grund des vorliegenden Materials ist
festzustellen, dass mit steige n d e m p II - W e r t
des Wassers auch der M a k r o p h y t e n b e s t a n 8)
jedoch ausgenommen - zunimmt. Dass diese Zunahme
ausschliesslich o d e r zur IIa u j) t s a c h e
durch diese A z i d i t ä t s v e r ä n d e r u n g bedingt ist,
il ü n k t indessen nicht w a h r s c h e i n 1 i c h, s o n d e r n
als V o r n e h m I i c h s t e r F a k t o r dürft e h i e r b e i d e r
parallel mit dem pH verlaufende Anstieg des
Elektrolyt g e h a ITS d e s W a s s e r s (LOHAMMAR 1938,
p. 215) wirken. Berücksichtigt man dazu die in

246 L. Marista, Die lloristischen Seetypeii Finnlands.
Schwankungen, so erweist es sich, dass die p Ii-
Amplitude der M a k r o p h y t e n die im Sommer
erhaltenen Werte n o c li beträchtlich ü b e rsteigt.
Viele auf das Verhältnis der Wasserp
f 1 a n z c n a r t e n zum j) 11 des Wassers 1) e g r ü nd
e t e Einteilungen verlieren d a d u r c li zum
Teil ihre Bedeutung. Andererseits wird aber
a u c h d u r c h den U m s t a n d, dass auf das g 1 e i-
(• h e )) H - G e b i e t bezüglich ihrer V e g e t a t i o n
ganz v e r s c h i e d e n bese h a f f e n e G e w ä s s e r, w i e
z.B. die Lobelia- und die Scirpus lacuster See. n,
entfallen k ö n nen, die v e r m u t e t e Bedeutung
der A z i d i t ä t a I s S t a n d o r t s f a k t o r offensichtlich
h e r a b g e s e t z t. So gelangt man wohl oder übel zu
dem Schluss, dass die unmittelbare Bedeutung des Wasser-pH für das
(iedeihen der Wasserpflanzen und damit auch für die Differenzierung
der Seetypen bisher überschätzt worden ist (vgl. LOHAMMAH 1. c.)
Im obigen Zusammenhang wurde auch i)ereits darauf hingewiesen,
eine wie wichtige Rolle dem Nährstoffgehalt des Wassers, der
seinerseits wiederum in der Hauptsache von den edaphischen Faktoren
abhängig ist, für das Gedeihen der Wasserpflanzenarten zukommt.
Leider habe ich keine Wasseranalysen anstellen können,
weshalb diese wichtige Seile der Frage grossenteils auf Vermutungen
beruhen bleibt. Der für die Makrophyten so überaus wichtige N- und
P-Ionengehall des Wassers bleibt gänzlich dunkel, nur über den Ca-
(iehalt erhält man indirekt Aufschluss auf Grund gewisser bekannter
Indikatorarten der Wasserflora. So ist der holie Kalkgehalt des Wassers
in den Potamogelon filiformis — Cliara", Straliotes- und PotamogetoiiSeen
offenkuntlig und tritt uns insbesondere im Artenbestand
der Wasserblattkräuter und der Charazeen entgegen. Alle
übrigen Seetypen bilden denn auch den Gegensatz zu diesen drei
Typen in bezug auf den genannten Faktor. Hoffentlich wird sich
künftig die Gelegenheit bieten, das hier vorgelegte Seetypensystem
namentlich gegen den von diesen Faktoren gebildeten Hintergrund
zu betrachten. ^

Arm. Bi)L. Soc. ZooJ.-Bol. l''enn. N aiuimo, 15, 11:0 f). 247
5. GEOGRAPHISCHE LAGE UND KLIMATISCHE
FAKTOREN.
Wo es sicli um die Mögliclikeiten des Gedeihens einzelner Pl'lanzenarten
inneriialb eines so ausgedeiinten Gebietes wie das ganze
Finnland handelt, sind die klimatischen Faktoren besonders in regionaler
Hinsicht von grösster Bedeutung. Die Sache ändert sich aber
örterung derselben in ihrem ganzen
Umfang endgültige Klarheit über die Verbreitung der meisten einzelnen
Wasserpflanzenarten des Ljindes erfordern würde.
Die Frage nach dem Einfluss der klimatischen Schwankungen
auf die Artenzusammensetzung der Wasservegetatiou in west-östlicher
Richtung lässt sich kurz abfertigen. Obwohl man im Wasser-
()flanzenbestand Fennoskandiens sowohl westliche als östliche, d.h.
atlantische und kontinentale Elemente unterschieden hat (z. B.
IIÄKD AF SEGERSTAD 1924; KOTILAINEN 1933; SAMUELSSON 1934),
so treten diese Unterschiede in der höheren Wasserflora Finnlands so
schwach zutage, dass ihnen jede Bedeutung für die CJiarakteri.sierung
und die Verbreitung der sich auf die (irossvegetation gründenden Seetypen
abgeht. Auch die Höhenunterschiede sind im grössten Teil des ^
Landes so gering, dass ihnen ebenfalls kein grösserer klimatischer Ein- (/
fluss auf den Wasserpflanzenbestand zugeschrieben werden kann. Die ,
kennbarste Abnahme erfährt der Artenbestand in Lappland beim I
Übergang zur Regio subalpina (LINKOLA 1933 a, p. 92-9.3), im Bereich 1

248 L. Maristo, Die I'loristiscluMi Seetypcii Finnlands.
(ler lctzlt;rcii cs aber Seen nur im nördliclien Lappland, wo dii-
Verminderung» des Artenbestandes neben der niedrigen Temperaturlage
auch durch die Kürze der Vegetationsperiode verursacht wird
(vgl. SÖYRINKT 1939, p. 35). Ausserdem ist die Wasserflora jener Gegenden
heute noch sehr unvollständig bekannt und der überwiegende
Hauptteil (ler Seen gehört immerhin nur zu einem, dem Carex-Ty\i.
- Die Niederschlagsverhältnisse dürften in diesem Zusammenhang
wohl ebenfalls keine grössere Beachtung beanspruchen können, weil
die regionalen Differenzen in dieser Hinsicht in unserem Lande verhältnismässig
gering sind und die vorliegende Betraclitung sich ausschliesslich
auf die Seen beschränkt. Eine indirekte Wirkung wird
indessen dadurch zustandegebracht, dass die Menge der Sommerniederschläge
gegen Lappland hin erheblich abnimmt, was wiederum
eine Verringerung der Humuszufuhr der Seen zur Folge hat.
Als einziger wirklich belangvoller klimatischer Faktor bleibt
somit die Temperaturänderung in meridionaler Richtung übrig.
Die Länge der Vegetationsperiode, die mittlere Temperatur des
kältesten und des v/ärmsten Monats sowie die Dauer der Eisbedeckung
sind die klimatischen Teilfaktoren, mit denen man in der
Wasservegetationsforschung ^meistens operiert hat. SAMUELSSON
(1934, p. 149), der den klimatischen Faktoren den ersten Rang
unter den die Verbreitung der Wasserpflanzen regelnden Faktoren
zugeschrieben hat, betrachtet namentlich das 'l^ip^miturmittel des
wärmsten Monats als ausschlaggebend für die nördliche Verbreitungsgrenze
der Arten (op. c., p. 157). Er behandelt aber dabei die Wasserpflanzenarten
an ihren s ä m 11 i c h e n i n Frage komme nd
e n S t a n d o r t e n, u.a. einschliesslich der Bäche, Teiche und
Tümpel, wo die Wasserstandsschwankungen und die Temperatureinflüsse
beträchtlich sind, während sich die vorliegende Darstellung
lediglich und ausdrücklich auf die Seen und den Einfluss der klimatischen
Faktoren daselbst beschränkt. LINKOLA wiederum (1932,
[). 100) stellt die edaphischen Faktoren unbedingt an die Spitze aller
die Verbreitung unserer Wasserflora regelnden Faktoren, während
LOIIAMMAK (1938, p. 213-211) hervorhebt, wie schwierig es zu entscheiden
ist, wodurch, ob durch die klimatischen oder die edaphischen
Faktoren und die sich davon herleitenden Eigenschaften des Wassers
jeweilig die Nordgrenze der Verbreitung bestimmt wird. Die Lösung
der Frage wird auch dadurch erschwert, dass die Hydrophyten von

Ann. Hol. Soc. Zool.-Iiol. Fenn. Vnnanio, IT), nro 5.
den Teinperalurvorgängen in
der Luft nur indirekt betroffen
werden. Am wichtigsten
wäre es, Kunde über die
mittleren Temperaturen der
verseliiedenen Wasserschichten
z.B. monatlich im Laufe
des Sommers zu erlialten.
Solche Anf^aben stehen aber
ans jenen nördlichen Höhen
niciit in genügender Menge
zur Verfügung. Als einzige
sind die Messungen JÄRNE-
FELTs (1931) und LOIIAM-
MARs (1938) zu erwähnen,
doch auchsiestelleneherEiiizelbeobachtungen
als vollständige
Serien dar.
Als Beispiel vom Einfluss
der klimatischen Faktoren
auf die Grossvegetation der
(icwässer Lapplands mögen
Karte 1. Verlaiil" der .luliisolherrnon in
Finnland. (Nach JOHANSSON IICIG.)
die von mir untersuchten Stralioies-Seen iles Kirchsp. Kittilä
hier einer näheren Betrachtung unterzogen werden. Die (irui)i)i'
umfasst die nahe bei einander gelegenen Seen Jesiöjärvi (Nr.
132), Hautajärvi {Nr.l33), Uastinjärvi (Nr. 134) und Sotkajärvi
(Nr. 135). Es sind durchgehends seichte Seen, die also äusserst
empfindlich gegen die Temperaturvorgänge der Luft reagieren.
Das Gebiet gehört zu den nächstkältesten in ganz Lappland
(JOHANSSON 193(), p. 21C), das .lanuarmittel beträgt -11° C, das
Julimittel l-l.'r C, die Wärmezeit dauert KiO Tage (Karten I
und 2). Die zusammengerechnete Artenzahl der Wasserpflanzen
dieser Seen beläuft sich auf davon entfallen ganze 33 % auf
die Wasserblattkräuter, dagegen nur 29 % auf die llelophyten.
während der Hest den übrigen Hydrophyten zufällt. Eutraphentr
Arten gibt es hier im Reich der Kälte und des Frostes nicht minder
als sieben, nämlich Polamogefon filiformis, P. zosicrifolim, P. pusilliis,
Slratioies aloides, Ceraloplujlliim demersum (aus Finnisch-Lappland

250 I.. Murista, Die floristischeii Soetypeii Finiilaiuls.
Karle 2. Wärmezeit (in Tagen) oder diejenige
Periode des Jahres in welcher die Mittoltßiiiperalur
über 0° C liegt. (Nach JO-
HANSSON 1936.)
nicht früher l)ekannt), Myriophijlliim
spicaiiim und im
.lesiöjärvi (nach mündl. Mitteilung
von Dr. M. J. IvOTr-
LAINBN) Lemna minor. Mit
Ausnalime der letzteren Art
handelt es sich also durchweg
um Wasserblattkräuter, allerdings
im sterilen Zustand,
aber immerhin um Arten,
die auch in Südfinnland als
ziendich anspruchsvoll zu
betrachten sind. Die Ungunst
der klimatisciien Faktoren
vermag also auch nicht
einmal in Lappland das Gedeihen
der Wasserblattkräuter
zu gefährden. Dagegen
ist die Abnahme des Wasserpflanzenbestandes
beim
Übergang vom Süden her
nach Lappland an dem Teil
der Helophyten grösser als an
dem Teil der übrigen Lebensformen. Da besonders die eutraphenten
I lelophyten gänzlich fehlen, konstatiert man also eine deutliche Ikeinflussung
des I lelophytenbestandes seitens der klimatischen Faktoren.
Fudern überdies dieDifferenz der Durchschnittstemperaturen zwischen
den nördlichen und den südlichen Teilen des Landes im Winter mehrfach
grösser als im Sommer ist (.JOHANSSON 1. c.), kann angenommen
werden, dass die N o r d g r e n z e der M e 1 o p h y t e n in
bM n n 1 a n d an erster Stelle durch die niedrige
i' e m p e r a t u r 1 a g e des Winters bestimmt wird.
Als weiterer wichtiger Faktor wirkt dazu noch die daraus folgende
Anfrierung besonders der seichten Seegewässer bis auf den Boden.
Zum Beispiel auf dem Bastinjärvi konnte man die verheerende
mechanische Wirkung jenes Faktors deutlich beobachten (vgl.
LOIIAMMAK 1938, p. 230). An den flachen Ufern lagen ausgedehnte
Flächen des Schiefergrusbodens nackt da und nur hier und» da

Ann. Jiol. Soc. Zool.-l^ol. i''enn. Vanamo, lö, n:o "). 251
orhol) sich ein cinsanier SchilfsLengel aus (leiii Wasser. In eiiiii^er
l^ntfernun^ davon breiteten sich dicke Kali\gytljaia^en mil
einer reichen Vei^etalion von WasserblattkräuLern aus. J^in solches
sicii bis auf den Hoden erstreckendes Anfrieren lässt auch die ol)ersten
SchiciiLen desseli)en gefrieren, die dann l)ei der dabei erioikeuden
Dehnuufji die Wurzelstöcke der Ilelophyten zersprenf»en. Heini ICisl^aiif^
im l'olf>enden l'rühjahr werden diese dann mit dem luse aus
dem Hoden i^erissen und abgeführt. Die Vereisung kann auch zum
Aussterben einzelner 1 lelophytenartcn in l'orm des Kältetodes
führen (LoiiAMMAii op. c., p. 225). liei den Wasserblattkräutern
hin^e^en liegen die über\vinternn

252 L. Marislo, Die floristisclieii Scelypen Finnlands.
(Nr. 42-, Reg.l)ez. Oulu), wo auf dem t'laclien Anlandung.suier zur l lauplsache
nur einjährige (Irundblattkräuter nebst verein/.ellen Alisina-
Sprossen auftraten (Ahl). 21). Von den Schill- und Schachtelhalmröhriciiten
standen hier und da nur nocii einige stark gelichtete,
kleine Bestände übrig (Abb. 25).
Was dann noch das Fehlen mehrerer Ilelopiiytenarten in den
oben besprochen SIraiiotesSeen betrifft, so dürften hier die edajjhischen
Faktoren kaum mitgespielt haben können, denn sowohl der
Kleklrolylgehall des Wassers als der des (Irundes ist auf diesen Seen
l)edeuten(l. Dieses tritt auch darin zutage, dass die hier anzutreffenden
eutraphenten Wasserblattkräuter bekanntlich nur in elektrolytreicliem
Wasser und auf nährstoffhaltigeni Cirund gedeihen.
Die Jieobachlungen über das Verhalten der Wasser])flanzenarten
zu den klimatischen F'aktoren lassen sich kurz zu nach.stehenden
Schlussfolgerungen zusammenfassen:
1. Weil die A r t e n z a h 1 d e r W a s s e r f 1 o r a g e g e n
d e n N o r d e n hin d e u t l i c h a b n i m m t, ist daraus
zu folge r Uj dass di e W a s s e r j) f I a n z e n d e n
d i r e k t e u u n d indirekt é n E i n f 1 ii s s e n d e r i n
(1 e r g 1 e i c hen U i c h t u n g v e r 1 a u f e n d e n T e m p e -
r a t u r e r n i e d r i g u n g s o w i e d e r V e r k ii r z u n g d e r
Vegetationsperiode in recht h o h e m (i r a d e
ausgesetzt sind.
2. Weil aber d i e s e. A b n a h m e a n d e m Teil de r
W a s s e r p f 1 a n z e n a r t e n erheblich geringer als
a n d e m T e i I d e r I. a n d f I o r a ist (LINKOLA 1932, }). 94),
muss man s c h 1 i e s s e n, il a s s j e n e w e n i g e r als
(1 i e s e V o n den kli m a t i s c h e n F a k t o r e n a b h ä ng
i g sin d.
Weil' die besagte Abnahme unter den Wasserpflanzen
a n d em Teil der 11 y d r o p h y t e n u n d
Il a m entlieh der in grösserer Tiefe gedeihenden
W a s s e r b 1 a 11 k r ä u t e r u n d d e r S c h w i m m b 1 ä 11r
i g e n am geringsten ist, ergibt sich d a r a u s,
(lass dieselbe n v on den kli m a t i s c h e n F a k t or
e n offen b a r w e n i g e r a b h ä n g i g sind als die
übrigen e b e n s f o r m e n, u. a, die Mcl o p h y t e n.

Ann. Jiol. Soc. Zool.-l^ol. Fenn. Vanamo, 15, n:o 253
i. De r Anteil de r k 1 i ni a i i s c h c n F a k 1. o r e n a n
(1 e r A r t e n z u s a m in ens e t z u n » d e r \V a s s e r f 1 o r a
ist i ni g r ö s s t e n T e i 1 å e s L a n d e s gl e i c li a r t i g.
N u r i n T. a p p 1 a n d k o ni iii t i h n en eine e r h e b I i e h e,
d i e A r L e n z a h 1 d e r \V a s s e r f 1 o r a r e g e 1 n d e li e-
(1 e u t n n g z u.
Diese Schlussrolgeriingen erlordeni jedocli zu iiirer Stütze experimentelle
S])ezialsLu(lien ül)er die Kälteresistenz der Wasserpflanzenarten
sowie auch eine genaue Ermittlung der Länge der Vegetationsperiode
in den verschiedenen Teilen des andes.
Die klimatischen Faktoren spielen also hei der Verl)reitung der
iSeetypen unseres Landes eine ganz bestimmte Holle. Ihr lunl'hiss
beschränkt sich auf (iriind des Oliigcu hauptsächlich auf I^apiiland
und trägt dort zum wesentlichen Teil zur PLutsteluing besonderer
nördlicher Seetypen l)ei. Trotz fehlender Wasser- und Bodenanalysen
möchte ich die ßehau])tung wagen, dass die wichtigsten Unterschiede
zwischen dem Siralioies- und dem Potamogelon-'iyp einerseits
und dem Carex- und Lo/;diVi-Typ andererseits, und zwar in erster
Linie in bezug auf den Artenbestand und die Menge der llelophyten,
hanjitsächlich klimatisch bedingt sind, zumal die auf die Aiisformung
der obigen Typenpaare einsi)ielen(len edajihischen Verhällnisse sehr
gleichartig beschaffen sind.
(). i^:xposnTON UND I^:ROSION.
Die Fxpositionsfaktoren stellen inbetreff der Wasservegetatiou
einen verwickelten Faktorenkomplex dar, dessen Teilfaktoren auch
bei der Ciesamtbehandlung getrennt gehalten werden müssen. An
stark exponierten Ufern wirkt zunächst der Wind, von welchem besonders
die Ilelojihyten direkt mechanisch beeinflusst werden. Der
Wind verursacht wiederum den Wellengang, dessen Wirkung auf
die Wasservegetation entweder ebenfalls eine direkt mechanische oder
auch eine indirekte ist, indem die Ufer durch die Wellenbewegung
angefressen und die Pflanzen infolgedessen dem lioden entrissen werden.
Der Wellengang bewirkt auch eine Abtragung der nährstoffreichen
(lyttjasedimente und macht so den Poden für die meisten
Arten unbesiedelbar. Ferner kann er den Pflanzen indirekt durch die
Ilimindherbewegung der gröberen Bodenbestandteile Schaden zufü-

25 1 L. Maristo, Die floristisclien Seclypeii FiiiiiiaiKis.
gen. Mau kominL so ganz oline (irenze zum Wirkungslclcl der lü'osiou
über. Weiter scliliesst sich an die PLxpositionsfaktoren auch nocli der
iMufhiss der Kiserosion auf die Wasservegetatiou eng an.
Diesen Fragen ist eine eingehende Fieachtung schon in der ältesten
WasservegetatHonslorschung zuteil geworden (WARMING 1CS97; KIRCI[-
]VER Sc SCHRÖTER 1902; WEST 1905 und 1910; u.a.). Von den neuesten
mögen hier nur z.B. T!IL^\3IARK (1931), SAUER (1987) und VAARAMA
(1938) genannt werden. Besonders VAARAMA hat auf diese Frage ein
grosses (lewicht gelegt und sclireiht ihr eine geradezu aussciilagge-
])ende Bedeutung bei der Ausgestaltung der die Wasservegetation
seines üntersuchungsgebietes kennzeichnenden Züge zu. So hat aucli
der Kallavesi als ein ausgeprägter Vertreter gerade jenes Seetyps zu
gelten, in dessen Bereich die Expositions- und Erosionsfaktoren zu
ihrer grössten Auswirkung gelangen.
l'Vrner gesellen sich den Expositions- und lirosionsl'aktoren stets
auch noch die orographischen und edaphischen Faktoren zu. Die
Abschüssigkeit des Ufers ist nämlich von wichtiger Bedeutung im
Hinblick auf die Wirkungskraft der Wellen- und der F^iserosion und
ebenso hängt es von der Beschaffenheit des Ufermaterials ab, inwieweit
die Erosion imstande ist, das Uferprofil verändernd zu beeinflussen.
Weil diese Umstände zugleich von der regionalen Verschiedenheit
der Jiüdenverhältnisse abhängig sind, kommt ihnen ein Anteil
auch an der Verbreitung der verschiedenen Seetypen zu.
Die Bedeutung der l"Lx})Ositionsfaktoren hängt also im Grunde
genonunen von den herrschenden Windverhältnissen ab. In Ländern
mit das ganze Jahr hindurch oder jahreszeitlich konstantgerichteten
Winden, wie z.B. in lüigland, Norddeutschland und Dänemark (Südwest-
und Westwinde), ist die Windrichtung von ganz ausschlaggebender
Bedeutung sowohl für den (juantitativen als den qualitativen
Aufbau der Makrophytenvegetation in den verschiedenen Teilen eines
Sees (KLINGE 1890; WEST 1908; WESENBERG-LUND 1917; SAUKR
1937). Auch die (irös^j^jes^Sees ist in solchen Fällen nicht von grösserem
Belang, denn ist nur das Windufer offen, so macht sich der Einfluss
der Windrichtung auch auf einem kleinen See deutlich bemerkbar.
In Finnland liegt die Sache etwas anders. Erstens kommt hier
vom Standpunkt der jährlichen Wasservegetationsentwicklung nur
die Zeit vom Juni bis zum September in Frage. Ferner ist die Entscheidung
der vorherrschenden Windrichtung wenigstens im Binnen-

Ann. Jiol. Soc. Zool.-l^ol. i''enn. Vanamo, lö, n:o "). 255
lande schwierig, und zwar weil die Liii'tdruck- und Windverliältnisse
des Töandes selir uni)esländig sind. Hei uns koninil es denn sehliesslich
nur auf die (irösse und die l^inlieilliehkeil. der oi'lenen Seel'läelie an,'
deren zunehmender Werl aneii eine erhöhte Kraft der l^xpositionslakloren
bedingt.
Von einer detailherlen lieiiandhuig des Verliältnisses aller einzelnen
Arten zu den ]^x])Osili()nstaktoren muss im vorliegenden Zusammenhang
des ziemMcii reieiiiialligen Beoi)aciitungsstorfes ungeaehtet
abgesehen werden, leh hesehränke mich daher lediglieh auf die versehiedenen
l.ebensformen und die wiehligsten C.haraklerarlen.
Zunächst ist festzustellen, dass die röhrichlbildenden Arien und
überhaui)t alle Ilelophyten stark exi)onierte Ufer meiden. Die Wirkungskraft
der Welleid)ewegung ist nämlich direkt ])r()|)orlional zum
Durchmesser der offenen Seefläche und je mehr diese Werte ansteigen,
desto spärlicher ist - sowohl qualitativ als (juantitativ- die l lelophylenvegelation
des Tlersaumes (vgl. VAARAMA 19;i8, p. li'iii). Bezüglich
des eurylraphenleslen llelophyls, Equiselum limosnm, isl festrj
zustellen, dass, auch wenn seine dichleslen Heslände in geschützten
Ihichten gebildet werden, nuin ihm bisweilen auch au recht stark
exponierten rfern begegnen kann, sofern dorl z.H. aus dem Wasser
hervorragende Steinblöcke auch nur geringen S(diulz gegen die verheerende
Wirkung der Wellen- und l^serosion bieten. Auf kleineren,
aber offenen und flachnferigen eulrophen Seen kann man sogar
dichte Schachtelhalmbeslände anlreffen, was zusammen mil dem
Obigen angibt, dass der direkte Windeinfluss keine Hedeulung für
das (ledeihen der Art besitzt. Die ausgedehntesten und dichtesten Hestände
befinden sich aber zumeist im Schulze der Höhrichle, wo der
Wellengang nicht die ('iclegenheil erhält, die lockeren Heslandleilc des
Seebodens abzutragen, auf welchen sich ja die Art am wohlsten fühlt
(vgl. S. 211). 1 lier treten die edai)hischen und die Konkurrenzfakloren
offenbar wie in so zahlreichen anderen h'ällen auf das innigste an die
ICxpositionsfakloren verknü|)ft auf. Das besti' Heis|)iel davon liefert
uns die auch in der Literatur viel diskutierte l'rage, welcher von
beiden, ob Scirpiis Uwusier oder der Schilf, »windhärter» isl. N'AAKAAIA
(laiS, p. 111-112, 115-1 IS und 227) hat sich weitläufig über die,
bei dieser Diskussion hervorgebrachten Fakta ausgelegt, weshalb
ich mich hier lediglich mit einem zusammenfassenden überblick
über meine eigenen Heobachtnngen begnüge. Scir])us hinisier ist

256 L. Maristo, 13ie floristisclien Seelyiieii Finnlands.
aii den grösseren Seen ausgesproelien eine Art der f^eschützlen llferbucliten,
während der Schilf in licliteni Stand aneh an ziemhcii
offenen Ufern gedeihen i-cann. Die J)ruekwirknng des Windes wird
ai)er von dem stieh'unden Binsenstengel sicher ebenso gut vie vom
beblätterten Schilfsi)ross vertragen, ein Umstand, der dnrch die
vorlierrsciiende Stellung der Binse auf den offenen Scirpus lacmter-
Seen der bebauten Gebiete auch deutlich bezeugt wird. An den Moränenufern
der grossen Seen wird aber die Gyttja von den Wellen aus

Ami. B(jI. Soc. Zool.-Jiol. FtMiii. Vniiiuno, 15, 11:0 5. 'i.")?
Die JM'eiscliwiniiner sind durcliwof' scliutzhediiri'tige ArLcii mid
zuiiieisl nur ganz dicht an dor Wasserlinie im Schulze der llelophytenhestände
zu finden. Die (irui)pe der Wasser-Schwimmbhittkräuler
zeigt hingegen eine recht heterogeneZusamniensetzung, indem auf der
einen Seite z.B. die Callilrichc-Arlcn den windexiionierten Ufern aus
dem Wege gehen, wälirend andererseits Ranuncnliis pcUatm sicii oft
die dem Wellengang extrem ausgesetzten Gerölluntiefen der Selkägewässer
als Standorte ausgewählt hat (vgl. VAAKAMA 1938, p. 155).
Auch die Wasserhlattkräuter verhalten sich zu den Expositionsfaktoren
recht verschieden. Zahlreiche Kutraphenten findet man
nur auf das geschützte Ufer beschränkt vor. Manche sind so zart
gebaut, dass sie dem W^elleugang überhauj)l keinen Widerstand zu
leisten vermögen, hei einigen ist ausserdem das Wurzelwerk äusserst
schwach oder felilt gänzlich (z.H. Elodea, CcralophijUiim dcmcrsum,
die Ulriculari(i-Arlcu). Heden tend wiederstandsfähiger sind scliou
z.H. Polamogeton perjoliatus und J\ praelonyiis, denen man im tiefen
Wasser oft auch an offenen Ufern, offenbar jedoch nur dort
begegnet, wo der Seegrund zuoberst wenigstens von einer dünnen
(jyttjaschicht bedeckt ist. An dieser Stelle möge auch noch Potamof/eton
pcrfolialus f. densifoliiis Meyer (vgl. z.B. BAUMANN 1911, J). 93;
VAAKAMA 1938, p. 160; u.a.) Erwähnung finden, eine mit kräftigen
Wurzeln ausgerüstete Zwergforni, die mit Vorliebe die sandigen
Uferbänke der Phragmites- und der LobcUa-^Qnn besiedelt iind auch
als eine Anjiassung an die Wellenwirkung entstanden sein dürfte.
Mit Hammcidus pelialus (siehe oben) vergleichbar ist MiiriopliyUnm
alternifloriiin, das sich auch an kargen, exjjonierten Ufern wohlzufühlen
scheint.
Am wenigsten von allen werden die (irundblattkräuter von Wind
und Wellengang berührt. Isoelcs lacuslrc und lAlorella uniflora liegen
ganz ausserhalb des Bereiches dieser Kräfte, doch auch die im seichteren
Wasser gedeihenden Arten wurzeln zumeist stark und stellen
den Wellen nur eine unbedeutende Angriffsfläche entgegen. Indirekt
erstreckt sich die Wellenwirkung aber auch auf die (Irundblattkräuter,
denn auf einem reinges])ülten sehr grobkörnigen Grund
vermögen auch sie nicht zu gedeihen, sondern suchen sich lieber in
den Schutz der iielophytenl)estände.
Die grössten Wassermoos- und (!harazeen-»Wicsen» entziehen sich
vollends dem Wirkungskreis der bLrosionsfaktoren. Den Moos-

258 L. Marislo, Die florislischen Seotyi)t'n hMmiUuids.
hestäiuleii dos Solchtwassers, wio z.B. doii dicliloii Mas.soii VÜJI Drepanorladiis
Iluilans, 1). Iriclwplujllus und dor Splim/nurn -ArLon, 1)0^0^4iiel
man ausschliesslich in don noschützton IJforJnicliLon der Seen.
Die 0 i n z e I n e n Le h e n s 1' o r ni e n v e r h a I L e n s i c h
a I s o z u d e r W i r k n n g des W i n d o s ii n d d o r W o I-
1 e n I) e \v o ^ n n » r o c ht vers c ii i o d e n. A ni ni e i s I e n
e ni )) r i n d li c h s i n d all e ni e i n 1) e l r a c h tet die
s (; h w a c h \v n r z e I n d o n A r t e n, \v ie di e iii e i s l o n
\V a s s e r h 1 a l t k r ä ii t e r u n d d i e 1' reis e ii w i ni ni e r,
a ni n n a h h ä n ^ i s I e n, o I) \v o h 1 e b o n Tall s n 1 c h t
g a n z, d ie (i r u n d h I a t t k r ä u t o r. O 1" I' e n h a r ist
a n c II r Ü r viel e \V a s s e r p f 1 a n z e n die i n d i r e k l e
VV i r k II n d e r W olle n ii n d de s \V i n d e s, die s i c h
d a r i n ä u s s e r t, d a s s die f ü r d i e H e \v ii r z e I ii n

Ann. Hot. Soc. Zool.-Hot. l/////j-
Seen ist die direkte Windwirkung unbedeutend, die Wellenerosion
kann sich aber insbesondere doi-t, wo das Moor in lM)rm einer
Torfböscluing an das offene Wasser grenzt, ziendich intensiv bemerkbar
machen, indem die Wellen den 'iorf anfressen und dadurch die
l^ntstehung einer lockeren und sehr beweglichen Dyschicht dicht an
der Wasserlinie bewirken, in welcher die Pflanzen nur mit Mühe
Wurzel fassen können. Ausserdem frieren diese Dyschichten im
Winter an das I^isdach fest und wiMden so von der Stelle gerückt,
obzwar die durch die iMsbewegung verursachte l^rosion jiuf den Eqniscluni
-Seen im ganzen sehr unbedeutend ist. Die ausgedehnten CMICX
roslrala-, Mcniianllics- und die Wassermoosbestände der Uferbuchten
zeugen für die im allgemeinen geringe Wirkungskraft der l^x|)osilionsund
ICrosionsfaktoren auf den H(Hiis('luin -Seen.
Auf den K 7 u i s c t 11 ni - P h r a (j m i I e .s- S e e n begegnet man
im seichten Wasser schon zumeist einer deutlichen erosiven Zone.
Auf jedem See gibt es wenigstens an den Landzungen und auf den
Inseln, wo die Wellenerosion am stärksten zur Auswirkung gelangt,
auch vegetationslose l'fer.
Der P h r a tj m i I c .v-T y p ist in seiner tyi)ischslen binnenfin-i
nischen Ausbildung hauptsächlich den i-'xpositionsfaktoren entspruiH
gen. An offenen Ufern hat der Wellengang aus dem vorherrschenden
Moränengrund alle feineren Bestandteile ausgewaschen, so dass nur
noch das zumeist vegelTitionslose (leröll übriggeblieben ist, und sie
dem Profundal und dem b^litoral zugeführt, wo man dann hier und
da vereinzelten Individuen von lidimncnliis pelialus oder Mi/rio-

260 J.. Marislo, Die florislisclieii SeeLyi)eii l^'iiinlaiuls.
plujllum alli'mijloruin sowie etwas Nilelld jlexilis oder Wasserniooseii
hege/^neii kann. Zum Teil ^elan^en die feineren Bestandteile mit den
Ulerstromiingen in die Buchten und an andere ^fescliütztere Orte
des lifers, wo die in der Ves^etation liervortretende Zonalion grossenteils
j»erade der Wirkung" der hier hehandeilen Faktoren zuzuschreil)en
ist.
Audi auf den L o ö e / t «-S e e n macht sicii die Exjjosition deutlich
bemerkbar. Weil am üler zumeist der Sand oder das Osmaterial
vorherrschen, ist es vielfach zur Hildunf^ einer breiten sandif>en Uferbank

Ami. Bot. Soc. Zool.-Hol. Fcmi. Vanamo, 15, ii:o 261
nuHjdon fililormis - Cluira -Seen begegnet man ehensolciien Ulerbänken
wie auf den Loöc/i«-Seen (/..15. Nr. S2 Saapunkijärvi, Nr. 84
Oivankijärvi). J)ie Vegetationszonalion ähnelt ebenfalls (ierjenigen
der LoheliaSeen, die Arten sind aber zum Teil andere, was von der
verschiedenen Beschaffenheit des Hodens und der abweichenden
chemischen Zusammensetzung des Wassers herrührt. Audi die
äussere Grenze des als Folge der Anfrierung entstandenen erosiven
Gürtels liegt durchschnittlich etwas tiefer als im Lobelia-Ty\).
Auf den grössten E l o d e i d e n-S e e n, wie Nr. 9-'i Vaalajärvi
und Nr. 9G Posiojärvi, gibt es schon stellenweise ex})()nierle Uferstrecken,
die der Vegetation fast gänzlich entbehren. Nr. 101 Ylinen
Sieppijärvi kommt wiederum eher den südlichen Scirpus hicusler-
Seen gleich, indem starke llöhrichle nahezu den ganzen See umsäumen.
Im allgemeinen ist jedoch das Ufer an den Elodeiden-Seen
versciiiedenartig beschaffen, so dass diese Seen im Hinblick auf die
Expositionsfaktoren in grossen Zügen den südlicheren Jujiiiselum -
Phragmiles Seen gleichgestellt werden können.
In sämtlichen e u t r o ]) h e n S e e t y p e n, in deren liereich
auch die durchschnittliche Grösse der Gewässereiniieiten relativ
gering ist, ist die Wirkung der Expositions- und Erosionsfaktoren
schwächer als in den oligotrophen. Trotz der Lage der erslgenannteu
im Flachland, wo die Winde freien Spielraum haben, sind das Fehlen
der eigentlichen Uferbildungen und die abgeflachte Form des Seebeckens
daran angetan, die Ausbreitung der Makrophyten vom
Ufer aus auch gegen die Mitte des Sees zu begünstigen. Ausserdem
erstreckt sich gewöhnlich der Melophytengürtel zusammenhängend,
indem nur die verschiedenen Arten einander der Reihe nach ablösen,
von der Uferlinie bis zum Hand des offenen Wassers heran. Dies
wird dadurch ermöglicht, dass die Eisdecke im Frühjahr zumeist
an der Stelle abschmilzt und die Eiserosion daher nur unbedeutend
zur Auswirkung kommen kann, während im Sommer die gewaltigen
Röhrichte die seichtesten Teile des Litorals vor den Wirkungen der
Wellenerosion schützen. Am meisten weichen von dieser Hegel die
Seen der Kaunas-Variante des Typiui - .l/i.s7/Jrt-Typs ab, und zwar
weil dort die Sandufer in bedeutender Menge vertreten sind.
Der Einfluss der Expositions- und Erosionsfaktoren ist also zum
vorwiegenden Teil ein negativer, zerstörender (vgl. VAAUAMA 1938,
p. 232). Sein Grad ist direkt proportional zu der (irösse der offenen

262 L. Maristo, Die I'loristiscluMi Seetypcii Finnlands.
Soefläche und ))edingt es, wie oben bereits lesLi)estelit wurde, dass
der E i 11 f 1 11 s s d e r E x p o s i l i o n s- ii n d r o s i o n sf
a k t o r e n a u I" d a s A ii f l r e t e n ii n d d i e A r t e nz
11 s a 111 ni e n s e t z u n ^ d e r h ö h e r e n W a s s e r v e ^ et
a t i o n Hand in 11 a n d m i t d e r d ii r c Ii s c h n i L 11 ic
h e n S e e n g r ö s s e des S e e t y [) s w ä c h s t. Am deuLliclisleii
trifl er an den PhiagmifesSacn zutage, wo ihm die wichtigste
Holle unier den das Auftreten der Wasservegetatioii regelnden
Faktoren ziikoiiimt. Weitgehend aiihängig linden wir ihn auch
von dem Neigungswinkel des Ufers und der Beschaffenheit der losen
Bodenarten» welche letztgenannten I'aktoren in enger Ziisaminenwirkung
niileinander auftreten.
7. EINFLUSS DEH KUI/LUH.
Der ICinfluss der Kultur auf die Grossvegetation der Seen macht
sich zumeist nur lokal bemerkbar, in manchen Fällen erstreckt er sich
aber auch auf den gesamten See. Im ersteren l'alle sind die sich
am Ufer ausbreitenden die Beweidung, der l^ootsverkehr,
die Ladung sowie lokale Verunreinigung des Wassers Ursache der
in den natürlichen Pflanzengeseilschaften eintretenden Störungen.
Auf der ganzen Seefläche macht sich wiederum eine solche Massnahme
wie die künstliche Senkung des Wasserspiegels bemerkbar.
Über die Einwirkung sämtlicher dieser Isaktoren, abgesehen jedoch
von der durch die Industrieanlagen verursachten Wasserverunreinigung,
habe ich Beobachtungen wenigstens in einigem Umfang
anstellen können. Indem aber schon jeder von ihnen allein ein eigenes
S))ezialstudium erfordern würde - einige sind auch bereits in der
hiesigen Literatur wenigstens einigermassen erörtert worden - gehe
ich im vorliegenden Zusammenhang nicht näher auf sie ein, sondern
beschränke mich lediglich auf eine allgemeine Betrachtung ihrer
Wirkung.
Den tiefgreifendsten Veränderungen unterläuft die Makrophytenvegetation
eines Sees bei der künstlichen Senkung des Wasserspiegels.
Ähnliche, obwohl nur geringfügige Veränderungen kann auch
ein exzeptionell niedriger Wasserstand hervorrufen. Indem sich aber
seine Wirkungsdauer nur seilen über den ganzen Sommer erstreckt,

Ann. Hot. Sue. Z(K)l.-rk)l. I''emi. Vanamo, 1.'), n:o .'). 263
l)leil)l seine iiaeliLeilijL^e Wirkung im Vergieieh zu der künsLliclien
Seensenkung gering. Solche llegelungen des Wassersjiiegels sind in
b'innland in sehr grossem Umfang hetriei)en werden, so dass, obwohl
ich im allgemeinen solchen künstlich gesenkten Seen aus dem Wege
7Ai gehen versucht habe, ihre Menge sich in meinem Untersuchungsmaterial
immerhin auf 25 Seen oder 19 % vom gesamten Material
i)eläuft. Zum Teil rührt dieses davrtn her, dass bei uns bis in die
heutigen Tage noch keine einheitliche Statistik über die im Lande
vorgenommenen Seensenkungen vorliegt. Ausserdeni zeigt es, dass
es schon die höchste Zeit zur Ausführung einer Seety])enuntersuchung
ist, weil die Zahl der noch im Naturzustand verharrenden
Seen zumal in besiedelten (iegenden in rascher Folge abnimmt. In
den obigen Werten sind nur diejenigen Seen enthalten, von deren
vSenkung weniger als 50 Jahre verlaufen sind. Nach meinen Beobachtungen
lässt nämlich noch die Vegetation eines vor 30 .lahren gesenkten
Sees Anzeichen dieses Vorgangs erkennen (z.H. Nr. .%' Posiojärvi
und Nr. 121 Kuokkajärvi).
Die Seensenkung macht sich in der Wasservegetation auf mannigfache
Art - meist jedoch negativ - bemerkbar. Die meisten auf
das Trockne geratenen Hydrophyten sind früher oder später dem
Tode geweiht. Im seichten Eu- oder Sublitoralgürtel wirken Erosion
und Konkurrenz viel stärker als in grösserer Tiefe, so dass viele
Arten, die durch die Seensenkung dahinselbst versetzt wurden,
zerstört werden. Auch die Wiederbesiedlung der normalen Standorte
erfordert geraume Zeit, und dann kann es noch zu guter letzt eintreffen,
dass der Boden an der neuen Stelle für die betreffende Art
überhaupt nicht mehr bewohnbar ist. Ausserdem ist mit der Seensenkung
gewöhnlich auch eine mehrere Jahre andauernde Trübung
des Wassers verbunden, die davon herrühren dürfte, dass die feinen
Schlammsedimente nunmehr leichter von den Wellen erfasst werden.
Am kennbarsten ist jedoch die Verheerung, die die Anfrierung
und die Erosion in einem gesenkten See anrichten (vgl. S. 251).
LOHAMMAIIS (lU.'kS, p. 225-2:I2) vortreffliche Beisj)iele liefern uns
davon einen deutlichen Begriff. Da ich selbst nicht über jährlich
fortgesetzte Dauerbeobachtungen von ein und derselben Untersuchungsfläche
verfüge, kann ich ähnliche Vergleiche nicht anstellen.
An dem erst kürzlich gesenkten i^yhäjärvi (Nr. 42-, Heg. bez. Oulu)
bot sich mir indessen ein höchst eigenartiges Vegetationsbild dar.

20 L. Marista, Die florislischeii SeetypcMi Finiilaiuls.
Abb. i>5. \r. 42 Pyliäjärvi (Heg. bez. Oulu). Lichter Schill- und Schachtel-
Jialml)eslan(l auf dorn bei der Seensenkung entstandenen Anlandungsboden
der IJut'lil Jnnttilanlaliii.
Besonders in der (iegend der Junttilanlalili-Jiucht am Xordende
des Sees war zu sehen, dass die vor zwei .laliren abgeschlossene Seensenkiing,
deren (resamtl)elrag sich auf 7.') cm heläuft, schlimm über
die Makrophytenvegetalion hergegangen war. Von den vormals verniullicli
zusammenhängenden Schachleihalmbeständen und Schilfr()hrichten
waren jetzt nur noch Reste z.T. auf dem trocknen Lande
(Abb. 25), z.T. im Wasser übrig. Die Aussengrenze der Pliraymifesliestände
befand sich trotz der bedeutenden Sichttiefe (über 'A m)
bei GO - 110 cm. Auf dem flachen Anlandungsufer des Oslufers hatte
dann noch das Vieh das Werk des winterlichen Gefrierens vervollständigt.
Scirpus eiipdluslcr, Alisiud, Spanjanium simplex und die
Juncns-Arlen gediehen dagegen vorzüglich auf dem Anlandungsufer,
begleitet von (irundblattkräutern, besonders Haniincidiis replans
(Al)b. 24), aber auch Siihularia, Scir])iis aciciilaris und Lobelia (vgl.
HRAAKI'I) 1928, p. 18-10). Sogar Isoetes laciislrc wurde auf dem
trocknen I.ande .I-IO cm oberhalb der Wasserlinie angetroffen. Von
den übrigen Hydrophyten waren offenbar die Wasserblattkräuter
am stärksten von der Seensenkung betroffen worden. Eine starke
Dezimierung hatte auch der Schwimmblattkrautbestand erfahren,
aus welchem nur Pohjgomun amphilnum bei der Wasserlinie als amphibische
Form gedieh. Die Einfügung einer solchen Untersuchungs-

Ann. liot. Soc. Zool.-Hol. Feini. Vanamo, 15, n:o 5. 265
fläche in das Seelypensysleni ist schwierig, berücksichtigl man aber
(lie durch die Seensenkuny herheigeliihrle Verheerung und zieht die
l^igenschal'ten des Wassers zur Hilfe, so ist die b^rmilliung des ursprüngliclien
Seely[)s wold möglich. Handelt es sicii um einen zur
Hauptsache steiluferigen See oder einen solchen, in welchem auch nocli
nach der stattgefundenen Senkung tiefere Stellen nachgehliehen sind,
so beschränkt sich die Zerstörung auf ein bescheidneres Mass. fn so!-'
chem Falle ist auch die Wiederherstellung des ursprünglichen Seetyps,
wenngleich nur als das Uesultat einer jahrzentelangen luitwicklung,
möglich. Wird dagegen ein See, der urs[)rünglich auch ein vegetationsloses
Profundalgebiet aufgewiesen hat, in seiner (länze in den ivreis
der Besiedlungsmöglichkeiten gezogen, so kann die l^ntwicklung
unter Umständen zu einer Änderung des Seetyps führen (vgl. S. 176
das über den Nurmijärvi Angeführte).
Von der Seensenkung ziehen stels^die biotisch schwachen Arten
den grössten Nutzen (S. 252), indem sie durch diesen Vorgang neuen,
konkurrenzfreien Wuchsraum gewinnen. Kin Teil der Arten geht
völlig unter, demgegenüber können sich aber im Artenbestand ganz
neue Ankömndinge einfinden (vgl. AARIO 1933, ]). 113-111). Wie
sich die Vegetation dann schliesslich wieder zu regelgebundenen Verbänden
gruppiert, hängt von sämtlichen oben berejts behandelten
Standortsfaktoren sowie von der KampITertigkeit der Arten bei der
liesiedlung neuer Standorte im tieferen Wasser ab.
(lesenkte Seen kommen in meinem Material mit Ausnahme der
Carcx- und der Pniamogeton-Soon in sämtlichen Ty|)en vor. Auch in
kargen Wasserscheidengebieten sind zahlreiche Iu]niselum-S,ccn gesenkt
worden (z.l^. Nr. iö Vuorijärvi und Nr. 11 Korhosjärvi, Abb. IG)
gewöhulich in der Absicht, die wasserge[)iaglen Moorkulturen des
l'fers zu entwässern. Die weichen Dyufcr verwandeln sich dann
bald in Carcx ms7/Y//rt-Verlandungsweissmoore. An ^loränenufern
siedeln sich allmählich solche Arten wie Carcx Coodcnonni, C. slcllnlala,
Juncus filiforiiüs, Dcschampsia (Icxiiosa, Ixunicx accloacUa u.a.
an. Von den Wasserj)flanzen scheint nur Scirpus cupahislcr auch
nachträglich das Ufer oberhall) der Wasserlinie zu besiedeln. Die
durch die Seensenkung in den Seichtwassergürtel geratenen lichten
Helophyten- und Schwimmblattkrautbestände beginnen, falls sie
nicht den W^interschäden unterliegen, eine langsame Wanderung
zurück nach dem tieferen Wasser hin. Hat die Seensenkung etwa

2G(> L. Marislo, Die florislisehcii Set'lypeii I'Mmiliuuls.
einen Meter oder mehr betrafen, d.h. isl sie also sehr (hirchgreii'eiid
cwesen, so kann der EqiiiseliimSvc für lange Zeiten nahezu vegetationslos
hleil)en, indem die neue Wasserlinie i)is an die Aussengrenze
des ehemaligen Vegetationsgürtels gerückt ist.
Vom Eqiiisetiun - Phrayniites-Ty\) liegt mir keine geeignete
Heohachtungsfläche vor, denn die Seensenkungen sind hier schon
vor langen Zeiten erfolgt. Die Verhältnisse liegen indessen an diesen
Seen annähernd gleich wie oben und als allgemeine Heol)achtung
ergibt sich, dass je offener und flacher das Ufer isl,
desto gründlicher ist die durch die Seensenkung
i m M' a k r o p h y t e n b e stan d h e r v o r g e r u f e ne Z e rs
t ö r u n g. Dieses trat deutlich z. B. an dem zum Lobelia-'ly])
gehörenden Kipinolanjärvi (Nr. 73) hervor, wo die Höhrichte auf
kilonieterlangen Strecken des üstufers ganz restlos verschwunden
waren, während das steilere, aber sonst gleichartig i)eschaffcne Südufer
stellenweise von fortlaufenden Schilfröhrichten umsäumt wurde.
Am kennbarsten sind jedoch die Folgen der Seensenkung an den
seichten Scirpus läciister- und Tijpha - Alisma-^Qcn. Andererseits
ist aber auch die Erneuerung der Wasservegetation auf diesen Seen
dank dem nährstoffreichen Boden am effektivsten, so dass die entstandenen
Lücken alsbald wieder ausgefüllt werden. Der gegenseitige
Kampf der Arten um den verfügbaren Wuchsraum dauert aber
noch Jahrzehnte hindurch fort, bevor auch nur ein annähernder
(Gleichgewichtszustand erreicht worden ist.
Von den auf die Wasservegetation einwirkenden Kulturfaktoren
steht an folgender Stelle die Besiedlung. Ini grössten Teil des andes
konzentrieren sich die Anbauflächen auf die die (iewässerzüge umgebenden
Xiederungen, weil sich gerade hier die feineren Lehmbestandteile
am Ende und nach der Eiszeit in den Seebecken absetzten,
um später durch die Landhebung an den Tag gefördert zu werden.
Wie nahe an den See die Ackerflächen herankommen, hängt zum
Teil von der Steilheit des Ufers, zum Teil aber auch von der Exposition
desselben sowie von der Ausdehnung tier Strandbarrikade
ab. An den grössten Seen konzentrieren sich die Anbauflächen vorwiegend
auf die Umgebungen der geschützten lUichten, während
man ihnen an der offenen Seefläche weniger begegnet. Zumeist ist
zwischen der Wasserlinie und den Äckern ein 5-2;") m breiter Streifen
eingeschaltet, welcher am steinigen Ufer von Laubwald oder

x\iin. Bot. Soc. Zool.-I^ot. Feiin. Vananio, 15, n:o 5. 2()7
(lel)iisch, auf wcicliereiii lioclen wiederum von einer beweidelen Uferwiese
eingenommen ist. Die an das Ufer grenzenden Äcker üben
eine deutlich eutropliierende Wirkung aus, die sicli sowohl qualitativ
als quantitativ bemerkbar macht. Der wichtigste Anteil kommt
hierbei wohl dem im b'rühjahr dem See zuströmenden Schmelzwasser
zu, das dem See von den gedüngten Äckern verschiedene Mineralsalze
zuführt. Die deutliciiste lokale Eutrophiewirkung stellt man an
den Mündungen der von den Ackern her kommenden (ir

268 L. Maristo, Die I'lorislischeii St'ely])eii l-'innlaiuls.
Prozent i IKU X
K(jiiisefuni-T\\) 17
lujuiscliim - Plir(i(jinil

AMU. Hol. Soc. ZOOL.-Bol. FCMI. N'oiiamo, lö. 11:0 ä, 269
/iiriickslchl. Als der unsicherslc von Jillen isl \vi'c'ii der f^erin^Jen
Zalil der Untersiichini^sl'lürhon der Inde.wverl der Poldinoficfon-
Seeii /.11 l)elracliteii.
Der ICinl'Iiiss der Beweidiin«^ :uil' die \'egelntion l>e.s()iiflers des
ICidilorals und des oberen Snl)litor:ds isl mil'mehreren UnlersucJumgsriäehen
reelit kennl)nr. Indem nher der (Irnd der Beweiduni* !uif den
versehiedenen l'fernnleiien von .laiir zu .)nhr helräehtlieli scinvankl,
lassen sieh ])ianmässi, (lurchi>erührle Beol)aehtiinj*en über ihre
Wirkungen im Twdimen einer knr/lrisliocn l'nlersnchnni,' nidhl
hewerkslellii^en. Und weil meine hjnzelheobaehtiniyen /.. B. über
das Verhallen der einzelnen Arien /.u diesem l'aklor mit Irühereii
l'nlersuchnni^en (ILULKKONP^N ll)2!>; .MAKISTO ID.'i,"); VAAKAMA lO.'iS)
nl)ereiiislimmen, erübrigt sieh m.M in diesem Znsanimenhanf^ die
nähere lk'handlunf>' des (le, obwohl natürlich
aus verschiedenen (iründen, an den Loh c lid'
S e e n s o w i e i m B e r e i c h d e r r e i n n ö r d I i e h e n S e el
y p e n e 11 e n d. Die I loidewaldui'er der erstf^enannlen haben
dem \'ieh keine Xalirnng darzubielen, im Xr)rden isl wiederum der
Viehbestand allzu i>erinf4'. Bei allen übrij^en Seelypen isl aber ein
i

270 L. Maristo, Die floristischen Seetypeii Finnlands.
Wasservegetation sich ausschliesslich negativ zu äussern scheint
(vgl. MARISTO 1935, p. 31). Die Grossröhrichte verschwinden völlig
und nur Scirpiis eiipaliister vermag noch im seichten Wasser standzuhalten.
Von den Schwimmblattkräutern verharren Sparganiiim
Friesii, Glijceria fluitans und Niiphar luteum verhältnismässig zähe
an ihren alten Standorten, aber die Wasser- und die Grundblattkräuter
sind alsbald zum Weichen gezwungen, weil der Seeboden
dicht mit Schälrinde und llolzspänen bedeckt ist. Im Elitoral behauptet
sich von den Grundblattkräutern nur noch Raimncuhis
reptans, von Luftblattkräutern sind charakteristisch Lijsimacliia
ihyrsiflora und Alisma plantago, von den Uferpflanzen z. B. Juncus
filifornüs, Calilui palustris und Mijosotis scorpioides. Den meisten
solchen Ladungsplätzen begegnet man in den gescliülzlen Uferbuciiten
der PhrafjnülesStien.
Die obige Darstellung bezieht sich auf die behandelten Faktoren
in ihrer Wichtigkeitsreiiienfolge unter Berücksichtigung der gesamten
Seetypen. In den einzelnen Typen kann nämlich, ganz wie es
natürlich auch bezüglich der verschiedenen Standortsfaktoren der
Fall war, einmal der eine, ein andermal wieder der andere Kulturfaktor
überwiegen. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die
Vegetation der Equisetuni-, Lobelia-, Carex-, Potamogeton filiformis -
Chara- und der Stratioles-i^ccn am wenigsten von der Kultur beeinflusst
ist. Und je weniger die Wasservegetation eines Sees von der
Kultur beeinflusst ist, desto »regelmässiger» ist sie aufgebaut. J e
zahlreichere und m a n n i g f a c Ii e r e K u 11 u r e i nflüsse
an den Ufern eines Sees festzustellen
sind, desto veränderlicher ist die Wasservegetation
trotz der Gleichartigkeit der natürlichen
S t a n d 0 r t s f a k t o r e n. Diesem Umstand
ist zum grossen Teil die w e c h s e 1 v o 11 e Artenzusammensetzung
der höheren W a s s e r v e g et
a t i o n im Bereich der e u t r o p h e n Typengruppe
zuzuschreiben.
8. KONKURRENZ.
Einerlei ob es sich um die Vegetation des trocknen Landes oder
die des Wassers handelt, können sichere Daten über die Einwirkung

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fciin. Vanamo, 15, n:o 5. 271
der Konkurrenzfakloren erst auf Grund melirjährigcr lieobachlungsreihcn
vorgelegt werden (siehe z. B. AARIO 1933; I^OHJALA 1933).
Weil ich im vorliegenden Zusammenhang dazu keine Möglichkeiten
hatte, begnüge ich mich hier lediglich mit der Krörterung einiger
Beobachtungen allgemeinen Charakters, wiederum vom Standpunkt
der Seetypenfrage. Die Gruppierung der höiieren Wasservegetation
zu Pflanzengesellschaften unter dem Einfluss der Konkurrenzfaktoren
ist vom Standj)unkt der theoretischen Pflanzensoziologie von VAA-
KAMA (1938, ]). 213-215) behandelt worden, weshalb auch auf diese
l'rage hier nicht jiäher eingegangen zu werden braucht.
Es ist leicht festzustellen, dass der Einfluss der Konkurrenzfaktoren
im Bereich der Wasservegetation in grossen Zügen l)elraclitet
nicht derart kennbar wie auf dem trocknen Lande ist (vgl. CARLSON
1902, p. 31). IJie ganz eigenartigen Milieuverhältnisse des Wassers
haben eine Einschränkung der Artenzahl bewirkt, und auch das
verschiedene Verhalten der einzelnen Arten zu den verschiedenen
Standortsfaktoren ist daran angetan gewesen, den Lebensraum
(lersell)en noch darüber hinaus zu beschränken, (ianz offenbar ist
jedoch, dass, je n ä h rs t o f fr e i c 11 e r das Wasser oder

272 Marislo, Die florislisclieii Seotypeu I'Mnnlands.
Abh.j 2(). iJas seiolilo Norddfer des Ilielajärvi] (Nr. Jj. \'oni zum Toil vofii
Vieh al)gegrastei', lichter Scliachteihalmhestand, uiilonuisciit mit Corcx
Irostrota nud Nuphnr luteum, dahinter Phragrnite.t in lichtotu Stand.
den Arleii ^ifewölinlicli nicht leicht walirnehnihar (Ahl). 2()). Die wenigen
Arten, denen die zu (lehole stehende Nahrung genügt, bilden
meist so lichte liestände, dass die Knlslehung von Mischheständcn
zweier I.ehensfornien - hauptsächlich der laifthhittkräuter und der
Schwimmblättrigeii - stets möglich ist. Die absolute l^riorität einer
einzehieu Art (VAARAMA H)38, p. kann nur dann festgestellt
werden, wenn sich Spluiyiuiiu z. 15. in irgend einer vermoorlen
Bucht als dicker 'IVfjpich unter N'erdrängung z. 15. des Seggengürtels
oder der Hestände von Liisinntchid Ihijrsiflora in das Wasser ausi)reitet.
(ieht man zu den nährstofl'reicheren E

Anil. 15()l. Sot'. Zool.-Hot. l-'onii. Vaiuinio, lä, 11:0 "). 273
.stark kiillurhoe'mriii.ssLeii (iehielon ahsu-ht, iiniiUMliiii noch so
.schwach, da.ss die maniiigl'aclisten, von don W'rlrcltMii vcr.schiedcii-
.ster J.ehensl'ornie.n i^obihlcLoii Mi.schheständo inöotro])hen und der eutrophen Typengruppe (S. 115). Die {4e{»enseitie
Konkurrenz der Arten ist in den eutroi)hen Seetypen olTenbar
grösser. Kine kritische Hetrachtunj^ gibt zur Hand, dass als e ut
r o j) h ein sol c h e r S e e bet r achtet w e r d e n k a n n,
d e s s e n P l" 1 a n z e n b e s t ä n de zu m g r T) s s t e n T e i 1
nur von einer V e g e t a I i o n s s c h i c h t gebildet, d.h.
a us Sy n u s i e n z u s a m m e n g e s e t z t is t u n d, v o r a 1-
1 e m, (I e s s e n 1' ö h r i c h t e z u m ii b e r w i e g e n d en Teil
r e i n e A r t b e s t ä n d e (VAAUAMA 1938, p. 78) d JI r s t e 1 1 e n.
J)iese Bedingung betrifft indessen nicht die l'^reischwimmer und
Lcniiid Irisiilcd, denn mir sind nicht so dichte i Ielo])hylenbeständc
l)egegnel, dass nicht auch diese Arten dort noch Platz gefunden
hätten. Das oben dargestellte Prinzip ist auch in meinem vSeetypensystem
verwirklicht worden, denn schon im Sdrpus /f/cH.s/a-Typ,
dem am schwächsten eutrophen in der eutrojjhen 'i ypengruppe, erfüllen
die meisten Seen die genannte Bedingung. Dort stellen die
meisten Höhrichte und Schachtelhahubeslände arienreine einschichtige
Bestände dar und die sich darausserhalb ausbreilenden Schwimmblaltkrautbestände
vermögen nicht mehr die Verbände der Wasserund
der (Irundblattkräuter zu beschatten. Das gleiche trifft auch für
die Tijphd - Alisina- und die Polainoyclon-Swn, auf den letztge-

274 L. Marista, Die lloristischen Seetypeii Finnlands.
nannten jedoch nnr an dem Teil der llöliriehle, der Sehaciitelhalnihestände
sowie der snbmersen Chara- und Cmi/op/i/////?m-Bestände
des offenen Wassers zu. Auf solclien Seen ist die Soziationsgruppierung
der Wasservegetation niclit so scluvieri»" wie auf den oligo-
Irophen Seen (vgl. VAARAMA 1938, p. 44), wo es sich zum grössten
Teil um mannigfach kombinierte Misch])estän(le handelt. Auf den
eutrophen Seen sind die zwischen den Artheständen eingeschalteten
Übergangszonen oft sehr schmal, so dass z. B. ein Schachtelhalmbestand
mitunter ganz schroff an ein ebenso reines Schilfröhriclit
grenzen kann. Die lirenze ist offenbar um so schärfer, je stärker die
Konkurrenz ist. Das Gleichgewicht wird aber dennoch nicht erlangt.
Die Beweidung, die Mahd u.dgl. tragen zur Zerstörung der eulitoralen
Pflanzenbestände bei, an deren Stelle sich dann biotisch schwächere
Arten ausbreiten. Nach Wietlerherstellung der normalen Verhältnisse
beginnen die verdrängten Arten, die Seggen, die Schachtelhalmbestände
u.a., ihre allen Standorte allmählich wieder zu besiedeln.
- Auf den Scirpiis laciistcr- (z. B. Nr. III Tjusträsk) und den
Potamogi'lon-SQen (Nr. ii^^? Mustfinnträsk) wurde meine Aufmerksamkeit
auf die hier und da mitten in das Röhricht eingesprengten, von
Schwimmblattkräutern eingenommenen Lücken gerichtet (Abb. 23).
Die Unel)enheiten des Seegrundes und grosse Bhizomtorfklumpen
gaben aber an, dass hier offeni)ar das Anfrieren am Werk gewesen war.
l

Ann. Bot. Soc. Zool.-Hol. l

276 L. Marislo, Die florislisclioii St'ely))en I-'iiinlands.
haupl auslälll. Solche siiul vor allem die verschiedciiaiiiyeii Kullureinflüsse
und zum Teil die Konkurrenzfaktoren. In der ersten (iruppe
bilden die ICxpositions- und lu-osionsfaktoren ^ewisserrnassen ein vTrl)in(len(les
(ilied zwiseiien diesen zwei (Iruppen, zumal ihr Minfluss in
manchen SeeLy[)en nahezu nnhefindlich isl. Indem alle diese Faktoren
auf den verschiedenen Seen in den mannigfachsten Komhinationen
auftreten können, l)ei>reift man das f4e\vallif>e, lückenlose
System, das von der nnzähli^en Menge der Seej^ewässer f'ebildet
wird, und he^^reift auch, dass das Ziehen von (Irenzen zwischen den
einzelnen Seetypen in diesem System stets eini^ermassen subjektiv
bleibt. Der Umstand, dass die eutrojjhen Seetypen in dieser Heziehun«^
die grössten Schwierigkeiten darbieten, rührt davon her, dass,
]• e g r ö s s e r di e Z a h I d e r d i e \V a s s e r v e g e t a t i o n
eines S e e s b e e i n f 1 u s s e n d e n a k l o r en is l, d e s t o
z a 11 I r e i c ii e r e e r ä n d e r u n g e n u n l e r I ä u f t sei n
A r t e n 1) e s t a n d n n d d e sto labil e r i s t die Z u s a mm
e n setz u n g seine r W a s s e r p f Ui n z e n g e s e I I s c h a fte
n. Die Kutrophie der Seen ist ja in I-'innland oft wenigstens zum
Teil kulturbedingt, weshalb bei steigendem Eutrophiegrad neben den
permanent wirkenden b'aktoren auch die .Menge der Kullurfaktoren
zunimmt.

YI. DAS VIvHIlAi;rXIS ])K\\ AUF DIl^: (ilU)SSvi^(rf;ra^i
ion h i ^ g s e e t y p e n
zu dilN limnologischen si^im^peneinteilungen.
Die llu'oroiisc'he 1/minolo^ic ist als WissrnschalL noch jim^^. Ihre
regionale J'Ya

278 L. Maristo, Die t'lorislischen Seetypen Finnlands.
nologisclie Mischlypen unterschieden worden, unter denen die niixotroj)hen
Seen von nnserem Standpunkt die wichtigsten sind (.JÄRNE-
FELT 19301), p. 107).
Bei der Ausgestaltung jenes auf den bisherigen Errungenschaften
der Lininologie banenden (lerüstes, ist der höheren Wasservegetalion,
die ja doch in den meisten Italien den grössten Teil von der
»Biomasse» eines (iewässers oder Sees ausmacht, nicht eine gleichl)erechtigte
Stellung als Einteilungsgrund neben der übrigen Organismenwelt
des Wassers zuerkannt worden. In den bestehenden (lewässer-
und Seetypeneinteilungen findet man allerdings Hinweise auch
auf die höhere Wasservegetation, in aller Hauptsache sind aber diese
Systeme oiine Zuhilfenahme der Makrophytenforschung entstanden.
Diese hat auch erst später ihre eigenen Seetyjieneinteilungen
entstehen lassen (S. 4), deren l'Mnfügung in die limnologischen
Systeme aber nie recht gelingen wollte. Dieses ist indessen m.A.n.
nicht als ein Nachteil zu betrachten, denn das wichtigste ist, dass
sich die auf die höhere Wasservegatation begründeten Einteilungen
den limnologischen Systemen leicht gleichstellen lassen. Dieses wiederum
wird erst dann möglich, wenn die Makrophytenforschung das
Studium einiger solchen Faktoren in ihr Arbeitsprogramm aufnimmt,
die für die ganze J.ebewelt des Wassers von wichtiger Bedeutung
sind, l'jnen solchen, den Vergleich erleichternden Anknüi)fungspunkt
bildet die Berücksichtigung der h^igenschaften des Wassers,
wie der F'arbe, der Durchsichtigkeit und der chemischen Zusammensetzung,
weil gerade diese Faktoren den limnologischen hLinteilungen
als Grundlage gedient haben. Gerade diese Umstände sind aber bisher
bei der Makrophytenforschung entweder zum Teil oder ganz vernachlässigt
worden und eben darum ist der Vergleich schwierig gewesen.
Bei der Grobeinteilung der Seetypen habe ich mich tier alten
Zweiteilung in oligotrophe und eutrophe Gewässer (NAUMANN 1919)
bedient. Als wichtigstes Merkmal der l^utrophie führt NAUMANN
(1932, p. 20) den N und P!> Mesotypus und die dadurch bedingte
Vegetationsiarbung des Wassers an. Auf den Tfiplid - Alisnia- und
den Pulamoyetüii-^cQn ist diese deutlich, desgleichen auf den Slra-
/to/t'Ä-Seen, der offenbare (la-Folytypus der letzteren lässt sie aber
den ortho-eutroph-gypsotrophen Gewässern (NAUMANN OJ). C., p. 27)
zufallen. Am schwierigsten gestaltet sich die Frage nach der luitrophie

Ann. Hol. Soc. Zool.-Hol. b'enii. Vanamo, IT), n:o 5. 27!)
des Scii'pus /«cn-s'/cr-Typs. Ich habe ihn sowohl aiiT (iriuul der Massencntwicklung
als auch des einschiclitigen Aiil'l)aus (S. 273) seiner
Makrophytenvegetation als sci\wach enlrojihen Typ der eulrophen
lypengruppe angeschlossen. Die Scirpiis /aca.s/cr-Secn stellen in
lininologischeni Sinne durchgehends solche inixolrophe (iewässer dar
(JÄIINEFEIYR 19301), p. 107), wie sie als Zwischeni'orin der eulrophen
und oligotroi)hen Typengruppe namentlich für Finnland kennzeichnend
sind. Sie sind orlho- und zum Teil paramixolroph (JÄR.\P:FELT
I.E.). Von ersteren seien erwähnt u.a. Nr. HO Niemisjärvi (.IÄUNK-
TELT 19361), ]). 20) und Nr. 113 Uidasjärvi, welcher letztere sich inmitten
von Ackerfläciien auf einer Lehmehene befindet, dessen Ufer
aber zum Teil von Zwergslrauclimooren eingenomnu-n sind, die dem
Wasser neben der Eutrojjhie einen bjnschlag von para-oligotrophcm
(sensu NAUMANN) Munuis-Polytypus verleihen, Para-mixotropii ist
wiederum z. B. Nr. 109 Kiurujärvi (vgl. .TÄRNEVELT OJ). C., \). IM),
der zur Zeit durch den lunfluss der Kultur in deutlicher liutrophierung
begriffen ist und sich von einen para-oligotrophen See in einen paramixotrophen
verwandelt. In sämtlichen Scirpus lacusier-^cen gilt
die Vegetationsfärbung als liäufige, obwoid nicht immer ein reichliches
Mass erreichende Erscheinung. Im Hinblick auf die (irossvegetation
betrachte ich indessen den Tyj) als ausgesjjrochen eutroph.
Über die faktische Zugeliörigkeit der von mir unterschiedenen
oligotrojihen Seetyj)en zu der oligotrophen Typengruppe der NAII-
MANNschen Zweiteilung besteht kein Zweifel. Am meisten nähern
sich der (irenze der I^utrophie die Klodeiden-Seen, wie z. H. Nr. 101
Perunkajärvi und Nr. 102 Vähä-Lohijärvi, sowie andererseits gewisse
Phrmimiles-^een, auf denen l)egrenzte (iebiete geradezu eutroph
sein können (Nr. 00 Pyhäjärvi, Heg.bez. Viipuri). In den Phragmites-
Seen finden wir die Einflüsse aller Seetypen vereinigt, die es stromaufwärts
im Niederschlagsgebiet des ])etreiTenden Seensystems gibt
(S. 140), weil aber der grösste Teil derselben oligotroph ist, ist
demgemäss auch das ^Endergebnis das gleiche.
Der Kalkgehalt der Potaniofjclon jUiformis - Cliara-^ccn ist nach
einigen Kalkindikatoren in ihrer Flora (S. 21()) sowie nach den vorkommenden
Kalkinkrustationen zu schliessen so kennbar, dass diese
Seen am nächsten den ortho-oligotroph-gypso-])olytrophen Gewässern
zuzuzählen sind. Die EqniseiumSiUiw sind wiederum ausgesprochen
para-oligotroph.

280 L. Maristo, Die floristisciieii SccLypcii Miiiilaiuls.
\'iel schwieriger gestallet sich der N'ergleich mit der von THrp^XE-
MAXX (1925) auf zoologischer (irundlage durchgeführten Dreiteilung
der Seegewässer. THIENEMANX (O]). C., p. 199-200) unterscheidet
zunächst zwei Seetypengrui)pen; 1. die Klarwasserseen und 11. die
Hraunwasserseen. Hier ist also als vornehmlichster l^nteilungsgrund
nur ein j)roduktionsl)estimmender I'^aktor, näniHcii der Humusgehalt
des Wassers herangezogen worden. J^'ür die iniiiere Wasservegetation
kommt die direkte Wirkung dieses h'aktors nur wenig in Frage
(S. 212), weshall) er sich hei mir nicht als wichtigster iMiiteilungsgrund
eignet. Den Hraunwasserseen würden in meiner Typeneinteilung
der E(juiselum-, der E

Ann. Fiol. Soc. Xool.-Bol. I"\'nn. ^'^lnanl(), 1'), n:o 5. 281
iTi4i()iial voiioli»! werden. Die allehiii^e lieriicksichlitJung dieser Fakloren
reioiit indessen nach NAUMANN (1932, ]). ILL) nocli nicht zur
Aufstellung' einer vollständij^eu Seelyi)eneinteilunfj; aus. Er hat jedoch
diese Haushaltsarten teilweise als theoretische ])roduktionsbiolo.^ische
Seelypen behandelt und sof>ar (oj). c., ]). 112-121) verschiedene
Konihinalionsmöiflichkeiten derselben vor^eliihrt.
Untersucht man, wie sich die von mir unterschiedenen Seetypen
zu jeiuMi Seety|)en NAUMANNS verhalten und zugleich, welche 1 laushallsarten
in ihnen bestimmend sind, so ergibt sich lolf^endes.
Im E (j u i s c I u in-'l' y j) ^ilt als vorherrschender Zu^' eine reine
Dystrophie, die ausser der starken Humuslarbuni> durch eine X-,
P- und ('a-Oli^olrophie iJekennzeichnet ist. Die Makrophytenveyetalion
ist spärlich, desgleichen das Phytoplanklon. Der wichli^sle
Kombijiationslyp, dem ich auf diesen Seen be^ef^nele, ist - vorwiegend
nach dem X'orkommen von See-l'Lrz zu schliessen - die Dys-
Siderotrojjhie. Sie wird anscheinend um so häufi

282 L. Maristo, Die floristischen Seetypen Finiilaiuls.
i\()nil)inalionsly[)en aufgel)aut. In ilun sind in der mannigfachsten
Weise stets mindestens zwei von den naclistehend erwähnten Ilaiishaltsarten,
nämlich der harmonischen Oligotrophie, der Kutrophie,
der Dystrophie, der wSiderotrophie sowie der Argillotropliie vereint.
Von diesen sind die Arj^illotrojjliie und die Eutrophie die
seltensten und nur lokal anzutreffen. Die harmonische Oligotrophie
und die Dystro{)hie verhalten sich zu einander umgekehrt proportional.
])ie typischsten L o b c. l i a-S a c n sind rein harmonisch oligotrophe
Seen. Dieses rührt zur Ilaujjtsache von der N-, und
Ca-Arnuit, aber zum Teil auch von der ]VIorj)hologie des Secl)eckens
her (vgl. NAUMANN 1932, p. 117). Solche Seen, die DOXNAT (1926,
}). 503) »geomorphologisch oligotroph» nennt und deren Makroflora
sich von den eutrophen Seen nur quantitativ unterscheidet, sind
in meinem Lnbelia-Typ nicht enthalten. Wichtigste kombinierte
] Jauslialtsart ist eine schwache Siderotrophie, worauf schon dasreichliclie
Vorkommen von Isoeies laeiistre und Lobelia schliessen lässt
(vgl. THIINMARK 1937, j). 136-138). Der von NAUIMANX (I.e.) erwähnte,
auf den losen Bodenablagerungen des Ufers beruhende
Unterschied auf den harmonisch oliogotrophen Seen tritt auch in der
Makrophytcnvegetation der Lobelia-^cen deutlich zum Vorschein
(vgl. z. B. Nr. 73 Kipinolanjärvi und Nr. 7S Ku()pi)alampi).
Eine Charakterisierung des P o t a in o g e t o n j iii f o r mi s -
Char a -T y {) s auf Grund der NAUMANNschen llaushaltsarten
ist nicht möglich. Es sind sowohl in bezug auf die höhere Wasservegetation
als wahrscheinlich auch das Phytoplankton oligotrophe
wSeen. Neben der harmonischen Oligotrophie wirkt offenbar zugleich
auch ein beträchtlicher Kalkgehalt des Wassers. Diese Seen Hessen
sich auch wohl eher durch NAUMANNS (1921, p. 13) alte Benennung
»gypsotrophe Fazies des oligotroi)hen Seetypus» charakterisieren.
In nuinchen Fällen weist das Wasser der Polamogctoii jiliforrnis -
Cliara-^cen auch eine schwache Mumusfärbung auf, obzwar von
einer dystrophen Kombination kaum die Rede sein kann. Über eventuelle
Siderotrophie gibt es nicht einmal indirekte Beobachtungen.
Auch die Crtre:c-Scen Nordlapplands sind in erster Linie
harmonisch oligotroph. Bezüglich einer eventuellen Siderotrophie
kann in Ermanglung von Wasseranalysen nichts geschlossen werden.
Dagegen konstatiert man stellenweise eine ganz schwache, in Anbe-

Ann. J^ot. Soc, Zool.-Hcd. Frnn. Vanamo, 1"), nro ä. 283
Iraclit der ausgedeliiiLen Uleniioore iiiiiiimale Dystropliie. Audi eine
sfliwaclie Gypsotrojiliie dürfte als jielegcntliclic Koml)inati()nsarl
in Fraf»e kommen können.
Die E 1 o d e i d e n - S e e n sind deutllcli dystroph nnd der
liumnsstandard schwankt zwisclien dem Polytyjius und dem Mesotypus
so, dass die Mindestheträge im inneren sowie im nordöstlichen
1.applaud erreicht werden. Den grössteu Ilumusgelialt weisen die
Scirpiis /rtcus/er-reichen südwestlaj)pländischen Seen Nr. 101 Ylinen
vSieppijärvi, Nr. 102 Vähä f.ohijärvi, Nr. 103 Majamalompolo und
Nr. 104 Perunkajärvi auf, die sich zugleich den schwach eutrophen
Scirpiis lacAisler-Seen nähern. Auf einigen bezüglich ihrer Makrophytenvegetation
unzweideutig oligotrophen Seen, wie z.B. Nr. 93
Saiveljärvi und Nr. 90 Äkäsjärvi, wurde als eutrophierender Zug
eine l)enierkenswerte Plauktontrübuug nebst Wasserblüte beobaclitet.
Auf manchen Seen, z.B. Nr. 100 Särkijärvi und dem ^'ähä Lohi-
Järvi, ruft der aus basischen Gesteinen gebildete I'elsgrund eine
relativ hohe pH-Lage hervor, die der seltenen dys- -f alkalitrophen
Kombination (NAUMAXN 1932, p. 120) nahe kommt.
Der Scirpiis l n c ii s 1 e r-T y stellt, wie oben (S. 270)
bereits hervorging, eine Kombination der P2u- und Dystrophie odei'
einen mixotrophen Seetyp (JÄRNEFELT 1930 b, p. 107) dar, der bis
auf weiteres wohl nur aus Fennoskandien beschrieben sein dürfte. Als
weitere Kombinationsmöglichkeit dürfte noch die Siderotro])hie in
Betracht kommen können. Auf den aller üppigsten Seen, wie z.B.
Nr. 114 Köyliönjärvi, bemerkt man wiederum argillotrophe Züge.
Die T ij p h (i - A l i s m a - S c c n stellen in ihrer typischsten
Ausbildung Kombinationen der Argillo- und Kutrophie dar. Auf solchen
Seen, die sich dem Scirpiis laciister-Ty]^ nähern, WMC Z.B. Nr. 123
Särkijärvi (vgl. JÄRNEFELT 1936 b, p. 117), stellt man ausserdem eine
.schwache Dystrojjhie fest, die mit einer entsprechenden Abnahme
der Argillotrophie verbunden ist. Der im Sääskjärvi (Nr. 120) angetroffene
See-Erz (Pyrit) deutet auch auf eine offenbare siderotrophe
Kombinationsmöglichkeit hin. Die Kannas-Variante des Ilaupttyps
lässt sich am besten durch die Kombination En- + Argillo- -f
Dystrophie charakterisieren. Die Dystrophie ist allerdings oft nur
schwach und die Argillotroi)hie dementsi)rcchen(l deutlicher hervortretend.
Plankton scheint es nahezu reichlicher als im Ilaupttyp zu
19

281 L. Marisio, Die florisliscluMi Seclypcii I'innlands.
Gewässertypen
nach NAU-
MANN 1921
Equisetum-Typ
Oligotroph
Para-oligotroph
Gewässertypen Braunwasser-
tiach THIEXK- seen
MANN 1925 1 Dystroph
tiewässer- iind Dystropli
Seetypen nach
1
NAUMANN 1932 1
Weitere Ivonibinationsinö^'lichkeiten
Tabelle 10. Das Verhältnis der botanischerj
Equisetum - Phraffmites
-Typ Phragmites -Typ Lobelia -Typ
Oligotroph
Para-oligotroph
Braunwasserseen
j Dystroph
Oligotropli
Ortho- und paraoligotroph
Klarwasserseen
(?)
[Oligotroph
Dystropli Harmoniscli
oligotropli -
idystroph
Siderof ropliie Siderotrophie Siderotro{)liie
und harmoni- Argillotrophie
sellephicüligofro-
Eutrophie
Oligotroph
Ortho-oligotroph
s.str.
Klarwasserseen
Oligotroph
Harmonisch
oligotropli
Sid erot ropliie
Potamogeton filiformis
- Chara-
Typ
1
Oligotroph j
Ortho-oligotrophgypso-polytroph
Klarwasserseen
Oligotroph
Alkalitroph (?)
ijrben, aufh wenn ilie höhere Wasservegelalion i^ewisse in erster Linie
i'daphisch hedin/^te olif

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 15,"nro '). 285
Seetypen zu den limnologischen Typeneinteilungen.
Carex-Typ Elodeiden-Typ
Uligotroph
Ortho-oligotroph
3.str.
Klarwasserseen
Oligotroph
Harmonisch
oligotropli
Oligotroph
Para-oligotrophgypsotroph
Braunwasserseen
Dystroph
Siderotrophie Alkalitrophie
Eni rop hie
Scirptis lacuster-
Typ
Dystroph Eutroph -f
dystropl»
Typha - Alimia-
Typ
Eutroph (?) Eutroph
Para-eutroph + Ortho- -f para-
para-oligotroph eutroph s.str.
Braunwasserseen
Dystroph Eutroph
Siderotropliie
1
Eutroph +
argillotroph
Siderotrophie
(?)
Potamogeton -Typ Stratioies -Typ
Eutroph
Ortho-eutroph
(-erypsotroph)
Klarwasserseen
Eutroph
Eutroph ialkalitroph
(?)
Eutroph
Ortho-eutrophgypsotroph
Klarwasserseen
(?)
Eutroph
Eutroph (?) +
alkalitroph
vegetation dieser Seen von den PotamoyeionSean abweichend entwickelt.
Die mächtigen Kalkgyttjascliicliten zeugen für eine offenbare
Gypso-Polytrophie, die jedoch zugleich mit einer reichen
Hydrophyten- und Planktonproduktion verbunden ist.
Die Resultate der obigen vergleichenden Übersicht mögen hier
noch in der Form einer zusammenfassenden Tabelle (Tab. 10) vorgeführt
werden. Sie gehen leider zum Teil nicht über blosse Vermutungen
hinaus, und zwar weil mir nicht von allen Seen Angaben über die
Chemie des Wassers zur Verfügung gestanden haben. Aber auch in
ihrer provisorischen Form dürften sie sowohl für die botanische als die
Umnologische Forschung nicht ohne Bedeutung sein. Sie zeigen, dass
zwischen der Makrophyten- und der allgemeinlimnologischen Forschung
gemeinsame Probleme und Anknüpfungspunkte bestehen»
die uns dazu verhelfen, die erzielten Resultate untereinander vergleichbar
zu machen, ebenso zeigen sie, dass auch die höhere Vegetation
als ein mit der übrigen Organismenwelt des Wassers gleichberechtigter
Faktor l)ei der Ausgestaltung des endgültigen Zieles
der regionalen Limnologie, eines Gewässer- und Seetypensystems,
das sich auf »alle Erscheinungen des Süsswassers» gründet, berücksichtigt
zu werden verdient.

VII. DIE REGIONALE VERBREITUNG DER
BOTANISCHEN SEETYPEN IN FINNLAND.
Dieselben Standortsi'aktoreii, denen im Vorhergehenden der
Hauptanteil an der Differenzierung der Seetypen zugeschrieben
wurde, spielen auch l)ei der Verl)reitung dieser Seetypen die wicliligste
ilolle. Lediglich wegen der regionalen Problemstellung werden
sie aber hier grossziigiger als im genannten Zusammenhang
behandelt.
Als erste und wichtigste Beobachtung ergibt sich im Hinblick
auf die gesamten Gewässer des Landes die Seltenheit der Eutrophie.
Dieses trifft nicht minder auch für die Seen zu, eine Tatsache, die
bei uns auch vom Standpunkt der allgemeinen Linmologie bereits
früher festgestellt worden ist (JÄRNEFELT 1935, p. G53). In Finnland
fehlen jegliche jüngere Sedimentgesteine nahezu völlig und der Felsgrund
ist zum überwiegenden Teil aus })räkambrischen kristallinischen
Gesteinsarten gebildet. Nur dort, wo basische Schiefer an
den Tag treten oder wo es lokale Kalksteinvorkommnisse gibt,
macht sich die eutrophierende Wirkung des Felsgrundes auch in
iler Wasservegetation bemerkbar. Ihre Bedeutung bleibt indessen
im Hinblick auf das ganze Land gering, indem sie sich lediglich auf
das sich vom Nordufer des Laatokka nach Lappland erstreckende
Schiefergebiet sowie auf gewisse isolierte Areale in Südwestfinnland
beschränkt.
Die losen Bodenablagerungen, die in dickeren oder dünneren
l.agen dem Felsgrund aufliegen, sind glazialen Ursprungs und bestehen
vorwiegend aus der Moräne. Sie leiten sich hauptsächlich von
dem aus sauren Gesteinsarten zusammengesetzten Urgestein her und
sind, abgesehen vom Lehm, im allgemeinen nährstoffarm. Nur in
Süd- und Südwestfinnland, wo sich ausgedehntere, zusammenhängende
Bändertongebiete ausbreiten (Karte 4), können eutrophe

Ann. Hot. Soc. Zool.-Hol. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 287
Karte Die Uiitersuclnm},'sgel)i(!te. In die Karte eingezeichnet sind
ferner diejenigen Gel)iele, in denen die Seenl'reqnenz (JII-NQVIST I03(),
p. 280 H'.) weniger als 5 'V) beträgt.

288 L. Maristu, Die floristischen Sectypen 1'innlands.
Seengcl)iete in der eigentlichen Bedeutung des Wortes unterschieden
werden. Im übrigen Lande kommen, wenn man vom Gebiet der
Slratioies-Sv.cix absieht, eutrophe Seen nur hier und da im Machtl)ereich
der oligotropheii Seetypen vor. Sie liegen dann gewöhnlich
/.ur Hauptsache in Niederungen, im Nahbereich der grossen (lewässei -
systeme, wo postglaziale Tonböden in Zusammenwirkung mit der
Besiedlung eine lokale I'^utrophie des Wassers hervorrufen. Im allgemeinen
spiegelt das Auftreten der eutro[)hen Seen in Finnland recht
deutlich die l'^utrophierverhältnisse des Krdbodens wider, indem der
überwiegende llauptteil unserer cutr(){)hen Seen im Hereich dei'
sog. Ilainwaldzentren (CA.TAXDER lUlß b, p. 186; LUKKALA 1919.
p. 104) liegt.
Oenllich ist aucli der Einfluss des Osmalerials und des Sandes
sowie anderer stark ausgewaschenen losen Bodenablagerungen auf
die Lebewelt des Wassers. Auf solchem Bfxlen sind die Seen gewöhnlich
klar und zumeist nährstoffarni, oligolro[)h s. str., welches deutlich
auch in ihrer Makrophytenvegetatioii /.um Ausdruck kommt. .Jene
Bodenarten weisen indessen ein so /.erstreutes Vorkommen auf
(Karte 1), indem man ihnen hauptsächlich im .\nschluss an Ose und
l^ndmoränen begegnet, dass die Gruppierung der betreffenden Seen
zu einheitlichen Gebieten schwef ist. Und indem dazu noch in zusammenhängenden
Osgebielen, z. B. zwischen den Salpausselkä-Wällen
sowohl ])()lyhumose als ganz klare Seen eng beieinander vorkommen
können (vgl. S. 294), ist eine kartographische Darstellung einheitlicher
Oligotrophiebereiche (s.str.) um so weniger angebrachl.
Es ist bekannt, dass die Moränen boden in dem bei uns herrschenden
Klima leicht der Vernioorung unterliegen. Dem Moorreichtum
des Landes zufolge k(mimt mithin den Torfbodenarten eine wichtige
Bedeutung im Hinblick auf die Zusammensetzung der Vegetation
zu. Unsere Torfböden sind im allgemeinen sauer und nährstoffarm.
Die von den moorigen Wasserscheidengebieten her kommenden Wässer
spielen wiederum eine wichtige Holle im allgemeinen Wasserhaushalt
unserer Gewässer, indem sie die Wassermenge derselben
ausschlaggebend beeinflussen. Dieses alles zusammen mit den schon
früher erörterten edaphischen Umständen ist die Ursache zu der
Nährstoffarinut unserer Gewässer und der vorherrschenden Oligotrophie
(s. lat.) unserer Seen. Auch in meinem Material tritt es zum
Vorschein, indem dasselbe nur zu einem Viertel eutrophe Seen um-

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fciin. Vanamo, 15, n:o 5. 289
Karte 4. Die allgemeine Verteilung der losen Bodenablagerungen
in Finnland nach SAUUA.MO (1936). -
Weiss: Moräne; sciiwarz: Endmoräne und Ose; Punkte:
Sand; waagerecht schraffiert: Ton.
lasst - auf die sämtliche Zahl der Seen unseres Landes bezo^^en würde
sich das Verhältnis nur noch zum Schaden der Rutrophie verscldeciilern.
Die klimatischen Unterschiede sind in Süd- und Mittellinnland s(»
i^ering, dass ihre Bedeutunj> im Hinblick aul" den Artenbestand der
Wasserflora und die Verbreitung der südlichen Seetypen von den»
liinfluss der verschiedenen edaphischen Faktoren überschattet wird,
fn Nordfinnland und Lappland macht sich bereits die Abnahme der

200 L. Maristo, Die florisLisclicii Seelypen IMmilaiuls.
lemperalurmittelwerLe so stark geltend, dass sie zu einer keimbareii
Verminderung der Artenzahl der Makrophyten in den dortigen Seen
l'ührt. Wie (iie Isothermen, so verhiufen auch die wiclitigsten zwischen
Lapphind und dem ül)rigen Finnland unterschiedenen klitnatischen
Regionsgrenzen in der Riciitung von Nordwest iuu;h
Südost (JOHANSSON 1936, p. 247-248). Klimatisch bedingt ist auch
der bekannte und wichtige Unistaivd, dass sowohl die Torf- als die
Mineralboden Lapplands weniger sauer als in Südlinnland sind. Auch
die Humusstoffbildung ist geringer und einer solciien pernuinentcn
Dystrophie des Wassers, wie sie auf den Seen der siid- und niittclfinnischen
Moor- und Wasserscheidonge))ielo liorrsclil, begegnet man,
zumal in Nordlappland, nie.
Mit den oben erwähnten klimatischen Regionsgrenzen fällt iti
grossen Zügen aucli die pctrograjjhische Regionsgrenze zusammen,
die die basischeren Schiefergebiete Südlapplands und der Ivuusanu)-
(iegend von dem südlicheren granitischen Felsgrund trennt. Alle
diese Umstände zusammen bewirken, dass in Lappland ganz besondere
nördliche Seetypen zu unterscheiden sind, von denen die meisten
ihr bestimmtes Gegenstück in Südfinnland besitzen.
Die eingehende Behandlung der die regionale Verbreitung dei*
Seetypen bedingenden Ursachen eignet sich jedoch besser in einer
typenmässigen Übersicht, die ich nachstehend folgen lasse. In deikartographischen
Darstellung haben nur diejenigen fremden Untersuchungen
Berücksichtigung gefunden, die sich namentlich mit dei-
Makrophytenvegetation der Seen befassen, während limnologische
Untersuchungen, in denen Angaben auch über den Makrophytenbestand
gemacht werden, als wertvolles Vergleichsmaterial dienen durften.
N II p Ii (I r-'l yi). Weil die Niiphar-Sm^n als Vertreter der extremen
Dystrophie zu gelten hai)en, so ist es klar, dass sie, sofern nuin
ihnen bei uns überhaupt begegnet, kleine Quellseen darstellen und
sich innerhalb des Verbreitungsgel)ietes des Eqiiisetuni-Vypa befinden.
E q II i s e i II m - T y p. Die allgemeine Beobachtung, dass polyhunioses
Wasser und Seegewässer der Moorgegenden und Torfboden
zusammengehören, hat volle Geltung auch für Finnland. Den
EquisciiimSccn begegnet man vor allem in Wasserscheidengebieten,
wo die Moränenböden auf weiten Arealen vermoort sind »ind saure
Weissmoore als vorherrschende Moortypengrnj)i)e auftreten. So ver-

Aim. J^ol. Soc. /ool.-Bot. h'eiin. Vanamo, 15, 11:0 5. 291
mitteli uns eine Karte, die die Verbreitung (ier Moore in Südlinnland
zeigt, einen guten Begriff auch von der relativen Häufigkeit der Equive/um-Seen.
Im nördlichen Teil der Provinz Pohjanmaa dringen dii'
Equiseliim-^cen etwa his 66° N oder also his dorthin vor, wo die
Grenze zwischen dem südlappländischen Schiefergebiet und den
Graniten des nördlichen Pohjanmaa (siehe oben) verläufL. Aus dem
gleichen Grunde fällt auch Kuusamo-Lappland und ein Teil des Kainuu-Gebietes
ausserhalb des Verbreitungsgebietes des Equiseium-
Typs. Ausser den edaphischen machen auch die khmatischen Faktoren
den Eqinsetiun-\y\) zu einem südhchen Seetyp, indem sie die
geringere Azidität sowohl der Mineral- als der Torfböden I.ajjplands
bedingen. Der spärliche Artenbestand der Equisclum. -Seen vermag
allerdings in seiner Gänze auch noch nördlich des Polarkreises zu
gedeihen, welches angibt, dass die Nordgrenze des Typs jedenfalls
nicht von der gegen den Norden hin stattfindenden Temperaturnbnahme
bestimmt wird.
fm hydrographischen Sinne ist der Eqiiisetum -Typ vor allem ein
Quellseetyp oder m.a.W. für Wasserscheidengebiete kennzeichnend.
Die Quellseen der binnenfinnischen Gewässersysteme sowie der Flüsse
der österbottnischen Küstenebene stellen in der Hauptsache Equisefum-^CQu
dar. 13er grösste Teil jener Untersuchungsflächen ist
kreisförmig am Rande des binuenfinnischen Seengebieles gelegen,
m.a.W. man konstatiert einen gegen die Peripherie hin zunehmenden
Grad der Dystrophie (JÄRNEFELT 1935, j). 655). Eqiiisetiini-iivcu
gibt es jedoch überall im Seengebiet, wenngleich die Anzahl der zu
diesem Ty}) gehörenden Seen daselbst verhältnismässig gering isl.
Man begegnet ihnen nämlich überall auch auf den kleineren, die versehiedenen
Teilsysteme trennenden Wasserscheiden vor, wie z.H.
tUe Untersuchungen von HENKONEN (1935) und METSO (1935) erweisen.
Ueichlich ist die Menge der /17iiise/wm-Seen auch im Rapakivigebiet
zwischen den Städten Mamina und Viipuri, wo es viel Moore
und entsprechend weniger Lehme als im übrigen südlichen Küstengebiet
gibt, so dass das südfinnische Eutrophiegebiet an dieser Stelle
eine Unterbrechung erfährt (Karte 5). Ein zweites ähnliches (Vebiet
ist das zum Teil supraaquatische Hügelland von Tammela und die
sich von dort südwärts bis zum Lohjanselkä erstreckende (iegend. Im
l^ereich der eutrophen Gebiete begegnet man Eqniseliini-i^Qcix nur
ausnahmsweise am Rande derselben (z.U. Nr. 9 l'innbacka-Lillsjö).

292 L. Maristo, Die floristischen Seetypeii Finnlands.
Karte 5. Die Maclilliereiclie der botanischen Seetypen, schraffiert das
eigentliche Dystropliiegehiet. - W'aagereciit scliral'fiert: Equisetumwdhsi
Equisctum - Phnii^itiUesseidirecht schraffiert: J'hrag/nites-
Tyf), I: Carex-Ty\t, II: Elodelden-Tyj), III: Slratioles -Typ, IV: Polamogetnn
filiforniis- Charn-'lyp, V: südliches Eiitrophiegehiet [Typha-
AUsnui- und Scirpus /f/cM.s/f/--Typen), VI: Kaunas-Variante des
Typha — . 1/t.s7//a-Ty|is, VIII: l'ot(inioge1on-'V\\).
r

Ann. liot. Soc. Zool.-Hol. Feini. Vanamo, 15, n:o 5. 293
Der q u i s e t ii m - P Ii r a g m i les - T y p isl ehenlalls ein
Krannwasserseetyp, z. '1'. poly-, z. T. mesohunios. Nur der Makrophytenbesland
unterseheidel sich durch seine grössere Arienzahl,
die Wasservegelalion durch ihre erhöhte Ileichlickeit und die allgemeine
Oligolrophie durch ihren schwächeren Grad vom Equisetum-Typ.
Die die Verbreitung dieses Typs bedingenden Ursachen
sind jedoch ganz die gleichen wie zuvor. Auch den Equisetum -
I^hragmilesSiien begegnet nuin in Wasserscheidengegenden, sie
sind aber gewöhnlich keine eigentlichen Quellseen, sondern sind
zwischen diesen und den Zentralseen in die Seenkette eingeschaltet.
Als gutes Beisj)iel eignet sich der Pirttijärvi (Nr. 26) in Sotkamo,
ein kleiner See im Vereinigungsi)uukt nvehrerer Seenketten. liLr
ergiesst sein Wasser in den Hehjanselkä (Nr. 43 und 44), der wegen
seiner Grösse nnd der deutlich hervortretenden Wirkung der ExpositionsFaktoren
schon dem Pliraqniiics-Tyi) zugezählt worden isl,
obwohl sich eine grössere Abnahme der I lumuslarbiing noch nichl
bemerkbar gemacht hat.
Eqiiise.iuin - Phragmilcs-S>^ei\ gibt es auch an den Iländern der
Lehmgebiete und stellenweise z.H. im westlichen Uusimaa und in
der südwestlichen Provinz Varsinais-Suomi sogar auch innerhalb der
Grenzen von Eutrophiegebielen, wo man auf lokale, zum Teil vermoorte
Moränengebiete stösst (z.B. Nr. 21 Maarijärvi und Nr. 40
Vitträsk). Ganz isoliert liegt auch der Ylisjärvi (Nr. 30) auf der
Karelischen Landenge, es handelt sich aber hier um ein hochgelegenes
supraaqualisches Gelände (HYYPPÄ IIK}?, App. H), wo ein für die
Karelische Landenge charakteristischer eulro[)her See nichl in l'rage
kommen kann.
Die (irenzbestimmung zwischen dem Gebiet der Equisctiiin -
Phragmiles -Sacn und dem Eutro|)hiegebiel bereitet eiuigermassen
Schwierigkeilen. Auf Grund des Obigen würde sich die (irenze des
erstgenannten Gebietes ein Stück ausserhalb der Grenze der Eqiiise-
/«m-Typs erstrecken. Dieser Unterschied isl indessen so gering, dass
er in der Praxis übersehen werden kann und sich also für beide oligo-
Irophe Hraunwasserlypen eine gemeinsame (irenze ergibt.
Die Begrenzung des Verbreilungsbietes des P h r a g m i l e s-
Typs ist leichler. Er umfasst die grössten Keltenseen des binnenfinnischen
Seengebieles, auf welchen als wichtige vegelalionsgestaltende
Faktoren die (irösse der Seen und die Expositionsfaktoren

460 L. Marislo, Die llorisLisclien Seetypen Finnlands.
(S. 259) wirken. Auch die geringfügige Schwankung der edaphischeii
und klimatischen Faktoren im Gebiet ist geeignet, die Unterschiede
in der Makroj)hytenvegetation der einzelnen Seen auszugleichen.
Ohne einige isoliert gelegene grosse Seen, wie der Lohjanjärvi (nicht
im vorliegenden Material enthalten) und die l)eiden hier unter den
Nummern 47-49 und 60 behandelten Seen des Namens Pyhäjärvi,
die ausserhalb der eigentliclien Gebietsgrenze zu liegen kommen, wäre
dieses Gebiet sehr eiidieitlich. Indem der Yläkitkajärvi (Nr. 81) beim
Polamo(jeUm filiformis - Cluud-'Vyp und der Inarijärvi (Nr. 00) beim
(.'(/rex-Typ untergebracht worden sind, l)leibt von den grösseren Seen
des Landes nur noch die 'ryj)enzugehörigkeit des Kemijärvi und des
Kianlajärvi, die nicht in meinem Material enthalten sind, ungewiss.
-- So kommt das (iebiet der Phra(jmites-i^cvn in seiner Gänze innerhalb
des Verbreitungsgebietes der vorhergehenden Typen zu liegen.
Das Auftreten der transj)arenten L o ft

Anu. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vunanio, t.'), 11:0 5. 295
(Lobelia-Typ), Nr. 33 Oksjärvi (Eqiiisctum - Pliragmiles - Typ) und
Nr. 72 Suurijärvi (Lobelia-Tyi)) u.a. zu ersehen ist.
So ist der Lobelia-Typ im Hinblick auf die Arl seines Auftretens
sporadisch und auf schmale Os- und Sandhodenstreifen begrenzt. Im
Bereich der südfinnischen eutrophen Lelimböden fehlt er völlig. Im
Norden erstreckt er sich hinauf bis zur (iegend des l^)larkreises (Nr. 79
Törmäsjärvi), offenbar sind aber die Lobelia-Sven schon jenseits des
65. Breitengrades selir selten, denn die Klarwasserseen des Kuusamo-Gebietes
und Kainuu fallen fast durchweg dem durcli alkalisches
Wasser gekennzeichneten Potamogclon filiformis - C7ia/a-Typ zu.
Der P o i d m o (f c lon f i I i f o r ni i s - h a r a - T y p ist
infolge der Natur der seine Entstehung bedingenden l'aktoreu
ein ausges[)r()chen lokaler Seetyp, dem nuin in Kuusamo-Ivaj)pland
und in Kainuu im Bereich der kalevischen Schiefer, wo der Felsgrund
aus basischen Gesteinen, wie dem Dolomilschiefer, dem Amphibolit
oder aus Metabasiten gebildet ist, sowie in der unmittelbaren
Nähe solcher Gebiete im Wirkungsbereich eines höheren Kalkgehalts

296 L. Maristo, Dii- Honslischen Seelyj)en Finnlands.
Wicklung dieser Gegenden vom Standpunkt der Verl)reitung einzelncieutroplierCiiarakterarten.
Ich hoffe auf sie künftig noch in einem anderen
Zusammenhang zurückkommen zu können. Es mag jedoch erwähnt
werden, dass sämtliche Untersuchungsflächen meines Materials unterhalb
der höchsten Meeresgrenze (HYYPPÄ 1936, p. 145), wenngleicli
möglicherweise an der Stelle einstiger Eisstauseen gelegen sind.
Care. ;r-T y p. Dieser klimatisch bedingte Seetyp (S. 253) ist
regional recht deutlich umrissen. Das ganze nördliciie Hinterland
jenseits der grossen lappländischen Wasserscheide bildet nämlich ein
zusammenhängendes oligotrophes Gebiet. Hauptsächlich aus topographischen
Gründen (AUER 1930, p. 374) gibt es Moore dort nur wenig.
Die klimatischen Faktoren wiederum sind offenbar Ursache dazu,
dass sowohl die minerogenen Böden als die Torfböden in Nordlappland
weniger sauer als in den übrigen Teilen des Landes sind (AALTONEN
1930, p. 118), So ist es im nördlichsten Teil unseres Landes zur
Bildung eines oligolrophen Klarwassertyjjs gekommen. Obwohl
aus dem Petsamo-Ciebiet keine Untersuchungsfläche vorliegt, ist
aus den Untersuchungen von JÄRNEFELT (1934) zu entnehmen, dass
die Seen des genannten Gebietes sowohl bezüglicli der Eigenschaften
des Wassers als des Artenbestandes ihrer Makrophytenvegetation
ausgeprägte -Seen sind. Eine weitere Stütze bietet auch die
Beschreibung der Vegetation einiger kleinen Fjeldseen bei SÖYRINKI
(1938, p. 59; 1939). Unsicher l)leibt die Begrenzung des Carex-Typs
nur stellenweise in Nordwestlappland, aller Wahrscheinlichkeit nach
sind aber auch die Seen des Enontekiö-Gebietes dem vorliegenden
Typ zuzuordnen (vgl. JÄRNEFELT 1935, Taf. XVT).
Dem E 1 o d e i d e n-T y p ist der grösste Teil der Seen des
lappländischen Binnenlandes zugeteilt worden. Seine Grenze gegen
den Carc;i:-Typ im Norden ist deutlich, ausser im Nordwesten (vgl.
oben). Im Südosten wiederum ist die Grenze gegen den Potamogeton
filiformis - Chara-Typ stellenweise auf Grund der vorhandenen Angaben
über den Felsgrund gezogen worden. Die Grenze gegen die
oligolrophen Braunwasserseen im Süden verläuft ebenfalls der
Gesteinsgrenze gemäss eine lange Strecke den 60. Breitengrad entlang
(S. 291).
Die Unterschiede im Artenbestand und in den Eigenschaften des
Wassers, die zwischen dem nördlichen und dem südlichen Teil des
vom Elodeiden-Typ eingenommenen Gebietes bestehen, sind in der

Ann. Bot. Soe. Zool.-liot. Fenn. V^ananio, 15, n:o 5. 297
Hanptsaclie durch klimatische Faktoren bedingt. Die Nordgrenze
melirerer Helophyten und Grundblattkräuter durchkreuzt das Gebiet
in nordwest-südüstliciier Richtung, den Polarkreis etwa in der Gegend
von Rovaniemi schneidend. x\uch die Azidität der losen Bodenablagerungen
und der Moorböden nimmt gegen den Norden hin ab
und verursacht einige weitere Differenzen. Nur ein einziger unzweideutig
einem südlichen Seetyp angehörender See ist mir im Gebiet
der Elodeiden-Seen begegnet, nämlicli der Lobelia-See Törmäsjärvi
(Nr. 79), was allein schon für die Einheitlichkeit des Typs spricht.
Der iS' c i r p II s l a c ii s l e r -Tyj» zeigt von unseren eutrophen
Seetypen die weiteste Verbreitung. Seine grosste Üppigkeit erreicht
er im Bereicli der Lciimböden, wo man ihn an solciien Stellen
findet, wo dem im Leiimgebiet gelegenen Seebecken reichlich von
weiter lier kommende hunuishaltige Wässer zufliessen (z.B. Nr. III
Tjusträsk) oder dort, wo ein ebensolcher See zum Teil an Weissmoor
oder Reisermoor grenzt (z.B. Nr. 113 Ridasjärvi). Auch ausserhalb
des südfinnischen Eutro{)hiel)ereichs begegnet man Scirpus laciis/er-Seen
vor allem als einen schwach eutrophen Seetyp lehmgemischter
Moränenböden, wo sich ihre Entstehung gewöhnlich auf lokale
Lehmvorkommuisse in Zusammenwirkung mit dem Kultureinfluss
zurückführt. Solche Scirpus laciisterSccu können selbst mitten auf
der llauptwasserscheide vorkommen, wie es die Seen Nr. JOS Nälänlöjärvi
und Nr. 115 Sulkuenjärvi zeigen.
Das Verbreitungsgebiet der Scirpus lacusier-Sccn umfasst somit
mit Ausnahme von Ahvenanmaa (Åland) und der Karelischen Landenge
ganz Süd- und Mittelfinnland. Tm binnenfinnischen Seengebiet
begegnet man ihnen nur spärlich, was sich von der gegen den Mittel-
|)unkt des Gebietes hin abschwächenden Dystrophie herleitet (vgl.
S. 291). Die Nordgrenze folgt in ost-westlicher Richtung zunächst
der Wasserscheide Suomenselkä und läuft dann etwa auf der Höhe
von Kokkola (etwa bei 61° N) in den Bottnischen Meerbusen aus.
.JÄRNEPELTS (1935, Taf. XV) Darstellung über die Verbreitung der
mixotrophen Seen, die in den meisten Fällen gerade Scirpus lacustcr-
Seen sind, bestätigt den so skizzierten Verlauf.
Der T y p h a — A l i s nr a -T y p zählt in seinen Kreis Lehmbodenseen,
die ausserdem stets einen starken Kultureinschlag aufweisen.
Sein eigentliches Verbreitungsgebiet umfasst Südwestfinnland,
das südlich des Salpausselkä gelegene Lehmgebiet sowie das

1298 I,. Marislo, Die lloristischcn Sectypi'ii Finnlands.
Küstengebiel des Laatokka l)is östlich von der Stadt Sortavala
(Karte 5). Dieses Ge})iet wird indessen an zwei Stellen von kargeren
Gegenden unterbrochen, wo die oligotrophen Seen die Überhand
gewinnen (siehe S. 291). Ein schmaler Eutroj)hiergürtel folgt, von
Uusimaa in nordwestlicher Richtung ausgehend dem Haupttal des
Vanajavesi-Systems. Er schneidet eigentlich auch zum Teil in das
(iebiet des P/irar/mi/es-Typs ein, indem einzelne Teile des Vanajavesi
und des Pyhäjärvi (bei der Stadt Tampere) sowie vor allem
die nahegelegenen Kleinseen unzweideutige Tijpha - Alisina Seen
darstellen (vgl. 0. KALELA 1938, p. 152-157), Auch jenseits des
Kokemäenjoki-Tales gibt es noch verhältnismässig eutrophc Lehmbodenseen,
die zugleich die Nordgrenze des Eutropliiegebietes ])estimnien.
Das so umgrenzte Eutrophiegebiet umfasst sowohl Scirpiis
laciister-üh (vorherrschend) Tijpha - Alisma-S>ce\\.
Auch im binnenfinnischen Seengebiet gibt es hier und da Tijpha -
AlismaSecu, am meisten dort, wo sich ausgedehnte postglaziale
lonböden ausbreiten, m.a.W. im Bereich der sog. Hainwaldzentren,
insbesondere derjenigen von Hollola-Sysmä (Nr. 116 Majuvesi)
und Kuopio-Iisalmi, ferner in der Gegend von Joensuu (Nr. 123
Särkijärvi) und Joroinen-Rantasalmi (vgl. LUKI^ALA 1919, p. 105
und Karte 10; REINIKAINEN 1930). Jene Seen befinden sich aber hier
im iMachtbereich des Phragmiies-{^y[)?, in der Minderlieit, weshalb
ihre l)esondere Auszeichnung auf der Karle nicht dem Zweck ent-
.sj)richt.
Die Nordgronze der Kaunas-Variante folgt in der Hauptsache
derjenigen der glazifluvialen Sand- und üsmaterialvorkommnisse.
Diese Bodenarten zusammen mit dem Lehm bestimmen nämlich die
Sondercharaktere der höheren Wasservegetation der im Bereich der
Karelischen Landenge gelegenen Seen.
Die P 0 t a ni 0 (j € t 0 n - S e e n sind jung, indem sie sich erst
in historischer Zeil vom Meer abgeschnürt haben, und deshali)
beschränkt sich auch ihr Vorkommen einzig auf den meeresnahen
Küstenstreifen. In iiirer typischsten Ausbildung findet man sie in
einer kalkreichen Umgebung; das Wasser ist dann deutlich alkalisch.
Weil sämtliche von mir untersuchten Potamogeton-^con nahe beieinander
in Parainen gelegen sind, ist die Begrenzung eines grösseren
fiebietes unsicher. Auf Grund der Gesteinskarte zähle ich dem
(iebiet der PofamogetonSeen vorläufig den Schärenhof von Hanko

Ann. Hot. Soc. Zool.-Hol. Fenn. Vanamo, 15, n:o 5. 299
bis iiacli Uusikaupunki sowie einige junge Kleinseen im entsprechen-
(ien Küstenslreifen zu. Ausserdem scliliesse ich ganz Ahvenanmaa
(Åland) in den 13ereich des Typs ein, weil der überwiegende Teil der
flortigen Seen (CEDERCUEUTZ 1937) dem Polamogclon-Tyxi zuzuordnen
ist (vgl. S. 196).
Der S t V a i i o / c s -Ty[) ist ein rein h)kaler Seetyp und besitzt
von allen unterschiedenen Seetypen das engste Verbreitungsgebiet,
indem dieses lediglich das Kirchspiel Kittilä in Lappland
umfasst. Dort verursachen der Dolomit nebst IMetabasitschiefer
und die aus diesen hervorgegangenen losen Jiodenablagerungen eine
stark alkalische Reaktion des Wassers und eine llydrophytenvegetation
von ganz besonderer Eigenart. Ausser den von mir untersuchten
vier einander genäherten Seen sciiliessen sich dem Typ,
nach dem Massenauftreten der Nennart zu sciiliessen (SANDSTRÖM
1926, ]). 51), auch noch-einige nördlich und südlich davon gelegene
Seen an. Die regional enge Begrenzung des Slralioles-ly\)^ wird
ausserdem dadurch bekundet, dass der nach Sodankylä hin gänzlich
im Jiereich des Grünsteinschiefergrundes gelegene Saiveljärvi (Nr. 93)
nicht dem Slraliolcs-'Vyp zugeordnet werden kann.
Untersucht man das Auftreten der unterschiedenen Seetypen in
dön verschiedenen Teilen des Landes, so stellt man fest, dass sie sich
auf je eine südliche und nördliche Gruppe verteilen lassen, wie es die
nachstehende Übersicht zeigt.
' ' L Südliche Seetypengruppe
1. Oligotrophc Seetypen
' Eqiiiselum-Tyi^
Eqiiisetum - Phrmjmileft - )Ly\\
Phr(i(jnülcs-Vy\\
Loheli(i-'Vy\i
2. Eutro})he Seetypen
Scirpus laciisicr-Typ
Tijplia - Alisina-Tyy>
Poiamogelon-Ty\)
K II. Nördliche Seetypengruppe , --
1. Oligotrophe Seetypen : ,
! ^ Cfire.r-Typ ' ,
26 • • >• • , . : .

300 L. Maristo, Die floristischen Seetypeii Finnlands.
Potamogelon filiforniis - Cham -Typ
Elodeiden-Typ
2. Eutrophe Seetypen
Stratiolcs -Typ
Diese Gruppierung ist sowohl klimatisch als edaphisch bedingt
und von den Trophieverhäitnissen unabhängig. Es ist ein Zufall,
dass die Grenze der basischen Schiefer mit der für die lielophylen
die wichtigste I^edeutung besitzenden klimatisciien Grenze annähernd
übereinstimmend verläuft. Offenkundig ist aber, dass, auch wenn
ganz Lappland aus dem gleichen kargen ki'istallinischen Gestein
wie die übrigen Teile des Landes aufgebaut sein würde, die die nördlichen
und südlichen Seetypen trennende Grenze dennoch den kli-
matischen Kegionsgrenzen (JOHANSSON 193G, p. 247-218) folgend den
Polarkreis schräg überqueren würden. Dann würden von den nördlichen
Seetypen jedoch nur noch der Curex- und der Eh)dciden-Typ
bestehend bleiben.
Was die Selbständigkeit der Seelypen im Verhältnis zu ihrem
regionalen Auftreten betrifft, so ist festzustellen, dass einige Typen
in ihren Gebieten alleinherrschend sind, w^ährend man anderen durcheinander
in einem ausgedehnten (k^biet begegnet, das weder als der
^Machtbereich des einen noch des anderen Seety[)s angesj)rochen werden
kann. Zu der ersteren Gruppe gehören diejenigen Seetypen, die
im Hinblick auf das ganze Land unter dem Einfluss der am meisten
vom Normalen abweichenden Standortsfaktoren entstanclen sind,
nämlich alle nördlichen Seetypen und im Süden der Potanwgelon-
TyP- Auch im südlichen Eutrophiegebiet begegnet man nebeneinander
sowohl Typha - Alisma- als Scirpiis laciisterScen, auch wenn
zwar die ersteren dominieren. Der grösste Teil des Landes und
zugleich der überwiegende llauptteil aller unserer Seen fällt in den
gemeinsamen Bereich der Eqiiisetiim-, Eqiiiseliim - Pliragmües- und
Phragniites-Ty[)cn, die ihre Entstehung hauptsächlich den gleichen,
aber verschiedengradig wirkenden Faktoren zu verdanken haben.
Ganz wie einzelne eutrophe Wasserpflanzenarten als Indikatoren
eines grösseren Nährstoffreichtums des Bodens und des Wassers
dienen können, gilt auch der Ileichtum der Makrophytenvegetation
an ihrem Teil als Kennzeichen der Fruchtbarkeit einer Gegend
(vgl. CAJANDER 191Ga, p. 55; 191Gb, p. 487-188). Auch die
botanischen S e e t y p e n eignen s i c h d a h e r wohl

Anil. Bot, Soc, Zool.-Bot. Fenn. Vananio, lä, n:o 301
als ein hr a u c h b a r c s IM a s s (UM- a 1 1 g e m o i n e n
F r u c h t 1) a r k e i t s V e r h ä 1 t n i s s e d e r v e r s c li i e d en
e n G e h i e t e. Vergleicht man die regionale Verhreilung der vorhegenden
Seetypen und die von mir unlersehiedenen Eutrophiegehiete
mit den sog. Frueiitharkeitsprovinzen des Landes (Suomen
Kartasto, KartenI)!. 17) und dem gesamten Artenhestand der Wasserflora
sowie der Anzahl der eutraphenten Arten in denselben (LIN-
KOLA 1933, Karte 2 und 3), so ergibt sieh eine deutliche Übereinstimmung.
Das Süd- und südwestfinnische lüitrophiegebiet kommt
in seiner (iänze innerhalb derjenigen drei Fruchtbarkeitsproviu/A'ii
zu liegen, in welchen sowohl der (iesamtartenbestand der Wasserflora
als die Anzahl der eutraphenten Arten am grössten sind.
Vielerorts fallen sogar die Grenzen der Eutrophiegebiete mit denjenigen
der Fruchtbarkeitsprovinzen zusammen. Ausserdem ersieht
man (vgl. S. 298), dass die ausserhalb des eigentlichen Eutrophiegebietes
gelegenen (iegenden, in denen eutro[)he Seen zahlreicher vorkommen,
im Bereich der sich auch durch ihre reichere Landflora
auszeichnenden Hainwaldzentren liegen. Die Übereinstimmung
zwischen der Verbreitung des anspruchsvollen Wasserpflanzeni)estan(lcs
und der eutropheu Seetypen sowie z.B. der besten Wakitypen,
ist schlagend, so dass es faktisch möglich ist, die Ik'griffe
Waidtyj) und Seetyp sowohl in physiognomischem als jiroduktivem
Sinue einander gleichzustellen, in der Art, wie es z.B. P. PALMCJUEN
(1928, p. 32) getan hat. In bezug auf die Moore verhalt es sich ähnlich
nur in Ivappland, nicht aber im südlichen Teil des Landes, wo der
überwiegende Mauptteil der Moore im Machtbereich der eutropheu
Seen zu den produktionsschwächsten Weissmooren gehört (CAJAN-
J)ER 1913, p. 100).
Die Gleichschaltung der Land-und Wasservegetatioii ist indessen
keine so absolute, dass sich die Seen stets etwa auf Grund der sie
umgebenden Landflora bonitieren Messen (VALLE 1929). Bezüglich
der Quellseen, deren Standortsfaktoren ja von der Nahumgebuug
dirigiert werden, ist dies zwar wohl möglich, anders stellt sich aber
die Sache bei einer Seenkette, wo sich z.B. der Dystrophiegrad des
Wassers erheblich ändern kann, während die umgebende Laudvegetation
ihren Charakter annähernd unverändert beibehält, wie es
vielerorts im Binnenland der Fall ist. Jene wSchwächung des Dystrophiegrades
hat einen bedeutenden Einfluss sowohl indirekt auf die
iMakrophj'tenvegetation als direkt auf das Plankton und die Boden-

302 L. MarisLo, Die 1'loristisclien SeeLypeu Finnlands.
fauna und führt schliesslich zu einer Umwandlung des ganzen Seetyi)s.
Oft noch deutlicher tritt der Widersj)ruch zwischen den Trophieverhültnissen
und der unigebenden Vegetation auf den ])aramixotrophen
Scirpiis lacuslcr SCQIX zutage, wo der Einfluss der l'ernumgci)ung
für die Eigenschaften des Wassers ausschlaggehend ist.
Auch grosse, bis an das Ufer lierantretende Anbauflächen können
einem kleinen See ein bedeutend eutropheres Gepräge verleihen, als
es die natürliche Vegetation der Umgebung voraussetzte.
Vergleicht man sodann die Verbreitung der botanischen Seetyj)en
mit derjenigen der limnologischen (.IÄRNEFELT 1985), so ist die
Übereinstimmung auch hier offenbar. Zunächst ergibt sich, dass die
Eutroj)hiegrenzen in beiden Systemen einander vorzüglich entsprechen.
Die detailliertere Ausgestaltung der (irenzen bei JÄRNEFELT
an dem Teil von Südfinnland rührt von der Ueichlichkeit des von
ihm benutzten fremden Angabenmaterials her. Seine in Finnland
unterschiedenen ()ligolr()j)hie (s. str.) -Gebiete wiederum sind gerade

VIII. SCIILUSSÜBEHSICMT.
Vorliegende UiiLersucliung hat es sich zum Zweek gestellt, auf
lloristisch-ökolügischer Gruiullage ein das ganze Land umfassendes,
auf die Makrophytenvegetation begründetes Seetypensystem zu
schaffen. Als weitere Bestrebung liat gegolten, dieses System ohne
zeitbeanspruchende Spezialuntersuchungen jihj'siognomisch klar umrissen
und zugleich verwendbar zu machen.
]3ie beträchtliche Ausdehnung des gesamten Unlersuchungsgebietes
hat die Materialbeschaffungsmöglichkeiten stark beeinträchtigt,
weshalb die Unlersuchungsflächen sorgfältig im voraus unter Inachtnahme
der verschiedenen Slandortsfaktoren gewiUdt werden mussleu.
Wegen der grossen Abstände galt es, die Methoden der Untersuchung
möglichst einfach uiul wenig zeitraubend zu gestalten.
Infolge des Wechsels der wichtigsten Slandortsfaktoren in den
verschiedenen Teilen des r.andes sind die Unterschiede in der Makrophytenflora
und -vegetation so bedeutend, dass sie die Aufstellung
deutlich begrenzter Seetypen erlauben. Für diese gilt als Cirobeinteilung
die lunteilung in eine oligotrophe und eine eutrophe Typengrup[)e,
wobei jedoch dem letzteren Hegriff ein bescheidnerer Inhalt
gegeben worden ist als im übrigen l'ennoskand.ien oder in Mittel-
Europa. Als Mass der luilro[)hie wurden vor allem die (lesamtartenzahl,
die Anzahl der eutraphenten Arten sowie die allgemeine Ueichlichkeitsentfallung
der Wasservegetation betrachtet. Als llesultat
hat sich das auf S. 122-205 vorgelegte und in Tab. 5 kurz zusammengefasste
Seetypeiisystem ergeben.
Von den die Differenzierung der Seetypen bedingenden Faktoren
ist die eda|)hische Faktorengruppe die wichtigste. Der grösste Anteil
kommt dabei der Korngrösse und dem Nährstoffgehalt der verschiedenen
Hodenarten zu. Auch ein indirekter Finfluss des bVIs-

304 L. Maristo, Die floristischen Seetypen Finiilaiuls.
grundcs auf das (iedeilien und die Artenzusainniensel/Aing der Wasservegetation
ist stellenweise zu verzeichnen.
Der Einfluss der klimatischen Faktoren wird um so deutlicher,
je nördlicher man kommt. In Lajjpland ist ihre Bedeutung zum Teil
von geradezu ausschlaggebender Natur. An der Entstehung der
eutrophen Seetypen kommt der Kultureinwirkung ein bedeutender
Anteil zu. In zahlreichen Fällen hat die Makro{)hytenvegetation
eines auf nährstoffarmer Unterlage gelegenen Sees ihr eutroi)hes
Gepräge entweder dem direkten I^influss der Uferbesiedlung oder
demjenigen einer kulturbetonten Fernumgebung zu vertlanken.
Auch durch die i)hysikalischen Eigenschaften des Wassers, wie
die Farbe und die Transparenz, desgleichen durch die von der Grösse
der Seefläche abhängigen Expositions- und l'>osionsfaktoren sowie
die Topographie der Ufer wird das Gedeilien der Wasservegetation
und die Ausgestaltung der Seetypen deutlich beeinflusst. - Von den
biotischen Faktoren stärkt sich wiederum der (irad der Konkurrenz
Hand in Hand mit der zunehmenden Günstigkeit der Standortsfaktoren,
d.h. mit dem zunehmenden (irad der lüitropliie.
Die unterschiedenen Seetypen lassen sich in eine nördliche und
eine südliche Gruppe einteilen. Der überwiegende Hauj)tteil der
eutrophen Seetypen gehört zu der letzteren und die einzigen belangvolleren
Eutrophiegebiete befinden sich in Süd- und Südwestfinnland.
Die nördlichen sowie die eutrophen Seetyj)en treten ziemlich
selbständig in ihren eigenen, regional begrenzten Gebieten auf, während
das Verbreitungsgebiet der südlichen oligotro|)hen Seetypen
für alle fraglichen Typen gemeinsam ist.
Die Verbreitung der auf die Makrophytenvegetation begründeten
Seetypen deckt sich in grossen Zügen auch mit der an der Hand der
Landflora durchgeführten Hegionseinteilung des Landes in Fruchtbarkeitsprovinzen.
Ausserdem lässt sich das hier vorgelegte Seetypensystem
vorzüglich denjenigen Resultaten gleichstellen, zu denen
die limnologiselle Seetyj)enforschung in Finnland gekommen ist.
Mit den Ergebnissen der botanischen Seetypenforschung des
l'^remdlandes kann das vorliegende Seetyj)ensystem mehrere Anknüpfungspunkte
aufweisen. Vor allem die in den skandinavischen Ländern
sowie in Norddeutschland und Nordrusslaiul erzielten llesultate
sind untereinander wohl vergleichbar.

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Notes on the a

SUOMENKIELINEN SELOSTUS.
SUOMEN .lÄRVITYYPIT SUURKASVILLISUUDEN PERUSTE ELLA.
Makeanveden eliömaailmaa massaltaan suurin osakas, vesien suurkasvillisuus,
on viimeaikoiliin saakka jätetty suliteollisen välhälle huomiolle. Pääasiassa
vasta kolmella viimeksikuluneella vuosikymmenellä on suoriteltu
monografisluontoisia tutkimiiksia yksityisiltä järviltä. Sensijaan laajempia
regionaalisia tutkimuksia, jotka pyrkivät järvityyp|)isystecn\in luomiseen
kasvitieteellisellä pohjalla, on vain SAMUE^ssoNin (1925) tutkimus Taalainmaan
järviltä sekä IvKiisENin (1929) Tanskan järviltä suorittama tutkimus
veden j)ll:n vaikutuksesta korkeampaan vesikasvillisuuteen. Yritettäessä
soveltaa näitä järvityyppijakoja Suomen vesiin on kuitenkin huomattu,
etteivät ne täysin sovellu meillä käytettäviksi. Siksi kypsyi tekijässä ajatus
koko Suomen käsittävän suurkasvillisuuteen j)erustuvan floristis-ekologisen
järvityyppijaon luomisesta, mikä tässä tutkimuksessa on toteutettuna.
Kenttätyöt suoritettiin varsinaisesti 1930sekä täydentäviä tutkimuksia
kesinä 1939 ja 1940. Tutkimusalueet käsittävät 135 järveä tai
järven osaa eripuolilta Suomea ja ne on valittu etukäteen tarkoin huonnoonottaen
seudun maalaji- ja kaliioperäsuhteet sekä kulttuurin vaikutusasteeu.
Lopputuloksena on J_2 varsinaista järvityyppiä, joista ensimmäinen,
sikäli teoreettinen, että esillä olevassa aineistossa oi
siihen kuuluvia järviä olo. Väliniuotojon luonnollisesta esiintymisestä johtuen
on rajan vetäminen eri järvityyppien välille usein tuottanut vaikeuksia.
Järvityypit on pyritty nmodostamaan fysiognoomisesti mahdollisimman
yhtenäisiksi silmälläpitäen ennenkaikkea vesikasvillisuuden valtalajeja, eri
elonniotojen keskinäistä runsaussuhdetta sekä ympäristö- ja kasvupaikkatekijäin
mahdollisimman pientä vaihtelua. Vaikeata on ollut myös j)ääjaoituksena
käytetyn^ oligotrofisen ja eutrofisen järvityyppirylimän keskinäinen
rajoittaminen. JSutrofia makrofyyttilaji§ton
kpkoon^^anon myös vesikasvillisuudbn yleisen runsaud^ ja kasvustojen
tiheyden sekä eräiden kasvupaikkatekijäin kuten veden pll-arvon iuTomioonottaen.
Eroitettujen järvityyppien erilaisuuden aiheuttavia kasvupaikkatekijöitä
on käsitelty pääasiassa eri elomuotojen sekä kunkin järvityypin tyyi)pilajien
kannalta yksityisiin autekologisiin probleemoihin tarkemmin puuttumatta.
Eri kasvupaikkatekijäin ominaisen vaikutuksen toteaminen on usein
vaikeata johtuen kullakin kasvupaikalla yhtaikaa vaikuttavien tekijäin paljoudesta.
Yleinen havainto koko maan huomioonottaen on, että edafisten

31 1 L. Mcirislo, Die florisUsclien Seetypen Mmilands.
tokijäiii, ciiiutiikaikkoa pohjuii karkQusastcen Ju riivintopiloisiuiden inerkjtys
korkoaniinarv vosikasyiUisiiudcn motuistymisolle on tärkoiii. j^imrin on näiden
U-kijiiin vaikutus iielofyyttilajistoon, vähäisempi liydrofyytteihin.
Kiimaatlisten tekijäin uierkitys vesikasvillisuudelle, jota ei maan itälänsisuuutuissa
huomaa, lisääntyy koko ajan etelästä polijoiseen siirryttäessä.
La[)issa niiden vaikutus vesikasvillisuuteen huomataan lajiluvun tuntuvana
pienenemisenä sekä helofyyttikasvustojen suhteellisena vähentymisenä.
Öelvä syyperäisyys on huomattavissa kaikkien muidenkin kasvupaikkatekijäin
vaikutuksessa. Niistä mainittakoon ennenkaikkea veden ominaisuuksien
sekä erilaisten kulttuuritekijäin vaikutus vesikasvillisuuteen sekä
järvityyppien syntyyn. Niinpä esim. vesikasvillisuuden rehevyys kasvaa
selvästi railt^tan rajoittuvien viljelysttMi lisääntyessä.
Verrattaessa eroitettuia suurkasvillisuuteen perustuvia järvityyppejä yleislimnologisiiii""järvityyppijakoihin
havaitaan, että ne ovat hyvin keskenään
verrattavissa, l.opullinen rinnastus on kuitenkin tässä vaiheessa mahdoton,
koska vesianalyyseja ei voitu suorittaa. Molempien alueellinen levinneisyys
Suomessa käy myös hyvin yksiin, mikä myös osoittaa, miten tärkeä osa
vesien suurkasvillisuudella on sekä yleisen että regionaalisen limnologian tutkimuskohteena.
Korkeamman vesikasvillisuuden perusteella eroitettujen järvityyppien
levinneisyys vaiivistaa maakasvilajiston suliteen jo aikaisemmin selvitetyn
tosiasian, ^yleisea .eutrofiaji harvinaisuuden Suomessa. Eutrofisten järvien
määrä on myös vain murto-osa oligotrofisten määrästä. Laajempia eutrofiaalueita
voidaan eroittaa vain Lounais- ja Etelä-Suomen savialueilla. Niiden
rajat käyvät hyvin yhteen ns. viljavuusmaakuntien rajojen kanssa. Oligotrofiaalueella
tavattavat eutrofiset järvet keskittyvät taas pääasiassa ns. lehtokeskuksiin
eli sinne, missä kuivan maan kasvillisuuskin on paikallisesti rehevintä.
Raja tässä eroitetun pohjoisen ja eteläisen järvityyjjpiryhmän välillä noudattaa
sekä kallioperä- että klimaattista aluerajaa, jotka Etelä-Lapissa ja
Kainuussa kulkevat paikoin aivan lähekkäin. Useimmilla polijoisilla järvityypeillä
on vastineensa eteläisten järvityyppien joukossa. Lisäksi ovat
pohjoiset järvityypit sikäli itsenäisempiä, että eri osissa Lappia on tavallisesti
yksi järvityyppi selvästi vallitsevana. Sensijaan on Etelä-Suomessa
alueellinen kirjavuus suurempi. Luonteenomaisin on siellä Sisä-Suomen
järvialue, jossa vedet ovat enemmän tai vähemmän humuspitoisia riippuen
siitä, mistä osasta alueelle ominaisissa reittivesistöissä on kysymys. Veden
dystrofian väheneminen vedenjakajalta keskusjärviin päin on selvä ja siitä
johtuen happamampien järvityyppien runsaampi esiintyminen alueen perifeerisissä
osissa.
Verrattaessa Suomen järvien suurkasvillisuutta Skandinavian ja Keski-
Euroopan vesikasvillisuuteen havaitaan selvästi Suomen järvien karumpi
yleisleima. Tässä esitetty jako on kuitenkin rinnastettavissa niihin järvityyppijakoihin,
joita samalta pohjalta lähtien, vaikkakin pieniltä alueilta, on
tehty munalla Pohjois-Euroopassa.

s e e t y p
Equisetum -Typ
Equisetum - Phragmites -Typ
Phragmites -Typ
Lobelia -Typ
Potamogeton filiformis
Chara -Ty[)
- Carex-
Typ
Elodeiden -T^
Nr. des Sees
pH des Wassers
Transparenz, m
iJul räj) 11. \Vass(?r f) f lan ze n
Wässer|i7fhinzen insgesan»t
Bebautes Ufer, %
Al i
S.sj 5.8 6.o| 5.9
'l.sj iü l.a|
15 10
9 \1U 11 \12\rd\ U \il5 16\ 17 18\ 19\ 20 21\ 22\ 22\ 24 26 26 27 28 29\ 30 31 32\ 33\ 34\ 35\ 36\ 37 38 39\ 40 4T\42 45 \ 40 47\48 49 60\öl\ 52 53 54\65
6.31 G.i ß.sj fi.al 6,fi 6.5| 6.8 Kai '6.; 6.7| 6.t| 6.4 6.6| 6.5| 6.6| 6.7 6.6 6.4 6.8 6.8 6.6] 6.4 6.3 6.8| 6.8| 6.8| 6.6| 6.5j 6.9 7.0 7.o| 6. 6.6| 6.8 6.6| 6.7 6.6| 6.1 6.8 6.8 6.!) 6.7| 6.6[ 6.6 6.8| 6.6 6.7
r.2| 1.4 1.2| l.sj l.ö Ö.isj 0.». 2.o| 2.5 2.5| 2.O[ 1.5 2.l| 1.2| 1.7| 2.6 2.9 2.8 2.7 3.4 3.7 3.2 3.0 2.6| 3.4| 2.7| 3.8| 3.«! 3.7 1.8 2.i| 3. 3.o| 4.0 2.6| 3.8 2.5 3.3 3.0 3.0 3.0 3.5| 3.7 4.4| 4.7 5.4
-M - I 1 I 2 - I 3 Jj- - -I- 111111 -
1 I 3 1 I 1 I - I - I - I -
2| 2 Iii
1| 3 2! 1
5| 19
15I15j15 2| 16 21 I 15 14 15jl8 16 19|17|12 24 23 13 22 16| 21 13 18| 20| 20| 21 I 15 I 11 17 23 18 22| 21 131 20 22 20 11 21 14 I 25 22 23 31
10 20 20 75 65 15 25 10 50 10 45 I 40 10 15 I 80 I 70 20 15 15 40 15 15 10 I 10 I 20 30 I 5 |10 10 15 10 I 50 10 40 30 30 10 30
10 50
58 59 00 01\G2\63
071 081 6-?yJ 7^\71 \72\ 731 741 75 \ 76 \ 77\ 78\ 79 80
6.8 6T7 6.5 G.aj 6.3| 6.8 '6.8| 6.6[ li.tl 6.7| 6.7| G.9| 6.8f6.9"| 6.7|
6.4| 6.8 6.6
3.8 4.8 5.0 t.o| 4.3[ 5.4| 5.2 6.4| 5.O| 5.0 6.8| G.O| 7.1 H.o| 7.i| 4.8| 7.J S^ifH.a'
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6.o| 6.2| 7.
3 2 -
21 I 18 I 9 .8
-I M -
94 95 971 98 99
6.8 6.7 7.3| 7.i| 7.8 7.2
3.3 2.1 2.7| 3.o| 3.1 3.1
1| 2| 3
20 24 24 I 26 I 18 18
10 101201 15
Equist'luni limosuiti
Typha latijolia
.. 2; 3 2; 3 4; 5 5;/i G;5 6; 5 5; 4 5; 4 6; 6 5; 4 4; 5 't;5 7; 5 3; 3 5; 4 4; 6 4; 4 4; 5 4; 4 4; 3 4; 5 2; 3 3; 3 4:4 3; 4 4; 3 3; 2 6; 5 4; 5
2; 6
4: 4 5:4 i;5 4; 5 4; 4 3; 3 2; 5 3; 4 3; 4 2; 6 3; 4 4; 4 2; 3 3; 3 3; 3 4; 3 4; 3 4; 3
1;7
2:5 5:4 '»;7 4; 4 Ii; 4-2; 4 4; 5 4;5 4;3 3;3i2;3l4;i' 3; 4 4^3^ -
3; 6
3; 3; - 3; 3 3 2; 2 2; 4 2; 5 4; 6,3; 3 3; 5 3; 3i3; 3 3; 4 3; 4 3; 4 2;3|3;4 5; 5 2; 4 3; 5 6; 6 6; 6 O, r. r O 5; 5 2; 3 2;
T. anguslijolia
Scirpus lacuster
2; 3 2; 3 2; 2 1;2 2; 3 3; 4 4; [)
4; 5 2; 3 6; 5 6; 6 7; 6 4; 6 5; 6 4;;) 3; 4 4; 6 1;3 4; 3 );5 6; 6 3; 3 3; 5 i;2 1;3 3; 3 5:4 3 3; 5 2; 5
S. eupalustcr .
2; 3 2; 2 4; 4 2; 3 4; 5 4; 3 3; 4 3; 3 2; 4 3; 3 3; 4 3; 4 5; 4 5; 4 4; 3 3; 4 4; 4 4; 4 4; 5 4; 4 4; 5 4; 5 3; 3 5; 5 4; 3 3; 3 3; 3 1;2 3; 4 4; 4 5; 5 4; 4
Vhragmites communia 2; 2 4; 3 3; 4 4; 3 1;5 3; 3 3; 4 4; 4 2; 2 1;3 3; 3 4; 5 4; 5 5; 5 4; 4 3; 4 5; 4 6; 6 7; 7 4; 5 6; 6 3; 5 4:4 r. r 5; 6 5 6; 5 6 5; 5 4; 5 5:4 5; 4 4; 4 4^4 4; 4 5: G 5; 5 G; 5 3; 2
Scolochloa festucacca .
Ghjceria maxima ....
Sagittaria nalans
4; G 4; 5 2; 3
2^3
Potamogeton nalans . . . .
2; 4 2; 4 G; 5 3; 3 3; 3 2; 4 4; 4 4; 5 1;3 2; 3 3; 4 4; 5 5; 5 4; 5 3; 3 3; 3 1;3 2; 5 2; 3 3; 7 4; 3 4; 5 4; 3 2;2 4; 6 1;2 3; 3 3; 3 2; 3
Sparganium Friesii . . . . 3; 3 3; 3 4; 3 4; 5 3; 3 3; 4 3; 4 2; 2 3; 4 4; 5 5; G G; G 5; 4 4; 3 1;3 3; 4 3; 4 3; 4 K. r 4; 5 5^4 4; 3 4; 4 5; 6 2; 3 4; 4 3; 4 3^4 3; 4 4; 4
S. affine
3; 3 2; 2 3; 3 3; 2
3^3 3; 4 3; 3 2; 3
Alopecurus acqualis . .. .
3; 3 3; 2 2; 3
2;2
1;4
Glyceria fluilans
5^2
3; 3 6; 5 2; 2 2^2 3; 3 2; 2 3^4
1^2 2; 3
Polygonum amphihium . .
2; 3
2; 3 4; 4 3; 5 4^5 2; 3 3^3
2; 3 3; 5 3; 4
Nymphaea alba
3; 4
5; 3
3; 3 5; 5
3; 3 3; 3 2; 2
N. Candida
2^2 3; 3 G; 4 2^ 3; 3 3^2 3^3 2^3 3; 3 1^3 2; 2 1;3 2; 3 2; 2 3^4 5; 5 3; 3
5; 4 2; 2 2; 3 3; 3 5; 5 5; 4
2; 3
N. tetragona
3; 3
3; 4
Nuphar luteum
2; 3 4; 5 3; 3 4; 4 G; 6 5; 4 5; 4 4; 4 4; 5 4; 3 5; 4 4; 4 5:4 4; 4 3; 4 2; 3 3; 2 5; 5 G; 6 4; 3 3; 4 2; 3 4; 5 4; 5 4; 4 3; 4 4; 4 4; 5 4; 4 4; 4 1:2 5; 3 5; 4 3; 5 2; 4 3; 3
N. pumilum
3:3 2; 3
3; 5 4; 3 2; 2 3; 4
6; 6
2; 2
3; 3 4;;- l;3
Ilydrocharis morsus-ranae
2; 4
Lemna minor
2; 2 1;2
1;3
Spirodela polyrrhiza . . . .
S trat io tes a lo ides
Elodea canadensis
Potamogeton perfolialus . .
3; 2 G; 4 3; 5 3; 2 3; 2 4; 5 2; 2 3; 5 2; 4 4; 3 4; 3 5; 5 4; 3 3; 4 4; 4 4; 3 4; 3 2; 2 3; 3 3; 4
P. praelongus
2; 4
1;3 3; 3
P. lucens
6; 4
3; 5 2; 2; 6 2; 5 4; 4 3; 4 3; 3 i; 3 4; 5 G 1;G 3; 3 1;3 1;3 1;2 - 2;3 3;3j3;3 2;3 3;3| - i - |1;2
2; 3 -
1;3
4 4; G 4; 4 4; 6 2; 4 4; 5 3; 5 4; 5 5; G 6; 5 5; 5 5; 5 5; 4 3; 5 5; 4 3; 4 3; 5 4; 4 - 3; 311;2 3; 4 2; 3,4; 3 4; 311; 3 G; G 2; 3 4; 4 2; 3 3; 3 2; 4
4; 6 6; 6 1;3 3; 7 5; 6 G; G 4; 6 5; 6 6; 6 5; 5 G; G 6:6 G; 5 'i;G 4; 5 G; 6 5; 4 5; 5 G; 5 5; 4 5;4|4;4 4;4|4;4'5;5 5; 6 5;5 5;5l4;3;4;G 3; 3 4; 4 4; 4 4; 3
3; 4 1; 3
2; 5 3; 5
5; 6 3; 4
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1;2
3; 4 1;3
2; 2 4;5j3;5 3; 5 4; 4 4; G 4; 5 1;3 3; 4 2; 4 2; 3 1;3 2; 3 1;3 3; 4 4; 3 3; 3 i;5
4; 4 4; 6 3; 4 3; 312; 3 3;2j3;3|3;4 5; 5 2; 4 2; 2 2; 4 3; 4 4; 4 2; 3 4; 4 3; 2 2;2 2; 2 3; 4
2; 2 3; 2
3; 3
2; 2 1^3 2; 2; - "" j i "" 4; 3 2; 2
2; 3
3; 3 ;3i3;2 3; 2 4; 4 3; 4 6; 4 1;4 3; l;3 3 2; 3 3; 4
3^3 2; 2
3; 4 3; 4 2; 4 2; 2 5; 4 5;5 4; 5 5; 4 5; 6 r. r 4; 4 - 2; 4 2; 4
3; 4
- i2;3
2; 2 2; 2
3; 3 2; 2
2; 31; 3 2; 3 3; 2 3; 3 3; 5
1^2 3; 4 3; 3 - !3;2
2; 2 1;3
2; 2 2; 3
3; 4
3:3 2; 4 3;4 4;4 3; 413; 314; 3 4; 5 2; 4 i;3'3;4 5; 4 5; 4 2; 3 3; 4 3; 3 4; 4 1;2 2;2i2;3 1;3
2; 3 2; 3
2; 2
3; 4
2; 3 3; 5
- I - I -
1;3
i;5
2; 3
5; 4
1^2
3; 3 4; 5 3; 4 2; 2 5; 3 4:3 2; 2 3; 2 3; 3 4; 3 5; 4 3; 2 6; 3
2; 3
3; 2
3; 3
P, obtusifolius
P. pusillus
P. zosterifolius
P. filiformis
2; 2 1;2 1;2 4; 3
1;2
1;2 2; 2 1;2
1;2 2;1 1;4
1;2
Najas tenuissima
Lemna trisulca
Ranunculus conjervoides .
Ceratophyllum demersum .
Myriophyllum alternifl. ..
M. spicatum
M. verlicillalum
Calli'-^ ' e auturnnalis . .
UiricUiuria vulgaris ....
U. intermedia
U. minor
1; 2 1; 5 3; 3 -
4; [1 5 2; 3 - 2; 3.1;2 1;2 1;3
,5 4; G 5; 6 2; 4 6; 6 4; 4 4; 4 4; 4
_ I
3; 3 2; 2 1;2 2;4| - -
'1; 6
2; 2 1;2 2;2l3;3 'il: :
2; 2 - '1;3 1;2 2;3i - i2;3 3; 3 4^6
2; 2 4; 3 3; 2 -
2;2 -
1;2
- - 3;4 4;3j -
3; 3 5;5| - 2; 3 3;2 2^1 - • - 1;1
3; 2 3; 4 - 3;4|3;3 1;3 2; 4 1; 2! -
1;2
3; 2
4; 4 1;2 4; 3 5; 2
1;1 2; 2
3; 2
3; 4
t;3
3; 3
fi;
1; 4; G
4; 6 3; 3
3; 4 G; 5 5; 5 4; 5 7; G 3:4
- 13; 5
1;2
- .2; 4 1;5 3; 415;5
2; 5 2; 5 3; G
- !3; 6 3; 3! -
3; G 3; 7 5; 7 3; 3 3; 4 3;
4; 5 2; 4 4; 5 4; 3 2; 2 4; 5 4; 4 3; G 2; 3 2; 3 4; 7 4; 4
1;3
3; 2
4; G - 4; 3; - 2;4 - I - 2; 4
~ I -
1;4 2; 5 1;2 2; 2
5; 6;3;5 5; G 2; 3 3;3!3:: - 1;4 - 3; 5 3; G 1;3 4; 4 3; 3 2; 3
1;3|1;2 2; 5 2; 3 5; 4 3; 3 2; 3
- 1;2
5; 5 3; 4 G; 5 3; 3 5; 4 5; 4 4; 3 7; 4 3; 3 5; 4 5; 4 5; 4 5; 4 S; 4
2; 2 3; 3 4; 2 'i;2 1;2 4-4 t;3 •A- 9 1;3 1;2 3; 2 4; 2
3; 3
2; 3 1;2
2; 5
4; 4 4; 5 2; 3 5; 5 4; 4
2; 2 3; 3 4; 3
i;2 5; 5
G; 3 5; 3 4;;: 3; 2 4; 4 2; 2 4; 5
2; 4
2; 2
2; 2
2; 4
2:4
1;4 1;3 2; 2
2; 3
i;2
1;1
Potamogeton gramineus
P. alpinus
1;5 1;1
Ranunculus pelialus . .
Callitriche v?rna
C. polymorpha
Isoéles lacustre
5; 5 3; 2 5; 3 5; 3 4; 3 4; 3
/. echinosporum
3; 3
J uncus supinus mf. f luit.
3; 2 4; 4 4; 3 3; 2
Scirpus acicularis ....
3; 3
Ranunculus reptans .. . 2;2 4; 3
3; 2
Suhularia aquatica ....
3; 3
Elatine iriandra
3; 3
E. hydrupiper
Tillaea aquatica
Litorella uniflora
Lobelia dorimanna
2; 3 4; 4 4; 3 4; 3 G; 5 5; 4 4; 4
Alisrna i)lanta^o .....
- 2; 2
Sagittaria sagittifolia .
Butomus umbellatus .
Sparganium minimum
S. simplex
S. ramosum
Iris pseudacorus
Rumex hydrolapathum
Ranunculus lingua . ..
Hippuris vulgaris ...
Lysimachia thyrsiflora
3; 2 1;2 2; 3 2; 3
2; 3
2; 2 1;2 3; 3
3; 4 3; 2 4; 3 4:3
3; 3
1;2 3; 3 2; 2
2;2 3; 3
2; 3
2; 2
3^2 2; 2 4^3 3; 2
3; 4 3; 3 3; 4
3; 2 2; 3 3; 3 2; 3 3; 3 3; 2 3; 6 3; 4 5; 3 3; 3 3; 2 5; 3 5; 4 2; 2 5; 4 2; 2 4; 4 2; 3 4; 3 l;2 3; 5 3; 3 4; 2 3; 2 4; 2 4; 2 '»;2 4:2 6; 3 4; 2 3: 2 6; 4 3; 2 3; 3 5; 5 3; 4 4; 3 4; 2 5; 2 4; 2 4; 4 5; 2 3; 2 5; 3 5; 2 3; 2 2; 4 2; 2 4; 2 6; 4 6; G 4; 5 2; 2 5; 5 2; 4
1;3 3; 6
2; 5
4; 6 3; 3 3; 5 2; 3
2; 4 2; 3 2; 2
1;1 1;2 2;2 2; 4 2; 5 2; 4
1;2
3; 3 2; 4 3; 4
2; 2
2; 2 1;2
3; 2 4:3 3; 2
3; 3
2; 3 1;2
1:2 2; 2
2; 2
1;2
2; 2
1;3
1;2 1;3 1;3
2; 2
3,3
2; 2
2; 3
3; 3 4; 4 4; 4 2; 3
3; 3
2; 3
4; 3
2; 3
5; 4 4:4 3; 4 2; 2 4; 3
3; 4
4; 5
6; 5 2: 3 3; 4 4; 5
4^5 3; 2 3^4 4; 2
1;3
275 2; 3
3; 3 2; 3 4; 4 5; 4 6; 4 2; 5 5; 4 4; 4 3; 2 5; 4
1;2 1;2 1;2
3; 2 2; 2 2; 2
2; 2
2; 2 2; 3
1;1
1;5
3; 3
3; 3
1;2
G; 5 3; 3 5; 4 4; 4 5;4 6; 4
Scirpus silvaticus . ..
Carex elata
4; 4 3; 3 3; 3 3; 3
C. gracilis
C. aqualilis
2;2
2; 3
3; 2
2; 3
i;4 6; 4 1;4
3; 5 2^3 4; 3
4; 3 2^4
1;4 4; 5
4; 4
4; 5 5; 5 5; 5 6; 6 4; 4
1; 3 1;3
1;2
3; 3
1;2
2; 2 3; 3 2;4 2; 4
1;1 4; 2
4; 3
2; 2 2;2 3; 2 1;1 2; 2 1;1 1;1 2; 2 2; 2 4; 2 2; 2 5; 2 1:4 3; 4 3; 3 4; 4 5; 3 3; 2 3; 2 5; 5 6; 5 2; 2 1;2 2:2 5; 3 4; 4 4; 2 5; 4 3; 3 4; 4 1;2
2; 3 2; 5 2; 4 2; 3 2; 3 2; 3 1;2
1;2 4; 2
1;3 3; 4
3; 3 3; 3 2; 3 4; 4
3; 2 t;l
1:2
2;1
1;2
3; 3 5; 4 1^2 G; 5 5; 6 4; 3 7; 6 5; 5 7; 6 7; 6 5; 4 G; 6 3^3
5; 5 6; 5 6; 5 4; 4 5; 4 4; 4 3; 4 4; 4 7; 6 5; 5 G; G G; 5 6; 5 5; 5 G; 6 5; 5 ;};3 5; 4 5; 4 5; 4 4; 4 6; G 6; G 5; 5 4; 4 4^3 7; 6 G; 5 6; 5 6; 5 7; 7 6; 5 4; 3 6; 6 6; 5 6; 5 6; 5 3; 2 5; 4 3; 4
3; 3
3; 3 2^3 4; 3 5; 3
3; 3
3; 3
4; 3 5; 4
5; 4 4; 4
3; 3 5; 3 5; 4 5; 4 3; 3 5; 4
3; 2 4; 4
3:3 4^4 2; 2 2; 4
4; 3
4; 4 1^4
3; 2 3; 2 2; 2 4; 4 4; 5 1^2
1;2 4; 4 4; 4 3; 3 4; 4 3; 3 3; 3
5; 4 5; 4 3; 3 5; 4 3; 4 4; 4 3; 4 4; 4 5; 4 4; 4 4; 4 5; 4 3; 3 4; 3 4; 3 5; 5 5; 4 5; 4 3; 3 3; 3
3; 3 5; 4 4; 5 5; 4 5; 5 6; 6 3; 3 4; 5 5; 5
2; 3
4; 4 3; 3 5; 4 5; 4 2; 2 3; 3 2; 3 5; 5 3; 3 2; 2 3; 3 5; 4 6; 4 3; 4 4; 4 4; 5 5; 4 4; 4 4; 4 5,4 5; 4 5; 4 5; 4 5; 3 4; 4 5; 4 3; 4 5; 4 4; 3 4; 3 2; 4 5; 5 3; 3 4; 3 5; 5 5; 5 5; 3 4; 4 5; 5 4; 3 5; 5 5; 4 6; 7 G; 5 4; 5 5; 5 3; 5
6; 6 3^4 4; 3 3; 3 G; G
4; 5 4; 5 4; 4 5; 4 5; 5 4^4 4; 3 2; 3 4; 4 5; 5 3; 3 3; 3 3; 3 2; 3
5; 4 4; 4 3; 3 2; 3 5; 5 4; 4 6; 5 4; 4 4; 5 4; 4 2; 2
3; 2
2; 3 2; 4
2; 2
1;3 2; 3 1;3
2; 2
3; 3 3; 3 1;2
3; 4 3; 3
2^3 5; 4 2; 3
4; 3
2; 2 3; 3
2; 4
1^3 3; 3 3; 3 5; 4
3^4
3; 3
4; 4 3; 3
6; 7 G; 5
6; 5 5; 5 4; 3
4; 3 5; 4 4; 4 6; 6 6; 4 5; 4 5 5; 4 2; 3 3; 3 5; 5 4; 5 5; 4
- 3; 3 3; 3 5; 4 4; 3 3; 3 5; 4 5; 4 4;3 3;3 4;3 :};3 4; 5
4; 3
6; 4 6; 4 G; 5 6; 6 6; G 5; 4 5; 4 5;. 5; 4 5; 5 2:3 5; 4 G; 4 7; 6 7; 6 G; 4 5:3 7; 5 6; 5 4; 3 4; 3 - 3; 3
- - 4;3 4:4 3; 2 3; 2 3; 3 3; 5 3^2 3;2 - - 4;4 4; 3 2;2 2;1 2^2 1;2 2; 2 4; 2 3; 2 2; 4 4; 3 2; 2 3; 2 3; 2 2; 2 3; 2 2^2 4; 2 2: 2 3;2 4^2 3; 2 4; 2 4; i 3; 2 4; 3 2; 2 2; 2
3; 2 3; 2 3; 1 4^2
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3:5
11, w 1
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3; 2 2; 2
2;2
1;1 2; 2
1;3
1;3 1;3 2;4 1;2 3; 6 3; 3 1;2 3; 4
1;3 1;2
2;3 3; 3 2^2 2; 4 2; 3 2; 2 1;3 2; 4 2; 4 I;2 2; 3 i;3 2; 3 2; 2 3; 4
1;2 2; 3 3; 3
2; 2
3; 3
2; 4
3; 3
3:3
1;2
1;2
1;3 1;2
4; 3 4; 4 6; 6 3; 3 2; 2 3; 3 4; 4 6; 5 4; 3 4; 5 4; 3 2; 2 3; 3 3;3 4; 3 -3:3 3; 2 3;3 4; 3 4; 3 3; 3 4; 3 4; 3 2; 2 2; 3 3; 3 3; 3 3; 4 - 5; 4 4; 3 2; 2 2; 2
4; 5 G; 5 7; 4 6; 4 4; 4 6; 5 3; 4
4; 2 1;2
2; 2
3; 2 2; 3 1;2 2; 2 3; 3 4; 3 3; 2 3; 3 4; 4 t;2 3; 3 4; 2
2; 3 2; 3 2; 5 4; 4 2; 2
5; 5 5; 5 f>;ö 4; 4 4; 4 6; 4 6; 6 4; 4 - 5; 4
3;3 1;2 4; 4 4; 4
5; 4 3 2; 3
G; G 5; 5 3; 5 3; 4 5; 3 G; 7 3; 4 2; 3 4; 3
4; 4 2; 4 6; 5 5; 4 3; 5 4; 4 5; 4 G; 7 3 3; 3 5; 3
5; 5 4; G 2; 3 2; 3 6; G '3; 3 4; 3
4; 4
5; 4
4; 3
2; 2
4; 2
1-4
2; 6 3; 3 4; 4 1;
C. pseudocyperuH
C. rostrata
C. vesicaria
C, lasiocarpa
Phalaris arundinacea
Calla palustris
Rumex a(^uaticus ....
5; 5 2; 4 3; 4
4^5 4; 4 5; 4
4; 5 5; 5
3; 3 3; 4
3; 3
Montia nvularis
Ranunculus flammula
Caltha palustris
Comarum palustre . . .
Lythrum salicaria ....
Cicuta virosa .......
Menyanthes trifoUaia .
Myosotis scorpioides .
Lycopus curopaeus
Ridens cernuus
..
1;2
2; 2 1;2 1;2
3; 3 4; 3 5; 4 2; 2 3; 3 3; 3 2;4 5; 3 3; 2 - 2; 2 2; 4 2; 3 2; 2
3; 4 3; 3 2;3
3; 3
5; 2 3; 3 2; 2 2; 3 i;2
;2
3; 3 4; 3
4; 3
5; 4 3; 4 5; 3 3; 2 2; 3
3; 3 2; 3
4; 5 4; 3
4; 4
2^4
3; 4 5; 3 6; 4 3; 3 4; 4 4; 4 6; 4 4; 4 2; 3
3; 3 2; 3 5; 3
3; 3 4; 5 4^5 2; 2
3; 4
2; 3
4; 3
2; 2 5; 5 3; 3
l;3
4; 4
3; 3
2; 3
6; 6 5; 5
3"4
3; 2
2^4
4; 5
3; 6
274
3; 5
4^5 3; 4 4; 5 4; 5 4^4 2^3 5; 5 4; 4
2; 3
4; 4 5; 5 5; 6 3; 4 4; 4 5; 5 5; 5 5; 4
2; 2 1;3 2; 3 1;3
5; 7
3; 3
3; 4
1;2
1;2 3; 4 3; 5 3^4 2; 4 4^4 4^4
2; 6 3; 5 3; 3 4; 5 3; 5 1;3
3; 3 3; 4 3; 4 3; 3 3; 3 3; 4
6; 3 G; 3 3; 2 3; 3 4; 3 5; 4 4; 3
3; 4 2; 5
5; 5 4; 4 5; f) 4; 5 2^3 4;4 4; 5 5; 4 4; 4
4; 4 4; 4 2; 3 3^5 2; 3 3; 4 4; 5 6; 5
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4; 4
3^4
1;2
2; 3 4; 3 2; 5 3^4 6; G 5; 5 G; G 4^4 5; 5 5; 4 5; 5
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4;5 3; 3 4; 4 2; 5 4; 4 4^3 2; 2 1;3
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3; 2
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2; 3 3; 2 4; 4
6; G 3; 4 7; 4
3; 2
4; 5 2; 5 6; 7 7; 5 2; 4 3; 5 3; 4 5; G 2; 5 4^4 4; 4
2; 5
6; 5 2^5 G; 5 3; 4
3"4 273
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4; 2 4; 2
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4; 3
2; 2
4; 3
5; 5
5; 4 4; 4
4; 3 4; 3
4; 2 4; 3
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1;2
3; 2
4; 2
2; 3
3; 3
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2; 2
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3; 3 1;2 3; 2 2; 2 3; 2
4; 4 2; 3
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2; 2 3; 2 2^2 2;2 2; 3
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3; 3 3; 3 1;4 3; 3 3; 3
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1;1 o. ') 4; 2 2; 2
2; 2 l;4 1;4 2; 3 3; 3 2;2
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2; 3
3; 4
1;3
3; 3 2; 2 3; 2 2; 2
2; 2 3; 2 3; 2 4; 2 4; 2 4; 4 3; 2 4; 3 3; 2
2; 2 4; 2
1;2
l;3 1;4 2; 4 2; 2 3; 3 t;2 2; 3 1;2
3; 2
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5; 2 2; 2 3; 2 4; 3 2;:
3; 2 5; 4 2;2 3; 2 4; 2 3; 2 7; 2 5; 2 5; 2 3; 2 3; 3 5; 4 5; 4
'). o
o. ')
2; 4
1;2 l;2 3; 4 4; 4 513 2; 4 3; 4 2; 3 3; 4 3; 3
X -
Nitella flexilis ...
X - - X X - - X - X - - - X - X ~ X
N. Wahlbergiana
Chara strigosa . . .
C. fragilis
X
Fonlinalis^ anlipyretiva
F. hyp no ides
F. spp
Drepanocladus aduncus
Ü. capillifolius
D. exannulatuH
1). exannulalus coli, ..
J). fluilans
I). procerus
I). revoWens coll
1). Sendtneri
1). irichophyllus
D. tundrae ,•;•••
Scorpidium scorpioides
Calliergon megalophyllum
Acrocladium cuspidatum .
Rhynchostegium rusciforme
V. lacustre
Sphagnum cuspidatum
S. papillosum
S. platyphyllum
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn, Vttnanio, 16, n:o 5,

-Typ
6.0
25
10
'i-/*
4:5
5; G
53\ö4\åå 561 57
6.g| G.el 6.7| 7.i| G.«
4.1 4.7
2| 1
22 23
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5; G
G; G
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311 23 40
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3; 2
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3; 3
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G; G
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6.8| 6.7] G.
4.8| 5.O| 7.C
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22| 11 I 33
25 5 50
2; 5
3; 5
V; G
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5; 4
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2; 2
3; 2
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3; 5
3; 5
5; 4
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4; 3
4; 2
5; 2
4; 2
3; 3
3; 3
3; 2
2; 3
3; 3
3; 3
2; 4
;2
5; 4
5; 4
5; 4
3; 3
1;3
4; 5
OJ 62
G.2I G.3
4.0] 4.3
16
4; 4
3; 4
5; 4
2; 4
3; 4
2; 4
2; 2
5; 4
63\04\ 65
G.»I 6.7! 6.8
- 5,0 f).4
13| 17| IG
-I 10| 10
{;4:2;4 4; 5 4; 5
3; 5
5; 5
1;3
4; 4
G; 5
2; 3
4; 4
3; 4
2; 4
2; 2
5; 4
2;2| -
1;3
2; 3
1;2
2; 3
3; 2
1;3
5; 4
1;2
3; 3
5; 4
Lobelia -Typ
66\671 fi^l 70\71\72\73\7i\76\76\77\ 78\70
6.5| G.5|'G.7| 6.7| 6.>| 6.9| 6.9| 6.7] G.sj
5.i| G.4| 5.O| 5.0
- - 1 1
10| 1H| 1«J| 23
- I -
4; 3 3;3!2;3!4;3
6.j| G.8| G.O| 7.i| 8.O| 7.i| 4.g| 7.i
- I - l - l - l - l -
251 "261 0| 211 211 10| 13| Jf.
10] 51 - I 10| 15| - I - I 5
:1;4|4;3; - |3;3i3;3' - :3;3
2; 3
3; 4
4; 4
1;2
4; 4
2; 3
4; 4
2; 2
3; 4
2; 2
3; 4
3; 3
t; 3
3; 2
3; 3
2; 3
3; 3
3; 2
3; 3
4; 4
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_ 3; 2 3; 3 4; 4 3; 2 3; 3 4; 2 4; 2 - 3; 2 2; 2 1;4 _ _ _ _ _ _ _ _ _ 2; 2 _ _ _ _ 4; 2 - - - — — — —
_ 2; 5 - 4; 4 2; 2 - - 3; 3 4; 4 4; 4 4; 3 4; 5 - - - 4; G 3; 4 3; 3 _ _ _ 2; 2 _ _ _ _ _ - - - - — — 2; 2 —
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_ 4; 4 6; 4 6; 6 4; 4 — 5; 4 5; 3 3; 2 5; 4 6; 6 5; 4 _ — _ _ 1;3 _ _ _ _ _ 2; 3 4; 4 _ _ _ _ 2; 4 - - 4; 5 4; 3 - 4; 5 2; 2
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_ _ - - _ _ _ - - _ _ _ _ _ _ _ _ _ ^ _ _ _ _ _ - - - 5; 4 - - 2; 3 -
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5; 4 _ _ _ 2; 3 4; 4 4^3 - 4; 5 5; 4 5; 4 5; 5 4; 4
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- - - - - - - - - - - - - - - - - 2; 3 1;3 - _ 5; 3 1;2 - 4; 3 — — 4; 3 — 3; 4 —
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— — — — — — — —
_ 2; G 3; 3 4; 4 - 1;2 4; 5 4; G 4; 4 4; 5 3; 4 4; 3 2; 4 3; 4 4; 4 3; 4 3; 4 3; 3 1;4 3; 4 2; 4 - — 3; 3 5; 4 - 1;2 4; 5 3; 3 4; 3 4; 4
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5; 2 3; 3 2; 2! 2; 3 2; 2 5; 5 3; 3 2;2 4; 3 4; 3 4; 4 4; 4 3; 3 4; 3 3; 3 2; 3 4; 3 - _ 5; 4 5; 4 5; 4 3; 3 575 -
^ 1 5; 4 4; 3 3; 4 3; 3 4; 4 3; 3 4; 4 3; 4 4; 3
- - - - - _ - - - - - - - — _ _ _ _ _ _ _ - l;4 - - 2; 3 - - - - - - -
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1
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X X X X X X
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Potamogeton-
Typ
129
8.2
> 2.0
9
27
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3; 5
3; 4
7; 7
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3:4
3; 2
5^5
5; 5
2; 2
2; 4
130
8.1
> 2.5
21
50
7; 7
3; 5
3; 7
131
8.0
> 2.
il
60
G; G
l;5
4; 3
G; 5
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5; 5 6; 5
2; 3 4; 4
1;2
4;G
3; 4
4; 3
3; 3
7; 7
7:6
5; 5
3^2
2; 2
G: G
4; 5
7; 7
7:6
4; 5
3; 3
3; 4
4; 3 4; 4
4; 3
1;2
1;5
1;2
3; 4
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7; G
5: G
4; 3
3; 3
G; 5
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1;2
2; 3
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6:5
6; 6
4; 5
2; 3
4; 4
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4; 4
5; 4
G; 6
4: 5
4:3
5; 5
3; 3
2; 2
2; 2
6; 6
4:5
3; 3
5; 4
3; 3
2; 3
1;2
2;3 t; 3
Stratiotes-
Typ
132\133
8.3| 8.3
2.5| 2.5
13
20
2; 3
2:2
3; 3
3,2
2; 2
20
4; 4
1;3
2; 2
134 136
8.2
3.0
15
40
G; 6
4; 5
2; 2
4; 5
3; 3
7; 7
4^4
3; 4
3; 5
7; 7
2' 2
vi 4
5; 5
1;5
5:7
4; 5
3; 5
2^3
473
5; 6
4; 3
3:4
8.3
1.6
12
10
4; 4
3; 3
3; 3
2; 3
2; 3
7; 7
5; 4
5:7
7; 7
3; 3
2; 3
2; 2
3; 3
4; 4
3; 2
6; 4
2; 2
5; 5
3; 4
2; 3
1;2
4; 3
5; 5
2; 2
4; 2
G; 4
2; 2
5; 4
2; 4
6; 6
3; 3
4; 3
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4; 4
5; 4
6; 6
4; 5
3; 2
3; 3
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2; 2
5; 3
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I5.NB4
Eräytymispäivä
Kirja on palautettava viimeistään eräytymispäivänä. Jos kirjaa
ei palauteta määräajan kuluessa, on lainaajan maksettava myöhästymissakkoa
5 markkaa päivältä.
2782—49,

HY VIIKIN KAMPUSKIRJASTO