Evolution

© Florian Zeller 08 / 09 

Evolution 

Formenvielfalt: ca. 1 Million Tierarten, ca. 0,5 Millionen Pflanzenarten 

Frage nach der Entstehung dieser Arten: 

Schöpfungslehre: Unveränderlichkeit (Konstanz) der Arten, bis Ende des 18. Jahrhunderts. 

Abstammungslehre: Arten sind veränderlich und haben sich im Laufe der Evolution gebildet. 

Evolutionstheorien: Versuche die Ursachen für den Ablauf des Artenwandels zu ergründen 

Evolution: Weiterentwicklung der Lebewesen von einfacheren, wenig spezialisierten Grundformen zu 

differenzierten und an unterschiedliche Umwelteinflüsse bestens angepasste Lebewesen. 

ART 

bzw. Evolution ist ein Prozess, der dazu führt, dass im Laufe der Generationsfolge die ARTEN 

(Spezies) abwandeln, d.h. andere und neue ARTEN entstehen. 

Die ARTBILDUNG ist ein ZENTRALER VORGANG im EVOLUTIONSGESCHEHEN 

Jäger und Sammler der Frühkulturen mussten jagdbare Tiere, nahrungspflanzen und Heilpflanzen kennen und 

von anderen unterscheiden können. Die Charakterisierung der Arten erfolgte an Hand von Merkmalskombinationen 

von ähnlich aussehenden und ähnlich gebauten Individuen (morphologische Kriterien). 

- morphologischer Artbegriff: Die Arten werden durch übereinstimmende sichtbare Merkmale 

charakterisiert. Eine Art ist die Gesamtheit aller Individuen, 

die in allen wesentlichen Merkmalen untereinander und mit ihren 

Nachkommen übereinstimmen 

Klassifizierungsschema: (SKOFGAR) 

Stamm: Wirbeltiere 

Klasse: Säugetiere 

Ordnung: Fleischfresser 

Familie: Katzenartige 

Gattung: Katze 

Art: Hauskatze: Felis domestica (binäre Nomenklatur) 

ABER: Geschlechtsdimorphismus (z.B. marine Ringelwürmer /Vögel), 

Generationswechsel: unterschiedliche aussehende Generationen (Moose / Farne) 

- biologischer (genetischer) Artbegriff: „Alles was sich paart und schart, gehört zu einer Art“!! 

Eine Art ist eine potentielle Fortpflanzungsgemeinschaft; die 

Nachkommen müssen ebenfalls fruchtbar sein! 

(Esel x Pferd = Maulesel / Maultier unfruchtbar verschiedene Arten) 

Esel Pferd Maulesel 

Bei der Klassifizierung der Arten fällt auf, dass auch bei unterschiedlichen Arten übereinstimmende Merkmale 

auftreten. Abstammungslehre 

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POPULATION 

Gesamtheit der Individuen einer Art in einem bestimmten Gebiet. 

Genpool: gemeinsames genetisches System; 

jede Art besitzt einen einheitlichen Genpool, 

jedes Individuum davon einen Bruchteil! 

Aus einer Population können neue 

RASSEN hervorgehen. 

Lebewesen mit ähnlichen, stabilen Genkombinationen, die sich deutlich von anderen Rassen unterscheiden, sich 

mit diesen aber kreuzen können und dabei fruchtbare Nachkommen erzeugen. 

z.B. bei geographischer Trennung von Populationen 

Übergänge ART RASSE fließend! 

Homologie – Analogie 

Problemstellung: Festlegung von Verwandtschaft durch „Ähnlichkeiten“ 

1. Analogien = Anpassungsähnlichkeiten 


Maulwurf 

Analog sind Strukturen gleicher Funktion, aber mit verschiedenem Grundbauplan. 

Maulwurfsgrille 

Analoge Strukturen/Organe entstehen durch konvergente Entwicklung 

= Konvergenz: Anpassung verschiedener Lebewesen (nicht verwandt) an gleichartige Umweltbedin- 

gungen (Lebensraum) 

Beispiele: 

ANALOGIEN GEBEN KEINEN HINWEIS AUF STAMMESVERWANDSCHAFT !!! 

2. Homologien = Bauplanähnlichkeiten 

Homolog sind Strukturen, die den gleichen Bauplan aufweisen (Folge gemeinsamer genetischer Information 

aufgrund von Stammesverwandtschaft). 

Dieser Gruppenbauplan bleibt erkennbar, auch wenn ein Gestaltwechsel oder Funktionswechsel (in Anpassung 

an versch. Umwelt) stattgefunden hat. 

Beispiele: 

- Grabbein Maulwurf / Maulwurfsgrille (siehe oben) 

- Vogelflügel / Insektenflügel 

- Lunge er Wirbeltiere / Tracheen der Insekten 

- Stromlinienförmiger Körper 

- Kameraauge Tintenfische / Wirbeltiere 

- Spross-Sukkulenz Kakteen (Amerika) 

HOMOLOGIEN GEBEN HINWEISE AUF STAMESVERWANDTSCHAFT !!! 

- Vorderextremitäten aller Wirbeltiere 

- Beine aller Insekten … 

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Homologie, Analogie, Konvergenz 

A B 

C D 

Homologie, Blattmetamorphosen. 

A Laubblatt (Fingerkraut); B Blattdorn (Sauerdorn); C 

Insektenfalle (Sonnentau); D Kronenblätter, Staubblätter 

(Wiesenschaumkraut) 

Euphorbie (Afrika) Säulenkaktus (Mittelamerika) Moriga ovalifolia (Südafrika) 

Extremitäten von Wirbeltieren 


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Homologie und Analogie 

Konvergenz bei Vögeln 


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Homologiekriterien zur Festlegung der Verwandtschaft 

a) Kriterium der Lage 

Homologie von Vorderextremitäten der Wirbeltiere Homologie von Mundwerkzeugen der Insekten 

Weiteres Beispiel: Homologie der Insektenbeine (Grabbein, Fangbein ect.) 

Organe sind homolog, wenn sie die gleiche Lage in einem vergleichbaren Gefügesystem einnehmen 

(oder nach Zahl und Anordnung einem gemeinsamen Bauplan zugeordnet werden können!) 

b) Kriterium der Kontinuität 

Quadratum und Articulare der homolog Amboß und Hammer der 

niederen Wirbeltiere Säugetiere 

Die Zwischenformen - können im Laufe der Embryonalentwicklung auftreten 

- als Fossilfunde vorliegen 

- bei nah verwandten rezenten Lebewesen nachweisbar sein 


Beispiel: 

Umwandlung der Kiefergelenkknochen der 

Fische zu den Gehörknöchelchen der Säuger als 

Beispiel des Funktionswechsels homologer 

Knochen 

Körperteile oder Organe sind trotz verschiedener Lage im Bauplan und unterschiedlicher Gestalt 

homolog, wenn sie sich durch Zwischenformen verbinden lassen, die untereinander mit Hilfe des 

Kriteriums der Lage homologisierbar sind. 

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c) Kriterium der Spezifischen Qualität und Struktur 

Wichtig, da fossil oft nur Einzelteile losgelöst vom Organismus gefunden werden. 

Zusammenfassung: 

- homologe Organe können einander sehr ähnlich sein und gleiche Funktionen aufweisen 

- unterschiedliches Aussehen und unterschiedliche Funktion z.B. durch Funktionswechsel 

Analogie ähnliches Aussehen verschiedener Bauplan 

Homologie verschiedenes Aussehen gleicher Bauplan 

gleiches Aussehen 

Belege für die stammesgeschichtliche Entwicklung 

Kriterien für Verwandtschaft bzw. Nichtverwandtschaft 

Homologie 

Organe oder Strukturen, die sich auf gemeinsame Grundformen zurückführen lassen, sind homolog. Sie können 

sich dabei in Ihrer Funktion stark unterscheiden. Homologe Organe sind ein Beweis für Verwandtschaft. 

(z.B. Vordergliedmaßen der Wirbeltiere) 

Homologiekriterien 


Komplex gebaute Organe sind auch 

unabhängig von ihrer Lage homolog, 

wenn sie sich aus vergleichbaren Einzelstrukturen 

zusammensetzen und 

damit im Grundbauplan übereinstimmen. 

Kriterien der Lage 

Zwei Organe oder Strukturen sind homolog, wenn sie im vergleichbaren Gefügesystem die gleiche Lage haben. 

(Beispiel: Vordergliedmaßen der Wirbeltiere, Blätter von Blütenpflanzen) 

Kriterien der spezifischen Qualität 

Sind Organe aus vielen Einzelbausteinen aufgebaut, so sind sie auch ohne Lagegleichheit homolog, wenn sie in 

vielen Einzelheiten gleich gebaut sind. 

(Beispiel: Hautzähne des Hais – Wirbeltierzahn) 

Kriterium der Kontinuität 

Einander unähnliche Organe sind dann homolog, wenn sie durch eine Reihe von Zwischenformen verbunden 

sind. 

(Beispiel: Kiefergelenk der Reptilien Gehörknöchelchen der Säuger, 

Schwimmblase der Knochenfische Lunge) 

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Analogie 

Organe und Strukturen, die die gleiche Funktion ausüben, aber unterschiedliche Grundbaupläne aufweisen sind 

analog. Analogie ist kein Verwandtschaftsbeweis. 

(Beispiel: Grabbein des Maulwurfs und Grabschaufel der Maulwurfsgrille, Flügel des Vogels und Flügel eines 

Insekts, Blattranken und Sprossranken von Pflanzen) 

Konvergenz 

Die Anpassung von Lebewesen an die gleichen Umweltbedingungen führt zur Bildung weitgehend übereinstimmender 

Strukturen (konvergente Entwicklung) unabhängig von der Verwandtschaft der Organismen. 

(Beispiel: Grabbein des Maulwurfs und Grabschaufel der Maulwurfsgrille, Flügel des Vogels und Flügel eines 

Insekts, Blattranken und Sprossranken von Pflanzen, Speichergewebe und Form von Sukkulenten wie 

Kandelaber-Euphorbien und Kaktus, aber auch Anpassung der Gestalt [Stromlinienform] an das Leben im Wasser.) 

Homologie 

a) aus der vergleichenden Anatomie 

- Lungentypen bei Wirbeltieren 

- Gehirntypen bei Wirbeltieren 

b) aus der vergleichenden Embryologie 

- Embryonalentwicklung des Vogelflügels: schrittweise Entwicklung der spezialisierten Struktur aus dem 

Grundbauplan „fünfstrahlige Extremität“ 

Hinweis, dass Vögel von Wirbeltieren mit fünfstrahligen Vorderextremitäten abstammen 

- Entwicklungsstadien verschiedener Wirbeltiere 


Die Embryonen von Organismen eines 

Verwandtschaftskreises (z.B. der Wirbeltiere) 

gleichen sich auf frühen Stufen 

der Entwicklung auch dann weitgehend, 

wenn die adulten Formen sehr unterschiedlich 

ausgebildet sind! 

Wirbeltier-Embryonen ventralwärts gekrümmt 

Chorda stützt Rücken, wird später von knor- 

peliger, dann knöcherner Wirbelsäule ersetzt 

dorsales Nervensystem 

Ursache: gemeinsamer Genbestand 

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- menschlicher Embryo 

Das häufig zu beobachtende Auftreten 

von Organisationsmerkmalen erdgeschichtlich 

älterer Lebewesen in embryonalen 

Stadien rezenter Tiere und Pflanzen 

lässt sich nur erklären, wenn man eine 

stammesgeschichtliche Abstammung der 

Lebewesen voneinander annimmt! 

Aus diesen Tatsachen glaubte Ernst von 

Haeckel ein allgemeingültiges Gesetz ableiten 

zu können: 

1866 E. von Haeckel: Biogenetische Grundregel: 


Die Ontogenese eines Organismus stellt die kurze, schnelle 

Rekapitulation seiner Phylogenese dar !!! 

In dieser verallgemeinerten Form – bezogen auf den Ontogenesenverlauf des gesamten Organismus – 

lässt sich diese Aussage heut nicht immer halten: 

1. Embryonen legen auch solche Strukturen an, die für die augenblickliche Lebensweise erforderlich 

sind, sog. Eigenanpassungen des Keimes, z.B. Verschluss der Augenlider vor der Geburt bei blindgeborenen 

Nesthockern! Das weist nicht auf blinde Ahnenformen hin! 

2. Oft entwickeln Embryonen nur Anlagen von einzelnen Organen, die dem adulten Organismus fehlen! 

So z.B. zeigen Rinderembryonen Anlagen der oberen Schneidezähne, die aber nicht mehr ausgebildet 

werden! 

Deshalb formuliert man heute die biogenetische Grundregel besser so: 

Während der Ontogenese werden häufig Merkmale der stammesgeschichtlichen Vorfahren 

ausgebildet, die dem Adultstadium fehlen. 

Rekapitulationsentwicklung oder Umwegentwicklung !!!! 

Beispiel: für Umwegentwicklung: 

- Die Kiemenbögen der Fischembryonen entwickeln sich zum Kiemenapparat, bei landlebenden 

Wirbeltieren werden sie zu Teilen des Kehlkopfes 

Schluss aus dieser Umwegentwicklung: die Evolution der Wirbeltiere ging von aquatischen 

Formen mit Kiemenapparat aus! 

- Lanugo-Haarkleid des menschlichen Embryos 

- Embryonen von Bartenwalen zeigen Zahnanlagen, die aber nie durchbrechen und später resorbiert 

werden. Die Zähne des Kiefers sind beim adulten Bartenwal durch einen Reusenapparat ersetzt. 

Schluss aus dieser Umwegentwicklung: Bartenwale stammen von Vorfahren ab, die Zähne 

Besaßen, wie die heute noch lebenden Zahnwale 

z.B. Delphine) 

Die biogenetische Grundregel lässt sich noch weiterführen: 

Auch in postembryonalen Entwicklungsstadien, z.B. Larvenformen können noch ursprüngliche Organisationszüge 

enthalten sein! 

Es ist also gelegentlich möglich, von larvenformen aus verschiedenen systematischen Großgruppen auf 

deren stammesgeschichtlichen Zusammenhang zu schließen. 

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Beispiel: 

Marine Ringelwürmer, Muscheln und auch einige Meeresschnecken entwickeln sich aus freischwimmenden 

Larven, die einen typischen Wimpernkranz tragen = Trochophoralarve. Auch die innere Organisation 

der Larven ist sehr ähnlich. Diese auffälligen Übereinstimmungen weisen auf die Abstammung 

von einem gemeinsamen Vorfahren hin! 

Beispiel: Scholle, ein sog. Plattfisch 

Rudimentäre Organe 

„Überbleibsel von unseren Ahnen! 


Larve zunächst bilateral symmetrisch wie „normaler Fisch“ 

Späte Larve und Adultstadium asymmetrisch 

Organe, die funktionslos geworden sind und sich während der Phylogenie teilweise oder ganz zurückgebildet 

haben. 

Phylogenie/Phylogenese = stammesgeschichtliche Entwicklung 

Ontogenie/Ontogenese = Individualentwicklung 

Beispiele: 

Reste des Beckengürtels beim Wahl 

Vollständiger Schultergürtel und Reste des Beckengürtels bei der Blindschleiche 

Griffelbeine beim Pferd (zurückgebildete Mittelhandknochen) 

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Steißbein beim Menschen (zurückgebildete Schwanzwirbelsäule) 

Reste der Körperbehaarung (rudimentäres Fell) beim Menschen 

Reste von Muskeln zur Bewegung der Ohren 

Atavismen 

In seltenen Fällen treten rudimentäre Organe wieder in einer stärker ausgeprägten Form zu Tage. 

Beispiele: 

Verlängerte Griffelbeine mit Zehengliedern und Hufen beim Pferd 

Ausbildung eines Schwanzes, bewegliche Ohren, überzählige Brustwarzen, starke Behaarung am ganzen 

Körper beim Menschen 

Erklärung: 

Regulation des genetischen Materials: Gene, die normalerweise „abgeschaltet“ sind, werden wieder exprimiert. 

An der Ausbildung der betreffenden Merkmale sind mehrere Gene beteiligt. Ein oder mehrere Gene 

wurden im Laufe der Phylogenie getrennt und die Merkmale konnten nicht mehr oder nur teilweise realisiert 

werden. Durch Neukombination dieser Gene tauchen die Merkmale wieder auf. 


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Archaeopterix 

c) Vergleichende Biochemie, z.B. Serum-Präzipitintest 

Serologische Bestimmung von Eiweißähnlichkeiten (Präzipitinreaktion) 


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Man misst die ausgefällte menge Serumprotein nach Zusatz des gegen die menschlichen Proteine empfindlich 

gemachten Serums eines Kaninchens (=Antiserum). Fügt man z.B. dem Antiserum gegen menschliche Proteine 

das Blutserum eines Schimpansen hinzu, so werden die Serumproteine des Schimpansen zu 85 % ausgefällt. 

Die Werte sind ein Maß für die Übereinstimmung zwischen Eiweißstoffen verschiedener Lebewesen und damit 

ein Maß für den Verwandtschaftsgrad. 

Mit solchen serologischen Tests kann man Verwandtschaftsverhältnisse im Tierreich klären, die durch anatomische 

Homologien nicht sicher belegbar sind. 

Eine weitere biochemische Möglichkeit zur Bestimmung der Verwandtschaft ist die 

Sequenzanalyse von Proteinen 

z.B. von Enzymen die den gleichen Stoffwechselschritt katalysieren. 

Proteine sind die direkten Genprodukte. Jede Abweichung der Aminosäuresequenz bedeutet eine Mutation im 

Erbmaterial, die im Laufe der Evolution stattgefunden hat. 

Je weniger Unterschiede in der Aminosäuresequenz, desto näher verwandt! 


Beispiel: Insulin 54 Aminosäuren 

Schaf / Rind: 1 andere Aminosäure 

Schaf / Wal: 3 andere Aminosäuren 

Beispiel: Atmungsenzym Cytochrom C 104 Aminosäuren 

Mensch / Rhesusaffe: 1 andere Aminosäure 

Mensch / Hund: 5 andere Aminosäuren 

Mensch / Pferd: 12 andere Aminosäuren 

Mensch / Motte: 31 andere Aminosäuren 

Vergleich der Aminosäuresequenzen von Proteinen 

Die Stoffwechselvorgänge bei der aeroben ATP-Bildung (Glycolyse, oxidative Decarboxylierung, Citratcyclus 

und Atmungskette) laufen in allen Lebewesen gleich ab. Mutation bei Gene, die für Enzyme des Energiestoffwechsels 

codieren sind selten, weil auf diesen Genen ein hoher Selektionsdruck lastet. 

Durch die Bestimmung der Unterschiede in der Aminosäuresequenz des Atmungskettenenzyms Cytochrom C 

(ca. 100 Aminosäuren) bei verschiedenen Organismen, lässt sich ein Stammbaumschema entwickeln. 

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Analyse der DNA-Nucleotidsequenz 


Die Länge, der von einem 

Verzweigungspunkt ausgehenden 

Strecke ist proportional zur Zahl der 

Abweichungen in der Aminosäure- 

sequenz. 

Dieser Stammbaum berücksichtigt 

keine anderen Kriterien! 

Der direkte Vergleich der Nucleotidsequenz bzw. der Basensequenz der DNA ist natürlich die unmittelbarste 

Bestimmung des Verwandtschaftsgrades zwischen Lebewesen. 

Problem: Das Verfahren ist technisch sehr aufwendig! 

Vergleich der Basensequenz der DNA 

Die genaueste Bestimmung des Verwandtschaftsgrades zwischen Lebewesen erfolgt durch den direkten Vergleich 

der Basensequenz der DNA. 

Methoden: 

Hybridisierung markierter Einzelstrang-DNA (z.B. Mensch-Rhesusaffe 85 %) 

Genelektrophorese (z.B. Mensch-Schimpanse 98 %) 

Anmerkung: Biochemische Homologie betrifft auch 

- die Universalität des genetischen Codes 

- die Universalität der Proteinbiosynthese 

- ATP als universellen Energiespender! 

d) Vergleichende Ethologie = Verhaltensbiologie (Ethologie) 

- Angeborene Verhaltensweisen sind im genetischen Material verankert. 

- Homologe Verhaltensweisen beruhen auf einer gemeinsamen genetischen Information 

- Eine Homologie kann angenommen werden, wenn der Ablauf einer Verhaltensweise bei verschiedenen 

Tierarten in möglichst vielen Einzelmerkmalen übereinstimmt und/oder auf eine gemeinsame 

Grundform zurückgeführt werden kann. 

Beispiel: Handgreifreflex bei Mensch-Affe-Eichhörnchen 

Hinweis auf baumbewohnende Vorfahren 

Beispiel: Verlassenheitsruf der Küken bei Entenvögeln 

Hinweis auf gemeinsame Vorfahren 

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Beispiel: Die Erpel verschiedener Entenarten führen sehr ähnliche Balzbewegungen aus. 

Das „Scheinputzen“ als ritualisiertes Einfetten des Gefieders fällt besonders auf. 

e) Vergleichende Parasitologie 

Parasiten sind sehr stark an ihren Wirt angepasst. 

Beispiel: Menschenläuse findet man sonst nur bei Schimpansen 

Beispiel: Robben besitzen Parasiten landlebender Raubtiere, z.B. von Bären! 

Paläobiologie 

Zeitlicher Verlauf der Evolution 


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Stammbaum der Wirbeltiere 


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Die Halbwertszeit T1/2 gibt den Zeitraum an, in dem die Hälfte des radioaktiven Materials zerfallen ist. 

14 3 

T1/2 (

Die vergleichend-anatomischen Untersuchungen der Fossilien, insbesondere der Brückentiere, und ihre zeitliche 

Einordnung schaffen nunmehr die Voraussetzungen für die Rekonstruktion eines einfachen Wirbeltierstammbaumes: 


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Paläogeographische und geologische Situation 

Die Lage von Land und Meer war in früheren geologischen Perioden ganz anders verteilt als in der Gegenwart. 

Deutschland lag in den Tropen und war größtenteils vom Meer bedeckt. Der Bereich der südlichen Frankenalb 

bestand während des oberen Jura aus ausgedehnten Schwamm- und Korallenriffgürtel mit zwischengelagerten 

Lagunen. Dort lagerte sich über Jahrmillionen sehr feiner Kalkschlamm ab, der heute noch als bis zu 90 Meter 

mächtige Schichten erhalten ist. Durch das lebensfeindliche Milieu wurden eingeschwemmte Organismen nicht 

zersetzt, dadurch bestand eine äußerst günstige Voraussetzung für eine fossile Überlieferung. Dieser Umstand 

machte die Fossilien aus den Plattenkalkwannen weltberühmt. 

Geologische Zeitalter 


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Vor- und Nachfahren der Urvögel 

Das es weder von den Vorfahren noch von den direkten Nachfahren Fossilfunde gibt, liegt die Herkunft und die 

weitere Evolution noch im Dunkeln. Auf Grund vieler Hinweise wird von vielen Wissenschaftlern die Theorie 

angenommen, dass die Urvögel von kleinen, bodenbewohnenden Dinosauriern abstammten, die auf unebenem 

Gelände sich laufend und springend fortbewegten und dabei durch eine Verlängerung der Schuppen zu Federn 

begünstigt wurden. So kam es bei der Kombination von Flügelschlag und Ausnutzung der Schwerkraft zum 

aktiven Kraftflug. 

Die nächsten Vögel der Erdgeschichte erscheinen erst wieder 10 Millionen Jahre nach Archaeopteryx in der 

Unterkreide. Die Vogelmerkmale traten dabei immer mehr in den Vordergrund. 

Fossile und Lebende Brückentiere 

Definition Brückentiere 

Brückentiere (connecting links) sind Übergangsformen, die Merkmale zweier unterschiedlicher Organismengruppen 

aufweisen. Sie liefern Indizien für die Existenz gemeinsamer Ahnen. 

Fossilien 

Bei Fossilien (von lat. „fossa“ = Knochen) handelt es sich hauptsächlich um Knochen oder Schalen, die durch 

den Vorgang der Fossilisation („Fossilwerdung“) mineralisiert wurden und so für die nachwelt erhalten blieben. 

Dieser Vorgang dauert nur wenige zehntausend Jahre. Fossilien befinden sich in Erd- und Gesteinsschichten und 

sind meist gut im Schiefer oder anderen vulkanischen Sedimenten anzutreffen. 


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Archaeoperix, Übergangsform zwischen Reptil und Vogel (Jura) 

Eusthenopteron (Quastenflosser, Übergansstadium Fisch Amphibium) 

Lebende Fossilien sind Dauergattungen, die aufgrund geringer Veränderungen ihrer Umwelt bis heute weitgehend 

unverändert blieben. 

Latimeria (Quastenflosser) 

Das in Australien lebende Schnabeltier weist als lebendes Brückentier neben einigen Säugetiermerkmalen 

noch urtümliche Merkmale von Reptilien auf: 

- nicht wechselwarm, besitzt aber auch keine ständig konstante Körpertemperatur 

- es besitzt ein Fell und säugt seine Jungen 

- andererseits legt es Eier wie die Reptilien 


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Vom Fisch Vom Lurch 

- Schwanzflosse - Schleimhaut 

- Seitenlinienorgan - 5 gliedrige 

Extremität 

Lebende Fossilien sind Dauergattungen, die aufgrund geringer Veränderungen ihrer Umwelt bis heute weitgehend 

unverändert blieben. 

Ginko (Übergangsstadium Nadel Blatt) 


Nautilus (Kopffüßler) 

Pfeilschwanzkrebs (Spinnenartige) 


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Brückentiere (connectin links) sind Übergangsformen, die Merkmale zweier unterschiedlicher Organismengruppen 


Archaeopterix, Übergangsform zwischen Reptil und Vogel (Jura) 

Eustenopteron (Quastenflosser, Übergangsstadium Fisch Amphibium) 

Ichthyostega (Uramphibium) 

Lebende Fossilien 

Schnabeltier 


Nautilus 

Wichtige Erkenntnisse aus der Paläobiologie 

1. Die meisten fossilen Formen lassen sich – selbst wenn sie schon ausgestorben sind – zwangslos in das System 

der heute lebenden Organismen einordnen. 

Saurier: Reptilien 

Trilobiten: Krebse 

Ammoniten: Kopffüßler 

2. Die ersten Lebewesen bewohnten nur das Meer, erst später erfolge der Übergang zum Landleben. 

3. Im Laufe der Erdgeschichte traten zunächst einfache, dann zunehmend komplexere Organismen auf. 

Einzeller Vielzeller 

Abwandlungsreihe der Ferdeartigen 

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4. Brückentiere (connecting links) sind Übergangsformen, die Merkmale zweier unterschiedlicher Organismengruppen 


Archaeopterix, Übergangsform zwischen Reptil und Vogel (Jura) 

Eustenopteron (Quastenflosser), Übergangsstadium Fisch Amphibium 

Ichthyostega (Uramphibium) 

5. Lebende Fossilien sind Dauergattungen, die auf Grund geringer Veränderungen ihrer Umwelt bis heute 

weitgehend unverändert blieben. 

Ginko (Übergangsstadium Nadel Blatt) 


Nautilus (Kopffüßler) 

Pfeilschwanzkrebs (Spinnenartige) 

6. Die morphologischen Untersuchungen und die zeitliche Einordnung von Fossilien (einschließlich der Erkenntnisse 

aus anderen Bereichen der Homologieforschung) schaffen die Voraussetzung für die Aufstellung 

von Stammbäumen. (Beispiel: Stammbaum der Wirbeltiere) 

Pferdeentwicklung 

Die Entwicklung der Pferdeartigen (Equiden) ist beinahe lückenlos durch Fossilien belegt. Sie vollzog sich 

hauptsächlich in Nordamerika, obwohl immer wieder Tiere nach Europa ausgewandert sind. 


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Evolutionstheorien 

Charles Darwin (1809 – 1882) : SELEKTIONSTHEORIE 

Darwins Grundtheorie: 

Dir Konkurrenzkampf der Lebewesen ums Dasein (struggle for life) sei die Ursache des Artenwandels ! 

Darwins Vorstellung über die Ursache des Evolutionsgeschehens: 

1. Überproduktion von Nachkommen 

Jeder Organismus produziert weit mehr Nachkommen, als für die Erhaltung der Art zunächst notwendig 

sind und als schließlich überleben. 

2. Variabilität (genetische Variation) 

Die Nachkommen eines Elternpaares (sowie die Angehörigen einer Art) sind niemals völlig gleich, sondern 

variieren in ihren Merkmalen (Erbmerkmale). 

3. Struggle for life Survival oft he fittest Natürliche Auslese oder Selektion 

Die Lebewesen stehen untereinander in ständigem Wettbewerb um 

- Günstige Lebensbedingungen, Lebensraum 

- Nahrung ständiger Kampf ums Dasein! 

- Geschlechtspartner 

Diejenigen Individuen, die durch ihre Eigenschaften für die Umweltbedingungen am besten geeignet sind, 

überleben und pflanzen sich fort (Überleben des Tauglichsten), während die weniger gut geeigneten Varianten 

im Laufe der Zeit aussterben (natürliche Selektion). 

4. Vererbung 

Die genetische Information über die Merkmale der Überlebenden werden an deren Nachkommen weitergegeben. 

5. Aktualitätsprinzip 

Diese Faktoren haben in der Vergangenheit in derselben Weise gewirkt wie in der Gegenwart. 

Kampf ums Dasein – DARWIN stellt klar 

„[…] da ich dank einer lang währenden Beobachtung […] wohl vorbereitet war, den Kampf ums Dasein zu 

würdigen, der überall stattfindet, kam mir sofort der Gedanke, dass unter solchen Umständen günstige Abänderungen 

dazu neigen erhalten zu bleiben und ungünstige dazu vernichtet zu werden. Das Ergebnis davon würde 

die Bildung neuer Arten sein. Hier hatte ich also endlich eine Theorie, mit der ich arbeiten konnte.“ 

aus der Autobiographie von CHARLES DARWIN 

„Es sei vorausgeschickt, dass ich die Bezeichnung „Kampf ums Dasein“ in einem weiten metaphorischen Sinne 

gebrauche, der die Abhängigkeit der Wesen voneinander, und was noch wichtiger ist, nicht nur das Leben des 

Individuums, sondern auch seine Fähigkeit Nachkommen zu hinterlassen, mit einschließt. Mit Recht kann man 

sagen, dass zwei hundeartige Raubtiere in Zeiten des Mangels um Nahrung und Dasein miteinander kämpfen; 

aber man kann auch sagen, eine Pflanze kämpfe am Rande der Wüste mit der Dürre ums Dasein, obwohl man 

das ebenso gut so ausdrücken könnte: Sie hängt von der Feuchtigkeit ab. Von einer Pflanze, die jährlich Tau- 


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sende von Samenkörnern erzeugt, von denen aber im Durchschnitt nur eines zur Entwicklung kommt, lässt sich 

mit noch viel größerem Rechte sagen, sie kämpfe ums Dasein mit jenen Pflanzen ihrer oder anderer Art, die 

bereits den Boden bedecken.“ 

aus CHARLES DARWINS: Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl 

Obwohl Darwin sich schon klar zum „Kampf ums Dasein“ geäußert hatte, wurde der Begriff von den Nationalsozialisten 

in unzulässiger Weise auf die Gesellschaft übertragen. 

Erklärung der Entstehung des langen Giraffenhalses nach LAMARCK und DARWIN 

(aus: Stebbins, Leydard: Evolutionsprozesse; Reihe Grundbegriffe der modernen Biologie, Bd. 2. Stuttgart: Fischer 

1980, Seite 6) 


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Erweiterte / synthetische (= moderne) Evolutionstheorie 

Die bisher gefundenen Tatsachen aus den Gebieten der Morphologie, Embryologie, Biochemie und der Paläobiologie 

geben deutliche Hinweise auf einen Artwandel und eine evolutionäre Entwicklung der Lebewesen. 

Die heutige Erklärung für den Artwandel geht von einem Zusammenspiel verschiedener Evolutionsfaktoren 

aus. 

Populationsgenetische Überlegungen 

Population: Gruppe von Individuen einer Art, die zur gleichen zeit am gleichen Ort leben und eine Fort- 

pflanzungsgemeinschaft bilden. 

Genpool: Die Gesamtheit aller in einer Population vorhandenen Gene bzw. Allele 

Phänotypische Variation / Variabilität: 

Die Individuen einer Population variieren in Körper- und Verhaltensmerkmalen. 

Die phänotypische Variation beruht auf 

1. der genetischen Variation (Unterschiede im genetischen Material) 

2. der modifikatorischen Variation / Modifikation (Umweltfaktoren wirken bei der Ausbildung der 

Merkmale modifizierend mit) 

Vererbt werden nur genetische Variationen. 


Albino Normalwuchs Zwergwuchs 

gent. Variation verschiedene Umweltbedingungen 

ERBLICH ! führen zu Modifikationen = Abwandlung des Phänotyps 

NICHT ERBLICH ! 

Evolutionsfaktoren 

= alle Einflüsse, die den Genpool einer Population verändern wie Mutation, Rekombination, Selektion, Isolation 

Variabilität ist die Voraussetzung jeder Evolution 

Die genetische Variabilität hat zwei Ursachen: 

Mutationen 

Mutation 

Rekombination 

Formen der Mutation: 

1. Genmutation: Veränderung der Basensequenz der DNA neue Allele 

2. Chromosomenstrukturmutation: Deletion, Inversion, Translokation Entstehung oder Verlust von 

Genen 

3. Genommutation / Chromosomenzahlberration: 

Vervielfachung oder Verlust einzelner Chromosomen Trisomie / Monosomie 

Vervielfachung ganzer Chromosomensätze Polyploidisierung 

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- entstehen spontan (zufällig) oder durch Mutagene (zufällig) 

(spontane Mutationsrate pro Gen und Generation 10 -4 bis 10 -8 ; beim Menschen geschätzt: 10 – 40 % 

der Gameten einer Generation weisen ein neue mutiertes Gen auf.) 

Mutagene steigern die Mutationsrate zusätzlich ! 

- Wirkung von Genmutationen: 

Dominante Genmutation (aA) sofortige Auswirkung im Phänotyp 

Rezessive Genmutation (Aa) Auswirkung erst bei Homozygotie aa 

Beide Fälle sind für das betroffene Individuum meist letal !!! 

Bei heterozygoten Aa können sich rezessive Mutationen lange Zeit in einer Population in „Wartestellung“ 

halten und anreichern. Unter veränderten Umweltbedingungen können sie dann für Homozygote 

aa sogar von Vorteil werden. Solche zufälligen Anpassungen an zukünftige Umweltsituationen bezeichnet 

man als Präadaptationen (= Voranpassung): 

Beispiel: weiße Mutanten: in der Regel nachteilig (auffälliger für Feine, werden von Artgenossen ab- 

gelehnt), vorteilhaft aber bei Dauerschnee (Schneehuhn, Eisbär) 

Beispiel: Quastenflosser: stark ausgebildetes Flossenskelett präadaptiv für Ausbildung der Vierfüßer- 

Extremitäten: vorteilig in Gebieten mit Gewässern, die gelegentlich aus- 

trockneten, da das Tier dann über Land zu anderen Gewässern gelangen 

konnte. 

Mutationen erfolgen zufällig; sie stellen keine gezielte Antwort auf einen Umweltfaktor dar. 

Fluktuationstest 


Von einer Bakterienkultur werden gleiche Portionen 

auf viele kleine Kulturgläser verteilt und die Bakterien 

dort vermehrt. Dann gießt man den Inhalt auf 

Gelatineplatten, die ein Antibiotikum enthalten. 

Auf den Platten wachsen unterschiedlich viele Bakterienkolonien. 

Die Schwankungen (Fluktuationen) 

rühren daher, dass bereits in den Vermehrungskulturen 

unterschiedlich viele antibiotikaresistente Bakterien 

enthalten waren. Hätte das Antibiotikum die 

Entstehung der resistenten Mutanten ausgelöst, müssten 

auf allen Platten etwa gleich viele von ihnen aufgetreten 

sein. Es handelt sich also nicht um eine 

nachträgliche Anpassung an einen Umweltfaktor. 

Die meisten Mutationen haben negative Auswirkungen, denn sie sind zufällige Veränderungen eines funktionierenden, 

hoch komplexen Systems. 

Dennoch sind sie der Motor der Evolution. 

Mutation neue Allele entstehen !!! 

Seite 320

Rekombination 

= Gesamtheit der Vorgänge, in deren Verlauf es zu neuen Genkombinationen kommt. Diese Vorgänge treten 

bei der geschlechtlichen Fortpflanzung (Sexualität) auf. 

- Meiose: zufällige Anordnung der homologen Chromosomen 

crossing over 

- Befruchtung: zufällige Kombination der Gameten 

Rekombination führt nicht zur Entstehung neuer Allele, sondern zur Entstehung neuer Allelkombinationen 

und damit zu Individuen mit neuen Merkmalskombinationen, an denen dann die Selektionsfaktoren ansetzen 

können! 

indirekte Veränderung von Genhäufigkeiten 

Rekombination bereits vorhandene Allele werden neu kombiniert !!! 

Selektierende Wirkung abiotischer und biotischer Faktoren 

Die Selektion der Phänotypen = bei Darwin struggle for life, survival of the fittest (= natural selection) 

Umwelteinflüsse (abiotischer oder biotischer Art), die die Fortpflanzungsrate oder die Überlebenswahrscheinlichkeit 

verschiedener Phänotypen unterschiedlich beeinflussen, nennt man 

SELEKTIONSFAKTOREN 

Abiotische Selektionsfaktoren 

…Temperatur, Trockenheit, Feuchtigkeit, Licht, Dunkelheit, Sturm, Salzgehalt des Wassers und des Bodens, 

Gifte … 

Beispiel: Wind 

Beispiel: Temperatur 


(sehr windig) 

Insekten mit Flügel werden auf 

offene Meer hinaus geweht! 

Bergmann´sche Regel! 

(siehe Ökologie Seite 176) 

Seite 321

Beispiel: Temperatur 


Allen´sche Regel! 

(siehe Ökologie Seite 175) 

Beispiel: Gifte 

Resistenzmutanten bei Bakterien (Zusammenwirken von Mutation und Selektion) 

Antibiotika und Pestizide verlieren um so mehr an Wirksamkeit, je länger sie angewendet werden. Dies ist nicht 

die Folge einer direkten Anpassung der Schädlinge an die Gifte, sonder: 

In allen Populationen, deren Individuen normalerweise durch das Gift abgetötet werden, sind zufällig und unabhängig 

von der Giftgabe einige zur Giftresistenz mutiert. Diese überleben den Giftangriff und gründen ohne 

Konkurrenz neue Populationen, deren Individuen alle resistent sind! 

Biotische Selektionsfaktoren 

- Artfremde Individuen (z.B. Fressfeinde, Parasiten) 

Zwischenartliche Selektionsfaktoren 

- Artgenossen (Konkurrenz um Lebensraum, Nahrung, Geschlechtspartner) 

Innerartliche Selektionsfaktoren 

1. Tarnung 

durch Farbanpassung an den Lebensraum 

Schutz vor optisch orientierten Fressfeinden! 

Weniger gut angepasste Individuen werden viel öfters erbeutet! 

Beispiel: weiße Pelze von Tieren in Schneegebieten (Schneehase) 

Beispiel: Wüstentiere oft gelblich bis hellbraun wie der Sand 

Beispiel: Industriemelanismus (Manchester) - Birkenspanner 

Der Birkenspanner hebt sich mit seinen dunkel gefleckten, hellgrundigen Flügeln von der 

Rinde der Birken und anderen flechtenüberzogenen Baumstämmen kaum ab und wird deshalb 

von den Vögeln oft übersehen. 

1848 trat erstmals eine schwärzliche Variante (Melanin!) auf, die sich von den Baumrinden 

deutlich abhob und daher von den Vögeln bald ausgemerzt wurde. Doch die Mutante entstand 

immer wieder von neuem. 

1895 waren dort 95 % aller Birkenspanner dunkel gefärbt!!! 

Ursache für diese Verschiebung des Häufigkeitsverhältnisses? 

- Stirbt der Flechtenbewuchs ab 

- Stämme werden durch Verrußung dunkel! 

Normale, helle Färbung bietet keinen Schutz mehr. Die normal gefärbten Tiere werden 

ausselektiert. Die dunklen Mutanten, die besser angepasst sind, haben einen Selektionsvorteil, 

sie verdrängen die Ausgangsform fast völlig. 

Seite 322

durch Gestaltauflösung 

= optische Zerlegung der Körperumrisse in scheinbar unzusammenhängende Teile 

Beispiel: südamerikanischer Laubfrsoch 

Beispiel: Zebra (gestreifte Fellzeichnung löst in einer mit Büschen durchsetzten Steppe den Körperum- 

riss völlig auf) 

durch Gegenschattierung 

normal im Schatten liegende Körperpartien sind aufgehellt, beleuchtete dagegen dunkel gefärbt 

völlig unplastischer, körperloser Eindruck entsteht! 

2. Mimese 

= Tarnung durch Nachahmung bestimmter Gegenstände 

Beispiel: Blattschmetterling Kallima ahmt unverdächtiges Blatt nach 

Beispiel: Spannerraupen und –puppen trockene Ästchen 

Beispiel: Zikaden Pflanzenstacheln 

Beispiel: wandelndes Blatt (tropische Blattheuschrecke) 

Blattschmetterling Spannerraupe Zikade Blattheuschrecke 

3. Mimikry 

Allgemein bringen auch Warntrachten Selektionsvorteile. Der Fressfeind prägt sich nach einer Begegnung 

mit einem wehrhaften, ungenießbaren oder giftigen Tier dessen Bild ein und lässt in Zukunft die Finger davon! 

Beispiel: Gelb-Schwarz-Warnfärbung bei Insekten, Amphibien 

Beispiel: plötzliches Zurschaustellen auffälliger Zeichnungen (Abendpfauenauge, Schmetterlingslarven) 

Besonderer Trick: Wehrlose Tiere ahmen ungenießbare oder wehrhafte Tiere nach 

= Scheinwarntracht = Mimikry 

Beispiel: harmlose Insekten wehrhafte Wespen (Hornissenschwärmen, Schwebefliegen) 

Beispiel: Putzfisch Schleimfisch 

Beispiel: Monarchfalter und sein Nachahmer 


Seite 323

In all diesen Fällen nimmt man an: Diejenigen Varianten, die aufgrund von Mutation und Rekombination 

zufällig bessere Tarn- und Warnfärbungen ausprägen, überleben bevorzugt die Selektion der Fressfeinde 

und bringen die günstigsten Gene in die nächste Generation. 

Selektion durch Parasiten 

z.B. durch Pest und Choleraepidemien wurden in Asien und Europa Millionen von Menschen dahingerafft. Diese 

hatten weniger Widerstandskraft gegen die Erreger als die Überlebenden. 

Besonderes Beispiel: Sichelzellengen und Malaria 

Allgemein: Oft gehen dann die häufigsten Formen besonders stark zurück und Formen mit extremen Merkmalen 

werden vorherrschend! Verschiebung von Genhäufigkeiten !!! 

Selektion durch Nahrungskonkurrenz 

1. Zwischenartlich (artverschiedene Konkurrenten) 

Beispiel: Dingo - Beutelwolf, Beutelteufel 

Der Dingo (vom Europa nach Australien gebrachter verwilderter Haushund) hat in Australien 

den Beutelwolf und Beutelteufel fast ganz ausgerottet. Der Dingo ist den anderen zwar körperlich 

unterlegen, ist aber der bessere Jäger! 

2. Innerartlich (artgleiche Konkurrenten) 

Beispiel: Wüstensträucher konkurrieren um Wasser. Deshalb ist jede Pflanze von der nächsten gleicharti- 

gen etwa gleich weit entfernt. Die Entfernung wird durch hormonartige Stoffe geregelt, die jede 

Pflanze in den Boden abgibt und die die Entwicklung weiterer Pflanzen in einem bestimmten 

Umkreis hemmen. 

Konkurrenz um Nahrung, Partner und Lebensraum führt oft zu Kämpfen (Kommentkämpfe keine Beschädigung 

oder Tod des Unterlegenen). Die Kämpfe entscheiden aber z.B. über die Teilnahme an der 

Fortpflanzung und damit über die Zusammensetzung des Genpools der Folgegeneration. Damit haben 

Kommentkämpfe populationsgenetisch dieselben Auswirkungen wie Kämpfe um Leben und Tod. 

Allgemein: 

Konkurrenzausschlussprinzip: Bereits wenige gemeinsame Ansprüche können dazu führen, dass die unterlegene 

Population sich einen anderen Lebensraum suchen muss, oder, wo das nicht möglich ist, ausstirbt. 

Selektion durch Geschlechtliche Zuchtwahl 

oder Konkurrenz um den Geschlechtspartner 

Sexualdimorphismus: Die Männchen weichen im Aussehen mehr oder weniger auffällig von den Weib- 

chen ab (Geweihe, Mähnen, Prachtkleider). Diese Merkmale dienen 

- dem Imponierverhalten 

- als sexuelle Auslöser während der Balz (sexueller Signalcharakter) 

Die Weibchen bevorzugen meist Männchen mit bestimmten gut ausgeprägtem 

sexuellem Signalcharakter höhere Fortpflanzungschancen 


Solche Merkmale können von Generation zu Generation verstärkt werden und 

manchmal zu extremen Überbetonungen führen 

z.B. Pfau 

z.B. Männchen von Paradiesvogelarten 

z.B. eiszeitlicher Riesenhirsch (dieser hatte aber insgesamt gesehen eine gerin- 

gere Überlebenschance ausgestorben!) 

Seite 324

Künstliche Selektion (Auslese): Domestikation und Züchtung (Entstehung von Haustieren & Nutzpflanzen) 

Haustiere wurden aus der Wildform in relativ kurzer Zeit durch künstliche Auslese herangezüchtet. 

Beispiel: Hund (heute ca. 300 Rassen) 

Abstammung vom Wolf. Der Mensch wählte von Generation zu Generation immer diejenigen Varianten 

oder Mutanten aus, die ihm für bestimmte Zwecke am geeignetsten erschienen dieses Erbgut 

wurde weitergegeben und dann wurde wieder künstlich selektiert usw. 

Domestikationsmerkmale: verringerte Gehirnmasse (20 – 30 %); Paarung von der Jahreszeit unabhängig; 

Praktische Bedeutung der Haustiere/Nutzpflanzen allgemein: 

- Arbeitstiere 

- Freizeitgefährten 

- Nahrungsmittelproduktion (Milchleistung, Eiproduktion, Ertragssteigerung der Getreide, Steigerung des 

Zuckergehaltes der Zuckerrübe von 6 % auf 21 %) 

Wirkung der Selektion: Veränderung von Genhäufigkeiten 

Selektionsdruck: Einfluss, den die Umwelt durch ihre Selektionsfaktoren auf eine Population ausübt. 

Abwehr von Fressfeinen 


Seite 325

Einfluss der Selektion auf die Veränderungen von Arten 

Die Selektion bevorzugt diejenigen Phänotypen, die an die abiotischen und biotischen Umwelt am besten angepasst 

sind. Dadurch kann sich der Genpool und damit die Häufigkeit verschiedener Phänotypen in einer Population 

verändern. 


Wirkungsweisen der Selektion 

Diese Fälle beschreiben die mögliche Veränderung einer 

Fischpopulation mit einer quantitativen Variabilität in der 

Färbung. Die Kurven zeigen, wie sich die Häufigkeiten von 

Individuen unterschiedlicher Dunkelheit mit der Zeit verändern. 

Die stabilisierende Selektion merzt extreme Varianten aus der 

Population aus; in diesem Fall eliminiert sie ungewöhnlich 

helle oder dunkle Individuen. Der Trend geht hin zu einer 

geringeren phänotypischen Variabilität und zur Erhaltung des 

Ist-Zustands. 

(Bei bereits gut angepassten Arten und konstanten Umweltbedingungen) 

Die transformierende Selektion verschiebt das gesamte Erscheinungsbild 

der Population, indem sie Varianten des einen 

Extrems begünstigt. In diesem Fall geht der Trend hin zu einer 

dunkleren Färbung. 

(Bei noch nicht optimal angepassten Arten nach einer Veränderung 

der Umweltbedingungen) 

Die disruptive Selektion (= aufspaltende Selektion) begünstigt Varianten entgegengesetzter Extreme gegenüber 

dazwischen liegenden Individuen. Hier haben sehr helle und ausgesprochen dunkle Fische ihre relative Häufigkeit 

erhöht. 

(Nach Änderung der Umwelt) 

Gendrift (= Allelendrift) 

Die wenigen Tiere aus einer ursprünglich großen Population 

bringen eine nicht statistische Genauswahl mit, die sehr rasch zur 

Rassen- oder Artbildung führen kann. 

Neben Mutation, Rekombination und Selektion stellen auch rein 

zufällige Schwankungen im Genpool kleiner Populationen 

einen Evolutionsfaktor dar. 

Die genetische Drift ist die Veränderung der Allelhäufigkeit, die 

man in kleinen Populationen aufgrund von Stichprobenfehlern 

oder Zufallsereignissen (Unwetter, Überschwemmung, Waldbrände, 

übermäßige Bejagung etc.) beobachtet. Wenn große 

Seite 326

Teile einer Population durch Katastrophen vernichtet werden (Flaschenhalseffekt) oder wenn ein kleiner Teil 

einer Population einen neuen Lebensraum besiedelt (Gründereffekt), ist die neue, kleine Population genetisch 

wahrscheinlich nicht repräsentativ für die Ausgangspopulation. Die genetische Drift setzt sich fort, bis die Population 

wieder größer wird. 

Der Gründereffekt ist vermutlich auch für die relativ hohe Häufigkeit bestimmter Erbkrankheiten in solchen 

menschlichen Populationen verantwortlich, die aus einer kleinen Zahl von Siedlern hervorgingen. Im Jahre 1814 

gründeten 15 Menschen eine britische Kolonie auf Tristan da Cunha, einer kleinen Inselgruppe im Südatlantik 

auf halbem Weg zwischen Afrika und Südamerika. Anscheinend trug einer der Siedler ein rezessives Allel für 

Retinitis pigmentosa, eine fortschreitende Form der Blindheit, von der homozygote Individuen betroffen sind. 

Von den 240 Abkömmlingen der Siedler, die in den sechziger Jahren im 20. Jahrhundert noch auf der Insel lebten, 

litten vier unter Retinitis pigmentose, und mindestens neun weitere waren Stammbaumanalysen zufolge 

nachweislich heterozygote Träger dieser Erkrankung. Die Häufigkeit dieses Allels ist auf Tristan da Cunha 

weitaus höher als in den Populationen, aus denen die Gründer stammen. Erbkrankheiten bei isolierten Kleinpopulationen 

sind besonders auffällige Folgen des Gründereffekts, doch diese Quelle genetischer Drift verändert 

die Frequenz zahlreicher Allele im Genpool, und meist sind wesentlich subtilere Merkmale betroffen. 

Gendrift nennt man die Veränderung von Genfrequenzen durch Zufallsereignisse. Diese kommen in allen realen 

(= endlichen) Populationen vor (z.B.: die Mendel´schen Spaltzahlen sind nur Wahrscheinlichkeiten, stimmen 

also auch in großen Populationen nie genau). 

Je kleiner die Population, umso größer ist also der Einfluss von Zufallsereignissen. D.h. die Gendrift kann nur in 

kleinen Populationen für die Evolution bedeutungsvoll werden. 

(Berechnungen haben ergeben, dass bei Populationen von weniger als 1.000 Individuen die Gendrift sehr stark 

wirkt und bei mehr als 100.000 zu vernachlässigen ist.) 

Die Gendrift kann in kleinen Populationen sogar zum zufälligen Verschwinden eines Allels führen. 

Je kleiner die Population, desto größer ist die Möglichkeit, dass sich zufällig Mutationen oder Genotypen durchsetzen, 

die keinen Selektionsvorteil haben. 

Kleine Populationen treten auf: 

1. bei isolierten Populationen; z.B. in drei benachbarten Dörfern (mit gleichen Selektionsbedingungen) beträgt 

die Häufigkeit des Allels für Sichelzellenanämie jeweils 6,3 %, 16,9 % und 24,2 %. 

2. Bei sogenannten Populationswellen, jeweils im „Wellental“ der Populationsentwicklung. 

3. Wenn wenige Individuen einer Population in einen neuen Lebensraum verschlagen werden, und diesen 

neu besiedeln (sog. „Gründereffekt); z.B. auf der Felseninsel Faraglioni bei Capri gibt es eine auffallend 

blau gefärbte Eidechsenpopulation. Derartige auffallende Farbmutationen können nur durch Gendrift 

erklärt werden, wenn man davon ausgeht, dass die Besiedelung dieser Gebiete durch nur wenige Einzeltiere 

erfolgt ist. So können sich auch Mutationen oder Genotypen zufällig durchsetzen, die keinen Selektionsvorteil 

haben. 

4. Durch Naturkatastrophen können Populationen kurzfristig sehr klein werden. 


Seite 327

Die Entstehung der Arten 

Art: Angehörige einer Art können sich untereinander kreuzen und fruchtbare Nachkommen produzieren. 

(Biologischer Artbegriff, Betonung der Reproduktion) 

Rasse: Verschiedene Formen einer Art, die sich in wenigstens einem reinerbigen Merkmal unterscheiden. 

(Meist unterscheiden sie sich aber in mehreren Merkmalen) 

Damit sich aus einer Art eine oder mehrere neue Arten bilden können, müssen sich der Genpool und die Variationen 

der Phänotypen so verändern, dass eine uneingeschränkte Fortpflanzung (Panmixie) innerhalb der Population 

unmöglich wird. 

Geografische Isolation 

Räumliche Trennung von Teilen der Population durch: 

- Klimaveränderungen (Vereisung, Versteppung) 

- geologische Veränderungen (Kontinentaldrift, Gebirgsauffaltungen, Entstehung von Seen, Aufbau oder 

Zusammenbruch von Landbrücken) 

- durch Auswanderung 

Der Genaustausch zwischen den verschiedenen Teilen der Population wird dadurch unterbunden, die Panmixie 

wird aufgehoben. 

Es kommt zur Aufspaltung (Separation) des Genpools der verschiedenen Teilpopulationen. (Allopatrische Artbildung) 

Gründe: 

Jede Teilpopulation hat einige Allele aus dem Genpool der ursprünglichen Population nur in geringer 

Häufigkeit oder gar nicht mitbekommen. 

In getrennten Gruppen treten unterschiedliche Mutationen auf. 

Die Selektionsfaktoren und der Selektionsdruck sind infolge ungleicher Umweltbedingungen unterschiedlich. 

Durch die Gendrift können sich in sehr kleinen Populationen auch ohne Selektionswirkung bestimmte 

Gene durchsetzen. 


Seite 328

Große Entfernungen zwischen den Randgebieten eines zusammenhängenden Verbreitungsgebietes einer Art 

können bewirken, dass sich die Randpopulation (oder –rassen) getrennt und unabhängig voneinander durch 

- andere Gendrift 

- andere Mutationen 

- andere Selektionsfaktoren 

zu eigenen Arten verändern. 

Beispiel: 

Möwen aus dem Rassenkreis der Herings- 

Silbermöwen sind mit mehreren Rassen 

circumpolar verbreitet, zwischen den 

benachbarten Rassen finden Bastardierungen 

statt. 

Die beiden Endglieder der Rassenkette 

überschneiden sich heute in Nordwest- 

Europa. Zwischen ihnen gibt es natürlicherweise 

keine Bastarde mehr. 

Sie waren offenbar lange genug räumlich 

getrennt, dass sie nun als echte Arten 

nebeneinander in derselben Gegend existieren 

können, ohne sich zu verpaaren. 

Zusammenfassung: 


Rassen- und Artbildung bei Möwen 

Getrennte Populationen zeigen mit der Zeit immer mehr Merkmalsunterschiede gegenüber der Ausgangspopulation, 

weil keine Vermischung mehr möglich ist und weil 

1. Jede Teilpopulation etliche Gene der ursprünglichen Population nur in geringerer Häufigkeit oder gar 

nicht mitbekommen hat 

2. In getrennten Gruppen unterschiedliche Mutationen auftreten 

3. Die Selektion infolge ungleicher Umweltverhältnisse verschieden wirkt 

4. Unterschiedliche Zufallswirkungen auftreten 

Geographische Isolation 

Seite 329

Nach der Abtrennung Australiens von Gondwana durch 

Kontinentaldrift sind am Festland die meisten Beuteltiere 

ausgestorben. In Australien hingegen konnten sich 

viele neue Beuteltierarten entwickeln. 

vor 200 Jahren heute 


Seite 330

Ökologische Isolation 

Wird in einem Territorium die intraspezifische oder die interspezifische Konkurrenz zu groß, kann es zur Aufspaltung 

einer Art durch Besetzung neuer ökologischer Nischen kommen. 

Die 14 Galapagosfinkenarten gehen alle auf eine körnerfressende Stammform zurück, von der vor 10 Mio. Jahren 

einige Exemplare vom amerikanischen Festland auf die durch Vulkantätigkeit entstandenen Galapagosinseln 

gelangten. 


Die Individuen der körnerfressenden Stammart vermehr- 

ten sich, bis Nahrungskonkurrenz um leicht zu öffnende 

Samen die Populationsgröße begrenzte. 

Varianten mit kräftigerem Schnabel, der sich auch zum 

Öffnen härterer und größerer Samen eignete, konnten dem 

Konkurrenzdruck ebenso ausweichen wie andere Varian- 

ten mit dünneren längeren Schnäbeln, mit denen sich klei- 

nere und weichere Samen oder Insekten aufpicken ließen. 

(disruptive Selektionswirkung) 

Jede der divergierenden Varianten hatte gegenüber dem 

Haupttyp durch die Erschließung neuer Nahrungsnischen 

einen Selektionsvorteil. 

Die Evolution vieler unterschiedlich angepasster Arten aus gemeinsamen 

Vorfahren bezeichnet man al 

adaptive Radiation. 

Die Galapagosinseln liegen ca. 1.000 km westlich von Equador. Sie sind vulkanischen Ursprung und hatten nie 

Kontakt mit dem Festland. 

Es gibt dort nur Insekten, Vögel, Schildkröten und Echsen. Amphibien fehlen völlig; an Säugetieren gibt es nur 

Fledermäuse, zwei Robbenarten und einige Mäuse. 

Schon Darwin fiel auf, dass es 14 verschiedene Finkenarten gibt, die nur auf Galapagos vorkommen 

= endemisch sind. 

Erklärung: 

Vor ca. 10 Mio. Jahren (Tertiar) verschlug es einige Finkenexemplare auf die Insel (Gründerindividuen). Sie 

fanden ideale Bedingungen vor: viel Platz, genügend Futter, keine Konkurrenten… 

So vermehrten sie sich stark und machten sich untereinander Konkurrenz (Selektionsdruck). Viele 

Mutationen und Rekombinationen führten zu Variabilität und damit zur Möglichkeit der Einnischung. Die 

einen suchten ihre Nahrung am Boden, die anderen an Kakteen oder Mangroven, einige fraßen Insekten, andere 

Körner oder Insektenlarven. Dazu kommt noch, dass die Inseln so weit auseinanderliegen, dass kein häufiger 

Genaustausch zwischen den Bewohnern stattfindet. So konnten sich infolge von geographischer und 

reproduktiver Isolation zunächst Rassen und dann Arten bilden. 

Seite 331

Adaptive Radiation bis zur Stufe von drei verschiedenen 

Ordnungen hat sich in der Unterklasse der Beutel- 

Säugetiere in Australien seit dem Ende des Erdmittelalters 

vollzogen. 

Die aus Stammreptilien hervorgegangenen Urbeuteltiere 

haben sich in den verschiedensten Biotopen dieses Kontinents 

ohne Konkurrenz durch höhere Säugetiere zu den 

verschiedenen Typen wie Kängurus (Grasfresser), Koalas 

(Eukalyptuslaubfresser), Beutel“wölfe“, Beutel“marder“ 

(Raubtiere), Beutel“maulwürfe“ etc. entwickelt. 

Im Bereich des übrigen Festlandes sind dagegen aus unspeziallisierten 

Urbeuteltieren die ersten höheren plazentalen 

Säugetiere entstanden und haben die Beuteltiere 

verdrängt. 

Durch die adaptive Radiation unter den plazentalen Säugern haben sich ähnliche Typen gebildet wie unter 

den Beuteltieren, sodass auf fast allen Kontinenten äquivalente ökologische Nischen besetzt sind. 

Die adaptive Radiation verlief bereits bei den Sauriern ähnlich wie bei den Säugern. 


Seite 332

Adaptive Radiation / äquivalente Ökologische Nischen 

Reproduktive Isolation 

a) Ethologische Isolation 

b) Zeitliche Isolation 


Seite 333

Reproduktive Isolation 

Damit es wirklich zur Bildung neuer Arten kommt, muss ein Genaustausch zwischen den Angehörigen verschiedener 

Rassen verhindert werden. 

1. Mechanisch / anatomisch 

Starke Abweichungen der Größe (Bernhardiner – Dackel) oder der Geschlechtsorgane (Gliedertiere), 

kann eine erfolgreiche Übertragung von Spermien verhindern. 

2. Ethologisch 

Eine Veränderung des Balzverhaltens kann die Kopulation unterbinden. 

Blaufußstölpel und Rotfußstölpel / Regenpfeifer: unterschiedliche Balzrituale 

Erpel: unterschiedliche Prachtkleider, abweichende Balzbewegungen 

Vögel: unterschiedliche Balzgesänge 

Schmetterlinge / Käfer: unterschiedliche Pheromone 

3. Zeitlich 

Verschiedene Arten haben unterschiedliche Balz- und Fortpflanzungszeiten 

Laichzeiten von Fröschen (Grasfrosch: Februar – April, Teichfrosch: ab Ende Mai) 

Silbermöwen paaren sich ca. 3 Wochen früher als Heringsmöwen 

Blühzeiten von Pflanzen (roter Hollunder: Frühblüher, schwarzer Hollunder: Spätblüher) 

4. Genetisch / postzygot 

Kreuzungen zwischen Pferd und Esel führen zu unfruchtbaren Bastarden 

Bei der Kreuzung von tetrapoliden mit dipoliden Pflanzen entstehen tripolide, samenlose Nachkommen 

Bastardembryonen sind oft nicht lebensfähig (Ziege x Schaf, Kaninchen x Hase) 

Hinweis: Manche Bastarde sind besonders lebensfähig / ertragreich Heterosiseffekt !!! 

Mikroevolution: Bildung von Arten und Rassen 

Makroevolution: Entstehung von Großgruppen (Gattungen, Familien, Ordnungen, Klassen und Stämmen) 

Die Addition kleiner Veränderungen (additive Typogenese) durch Rekombination, Mutation, Selektion, Gendrift 

und die Isolationsmechanismen sind sowohl für die Mikro- als auch für die Makroevolution verantwortlich. 


Seite 334

Stufen der Evolution 

Physikalische 

EVOLUTION 

Chemische 

EVOLUTION 

Biologische 

EVOLUTION 


Elementarteilchen 

Atome 

Anorganische Moleküle 

Einfache organische Moleküle 

MAKROMOLEKÜLE 

Polynucleotide 

Protenoide 

werden zu werden zu 

Nucleinsäuren Proteinen 

mit Genfunktion mit Enzymfunktion 

Hyperzyklus 

Hyperzyklus in Membran eingeschlossen 

Protobionten 

Prokaryontenzellen 

Eukaryontenzellen 

Vielzeller 

Mensch 

LIPIDE 

MEMBRAN 

Seite 335

Abiotische Entstehung organischer Moleküle 

Entstehung komplizierter organischer Moleküle aus einfachen anorganischen Verbindungen 

Voraussetzung: 

Energie: 

Kosmische Strahlung (UV = radioaktive Strahlung), Erdwärme (= Vulkanismus), elektrische Entladung bei Gewittern 

Chemikalien: 

Uratmosphäre (reduzierend) heutige Atmosphäre (oxidierend) 

H2 60 % - 85 % N2 78 % 

He 15 % - 40 % O2 21 % 

CH4 CO2 

CO2 Rest Edelgase, H2O 

H2O 

N2 

NH3 

Versuch von Miller (1953) (Simulationsexperiment) 


Energiequelle: Funkenstrecke (elektr. Energie) 

Chemikalien: H2 CH4 NH3 H2O 

Nach einigen Stunden entstanden 19 organische Verbindungen 

6 Aminosäuren, Harnstoff, Ameisensäure, Essigsäure 

organische Basen, Zucker, 

in anderen Varianten energiereiche Phosphate ATP 

In weiteren Simulationsexperimenten unter veränderten Bedingungen und mit anderen Substanzen konnten 

proteinähnliche Verbindungen und Polynucleotide erzeugt werden. Dadurch Anreicherung von organischen 

Substanzen entstand die Ursuppe. 

Achtung: 

Entscheidende Voraussetzung für diese Synthesen: 

Kein molekularer Sauerstoff (O2) in der Uratmosphäre. 

Alle organischen Moleküle wären sonst wieder abgebaut worden. 

Seite 336

Urey Effekt 

Er erklärt die Anreicherung des ersten Sauerstoffs in der Atmosphäre. 

Problem: 

Die aggressive UV-Strahlung zerstört die organischen Moleküle wie Proteine und Nucleinsäuren, spaltet aber 

auch nachweislich Wasser. 


H2O 

H2 O2 

Verflüchtigung Anreicherung 

ins All 

wirksamer UV-Filter 

Urey-Effekt als Pfeildiagramm: Photolyse von H2O 

+ 

Stärke der O2-Gehalt der 

UV-Strahlung 

- 

Atmosphäre konstante Menge von O2 

0,1 % Proteine & Nuclein- 

Abschirmung von UV 

säuren werden nicht mehr so 

häufig zerstört. 

Entstehung biologischer Systeme 

Voraussetzung für die Entstehung geordneter biologischer Systeme ist die Abgrenzung von der ungeordneten 

Umwelt. Phospholipidmoleküle können sich im Wasser selbstständig zu Membranen anordnen. 

Hyperzyklus in Membran eingeschlossen „Urlebewesen“ 

Aufbau eines Protobionten (Urlebewesen) 

Selbstreproduzierende Systeme 

werden durch Membranen 

von der Umwelt abgegrenzt. 

Sie müssen die Fähigkeit zu 

Wachstum, Vermehrung, 

Mutation und Energiegewinnung 

durch Stoffwechsel 

besitzen. 

Seite 337


Seite 338


Seite 339


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Evolution

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