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2.2 Elektrochemischer

2.2 Elektrochemischer Gradient Wie bereits erwähnt können geladene Teilchen mit Hilfe passender Ionenkanäle die Zellmembran überwinden. Ohne diese Kanalproteine allerdings, wäre die Membran unter physiologischen Bedingungen für Ladungsträger nahezu undurchlässig. Durch aktiven Transport von Ladungsträgern und einem Verschließen der meisten Ionenkanäle ist die Zelle also in der Lage einen Gradienten aufrecht zu erhalten, durch dessen Ladungsverteilung eine Potentialdifferenz über der Membran entsteht. Zusätzlich zu den Kräften, die elektrischen Ursprungs sind (elektrischer Gradient), entstehen durch eine ungleichmäßige Verteilung von Ionen auch Konzentrationsgefälle (chemischer Gradient), die sich auszugleichen versuchen und dabei Kräfte erzeugen. Erst wenn sich der elektrische und chemische Gradient bzw. alle Kräfte in ihrer Gesamtheit aufheben, ist ein Diffusionsgleichgewicht erreicht und der elektrochemische Gradient ist null. Zur Beschreibung des im Diffusionsgleichgewicht herrschenden Potentials über der Zellmembran wird oft die Nernst-Gleichung (2.1) verwendet. Dabei ist R die universelle Gaskonstante (R = 8,31447 ), T die absolute Temperatur in Kelvin, z die Ladung der jeweiligen Ionenspezies oder auch Äquivalentzahl und F die Faraday-Konstante (F = 96485,34 ). Bezogen auf die physiologische Situation gibt E1 bzw. [S]1 die internen Verhältnisse, E2 bzw. [S]2 die externen Verhältnisse der Zelle an. Ein Potential von z.B. -90mV ist demnach gleichbedeutend einer intrazellulär vorherrschenden Spannung von -90mV relativ zur extrazellulären. (Hille, 2001) Membranpotentialdifferenz = E1-E2 = (2.1) 12

Für verschiedene Ionensorten (2.2, 2.3, 2.4, 2.5) kann man also schreiben: Eine gute Übersicht der Konzentrationsverteilungen, sowie der Gleichgewichtspotentiale der wichtigsten Ionen in einer Säugetiermuskelzelle bietet die Tabelle 2.1 aus „Ion Channels of Excitable Membranes“ von Hille, 2001. Das Ruhepotential (Anmerkung b) beschreibt dabei einen Zustand, bei dem sich das Membranpotential zeitlich nicht verändert. (The Axon Guide, 2008) Ionensorte Extrazelluläre Konzentration (mM) Intrazelluläre Konzentration (mM) [Ion]außen/ [Ion]innen (2.2) (2.3) (2.4) (2.5) Gleichgewichtspotential a (mV) Na + 145 12 12 +67 K + 4 155 0,026 -98 Ca 2+ 1,5 100nM 15000 +129 Cl - 123 4,2 b 29 b -90 b Tabelle 2.1: Freie Ionenkonzentrationen und Gleichgewichtspotentiale einer Säugetiermuskelzelle a Aus der Gleichung 2.1bei 37°C kalkuliert b Annahme des Ruhepotentials bei -90mV und eines Gleichgewichtszustandes der Chloridionen Das gesamte Membranpotential setzt sich also aus den Gleichgewichtspotentialen der einzelnen Ionensorten, aber auch aus deren Permeabilitäten zusammen. Als Umkehrpotential wird jene künstlich angelegte Membranspannung bezeichnet, bei der alle Ionenströme im Gleichgewicht (GGW) sind. Das heißt, durch den betrachteten Kanal fließt kein Nettostrom. Wäre nur eine Ionenspezies in einem betrachteten System vorhanden, entspräche das Umkehrpotential dem GGW- 13

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