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Untersuchungen der Bildungsprozesse und der Struktur des ...

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5 Zentrale

5 Zentrale Struktur in Aragonitplättchen Abb. 5.14: Schematische Darstellung des Querschnitts eines gedünnten (z.B. mit verdünnter Essigsäure) Aragonitplättchens. Der Pfeil gibt die spätere Richtung des Elektronenstrahls im TEM an. Mit blau ist die Position der Oberkante der FIB Lamelle für zwei unterschiedliche Fälle markiert ((a) und (b)). Umgebungsbedingungen stattfindet und auch Fremdkörper in Form von Schmutzpartikeln oder Parasiten Einfluss auf die Bildung der Schale ausüben können. Obwohl das Schalenwachstum insgesamt sehr geordnet und kontrolliert abläuft, sind kleine Defekte keine Seltenheit. Eine klare Aussage, ob es sich bei der amorphen Struktur tatsächlich nur um ein Artefakt oder eventuell doch um eine gesteuert gebildete Struktur handelt, die eine bestimmte Aufgabe erfüllt, kann jedoch nicht gegeben werden. Mit den präsentierten Untersuchungen konnten zwar keine neuen Einsichten über die Nukleation des Calciumcarbonats in Haliotis laevigata gewonnen werden, jedoch konnte das Vorhandensein organischen Materials in der zentralen Struktur der Aragonitplättchen weitestgehend ausgeschlossen werden, da die kristallinen zentralen Strukturen keine Einschlüsse oder Defekte aufwiesen. Dies steht im Gegensatz zu den von Nakahara [60] und Checa et al. [38] veröffentlichten Ergebnisse zu Caliostoma unicum und Gibbula umbilicalis. 94

6 Lokalisierung von Calciumionen im Mantelepithel von Haliotis tuberculata 6.1 Einleitung Wie beispielsweise in Abschnitt 3.4.4 beschrieben und in Kapitel 4 zudem gezeigt, reguliert die organische Matrix aus Molluskenschalen die Kristallisation von Calciumcarbonat. Einen großen Einfluss haben dabei die Matrixproteine, die von den Zellen des Mantelepithels sekretiert werden. Untersuchungen von Jolly et al. [31] beschäftigten sich mit dem Nachweis der Proteine MSI 31 und MSI 60 im Mantelepithel von Haliotis tuberculata. Diese beiden Proteine wurden erstmals von Sudo et al. [133] in der Calcit- bzw. Perlmuttschicht der Schale der Bivalven Pinctada fucata gefunden. Verwendet wurden in den Untersuchungen von Jolly et al. licht- und fluoreszenzmikroskopische Methoden. Neben den Proteinen werden auch Calciumionen aus dem Mantelepithel in den extrapallialen Raum sekretiert, um von dort in die Schale eingebaut zu werden. Zum Nachweis dieser Calciumionen sind licht- und fluoreszenzmikroskopische Methoden nicht geeignet, da diese keine ausreichend hohe Auflösung liefern, um das Zellinnere detailliert untersuchen zu können. Stattdessen wurde im Rahmen dieser Arbeit ein Transmissionselektronenmikroskop in Verbindung mit spektroskopischen Methoden wie Elektronenenergieverlustspektroskopie (EELS) zur direkten Detektion des Calciums verwendet. Zu Beginn dieses Kapitels muss allerdings darauf hingewiesen werden, dass das Ziel, Calcium in den Zellen des Mantelepithels der Gastropoden Haliotis tuberculata nachzuweisen, nicht erreicht werden konnte. Dennoch soll das Thema in dieser Arbeit behandelt werden, um vor allem den aufgetretenen Fehler zu dokumentieren. 6.1.1 Aufbau des Mantelepithels Der Aufbau und die Funktion des Mantelepithels von Gastropoden ist Bestandteil mehrerer Veröffentlichungen. Zur Untersuchung wurden sowohl licht- als auch elektronenmikroskopische Methoden verwendet. Eine lichtmikroskopische Übersichtsaufnahme des Mantelepithels von Haliotis tuberculata ist in Abb. 3.9 dargestellt. Das Epithel besteht aus einer einschichtigen hochprismatischen Zelllage, die Bindegewebe umgibt. Jolly et al. [31] verwendeten bei ihrer Untersuchung des Epithels, wie bereits erwähnt, licht- und fluoreszenzmikroskopische Methoden und konnten die Ausbildung von verschiedenen Zonen im Mantelepithel von Haliotis tuberculata beobachten. Diese Zonen enthielten die Matrixproteine MSI 31 und MSI 60 und variierten sowohl räumlich als auch zeitlich. Transmissionselektronenmikroskopische (TEM) Untersuchungen des Aufbaus des Mantelepithels in dem Bereich, in dem das Periostracum sekretiert wird, wurden von Saleuddin (Helisoma duryi duryi, Süßwasserschnecke) [36], Chan et al. (Helisoma duryi duryi, Süßwasserschnecke) [35] und Bevelander et al. (Littorina littorea, Meeresschnecke) [134] vorgenommen. Ebenso mit dem TEM führten Machado et al. [34] Untersuchungen der Mantelepithelzellen von Anodonta cygnea 95

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