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Untersuchungen der Bildungsprozesse und der Struktur des ...

Untersuchungen der Bildungsprozesse und der Struktur des ...

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3 Grundlagen sich auch Nanoporen in den blockartigen Schichten wieder (Abb 3.16 (e)). Diese Schichten besitzen also strukturelle Ähnlichkeiten mit den Aragonitplättchen. Eine genauere Betrachtung zeigt zudem, dass sich in Bereichen der blockartigen Schichten auch dünne interlamellare Matrixschichten befinden (Abb. 3.16 (f)), die anscheinend gegenüber der interlamellaren Matrix zwischen den Aragonitplättchen weniger organisches Material enthalten. Es scheint somit während des Wachstums der Zwischenschichten kein oder nur wenig organisches Material, das die interlamellaren Schichten bildet, von der Schnecke sekretiert zu werden. Über die Aufgabe der Zwischenschicht kann nur spekuliert werden. So kann es sich bei den Zwischenschichten um ehemalige Abschlusschichten handeln, die im Laufe der Entwicklung der Schnecke mit neuem Perlmutt überwachsen wurden. Denkbar ist außerdem, dass es für eine gewisse Zeit zu einem Aussetzen der Sekretion kommt, das möglicherweise durch Umwelteinflüsse (fehlendes Nahrungsangebot, ungewöhnlich schwankende Temperaturen, ...) [65] ausgelöst wird. Andererseits kann es sich bei der Bildung der Zwischenschicht auch um ein intendiertes Wachstum handeln, das beispielsweise Auswirkung auf die mechanische Stabilität der Schale haben kann. 3.4.4 Aufbau der unlöslichen Matrix und der löslichen Matrix Als unlösliche Matrix wird der Anteil der organischen Matrix des Perlmutts bezeichnet, der nach der Entmineralisierung mit Ethylendiamintetraessigsäure (EDTA) oder niedrig konzentrierter Essigsäure bestehen bleibt und ein wesentlicher Bestandteil der interlamellaren Schichten ist. Die unlösliche Matrix enthält zu einem Großteil Chitin und eventuell befinden sich noch einige unterschiedliche Proteinspezies an ihrer Oberfläche. Untersuchungen haben beispielsweise gezeigt, dass das Protein Perlucin bei einer Entmineralisierung mit 6%iger Essigsäure noch Teil der unlöslichen Matrix ist. Bei einer Entmineralisierung mit 50%iger Essigsäure hingegen kommt es zu einer Ablösung des Perlucins. Dieses Verhalten kann eventuell auch für weitere Proteine gelten. Viele in der Literatur vorkommende Untersuchungen der unlöslichen Matrix werden fälschlicherweise als Untersuchungen der interlamellaren und intertabularen Matrix präsentiert. So verwendeten sowohl Nudelman et al. [29], als auch Bezares et al. [30] und Weiner et al. [56] zur Präparation der organischen Matrix EDTA. Dies bedeutet genau genommen, dass sie nicht wie in ihren Publikationen beschrieben die interlamellare und intertabulare Matrix untersuchten, sondern die unlösliche Matrix. Es wird jedoch in diesem Abschnitt die Definition der zitierten Autoren beibehalten, da die Unterteilung der unlöslichen Matrix in zwei Komponenten zum Verständnis durchaus einfacher sein kann. Dem/der Leser/in sollte jedoch bewusst sein, dass die Begriffe interlamellare und intertabulare Matrix prinzipiell anders definiert sind. Erste, im Jahr 1979 veröffentlichte TEM Untersuchungen von Nakahara [66] an den organischen Schichten zweier Gastropoden zeigten, dass sich die interlamellare Matrix aus drei Schichten zusammmensetzt: einem elektronentransparenten Kern und zwei elektronendichteren darüber- und darunterliegenden Schichten. Die Proben wurden während der Präparation mit Osmiumtetroxid gefärbt und nach dem Einbetten und Schneiden mit Uranylacetat und Bleicitrat nachgefärbt. Die Verwendung der Chemikalien verursachte die unterschiedliche Elektronentransparenz der Schichten. Über die Zusammensetzung der interlamellaren Matrix konnte anhand dieser Arbeit aber noch keine Aussage getroffen werden. Eine Entmineralisierung des Perlmutts mit EDTA oder verdünnter Essigsäure ermöglicht eine Untersuchung der Struktur der interlamellaren und intertabularen Matrix mittels SEM und AFM, sowie eine Untersuchung der Zusammensetzung mittels immunohistochemischer Methoden 17 . SEM und AFM Untersuchungen zeigen, dass die entmineralisierte organische Matrix eine wabenförmige 17 Bei diesen Methoden werden Proteine mit Hilfe bestimmter (beispielsweise fluoreszierender) Antikörper nachgewiesen. 20

3.4 Perlmutt Abb. 3.16: SEM und TEM Aufnahmen einer Perlmutt Querschnittsprobe. (a) Zwischen den aus Perlmutt bestehenden Bereichen befindet sich eine blockartige Zwischenschicht aus Aragonit. (b) In der Innenseite der Schale, die zum Schneckenkörper hingerichtet ist, befindet sich eine blockartige Abschlussschicht aus Aragonit. (c) Übersichtsaufnahme eines Bereichs, der Aragonitplättchen und die Abschlussschicht enthält. (d) Mineralbrücken, die eine kristalline Verbindung zwischen einem Aragonitplättchen und einer Zwischenschicht darstellen. (e) Grenzfläche zwischen Aragonitplättchen und Abschlussschicht. Die kristallinen Bereiche enthalten zahlreiche Nanoporen (Pfeil). (f) Übersichtsaufnahme eines Bereiches, der Aragonitplättchen und eine Zwischenschicht enthält. Die weißen Pfeile markieren dünne Schichten der interlamellaren Matrix, die sich in der Zwischenschicht befinden. AP: Aragonitplättchen, ZS: Zwischenschicht, H: Einbettharz AS: Abschlussschicht, MB: Mineralbrücke, ILM: interlamellare Matrix, NP: Nanopore. Struktur aufweist, die in Abb. 3.17 (a) und (b) zu erkennen ist. Die erhöhten Ränder der Waben werden durch die intertabulare Matrix gebildet. Die Abmessungen der wabenförmigen Strukturen entsprechen den Aragonitplättchendurchmessern. In der Mitte der Strukturen befindet sich jeweils eine wenige Nanometer große Vertiefung, die in Abb. 3.17 (a) und (b) mit schwarzen Pfeilen markiert ist. Immunohistochemische Untersuchungen, sowie verschieden Färbemethoden lieferten Aufschluss über die an dieser Stelle vorkommenden Komponenten. Erste Untersuchungen dazu an dem Cepha- 21

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