Histologie I- Lernzettel - wilmnet.de

Histologie I- Lernzettel
Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
Alle hier enthaltenen Informationen beziehen sich auf das Taschenlehrbuch Histologie (Lüllmann-
Rauch)[LR] in der zweiten Auflage, sowie auf das Lehrbuch Histologie (Welsch)[W] in der ersten
Auflage.
I. Zytologie
1. Membranaufbau (Plasmamembran = Plasmalemm)
- Grenze zwischen Extra- und Intrazellulärraum
- Keine Barrierefunktion für Gase und hydrophobe Stoffe ( sind membrangängig)
- Barrierefunktion für Ionen und hydrophile Stoffe
- ca. 8nm dicke, trilaminäre Struktur und stets in sich geschlossen
- Außenseite kann mit Glykokalyx bedeckt sein
- Grundgerüst ist eine Doppellipidmembran (Biomembran) mit Phospholipiden, Glykolipiden,
Cholesterol und Proteine, die ein- und angelagert sind
- Bestandteile werden im endoplasmatischen Reticulum synthetisiert
Polare Lipide
- Phospholipide einschließlich Sphingomyelin
- geringer Anteil an Glykolipiden
- besitzen einen hydrophilen und einen hydrophoben Anteil sind amphiphil
- Lipide werden ausschließlich durch nicht-kovalente Bindungen zusammengehalten
- laterale Diffusion der Membranbestandteile, da die Lipide in einer Ebene
„umherschwimmen“ („Flüssig-Mosaik-Modell“)
- Cholesterin hält die Fluidität bei 37°C im physiologischen Bereich und verhindert somit eine
zu hohe laterale Diffusion ( versteift die Biomembran); bei niedrigen Temperaturen
hingegen verhindert Cholesterin, dass die Fluidität zu stark abnimmt
Entstehung der Glykokalyx
- Glykolipide in der äußeren Lamelle haben an ihren nach außen weisenden Enden
Zuckerketten (Oligosaccharide) und häufig Sialinsäuren (vom Zucker abgeleitete Säuren).
Diese Zuckerreste ragen über die Ebene der Lipidschicht in den Extrazellulärraum.
- Einige integrale Membranproteine besitzen Oligosaccharid-reiche Abschnitte bzw. lange
Glykanketten, mit denen sie weit über die äußere Lipidschicht hinausragen können.
- Die Gesamtheit aller zuckerhaltigen „Anhängsel“ ist die Glykokalyx.
- manche Oligosaccharide sind Erkennungsstellen für Zucker-bindende Proteine (Lektine)
sind für Zell-Zell-Bindung von Bedeutung
- zusätzlich verleiht die Glykokalyx der Zelloberfläche aufgrund der anionischen Reste (z.B.
Sialinsäuren) eine negative Ladung (wichtig für die Blut-Harn-Schranke im Nierenglomerulus)
- Funktion: Antigeneigenschaften, Blutgruppeneigenschaften
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Proteine der Plasmamembran
- Transmembranproteine (= integrale Proteine) durchspannen die Lipiddoppelschicht; stellen
eine Verbindung zwischen Extra- und Intrazellulärraum dar; sie dienen der Kommunikation
und dem Stoffaustausch:
o Kanäle/ Poren passiv
o Transporter passiv
o Co- Transporter sekundär aktiv
o Pumpen aktiv
o Rezeptoren z.B. für Endozytose, Hormone, Neurotransmitter
o Strukturproteinne dienen mit innerer Domäne als Verankerung für Zytoskelett
- Lipidankerproteine sind mittels einer kovalenten Bindung in eine der beiden Lipidlamellen
integriert. Funktion: Signaltransduktion (Beispiel G-Proteine an der Innenseite der
Plasmamembran)
- Periphere Membranproteine sind durch Anlagerung an Transmembranproteine mit der
Außenseite oder der Zytosolseite in Kontakt. (Beispiel: Spektrin)
- Proteine können ebenfalls in der Ebene sehr beweglich sein; ein „FlipFlop“ hingegen ist
seltener und nur unter ATP-Verbrauch möglich
Kanäle, Transporter, Pumpen, Rezeptoren
- notwendig, da die Membran undurchlässig ist für:
o Ionen
o elektrisch geladene Moleküle (z.B. Aminosäuren)
o ungeladene Moleküle mit hydrophilem Charakter (z.B. Glucose)
- Membran wird durch die o. g. Systeme mit einer selektiven Durchlässigkeit versehen. Dies
gilt ebenso für intrazelluläre Biomembranen. (z. B. Membran eines Mitochondriums)
Kanäle (Proteintunnel mit hydrophilem Inneren): passiver Transport
- erlauben den Durchtritt von Ionen entlang eines Gradienten
- sind selektiv für ein bestimmtes Ionen
- Öffnung und Schließung sind streng reguliert durch Hormone, Spannung, etc.
- Kanäle für Wasser heißen Aquaporine
Transporter: passiver Transport
- ermöglichen den Durchtritt von Ionen und kleinen hydrophilen Molekülen (z.B. Glucose,
Aminosäuren) entlang einem Gradienten
- Transportproteine müssen eine Konformitätsänderung durchmachen
Cotransporter: sekundär aktiver Transport
- transportieren mehrere Stoffe gleichzeitig, entweder in derselben Richtung (Symport) oder
in entgegengesetzter Richtung (Antiport)
- dabei folgt der eine Stoff einem Gradienten, den die Zelle mittels einer Pumpe unter
Energieverbrauch aufbauen muss
- der andere Stoff wird gegen einen Gradienten befördert
- Beispiel: Na + - Glucose – Symport im Darmepithel
- Beispiel: Na + / H + - Antiport im proximalen Nierentubulus
Export-Pumpen für Schadstoffe: aktiver Transport
- ATP-verbrauchende Transporter, welche in das Zytoplasma eingedrungene Schadstoffe
gegen einen Konzentrationsgradienten aus der Zelle befördern
- wichtig in Darm und Leber
- Vorkommen bei Tumorzellen, bewirken Zytostatikaresistenz
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Pumpen: primär aktiver Transport
- Membranproteine, die Ionen gegen einen Gradienten durch die Membran befördern
- werden auch Transport-ATPasen genannt
- wichtiges Beispiel: Na + /K + - ATPase (pumpt 3 Natriumionen aus der Zelle und 2 Kaliumionen
in die Zelle
- durch diese Pumpen wird es möglich im Intrazellulärraum ein spezifisches Milieu
aufrechtzuerhalten, welches vom Extrazellulärraum abweicht
- weiteres Beispiel ist die Ca 2+ - Konzentration (innen niedrig / außen hoch)
Membranrezeptoren:
- Die Mehrzahl der physiologisch vorkommenden Wirkstoffe ist wasserlöslich. Sie können
somit nicht in die Zelle eindringen.
- Um einen biologischen Effekt auszulösen gibt es Transmembranproteine, die als Rezeptoren
wirken. An diesen kann der Wirkstoff (Ligand) binden.
- Nach Bindung gibt es zwei Prinzipien:
• die Durchlässigkeit eines an den Rezeptor angeschlossenen Ionenkanals wird
verändert, was den biologischen Effekt auslöst
• durch Bindung wird in der Zelle eine Reaktionskaskade in Gang gesetzt,
welche das Signal verstärkt und schließlich den Effekt auslöst. Dieses Prinzip
wird als Signaltransduktion bezeichnet.
Ektoenzyme:
- Vorkommen im Darm
- spezifische Transmembranproteine, deren extrazelluläre Domäne die Spaltung von
Oligosacchariden und Oligopeptiden katalysieren
Biosynthese von Membranen
- Transkription von m-RNA im Zellkern
- Translation des Proteins, welches später die Biomembran ist, in das raue endoplasmatische
Reticulum
- Synthese von Phospholipiden im glatten endoplasmatischen Reticulum
- Kohlenhydratsynthese im Golgiapparat
- anschließender Membranumbau und Austausch von Komponenten
- abschließender Einbau in die vorhandene Biomembran
Membranpotenzial
- Innenseite der Membran ist negativ (-40 bis -80 mV je nach Zellart) gegenüber der
Außenseite geladen, hieraus ergibt sich das Ruhemembranpotenzial
- diese Potenzialdifferenz entsteht, da mehr K + - als Na + - Kanäle geöffnet sind
- Bei der Erregung der Zelle kommt es zum Einstrom von Na + -Ionen, welche natürlich außen
sind. Die Zelle wird depolarisiert.
Signaltransduktion an Membranen
- Das Grundprinzip besteht darin, dass Signale, welche von außen auf die Zellmembran treffen,
in andere Signale umgewandelt werden, welche in der Zelle „verstanden“ werden können.
- Die Transduktion funktioniert z.B. über Kanäle, Transporter oder Pumpen, welche z.B. durch
Bindung von Enzymen an Membranrezeptoren aktiviert werden. Auch die Depolarisation
einer Zelle lässt sich prinzipiell als Signaltransduktion verstehen.
- für weitere Informationen siehe Vorlesungsskript
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allgemeine Funktionen der Zellmembran
- Isolation
- Protektion
- Gradienten aufrechterhalten
- Kommunikation
- Mechanik
- Polarität
- Transport
- Passage von Stoffen
2. Oberflächendifferenzierung der Zelle mit funktioneller Bedeutung
- viele Zellen besitzen zwei Pole, die sich u. a. bezüglich der biochemischen Zusammensetzung
und Funktion unterscheiden
- bei Epithelzellen kann unterschieden werden:
o apikaler Pol mit apikaler Membran (zur freien Oberfläche des Epithels orientiert)
o
o
basolateraler Pol mit basolateraler Membran
Grenzen stellt die Zona occludens dar (Versiegelung des Zellspaltes, entsteht durch
Transmembranproteine Claudin und Occludin)
Differenzierungen zur Vergrößerung der Membranoberfläche
Microplicae:
- niedrige faltenförmige Fortsätze am apikalen Pol, wo sie die Haftung eines Flüssigkeitsfilms
begünstigen
- Beispiele: unverhorntes, mehrschichtiges Plattenepithel (Oesophagus)
Mikrovilli (lat.: villus = Zotte):
- fingerförmige Fortsätze am apikalen Pol, welche eine Dicke von ca. 0,1µm und je nach Zellart
eine Länge von bis zu 2 µm aufweisen
- besitzen ein spezielles Binnengerüst, welches ihre Form aufrechterhält:
o
ca. 20 Aktinfilamente (quer vernetzt durch Villin), über Myosin I mit der
Plasmamembran verbunden sind und in der Zelle im „terminal web“ aus Spektrin
und Myosin II verankert
- Funktion ist die (30fache) Vergrößerung der Membranoberfläche. Es können somit mehr
Kanäle, Transporter und Pumpen eingebaut werden.
- Vorkommen: resorbierende Epithelien (z.B. Darm, proximaler Nierentubulus)
Stereozilien („steife Wimper“):
- besonders lange Mikrovilli (bis zu 10µm)
(Stabilität hier durch ca. 100 quer vernetzte Aktinfilamente besondere Steifigkeit)
- Samenweg – Stereozilien:
o auf den Epithelzellen des Nebenhodengangs und Samenleiters (durchaus flexibel)
o nicht eigenbeweglich im Vergleich zu Kinozilien
- Innenohr – Stereozilien:
o
o
charakteristisch für die Sinneszellen im Gehör- und Gleichgewichtsorgan
sie sind wegen ihres Binnengerüstes stocksteif, was für ihre Funktion als
Bewegungssensoren essentiell ist
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Vergrößerung der basolateralen Membranoberfläche:
- basolaterale Membran von vielen transportierenden Epithelien zeigt zahlreiche
fingerförmige Fortsätze
- noch stärkere Oberflächenvergrößerung kann durch basale Falten erreicht werden
- diese sind meist mit den Nachbarzellen verzahnt (interdigitierende Falten) und können im
Extremfall bis in die Mitte des Zellleibs hineinreichen
- die Membran des Faltenapparates (basales Labyrinth) ist meist Sitz der Na + /K + - ATPasen,
zwischen den „Fingern“ liegen Mitochondrien
Kinozilien („Flimmerhärchen“):
- Zellfortsätze (Länge meist ca. 5 µm, Durchmesser konstant 0,25µm), welche mit Mikrotubuli
und den zugehörigen Motorproteinen (axonemales Dynein) ausgestattet sind und somit
schlagende Bewegungen ausführen können („9x2+2- Sruktur“ aus A- und B-Tubuli)
- Flimmerepithelien tragen einen dichten Rasen von Kinozilien; diese schlagen rhythmischmetachron
in eine Richtung und können dadurch Transportvorgänge ermöglichen
- Vorkommen: z.B. Atemwege / Eileiter
- (Bezug zum Carthagener-Syndrom bei Fehlfunktion)
Geißel:
- einzelne, besonders lange Kinozilie (55µm) im Schwanz des Spermiums
- dient der raschen Fortbewegung des Spermiums im Ejakulat
3. Zell-Zell Kontakte: Typen, molekulare Struktur, Lokalisation, Funktion
Haftkontakte = Adhäsionskontakte
Verschlusskontakte (= Barrierekontakte = „Tight junctions“)
Kommunikationskontakte (= „Gap junctions“ = Nexus)
- spezifische Transmembranproteine, durch die benachbarte Zellen verbunden sind
- erscheinen dauerhaft, sind aber dynamische Einrichtungen
- können proteolytisch zerlegt werden oder durch Endozytose aufgenommen werden
Adhäsionskontakte:
- ultrastrukturell definierte Einrichtungen
- gemeinsames Kennzeichen ist, dass an der Innenseite der beteiligten Plasmamembran eine
Verdichtungszone (Plaque) liegt, an der das Zytoskelett inseriert
molekularer Bau und Ultrastruktur:
- das Bauprinzip ist immer gleich und es sind die folgenden Bausteine enthalten:
o Transmembranproteine (CAM = cell adhesion moleculs)
• diese stellen mit ihrer externen Domäne die Bindung an die Nachbarzelle
bzw. die Extrazellulärmatrix her
o Plaque-Proteine
• vermitteln die Verankerung des Zytoskeletts an der Innenseite der
Plasmamembran oder stabilisieren sie
o Filamente des Zytoskeletts
• je nach Kontakttyp Intermediär- oder Aktinfilmente
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interzelluläre Zellkontakte:
- zwei Typen sind zu unterscheiden:
o Desmosom
• Ansatzort von Intermediärfilamenten
o Adhärens- Kontakt
• Ansatzort von Aktinfilamenten
- die Transmembranproteine gehören bei beiden zur Familie der Cadherine (Ca 2+ - dependent
adhesion molecules) – sie binden sich an Cadherine der Nachbarzelle
- Unterschiede zwischen Desmosom und Adhärens- Kontakt bestehen in der Geometrie, in den
Cadherin-Typen, in den Plaque-Proteinen und in den innen angeschlossenen Filamenten.
Desmosom:
- fleckenförmig umschriebene Kontaktstelle (Durchmesser ca. 0,3µm)
- die benachbarten Zellmembranen liegen genau parallel
- die verbundenen Zellen sind durch einen 20 – 40 nm breiten Spalt getrennt, welcher von
feinfädigem Material durchzogen wird
- auf der Innenseite der Membran sind Intermediärfilamente durch Vermittlung von
Adaptoren verankert (Desmoplakin, Plakoglobin)
- siehe [LR] Seite 33 Abb. 4.2
- Vorkommen:
o Epithelien (hier verbunden mit Zytokeratinfilamenten)
o mehrschichtiges Plattenepithel
o Herzmuskel (Desminfilamente)
o follikulär dendritischen Zellen des Lymphfollikels (Vimentinfilamente)
o Meningealzellen der Pia mater (Vimentinfilamente)
- siehe Epidermolysis
Adhärens-Kontakt:
- in Epithelien meist als Zonula (Gürtel) adhaerens ausgebildet
- Aktinfilamente begleiten die Zonula adhaerens rund um die Zelle, sie sind durch Myosin II
verspannt und deswegen kontraktil
- die verankernden Plaques sind u.a. Aktinin und Vinculin
- Vorkommen:
o einschichtige und mehrschichtige Epithelien
o Gefäßendothel
o Mesothel
o Retina (Stratum limitans externum)
- Adhärens-Kontakte, welche eine andere Geometrie aufweisen:
o Fascia adhaerens (leisten-, platten- oder streifenförmig)
• Glanzstreifen der Herzmuskulatur
o Punctum adhaerens (punktförmig, kleiner als ein Desmosom)
o
• an Synapsen zu finden und vielen anderen Zelltypen
Haftkomplex (junktionaler Komplex, Schlussleistenkomplex) / Aufbau von apikal (die
Struktur, die zu einer Oberfläche bzw. einem Lumen hin liegt) nach basal /
Vorkommen: einschichtige und mehrschichtige Epithelien
• Zonula occludens Tight junctions Barrierekontakt
• Zonula adhaerens Aktinfilamente
• Desmosom Intermediärfilamente
- Funktion:
o Zell-Zell – Erkennung
o Bindung und Erhalt geordneter Zellverbände
o Anbindung des Zytoskeletts an die Zellumgebung
o temporäre Anheftung mobiler Zellen
Haftkontakt

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o Anschluß an intrazelluläre Signalketten
o Kontaktinhibitation
• Beispiel: Mitose-Abnahme von Epithelzellen, wenn sie sich allseits berühren
(Wundheilung)
molekularer Aufbau:
- epitheliale Gewebe
o Transmembranprotein: E – Cadherin
o Plaque – Protein: α-Catenin, β-Catenin, α-Actinin und Vinculin
o Zellmembran Innenseite: Aktinfilamente, Myosin II
- nicht-epitheliales Gewebe
o Herzmuskulatur: N-Cadherin
o Gefäßendothel: VE-Cadherin
Verschlusskontakte (Barrierekontakte):
- Zonula occludens als Teil des Schlussleistenkomplexes am weitesten apikal gelegen
(gürtelförmig)
- Versiegelung des Interzellulärspalts durch die Transmembranproteine Claudin und Occludin
o Claudin kann selektiv Poren für Wasser enthalten
- kein parazellulärer Weg für die Diffusion von Wasser, hydrophilen Molekülen und Ionen
mehr vorhanden Diffusionsbarriere (Stoffaustausch ist nur transzellulär möglich);
Ausnahme durch selektive Poren des Claudin
- Diffusionsbarriere ist nicht überall gleich „dicht“ (folgend einige Beispiele)
o ziemlich dicht: Endothel der Hirnkapillaren, distale Tubuli und Sammelrohre der
o
Niere
durchlässiger: Dünndarmepithel, proximale Tubuli der Niere und Endstücke exokriner
Drüsen
- Zusätzlich wird durch die Tight junctions verhindert, dass die laterale Diffusion von Proteinen
stattfinden kann. Somit wird sichergestellt, dass apikale und basolaterale Proteine an ihren
Positionen verbleiben. Dadurch erhalten Zellen ihre Polarität.
- Verbindung ist mechanisch instabil, deshalb muss Kontakt durch Nachbarschaft zur Zonula
adhärens gesichert werden
Kommunikationskontakte:
- mehrere Zellindividuen werden durch Gap junctions zu einer funktionellen Einheit
zusammengeschlossen. Sie verhalten sich dann bezüglich elektrophysiologischer und
metabolischer Eigenschaften wie eine Zelle (z.B. Herzmuskelzellen, Neuronen)
- Aufbau:
o fleckförmiger Bereich (Durchmesser ca. 0,3µm, viele pro Zelle)
o benachbarte Plasmamembranen scheinen von einem schmalen Spalt, ca. 3 nm,
getrennt zu sein
o dieser wird durch zahlreiche Verbindungsröhren überbrückt, die ein hydrophiles
Inneres haben
o es können nur Ionen oder kleine Moleküle passieren, deren Molekulargewicht < 1
o
kDa
lichte Weite ist regulierbar (z.B. schließen sich die Röhrchen bei einer zu hohen
zytosolischen Ca 2+ - Ionenkonzentration (tödlich für jede Zelle))
- es gibt mindestens 20 Connexin-Gene beim Menschen und dementsprechend viele
Connexin- Isoformen
6 Connexine bilden ein Connexon 2 Connexone legen sich End-an-End zusammen
Je 1 Connexon wird von einer Zelle zur Verfügung gestellt!
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4. Zell-Substrat Kontakte: molekulare Struktur, Lokalisation, Fun ktion
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Zell-Matrix-Kontakte:
- Zellen heften sich meist mittels Integrinen (CAM) an die Extrazellulärmatrix
- folgende beide Kontakttypen sind durch Plaques an der Innenseite der Plasmamembran
gekennzeichnet:
o Hemidesmosomen
• sehen aus wie halbe Desmosomen
• verankern Epithelien, welche starken Scherkräften ausgesetzt sind, an der
Basallamina (z.B. respiratorisches Epithel)
• an den Plaques inserieren Intermediärfilamente
o Fokalkontakte
• verwand mit Adhärens-Kontakten
• innen mittels kontraktilen Aktinfilamenten verbunden
• Vorkommen:
Gefäßendothel von Arterien
Muskel-Sehnen-Übergang
Skelett- und Herzmuskulatur
5. Zytoskelett
liegen größentechnisch in
Hauptbestandteile:
der Mitte, daher der Name
o Aktin- und Mikrofilamente (7nm)
o Intermediärfilamente (10nm)
o Mikrotubuli (25nm)
- es besteht aus einzelnen Proteine, die sich zu Filamenten zusammenlagern (Polymerisation)
und auch wieder auseinanderfallen können (Depolymerisation)
- dadurch kann es bedarfgerecht angepasst werden (z.B. bei der Zellteilung)
- Polymerisation und Depolymerisation werden durch Begleitproteine gesteuert, welche für
jedes Filamentsystem spezifisch sind
- weitere Begleitproteine verbinden die Filamentsysteme untereinander sowie mit den
Membranproteinen
- Funktionen:
o mechanische Stabilisierung
o Bewegung der Zelle
o Bewegungen innerhalb der Zelle
Mikrotubuli:
- polar gebaute, röhrenförmige Elemente (25nm dick), die ubiquitär (überall) verbreitet sind
- wesentliche Bestandteile der Kinozilien und der Spermienschwänze (Geißeln)
- keine dauerhaft beständige Struktur (Halbwertszeit ca. 10min)
- es werden durch das freie Tubulin lange Ketten gebildet, sog. Protofilamente, von denen sich
13 zu einem Mikrotubulus zusammenlagern
- die Protofilamente sind schraubenförmig angeordnet
- sie besitzen ein Plus-Ende, an welches rasch polymerisiert werden kann und ein Minus-Ende,
an welchem leicht Untereinheiten depolymerisiert werden können
- Minus-Enden werden dadurch stabilisiert, dass sie ins Zentrosom eingebettet sind
- Das Plus-Ende, welches auch als freies Ende bezeichnet wird, kann ebenfalls Untereinheiten
verlieren; es kann aber durch Capping-Proteine stabilisiert werden
- dynamische Instabilität spielt eine wichtige Rolle bei der Morphologie der Zelle.
- Außerdem sind die entscheidende Bestandteile des Spindelapparates und spielen somit bei
Mitose und Meiose eine wichtige Rolle.
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Zentrosom und Zentriol:
- paarige Strukturen in den meisten Zellen, besitzen eine zylindrische Struktur
- die Wand besteht aus neun leicht gegeneinander versetzten Baueinheiten, wobei jede aus
drei kurzen Mikrotubuli besteht
- die zwei Zentriolen stehen rechtwinklig aufeinander und bilden das Zentrosom
- in der Matrix, welche die Zentriolen umgibt und die aus spezifischen Proteinen aufgebaut ist,
entstehen neue Mikrotubuli (mikrotubulusorganisierendes Zentrum, MTOC)
- das MTOC ist nicht um das Zentriolenpaar konzentriert, sondern diffus im apikalen
Zytoplasma verteilt ([LR] Seite 18, Abb. 3.1b)
Motorproteine der Mikrotubuli:
- stabilisierte Mikrotubuli verbinden sich mit spezifischen mikrotubulusassoziierten Proteinen
(MAPs), unter denen Motorproteine (Dyneine, Kinesine) besonders wichtig sind
- sie nutzen die Energie von ATP, um sich unidirektional entlang den Mikrotubuli zu bewegen
und dabei z.B. Granula und Organellen transportieren
- Dyneine bewegen ihre „Fracht“ zum Minus-Ende (retrograder Transport in Axonen)
- Kinesine bewegen sie zum Plus-Ende (anterograder Transport in Axonen)
- sie sind für die räumliche Anordnung der Organellen und die gerichteten Bewegungen in der
Zelle verantwortlich
Aktinfilamente und ihre Motorproteine:
- globuläre Proteine (G-Aktin), polymerisieren sich zu Filamenten (F-Aktin)
- Vorkommen in allen Zellen, höchsten Aktingehalt besitzen Muskelzellen mit bis zu 50% des
Gesamtproteins
- Funktionstüchtigkeit wird durch die Begleitproteine und Motorproteine sichergestellt
- es gibt verschiedene Isoformen:
o
kontraktiler Apparat von Skelett-, Herz- und glatter Muskulatur besitzt spezifische
Isoformen von α-Aktin
o das Aktin- Zytoskelett von muskulären und nicht-muskulären Zellen besteht aus β-
und γ-Aktin-Isoformen
Aufbau der Aktinfilamente:
- globuläre Aktin-Monomere (G-Aktin) können unter ATP-Verbrauch zu den 7nm dicken
Aktinfilamenten (F-Aktin) polymerisieren
- es gibt ebenfalls ein Plus- und ein Minus-Ende, welches sich im Bezug auf Polymerisation und
Depolymerisation ähnlich verhält wie bei den Mikrotubuli
- Aktin-Begleitproteine regeln die Stabilität, den Zerfall, den Umbau, die geometrische
Anordnung und die Befestigung
- weiteres siehe [LR] Seiten 19 / 20, Abb. 3.2
Kortikales Aktinnetz und Membranskelett:
- der Kortex der Zelle ist das relativ steife Zytoplasma dicht unter der Plasmamembran
- die Steifigkeit beruht auf einem dichten Maschenwerk aus Aktinfilamenten (kortikales
Aktinnetz)
- das kortikale Netz ist für die Zellform verantwortlich
- Die Verbindung zwischen dem kortikalen Aktinnetz und der Plasmamembran wird durch
lange, flexible Proteine (z.B. Spektrine / Dystrophine) sichergestellt. Hierdurch bildet sich ein
zweidimensionales Netz direkt unter der Plasmamembran, welches als Membranskelett
bezeichnet wird.
- Dieses Membranskelett kann an Transmembranproteinen befestigt sein und somit
sicherstellen, dass sich deren Position nicht durch die laterale Diffusion verändern kann. Dies
ist u. a. wichtig für die Aufrechterhaltung von Adhärens – Zellkontakten.
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Myosine als Motorproteine des Aktinsystems:
- es gibt mindestens 18 Klassen mit jeweils mehreren Unterklassen und Isoformen
- kommen in fast allen Zellen vor
- sie bestehen aus Kopf-, Hals- und Schwanzteil
- der Kopf besitzt ATPase-Aktivität und hat Affinität zu Aktin
- durch den Kopf kann Myosin II unter ATP – Spaltung durch wiederholte Bindung an F-Aktin
an dem Filament entlangwandern (in Richtung Plus-Ende) Muskelkontraktion
- wichtige Myosin- Formen:
o konventionelle Myosine
• Myosin II Zellkontraktion
o unkonventionelle Myosine
• Myosin I Verspannung Zell- /Membranbestandteilen (s. Mikrovilli)
• Myosin V Transport von Zellorganellen an Aktinfilamenten
• Myosin VI wandert zum Minus- Ende
- weiteres siehe [LR] Seite 22 folgende und Abb. 3.4
Intermediärfilamente:
- 10nm dicke Filamente, die in fast allen Zellen vorkommen (vereinzelt auch im Nucleus)
- sie sind zugfest und bilden ein passives Stützgerüst
- eigene Motorproteine sind nicht bekannt
- im Gegensatz zu Mikrotubuli und Aktinfilamenten zeichnen sie sich durch eine große
biochemische Vielfalt aus
- es gibt über 60 verschiedene Intermediärfilament-Proteine
Molekulares Bauprinzip:
- alle Intermediärfilamente bestehen aus langen Molekülen mit Kopf, stabförmigen Mittelteil
und Schwanz
- je zwei Moleküle treten parallel und gleichsinnig orientiert zu einem Dimer zusammen
- zwei Dimere lagern sich antiparallel und gegeneinander versetzt zu einem Tetramer
zusammen
- diese eigentlichen Bausteine polymerisieren über Zwischenstufen zu Filamenten
2 Monomere 1 Dimer 2 Dimere 1 Tertramer 4 Tetramere 1 Protofibrille
4 Protofibrillen 1 Intermediärfilament
Übersicht über die wichtigsten Intermediärfilamente:
Zytokeratinfilamente (Tonofilamente)
Epithelien
Vimentinfilamente
Zellen mesenchymaler Herkunft (Bindegewebe,
etc.)
Desminfilamente
Muskelgewebe
Gliafilamente
Astroglia (aus saurem GFAP – glial fibrillary acid
proteine) und Schwann- Zellen
Laminfilamente
Lamina unter innerer Zellmembran
Neurofilamente
Nervenzellen und ihre Fortsätze
klinische Relevanz:
Tetanus (Wundstarrkrampf):
- Erreger: Clostridium tetani
- Pathophysiologie:
o Tetanusspasmin wird am Ort der Infektion gebildet
o Ausbreitung über die Nervenbahnen in Richtung der motorischen Vorderhörner
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o dort kommt es zur Hemmung von inhibitorischen Interneuronen, welche
normalerweise Motoneurone hemmen
o Hemmung erfolgt durch die Blockierung der Freisetzung von Glycin und γ-
Aminobuttersäure (GABA)
o
o
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es kommt zur unkontrollieren Fortleitung von Nervenimpulsen (Spastik)
Therapie mittels Penicillin-G und Gabe von Antitoxin (Cave: bereits im ZNS
gebundenes Toxin kann nicht mehr antagonisiert werden)
Carthagener – Syndrom:
- genetischer Fehler im axonemalen Dynein (äußere Dynein – Arme fehlen aufgrund einer
DNAH5-Mutation)
- es kommt zu einer Immotilität der Zilien
- folgende Trias ergibt sich (Trias = Ansammlung von drei Symptomen)
o Situs inversus
o Bronchiektasen
o Sinusitis
- Männer sind immer unfruchtbar wegen der Immotilität der Spermien
Epidermolysis:
- genetisch bedingt ist ein Glied in der Kette der molekularen Haftmechanismen beschädigt
- somit führen Scherkräfte zu Rissen in Höhe des Defekts (oberhalb oder unterhalb der
Basallamina)
- Folge:
o Bildung von Blasen
o großflächige Ablösung von Epidermis
- erworbene Epidermisablösungen entstehen durch Autoimmunerkrankungen gegen
Bestandteile der Hemidesmosomen, gegen Plektin und Kollagen VII oder gegen Desmosomen
(Pemphigus)
Tumordiagnostik:
- maligne Tumore können die histologische Ähnlichkeit mit ihrem Herkunftsgewebe
weitgehend verlieren
- es ist aber weiterhin möglich den Tumor zu einem Grundgewebe mittels
immunhistochemischer Identifizierung der Intermediärfilament-Typen zuzuordnen (z. B.
durch Anfärbung)
- Beispiele:
o Zytokeratin-positiv
o epitheliale Tumore
o GFAP-positiv
o Tumore der Astrozyten
6. endoplasmatisches Retikulum und Ribosomen
- System von kommunizierenden flachen Zisternen und Schläuchen
- Membranen des rauen endoplasmatischen Retikulum (rER) sind auf der zytosolischen Seite
dicht mit Ribosomen besetzt
- das glatte endoplasmatische Retikulum (gER), welches vorwiegend in Form von Schläuchen
auftritt, ist frei von Ribosomen. Auf seiner Membran sitzen Enzyme, die je nach Zellart Lipide
oder Steroidhormone synthetisieren oder körpereigene und –fremde Stoffe „entgiften“.
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Ribosomen
- ca. 20 nm groß
- „Sammelstelle“ für an Proteinsynthese beteiligte Faktoren
- bestehend aus größerer und kleinerer Untereinheit
(werden im Kern assembliert; liegen dann frei im Zytosol und finden zur Proteinbiosynthese
an der mRNA zusammen)
- negativ geladen basophil
ribosomenreiche Zellen gut basisch färbbar
raues endoplasmatisches Retikulum (rER / Ergastoplasma):
- Zisternen des rER stehen mit der perinukleären (um den Kern herum) Zisterne und mit den
Schläuchen des gER in Verbindung
- in Zellen mit Proteinsegretion (exokrines Pankreas) nimmt es den größten Teil des
Zellvolumens ein
- in polar gebauten Zellen liegt es meist an der Zellbasis / in Nervenzellen meist mehrere
Areale (Nissl-Schollen)
- Ribosomen (aufgrund der Negativladung) lassen sich leicht mit kationischen Farbstoffen
anfärben Zellen mit hoch-aktiver Proteinsynthese lassen sich lichtmikroskopisch an ihrem
basophilem Zytoplasma erkennen
- Es hat keine direkte Verbindung mit den Kernporen!
glattes endoplasmatisches Retikulum (gER):
- Sitz der Enzyme für die Synthese von
o polaren Lipiden
o Cholesterin
o Neutralfetten
o Steroidhormonen (Nebennierenrinde, Gonaden)
- Besonderheiten in der Leberzelle:
o Metabolismus von schlecht wasserlöslichen körpereigenen und körperfremden
Stoffen
o diese werden von den Enzymen des gER in wasserlösliche Metaboliten überführt und
dadurch auscheidungsfähig gemacht
o Beispiel (Detoxifizierung von Fremdstoffen):
• kommt es zu einem erhöhten Angebot eines Arzneistoffes, dann werden die
abbauenden Enzyme vermehrt (Enzyminduktion)
• dadurch kommt es zum beschleunigten Abbau des Wirkstoffes und somit zu
einer kürzeren Wirkdauer aller Arzneistoffe, die über diesen Weg (sprich:
enteral) verabreicht werden. (Nebeninformation: Grund hierfür ist unter
anderem das Pfortadersystem, welches bewirkt, dass das Blut aus den
Verdauungsorganen immer zuerst die Leber passiert, bevor es in den großen
Blutkreislauf geht. || Zusätzlich kann es durch die Export-Pumpen schon zu
einer früheren Entfernung des Wirkstoffes kommen.)
klinische Relevanz:
Skorbut:
- entsteht durch einen Mangel an Vitamin C (Ascorbinsäure)
o
bereits eine Zufuhr von 20mg / d ist ausreichend, um dem Ausbruch vorzubeugen
(eine Aufnahme zwischen 50mg und 100mg / d ist empfohlen)
- es kommt zum Ausbleiben der Synthese von Kollagen bzw. zur Synthese von defektem
Kollagen (wichtige Faserproteine des Bindegewebes)
- Symptome (weitere Symptome siehe Lehrbücher der Inneren Medizin):
o Zahnfleischbluten

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Erarbeitet von Till, Leif
o
o
o
o
Anfälligkeit gegen Infektionskrankheiten
Muskelschwund
hohes Fieber
starker Durchfall
Morbus Gierke:
- vollständiges Fehlen der Glucose-6-phosphatase
- autosomal-rezessiv vererbter Enzymdefekt des Glykogenabbaus
- Inzidenz: 1:25000 (selten)
- Hepathopathien
o Hepathomegalie (Lebervergrößerung)
o Hypoglykämie (Unterzuckerung)
o
o
gesteigerte Lipolyse Fettleber und metabolische Azidose
erhöhter Serum-Laktat-Spiegel Hyperurikämie (erhöhter Harnsäurespiegel
Gicht)
- Pat. erreichen meist das Erwachsenenalter
7. Golgi-Apparat
- Stapel von flachen glattwandigen Zisternen meist in Kernnähe, in denen die aus dem rER
angelieferten Proteine weiter bearbeitet werden; sekretorisch aktive Zellen besitzen
mehrere sog. Golgi-Felder
- Sortierung der Proteine für die verschiedenen Bestimmungsorte
- für den Export bestimmte Proteine werden in Sekretvesikel (konstitutive Sekretion) /
Sekretgranula (regulierte Sekretion) verpackt und per Exozytose ausgeschleust
- Der Golgi-Apparat ist in mehrere Zonen gegliedert:
o
o
Cis-Region (auf der konvexen Seite, zum rER gewandt)
Trans-Region (auf der konkaven Seite) zergliedert sich in ein Netz von Schläuchen
• Trans-Golgi-Netzwerk (TGN), hier schnüren sich die Vesikel ab
- Übersicht Sekretion und Endozytose siehe [LR] S.44
8. Endozytose, Pinozytose, Phagozytose, Transzytose , Autophagie
- Endozytose: Oberbegriff für Transporte aus dem Extrazellularraum in den Intrazellularraum
mittels zytoplasmatischen Vesikeln oder Vakuolen für Stoffe, die keinen Transporter haben
(Hydrophilie, Größe)
o zuerst entsteht Plasmamembraneinbuchtung, die in das Zellinnere abgeschnürt wird
o diese wird mit Hilfe intrazellulärer Transporter tiefer in die Zelle befödert
o somit ist die Endozytose immer mit der Aufnahme von Plasmamembran verbunden
(manchmal ist dies auch der Hauptgrund)
- Phagozytose: aktive Aufnahme von großen Partikeln (>0,5µm) wird hauptsächlich von
professionellen Freßzellen betrieben (Makrophagen)
o Aktin-Zytoskelett bilden Pseudopodien aus ([LR] S.52), die das Objekt umschließen
Bildung heterophagischer Vakuolen / Phagosom
o Fusion mit Lysosom Phagolysosom (siehe Lysosomen)
o Beispiel: Makrophagen phagozytieren Bakterien, tote Zellen, Zelltrümmer und alte
Erythrozyten
- (Makro)pinozytose: Aufnahme von (größeren Mengen) Flüssigkeit mit darin gelösten
Molekülen
o Markopinozytose: Aufnahme von extrazellulärer Flüssigkeit in große Vakuolen
• Beispiel: Aufnahme von möglichst vielen Antigenen zur Bildung von
Lymphozyten
- 13 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
o Pinozytose: Bildung kleiner endozytischer Vesikel
• Clathrin-vermittelte Endozytose
immer Rezeptor vermittelt
hierbei wird ein Mantel aus Clathrin um die Vakuole gelegt, es
entsteht ein sog. „coated vesicle“
dieser Mantel fällt kurz nach dem Abschnüren ab und wird erneut
verwendet
• Clathrin-unabhängige Endozytose (Caveolin)
kann ebenfalls Rezeptor vermittelt sein
hierbei spielen Caveolae eine große Rolle, dabei handelt es sich um
Omega-förmige Grübchen der Plasmamembran
• Clathrin-und Caveolin-unabhängige Endozytose
kann ebenfalls Rezeptor vermittelt sein
die Mechanismen der Invagination sind unklar
• Beispiel: Endozytose zum Ausgleich des Membranhaushaltes
- Transzytose: Durchschleusung von Makromolekülen durch die Zelle
o Kein Abbau im frühen Endosom
o Umgehung von spätem Endosom und Lysosom
o Beispiel Apikal Basal: IgG-Antikörper aus mütterlichem Blut durch
Plazentaschranke (siehe [LR] Seite 57)
o Beispiel Basal Apikal: IgA-Antikörper durch Epithelien von exokrinen Drüsen (siehe
[LR] Seite 57)
- Membranhaushalt / Membranverkehr: Exozytose / Endozytose zur Regulierung von
Membranmaterial
o Einfügung / Reduzierung von spezifischen Proteinen
o Vergrößerung / Verkleinerung von Zelloberfläche
o Reparatur der Plasmamembran
o Veränderung von Rezeptoren und Zellkontakten
- Autophagie:
o zur Beseitigung von ausgedienten, überflüssigen Zellbestandteilen
o Absonderung von Zytoplasmabestanteilen mittels Membranbildung (=
Sequestierung) autophagische Vakuolen; diese verschmelzen dann mit Lysosomen
(s.u.) Autolysosom
9. Lysosomen
- rundliche, ovale oder tubuläre Organellen; in allen Zellen (außer in Erythrozyten)
- Abbau von überflüssigem zelleigenem oder endozytiertem fremdem Material
- Protonen ATPase sorgt für pH 4,5-5 (Glykokalyx an der Innenseite schützt Membran vor dem
aggressiven Inhalt)
- Enthält über 50 verschiedene Enzyme zum Abbau von Proteinen, Lipiden, Glykogen,
Nukleinsäuren, Glykosaminoglykanen, Oligosacchariden
- Enthält Transporter für freigesetzte Bausteine
- TGN (Trans-Golgi-Netzwerk) bilden spezielle Vesikel mit lysosomalen Enzymen (zu erkennen
am Mannose-6-Phosphat-Rest), diese binden mit Endosomen -> späte Endosomen
o Enzyme werden in Vesikeln ins Lysosom gebracht und reifen dort
o ODER Abschnürungen vom späten Endosom bilden neue Lysosomen
- Unverdauliche Stoffe bleiben gespeichert (Telolysosomen / Residualkörper)
- 14 -

10. Peroxisomen
Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
- Runde Organellen mit ca. 1µm Durchmesser
- Membranen entstehen durch Abschnürung vom ER, Proteine werden aus dem Zytosol
eingefügt
- Enthalten zahlreiche Enzyme zum oxidativem Abbau von langen und verzweigten Fettsäuren,
das dabei entstehende schädigende Wasserstoffperoxid wird durch Katalase in Wasser und
Sauerstoff umgewandelt
Klinische Relevanz (laut Umfangsplan den Peroxisomen zugeordnet, bezieht sich aber eher auf die
Lysosomen)
Gicht:
- Ausscheidungsstörung der Niere führt zu erhöhter Konzentration von Harnsäure im Blut
(Hyperurikämie)
- Die Schädigung der Lysosomenmembran von Leukozyten durch phagozytierte
Harnsäurekristalle führt zum Austritt von lysosomalen Enzymen und somit zur
Entzündungsreaktion
- Symptome: schubweise, plötzliche, starke Gelenkschmerzen und allgemeine
Entzündungszeichen
Pompesche Erkrankung (Morbus Pompe):
- Genetischer Defekt verhindert Spaltung von Glykogen (Speicherstoff der Glucose z. B. in der
Leber) zu Glukose
- Glykogen lagert sich in den Lysosomen (vor allem von Muskelzellen) an und zerstört diese
und folglich die Zelle
- Symptome: fortschreitende Muskelschwäche, vor allem der Atemmuskulatur und
rumpfnaher Skelettmuskulatur
- Infantile Form führt zum Tod nach ca. 9 Monaten
- Juvenile und adulte Form nicht vorhersagbar, je nach Dauer der Erkrankung
- autosomal-rezessiv vererbte Erkrankung
- Inzidenz: 1:40000 (selten)
11. Mitochondrien
- Runde, ovale oder wurmförmige Organellen (Durchmesser 0,5µm, Länge ca.10µm)
- kommen in allen Zellen (außer in Erythrozyten) vor, gehäuft in Zellen mit energiefordernden
Prozessen (Kontraktion: Muskulatur; Ionenpumpen: transportierende Epithelien;
Syntheseleistung: Leberzellen)
- Entstehen durch Querteilung, besitzen eigene mtDNA und Ribosomen und können einige
Proteine selbst synthetisieren (die meisten werden aber aus dem Zytosol aufgenommen)
- Speicherung von Calcium außerhalb des Zytosols
- Beteiligung der Harnstoffsynthese (Ammoniak Abbau)
- Synthese von Steroidhormonen
- Aufbau:
o 2 Membranen (äußere und innere Membran), zwischen den Mebranen liegt ein Spalt
(intermembranärer Raum), innerhalb der inneren Membran liegt die mitochondriale
Matrix
o Innere Membran ist durch Cristae (Crista-Typ in den meisten Zellen) oder Tubuli
(tubulärer Typ in Organen die Steroidhormone produzieren) vergrößert
o Innere Membran reichlich mit Proteinen besetzt
- 15 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
- Funktion:
o Im Zytosol entsteht aus Glykogen Pyruvat
o Pyruvat wird in Mitochondrien eingeschleust und über Zitratzyklus und
Atmungskette verbrannt
o Entstehende Energie treibt Protonenpumpen an, die Protonen aus der Matrix in den
intermembranären Raum pumpen
o Durch den entstehenden Gradienten fließen Protonen zurück in die Matrix, Energie
aus dem Protonenrückfluß wird zur ATP-Synthese verwendet
- Besonderheit bei braunem Fettgewebe: Mitochondrien bilden kein ATP sondern geben die
Energie als Wärme ab
12. Zytosol (Zellmatrix):
- das wässrige Medium der Zelle
- enthält Enzyme für die Synthese von Aminosäuren und Monosacchariden, sowie für die
Glykolyse (Umbau von Glykogen in Glucose, Zuckerfreisetzung aus dem Speicher)
- enthält (nicht von Membranen umgebene) Einlagerungen: Glykogenpartikel, Lipidtröpfchen
und Proteasomen (zerteilen beschädigte, falsche und abgelaufene Proteine)
- Viskosität ist abhängig vom Vernetzungsgrad des Aktinskeletts und der Menge der gelösten
Proteine, sie befindet sich in ständigem Wechsel (Gel-Sol-Wechsel)
13. Zellkern:
- Passen sich der Zellform an, nehmen 10-25% der Zelle ein
- Kernhülle besteht aus 2 Membranen (in direkter Fortsetzung des ER), zwischen ihnen liegen
die perinukleären Zisternen
- Äußere Kernmembran ist häufig mit Ribosomen besetzt, innere mit speziellen
Intermediärfilamenten verstärkt (Kernlamina)
- Kernporen ermöglichen Stoffaustausch zwischen Zyto- und Karyoplasma
- Die Funktion des Zellkernes ist die Speicherung, Verdopplung (vor der Teilung) und
Transkription der DNA sowie die Bildung von rRNA und die Verknüpfung zu Ribosomen im
Nukleolus
- mRNA wird transkribiert und verlässt den Kern durch die Kernporen
- DNA Moleküle der Chromosomen liegen stark kondensiert vor, sie werden um spezielle
Proteinkomplexe (Histone) gewickelt, DNA mit Histonen wird als Nukleosom bezeichnet
- Als Chromatin wird die DNA mit chromosomalen Proteinen bezeichnet, es liegt im Zellkern
(in der Interphase des Zellzyklus) in unterschiedlich stark kondensierten Formen vor
(Heterochromatin / Euchromatin), das Verhältnis hängt von der Transkriptionsleistung der
Zelle ab
14. Allgemeine Begriffe der Zytologie
- Regeneration: Ersetzen von abgestorbenen Zellen durch neue
o Zyklisch: Menstruationszyklus
o Permanent / kontinuierlich: Darmepithel, Haut, Erythrozyten
o Einmalig: Milchzähne
o Vollständig: Gewebe wird vollständig wiederhergestellt, der Normalzustand wird
erreicht (primäre Wundheilung)
o Unvollständig: Gewebe kann nicht vollständig hergestellt werden, der Defekt wird
durch Bindegewebe ersetzt (sekundäre Wundheilung, „Heilung“ von
enddifferenziertem Gewebe (Herzinfarkt)
- Proliferation: Vermehrung von Zellen durch Teilung
- 16 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
- Stammzellen: Stammzellen sind wenig differenziert und können verschiedene
Differenzierungswege einschlagen (im postnatalen Organismus bestenfalls Multipotent),
Teilung von Stammzellen siehe [LR] S.82
- Degeneration: Allgemeine Rückbildung von Geweben oder Organen (Degenerative
Veränderung des Gehirns bei Morbus Alzheimer)
- Hyperplasie: Vergrößerung eines Organs durch Vermehrung der Zellzahl (Schilddrüse bei
Jodmangel)
- Hypertrophie: Vergrößerung eines Organs durch Vergrößerung der Zellvolumina
(Skelettmuskulatur bei körperlichem Training)
- Atrophie: Verkleinerung eines Organs durch Zellverkleinerung oder Verminderung der
Zellzahl (Skelettmuskulatur bei Nichtgebrauch durch z.B. Krankheit)
- Aplasie: Nichtausbildung eines Organs trotz vorhandener Organanlage
- Agenesie: Fehlen eines Organs aufgrund der fehlenden Organanlage
- Metaplasie: Änderung der Differenzierung eines Gewebetypes durch nachwachsende Zellen
als Anpassung an ein anderes Milieu oder eine chronische Reizung
o stellenweise Umwandlung des Flimmerepithels der Bronchien in unverhorntes
o
Plattenepithel bei Rauchern
stellenweise Umwandlung des unverhornten in verhorntes Plattenepithel in der
Mundschleimhaut bei Pfeifenrauchern
- Nekrose: Zellzerstörung durch schädigende Einflüsse
- Apoptose: genetisch vorprogrammierter Zelltod (Ausbildung der Finger aus dem Handteller,
Brustdrüse nach dem Abstillen)
- 17 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
II. Allgemeine Histologie
1. Kenntnisse der Grundgewebeeinteilung , des Organaufbaus
- Gewebe Verband aus gleichartig differenzierten Zellen; zusammengehalten durch
Interzellulärkontakte und Extrazellulärmatrix
- Vier Gruppen von Grundgeweben können unterschieden werden:
o Epithelgewebe
• Zellverbände mit vielen Zellkontakten, wenig Extrazellulärraum
o Binde- und Stützgewebe
• Bauprinzip: wenig Zellen / große Extrazellulärräume, welche mit
Extrazellulärmatrix gefüllt ist, deren Zusammensetzung für die speziellen
biomechanischen Eigenschaften bestimmend ist
o Muskelgewebe
• Zellverbände mit der Fähigkeit zu kontraktilen, makroskopischen sichtbaren
Veränderungen
o Nervengewebe
• Verband aus Nervenzellen samt ihren Ausläufern und Gliazellen
- ein Organ besteht immer aus mehreren Grundgeweben
o
o
2. Epithelgewebe
das für das Organ spezifische Gewebe wird als Parenchym bezeichnet
das bindegewebige Stroma dient dem mechanischen Zusammenhalt des Organs in
dem Nerven, Blut- und Lymphgefäße verlaufen
- Vorkommen:
o innere und äußere Oberflächen
o Drüsenepithelien
- Einteilung nach:
o Zellform
o Schichtung
o Differenzierung zur freien Oberfläche
o Funktion
- Aufgaben:
o Schutz
o Resorption (Stoffaufnahmen)
o Sekretion (Stoffabgabe und Stoffproduktion)
o Reizaufnahme, Reizverarbeitung und Reizweitergabe
o Bewegung
- Gliederung nach:
o Zahl der Zellschichten
o Form der Zellen (beim Urothel nicht anwendbar, da die oberflächlichen Zellen ihre
Form je nach Funktionszustand verändern)
o Oberflächenstrukturen
- Epithelgewebe entstammt allen drei Keimblättern
- Bauschema:
o Epithelzellverbände liegen auf der Basalmembran, diese gliedert sich in
• Lamina rara (dem Epithel zugewandt)
• Lamina densa (mittlere Schicht)
• Lamina fibroreticularis (dicker, dem Bindegewebe zugewandt)
- 18 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
- Besonderheiten:
o Epithelien sind grundsätzlich frei von Blutgefäßen. Die nächsten Blutgefäße sind
unterhalb der Basalmembran im Bindegwebe. (Ausnahme: Stria vascularis)
Oberflächendifferenzierungen:
- viele Epithelien besitzen an der apikalen oder basalen Oberfläche besondere Strukturen
- Beispiele:
o Bürstensaum ist das lichtmikroskopische Korrelat des dichten Besatzes mit Mikrovilli
o lange Mikrovilli erscheinen als Stereozilien
o ein dichter Kinozilienrasen erscheint als Flimmerepithel
- Einige Epithelien können durch die Kombination von Merkmalen einem bestimmten
Organsystem unverwechselbar zugeordnet werden. Beispiele:
o Dünn- und Dickdarmepithel ist immer ein einfaches Zylinderepithel mit Bürstensaum
und Becherzellen
o respiratorisches Epithel der großen Atemwege ist immer ein mehrreihiges
Flimmerepithel mit Becherzellen
Haftkomplex:
- primatische Epithelien sowie das mehrschichtige Plattenepithel der Kornea (Hornhaut am
Auge) und das Urothel weisen im apikalen Bereich einen Haftkomplex auf
- dieser besteht, wie bereits in der Zytologie erwähnt, aus:
o Zonula occludens (Tight junctions)
o Zonula adhaerens
o Desmosomen
- lichtmikroskopisch nicht sichtbar, jedoch kann der kontraktile Gürtel aus Aktinfilamente der
Zonula adhaerens angefärbt werden und erscheint im Flachschnitt als hexagonales Muster
Diffusionsbarrieren und transportierende Epithelien:
- viele Epithelien bilden durch ihre Tight junctions eine Diffusionsbarriere
- Beispiele:
o Gefäßendothel der Hirnkapillaren (Blut-Hirn-Schranke)
o Plexus choroideus (Blut-Liquor-Schranke)
o Darmepithel
- Transportierende Epithelien betreiben eine selektive Durchschleusung von hydrophilen
Molekülen und Elektrolyten, häufig auch von Wasser. Die Triebkraft ist stets die Na + / K + -
ATPase
- Unterscheidung zwischen:
o Wasser-resorbierenden Epithelien
• Darm, Gallenblase, proximaler Nierentubulus bei wasserdurchlässigen
Epithelien
• distaler Nierentubulus bei wasserundurchlässigen Epithelien
o Wasser-sezernierende Epithelien (hierbei spielen Cl - - Ionen eine Rolle)
• Luftwege, Gallen- und Pankreasgänge
- 19 -

Einteilung der Epithelien nach funktionellen und morphologischen Gesichtspunkten:
Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
Oberflächenepithelien
einschichtig
mehrschichtig
einfach
mehrreihig (immer
prismatisch)
Plattenepithelien
prismatische
Epithelien
Urothel
Plattenepithel primatische Epithelien
verhornt unverhornt
siehe [1] Seite 96 Abb. 7.2
Einschichtige Epithelien:
- alle Zellen sind mit der Basalmembran verankert
Epithelium simplex
(einfaches Epithel)
Epithelium pseudostratificatum
(mehrreihiges Epithel)
Plattenepithel Primatisches Epithel - alle Zellen sind prismatisch, jedoch
- Zellen sind immer - Zellen sind deutlich höher
unterschiedlich hoch
gleich hoch und - hexagonaler Umriss im
- Zellen, die das ganze Epithel
erreichen die
Schnittbild
durchspannen, werden als
Oberfläche - Zellkerne wirken im
Funktionsträger bezeichnet
- Zellkerne sind auf Schnitt mehrreihig
- niedrige Zellen sind die Basalzellen, sie
der selben Höhe - im einfachen
gelten als Reservezellen
aufgereiht
isoprismatischen Epithel
- Beispiele: Nebenhodengang,
- Gefäßendothel, sind Höhe und Breite
Samenleiter, Luftröhre
Mesothel
gleich (Nierentubuli)
- im hochprismatischen
Epithel sind die Zellen
höher als sie breit sind
(Oberflächenepithel in
Magen, Darm,
Gallenblasse etc.)
- 20 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
mehrschichtige Epithelien:
- alle besitzen mehr als eine Zelllage
- grobe Gliederung in:
o Basalschicht
o Intermediärschicht
o Superfizialschicht
- Zellen steigen im Zuge des Reifungsprozesses aus der Basalschicht, welche Stammzellen
enthält, in die Superfizialschicht auf. Das bedeutet, dass die Zellen in der obersten Schicht
ausdifferenziert sind.
Mehrschichtiges Plattenepithel
- > 10 Zelllagen
- an Stelle, an denen die
Oberfläche eine hohe
mechanische Belastung
aushalten muss
- von einem besonders dichtem
Netz aus Zytokeratinfilamenten
durchzogen
- Zellen besitzen untereinander
viele Desmosomen und sind mit
der Basallamina durch
Hemidesmosomen extra
verbunden
- im Körperinneren werden sie
ständig befeuchtet und bleiben
somit unverhornt
- bei direkter Aussetzung mit der
Luft verhornen sie
Mehrschichtige prismatische
Epithelien
- 2 – 5 Zelllagen
- selten
- zweischichtiges
isoprismatisches Epithel ist
an den Ziliarkörpern des
Auges zu finden
Urothel
(Epithelium transitionale)
- kleidet die ableitenden
Harnwege aus
- auffällige oberflächliche
Deckzellen, da sie
wesentlich größer und oft
polyploid sind oder
mehrere Zellkerne haben
- in der leeren Harnblase
scheint das Urothel aus 5
bis 7 Lagen zu bestehen, bei
gefüllter sind es 3
- Sie können ganze Flecken
von Membranmaterial in
die apikale Zellmembran
einfügen und wieder
entfernen.
- besitzen eine besondere
Permeabilitätsschranke
gegenüber dem Harn.
Unverhorntes mehrschichtiges Plattenepithel
- meist mehr als 20 Zelllagen
- Aufbau:
Stratum basale
o eine Zelllage
o unreife Zellen, daher gute Anfärbung des
Zellleibes
Stratum parabasale
o mehrere Zelllagen
o polygonale Form
o relativ gute Anfärbbarkeit
o erste Spuren von Glucose
Stratum intermedium
o mehrere Zelllagen
o Verdichtung des Zellkernes
o Verblassen des Zytoplasma
Stratum superficiale
o Zellkern wird pyknotisch
o Zellleib plattet ab
Verhorntes mehrschichtiges Plattenepithel
- typisches Epithel der Haut (Epidermis)
- Zellen werden als Keratinozyten bezeichnet
- oberste Zellschichten bestehen aus sehr
flachen, kernlosen, toten Zellen, die in
Hornschuppen umgewandelt werden
- Aufbau:
Stratum basale
Stratum spinosum
Stratum granulosum
o flache Zellen mit Keratohyalingranula
Stratum lucidum
o Umwandlungszone, nicht immer
vorhanden
Stratum corneum
o bringt mechanischen Schutz gegen
Austrocknung
o tote, kernlose, sehr flache Zellen, welche
in Hornschuppen umgewandelt sind
- 21 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
o die obersten Zellen schilfern ab und
werden ersetzt
- Die Zellen der obersten beiden Schichten
enthalten große Mengen an Glucose, da sie
sich anaerob ernähren müssen. (Aufgrund der
fehlenden Blutversorgung!)
Zellumsatz in Oberflächenepithelien:
- Erneuerung der Zellen teilt sich in drei Phasen:
o Zellproliferation
o Zelldifferenzierung
o Apoptose
- Zellproliferation und Apoptose müssen sich immer die Waage halten.
- Die Erneuerungsrate ist allerdings je nach Epithel und Organ unterschiedlich.
Dünndarmzotten halten sich zum Beispiel nur 5 Tage, die der Epidermis 30 Tage.
Drüsenepithelien:
- Verbände von besonders differenzierten Epithelzellen
- besitzen die Fähigkeit, spezifische Stoffe (Sekrete) zu bilden und abzugeben
- Sie liegen meist im Bindegewebe unterhalb des Oberflächenepithels (extraepithelial) und
sezernieren ihr Sekret dann über Ausführungsgänge. Erfolgt diese Sekretion auf eine innere
oder äußere Körperoberfläche, spricht man von exokrinen Drüsen. Erfolgt die Abgabe an ein
Blutgefäß oder an das Bindegwebe selbst, handelt es sich um eine endokrine Drüse und das
Sekret wird als Hormon bezeichnet.
- Liegen die Drüsen als Becherzellen im Epithelgewebe, dann nennt man sie intraepitheliale
Drüsen.
- Besondere Funktion der Ausführungsgänge ist auch die Weiterverarbeitung des primären
Sekretes mittels Veränderung der Zusammensetzung der Ionenzusammensetzung zum
Sekundärsekret.
Mechanismus der Sekretausschüttung:
- Merokrine (ekkrine) Sekretion: ähnelt einer Exozytose, wobei es zu keinen nennenswerten
Plasma- bzw. Membranverlusten kommt; z.B.: Speicheldrüse
- Apokrine Sekretion: Ein Stück des Zellleibes wird abgeschnürt; z.B.: Mamma lactans (spez.
der Fettanteil: die Lipidtröpfchen werden samt einem schmalen Zytoplasmasaum und einer
Umhüllung aus Plasmamembran abgeschnürt)
- Holokrine Sekretion: Zelle stirbt, hinterlässt Reste als „Sekret“; nur bei Talgdrüsen
Drüsenformen der exokrinen Drüsen:
- Tubulös: schlauchförmig, Lumen lichtmikroskopisch erkennbar, Beispiel: merokrine
Schweißdrüsen
- Azinös: kugelförmig, in Wirklichkeit ist die Gestalt allerdings variabel, Lumen ist eng und im
Paraffinschnitt nicht erkennbar, Beispiel: Pankreas
- Alveolär: bläschenförmig, Lumen weit und gut erkennbar
- Tubuloazinös: beide Endstückformen in demselben Organ oder innerhalb eines Endstückes
kombiniert, Beispiel: Glandula submandibularis
- Tubuloalveolär: Tubuli mit bläschenartigen Erweiterungen, Beispiel: laktierende Brustdrüse,
apokrine Schweißdrüse
- 22 -

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Erarbeitet von Till, Leif
Architektur der Drüsen:
- einfache Drüsen:
o besitzen, wenn überhaupt, nur einen Ausführungsgang
o der Ausführungsgang verfügt entweder über ein oder mehrere Endstücke
o Beispiel:
• Schweißdrüsen
• Ösophagus-Drüsen
- zusammengesetzte Drüsen:
o besitzen ein baumartig gegliedertes System von Ausführungsgängen
o meiste große eigenständige Drüsenorgane
o das Parenchym ist durch Bindegewebssepten in Lobuli (Läppchen) unterteilt
o Unterscheidung in kleinere intralobuläre und größere interlobuläre
Ausführungsgänge
o Beispiele:
• alle großen Speicheldrüsen
• Pankreas
• Tränendrüsen
• Brustdrüse
- Myoepithelzellen:
o sind kontraktile Epithelzellen, die bei der Austreibung des Sekretes aus dem Endstück
und der Anfangsstrecke des Gangsystems dienen
o schmale oder sternförmig verzweigte Zellen, die den sekretorischen Endstückzellen
und dem anschließenden Gangepithel basal anliegen.
o Beispiele:
• Schweißdrüsen
• Brustdrüsen
• Tränendrüsen
• Drüsen von Ösophagus und Atemtrakt
• !!!Cave: Das Pankreas zählt nicht dazu!!!
Beschaffenheit des Sekretes:
- Seröse Drüsen bilden ein dünnflüssiges, proteinreiches Sekret. Die Endstücke sind meist
azinös. Aufgrund des hohen Bedarfs an rauem ER ist das Zytoplasma basal meist basophil und
apikal liegen die Sekretgranula (Darstellung nur ein sehr guter Fixierung möglich).
- Muköse Drüsen bilden ein zähflüssiges (visköses), muzinhaltiges Sekret. Die Endstücke sind
tubulös. Beispiel sind die Drüsen der Speiseröhre. Zytoplasma ist meist blass. Auch die
intraepithelialen Drüsen sind als mukös anzusehen.
- Seromuköse Drüsen sind eine Kombination aus beiden. Die Endstücke sind hier meist
tubuloazinös.
3. Bindegewebe
- Unterscheidung zwischen Bindegewebe im engeren Sinn (lockeres fasriges, straffes fasriges
und retikuläres Bindegewebe) und Bindegewebe mit spezifischen Funktionen und
Lokalisationen (wie z.B. Fettgewebe).
- unter dem Stützgewebe versteht man allgemein Knorpel und Knochen
- liegt im Körperinneren und ist in Zellen und Interzellularsubstanz gegliedert
- der Unterschied zum Epithelgewebe ist die relativ weite Entfernung zwischen den einzelnen
Zellen
- Untergliederung des Bindegewebes in zwei Gruppen:
o ortsansässige (fixe, spezifische) Zellen, die Intrazellulärsubstanz synthetisieren
o mobile (freie, unspezifische) Zellen, die der Immunabwehr dienen
- 23 -

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Erarbeitet von Till, Leif
- Intrazellulärsubstanz besteht aus zwei Komponenten:
o kollagene und elatische Faser
o Grundsubstanz (z.B. Proteoglykane)
ortsansässige Bindegewebszellen:
- Retikulumzellen
- Fettzellen
- Chondrozyten
- Osteozyten
- Fibrozyten / Fibroblasten
o Begriffe werden häufig synonym gebraucht
o eigentlich sind es zwei Funktionszustände desselben Zelltyps, die ineinander
übergehen können
o
o
o
Vorkommen im faserarmen (lockeren) und fasereichen (straffen) Bindegewebe
Fibroblasten:
• syntheseaktiver Zustand
• bildet alle Bestandteile der Extrazellulärmatrix
• sind teilungsfähig und besitzen z.B. bei der Wundheilung eine hohe
Mitoseaktivität
Fibrozyten:
• zeigen nur eine geringe Syntheseaktivität
• sind sozusagen der ruhende Zustand
freie Bindegewebszellen:
- meist aus dem Blut eingewandert
- Blutzellen (Lymphozyten und Granulozyten)
- Makrophagen
o amöboide Fortbewegung
o lamellenförmige und mikrovilliähnliche Fortsätze
o charakteristisch ist ein hohe Gehalt an Lysosomen und Phagosomen
o phagozytieren u.a. Reste abgestorbener Zellen, Fremdkörper oder Bakterien
- Mastzellen (gehen aus Vorläuferzellen des Knochenmarks hervor und werden über das Blut
ins Bindegewebe transportiert), wichtig bei Allergien
o unregelmäßig geformte Zellfortsätze
o Granula enthalten chemotaktisch wirkende Faktoren (Chemokine für Granulozyten)
o Heparin (Gerinnungshemmer)
o Histamin (erweitert die Blutgefäße und erhöht die Permeabilität)
o Leukotriene (Entzündungsmediatoren)
Fasern der Interzellulärmatrix:
- drei Fasertypen sind zu unterscheiden
o kollagene Fasern
• sehr zugfest und kaum dehnbar hohe mechanische Widerstandskraft
(„Dehnungsreserve“ durch wellige Anordnung möglich)
• zeigen elektronenmikroskopisch eine Querstreifung
• Durchmesser von 1 bis 10 µm
• legen sich zu Bündeln zusammen
• ist das am meisten vorkommende Protein
• genauer Aufbau siehe [LR] Seite 119 Abb. 8.7 sowie Text
• Kollagenfasern lassen sich unterschiedlich anfärben
• die Synthese erfolgt über die Fibroblasten (genau siehe Lehrbücher)
- 24 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
o retikuläre Fasern
• dünne Bündel aus Kollagen Typ III- Fibrillen
• Durchmesser nur bei 20-45 nm
• retikuläre Fasern bilden feine Netze
flächiges Netz in Basalmembran
räumliches Netz im retiklären Bindegewebe
o Sonderform der kollagenen Fasern, die elastischen Fasern
• können um mehr als das doppelte ihrer Ausgangslänge gedehnt werden
• kehren nach Entlastung wieder in Ausgangslänge zurück
• sind verzweigt und haben einen Durchmesser von 2µm
• bestehen aus Elastin und Mikrofibrillen
• Elastin bildet eine amorphe Grundsubstanz im Zentrum der Faser
• Mikrofibrillen durchziehen die Grundsubstanz und bilden in der Peripherie
ein fädiges Netzwerk
• lässt sich mit spezieller Färbung anfärben
• Vorkommen in Form von Netzen im elastischen Knorpel, in herznahen
Arterien, in elastischen Bändern und in der Lunge und geringe Mengen
finden sich in fast allen Bindegeweben
- wichtige Kollagenfasertypen:
o Typ I: fibrillär
• dicke Fibrillen
• Dermis, Knochen, Sehnen
o Typ II: fibrillär
• hyaliner Knorpel, Glaskörper des Auges
o Typ III: fibrillär
• retikuläre Fasern
o Typ IV: nicht fibillär
• Lamina densa der Basalmembran
• am Muskel-Sehnen-Übergang, in Blutgefäßen
Grundsubstanz des Bindegewebes:
- wird von den Bindegewebszellen gebildet
- dient dem Transport von Nähr- und Abbaustoffen
- Makromoleküle, die hydrophil sind und Wasser binden
o Glykosaminoglykane
o Proteoglykane
o Glykoproteine
lockeres Bindegewebe: (Kollagenfasern Typ I und III)
- weniger Kollagenfasern als im straffen, es überwiegt die amorphe Grundsubstanz
- Kollagenfaserbündel verlaufen gewellt und sind in verschiedenen Richtungen angeordnet
- zwischen den Kollagenfaserbündeln liegen elastische und retikuläre Fasern
- Funktionen:
o Hüllgewebe um Organe (z.B. Gefäße)
o Füllgewebe in Zwischenräumen
o Stroma von Organen (z.B. Hoden, Nieren)
o Verschiebegewebe zwischen Haut und Unterlage
o Wasserspeicher aufgrund der Makromoleküle
o usw.
- 25 -

- 26 -
Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
straffes Bindegewebe: (Kollagenfasern Typ I)
- wenig amorphe Grundsubstanz, aber viele Fasern
- Fasern sind in der Regel in Hauptzugrichtung ausgerichtet
- folgende weitere Unterscheidung ist möglich:
o straffes geflechtartiges Bindegewebe
• dicke, sich in verschiedenen Richtungen kreuzende Kollagenfaserbündel
• Zugfestigkeit in verschiedenen Richtungen
• es sind ebenfalls wenige elastische Fasern eingeschaltet
• Vorkommen (Beispiele):
Kapsel von Milz, Niere, Leber
Dura mater
Muskelfaszien
Grundlage der Herzklappen
o straffes parallelfasriges Bindegewebe
• Grundgewebe von Sehnen und Bändern
• Kollagenfasern verlaufen alle in Zugrichtung
• genauer Aufbau (wichtig) siehe [1] Seiten 129, 130
o elastische Bändern
• bestehen aus dicht gelagerten elastischen Fasern
• elastische Fasern erscheinen im Gewebe gelblich (Ligg. flava)
retkculäre Bindegewebe:
- besteht aus:
o fibroblastischen Retikulumzellen
• bilden die Fasern, sind sternförmig verzweigt
o retikulären Fasern (Typ III – Kollagen)
• schmiegen sich den o.g. Fasern an, haben keinen Kontakt zum
Interzellularraum
o histiozytären Retikulumzellen
• phagozytieren
o follikulären dendritischen Retikulumzellen
• Teil des Immunsystems
o interdigitierenden dendritischen Retikulumzellen
• Teil des Immunsystems
- Bindegewebe in sekundär lymphatischen Organen und im roten Knochenmark
Sonderformen:
- spinozelluläres Bindegewebe
o spindelförmige Zellen sind dicht gepackt
o zwischen den Zellen befinden sich wenig Fasern
o Vorkommen in der Rinde des Ovars
o es kann sich zu Thecazellen differenzieren
- gallertartiges Bindegewebe
o Bindegewebszellen bilden mit ihren dünnen und langen Fortsätzen ein
Maschenwerk, in dem sich eine gallertige Grundsubstanz befindet
o Vorkommen in der Nabelschnur zum Schutz der Gefäße
o die Interzellulärsubstanz wird auch als Wharton-Sulze bezeichnet
o ähnelt mesenchymalem Bindegewebe, kann sich aber nicht weiter differenzieren
- mesenchymales Bindegewebe
o Mesenchymzellen stehen mit ihren zahlreichen Fortsätzen miteinander in
Verbindung und bilden ein weiträumiges Maschenwerk
o im Interzellurlärraum findet sich nur eine visköse Flüssigkeit, keine Fasern
o sie sind mitoseaktiv und amöboid beweglich

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
o
o
aus ihm können alle Formen des Bindegewebes hervorgehen
zusätzlich kann es zu glatten Muskelzellen, Herzmuskelzellen und Nierengewebe
werden
Fettgewebe:
- besteht aus Adipozyten (Fettzellen), die Triacylglycerine (Neutralfette) produzieren und in
Form eines großen oder vieler kleiner Lipidtröpfchen speichern
- immer von einer Basallamina und retikulären Fasern umgeben
- zwei Formen werden unterschieden
o weißes Fettgewebe
• besteht aus univakuolären Fettzellen
• Zellen enthalten einen großen membranlosen Fetttropfen, der das
Zytoplasma und den Kern an den Rand drückt
• Zellen besitzen Insulin- und adrenerge (das sympathische Nervensystem
betreffend) Rezeptoren
• Unterscheidung zwischen Speicher- und Baufett, diese Formen sind
morphologisch gleich. Speicherfett kann allerdings leicht mobilisiert werden
und die Menge ist vom Ernährungszustand abhängig. Baufett hingegen ist
nicht zu mobilisieren und die Menge bleibt relativ konstant. Es ist
verantwortlich für die Formgebung und hilft bei mechanischen Belastungen.
o braunes Fettgewebe
• besteht aus plurivakuolären Fettzellen
• Zellen sind kleiner und enthalten immer mehrere Fetttropfen
• besitzen eine große Anzahl an Mitochondrien
• es ist durchzogen von zahlreichen Kapillaren und (meist sympathischen)
Nervenfasern
• Thermogenese wird durch Noradrenalin angeregt
• beim Erwachsenen ist es kaum anzutreffen, Vorkommen meist nur beim
Neugeborenen
• allgemeine Funktion die Wärmeproduktion
die Mitochondrien stellen kein ATP her, sondern stellen
Wärmeenergie her, diese wird dann aufgrund der guten
Vaskularisierung an das Blut abgegeben, welches den Körper
erwärmt („Durchlauferhitzer“)
Knorpel:
- Entwicklung:
Mesenchymzellen lagern dicht beieinander Chondroblasten, produzieren Knorpel- Matrix
Chondrozyten, interstitielles Wachstum
- gefäßfrei, wird als bradytrophes Gewebe bezeichnet
o Ernährung über Diffusion und teilweise anaerob über Glucoseverbrennung
- Fasern sind in eine Grundsubstanz eingebettet, welche reich an Proteoglykanen und
Hyaluronan ist gute Wasserbindungskapazität
- Aufbau:
o Chondrozyten liegen in kleinen Lakunen, enthalten Glycogen zur anaeroben
Ernährung
o
o
o
o
o
um sie herum ist eine gute anfärbbare Knorpelkapsel
um mehrere Kapseln ist der anfärbbare Knorpelhof
Chondrozyten, Knorpelkapsel und Knorpelhof bezeichnet man als Chondron
(Territorium)
dazwischen liegt der interterritoriale Raum, welche im Präparat blass erscheint
Chondrozyten füllen die Lakunen vollständig aus
- 27 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
- es werden drei Knorpelarten unterschieden, welche sich in der Menge und
Zusammensetzung der Fasern im Interterritorium, der Menge und Größe der Chondrone
(Anzahl der Chondrozyten) unterscheiden
hyaliner Knorpel:
- häufigster Knorpeltyp
- Chondrone sind groß und zellreich (2 bis 6 Chondrone), liegen dicht beieinander
- Knorpelhöfe sind basophil
- besonders anfärbbare Knorpelkapseln fallen auf
- Kollagenfaser Typ II sind meist maskiert (Hauptfasern des hyalinen Knorpels)
- Altersveränderungen führen dazu, dass die Kollagenfasern sichtbar werden, dies nennt man
Astbestfärbung
- meist von Perichondrium bedeckt
o
o
nerven- und gefäßreiche, bindegewebartige Knorpelhaut
besteht aus einem Stratum fibrosum (straffes Bindegewebe, gegen Zugkräfte bei
Biegung) und eine Stratum chondrogenicum (enthält undifferenzierte
Mesenchymzellen zur Knorpelregeneration)
- Grundsubstanz: Proteoglykan und Glykoproteinen
o
große Menge des Proteoglykans Aggrecan bestimmt im wesentlichen die
biomechanischen Eigenschaften, da es an Hyaluronan und die Typ-II Kollagenfasern
bindet und gute Wasserspeicherqualitäten hat
- Vorkommen: Rippenknorpel, Gelenkknorpel
- Besonderheit: der fetale Knorpel enthält Blutgefäße
- Zonen des Gelenkknorpels:
1. Tangentialzone (Fibrillen tangential zur Oberfläche)
2. Übergangszone
3. Radiärzone
4. mineralisierter Knorpel (hier sind Kollagenfibrillen verankert; Verzahnung mit
subchondralem Knochen)
Faserknorpel:
- dicht gelagerte Kollagenfaserbündel mit hohem Gehalt an Typ-I Kollagenfaser, welche nicht
maskiert sind
- Chondrone sind klein und enthalten häufig nur einen Chondrozyten, haben einen schmalen
Knorpelhof und können in Reihe liegen
- Anzahl der Chondrone ist geringer als in den anderen Knorpeln
- kein Perichondrium, geht direkt in die angrenzenden Strukturen über
- Vorkommen: Disci intervertebrales (Fischgrätenmuster), Disci und Menisci etc.
elastischer Knorpel:
- Aufbau ähnelt dem hyalinen Knorpel
- besitzt im Interterritorium neben maskierten Kollagenfasern auch ausgeprägte elastische
Fasernetze
- Anzahl der Chondrozyten pro Chondron ist geringer als im hyalinen Knorpel und in einer
Lakune kann mehr als ein Chondrozyt liegen
- sieht im frischen Zustand gelblich aus
- Vorkommen: Lig. flava, Kehldeckel, Ohrmuschel
- 28 -

- 29 -
Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
Wachstum:
- Unterscheidung zwischen interstitiellem Wachstum
o Bildung von Knorpel aus dem Inneren
o Chondroblasten bilden Faserkomponenten + Grundsubstanz mauern sich ein
o bei Bildung von Interzellularsubstanz werden die Chondrone auseinandergedrängt
- und appositionellem Wachstum
o Anlagerung von außen durch Chondroblasten im Stratum chondrogenicum des
Perichondriums
Knochengewebe:
- besteht aus speziellen Zellen
o Osteoblasten
• bilden dass Osteiod, welches die organische Grundsubstanz darstellt
• in das Osteoid werden anorganische Stoffe (Hydroxylappatit) eingelagert
Mineralisierung des Knochens
o Osteozyten
• entstehen aus Osteoblasten, wenn sie sich eingemauert haben
• ihre Zellkörper liegen in Lakunen und ihre Fortsätze in den Canaliculi mit
diesen sind sie untereinander verbunden
o Osteoklasten
• mehrkernige Riesenzellen (mehr als 10 Kerne), die die Knochensubstanz
abbauen
• bilden in der Compacta einen Bohrkanal, welcher die Größe eines Osteons
bzw. eines Havers-System hat
• in der Spongiosa liegen sie in den Howship- Lakunen
- man unterscheidet zwischen Geflecht- und Lamellenknochen
- Endost
o bedeckt innere Knochenoberflächen (Spongiosa- Trabekel, Havers- Kanäle)
o aus Kollagenfibrillen und Stammzellen ( Reparatur)
- Periost
o bedeckt äußere Knochenoberflächen
• Stratum fibrosum (straffes Bindegewebe)
• Stratum osteogenicum (wie Endost)
o reich vaskularisiert und sehr schmerzempfindlich
- Stützfunktion sowie passiver Bewegungsapparat, außerdem ist es ein großer Calciumspeicher
- innerhalb einer Knochen kommt blutbildendes Knochenmark vor
Aufbau eines Lamellenknochens:
- unterschiedlich verlaufende Lamellensysteme
o äußere und innere Grundlamelle
o Speziallamellen
o Schaltlamellen
- Osteone (Havers-Systeme) sind die Hauptbestandteil
o verlaufen in Längsrichtung und haben eine Länge von 1 bis 2,5 cm
o sind durch Kitt- oder Zementlinie von der Umgebung abgegrenzt
o bestehen aus einem zentral gelegenen Kanal (Havers-Kanal), der von Blutgefäßen
durchzogen wird und von 4 bis 30 Speziallamellen umgeben ist, deren Faserrichtung
sich von Lamelle zu Lamelle ändert, genauso wie der Steigungswinkel
o zwischen diesen Lamellen liegen die Osteozyten
- Schaltlamellen sind Überbleibsel von bereits durch Osteoklasten abgebaute Osteone. Sie
besitzen keine Blutgefäße mehr.
- sog. Volkmann-Kanäle verbinden die längsverlaufenden Havers-Kanäle in querverlaufenden
Kanälen, welches das Havers-Kanal-System mit dem Periost verbinden

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
Knochenentwicklung:
- Ossifikation läuft im Prinzip immer gleich ab:
o Osteoid Mineralisation
- für Osteogenese gibt es 2 unterschiedliche Wege
o desmale (direkte) Osteogenese
• das Knochengewebe entsteht unmittelbar aus Mesenchymzellen
• Mesenchymzellen wandeln sich über Knochenvorläuferzellen in
Osteoblasten um, diese produzieren dann das Osteiod
• im nächsten Schritt erfolgt die Mineralisierung durch die Osteoblasten
• dadurch das die Osteblasten rundherum Osteoid absondern, mauern sie sich
ein und wandeln sich in Osteozyten
• an der neu gebildeten Oberfläche setzen neue Osteoblasten an
• Größenzunahme erfolgt durch äußeren Anbau und inneren Abbau
• Beispiele: Schädeldach, Clavicula, bei Z.n. Fraktur
o chondrale Osteogenese
• zuerst wird ein Modell des Knochens aus Knorpel erstellt (Primordialskelett),
dieses wird dann in den Knochen umgebaut
• zuerst bildet sich eine Knochenmanschette um die Diaphyse mittels
perichondraler Ossifikation (vergleichbar mit desmaler Osteogenese)
• den parallel ablaufenden Prozess nennt man enchondrale Ossifikation
zuerst vergrößern sich die Knorpelzellen und es treten
Verkalkungsherde in der Grundsubstanz auf
zusätzlich sprießen Blutgefäße in den Knochen ein und bringen
Mesenchymzellen mit sich
dadurch entstehen Osteoblasten, Osteoklasten und auch
Chondroklasten
die Chondroklasten bauen den Knorpel und die Verkalkungen ab,
während die Osteoblasten neues Knochengewebe bilden
so entstehen Knochenbälkchen anstelle des angebauten Knorpels,
zwischen ihnen liegt die primäre Markhöhle
es lassen sich im Verlauf die folgenden Zonen unterscheiden (von der
Epiphyse zur Markhöhle hin):
o Reservezone: ruhender hyaliner Knorpel, der gleichmässig
verteilt ist
o Proliferationszone (Zone des Säulenknorpels): mitotisch
aktive Chondrozyten, isogene Zellen ordnen sich in Säulen an
und reifen, werden größer und bilden Matrix um sich herum
/ jede Zelle liegt in einer eigenen Lakune von den isogenen
Nachbarn durch Transversalsepten getrennt /
Longitudinalsepten stellen die interterritoriellen
Abgrenzungen dar
o hypertrophe Zone (Zone des Blasenknorpels): Chondrozyten
zeigen eine deutliche Volumenzunahme, im unteren Bereich
werden die Longitudinalsepten mineralisiert
o Eröffnungszone (Zone des Knorpelabbaus):
Transversalsepten werden beseitigt, freigelegte
Chondrozyten gehen durch Apoptose zugrunde, Resultat
sind herausgemeißelte Longitudinalsepten, die einen
Ansatzpunkt für Osteoblasten bilden und somit für die
primären Knochentrabekel als Matrix dienen
- 30 -

Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
o Hinweis: Ulfig unterscheidet die Eröffnungszone in
Eröffnungszone und Knochenbildungszone. Lüllmann-Rauch
tut dies nicht, deswegen wird das hier nicht weiter
berücksichtigt.
das appositionelle Dickenwachstum erfolgt immer über die
perichondrale Ossifikatoin
das Längenwachstum findet mittels endochondraler Ossifikation
statt, deshalb ist es wichtig, dass die Wachstumsfugen erhalten
bleiben
die Verknöcherung der Epiphyse findet meist erst postnatal statt,
eine Ausnahme hierzu bilden die distale Epiphyse des Femur und
proximale Epiphyse der Tibia
Knochen entsteht nur an Stellen mechanischer Ruhe: im/am Knorpel
(chondrale Osteogenese) oder im Gefäßplexus (desmale
Osteogenese)
4. Muskelgewebe
- besitzt die Eigenschaft sich verkürzen zu können (Kontraktilität)
- verantwortlich sind die kontraktilen Myofibrillen, welche sich aus Aktin- und
Myosinfilamenten zusammensetzen
- es lassen sich drei Typen histologisch unterscheiden
o quergestreifte Skelettmuskulatur
• lange vielkernige Zellelemente (Muskelfasern) aus fusionierten Myoblasten
o quergestreifte Herzmuskulatur
• einkernige Myozyten, verbunden durch Haftkontakte und Gap junctions
o glatte Muskulatur
• dünne Myozyten; keine Sarkomere
- Muskelgewebe ist immer von Bindegewebe umhüllt und untergliedert
- Nomenklaturbesonderheiten bei Muskelgewebe (Vorsilbe „Sarko“)
o Sarkoplasma = Zytolplasma
o Sarkolemm = Plasmalemm (Zellmembran)
o Sarkoplasmatisches Retikulum = endoplasmatisches Retikulum
o Sarkosom = Mitochondrium
Die quergestreifte Muskulatur:
- zusammengesetzt aus Muskelfasern unterschiedlicher Länge (bis zu mehreren Zentimetern)
und unterschiedlicher Dicke (zwischen 10 und 100 µm)
- lichtmikroskopisch lassen sich die mehrkernigen Zellen (meist mehr als 100 Kerne) durch
deren Randständigkeit und die quergestreiften Myofibrillen erkennen
- die Vielkernigkeit beruht auf der Verschmelzung von Myoblasten (Muskelvorläuferzellen) zu
einem Synzytium
- auf Längsschnitten erkennt man regelmäßig abwechselnde helle und dunkle Querbänder
(Streifen)
- die breiten dunklen Streifen sind anisotrop und werden als A-Streifen bezeichnet, in deren
Mitte liegt der sog. H-Streifen (oder H-Zone), dieser wird mittig vom sog. M-Streifen
durchzogen
- die helleren Streifen sind isotrop und werden somit als I-Streifen bezeichnet, in ihrer Mitte
liegt der sog. Z-Streifen
- 31 -

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Erarbeitet von Till, Leif
- der Abschnitt zwischen zwei aufeinanderfolgenden Z-Streifen wird als Sarkomer (Länge: ca.
2,2µm) bezeichnet, somit ist der Aufbau elektronenmikroskopisch (ultrastrukturell)
o Z-Streifen Verknüpfung der (+)-Enden der Aktinfilamente mittels α-Actin
o I-Streifen Aktinfilamente
o A-Streifen parallel angeordnete Myosinfilamente
o H-Zone hier liegt keine Überlappung der Aktin- und Myosinfilamente vor
o M-Streifen Befestigungszone der Myosinfilamente mittels u.a. Myomesin
o H-Zone wird bei Kontraktion schmaler
o A-Streifen verändert niemals seine Breite!
o I-Streifen wird bei Kontraktion schmaler
o Z-Streifen verändert seine Breite nicht!
- der gesamte Muskel wird von einer Faszie umgeben, dem Epimysium
- Vom Epimysium strahlen Bindegewebssepten in den Muskel, das sog. Perimysium
externum, dadurch bilden sich Sekundärbündel. Von diesem wiederum strahlen kleinere
Bindegewebssepten, das sog. Perimysium internum, dadurch ergeben sich Primärbündel.
Die Muskelfasern innerhalb dieser Primärbündel sind vom sog. Endomysium umgeben,
welches aus reticulären Bindegewebsfasern besteht. Jede einzelne Muskelfaser
(=Muskelzelle) ist von einer Basalmembran umgeben.
- die Bindegewebshüllen enthalten reichlich Nerven und Blutgefäße
- innerhalb von Muskelfaserquerschnitten erkennt man die sog. Cohnheimsche Felderung. Die
Muskelfibrillen sind durch hellere Linien getrennt. Dies ist artifiziell und wäre in einem
frischen Präparat nicht sichtbar, aber es ist der Beweis, dass Sarkomere vorhanden sind.
- wie oben bereits beschrieben, gleiten Aktin- und Myosinfilamente bei der Kontraktion
ineinander, hierfür sind Kalziumionen und ATP wichtig:
o im erschlafften Zustand ist ATP an die Myosinköpfchen gebunden, zusätzlich sind die
Bindungsstellen auf dem Aktin durch den Tropomyosin-Troponin-Komplex belegt
(weiteres siehe [LR] Seite 214 Abb. 10.3)
- für die Reizleitung und –ausführung sind folgenden Systeme erforderlich
o L-System, eine besondere Form des sarkoplasmatischen Retikulums
• es verläuft in longitudinaler Richtung als L-Tubuli auf den Mikrofibrillen
• es ist ein Kalziumspeicher, welcher bei Kontraktion Ionen abgibt und diese
bei Erschlaffung aufnimmt
o die T-Tubuli sind schlauchförmige Einstülpungen der Zellmembran, sie sind
transversal zu dem Myofibrillen angeordnet
• dienen der Erregungsleitung
o Triaden werden gebildet durch zwei aus den L-Tubuli hervorgehenden Zisternen,
welche über und unter dem T-Tubulus im Bereich des I-Streifens am Übergang zum
A-Streifen liegen
o somit finden sich im jeden Sarkomer zwei Triaden
o da der T-Tubulus über die Triadenfüßchen, sog. Proteinbrücken, mit den
Terminalzisternen verbunden ist, kann durch ein Aktionspotential die Ausschüttung
von Kalzium aus dem Speicher angeregt werden
- es werden drei Muskelfasertypen unterschieden:
o Typ I – Fasern: „rote Fasern“
• langsam kontrahieren, sehr ausdauernd, fein abgestimmt
• reich an Myoglobin, welches Sauerstoff binden kann rot
• viele Mitochondrien, viel Sarkoplasma
o Typ IIa – Fasern
• Zwischentyp aus Typ I und Typ IIb
• relativ ermüdungsresistent
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o Typ IIb – Fasern: „weiße Fasern“
• schnell kontrahieren, nicht sehr ausdauernd
• arm an Myoglobin, arm an Mitochondrien, reich an sarkoplasmatischem
Retikulum, reich an Glykogen
- Muskelspindeln
o Aufbau im [LR] nicht erklärt, siehe Ulfig Seite 58
o die Funktion ist die eines Dehnungsrezeptor, wobei die intrafusale Muskulatur durch
eine Vordehnung der Spindel die Empfindlichkeit noch verstärken können
- Zugübertragung
o
Muskel-Sehnen-Übertragung
• Sarkolemm mit Einfaltungen, in diese ragen die Kollagenfibrillen der Sehnen
hinein und enden an der Basallamina
• durch Interine sind die Fibrillen an den Aktinfilamenten der Sarkomere
befestigt
o laterale Verankerung
• Zytoskelett der Muskelfaser verbindet den kontraktilen Apparat mit dem
Sarkolemm
• das Sarkolemm ist über Integrine und Dystrophin- Glykoprotein- Komplex mit
der EZM verbunden
o weiteres siehe [LR] Seite 218
Die quergestreifte Herzmuskulatur:
- der Kern (max. 2 Kerne) liegt im Zentrum
- das Zytoplasma in Kernnähe ist frei von Myofibrillen und beherbergt reichlich Zellorganellen,
besonders reich an Mitochondrien, welche in Rillen zwischen den Myofibrillen liegen
- besitzen keine Satellitenzellen (somit werden Schäden durch bindegewebige Narben ersetzt)
- L-System ist gering ausgeprägt, das T-System dagegen ist gut ausgeprägt und liegt auf Höhe
der Z-Streifen. Außerdem kommen Diaden vor, d.h. den T-Tubuli liegt nur eine
Terminalzisterne an.
- in den Zellen der Vorhöfe sind kleine Granula, welche ANP (atriale natriuretische Peptid)
enthalten, welche eine Ausschüttung von Natrium und Wasser in der Niere und eine
Vasodilatation bewirkt
- einige Herzmuskelzellen sind spezialisiert und bilden das Erregungsbildungs- und
Erregungsleitungssystem, sie enthalten viel Sarkoplasma, myofibrillenarm und glykogenreich
- zwei Herzmuskelzellen stoßen mit ihren Enden zusammen und sind über den sog.
Glanzstreifen (Disci intercalaris) miteinander verbunden, somit sind Haft- und
Kommunikationskontakte ausgebildet
o die Glanzstreifen verlaufen quer oder treppenförmig
o die Haftkontakte sind Adhaerens-Kontakte und Desmosomen, sie liegen an den
transversal orientierten Abschnitten
o die Gap junctions liegen in den longitudinal orientierten Abschnitten und vernetzten
alle Herzmuskelzellen zu einem „Kabel“, so dass Aktionspotenziale weitergegeben
werden können
o somit wird die Herzmuskulatur als funktionelles Synzytium aufgefasst
- 33 -

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Die glatte Muskulatur:
- werden wegen ihrer schlanken, spindelförmigen Gestalt glatte Muskelfasern genannt
- stäbchenförmige Zellkern liegt zentral in der Mitte und nimmt bei Kontraktion die Form eine
Korkenziehers an
- die Aktin- und Myosinfilamente nicht wie im Skelettmuskel angeordnet, deswegen zeigt sich
auch keine Querstreifung
o Verdichtunngszonen verankern die Myosine (Z-Streifen- Äquivalent)
- die Innervation erfolgt über das vegetative Nervensystem, wobei spontanaktive und nichtspontanaktive
Zellen unterschieden werden können
- den Aktinfilamenten ist nur Tropomyosin zugeordnet, es gibt kein Troponin
- es gibt keine T-Tubuli, ihr Äquivalent sind sog. Caveoli (bläschenförmige Einsenkungen der
Plasmamembran)
- die Kontraktion wird ebenfalls durch Kalziumionen ausgelöst, welche allerdings an
Calmodulin binden (immer 4), dieser Komplex aktiviert die Myosin-Leichtketten-Kinase und
dieses Enzym den Myosinkopf
- um die glatte Muskelzelle liegt ebenfalls eine Basallamina, die für die Verknüpfung mit
retikulärem und elastischem Bindegewebe verantwortlich ist
5. Nervengewebe
- besteht aus Neuronen und Gliazellen
- Aufgaben der Neurone
o können durch ihre Plasmamembran mittels physikalischer und chemischer Reize
erregt werden und die Reiz über das Axon weiterleiten
o die Weiterleitung beruht entweder auf elektrischen Phänomen oder chemischen
Überträgerstoffen (Neurotransmitter)
- Aufgabe der Gliazellen
o übertreffen die Nervenzellen zahlenmäßig um das zehnfache
o es gibt unterschiedliche Typen mit spezifischen Aufgaben
o sind verantwortlich für die störungsfreie Funktion der Neurone
• Schutz- und Stützfunktion
• Ausbildung einer Myelinscheide, welche die
Erregungsleitungsgeschwindigkeit max. erhöht
Nervenzellen:
- sind gegliedert in Perikaryon, Axon und Dendrit(en)
- Besonderheiten der Nervenzellkörper:
o
o
o
o
o
o
Form kann sehr unterschiedlich sein
der Kern ist relativ groß und in der Mitte angelagert mit großen Nucleolus, außerdem
ist er meist nur wenig anfärbbar, da er viel Euchromatin enthält ( hohe
Stoffwechselaktivität)
Besonderheit ist die Nissl-Substanz, wobei es sich um raues endoplasmatisches
Retikulum handelt, welches in Form der Nissl-Schollen (Tigroid) gut mit basophilen
Farbstoffen zu färben ist. Es kommt in den somanahen Abschnitten der Dendriten,
nicht jedoch im Axonhügel bzw. im Anfangssegment der Axone vor.
es gibt viele freie Ribosomen, Mitochondrien, Golgiefelder und Ribosomen
mit steigendem Alter finden man auch Telolysosomen, welche lichtmikroskopisch als
braune Lipofuszingranula imponieren
Das Zytoskelett besteht auf Aktin- und Intermediärfilamenten (Neurofilamente)
sowie Mikrotubuli (Neurotubuli). Die Filamente sind mit dem unter der
Plasmamembran gelegenen Stützgerüst verbunden, was der Stabilisierung der
Plamamembran und den Ausläufern dient. Die Neurotubuli sind im Axon alle
gleichsinnig mit ihrem Plus-Ende nach distal orientiert, die Dendriten enthalten auch
- 34 -

Histologie I- Lernzettel
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umgekehrt ausgerichtete Neurotubuli. Zusätzlich werden die Neurotubuli mit den
Aktin- und Neurofilamenten verbunden und somit ein dichtes räumliches Netz
geknüpft.
- Dendriten:
o sie entspringen mit breitbasigem Kegel vom Perikaryon und verjüngen sich nach
distal
o raues ER, freie Ribosomen sowieso Golgi-Apparat erstrecken sich in den Anfangsteil
o
- Axon:
o
o
o
(dies ist beim Axon nicht der Fall und dient als wichtiges Unterscheidungsmerkmal)
die Dendriten mancher Nervenzelltypen (z.B. Purkinje-Zellen der Kleinhirnrinde) sind
dicht mit Dornen (stummelförmige Fortsätze, die mit Synapsen besetzt sind)
versehen
Es beginnt mit einem kurzen Ursprungskegel (Axonhügel) und geht dann in ein
Initialsegment über, in diesem Bereich finden sich viele Na+ - Kanäle, somit ist die
Membran leicht erregbar. An dieser Stelle werden die Aktionspotentiale ausgelöst.
Falls eine Mylinscheide vorhanden ist, beginnt diese immer distal des
Initialsegments! Plasmamembran wird auch als Axolemm, Zytoplasma als Axoplasma
bezeichnet.
keine Proteinsynthese, alle Stoffe müssen aus dem Soma mit Hilfe des axonalen
Transportes in die Axone transportiert werden; hierbei transportieren Motorproteine
Stoffe entlang der Neurotubuli (Mikrotubuli)
• anterograd (Soma Axonkopf) (Kinesin)
schnell (40cm/Tag): Peptid, Vesikel, Mitochondrien
langsam (0,4cm/Tag): Proteine
• retrograd (Axonkopf Soma) (Dynein)
mittelschnell (20cm/Tag: abgenutzte Membran, Organellen
In ihrem Endbereich können sie sich in Telodendronen aufzweigen, die in
erweiterten Kolben enden, welche Teil der Synapsen sind.
- Klassifizierung von Nervenzellen:
o unipolare Nervenzellen
• selten vorkommend, besitzen nur ein Axon, keine Dendriten (Netzhaut)
o bipolare Nervenzellen
• besitzen ein Axon und einen Dendriten an gegenüberliegenden Enden der
Perikaryen
o
o
pseudunipolare Nervenzellen
• entwickeln sich aus bipolaren Nervenzellen, wo es zu einer kurzen
Verschmelzung von Axon und Dendrit kommt
• diese Form ist in sensiblen Ganglien zu finden (Ganglion trigeminale)
• einer der beiden Fortsätze zieht in Peripherie, gleich aber in vielen Punkten
einem Axon und wird deswegen als dendritisches Axon bezeichnet
• der andere Fortsatz dient der Weiterleitung ins ZNS
• die Umschaltung erfolgt direkt im Ganglion, somit wird eine Weiterleitung
über den Nervenzellkörper übergangen
multipolare Nervenzellen
• kommen sehr häufig vor
• besitzen viele Dendriten, aber nur ein Axon
• die Anordnung der Dendriten und auch die Zellform ist sehr unterschiedlich
Pyramidenzellen mit pyramidenförmigem Soma
Purkinje-Fasern im Kleinhirn haben an definierten Stellen einen
komplexen Dendritenbaum
Mitralzellen
Sternzellen
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Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
- Klassifizierung nach funktionellen Kriterien
o Projektionsneuronen (Golgi-Typ-I)
• verfügen über ein langes Axon und ein großes Perikaryon
• leiten Informationen in weit entfernte Zielgebiete
o Interneuronen (Golgi-Typ-II)
• verfügen über ein kurzes Axon und ein kleines Perikaryon
• dienen der Informationsübertragung über kurze Strecken
• verschalten mehrere Neuronen miteinander und haben somit eine große
Bedeutung für die Informationsverarbeitung, deswegen liegt der Großteil im
ZNS
Die folgende Einteilung kann man auch auf Synapsen anwenden, da eigentlich die Synapsen entweder
exzitatorisch oder inhibitorisch sind:
o exzitatorische (erregende) Neurone
• durch die Wahl des Überträgerstoffes (Acetycholin, Glutamat) werden
nachgeschaltete Zellen erregt
o inhibitorische (hemmende) Neurone
• hier wird durch den Überträgerstoff (GABA, Glycin) gehemmt
Synapsen:
- spezifische Zellkontakte an denen die Informationen weitergegeben werden
- elektrische Synapsen
o phylogenetisch älter
o Gap junctions
- chemische Synapsen
o
o
o
o
o
o
Verbindung zwischen zwei Synapsen ist durch einen Spalt unterbrochen
die Vermittlung erfolgt über einen chemischen Überträgerstoff
• Acetylchonlin: erregend oder hemmend, je nach Rezeptor
• Monoamine: Dopamin, Noradrenalin, Adrenalin, Serotonin etc.
Aufbau (ultrastrukturell durch Verdickungen erkennbar):
• präsynaptische Membran am Axonende
• synaptische Vesikel im Zytoplasma der präsynaptischen Membran
• synaptischer Spalt (ca. 20 bis 30 nm)
• postsynaptische Membran des Empfängerneurons
je nach Position des Endkopfes an der postsynaptischen Membran unterscheidet
man zahlreiche Typen, einige sind hier genannt:
• axodendritische Synapse (häufigster Typ): Axon auf Dendrit
• axosomatische Synapse: Axon auf Soma
• axoaxonale Synapse: Axon auf Axon
• neuromuskuläre Synapse: quasi motorische Endplatte am Muskel
Neurosekretion ist ebenfalls möglich, hierbei liegt die präsynaptische Membran einer
Kapillare an und die Überträgerstoffe werden als Hormon in den Blutkreislauf
angegeben
Besonderheiten:
• erregende Synapsen
häufig vom axodendritischen Typ
Vesikel sind rund
postsynaptische Verdichtung ist dicker als die präsynaptische
auch als Gray-Typ-I oder asymmetrischer Typ bezeichnet
• hemmende Synapsen
neben runden, viele ovale Vesikel
prä- und postsynaptische Verdichtung sind etwas gleich dicht
auch als Gray-Typ-II oder symmetrische Synapse bezeichnet
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Histologie I- Lernzettel
Erarbeitet von Till, Leif
Gliazellen:
- sind nicht direkt an der Informationsübermittlung beteiligt
- zentrale Glia kann unterteilt werden
o Makroglia stammt aus dem Neuralrohr, ist also ektodermaler Herkunft
o Mikroglia stammt aus dem Mesenchym (dient der Immunabwehr)
- Gliazellen können proliferieren, deswegen geht die Mehrzahl der Gehirntumore von ihr aus
- periphere Glia stammt aus der Neuralleiste
- Astroglia:
o häufigsten Glia-Zellen im ZNS
o können als sternförmige Zellen dargestellt werden, daher auch ihr Name
o Intermediärfilamente verleihen den Ausläufern Stabilität und geben ihnen so die
Möglichkeit die Neurone zu stabilisieren, da es kein bindegewebiges Stroma gibt
o nach dem Filamentreichtum unterscheidet man:
• fibrilläre Astrozyten befindet sich in weißen Substanz
• protoplastischer Astrozyt befindet sich in der grauen Substanz
o
o
o
o
sie sind durch Gap junctions zu einem Netzwerk geschaltet
bilden Gliagrenzmembranen
• Membrana limitans gliae perivascularis (Kapillaroberflächen)
• Membrana limitans gliae superficialis (z.B. zu Hirnhäuten)
Funktionen:
• Stützfunktion
• Kontrolle der Zusammensetzung der Extrazellulärflüssigkeit
• bilden einer Glianarbe bei Gewebsuntergang
• teilw. Beseitigung von Transmitter aus synaptischem Spalt
Sonderformen:
• Bergmann- Glia (postnatal und siehe Kleinhirn)
• Müller- Zellen (Retina)
• Pituizyten der Neurohypophyse
- Oligodendroglia
o bilden die Mylinscheiden im ZNS aus, daher in der weißen Substanz besonders häufig
o die Funktion in der grauen Substanz ist nicht geklärt
- Mikroglia
o professionellen Makrophagen des ZNS
o Form (nur mit einer Spezialfärbung erkennbar) ist vom Funktionszustand abhängig:
• ruhende Mikroglia ist ramifiziert, d.h. sie tragen reichlich verzweigte
Ausläufer, sie sind gleichmäßig verteilt und bilden ein lückenloses
Überwachungsnetz
• aktive Mikroglia zeigt plumpe Ausläufer, stellt sich als plumpe amöboide
Zelle dar
o
wandern während der Fetalzeit ins ZNS ein und bilden dort eigene Zellpopulation
(CAVE: hierzu gibt es verschiedene Theorien)
- Ependymzellen
o die iso- bis hochprismatischen Zellen kleiden die Hirnventrikel aus und den
Zentralkanal des Rückenmarks aus
o bilden somit einen epithelähnlichen, einschichtigen Zellverband
o stehen über Nexus in Verbindung und sind über Desmosomen verbunden
o besitzen meinst Kinozilien
o eine Art spezieller Ependymzellen sind die des Plexus choroideus, der in den
Ventrikeln liegt und den Liquor cerebrospinalis bildet
- die periphere Glia (Schwann-Zelle) umhüllt Axone und bildet die Markscheide im PNS aus
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Erarbeitet von Till, Leif
Nervenfasern:
- eine Nervenfaser ist die Einheit aus Axon und seiner Umhüllung aus Gliazellen
- die Umhüllung unterscheidet sich in ZNS und PNS
- marklose Nervenfaser:
o im ZNS entweder ohne Hülle oder sie sind bündelweise von Astrozytenfortsätzen
zusammengefasst
o Im PNS sind mehre Axone von einer Schwann-Zelle umfasst: jedes Axon liegt in einer
rinnenförmigen Vertiefung, das Axolemm ist nicht gegenüber dem allgemeinen
Extrazellulärraum isoliert; jedes Axon ist von einer Basallamina umgeben, welche von
den Schwann-Zellen gebildet wird
„Remak- Faser“
- myelinisierte Nervenfaser:
o
o
jedes myelinisierte Axon im ZNS und PNS besitzt eine individuelle Gliahülle
im Längsschnitt zeigen sich in regelmäßigen Abschnitt taillenförmige Einschnürungen
(„Noduli“), sog. Ranvier-Schnürringe
• Axonstrecke zwischen Schnürringen heißt Internodium; entspricht dem
Zuständigkeitsbereich einer Mylin-bildenden Gliazelle (bis 2 mm lang)
• am nodalen Axolemm dichter Besatz mit Na + - Kanälen (entscheidend für die
saltatorische Erregungsleitung)
Unterschiede zwischen ZNS und PNS
ZNS
PNS
ein Oligodendrozyt versieht bis zu 50 Axone mit eine Schwann-Zelle ist für nur ein
einem individuellen Myelinsegment
Myelinsegement eines Axons zuständig
keine Basallamina vorhanden
immer eine Basallamina vorhanden
siehe [LR] Seite 189 Abb. 9.13 siehe [LR] Seite 187 Abb. 9.12
- Das Myelin besteht zu etwa 70% aus Lipiden und zu 30% aus Proteinen. Es unterscheidet sich
das Lipidmuster von peripherem und zentralem Myelin sowie gibt es auch bedeutende
Unterschiede im Proteinmuster. Die Proteine sind unentbehrlich für die Ausbildung der
Myelinlamellen.
- Es gilt eigentlich immer „Je dicker die myelinisierte Faser, desto schneller ist die
Leitungsgeschwindigkeit!“. Dies gilt da Internodium-Länge, Axonquerschnitt,
Myelinscheidendurchmesser und somit aus die Faserdicke direkt miteinander korreliert sind.
- Als Besonderheit sind noch die Schmidt-Lantermann-Einkerbungen im PNS zu nennen. Diese
Myelininzisuren entstehen dadurch, dass sich noch weiterhin Zytoplasmareste in der
Schwann-Zelle befinden. Beispiel siehe [1] Seite 187 Abb. 9.12
Hüllsysteme des ZNS: (siehe [LR] Seite 197 Abb. 9.18)
- man unterscheidet zwei Häute
o Pachymeninx = Dura mater (harte Hirnhaut)
o Leptomeninx spaltet sich in zwei Blätter, in die Arachnoidea mater und die Pia mater
- sie bestehen aus Bindegewebe und sind von Blutgefäßen und Nerven durchzogen
- im Subarachnoidalraum fließt der Liquor cerebrospinalis, welcher im Plexus choroideus in
den Ventrikeln gebildet wird
- weitere Einzelheiten bzw. der makroskopische Aufbau des Gehirns ist einem der
gebräuchlichen Anatomiebücher zu entnehmen
Hüllsysteme des peripheren Nerven: (siehe [LR] Seite 203 Abb 9.20)
- Das Epineurium umgibt mehrere Faszikel aus Nervenfasern.
- Jeder Faszikel wird von einer eigenen Hülle, dem Perineurium, umgeben.
- Innerhalb des Faszikels liegt zwischen den einzelnen Nervenfasern ein zartes Bindegewebe,
das Endoneurium.
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Erarbeitet von Till, Leif
zellulärer und funktioneller Aufbau der Großhirnrinde
- die Endhirnrinde (Cortex) hat eine Dicke von 2-5mm
- sie enthält ca. 12 bis 15 Milliarden Neurone und zehnmal so viele Gliazellen, die meisten
davon sind Astrozyten
- es lässt sich der Isokortex (Neokortex) vom Allokortex differenzieren, wobei sich letzterer in
Archikortex und Paleokortex teilt
- der Isokortex ist sechsschichtig und macht 95 % des gesamten Cortex aus
o er lässt sich zwei großen Funktionsbereichen zuordnen, der Motorik und der Sensorik
o auch das Bewusstsein ist im Isokortex aufgebaut
o die Neurone bestehen zu 85% aus Pyramidenzellen (und modifizierten
Pyramidenzellen) und zu 15% aus sog. Nicht-Pyramidenzellen (Interneuronen)
o Besonderheiten der Pyramidenzellen (entsprechen Golgi-Typ-I):
• Der Zellleib hat annähernd die Form einer kleinen Pyramide, wovon ein
kräftiger sog. Apikaldendrit entspringt und in Richtung Hirnoberfläche
gerichtet ist. Zwei weitere Dendriten verlassen das Soma im basalen Bereich
nahezu horizontal. Die Dendriten verzweigen sich in unterschiedlichem
Ausmaß und tragen alle Spines (Dornen). Die Dornen entsprechen
postsynaptischen Strukturen, an ihnen setzen mehrfach präsynaptische
Endungen anderer Axone an. Die Dendriten können ihre Wachstumsfähigkeit
das gesamte Leben beibehalten.
• Die langen Axone laufen senkrecht in subcortikale Bereiche. Sie bilden dort
zahlreiche, zum Teil der weit ausstrahlende Kollateralen. Die Axone ziehen in
andere Rindengebiete oder subcortikale Kerne.
• Der Überträgerstoff ist Glutamat.
o Besonderheiten der Nicht-Pyramidenzellen:
• es gibt viele unterschiedliche Arten (Korbzellen, Kandelaberzellen,
Doppelbuschzellen, Bipolarzellen)
• ihre Dendriten besitzen keine Dornen und ihre Axone verlassen die cortikale
Schicht nicht
• sie fungieren als sog. Interneurone (Golgi-Typ-II)
• sie können entweder erregnde (Gray-Typ-I) oder hemmende (Gray-Typ-II)
Synapsen tragen
o unterschiedliche Schichten des Isokortex (in allen Schichten kommen die Fortsätze
der Pyramidenzellen vor):
• Molekularschicht (Lamina molecularis): vereinzelt oberflächenparallel
ausgerichtet Neurone, ganz außen liegt die Membrana limitans gliae
superficialis
• äußere Körnerschicht (Lamina granularis externa): dicht gedrängte kleine
Körnerzellen (Golgi-Typ-II) und kleine Pyramidenzellen
• äußere Pyramidenschicht (Lamina pyramidalis externa): vorwiegend locker
verteilte Pyramidenzellen, die an Größe von außen nach innen zunehmen
• innere Körnerschicht (Lamina granularis interna): vorwiegend Körnerzellen
(Golgi-Typ-II)
• innere Pyramidenschicht (Lamina pyramidalis interna): viele unterschiedlich
große Pyramidenzellen mit Riesenpyramidenzellen (Betz-Pyramidenzellen),
welche mit den Axonen bis ans Ende des Rückenmarks ziehen
• multiforme Schicht (Lamina multiformis): viele Interneurone und
modifizierte Pyramidenzellen
o zusätzlich ist der Isokortex in Säulenstrukturen gegliedert, insgesamt ca. 4 Millionen
Kolumnen
o es gibt drei verschiedene Arten der Färbung: Nissl, Golgi und die
Markscheidenfärbung
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- Der Allokortex ist verschiedenartig strukturiert und nicht sechsschichtig. Er enthält
phylogenetisch sehr alte Regionen.
zellulärer und funktioneller Aufbau des Cerebellums
- das Kleinhirn ist zuständig für die Koordination und die Feinmotorik und beeinflusst den
Tonus der Muskulatur
- es besitzt Afferenz aus unterschiedlichen Regionen des Zentralnervensystems:
o Peripherie und Rückenmark
o sensorischer und motorischer Kortex der Endhirnrinde
o vestibulären, akustischen und visuellen Systemen
- es ist in Rinde und Mark gegliedert, in der Tiefe des Marks befinden sich die Kleinhirnkerne
- Kleinhirnrinde
o ca. 1mm dick und überall gleich strukturiert
o zwei afferente Fasersysteme, Moos- und Kletterfasern, leiten Informationen zu
o es besteht aus drei Schichten
• Molekularschicht (Stratum molecularis):
faserreiche Schicht, welche die Oberfläche bildet
in ihr verlaufen die reich verzweigten Dendriten der Purkinje-Zellen
zusätzlich Gliazellen und Interneurone
es sind neben den normalen Astrozyten, besondere zu finden, die
sog. Bergmann-Stützzellen, deren Fortsätze, die sog. Bergmann-
Gliafasern, durch die Molekularschicht an die Oberfläche des
Kleinhirns ziehen und die Gliagrenzmembran bilden
• Purkinje-Zellschicht (Stratum ganglionare):
schmale Schicht zwischen Körner- und Molekularschicht
enthält die Perikaryen von Millionen von Purkinje-Zellen
• Körnerschicht (Stratum granulosum)
besteht aus Körner- und Golgi-Zellen (hemmende Interneurone)
in ihr enden die Moosfasern
die Kletterfasern und die Axone der Purkinje-Fasern ziehen durch sie
hindurch
- Kleinhirnmark
o besteht vor allem aus Nervenfasern
o tief im inneren liegen die Kleinhirnkerne, welche durch Axone der Purkinje-Fasern
gehemmt und durch Axone von Moos- und Kletterfasern erregt werden können
o die Kleinhirnkerne erhalten somit (wie auch die Rinde) ständig Informationen von
den erregenden, afferenten Moos- und Kletterfasern
o die Kletterfasern kommen aus der unteren Olive, einem großen Kerngebiet seitlich
an der Medulla oblongata unterhalb der Brücke
o Die untere Olive erhält Impulse von extrapyramidalmotorischen Zentren und von der
motorischen Großhirnrinde. Diese Impulse leitet sie somit über die Kletterfasern ins
Kleinhirn.
o Die Moosfasern beinhalten Fasern aus dem Rückenmark (spinocerebellare Fasern),
der Brücke und aus den Kerngebieten der Medulla oblongata.
- Funktionsabläufe im Kleinhirn
o Die Kleinhirnkerne werden durch die Kollateralen von Moos- und Kletterfasern
ständig erregt, allerdings durch die inhibitorische Wirkung der Axone der Purkinje-
Zellen, welche ebenfalls von Kollateralen der Moos- und Kletterfasern ständig erregt
werden, sehr stark gehemmt. Somit kommt es zu keiner Weiterleitung durch die
Kleinhirnkerne. Nur, wenn die Purkinje-Zellen durch Interneurone gehemmt werden,
erlischt ihre hemmende Wirkung auf die Kerne und es kommt zur Reizleitung.
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klinische Relevanz:
Multiple Sklerose:
- die genauen Ursachen sind noch nicht erforscht und es gibt keine wirksame Therapie
- Teile der Mikroglia greifen die Myelinscheiden der Axone im zentralen Nervensystem an und
führen so zu Entmarkungsherden
- wenn die Axone entmarkt werden, dann gehen sie nach kurzer Zeit zugrunde
- dadurch, dass nicht irgendwelche Markscheiden spezifisch angegriffen werden, kann sich die
Multiple Sklerose durch alle möglichen neurologischen Symptome präsentieren
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