Evolution

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Evolution

Evolution

1 Evolutionsbelege

1.1 Der Evolutionsbegriff

1.2 Ordnung der Arten im natürlichen

System

1.3 Homologie auf verschiedenen

Ebenen

a) Homologie oder Analogie?

b) Organe und

Homologiekriterien

c) Embryonalentwicklung

d) Rudimente

e) Atavismen

f) Eiweiße und Gene

g) Verhalten

1.4 Fossilien

a) Altersbestimmung

b) Archaeopterix

c) Pferdestammbaum

2 Evolutionstheorien

2.1 Lamarck

2.2 Darwin

2.3 Synthetische Theorie

2.3.1 genetische Variabilität und

Gendrift

a) Mutation

b) Rekombination

c) Gendrift

2.3.2 Selektion

a) Selektionsformen

b) Selektionsfaktoren

2.3.3 Artbildung durch Isolation

a) geographische Isolation

b) ökologische Isolation

c) reproduktive Isolation

3 Evolution des Menschen

3.1 Vergleich Mensch-Menschenaffe

a) anatomisch

b) serologisch

c) chromosomal

d) parasitologisch

3.2 Die Sonderstellung des Menschen

a) Out-of-africa-Hypothese

b) Vorläufige Erklärungsmodelle


Evolution

1 Evolutionsbelege

1.1 Der Evolutionsbegriff

Evolution = langsame Veränderung, die nach bestimmten Gesetzen abläuft

- physikalische Evolution: Entstehung des Universums, der Elemente

und der Erde

- chemische Evolution: Entstehung der ersten Zellen

- biologische Evolution: Entstehung und Veränderung

der ausgestorbenen und der heute lebenden Arten

⇒ kein abgeschlossener Prozess!

1.2 Ordnung der Arten im natürlichen System

- künstliches System: Anordnung nach Gemeinsamkeiten im Körperbau:

Alle Individuen mit sehr ähnlichem Körperbau

gehören zur selben Art

= morphologischer Artbegriff

- natürliches System: Anordnung nach gemeinsamer Abstammung:

Alle Individuen einer Population, die miteinander

fortpflanzungsfähige Nachkommen erzeugen

können, gehören zur selben Art

= biologischer Artbegriff

⇒ oft Übereinstimmungen aber auch Widersprüche

- die fünf Reiche:

Bakterien echte Einzeller Pflanzen Pilze Tiere

Endosymbiose von

Mitochondrien und

Chloroplasten

kein echter Zellkern

einzellig

Chloropolasten

Zellwand

mehrfacher

Übergang zur

Vielzelligkeit


- wichtige Tierstämme:

Hohltiere Plattwürmer Rundwürmer Gliederfüßer Stachelhäuter Wirbeltiere

Wirbelsäule

Neumund

Segmentierung

sekundäre Leibeshöhle

Körperlängsachse

- Gliederfüßerklassen:

Spinnentiere

Krebstiere Tausendfüßer Insekten

drei Beinpaare

Tracheenatmung

kauend-beißenden Mundwerkzeuge

- Wirbeltierklassen:

Fische

Amphibien Reptilien Vögel

Säugetiere

Federn

Haare

Eischale

Beine


Beispiel Honigbiene Mensch

Reich Animalia (Tiere) Animalia (Tiere)

Stamm Arthropoda (Gliederfüßer) Vertebrata (Wirbeltiere)

Klasse Insecta (Insekten) Mammalia (Säugetiere)

Ordnung Hymenoptera (Hautflügler) Primaten (Herrentiere)

Familie Apidae (Bienenartige) Homindae (Menschenartige)

Gattung Apis (Biene) Homo (Mensch)

Art Apis melifera (Honigiene) Homo sapiens

⇒ Vorteil: viele Merkmale sind bereits aus übergeordneten Kategorien bekannt


1.3 Homologie auf verschiedenen Ebenen

a) Homologie oder Analogie?

- Homologie: Übereinstimmung von Merkmalen aufgrund gleicher

Abstammung = „Ursprungsgleichheit“

(starke Abwandlung möglich)

- Analogie: Übereinstimmung von Merkmalen aufgrund gleicher

Funktion aber unterschiedlicher Abstammung

= „Funktionsgleichheit“

Führt oft zu Konvergenz (Ähnliches Aussehen, vgl. Ökologie)

- Beispiele:

Rübe

Wurzelknolle

Kartoffel

Sprossknolle

Efeu

Wurzelranke

Wein

Sprossranke

Heuschrecke

Sprungbein

Känguruh

Sprungbein

Maulwurfsgrille

Grabbein

Maulfwurf

Grabbein


) Organe und Homologiekriterien

c Kriterium der Lage

zwischen Schultergürtel

Maulwurf und Unterarmknochen

Oberarmknochen

Mensch

Oberarmknochen

d Kriterium der Stetigkeit

Reptil

primäres Kiefergelenk

fossile Zwischenform

Säugetier

Gehörknöchelchen

Vogel

Blutkreislaufsystem

Reptil (rezente Zwischenform)

Säugetier

Blutkreislaufsystem

d Kriterium der spezifischen Qualität

Hai

Hautschuppe

gleicher Aufbau

Mensch

Zahn

Fisch

Schwimmblase

aus gleichem Organ (Vorderdarm)

Mensch

Lunge


) Embryonal – Entwicklung

’ELRJHQHWLVFKH*UXQGUHJHO Rekapitulationsregel

„Die Individualentwicklung (Ontogenese) ist eine kurze Wiederholung der

Stammesentwicklung (Phylogenose).“

’(LQVFKUlQNXQJHQ

1. vernachlässigt Anpassung an das Embryonalstadium

2. meist werden nur Organanlagen gebildet

Fisch Wirbeltierembryo Säugetier

Kiemenbögen

Kiemen Kehlkopf

Krebstierlarve

Flusskrebs Seepocken

d) Rudimente

= zurückgebildete, funktionslose Organe

(1) erhalten beim Erwachsenen: - Steißbein

- Wurmfortsatz

- Eckzahn, Weisheitszahn

- Nickhaut

(2) nur embryonal angelegt: - Kiemenspalten

- Haarkleid

e) Atavismen

= für Vorfahren typische Merkmale (aus embryonal angelegten Rudimenten)

- Kiemenspalte am Hals

- dichtes Haarkleid

- verlängerte Schwanzwirbelsäule

- überzählige Brustwarzen


f) Eiweiße und Gene

Verwandtschaftsnachweiß auf Eiweiß-Ebene

(1) Eiweiß(= Antigen) - Antikörper - Reaktion

z.B. Serum - Präzipitintest

(2) Eiweiß-Primärstruktur

z.B. Sequenzanalyse von Cytochrom C

(alle Lebewesen) oder Insulin (z.B. Rind, Schaf, Schwein)

Rind Schaf Schwein

(Pos.9)

(Pos. 8, 10)

=> je mehr Änderungen der Aminosäuresequenz, desto frühere Verzweigungen

Verwandtschaftsnachweis auf Gen - Ebene:

DNA – Sequenzanalyse genauer als auf Eiweißebene, da: Degeneration des

genetischen Codes (vgl. Proteinbiosynthese/ Expression)

Methode z.B. DNA-Hybridisierung

g) Verhalten

z.B. Ritualisierte Verhaltensweisen

Scheinputzen der Erpel bei der Balz

z.B. Säuglingsreflex

Klammerreflex bei Mensch und Affe


1.4 Fossilien

a) Altersbestimmung

• Radiocarbonmethode (0-50.000 Jahre)

• Kalium-Argon-Methode (4 Mrd.-50.000 Jahre)

Isotopengehalt [%]

100

50

0

Zeit

Halbwertszeit

konstant!

• Leitfossilien in charakteristischen Gesteinsschichten

Æ Hinweis auf Kontinentalverschiebung (Paläogeographie!)


) Archaeopterix

• Brückentier/ Mosaiktier

Reptilienmerkmale

Vogelmerkmale

Gebiss Zähne /

Becken / Schambein nach hinten

gerichtet

Vorderextremität drei Krallen Flügel

Schwanz lang Federn

Haut / mit Federn


c) Pferdestammbaum

• keine geradlinige Entwicklung, sondern ausgestorbene Seitenäste

nicht: “Ziel” heutiges Pferd

sondern: einzige überlebende Gattung

• Tendenzen:

- Übergang vom Laub- zum Grasfresser

¾Größenzunahme

¾Beinverlängerung / Zehenreduzierung

¾Mahlzähne

¾Herden

- viele Analogien zum Rind!


2 Evolutionstheorien

2.1 Lamarck

• erkennt richtig die Veränderlichkeit der Arten

aber

• geht von Vererbung erworbener Eigenschaften aus

2.2 Darwin

• erklärt die Veränderlichkeit der Arten:

(1) Überproduktion von Nachkommen

(vgl. Ökologie: Populationswachstum)

(2) Variabilität der Nachkommen

(vgl. Genetik: - Genotyp, Phänotyp

- Rekombination (Meiose + Befruchtung, Crossing Over)

-Mutation)

(3) Natürliche Selektion

(vgl. Ökologie: dichtbegrenzende Umweltfaktoren)

(vgl. Genetik: -Modifikation

-Reaktionsnorm)

(4) Vererbung der selektierten Merkmale

• Missverständnis NR.1:

Zu (3): nicht:

sondern:

der “Tüchtigste, stärkste, schönste...” ist unbedingt

bestangepasst,

die Gesamtfitness wird durch den lebenslangen

Fortpflanzungserfolg bestimmt.

Öspätere Erweiterung von (3)

sexuelle Selektion durch den Geschlechtspartner

• Missverständnis NR. 2:

Zu (3):nicht:

aktive Anpassung an Umweltbedingungen,


sondern:

Präadaption, d.h. schon vorher zufällig vorhandene

Merkmalsvarianten, die später selektiert werden.

• Missverständnis NR. 3:

nicht:

sondern:

„der Mensch stammt vom Affen ab“ (gemeint: rezente

Affen)

„Mensch und Affe haben gemeinsame Vorfahren“


Darwin

Variabilität der

Nachkommen

(2)

Vererbung der

selektierten

Merkmale

(4)

Überproduktion von

Nachkommen

(1)

natürliche Selektion

(3)

Isolation

sexuelle Selektion

Mutation Rekombination Gendrift Formen Faktoren geografisch ökologisch reproduktiv

genetische Variabilität und Gendrift Selektion Artbildung durch Isolation

Genetik

Ökologie

Evolution

Synthetische Theorie


2.3 Synthetische Theorie

2.3.1 Genetische Variabilität und Gendrift

a) Mutation

Genommutation

:= Veränderung der Chromosomenzahl

Entstehung:

Chromosom

enpaar

R! R!

Ä! Ä!

Befruchtung

(+ Synthesephase)

Das Chromosomenpaar der weiblichen Keimbahnzelle wird in der 1. Reifeteilung

(oder die Chromatiden werden in der 2. Reifeteilung) nicht voneinander getrennt.

D Non – disjunction


Genmutation: Punkt- und Rastermutation, (nicht verwechseln mit Modifikation!)

:= Veränderung eines Gens

Formen:

Punktmutation: eine Base wird durch eine andere ausgetauscht

z. B. Sichelzellenanämie, Marfan – Syndrom

Rastermutation: eine Base geht verloren oder wird hinzugefügt

z. B. Bluterkrankheit

Entstehung:

• spontan bei der Replikation und durch Oxidation von Nucleotiden

• induziert durch Umwelteinflüsse:

o Strahlung:

ƒUV

ƒRöntgen (ionisierend)

ƒRadioaktive (ionisierend)

o Chemikalien:

ƒInterkalierende Aromaten (Farbstoffe!)

ƒBasenanaloga

ƒMethylierende Stoffe, Nitrosamine (viele Elektrophile)

D Reparaturmechanismen überfordert


) Rekombination

• Meiose und Befruchtung

1) Meiose: Bildung der Geschlechtszellen durch Reduktions- und

Äquationsteilung

-nur in der Keimbahn

-Bildung der Gameten

-Reduktion der Chromosomenzahl auf haploiden Chromosomensatz

-Neuverteilung der Chromosomen

-Neukombination der Gene

2) Befruchtung: Verschmelzung von Spermienkern und Eizellenkern

• Crossing Over: Austausch von Chromatiden-Stücken während der ersten

Reifeteilung der Meiose (Reduktionsteilung) ermöglicht Entkopplung von

Genen


2.3.1. c) Gendrift

:= zufällige und schnelle Anreicherung von sonst seltenen (rezessiven oder

neutralen) Allelen in einem Genpool einer kleinen Population

z.B. Seitenfleckenleguan

• Population im Golf von Mexiko: Allel für grüne Farbe sehr häufig

• Population in den USA: Allel für grüne Farbe sehr selten


2.3.2 Selektion

a ) Selektionsformen

Individuenzahl

Phänotypische Variation

(z.B. Größe )

- stabilisierend

Art 1

(z.B. DDT

Resistenz)

- gerichtet

Art2

(z.B. Finkenschnabelform)

-aufspaltend (z.B. Organformen)

Art 2 Art 3

Art 1

Art 1

Art 1

Legende : vorher (schwarz)

nachher (rot )

Selektionsdruck

Richtung der Phänotypveränderung


) Selektionsfaktoren

- biotisch

z.B. Birkenspanner „Industriemelanismus“

z.B. Winkerkrabbe -> Sexualdimorphismus -> sexuelle Selektion

(Vgl. 12/1 Genetik: Geschlechtszellenbildung bei Mann und Frau, Verhalten

13/1: Ritualisierte Verhaltensweisen)

- abiotisch

z.B: flügellose Insekten auf Tropeninseln mit Sturmgefahr

/Vgl. 12/2 Ökologie: abiotische Umweltfaktoren)


2.3.3 Artbildung durch Isolation

a) geografische Isolation

z.B. Nachtigall/Sprosser

z.B. Silbermöwe/Heringsmöwe

1) Der Genfluss zwischen zwei Populationen wird durch geografische Barriere

verhindert.

2) Die Populationen entwickeln sich getrennt weiter

Önoch kreuzbare Rassen sind entstanden

Öoder nicht mehr kreuzbare neue Arten sind entstanden

3) bei Entstehung aus Populationen in verschiedenen Lebensräumen

Öallopatrische Artbildung

b) ökologische Isolation

1) Eine Gründerpopulation kommt in einen neuen Lebensraum

2) Aus der Stammform entwickeln sich neue Arten durch Einnischung

3) Häufig Konvergenz zu Arten des ursprünglichen Lebensraums

z.B. Beuteltiere in Australien zu Plazentatieren in Eurasien

(Vgl. 12/2 Ökologie: zwischenartliche Konkurrenz, Stellenäquivalenz)

4) häufig starke Ausbreitung durch Artaufspaltung aufgrund neuer Anpassungen

Öadaptive Radiation

z.B. Darwinfinken

4) Arten, die es in ausschließlich in dem neuen Lebensraum gibt:

Öendemische Arten


c) reproduktive Isolation

ƒverhinderte Paarung/Begattung:

z.B. mechanisch/morphologisch: Begattungsorgane bei männlichen Käfern

ƒethologisch: Balzgesang bei Fitis, Zilpzalp

ƒZygoten-/ und Embryonensterblichkeit

ƒPolypolidisierung bei Pflanzen

Vervielfältigung des Chromosomensatzes z.B. bei Getreide

ƒBei Individuen der gleichen Population (im gleichen Lebensraum)

Ösympatrische Artbildung


3 Evolution des Menschen

3.1 Vergleich Mensch-Menschanaffe

a) anatomisch

Schimpanse Mensch

Wirbelsäule einfach gekrümmt doppel-S-förmig

Becken schaufelförmig schüsselförmig

Schädel

- Hinterhauptsloch

- Gesichtsschädel

- Unterkiefer

hinten

vorspringend

U-förmig

unten

flach

parabolisch

Hand Greifhand drehbare Greifhand

Augen nach vorne gerichtet nach vorne gerichtet

Gehirn

- Gewicht

- Großhirnrinde

450g

klein

1350g

große assoziative

Felder, stärkere

Repräsentation der

Hand in sensorischen

und motorischen

Feldern

1.)

2.)

3.)

Einfache Hypothese:

1.) Aufrechter Gang

2.) Geschickter Nahrungserwerb

3.) Intelligenzzunahme

b) serologisch

- Präzipitin-Test (Übereinstimmung in %):

Mensch Schimpanse Gorilla Orang Utan Pferd

100 85 64 42 2

- Blutgruppen: alle Menschenaffen haben A, B, 0-System

- Hämoglobin: ähnlich unterschiedliche, aber konstante

- Cytochrom c: identisch Austauschraten!


c) chromosomal

- Chromosomensatz: Schimpanse 48 Mensch 46

(n = 24) (n = 23)

d) parasitologisch

Chr. Nr. 2 Chr. Nr. 2

Chr. Nr. 3 => gleiches Bandenmuster!

- Kopflaus der Gattung pediculus nur auf Mensch und Schimpanse

3.2 Die Sonderstellung des Menschen

a) vorläufiger Stammbaum

Ömehrere ausgestorbene Seitenäste

Önur scheinbare Trends

(Vgl. Pferdestammbaum)

Vertreter Alter Aufrechter

Gang

Hirnvolumen

[cm 3 ]

Werkzeugherstellung

Australophithecus 3,7-2,9 Mio ja 450 nein

afarensis Jahre

Homo erectus 1,8 - 40.000 ja 1.000 ja

Jahre

Homo sapiens

neanderthalensis

sapiens

200.000-

30.000

200.000-heute

ja

ja

1450

1350

ja

ja

b) Out-of-africa-Hypothese

- molekularer Stammbuam der mütterlichen Mitochondrien DNA

Öenge Verwandtschaft aller heute lebender Großrassen (Europide, Negride,

Mongolide)

- Sprach-Stammbaum

Ögute Übereinstimmung mit dem genetischen Stammbaum

c) vorläufige Erklärungsmodelle

- Der Mensch als „Mängelwesen und Werkzeugmacher“

- Der Mensch als „Soziales Wesen“

- Der Mensch als „sexuell selektiertes Wesen“

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