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Mechanische Anisotropie von Proteinen in ...

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3.3 Kooperativität <strong>von</strong> B<strong>in</strong>dungssystemen 27<br />

gilt, d.h. die mittlere Bruchkraft und deren Streuung s<strong>in</strong>d für den Bruch der ersten parallelen<br />

B<strong>in</strong>dung um die Zahl der B<strong>in</strong>dungen größer als im Vergleich zum seriellen System.<br />

Das Verhalten des ersten B<strong>in</strong>dungsbruches <strong>in</strong> e<strong>in</strong>em B<strong>in</strong>dungsnetzwerkes beliebiger<br />

Geometrie unter Kraft kann nun plausibel gemacht werden. Die Bruchk<strong>in</strong>etik e<strong>in</strong>er beliebigen<br />

Verknüpfungsgeometrie wird durch die B<strong>in</strong>dungen bestimmt, auf denen der größte<br />

Anteil max(α i ) der externen Kraft lastet. Die mittlere, beobachtete Bruchkraft ist durch<br />

die größte Projektion der externen Kraft auf e<strong>in</strong>e der B<strong>in</strong>dungen bestimmt:<br />

〈F 〉 ≃ 〈F 1〉<br />

max(α i )<br />

(3.20)<br />

Hierbei bezeichnet 〈F 1 〉 die mittlere Bruchkraft e<strong>in</strong>er der B<strong>in</strong>dungen, wenn sie e<strong>in</strong>zeln<br />

vorläge. Gleiches gilt für die wahrsche<strong>in</strong>lichste Bruchkraft. Die apparente Potentialbreite<br />

∆x a der Bruchk<strong>in</strong>etik, die sich z.B <strong>in</strong> der Breite e<strong>in</strong>er Bruchkraftverteilung manifestiert,<br />

ist durch die größte Projektion der externen Kraft auf e<strong>in</strong>e der B<strong>in</strong>dungen bestimmt:<br />

∆x a ≃ max (α i ) ∆x (3.21)<br />

Bildet man das Produkt aus mittlerer Bruchkraft des ersten B<strong>in</strong>dungsbruchs und apparenter<br />

Potentialbreite, so ergibt sich:<br />

〈F 〉∆x a = 〈F 1 〉∆x (3.22)<br />

Dieses Produkt kodiert die Eigenschaften der E<strong>in</strong>zelb<strong>in</strong>dungen im B<strong>in</strong>dungssystem und ist<br />

unabhängig <strong>von</strong> der Geometrie des Systems.<br />

Der Übergangsratenkoeffizient k a für den ersten B<strong>in</strong>dungsbruch <strong>in</strong> e<strong>in</strong>em System <strong>von</strong><br />

B<strong>in</strong>dungen ist durch k a ≃ N ′ k 0 gegeben, wobei N ′ die Zahl der B<strong>in</strong>dungen angibt, die<br />

den größten Anteil der externen Kraft tragen. Die apparente Höhe der wirkenden Barriere<br />

wirkt daher leicht reduziert:<br />

∆G ∗ a ≃ ∆G ∗ − k B T · ln N ′ (3.23)<br />

Die Projektionen α i der extern anliegenden Kraft auf die E<strong>in</strong>zelb<strong>in</strong>dungen kodieren dabei<br />

die effektive Deformationsantwort des gesamten B<strong>in</strong>dungsnetzwerks auf e<strong>in</strong>e anliegende<br />

Kraft.<br />

3.3 Kooperativität <strong>von</strong> B<strong>in</strong>dungssystemen<br />

Es ist noch <strong>von</strong> Interesse, qualitative Aussagen über den weiteren Verlauf der Dissoziation<br />

der verbleibenden B<strong>in</strong>dungen nach dem ersten B<strong>in</strong>dungsbruch <strong>in</strong> e<strong>in</strong>em B<strong>in</strong>dungsnetzwerk<br />

zu treffen. Es genügt, hierfür die Grenzfälle des parallelen und seriellen Systems zu betrachten.<br />

Nach der Dissoziation der ersten B<strong>in</strong>dung bei e<strong>in</strong>er Kraft F <strong>in</strong> e<strong>in</strong>em idealen<br />

parallelen System steigt sofort die Kraft auf die verbleibenden B<strong>in</strong>dungen, d.h <strong>von</strong> F/N<br />

auf F/(N − 1). Damit erhöht sich der natürliche Übergangsratenkoeffizient <strong>in</strong>stantan um<br />

k P → (N − 1)<br />

k P → (N)<br />

= e F ∆x<br />

k B T ·<br />

(<br />

1<br />

N 2 −N<br />

)<br />

(3.24)

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