Untitled - Helda

SOCIETAS PIU) FAUNA ET FLORA FENNICA
ACTA
BOTANICA FENNICA
u
Viikin tiedekirjasto
Vetenskapliga biblioteket i Vik
Viikki Science Library
HELSINGIN YLIOPISTO
HEI.SINGFORSiAE
1925

»
t S-
-t "
i
Jf S'A
?
4 ^
-
.>»T1| -
-tî ^ »t * "

ACTA P.OTAXICA FFCNXICA 1, X:o !
DIE ARTENZAHL ALS PFLANZENGEOGRAPHISCHER
CHARAKTER
SOWIE
DER ZUFALL UND DIE SÄKULARE LANDHEBUN(i
ALS PFLANZENGEOGRAPHISCHE FAKTOREN
EIN PFLANZENGEOGRAPHISCHER ENTWURF,
BASIERT AUF MATERIAL AUS DEM
ÅLÄNDLSCHEN SCHÄRENARCIIIPEL
VON
A L V A R
P A L M G R E N
Mit zwei Karlen
(Eingegangen ini September 1924)
HELSINGFORS 1925

HELSINGFORS
1 9 2 5
DRUCK VON A.-G. F. TII^GMANN

Meiner Gattin, der treuen Mitarheiterin hei meinen Studien
auf Åland.

" >»•. v «
1.
•A
^ s r v'
p'Whf'
«S
4 *
(fl!
•v Jt
v-' W
" SA»' ^ .tf ^

INHALTvSÛBERvSlCIIT.
Vorwori ' 7
I. Leitende Gesichispunkte
Die Bcdeutiiiig eiiier eingehcnden Kenntnis des Vorkonimeiis luid
der Verbreitung der einzehun Arten iiincrhalb kleinerer pflanzengeograpliisclier
Gebicte
Eine Schärenlandschaft (skärgård) als pflanzxngeograpliisclies Untersuehungsobjekt
15
II. Die Artenzahl als pflanzengeographischer Char akter '..... 18
Zur Frage von Artenzahl nnd Areal 32
III. Die hohe Artenzahl auf Åland nnd einige ihrer Ursachen 44
1. Die Artenzahl auf Åland 44
2. Die Entfernung und die Exposition fiir die Bewachsung als
pflanzengeographische Faktoren 57
3. Die säkulare Landhebung als pflanzengeographiseher Faktor . . GG
4. Die vSchärenlandschaftsnatur eines Gebietes als pflanzengeographischer
Faktor 85
5. Der niosaikartig zersplitterte I.andschaftscharakter als wirksanier
Faktor 80
IV Einige Ziige der Verteilung der Arten aiif Åland und die wahrscheinlichen
Ursachen dazu 92
1. Gleichniässig verbreitete Arten 93
2. Nach Osten zu abnehmende Frequenz; die Entfernung als wirksamer
Faktor 97
Arten an ihren Grenzlinien 102
3. Ungleiehniässiges Vorkonimen infolge verschieden giinstiger
Exposition fiir die Bewachsung 108
4. Gruppenweises Vorkonimen; die Exposition fiir die Bewachsung
und die Entfernung als Faktoren 111
5. Unterschiede zwischen der Flora in den Kiisten- und Schärengegenden
Ålands nnd in dessen zentraleren Teilen. Kiistenflora
imd Binnenlandsflora 113
6. Seltene Arten 117
V. Der Zufall als pflanzengeographischer Faktor 124
Literaturverzeichnis i 1 39
Zwei Karten
Seite

VV
V
. t
A," '').
f , : . ^ .
/.r
" > "v - .'"v^j-"-.- • - • •• I'^' -ic*

Vorwort.
Die vorliegende Studie will teils einige Beiträge zu der Kenntnis und dem
Verständnis der Vegetation und Flora von Åland geben, teils die Aufmerksamkeit
auf einige Probleme lenken, denen ein allgemeineres pflanzengeograpliisches
Interesse zuzukommen sclieint und die daher in die pflanzengeographische
Diskussion aufzunehmen sein durften. Sie ist entstanden,
während der Verfasser mit der Einsammlung und Bearbeitung von Material
fiir einige neue Studien ûber die Pflanzenwelt von Åland, u. a. iiber die der
Ufer beschäftigt war. Die Darstellung befasst sich mit mehreren untereinander
recht verschiedenen Problemen, die sich infolge der spezifischen Verhältnisse
auf Åland gegenseitig beriihren. Ein nälieres Eingehen auf dieselben
hätte jedes zu einer besonderen Untersuchung fiir sichgemacht. Dies hat dem
Verfasser jedoch diesmal seine Zeit nicht gestattet. Die Darstellung will also,
wie auch der Titel andeuten soli, zunächst als eine vorläufige Mitteilung,
als ein Arbeitsprogramm aufgefasst sein.
Uni Missverständnissen vorzubeugen, sei ausdriicklichhervorgehoben, dass
in dieser Schrift keine Darstellung aller der Faktoren gegeben werden soil,
die bestimmend auf die Vegetation von Åland eingewirkt haben. Vielniehr
werden hier nur einige solche beachtet, die bei der pflanzengeographischen
Diskussion wesentlich iibersehen worden sind. Von Faktoren, die mächtig
dazu beigetragen haben, der åländischen Pflanzenwelt ihren Charakter zu
verleihen, und die in bezug auf den Grad ihrer Wirkungen noch näher zu beleuchten
sind, seien das auf Åland herrschende insulare Kiima und der vielerorts
kalkhaltige Boden genannt (siehe Verf.: »Studier öfver löfängsområdena
på Åland. Ett bidrag till kännedomen om vegetationen och floran på torr och
på frisk kalkhaltig grund». I, 1915, S. 110—115).
Dankbar erwähne ich, dass ich fiir das fiinfte Kapitel »Der Zufall als
pflanzengeographischer Faktor» mit Herrn Dr. ARVI GROTENFELT, Professor
der theoretischen Philosophie und Herrn Dr. GUNNAR LANDTMAN,
Dozent der Soziologie an der Universität Helsingfors, habe Riicksprache
nehmen können. Beini Einsanimeln, Ordnen und Bearbeiten des Materials
hat mir wie friiher meine Frau die grösste Hilfe geleistet. Schiesslich will

8 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
ich erwähnen, dass ich Gelegenlieit gehabt habe, mit meinen Freunden Herrn
Prof. Dr. J. G. GRANÖ und Herrn Dozent Dr. ERNST HÄYRÉN die in der
Abhandlung beriihrten Probleme zu besprechen; besonderen Dank schulde
ich Herrn Prof. Granö ftir sein grosses Entgegenkommen sowie fiir die
guten Ratschläge, die er mir in seiner Eigenschaft als Sekretär der Geographischen
Gesellschaft Finnlands erteilt hat. —Das auf Schwedisch verfasste
Original ist giitigst von Herrn Prof. Dr. GUSTAV SCHMIDT, I,ektor
der deutschen Sprache an der Universität Helsingfors, ins Deutsche iibersetzt.
Fur eine Unterstûtzung, die mir aus dem Sohlbergschen Donationsfonds
der Finnischen Wissenschaftssozietät gewährt worden ist, erlaube ich
mir meinen besten Dank auszusprechen.
Vorliegende Arbeit erscheint gleichzeitig in Fennia 46, N:r 2, und Acta
Botanica Fennica 1, N:r 1.

Leitende Gesichtspunkte.
Die Bedeutuiig einer eingehenden Kcnntnis des Vorkommens und der \'erbreitung
der einzelnen Arten innerhalh kleinerer pflanzengeographiscJier Gebiete.
Bei meinen Studien iiber die Pflanzenwelt des in so vieler Hinsicht einzig
dastehenden åländischen Schärenarchipels ist es der leitende Gesichtspunkt
gewesen, die Darstellung der Flora auf eine mögliclist exakte Feststellung
der Verbreitung, Frequenz und Dichtigkeit der einzelnen Arten innerhalb
des Gebietes zu griinden. In bezug auf die Vegetation wurde eine Detailkenntnis
der Zusammensetzung und Struktur der einzelnen Pflanzengesellscliaften
angestrebt. Uber den damit verbundenen Zvveck habe ich friiher berichtet
(1915, S. 40—41; 1917, S. 614—615 = 1922 B, S. 117—118 und Vorbenierkung
daselbst; 1921, S. 27—28), ebenso uber die Methode, die ich fiir die Ivinsammlung
des Materials ausgebildet habe (1917, S. 484 = 1922 B, S. 7).
Ks ist daher an dieser Stelle nur eine kurze Zusammenfassung vonnöten:
Es hat mir offenbar geschienen, dass eine wirklich exakte Kenntnis des
Vorkommens und der Frequenz der Arten in einem gewissen kleineren pflanzengeographischen
Gebiet wie z. B. Åland geeignet sein werde, audi die Gesetze
der Verbreitung der Arten im Grossen zu beleuchten. Ja, noch mehr:
ein tieferer Einblick in die Ursachen dieser Verteilung im Grossen diirfte
wohl kaum ohne einen genauen Einblick in die Verteilung im Detail und in
die Gesetze, die hierbei gewirkt haben, möglich sein. 1st es doch diese Verteilung
im Detail, das lycben und das Fortbestehen der einzelnen Art an der
einzelnen Wohnstätte, was den Grund und die Voraussetzung des \"orkommens
auch im Grossen biidet, ganz ähnlich, wie die Lebensbedingungen der
einzelnen menschlichen Individuen und Familien die Voraussetzung zu der
Stärke und dem Fortschritt des Gemeinwesens darstellen. Auf einen Einblick
in diese Gesetze der Verbreitung im allgemeinen haben meine Studien
zunächst abgezielt. Zu einem solchen Studium bietet aber Aland die denkbar
besten Voraussetzungen.

10 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Hine natiirliclie Konsequenz des oben Gesagten ist, dass die Pflanzengeographie
sich in ihreni Streben, die Verbreitung der Arten zu erklären, vor die
Notwendigkeit einer eingehenden Kenntnis der Biologie und Ökologie der
einzelnen Arten gestelit sieht. Dies ist ebenso selbstverständlich, wie dass
der Aufbau des natiirlichen Systems eine eingehende Kenntnis der einzelnen
systematischen Formen erfordert, — ebenso natiirlich, wie dass eine
tiefere Auffassung von der menschlichen Geschichte und den Gesetzen,
die in dieser vvirken, als Voraussetzung einen Einblick in die menschliche
Psychologic heischt. Die Arten der Pjlanzcnsystematik im weiteren und engeren
Sinn repräsentieren ganz natiirlich audi fUr die Pflanzengeographie die åussersten
Einheiten. Es miissen also ihre Natur und ihr Charakter vom pjlanzengeographischen
Gesichtspunkt aus aufgehellt werden. Mit diesen Gesichtspunkten
als Deitstern bin ich an das Studium des Seedorns gegangen (Hippopliaës
rhamnoides auf Åland, 1912; s. S. 7).^) Dabei war es weniger gerade auf
diese Art abgesehen als darauf, die Wichtigkeit eines solchen Detailstudiums
einer einzelnen Art hervorzuheben.
Ivs hat einen Mangel der pflanzengeographischen Forschung bedeutet,
1) In meiner Studie »Die Entfernung als pflaiizcngeographischer Faktor», 1921,
wird (S. 22) im Zusammenhang mit den Vegetationsgrenzen nnd der Schwierigkeit,
die Ursaclien derselben zu ermitteln, hervorgehoben:
»Uni grössere Sicherheit bei der Beurteilung der hierhergehörigen Fragen
zu gewinnen, diirfte vor allem ein genaues und allseitiges Studium der Ökologie
und der Verbreitungsverhältnisse der einzelnen Arten vonnöten sein, ein Studimn
mit weit grösseren Anspriichen als denjeiiigen, die bisher im allgemeinen
fUr die Kenntnis der Stellimg der einzelnen Arten in der Natur geltend gemacht
worden sind. Es scheinen grosse Aussichten dafiir zu bestehen, dass man, wenn
nach imd nach eine grössere Anzahl solcher Untersuclumgen ausgefiihrt sind
und die ]\Iethodik vertieft worden ist, einen viel festeren Aiisgangspmikt zuni
Verständnis der Zusannnensetzung der Vegetation, als man bisher besitzt, gewinnen
wird.»
Unter der Uberschrift »Griinde der Unsicherheit epiontologischer Resultate»
äussert vScilRÖTER (1913, S. 909):
»Strittig ist ferner namcntlich die Wirkmig der Verbreitmigsmittel, schrittweise
oder sprungweise Wanderung. Die ökologische Bedingtheit des \^orkommens
und seiner Grenzen ist in keinem einzigen Falle restlos erklärt; noch weniger
wissen wir iiber das \'erhalten der einzelnen Arten bei Klima- mid Standortsänderiuigen
xtnd iiber die Ueberdauerungsmöglichkeiten bei Kliniawechsel;
das ergibt eine weitere Unsicherheit auch in der \'erwertimg fossiler Reste
zu Klimaschliissen, die noch vermehrt wird durch die Möglichkeit des Ersatzes
klimatischer durch edaphische Faktoren. Auch die Ursachen des Formationswechsels
sind oft strittig: ob kliniatisch, ob topographisch, ob biotisch, ol) anthropogen
bedinct.»

ACTA BOTANICA FliNNICA 1, X:o 1 11
(lass sie sich iin allgeineineii darauf beschränkt hat, in recht imbestinimter
Weise iiber die wirkliche Verbreitung iind Frequenz der Arten Bescheid
zu geben (vgl. 1921, S. 7). Dieses Urteil betrifft auch die Mehrzalil der Fälle,
wo die Frequenz doch recht ausfiihrlich inittels der gebräuchlichen Termini
»häufig», »weniger häufig» usw. angegeben worden ist, mag auch ein einigermassen
exakter Schliissel zu den betreffenden Termini mitgeteilt sein. Kine
Möglichkeit, sich eine objektive Vorstelking von dem Genauigkeitsgrad des
grundlegenden Materials zu bilden, wird dem lycser im allgemeinen nicht geboten,
geschweige denn die Möglichkeit, eine Vorstelking iiber die wirkliche
Artzusammensetzung, die Artenkombination innerhalb kleinerer begrenzter
Telle des behandelten Gebietes zu gewinnen. Meine Ivrfahrung aus langen,
systematisch betriebenen Studien auf Åland hat (wie diejenige manches anderen
Botanikers iiber andere Gegenden) gezeigt, dass auch die häiifigste
Art selten einc gleichmässige Verhreitung aujweist.^) Älanchem offenbart ein
Detailstudium die unerwartetsten I^iicken, auch wo die Bedingungen des Vorkommens
unverändert sind. Nur ein paar Beispiele. Calaniagrostis neglecta
Hierin lierrscht also i ni ganzeii immer noch derselbe Mangel, iiber den
A. DE CANDOI.I.E 1855 klagt (S. 1182):
»J'ai parcouru toutes les Flores et tous les ouvrages de géographie botanique
pour trouver des énumérations complètes (par exemple à un dixième près)
des Phanérogames croissant à une certaine hauteur, dans une certaine étendue
détenninée ou du moins appréciable. On le croira difficilement, mais je puis
cependant l'affinner, je n'ai rencontré que deux localités offrant ces conditions,
savoir: le sommet du Broeken et celui du Pic du IMidi de Bagnères. à quoi j'ai
ajouté le Jardùi du glacier du Talèfre, audessus de la mer de Glace, près de Chaniounix.
Pour toutes les autres localités montueuses, les Flores ou listes de plantes
laissent d ins le vague, tantôt le fait d'une énumération complète, tantôt la
surface de pays envisagée. Il faut donc suppléer par des documents approximatifs.»
2) Lehrreiclie Beispiele findet man schon bei DK CANDOI,I.E 1855, S. 632 —
634. - S. 631 ist zu lesen:
»Iva plupart des espèces ne sont pas répandues abondamment et uniformément
dans le pays qu'elles sont censées occuper. Souvent les individus sont
épars, clair-semés; quelquefois il y a des intervalles d'une certaine grandeur où
l'espèce ne se voit plus, tandis que dans le voisinage elle n'est pas rare.»
Die Ungleichmässigkeit der Verbreitung wird von PAUI^ JACCARD in verschiedenen
Schriften hervorgelioben und untersucht (s. das Literaturverzeichnis).
Wir entleihen folgende Zitate:
»Nous voyons nombre de plantes considérées comme ubiquistes faire défaut
sur de grandes étendues où l'on pouvait, semble-t-il, s'attendre à les rencontrer.
D'autre part, la prairie alpine, ce type d'association végétale si caractéristique
pour la zone de 2000 à 2500 mètres, présente des dissemblances profondes dans

12 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
koiiimt an Ufern von geeignetem Typus in ganz Åland allgemein vor, — allgemein
ausser auf Kökar, wo sie trotz der gûnstigsten Standortsveiliältnisse
kauni an einer solchen Ivokalität zu finden ist. Odontites simplex ist in den
åländischen Schären ini grossen ganzen melir oder weniger häiifig, tiitt aber
äusserst spärlich in deren nordwestliclien Teilen sowie in Kökar auf. Anemone
nemorosa, diese Charakterpflanze von Hai nen iind waldigen Abhängen, fehlt
ganz in dem laubwiesenreiclien Kirclispiel Brändö und ist in Kökar nur von
Idö aufgezeichnet. Die ebenso häiifige Anemone Hefatica ist in Sottunga nur
von Storsottunga notiert. Saxifraga gramdata erscheint auf Åland ini grossen
ganzen als Charakterpflanze auf trockenen Abhängen sowie aucli auf
Hiigel- und Felsbuckeln, ist aber in Kökar nur auf dem ganz i m Norden gelegenen
und voni Verf. zu Sottunga gerechneten Kyrkogårdsö anzutreffen. —
Die obigen Beispiele beziehen sich auf lyiicken von grösserem Umfang. IVIeine
Laubwiesenstudien (1917) zählen S. 580—585 (= 1922 B, S. 89—93) eine
grosse Anzahl Beispiele selir häufiger Arten auf, die ganz uneiwarteterweise
an einer oder der anderen Örtlichkeit in Gegenden felilen, wo die betreffende
Art zu den tonangebenden Elementen der Flora geliört. Ich verweise auf
die angefiihrte Stelle. ^)
Wo sich die Darstellung der Verbreitungsverhältnisse einer Art nicht
auf ein wirklich umfassendes Material von Lokalaufzeichnungen griindet,
werden ganz sicher eine Menge Ungleichniässigkeiten in der \'erbreitung
ubersehen. Die Zahl der bei einer Exkursion beobachteten Arten ist im allgemeinen
so gross, dass sie das Fehlen einer oder mehrerer, sei es noch so ansa
composition florale, alors même que les localités envisagées paraissent comparables
au point de vue de leur substratum, de leur déclivité, de leur exposition
et de leur humidité» (1901 A, S. 265).
»On constate même fréquemment, en dehors de la variation des espèces
accessoires, que les espèces dominantes d'une association caractéristique changent
d'une localité à l'autre, sans qu'on remarque dans les conditions de la
station des changements correspondants» (1901 B, S. 567).
»Malgré l'unifonnité physionomique qu'elles présentent, les diverses localités
de la prairie alpine sont constituées par des associations florales très différentes,
alors même que le territoire envisagé est peu étendu, et possède des
conditions oecologiques très imifomies en apparence» (1902 A, S. 123).
S. weiter z. B. 1900, S. 129; 1901 B, S. 547, 548; 1902 A, S. 122; 1908,
S. 228.
1) Meine oben angefiihrte Studie gibt in Kap. VII (Vergleicliende Durchmusterung
der Flora der verschiedenen Spezialgebiete) auch eine Vergleichung
der Artzusaniniensetzung in mehreren Gebieten, die teils einander benachbart
sind, teils in verscliiedenen pflanzengeographischen Distrikten von
Åland liegen.

ACTA lîOTAXICA FKXXICA 1, N:o 1 13
genfälliger Arten leicht niclit zuni Bewusstsein kommen lässt. Die lyiicken
in der Verbreitung werden also kaiim in ihrer vvirklichen Stärke hervortreten.
Man verallgemeinert aneli nur zn leicht die Schätzung einer Prequenz, die
man fiir ein Gebiet gefunden liat, und bezieht sie auch auf andere benachbarte,
gleichartige. Dies ist die Ursache, weshalb ich es in meinen Studien
iiber die Lanbwiesen iind Nadelwälder Ålands angezeigt gefunden liabe,
sämtliche notierten Örtlichkeiten auch fiir die sog. häufigen Arten niitzuteilen
(vgl. die Darstellung 1915, II, S. 173; J917, S. 615 = 1922 B, S. 118).
Hiermit — und ich möchte sagen nur hiermit — wird ein objektives, einigerniassen
befriedigendes Material geschaffeii.
Die Bedeutuiig auch fiir die häufigen Arten mitgeteilter Lokalangaben ist
noch kaum anerkannt. Man meint, die Druckkostcn miissten ihre Veröffeiitlichuiig
verbieten; sie könnten in einem Archiv aufbevvahrt werden. Ks seieii
in rtieser Frage hier einige Worte gestattet.
lerstens ist zii beachten, dass die landläufige Auffassung iiber manche xVrt,
sie sei häufig, sieli als gaiiz unrichtig erwiesen hat, wenn man sich die Miihe genommen
hat, die Sache näher zu imtersuchen. Die Vorstelhmg kann sich aus
einem Werk in das andere vererbt haben nud dabei in ncue Gegenden verpflanzt
worden sein, wo sie gar keine Giiltigkeit hat. Man hat also Veranlassimg, Frequenzaugaben
mit einem gewisseii Misstrauen zu betrachten, wenn sie nicht mit
Tatsachen belegt sind. VöUig exakte Angaben sind nicht bloss fiir seltene Arten
erforderUch, sondern aus ebenso guteii Griinden auch fiir die häufigen, die
ja den Grundstock der Vegetation bilden. Ferner: In manchem Fall ist ein Forscher
nicht damit zuirieden, zu wissen, dass eine Art häufig ist. Rr will wissen,
wo sie sichey zu finden ist, und wo sie sich nicht findet. Mit einem unzugänglichen
Manuskript in einem Archiv ist ihm nicht gedient. — Weiter: Ks kann vielleicht
zurzeit minötig erscheinen, die Verbreitmig einer gewissen Art im Detail zu
kennen. Alle F^rfahrung deutet ja aber darauf hin, dass eine kiinftige Zeit fiir
die Lösung ihrer Problème ein exakteres imd detaillierteres Material verlangt
als eine friihere. Diese spätere Zeit wird es vielleicht aus einer oder der anderen
Ursache nicht mehr möglich finden, das Material aufzutreiben. In einer Zeit,
wo die Zerstörungsarbeit der Kultur so furchtbar iiber die Natur hingeht, ist es
wirklich seltsam, zu finden, dass mancher Naturforscher nicht beachtet, wie
wichtig es ist, fiir die Nachwelt ein Forschungsmaterial zusammenzubringen,
das ihr vielleicht sonst mizugänglich bleibt. Der Historiker, der Ethnograph
sieht dies klar ein. Seine Forschung liat es ihn im Daufe der Jahrzehnte gelehrt.
I^s ist fiir ilm ein Leitstern, wenn er Ereignisse der Gegeiiwart aufzeichnet, sammelt
und kritisch studiert und der Forschung die historischen Dokumente vergangener
Zeiteii zugänglich macht. Die pflanzengeographische Forschung kaun
in manchem ihre Arbeitsmethoden von der historischen entlehnen und von ihr
lem en.
So offenbar es auch scheint, dass fiir die Pflanzengeographie die Zeit gekommen
ist, uni zu einem Detailstudium zu schreiten, wie es auf den vor-

14 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
hergehenden Seiten angedeiitet wordeii ist, gibt es docli vorderliand niir verliältnismässig
wenig Untersiicliiingen der angedeuteten Art. Die Zeit scheint
nocli nicht völlig fiir die Kinschätziing der Bedeiitung einer solchen Einzelforschung
reif zu sein. Man darf nicht erwarten, dass die ersten Resultate
einer Detailforschung itber die einzelne Art, einzelne Pflanzengesellscliaften
oder kleinere geographische Gebiete besonders iiberraschende sein werden.
Hier wie iiberall sonst ist viel Arbeit erforderlicli, ehe sicli die zerstreiiten Krgebnisse
zu Erningenschaften von allgenieinerer Tragweite verdichten. Es ist
aber docli klar, dass die Pflanzengeographie,indem s'e zu diesem Detailstudiuni
schreitet, denselben bewährten Weg wandert, den alle weiter entwickelten
wissenschaftlichen Disziplinen eingeschlagen haben. Der Systematiker hat
sich seit Dezennien mit einem eingehenden Studium der einzelnen Art und
des Fornienkreises, den sie umspannt, beschäftigt. Der Pflanzenanatom beschränkt
sich nicht darauf, die Grundziige des inneren Baues der versclredenen
Arten zu studieren, er wendet sich den einzelnen Geweben zu, vertieft
sich in das Studium der Zelle und ihrer Teile. Der Phys'olog hat sich an ein
eingehendes Detailstudium der verschiedenen Ivebensäusserungen der Pflanze
gemacht. Es ist eine Riesenarbeit, vor deren Perspektiven sich die Gedanken
verwirren, wenn die Pflanzengeographie darangeht. Problème von entsprechendeni
Werte aufzustellen. Doch ist es nicht zu umgehen, sie in das Arbeitsprogramm
aufzunehmen.
Es sei audi beachtet, dass eine solche Detailforschung nur eine Konsequenz
des pflanzengeographischen Arbeitsprogramms biidet, wie es von jeher
dargelegt worden ist. Dieses stellt ja als einen Ausgangspunkt und eine Grundlage
der ganzen Pflanzengeographie die Kenntnis des Vorkommens der einzelnen
Arten auf. Einige Zitate aus der fiihrenden Literatur mögen hier
Platz finden:
A. DE CANDOIvI^E (1855, S. 69): »La distribution des espèces à la surface de la
terre est la base de presque tontes les considérations de géographie botanique.
Si l'on comprend bien pourquoi elles sont contenues dans certaines limites, on
peut deviner beaucoup de faits concernant les genres et les familles, car ces
groupes ne sont que des associations d'espèces. Ainsi, de même qu'en botanique
descriptive on ne peut pas constituer bien les genres sans étudier les espèces,
en botanique géographique il faut s'appuyer sur les détails concernant les espèces
pour s'élever à des lois plus générales.»
ENGLER (1912, S. 219): »Bei alien pflanzengeograpliischen Fragen handelt
es sich zunäclist uni die Feststellung des Areals der einzelnen Arten, und eine
solche ist um so schwieriger, je weiter eine Art verbreitet ist. — — —»
VSCHRÖTER (1913, S. 911): »Die genaue Feststellung des Areals ist die Grundlage
jeder pflanzengeschiclitlichen Erörterung.»

ACTA B OTAN ICA FICXXICA I, X:o 1 15
In den Sclilusswortcn (»Indication de recherches et de perfectionnements
propres à avancer la géographie botanique») seiner Géographie botanique richtet
sich DIV CAXDOI^LE unter anderem mit folgendem Appell an die »botanistes descripteurs»
(S. 1347):
»Des Flores de pays d'une petite étendue et d'une étendue déterminée seraient
très utiles, et, dans l'état actuel des collections, c'est un genre de travail qu'on
peut raisonnablement demander. — — —»
S. 1349 heisst es:
»La botanique descriptive exige que les matériaux soient répandus; la botanique
géographique demande des Flores locales, complètes. Or, on ne peut répandre
les matériaux que par le bon marché, lequel suppose des séjours et non
des voyages, et l'on ne peut arriver à des Flores complètes qu'en séjournant.
L'agriculture moderne dit aux cultivateurs qui veulent avoir beaucoup de blé:
ayez mains de champs; je résume de la même manière mes conseils aux voyageurs,
en leur disant: voyagez moins.»
Der Mangel der pflanzengeograpliischen Literatur, der oben liervorgehoben
worden, ist jedoch sehr erklärlich. Die Pflanzengeographie hat mehr als
genug mit der Feststellung der Grundkonturen der Verbreitungsverhältnisse
zu tun gehabt. Diese biidet die priniäre Gnindlage. Weiter gestaltet sich ein
Studium mit grösseren Anspriichen an Exaktheit bei der Feststellung der
Verbreitung und Frequenz, auch wc es sich nur um kleinere Gebiete handelt,
so ausserordentlich zeitraubend, dass eine solche Forderung kauni anderswo
als da motiviert sein wird, wo die geographischen Verliältnisse oder andere
giinstige Unistände besonders dazu einzuladen scheinen.
Eine Schärenlanäschaft (skärgård) als pflanzengeographisches Untersuchnngsobjekt.
Zu einem solchen Detailstudium des Charakters der Flora und der Gesetze
fiir die Verbreitung der Pflanzen scheint die åländische Landschaft in der
Tat von selbst aufzufordern (vgl. 1917, S. 480 = 1922 B, S. 4). Åland biidet
ein vergleichsweise wohlumgrenztes Ganzes fiir sich. Das Areal gestattet,
dass ein Detailstiidium von einem einzelnen Botaniker durchgefuhrt werden
kann. Ein recht exaktes Material liegt niithin innerhalb der Grenzen der
Möglichkeit. Das Areal ist aber andererseits so bedeutend, dass sicli eine Gesetzmässigkeit
in der Verbreitung, wo es eine solche gibt, zu erkennen geben
muss. Ein ganz kleines Gebiet gewährt in dieser Hinsiclit kauni die nötigen
Garantien; dem reinen Zufall kann da zu viel Spielraum geboten sein. Der
Schärenarchipelcliarakter der Landschaft ermöglicht es, die Darstellung der
Verbreitungsverhältnisse in grosser Ausdehnung an scharf umgrenzte kleinere
Gebiete, Inseln oder Landzungen zu kniipfen. Die Natur ist wechsel-

16 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
voll, die Flora in Ûbereinstimmiing damit reich. Der Ivandschaftscharakter
ist allerdings nicht in alien Teilen der Inselwelt derselbe, aber entsprechende
Standortstypen iind Pflanzengesellschaften sind doch in recht grosser Aiisdehnung
in alien Teilen des Schärenarchipels vertreten. Dies gilt vor allem von
den Pflanzengesellschaften der I^aubwiesen und Ufer. Fiir die Vegetation
der siissen Gewässer und der Moore wie auch fiir die der Nadelwälder gibt es
gûnstige Bedingungen vor allem auf Fasta Åland, in viel geringerem Grad
in den Schärenkirchspielen. Åland diirfte also recht giinsiige Voraussetzungen
zu eineni Studium der Gesetze fiir die Verhreitung und die regelmässige Ausbreitung
und Aushreitungskapazität der Arten bieten in einem Gebiet, wo den Arten
irgendwelche scharfen pflanzengeografhischen Hindernisse dieser oder jener Natur
nicht entgegentreten und ihrer Verteilung nicht in hervortretender Weise ihren
Stempel aujdriXcken.
Dass Åland eine Schärenlandschaft ist, schränkt die allgemeine Gûltigkeit
hier gefundener Gesetze iiber die Ausbreitting und Verbreitung der Pflanzen
in keiner Weise ein. Schon in meinen lyaubwiesenstudien wird (1917, S.
481 = 1922 B, S. 4—5) hervorgehoben, wie in dem kontinentalen Finnland
die fruchtbaren, einst von iippigerer Vegetation eingenommenen, jetzt aber
mehr oder weniger kultivierten Böden erscheinen »wie Inseln eines Schärenarchipels,
eingestreut in ein Meer von mehr oder weniger sterilen Wäldern
und i m allgemeinen mehr oder weniger scharf voneinander geschieden». Das
Gesagte gilt nicht bloss von Finnland. Ähnlich wie mit den fruchtbaren Böden
in Finnland verhält es sich mit den meisten extremeren Standortstypen.
Sie liegen isoliert, durch andere, fiir ihre Arten nicht geeignete Böden voneinander
geschieden. Gerade so ist es in dem Schärenarchipel; die Verhältnisse
erscheinen hier nur mehr ausgemeisselt als im allgemeinen anderswo. — Aber
noch mehr: Fi\,r Fennoscandia ist dem Studium eines Schärenarchipels schon
darum Bedeutxing beizumessen, weil sich das Land als Ganzes allmählich aus
dem Meere erhoben hat und daher die meisten seiner Teile das Entwicklungsstadium
eines Schärenarchipels durchlatifen hahen. Die jetzt herrschende
Pflanzendecke, die jetzt herrschenden Verbreitungsverhältnisse sind also zti
grösseren oder kleineren Teilen während einer Zeit ausgeformt worden oder
haben Spuren aus einer Zeit bewahrt, wo die Wanderung der Pflanzen in einem
Schärenarchipel unter mehr Oder weniger ähnlichen Verhältnissen geschah wie
die, welche heute die Verbreitung auf Åland beeinflussen.
Ein Schärenarchipel von der Ausdehnung und Abwechslung wie derjen'ge
Finnlands ist sonst nirgends zu finden. Er verpflichtet die Forschung
des I/andes, wissenschaftlich das aus ihm herauszuholen, wozu er ganz spezifische
Voraussetzungen bietet. —

ACTA BOTANICA FENNICA 1, N:o 1 17
Die wechselvollen Standortsverliältiiisse unci die Masse von Inseln und
Schären machen ein genaiies Studium der Flora Ålands zeitraubender, als
man geneigt ware, sicli in Anbetracht des recht bescheidenen lyandareuls vorzustellen.
Es zeigte sicli daher bald notwendig, die Arbeit auf melirere vorbereitende
Spezialuntersuchungen zu verteilen. Es ist meine Absicht gewesen,
diese teils vollendeten, teils noch nicht vollendeten Studien in eine
zusammenfassende Ubersiclit der Flora Ålands mit Rûcksicht auf ihre Artenzahl
und Artzusammensetzung, auf die Verteilung, Einwanderungszeiten,
Fyinwanderungswege der Arten, auf die Ausbreitungsmittel der Arten u. a.
ausmiinden zu lassen. Meine Studie »Die Entfernung als pflanzengeograpliischer
Faktor», 1921 stellt ein vorbereitendes Glied einer solchen Arbeit dar.
Da jedocli noch eine Anzalil Jalire vergehen werden, bis icli hoffen darf, diese
Vorarbeiten abgesclilossen zu selien, ist es mir wiinschenswert erschienen,
jetzt in einer vorläufigen Mitteilung eine präliniinäre Ûbersicht ûber den Charakter
der Flora und die Verbreitungsverliältnisse der Arten zu geben und
einige von den pflanzengeographischen Faktoren, deren Einfliisse in dem
åländischen Florencliarakter zutage treten, zur Diskussion zu stellen. Die
Ausfiilirungen grunden sich vor allem auf die Flora der lyaubwiesen (1915—
1917; 1921), auf die ich hier hinweise, sievverden aber auch andere Formationstypen
in Betracht ziehen. —
1) Ini Druck sind erschienen:
Bidrag till kännedomen om Ålands vegetation och flora (Beiträge zur
Kenntnis der Vegetation nnd Flora Ålands). I. Taraxaca u. II. Taraxacumformer
(Acta Soc. pro F. et Fl. Fenn., 34 (1910), N:o 1 (S. 1-53) u. 5 (S. 1-16)).
Tlippophaës rhamnoides auf Åland (Ibid., 36, N:o 3. 1912, S. 1-188).
Studier öfver löfängsområdena på Åland. Ett bidrag till kännedomen om
vegetationen och floran på torr och på frisk kalkhaltig grund. I. Vegetationen;
II. Floran; III. Statistisk undersökning af floran (Stvidien iiber die Laubwiescngebiete
auf Åland, Ein Beitrag zur Kenntnis der Vegetation und Flora auf
trocknem und frischem kalkhaltigen Boden. I. Die Vegetation; II. Die Flora;
III. Statistiselle Untersuchimg der Flora). (Ibid. 42, 1915-1917, S. 1-634.)
— Der letztgenannte dritte Teil ist deutsch erschienen unter dem Titel:
t)ber Artenzahl und Areal sowie iiber die Konstitution der Vegetation. Eine
vegetationsstatistische Untersuchung (Ubersetzung von des Verfassers: Studier
öfver löfängsområdena på Åland. III. Statistisk undersökning af floran,
1917). (Acta Forestah£\ Fennica, 22, 1922, S. 1—136.)
Die Kntfenumg als pflanzengeographischer Faktor (Acta Soc. pro F. et Fl.
Fenn., 49, N:o 1, 1921, S. 1—113).
Zur Kenntnis des Florencharakters des Nadelwaldes (Acta Forestaha Fenuica,
22, 1922, S. 1—115).
Noch nicht abgeschlossen siud Untersuchungen iiber die weiteren Formationstypen
Ålands, zunächst iiber die der Meeresufer.

18 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Vorliegende Studie teilt eine Reilie Tatsacheii iiber die Zusarnniensetzung
der Flora und die Verbreitung der Arten auf Åland mit und versucht die Ursachen
der dargestellten Verhältnisse blossziilegen. Diese Tatsachen miissten
eigentlich gegeniiber entspreclienden Verhältnissen in vergleiclibaren anderen
Gegenden abgewogen werden. Krst dann wiirde ihre wirkliche Bedeutung
völlig liervortreten. I^eider sind solclie vergleichbaren Daten ini grossen ganzen
nicht zugänglicli. Beispielsweise ist es bei der Artenzahl der åländisclien
Flora schwer, Zalilen zu finden fiir Gebiete, die in bezug auf Grosse und Standortsverhältnisse
einigermassen gleichwertig sind. Schon die Abgrenzung des
Begriffs iirsprungliche Arten bereitet hierbei' Schwierigkeiten, da er sehr
relativ ist und selbstverständlich von verschiedenen Autoren verschieden
aufgefasst wird. Ks ist auch niclit leiclit, auf andere, sei es audi recht naheliegende
Gebiete die Begrenzung eines so relativen Begriffs wie urspriingliche
Art, die man fiir sein eigenes Gebiet präzisiert hat, auszudehnen.
Ich werde in der vorliegenden Sclirift die åländische I'lora teils mit Riicksicht
auf ihre Artenzahl, teils in bezug auf die Verteilung und Frequenz der
Arten betrachten. liei dieser Betrachtung werden sich mehrere bemerkenswerte
Ziige des Vegetations- und Florencharakters ergeben, die ohne ein sehr
eingehendes Studium des Vorkonnnens und der Verteilung der Arten recht
le:cht der Aufmerksamkeit entgangen wären.
Die Artenzahl Ålands ist, wie ich weiter unten zeigen werde, bemerkenswert
hoch, so hoch, dass sie an sich als ein sehr bedeutungsvoller Zug in
deni åländischen Florencharakter bezeichnet werden muss. Dies gibt mir
Veranlassung, in dem jetzt folgenden Kapitel einleitungsweise nachzusehen,
was die Pflanzengeographie liber die Artenzahl als pflanzengeographischen
Charakter zu sagen hat. Diese Darstellung ist nur vorläufiger Art; ich werde
in einer späteren Studie auf die Frage zuriickkommen.
11.
Die Artenzahl als pflanzcngcographischer Charakter.
Welche Bedeutung hat die Pflanzengeographie der blossen Artenzahl
beigemessen, und welche Bedeutung kommt ihr etwa als pflanzengeographischer
Charakter zu?
A. DE CANDOIXE hat es ganz natiirlich nicht versäumt, einem solchen
Umstand wie der Artenzahl der verschiedenen Gebiete seine Aufmerksam-

ACTA B OTAN ICA FKNNICA 1, N:o 1 19
keit zu widmeii. Wie in vielen anderen Fällen liefert seine Géographie botanique
raisonnée den natiirlichen Ausgangspnnkt zu einer Diskussion der
Frage.
De Candolle leitet sein drittes Buch (»Géographie botanique, ou considérations
sur les divers contrées de la terre au point de vue de la végétation
qui les recouvre», S. 1163—1333) mit folgenden Worten ein (in Kap. XX,
»Des caractères de végétation»):
»La végétation d'un pays ou d'un district quelconque offre toujours des
caractères plus ou moins importants, i)lus ou moins distincts. Ils sont nombreux,
et peu d'auteurs, en écrivant des Flores ou des descriptions de géographie botanique
pensent à les énumérer tous, encore moins à les envisager selon leur degré
réel d'importance.
Ces caractères se rapportent aux conditions des classes ou grandes catégories
du règne végétal, des familles, des genres et des espèces dans le pays dont
on s'occupe; aux analogies et aux différences qui en résultent relativement à
d'autres régions; enfin, à l'origine probable des espèces. I/énumération suivante
fera comprendre la multiplicité de ces points de vue.»
In den folgenden Erörterungen fesselt das Moment 4 »Caractères relatifs
aux espèces» (S. 1171):
»La présence d'une espèce dans vm pays est toujours en elle-même un caractère;
mais le nombre des espèces est si considérable, qu'on ne peut s'attacher à
tous les faits de cette nature. Il suffit, en général, de constater:
Les espèces spontanées les plus communes, en insistant sur les arbres et sur
les espèces cpii dominent dans les stations principales de la région dont on s'occupe;
Les espèces tin peu remarquables et caractéristiques, c'est-à-dire plus ou moins
abondantes dans le pays, mais de nature à frapper un botaniste et qui n'existent
pas dans les pays voisins;
Les espèces cultivées, surtout celles de la grande culture.
On peut rechercher encore le nombre des espèces relativemer.t à la surface,
et en particulier celui des espèces propres au pays que l'on envisage.
Ces éléments numériques sont bons à constater, mais leur emploi exige de
l'attention et des réflexions préalables, dont je vais m'occuper.»
Ich will die Aufnierksamkeit nanientlich auf die heiden letzten Absätze
des obigen Zitates lenken. Die Artenzahl wird hier als ein pflanzengeographischer
Charakter festgestellt.
Nachdem DE CANDOLLK (in Kap. XX, Artikel II, S. 1175—1176) die »Valeur
relative des caractères de végétation» betraclitet hat (vgl. das Zitat in der
vorliegenden Darstellung S. 21), schreitet er dazu, in Kap. XXI —XXIV
einige der Charaktere, die das Wesen der Vegetation konslituieren, näher zu
untersuchen. Das Kapitel XXIV (De la variété des formes végétales dans

20 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
divers pays et dans le monde entier) wird mit einer Betrachtung iiber
»Nombre total des espèces dans chaque pays» eingeleitet. Der Kingang zu
ihm lautet (S. 1270):
»J'ai montré (p. 1172) à quel degré il serait absurde de comparer, au point
de vne du nombre total des espèces, des régions qui ne seraient pas sensiblement
égales en surface. Cette circonstance rend les comparaisons difficiles, car,
pour les pays hors d'Europe, on possède peu de Flores complètes concernant
une étendue bien déterminée. Il ne s'agit pas dans cette question de réunir
beaucoup de chiffres, mais de choisir le petit nombre de ceux qui offrent les
conditions voulues pour arriver à une conclusion. Je vais donc énumérer divers
pays, en les classant d'après leur étendue, et dans chaque subdivision d'après
leur latitude.»
Auf S. 1271—1275 finden wir dann eine Tabelle ûber die Artenzahl in
verschiedenen Gebieten abweichenden Areals. Dieselben siiid nach der Grosse
in 16 Kategorien gruppiert, von denen die erste das russische Reich und die
letzte einige ganz unbedeutende Gebiete (»Sommité du Broeken», lye Jardin du
glacier du Talèfre près Chamounix, Sommité du pic du Midi de Bagnères)
enthält. Neben der Zahl der bekannten Arten wird audi die wahrscheinliche
Artenzahl angegeben.
Das vorgelegte Material wird von verschiedenen Gesichtspunkten aus
erörtert. Wir merken folgende Paragraphen an: § 2 »Variation du nombre des
espèces suivant la distance de l'équateur», § 3 »Comparaison des grandes divisions
du globe», § 4»Ives îles ont-elles moins d'espèces que les continents à surface
égale?» Die Betrachtung wird abgeschlossen mit einem Paragraphen
(§ 5) des Inhalts »Sur les causes qui déterminent le nombre des espèces dans
un pays», wozu ein folgender (§ G) »Conjectures sur le nombre total des espèces
phanérogames» mitteilt.
Aus § 2 scheint es angebracht, ein ausfiihrliches Zitat (S. 1275) auszuheben:
»Comme le nombre des espèces d'im pays est un résultat combiné de la présence
des espèces et de leur extension géographique, la richesse de certaines
régions semble d'autant plus grande qu'on envisage des étendues plus considérables.
Ainsi, la France et la Suède ont à peu près la même surface, et il y a trois
fois plus d'espèces en France; mais si l'on considère de plus petits espaces, dans
les deux pays la proportion devient différente. Dans les environs des villes
de France où la végétation est le plus variée, comme Fréjus, Toulon, ^Marseille,
on trouve seulement deux fois plus d'espèces que dans les environs des villes de
Suède, comme Upsal, Stockhohu ou Gefle; et autour des villes du nord de la
France, on ne trouvera pas même deux fois le nombre des espèces croissant autour
des villes suédoises. I^e Cap, dans son ensemble, est d'une richesse extraordinaire.
La partie explorée, dont l'étendue est à peu près celle de l'île de la

ACTA BOTANICA FIvNNICA 1. N:o 1 21
Grande-Brctagiie, aurait quatre à cinq fois plus d'espcccs, d'après ce qu'on
peut augurer des faits actuellement coiuius. Cependant, chacune des vingt subdivisions
tracées par MM. Drége et Iv. Meyer, dans leur opuscule sur l'Afrique
australe, ne paraît pas avoir plus de 1000 à 1500 espèces phanérogames (a),
quoique leur surface soit à peu prés égale à celle du Yorkshire, comté qui renferme
un millier d'espèces. Evidemment, la richesse des régions telles que l'Afrique
australe, le Brasil et quelques autres, tient surtout à ce que les espèces ont
une aire étroite, de sorte qu'en passant d'un district à l'autre, la végétation
change presque en entier. Au contraire, la pauvreté des pays du nord et des
grands déserts d'Afrique tient surtout à ce que, sur d'immenses étendues, les
espèces varient peu, l'ius les régions considérées sont petites, plus le nombre
des espèces est semblable sous toutes les latitudes, du moins en théorie. Il est
vrai qu'en fait, les conditions locales du sol deviennent plus importantes à mesure
que l'on considère un espace plus restreint, d'où il résulte comnumément
de grandes différences dans le nombre des espèces quand on envisage, par exemple,
une lieue carrée, et surtout une fraction de lieue carrée, lUi hectare, je suppose.
Laissant de côté ces diversités qui affectent les petites Iccahtés et qui tiennent
aux stations, il est impossible de méconnaître l'augmentation générale du
nombre des espèces, pour une étendue semblable, en marchant des pôles à l'équateur.
— »
§ 4 studiert die Artenzahl von Inseln, veiglichen mit der des Festlands,
wobei ibre Grosse und ihre Lage di dit bei cder fein von Kontinenten beachtet
werden (S. 1278). »C'est une question controveisée de savoir si les îles, et en
particulier les îles éloignées des autres terres, ont, ou n'ont pas une quantité
d'espèces inférieure à celle des continents de même étendue et situation.»
Die Barstellung in dieseni Paragraplien ist von grossem Interesse, ebenso in
§ 5 (Sur les causes qui déterminent le nombre des espèces dans un pays;
S. 1283).
Sehr beleuchtend ist Artikel II des Kap. XX (Valeur relative des caiactères
de végétation). Hier heisst es S. 1175:
»Certains botanistes-géographes paraissent mettre en première ligne les
relevés numériques, probablement à cause de la forme précise de cette nature de
documents. Je ne saurais partager leur opinion, et cela justement parce que les
méthodes exactes me plaisent et que l'exactitude ne consiste pas à préférer toujours
les chiffres aux paroles, mais à donner à chaque chose et à chaque point
de vue son importance véritable.
Quand il s'agit de comprendre et de dépeindre l'ensemble de la végétation
d'un pays, je m'attacherai d'abord aux caractères qui frappent tout le monde et
qui forment les grands traits du tableau. Ces caractères peuvent s'exprimer quelquefois
par des chiffres: alors on fait très bien d'en profiter; mais ce n'est pas
toujours le cas. Les formes ordinaires du langage, si elles expriment des c.rconstances
très importantes, me paraissent préférables à des caractères numériques
de second ou de troisième ordre.

22 A. Palmgren, Die Arteiizalil als pflanzcngcographisclier Cliarakter
La division générale du sol eu marais, prairies, forêts, terrains salés, terrains
cultivés, etc., me semble la chose qui, d'entrée, donne l'aperçu le plus juste de
la végétation d'un pays. Ce n'est pas seulement lui caractère physique, c'est
aussi pour les forêts et les prairies lui caractère botanique, et des plus importants.
vSi le degré de civilisation du pays pennet de connaître exactement la proportion
de ces grandes stations, on fera très bien de la donner sous forme numérique.
Dans ce cas, les chiffres expriment d'une manière exacte et abrégée
ce qu'il est essentiel de savoir.
Après cela, je regarderai comme important de connaître les espèces les plus
communes, dans les stations qui occupent le plus de place, et en particuher les
espèces ligneuses sociales, c'est-à-dire celles qui constituent exclusivement des
forêts. Dans les pays très cultivés, l'indication des principales espèces agricoles
est d'une importance à peu près égale.
Au troisième degré, je placerai l'énumération des principaux genres, l'indication
des familles dominantes et des familles caractéristiques, la fréqi;ence ou la
rareté de certaines grandes catégories physiognomiques, telles que plantes grasses,
plantes à feuilles persistantes, plantes annuelles, etc.
Enfin, je mettrai en dernière ligne les caractères qu'un botaniste seul peut
découvrir, ou qui résultent seulement d'ime investigation complète et de calculs
faits sur des livres, comme l'indication d'espèces rares, la proportion des Dicotylédones
et Monocotylédones, le nombre total des espèces, genres et familles, celui
des espèces propres au pays, et le nombre moyen des espèces par genre et par
famille.
Les analogies et les dissemblances, relativement à d'autres pays, ont plus ou
moins de valeur, suivant qu'elles portent sur l'mi ou sur l'autre des caractères,
d'importance très diverse, dont je viens de parler. Les similitudes d'espèces,
même celles de genres et de familles, sont quelquefois très importantes parce
qu'elles font présumer des comnumications à une époque antérieure ou au moins
une ressemblance d'origine et d'histoire géologique entre les pays (chap. XX\'I).
Ces réflexions me paraissent propres à diriger dans leurs travaux les auteurs
de Flores et les voyageurs qui décrivent les végétations. Ivlles montrent aux
premiers qu'il y a des chiffres bons à calculer et d'autres parfaitement inutiles
ou même trompeurs, et aux seconds, que certains faits essentiels ne se voient
pas sur le terrain et avec les yeux.»
Es ist nicht ganz leicht, mit einigen Worten die relative Rolle anzugeberi,
die DE CANDOLI

ACTA BOTANICA FKNXICA 1, X:o 1 23
lung ihrer Grosse erjolgen diirfe, was man oft iiberselien hat. lir liebt als beinerkenswerten
unci offenbar auf friilieren geologischen Verhältiiissen beriihenden
Unistand die bedeiitende Arteiizalil z. B. der Flora des Kaplands
and die benierkenswerte Artenannut anderer Gebiete liervor. Rr
untersucht die relative Artenzahl iinter verschiedeneii Breitengraden und in
verschiedenen Erdteilen .
DE CANDOR.I.ES Priifung der Artenzahl als pflanzengeographischer Cliarakter
hat ganz natiirlich nicht so tiefgreifend ausfallen können wie manche
andere seiner Forschungen. Das verfiigbare Tatsachenmaterial war, wie er
selbst hervorhebt (siehe das Zitat vS. 11), zu knapp. Ganz besonders tritt
hervor, dass DE CANDOEI.E nicht in der Lage gewesen ist, kleinere pflanzengeographische
Gebiete miteinander zu vergleichen, die nahe beieinander
liegen iind derselben nächstgrösseren Gnippierungseinheit angehören. Doch
darf man offenbar vor allem bei einem Vergleich solcher in bezug auf die
qualitativen Ziige der Vegetation gleichartigeren Gebiete und bei der Feststellung
ihres pflanzengeographischen Charakters erwarten, in der blossen
Artenzahl einen Vegetationscharakter von grösserer Bedeutung und einen
sichreren Ausgangspunkt zu dessen Studium zu finden (s. S. 28). Man hat ja
hier nicht in erwähnenswertem Grad mit natiirlichen Verschiedenheiten der
Artenzahl infolge verschiedener Natur der Arten (Bäunie, Sträucher, Kräuter,
Gräser), mit den verschiedenen Ansprûchen dieser Tx-pen z. B. andenRaum
zu rechnen. ^)
Nach DE CANDOLIVE scheint die absolute Artenzahl nicht in höherem Grade
das Intéressé der Pflanzengeographen auf sich gelenkt zu haben, wenn man
auch beispielsweise solchen extremen Erscheinungen wie der unbedeutenden
Artenzahl entlegener ozeanischer Inseln, der ausserordentlich grossen Artenzahl
der Flora des Kaplands und ähnlichen bemerkenswerten Tatsachen andauernd
seine Aufiiierksamkeit geschenkt hat. DE CANDOLLES Géographie
Fån Zitat aus GRISEBACII: Die Vegetation der Frde. II (zweite Auflage,
1884, S. 62) scliemt hier von Intéressé zu sein: »Die Mannigfaltigkeit der Arten
ist ini tropischen Asien auf engeren Raunien selten so bedeutend, wie man aus
ihrer IMischiiug in weiten Wohngebieten und aus dem Reichtum der ganzen
Flora schliessen möchte. Allein dies scheint ein allgemeiner Unterschied der
tropischen von den pflanzenreicliercn Gegenden der gemässigteii Zonen zu sein
und mit der iiberwiegenden Anzahl der Ilolzgewäclise in Verbindung zu stehcn,
deren Raumbediirfniss doch zu gross ist, als dass es durch den gemischteii
TJaumschlag und durch die maîinigfaltigeren Epiphyten ausgegliclicn wiirde.»

24 A. Palmgren. Die Artenzalil als pflanzengeographischer Cliarakter
botanique raisonnée hat in dieser wie in so vielen andereu Hinsichten in
bemerkenswertem Grad bis zum heutigen Tage ihr Intéressé bewahrt. Viel
Neues ist bis in die letzte Zeit kauni hinzugekommen. Teilsist die floristische
Disziplin unter den Pflanzengeographen in deni INIasse zuriickgetreten, wie
andere Disziplinen, beispielsweise die ökologische, an Bedeutung gewonnen
und Forschritte gemacht haben, teils haben andere Fragen die Aufmerksamkeit
der floristischen Pflanzengeographie mit Beschlag belegt. Fur ein
fruchtbareres theoretisches Studium der Artenzahl als pflanzengeographischer
Charakter lässt das zugängliche Tatsachenmaterial daher inimer noch sehr
viel zu wiinschen iibrig.
Das Gesagte darf selbstverständlich nicht so aufgefasst werden, als ob die
floristischen und pflanzengeographischen Arbeiten im allgemeinen die Artenzahl
der betreffenden Gebiete nicht erwähnten, derselben keinerlei Aufmerksamkeit
gewidmet hätten. Ich habe vor Augen, dass der Artenzahl an sich
keine nennenswerte enischeidendere BedeiUung als Charakterziig der Vegetation
znerkannt warden ist. Man hat die Frage der Artenzahl nicht als selbständiges
fflanzengeographisches Problem anjgestellt. Daher ist fiir die Lösung
des Problems auch nicht zielbewusst Material gesammelt und gesichtet worden.
Der qualitative Charakter der Vegetation, die Zahl der endeniischen Arten
u. a. haben ganz naturlich iiberwiegend das Intéressé an sich gefesselt. Hierin
findet vielleicht auch teiUveise das bemerkenswerte Verhalten seine Erklärung,
dass man sich bis zur letzten Zeit im grossen ganzen nicht veranlasst
gesehen hat, etwa wirklich exakt zu ermitteln, welche Arten eines Gebietes
faktisch urspriinglich sind. So ist es immer noch sehr schwier'g, befriedigende
Angaben iiber die exakte Anzalil wirklich urspriinglicher Arten der verschiedenen
Gebiete zu finden, und doch dreht sich die pflanzengeographische
Besprechung vor allem um diese urspiiinglichen Arten, wenn der pflanzengeographische
Charakter eines Gebietes ini Verhältnis zu anderen präzisiert
werden soil.
Es wiirde zu weit fiihren, den Mangel, der hier nachgewiesen worden ist,
durch Belege aus den einzelnen floristischen und pflanzengeographischen
Arbeiten zu beleuchten. Ich begniige mich damit, auf das Zeugnis der modemen
zusammenfassenden pflanzengeographischen Werke hinzuweisen.
Die Artenzahl als Problem der Forschung ist in ihnen nicht beachtet.
Ein bedeutungsvoiler Beitrag zur pflanzengeographischen Diskussion ist
hier aber doch zu beachten. Ich meine denjenigen von PAUL JACCARD in
verschiedenen Arbeiten iiber die Vegetation der Alpen und ihrer Nachbargebiete:
In »Lois de distribution florale dans la zone alpine», 1902 wird S. 71 betont:

ACTA B OTAN ICA FKNNICA 1. N:o 1 25
»Pour cléteriiiiiier exactenieiit le caractère d'une association et pour pouvoir
apprécier ses modifications, il falit tenir compte: l:o de sa richesse florale,
c'est-à-dire du nombre des espèces de l'association, abstraction faite du nom de
ces espèces; 2:o de sa composition florale, c'est-à-dire de la liste des espèces qui
la constituent, envisagées, non plus numériquement, mais au point de vue de la
systématique; 3:o du coefficient générique, c'est-à-dire du rapport du nombre des
espèces au nombre des genres.»
Dasselbe wird ferner festgestellt in »Nouvelles recherches sur la distribution
florale», 1908, S. 264.
Was in den Punkten 1 und 2 des obigen Zitates ausgesprochen worden
ist, vv^ird in der ersten der hier genannten Schriften noch folgendermassen
hervorgehoben (S. 75; s. auch S. 86):
»Ceci posé, il importe, pour éviter toute équivoque, de bien distinguer dans
la distribution florale d'un territoire donné la diversité numérique des espèces
de leur diversité systématique. — Tandis que la seconde est incontestablement
influencée par les sources et les moyens d'immigration (que par abréviation nous
pouvons appeler le facteur d'immigration), la première, c'est-à-dire la diversité
numérique des espèces, semble dépendre presque exclusivement des conditions
oecologiques de la région considérée, soit du facteur station. C'est cela seulenient
c^u'exprime notre première loi: La richesse florale d'une contrée est directement
proportionnelle à la diversité de ses conditions oecologiques.»
JACCARD beriicksichtigt auch den Einfluss des Areals auf die Artenzahl.
Ani kennzeichnendsten scheint fiir seine diesbeziigliche Auffassung die folgende
Äusserung unter »8. La richesse florale fonction de l'étendue» (in der
oben genannten Schrift von 1902, S. 89; s. auch S. 98) zu sein:
»Comme nous l'avons constaté déjà pour les prairies des Alpes et svxrtout
pour celles du Jura, une des premières conditions de diversité florale consiste
dans l'étendue du territoire envisagé. Non pas que nous admettions une proportionnalité
rigoureuse entre la richesse florale d'une contrée et son étendue,
puisqu'il est surabondamment établi que deux territoires d'égale superficie,
situés sous la même latitude, peuvent avoir une richesse florale fort inégale. —
Ce que nous voulons dire, c'est que dans la contrée la plus uniforme en apparence
au point de vue oecologique, alors même qu'elle constitue une station unique,
la richesse florale s'accroît avec la superficie que l'on considère de telle sorte
que 200 ni^ de cette station possèdent plus d'espèces que 100 ni^.»
Man sehe hierzu auch meine Darstellung S. 32 ff. sowie das Zitat S. 42
(aus JACCARD 1908, S. 232), verglichen mit den auf derselben Seite vorhergehenden
Ausziigen und den Zitaten S. 90.
Dass die Artenzahl seit DE CANDOLLE und bis in die neueste Zeit nicht Gegenstand
nennenswerterer direkter Untersuchungen geworden ist, ist im
grossen ganzen redit erklärlich. Die Zahl der Arten ist ein Charakter, der

26 A. Palmgren, Die Arteiizalil als pflauzeiigeographischer Charakter
gegeuiiber ihrer qualitativen Natur leicht zuriicktritt. vSie ist feriier ein Charakter,
der sich fiir die einzelnen Fälle nicht so leiclit feststeilen lässt. Es
seien folgende Schwierigkeiteii liervorgeliobeu:
Schon die Begrenzung der systematischen Formen, bier zunächst der Art,
ist häufig schwebend. Schwierigkeiten bereiten unter anderem die kritischen
Gattungeu, z. B. bei uns im Norden Hieracium und Taraxactun. Solien die
Arten dieser Gattungen mitgerechnet werden? Im allgemeinen werden sie
bei der Summierung der Arten eines Gebietes ausgeschlossen oder auf eine
geringe Zahl kollektiver Arten verteilt. Das letztere lässt den Weg zu mancherlei
Willkiir und divergierenden Auffassungen iiber die geeignete Kinteilung
offen, die jeder Hieraciolog zur Genùge kennt. Das erstere bedeutet eine
Reduktion der wirklichen Artenzahl, die kauni zu rechtfertigen ist, wenn
beispielsweise ein Vergleich mit einem Gebiet angestellt wird, in dem die
Gattung Rubus oder eine andere polymorphe Gattung (wenn auch nicht so
vielförmig wie Hieracium) mit einem grossen Formenreichtum auftritt. Dasselbe
gilt von einem Vergleich mit dem Kapland oder Westaustralien, wo eine
ganze Reihe von Gattungen mit einer IMannigfaltigkeit von Arten auftritt,
die einander sehr nahe stehen. Kine Einbeziehung der vielen Arten initer
Hieracium kann vielleicht ebenso gerechtfertigt sein wie die Aufnahme der
vielen Acaciu-Vonnen fiir Australien. Das Vorkonimen der vielen Formen
einer polyniorphen Gattung stellt ja iibrigens immer einen bemerkenswerten
Zug in der pflanzengeographischen Natur eines Gebietes dar. — Die
Hauptschwierigkeit liegt jedoch darin, dass es schon bei kleineren Gebieten
so ausserordentlich zeitraubend ist, eine solche Kenntnis der Flora zu erzielen,
dass ihre Artenzahl (zunächst die Zahl der urspriinglichen Arten) als
mit der nötigen Exaktheit festgestellt angesehen werden kann. Eine tefriedigende
Kenntnis des qualitativen Cliarakters der Flora ist ja stets viel
leichter zu erreichen.
Dass die Artenzahl als Vegetationscharakter vernachlässigt worden ist,
beruht jedoch vielleicht in erster lyinie darauf, dass es sehr schwer ist, Gebiete
zu finden, die fûglich in bezug auf die Artenzahl als annähernd miteinander
vergleichbar gelten können, und danach einen wahrscheinlichen Erklärungsgrund
fiir den verschiedenen Artenreichtum ausfindig zu machen. Es
scheint ganz natiirlich, dass man beini Vergleich der Artenzahl in verschiede-
1) Die Schwierigkeit, die hier hervorgehoben worden ist, fällt offenbar meistens
weg, wenn ein Vergleich zwischen nahe beieinander gelegenen Gebieten
angestellt wird, wo die Eleniente der Vegetation ihren Grundziigen nach dieselben
sind, und zwar also auch mit Riicksicht auf die kritischen und fonnenreichen
Artengruppen.

ACTA BOTAXICA FICXXICA 1, X:o 1 27
lien Gebieten von gleich grossen Arealen aiisgelien muss. Wenn die Artenzahl
auf diesen gleich grossen Arealen verschieden gross ist, berulit dies wohl
auf vielen zusaninienwirkenden Umständen. Hier sind die Standortsverhältnisse
von Einfliiss; so wie sicli die \^egetation auf der Krde gestaltet hat,
bringt ja im allgenieinen eine grössere Anzahl verschiedener Standortstypen
innerhalb eines Gebietes grössere Voraussetzungen fiir eine artenreiche Flora
mit sich als eine kleinere Zahl. Kin wärmeres Kiima bietet im allgenieinen Vorbedingungen
zu einer arteiireicheren Flora als ein kälteres. Ausser diesen
und anderen Faktoren von klimatischer oder topographischer Natur
wirkt auf die Artenzahl die Natur der Pflanzen selbst ein, u. a. ihre Grosse
(beispielsweise Baume, Sträucher, Kräuter) und ihre Ansbreitungsbedingungen.
Ferner sind geologiselle und geographische Verhältnisse (z. B. die Entfernung
von anderen Gebieten in der Gegenwart und in friiheren Zeiten) von
Kinfluss. Fiir alle diese verschiedenartigen Verhältnisse stellt ohne Zweifel
die Zahl dei: Arten ebenso gut wie ihre qualitative Natur einen Exponenten
dar. Wenn man z. B. erfährt, dass Italien ca. 4000 Arten und das ungefähr
gleich grosse Neuseeland nicht eiii Drittel davon zählt, dann erhebt sicli die
Frage, worauf eine solche auffällige Differenz beruht. — Will man den Einfluss
der verschiedenen Umstände auf die Artenzahl kennen lernen, so zeigt
es sich notwendig, dieselben je fiir sich zvi betrachten. Es gilt also, Fälle
zu wählen, vvo die Verhältnisse in den meisten Hinsichten ähnliche sind, wo
aber irgendeine frappante Verschiedenheit besteht. Man stelle also innerhalb
desselben kliniatischen Gebietes beispielsweise einen Vergleich zwischen
Gebieten mit verschiedenen Standortsverhältnissen an (in Finnland z. B.
zwischen dem ebenen österbottnischen Kiistenland und dem kupierten Binnenland).
Die Einfliisse dieser auf die Artenzahl habendabei Aussicht, zutage
zu treten. Wählt man die Gebiete so, dass auch die Standortsverhältnisse
inöglichst ähnliche sind, so können andere Einfliisse, z. B. der der verschiedenen
Entfernung von eineni Ausbreitungszentrum, der des verschiedenen
geologischen Alters und anderer Umstände ersichtlich werden. Die grosse
Schwierigkeit wird stets sein, Gebiete zu finden, wo so viele pflanzengeographische
Faktoren ungefähr ähnlich wirken wiirden, dass der Faktor,
den man untersuchen will, Aussicht hatte, klar hervorzutreten.
Das Arbeiten mit der Artenzahl als pflanzengeographischem Charakter
wird ganz sicher ininier Schwierigkeiteu bieten. Dass die Artenzahl einen wesentlichen
Zug in dem pflanzengeographischen Charakter eines Gebietes hezeichnet,
ist jedoch offenhar. Sie stellt dazu ersichtlich einen sehr empfindlichen Exponenten
fiir manche pflanzengeographischen Verhältnisse dar und muss also
möglichst exakt ermittelt werden, auch wo es schwierig scheint, sie zurzeit mit

28 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Hinsicht aiif ihre Ursachen näher zit helenchten. Den grössten Wert als Tatsache
erhält sic offenbar bei pflanzengeographischen Vergleichen zvvischen
Gebieten, die innerhalb derselben klimatischen Regionen tind nicht
allzu weit voneinander entfernt liegen (vgl. S. 23). Wir denken uns beispielsweise
folgenden Fall. Zwei Gebiete liegen nahe beieinander, innerhalb
desselben pflanzengeographischen Gebiets der nächst höheren Griippierungseinheit
(beispielsweise die Kirchspiele I^emland und Brandö auf Åland;
vgl. unten S. 29). Qualitativ tritt eine Verschiedenheit zvvischen ihnen ini
Vorhandensein oder Fehlen einzelner benierkenswerterer Arten vergleichsweise
wenig hervor. Aber die Artenzahl lässt sich höchst bedeutend verschieden
denken infolge verschiedenen geologischen Alters der Landgebiete, infolge
mehr oder weniger giinstiger I^age fur die Besäung (siehe die Darstellung
des Verf. S. 57 uber die Ivntfernung und die Exposition fiir die Bevvachsung
als pflanzengeographische Faktoren) und anderer Umstände. Hier wird die
Artenzahl als solche die wesentliche Verschiedenheit in dem pflanzengeographischen
Charakter der Gebiete bezeichnen. Die verschiedene Artenzahl,
die bei einer Untersuchung der Grundziige der Vegetation niöglicherweise
ganz der Aufnierksamkeit entgangen ist, gibt vielleicht einen Hinweis auf
das relative Alter der Vegetation, ihre Einwanderungswege usw.
Die Artenzahl als pflanzengeographischer Charakter und ihre Bedeutung
als pflanzengeographisches Problem sind von der Forschung offenbar mit
Unrecht iibersehen worden. Es ergibt sich also als eine Aufgabe der Pflanzengeographie,
die Frage nach dieseni Charakter auf die Tagesordnung zu
bringen.
Ich gestatte mir, zur Stûtze des oben Gesagten noch auf meine Studie
»Die Entfernung als pflanzengeographischer Faktor», 1921, hinzuweisen.
Diese Studie liefert (S. 56—74) eine pflanzengeographische Einteilung
Ålands. Als Ausgangspunkt einer solchen Einteilung kann schwcrlich die
Verteilungeiniger einzelnen benierkenswerten Arten innerhalb der Eandschaft,
ebenso wenig die einiger natiirlichen Artengruppen benutzt werden (a. a.
O., S. 57, 70). Qualitativ ist der Charakter der Flora in den verschiedenen
Teilen der Ivandschaft redit ûbereinstimmend. Aber die Artenzahl zeigt
eine sukzessive und auffällige Abnahme nach Osten hin. Dieser Umstand,
den ich dem nach Osten zunehmenden Abstand von einem Ausbreitungszentrum
in Schweden zugeschrieben habe (vgl. S. 97 der vorliegenden
Studie), gibt uns eine Basis fiir eine pflanzengeographische Einteilung Ålands.
Hier erscheint die Artenzahl als ei n pflanzengeographischer Faktor von entscheidender
Bedeutung. Die folgenden Resultate meiner Studie mögen fiir

ACTA BOTAXICA FENNICA 1. N:o 1 29
sich sprechen: Auf Åland können folgende im Norden und Siiden verlaufende
Grenzlinien gezogen werden: 1. Die erste (westlichste) geht iiber Ödkarbyviken,
Färjsundet, Lumparen und Föglö-Föhrde (Föglö-fjärd). Sie trennt westwärts
das »Westliche Åland» mit 320 Arten in der Lauhwiesenvegetation von sämtlichen
324. Die Artenzahl fiir die einzelnen Kirchspiele beträgt 280—299^)
(Iveraland 299, Jomala 299, Hammarland 281, Eckerö 280, Geta 292, Finström
287). — 2. Die folgende lyinie geht iiber Boxö-, Simskäla- und Vargata-Fölirde,
durch den Ängessund (zwischen I^umparland und Vårdö), iiber Delet (zwischen
Föglö und Sottunga) und die Kökar-Föhrde. Sie scheidet westwärts die
Kirchspiele Saltvik und Sund sowie Föglö ab. Die Artenzahl dieser Kirchspiele
schwankt zwischen 2ol und 269 (Saltvik269, Sund 261, Föglö 262). -
3. Eine dritte lyinie iiber Delet trennt westwärts Sottunga und Vårdö, beide
mit 234 Arten, von Kumlinge mit 213 Arten. 4. Eine vierte Ivinie iiber das
Iv'-ippvesi scheidet westwärts Kumlinge von Brändö. Die Laubwiesenvegetation
des letzteren Kirchspiels zählt 200 Arten. — Um das extremste Beispiel
fiir die Verschiedenheit in der Artenzahl als pflanzengeographischem Charakter
zu wählen, vergleichen wir das am weitestenim Osten gelegene Brändö mit
irgendeineni der Kirchspiele des »Westlichen Åland», z.B.I^emland (es kommt
hier nur dessen westl. Schärenarchipel nebst der Westkuste in Frage). Das
Areal des Kirchspiels Brandö ist viel grösser als dasjenige von I/emland; seine
Ausdehnung in Nord und Siid, Ost und West ist grösser. Es ist dazu vielleicht
das laubwiesenreichste Kirchspiel Ålands, auch das gesamte Laubwiesenareal
ist also grösser als in Ivemland. An vielen Stellen herrscht eine sehr iippige
Vegetation. Man könnte also a priori eine sehr artenreiche Flora erwarten.
Das Verhalten ist indes ein ganz ailderes. Die Artenzahl von Brandö ist nur
200 gegen 299 fiir Ivemland. Um die Bedeutung dieser pflanzengeographischen
Verschiedenheit voll hervortreten zu lassen, sei erwähnt, dass in I/emland
schon recht unbedeutende Inselchen (1917, S. 493, 501 = 1922 B, S.
15, 21) 200 Arten und dariiber zählen (Slätholm 203, Granholm 202, Idholm
202; ihre grösste Ausdehnung ist ca. 900, 600 bzw. 250 m), also ebenso viel
wie das ganze Kirchspiel Brandö. Nåtö, wo das Areal der Laubwiesenvegetation
ca. 1500 X 700 m beträgt, zählt allein 256 Arten, also mehr als die Kirchspiele
Brandö, Kumlinge, Vårdö, Sottunga, Kökar und fast ebenso viel wie
Hervorgehoben sei, dass eiiiige der mitcn mitgeteilten Zahlen durch erneute
Untersuchungen etwas erhöht worden sind; dies gilt zunächst von Smid,
dem ini N imd S stark ausgezogenen \'årdö sowie von Kmnlinge imd Brandö.
Iiidessen bewirken diese crneuten Untersuchungen keine Verscliiebung der
Beziehungen der Kirchspiele zueinander, wie sie sich in den unten folgeJiden
Zahlen darstellen (vgl. S, 98).

30 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Sund unci das uinfangreiche Kirclispiel Föglö. ]vs verdient erwähnt zu
werden, dass das uppige Ingersholm in Kumlinge, dessen lyaubwiesengebiete
in bezug auf Areal und Standortsverhältnisse gut denen von lycniland: Nåtö
entsprechen, nur 180 Arten zählt und dass das uppige und abwechslungsreiche
Söderholm, das zu dem Kirclidorf Brandö geliört, nur 157 Arten aufweist,
obwohl es Slätholni und Oranholm in I/eniland in seineni Areal bedeutend
voransteht und ihnen in seinen Standortsverhältnissen gut entspricht.
Icli erlaube mir, hier eiti paar Ausziige aus meiner obenerwähnten Studie
(1921) einzuriicken:
»Wir liaben oben, wie uns sclieint, eine Basis fiir eine pflanzengeographische
Kintcilung Ålands gefunden. Dieselbe beniht weniger in dem blossen Vorkommen
odev Fehlen einer grösseren oder geringeren Anzahl benierkenswerter Arten in den
betreffenden Gebieten als vielniehr vor allem in einer nach Osten hin erfolgenden
sitkzessiven Reduktion der Artenzahl selbst. Die liedeutung der Artenzahl als
pflanzengeographisclies Merknial tritt damit stark liervor (vgl. vS. 55). Der
C^.rund zu der Reduktion der Artenzahl, also der pflanzeiigeographisch aussclilaggebende
Faktor, durch den die pflanzengeographische Ivinteilung der Landschaft
bedingt ist, liegt, wie sich gezeigt hat, in deni nach Osten hin ziuiehmenden
Abstand von einem im Westen (in vSchweden) liegenden \ erbreitungszentruni,
welcher die Aussichten fiir die Fleniente der \'egctation, bei der Verbreitung
mitzukonuuen, sukzessiv vermindert hat» (S. "D —71).
»Die Feststellung der Zahl der Arten eines pflanzengeographischen Gebietes,
audi ganz iinbedeutender, sowohl absolut als vielleicht ganz besonders im Verhältnis
zu den benachbarten Gebieten, bedeutet daher im llinblick auf das Gesagte die
Prcizisierung eines sehr wesentlichen Zuges seines Char akters» (vS. 55).
Ks sei hier ausdriicklich hervorgehoben, dass diese von Westen nach Osten
abnehmende Artenzahl, die der pflanzengeographischen Einteilung von Åland
zugrunde gelegt worden ist und die einen sichtlich sehr stark und allgemein
wirkenden pflanzengeographischen Faktor wiederspiegelt, indem allgemeinen
Charakter der Vegetation und Flora nur dem an die åländische Vegetation
gewöhnten Auge in einer et was weniger bunten Farbenpracht auf den Hiigelwiesen
entgegentritt, die jedoeh ihren Orund in rein qualitativen Verliältnîssen
haben könnte (vgl. 1915, S. 35). Sie stellt also ein Merknial
der åländischen Vegetation dar, das sich erst bei einer sehr genauen Untersuchung
offenbart und das wahrscheinlich der Aufmerksanikeit entgangen
ware, wenn die Studien in der åländischen Pflanzenwelt nicht auf eine Detailkenntnis
derselben eingestellt gewesen wären. Dieses Verhalten lässt erkennen,
wie leicht die Artenzahl als Charakter sich der Aufmerksanikeit entzieht.
Ks enthält zugleich die Mahnung, ein Material zusammenzustellen, das sich
zur Bas's fiir das Studium der Artenzahl als Vegetationscharakter eignet.

ACTA BOTAXICA FIvNNICA 1, N:o 1 3t
Ich erlaube mir noch, auf meine Studien iiber die lyaubwiesengebiete auf
Aland, 1915—1917, hinzuweisen.
Das Detailstudiiini der einzelnen Ivaiibwiesengebiete hat, wie S. 34 eingehender
beriihrt wird, cine nahe iibereinstimniende Artenzahl fiir Gebiete
von derselben Grosse und gleichartigeni Vegetationscliarakter innerhalb desselben
geographischen Distrikts offenbart (1917, S. 509 = 1922 B, S. 28). Mit
zunehmender Grosse steigt die Artenzahl in einer gewissen konstanten Progression.
Ein åländisches Laubwiesengebiet ist selten von der Grosse, dass es die
iiberwiegende Mehrheit der 324 Arten der Ivaubwiesenvegetation einschliesst.
(Selten iibersteigt die grösste Ausdehnnng eines Laiibwiesengebiets ein paarkni;
die grosse Mehrzahl der Laubwieseninseln und Landzungen ist erlieblich kleiner
(s. 1917, 8.486—497= 1922 B, S. 10—18)). Ebenso verhcält es sich mit den
einzelnen Ståndorten und ihren Arten. Ich konnte so feststellen (1917, S. 618
= 1922 B,S. 121), dass eine gewisse minimale Fläche (»mininiiyta» = Mindestfläche)
erforderlich ist, damit die Arten eines gewissen Forniationstypus im
wesentlichen alle Fuss fassen können (vgl. S. 38 der vorliegenden Studie).
Da diese Mindestfläche iiberhaupt nicht zur Verfiigung steht, ist die Folge ein
heftiger Kampf um den Rauni zwischen den disponiblen Arten. Bei diesem
Kampf wird der Ztifall eine selir grosse Rolle spielen, begiinstigend oder
hemmend. Das Fehlen einer Art in einem Gebiet braucht mithin nicht die
F^o^ge mangelnder Bedingungen fiir i hr Vorkommen zu sein. Der qtialitative
Plorencliarakter ist hier also nicht allein ein Exponent fiïr die pflanzengeographische
Natur eines Gebiets. Die Artenzahl spielt nehen ihm eine hervorragende
Rolle im Charaktcr der Pjlanzendecke.
Icli bin der Ansicht, dass das, was durch das Detailstudium der Eaubwiesen
konstatiert worden ist — also u. a. die ahnehniende Artenzahl ostwärts
auf Åland, die erjorderliche Mindestfläche, die enge Beziehung
zwischen Fläche und Artenzahl in derselben Gegend und die daraus resultierenden
pflanzengeographischen Verhältnisse — die Bedeutung der Artenzahl
als pflanzengeograj)h'scher Charakter klar zutage treten lässt.
Auch die benierkenswert hohe Artenzahl, die in dieser Studie fiir Åland
konstatiert worden ;st, stellt die Bedexitung der Artenzahl als pflanzengeographischer
Charakter fest.
Ich glaube in Anbetracht des Gesagten auch recht gehabt zu haben, als
ich es 1917 in meinen lyaubwiesenstudien angängig fand, als ein kiinftiges
Arbeitsprogranim die Aufgabe zu stellen, fiir verschiedene F'^ormations- und
Standortstypen das Verhältnis zwischen Artenzahl und Areal zu ermitteln
(s. die Darstellung in vorliegender Studie S. 37).

32 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflanzeiigeograpliischer Charakitr
Es sei mir erlaubt, aus der erwähnten Schrift folgende Ausziige herzusetzen
(1917, S. 627 = 1922 B, S. 129):
»Konsequeiitemiassen folgt aus deni in der vorliegendcn vStiidie ausgesproclienen
Satz iiber das \'erhältnis zwischen Areal uiid Artenzahl. dass man heim
Studium von Formations- und Standortstypen als einen bedeutsamen Tell des Formations-
hezw. Standortschar aliter s nicht nur deren blosse A r t z u s a m m e n s e t-
z n n g, sondern auch die sie kennzeichnende A r t e n z a h l h er xi ck si ehti gen muss.
Dies ist fiir die åläiidische Laubvegetation in Teil I dieser Abhandlung gescliehen
durch ineine \'ersuche, sowolil fiir die Fonnationsgruppe als Ganzes (S. 47) als
fiirderen verschiedene Typen (S. 59 — 63, 68, 72, 79, 86, 95) die sie kennzeichnende
Artcnzahl genau festzustellen. Eine weitere Konsequenz ist es noch, fiir jeden
Ståndorts- hezw. Formationstypiis die Artenzahl festzustellen, die fiir den e i n z e l-
n e n Ståndort, d. h. fiir kleinere homogene Gebiete (S. 104), charakteristisch
ist. Offenbar Hat man nämlich alien Anlass zu erwarten, dass sich diese Zahl fiir
den einzelnen Typus bei Arealen desselben Flächenraiints recht konstant zeigen
u'ird. Einein Detailstudium der verschiedenen Formations- und Standortstypen
wird es obliegen, zu eniutteln, \vie gross diese Probeflächen zu wälilen
sind, daniit die gefundenen Artensiunnien den wirklichen Charakter der Formation
in der hier l^eriihrten flinsicht am besten wiederspiegeln können. Gan?
sicher wird nämlich dieser Charakter einer einzelnen Fomiation oder eines
einzelnen Ståndorts nicht nur von dem Artcharakter der Elernente geschaffen,
die ihn zusamniensetzen, sondeni in ebenso hohem oder vielleicht
höherem Grade gerade von der grösseren oder geringeren Mannigfaltigkeit
der Arten, die ihn konstituieren. Schon der Laie sieht ja ganz unbewusst,
ohne jede Analyse, die Verschiedenheit, die in der allgemcinen Natur der Pflanz?ndecke
durch die grössere oder geringere Anzahl der Elemente, die dieselbe
konstituieren, bedingt w'ird. Auf S. 105 habe ich auch den Gedanken ausgesprochen,
dass es ganz sicher zuni erheblichen Teil gerade dieser grössere oder geringere
Maimigfaltigkeitsgrad der Pflanzendecke — nicht nur das Vorhandensein
oder Fehlen einzelner anspruchsvollerer Arten — gewesen ist, der den Axisiedler
bei der Aufsuchung der zum Anbau tauglichsten Böden geleitet liat. Im
grossen ganzen steht vvohl nämlich die Artenzahl innerhalb untereinander vergleichbarer
Typen offenbar im direkten \'erhältnis zum Xährstoffwert des Bodens
(vgl. S. 105).»
Ztir Frage von Artenzahl und Areal. ^)
Nachdeni die obige Darstellung niedergeschrieben war, ist es mir angebracht
erschienen, folgenden präliminären Zusatz uber die Frage des Areales
und der Artenzahl zu machen, die ich einer besonderen Behandhing zu unterwerfen
beabsichtigt habe und weiter beabsichtige.
Es ist ziemlich selbstverständlich und ist jedenfalis schon von DE CAN-
DOLLE betont worden (siehe die Zitate S. 19, 20, 21), dass ein Vergleich zwischen
zwei Gebieten in bezug auf deren Artenzahl mit Beachtung ihrer Grosse
^) Zusatz während des Druckes.

ACTA BOTANICA FKNNICA 1, N:o 1 33
vorgenommen werden niuss.^) Weist ein gewisses grösseres geographisches
Gebiet unter Bedingungen, die ungefähr gleichartig erscheinen, mehr Arten
auf als ein gewisses anderes, kleineres Gebiet, so diinkt uns dies recht natiirlich.
Die Erfahrung zeigt jedoch bekanntlich, dass das Verhalten auch das
umgekehrte sein kann. Haben wir innerhalb eines gewissen, in alien seinen
Teilen von gleichartiger Vegetation eingenomnienen Gebietes auf einer kreisrunden
Fläche mit einem Radius von gewisser I/änge eine gewisse Anzahl
Arten aufgezeiclinet, so diirfte es uns ebenso kaum wundern, wenn diese
Anzahl steigt, wenn die Ivänge des Radius zunimmt. Desgleichen wird es
uns kaura wundern, wenn wir innerhalb des betreffenden Gebietes mehi (es
bleibe ungesagt, wie viel mehr) Arten auf einer Fläche von beispielsweise
200 m^ als auf einer anderen Fläche von 100 m^ finden. Dies scheint mir der
Sinn von JACCARDS schon S. 25 zitierter Äusserung in der Frage des Areals
und der Artenzahl zu sein. Direkte Untersuchungen zu dem Zweck, dieses
»J'ai montré (p. 1172) à quel degré il serait absurde de comparer, au point
de vue du nombre total des espèces, des régions, qui ne seraient pas sensiblement
égales en surface. — — —» (ans dem Zitat S. 20).
2) Bel der Abfassung meiner Laubwiesenstudien von 1915 — 1917, zu denen
das Material mit den in vorliegender Abhandlung S. 9 — 18 dargestellten fiihrenden
Gesichtspimkten vor Augen seit den ersten Jahren dieses Jahrhmiderts
eingesammelt worden ist, waren mir die Arbeiten PAUL, JACCARDS unbekannt,
wie sie es iiberhaupt in den nordischen lyändern gewesen zu sein scheinen. Die
gerade damais erscliienenen ersten Hefte der dritten Auflage von WARMINGS
I/ehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie, in denen man mit Recht eine
Zusammenfassung des damals vorhandenen Wissens auf dem Gebiet der ökologischen
Pflanzengeographie erwarten konnte, beriicksichtigen nicht die Gesetze,
die JACCARD an den Tag gebracht hat. Ferner sei hinzugefugt: Der dritte Teil,
meiner obengenannten Studien wurde iînde 1916 in Druck gegeben. Ks sellien
niir angebracht, die Veröffentlichung der Arbeit zu beschleunigen, weil sich
die Zukunft äusserst drohend darstellte. Unter diesen Umständen wurde in
diesem dritten Teil nur ein Teil der Resultate vorgelegt, zu denen die Studien in
dem åländischen Schärenarchipel gefiilirt hatten. Dieser Teil enthält also keiuen
Hinweis auf die Literatur und griindet sich ausschhesshch auf eigene
Drfahrungen. Meine Arbeit war indessen mit dem vorgelegten dritten Teil
uiclit abgeschlossen, sondern es sollte ein vierter folgen. Es war meine Absicht
(III, S. 632 — 633 = 1922 B, S. 134), in diesem Teil einerseits verschiedene Fragen
Von mehr prinzipieller und allgemeiner Bedeutung, zu denen mich meine Studien
gefiilirt hatten, zu erörtern, andererseits eine Ubersicht und eine Durchttiusterung
der pflanzengeographischen Literatur zu geben in dem Teil, welcher
Beriihrmigs- luid Ankniipfungspunkte mit den Fragen hat, die in meiner Studie
vorgelegt wurden, sowie eine Wertmig der in Skandinavien und Finnland bei
Ståndorts- mid Formationsstudien befolgten Arbeitsmethoden zu versuchen,

34 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Verhalten näher festzustellen, sincl meines Wissens weder von JACCARD noch
von jemand vor ihni ausgefuhrt worden.
VVenn ich als Resultat meiner Studien fiir die åländischen Laubwiesengebiete
(1915—1917) eine hestimmte und recht konstante Beziehung zwischen
Areal und Artenzahl nachgewiesen habe, griindet sicli dies auf eine Beobachtung
von wesentlich anderer und, wie es scheint, umfassenderer Bedeutung.
Mein Resultat scheint daher auch pflanzengeographisch eine tiefere Tragweite
zu besitzen.
Ich habe bei den angedeuteten Studien genau die Flora in 30 verschiedenen
von sog. I/aubwiesenvegetation eingenommenen »Spezialgebieten» der åländischen
Inselwelt, die in 4 verschiedenen geographischen »Distrikten» liegen,
erforscht. Die äussersten der Inseln liegen ca. 90 km voneinander entfernt;
innerhalb der einzelnen Distrikte schwanken die gegenseitigen Entfernungen
zwischen einigen Steinwiirfen und 25 km. Die Gebiete sind von verschiedener
Grosse, indeni ihre grösste Ausdehnung zwischen 250 und 2000 m variiert. —
Was ich unter dem Nanien Laubwiesenvegetation zusanimengefasst habe,
schliesst eine ganze Anzahl Pflanzengesellschaften von geschlossenen Hainen
bis zu den Gesellschaften der offenen Wiesen und Hiigelwiesen (ängsbackar)
sowie der Hiigel- und Felsbuckel (back- o. bergknallar) ein, die sichjedoch
sämtlich zu einem natiirlich begrenzten Ganzen vereinigen (1915, S. 31, 38).
Die Vegetation enthält sowohl Bäume und Sträucher als Kräuter und Gräser,
Unter diesen Umständen ist es ziemlich klar, dass zwischen einer so grossen
Anzahl verschiedener Gebiete keine vollständige Ûbereinstinimung in bezug
auf die ökologischen Verhältnisse und die Beschaffenheit der Vegetation
herrschen kann. Es ist ebenso selbstverständlich, dass die Bedingungen fiir
die Einwanderung der Arten in diese Gebiete nicht ganz dieselben gewesen
sein können.
also eine Aufgabe, die uiehr Zeit und einen grösseren Zutritt zu der Literatur
voraussetzte, als wälirend der Kriegsjahre mit der strengen Absperrung Finnlands
möglich war. Eine solche Teilung nieiner Arbeit war dureh den Zwang der
Zeitläufe hervorgerufen imd nieines Eraclitens berechtigt, da bei der Ausgabe
des dritten Teiles ausdrucklich betont wurde, dass er »nur einen Teil eines nocli
nicht abgeschlossenen Ganzen» darstelle. Der dritte Teil meiner I.aubwiesenstudien
ist also als ein einzelnes Kapitel eines gröSvSeren Ganzen anzusehen,
wovon auch die fortlaufende Seitenzähhmg der drei Telle zeugt, ein Kapitel,
das in gewissen Hinsichten ausdriicklich auf ein später folgendes liinweist.
Mancherlei Umstände haben bewirkt, dass der in Aussicht gestellte vierte Teil
noch nicht erschienen ist. Die Erörterung, die ich versprocheii habe, wird
indessen, wenn sich Zeit und Gelegenheit dazu bietet, nicht ausbleiben.

ACTA BOTANICA FIvNNICA 1, X:o 1 35
Bei den oben hervorgehobenen Verhältnissen musste es mich frappieren
(dies gilt besonders von den Gebieten ein und desselben Distrikts; Kökar und
1'öglö haben eine artenärmere Flora als Lemland und der NW Schärenarchipel),
eine auffallende imd recht konstante Beziehung zwischen den Arealen und
den Artenzahlen dieser voneinander isolierten Gebiete zu finden.
Dies ist gar nichts Selbstverständliches und jedenfalls etwas ganz Anderes
als die vage (»non pas que nous admettions une proportionnalité rigoureuse
», aus dem Zitat S. 25) Beziehung, die oben zunächst fiir verschiedene
Flächen eines und desselben von gleichartiger Vegetation eingenommenen
Gebietes beriihrt worden ist. Viel näher hätte es dagegen gelegen zu erwarten,
dass allerlei Umstände (von ökologischer Natur, in bezug auf die Bedingungen
fiir die Einwanderung ) bald mehr, bald weniger begiinstigend
auf die Artenzahl eingewirkt hätten. Das gefundene recht konstante
Verhalten zeigt in erster lyinie, dass die Vegetation der Gebiete zu einenigevvissen
Gleichgewicht gelangt ist, wo von man a priori bei dem recht geringen
Alter dieser Gebiete nicht iiberzeugt sein konnte (s. Kap. 111,3 vorliegender
Studie); ohne dieses erreichte Gleichgewicht ware das konstante Verhalten
nicht möglich gewesen. Es zeigt infolge des Umfangs und des uhereinstimmenden
Zeugnisses des Beweismaterials ferner, und gerade darin liegt der
wesentliche Gewinn, dass hei der Konkurrenz zwischen alien auf die Zusanimensetzung
der Vegetation einwirkenden Umständen dem Areal ein ungeahnt grosser
Einfhiss zukommt, ein grosserer als der, mit welchem man friiher in der Pflanzengeographie
operiert hat. ^)
Zur Beleuchtung der Art der hier beriihrten Beziehung seien folgende
Zahlen angefiihrt:
In Lemland (wir wählen diesen Distrikt, wei er aus verschiedenen Griinden
am beweiskräftigsten ist) zählen die Gebiete der kleinsten Grössenkategorie
(vgl. 1917, S. 501, 506= 1922 B, S. 21, 26) 153—164 Arten. Fiir Gebiete
des 3—4 fachen Areals (Granholm, Slätholm) steigt die Zahl auf 202,
bzw. 203. Wird das letztgenannte Areal weiter zweimal erhöht (Granö,
Ytternäs, Björkö), so wächst die Zahl um etwa zehn (210, 210, 216).
Da ich fiir drei Distrikte (der vierte, wo nur drei Gebiete untersucht worden
waren, ist nicht beweiskräftig) hauptsächlich dieses gleiche Beziehungsverhältnis
zwischen Areal und Artenzahl gefunden hatte, glaubte ich folgendes
feststellen zu können (1917, S. 509 = 1922 B, S. 28):
^) Wenn Du Rietz (Zur Krklärung einer historisch-pflanzensoziologischen
Streitfrage, 1924, S. 433) sagt: »Betreffs des Verhältnisses zwischen Artenzahl
mid Areal stimmen die Resultate PAI^MGRENS mit den friilier von JAC-
CARD gefmidenen gut liberein», so scheint dies also nicht ganz korrekt zu sein.

36 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
»i. — In den Laubvegetationsgehieten Ålands herrscht — ganz besonders im
Rahmen der verschiedenen geographischen Distrikte — eine bemerkenswerte Ubereinstimmung
in der Artenzahl fiir Gebiete von imgefähr demselben Areal und mit
gleichartigen Ståndorts- bezw. Vegetationsverhältnissen.»
»2. — Die Artenzahl der Spezialgehiete steht innerhalb der verschiedenen Distrikte
in der Mehrzahl der Fälle in direktem Verhältnis zu dem Areal der Gebiete A
»4. — Dass innerhalb der Laubvegetation ein einigermassen bestimmtes, fiir
die iintersuchten 30 Spezialgebiete jedenfalls der Hauptsache nach erreichtes Verhältnis
zwischen Artenzahl und Flächenratim besteht; die iintersuchten 30 Spezialgebiete
wiirden mit anderen Worten der Hauptsache nach die Artenzahl erhalten
haben, die — unter den auf Åland herrschenden Verhdltnissen — von ihrer Grosse
und ihren Ståndorts- bezw. Vegetationsverhältnissen gestattet wird.t>
Das Gesagte erlaubte in Anbetracht des Umfangs des Materiales folgenden
allgemeinen Schluss zu forraulieren (S. 617 = 1922 B, S. 120):
»— — — Es wurde mit anderen Worten zwischen Areal und Artenzahl fur
diese artenreiche Formation auf Åland ein intimer Ztisammenhang herrschen, dem
mit Rûcksicht auf die Konstitutio.n der Formation kaum der Charakter eines Gesetzes
abzuerkennen sein diirfte.»
Also: einem gewissen bestimmten Areal entspriclit unter gewissen vorhandenen
Bedingungen (fiir die Laubwiesenvegetation) eine gewisse hestimmte
Zahl von Arten. Mit anderen Worten: erhöht sich das Areal, so wächst auch
die Artenzahl nach einem gewissen lestimmien Gesetz.
Im Anschluss an die vorgelegten Tatsachen erhob sich die Frage, welches
die nähere Beziehung zwischen Areal und Artenzahl fiir die åländische Lauhwiesenvegetation
ist. — Zu einer völlig exakten Bestimmung des gegenseitigen
Verhältnisses der Zunahme des Areals und der Artenzahl schien mir und
scheint mir noch heute das damals vorhandene Material nicht hinzureichen.
Dass ich dieses Verhalten tatsächlich als sehr bestimmt angesehen
ha be, geht ii. a, aus folgender Äusserung S. G20 (= 1922 B, s. 122) hervor:
— — Atifgrund der Kcnntnis der åländischen Laubvegetation, die fiir
mich das Ergebnis dieser Studie darstellt, glaube ich fiir ein åländisches Laubwiesengebiet
im voraus — ohne die Gefahr, bei mehr als einem, höchstens zwei
Dutzend Arten fehlzugreifen — den Artenreichtiim abschätzen zu können.
Welches die vertretenen Arten sind, dariiber lässt sich dagegen nur fiir einen
Teil (die Hälfte oder daheriun) im voraus eine annähernd begriindete Vorstellung
gewitnien. lubezug auf diese Fragen hegte wenigstens der Verfasser dieser Studie
friilier eine ganz andere Auffassimg, An die Möghchkeit, aus der Grosse eines
Gebietes mit einem recht hohen Grad von Exaktheit auf dessen Artenzahl
schhessen zu können, hatte ich nie gedacht. Dagegen hatte ich mir wohl vorgestellt,
dass man bei der Kenntnis der Ståndorts ve rhältnisse eines bestimmten
Platzes mit Sicherheit das Vorhandensein gewisser Arten in einer viel höheren
Zahl als der, welche diese Studie hat erkennen lassen, voraussetzen konnte.»

ACTA BOTANICA FKXNICA I, X:o 1 37
»
Indessen gewährt es doch einen gewissen Ivcitfaden und wurde daher einer
präliminären Erörterung S. 600 (= 1922 B, S. 105) unterworfen, wobei auch
die Frage gestellt und approximativ beantwortet wurde, ein wie grosses Areal
als erforderlich angesehen werden könnte, um sämtlichen Arten der I^aubwiesenvegetation
daselbst eine Ansiedlung zu gestatten.
An diese Erörterung ankniipfend stellte ich mir schliesslich als »Programm
fiir die nächste Zukunft» auf, die ohen beriihrte Beziehung zwischen Areal und
Artenzahl zu ermitteln. Das geschah in folgender Form S. 599 = 1922 B, S.
104 (in migefähr denselben Worten auch S. 627 = 1922 B, S. 129):
»Eine wichtige kiinftige Aufgabe wird es angesiclits des oben Gesagten niclit
nur im Hinblick auf das Verständiiis der åländischen Ivaubvegetation, sondern
auf das Verständnis des Wesens der Vegetation ûberhaupt sein, fiir verscliiedene
Fonnationstypen die Artenzalil auf Arealen von verschiedener Grosse (beispielsweise
solcher im Verhältnis 1:2:4.. .), teils absolut, teils ini Verhältnis
zu der am Untersuchungsort des betreffenden Formationstypus disponibeln
Anzahl Arten festzustellen, um niittels exakier Zahlen die gegenseiti^en Beziehungen
von Areal und Artenzahl zu ermitteln.
Zur Ergänzung des Gesagten wurde S. 627 = 1922 B, S. 129 hinzugefiigt:
»Da liierdurch die Vegetationsverhältnisse nicht nur innerlialb grösserer
Areale, wie derer, die in dieser Studie zvmächst besproclien worden sind, sondeni
auch innerhalb kleinerer (der einzclnen Standorte) beleuchtet werden
sollen, diirften die Ausgangsareale, wenigstens fiir die lyaubvegetation, sehr
klein, höchstens vielleicht 5 m im Quadrat, zu nehmen sein.»
Die Kriegsjahre haben mir nicht erlaubt, diese Aufgabe auf Åland auszufiihren,
aber schon der grösste Teil des Sommers 1918 wurde Studien zu ihrer
I/ösung gewidmet. Bevor ich jedoch das mir nötig erscheinende Material
hatte samnieln können, fand ich, dass die Frage, die, wie ich mitteilte, Gegenstand
meiner Untersuchungen war, von anderer Seite aufgegriffen worden
war. Dies ist die Ursache, weshalb ich bisher keine neue Mitteilung iiber die
1) O. ARRIIENIUS schreibt (1920, S. 12): »Es scheint eigentiimhch, dass ein
so centrales Problem innerhalb der Botanik wie das Verhältnis zwischen Oberfläche
und Arten nicht mehr bearbeitet wurde, als es der Fall ist. — — — Der
erste, der die Sache einer etwas eingehenderen Untersuchung unterzog, war
Jaccard, der indessen das Gauze damit erledigte, dass man keinerlei matematischen
Zusammenhang zwischen der Grosse der Fläche und der Anzahl der Arten
finden könne. Zu ungefähr dem gleichen Resultat kam Palmgren hei seiner Åland-
^intersuchungtf (von mir kursiviert).
Wie irrig die Behauptung von ARRHENIUS fiir meine Person ist, geht ans
dem obigen Zitat sowie ans den Zitaten S. 36 hervor.

38 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Frage des Areals unci der Artenzahl gegeben liabe. Ich werde jedoch auf das
Thema zuriickkommen und dabei die einschlägige Iviteratur priifen, die seit
der Veröffentlichung meiner Studie von 1915—1917 erschienen ist.
Ziir Beleuchtung des Problems iiber die Beziehung zvvisclien Areal uiid
Artenzahl sei noch die Frage angeschnitten, worauf sich diese Beziehung griindet.
Hieriiber wird 1917 (S.G18 = 1922 B, vS. 121) ii.a. folgendes gesagt (s. auch
1915, vS. 39 sowie 1917 1922 B, Kap. IX):
»— — — Der Grund dazu, dass innerhalb eines beschränkten Standortsareals
ntir ein gewisser Teil der Arten angetroffen wird, die man dort mit Fug hätte
erwarten köyinen, tväre mithin {vgl. S. 109 —604) in dem rein tnechanischen Hindernis
zu sucken, das die am Platze zuerst fest ansässigen aufg^runddergesaniten Masseihrer
Einzelindividuen dem Auftreten neuer Arten entgegenstellen. Daniit ini grossen
ganzen alle einen gewissen Standortstypus kcuiizeichuenden Arten in einein
Laubwiesengebiet vertreten sein konnien, ware mit anderen Worten eine gewisse
Mindestzahl einzelner Standorte, d. h. eine gewisse minimale Fläche (schwed.
»niinimiyta») erforderlich. Was in dieser Hinsiclit von den einzelnen Ståndorten
gilt, muss offenbar audi auf die einzelnen Laubwiesengebiete zuriickwirken,
die ja eine Zusanmienfassmig der ersteren darstellen. Dass die einzelnen Laubwiesengebiete
nur einen gewassen beschränkten Teil der Arten beherbergen, die
man dort mit Fug erwarten könnte, wiirde mithin darauf beruhen, dass das
Gebiet keine Möglichkeit hat, innerhalb des zur Verfligung stehenden Areals
einer grösseren Anzahl Rauni zu bieten. Ganz sicher haben auch andere Arten
einzudringen versucht. Sie haben jedoch die Plätze schon besetzt gefmiden,
sind mit anderen Worten ausgeschlossen warden, weil sie zu spat gekommen sind.»
Wie sich oben gezeigt hat, glaubte ich also feststellen zu können, dass f Ur
eine vollständige Entwickhmg eines gewissen Vegetationstyp us {eines Standortes,
einer Pflanzengesellschaft im weiteren oder engeren Sinn, ) ein gewisses
kleinstes Areal, eine ••miinimale Fläche» {schwed. ominimiyta)) — minimiareal —
M indestfläche) erforderlich ist.
Mit der oben zitierten Äusserung ist die Frage nach der Mindestfläche
oluie Zweifel als pflanzengeographisches Problem lanciert worden. Verschiedene,
wie es scheint bemerke:iswerte Konsequenzen daraus wurden auch in
meiner Studie von 1915 — 1917 gezogen. Ich verweise bloss auf meinen Entwurf
liber die Rolle des Ziifalls imd auf die Darstellung iiber die seltenen Arten.
Es wiirde selbstverständhch (wie immer bei neuen Anregungen) zukiinftigen
Studien vorbehalten bleiben, den vorgelegten Begriff nninimale Fläche» näher
zu entvvickeln und zu fixieren, u. a. festzustellen, wann die Bedingung Mindestfläche
fiir eine Pflanzengesellschaft als erfiillt angesehen werden könnte; hieriiber
werden sich ganz gewiss verschiedene Ansichten geltend machen können.
Es kann also kaum als richtig betrachtet werden, wenn Du RiETZ (»Zur Klä-

ACTA KOTANICA FKNXICA 1. X:o i 39
riing einigerhistorisch-pflanzensoziologischerStreitfrageii», 1924, S. 431) schreibt:
»Die ersten Audeutuiigcii einer Fassung des Minimiarealproblenies, d. h, der
Tatsache, dass eine Assoziation ein gewisses Areal benötigt, uni ihren wichtigsten
Arten genug Rauni zu ge ben, finden wir bei BRAUN-BI,ANQUEX (1913,
leider habe ich dies frulier iibersehen) und PALMGREN (1917)», oder S. 433: »Intéressant
ist vor alleni seine Andeutung einer Art priinitiven ]Mininiiarealbegriffes
(p. 618); ». — Es liandelt sicli hier offenbar nicht nur lun eine Andeutung,
sondem uni die Lancieruiig einer ganz siclier bedeutungsvollen und in ihrem
Grundgedanken ohne weiteres völlig klaren Idee, die sich in der Tat in Skandinavien
unmittelbar Interesse erwarb. Mit Vergniigen sclie ich indessen, dass Du RIETZ
mir nnnmehr doch das Verdienst einer »Andeutung» zuerkennt. Noch in seiner
grossen historisclien Arbeit von 1921 lieisst es (S. 121): »1917 wurde unter anderem
der Assoziationskoniplexbegriff eingefiilirt (Du RlETz 1917), und 1918
wurden die von FRIES (1913) und Du RIETZ (1917) vertretenen Anschauungen
von Du RIETZ, FRIES und TENCWAEE zum Gegenstand einer nietliodologischen
Zusammenfassung gemaclit, in der die Begriffe und Terniini fixiert, die Begriffe
Assoziationsfragmeiit und Mininiiareal neu eingefiilirt — —» wurden. —
Es sei noch hinzugefiigt, dass Du RiETz (1924, S. 433) meineii »priniitiven Minimiarealbegriff»
folgendenuassen charakterisiert sein lässt: »— er (= Palmgren)
denkt sich nänilich, dass sich auf einer gewissen »Mininiifläche» »alle einen
gewissen Standortstypus kennzeichnenden Arten», die wegen Raummangels
nicht in allén seinen Spezialgebieteii vorkommen, sanimeln wiirden.» In dem
ich auf meine diesbeziigliche S. 38 zitierte Ausserung hinweise, sei benierkt,
dass vor den obigen Worten »alle einen gewissen — — » in meiner Studie »im
grossen ganzen» (»i stort sedt») steht. Eine absolute Fordenuig des Vorhandenseins
aller Arten denke ich mir also nicht flir die »minimale Fläche».
Mit der oben erwähnten Schrift von BRAUN-BI^ANQUET (1913) bin ich erst
während der Drucklegung der vorliegenden Studie bekannt geworden. Ganz
gewiss haben ubrigens auch andere Forsclier Gedanken ausgesprocheii, die
demjenigen ähnlich sind, der niich zu dem Begriff Mindestfläche fiihrte
(s. DRUDE 1913, S. 208), aber die von mir gezogenen Konsequenzeii habe ich
bei keinem aiideren wiedergefuiiden, ebeaso auch nicht die Grundlage fiir die
Aufslellun:? dieses Begriffes, wie er sich aus meinen Studien ergibt.
Brai-n-Blanquets Ausspruch (unter der Uberschrift: Die Assoziation als
grundlegende Einheit der Pflanzengesellschaft, ihre Umgrenzung und Untersuchung)
lautet, wie folgt (1913, S. 85):
»Räuinlicli bescliränkte Bestände mit geringer Artenanzahl diirfen mit
umfangreichen nicht in Parallèle gesetzt werden, da sonst die Konstaiitenziffer
der sich aixh im klehisten Bestand vorfindenden Formationsubiquisten
auf Kosten der Charakterpflanzen, welche nur im gut entwickelteu Besiande
vollzählig auftreten, ungebiihrlich in die Höhe schnellt. Man wird also entweder
Bestände, die ein gewisses Mindestausmass (bei Curvuletum etwa 4—5
Schritt im Geviert) nicht erreichen, von der tabellarischen Zusammenstellung
ausschliessen. oder aber man betrachlet nur solche Assoziationen als typisch,
deren Artenbestand eine gewisse Minimalzahl erreicht. Praktisch kommt
beides ungefähr auf dasselbe lieraus. Hat man sich schon etwas waiter in
die Formationskunde eingearbeitel, so wird man aus dem Vor han dense i n

40 J. Palmgren, Die Artenzahl als pflanzengeographischer Charakter
Oder Fehlen von Charakterpflanzen bald entscheiden können, ob ein Bestånd
typisch ist oder niclit. Freilich bleibt, auch dann nocli deui persönlichen
Erniessen ein gewisser Spielranni offen.»
Man vergleiche die vorstelienden Sätze mit nieiner oben (S. 38) zitierten
Äusserung (1917, S. 618 — 1922 B. S. 121) sowie mit der vorhergehenden und
nachfolgenden Darstellung (mit Hinweisen auf die Studie von 1915—17) zii
dem Problem von Artenzîihl imd Areal iind den daraxis herfliessenden Konsequenzen.
— Du RiETZ liât schwerlich recht, wenn er in,seiner oben angezogenen
Schrift »S. 433 sagt: »Etwas eigentlich Neues gegeniiber der friilieren
Andentungen des Minimiarealbegriffs von BRAUN-BLANQUET (1913,
vergl. oben) enthalten aber seine diesbeziigliche Erörterungen nicht». So hat
u. a. BKAUN-BI^ANQUET nur Assoziationen beriicksichtigt, während ich deu
Begriff Mindestfläche auf Pflanzengesellschaften von verschiedenem Wert
und auf Gebiete verschiedener Grosse (von einzelnen Ståndorten mit einheitlicher
Pflanzendecke bis zu Gebieten mit Hunderten und Tausenden von
Arten) ausgedehnt und die Richtigkeit dieses Verfahrens, die gar nicht a
priori gegeben ist, statistisch nachgewiesen habe (s. die Darstellung von
1917 z. B. S. 607, 621 (= 1922 B, S. 111, 124) und in bezug auf die Flora von
Gotland S. 630-632 = 1922 B, S. 131-134).
Die Feststellung des Begriffes Mindestfläche ist fiir die Pflanzengeographie
ganz sicher von bedeiitender Tragweite. Wo die erforderliche Mindestfläche
nicht vorhanden ist, kann man sich eine Pflanzengesellschaft
nicht vollständig ent\vickelt denken, man hat nur einen gewissen Teil davon
(1917, S. 621 = 1922 B, S. 123; s. auch S. 595-596 = 100-101 sowie
1915, S. 39).^) Mehrere oder wenigere von den Arten, die man hat ervvar-
^) »— — — so ersclieint es einleuclitend, dass man es tn der Pflanzendecke
der âlândischen Laiibwieseyistandorte nicht mit Formationeyi im eigentlichen Sinn
zu tun hat, sondern nur mit Te ilen von Formationen, die ganz natûrlich nur eine
Andeutung von dem Charakter geben können, den sich die verscliiedenen Formationstypen
angeeignet haben wûrden, wenn ilmen die nötigen Entwicklungsmöglichkeiten
zu Gebote gestanden hätten. Die Konsequenz hieraus bezuglich
der Standortsaufzeichnungen fiir die Beleuchtung der Laubwiesenvegetation
ist in der Fussnote auf S. 102 (621) hervorgehoben worden.» — Die fragliche
Fussnote lautet: »Standortsaufzeichnungen zur Beleuchtung der Beschaffenheit
der Vegetation werden aufgrund des Gesagten, wie in Teil I, S. 39 bereits
hervorgehoben und begriindet word en ist, fiir die Lciub vegetation nur teilweise
ihrem Zweck entsprechen, da sie nur zeigen, wie sich die Vegetation
unter gewissen erwdhnten Bedingungen entwickeln kann, in einem durchaus
gleichartigen Gebiet einige Schritte weiter kann sie sich in einer oder der anderen
Hinsicht auf ganz and ere Weise entwickelt haben; ein Gegenstiick zn
ihr ist iiberhaupt nicht zu finden.»
Wenn Du RiETZ in seiner grossen Arbeit von 1921 sagt, dass der Begriff
Assoziationsfragnient 1918 von ihm sowie von FRIES imd TENGVVAI,Iv einge-

ACTA BOTANICA FENNICA 1, N:o 1 41
ten diirfen, sind wegeii Raummangels ausgeschlossen. Bei der Auswahl
sind natiirlich viele Umstände bestimmmd, nicht zuletzt die Anshreituiigskapazität
der einzelnen Arten. Da ofjenhar recht viele Arten in dieser Hinsicht
recht gleich gestellt sind, sch-int der Zufall bedentende Aussicht zu haben,
der bei der Auswahl bestimniende Faktor zii werden (s. Kap. V). Hierin babe ich
zum wesentlichen Teil die Ursache der Ungleichförmigkeit in der Artzusammensetzung
gesehen, die sich auf Aland sowohl zwischen einzelnen, ansdieinend
gleichartigen Ståndorten und Pflanzengesellschaften wie zwischen einzelnen
gleicliartigen Laubvviesengebieten herrschend gezeigt hat (s, 1917,
S. 591—592, 596, 619—621 = 1922 B, S. 97—98, 101, 122—123). — Das
Verhalten, das ich so fiir Åland konstatiert habe, besitzt offenbar allgemeine
Giiltigkeit.
So hat JACCARD (vgl. S. 11 —12) schon zu Anfang dieses Jahrhunderts fiir die
Alpen und den Jura auf eine bemerkenswerte und unerwartet grosse Ungleichförmigkeit
in der Zusammensetzung der Pflanzendecke innerhalb von
Gebieten (auch ganz nahe beieinander gelegenen) von anscheinend ganz
gleichartiger ökologischer Natur aufmerksam geniacht. Die Ursache einer
entsprechenden Krscheinung glaube ich, wie sich oben ergeben hat, zum
beträchtlichen Teil in dem Spiel des Zufalls bei der Konkurrenz gefunden zu
haben, die aus dem meistens unzureichenden Areal im Verhältnis zu der Zalil
der fiir die Hinwanderung disponiblen Arten, mit anderen Worten aus dem
beschränkten Rauni herfliesst. ^) Ich habe die Erscheinung also in einem
anderen Licht gesehen als JACCARD. Dieser hat die Erklärung darin gesucht,
was er sekundäre Verschiedenheiten der ökologischen Verhältnisse (auch wc
diese anscheinend ganz gleichartig sind) nennt, die bei der Konkurrenz um
den Raum entscheidend werden. Wie aus'meinen Studien von 1917, S. 595
fulirt sei (vgl. das Zitat in vorliegender Studie, S. 39). so scheint dies der
Berichtigimg zu bediirfen, dass das Neue nur in dem Namen Assoziations-
^ragment liegt. Der Begriff an sich ist schon in meinen obigen Worten »Teil
von Formationen» enthalten.
^) Zur weiteren Beleuchtung der Rolle, die hierbei dem Zufall beigemesseu
worden ist. sei folgende Äussenmg angefiilirt (1917. S. 597 = 1922 B. S. 102):
»Erblicke ich also den Grund zu der vielfömiigen Gestalt der Vegetation
innerhalb der åländischen Laubwiesengebiete, auch wo es sich um anscheinend
^inheithche Standorte handelt, wesentlich in der aiiswåhlenden Tätigkeit des
^y-falls gegenuber dem disponibeln ûberschuss an Arten, so iibersehe ich doch
^iclit die Möglichkeit xmd die Wahrscheinlichkeit. dass bei dieser Auswahl
unbedeutende. ganz sicher oft kaum merkbare UnterschiedeimlQrh.a^.h des Ståndorts
eine oder die andere Art begiinstigt haben können; die Bmitheit der Pflanzondecke
ist jedoch nicht in erster Linie hierdurch bedingt.»

42 A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzengeographischer Charakter
= 1922 B, S. 100—101) hervorgeht (s. auchFussnote s. 41), hatte ein solcher
Erklärungsgrund zuerst auch mir vorgescliwebt. Die Auffassung JACCARDS
kommt in folgendem Zitat zum Ausdruck:
»En résnnié, de tont ce qui précède, nous pouvons conclure qu'en dehors
des variations accentuées des facteurs biologiques généraux tels que la constitution
géologique, l'altitude, la déchvité, l'exposition, l'éloignement, etc., qui
agissent sur la distribution florale et modifient le coefficient de communauté
entre deux localités éloignées, il existe, dans toute région limitée, même uniforme
en apparence, des causes locales de variations plus immédiates, quoique moins
faciles à apprécier.
Ces causes locales, nombreuses peut-être, en tout cas difficiles à déterminer,
occasionnent une véritable diversité biologique élémentaire qui se traduit par une
diversité florale parallèle.
Cette diversité est telle qu'on ne trouve pas deux localités d'une station-uniforme
en apparence possédant exactement la même association florale^y (1901 B. S. 566;
s. auch S. 578).
»Cette diversité de composition florale se manifestant sur chaque élément de
surface, indépendamment d'aucune cause extérieure facilement appréciable,
nous pouvons en conclure que:
En dehors des facteurs oecologiques généraux [facteurs primaires) il existe dans
chaque point de la prairie alpine des causes locales de variation {facteurs ; econdaires)
occ isionnant une véritable diversité oecologique élémentaire, cause de la diversité
florale observée.» (1902 A, S. 85; s. auch S. 75, 128.)
»Les variations locales, résultant surtout de l'inégale combinaison des facteurs
topographiques et édaphiques, déterminent à levir tour dans chaque formation
la composition et la distribution des associations végétales.
Ivnfin, grâce aux variations élémentaires, c'est-à-dire aux variations secondaires
qui se manifestent sur chaque point ou élément de surface d'une station
déterminée, les associations végétales qui la recouvrent sont constamment
différentes d'un point à un autre; il en résulte la diversité élémentaire de composition
florale que nous avons signalée.» (1908, S. 233; S. auch S. 231, 261.)
Mit einem vermehrten Areal wachsen selbstverständlich die Möglichkeiten
fiir ökologisclie Verschiedenheiten von dieser sekundären Natur, sich zu
äussern, und daniit auch die Bedingungen fiir eine erhöhte Artenzahl. Ich
zitiere (1908, S. 232):
»Enfin, rappelons encore une cause de variations que nous avons déjà signalée
dans mi mémoire précédent, à savoir l'influence considérable que l'étendue
exerce, toutes autres conditions appréciables étant égales, sur la richesse florale.
— — — On en peut conclure que les variations secondaires des conditions
écologiques dans une station détenninée se multiplient et se diversifient
en proportion de l'étendue que l'on envisage, alors même que les caractères généraux
de la station ne changent pas d'une manière appréciable.»

ACTA r.OTAXICA PIvXNICA 1, X:o I 43
Man vergleiche zu dem obigen Zitat die S. 90 wiedergegebene Äusserung
JACCARDS liber die Beziehung zwischen der Artenzahl und den ökologischen
Bedingiingen eines Gebietes.
Mein Beitrag (1917) zu der Frage nach der Artenzahl und dem Areal
scheint nach dem Obigen kurz folgendermassen zusammengefasst werden
zu können:
Ich habe auf Grund eines bedeutenden Materials nachgewiesen, dass fiir
die åländische lyaubwiesenvegetation die Artenzahl unter sonst im grossen
ganzen unveränderten Bedingungen mit dem Areal nach einem gewissen bestimmten
Gesetz zunimmt. Als eine Konsequenz aus dieser nachgewiesenen
Gesetzmässigkeit habe ich mein Gesetz von der »minimalen Fläche» (»minimi
yta» = Mindestfläche) entwickelt.
IMeine in den Jahren 1915—1917 vorgelegten Arbeitsergebnisse wareri
zwar fiir die Laubwiesengebiete Ålands und dessen Pflanzengesellschaften
gewonnen. Bs schien niir jedoch off enbär, dass sie auch fiir andere, besonders
artenreiche Pflanzengesellschaften Giiltigkeit haben. Ich glaubte daher
den allgemeinen Satz aussprechen zu diirfen (S. 1917, S. 622 = 1922 B, S. 124):
»In dem fiir die åläyidische Laubwiesenvegetation gefimdenen intimen Zusammenhang
zwischen Areal und Artenzahl wiirde man mithin einen Axisdruck fiir
ein sowohl pflameniopographisch als pflanzengeographisch wirkendes Gesetz von
wahrscheinlich iimfassender Giliigkeit und bedeutender Tragweite zii sehen haben.»

Die hohe Artenzahl auf Åland und einige ihrer Ursachen.
I. Die Artenzahl auf Åland.
Zii der åländischeii Flora zähle ich als urspriingltch die Arten, Unterarten
und Varietätcn, die in deni untenstelienden Verzeichnis aufgenomnieu
sind. DieZahlder Arten ist G50. Diese Zahl iimfasst keine Hieracia, mit
Ausnahine von Hieracium Pilosella und H. nmhellatum. Sämtliche Taraxaca
warden kollektiv als Taraxacum officinale angegeben. Als urspriinglich
habe ich nur die Arten bezeichnet, welche ganz unabhängig voni Menschen
Oder von den Ståndorten, die ein Produkt der von ihni bewirkten Umgestaltung
der Natur sind, auftreten. Nicht mitgerechnet sind also Arten wie Alofeciirus
pratensis, Poa annua, Festuca elatior, Polygonum convolvulus, Chenopodium
album, Spergula arvensis, Lepidium ruderale, TJilaspi arvense, Capsella
bursa pastor is. Vicia hirsuta, Geranimn pusillum, Lamium album, L. purpureum,
Gnaphalium silvaticum. On. uliginosum, Senecio vtdgaris u. a., welche,
trotzdeni sie den menschlichen Siedelungen folgen, doch nieist als der
urspriinglichen Flora angehörig mitaufgenommen werden. Rechnet man
Arten dieser Kategorie, aber nicht kultivierte und auch nicht nur zufällig
als Ruderate oder Ballastpflanzen angetroffene mit, so iibersteigt die Anzahl
750.
Die damais bekannteii Hieracitim-Arten der åländischen Laubwiesenvegetation
(80 an der Zahl) sind in den Laubwiesenstudien des Verf. (1915, S.
54) aufgezählt. Wegen der Taraxacum-Flora, sei auf die Studien des Verf.
von 1910 ver\\aesen. — Von den Hieracium- sowohl als von den Taraxacum-
Arten gibt es eine An zahl solcher von sehr auffallendem systematischen Charakter,
und daher leiclit erkennbare, die einen hervorragenden Platz in der urspriinglichen
Vegetation einnehnien (einige als Charakterpflanzen eines oder
des anderen Standortstypus) und darimi mit ganz demselben Recht wie eine
grosse Anzahl anderer phanerogamer Arten eigentlich zu beriicksichtigen wären.
In der Laubwiesenvegetation sind so zu bemerken Taraxacum praesians u.
T. maculigeritm, unter den Hieracia treten u. a. hervor H. auricula, H. biformatum,
H. juncicaule, H. glomeratum {=glomerahtlum), H. nigrans, H. lenifoliurii, H.
melanolepis { = peUucidnm), H. serratifrons, H. orbicans, H. prolixum, H. caesitium
var. maculosum, H. ienebrosum, H. triviale (= vulgatum), H. constringens.

ACTA BOTANICA FENNICA 1, N:o 1 45
In der Ufervegetation ist Taraxacum halticum ein sehr liervortretendes Element.
Die Hiigel- und Felsbuckel (knallar) der I^aubwiesengebiete erlialten ini Friihling
ihren Charakter grossenteils von Taraxacum laeium. Auf Felsen, besonders
in den vScliären ist Hieracium rufescens oft häufig. Nur zwecks Bewahrung der
Konfomiität mit den meisten anderen Studien werden die Taraxacum- und
Hieracium-Alten, liier weggelassen. Ihre Verbreitung ist ja im allgemeinen auch
weniger bekannt als die der anderen phaneroganien Arten. Im Plinblick quf
die Taraxacum-Axtcn ist es auch recht schwierig, eine Grenze zwisclien den urspriinglichen
mid den Kulturformen zu ziehen. Fiir die Hieracia wird hinwiedereine
Verteilung auf eine Anzalil kollektiver Ärten schwierig und stets sehr willkiirlich.
Die auf Åland vorkommenden Taraxacum-^omian lassen sich verteilen auf
die Gruppen: Erythrosperma Dahlst., Palusiria Dahlst., Spectabilia Dahlst. luid
Vnlgaria Dahlst. (nacli DAIII^STEDTS Darstellung in LINDMAN: Svensk fanerogamflora,
1918); die »/fz>yacn

4G A. Palmgren, Die Artenzahl als pflanzeiigeographischer Charakter
Haiiptart R. auricornus offencr Wiese an. — Gentiana amarella * axillaris ist iiiir
an einer cinzigen Lokalität (Vieliweide in Finströni, I'

ACTA BOTAXICA FIvNXICA 1, X.o 1 47
Phalaris arundinacea
Anthoxanthiini odoratum
Hierochloë odorata
Militim effusiim
Phleum Boehnieri
Alopectirus veniricosus
A. geniculatus
A . aristnlatus
Agrostis siolonifera
A. vulgaris
A. canina
Calamagrostis arundinacea
C. neglecta
C. lanceolata
C. purpurea
C. e pige jos
Aira praecox
A. boitnica
A. caespitosa
A. f lex uo s a
A vena pratensis
A. pubescens
Arrhenatherum elatius
Sesleria coerulea
Gräser, Halbgräser und Juucaceaen.
Nardus stricta
Triticuni caninum
Tr. repens
Ely HIUS arenarius
Eriophorum polystachyuni
E. latijolium
E. gracile
E. vaginaturn
E. alpinum
Scirpus silvaticus
Sc. maritimus
Sc. rufus
Sc. compressiis
Sc. Tabernaemoniani
Sc. parviilus
Sc. paucifloriis
Sc. palustris
Sc. mamillatus
Sc. uniglumis
Sc. caespiiosus V. austriaciis
Car ex caespitosa
C. gracilis
C. Goodenowii
C. V. juncella
C. aquatilis
C. ornithopus
C. digitala
C. caryophyllea
C. montana
C. pilulifera
C. pallescens
C. glauca
C. livida
C. panicea
C. vaginaia
C. magellanica
C. limosa
C. polygama
C. ex ten sa
C. Oederi
C. *pulchella
C. *oedocarpa
C. lepidocarpa
C. flava
Rhynchospora alba
Rh. f usea
Carex dioica
C. Hornschnchiana
Arundo Phragmiies C. puli car i s C. distans
Triodia decumbens C. pauciflora C. capillaris
Malinia coerulea C. paradoxa C. pseudocyperus
Melica nutans C. diandra C. rostrata
Briza media C. muricata *contigU(i C. vesicaria
Dactylis glomeratu C. *Pairaei C. riparia
Poa trivialis C. vulpina C. lasiocarpa
P' pratensis C. nemorosa C. hirta
P. angustifolia C. chordorrhiza Juncus effusus
P. irrigata C. disticha J. conglomeratus
P. nemoralis C. arenaria J. balticiis
P' palustris C. leporina J. filiformis
P. compressa C. glareosa J. lamprocarpus
Glyceria fluitans C. norvegica J. alpinus
Atropis retroflexa C. loliacea J. su pin US
Pestuca arundinacea C. brunnescens J. compressas *Geraidi
F. rubra C. canescens J. bufonius
P. ovina C. elongata Luziila pilosa
Bromus mollis C. stellulata L. campestris
Brachypodium pinnatum C. remota L. multiflora
Br. silvaticum C. elata L. pallescens

48 A. Palmgren, Die Artenzahl als pflaiizeiigeographischer Charaktcr
Woodsia ilvensis
Cystopteris fragilis
Styuthiopteris germanica
Dryopteris Thelypieris
Dr. Filix mas
Dr. cristata
Dr. spintilosa
Dr. dilatata
Dr. Phegopteris
Dr. Linneana
Athyrium Filix femina
Asplenium Trichomanes
A. Riita muraria
A. septentrionale
Blechnum Spicant
Cryptogramma crispa
Pteridium a q xii li n u m
Polypodium vulgäre
Ophioglossum viilgatum
Botrychium Lunaria
B. boreale
B. ramosum
B. lanceolatum
B. simplex
B. matricariae
Eqiiisetum arvense
E. pratense
E. silvaticum
E. palustre
E. fluviatile
E. hiemale
E. variegatum
E. scirpoides
Lycopodiiim Selago
L. annoiinum
L. clavatum
L. inundatum
L. complanatum
Selaginella ciliata
Isoè'tes lacustre
Typha latifolia
T. anglisti folia
Sparganium minimum
Sp. affine
Sp. simplex
Kräuter.
Sp. ramosum v. microcarpiim
Sparganium glomeratum
Zostera marina
Potamogeton filiformis
P. pectinatus
P. natans
P. gramineus
P. Zizii
P. alpinus
P. polygonifolius
P. perfoliatus
P. praelongus
P. crispus
P. niucronatus
P. panormitanus
P. obtusifoliiis
P. pusillus
Ruppia spiralis
R. rostellata
Zanichellia repens
Z. pedunculata
Najas marina
Triglochin maritimum
Tr. palustre
Scheuchzeria palustris
Alisma Plantago-aquatica
Hydrocharis M or sus ranae
Calla palustris
Spirodela polyrrhiza
Lemna trisulca
L. minor
L. gibba
Gagea lutea
G. minima
Allium Scorodoprasum
A. oleraceum
A. Schoenoprasum
A. ursinutn
Fritillaria Meleagris
Majanthemum bifolium
Polygonatum odoratum
P. multiflorum
Convallaria maj ali s
Paris quadrifolia
Iris pseudacorus
Cypripedium calceolus
Ophrys muscifera
Orchis mascula
O. sambucina
O. incarnata
O. V. cruenta
O. Traunsteineri
O. maculata
Herminium monorchis
Coeloglossum viri de
Gytnnadenia conopsea
Platanthera bifolia
PI. montana
Cephalanthera longifolia
Epipactis palustris
E. latifolia
Listera ovata
L. cor data
Neottia nidus avis
Goodyera repens
Corallorrhiza Neottia
Malaxis palndosa
Microstylis monophylla
Humtihis Lupulus
Urtica dioica
Rumex hydrolapathum
R. crispus
R. Acetosa
R. Acetosella
Polygonum viviparum
P. amphibiurn
P. tomentosum
P. minus
P. Hydropiper
P. aviculare
P. dumetorum
A triplex hastatum
A. patulum *oblongifolium
Salicornia herbacea
Suae da maritima
Salsola Kali
Montia fontana *lamprusper
ma
Stellaria nemorum
St. media
St. Holostea
St. uliginosa

ACTA BOTAXICA FICNXICA 1, X;o I 49
Stellaria palusiris
St. graminea
St. longifolia
Cerastium vulgäre
C. ghitinosiim
C. semidecandrum
Sagina nodosa
S. procumbens
S. maritima
Honkenya peploides
Moehringia trinervia
A renaria serpyllifolia
Spergiila vernalis
Sp. salina
Sclerantlius annuiis
Viscaria vulgaris
Silene venosa
S. nutans
Lychnis flos ciiculi
Melandrium vtscosnm
M. silvestrc
L) i ant hus del toi de s
^^^ymphaea alba
A^ Candida
i^up]iar litteum
N. pumilmn
Ceratophyllum demersum
Caltha paliistris
Actaea spicata
A quilegia vulgaris
Anemone Hepatica
A. nemorosa
A. ranunculoides
Myosurus minimus
Ranunculus Lingua
R. Flammula
R. * re plans
R. sceleratus
Li. auricomus
li. * iallax
li. cassubicus
R. a cri s
Ii. repens
^li. polyanthemus
R- bulbosus
Ii- Ficaria
R. fluitans f. mari nus
Ranime, paucistaniineus
R. circinnatiis
Thalictrum simplex
Th. flavum
Chelidoniuyn majus
Corydalis intermedia
C. I ax a
Lepidium latifolinm
Cochlearia danica
Alliaria officinalis
Cakile maritima
Isatis tinctoria
Cranibe maritima
Barbarea strida
Nasturtium palustre
Cardamine pratensis
C. flexuosa
C. hirsiltä
Dentaria bulbifera
Draba verna
Dr. muralis
Dr. incana
Stenophragma thalianum
Turritis glabra
Arabis hirsuta
Erysimum hieraciifolium
Drosera rotundifolia
Dr. longifolia
Dr. intermedia
Sedum maximum
S. annuum
S. album
S. acre
S. sexangulare
S. rupestre
Bulliarda aqnatica
Saxifraga tridactylites
S. granulata
Parnassia palustris
Rubus saxatilis
R. chaniaemorus
Fragaria vesca
Fr. viridis
Potentilla argeutea
P. minor
P. verna
P. erecta
Potentilla reptans
P. anserina
Comarum palustre
Geum urbanurn
G. rivale
Filipendula Ulmaria
F. hexapetala
Alchemilla pubescens
A. plicata
A. pastoralis
A. filicaulis
A. acutangula
A. micans
A. subcrenata
A. aipestris
A. obtusa
A. acutidens
Agrimonia Eupatoria
A . odorata
Medicago lupulina
Trifolium fragiferum
Tr. repens
Tr. montanum
Tr. arvense
Tr. pratense
Tr. medium
Anthyllis Vulneraria
(*euvulneraria Lindb.
fil.)
Lotus corniculatus
Vida tetras per ma
V. silvatica
V. Cracca
V. sepium
V. lathyroides
Lathyrus silvestris
L. palustris
L. pratensis
L. montanus
L. niger
L. ver nus
Geranium sanguineuni
G. pratense
G. silvaticum
G. molle
G. dissectum
G. columbinum

50 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Geranium lucidum
G. Rohertianum
Ox ali s Acetosella
Liniim catharticiim
Poly gala vulgaris
P. amarella
Merciirialis perennis
Callitriche verna
C. polymorpha
C. antumnalis
Empetriini nigrum
Hypericum hirsuiiim
H. quadrangiiliim
H. perforattini
Helianthemum Chamaecisius
Viola tiliginosa
V. paliisiris
V. mirabilis
V. Rivi ni an a
V. ru pe s tr i s
V. canina
V. montana
V. stagnina
V. tricolor
Peplis Portilla
Lythrum Salicaria
Epilobium montanum
E. colliniim
E. palustre
Chamaenerium angustifolium
Circaea alpina
Myriophyllum verticillatum
M. spicatum
Plippuris vulgaris
H. tetraphylla
Sanicula europaea
Anthriscus silvestris
Torilis Anthriscus
Cicuta virosa
Carum c ar vi
Pimpinella Saxifraga
A egopodium podagraria
Oenanthe aquatica
Athamanta Libanotis
Selinum carvifolia
Angelica silvestris
A. litoralis
Peiicedanum palustre
Heracleum sibiricum
Laserpitium latifolimn
Ccrnus suecica
Chiniaphila umbellata
Pyrola chlorantha
P. rotundifolia
P. media
P. minor
P. sec linda
P. uniflora
Monotropa Hypopitys
M. v. glabra
Ledum palustre
A ndromeda polifolia
Arctostaphylos uva ursi
Vacciniiim vitis idaea
V. Oxycocciis
V. microcarpum
V. uliginosum
V. Myrtillus
Caliuna vulgaris
Primula veris
Pr. farinosa
A ndrosace septentrionalis
Samolus Valerandi
Lysimachia vulgaris
Naumburgia thyrsiflora
Trientalis europaea
Glaux maritima
Centaurion Erythraea
C. pulcliellum
Gentiana campestris*suecica
G. iiliginosa
G. Amarella *lingulata
G. * axillaris
Menyanthes trifoliata
Cynanchuyn Vincetoxicum
Calystegia sepium
Myosotis scorpioides
^L caespitosa
M. I axa
Myosotis arvensîs
M. collina
M. micrantha
Ajuga pyramidalis
Scutellaria galericulata
Se. hastifolia
Glechoma hederacea
Prunella vulgaris
Galeopsis bifida
Stachys silvatica
St. palustris
Calamintha Acinos
Clinopodium vulgäre
Origanum vulgäre
Thymus Serpyllum
Lycopus europaeus
Mentha litoralis
M. arv ensi s (coll.)
Solanum Dulcamara
Verbascum Thapsus
Linaria vulgaris
Scrophularia nodosa
Limosella aquatica
Veronica longifolia
V. spicata
V. serpyllifolia
V. arvensis
V. verna
V. scutellata
V. Beccabunga
V. Chamaedrys
V. officinalis
Melampyrum cristatum
M. nemorosum
M. prate n se
M. silvaticum
Euphrasia brevipila
E. tenuis
E. curia
E. gracilis
Odontites simplex
Rhinanthus major
Rh. minor
Pedicularis
Lathraea
Pinguiciila
Utricularia
palustris
Squamaria
vulgaris
vulgaris

ACTA BOTAXICA FENNICA 1, N:o 1 51
Utricniaria intermedia
U. minor
Planta go major
PI. media
PL lanceolata
PI. maritima
Litorella iiniflora
A spend a odor a ta
Galium Aparine
G. uliginostim
G. palustre
G. tri fi dum
G. boréale
G. verum
Linnaea borealis
Adoxa Moschatelliiia
Valerianella olitoria
Valeriana officinalis
Succisa pratensis
Knautia arvensis
Campanula glomerata
C. Tracheliiim
Campanula latifolia
C. rotundifolia
C. per si ci f oli a
Jasione mpntayia
Lobelia Dortmanna
Eupatorium cannabiniim
Solidago virgaureù
Aster Tripolium
Eri ger on a cri s
Filago arvensis
Antennaria dioica
Inula salicina
Bidens tripartita
B. cernua
A chillea Millefolium
Matricaria inodora * maritima
C h rysanthem u m Le ucan -
themum
Tanacetum vulgäre
Artemisia vulgaris
A. campe s tri s
Tussilago Farfara
Seuecio silvaticus
Carlina vulgaris
Arctium nemorosum
Circium lanceolatum
C. palustre
C. heterophyllum
C. arvense
Centaurea Scabiosa
C. face a
Hypochaeris maculata
Leontodon autumnalis
Taraxacum officinale
(coll.)
Sonchus arvense
Lactuca muralis
Crépis tectorum
Cr. praemorsa
Cr. paludosa
Hieraciiim Pilosella
H. umbellatum
Zii den iirspriinglichen Arten Ålands geliören vielleicht ferner die untengenannten,
iiber deren Heiniatsrecht icli mir jedoch bisher keine bestimmte
Vorstellung zii bilden vermoclit habe: Jnncus compressus, Rtiviex
domesticns, Herniaria glabra, Geranium palustre.
\'on den obigen Aiten tritt Jimcus compressus auf Åland wie anderswo
in Finnland vor alleni auf Knlturboden (besonders an vveniger benutzten Wegen)
auf; sie ist jedoch an einigen Stellen aucli spärlicli an Ufern von Salz- und Siiss-
•wasser angetroffen worden. — Rumex domesticns ist ausser auf angebautem
I,and bisweilen aiich in eineni oder dem anderen Ii dividuuni an Ufern, segar
Weit draussen in dem unbewohnten Schärenarchipel anzutreffen. Da die Indivifbien
imnier äusserst spärlicli sind, scheint es inir nicht ausgesclilossen, dass
die Art hier okkasionell ist. — Herniaria glabra, die vor alleni auf Kulturboden
auftritt, koninit in Eckerö: Storby auf F'elsbuckeln (bergknallar) audi recht weit
von Kulturboden entfernt vor. — Geranium palustre ist voin Verf. 1899 in
spärlichen Exemplaren in Jomala: Brandö (bei Ramsholm) angetroffen worden.
der Fmidplatz bei Kulturboden liegt und die Art in benachbarten Teilen
von Schweden und F^iimland nicht vorkommt, diirfte sie auf Åland am ehesten
zufällig hereingekommen sein.
Unter den Arten des Verzeichnisses auf S. 46—51 sind auch einige, deren
Urspriiuglichkeit niöglichervveise in Frage gestellt werdcn kann: So tritt Geranium
dissectum meistens auf Kulturboden auf. Sie ist jedoch auch an ganz natiirlichen
Ståndorten, u. a. auf einer unbewohnten Insel angetroffen worden
(vgl. 1915, II, S. 371). — Fiir Centaurea Scabiosa liegen sänitliche Inind-

52 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
plätze in oder nahe bei Dorfschaften; die Standorte sind jedocli oft natiirliche
Illigelwieseii (a. a. O., S. 459). — Wegeii Scleranthus annuns, Dianthus
deltoïdes sowie Myosotis arvensis siehe 1915, S. 290, 294 und 416. — Carlina vulgaris
tritt am häiifigsten avif kulturbeeinflusstem Boden (oft Weideland) auf,
siehe a. a. O., S, 457.
Audi das Vorkonnnen der unten angeflilirten Arten sei mit einigen Worten
belcuchtet: Ribes riibrum v. pubescens ist vom Verf. spärlich in einigen Ufergebiisclien
angetroffen worden; da sämtliche Fiuidplätze in der Gegcnd von
angebautem Gelände liegen, habe ich die Ursprlinglichkeit der Art länge in
Zweifel gezogen. — Ilumulns Lupulus wird von BKRGROTII (1894, S. 61) u. a.
von zvvei unbewohnten Inseln im Kirclispiel Brandö (Bärgliolm und Brändliolm)
sowie von dem mibewohnten Ingersliolm in Kumlinge (daneben auch von
Kumlingeland) angefiihrt. — Uriica dioica hat ohne Zweifel, auch auf Gelände,
dessen \''egetation im grossen ganzen urspriinglich erscheint, in der jSIehrzalil
der Fälle den îklenschen begleitet. Ich habe die Art jedoch (z. B. auf Ådö in
Kumlinge) in Ufergebiisch angetroffen unter Verhältnissen, die ihre Urspriinglichkeit
an dem Platze, wie es scheint, nicht in Zweifel zu ziehen erlauben. Auch
Siellaria media, die ja den IMenschen allgemein begleitet, tritt auf Åland hier und da,
wie es scheint, völlig spontan auf; vor allem ist sie an Meeresufern, oft in Tang zufinden.
— Aquilegia vulgaris ist vom Verf. auf I/aubwiese in Jomala: Möckelö und
Öfverby sowie in Geta: Möckelgräs angetroffen. — Cirsium lanceolaium ist gaxix
sicher an manchem Meeresufer urspriinglich; doch tritt die Art hier stets in bemerkenswert
spärlichen Kxemplaren auf. — Tussilage Farfara ist auf Åland auf quellreichem
Boden urspriinglich angetroffen (Jomala: I,öfdal); auf ähnlichem Boden
ist ilir Verf., gleichfalls offenbar urspriinglich, auf Sibbo: Löparö in
Nyland begegnet. Ihr Vorkommen ist also dasselbe, das LIXKOI^A fiir I^adoga-
Karelien angegeben hat (1921). — Fiir Fritillaria Meleagris sei auf des Verf. Aufsatz
»Om Convolvulus sepium h. och Fritillaria Meleagris L. i Finland» (1919)
verwiesen. — Aegopodium podagraria ist in den Laubwiesenstudien des Verf.
als eingewandert betrachtet worden (1915. vS. 53, 148, 399). Diese Auffassung
ist zu berichtigen. Die genannten Laubwiesenstudien griindeten sich vor allem
auf die Schärengebiete von Åland, wo die Art sehr selten ist. Auf Fasta Åland
hat sie dagegen eine recht weite Verbreitung mid tritt völlig urspriingUch auf
mancher Laubwiese, wenn auch fast immer nur in kleineren Gruppen auf. —
Ger ani mn pratense ist vom Verf. 1919 mid 1923 in Sottunga bei Stackvik angetroffen
worden, Sie tritt hier dutzendweise in schönen Exemplaren auf einem
natiirlichen Laubwiesenabhang beispielsweise mit Geranium silvaticum auf.
Obwohl nichts im Auftreten der Art andeutet, dass sie in der Vegetation uicht
völlig eingebiirgert wäre, habe ich lange gezögert, sie als urspriinglich anzufiihren,
da der beschräukte Fundplatz dicht bei einem der Hafenplätze der Dörfer
von Sottunga liegt. Im librigen habe ich die Art nur in einem Garten in Hammarland:
Frebbenby angetroffen.
Von den Arten der lyandschaft sind 324 zu der sog. Iviubwiesenvegetation
im weiteren Sinn gerechnet (1915, S. 31, 47, 49—54).^) Viele von
Hierbei ist Orchis incarnata *cruenta als Art mitgereclmet worden. Euphra-

ACTA lUJTANICA FIvXXICA 1, X:o 1 53
diesen geliören auch diesem oder jenem aiideren Formationstypus der
lyandscliaft an. Scliliesst man die Nadelwaldvegetation ein, so koninicn 27
Arten hinzii. Die gesamte Artensunime der Nadelwaldvegetation wird in
meinen Nadelwaldstudien (1922, S. 13) zu 58 fixiert. Rechnet man die Arten
der Meeresufer mit, so erhöht sich die Zalil noch um etwa 70. Zu der Flora
der Meeresufer werden hierbei insgesamt ca. 90 Arten gereclinet. Unter dem
Begriff Meeresufer werden die Standortstypen des Meeresufers zusammengefasst,
die bei Hochwasser unter Wasser stehen, sowie die Uferfelsen; zu
der Flora der Meeresufer werden ausserdem Phragmites comnmnis, Scirpus
maritimns wnÅ Sc. Tahernacmoiitani ge&teWt, die die Vegetation des Meeresufers
sia brevipila mid E. cur ta andercrseits wurden initer E. ojiicivalis crll. zusamniengefasst.
Aufgrund erneuter vStudien bin icli geneigt, nccli die mitengenannten Artcn
zu der Laubwiesenvegetation zu stellcn. Wcgen einiger von ilinen s. des Verf.
I^aubwiescnstudien (1915, Artenverzeicluiis) mid Nadelwaldstudien (1922, S.
15 und Artenverzeiehnis).
Daphne Mezereum
Dryopteris dilata ta
Dr. Linneana
Pier i dium aquilinum?
Botrychiiiyn ramosum
B. simplex
Equisetum arvense
E. praiense
Lycopoditim Selago
Lycopodium annotinum
Polygonum dumeiornni
Chelidonium majus
Erysimum hieraciifolium
Geraninm praiense
Viola montana
Torilis Anihriscus
Aegopodiiim podagraria
Pyrola rotundifvlia
P. minor
P. secunda
Calysiegia sepium
Scutellaria hastijolia
Valerianella olitoria
Fil a go arv eft si s
Senecio silvaticiis
Crepis tectorum
Zu derselben Kategorie geliörcn vielleicht ferner: Car ex vaginata (vcni ^'crf.
in spärlichen Exemplaren auf Laubwiese in Lemland: Granö iind in Hammarland:
Frebbenby an einer Lokalität angetroffen, die mögliclierweise auch am
uäehsten unter diese Kategorie fällt), Geniiana amarella * axillaris (Vieliweide
in Laubwald in Finström, Emkarby 1920), Lactura muralis (diese fiir
fruclitbare Nadelwälder kennzeichnende Art ist bisweilen auf Laubwiesen,
beispielsweise in Sottunga, anzutreffen; vgl. 1922, S. 108), Hieracium
^imbellatum sowie folgende Arten, deren Urspriiiiglichkeit auf Åland \'erf, lange
Zweifel gezogen hat: Rihes riibriini var, pubescens, Aquilegia vulgaris (vgl.
S. 52), und Chelidonium majus (steinige Hiigelwiesen und Felsabsätze, aber in
der Regel auf etwas kulturbeeinflussten Plätzcn, oft bei Anhäufungen von Reisig
u- dgl,; die Art ist stark von der Kultur legiinstigt). Hieiher sir.d wahischeinlicli
audi folgende seltenen Arten zu zahlen, die Verf. jedoch nicht auf Åland
beobachtet hat (vgl. 1917, S. 606 = 1922 B., S. Ill): Aira praecox, Carex montana,
Botrychium lanceolatum, B. boreale, Asplenium Ruta muraria'^ Humulus Lupulus,
Alliaria officinalis. (Wegen der vier letzteren s. BERGROTH 1894, S. 52, 53, 61, 65.)

5i A. Palmgren, Die Artenzalil als pflaiizengeographischer Charakter
in Beständen in das seichte Wasser hinaus fortzusetzen pflegen und oft auch
die äussersten Teile des Ufers einnehmen.
Die Artenzalil von 650 fiir ein Landareal von nur 1426,1 km^ (Suomenmaa
II. Ahvenanmaan lääni, 1920, S. 3) erscheint fiir nordische Verhältnisse
bemerkenswert hoch, zumal wenn man bedenkt, dass ein wesentlicher Teil
dieses Areals von sterilen, pflanzenarmen Böden gebildet wird.^)
Die entsprechenden Zahlen fiir die mehrmals grösseren naturgeschichtlichen
Gebiete Regio aboënsis (ca,8,100 km^) und Nylandia (ca. 11,300 km^), die
in bezug auf die allgemeinen Bedingungen des Pfl^nzenlebens in mancher Hinsicht
(u. a. durch ihre Salzwasserkiiste) an Åland erinnern, schätze ich auf
644 bzw. 630. Hierbei sind sämtliche mit Åland gemeinsamen Arten auch
in den genannten kontinentalen Provinzen als urspriinglich betrachtet. Dies
ist jedoch sicher nicht fiir alle der Fall.
Fiir die Gegenden nördlich des Ladogasees rechnet LINKOLA (1921, S.
483) 734 Arten, darunter 529 urspriingliche. Das Areal des betreffenden Gebietes
ist viel grosser als dasjenige Ålands, ca. 11,000 km^. Fiir sein sog. Ladogagebiet
(ungefähr ein Drittel des ganzen Areals) zählt Linkola 717 Arten,
darunter 516 urspriingliche. Das Gebiet Linkolas liegt indes nördlicher als
Åland und ist in bezug auf das Kiima kontinentaler, auch fehlt ihm die Salzwasserkiiste.
Verf. hat seine Begrenzung des Begriffs urspriingliche Arten
und diejenige Linkolas nahe iibereinstimmend gefunden.
Mit Gotland stellt sich ein Vergleich sehr lehrreich.
Die Landschaft ist
wie Åland sehr gut untersucht.
Gotland ist von altersher wegen seiner artenreichen Flora bekannt. In
seiner bekannten Arbeit »Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi
grundade på en kritisk behandling af dess kärlväxtflora», 1897, verzeichnet
K. JOII.\NSSON' im ganzen 1,003 Arten. Zieht man hiervon 93 Hieracia
(alle ausser H. Pilosella und H. umbellatitm) ab, so bleiben 910 Arten
^) Nacli dem Sammehverk Suomenmaa. II. Ahvenanmaan lääni, redigiert
von den Professoren J. K. ROSBERG, KUSTAVI GROTENFEI^T und KAARIKO HII.-
DÉX, bestehen (S. 3) 125,907.8 ha (88,5%) von dem Landareal Ålands (im Jahre
1910) in Wäldern und Impediment. Von dem iibrigen Areal kommen 6,556,2
ha (4,6 %) auf natiirliche Wiesen, 9,751,o ha auf Äcker, 66,4ha auf Gärten. 16,6
ha auf Brandflächen. Im ganzen beträgt der angebaute Boden 6,9 %. Nach
HEIKINHEIMO (1915, Beilage I, S. 5) diirften auf den produktiven, unversmnpften
Waldboden ca. 70,000 ha entfallen. Das Areal des Impediments ist also
sehr gross. Dieses Unland ist zum iiberwiegenden Teil sehr pflanzenarnier, mit
lichtstehenden und knorrigen Kiefern bewachsener Fels (vgl. 1922, S. 40) oder
felsige waldlose Inselchen im Schärenarchipel.

ACTA BOTAXICA FIvXXICA 1. X:o 1 55
ubrig. Von dieser Zahl köuneii als I^iiiwandrer ca. 230 Arten abgerechnet
werden. Es bleiben also urspriingliche Arten in einer Zahl von etwa G80 (vgl.
a. a. O. S. 39—43, 5G). Da aber Johansson als Unterarten einige Formen
aufgenomnien hat, die in meinem Verzeichnis als Arten gelten, muss die
eben angegebene Zahl 680, iim mit der entsprechenden fiir Åland verglichen
werden zu können, aiif ca. 700 erhöht werden. Die anf diese Weise vorgenommene
Begrenzung der urspriinglichen Arten ist jedoch kaum so streng wie die
von mir durchgefiihrte.
Das Areal Gotlands beträgt 31,58 neiie Quadratmeilen (a. a. O., S. 57) =
3,158 km^; es ist also mehr als doppelt so gross wie dasjenige Ålands. Seine
Lage ist eine viel siidlichere, sein Kiima ein wesentlich milderes. Gotland
weist der Hauptsache nach sämtliche auf Åland vertretenen Standortstypen
auf (doch kein Urgebirge und Teiche und Seen in geringerer Menge),
Hinzu kommen auf Gotland die pflanzenreichen Kalkbriiche und die
in ihrer Flora so benierkenswerten Kalkfelsböden (Alvarböden). Es erscbeint
daher iiberaiis hemcrkenswert, dass Åland die so grosse Zahl von 650 urspriinglichen
Arten gegen ca. 700 auf Gotland zählt. Der Unterschied ist ja auffallend
unbedeutend, — etwa funfzig Arten. Auf Åland gibt es nicht weniger
als etwa 100 Arten, die auf Gotland fehlen.
Aufgrund der hier angestellten Vergleiche diirfte konstatiert werden können,
dass Åland eine fur sein Areal und seine geographische Ivage recht artenreiche
Flora besitzt. Ålands Flora ist in niancher Hinsicht benierkenswert.
Die bedeutende Anzahl siidlicher Ivlemente liat unteranderemschon lange die
Aufnierksamkeit der Botaniker auf sich gelenkt. Die hohe Artenzahl stellt
jedoch ohne Zweifel einen der hervorstechendsten Ziige in dem pflanzengeographischen
Char akter Ålands dar.
Worin findet diese bemerkenswert hohe Artenzahl ihre liCrklärung? Diese
Frage stellt sich ungesucht zur Beantwortung auf.
Man hat die bedeutende Artenzahl von Åland im allgemeinen mit dem
niilden insularen Klima nebst dem viclerorts herrschenden fruchtbaren kalkhaltigen
Boden und den wechselvollen Strandortsverhältnissen in Zusammenhang
gebracht.^) Hier gibt es reichlich Mischlaubwälder (Laubwiesen),
Xadelwälder, Felsen, Moore, Meeresufer, Salz- und Siisswasser. — Offenbar
haben auch alle diese Umstände, nicht zuletzt der kalkhaltige Boden, sowie
das gûnstige Klima niächtig eingewirkt. Ausser ihnen habcn jedoch
zweifelsohne auch andere Faktoren beigetragen, die wçniger handgreiflich
Siehe z. B. J. P. X^ORRLIX: »X'^aturen och växtligheten» im »Atlas öfver
Finland», 1910, Kartenblatt Xr. 20. Floran och vegetationen, S. 21.

56 A. ^Palmgren, Die Artenzahl als pflanzengeographischer Charaktcr
sind unci daher nicht die nötige Beaclitung gefunden haben. Einige werdeii
im folgenden betrachtet werden. Wenigstens teilweise diirften sie von allgemeinerem
pflanzengeographischen Intéressé sein und Tragweite iiber Aland
hinaus besitzen.
Die betreffenden Umstände sind: eine giinstige geographische Lage, dies
sowohl in bezug aiif den Abstand an sich von Gebieten mit einer artenreichen
Flora als anch in bezug auf die Exposition fur die Besäung; die seit Jahrtausenden
vor sich gehende såkulare Landhebung; der S chär enar chip elchar akter der
Landschaft; der mosaikartig zerspiitterte Landschaftscharakter.
Es ist natiirlich nicht leicht, den relativen Einfluss, den jeder der obigen
Faktoren ausgeiibt hat, zu wägen oder ihren relativen Anteil im Vergleich mit
anderen auf die åländische Pflanzenwelt einwirkenden Umständen, vor allem
dem insularen Klinia und dem Kalkgehalt des Bodens, festzustellen (siehe
das Vorwort). Diese letztervvähnten Faktoren hoffe ich ein andermal eingehender
behandehi zu können.
Was im folgenden als Ursache der hohen Artenzahl von Åland angefiihrt
wird, gilt ohne Zweifel in weitem Umfang (und teilweise in ncch höherem
Grade als fiir Åland) von dem uppländischen S chär en archipel und seiner
ausserordentlich artenreichen Pflanzenwelt. Die auf Åland herrschenden
geographischen und klimatischen Veihältnisse haben in mehreren bedeutungsvollen
Beziehungen ein Gegenstiick in diesem Teil von Schweden. In
den edaphischen und Vegetationsverhältnissen herrscht grosse Ubereinstimmung;
so ist kalkhaltiger Boden in beträchtlicher Menge vorhanden, eine
lyaubwiesenvegetation ist reichlich vertreten. Das Gebiet ist wie Aland in
eine Unzahl grösserer und kleinerer Inseln und Schären zersplittert. Es herrscht
eine Jahrtausende fortdauernde säkulare Landhebung. Der Landschaftscharakter
ist stark gesplittert. •— Ober die Flora des uppländischen Schärenarchipels
gewinnt man eine detaillierte Vorstellung aus dem Werke »Stockholmstraktens
växter», 1914. Wie das Gebfet »Stockholmstrakten» begrenzt
worden ist; umfasst es 462,233 ha = 4622,33 km^ (a. a. O. S. IX, XXXII). Es ist
also ca. 3 mal grosser als Aland und bedeutend grosser als Gotland. Die Gesamtzahl
der Gefässpflanzen beträgt 1,156, worunter 348 »als durch den Menschen
eingefiihrtgelten diirfen» (a. a. O. S. XIvVI). Die Abgrenzung des Begriffs »eingefiihrt»
ist jedoch nicht nach deniselben strengen Grundsatz wie fiir Aland vorgenomnien.
Es ist fiir den Verf., der sich nur auf eine relativ oberflächliche Bekanntschaft
mit dem Schärenarchipel von Stockholm stiitzen kann, schwer,
unter den 808 als nicht eingefiihrt angegebenen Arten diejenigen zu eliminieren,
die nicht in dem Sinn urspriinglich sind, der fiir Aland normgebend

ACTA BOTANICA FENNICA 1, N:o 1 57
geworden ist. Jedenfalls kann aber festgestellt werden, dass das Gebiet
»Stockholmstrakten» mindestens etwa 100 urspriingliche Arten me hr als
Åland und mithin seltsameiweise audi beträchtlich mehr als Gotland zahlt.
Ein Vergleich sei aiich mit dem östl:chsten der sechs Hauptgebiete, in die
»Stockholmstrakten» eingeteilt ist, d. h. mit dem sog. »Schärenarclrpelgebiet»
angestellt. Dessen Areal ist kleiner als das von Åland, aber das Gebiet
ist im N und S stark ausgezogen (ca. 120 km). Die Zalil der urspriingl'dien
Arten iibersteigt die entsprechende Zahl von Åland um mindestens etwa 60;
dieses Schärengebiet ist also ebemo artenreich wie Gotland. — In bezug auf
die Bedingungen fiir die Bewachsung ist die Lage des uppländischen Schärenarchipels
zweifelsohne giinstiger als diejenige Ålands. Es sei hier hervoigehoben,
dass Åland nur etwa zehn urspriingliche Arten zählen diirfte, die nicht
in »Stockholmstrakten» angetroffen worden sind.
2. Die Entfernung und die Exposition fiir die Bewachsung als pflanzen geo-^
graphische
Faktorcn.
Åland liegt sichtlich sehr offen fiir eine siidwestliche, d. h. von Slid- und
Mittelschweden ausgehende liinwanderung einer Flora von siidländischereni
Gepräge und einem grösseren Artenreichtum als die sowohl in Finnland wie
die in Skandinavien unter entsprechenden Breitengraden im allgemeinen
herrschende. In sehr höhem Grade hat Åland denn auch Elemente aus d-'eser
Flora aufgenommen. So ist die fiir die Landschaft bei einem Vergleich
mit dem iibrigen Finnland so kennzeichnende und artenreiche Laubwiesenvegetation
ohne Zweifel ihren Hauptziigen nach aus Schweden eingewandert
(vgl. 1921, S. 46—49).2) In beachtenswert höhem Grad sind dabei
»Es ist jedoch nicht notwendig erschienen, Arten, die wie Unkräuter.
Futterpflanzen, Pflanzen der Kulturgrenze seit langtni Fuss gefasst liaben,
tnögen sie auch urspriinglich vem Menschen eingeflilirt sein, besonders zu bezeichnen,
zumal es in vielen Fällen grosse Schwicrigkeiten bereitet, in dieser
Hinsicht sicheren Aufschluss zu geben» (a. a. o. S. XV; Original schwedisch).
In der angefiilirten Studie werden einige augensclieinliche Btweise fiir
diese Beliauptung vorgebracht. Es könnten ncch andere erwähnt werden, doch
lasse ich sie bis zu einer kiinftigen näheren Erörterung der Frage iiber die Einwanderung
der Arten nach Åland beiseite. Hier sei die Aufmerksamkeit nur
auf den Umstand gelenkt, dass zu der Zeit, wo die erste Einwanderung der åländischen
Vegetation stattfand, nur Teile von Fasta Åland liber das Meer hinausgehoben
waren. Das damalige Åland war also weiter von dem Iibrigen Finnland
geschieden als das heutige. Die Aussichtcn fiir eine Einwanderung aus
Scluveden waren mitliin in vergangener Zeit sichtlich relativ noch bessere als
gegenwärtig im Vergleich mit den entsprechenden Aussichten fiir eine Einwanderung
aus Finnland.

58 A. Palmgren, Die Artenzalil als pflaiizengeograpliischer Charakter
audi spärlich vorkoinniende lUemente niitgefolgt. Als Beispiele seieii genannt:
Rubiis pntinosus, Rosa tomentosa, Aira praecox, Brachypodium silvatimm,
Carex ornithopus, C. molilalia, Allium tirsinum, Cypripedium calceolus, Ophrys
mitscifera, Orchis mascula, Herminitim monorchis, Cephalanthera longifolia,
Epipactis palustris, Sedum sexangulare, S. rupesire, Agrimonia odorata, Vicia
lathyroides, Lathyrus niger, Geranium columhinum, Hypericum hirstUum, Viola
stagnina, Athamanta Libanotis, Lathraea squamaria. Campanula latifolia,
Arctium nemorosum, Crepis praemorsa. Ahnlich diirfte es sich im grossen
ganzen mit der Vegetation der Moore, Gewässer und Ufer verhalten. Von
bemerkenswerten Arten seien angefiihrt: Scirpus compressas, Carex paradoxa,
C. vulpina, C. nemorosa, C. arenaria, C. remota, C. extensa, C. lepidocarpa,
C. distans, C. pseudocyperus, C. riparia, Zostera marina, Potamogeton
polygonifolius, P. crispus, P. mucronatus, Ruppia spiralis, R. rostellata.
Najas marina, Spirodela polyrrhiza, Lemna gibha, Rimiex hydrolapatlmyn.
Salsola Kali, Sagina maritima, Thalictrum simplex, Cochlearia danica,
Trifolium fragifenim, Viola uliginosa, Mentha litoralis, Valerianella olitoria,
Eupatorium cannabinum.
Wenn ich audi in nieiner obenerwähnten Studie mit einer hauptsädilichen
Ivinwanderung nach Åland von Sdiweden her geredniet habe, setze ich doch
(a. a. O,, S. 49) fiir eine Anzahl Arten die Möglidikeit einer Einwanderung
von Osten, von Finnland her, fiir einige Arten die Möglichkeit einer Einwanderung
sowohl von Osten als von Westen voraus. Besonders fiir Kökar
scheint es nicht ausgeschlossen, dass eine Rekrutierung bis zu einem gewissen
Grade voni Baltikum mid dem Schärenardiipel von Korpo im Eigentlichen
Finnland erfolgt ist. Das letztere ist ohne Zweifel u. a. mit der Strandpflanze
Crambe maritima der Fall, die vielerorts im östlidien Schärenardiipel
des Kirchspiels auf Sandbänken auftritt; in Korpo besitzt die Art eine weite
Verbreitimg. \'on Kökar (wahrscheinlicli) ist sie nach einer vereinzelteii Lokalität
in Föglö (nur ein einziges ludividuuni auf Klåfskär: Sandklobb) und in Sottunga
(Sandskär, jetzt, wahrscheinlicli durch weidende Schafe, verschwunden)
gelangt; sonst ist sie ans Åland unbekaiint. Audi in dem am weitesten nach
Osten gelegenen Brändö ist augenscheinlich eine Einwanderung von dem Eigentlichen
Finnland her zu verspiiren, eine wie starke, kann ich jedoch bisher
nicht feststeilen. In einem späteren Aufsatz gedenke ich die Frage nach der
pflanzengeographisdien Ostgrenze Ålands in Angriff zu nehmen, wobei ich
mich fiir Brändö und die iibrigen östUchen Grenzkirchspiele Ålands sowie
auch fiir die angrenzenden Teile des Eigentlichen Finnland interessieren werde.
Vielleicht wird es sich am aiigeinessensten zeigen, die pflanzengeographische
Grenze der åländischen Inselwelt da zu ziehen, wo eine beträchtliche Einwanderung
von Osten der von Westen und Siidwesten kommenden begegnet.
Wendet man einen solchen Gesichtspunkt an, so wird es sich möglicherweise
alsmotivierterweisen, mit Åland gewisse der nächstgelegenen Inselgruppen östlich
der Verwaltungsgrenze (also im Bereich von Iniö, Houtskär, Korpo) zu ei-

ACTA IU)TANICA FENNICA I, N:o 1 59
neni Schärenarchipelgehiet von Siidûiesifinnland zii vcreinigen, Wenii icli hier
aiif eine Eimvandening von Osten her nach dcm Schärenarchipel von Siidwestfinnland
deute, so sind damit nicht nur Arten offenbar östlicher Kinwanderiuig
nach Finnland genieint. Einige Arten westhchen Ursprungs im sûdwestUchen
'ieil des kontinentalen Finnlands sind ganz siclier direkt von J^chweden, also
nicht iiber Åland eingewandert, und zwar z. T. zu einer Zeit, wo sich Åland nocli
nicht nennenswert iiber das Meer erhoben hatte. (Wahrscheinlich ist das beispielsweise
mit Avena pratensis, Carex caryophyllea, Euphrasia gracilis der Fall
gewesen.) In dem Masse, wie sich das Eigenthche Finnland gehoben und die
Kiiste nach Westen und Siidwesten verschoben hat und der heutige Schärenarchipel
von Åbo aus dem Ulcere aufgestiegen ist, hat fiir n:ehi ere dieser Arten
offenbar eine Rilckwanderung gegen Westen nach den neuen Landgebieten stattgefunden.
(Vielleicht hat diese Wanderung in einem oder dem anderen Fall
Åland erreicht.) Die letzteren haben indcvssen audi einer Eimvanderung von
Westen her (in grössereni oder kleinerem Umfang iiber Åland) offengestanden.
Ba die meisten Arten des Ivigentlichen Finnland auch auf Åland und in den
nächstgelegenen Teilen von Schweden zu finden sind, ist es natiirhch in den
meisten Fallen sehr schwierig, fvir den Schärenarchipel von Åbo zu entscheiden,
\v() eine Art westlichen, \vo östlichen Ursprungs und wo sie möglicherweise
von beiden vSeiten her eingewandert ist. Man wird ganz gewiss darauf hingewiesen
sein, sein Urteil iiber die Einwanderungswege der \'egctation zu einer gewissen
Inselgrup])e auf den grösseren oder kleineren Anteil an der Vegetation von Arten
ganz deutlicher östlicher oder westhcher Einwanderung zu basieren.
Oben wird, zunächst fiir das am weitesten ini vSE gelegene Kökar, die Möglichkeit
einer gewissen Einwandenmg auch aus dem Baltikum nach Åland vorausgesetzt.
Zieht man die bedeutenden Almhchkeiten zwisclien der Flora von
Åland luid Estland und die nicht allzu grosse Entfernung dieser Länder in Betracht,
so kann die Wahrscheinlichkeit einer solchen Einwanderung zunächst
recht bedeuteiid erscheinen. Indessen scheinen viele Umstände darauf zu
deuten, dass eine solche Einwanderiiug nicht in erwähnenswerterem Grade stattgefunden
hat. So treten a\if Åland mehr oder weniger häufig eine ganze Anzahl
Arten auf, die in Estland gar nicht oder nur spärlich, aber in den nächstgelegenen
Teilen von Schweden allgemein vorkommen. (Wie auf S. 57 hervorgehoben,
diirften bloss etwa zehn der åländischen Arten in »Stockholmstrakten» fehlen.)
Audererseits zählt Estland eine lîemerkenswert grosse Anzahl mehr oder weniger
allgemein vorkommender Arten, die auf Åland vermisst werden. Das Fehlen
aller dieser Arten ware kaum erklärlich, wenn eine Einwanderung in grösserem
^lassstab von Estland nach Åland erfolgt wärc.
In bezug auf die Frage nach den Panwanderungswegen der Arten nach Finnhmd
sei verwiesen auf A. K. CAJANDER: »Zur Kenntnis der Einwanderungswege
der Pflanzenarten nach Finland», 1921, eine Schrift, die die Hauptpunkte der
finnisch abgefassten Studie desselben \'erfassers: »Kasvien vaellusteistä Suomeen»,
1914, wiedergibt. Die Frage der pflanzengeographischen Ostgrenze von
Åland wird von BERGROTH (1894) erörtert, der sie jedoch offen gelassen hat.
BERGROTH vereinigt mit Brändö (Åland) die Dörfer Åselholm, Äppelö und
»niöglicherweise» Nåtö der Kirchspiele Iniö imd Houtskär im Ivigentlichen Finnland
(Regio aboënsis).

60 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Bevor ich weiter gehe, diirfte ts angebracht sein, hier die n ehr hervortretenden
von den Arten îiiifzuzâhlen, die der åländischen I'lora ihr hervorstechendes
siidliches Gepräge verleihen:
Taxus baccaia
Quercns robur
Ulmus scabra
Cotoneaster iniegerrinia
Pyriis Mains
Sorbus suecica
Phlenm Boehmeri
Aira praecox
Avena pratensis
Sesleria coerttlea
Brachypodixim silvaticiim
Scirpiis compressus
' Carex pnlicaris
Potamogeton polygonijoliiis
P. crispus
P. mucronaius
Lenina gibba
Allium Scorodoprasiim
A. ttrsinum
Fritillaria Meleagris
Polygonatnni multiflormn
Ophrys miiscifera
Orchis masciila
O. sambncina
O. incarnata
Herminium nionorchis
Platanthera moniana
Cephalanthera longifolia
Epipactis palnsiris
Neottia nidus avis
Rumex hydrolapa-thum
Suaeda maritima
Salsola Kali
Cerasiium glutinosum
C. semidecandruvi
Sagina maritima
Melandrium viscosxim
Ranunciiliis bulbosns
R. circinnatus
Corydalis intermedia
Sorbus fennica
Mespilus monogyna
M. curvisepala
Rubus pruinosus
R. caesius
Carex viilpina
C. nemorosa
C. arenaria
C. remoia
C. caryophyllea
C. montana
C. glauca
Lepidittm latifoliuni
Cochlearia danica
Alliaria officinalis
Cakile maritima
Isatis tinctoria
Crambe maritima
Cardamine flexuosa
C. hirsuta
Dentaria bulbifera
Draba muralis
Arabis hirsuta
Sedum album
S. sexangulare
S. rupestre
Rosa canina
R. tonientosa
Prunus spinosa
Rhamnus cathartica
Fraxinus exelsior
Carex extensa
C. lepidocarpa
C. Hornschuchiana
C. distans
C. riparia
C. hirtä
Lxizula campes/ris
Saxifraga tridactylites
S. granulata
Fragaria viridis
Potentilla minor
P. reptans
Filipendula hexapetala
Agrimonia odorata
Trifolium fragiferum
Anthyllis Vulneraria*eiivulneraria
Vicia I a thy roi de s
Lathyrus niger
Geranium sanguineum
G. molle
Geranium disseciuvn
G. colunibinum
G. lucidum
Polygala vulgaris
Merculialis perennis
Hypericum hirsutuni
Helianthemnm Chamaecistus
Viola iiliginosa
V. stagnina
Sanicula eitropaea
Torilis Anthriscus
Oenanthe aqtialica
Athamanta Libanotis
Laserpitium latifoliuni
Primula farinosa
Samolus Valerandi
Gentiana uliginosa
Cynanch u m Vi n c e to xi eu m
Calystegia sepiiim
Mentha litoralis
Veronica spicata
V. Beccabiinga
Melampyrum cristatum
M. nemorosum
Euphrasia gracilis
Lathraea Squamaria
Aspernla odorata

ACTA BOTAXICA FICNXICA 1, X:o 1 61
Galium A purine Jasione niontana Arctium nemorosum
Valerianella olitoria Etipaioriiim cannabiniim Crepis praemorsa
Campanula latifolia
Mehrere dieser Arten, die heiite melir oder weiiiger liäufig (teilweise als
Charakterpflanzen) oder spärlich auf Åland zu finden sind und der Vegetation
iind Flora desselben einen iiberraschend siidländischen Zug verleilien,
fehlen in Finnland sonst oder sind nur spärlich in dessen siidwestlichen und
siidlidien Teilen anzutreffen (vor allem in der Provinz Regio aboënsis). Ganz
sicher wären jedoch fiir eine ganze Anzalil auch hier, wie auf Åland,
vielerorts gute Bedingungen zum Gedeihen vorhanden gewesen. Dass
sie keinen Siedelplatz gefunden haben oder nur spärlich vorkommen,
diirfte fiir manche am ehesten in dem bedeutcnden Abstand bis zu den
nächsten Verbreitungsherden in Schweden zu suchen sein. Ihre Einwanderung
wäre also an der hedeiitenden Entfernmig als pflanzengeographischem
Faktor gescheitcrt. — Andere Arten haben die geeigneten Böden vorher in
B2sitz genomraen (vgl. 1917, S. 628—629 = 1922 B, S. 130—131).
Dass dies wirklich der Fall ist, dass der Grund also nicht in erster Ivinie,
jedenfalls nicht allein, beispielsweise in klimatischen und Standortsverhältnissen
Hegt, geht aus vielen Umständen her vor.
vSo gibt es Unter den vielen sùdlichen Klementen Ålands mehrere, deren
Verbreitungsgebiet —• mit mehr oder minder zerstreuten lyokalitäten — sich
tief nach Finnland hinein erstreckt: so wird Lathyrus niger an einer Anzahl
Ivokalitäten in Asikkala und bei Heinola in Tavastland angetroffen; Gcranitm
sanguineum hat an der Siidkiiste zerstreute lyokalitäten bis nach Borgå: Pörtö,
2^2 Meilen östlichxvon Helsingfors (Kinwanderungaus Estland?), Helianthemiim
Chamaecistus ist seit langem von einer Lokalität in Janakkala (Tavastland)
bekannt; Viola idiginosa kommt an einigen I^okalitäten in Vihtis
(Regio aboënsis), in Nurmijärvi (Nylandia) und in Karkku (Satakunta) vor;
Viola stagnina hat einzelne Fundorte (wahrscheinlich durch Kinwanderung
von Westen) in Ivojo (Regio aboënsis), Karkku (»Satakunta) und Pälkäne (Tavastia
australis); Melarnpyrum cristatum kommt in Kalvola und Sääksmäki in
Tavastland vor. Noch mehrere andere Beispiele könnten erwähnt vverden. —
Der Vegetationstypus, die Laubwiesenvegetation, wo mehrere der in Rede
«tehenden Elemente zuhause sind, bricht — wenn auch in mehr oder minder
abgeschwächter Gestalt — weit nach Finnland ein. Ich habe beispielsweise
Gelegenheit gehabt, ihn noch in Sibbo östlich von Helsingfors zu studieren.
An geeigneten Ståndorten fehlt es durchaus nicht, wenn ihre Zahl auch im
grossen ganzen abnimmt. ^lan hat den Eindruck, dass in sehr höhem Grad
nur ein gliicklicher Zufall den ausschlaggebenden begiinstigenden Faktor

62 A. Palmgren, Die Arteiizalil als pflaiizengeograpliischer Charakter
dargestellt hat, wenn es an einem gevvissen Platz gerade einer gewissen siidlicheren
Art gelungen ist, das liiirgerreclit zu gewinneii. I^s verdient vielleicht
audi hervorgeliobeii zu werden, dass jedenfalls eine ganze Reilie
hierhergehörige Arten auf diesen ihren Vorposten in vollständiger »ökologischer
Harmonie» (vgl. VSCHKÖTER 1913, vS. 933) mit der Umgebung
zu stehen scheinen. vSie treten also an den fiir die Art kennzeichnenden
Ståndorten auf; die Individuen sind gut entwickelt, bliihen und
setzen Friiclite an. Kin Anlass, Relikte aus einer giinstigeren kliniatischen
Zeitperiode in ilinen zu vermuten, bestelit jedenfalls fiir einen grossen Teil
von ilinen niclit (vgl. die fesselnde Darstellung iiber Relikte bei SHKÖTEK
1913, S. 924—929).
Fiir die Riclitigkeit dieser Hypotliese iiber die lùitfernung als den wirksamen
Faktor finden wir eine Stiitze, wenn wir die Verteilung der Arten auf
Åland durchmustern. Die ganze Art des \'orkommens daselbst zeigt in vielen
Fjällen eine sukzessive Abnahme, je weiter nacli Osten man fortschreitet,
eine Abnalime, die in manchen Fällen alle Aussichten zu ha ben scheint, in
einem vollständigen oder fast vollständigen Aufhören zu resultieren, bevor
das kontinentale Finnland erreicht wird.
Dies habe ich in nieiner Studie »Die Faitfernung als pflanzengeographischer
F^aktor», 1921, näher dargelegt. Ein kurzes Resumee enthält die vorliegende
Arbeit S. 97. Die angefiihrte Studie we ist zunächst nach und baut auf der
Tatsache, dass die Artenzahl in der Laubwiesenvegetation — offenbar infolge
des wachsenden Abstands von Schweden — sukzessi\' naeh Osten hin auf
Åland abnimmt, und zwar auch da, wo die Standortsverhältnisse und I^ebensbedingungen
im iibrigen keine Veranlassung dazu zu geben scheinen. (Vgl.
Kap. III der genannten Studie.)
Ks braucht kauni hervorgehoben zu werden, dass sich die Entfernung als
pflanzengeographischer F'aktor nicht direkt mit dem Ivängenmass messen
lässt. Sie ist ein Faktor von sehr relativer Art. Ihre Rangstufe beruht auf
der Beschaffenheit des Terrains, iiber das eine Ausbreitung stattfinden soil,
und wirkt daher mit wechselnder Starke. F^in Abstand iiber ein Gebiet mit
fiir eine gewisse Art oder Vegetation geeigneten lyokalitäten, sozusagen ein
Gebiet mit geeigneten Ausbreitungsetappen.stellt begreiflicherweise ein Hindernis
von anderer Rangstufe dar als ein ähnlicher Abstand iiber ein Terrain,
wo keine Möglichkeiten zum F^ussfassen vorhanden sind (z. B. Wasser fiir
Ivandpflanzen), oder ein Terrain, wo sich dem Vorwärtskonimen der Ausbreitungsmittel
direkte Hemmnisse entgegenstellen. Die Entfernung als pflanzengeographischer
Faktor wirkt fiir eine Art im engsten Ziisammenhang mit

ACTA BOTANICA FIvXXICA 1. X:o I 03
den sonstigen in höherem oder niederem Grade giinstigen Bedingungen fiir
die Aushreitungsmittel, einen gegebenen Platz iiber die trennenden Fläcken {Gewässer,
Land, Standorte mit oder ohne Möglichkeiten, als vermittelnde Siedelstätten
zu dienen) hinweg zu erreichen nnd daselbst der Entwickliing giinstige
Standorte zu finden.
Diese letzterwähnten Bedingungen fiir die Bewachsiing schaffen zusammen
das, was ich die Exposition des Ortes fiir die Bewaclming nennen möchte.
In diesem Begriff ist hier also nicht der Abstandan sich bis zu deni Ort eingeschlossen.
Die Entfernung und die Ivxposition fiir die Bewaclisung als pflanzengeograi)hische
Kaktoren sind selbstverständlich in vielen I'allen schwer auseinanderzuhalten.
Die Entfernung als Faktor tritt natiirlich am schärfsten bei
sonst gleichen Bedingungen der Ausbreitung, d. li. bei derselben Exposition
liir die Bewachsung liervor. Bei einem solchen Verhalten wird fiir eine Art
eine gewisse grössere Entfernung natiirlich zu eineni grösseren Ausbreitungshindernis
als eine kleinere. Ebenso tritt die Bedeutung der E.xposition ganz
natiirlich am schärfsten bei gleicher lùitfernung liervor. Bei Ausbreitung
iiber eine gewisse Strecke werden die Voraussetzungen fiir die Bewachsung
selbbtverständlich in jdemselben Älasse bessere, wie die sonstigen Bedingungen
der Ausbreitung vorteilhaftere werden.
Es ist offenbar, dass die Voraussetzungen fiir eine Flora, von einem
gewissen Platz aus einen gewissen anderen in Besitz zu nehmen, nicht nur
auf der absoluten Grosse der Entfernung und der grösseren oder geringeren
Vorteilhaftigkeit der Exposition beruhen, sondern dass diese Voraussetzungen
wesentlich auch durch die grössere oder geringere Eignung des
hetreffenden Gebietes, konkurrierende Arten von anderen Seiten anfzunehmen,
heeinfliisst werden. Die Entfernung als Faktor ist auch im Hinblick hierauf
von sehr relativer Natur. Dass Åland, trotz der r'echt bedeutenden Entfernung,
seine Flora zu einem so wesentlichen Teil von Schweden erhalten
und von dort eine so beträchtliche Zabi von Arten aufgenommen hat, hängt
offenbar damit zusammen, dass die Landschajt, die eine Inselgruppe darstellt,
in beziig auf die Besänng von anderer Seite her nicht vorteilhafter liegt.
Ein Vergleich zwischen Aland und der nyländischen Kliste des F^innischen
Busens mit Riicksicht auf die Bedingungen zur Entwicklung der beiderseitigen
Flora liegt nahe. Während Åland von Schweden einen bedeutenden siidlichen
Einschlag in seiner Flora empfangen hat, ist dies in bemerkenswert
unerheblichem Grade mit Nyland der Fall gewesen, welches doch fiir eine Besäung
von dem artenreichen Silurgebiet Estlands her ebenso giinstig liegt.
2ieht man auch in Betracht, dass kalkhaltiger Boden in Nyland weniger als

68 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
auf Åland zur Verfiigung stelit uiid dass audi Differenzen im Klima lierrschen,
so ersclieint es docli bemerkenswert, dass keine grössere Einwanderung
der siidlichen Kleniente Kstlands stattgefunden hat. Ohne Zweifel ist unter den
dieses \'erlialten erklärenden Momenten der zu beachten, dass das nyländische
Kilstenland, jenachdem es sich aus dem Meere erhohen, angenscheinlich
die grössten Aussichten besessen hat, in erster Linie Arten aus dem nächstgelegenen
Binnenland aujzunehmen. Die Konkurrenz hat sich also fiir die
estländischen Kleniente in Nyland schwieriger gestellt als fiir die schwedischen
auf Åland. Wo eine oder die andere dieser Arten eingedrungen ist (z.
B. Ononis arvensis), ist ihr Vorkoniinen auch spärlich geblieben.
Auf die Exposition fur die Bewachsung als pflanzengeographischen Faktor
werde ich weiter unten in dieser Studie bei der Durchmusterung der Verteilung
der Arten auf Åland zuriickkommen. Hier beschränke ich mich darauf
festzustellen, dass die Eage Ålands sowohl in bezug auf den Abstand
an sich bis zu einer artenreichen Vegetation in Schweden wie betreffs der
Exposition fiir die Bewachsung offenbar giinstig ist. Ganz sicher Jiahen diese
vofteilhafte Exposition fiir die Bewachsung imd die vergleichsweise mässige
Entfernung wirksam zu der hohen Artenzahl von Åland beigetragen.'^)
Wie schon friiher hervorgehoben wurde (1921, S. 50), hat die Entfernung
als pflanzengeographischer Faktor (abgesehen von den sehr grossen Strecken
iiber Weltnieere, Wiisten, Steppen---) in der pflanzengeographischen Literatur
kaum die nötige Beachtung gefunden. Dies ist auch durchaus erklärlich.
Nur selten lässt sich ihre Wirkung offensichthcher ablesen und mit Elimination
sonstiger Faktoren messen. Selten steht man auch in eineni pflanzen-
Es sei in dieseni Zusaniuienliang beinerkt, dass die Vegetation in deni
relativ spat vein Eis befreiten und aus dem Meer aufgestiegenen Fennoscandia
ihr Gepräge offenbar in sehr hohem Grade sowolil in bezug auf die
Zahl der Arten als auf deren qualitative Natur dadurcli erhållen hit, dass
der Abstand bis zu den nächslen Ausbreitungsherden in Mittel- und Osteuropa
verhältnisniässig bedeutend gewe.sen ist. Die kliniatischen Bedingungen hatten
augenscheinlich eine Einwanderung nach FennoscancHa seitens einer viel
grösseren Zahl von den Arten IMittel- und Osteuropas gestattet und fiir viele
der jetzt vorliandenen eine grössere Verbreitung erniöglicht. — In den hier
hervorgehobenen Umständen (dem relativ geringen Alter der Vegetation und
der bedeutenden Entfernung von den Ausbreitungsherden) im Verein mit
dem stark zerstiickelten und heterogenen Terrain hat man ohne Zweifel einen
Grund zu der stark ausgeprägten Regellosigkeit zu suchen, die in der Vegetation
in umfangreiclien Teilen von Fennoscandia wiederkehrt. Es ware von
Intéressé, mit den oben hervorgehobenen Gesichtspunkten vor Augen einen
A'ergleich zwischen Fennoscandia und ISIitteleuropa anzustellen.

ACTA BOTAXICA FICNXICA 1, X:o 1 05
geographisclien Gebiet vor einer ganzen Formation oder einer grössereii Gruppe
vou Arten, die i m grossen ganzen nur von einer Seite eingewandert ist und
deren weitere Ansbreitung innerlialb eines Gebietes erfolgt, wo auf die zu
imtersuchenden Areale andere Faktoren mit ziemlich gleichartiger Stärke
einwirken.
Dass die Exposition fiir die Bewachsung, wie sie hier fixiert worden ist,
ein pflanzengeographisches Moment von ganz kardinaler Bedeutung darstellt,
ist ja ohne weiteres klar. Hire Tragweite und ihr Einfluss blicken natiirlich
auch an vielen Stellen in der pflanzengeographischen lyiteratnr durcli.
In der klassischen lyiteratnr findet man Hinweise darauf beispielsweise melirfacli
bei GRISEBACH: Die Vegetation der Erde. Vor allem hat sie jedqch Beachtnng
gefunden, wo sie sich in ihrer am meisten'hervortretenden negativen
Gestalt änssert, also wo sie sich in Form bedeutender natiirlicher Hindernisse
der Pflanzenausbreitung, wie Weltmeere, Gebirgsketten, Wiisten u. ä., zu
erkennen gibt. In ihren weniger extremen Äusserungen, wo es sich um Gradunterschiede
beziiglich der grösseren oder geringeren Vorteile der geographischen
Lage handelt, hat sie bei der Besprechung der pflanzengeographischen
Problème weniger Beachtung gefunden. Wie betreffs der Kntfernung, abei
in noch höherem Grad, ist dies durchaus erklärlich. Die Exposition fiir die
Bewachsung ist ein Faktor, der offenbar imnier sehr schwer quantitativ zu
messen, in den meisten Fallen schon sehr schwer in bezug auf seine Wirkungeu
zu isolieren und abzulesen ist. Wo man vor die Aufgabe gestellt ist, die Vegetation
eines gewissen Gebietes in bezug auf ihre Ursachen aufzuhellen, zumal
wenn es sich um geographische Gebiete von untergeordneter Rangstufe
handelt, diirfte jedoch die Exposition fiir die Bewachsung als wirksamer Faktor
nicht ausser acht gelassen werden. Es erscheint also als eine kiinftige Aufgabe,
diesen Faktor zu untersuchen, wo die Möglichkeit vorhanden ist,
seine Wirkung zu isolieren und seine Stärke abzulesen und zu messen. Die
tiber die Bedeutung der geographischen Lage sei hier folgender Ausspruch
aus ENGLER: Pflanzengeograpliie (1912) unter der Ûbersclirift »Lage
und Beschaffenheit des Wohngebietes» (S. 244) zitiert:
»Dass die geographische Lage eines Gebietes den grössten Einfluss auf die
Zusammensetzung seiner Flora xuid den Vegetationscharakter haben niuss, ist
selbstverstäiidlich. Mehr aber noch als die geographische Breite ist von Wichtigkeit,
ob das Gebiet im Meer isohert, einem Meer benachbart oder mitten in eineni
Kontinent liegt. Bei alien Waldgebieten ist von grosser Bedeutung, ob
ihnen Steppengebiete benachbart sind, von denen aus bei Schädigiuig einzelner
Teile des Waldes Steppenpflanzen eindringen können. Es sind auch wichtig
die grossen Flussläufe, deren Täler vielfach bequeme Eingangspforten flir die
Einwanderung der Pflanzen aus anderen Gebieten darstellen. »

GG A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzeiigeographischer Cliaraktcr
besten Voraussetzungen in dieser Hinsicht bietet offenbar ein Detailstudium
kleinerer Gebiete. — In Finnland möchte ich als Untersuchungsobjekt^ unter
anderem das österbottnische Kiistengebiet empfelilen.
Die Kntfernung und die Exposition fiir die Bewachsiing werden in Kap.
IV Gegenstand weiterer Beaclitung werden.
3. Die säkulare Landhebung als pflanzengeographischer Faktor.
Auf Åland macht sich eine beträclitliche Ivandliebung geltend. Sie beläuft
sich nach einer Mitteilung von Prof. R. WITTING (siehe auch WITTING
1918, S. 274 und 1922, vS. 485) gegenwärtig in den siidlichen Teilen der Landschaft
auf etwa 0,5 m in 100 Jahren und zeigt einen gleichmässigen Anstieg
nach Norden, um in den nördlichen Teilen der I^andschaft ca. 0,6 m auf 100
Jahre zu erreiclien. Sie hat allem Anschein nach mit »einer Geschwindigkeit
von derselben Grössenordnung» »vvährend der letztverflossenen 4,000, ja vielleicht
G,000 Jahre» (siehe das untenstehende Zitat), also jedenfalls während der
ganzen Zeit, \vo die lyandschaft eine Ivaubvviesenvegetation getragen hat, sich
geltend gemacht. Das Eindringen dieser Vegetation habe ich (1915, S. 23)
in die Zeit nach 2,000 v. Chr. verlegt.
Die seit lange erörterte Frage nach der fennoskandischen Landhebung ist
bekanntlich einer erneuten Priifung unterzogen worden von WITTING
in seiner Arbeit »Hafsytan, geoidjtan och landhöjningen utmed Baltiska
hafvet och vid Nordsjön, Referat: Die jVIeeresoberfläche, die Geoidfläche
und die Landhebung dem Baltischen i\Ieere entlang und an der Nordsee»,
1918, später in »I^e soulèvement récent de la Fennoscandie», 1922. Einige
Zitate mögen hier diese lyandhebung charakterisieren, soweit es durch die
vorliegende Studie geboten ist:
»Wir fassen zusammen: Die 'Landhebung' ist cine ungleichfönnig ver sich
gehende Erscheinung, bei der Hebimg und Senkung an den einzelnen Orten
nach Monaten oder nach Jahren wechseln; in ihrer allgenieinen Gestaltung
können zu gewissen, lun ein oder einige Jahre voneinander entfernten Zeitpunkten
Veränderungen eintreten, aber sie bewahrt innerhalb eines bestimmten
Gebietes eine ausgeprägte Tendeiiz, die uns erlaubt, sie als die fennoskandische
Landhebiuig zu bezeichnen» (S. 287).
»Es kanu dies ailes mit der Auffassung vereint werden, welche in der jetzigen
fennoskandischen Landhebung eine Jahrtausende dauenide Erscheinung
1) Die Angabe 0,26 m auf 100 Jahre (TANNER 1908, S. 278) in des Verfassers
Studie von 1915 (S. 17) beruht auf den damals zugänglichen, aber als fehlerhaft
erwiesenen Angaben.
Original schwedisch.

ACTA B OTAN ICA FICNNICA 1, X:o I 67
sielit. Im kleinen zeigt (lie rezente Hebuiig Schvvankuiigeii, welche Bruclitcile
eines Jahres oder einige Jahre dauern, indein sogar Ilebiuig und Seiikung wechseln,
lind wobei auf eine etwas grössere Unrulie in den Randgebieten als ini
Zentruni zu schliessen ist; im grossen verläuft sie mit einer glcichniässigen Geschwindigkeit,
welche in der historisclien Zeit von derselben Grosse gewesen
zusein scheint. Wenn man aber weiterin die Zeit zuriickgreift, gibt es Anzeichen,
dass ini Norden eine Hebung derselben Grössenordnnng vielleicht von der Eiszeit
an bestanden liabe, im Siiden ist es schwer zwischen der Annahme einer
gleicliartigen Hebung während der arcliäologisclien Zeit tuid der einer am Ende
der Eronzezeit eingetretenen Abnahme siclier zu entsclieiden; nocli friilier ist
ja im Siiden wenigstens die Litorinasenkmig festgestellt worden, Es scheint
jedoch Nachpriifung dieser Fragen unter der Annahme einer in der Hauptsaclie
kontinuierlichen Landhebimg seit der Eiszeit im Norden des Gebiets
und stattgefimdener Aufstauimgen und Abzapfungen angezeigt» (S. 345).
»— — — —. Doch diirfte auf sie gestiitzt ausgesprochen werden können,
dass wir während der letztverflossenen 4,000, ja vielleicht 6,000 Jahre in der
Landliebung in Finnland eine Erscheinung gehabt haben, deren resultierender
Verlauf während der ganzen Zeit eine Geschwindigkeit von derselben Grössenordninig
aufgewiesen hat» (S. 316—317).
Mit besonderer Riicksicht auf Åland schreibt WITTING (S. 316):
»Fiir Åland beträgt das Alter der steinzeitlichen Besiedlung nach der Zeitbestimmung
CEDERIIVARFS 4,000 — 5,000 Jahre, während das Einwanderungsniveau
ca. 36 m betragen hat und die Besiedlungszone ca. 30 m entspricht (II.
HAUSEN: De gamla strandbildningarna på Åland och deras förhållande till
stenåldersboplatserna. F"'ennia 28, N:o 3. Helsingfors 1910). Wir erhalten hieraus
einen mittleren Hebungswert von 0,7 cm pro Jahr, während die lieutigen
Zahlen 0,6 ausmachen. Die Angaben aus der Bronze- und der Wikingerzeit
sind bisher schwankend und kömien sowohl fiir die Annahme einer annähernd
gleichmässigen resultierenden Hebung als fiir einen langsameren Verlauf seit
der Bronzezeit gedeutet werden.
Diese Auffassung iiber einen langsameren Verlauf nach der Bronzezeit als
vorlier ist die, welche aus archäologischen Griinden in bezug auf Svea- und Götaland
und fiir Slidnorwegen herrschend ist.» ^)
Betreffs der lyage der Meeresoberfläche auf Åland in vergangenen Zeiten
und der damals herrschenden Klima- und Siedlungsverhältnisse seien hier
noch einige Umstände berticksichtigt:
Åland ist (HAUSEN 1910 A, S. 41) in spätglazialer Zeit mindestens 124 m
tiefer gesenkt gewesen als heute. Dies besagt, dass das Land als Ganzes, mit
eventueller Ausnahme der höchsten Spitze des 132 m lichen Orrdalsklint i m
nordöstlichen Saltvik, unter dem Meeresspiegel gelegen hat. Bei dem Maximalstadium
der postglazialen Transgression war nach HAUSEN (a. a. O., S.
^) Original schwedisch.

68 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizengeograpliischer Cliarakter
43) nicht viel von dein åländischen Schärenarchipel supramarin (die Grenze
wird von HAUSEN ca. 64—67 m ûber den heiitigen Meeresspiegel verlegt).
»Nur 13 bis 14 felsige Schären erlioben sicli, in zwei Gruppen, eine grössere
nördliche und eine kleinere siidliche geteilt, iiber das Wasser. Von losen Bodenarten
war, mit Ausnahme der Blockfelder aus der spätglazialen Zeit, fast
niclits vorhanden, was der Vegetation als Muttererde liätte dienen können.
Der Waldwuchs diirfte dalier wenn nicht ganz gefehlt, so docli das ärmlichste
Aussenschärengepräge getragen haben.»
Die Besiedlung von Åland geht in die Steinzeit zuriick. Der Anfang der
åländischen Steinzeitkultur wird von CEDERHVARF (1912, S. 14) auf Grund von
Funden an der steinzeitlichen Station in Jättböle an »den Ausgang der Dolmenzeit
(MONTEIVIUS' II. Periode) oder den Anfang der Ganggräberzeit (MONTELIUS'
III. Periode), also in die Mitte des 3. Jahrtausends vor Chr.» ^) verlegt. Uber
den ungefähren Zeitpunkt, wo die Steinzeitkultur in Jättböle aufhörte,
schreibt CEDERHVERF (a. a. O.): »Die Station diirfte also wenigstens am Ende
der Ganggräberzeit, möglicherweise aber noch am Anfang der Steinplattengräberzeit
(MONTELIUS' IV. Periode) nach 2,000 vor Chr. benutzt worden
sein» ^). An den anderen åländischen steinzeitlichen Stationen diirfte es sich
nach CEDERHVARF ebenso verhalten haben (vgl. PALMGREN 1915, S. 20). Die
åländische Steinzeitkultur scheint also in den Anfang der subborealen Periode
der Ivitorinazeit, möglicherweise schon in den Ausgang der atlantischen Periode
gefallen zu sein (vgl. a. a. O.). Die steinzeitlichen Stationen Ålands
liegen nach CEDERHVARF in Niveaus zwischen 28 und 39 m, die meisten in Niveaus
zwischen 30 und 39 m (vgl. HAUSEN, 1910 A, S. 46). HAUSEN betrachtet
(a, a. O.) ungefähr die 36 m-Isohypse als das Einwanderungsniveau. »Die postglaziale
lyandhebung war damals, die Lage der postglazialen Grenze bei 66 m
vorausgesetzt (M.ttelwert fiir Fasta Åland), um ca. 45,5 % ihres ganzen Betrages
fortgeschritten. Die Mitte der eigentlichen Kulturzone Hegt ungefähr
bei 50 % der Höhe der Ivitorinagrenze, und wenn man annimmt, dass die Wasserliriie
diese nach unten begrenzt, beläuft sich die Höhe der unteren Grenze
auf ca. 45,4%» (a. a. O., S. 46). ^) — Die Konturen von Åland, wie es sich ungefähr
darstellte, als der Meeresspiegel etwa bei der 30 m-Isohypse lag, ergeben
sich aus einer Kartenskizze (s.S. 143 vorliegender Studie) in der angefiihrten
Schrift von HAUSEN. Von diesem Åland des Steinzeitvolkes gibt
PLAUSEN (a. a. O., S. 47—48) folgendes Bild.
j>Das Åland der jiingeren Steinzeit zerfiel in vier Inselgruppen: eine iu dem
heutigen Geta, eine in Saltvik, in Jomala und NW-I.emland und schliesslich
eine bei dem jetzigen Marsund weiter im WcvSten.
^) Original schwedisch.

ACTA BOTANICA FIvXXICA 1. X:o I 03
Von diesen Iiiselgruppen bestånd die »Getagruppe» ans etwa 10 Inseln, Die
ausgedelinteste und höchste hatte zwei grössere Berge, von denen sich der cine
ca, 60 ni lioch erhob. Sic wurden durch eine Senkung getrennt, die in ihrem
siidhchen Teil Sandboden besass. An dieseni Punkt hatte das Steinzeitvolk,
wenn nicht gewohnt, so doch sich aufgehalten, weil dort Steinsphtter angetroffen
worden sind. Ini iibrigen waren die »Getainsehi» nackte Schären.
Die»Saltviksgruppe», die einen ganzen Archipel — etwa 50 Insehi —umfasste,
hatte Ipseln von sehr verschiedencr Grosse aufzuwcisen. Die grösstc — Orrdalskhnt-Långberget
— hatte eine zienihch abwechselnde Oberflächenbeschaffenheit.
In ihreni höheren, nördhchen Teil war sie kahl und felsig (höchster
Pimkt ca. 100 in), auf der Siidseite aber fanden sicli lose Bodenarten (Moräne
mid Sand). Eine tiefe Bucht dräng, mit breiten Sandufern gesäunit, von
Siiden eiii (Långbergsöda dal). An denselben hatte sich das Steinzeitvolk niedergelassen.
Die Örtlichkeit war gut gegen alle Winde geschiitzt und stand nur
durch schmale Meeresarnie, einen geradeaus iin Siiden (Syllöda) und einen ini
Siidosten (Tengsöda), mit dem Meere in Verbindung. Kin vSchwarm von niedrigeren
Inseln umgab diese Insel ini Siiden und Siidosten. Nach Westen tat
sich eine grössere Föhrde (fjärd) (Ilagaslätten) auf, die allerseits von teilweise
hohen, felsigen Inseln umkränzt war, Auf der nördhchen Seite der Föhrde fand
sich eine Station (Nääs) auf eineni siidwärts gerichteten Sandabhang. Diese
war eigentHch nur von Norden her geschiitzt.
Die obengenannte Inselgruppe wurde durch einen breiten Meeresarni (die
iCbene von Finström) von der »Joniala-Lemlandsgruppe» geschiedeii, die aus
etwa 17 Insehi zusammengesetzt war, von denen nur zwei einen bedeutenderen
Unifang hatten. Diese — »Ingby-Sviby-» und »Jettbölelandet» — lagen nahe
beieinander, durch einen schmalen Meeresarni (iiber den heutigen See Lillträsk
in Jomala) getrennt (möghcherweise war hier eine Landenge vorhanden; eine
Messung liegt nicht vor). Auf den Inseln erhoben sich niehrere Felsspitzeii. In
die östliche Seite des Meeresarnies schob sich eine kleinere Bucht vor (Jettböle),
teilweise umgeben von Sandufern und zwischen Felsbuckeln (berghympkr) eingeklemmt.
Am inneren Fnde der Bucht, auf der östhchen Seite gleich unterhalb
einer höheren Felswand lag eine Station, die nach den zahlreichen Funden zu
urteileii vor anderen Stationen den bevölkertsten Ort darstellte. Lose Bodenarten
kommen auf diesen Inseln recht viel vor.
Die »Marsundsgruppe» bestand aus (7?) kleineren Inseln, alle wahrscheinhch
nackte und echte Aussenschären. Funde von Steinsplittern auf zweien
dieser »Inseln» beweisen, dass das Steinzeitvolk dort ans Land gestiegen ist
(möghcherweise in einer späteren Zeit, siehe S, 46).
Östlich von diesen Schären erhob sich eine grössere felsige Insel (Kulla västerberg),
und weiter nördhch näher bei der »Getagruppe» befanden sich auch
einige freiliegende höhere Felseninselchen,
Der in Rede stehende Schärenarchipel lag viel isoherter von den umgebenden
Gegenden als heute. Der ganze Inselschwarm zwischen Fasta Åland und
Korpo war damals unter Wasser gesenkt. Die bedeutendsten Anhöhen in Kumlinge
steigen nicht iiber 23 ni, in Brändö nicht iiber 26 m. Erst in Houtskär
(Berghamn), Korpo und Nagu begegnet man höher gelegenen, während der
Steinzeit teilweise supramarinen Gegenden. Die Inseln von Houtskär lagen

70 A. Palmgren, Die Arteiizalil als pflaiizengeograpliischer Charakter
damais Åland auf dcr fiiinischen Sei te ani näclisten. Nacli Scliweden war es
zu jener Zeit walirscheinlicli ein kiirzercr Weg als nach der entgegengesetzten
Seite.»^)
Åland ist also bei seiner ersten Besiedlung (etwa 2,500 Jahre vor Chr.) anscheinend
ans einigen Gruppen felsiger Inseln zusamniengesetzt gewesen, von
denen die nieisten nackte Schären gewesen sein diirften. lyose Bodenarten
(Moräne und Sand) kamen nur spärlicli vor; Tonbildungen gab es nicht. »Der
gegenwärtige obéré Rand des Tones oben auf den Abhängen iibersteigt selten
20 m. Gewöhnlicli hält er sich nach ei ner Anzahl von Beobachtungen in
Saltvik und Geta in 1(3—18 m Höhe (falls der Abliang nicht zu steil ist). Das
höchste Niveau, bis zu dem Ton angetroffen wurde, befindet sich bei iVIöckelb}'
in Jomala 30 m ûber dem Meer» (HAUSEN 1910 B, S. 30). ^)
Auf diesem Åland des Steinzeitvolkes, vor ca. 4,000—5,000 Jahren, dtirfte
kaum oder jedenfalls nicht in erwähnenswertem Grade eine lyaubwiesenvegetation
entwickelt gewesen sein (vgl. 1915, S. 23).
Bei der recht grossen Ausdehnung der tiefliegenden Gelände und der stark
ausgezogenen Strandlinie der Schärenlandschaft bezeichnet eine Landhebung
von 0,6 ni fiir Åland einen recht bedeutenden säkularen Landgewinn. ^) Åland
1) Original schwedisch.
2) Wegen der allgemeinen Naturverhältnisse von Åland sei der interessierte
Leser auf folgende Schriften verwiesen:
Finlands geologiska undersökning. Beschreibung zu dem Kartenblatt N:o
16, Kumlinge (K. AD. MOBERG, 1890), X:o 17, Finströni (BEN'J. FROSTERUS
und J. J. SEDKRIIOI^M, 1890), N:o 21, Mariehamn und N:o 25, Föglö (BEN'J.
FROSTERUS, 1892. 1894).
H. HAUSEX: De gamla strandbildningarna på Åland och deras förhållande
till stenåldersboplatsema (Fennia 28, n:o a, 1910). — Orografiska studier på
Åland med hän.syn till rapaki vi berggrunden och dess förklyftningsförhållanden
(T'ennia 28, n:o 4, 1910. — Åland och Åbo skärgård. I. Geografisk öfversikt
och geoniorfologiska betraktelser (Text zu dem Kartenblatt N:o 10 des
Atlas von Finland, 1910).
REINH. HAUSEN: Kalkutförsel från Åland under äldre tider (Fennia A'T,
n:o 5, 1914).
EJ. CEDERIIVARF: Neolitiska lerfigurer från Åland (Finska Fornuiinnesföreningeiis
Tidskiift XXVI, 1912).
Sammelwerk Suomenmaa. IT. Ahvenanmaan lääni, 1920 (redigiert von
den Professoreii J. E. ROSBERG, KUSTAVI GROTEXFEIVT und KAARIKO HII

ACTA I}()TANICA FKNNICA 1, X:o 1 71
bot also noch in so später Zeit wie der Wikingerperiode (9.—11. Jahrhundert
nach dir.) eiii höchst wesentlicli anderes Bild als heute. Bei einer Ivandliebung
von dem angegebenen Betrag muss die Wasserlinie uni das Jahr 1000 gut
5 m holier als jetzt gelegen haben, was auch sehr wahrscheinlich ersclieint,
da die am niedrigsten gelegenen Grabliiigel aus dieser Zeit 7,28 m iiber dem
gegenwärtigen Meeresniveau zu finden sind (nacli einer Angabe von CEDER-
HVARF in des Verf. Studie von 1915, S. 23). Eine gute Vorstellung von dem
Grade, in dem die åländische Inselwelt durch die säkulare Landhebung ihre
Gestalt verändert hat, gewinnt man aus den Seekarten des Oberseeanits, auf
denen die Tiefe der Gewässer in Äletern verzeichnet und die seichten Gewässer
bis in eine Tiefe von 10 m mit brauner Farbe angegeben sind. Wenn
die Landhebung einmal uni weitere 10 m fortgeschritten ist, was voraussichtlich
in etwa 2,000 Jahren geschehen sein dûrfte, wird die åländische Inselgruppe
ihr Aussehen wesentlicli gewandelt haben.
Aiif Åland bietet sich also und hat sick im Lauf der Jahrhunderte — wenn
auch an jeder einzelnen S telle in recht beschränkter Gestalt — der Vegetation sukzessiv
neues Land in einer Ausdehniing dargeboten, die als Seltenheit zu bezeichnen
ist. Dies kann auf die Gestaltung der Flora nicht ohne Einfluss gewesen
sein. Fiir eine immer weiter vor sich gehende Bewachsung von anderen Gebieten
her hat es hedeutende Aussichten gegeben und gibt es solche immer noch.
Ohne Zweifel wären diese stark reduziert, wenn nicht das nötige neue Land
vorhanden ware, was ja in den meisten anderen Gebieten in der Regel der Fall
ist. Die Flora hätte sich dann offenbar recht bald sozusagen stabilisiert.
Ebenso bietet sich sukzessiv eine Möglichkeit zu neuen Siedelplätzen, ich
möchte sagen Riickziigsplätzen, fiir bedrängte Arten in der I^andschaft
selbst.
Fiir die Wahrheit des zuletzt Gesagten liefert beispielsweise der vSeedorn
{Hippophaes rhamnoides) ein lehrreiches Zeugnis (vgl. die Studie des Verf.
»Hippophaës rhamnoides auf Åland», 1912, z. B. S. 121—122, 139). Nur auf
diesem neugewonnenen, noch nicht mit Bäumen bewachsenen Boden mit seiner
offenen Vegetation kommen die Sanien des Seedorns regelmässig zurEntwicklung.
Hier kommt auch seine vegetative Sprossbildung am leichtesten'zu
ihrem Recht (a. a. O., S. 107, 13G—137). Man darf wohl ohne Ubertreibung
sagen, dass es gerade die Landhebung dieser unseren Gegenden so fremden
Art erniöglicht hat, auf Åland und an den Kiisten des Bottnischen Meerbusens
Fuss zu fassen und sich zu behaupten. Auf höher gelegenem Boden ist
die Art auf Åland ein Relikt, das sich da zwar mit grosser Zähigkeit erhält.aber
kaum Aussicht zu generativer Verjtingerung hat und daher friiher oder spä-

72 A. Palmgren, Die Artenzahl als pflanzengeograpliisdier Cliarakter
ter zuni Untergang verurteilt ist. Es ist audi walirscheinlich, dass das
Fehlen des Seedorns in Scliweden siidlicli der Scliären von vStockliolm mit
dem Fehlen einer Ivandliebung im siidlichen Teil des Ostseegebiets in Ziisammenhang
zu bringen ist; vgl. den Vortrag des Verf. iiber »Hafstornet
(Hippophaes rhamnoides), dess utbredning, biologi ocli uppträdande på Åland»
in der Versammlung der Finnischen Forstgesellschaft am 22. Febr. 1913
(Acta forestalia Fennica, Bd. 7, 1917, S. 78—96). In Dänemark und an der
deutschen Ostseekiiste tritt der Seedorn auf Diinen und an Uferabhängen auf.
Die augenscheinlich sehr grosse pflanzengeograph'sche Bedeutung der
Landhebung habe icli zu verschiedenen Målen hervorgehoben (1912, S. 121,
139; 1915, S. 132—133; 1917, S. G16 = 1922 B, S. 119). Hier sei bei der Besprecliung
der Frage von der Artenzahl Ålands nur präliminär bemerkt, wie
verschiedene von den seltenen Arten der Landschaft bloss oder vorzugsweise
auf relativ niedrigliegendem und mithin verhältnisniässig spät (während
eines oder einiger der letzten Jahrhunderte) gewonnenem Terrain auftreten.
Gleichviel ob sie direkt aus anderen, entlegeneren Gegenden hierhergekommen
oder möglicherweise von höher oben auf demselben Lande gelegenen
Siedelplätzen, wo sie jetzt ausgetilgt, eingewandert sind, bleibt die Tatsache
bestehen, dass sie ohne die Ivandliebung mit grosser Wahrscheinlichkeit
fehlen oder viel seltener sein wiirden, als jetzt der Fall ist. Das Gesagte
diirfte beispielsweise von folgenden Arten gelten:
Ruhus pruinosus Cypripediiim calceolus Agrinwnia odorata
Ophrys nmscijera Geranium columbinum
Carex lepidocarpa Orchis mascula Mercurialis perennis
Junciis balticxis Herminium monorchis Viola stagnina
Cephalayithera longifolia Calystegia sepium
Equisetmn variegatum Epipaciis paliistris Campanula latifolia
Allium ursinum Stellaria Holostea Arctium nemorosum
Fritillaria Meleagris Corydalis intermedia Crépis praemorsa
1) In des Verf. Studie von 1912 (S. 109) wird mehreren Reliktbeständen, die in
höliereu Niveaus als die jiingsten Grabhûgelder Wikingerzeitliegen.schätzungsweise
ein Alter von niindestens 900 Jahren an der Örthchkeit zugeschrieben.
Indessen sind Beställde in viel höheren Niveaus aiizutreffen; die wahrscheinlich
ani höchsteii hegendeii befinden sich in Möckelby dicht an dem Wege
nach Södersunda, vielleicht i/g km von der Kirche in Jomala; das Niveau
diirfte kaum weniger als 30 m betragen. Man darf wohl mithin vermuteii,
dass die fraghchen Bestände schon am Knde der Steinzeit, vor ca, 4,000 Jahren
an dem Platz gewachsen sind.
2) Es ist zu erwälinen, dass diese Art an ihrem einzigen niir bekannten Siedelplatz
auf Åland (Saltvik: Saggö) auf einer iippigen Strandwiese, nicht wie
allgemein im Lande auf Diinen nnd offenen Sandufern auftritt. .

ACTA BOTANICA FIvNNICA 1, N:o 1 73
»
ICin Pflanzeiiverzeiclinis w;e das obige gewährt jedoch nur ein scliwaclies
und unvollständiges Bild von dem augenscheinliclien Einfluss der Landhebung
aiif den Pflanzenwuclis. Man muss beachten, dass diese Ivandhebung
der I^andschaft siikzessiv niclit nur neues offenes Terrain zufiilirt,
sondern aiich ein Terrain, das in vielen Fallen (zunächst an windgeschiitzten,
niclit von den \\''ellen bearbeiteten Stellen) offenbar (u. a. durch aufgeworfene
Muschel- und Schneckenschalen) vom Meere befruchtet worden
und das jedenfalls nocli nicht in nennenswertem Grade ausgewaschen
und ausgelaugt ist und mithin wenigstcns eine Zeitlang fiir eine anspruclisvollere
Vegetation geeignet sein wird (iibtr diese Prozesse siehe die S. 75
zitieite Darstellung von CAJANDER). ES sind ja aucli vor allem diese
niedriger liegenden Bodenstrecken, auf denen die artenreiche Ivaubwiescnvegetation
entwickelt ist (vgl. Kap. IV, 5 (S. 113—117). Auf etwas höherem
Terrain beginnt im allgemeinen Nadelwald. Augenscheinlich ist der
Krdboden hier im Lauf der Zeit an vielen Stellen magerer worden und fiir
die anspruchsvollere lyaubwiesenvegetation daher weniger geeignet. ^) Die
Landhebung hat also der åländischen Vegciaiion in höhem Grad fruchthare
Standorte gesichert. Damit haben sich auch die Voraiissetzungen einer artenreichcn
Flora mit hoher Frequenz fitr die einzehien Arien gesieigeri.
Dass man bei der pflanzengeographischen Erörterung nicht versäumen
darf, mit der Möglichkeit einer sukzessiven Verarmung des Bodens zu rechnen,
das habe ich schon in meiner Studie »Hippophaës rhamnoides auf
Åland», 1912, beachtet. Ich hebe dort hervor, wie beispielsweise in der
Gegend von Gamla Karleb}^ am Bottnischen Meerbusen der anspruchsvolle
Seedorn vorzugsweise auf niedrigem Gelände auftiitt. Die Vegetation
1) Wie in meinen friiheren Schriften in verscliiedenem Zusanunenhang hervorgehoben,
ist eine Laubwiese, die innner wieder als Viehweide benutzt wird,
dazu verurteilt, mit der Zeit in Fichtenwald iiberzugehen (1915, S. 136—î'39;
1922 A, S. 26, 42 — 45). In dieser Beweidung hegt oftnials. aber ersiclitlich
clurchaus nicht immer, die Erklärung dazu, dass die Eaubwaldvegetation auf
Åland auf höher gelegeneni Terrain so liäufig dem Nadelwald weicht.
Mag nun die Ursache zu dem Eindringen des Fichtenwaldes auf der Laubwiese
die eine oder die andere der beiden erwähnten oder beide zusammen gewesen
sein, so sei hier noch einnial das Verhalten betont, dass ein hedeiitender
Teil des Nadelwalds mit artenreicherer Untervegetaiion aiif Åland aus
Lanbwiesen hervorgegangen zs^-das bezeugt die Untervegetation. Eine Vorstellung
von dem Verlauf dieser Entwicklung erhält man beispielsweise an vielen
Orten zwischen Mariehanui und Dalkarby, wo es verschiedene Entwicklungsstufen
gibt. Die hierhergehörigen Aufzeiclmungen werden später in anderem
Zusammenhang in Ergänzung der Studie des Verf. von 1922 iiber die Nadelwälder
mitgeteilt werden.

74 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
ist auf solchem in der Regel auffallend artenreicher und iippiger als auf höherem;
die Krle, niclit die Kiefer oder Ficlite, gibt dort der Vegetation ilir Gepräge.
Die Ursache dieser reiclieren Vegetation sclirieb ich deni geringen Alter
des Terrains zu. Dasselbe ist noch nicht nennenswert verarmt, was sich
fiir die holier gelegenen Ivandstrecken offenbar geltend gemaclit hat (vgl. die
Darstellung a. a. O., S. 117—119).
Ähnliche Verhältnisse, wie sie hier aus Österbotten angefiihrt worden
sind, kann man auf Åland leiclit studieren. Besonders im Schärenarchipel,
wo sich die Verhältnisse besser iiberblicken lassen, fällt es oft in die Augen,
wie die niedrigeren Teile der Inseln von einer tippigen Ivaubwiesenvegetation
eingenommen sind, während diese an den Anhöhen hinauf — audi wo das
Krdreich noch tief ist — i miner schwächer wird. Vielerorts haben Reiser
{Vaccinnmi Myrtillus) sich in wechselnder IVIenge eingenistet und den Kräuter-
und Gräserwuchs beeinträchtigt. Bisweilen sind die friiher herrschenden
Ivaubhölzer durch die Fi elite ersetzt. Im Schärenarchipel mit seinen
verschieden hoch ûber das IMeer hinausragenden Inseln lässt sich diese Entwicklung
der Vegetation leicht verfolgen und fiir die einzehien Fälle rekonstruieren.
Die Schären, die sich eben ûber das Meer erhoben haben, weisen
in der Regel, sofern es die Beschaffenheit des Bodens erlaubt, eine artenreiche
I'lora auf. Kine ähnliche liat offenbar einmal auch manche der höheren Teile
und Gipfel der höheren Inseln eingenommen, als diese sich ûber das Meer
erhoben und dem Pflanzenwuchs dieselben Bedingungen wie die heutigen
pflanzenreichen Schären boten. Sie ist jetzt oft ganz ausgetilgt, aber sogar
wo mit den Jahren Nadelwald herrschend geworden ist und die Schären ZLI
grösseren Inseln verwachsen sind, kann man bisweilen auf kleineren 1'lecken
Arten antreffen, die sich gegenûber der Umgebung ganz frenid ausnehmen
und als Relikte aus einer vergangenen Zeit zu betrachten sind, wo ihr
Siedelplatz eine unbedeiitende Schäre oder eiiivStrand war. Die Schwarzerlen,
denen mau oft an etwas sumpfigen Stellen in Fichtenwald hoch oben auf
Land begegnet, sind ganz sicher Abköninilinge von denen, die einmal die
Ufer der Schären gesäumt oder Bestandteile ihrer Laubholzvegetation gebildet
haben. Dies ist wohl oft der Fall mit den Gruppen von Filipendula
Ulmaria, die man nicht selten in einer Vertiefung im Fichtenwald findet,
und mit vielen anderen Arten.
1) In diesem Zusanmienhang sci das folgende \'erhalten bcachtet. In Nadelwald,
besonders auf fruclitbarerem Boden, sielit man auf Åland allgemein, wie
auf lyiclitungen, wo B ämne gehauen oder umgeweht worden sind, Gruppen von
Arten auftreten (z. B. Melica nutans, Poa nemoralis, Car ex pallescens, Ranunculus
acris, Lathyrus pratensis, Geranium silvaticum. Prunella vulgaris, Galium

ACTA I}()TANICA FKNNICA 1, X:o 1 75
Ks scheint, als habe man bei der pflanzengeograpliischen Krörterung vcrhältnismässig
wenig mit einer im Lauf der Zeit vor sich gehendeii Verarmung
des Bodens gerechnet — aiisser in einigen Fallen, wo diese Auslaugung
selir deutlich und schnell gewesen ist. (Siehe in dieseni Zusammenhang
DRUDE 1913, S. 200. )
Auslaugung als Ursaclie einer Vegetationsveränderung setzen beispielsweise
WARMING und GRAEBNER in folgendem Fall voraus (1918, S. 922):
»lu einer Reihe von Jahrluinderten ist die Calliina-H^xåe in Däneniark und
Norddentschland auf Kosten der Wälder vorgedrungen. Jiitland war friiher
von Eichenwäldern bedeckt, kaum jedoch ein zusaninienliängender Wald, die
Liineburger Ileide trug Kielien-, Buclien- iind Älischwälder; jetzt sind die Eichengestriippe
der Heiden fast die einzigen Erinnerungszeichen des Waldes, Die
Auslaugung der oberen Schichten des Bodens durch die Niederschläge muss
zuerst einen ziemlich liohen Grad erreiclit haben, wenn die Ivrneuerung des Waldes
verhindert wird und die C alinna-llciåe an seine Stelle tritt. (Graebner 1895,
1896, 1901; vergl. auch Kap. 86). Dann wirken andere Faktoren oft plötzlich
der Heide den Sieg verschaffend ein. — — »
Aucli CAJANDER lenkt in verschiedenen vScliriften die Aufmerksamkeit
auf eine allmählich vor sich gehende Verarmung des Bodens. So sagt er in
einem Vortrag (»F\)rstlich-geographische Ubersicht Finnlands», 1923 S. 5):
»]SIit dem Sehneeschmelz- und dem Regenwasser, das iiberall von den höher
gelegenen Partien in die tiefer gelegenen abrinnt und schliesslich zum grossen
Teil in die Fliisse gelangt, folgen Mengen sowohl gelöster Stoffe als fein suspendierter
Bodenpartikelchen. Durch diesen Prozess, welcher Jahrtausende hindurch
vor sich gegangen ist, hat nicht nur eine allgemeine, wahrscheinHch nicht
weniger bedeutende W^rarnumg der Böden als durch die sog. Auswaschung
stattgefuuden, sondern es ist dadurch auch eine Differenzierung der Böden in
der liinsicht hervorgerufen worden, dass die Wasserscheidegegenden verarmt,
die Flusstäler angereichert worden sind. Wo die Verhältnisse sonst gleich sind,
sind die Flusstäler im allgemeinen fruchtbarer als die Wasserscheiden. »
boreale u. a.), die nicht dem umgebenden Wald angehören, sondern eigentlich
in I^aubwäldern oder auf Wiesen zuhause sind. Ich hatte mir friiher gedacht,
dass diese Arten Pioniere einer äusserst schnell eindringenden Vegetation seien,
fiir die die neugeschaffcuen Siedelplätze geeignet sind. Jetzt diuikt es mich jedoch
wahrscheinlicher, dass man im Gegenteil in den meisten Fallen vor Resten
einer friiher herrschenden Laubwald- eder I/aubwiesenvegetation steht, die
durch den Nadelwald im grossen mid ganzen erstickt worden ist, von der sich
aber Spuren durch ihre unterirdischen Organe mit Zähigkeit behauptet haben
mid denen bei Aushieben neue Aussichten zur F^ntwicklung geboten worden
sind. Dieses Verhalten scheint eines Studiums wert zu sein, um den Zeitraum
festzustellen, während dessen verschiedene Arten mit wesentlich unterirdischem
Le ben auszuhalten vermögen.

7(3 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflanzeiige ographisclier Charaktcf
In eineni anderen, ungefähr gleichzeitig gehaltenen Vortrag »Uber die
Verteilung des fruclitbaren Bodens in Finnland und iiber den Einfluss
dieser Verteilung auf die wirtscliaftliclien Verliältnisse ini Ivande» (1923,
S. 13) kommt CAJANDER auf die Frage zuriick. Sie ist von ihm schon friiher
beriicksichligt worden in »Metsänhoidon perusteet. I. Kasvibiologian ja
kasvimaantieteen pääpiirteet» (Handbucli des \\'aldbaues. I. Grundzuge der
Pflanzenbiologie und Pflanzengeographie), 1916, S. 147, 488. — In einer vor
einigen Jahren erschienenen Arbeit hat AIJEK (Moorforschungen in den
Vaaragebieten von Kuusamo und Kuolajärvi, 1922, S. 363), auf Grund von
Torfmooruntersuchungen fiir Kuusamo und Kuolajärvi-Iyappland eine
bedeutende Verschlechterung der Bonitätsverhältn:'sse in postglazialer Zeit
konstatiert.
Icli sehe niich nieht in der Lage, hier näher fausser beiläufig in Kap. IV,
5, S. 113) auf die Frage der gegend- oder stellenweise erfolgenden Verarmung
des Bodens einzugehen. Diese Frage besitzt besonders in Gebieten mit
wenig verwitternden Felsarten offenbarein erhebliches pflanzengeographisehes
Interesse.
Bei der Krwägung der pflanzengeographischen Bedeutung der säkularen
Landhebung ist auch nicht zu vergessen, dass diese Landhebung einen recht
bedeutenden Einfluss auf den Ivandschaftscharakter und daher auch indirekt
auf die Vegetation gewonnen hat. So ist das stark gebrochene Relief der åländisehen
Landschaft durch das langsame Emporsteigen der Landoberfläche
aus dem IVIecre, nicht in dem Grade, wie es sonst der Fall gewesen wäre, durch
marine und fluviatile Einwirkung eingeebnet vvorden (siehe S. 9 des kurzen
illustrativen Textes von H. HAUSEN ZU dem Kartenblatt Nio 10 im Atlas
von Finnland, 1910, Ålands och Åbo skärgård. 1. Geografisk översikt och
geomorfologiska betraktelser). Mit der sukzessiven Landhebung steht offen
bar bis zu einem gewissen Grad auch der Umstand in Zusammenhang, dass
in Åland fast vollständig Uferabstiirze von dem Typus fehlen, die beispielsweise
an den sudlichen Kusten der Ostsee mancherorts so stark hervortreten
und durch ihre offene Vegetation niancher seltenen Art eine Freistätte schenken.
Wenn ich hier geltend gemacht habe, dass die seit Jahrtausenden vor
sich gehende Landhebung von bedeutendem Einfluss auf die Gestaltung der
Flora und nicht am wenigstens auf ihren Artenreichtum und die Verteilung
ihrer Arten gewesen ist, so sei, um Missverständnissen vorzubeugen, ausdriicklich
betont, dass ich hierbei nicht den selbstverständlichen Einfluss gemeint
habe, den der Zuwachs des Landareals ausgeiibt hat; dass dieser Zuwachs
an sich erhöhte Möglichkeiten fiir eine artenreiche Flora mit sich ge-

ACTA I}()TANICA FKNNICA 1, X:o 1 77
bracht hat, liegt ja durchaiis in der Natur der Sache. Idi meine also vor alleni
die Bediiigiingeii fur die Entwicklung der Flora, die mit der sukzessiven Entstehung
des Ivandgewinns einhergegangen sind. Hätte Aland innerhalb einer
relativ kurzen Zeit zu Anfang der lyandhebung die ganze Oberfläche,
woriiber die Ivandschaft heute verfiigt, zur Besäung dargeboten, so hätte seine
Flora sicher einen wesentlich anderen Charakter gehabt als jetzt. Das tragende
IMoment ist gerade das Sukzessive dieser Entstehung von neuem Land,
das ständige Vorhandensein fiir die Besäung freien Bodens gewesen.
Das ständige Hinzukommen neuen Isandes hat fiir Åland, wie fiir Fennoscandia
iiberhaupt, einen um so grösseren Einfluss gewonnen, als das Klinia
während der Zeit, wo sich das Ivand aus deni Meere erhob, von erheblichen
Veränderungen betroffen worden ist. So hat Åland fiir die Einwanderung
von Pflanzen neuen Boden zur Verfûgung gehabt während der atlantischen
Période mit ihrem insularen, wärmeren Kiima, während der subborealen
Période mit ihrem kontinentalen Kiima bei trockenen und warmen Sommern,
während der subatlantischen mit ihrem feuchteren und kiihleren Kiima
sowie während des darauf wieder folgenden und noch herrschenden gùnstigeren
Klimas. — Noch ein Umstand ist zu beachten, Jeder Teil des åländischen
Ivandareals hat wälirend einer gewissen Zeit eine Strandpartie dargestellt.
Es sind also fiir alle Arten, deren Ausbreitung durch Vermittlung des Wassers
oder durch dessen Nälie begiinstigt worden ist, die Voraussetzungen, jeden
Teil der Landschaft zu erreichen, vorhanden gewesen. Verbreitungskarten
fiir die selteneren Arten scheinen auch anzudeuten, dass diese Möglichkeit
ausgenutzt worden ist. Fast jeder Teil von Fasta Åland zählt so einen oder
den anderen Repräsentanten dieser Gruppe.
Die Frage des neuen lyandes und seiner sukzessiven Bewachsung ist bei
den Pflanzengeographen immer auf Intéressé gestossen. t)ber sie kann man
sich daher leicht aus den fiihrenden Handbiichern orientieren. Sehen wir
z. B. nach, was das neueste von diesen (Eug. Warmings Lehrbuch der ökologischen
Pflanzeiigeographie, Dritte umgearbeitete Auflage von EUG. WARMING
und P. GRAEBNER, 1914—1918) bei der Behandlung der Frage einleitungsweise
sagt. Im fiinften Abschnitt (Der Kampf zwischen den 1'flanzenvereinen)
wird das Kapitel »Geogene Veränderungen; neuer Boden» mit folgenden
Worten eingeleitet (S. 898):
»Wenn irgendwo ein neuer Boden auftritt, so wird er bald von Pflanzen erobcrt.
Es ist selir auzieliend, die weitere Entwicklung der Vegetation in allén
ihren Pliasen zu verfolgen. Man wird Zeuge einer langen Reihe von Kampfen
zwischen den nacheinänder einwandeniden Arten; diese Kämpfe werden bisweilen
erst in vielen Jahrzelinten einen relativen Abschluss erreichcn.

GG A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzeiigeographischer Cliaraktcr
Neuer Boden wird nameiitlich an folgenden vStellen gebiidet: an den
Kiisten, wo das Meer neiies Material herbeifiihrt, an den Flitssmiindnngen, in
den Flussbetten selbst und in den Gewässcrn, wo lierabgescliweninite Massen
oder die Reste der Pflanzen abgelagert werden, dnrcli die Tätigkeit der Gletscher,
durch herabstixrzende Gesteinsmassen, durch vulkanische Ausbriiche,
durch Feuer, das die alte Vegetation verzehrt, ferner durch verscliiedene Bingriffe
des Menschen, besonders da, wo bebautes I,and sich selbst iiberlassen
wird usw. In den letzten Fallen ist der Boden nicht in demselben Masse neu
wie in den ersten; er ist nicht steril, sondern schliesst mehr oder weniger Samen,
Rhizome und andere Pflanzenteile ein,
Geogene Ändenmgen können im iibrigen sowohl sehr plötzliche, als sehr
langsame, vielleicht säkulare sein; im letzten Falle sind sie oft schwer zu beobachten,
und die eingreifenden Faktoren treten weniger deutlich hervor. Es
niögen Beispiele beider hier angefiihrt werden.»
Neues lyund wird in vielen Formen zu neuer Bewaclisung dargeboten.
WARMING wie andere Autoren beleuchten die verschiedenen Fälle durch
Beispiele und Iviteratiirhinweise. Die gegenwärtig vielerorts stattfindende säkulare
lyandliebung wird dabei nicht beruhrt. Ihre Ivangsamkeit bewirkt, dass
ihr Einfluss schwer zu iiberblicken und daher iibersehen worden ist.
Ks ist, wie kauni zu leiignen sein wird, recht be me rke ns we rt, dass die vor
sich gehende säkulare Landhebung in der Pflanzengeographie keine nennenswerte
Beachtung gefunden hat:
Es ist hierbei audi zu beachten, dass das neue Land, welches durch die
säkulare Landhebung aus dem Meere aufsteigt, nur teilweise mit dem neugewonnenen
offenen Gelände vergleiclibar ist, das gewöhnlich in der pflanzengeographischen
Diskussion mit Neiiland gemeint ist. Nur bei sehr weithinaus
seichten Ufern und ganz besonders, wo sehr flache Inseln aus dem Meer emportauchen,
kommt wirklich offenes Gelände in bedeutendereru Areal zum
Vorschein. In den meisten P^ällen wird das aus dem Meere gehobene Land sukzessiv
von der auswärts nach dem Landgewinn hindrängenden friiheren Vegetation
eingenommen mid tritt also in geringem Älasse als wirkliches offenes Land
auf. Wo hinwieder an sehr weithinaus flachen Ufern nennenswerte Flächen
offenen Geländes entstehen, .sind sie ja bloss fiir eine geringe Anzahl von Uferpflanzen
disponibel. Man darf aber nicht iibersehen, dass das Land, das heute
dièse (vielleicht geschlo.ssene) Ufervegetation trägt, mit der fortdauernden
Landhebung immer weniger geeignet fiir dieselbe wird, dagegen aber geeigiaet
fiir Arten, die höher gelegenen Ståndorten angehören. Das neue Land wird mithin
recht bald (bei der auf Åland herrschenden Landhebung und bei dem
dortigen Salzgehalt (fiVoo—5,5"/oo) des Meeres schon nach kaum hundert Jahren)
einer grösseren Anzahl von den Arten der Gegend geeignete Standorte bieten,
wo sich keinesfalls eine schwerere Konkurrenz seitens der friiheren Vegetation
geltend macht. Das neue Land bietet also audi in dieser Ilinsicht ähnliche
Bedingungen wie ein offenes Gelände.

ACTA BOTAXICA FIvNNICA 1, N:o I 79
Im grossen ganzen gibt es ja nur da, wo sich neiies lyand entblösst, eine
Mögliclikeit zu Verscliiebungen i ni Areal der Arten, also auch bessere Voraussetziingen,
beispielsweise die Ausbreitungsbedingungen der Arten zu studieren.
Im grossen ganzen trägt ja die Vegetation auf der Krde gegenwärtig
den Charakter eines gewissen Gleichgewichts. Die vor sich gehende säkulare
Landhebung hietet ein timfangreiches Arheitsfeld f Ur Studien iiber die Wanderung
der Arten und die sukzessive Entwicklnng der Pjlanzendecke.
Dass die säkulare Landliebung als pflanzengeographisches Arbeitsfeld der
Aufmerksamkeit fast ganz entgangen ist, ist auch im Hinblick darauf bemerkenswert,
dass sie von beträchtlicliem Effekt und von augenscheinlichem
Kinfluss auf die Flora in bedeutenden Teilen Fennoscandias ist, wo sich ja
schon lange ein lebhaftes Intéressé fur pflanzengeographische Fragen gel-
Einige Zitate scheinen die Sache zu beleuchten:
A. De CANDOI.uî schreibt 1855, S, 802 imter der Rubrik »De l'ensemble des
faits de naturalisation»: »Ainsi, plus on remonte la chaîne des temps, plus les
naturalisations devaient être rares. Avant l'apparition de l'espèce humaine dans
un pays, elles étaient excessivement rares. Les différentes Flores ont eu alors une
époque de vie locale, presque sans mélange d'un continent à l'autre et d'une île
à une terre voisine. Cependant, à une époque beaucoup plus reculée, les conditions
physiques et géographiques étant différentes, certaines causes de transport
auraient eu plus d'importance, et des causes maintenant insignifiantes
ont pu jouer un grand rôle.»
DRUDE (1890, vS. 100) imter »Ausbreitungstrieb, Wanderungsvermögen,
Schrauken der Wanderung»: »So hat der Ausbreitungstrieb in der sich selbst
iiberla.ssenen und gleichbleibenden Natur selten Gelegenheit, im grossen JMassstabe
wirksame Ausbreitung zu erzielen, da sich unter gleichbleibenden äusseren
Verhältnissen die Arten mit ihrem gegenseitigen Kampfe in eine Art von
Gleichgewicht eingestellt haben, welches den Eindnick einer wirkhchen stationären
Ruhe hervorruft, während thatsäclilich sich ein steter Wechsel der Anordnung
im kleinsteu Masse offenbart und dadurch Zeugnis von dem Vorhandensein
eines stillen Kampfes um den vStandort gibt.»
ENGI.ER (1913, S. 221): »Aus diesem Grunde sehen wir gegenwärtig freiwillige
An.siedlung von Pflanzen fast nur da, wo entweder ein offenes noch nicht
besiedeltes Gelände (vSanddiinen, Sandbänke, sandige Flussufer, Flussgeröll.
Geröllhalden im Gebirge, Morönenschutt, Lava, Vulkanasche, umgepfliigtes
Land) sich darbietet, oder wo durch Anderung von Grundwasserverhältnissen,
durch Aussaugung des Bodens, iiberhaupt durch allmähhche Änderung der
physikahschen Bodenverhältnisse die Entwicklung der eingesessenen Bewohner
eines Geländes allmähhch geschwächt worden ist.» — — — — »Wenn wir
von den Pflanzen der offenen Formationen ab.sehen, so nimmt unter gewöhnlichen
Verhältnissen das Areal einer Sippe selten zu; aber in der Vergangenheit
sind mehrfach Änderungen eingetreten, welche neues Land fiir Besiedelung
schufen.»

80 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
tend gemacht hat. Die Entwicklung der Vegetation iind die Wanderung der
Arien hat hier im Lauf der Zeit nicht ohne Einfluss seitens dieses ständigen
Vorrats an neuem Land vor sich gehen können.
Dass die säkulare Ivandhebung von der Pflanzengeograph-'e vernachlässigt
vvorden ist, ist jedoch vielleicht am auffälligsten im Hinblick daratif, dass
die pflanzengeographisclie Diskussion in vielen bedeutungsvollen Punkten,
in bezug auf die Entwicklung der Flora in vielen Gegenden der Erde, mit eineni
während friiherer Zeitperioden erfolgten Wechsel zwischen Meer und
Ivand als einwirkendem j\Ioment gerechnet hat. Alle disse Erörterungen
und Hypothesen miissen ja an Klarheit gewinnen, wenn man auf Beobachtungen
und Erfahrungen aus einer in diesem AugetibUck vor sich gehenden Strandverschiebung
hinweisen kann. In dieser Hinsicht bietet Åland, wie auch
die Kusten des Bottnischen Meerbusens, ein reiches Arbeitsfekl. Der
Umstand, dass es im Gebiet von Åland einen Schärenarchipel gibt, macht
das Arbeitsfeld um so ergiebiger. Das Alter der einzelnen Inseln kann recht
genau bestimmt werden. Neue Inseln steigen nach wie vor aus dem Meere
auf. Es ist hier also Gelegenheit, alle Stufen des Werdegangs einer Vegetation
zu verfolgen, um festzustellen, wieviel Zeit fiir die Entstehung einer gewissen
Vegetation erforderlich ist, u. ä.
\Vir wollen diesem zuletzt angedeuteten Umstand eine etwas eingehendere
prälitninäre Aufmerksamkeit widmen.
Oben wurde beriicksichtigt, dass man in manchen Fällen in der sukzessiven
Entstehung neuen Landes mit einem Faktor gerechnet hat, der mächtig
auf die Gestaltung der Vegetation und Flora eingewirkt hat innerhalb Gebiete,
wo eine solche negative Strandverschiebung vor sich gegangen ist. Auf dem
neuen Land haben fiir neu entstandene Formen vielfach unter andereni
Bedingungen dazu vorgelegen, sich ohne Konkurrenz mit den älteren verwandten
Formen einen Siedelplatz zu erkämpfen und sich weiter zu entwickeln
und zu differenzieren. In seinen einfûhrenden »Leitenden Ideen>> zu dem »"Ver-
1) ScilRÖTER gibt (1913, S. 907) folgende Zusammenfassiuig der »Geogenen
Faktoren» (unter »die florengescliichtlichen Bedingungen»):
»1) Geogene Faktoren: Veränderungen in der festen und fliissigen Erdrinde:
Hebung und Senkung des Landes, Entstehen mid Vergehen von Landbriicken
und Inseln, Transgressionen des Meeres, Austrocknen von Binnenscen, Vorstoss
oder Riickzug von Eisbedeckungen, Ilebmig und Abtragung von Gebirgen, die
Erscheinungen des Erosionszyklus, das Sinken oder Steigen des Grundwasserspiegels,
Entstehung von besiedelbarein Neuland, lange dauernde Isolierung
eines Gebietes.»

ACTA BOTAXICA FICNXICA 1, X:o 1 8 7
such einer Entwicklungsgescliichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete
seit der Tertiärzeit» schreibt diesbeziiglicli KNGLER (I Theil, 1879,
S. IX):
A
»6. Xamentlich ist es von Wichtigkeit, weiin durcli Riickgang des Wassers
Oder von Gletschern oder audi durch Ilebung eines Landes neues Terrain eröffnet
wird, auf deni sich die Formen der benachbarten Gebiete ansiedeln können
nnd ihre neugebildeten Varietäten Platz zur Kntvvickking vorfinden.»
In der hierauf folgenden Darstellung weist dann ENGLER an mehreren
Stellen auf eine in ferner Zeit erfolgte Landhebung als bedeutungsvoll einwirkendes
Moment bei der Ivntwicklung der Vegetation bin. Als sehr
lehrreiches Beispiel kann die westaustralische Flora erwähnt werden. Folgendes
Zitat erscheint repräsentativ (II. Theil, 1882, S. 131):
»Wie die Veronicen auf dem von Eis frei gegebenen Terrain Neu-Seelands
cin freies Feld fur Fortpflanzung von Varietäten und Artenbildung vorfanden,
wie das auf vulkanischem Wege gebildete neue Land der Sandwich-Inseln der
zahlreichen X'achkommenscliaft von fremden Ankömnilingen ein Asyl darbot,
so war den genannten Typen in Australien inimer nielir Terrain durch das Zuriickweichen
des Meeres eröffuet, von dem sie um so ungestörter Besitz ergreifen
konnten, als die klimatischen Verhältnisse sie von den ein feuchteres Khma
liebenden Mitbewerbern isolirten. Die geologischen Thatsachen, welche beweisen,
dass Westaustralien einst eine Insel war und sich später durch Zuriickweichen
des Wassers vergrösserte, namentlich aber ein trockneres, viele Pflanzengruppen
ausschliessendes, demzufolge andere begiinstigendes Klima bekam,
werde ich im nächsten Kapitel im Zusammenhang mit andern jieologischen
Fragen besprechen.»
tjber die Sandvvichinseln schreibt derselbe Forscher (a. a. O., S. 127):
»Die wesentlichste Bedingung fiir die Weiterentwicklmig eines Theiles der
durch Orkane herangewehten oder durch Vögel herbeigetragenen Samen war
auf den Sandwich-Inselu vorhanden, nämlich offenes Terrain: .»
In gewisser Hinsicht analög hat zur Entwicklung der Hochgebirgsflora
der Umstand beigetragen, dass sich bei der Bildung der Gebirge der Vegetation
beständig neues offenes Land dargeboten hat. In dem »Versuch einer
Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt» (I. Theil, vS. 89) finden wir den
folgenden beleuchtenden Ausspruch:
»Wenn 2 von einander entfernte Gebirgssysteme wie etwa die Alpen und

82 A. Palmgren, Die Artenzalil als pflauzengeograpliisclier Charakter
die Hebung des Landes ist aber audi iiielir Fläche geschaffeii, das urspriingliche
Gleichgewicht, welches unter den Pflanzen des iiiclit geliobeiien Terrains hestand,
wird in älniliclier Weise gestört, als wenn ein Land durcli Anstrocknen
einer grossen Meeresbuclit vergrössert wird, Wälirend vor der Hebung von den
entstehenden Varietäten nur wenige zur Entwicklung gelangten inid die absterbenden
Exemplare durch solche ersetzt waren, welche in gleicher Weise den örtlichen
Verhältnissen angepasst waren, war jetzt in dein gehobenen Lande audi
nodi Platz fiir andere Varietäten. Bei der Mannigfaltigkeit der ICxistenzbedingungen,
die nun in deni gehobenen Gebirge schon durch die Verschiedenlieit
der Exposition und die verschiedene Feuchtigkeit gegebeii waren, konnten
von den -in Gesellschaft der Stanimarten entstandeneii Varietäten iiielir als
fruher zur lintwicklung gelangen. So niussteii also an den Grenzen, welche
den eiiizelnen Arten in ihrer Verbreitung nach oben gezogen waren, neue, später
zu Arten werdende Varietäten entstehen, die. befähigt waren, in noch
höheren Regionen zu existireii, oder solche, die bei der alhiiähhg fortschreitenden
Hebung des Gebirges wenigstens nicht herabzusteigen brauchten. Das
Resultat dieser theoretischen Betrachtung ist, dass in dcii ersten Gebirgen die
Pflanzen der höheren Regionen in verwandtschaftlicher Beziehuiig zu denen
der niedern Regionen stehen niussten.»
Ziir weiteren Beleuchtung der Rolle, die ENGLER deni neuen Land fiir die
Entwicklung der Vegetation beiinisst, sei hier noch folgende Äusserung iiber
Ceylon, Japan und Neuseeland wiedergegeben, iiber Gebiete also, wo neues
Land nicht in grösserem Umfang entstanden ist (IT, S. 134; die vSperrung
ist von mir):
»Ceylon und Japan sind Gebiete, welche entschieden den Charakter ihrer
Flora seit der Entwicklung der Angiospernien nur wenig geändert haben, sie
sind beide deni Festlaiid verhältnissniässig nahe gelegen; es konnten daher viel
ofter Keinie continentaler Pflanzen dahin gelangen; kliniatische Aeiiderungen
waren hier geringer, als auf deni Festland, die älteren Tyjien konnten sidi
bier leiditer erhalten, als ihre den kliniatischen Aenderungen auf deni Continent
ausgesetzten Verwandten. Da auf diesen Inseln unbesiedeltes Land in geringerem
Maasse vorhanden war und Neuland sick nur wenig bildete, so konnien
aiich nur wenige Typen zu reicherer \Veiterentwicklung gelangen.
Neu-Seeland ist offenbar ein altes Land, die Möglidikeit eines eheniahgen
Zusanimenhanges mit den antarktischen lyändern oder ini Norden mit Ostaustralien
will ich hier nicht discutiren. Veränderungen haben hier entschieden
stattgefunden, denn die einstige grössere Ausdehnuiig der Gletscher ist nicht
wegzuleugnen. Die Folge davon war, dass einzelne die Gebirge bewohnende
Gattungeii, wie Veronica, Ranunculus, Cehnisia, Olearia, Coprosma, eine grössere
Anzahl von Arten entwickelten; von den endeinischen Gattungen jedoch
sind audi hier nur wenige zu einer grösseren Anzahl von Arten gelangt, wie
in Japan und Ceylon. Die geologischen Verhältnisse zeigen, dass hier ausser
dem vulkanischen Terrain nur wenig neues Land gebildet wurde, das tertiäre
Gebiet ist nur auf der Siidinsel etwas stärker vertreten.»

ACTA liOTAXICA FICXXICA I, X:o I 'Jl
Kin Analogon — wenn audi in anspruchsloser Form — zu den hier vorausgesetzten
Verhältnissen, die in vergangener Zeit einen weitreichenden Kinfluss
auf die Kntwicklung der Vegetation ausgeiibt haben miissen, scheint
man heitte in weiten Teilen Fennoscandias in der säkularen lyandhebung zu
haben. Auch hier hat sich entblösst und entblösst sich immer noch neues
Land, das anfangs fiir die Arten der Meeresufer und später, jenachdem sich
das Ivand gehoben hat, auch fiir die Arten anderer Standortstypen geeignet
ist. Ber Umstand, dass es hier stellenweise einen Schärenarchipel gibt und dass
das heutige Festland in friiheren Zeitperioden das Stadium eines Schärenarchipels
durchgemacht hat, bringt es ausserdem mit sich und hat es auch friiher
mit sich gebracht, dass sich die Vegetation in ausgedehntem Masse in
voneinander in gewissem Sinn isolierten Gebieten weiterentwickelt hat. In
Pennoscandia miissen also infolge der Landhebmig gute Bedingungen fiir die
Ausbildung neucr Formen innerhalh entwickhmgskräftiger Gattungen vorhanden
gewesen sein. Fine solche I'ormenbildung ist ja auch vor sich gegangen, so
nanientlich in den Gattungen Hieracium, Taraxacum imd Rosa. Ks scheint
offenbar zu sein, dass sie jedenfalls von der in Fennoscandia während
Jahrtausenden erfolgten Landhebung begiinstigt worden ist, ähnlich wie sie
in den mitteleuropäischen Alpen in den dort herrschenden Verhältnissen
gunstige Bedingungen gefunden hat.
In bezug auf die Gattung Hieracium sei hier bemerkt, wie beispielsweise
Finnland, dessen erste Bewachsung nach der Fiszeit kaum mehr als G—7
Tausend Jahre vor Ch. zuriickgeht, eine sehr formenreiche Hicracium-V\ox^
niit niehreren progressiven endemischen Arten von sehr beschränkter Verbreitung,
einige mit Vorkommen an einer einzigen Ivokalität, aufweist. Man
hat hier Gelegenheit, das Resultat einer Artenbildung in einer späten Zeitperiode
zu studieren, in einer Periode, die recht genaue Zeitbestimmimgen
hinsichtlich des Alters des Geländes und damit in vielen Fällcn auch in betreff
der Entstehung der neugebildeten Formen ermöglicht. Aber hier muss sich daneben
fiir einen Systematiker eine gute Gelegenheit zum Studium der noch heutigentages
offenbar andauernd vor sich gehenden Differenzieriing bieten. Hieriiber
seien an dieser Stelle nur einige andeutende Worte gesagt.
Macht man sich auf Åland an ein eingehendes Studium mancher Piloselloi-
^^«-Formen sowie auch Formen von Rigida und Oreadeae, so findet man, dass
innerhalb einer und derselben Art oft auf verschiedenen Inseln und in verschiedenen
Teilen der Landschaft beträchtliche Variationen herrschen. Eine
Formensystematisierung der Rangstufe, mit der der Systematiker i m allgenieinen
operiert, ist hier in vielen Fallen ganz unmöglich. Die Differenzen
sind zu gering und unsicher, aber der Spezialist kann nicht umhin, sie zu

8 t A, Palmgren, Die Artenzalil als ])flanzenge(>graphisclier Cliarakter
beachten. Es ist nicht unwahrscheinlicli, dass man hier vor Ansätzen einer
ktinftigen Differenzieruiig steht. — Das hier vorgebrachte Problem wird in
einer späteren Studie zu erneuter Behandlung aiifgenommen werden.
Auf die Frage der Landhebung werde ich i m folgenden Kapitel zuriickkommen.
Mehr auf Kinzelheiten wird bei einer späteren Gelegenheit eingegangen
werden.
Nur ein Umstand sei hier aber doch noch beriicksichtigt. Ich meine den
augenscheinlich sehr bedeutenden Einfluss der Landhebung auf die Gestaltung
der Ufervegelation.
Da hier von der Neubildung systeniatischer Formen in der Gattuug Hieracium
vuid von den Bedingiuigen dazu die Rede gewesen ist, scheint es am
Platze, die Aufmerksamkeit daravif zu lenken, dass diese Formenbildimg in
Filmland stark audi durch die friiher im Lande herrschenden Bodenkulturverhältnisse
begiinstigt worden ist.
Die Hauptsiedelplätze eines grossen Teils der Piloselloidea-Vonimn sind die
sog. naturlichen Wiesen gewesen. Diese sind durch Kntwässerung annioorigen
Geländes oder durch Abholzuug der Baumbestände entstanden. Sie umfassten
friiher bedeutende Areale. An diesen ununterbrochen ncu gewonnenen Stand
orten haben die Piloselloidea-Vonwan, die wahrscheinlich vor der Gewinnnng dieser
Wiesen verhältnismässig wenig zahlreich waren und ein recht spärliches
\'orkommen hatten (wie es immer noch in Gegenden der Fall ist, die weniger
von der Kultur beriihrt sind), einen sehr geeigneten Siedelplatz und gunstige
Vorbedingnngen zur Differenzierung gefunden; vgl. J. P. NORRIJN: Suomen
keltanot (Ilieracia florae feunicae, ex A. J. MEI^A, Suomen Kasvio edit. V, quam
cura vit A. K. CAJANDER, 190G, S. 616). Sowohl der Formen als der Individuenreichtum
ist hier sehr gross.
Während der letzten Jahrzelmte hat die Bodenkultur in einem grossen Teil
des Landes einen bedeutenden Aufschwung genomnicn. Die »naturlichen Wiesen»
sind unter den Pflug gekommen. Damit lebt auch ihre Hïeracium-Ycgetation
ini grossen ganzen nur noch in der ICrinnerung fort. Viele von den Ar
ten, die auf diesen natUrlichen Wiesen gewachsen sind, sind sehrselten, auf ein
gewisses uatiirliches pflanzengeographisches Gebiet des Landes oder auf ein
einzehies Kirchspiel oder nur auf eine einzelne Lokalität beschränkt gewesen.
Fs ist daher höchst wahrscheinlich, dass manche von ihnen jetzt eingegangen
sind. Fiir diese Aunahme sprechen sehr wahrscheiuliche Griinde. Unter den
Gegenden, in denen NORRUN seine bedeutungsvollsten hieraciologischen Untersuchungen
ausgefiihrt hat, befinden sich die Unigebungen des siidlichen
Päijänne und des Vesijärvi (Kirchspiele Hollola und Asikkala) sowie das Kirchspiel
Korpilahti einige Meilen siidhch von der Stadt Jyväskylä. Nach den Anweisungen
NORRI^INS habe ich in den Sonimern 1915 und 1916 hier verge bens
nach mehreren der von ihm uuterschiedenen Formen gesucht. Ihre alten Siedelplätze
sind zum beträchthchen Teil kultivierte Äcker und Wiesen, Von dem
einst herrschenden Individuenreichtum waren vielerorts höchstens noch Spuren
zu konstatieren.

ACTA IU)TANICA FENNICA I, N:o 1 85
Bei der auf Åland herrschenden I^andhebung vvird es kauni melir als eiii
Jahrhundert daiiern, bis eine gevvisse Uferpartie, die heute die ersten Möglichkeiten
fiir eine Bewachsimg bietet, sich schon in deni Grad liber den Wasserspiegel
erhoben hat, dass sie die erste geschlossene Baunivegetation {Alnns
glutmosa) aufnehnien kann. 1st das Ufer auf weite Strecken sanftansteigend,
was auf Åland wie an den Kiisten Finnlands iiberhaupt oft der Fall ist, so
werden diese hundert Jahre an dem betreffenden Platz einen Weclisel von vielen
verschiedenen Gesellschaften sehen (auf Scliwemmboden meistens zuerst
mit dominerender Triglochin maritimum, dann mit tonangebender Scirpus unigiumis,
darauf Jtmciis Gerardi, nach diesem Festnca rubra und schliesslich oft
Sesleria coentlea; wo der Meeresboden steinig ist, verscliiedene andere Assoziationen).
Da die ökologischen Bedingungen an dem Ufer sich also sukzessiv
verändern und das Alter dei eigentlichen Ufervegetation (siehe S. 78) an
einem gegebenen Platz kauni nennenswert ein Jahrhundert iibersteigen
wird, diirfte das Ufer der im allgcmeinen mit den Jahren erfolgenden Stahilisicnmg
der P/lanzendecke keine grösseren Anssichte'n hieten. Diese wird
daller auch an den verschiedenen Ufern — sowolil in bezug auf die Arten als
audi auf deren Zahl — auffallende Unterschiede zeigen. Diese Unterschiede
können schon in ganz beschränkten Gebieten, nicht selten schon auf derselben
Insel frappant werden und erscheinen in einem Gebiete von der Ausdehnung
wie Åland höchst bedeutend. Ich verweise auf eine in x\usarbeitung befindliche
Studie iiber die Ufervegetation.
4- Die Schärcnlandschaftsnatur eines Gcbietes als pflanzcngeographischer
Faktor.
Da Åland ein auf allén Seiten vom Meer umgebenes, dazu tief eingeschnittenes
I^and mit einem umgebenden, an Inseln und Schären reichen Archipel
darstellt, ergibt sich eine erheblich grössere Länge der Uferkonturen,
als sie im allgemeinen entsprechende Areale von Kiistengelände aufweisen.
Die Bedingungen, nicht nur fiir alle eigentlichen Strandgewächse, sondern
auch fiir alle aus einer oder der anderen Veranlassung an die Nähe des Meeres
gebundenen Arten (vgl. S. 114), Fuss zu fassen und sich auszubreiten, sind
also auf Åland verhältnismässig sehr vorteilhaft. Dies muss selbstverständhch
in der augenfälligsten Weise alle Arten mit beschränkterer Ausbreitungskapazität,
d. h. iiberhaupt alle seltenen Arten begiinstigen. Die Schärenlandschaftsnatur
Ålands erhält ganz natiirlich um so mehr Bedeutung, als sich
•nnerhalb der Landschaft eine beträchtliche Landhebung geltend macht. Diese
besagt ja in einer Schärenlandschaft einen um so beträchtlicheren Ivandgewinn.

8() /i. Palmgren, Die Artenzalil als pflaiizengeographischcr Cliarakter
Kine so stark zerschnittene Schärenlandschaft wie Åland, dazu mit einer
bedeutenden Landhebung, stellt in der Tat eine recht vereinzelt dastehende
Erscheinung dar. Sie zeigt der Pflanzengeographie einen selten wiederkehrenden
Fall von sukzessi ver und regelniässiger, sehr unifangreicher Entblössung
neuen Ivandes (s. vorherg. Kapitel).
Es ist kauni zu bezweifeln, dass die Scliärenlandschaftsnatur Ålands aut
dessen Artenreichtum sowie auf die Frequenz vieler einzelnen Arten eingewirkt
hat. Wiirde die gesamte Kiistenkontur einigemale reduziert und sich
dadurch der bei entsprechenden Kiistenarealen gewöhnlichen an I^änge nähern,
so wären daniit offenbar manche seltenen Arten, die jetzt auf die Kiiste
beschränkt sind, nicht vorhanden oder wenigstens äusserst selten. Wir können
folgende spärlich vorkommenden Arten nennen:
Scirpus rtifus Orchis mascida Lepidium latifoliiim
Carex atenaria Herminium monorchis Corydalis intermedia
C. norvegica Cephalanihera longifolia Agrimonia odorata
C. oryiiihopus Snaeda maritima Geranium columbimim
C. extensa Salsola Kali Mercurialis perennis
C. distans Sagina maritima Samolus Valerandi
Juncns balticus Honkenya peploides Calysiegia sepium
Melandrium viscosurn Campanula latifolia
Allium ursiniim Cakile maritima Eupatorium cannabinum
Der Einfluss, den die Schärenlandschaftsnatur Ålands auf dessen Vegetation
und Flora ausgeiibt hat, lässt sich jedoch in keiner Weise mit Hilfe von
irgendwelchen Pflanzcnverzeichnissen messen. Es wird weiter unten (S. 113)
gezeigt werden, wie auf Åland innerhalb der Ivaubwiesenvegetation eine bedeutende
Anzahl von Arten vorzugsweise oder nur im Schärenarchipel oder
an der Kiiste, aus einer oder der anderen Ursache also an die Kiiste gebunden,
auftritt. Bedeutend kleiner ist die Zahl der Arten, die vor allem oder ausschliesslich
den inneren Teilen des Landes angehören. Die Artenzahl — auch
ahgesehen von den reinen Sirandpflanzen— ist auf Åland in der Regel am grössten
an der Kiiste. Dies ist ein hemerkenswertes Verhalten, das Beachtung verdient.
Es scheint auch ausser/ialb Ålands ausgedehnte Giiltigkeit zu besitzen. Dass
gerade das Kiistenareal auf Åland so aussergewöhnlich aiisgedehnt ist, hat also
1) Eine fesselnde Schilderung des Schärenarchipels von Åland und Åbo,
von dessen Tektonik und den geologischen Grundlagen seiner Entstehung liefert
Ii, HAUSEN in dem Text zu dem Kartenblatt N:o 10 des Atlas von Finnland,
1910, »Ålands och Åbo skärgård. 1. Geografisk öfversikt och geoniorphologiska
betraktelser» (S. 1—9).
2) Wegen der eventuellen Ursacheu dazu s. S. 115—116.

ACTA BOTAXICA FICNXICA 1, X:o 1 8 7
notwendigenveise f order nd au f die Frequenz recht zahlreicher Arten einwirkcn
milssen und hat infolgedessen audi dazu heigetragen, der Vegetation auch in
den einzelnen Teilen der Landschaft ihren artenreichen Charakter zu gehen. In
(1er Tat ist es auffällig, wie auf Åland eine ganze Reihe in entsprechenden
kliniatischen Gebieten tiberliaiipt seltene und spärlich auftretende Klemente
mit iiberraschend hoher Frequenz anzutreffen sind.
Auch in der Hinsicht kann die Schärenlandschaftsnatur Ålands einen Kinfluss
ausgeiibt haben, dass die trennenden Gewässer — während des Winters
eisbedeckte Flächen — die Ausbreitung mancher Arten begiinstigt haben
mögen.
Wenn man erwägt, welchen Kinfluss die Schärenlandschaftsnatur Ålands
auf die Gestaltung seiner Vegetation ausiibt und in friiherer 2^it ausgeiibt
hat, darf man schliesslich nicht iibersehen, dass die Kiistenkonturen der Ivandschaft
(wie auch weiter Teile von Fennoscandia) während der vor sich
gehenden Landhebung bedeutende Veränderungen erlitten haben. Bei der
Kupiertheit und iiber weite Strecken tiefen I^age der I^andschaft braucht man
sich das Wasserniveau nicht mehr als einige wenige Aleter iiber dem gegenwärtigen
zu denken, und die Kiistenkontur der I^andschaft wird bedeutende
Veränderungen zeigen. So ist es beispielsweise nicht viele Jahrhunderte her,
dass eine Wasserstrasse (jetzt niedrige Wiesen, Laubwiesen und Bodenkulturen)
zwischen der Postad-Föhrde (Postad-fjärd) und der Gegend uin
Kungsö in Jomala Fasta Åland in zwei Teile teilte. Auch die am weitesten
vom Aleeresufer entlegenen Teile der Landschaft haben vor gar nicht so vielen
Jahrhunderten Strandpartien mit Salzwasser gehabt. Allés dies ist nicht
zuletzt bei der Erörterung der Bedingungen fur die Ausbreitung der Pflanzen
zu beachten. (Siehe in diesem Zusanimenhang die Darstellung S. 16.)
Ich habe friiher in dieser Schrift (S. 15—IG) und vorher in meinen Studien
liber die I^aubwiesen (1915—1917, S. 480—481, G15 = 1922 B, S. 4—5, 118
—119) und iiber die Entfernung als pflanzengeographischen Faktor (1921, S.
21—24) die Aufmerksamkeit auf die in vieler Hinsicht einzigartigen, aber
im grossen ganzen vernachlässigten Voraussetzungen gelenkt, die eine Schärenlandschaft
der pflanzengeographischen Forschung bietet. ^) Die beiden genann-
1) 111 den Laubwaesenstudien des Verf. wird 1917, S. 615 = 1922 B. S. 118,
hcrvorgehoben:
»Fiir ein solches exaktes Studium der Frequenz der einzelnen Arten und der
wirklichen Artkoiubination unter gewissen vorliandenen Bedingungen könnte
es kaum cinen geeigneteren Ausgaiigspunkt geben als eine Schärenarchipellandscliaft
wie Åland. Wohl abgegreiizte, zu Ausgangspunkten gceignete Gcbiete
finden sich nänilich hier in grosser Meiige, und, wie S. 4( = 481) liervorge-

88 A. Palmgren, Die Arteiizalil als pflaiizengeograpliischer Charakter
ten Studien wie auch die vorliegende haben dieses Arbeitsfeld audi einigermassen
auszunutzen versucht. Es bleibt noch viel zu tun, und es ist meine
Hoffnung, in absehbarer Zukunft neue Resultate vorlegen zu können. Dabei
werde ich versuchen, auch aus anderen Gesichtspunkten als den bisher beachteten
von dem Zeugnis des Schärenarcliipels zu lernen.
Die åländische Schärenlandschaft, wie der Schärenarchipel Fennoscandias
iiberhaupt, liegt so nalie bei deni näclisten Festland, dass sicli ihre Vegetation
und Flora offenbar ini grossen ganzen nach denselben Gesetzen wie
dort entwickelt liaben. Dass sich zugunsten dieses Schärenarcliipels infolge
der säkularen lyandhebung sukzessiv neues Terrain entblösst hat, muss jedoch
wohl dem Ganzen ein gewisses spezifisches Gepräge verliehen haben.
Ebenso bewirkt der Umstand, dass man in dem Schärenarchipel mit der Zusammensetzung
der Flora und Vegetation auf relativ klcinen und dazu wohlnmgrenzten
Gebieten operieren kann, dass die Forschung sich hier Vorzùge
ähnlich denen zunutze machen wird, welche dazu beigetragen haben, die
Erforschung der Pflanzenwelt der ozcanischen Inseln so verlockend zu machen.
Ich denke beispielsweise an das begrenzte Areal dieser ozeanischen
Inseln, an ihr beziiglich der Zahl der Formen in der Regel stark beschränktes
und daher leichter iibersehbares Artenmaterial. Ich habe weiter die Zeugnisse
i m Auge, die sie ûber die Wanderungen und die Wanderungskapazität
der Arten liefern, ailes Dinge, die zwar auf den Kontinenten niehr oder weniger
Entsprechendes haben, aber dort schwieriger zu beobachten sind, weil
es da solche scharfen Begrenzungen der Gebiete wie bei den Inseln nicht gibt.
Offenbar wird auch das Studium eines Schärenarchipels wie des åländischen
dazu beitragen, auch iiber die Entstehung und Art der Flora der ozeanischen
Inseln lyicht zu verbreiten. Entsprechende Erscheinungen — wenn auch in
gewisser Hinsicht im Kleinen und in gewisser Beziehung nur im Werden —
zeigen sich auf den grösseren und kleineren Inseln des Schärenarchipels in
grosser Ausdehnung. Ich werde in einer späteren Studie auf diesen Gegenstand
zuriickkommen.
lioben wurde, sind die Gebiete von sehr wechselndeni Umfang, abcr nicht so
bedeutend, dass nicht eine exakte Erforschimg derselben möglich wäre. Sowohl
in der hier beriihrten Hinsicht wie ganz sicher fiir die Lösung manchet
anderen pflanzengeographischen Frage, beispielsweise von Fragen nach der
Wanderung der Arten, bietet unser Land mit seinem einzig dastehenden Schärenarchipel
spezifische Ausgangspunkte, die von uns nicht mibeachtet gelassen
werden diirfen. Die Landhebiinq, die diesem Schärenarchipel andauernd
neiies Land znfiihrt, trågt weiter dazu bei, ihre Voranssetzung in der bezeichneten
Hinsicht zu erhöhenA

ACTA HOTANieA FIvXXICA 1, N:o 1
5. Der mosaikarlig zersplltterte Landschaftscharakter als wirksamer Faktor.
Nocli sei aiif einen Umstand aufmerksain gemaclit, der ganz gewiss bei
der Kntwicklung der Flora Ålands eine bedeutende Rolle gespielt hat, der
aber sicher schwer durch exakte Beispiele zu beleitchten ist. Da mein Material
auch vorläufig noch unvollständig ist, will die folgende Darstelhing niir eine
kurze Andeutung geben und dadiirch zu einer näheren Untersuchung der
Frage auffordern.
Die Bedeuttmg des hinreicheiiden Vorhandenseins geeigneter Standortc.
Vergleiclit man die Frequenz der Arten in zwei Gebieten, wo sich giinstige
Standorte in verschiedenem Grade darbieten, so findet man fur mehrere Arten,
zunächst fur die selteneren, dass die Zahl der Fundorte in den beiden Gebieten
nxht in derselben Proportion zu der Zahl der geeigneten Standorte
steht. Vielmelir nimmt sie in stärkerer Progression als die Zahl dieser ab.
Das Gesagte erscheint ganz natiirlich: Je geringer die Zahl geeigneter Standorte
fiir eine Art ist, desto kleiner werden selbstverständlich fiir die Art die
Aussichten, durch ihre Ausbreitungsmittel einen Siedelplatz zu finden. Die
reduzierte Anzahl der Siedelplätze ist hinwieder ganz gewiss gleichbedeutend
niit einer reduzierten Anzahl von Ausgangspunkten fiir ein andauerndes Vorriicken
nach neuen Siedelplätzen und also mit ständig reduzierten Aussichten
bei einem neuen Vorstoss. Eine gewisse Mindesizahl geeigneter Standorte
dUrfte also in der Regel eine Vorausseizung fiir das Vorkommen einer Art in
einem gewissen Gehiete hiiden.
Zu dem Gesagten stimmt es, dass isolierte Siedelplätze in der Regel keine
artenreiche Flora bieten. Ks ist ja auch ein von altersher beachtetes Verhalten,
dass beispielsweise die Flora auf isolierten Bergen artenärmer ist als auf
vergleichbaren Arealen innerhalb von Gebirgsketten. Die Flora der ozeanischen
Inseln ist arm an Arten. Dasselbe gilt augenscheinlich von alleinliegenden
Seen und alien anderen Standortstypen. F^s gilt nicht nur von Plätzen,
die durch grosse Entfernungen isoliert sind; es gilt auch innerhalb stark begrenzter
Gebiete.^) (Hier sei auf die Flora der Felsbuckel hingewiesen; s. S. 112.)
Die wirkliche Artenarnuit hat man sich jedoch oft nicht klargemacht, da man
Zur lîrhârtiuig des zuletzt Gesagten will ich präliminär auf die Flora der
Moore in den åländischen vSchärenkirclispielen hinweisen. Die ]Moore sind hier
gering an Zalil und ganz natiirlich i nbedeutend von Areal. Ihre W'getation
1st auch durch eine ausserordentliclie Artenarnmt gekennzeiclmet im \x'rgleich
zu dem an Mooren reichen Fasta Åland. ICinzelne Arton dominieren viel liäufiger
in der Pflanzcndecke.

GG A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzeiigeographischer Cliaraktcr
im allgenieinen mehr die positiven Vorkoinninisse, besonders ungewöhnliche,
aninerkt als das, was fehlt, ziinial wo es sich uni häufige Arten handelt. Das
fiir die Behandlung der Frage verfiigbare Material ist daher unbedeutend.
Zu der Jiohcn Artenzahl Ålands hat ganz gewiss heigetragen, dass es fiir die
Mehrzahl der Arten einen giUcn ttnd teilweise recht gleichmässigen Vorratangeeigneten
Siedelplätzen gibt.
Die Bedctitung wechsehider Standortsverhältnisse fiir eine artenreiche Flora.
Was oben iiber die Bedeiitung eines geniigenden Vorrats an geeigneten
Siedelplätzen fiir die Ausbreitiing einer Art gesagt worden ist, leitet ungesiicht
zii eineni anderen hiermit zusatnmenhängendenlJmstand iiber. Ichmeine
die Bedeutung wechselnder Standortsverhältnisse fiir eine artenreiche Flora.
Plierbei ist selbstredend nicht an das blosse Vorkommen von geeigneten
Ståndorten fiir diejenigen Arten gedacht, welche Voraiissetzungen ziiui Sesshaftwerden
innerhalb des Gebiets besitzen können. Das scheint eine ganz
selbstverständliche Voraiissetzung zu sein.^) Ich ziele darauf, dass sich die
Voraussetzungen fiir eine artenreiche Flora in dem Grade vermehren, wie das
fiir eine Art geeignete Areal innerhalb des Gebietes in kleinere Flecken zersplittert,
also nicht zusammenhängend ist, mit anderen Worten, wie die
Natur abvvechslungsreich ist.
Die Richtigkeit des Gesagten tritt auf Åland vielerorts hervor. \Vo die
verschiedenen Standortstypen innerhalb eines Gebietes grössere zusammenliängende
Areale einnehmen, wo es also eine kleinere Zahl vvenn auch in bezug
auf die Grosse bedeutenderer Standorte desselben Typus gibt, da ist der
Artenreichtum geringer als innerhalb eines gleich grossen und im iibrigen
entsprechenden Gebietes, wo sich eine grössere Zersplitterung der verschiedenen
Standortsareale geltend macht. Es ist begreiflicherweise nicht leicht,
In niehreren Scliriften liat JACCARD die Beziehung zwischen der Artenzahl
und den ökologischen Bedingungen erörtert, so z. B. 1900 (S. 130):
»T,a richesse en espèces, et surtout la proportion des espèces spéciales à un seul
des territoires comparés, est sensiblement proportionnée à la variété des conditions
biologiques.»
In der Schrift von 1902 (A) lesen wir (S. 77): »C'est presque un lieu commun
d'avancer que la flore d'une région accidentée à substratum complexe est plus
riche que celle d'un territoire uniforme, mais je n'aurais jamais supposé a priori
qu'il existât, entre la richesse florale et la diversité biologique d'une contrée, une
relation étroite, presque mathématique, ainsi que j'ai réussi à l'établir par l'étude
phytostatique de quelques régions des Alpes.», sowie S. 75: »La richesse florale
d'une contrée est directement proportionnelle à la diversité de ses conditions
oecologiques.» (l'ngefâhr mit denselben Worten S. 79 u. 122; s. auch S. 82 u. 85).

ACTA liOTAXICA FICXXICA I, X:o I 'Jl
ein Verhalten von der relativen Natur wie das hier dargelegte durch Tatsachen
zu erhärten, und ich beschränkte mich darauf, diesmal nur die Aufmerksaiiikeit
auf den Tatbestand zu lenken.^)
Ich denke mir die Sache folgendermassen.
Wo das fiir eine Art geeignete Areal in viele kleinere Stiicke zersphttert
ist, da hat diese vergleichsweise gute Aussichten, einen der Plätze zu
erreichen, bevor sie ganz von anderen Arten besetzt worden sind. Ein
gliicklicher Zufall hat hier einen bedeutenden Spielraum. Wo hinwieder
das Areal auf eine kleinere Anzahl Flächen verteilt ist, da haben die auf
einer Fläche zuerst angesiedelten Arten gute Aussichten, durch vegetative
Oder generative Vermehrung das ganze geeignete Terrain in Besitz zu
nehnien, bevor die iibrigen Aspiranten von ihren mehr oder weniger entfernten
Siedelplätzen zu dieser Fläche gelangt sind. Ich weise darauf hin,
wie sich die Vegetation iiber solche weiten gleichartigen Flächen hin
oft sehr einheitlich und artenarni gestaltet, trotzdem das Terrain fiir viele
andere Arten, die dazu vielleicht in der Nachbarschaft andere ähnliche
Flächen einnehnien, geeignet ist. — Auch insofern ist die grössere Zersplitterung
der verschiedenen Standortstypen bedeutungsvoll geworden, als
in grösserer Anzahl allerhand Zwischenformen zwischen diesen Typen entstanden
sind, mit anderen Worten eine grössere Mannigfaltigkeit von Kombinationen
mit verschiedenen Lebensbedingungen geschaffen worden ist.
Ein Land mit stärker wechselnden, ich rnöchte sagen mehr mosaikartig wechselnden
Naturverhälinissen als Åland giht es kaiim. Auch in dieser Hinsicht
sind die Voraitssetzungen fiir eine artenreiche Flora giinstige gewesen.
Den schärfsten Gegensatz zu Åland bietet in der hier berûhrten Hinsicht
z. B. das österbottnische Kustengebiet. Vielleicht haben wir hier eins von
den Momenten, welche die artenarme Flora des letzteren erklären. Dass die
von einer artenreichen Flora entfernte Lage offenbar auch von ICinfluss gewesen
ist, ist 1917, S. 629 ( = 1922 B, S. 131) hervorgehoben worden.
Ks ist benierkenswert, dass die zentralereu Teile des Kirclispiels Jomala
trotz des Vorliandenseins geeigneter I^okalitâten reellt viele Arten vermissen
lassen, die in den uniliegenden Teilen der Landschaft melir oder minder reichlich
vorkommen und auch in den Kustengegenden des Kirclispiels anzutreffen
sind. Vielleicht liegt die Ursacheliierzuteilweiseiii dem Umstaiid, dass das Kirchspiel
Jomala beträelitliclien Teilen nacli fiir åländische Verliältnisse relativ wenig
hiigelig ist. Mögliclierweise hat auch die Tatsaclie eiiigewirkt, dass das Meer
verhältnisiiiässig wenig in das fragliche Kirclispiel einschneidet und dass dies —
lin Ilinblick auf das weniger bewegte Terrain — auch in vergangeiieii Zeiteii wenig
der Fall gewesen ist. Fiir manche Arten sind also die Einwanderungsmöglichkeiten
vielleicht imgunstigere gewesen als in angrenzcnden Teilen der Landschaft.

IV.
Einige Zuge der Verteilung der Arten auf Aland und die
wahrscheinlichen Ursachen dazu.
Eine eingehende Kenntnis der Frequenz der Arten und der Weise ihrer Verteilung
innerhalb eines bestimmten Gebietes muss in vieler Hinsicht von Interesse
sein. Schon die Tatsaclie an sich fesselt den Botaniker. Die Verbreitungsverhältnisse
einer Art stellen einen der Ausdriicke ilires Wesens dar.
Die Feststellung dieser Verhältnisse ist fiir den Botaniker, was die Aufzeiclinung
der gescliichtlichen Tatsachen fur den Historiker ist. Sie bedeutet fiir
die Zukunft die Festhaltung eines Florenbildes, das sich mit der Zeit verändert.
Aber das Material hat audi ein tieferes Interesse. Es fixiert in gewisseni
Umfang, in welchem relativen Grad die einzelnen Arten von den herrschenden
klimatischen und edaphischen Verhältnissen begiinstigt werden. Es
veranschaulicht gewissermassen ihre relative Ausbreitungskapazität; also
ihre relativen Stärkenverhältnisse im Kampf um den Rauni. Es muss
also auch einen wertvollen Ausgangspunkt fiir die Priifung der Ausbreitungsweise,
der Ausbreitungswege der einzelnen Arten, ilirer eventuellen
Aussichten zu fortgesetzter Ausbreitung liefern. Wo sich eine Art an einer
ihren Grenzlinien befindet, muss dies einen I^eitfaden zur Beurteilung der Ursachen
ihres Aufhörens daselbst geben (siehe S. 102).
Um dem oben hervorgehobenen Zweck dienen zu können, muss das Material
sehr gross, planmässig gesammelt und gleichförmig sein. Wo eine Ungleichrnässigkeit
in der Verbreitung notiert wird, muss sicher festgestellt sein,
dass eine solche wirklich vorl:'egt, nicht bloss ein Versehen bei der Einsammlung
des Materials, wie es so oft der Fall ist. Ein IMaterial, das in dieser Hinsicht
recht grossen Anforderungen geniigt, besitze ich fiir die åländische Eaubwiesenvegetation
und Strandvegetation. Die Zahl der aufgezeichneten Fundorte
iibersteigt fiir eine beträchtliche Menge Arten 200. Auch fiir die Nadel-
1) Siehe meine Studien von 1915, S. 41; 1917, S. 484-48G = 1922 B, S. 7-9;
1921, S. 32.

ACTA ROTANICA FIvXXICA 1, X;o I 93
waldvegetatioii liegt (1922) ein recht vollst audi ges Material vor, wiewohl
nicht von deniselben Umfaiig wie fiir die viel abweclislungsreicheren
I/aubwiesen. Fiir andere Formationen sind noch Ergänzungen erforderlich.
Die Grundziige der \^erbreitung der Arten gehen jedocli schon aus nieinen
Aufzeichniingen liervor.
Unten folgt eine Durcliniusterung der Verbreitungsverliältnisse der Arten
auf Åland, wobei vor allem die I^aubwiesenvegetation eingehender betrachtet
werden soil.
I. Glelchmässig verbreitete Arten.
a. Die Lauhwiesenvegetatioii.
Von den 324 Arten der Ivaubwiesenvegetation sind 142 = 43,8 % ini ganzen
gleichniässig imd melir oder weniger allgemein iiber die ganze I^andschaft
verbreitet. Jede dieser Arten ist ans sämtliclien Kirchspielen aufgezeichnet
2) und zwar in eineni (kad, der zu der Zahl geeigneter Standorte
in gleichein Verliältnis stelit. Diese Arten sind also von den in dem Gebiet
herrsehenden Klima- und Standortsverhältnissen begiinstigt. Ihre Ausbreitungskapazität
ist offenbar stark. Die Arten sind:
Bei den Studien iiber die Laubwiesenvegetation (1915—1917) sind die
Karchspiele Kunilinge und Brändö nicht beriicksichtigt worden (vgl. 1915, S. 1).
^) Wie aus nieiner Studie »Die Entferuung als pflanzengeographischer Faktor»
(S. 56, 71) liervorgelit, ist die Einteilung Ålands in Kirchspiele ini grossen
ganzen anch geograpliisch wohl niotiviert.
Es ist zu ervvälmen, da.ss es ansser den initenstehenden Arten verschiedene
andere gibt, die auf Åland häufig sind und seine Vegetation charakterisieren;
sie sind nicht in das Verzeichnis aufgenoninien, weil ihre Frequenz in einem
oder dem anderen Gebiet geringer als in den iibrigen ist. Es sei bemerkt, dass schon
meine Studie »Die Entfernung als pflanzengeographischer Faktor» (1921, S. 75)
18G Arten mit Vorkommen in sämthchen Kirchspielen aufzählt. — Unter den
untenstehenden Arten gibt es selbstverständhch viele verschiedene Frequenzgrade.
Indes gehört es nicht zum Programni dieser Studie, hierauf einzugehen.
Ich werde in einer späteren komplettierenden Beliandlung der Vegetation der
Uaubwiesen zu der L'orage zuriickkehren. Eine Einteilung nach der Frequenz
wird schon in meinen Uaubwiesenstudien (1915 — 1917, S 510 — 517 = 1922 B,
S. 29 — 34) gegeben; sie bezieht sich jedoch nur auf die Sch aren kirchspiele Kökar,
Föglö, Lemland und den Nordwestlichen Schärenarchipel und bedarf fiir
die I/andschaft als Ganzes der Vervollständigimg.

11 f) A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflanzengeograpliischer Cliarakter
Arten mit gleicJmiässiger
Verbreitung.
J uni pe y us communis
Populiis tremula
Salix peniandra
S. caprea
S. cinerea
S. aurita
S. nigricans
A nthoxanthum odoraiiim
Milium effusum
Agrostis vulgaris
Aira caespitosa
A. flexuosa
Avena pubescens
Triodia decumhens
Melica nutans
Briza media
Cystopteris fragilis
Dryopteris Filix mas
Dr. spinulosa
Athyrium Filix femina
Polypodium vulgäre
Ophioglossiim vulgatiim
Botrychiiim Lunaria
Allium oleracetnn
Majanthemum bifolium
Polygonatum odoratum
Convallaria majalis
Paris quadrifolia
Orchis maculata
Platanthera bifolia
Listera ovala
Rumex Acetosa
R. Acetosella
Stellaria graminea
Corylus avellana
Almis rotundifolia
Ribes alpinum
Sorbus Atccuparia
Rubus idaeus
Rosa glauca
Dactylis glomerata
Poa irivialis
P. pratensis
P. nernoralis
Festuca rubra
F. ovina
Bromus mollis
Nardus stricta
Scirpus panciflorus
Cerastium vulgäre
C. semidecandrum
Moehringia trinervia
Arenaria serpyllifolia
Viscaria vulgaris
Site ne mit an s
Dian/hus deltoides
Ranunculus auricomus
R. acris
R. polyanthemns
R. bulbosus
Draba verna
Stenophragma thalianum
Arabis hirsuta
Sedum maximum
S. album
S. acre
Rubus saxatilis
Rosa canina
R. coriifolia /j
R. mollis V
Prunus Pa dll s
Rhammis cathartica
Fraxinus excelsior
Carex muricata (coll.;
C. leporina
C. Goodenowii
C. pilulifera
C. pallescens
C. panicea
Luzula pilosa
L. campestris
L. multiflora
Fragaria vesca
Potentilla argentea
P. verna
P. erecta
Geum urbanum
G. rivale
Filipendula Uimaria
F. hexapetala
Agrimonia Eupatoria
Tri f oli uni repens
Tr. arven se
Tr. pratense
Tr. medium
Vicia (etrasperma
V. Cracca
Lathyrus pratensis
Geranium sangriineum
G. silvaticuni
1) In cleni uiiteiisteheiulen Verzeichiiis sincl aucli eiiiige Arten entlialten,
die im Schärenarchipel etwas häufiger sind als auf Fasta Aland. Davon abgesehen
ist ilire Verbreitung gleichmässig. — Zieht man aneli die Kirelispiele Kunilinge
und Brändö in Betracht, so fallen die vmten genannten Arten weg:
Salix pentandra
S. cinerea
S. nigricans
Rosa glauca?
Athyrium Filix femina
Listera ovata
Sedum album
Trifolium arvense
Vicia tetrasperyna
Polygala vulgaris
Primula farinosa

ACTA BOTANICA FIvXXICA 1, X:o I 95
Linum cathariicum
Poly gala vulgaris
Hypericum quadrangiil.
Viola Riviniana
V. canina
Chamaenerium angustifol.
Anthrisciis silvestvis
Carum Carvi
Pimpinella Saxifraga
A ngelica silvestris
Heracleum sibiricum
Callima vulgaris
Primula veris
P. farinosa
Lysimachia vulgaris
Trientalis europaea
Myosotis arvensis
M. collina
M. micranlha
Prunella vulgaris
Veronica serpyllifolia
V. arvensis
V. veryia
V. Chamaedrys
V. officinalis
Melampyrum pratense
M. silvaiicum
Euphrasia officinalis
Rliinanthus minor
Planlago lanceolata
Galium uliginosum
G. boreale
G. verum
Campanula rotundifolia
C. persicifolia
Erigeron acris
Antennaria dioica
Achillea Millefolium
Chrysanthemum Leucanth,
Tanacetum vulgäre
Centaurea Jacea
Hieraciitm Pilosella
Unter den obigen Arten kommen Bäume, Sträucher, Gräser unci Kräuter
vor. Ks finden sich darunter Arten mit den verschiedensten Ausbreitungsweisen.
Eine fesselnde Aufgabe wäre es, die Biologie dieser Arten näher zu
erforsclien, um herauszufinden, weshalb gerade sie eine so grosse und so gleichniässige
Verbreitung haben. Das Verhalten ist naturgemäss sehr kompliziert.
Ganz sicher wird man fiir manche Arten eine sehr schnelle Ausbreitung als
Ursache feststellen, also gute Aussichten, friihzeitig an einen disponiblen Siedelplatz
zu gelangen, in anderen Fällen vielleicht eine geringere Schnelligkeit,
aber grosse Möglichkeiten, in Konkurrenz mit anderen Arten Fuss zu
fassen und sich zu behaupten. Dieses Problem muss ich fiir einen späteren
Aufsatz ruhen lassen. Es sind die ungleichmässig verbreiteten Arten, die
uns diesmal zunächst interessieren. Diese sind es, die Exponenten fiir das
Wirken der pflanzengeographischen Faktoren darstellen.
Von den oben aufgefiihrten Arten sind die meisten solche, die iiberhaupt
in nahe gelegenen Gebieten mit den auf Åland herrschenden klimatischen
Verhältnissen mehr oder weniger allgemein verbreitet sind. Sie ziehen begreiflicherweise
weniger das Intéressé auf sich. Desto benierkenswerter ist
es dagegen, dass Aland unter seinen am meisten und gleichmässigsten verbreiteten
Arten mehrere zählt, die sich nur mit geringer Frequenz bis zum
Festland erstrecken. Solche Arten sind: Rosa canina, Rkanmus cathartica,
Fraxinus excelsior, Filipendtila hexapetala, Cerastium semidecandrum. Ranunculus
bulhosus, Arabis hirsuta, Sediim album, Agrinionia Eupatoria, Geranium
sanguineum, Polygala vulgaris. Primula farinosa.
Um Missverständnissen vorzubeugen, muss hier noch ausdriicklich betont
werden, dass hier oben nur Arten aufgezählt worden, die in dem ganzen Gebiet
gleichniässig verbreitet sind. Zu den verbreiteteren Arten Ålands gehören

100 A. Palmgren, Die Arteiizalil als pflanzengeograplii.scher Char akter
feriier eine bedeiitende Anzalil siidliche I'Ueniente. Sie sind iiidit in das
Verzeichnis S. 94 aufgenommen, weil ilire Verbreitnng nicht in alien Teilen der
Landschaft völlig gleichniässig ist (vgl. Fussnote S. 93). Solche Arten sind:
Sorbiis jennica, Ruhus caesins, Sesleria coerulea, Carex pidicaris, Orchis
sambucinns, Platanthera montana, Cardamine hirsuta, Saxifraga graniilata,
Patentilla reptans, Helianthermim Chamaecistus, Cynanchum vincetoxicum,
Clinopodinm vulgäre. Origanum vulgäre, Melampyriim cristatiirn. — Auch
seien beispielsweise folgende Arten angemerkt, die zwar an melireren Stellen
in Siidfinnland angetroffen werden, aber doch nicht annähernd mit derselben
Frequenz und Dichtigkeit \vie auf Åland: Rosa glauca, R. coriifolia, R.
mollis, Briza medta, Bromus mollis, Luziila campestris. Allium oleraceum,
Trifolium arvense, Primula veris, Myosotis collina, Plantago lanceolata.
b. Der Nadelwald.
]vs ist nicht möglich, fiir die Nadelwälder Zahlen mitzuteilen, die den fur
die lyaubwlesenvegetation gegebenen völlig entsprechen. Nadelwald fehlt
in Kökar und ist in Sottunga und Föglö wesentlich auf mehr oder weniger
felsige Böden beschränkt. Das Nadelwaldareal ist auch in den beiden letztgenannten
Kirchspielen erheblich kleiner als in den iibrigen. Die Zalil der
gleichmässig verbreiteten Arten (von Kökar abgesehen) ist daher gleichfalls
geringer, als es augenscheinlich der Fall wäre, wenn sich Sottunga und Föglö
in jeder Hinsicht mit den iibrigen Kirchspielen vergleichen liessen.
In sämtHchen Kirchspielen (mit Ausnahme von Kökar) kommen recht
gleichmässig verteilt folgende 19 von den auf 58 fixierten Arten des Nadelwalds
vor (die mit eineni Sternchen versehenen sind schon als gleichmässig
verbreitet in der Ivaubwiesenvegetation beriicksichtigt):
Pinus silvestris *Aira flexuosa Listera cordata
Picea Abies *Luznla pilosa *Rumex Acetosella
*Jiiniperus communis * Viola Riviniana
Dryopteris Phegopleris Pyrola unifiera
Evipetrum nigrum Dr. Linneana *Trientalis europaea
Vaccinium vitis idaea Pteridium aquiliniim Linnaea borealis
V. Myrtillus *Majanthemum bifoliuni
*Cailuna vulgaris
1) Bei den Studien iiber die Vegetation der Nadelwälder sind (1922 A) Kunilinge
und Brandö nicht beriicksichtigt worden. In Brandö komnit Nadelwald
iiur auf einigen Inseln im nördlichsten Teil des Kirchspiels vor; in Kumlinge
ist er (in Form von Kiefernwald) wesentlich auf felsiges Gelände beschränkt.

ACTA BOTAXICA FIvNNICiV 1, X:o I 97
Von den obigen Arten kommen alle ausser Pyrola uniflora unci Liniiaea
borealis auch in dem lyaubwiesengebiet Kökar vor.
1st es schon schwierig, fiir die I^lora der Nadelwälder nacli denselben Grundsätzen
wie fiir die Laubwiesenvegetation ein Verzeichnis iiber die wirklich
gleichmässig verbreiteten Arten aufzustellen, so ist dies ähnlich mit der Flora
der Ufer, IMoore und Seen der Fall. Das Vorkommen geeigneter Standorte
ist nämlich fiir manche hierhergeliörigen Arten erheblich ungleichmässiger
als fiir die Laubwiesenvegetation. Ich sehe daher auch von einem diesbeziiglichen
Versuch ab.
2. Nach Osten zu abnehmendc Frequenz; die Entfernung als wirksamcr Faktor.
Wie oben ersichtlich geworden ist, zeigt annähernd die Hälfte von den
Arten der Laubwiesenvegetation auf Åland eine gleichmässige und allgemeine
Verbreitung. Fiir die iibrigen ist in einer oder der anderen Hinsicht eine
Ungleichniässigkeit zu notieren.
Bei einer beträchtlichen Anzahl von diesen, zunächst solchen von mehr
siidländischem Gepräge, ergibt sich als gemeinsanier und bemerkenswerter
Zug eine von Westen nach Osten abnehmende Frequenz, ein Verhalten, das
fiir manche in einem vollständigen Aufhören schon eine kiirzere oder längere
Strecke vor der Ostgrenze der Landschaft resultiert. T)ie.ser schon friiher (S.
28 und 57) beriihrte Umstand ist Gegenstand und Ausgangspunkt meiner
Studie »Die Entfernung als pflanzengeograph'scher Faktor-), 1921 gewesen,
auf welche ich hier verweise. Der Sachverhalt sei an dieser Stelle nur mit
einigen Worten beriicksichtigt.
Diese nach Osten abnehmendc Frequenz kann kaum mit veränderten
klimatischen Verhältnissen und auch nicht in erwähnenswertem Grad
mit veränderten Standortsverhältnissen in Verbindung gebracht werden.
Von den östlichen Kirchspielen weisen Föglö, Sottunga, Kökar und ganz besonders
Kumliîige und Brandö eine sehr reich entwickelte Ivaubwiesenvegetation
mit, wie es scheint, allén ]\Iöglichkeiten einer artcnreichen Flora auf.
Sie bieten in dieser Hinsicht ebenso giinstige, teilweise giinstigere Bedingungen
als im Durchschnitt die westlichen Kirchspiele. Die östlichen Kirch-
Ivs sei hier bemerkt, dass das Areal der lyaubwiesenvegetation in den geiiannten
Kirchspielen auf alle Fälle bcdeutender ist als in dem Kirchspiel I^emlaud,
welches nebst Jomala die grösste Artenzahl aufweist. lyaubwiesenvegetation
ist in Lemland vor allom in dem westlichen Schärenarchipel zu finden; nur
dieser Archipel nebst der Westkiiste ist vom Verf. unter der Rubrik I^emland
beriicksichtigt worden. Wie ans des Verf, Studie von 1921 (S. 41) hervorgeht,
•sind die Kirchspiele Saltvik und Sund infolge ihrer starken Bodenkultur nicht
ganz mit den iibrigen Kirchspielen vergleichbar.

98 A. Palmgren, Die Arteiizalil als pflaiizengeograpliischer Charakter
spiele zeigeii auch eine ganze Reihe Repräsentanten der sûdlicheren Arten
Ålands sowie von Arten mit Anspriichen an kalkhaltigen Boden, die auf Aland
ein so hervorstechendes Element bilden, ohne dass irgendetwas in ihrem Auftreten
darauf deutet, dass sie hier nicht vollständig zuhause wären. Vielnielir
scheint die ostvvärts abnehniende Frequenz mit der ständig zunehmenden
Kntfernung von eineni westlichen Aiisbreitnngszentrum in Zusamnienhang
gebracht werden zu niiissen. Die westlichen Kirchspiele haben zweifelsohne
die grössten Aussichten, die von Westen kommenden Arten aufzunehmen.
Dagegen scheinen die Möglichkeiien, weiter ostwärts durch den
Schärenarchipel und iiher Fasta Åland zu wandern, mit der gesteigerten Ent~
fernung uncrwartet schnell abztinehmen, ohwohl sich giinstige Siedelplätze bieten.
Die Entfernung äussert sich also hier als stark wirksamer pflanzengeographischer
Faktor.
Ihre Starke tritt unter anderem darin scharf hervor, dass man in ihren
Wirkungen (einer ostwärts abnehmenden Artenzahl) eine Basis fiir eine pflanzengeographische
Einteihing Ålands findet (vgl. 1921, Kap. IV, u. a. S. 70
-71).
Die ostwärts abnehmende Frequenz erhält einen sehr anschaulichen Ausdruck
in der Artenzahl der Kirchspiele, die sich fiir diese sukzessiv nach Osten
zu verniindert. Ich bin denn auch in nieiner vorerwähnten Studie gerade von
diesen Zahlen ausgegangen. Diese Zahlen spiegeln jedoch natiirlicherweise
in keiner Weise die wirkliche Abnahme der Frequenz wieder, da ja eine Art
fiir ein Kirchspiel ohne Riicksicht darauf aufgenommen worden ist, ob sie
an einer oder an einer Unmenge von Ivokalitäten auftritt (vgl. 1921, S. 89).
Ein wirkliches Bild von der abnehmenden Frequenz gewinnt man erst bei
der Durchnmsterung von \''erbreitungskarten der einzelnen Arten. Eine
solche Betrachtung lehrt, dass in der IMehrzahl der Fälle die ganze 1'requenz,
die Zahl der Fundorte mit anderen Worten, man könnte sägen die
Gesamtzahl der Individuen, sukzessiv nach Osten hin abnimnit. (Ich verweise
auf die Darstellung 1921, S. 89—94; hier wird die Verbreitung zahlreicher
Arten auf Åland durchgemustert.) Der Sachverhalt, dass sich die Frequenz
wirklich nach Osten verniindert, wird also durchaus nicht erschixttert, wenn
durch fortgesetzte Untersuchungen infolge einzelner neuer Fundorte eine
oder die andere Art zu der Artensumme eines Kirchspiels hinzukonimen und
somit die Differenzen in den Zahlen fiir die einzelnen Kirchspiele sich reduzieren
sollten (siehe Fussnote S. 29).
Meine Untersuchung »Die Entfernung als pflanzengeographischer Faktor»
baute auf Studien in dem åländischen Schärenarchipel, doch mit Ausnahme
der zwei östlichsten Kirchspiele Kumlinge und Brändö. Fiir diese

ACTA BOTAXICA FlvXNICA I, X:c) I 99
konnte ich niicli niir auf eine Studie von BERGROTH aus dem Jahre 1894 stiitzen.
Ini Sommer 1923 war es mir indes möglich, die Untersuchiingen auch
aiif die genannten Kirchspiele auszudehnen. Sie bestätigen vollauf itnd mit
Nachdriick die Richtigkeit der Schliisse iiber die Kntfernung als pflanzengeographischen
Faktor, zu denen ich gekommen war. Die Artenzahl, die
sukzessiv ostwärts auf Åland abgenommen hat, zeigt eine weitere Verminderung
fiir das jenseits des Delet gelegene Kunilinge sowie noch mehr fiir das
nordöstlich davon, jenseits des Lappvesi gelegene Brändö (vgl. S. 29). Und
diese Verminderung macht sich geltend, trotzdem beide Kirchspiele in reichlicher
Menge und in iippiger Gestalt Ivaubwiesenvegetation aufweisen. Ganz
besonders gilt dies von Brändö, das das laubwiesenreichste von alien åländischen
Kirchspielen ist. Beide Kirchspiele nelinien ferner ein sehr ausgedehntes
Areal ein. Die Vorbedingungen einer artenreichen Flora ersclieinen mithin
fiir sie in mehreren Hinsichten sehr gross, jedenfalls ebenso gross wie fur
die westlichen Kirchspiele. Nur die geographische Lage ist unvorteilhaft.
Die Entferniing als pjlanzengeographischer Faktor hat der Flora von Kumlinge
und Brändö ungeahnt stark ihren Siempel aufgedrilckt.
Fiir die unten genannten Arten der Laubwiesenvegetation ist eine ostwärts
abnehmende Frequenz zu verzeichnen:
Taxus baccata
Almis incana
Qtiercns robiir
Ulmns scabra
Cotoneaster integerrima
Pyr us M alus
Sorbus fenfiica
S. suecica
Mespilus monogyna
M. cîirvisepala
Riibus caesius
Rosa tomentosa
Prunus spinosa
Acer platanoides
Lonicera Xylosteum
Phleuni Boehmeri
A vena pratensis
Sesleria coerulea
Malinia coerulea
Poa compressa
Brachypodiuni pinnatuni
Brachypodium
Carex dioica
C. pulicaris
C. ornithopus
C. digit at a
C. caryophyllea
silvaticum
Carex glauca
C. jlava
C. Hornschuchiana
C. capillaris
C. hirla
Selaginella ciliata
Gagea hiiea
G. minima
Fritillaria Meleagris
Polygonum multiflorum
Cypripedium calceolus
Ophrys muscifera
Orchis rnascula
Herminium monorchis
Coeloglossum viride
Gymnadenia coriopsea
Orchis incarnata
Cephalanthera longifolia
Epipactis pahistris
E. latifolia
Neottia nidus avis
Corallorrhiza Neottia
Polygonum viviparum
Stellaria Holostea
Cerastium glutinosum
Actaea spicata
Anemone nemorosa
Anemone ranunculoides
Raminculus Ficaria
Dentaria bulbifera
Draba muralis
Dr. incana
Seditm sexangulare
S. rupestre
Saxifraga tridactylites
S. granulata
Fragria viridis
Patentilla minor

100 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Patentilla reptans
Alcheynilla pubescens
A . plicata
A. pastoralis
A griynonia odorata
Medicago hip ulina
Tri f oli urn montaniim
A nthyllis Viilneraria
Lotus corniculatus
Vicia lathyroides
V. silvatica
V. sepimn
Lathyrus palustris
L. vermis
Geranium molle
G. disse etuni
G. coliimbinum
G. liicidmn
OXalis Acetosella
Poly gai a amarella
Mercxirialis perennis
Helianthemiim Chamaecistus
Viola mirabilis
V. rupestris
V. stagnina
Epilobium montanum
Sanicula curopaea
Athamanta Libanotis
L a ser piti u m la ti folium
A ndrosace septenlrionalis
Gentiana *siiecica
G. ttliginosa
G. * lingul ala
Glechoma hederacea
Stachys silvatica
Calaminiha Acinos
Linaria vulgaris
Veronica spicata
Melampyrum nemorosiim
I^athraea Squamaria
Pinguicula vulgaris
Asperiila odorata
Galium Aparine
Adoxa Moschatellina
Knautia arvensis
Campamila Trachelium
C. latifolia
Solidago virgaiirea
Carlina vulgaris
Cirsium heterophylltim
Centaiirea Scabiosa
Hypochaeris maculata
Crépis praemorsa
Cr. paludosa
Ivs ist von Interesse, auf \'erbreitungskarten nachzusehen, in weldieni
Grade die einzelnen Arten nach Osten zu an Freqiienz abnehmen. Ich kann
jedoch hier nicht auf Details eingehen, sondern darf fur einzelne Arten auf
die Darstellung S. 74—94 in meiner Studie »Die Entfernung als pflanzengeographischer
Faktor>> hinweisen. Die östlichen Orenzlinien sind hier fiir eine
ganze Anzahl der Arten ersichtlich; fiir verschiedene wird auch die ungefähre
Frequenz in verschiedenen Teilen der Landschaft angegeben.
Wie fiir die Laubwiesenvegetation ist auch fiir die Nadelwaldvegetation
eine Abnahnie der Frequenz nach Osten hin bei mehreren Arten zu notieren.
Der Grund ist offenbar derselbe (vgl. Verf., Zur Kenntnis des Florencharakters
des Nadelwaldes, 1922). Ks seien folgende Arten genannt (diejenigen
Arten des Nadelwalds, die auch der Laubwiesenvegetation angehören
und in dieser Hinsicht schon besprochen worden sind, bleiben hier unberiicksichtigt):
Daphne Mczereiim, Blcchnum Spicant, Equisetiim hiemale und
C h imaphila unihellata.
Auch unter den Arten der Ufervegetation ist eine Abnahme der Frequenz
nach Osten hin zu bemerken. Dies ist der Fall mit: Scirpiis rufus, Carexarenaria,
C. extensa, C. distans, Salsola Kali, Cochlearia danica. Erysimum hieractifolitm,
Trijolium fragifenim, Selinum carvifolia, Samolus Valerandi, Mentha
litoralis, ValerianeUa olitoria.

ACTA BOTAXICA FENNICA I, N:o I KM
Alls der obigen Darstelliing ist liervorgegaiigen, (lass verschiedene Arten
aiif Åland eine kiirzere oder längere Strecke vor der Ostgrenze der Landschaft
aiifhören, ohne dass dies seinen Grund in Aiisbreitungsschranken dieser oder
jener Art hat. Ks ist einem Detailstiidiiini der Flora gelungen, die Natur
dieser lyinien als durch die Entfcrnnng bestimnit festzustellen und daniit
die meist sehr schw.'erige Frage nach deni Orund des Aufhörens einer Art
zu lösen. Wir können hier einen wertvollen Exponenten fur die Bedeutung
einer extremen Detailforschung bezuglich des Vorkommens der Arten verzeichnen;
ohne ein solches Studium hätten dièse Grenzen nicht ihre Krklärung
gefunden.^)
Eine Grenze von der in Rede stehenden Natur wollen wir vorschlagsweise
Iintfernuni^sgyenze nennen.
Man darf selbstverständlich die Möglichkeit nicht ausser acht lassen, dass
sich eine oder mehrere dieser östlichen Grenzlinien in der Zukunft einmal
weiter nach Osten verschoben zeigen werden. Vielmehr scheint dies in Anbetracht
des recht geringen geologischen Alters des åländischen Schärenarchipels
und des sukzessiven Gewinns von neuem Land (durch die säkulare
Landhebung) durchaus wahrscheinlich, wenn man damit audi nicht wie mit
etwas Sicherem rechnen kann. Diese »Ent/ernungsgrenzemy wiirden diesfalls
audi den Charakter von temporären Altersgrenzen besitzen. Mit Altersgrenze
bezeichne ich dabei eine Grenze, welche dadurch bedingt ist, dass fiir die
Art noch nicht die nötige Zeit zur Verfûgung gestanden hat, um iiber die
vorhandene Grenzhnie vorzudringen. Dies ist ja andererseits oft gerade eine
Folge davon, dass die Entfernung zu gross gewesen ist, als dass sie in der
vorhandenen Zeit hätte iiberschritten werden können. Mit anderen Worten:
die Begriffe »Entfernungsgrenze» und »Altersgrenze» werden sich in manchen
Fallen decken.
Ivs sdieint niir nicht unangebracht, zur weilertn Sliitze fiir das Gesagte
hier auf eine Äusseruiig von DRUDE hinzuweisen, welche, wenn sie auch ans
dem Jahre 1890 (S. 104) staniint, dcch noch ihre Giiltigkeit haben diirfte.
»Es ist kaum niögUch, hier im einzelnen zu verfolgen, welcher einzelne Zug
oder welche mit einander in \'erbindung tretenden Ziige von Wirkungen der
Beleuclitung, der Wärme, der Boden- und Luftfeuclitigkeit nnter steter Beriicksichtigung
der physischen Eigenschaften des Substrates und der besonderen
Standortsverliältnisse Vegetationslinien veranlassen können; bei der Möglichkeit
unglaublich zahlreicher Abänderungen in den Ursaclien mussen wir be
kennen, dass es meistens recht schwierig ist, den wahren Grund einer thatsächlich
beobachteten reinen Vegetationshnie zu ermittehi. ICs ist dies zwar eine
hohe Aufgabe der wissenschaftlichen Floristik, aber wenig Arbeiten zu ihrer
Lösung sind audi noch in den am besten untersuchten mitteleuropäischen Floren
unternommen, wenige Untersuchungen von Pflanzengeographen angestellt.»

102 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Arien an ihren
Grenzlinien.
Ks wurde envähnt (S. 98), dass die Arten, die an Frequenz nach deni östlichen
Åland hin abnehnien oder dort ganz aiifhören, an ihren östliclien Siedelplätzen
in einer Weise anftreten, die in keiner Hinsicht darauf dentet,
dass sie daselbst nicht völlig zuliause wären. Zur Ergänzung des Gesagten
sei betont, dass diese Standorte auch in keiner Hinsicht von besonders auffälHger
oder giinstiger Natur sind. Die Pflanzen erscheinen hier unter anscheinend
ganz ähnlichen Verliältnissen wie im westlichen Åland. Dieses Verhalten
spricht fiir nieine Auffassung, dass die abnelimende Frequenz nicht
auf weniger gunstigen Ivcbensbedingungen beruht. \Vo eine Art aufgrund
ungiinstiger Kliniaverhältnisse aufhört, pflegt sie ja nach ihrer Grenzlinie
hin in bezug auf den Ståndort sehr wählerisch zu sein. Bel GRAEBNER finden
wir dieses Verhalten prägnant fornuiliert mit den Worten (lyehrbuch der
allgemeinen Pflanzengeographie nach entwickelungsgeschichtlichen und ph}'-
siologisch-ökologischen Gesichtspunkten, 1910, S. 67):
»Bei den weitverbreiteten bezw. in eineni Telle liäufigen Pflanzen der Kbene
kaiui man hier wie natiirlich auch iiberall anderswo auf der Erde unter gleicheii
Verhältuissen die Beobachtung machen, dass sich meist sehr deutlich ein Ge
biet der kompakten Verbreitiing, in dem die Pflanze anscheinend ihre giuistigsten
klimatischen Bedingungen findet, von einem mehr oder weniger breiten unigebenden
»Streifen nnterscheiden lässt, in dem die Pflanze zwar vorkommt oder
nur an sehr zerstreuten Ståndorten zu finden ist. Im Gebiete der kompakteii
Verbreitung sieht man die betr. Art an recht verschiedenartigen Lokalitäten,
an Ståndorten verschiedenen Feuchtigkeits-, Belichtimgsgrades usw. auftreten,
während sie je mehr man sich von der Grenze der kompakten Verbreitung der
absohiten Verhreitungsgrenze nähert, immer mehr an ganz bestimmte vStaudorte
mit ilir ganz besonders zusagenden Vegetationsbedingungen gebundeti
erscheint.»
Was hier angefiihrt worden ist, diirfte uns ermöglichen, in der x\rt des
Auftretens einer Art an ihrer Grenze einen Iveitfaden fiir die Rntscheidung
der Frage nach der Natur der Grenze zu finden:
1. Wo eine Art in ihrem Vordringen von ungiinstigen klimatischen
Verhältnissen gehemmt wird, wird sie in ihrem Auftreten immer spärlicher
und in der Wahl der Lokalität immer anspruchsvoller; nur die giinstigsten
Standorte können der Art Fortdauer gewährleisten. — Von ungefähr
derselben Natur ist offenbar eine Grenze, die durch verschlechterte klimatisclie
Verhältnisse zuriickgedriickt wird. Die immer dunner gesäten Siedelplätze
sind im ersteren Fall Vorposten, im letzteren Reliktlokali-

ACTA BOTAXICA FICXXICA I. Xio I 103
täten. Im letzteren Fall liat man an der einzelnen lyokalität vielleicht
aiich andere Relikte derselben Formation zn ervvarten. Im ersteren Fall
erscheint ein isoliertes Auftreten natiirlich.
2. Wo eine Grenze durch die wachsende Entfernung von einem Ausbrei-
Utiigszenlmm hedingt ist, werdcn die Fundplätzc ehenfalls immer spärlicher,
aber sie sind — nach den Verhältnissen auf Åland zn nrteilen — nicht von
hemerkenswertey Natur. Derart ist die Grenze, wo die Art in fortgesetztem
\''orriicken begriffen ist. Derart ist sie offenbar aiich, wo das Vordringen zeitweilig
aufgehört hat. Allerdings ist die Möglichkeit nicht aiisgeschlossen,
dass sich die Zahl der Fundorte an der gegenwärtigen Grenze in der Zukunft
vermehrt; in diesem Fall wird die Grenze jedoch offenbar gleichzeitig durch
wiederum zerstreute Vorposten vorwärts verschoben, so dass ihr Charakter
also unverändert bleibt. Wenn die Vegetation innerhalb eines Gebietes ein gewisses
Gleichgewicht erreicht hat und sich kein neuer Boden darbietet, ist
dies jedoch offenbar meistens nicht der Fall. Ein undichtes Auftreten nach
der Grenzlinie hin ist augenscheinlich die natiirliche Form des Vorkoramens
fiir eine vordringende Art und bleibt es, wenn die vorriickende Front erstarrt
ist.
3. Nur wo eine Art eine Grenze in einem wirklich schroffen geographischen
Hindernis (Bergketten, Wiisten, Meere, ) gefunden hat, diirfte zu
erwarten sein, dass sie an der Grenze mit derselben Starke wie in dem sonstigen
Verbreitungsgebiet auftritt. DRUDE sagt (1890, S. 102): »Die geographischen
Schranken begriinden sich auf die Unbewohnbarkeit bestimmter Teile
der Erde fiir ganze Vegetationsklassen; die Ivebensbedingungsschranken begriinden
sich auf die Modifikationen im Zusammenwirken von Klima, Boden
und Konkurrenz der Organismen, welche einen allmählichen Wechsel der Arten
herbeifiihren; erstere bewirken daher gewöhnlich scharfe Grenzlinien,
letztere lassen die Iviicken im Wohngebiet einer Art grosser und grosser werden
bis zum völligen Verschwinden.»
Ich werde weiter unten bei der Besprechung der seltenen Arten noch einmal
vor die Frage nach den Arten an ihren Grenzen gestellt sein und verweise
auf die Darstellung daselbst (S. 123).
DIEIVS sclireibt (I'Jiy, S. 15): »Zahlreiche Pflanzen zeigcn gegen die Grenzen
des absolnten Areales eine unverkennbare Auflockerung ihres Bestandes.
In noch fortgeschritteneren Fallen ist die eigentliche Arealgrenze .sogar gesäumt
von weit entlegenen Vorposten oder Exklaven. Solche beruhen entweder auf
sprunghafter Vorschiebung des Areales, oder sie bezeichnen als letzte Uberbleibsel,
Relikte, den Riickzug der Hauptmacht der Art. — — — — —»

104 A. Palmgren, Die Arteiizalil als pflanzengeograplii.scher Char akter
In einer 1922 erschienenen Schrift (La chorologie sélective et sa signification
pour la sociologie végétale) maclit JACCARD (S. 99—101) geltend,
class die Abnahnie der Artenzahl ostwärts auf Åland, die in meiner
oben berûhrten Studie von 1921 »Die Kntfernung als pflanzengeographischer
l'aktor» hervorgehoben und auch in der vorliegenden Sclirift beachtet worden
ist, durchaus nicht, wie ich auseinandergesetzt habe, mit dem von einem angenommenen
Ausbreitungszentnim in Schweden nacli Osten zu anwachsenden
Abstand in Zusammenhang gebracht werden könne, vielmehr sei dieselbe
»déterminée directement par l'amoindrissement qui se manifeste de l'Ouest
à riîst dans la diversité des conditions écologiques, cette diversité moindre
étant la conséquence du morcellement plus considérable de la surface utile
offerte à la végétation, ce qui réduit son étendue et accentue son isolements
— Jaccard setzt hinzu:
»Si la position respective des îles d'Aland, par rapport à la côte suédoise,
était l'inverse de ce qu'elle est, la partie occidentale, plus massive, étant à
l'Est, et la portion plus morcelée à l'Ouest, au voisinage de la côte suédoise,
toutes les autres conditions restant semblables, je suis persuadé que la diminution
de la richesse florale s'observerait de l'Est à l'Ouest, et non de l'Ouest à l'Est.»
Der Einwand wird von Jaccard mit ûberraschender Siclierheit gemacht,
aber seine Argunientierung scheint mir nicht genûgend begriindet zu sein.
Ivs seien folgende Umstände hervorgehoben.
Jaccard hat erstens nicht beachtet, dass meine Studie von 1921, wie in
derselben ausdrûcklich bemerkt wird, sich nicht auf sänitliche Arten Ålands,
sondem nur auf die der sog. Laubwiesengebiete, also nur auf etwa die Hälfte
(324) der ungefähr 650 urspriinglichen Arten Ålands stiitzt. Infolgedessen
wird u. a. folgende Bemerkung (1922, S. 99) hinfällig:
»Un coup d'oeil jeté sur la carte jointe au mémoire de P., montre que les
portions sud-ouest de l'archipel sont beaucoup plus »massives», moins déchiquetées,
et qu'elles possèdent, au point de vue de la végétation, une surface
utile plus considérable que les portions orientales; par rapport à ces dernières,
elles sont plus »continentales», si j'ose dire, moins »isolées», et les conditions
qu'elles offrent à la végétation sont plus variées.»
Ein Blick auf die Karte verrat nichts iiber die Lage und Grosse der Laubwiesengebiete,
denn sie sind daselbst nicht angegeben. Wären sie aber eingetragen,
so fände man, dass sie in den östlichen iCirchspielen im allgemeinen ein
ebenso grosses, teilweise ein grösseres Areal als in den westlichen einnehnien;
sie sind hier femer wesentlich in gleich grosser Zahl vorhanden und sind nicht
in höherem Grade voneinander isoliert (s. beispielsweiseS. 29, 97 der vorliegenden
Studie). Das westliche Åland weist zwar grössere Landmassen als die

ACTA BOTANICA FICNXICA 1, X:o I 105
östliclieii Schärenkirchspiele auf, aber iiii Bereich dieser Landmassen-liegen
die Laubwiesengebiete zerstreut, durch Nadelwald voiieinaiider geschieden,
vvie sie in den Schärenkirchspielen durch Wasser getrennt sind. Ganz besonders
ist zu beachten, dass das artenreiche »Ivemland>> (es handelt sich (1921,
vS. 41) nur um dessen westlichen Schärenarchipel und westliche Kiiste) ini
westlichen Åland der Laubwiesenvegetation ein absolut betrachtet geringeres
Areal bietet als die östlichen Kirchspiele und dass es in keiner Beziehung
»kontinentaler» als beispielsweise Kunilinge und Brandö ist. Die Vorbedingungen
(»conditions»), die es der Laubwiesenvegetation bietet, sind durchaus
nicht »plus variées».
Jaccard glaubt eine Stiitze fiir seine Verniutung liber die grössere ]\Iannigfaltigkeit
der Lebensbedingungen, welche das westliche Åland schenken
wiirde, in folgendeni Verhalten finden zu können (S. 100):
»Cette inégalité dans la diversité des conditions écologiques se traduit par
les coefficients génériques qui, de Tycniland à Brandö, soit de l'Ouest à l'iîst,
vont en augmentant, passant de 56,2 ®/o à G6,6 »/q ce qui, conformément à ma I^oi
de l'étendue et à celle de l'isolement, correspond à une diminution de la diversité
des conditions écologiques, autrement dit à inie plus grande uniformité. —
Le coefficient générique pour la flore totale de l'archipel d'Aland étant 55 °/o
(178 genres pour 324 espèces), on constate, en allant de l'Oue.st à l'Est, que
celui de Jomala est de 55,5 »/o, Lemland 56,2 "/o. Saltvik 57,6 «/o, Eckerö 58,2''/o.
Vardö 60,2 ®/o. Sotunga 60,7 «/o. Kökar 63,6 "/o. Brandö 66,6 "/o.»
Ini Anschluss an die vorstehende Äussemng-sei beiläufig zuerst erwähnt,
dass Jaccard Eckerö aus Versehen als Nr. 4 untergebracht hat, während
es in Wirklichkeit ani weitesten im Westen auf Åland liegt; dies nift eine gewisse
Störung in der Serie Jaccards hervor. Berechnet man die entspreclienden
Prozentsätze fiir sänitliche Kirchspiele, so wird sie in noch höhereni Grade
gestört. Indessen scheinen mir diese Zahlen Jaccards nicht zu besagen, was
er iiber den relativen Grad der Ubereinstimmung eder Verschiedenheit der
Lebensbedingungen in den aländischen Kirchspielen annininit; diese Zahlen
(le coefficient générique) scheinen mir dagegen ani ehesten in direktem Verhältnis
zu den absoluten Artenzahlen zu stehen. — Ich berechne den fraglichen
Koeffizienten fiir einige Inseln in Lemland und erhalte fiir Nåtö (256
Arten) 59,4 % und fiir Slätholni, Idholni und Granholm mit ihren 203, bzw.
202 und 202 Arten die Koeffizienten 63,i %, 03,4 % und 63,8 % sowie fur
Rödgmnd (153 Arten) 69,2 %.
Also, fiir die eine Insel Nåtö in Lemland mit 256 Arten erhält man den
Koeffizienten 59,4 %, während dieser Koeffizient fiir das Kirchspiel Föglö
(262 Arten) 58,0 %, fiir Sund (261 Arten) 60,5 %, fiir Sottunga (234 Arten)
60,7 % und fiir Brandö (200 Arten) 66,0 % ist. Fiir die unbedeutenden Inseln

106 A. Palmgren, Die Artenzahl als pflanzengeograpliisdier Cliarakter
Slätholm, Idholin und Granholm (203, 202 und 202 Arten) schwankt der Koeffizient
zwischen 63,i % und 03,8 %. Er ist also niedriger als der Koeffizient
fiir das ganze Kirchspiel Brandö (66,0 %).
Man will doch wohl nicht glauben, dass die ökologischen Bedingungen auf
diesen unbedeutenden Inseln stärker variierten als in dem letztgenannten
Kirchspiel als Ganzes oder dass diese Bedingungen auf der Insel Xåtö grössere
Abwechslung aufwiesen als beispielsweise in dem ganzen Kirchspiel Sund.
Der Grund zu der Verschiedenheit des generischen Koeffizienten scheint,
wie sich unten zeigen wird, ein anderer zu sein.
Jaccard schreibt (S. 101):
»— comme notis l'avons relevé {Lois de distribution, loc. cit., p. 92 à luO),
la flore des îles est, à étendue égale, non seulement plus pauvre qiie celle d'mie
partie comparable du continent a voisinant, quant au nombre de ses espèces,
mais le Coefficient générique y est plus élevé, ce qui provient de ce que la diversité
spécifique de chaque genre est plus faible. Sur 178 ^) genres de la flore
d'Aland, 119 genres n'y sont représentés que par une espèce. — Cette prédominance
des genres monotypes, qui est un caractère général des flores insulaires,
résulte certainement des conditions particulières dans lesquelles s'exerce la
concurrence entre les espèces. Il semble que la végétation des îles, plus ou moins
soustraite, par suite de son isolement, à l'apport continuel d'éléments étrangers
réalise im état d'équilibre plus stable que la flore des territoires continentaux
en lutte plus directe avec l'immigration ininterrompue de transfuges venant des
régions immédiatement voisines. Cette plus grande stabilité s'accompagne d'une
moindre diversité spécifique: la plupart des genres ne sont représentés, dans la
lutte pour la conquête du terrain, que par une seule ou un petit nombre d'espèces.»
Könnte der Grund dazu, dass der generische Koeffizient auf isolierten
Inseln höher als auf dem Kontinent ist, nicht ganz einfach in folgendem Umstand
liegen? Das begrenzte Areal erlaubt nur einer beschränkten Anzahl von
Arten Fuss zu fassen; je grosser der Abstand bis zu den nächsten Ausgangspunkten
der Verbreitung ist, um so kleiner sind fiir eine grössere Anzahl Arten
die Aussichten, dorthin zu gelangen, bevor die zuerst angekonimenen das
ganze verfiigbare Terrain in Besitz genommen haben. IVIit der grösseren Isolierung
sinkt also die Artenzahl. Die Flora der Inseln rekrutiert sich ans Gebieten
von grösserem Areal, als sie selbst haben, und von einer grösseren Anzahl
Arten, nieist wahrscheinlich aus mehreren verschiedenen Richtungen,
während Kontinenten angehörende Gebiete natiirlichenveise die meisten
Aussichten haben, den iibervviegenden Teil ihrer Flora aus ani nächsten geleh
Lies: 17 7.

ACTA ]U)TAXICA FHXNICA 1, N:o I 107
genen Gegenden zu erhalten. Die Arten wandern selbstverständlich
nicht sozusagen in Gattungen ein. Je kleiner die Zahl ist, die aiif einer Insel
Iniss fasst, desto grosser sind (unter der Voraussetzung ini grossen ganzen
ähnlicher Verhältnisse) die Aiissicliten, dass sich die Arten auf eine relativ
grosse Anzalil von Gattungen verteilen. Je zahlreicher hinwieder die eingewanderten
Arten sind, desto gunstiger werden die Aussichten, dass die
Ciattungen durcli zwei oder mehrere Arten repräsentiert werden. — Das
Gesagte besitzt offenbar eine gewisse Allgenieingiiltigkeit, und zwar einigerniassen
unabhangig von der fiir jeden einzelnen Fall vorliegenden Ursaclie
(beispielsweise begrenztes Areal oder liochgradige Isolierung) zu der mehr
oder weniger beschränkten Artenzahl.
In de^n Obigen — nicht in weniger variierenden I,ebensbedingungen —
liegt ganz gewiss der Grund dazu, dass der generische Koeffizient in den
åländisclien Kirchspielen und im Bereich der åländischen Inseln in dem
Grade ansteigt, w^e sich die Artenzahl vermindert.
Xoch eine Äussenmg von JACCARD sei hier berûhrt (S. 100):
»L'examen des listes floristiqucs montre d'ailleurs que tous les éléments de
la tlorule d'Aland appartiennent à la flore triviale de TRurope centrale, répandue
aussi bien en Finlande qu'en Suède, et qu'il ne s'y trouve aucim endémisme
particulier. Dans ces conditions, la proximité plus ou moins grande d'un centre
de propagation ne saurait avoir la même importance que dans la question de
l'irradiation des espèces méditerranéeimes vers des stations plus septentrionales,
où régnent des conditions topographiques et des différences climatiques notables.»
Die obige Äusserung Jaccards ist fiir I-'innland nicht stichhaltig. Unter
den Arten Ålands, nicht am wenigsten in dessen Tyaubwiesenvegetation, gibt
es eine bedeutende Anzahl solcher, die auf dem finnischen Festland vollständig
fehlen oder dort nur cäusserst spärlich in den siidwestlichen Teilen vorkommen.
Zur Beleuchtung des Obigen sei folgendes hinzugefiigt:
Denke ich mir eiu zu einem Kontinent gehörendes Gebiet entblösst, so hat
dasselbe offenbar die grössten Voraussetzimgen dazu, seine Flora von den ihm
am nächsten gelegeuen Gegenden aufzunehmen. Steigt dagegen eine Insel in
beträchtlicher Entfernung von der nächsten Kiiste ans dem Meere auf, so wird
sie ungefähr ebenso grosse Aussichten haben. Arten von einem weit ausgedehnteren
Gebiet aufzimehmen, da fiir den Abstand bis zu der Insel eine gewisso
Strecke mehr oder weniger keine nennenswerte Rolle spielt.

GG A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzeiigeographischer Cliaraktcr
3. Unglelchmässiges VorUommen infolge verschicdcn gunstiger Exposition
fur die
Bewachsung.
Fiireine Anzahl Arten zeigt sich eine Ungleichmässigkeit der Verbreitung,
deren nächste Ursache in einer verscliieden giinstigen Exposition fiir die Bewachsung
gesucht werden zu niiissen scheint (vgl. S. 63).
iCin Vergleicli zwischen der Flora in Iveniland und ini Nordwestlichen
Schärenarchipel ist in dieser Hinsicht lehrreich. Die Laubwiesenvegetation
im vSchärenarchipel von Ivemland zählt 41 Arten (unten aufgefiihrt), die gar
niclit oder tiur viel spärlicher im Nordwestlichen Schärenarchipel vorkominen.
Der letztere zählt nur 13 Arten, die Ivemland fremd sind oder dort mit
schwächerer Prequenz vorkommen.
Vor allem oder ausschliesslich in Ivemland, spärlich oder gar nicht i m
Nordwestlichen Schärenarchipel:
Taxas
Prunus
baccata
spinosa
Avenu pratensis
Arrhenatherum elalius
Drachypodium pinnatum
Triticum canimim
Carex piilicaris
C. orniihopus
C. Hornschiichiana
C. hirtä
Polygon a tn m m ui ti f loruni
Orchis mascula
Moehringia trinervia
Melandriiim silvestre
A nemone raniinculoides
Ranunculus cassubicus
R. Ficaria
Draba muralis
Sedum sexangulare
S. annuuni
Fragaria viridis
Patentilla minor
Alchemilla subcrenata
Agrimonia odorata
Lotus corniculatus
Vicia lathyroides
Geranium molle
Hypericum kir su tum
Mercurialis perennis
Epilobium montanum
Viola stagnina
V. mirabilis
Melampyruni nemorosum
Lathraea Squamaria
Galium Aparine
Adoxa Moschatellina
Campanula latifolia
Arctium nemorosum
Cirsium palustre
Crépis praeniorsa
Cr. paludosa
Ausschliesslich im Nordwestlichen Schärenarchipel oder dort reichlicher
als in I/emland:
Alnus incana
Quercus Robur
Cotoneaster integerrinia
Sorbus suecica
Rosa tomentosa
Phleuni Boehmeri
Selaginella ciliata
Gymnadenia conopsea
Geranium columbinum
Lathyrïis
Polygala
Asperula
Solidago
vernus
amarella
odorata
virgaurea
Die beiden fraglichen Schärenarchipelkomplexe bieten den Arten der
lyaubwiesenvegetation in bezug auf die Standortsverhältnisse ähnliche und
ausserordentHch giinstige Bedingungen. Die Standortsverhältnisse als pflan-
Wegen der Begrenzung des Begriffs »Xordwestliclier Schärenarchipel»
siehe des Verf. Studie von 1915, S. 175- 176.

ACTA liOTAXICA FICXXICA I, X:o I
'Jl
zengeographischer Faktor wirken also offenbar in recht gleicher Weise. Audi
von der reinen Kntferming als Faktor diirfte in diesem Fall abgesehen warden
können. Den Verschiedenheiten hinsichts des Abstands iiber das offene
Meer diirfte hier kaiim entscheidende Bedeiitiing beizumessen sein. Dagegen
ist es offenbar, dass der Scliärenarchipel von Iveniland fiir die Aufnahnie von
Elementen aus der reiclieren Flora Siid- nnd Mittelschwedens offener daliegt
als der Nordwestliche Schärenarchipel. Das iiberwiegend nadelwaldbekleidete
Eckerö liegt h'er einigerinassen sperrend im Wege. Das Gesagte gilt
nicht nur von dem Schärenarchipelkoniplex als Ganzem. Es gilt aiich von
den einzelnen Inseln. Die Laubwiesengebiete von I^emland liegen in der
Regel offener.
Offenbar ist man berechtigt, hier eine Einwirkung der Exposition fiir die
Bewachsnng (vgl. S. 63) als wirksanien pflanzengeographischen Faktor zu
y
sehen.
Wird es fiir die Lanbwiesenvegetation mit ihrer Mannigfaltigkeit von
Arten und Ausbreitnngsweisen in vielen Fällen schwierig zu entscheiden, ob
die Entfernung oder die Exposition fiir die Bevvachsung der ausschlaggebende
Faktor gewesen ist, so diirfte sich das Verhalten in bezug auf die Ufervegetation
weniger kompliziert gestalten. Fiir deren Arten wird wohl in der Mehrzahl
der Fälle eine gegen ein Verbreitungszentrum offene Kiiste einen siclitlichen
Vorteil darstellen (dies fiir den Fall, dass herrschende Wind- und Strönuingsverliältnisse
nicht in entgegengesetzter Riclitung wirken). Fiir den
Abstand iiber das Alandsmeer diirfte hinwieder — bei sonst gleicher Exposition
— kaum ein Unterscliied von einigen Kilometern eine erwälinen.swerte
Wränderung in dem Wert der Entfernung bedingen können. Eine Beriicksichtigung
des floristischen Charakters der Ufervegetation ist also hier am
Platze.
Bemerkenswert gestaltet sich in bezug auf diese aucli das Verhältnis fiir
den Siidwestlichen (Eemland, Jomala, das siidliche Eckerö) und den Nordwestlichen
Schärenarchipel. Beide vSchärenarchipele bieten betreffs der Standortsverhältnisse
giinstige Bedingungen, der Siidwestliche jedoch vielleicht
in etwas höherem Grade. Der erstere liegt mehr gegen Siidwesten offen als der
letztere.
Der Nordwestliche Schärenarchipel zälilt nur drei dem Siidwestlichen
frenide, bzw. in diesem spärlicher vorkommende Arten: Samolus Valerandi,
Mentha liioralis und Eupatorium cannabimim; der Siidwestliche dagegen 18
dem Nordwestlicheh Schärenarchipel fremde, bzw. spärliclie Arten (wovon
jedoch Ahpecurus ventricosus, Car ex glareosa und Salicornia herbacea nicht
siidwestlichen Ursprungs zu sein scheinen), nämlich:

110 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
Alopecurus veniricosits Salicornia herbacea Cochlearia danica
Scirpus maritinius Salsola Kali Cakile maritima
Sc. rufus Sagina maritima Isatis tinctoria
Car ex arenaria Honkenya peploides Barbarea stricta
C. glareosa Silene maritima Scutellaria hastifolia
C. norvegica Melandrium viscosum Odontites simplex
Die obigen Zahlenverhältnisse zeugen von der Eedeutung der Ivxpositioii.
Seheii wir uns noch das Vorkomnien der Uferpflanzen aitf Åland melir i m
Grossen an. Wir werden hier eine weitere Stiitze fiir iinsere Aiiffassung gewinnen.
Die unten aufgezählten Arten zeigen ein extremes oder hauptsachliches
Vorkommen in den westlichen und siidwestlichen Teilen der Landschaft:
Carex arenaria Salsola Kal Selinnm carvifoiia
C. extensa Sagina maritima Samolus Valerandi
C. distans Erysimum hieracUjoliiim Valerianella olitoria
Kin extremes oder auffallend östliches (siidöstliches) ^'orkonlmen weisen
andererseits nur Suaeda maritima und Crambe maritima auf. \'on diesen ist
Crambe maritima ohne Zweifel von Osten aus Korpo in der Regio aboënsis
(vielleicht z. T. audi aus Kstland) eingewandert, wo die Art eine viel ausgedehntere
Verbreitung hat als auf Åland; Suaeda maritima hinwieder ist
offenbar baltischen Ursprungs. — Es ist zu eiwähnen, dass die Standortsverhältnisse
in den östlichen Kirchspielen Föglö, Sottunga und Kökar sich fiir
die Uferflora sehr giinstig stellen.
Der fiir die Ufervegetation fraglos am wenigsten giinstig exponierte Teil
von Åland ist der Nordöstliche Schärenarchipel (die Archipele von Saltvik
und Sund) sowie Vårdö. Die Uferflora ist denn audi hier ûberrasdiend artenarni.
Wägt man die Griinde hierfiir ab, so ist jedodi zu beachten, dass die
Standortsverhältnisse durdischnittlich weniger giinstig sind. Zweifelsohne
hat dieser Umstand wesentlich eingewirkt. Aber wenn man ihn auch voll in
Betracht zieht, scheint er doch — nach den Verhältnissen auf Åland iiberhaupt
zu iirteilen — nicht allein eine Krklärung fiir die relative Arniut der
Uferflora liefern zu können. Ganz sicher hat auch die weniger vorteilhafte
Exposition ihren Anteil. — Auffallend ist unter andereni, wie die folgenden
Arten ini Nordöstlichen Schärenarchipel spärlich auftreten, bzw. fehlen:
Alopecurus ventricosus, Scirpus maritimus, So. rufus, Carex glareosa, C.
norvegica, Salicornia herhacea, Erysimum hieraciifolium, Odontites simplex.
Die Exposition fiir die Bewachsung, in einigen Fällen vielleicht ebenso
gut die Entfernung, erscheint als der ausschlaggebende Faktor auch bei den
Verbreitungsverhältnissen, die unten behandelt werden.

ACTA liOTAXICA FICXXICA I, X:o I
'Jl
4. Gruppenwciscs Vorkommcn; dle}|Exposition fur die Bewachsung und die
Entfernung als
Faktoren.
Fur manche Arten ergibt sich eine auffallende Ivokalisation in Gruppen
von nahe.beieinander liegenden I/okalitäten. Die Verbreitung kann so beispielsweise
in einer Gruppe einander benachbarter Inseln in lyemland, in
1'öglö, ini Nordwestlichen Schärenarcliipel, vielleiclit in Gruppen von
Lokalitäten in weniger oder niehr Teilen der Ivandschaft lokalisiert sein. Folgende
Fälle in der Laubwiesenvegetation mögen als Beispiele dienen:
Taxus baccaia. \^orkomnien ini grossen ganzen auf einer Anzahl Inseln des
ScliärenarchipeLs von Lemland und des Xordwestliclien Schärenarchipels sowie
an eiuigen Lokalitäten in Hammarland, Eckerö und Föglö.
Quercus robur. Wichtigstes Vorkommen auf den Vargskären (Ulfversö,
Öfverö, Bänö, Jyddö) in Föglö sowie im X^ordwestlichen Schärenarchipel.
Sorbus suecica. Hauptvorkonimen im Nordwestlichen Schärenarchipcl sowie
im vSchärenarchipel von Lemland.
Mespilus monogyna. Vorkommen wie vorherg.
Primus spinosa. Wichtigstes \"orkommen in Grupi^en von Lokahtäten auf
den Vargskären in Föglö, im Nordwestlichen Schärenarchipel und in Lemland.
Arena praiensis. Vorkommen wesenthch im vSchärenarchipel von Lemland,
in Nord west-Åland und Nord-Kökar lokaUsiert.
Carex Hornschuchiana. Vorkommen wesentlich in Eckerö, Siid-Hamniarland
und Siidwcst-Jomala lokalisiert.
Allium Scorodoprasum. Wichtigstes Vorkommen im Schärenarchipel von
Lemland, im X'ordwestlichen Schärenarchipel sowie auf Gruppen von Inseln
in Föglö und Kökar.
Polygonatum miiltiflornm. Wichtigstes Vorkonunen im Schärenarchipel von
I.emland sowie auf Gruppen von Inseln im Nordwesthchen Schärenarchipel,
Sottunga und Kökar.
Orchis masciila. Ausser an je einer einzelnen Lokahtät im Nordwestlichen
Schärenarchipel, Jomala und Kökar in einer Gruppe nahe beieinander gelegener
Inseln in Lemland lokalisiert.
Herminiiini monorchis. N'ur an einer Anzahl Lokahtäten in Eckerö.
Gymnadenia conopsea. lîauptvorkomnien im X^ordvvesthchen Schärenarchipel,
im Schärenarchipel von Lemland und in Kökar sowie in Nord-Vårdö.
Cephalanthera longifolia. X^ordwesthcher Schärenarchipel und Lemland
sowie je eine einzelne Lokahtät in Vårdö und Kökar.
Anemone ranunculoides. X^ur in einer Gruppe von Lokahtäten im Schärenarchipel
von Lemland sowie nördlich davon iiber Jomala nach der Gegend des
Färjsund.
Poientilla minor. Ungefähr wie die vorherg.
Agrimonia odorata. Hauptvorkonnnen im Schärenarchipel von Lemland.
Trifolium montanum. Hauptvorkonimen in Saltvik und angrenzenden Teilen
von Sund.
Lathyrus montanns. Hauptvorkonnnen in Ost-Saltvikmid angrenzenden Teilen
von Sund.

112 A. Palmgren, Die Arteiizalil als pflaiizengeograpliischer Charakter
Lathyrus niger. Ausser an eiiier einzelnen Lokalität in Jomala und an zwei
nalie bcieinander liegcnden in Föglö in einer Gruppe von Lokalitäten im östliclien
Fasta Åland.
Geranium hicidnni. Hanptvorkommen in Grnppen von Lokalitäten im Nord--
westlichen Scliärenarcliipel, Lemland, Föglö mid Kökar.
Hypericum hirsutiim. Grnppen von Lokalitäten im Scliärenarcliipel von
I^emland, in Kökar sowie einzelne Lokalitäten in Föglö nnd Sottunga.
Campanula glomerata. Hauptvorkommen in vSaltvik.
Artemisia campestris. Hauptvorkommen ini Xordwestlichen vSchäreiiarcliipel,
Scliärenarcliipel von Lemland, Föglö und Kökar.
Filt dieses gruppeiiweise \''orkominen scheint sich uiigesuclit folgende
Erklänmg zii ergeben: Eine Art hat durch Zufall einen Siedelplatz an einem
Ståndort innerhalb der Gruppe eder der Gruppen von Fundorten gefunden.
\'on hier ist eine weitere Ausbreitung ausgegangen, wobei ganz natiirlich die
nächstgelegenen und auch sonst der Besäung am meisten offenstehenden
Landstrecken die grössten Aussichten gehabt haben, besät zu werden. Erheblich
weiter hat die Ausbreitung wenigstens vorderhand nicht um sich zu
greifen vermocht.
Die Bedeutung der Exposition fiir die Bewachsung und der Entfernung
als pflanzengeographische Faktoren tritt hier sichtbar hervor.
In diesem Zusammenhang sei noch eine Art des Vorkommens angeinerkt,
die, wie es scheint, die Rolle der Exposition und der Entfernung in markanter
Weise hervortreten lässt. Ich meine die Vegetation auf den Felsbuckeln
(bergknallar), die nanientlich in den Kiisten und Schärengegenden
von Åland einen recht hervorstechenden Zug des Landschaftscharakters
bilden. Die Flora dieser Felsbuckel innerhalb der Laubwiesen- und der
Nadelwaldvegetation ist, auch wo der Felsuntergrund und der entstandene
Verwitterungsboden von derselben oder ähnlicher Beschaffenheit zu sein
scheinen, ganz verschieden. In Laubwiesengegenden ist die Flora der
1'elsbuckel artenreich (vgl. des Verf. Studie von 1915, S. 78—82), in Kadelwaldgegenden
dagegen äusserst ann. Wie ich in meiner Studie von 1922
(S. 41) hervorgehoben habe, diirfte die Ursache dieses scharfen Unterschieds
öfters weniger in Verschiedenheiten des Standortes als in den Voraussetzungen
fiir die Besäung zu suchen sein. Die Felsbuckel der Laubwiesengebiete
sind von einer artenreichen Vegetation umgeben, von deren Elementen ein
beträchtlicher Teil auch auf den Buckeln giinstige Bedingungen findet. In
der Mehrzahl der Nadelwaldgebiete finden sie hinwieder in ihrer nächsten
Umgebung nur eine äusserst geringe ^lenge fiir eine Besäung geeigneter
Arten ver.

ACTA IU)TANICA FENNICA I, N:o 1 113
5. Unterschiede zwischen der Flora In den Kusten- und Scharengegenden
Ålands und in dessen zentraleren Teilen.
Kustenflora und Binnenlandsflora.
Die Betrachtung der Verbreitungsverhältnisse innerhalb der lyaiibwiesenvegetatioii
lässt fiir eine recht bedeutende Anzahl Arten eine Verschiedenheit
des Vorkommens ini Schärenarchipel und in den zentraleren Teilen von
Fasta Aland erkennen. Zum Schärenarchipel vverden hierbei audi die peripheren
Kiistenpartien von Fasta Aland gerechnet; die Abgrenzung fällt ganz
natiirlich etwas willkiirlich aus. (Durch die unten folgenden Zeilen wird
meine Darstellung 1917, vS. 531—533 = 1922 B, S. 46—47 ergänzt.)
Die untenstehenden Arten treten allein oder vorzugsweise auf Fasta
Åland auf:
Car ex pidicaris
C. caryophyllea
C. flava
C. Hornschuchiana
C. hirta
Ophrys
Fragaria
Medicago
Trifolium
muscifera
viridis
lupulina
niontannni
A nthyllis Viilneraria
Lotus corniculatus
Lathyrus silvestris
L. pahistris
L. montanus
Oxalis Acetosella
Atharnanta LibanoHs
A ndrosace septenirionalis
Gentiana *suecica
Plantago media
Adoxa Moschatellina
Knaiitia arvensis
Campanula glomerata
Solidago virgaurea
Carlina vulgaris
Cirsium heterophyllum
Centaurea Scabiosa
Hypochaeris maculata
Unter den aufgezählten Arten fallen zunächst die folgenden häufiger vorkomnienden
ins Auge: Carex pulicaris, C. caryophyllea, C. flava, Oxalis Acetosella,
Gentiana *suecica, Solidago virgaurea, Cirsium heterophyllum, Hypochaeris
maculata.
Fiir die folgenden bezieht sich das Vorkommen allein oder vorzugsweise
auf den Schärenarchipel:
Taxus baccata
Alnus incana
Quercus robur
Ribes nigrum
Cotoneaster integerrima
Pyr us M alus
Sorbtis suecica
Mespilus monogyna
M. curvisepala
Rubiis caesius
R. pruinosus
Rosa cinnamomea
Prunus spinosa
Acer platanoides
Viburnum
Lonicera
Opulus
Xylosteum
Milium effusum
Calamagrostis epigejos
Arrhenatherum elatius
Poa trivialis
P. nemoralis
P. compressa
Brachypodiumsilvaticum
Triticum caninum
Carex ornithopus
C. digitala
Woodsia ilvensis
Asplenium Trichomaties
A. septentrionale
Selaginella ciliata
Allium Scorodoprasum
"" A. Schoenoprasum
A. ursinunfi
Polygonatum multiflorum
Cypripedium calceolus
Orchis mascula
Gymnadenia conopsea
Platanthera montana
Cephalanthera longifolia
Neottia nidus avis

GG A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzeiigeographischer Cliaraktcr
Stellaria llolostea
Cerastium gliitinosum
Moehringia trinervia
Silene nutans
Melandriitm silvestve
Corydalis intermedia
Cardamine hivsuta
Dentaria bulbifera
Draba muralis
Dr. incana
Turntis glabra
Sediim riipestre
Saxifraga tridactyliles
Potentilla minor
A Ichemilla filicatdis
Agrimonia odorata
Vicia tetrasperma
V. silvatica
V. sepium
Geranium coliimbinum
G. lucidum
G. Roberiianum
Mercttrialis perennis
Hypericum hirsutum
II. perforatum
Viola tricolor
Epilobium tnontanuni
E, coUiniini
Sanicula europaea
Cynanchum Vincetoxicum
Stachys
silvatica
Calamintha Acinos
Clinopodium vulgäre
Origanum vulgäre
Linaria vulgaris
Scrophularia nodosa
Veronica longifolia
V. spicata
M elampyrum cri stat uni
Euphrasia tenuis
Galium A pariiie
Valeriana officinalis
Campanula latifolia
Inula saliciyia
Artemisia campestris
Arctium nernorosum
Erigeron acris
Wie aus diesein Verzeichiiis erhellt, zeigt die lyaubwiesenvegetatioii im
Scliärenarchipel als Ganzeiii einen grösseren Artenreichtum als im Innerii
Ålands. Dieser wird aiich bei der Durchmustemiig von Artenlisten fur einzelne
vergleiclibare (in derselben Oegend liegende) kleinere Gebiete ersichtlich.
Wir werden die oben mitgeteilten Artenlisten etwas genauer betrachten.
Zur Bekräftiguug des Gesagten sei beispielsweise folgeudes uùtgeteilt: In
der hocli (ca. 20 m ii. M. unci melir) gelegenen Gegcnd der Kirclie von Jomala ist
fUr die uocli vorhandenen Laubvvieseufragmente zunächst uni das Dorf Dalkarby,
das jenseits des Pfarrhofteiclies gelegene Löfdal und die mehr als 1 km
nördlicher liegenden Laubwiesen zwisclien Kårböle und Möckelby (fiir die
Laubwiesenvegetation) eine Artenzalil von 171 aufgezeichnet wordeu, W'erdeu
ferner die etwa 1 km östlich von Dalkarby gelegenen Laubwiesen iu Jattböle
mitgerechnet, so steigt die Sunnne auf 183, wird weiter das/Laubwieseugebiet
bei dem Anwesen Andersböle (ca. 4 km nördlich von Dalkarby) in
Betracht gezogen, so beträgt die Sumnie 190. Im vSchäreuarchipel von Leiuland,
der 8 km siidlich von Dalkarby beginnt, zählen, wie S. 29 angefiilirt, sclion
unbedeutende Inseln — mit einer grössten Krstreckung von nur 0.5 km oder
etwas mehr — 200 Arten in der Laubwiesen vegetation. Ks ist also bemerkenswert,
dass ein viel grösseres Areal in der Gegend der Kirclie von Jomala, welches
ausserdein aus mehreren in bedeuteiidem Abstaiid voneinaiider gelegenen Gebieten
zusammeiigesetzt ist, nicht zu derselben Artensmnme hinaufreicht wie diese
einzelneii Inseln in Lemland.
Dieser geringere Artenreichtum der Flora in zentralereii und höher
gelegenen Teilen der Landscliaft tritt fiir das an die Vegetation Ålands
gewöhnte Auge schon in dem allgemeineii Cliarakter der Pflanzendecke,
in deren geringerer Buntheit und Farbenpracht hervor. Ich weise den
Exkursanten z. B. auf die hoch gelegenen Partien um Låugbergsöda uud
Tengsöda im Kirchspiel Saltvik liin.

ACTA BOTAXICA FIvNNICA 1, N:o I 115
Unter den Arten des Verzeichnisses gibt es einige solche, die ini Schärenarchipel
zahlreichere geeignete Standorte vorfinden und daher ganz naturlich
vor alleni dort anzutreffen sind. An erster Stelle stehen in dieser Hinsiclit
niehrere Arten mit hauptsächlicheni \^orkonimen auf Hûgel- und Felsbuckeln
(back- o. bergknallar), nackten Klippen und Felsenabsatzen. Hier seien
genannt:
l^oa compressa Saxifraga ividaciyliies Epilobium monianum
Woodsia ilvensis Vicia tetrasperma Cynunchunt Vincetoxi-
Asplenium Trichomanes Geranium cohimbinwn cum
A. septentrionale G. luciduni Veronica longifolia
Allium Schoenoprasum G. Robertianum V. spicata
Cardamine hirsuta Hypericum perforatum Arteynisia campestris
Sedtini rupestre Viola tricolor
Aber auch fiir manche extreme Hainpflanzen, wie Miliuni cfjusum und
SaniciUa europaea, gibt es in der Regel im Schärenarchipel reichlicher geeignete
Ivokalitäten als in den zentraleren Teilen von Fasta Aland, wo die Bodenkultur
weiter fortgeschritten ist.
Weshalb die iibrigen Arten des obigen Verzeichnisses (die durcli die Standortsverliältnisse
nicht direkt begûnstigten) vor alleni im Schärenarchipel zu
finden sind, dariiber diirfte man sich fiir die einzelnen Fälle schwer mit Bestinimtheit
aussprechen können. Wahrscheinlicli haben mehrere Unistände
zusaniniengewirkt:
i
Zum Teil kann die Ursache gewiss darin gesucht werden, dass der Schärenarchipel
durch die lyandhebung und das relativ ausgedehnte Kiistenareal
grössere IMöglichkeiten zum Sesshaftwerden und zu sukzessiver Fjnwanderung
geboten hat als Fasta Aland, wo die lyandhebung eine viel geringere Rolle
spielt und wo ein Kinwanderer sich daher in der ISIehrzahl der Fälle einen
Wohnplatz auf schon bewachsenem Boden erkämpfen muss (vgl. S. 85).
Auch insofern hat die Landliebung wahrscheinlich einen vorteilhaften Einfluss
ausgeiibt, als sie der Kûstengegend sukzessiv neues Land zugefiihrt hat,
das noch nicht ausgelaugt worden ist und sich daruni fiir eine reiche Flora
eignet. Dies ist ja auî Fasta Aland in viel geringerem ]\rasse der Fall (vgl. S.
73).
Ganz sicher hat man auch — unter sonst gleichen Verhältnissen (auch in
bezugauf die geographische Lage) — fiir den Schärenarchipel und die Kustengegenden
mit einer giinstigeren Exposition fiir die Bewachsung zu rechnen
als bei den zentraleren Teilen.
In einein gewissen, aber doch kaum ausgedehnteren Masse hat zweifelsohne
auch eingewirkt, dass die Bodenkultur auf Fasta Aland älteren Datums

11 f) A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflanzengeograpliischer Cliarakter
mid grösseren Umfangs ist als iin Schärenarchipel; sie hat also offenbar in
höhereni Grade als im Schärenarchipel Arten der urspriinglichen Vegetation
ausgenierzt.
Schliesslich ist noch ein Unistand zu beachten, der sichtlich nicht ohne
Kinflussgewesen ist: Die heute in den zentraleren Teilen von Åland herrschende
\'egetation ist ganz gewiss äiteren Datums als die in den peripheren Teilen,
die sich sj^äter ans dem Meere erhoben baben, und ist vielleicht nicht in höhereni
Grad durch neue Arten bereichert worden, seitdem sie zuerst das Ivand
in Besitz genommen hat (vgl. S. 71). Als dies geschah und wesentliche Teile
der jetzigen Kiistenpartien und der umgebenden Schärenkomplexe unter
Wasser lagen, war die fiir die Besäung disponible lyandfläche bedeutend kleiner
als heutzutage und ausserdem, was vielleicht vor allem von Bedeutiing
gewesen ist, i m N und S weniger ausgezogen; sie bot daher ganz natiirlich
geringere Voraussetzungen zu einer Ansammlung von Samen und anderen
Ausbreitungsmitteln. Hand in Hand hiermit hat sichtlich auch der Umstand
gewirkt, dass zu der Zeit, wo sich nur die zentralen Teile von Fasta Aland
iiber das Meer erhoben hatten, auch bedeutende Teile der nächstgelegenen
Schärenarchipele und Kiistengegenden von Schweden unter Wasser lagen.
Der Abstand zu den nächsten Ausbreitungsherden war also grosser als gegenwärtig.
Wie es sich aber auch mit der Krklärung verhalten mag, so bleibt die Tatsache
bestehen, dass die Flora in den Kiistengegenden und im Schärenarchipel
artenreicher ist als auf ähnlichen Boden im Innern Ålands. Dies ist ein
bemerkenswertes Verhalten, das eine nähere Untersuchung verdient. Es
scheint auch anderswo ein Gegenstiick zu haben und fliesst mithin wenigstens
teilweise aus Ursachen von iimjassender Gilltigkeit her. Offenbar sind die
Grilnde wenigstens zum Teil dieselben wie die, auf welchen die fiir die Schärenlandschaft
Åland als Ganzes so auffallend hohe Artenzahl beruht.
Wie soil man aber das Vorkommen der Arten erklären, die in Aland allein
oder vorzugsweise auf der Hauptinsel auftreten? Die unbedeutenden Klimaunterschiede
können kaum einen entscheidenden Einfluss ausgeiibt haben.
Hierfiir spricht auch der Umstand, dass manche diesêr Arten auch in dem
dicht bei Fasta Åland liegenden Schärenarchipel von Ivcmland auftreten, wo
das Kiima ja doch ein ^leeresklima ist. Auch diirfte nicht in erwähnenswertem
1) Vielleicht könnte man auch einigennassen damit rechneii, dass die Artenzahl
infolge der Konkurrenz unter den Arten ini Laufe der Zeit abgenommen hat.
Eine solche Entwicklung wird ja mehrfach in der Literatur vorausgesetzt (beispielsweise
von SCIIAUFETTER: Uber die Artenannut der ostalpinen Ausläufer
der Zentralalpen, 1909, S. 3).

ACTA I}()TANICA FKNNICA 1, X:o 1 117
Grade aiif geeignetere Standortsverhältnisse hingewiesen werdeii köniien. Eine
Aiisnahme wäre jedoch vielleiclit denkbar fiir Carexflava, C. Hornschuchiana,
Ophrys muscifera und Lathyrns -palustris wie aiich fiir die folgenden, die vielleiclit
in einigeni Masse durch die aiif Fasta Åland ältere Kultur begiinstigt
worden sind: Carex hirta, Medicago luptilina, Trifolium montanum, Campanula
glomerata, Carlina vulgaris, Centaurea Scahiosa und Hypochaeris maculata.
Im Hinblick auf das Gesagte liegt vielleicht die lîrklarung am nächsten,
dass die in Rede stehenden Arten wälirend einer friiheren Zeitperiode eingewandert
sind, wo sich. der Schärenarchipel und die lieutigen Kiistenpartien
noch nicht iiber das Wasser erlioben hatten. Diese H^-pothese setzt voraus,
dass fur die fraglichen Arten in späterer Zeit keine erwälinenswerte Wanderung
nach neuen lyokalitäten stattgefunden hat. Wo eine solche erfolgt
ist, da ist zunächst der dicht bei Fasta Aland liegende vSchärenarchipel von
Iveniland derselben teilhaftig geworden. Auf die Frage der Kinwanderung
der Arten nach Åland werde ich in andereni Zusammenhang zuriickkommen.
Zu einer vergleichenden Untersuchung des Charakters der Vegetation
und Flora in eineni Kiisten- und in eineni Binnenlandsgebiet gewährt Åland
mit seineni stark zersclmittenen, unbedeutenden Ivandareal begreiflicherweise
keine gunstigen Voraussetzungen. Die Frage miisste fiir ein anderes Gebiet,
z. B. fiir Nyland, das Eigentliche Finnland oder Österbotten, in Angriff
genommen werden. Sie besitzt ganz gewiss ein bedeutendes pflanzengeographisches
Intéressé.
6. Scitcnc Arten.
Die obige Durchmusterung der Verbreitung der Arten auf Åland sei mit
einer Krwähnung der bedeutenden Anzahl seltener Elemente abgeschlossen.
Wegen dieser verweise ich im iibrigen auf meine vStudie iiber die Ivaubwiesen,
1917 (=1922 B), Kap. X. Die grosse Anzahl seltener Elemente stcllt cinen der
Zuge dar, welche den Char akter der åländischen Flora schaffen.
Von Botaniken! in Finnland ist oft darauf hingewiesen worden, dass
Åland nie floristisch geniigend erforscht zu werden scheine, trotzdem die
lyandschaft fleissiger von Botanikern besucht worden ist als irgendein anderer
Teil des Reiches. Immer wieder konimt ein bemerkenswerter Fund hinzu.
Dieses beim ersten Blick so seltsame Verhalten erscheint durchaus erklärlich,
wenn man den bedeutenden Kontingent von Arten mit eineni Vorkommen
an nur einer oder der anderen Stelle beachtet.
In meinen Laubwiesenstudien habe ich unter den 324 Arten der Laub-

118 A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflaiizcngeograpliisclier Charakter
wiesen 42 als selteii bezeichnet (1915, S. M—48), wovon nach erneuten Untersuchungeii
35 iibrigbleiben. Zieht man die àlânclische urspriingliche
Flora in ihreni ganzen Umfang in Betracht, so kommen zn diesen 35 Arten
weitere 87 hinzu. Die Totalsiimme der seltenen Arten beträgt also 122 tinter
650, mit anderen Worten 18,8%. Wie leicht hatten sich nicht einige dieser
seltenen Arten der Kntdeckiing entziehen können? Und andererseits — wie
Wcihrscheinlich ist es, dass es noch eine oder die andere Art gibt, deren einzelne
Siedelplätze bis auf weiteres der Aufmerksamkeit entgangen sind. —
Die seltenen Arten sind unten aufgezählt:
Seltene
Arten
Salix de pressai
Alnns incana
Rubiis pruinosus
Rosa tornentosa
Tilia cordata
C ar ex vid pi nul
C. neniorosal
C. chordorrhiza
C. arenaria
C. brimnescens
C. loliacea?
C. remota
C. aqiiatilis
C. ornithopiis^
C, moniana
C. livida
C. vaginata
C. lepidocarpa
C. riparia
Juncus haïtiens
Phleum Boehmeri
Alopecurits aristnlatusl
Calamagrostis arnndinacea
Aira praecox
Poa palusiris?
Brachypodinm silvaticum
Eriophorum gracile
Scirpiis caespitosus v.
anstriacus
Siriiihiopteris germanical
Asplenium Ruta muraria
Rlechnum Spicant
Crypiogramma crispa
Botrychium boreale
B. ramosum
B. lanceolatiim
B. simplex
B. matricariae
Equisetiim hiemalel
E. variegatum
E. scirpoides
Lycopodium complanatutn
Fur keine von diesen iiberstieg die Zahl der Fimdorte 10 (erneute Studien
haben diese Zahl jedoch fiir eiuige der Arten {Brachypodinm pinnatnm, Epipactis
pahistris, Cerastinm glutinosnm, Lathyrns montanns, Hypericum hirsiitum,
Athamanta Libanotis, Lathraea Sqiiamaria) iiber die angefiihrte erhöht), fiirniehrere
wird nur einer oder der andere Siedelplatz angegebèn, und doch handelt
es sich hier um ein ausserordentlich genau imtersuchtes Land, Fiir mehrere
Dutzend Arten können mehr als 200 angemerkte I^okalitâten aufgezählt werden.
Die Beschränkmig des Begriffs »seltene» Arten auf solche, die an höchstens
10 Lokahtäten auftreteu, ist natiirhcherweise sehr willkiirhch. In bezug
auf die P'requenz gibt es stete Ubergäuge von seltenen zu häufigen. Diese Zahl
kaim auch nicht ohne weiteres bei einem Vergleich mit einem auderen Gebiet
zum Ausgangspunkt genomnien werden. 10 Fundorte auf Åland bezeichnen ja,
objektiv betrachtet, ein häufigeres Vorkonmien als dieselbe Anzahl Fundorte
beispielsweise auf dem viel grösseren Gotland. Die Vergleichszahlen niiissen
also mit Rucksicht auf die Grosse der Gebiete gewählt werden.

ACTA BOTANICA FIÎXXICA I, X:() 1 119
Lycopodium inimdatum Salsola Kali
Isoè'tes laciistris
Stellaria nemorxim
Sparganium glonieratum ^ St. Holosiea
Potamogeton Zizii
St. longifoHa
P. polygonifolins
Honkenya peploides
P. crispîis
Ntiphar piunilum
P. miicronatusl
Aquilegia vulgaris
P. panormilanns}
Ranunculus circinnatus
P. obtusifolius?
Thalictrum simplex
Ruppia spiralis'^
Corydalis intermedia
R. r ostellut a}
Lepidium laiifolium
Hydrocharis morstis ranae
Alliaria officinalis
Cakile maritima
Spirodela polyrrhiza Crambe maritimal
Lemna gibha
Cardamine silvatica
Allium iirsimitn
Sedum rupestre
Fritillaria Meleagris Potentilla miyior}
Cypripedium calceolus Alchemilla obtusa
Ophrys muscifera
Agrimonia odoratal
Orchis masciila
Vicia lathyroides
O. Traiinsteineri
Lathyrus silvestris
Herminiiim monorchis L. niger
Cephalanthera longifoHa Geranium pratense
Epipactis latifolia
G. dissectum
Microstylis monophylla G. columbinum
Hwniihis Lupiilus
Mercurialis perennis
Rumex hydrolapatlmm Callitriche polymorpha
Suaeda maritima ^^ C. autiminalis
Viola uliginosa
V. riipestris}
V. stagnina
Myriophyllum verticillatum?
Torilis A nthriscus
Oenanthe aquatica
Chimaphila titnbellata
Pyrola media
Androsace septentrion ali s
Samolus Valeran di
Calystegia sepiuin
Ajuga pyramidalis
^ Stachys palustris}
^ Thymus Serpyliiim
Mentha litoralis
Litorella uniflora
A-rperula odorata
Galium trifidutn?
^ Succisa pratensis
Campanula latifolia
Jasione montana
Lobelia dortmanna
Eupatorium cannabi'
num?
liidens cernua
^Artemisia vulgaris
Crépis praemorsa
Ausscr den vorstehend aiigefuhrten Arten gibt es noch einige, fiir vvelclie die
Zahl der unfgezeichneten Fundorten nicht 10 iibersteigt, die aber docli ganz sicher
an weiteren Lokalitäten avifgespiirt werden diirften und dalier nicht initer die
seltenen aufgenomnien sind. Ich meine: Calamagrostis lanceolata, Scirpus parvulus,
Luzula pallescens, Sparganium affine, Sp. simplex, Potamogeton alpinus,
Zanichellia repens, Z. pedunculata, Sagina maritima, Ceratophyllum demersum,
Nymphaea alba, Ranunculus lingua, Bulliarda aquatica, Vaccinium niicrocarpum,
Limosella aquatica, Utricularia minor, Euphrasia gracilis. — Auch unter den
in das Verzeiclinis anfgenomnienen gibt es einige, die bei erneuten Exkursionen
voraussiclitlich aus der Zahl der seltenen ausscheiden werden: Salix depressa?,
Alopecurus aristulatus, Carex vulpina, C. nemorosa, C. loliacea, Struthiopteris
germanica, Equisetum hiemale, Potamogeton mucronatus, P. panormitanus, P.
obtusifolius, Ruppia spiralis, R. Rostellata, Crambe maritima, Potentilla minor,
Agrimonia odorata, Viola rupestris, Myriophyllum verticillatum, Stachys
palustris, Galium trifidum, Eupatorium cayinabiynim.
Worin findet diese hedciitende Anzahl seltener Arten ilire Erklärung?

120 .-î. Palmgren, Die Artenzahl als pflanzengeographischer Charakter
Die Beantwortung dieser Frage setzt eine Kenntnis der Ursachen
voraiis, durch welche das spärliclie Vorkommen der fraglichen Arten bedingt
ist.
Wenigstens die Mehrzahl dieser seltenen lileniente scheint an den 1'lätzen,
wo sie lieute auftreten, gut zu gedeihen. I'Hir zwei von ilmen [Cephalanthera
longifolia und Campanula latijolia) habe ich eine Ausbreitung während
zweier Jahrzehnte konstatieren können. Ks ist also kein Anlass vorhanden,
in ihnen Relikte ans einer vergangenen, kliniatisch giinstigeren Zeit zu sehen,
ein Gedanke, der fur mehrere sclion auch daduroh widerlegt wird, dass sie
auf einem Terrain auftreten, das sich während einer niclit sehr fernen Zeit aus
dem r^Ieer erhoben hat (vgl. die ausfiihrlichere Darlegung 1917, S. G08—
C)09 — 1922 B, S. 112—114), fiir andere dadurch, dass sie in nahegelegenen
Teilen von Fennoscandia nicht selten sind. Die Ursache des spärlichen
V'orkoinniens nuiss also in anderen Uinständen gesucht werden.
Fiir manche Arteu ist sie wohl in einer vergleichsweise schwachen Ausbreitungskapazität
zu finden. Fiir andere diirfte sie in einem spärlichen \'orkommen
in den Gegenden zu suchen sein, woher sich die åländische Flora
zunächst rekrutiert haben mag. Eine bedeutende Anzahl anderer Arten hat
also unter beiden Voraussetzungen alle Aussichten gehabt, friiher einen verfiigbaren
Platz in Besitz zu nehmen.
Ein bedeutender Teil der seltenen Arten Ålands ist nicht dar urn selten, weil
sie sich nicht fiir die herrschenden klimatischen und Standortsverhältnisse eigneten,
sondern dantm, weil sie in der Konhurrenz urn den Ranm, genatier
ausgedriickt in den Voraussetzungen, schnell einen Siedelplatz zu gewinnen,
unterliegen. Dieser Kampf gestaltat sich auf Åland fiir nordische Verhältnisse
zweifelsohne ungemein schwer. Teils ist das Areal, auf dem der
Kampf ausgekämpft wird, unbedeutend, teils bringen es ungewöhnlich gùnstige
Kiima- und Strandortsverhältnisse im Verein mit einer fiir die Besäung
geeigneten Lage (sowohl in bezug auf die Exposition fiir die Bewachsung als
auf den Abstand von einem artenreichen Verbreitungsherd) mit sich, dass
die Zahl der Konkurrenten sehr gross wird.
Es muss im Hinbhck auf das Gesagte wohl am ehesten ein gliicklicher
Zufall sein, der einer Art der hier in Betracht kommenden Kategorie erlaubt,
trotz der schweren Konkurrenz Fuss zu fassen. Solchen Zufällen bietet Aland
ganz sicher einen bedeutenden Spielraum. Der ständige und beträchtliche
Oewinn neuen Terrains in dieser Schärenlandschaft gewälirt hierbei manchen
Arten gûnstige Voraussetzungen. Das eine Mal begûnstigt der Zufall die eine
Art, das andere Mal eine andere. Auch die Lage Ålands erweitert den Spielraum
des Zufalls. Die Entfernung von den Gegenden, von denen die Rekru-

ACTA BOTAXICA FIvNNICA 1, N:o I 121
tieriing der siiclländisclieii Arten stattgefiinden hat, ist zwar recht betraclitlidi,
aber doch viel geringer als beispielsweise die entsprechende Entferiiung
bis zu deni iibrigen Finnland. Ebenso ist die Exposition fiir die Bewachsiing
recht giinstig. Ein Ziifall kann eine Art selbstverständlicli leichter hierherbringen
als beispielsweise nach dem kontinentalen Finnland. Aland gewährt
dem Zufall in verscJiiedenen Hinsichten einen guten Spielraum.um auch Arten
mit geringer en Aussichten zur Ausbreitung förderlich zu sein.
Hierin liegt wohl ein wesentlicher Grund zii der grossen Zahl seltener Eleniente
und mithin auch zu der hohen Artenzahl iiberhaupt.
Das Problem der seltenen Arten wird in »luig. Warmings Lehrbuch der
ökologischen Pflanzengeographie» (Fiinfte Eieferung, 1918) behandelt. Im
120. Kapitel (Allgemeine Sätze iiber Besiedlung von Neuland. Waffen der
Arten in ihren Kampfen. Seltene Arten) fesseln die folgenden Ausfiihrungen
(S. 940):
»Seltene Arten. Der Kanipf der Ptlanzen untereinander erhält einen floristisclien
Ausdruck auch in den seltenen Arten, die bei vielen botanischen vSanimlern
bekanntHch die Hauptrolle spielen-.
Eine Art kann in eineni Gebiete aus verschiedenen Griuiden selten sein:
1. weil passende Standorte fehlen, z. B. Felsenboden ini Flachlande,
2. weil sie ein Ansiedler ist imd auf ihrer Wanderung eben erst in das betreffende
Gebiet gekomnien ist, aber vielleicht Jahr fiir Jahr häufiger werden
wird {Helodea Canadensis in Europa, Senecio vernalis usw.),
3. weil sie eine »Reliktenpflanze» d, h. ein Rest einer friiheren,
nun verdrängten Vcgetatio:i ist,
4. weil sie eine nen entstandene Art ist (eine endeniisclie Pflanze).»
Die Ursachen dazu, dass Arten in einem Gebiet selten sind, lassen sich
nicht alle in dem vorstehend abgedruckten Schema unterbringen.
So ist die grosse Zahl seltener Elemente auf Åland keine Folge eines
Mangels an gunstigen Ståndorten; geeignete Standortsverhältnisse stehen
vielmehr in ungewöhnlicher ^fenge zur Verfiigung. Die seltenen Arten sind
ferner weder Relikte noch endemisch, — Eine oder die andere der Arten ist
allerdings ganz sicher in sehr später Zeit in Åland eingewandert und hat vielleicht
Aussicht, sich weiter auszubreiten, wie es auch wahrscheinlich scheint,
dass sich die Flora Ålands noch uni eine oder die andere der siidlicheren
Arten bereichem wird, die gegenwärtig in Uppland anzutreffen sind, aber
Åland nicht erreicht haben (siehe 1917, S. 611 = 1922 B, S. 114—115). In
Anbetracht des Zeitraums (einige tausend Jahre), während dessen Åland
seine Flora empfangen hat und die \''erhältnisse fiir die sudlichen Elemente
giinstige gewesen sind (vgl. 1915, S. 22), kann dessen Kontingent an seltenen
Arten jedoch nicht unter der Kategorie »Ansiedler»untergebracht werden.

11 f) A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflanzengeograpliischer Cliarakter
Die seltenen Arten Ålands fallen niithin ini grossen ganzen nicht innerhalb
des Warmingschen Schemas. Diese Artcn sind selten nicht ivegen
ungeeigneter Verhältnisse {klimatischer oder edaphischer), Relikten- oder
endemischer Natur oder ivegen spelter Einwanderung, sondern darum, weil sie
in der Konkiirrenz urn den Raum den iibrigen Arten nnterliegen. Ihre Ausbreitimgskapazität
ist unter den bestehenden Verhältnissen zii schwach (vgl.
oben). Sie scheinen dagegen alle \''oraussetzungen dazu zu haben, ihre
einnial gevvonnenen Siedelplätze zu behaupten.
Was hier von Åland gesagt worden ist, hat offenbar seine Giiltigkeit
auch fiir anderer Gebiete, in uni so höherem Grade, je artenreicher die Flora
ini Verhältnis zuni Areal des Gebietes ist.
Kinige Zitate aus A. DE CANDOLLR, Kap. VI (Répartition des individus
dans l'habitation de l'espèce) scheinen zu beleuchten, was oben iiber die seltenen
Arten auf Åland ausgefùhrt worden ist. S. 462 heisst es:
»Plus il y a dans un pays d'espèces différentes qui peuvent se disputer la
place sur chaque station, moins il y aura d'espèces agglomérées. Ainsi, on doit
tronver généralement moins d'espèces sociales dans les pays équatorianx, où la
végétation est riche en espèces, que dans nos régions boréales. M. de Humboldt
l'a vérifié directement {Prolegomena, IV, p. 21) pour l'Amérique du sud. Les
plaines de cette partie du monde lui ont offert peu d'espèces sociales; mais il en
a remarqué plusieurs dans les parties élevées de la chaîne des Andes, conséquence
naturelle de circonstances moins favorables. Gardner (a) ne pouvait citer dans
l'intérieur du Brésil qu'un seul arbre dicotylédone qui fût social, comme nos
sapins, nos chênes, etc., c'est le Moghania glabrata, Saint-IIil. On en trouverait
davantage à la Nouvelle-Hollande, et surtout dans les petites îles de l'Océan
Pacifique, parce que les espèces y sont moins nombreuses pour chaque station.
Le Cap semble avoir moins d'espèces sociales que nos régions tempérées de l'Europe
(b). On s'en étonnera peut-être à cause de la sécheresse de plusieurs districts
de cette vaste région; mais le nombre considérable des espèces étant un
des traits caractéristiques de ce singulier pays, chacime doit avoir peu place
dans chaque localité.»
Unter der tJberschrift »De la vulgarité ou diffusion, et de la rareté, dans
un pays étendu et dans l'habitation de l'espèce en général» lesen wir u. a.
(S. 463):
»Pour chaque espèce en particulier, la proximité de sa limite d'habitation
est ime cause qui la rend plus rare. Il est évident que. si une plante ne peut pas
dépasser une certaine ligne, par exemple, à cause de la température, elle ne trouvera
en deçà de la ligne et dans son voisinage qu'un petit nombre de localités
assez chaudes ou assez fraîches pour elle. De même, si la limite est déterminée
par la fréquence ou la distribution des phxies, il y aura plusieurs endroits trop
humides. L'observation montre que les espèces sont toujours rares près de
leur limite, et que, graduellement, les locahtés deviennent plus nombreuses.»

ACTA 1U)TANICA FIvNNICA 1, X:o 1 123
Wie in dem letzteii der Zitate betont wird, treten die Arten an ihren Grenz
linien in der Regel spärlich auf. Wo diese lyinien durch iingiinstige I^ebensverhältnisse
bedingt sind, wie in der obigen Äusserung vorausgesetzt wird,
scheint das Gesagte aiicli dtircliaus erklärlicli. Daraus folgt jedoch nicht,
dass jedes spärliche Auftreten an einer Grenzlinie ungiinstige Verliältnisse
widerspiegle. Das ist beispielsweise nicht der Fall mit den Arten auf Åland,
die ich in diesem Kapitel behandelt habe. Kin spärliches Auftreten an einer
Grenzlinie kann sich ganz natiirlich auch daraus erklären, dass die vorhandenen
Fundorte die äussersten Vorposten darstellen, bis wohin die Art von ihreni
eigentlichen Verbreitungsgebiet zu gelangen vermocht hat (vgl. S. 103).

V.
Der Zufall als pflanzengeographischer Faktor.
Pjlanzen geograf h ische F akt or en.
Ich liabe in dieser Studie auf einige Umstände aufmerksain niachen wolleii,
die einen offensichtlichen Kinfliiss auf die Gestaltung der åländischen
Flora ausgeiibt haben und die auch ein allgemeiîieres pflanzengeographisches
Interesse zu besitzen scheinen.
Die Behandlung ist nur präliminär^ gewesen. Die besprochenen Faktoren
sind zum Teil von einer Natur, dass sie sich schwer durch handgreifliclie Tatsachen
beleuchten lassen. Ich denke beispielsweise an die Exposition fur die
Bewachsung, an den Schärenlandschaftscharakter Ålands. Sie sind dazu teilweise
von der Art, dass sie einen gleichartigen Einfluss auf die Vegetation
ausiiben diirften. Es ist infolgedessen auch in vielen Fallen schwer, sie in
ihren Wirkungen auseinanderzuhalten. Dies ist auch fiir die Disposition der
vorhergehenden Darlegung ausschlaggebend gewesen.
So wirken die I^andhcbung und die Schärenarchipelnatur des Gebietes
in vielen Hinsichten Hand in Hand; sie unterstiitzen sich gegenseitig. Die
Ivandhebung ware als Faktor viel weniger effektiv, ihre Einwirkung viel
schwerer nachweisbar, wenn die Länge der Strandlinie geringer ware. Die
Schärenarchipelnatur Ålands gewinnt andererseits einen grösseren Einfluss,
weil die Landhebung hinzukommt.
Ebenso findet man in der Entfernung und der Exposition fiir die Bewachsung
zwei Faktoren, die sich in vielen Fallen nur schwer getrennt halten
lassen. Ein geringerer Abstand bedeutet schon an sich Voraussetzungen
zu einer giinstigeren Exposition fiir die Bewachsung als ein grösserer. Es
ist schwierig, zuni Vergleich zwei Gebiete zu finden, die sich bei im iibrigen
gleichen Voraussetzungen offensichtlich in einer der beiden Hinsichten unterscheiden.
Man muss sich ganz sicher oft mit einem Hinweis auf beide zusammen
begniigen.
Ich habe hervorgehoben, wie es durchaus nicht gleichgiiltig ist, ob die

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 125
der Vegetation zu Gebote stehenden Standortsareale in einem Gebiet zusainmenhängender
oder in zahlreichere, aber kleinere Flecken zersplittert
sind. Das tatsächliche Verhalten in dieser Beziehung stellt mit anderen Worten
ein bedeutsames pflanzengeographisches Moment dar; wir haben damit
wie mit einem Faktor — in Wirklichkeit einem Komplex von Faktoren — zu
rechnen. Dass dieser Umstand einwirkt, ist theoretisch sehr natiirlich, aber
schwer nachzuweisen. Es ist auch in diesem Fall nicht leicht, zwei sonst
gleichgestellte Gebiete zu finden, die in den beriihrten Hinsichten deutliche
Differenzen aufweisen.
Was oben hervorgehoben worden ist, gibt uns Veranlassung, den Begriff
pflanzengeographischer Faktor etwas naher zu betrachten.
Es ist meist eine schwierige Aufgabe, die Wirkung eines pflanzengeographischen
Faktors durch Beispiele oder exakte Tatsachen zu beleuchten. Nur
bis zu einem gewissen Grad und nur fiir gewisse Faktoren kann dies experimentell
geschehen. Sehr oft ist man darauf angewiesen, lediglich in der Natur
mit ihrer Fiille von Erscheinungen die nötigen Tatsachen aufzuspiiren
und zu isolieren. In dem einen wie dem anderen Fall gilt es ganz natiirlich,
wenn man die Wirkung eines gewissen Faktors ermitteln will, die Nebeneinflùsse
anderer Faktoren nach Möglichkeit zu eliminieren. Dies ist eine schwierige
Aufgabe. Man darf nicht ausser acht lassen, dass kein Zug in den Erscheinungsverhältnissen
das Resultat nur einer, ja einiger weniger wirksamer
Kräfte ist, wenn auch einer der in Betracht konnnenden Faktoren als der
i m vorliegenden Fall ausschlaggebende erscheinen kann. Es kann also kein
Faktor ganz freistehend studiert werden. Daher fällt es auch sehr schwer zu
entscheiden, in welchem Mass die Einwirkung anderer Faktoren ruhig eliminiert
werden kann, ohne dass dies etwa zu irrigen Resultaten iiber die wirkliche
pflanzengeographische Bedeutung desjenigen Faktors fiihrt, den man
untersuchen will.
Wir können also davon ausgehen, dass jedes Verbreitungsverhältnis das
Resultat eines Zusammcnspieh oder Komplexes von wirksamen Kräften ist.
Diese Kräfte liegen teils in der eigenen Natur der Pflanze (die endogenen
Faktoren), teils in der Aussenwelt (die exogenen; vgl. ENGLER 1912, S. 222).
Sie sind also von sehr verschiedenartigem Charakter. Was im allgemeinen
unter dem Namen pflanzengeographische Faktoren gegangen ist, ist ja iibrigens
auch recht heterogener Art. ]\ranche von ihnen sind offenbar komplexer
Natur, andere sind wahrscheinlich mehr oder weniger einfache Kräfte.
Eine voile Konformität der Begriffe kann kaum bestimmt gefordert werden,
solange die Spezialforschung nicht die wirkenden Umstände i m nötigen Grad
festgestellt und analysiert hat; kollektive Begriffe miissen wie u. a. in der

126 A. Painijoen, Die Arteiizalil als i^flaiizengeographi.scher Cliarakter
Systematik neben einfaclieii Platz finden. In den wirksamen Faktorenkoniplexen
iibt jeder Faktor fiir sich seinen Einfluss ans, aber nur in einern hcstimmten
Zusammenwirken unter ihnen alien findet man die nötige Voraussetzung zu
einem gewissen besteJienden Verhalten.
iCs stellte sich der Pflanzeiigeograpliie schoii bei ihrein ersten Beginii als
eine naturliclie und griiiidlegende Aufgabe, den Einflitss der verschiedeiien
pflanzengeographischen Faktoren je fiir sich auf^uklären. Aber die Pflanzengeographie
kaiin sich iiicht hiennit begniigen. Der Umstand, dass die
Faktoren iinnier koniplexartig wirken, erfordert aitsserdem unabweislich ein
möglichst vielseitiges Studium der verschiedeiien Arten ihres Zusammenwirkens,
mit anderen W^orten der Faktoren, wie sie in gesammelter Starke
in der Natur wirken. Diese Aufgabe ist ganz natiirlich noch schwieriger als
die vorhergehende und fällt ihrer ganzen Aufstellung nach sehr relativ aus.
Die verschiedeiien pflanzengeographischen Faktoren koniien begreiflicherweise
in der Natur auf sehr verschiedene Weise, in verschiedener Kombination
und vor allem in sehr verschiedener relativer Stärke zusammenwirken.
Insbesondere ist dies natiirlich der Fall bei dem Zusammenwirken zwischen
den endogenen und den exogenen I'aktoren. Viele Faktoren greifen ganz
natiirlich intim und regelmässig ineinander ein, manche können kaum
umhin, es zu tun, andere beriihren sich nur unter gewissen Verhältnissen.
Wo wir vor einem bestimmten Ersclieinungsverhältnis stehen, können wir
oft einzelne Faktoren aufzeigen, die deutlich absolute Voraussetzungen
des bestehenden Verhältnisses gebildet haben. Ks wird wahrscheinlich
nie niöglich werden, sie alle mit Sicherheit zu nennen. Wo ein bestimniter
Modus des \'orkomniens unter, wie es uns scheint, ständig gleichartigen
Verhältnissen wiederkehrt, da scheinen wir berechtigt, die Erscheinung
als gesetzmässig zu betrachten. Wo wir notieren, dass eine Art an einem
gewissen Platz nicht vorkommt, ist es ebenso in vielen Fällen möglich
nachzuweisen, dass dieses Fehlen darin einen natiirlichen Grund hat, dass
diese oder jene unabweisliche Bedingung nicht vorhanden war; das Fehlen
der Art ist also leicht erklärbar. Wir hatten mit anderen Worten schon i m
voraus bei der Kenntnis der Natur der Art und der herrschenden Bedingungen
das notierte Verhalten voraussehen können. In anderen Fällen
scheinen hinwieder alle einzelnen Bedingungen fiir das Vorkommen einer
gewissen Art vorhanden gewesen zu sein; wir können nicht finden, dass
die Voraussetzungen geringere gewesen wären als an einer gleichartigen
lyokalität, wo sie vorkommt. Das Fehlen diinkt uns hier rätselhaft und,
gegen den Hintergrund des iibrigen Vorkoniniens gestellt, ztifällig. Wir
miissen hier vielleicht damit rechnen, dass die einzelnen \'oraussetzungen

ACTA 1U)TANICA FIvNNICA 1, X:o 1 127
des \'()rkoiiiniens zwar je jiir sich bestanden liaben, dass aber die erforderliche
Kombination der Bedingungen in einem oder deni anderen bedeutungsvollen
Moment nicht vorhanden gewesen ist. Bei der Verschiedenheit
der einzelnen Bedingungen eines Vorkommens liegt diese Möglichkeit
offenbar jederzeit nalie. Darin liegt wohl zuni wesentliclien Teil
der Grund zu dem Gepräge des Zufälligen, der in so vielen Hinsichten die
Verliältnisse des Vorkommens kennzeichnet und der auch in dieser Studie
des öfteren hervorgehoben worden ist. Je mehr man sich in die Einzelheiten
der Vegetation vertiejt, desto mehr treten Fälle hervor, die uns den Stempel
dieses rein Zufälligen zti tragen scheinen. Und diese Fälle sind so zahlreich,
dass man, wenigstens vorläiijig, herechtigt nnd gezwungen zu sein scheint, mit dem
Zufall als einem wirklichen Faktor hei der pflanzengeographischen Erörterung
zu rechnen.
Was oben hervorgehoben worden ist, gibt mir Anlass, den Begriff des Zufalls
als pflanzengeographisches Problem etwas näher zu besprechen. Ich
bin hierbei gezwungen, in einigen Punkten zu wiederholen, was auf den nächst
vorhergehenden Seiten ausgefiihrt worden ist.
Der Zufall als pflanzengeographischer
Faktor.
In dieser vStudie ist in verschiedenem Zusammenhang (z. B. S. 31, 41, 61,
91, 1'12, 120 — 121) auf den Zufall als bei manchem Krscheinungsverhältnis
einwirkenden Umstand hingewiesen worden, Seinen unzweifelhaften, aber
iibersehenen Einfluss liabe ich friiher in meiner Studie iiber die Laubwiesenvegetation,
später in meiner Studie »Die Entfernung als pflanzengeographischer
Faktor» (siehe 1917, z. B. S. 592, 596, 619 = 1922 B, S. 98, 101, 122; 1921,
S. 54) geltend geniacht. Die Frage verdient, näher entwickelt zu werden.
Kann man vom Zufall als pflanzengeographischem Faktor sprechen?
Das Vorkommen und die Verbreitung einer Art beruhen teils auf deren
eigenem Wesen: deren Anspriichen an Wärme, Wasser, Nahrung u. a., deren
Voraussetzungen zu mehr oder weniger schneller, mehr oder weniger effektiver
Ausbreitung, teils auf den herrscheriden oder friiher lierrschend gewesenen
geographischen, topographischen und meteorologischen Bedingungen.
Die einzelnen Faktoren wirken innerhalb gewisser Grenzen, greifen
auf verschiedene Weise ineinander ein. Sie geben der \^erbreitung gewisse
Möglichkeiten, setzen der Wanderung gewisse natûrliche Grenzen. Innerhalb
dieser Grenzen machen sich die grösseren oder geringeren Ausbreitungsbedingungen
der einzelnen Art geltend. Hierbei tritt offenbar der Zufall
als in ausgedehntem Masse einwirkender Umstand auf, bald begiinsti-

11 f) A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflanzengeograpliischer Cliarakter
gend, bald henimend. Ganz besonders muss er beim Studium der Verbreitung
im Detail zu Gesicht kommen.
Da ich also den »Zufall» unter die pflanzengeographischen Faktoren aufnehmen
will, habe ich. hier zu präzisieren, weldie Bedeutung ich in diesen
Begriff hineinlege.
Die unreflektierte Weltanschauung bezeichnet mit »Zufall» gewöhnlich
nui den reinen Gegensatz zur Gesetzmässigkeit: »whatever (it is supposed)
cannot be ascribed to any law is attributed to chance» (vgl. J. ST. MILL: A
System of Logic Ratiocinative and Inductive. The Silver Library Ed., 1906,
Book III, Ch. XVII, § 2 (S. 345)). Die Wissenschaft hat keine Veranlassung,
den Begriff Zufall in diesem negativen Sinn anzuwenden. Die Wissenschaft
nimnit an, dass alle Erscheinungen, mit denen sie sich befasst, unausweichlich
aus vorhergehenden Ursachen entspringen. Aber wir sind berechtigt,
den Begriff Zufall in relativem Sinn zu gebrauchen. In dieser Bedeutung wird
er angewendet (RUDOLF EISLER: Wörterbucli der philosophischen Begriffe,
1910, Dritte Auflage, Bd. Ill, S. 1903), uni zu bezeichnen: »1) das Eintreffen
unbeabsichtigter, unvorhergesehener, aber kausal bestimmter Ereignisse, 2)
das Zusammentreffen zweier, in keinem (direkten) Kausalzusammenhang
stehender Ereignisreihen, das einer Berechnung nicht zuganglich ist, so aber,
dass sowohl jeder der Vorgänge Wirkung einer Kausalreihe, als auch das
Zusammentreffen beider Kausalreihen i m Weltzusammenhang begrùndet
sein muss. Das Z u f ä 11 i g e (s. Accidens, Kontingenz) in dieseni Sinne ist
das (fiir uns) nicht gesetzlich Bestimmbare, nicht zur Allgemeinheit und Notwendigkeit
des Gesetzes Erhebbare. Eine grosse Rolle spielt der »Zufall»,
bedingt durch das Zusammentreffen von verschiedenen Kausalreihen sowie
durch die Individualitäten, in der Geschichte (s. Soziologie).»
Namentlich im letzteren Sinn kommt dem Begriff Zufall in unserer praktischen
Weltanschauung eine grosse und tiefgreifende Bedeutung zu. Wir
stellen ihn unter die pflanzengeographischen Problème ein:
Untersucht man den Begriff »Ursache» in seiner Anwendung auf das Vorkonunen
einer Pflanze, so findet man, dass er sich in eine grosse Anzahl einzelner
Umstände oder Faktoren auflöst. Jeder von diesen iibt oder hat einen
gewissen Einfluss ausgeiibt, aber nur zusammen konstituieren sie die nötige
V'oraussetzung zu dem bestehenden Erscheinungsverhältnis. Nur einen gewissen
Umstand als Ursache anzugeben, ist also nicht korrekt; es bedeutet
eine Unvollständigkeit. Es miissen sämtliche unerlässlichen Bedingungen
während einer gewissen, oft recht beschränkten Zeitperiode vorhanden gewesen
sein. — Die einzelnen pflanzengeographischen Faktoren sind teilweise
von ganz verschiedener Natur (die endogenen und die exogenen Faktoren)

ACTA BOTAXICA FIvNNICA 1, N:o I 129
uiid steheii demgemäss oftmals in keinem orgaiiischen Zusammenhang. Sie
könneii offeiibar auf sehr verschiedene Weise und mit sehr wechselnder relative!
Stärke ineinander eingreifen. Wie dies ira einzelnen Fall geschieht, lässt
sich aiigenscheinlicli oft iiberhaupt nicht voraussehen. Es ist also niclits in
jedem seiner Details »gesetzlich Bestimnibares». Das Resultat des Kingreifens
der Faktoren stellt mitliin in dein vorausgesetzten Fall auch niciits in jedem
Detail »zur Allgemeinheit und Notwendigkeit des Gesetzes Erhebbares» dar.
Das Zufällige Uegt also hier bloss in der Art hzw. dem Zeitpunkt des Ziisammenspiels
der Kombination der wirksamen Faktoren, nicht in dem Wirken der
Faktoren an sich.
Wir schhessen also hei der pflanzengeographischen Erörterung in den Begriff
Zufall einen Ursachenkomplex ein, welcher so znsammengesetzt ist, dass
die wissmschaftliche Forschung sich wemgstens zurzeit nicht einmal die Atifgabe
stellen känn, seine éventuelle innere Gesetzmässigkeit ins reine zu bringen.
Der Znfall stelU sich also wenigstens scheinhar als eine Einheit dar und
diirfte kaum änders wie als solche hehandelt werden können. Einen solchen Ursachenkomplex
scheinen wir herechtigt und gezwungen zu sein, in der Pflanzengeographie
wei^igstens vorlätifig als ein wirksames Moment unter anderen zu
betrachten. Noch steht die Pflanzengeographie nicht vor der Möglichkeit, jedes
Erscheinungsverhältnis in eineni oder dem anderen positiven Gesetz
begrundet zu finden. Es diirfte fiir die Pflanzengeographie von Bedeutung
sein, dies festzustellen.
Es scheint angebracht, hier zur Beleuchtung des Gesagten noch einige
konkrete Beispiele anzuflihren, die uns Exponenten fiir das Spiel des Zufalls
zu bilden scheinen:
Eine seltene Art kommt an einer gewissen I^okalität vor, fehlt aber an
ganz ähnlichen in der Umgebung. Dazu, dass die Art gewisse Voraussetzungen
gehabt hat, in der Gegend Fuss zu fassen, haben verschiedene begiinstigenden
Umstände beigetragen. Dass es ihr aber tatsächlich gelungen ist, diesen
einzelnen Platz zu erobern, wozu die Aussichten offenbar nicht gross gewesen
sind, da die Zahl der Fundplätze nicht grosser geworden ist, dabei
hat ganz sicher ein gliicklicher Zufall niitgewirkt. Ein Zufall ist es ohne Zweifel
auch, dass der Siedelplatz gerade der betreffende und nicht ein anderer,
ähnlicher der Gegend geworden ist. In dieseni Fall scheint man berechtigt,
auf den Zufall als den letzten Endes wirksamen pflanzengeograph-schen
Faktor hinzuweisen.
Werfen wir zum Bew^is fiir das Gesagte einen Blick auf das Vorkommen
der seltenen Arten in der Ivaubwiesenvegetation. Die Fundorte liegen iiber
ganz Åland zerstreut, am dichtesten jedoch ganz natiirlich in den westlichen

130 A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzengeographischer Cliarakter
Teilen, wo die Artenzahl am grössten i st. Im ûbrigen macht sich eine vollkommene
Planlosigkeit geltend. Von den Arten der I^aub-wiesenvegetation
haben bsispielsweise Alniis incana und Geranium columbinum je einen einzelnen
Fundort im nördlichen Åland, die untengenannten hinwieder einzelne
oder wenige Fiindorte in den siidlichen Teilen der Ivandschaft: Rubus pruinosus,
Carex ornithopus, Stcllaria Holostea, Corydalis intermedia, Sedum rupestre,
Potentilla minor, Mcrcurialis perennis, Hypericum hirsuium, Campanula latifolia.
Die folgenden treten zerstreiit in verschiedenen Teilen der Ivandschaft
auf, fiir jede wird die Zahl der Fundorte und in Klammern die Zahl der
Kirchspiele, auf die sich die Fundorte verteilen, angegeben: Rosa tomentosa
4 (4), Tiliä cor data 2 (2), Phleum Boehmeri 9 (6), Br achy podium silvaticum
8 (5), Allium ursinum 4 (3), Fritillaria Meleagris 4 (3), Cypripedium
calceolus 2 (2), Ophrys muscifera 1 (4), Orchis mascula 10 (3), Herminium
monorchis 3 (1), Cephalanthera longifolia 9 (4), Epipactis latifolia 6 (4), Vicia
lathyroides 4 (2), Lathyrus silvestris 6 (4), L. niger 7 (4), Geranium dissectum 8
(5), Viola stagnina 3 (2), Ajuga pyramidalis 3 (3), Asperula odorata 9 (5), Crépis
praemorsa 8 (4).
Ein anderes Beispiel.
Ich beriihre in einer friiheren Studie (1921) das Verhalten, dass die Laubwiesenvegetation,
die schon ostwärts auf Åland immer artenärmer wird, auf
dem finnländischen Kontinent immer mehr an Arten verliert. Die Ursache
hierzu habe ich in gewissem Masse der zunehmenden Entfernung von einem
westlichen Ausbreitungszentrum zugeschrieben. Von den Arten der åländischen
Ivaubwiese gehen einige weiter,anderewenigerweitnach Osten. Manche Arten
weisen isolierte Siedelplätze niehr oder weniger weit nach Osten auf (vgl. S. 61
der vorliegenden Studie). Es ist oft die Frage aufgeworfen worden, wie diese
isolierten Vorkommnisse zu erklären sind. Weshalb komnit gerade diese siidliche
Art an diesem entlegenen isolierten Platz vor? Das Verhalten scheint
sich in manchen Fallen aufzuklären, wenn man nicht die fraglichen Arten an
sich betrachtet, sondern sie als Elemente einer Vegetation sieht, deren Artenzahl
während des Vordringens hierher stark reduziert worden ist. Die Reduktion
ist offenbar in bezug auf ihre qualitative Natur in höhem Grade durch den blossen
Zufall bestimmt worden. Das eine Mal hat der Zufall die eine Art, das
andere ^lal die andere begiinstigt. — Auf Åland gestalten sich die Artenverluste
in der Ivaubwiesenvegetation fiir die mehr nach Osten gelegenen
Kirchspiele Föglö, Saltvik und Sund ungefähr gleich gross. Die verloren gegangenen
Arten sind dagegen nur zum Teil Föglö (siidlich von der Ivumpar-
Föhrde) sowie Saltvik und Sund (nördlich von der genannten Föhrde [=fjärd])
gemeinsam. Der Zufall tritt hier deutlich hervor, —

ACTA BOTAXICA FIvNNICA 1, N:o I 131
Wie hat sich die Pflanzengeograpliie gegeniiber dem Ziifall als wirksaniem
Moment verhalten?
In den einleitenden Worten seines Ilandbuchs der Pflanzengeographie
1890 definiert DRUDR die Aufgabe der Pflanzengeographie folgendermassen:
»Unter Pflanzengeographie verstehen wir die wissenschaftliche Betrachtungsweise
der Flora im lyichte der physikalischen Geographic: ihre Aufgabe
bestelit in der Erforschung der Gesetzmässigkeit der verschiedenartlgen Verhreitung
von den Elementen dieser Flora iiber die Erdoberfläche, und in der
Erforschung der Wechselbeziehungen zvvischen der Erscheinnngsweise des
Pflanzenlebens und seinen mit der geographischen Lage sich verändernden
äusseren Bedingungen.»
Die Pflanzengeographie sucht die Gesetze fiir die Verbreitung der Pflanzen
auf. Je mehr die Porschung fortgeschritten ist, desto niehr haben Verhältnisse,
die friiher rätselhaft erschienen vvaren, ihre natiirliche Erklärung gefunden. Man
hat in manchem Fall Gesetzmässigkeit gefunden, wo friiher Verwirrung zu
herrschen schien. Man hat sich dabei vielleicht verlocken lassen, einen positiven
Erklärungsgrund fiir beinahe jede Verbreitungsform zu erwarten. Hierin
ist man jedoch offenbar zu weit gegangen. In manchem Fall verbirgt sich
ganz sicher der Zufall als nächstliegender Erklärungsgrund. Andeutungen
hieriiber fehlen auch nicht in der Iviteratur. Aher die Pflan-
1) Einige Beispiele hierfiir ans der klassischcn Literatur scheinen ani Platze
zu sein.
Ini Zusamnienhang mit der Flora der Galapagos-Inseln schreibt Engi^ER
(1882, S. 182):
»Da von den 374 Arten der Galapagos-Inseln 181, also etwa 50 % endemisch
sind, ein grosser Theil der nicht endeniischen Formen aber erst in neuercr Zeit
dahin gelangt sind, so sehen wir, dass auch hier die Einwanderung iiber das
Meer hinweg beschränkt ist. Nur besondere Zufälle begiinstigten das Einwandern
der einen oder andern Art, die Einwanderung war keine stetige, wie auf
dem Continent, es trat also auch Isolirung der Nachkommen ein imd die Entwicklung
von neuentstandenen Eigenthiimlichkeiten war nicht durch Vermischinig
mit Nachkommen des alten Typus beeinträchtigt. Dass eben nur
gewisse Zufälle bei dem Transport der Samen nach den Galapagos-Inseln wirkten,
das sehen wir auch daran, dass jede der Insehi eine erhebliche Anzahl endeniischer
Formen besitzt, so Charles 42, Chatham 28, James 24, Albemarle 19,
Indefatigable 10.»
In dem Kapitel »Flora der Insehi» von DRUDES llandbuch der Pflanzengeographie,
1890, fesseln in der Besprechung folgende Worte (S. 135):
»— — — — Der Möglichkeiten sind zu viele, imd das Schicksal der Arten
in ihrer Verbreitung ist gewiss oft wechselvoll gewesen. — — — — »
Bei W a r m i n g-G r a e b n e r: Eng. Warmings Lehrbuch der ökologischen
Pflanzengeographie (1914 — 1918) stossen wir auf folgende Sätze:

132 A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzengeographischer Cliarakter
zengeographie hat zweifelsohne darin ein Vcrsäumnis anziimerken, dass
sie nicht mit diesem Zufall als einem wirklichen, in weitem Umfang
wirksamen Faktor gerechnet hat, der gleich anderen F aktören eine Untersîichung
erfordert hätte. Hiervon zeiigen schon die zusainmenfassenden
Handbiiclier der Pflanzengeographie. Unter den darin beliandelten Faktoren
siicht man vergebens nach deni Zufall. — Dass der Zufall
tatsächlicli einer Unmenge von Erscheinungsverhaltnissen zugrunde liegen
muss, ist jedoch. durchaus natiirlich.. Es ist ebenso selbstverständlich,
vvie dass dem Zufall bei der Ausgestaltung der geschiclitliclien Entwicklung
der Menscliheit eine bestimmende Rolle zugekommen ist, und dass man
in bezug auf die kiinftige Entwicklung nach wie vor mit diesem Zufall als
einem sehr bedeutungsvollen Faktor zu rechnen hat.
Dass der Zufall als wirklicher pflanzengeographisclier Faktor so sehr
der Aufmerksamkeit entgangen ist, erklärt sich am ehesten aus zwei
Umständen. Teils ist sein Einfluss zweifelsohne immer schwer quantitativ
» Welche Art mit der grössten Anzalil von Exemplaren auftritt,
wird gewiss oft von zufälligen Verhältnissen abhängen, ein kleines Mchr oder
Weniger wird siclier oft eine grosse Rolle spielen, ebenso oft die Zufälligkeit,
welche Art sich zuerst anfand; aber im iibrigen scheint es, dass morphologische
und biologiselle Verhältnisse (z. B, Entwicklung zu verschiedener Zeit) die
Natur des Wettbewerbes ändern können» (S. 303).
»Noch ein Umstand sei hervorgehoben, der fiir die Verbreitung der Arten
von Bedeutung ist, nänilich: welche Art zufällig zuerst anlangte. Sind die Verhältnisse
derart, dass sie flir mehrere Arten gleich gut passen, so wird
der Ausfall des Kampfes da von abhängen, welcher Art es gelingt, das
Gelände zuerst zu besetzen: ^heati possidentes» werden dann den Besitz
niöghcherweise behaupten können. Hierdurch ist venuutlich die Verteilung
der Phragmiteta, der Scirpeta imd anderer Bestäude in unseren Rohrsiunpfeu
oder die Verteilung verschiedener Zwergsträucher auf den Zwergstrauchheideu
zu erklären» (S. 938).
^) Selbstverständhch konimt dem Zufall bei der Gestaltung der historischen
Entwicklung der ^lenschheit eine noch grössere Rolle zu als bei der Entwicklung
der Vegetation auf der Erde, Hier gesellt sich ja als äusserst bedeutungsvolles
Moment die Selbsttätigkeit des Menschen hinzu, die die einzelnen Inchviduen in
manchem Fall gegeniiber ähnlichen Situationen auf verschiedene Weise reagieren
lässt.
Es kann vielleicht geltend geniacht werden, dass ich mit der Erörterung
des Zufalls als pflanzengeograpliischer Faktor einen Begriff einfiihreu wolle, der
leicht zu einer Ablagerstätte gemacht werden kann, an die jedes schwer erklär^
hche Verhalten bequeni verwiesen wird. Ilierzu ist nur zu bemerken, dass ein
Hinweis auf den Zufall als Erklänmgsgrund natiirhch eine ebenso sorgfältige
Priifung erfordert wie ein Hinweis auf jeden anderen Faktor.

ACTA BOTANICA FIvNNICA 1. N:o 1 133
zu iiiessen, in vielen Fällen schwer iiberhaupt zu isolieren. Teils erfordert
die Enthullung des Zufalls als Faktor von grösserer und allgenieinerer
Tragweite — ganz wie es beispielsweise mit der Entferniing als Faktor der
Fall ist — ein sehr grosses und detailliertes Material. Die Beschaffung eines
solchen Detailmaterials hat ja bislier im allgemeinen niclit zuni Programni
der Pflanzengeographie gehört (vgl. die Darstellung 1921, S. 51).
Offenbar hat der Zufall in höherem oder niederem Grad bei der Hntstehimg
der meisten Verbreitungsverhältnisse niitgewirkt. Seine Einwirkitng,
vielleicht richtiger der Grad seiner Einwirkung, lässt sich jedoch, wie oben
angedeutet wurde, begreiflicherweise nicht immer leicht ablesen. Hier sei
zur Bestätigung des zuletzt Gesagten auf eine frûher von mir nachgewiesene
Eigentiimlichkeit in der Verbreitung der Pflanzen auf Åland hingewiesen,
ein Verhalten, das ein beredtes Zeugnis fur die ausserordentlich weitgreifende
Rolle des Zufalls abgibt, welches aber erst zum Vorschein konimt und
kommen kann bei einem sehr eingehenden Detailstudium des Vorkommens
der Arten.
Meine I/aubwiesenstudien zeigen (vgl. S. 31, 35—36 vorliegender Studie),
wie sich auf Åland innerhalb desselben pflanzengeographischen Distrikts
die Artenzahl (ohne Rucksicht darauf, wieviele der vorkommenden Arten
dieselben sind) fiir in den Ståndorts- und Vegetationsverhältnissen ähnliche
Gebiete gleicher Grosse (Inseln, Landzungen o. dgl) ungefähr gleich stellt.
Mit vermehrteni oder vermindertem Areal vermehrt oder vermindert sich die
Artenzahl. Fiir die Entwicklung wesentlich aller Arten eines Formationstypus
ist mit Notwendigkeit ein Gebiet von einer gewissen Mindestgrösse erforderlich
(S. 38). Die einzelnen lyaubwiesengebiete weisen also je nach ihrem Areal stets
nur einen mehr oder weniger bedeutenden Teil der Arten auf, die in dem Distrikt
vorkommen und also theoretisch Aussicht zur Einwanderung gehabt zu
habenscheinen. Jedem Gebiet fehlt m. a. W. eine grössereoder kleinere Zahl von
den Arten des Distrikts, danmter meist auchallgemeiner verbreitete. — Dieser
Sachverhalt, an dem man infolge der bedeutenden, in der Erinnerung schwer
ûbersehbaren Zahl der Arten leicht vorbeigeht, tritt mitunter beim Vergleich
nahegelegener Gebiete von derselben Natur grell hervor. Neben einem iiberwiegenden
Kontingent gemeinsamer Arten gibt es in der Regel eine Anzahl
bemerkenswerter Differenzen, die man kaum erwartet hat. ^) Die Ursache dieser
1) Der Interessierte sei auf die Laubwiesenstudien des Verf. hingewiesen,
Kap. VII (Vergleicliende Durchmusterung der Flora der verschiedenen
Spezialgebietc), wo S. 577 — 580 {= 1922 B. S. 86 — 89) ein Vergleich in dieser
Hinsicht zwisclien einer Anzahl von Gebieten angestellt wird (siehe auch
S. 479 = 1922 B, S. 3).

134 A. Painijoen, Die Arteiizalil als i^flaiizengeographi.scher Cliarakter
Differenzen diirfte wohl in der Regel in Zufälligkeiten zu jinden sein. Die fraglichen
Gehiete vermögen nur eine gewisse Anzalilder fiir die Einwanderuiig disponihlen
Arten aiifzunehmen. Die spelter anlangendcn hegegnen einer geschlossenen
Vegetation. Es ist in hohem Grade der Zufall, welcher entscheidet, oh es einer Art
gelingt, Fuss zu fassen, hevor sich die Vegetation geschlossen hat tind damit der
Einivanderung neuer Elemente ein mehr oder weniger effektives Hindernis
errichtet wird. Selbstverständlicli werden vor allein Arten mit geringerer
Ausbreitungskapazität von dieseni Spiel des Zufalls berûhrt, niitunter trifft
es aber auch häufige Arten. (S. die Darstellung S. 41 sowie 1915—1917, S.
618—620 = 1922 B, wS. 121—123.) In diesem Zusanimenhang sind auch
die Darstellung der seltenen Arten S. 117—123 dieser Studie und Kap. X in
des Verf. Studie von 1917 (= 1922 B) sowie die in letzterer Studie (S. 630 —
632 = 1922 B, S. 131—134) iiber die gotländische Flora vorgebrachten Gesichtspunkte
zu beachten. Ferner sei auf meine Ivaubwiesenstudien S.
580—585 (= 1922 B. S. 89—93) verwiesen, wo eine Anzahl auf Åland sehr
häufig vorkommender Arten aufgezählt wird, die ohne jede sichtbare Ursache
in eineni oder dem anderen der in dieser Studie behandelten 30 Spezialgebiete
fehlen.
Schliesslich seien hier als Beispiele fiir das avigenscheinliche Spiel des
Zufalls einige auffällige Eigentiimlichkeiten in der Verbreitung mehrerer
Arten der lyaubwiesenvegetation angemerkt.
Hier bel scheint folgende Äusserung von A. DE CANDOI^I^E von Interesse
zu sein (1855, S. 1057):
»Certaines espèces existent dans une région, et manquent à telle autre région
où elles pourraient parfaitement vivre, sous l'empire des conditions actuelles.
Je veux dire que si on les y transporte, elles y réussissent, non seulement dans
les jardins, mais même en rase campagne, où elles deviennent spontanées (cliap.
VIII, p. 607). Il paraît que beaucoup de plantes seraient dans ce cas, et se naturaliseraient
aisément si les espèces préexistantes dans chaque pays n'opposaient
un obstacle très grand à la diffusion d'espèces nouvelles, par leurs racines,
leur ombre et la multitude de leurs graines qui se trouvent en réserve dans
le terrain (p. 623, 798). Sans doute, la séparation actuelle des continents et
l'absence de moyens de transport, ont empêché souvent l'extension; mais il est
clair aussi que la position primitive, du moins la position ancienne des espèces,
est une condition dominante, étrangère aux conditions actuelles de climat et de
séparation ou de contiguité des continents. En d'autres termes, la seule cause
apparente de l'absence d'une espèce dans un pays, est quelquefois qu'elle ne
s'y trouvait pas à une époque, si ce n'est primitive, du moins antérieure à la
nôtre.»

ACTA 1U)TANICA FIvNNICA 1, X:o 1 135
/
Avena pratensis. Die Art, die miter anderem an inelirereii Orten in Lemland
und Kökar auftritt, ist in dem dazwischenliegenden Föglö und in Sottunga an
nur je einer Lokalität aufgezeichnet.
Poa compressa, in den meisten Teilen der Landscliaft allgeniein verbreitet
(jedoch nicht aus Kuniliiige und Brandö bekannt), ist in Kökar nur an zwei
Lokalitäten aufgezeichnet.
Carex flava konmit an einer grösseren Anzahl Lokalitäten, u. a. in Sottunga,
vor, ist aber in Föglö und Kökar nur an einer Lokalität aufgezeichnet.
Polygonum miiUifloriim, unter anderem im Schärenarcliipel von Lemland
allgemein verbreitet und mit mehreren Siedelplätzen in Sottunga und Kökar,
felilt in dem dazwischenliegenden Föglö.
Orchis incarnata fehlt im Schärenarcliipel von Lemland, komint aber in aiigrenzenden
Teilen der Landscliaft vor.
Gymnadenia conopsea, mit Vorkommen u. a. in Lemland, Sottunga, Kökar
und Kuiiilinge, fehlt in Föglö.
Polygonum viviparum, sonst liber ganz Åland verbreitet, fehlt in Kökar,
Anemone Hepatica, sonst in ganz Åland häufig (jedoch nicht in Brandö),
ist in Sottimga an nur einer Lokalität aufgezeichnet.
Anemone nemorosa, sonst in ganz Åland häufig (jedoch nicht in Kumlinge),
äusserst selten in Sottunga (im Schärenarchipel des Kirchespiels iiberhaupt
nicht notiert) und Kökar; fehlt in Brandö.
Draba incana, im Schärenarcliipel im allgemeinen mehr oder weniger verbreitet,
kommt nur spärlich in Föglö vor,
Sediim annuiim, mehr oder weniger verbreitet (jedoch nicht in Kumlinge
und Brändö aufgezeichnet), aber bemerkenswert spärhch im NW Schärenarcliipel,
Saxifraga tridactylites, in Föglö bedeutend spärlicher als in den benachbarten
Gegenden.
5. granulata, sonst iiber ganz Åland verbreitet (jedoch nicht aus Brandö
bekannt und in Kumlinge selten), in Kökar nur auf Kyrkogårdsö (zu Sottimga
gerechnet) aufgezeichnet.
Alchemilla pubescens, sonst allgemein verbreitet, spärlich in Sottunga und
Brandö, wird in Kökar (und Kumlinge?) vermisst.
A. pastoralis, wie die vorherg. (jedoch spärlich audi in Kumlinge).
Vicia sepium, sonst iiber die ganze Landscliaft verbreitet, felilt in vSottimga.
Lathyrus vermis, in Lemland bemerkenswert spärlicher als in den angrenzenden
Gebieten.
Oxalis Acetosella, sonst recht verbreitet (jedoch in Kumlinge und Brändö
selten), fehlt in Sottunga,
Auch bei der Durchmusterung der Flora der einzelnen Kirchspiele treten
bald versckiedene Kigentiimlichkeiten hervor, die kaiini einer anderen Ursache
als dem Zufall zuzuschreiben sein diirften. Einige Beispiele:
In Sottunga fehlen in der Laubwiesenvegetation bemerkenswerterweise
z. B. folgende Arten mit Vorkommen in den naheliegenden Gebieten: Cotoneaster
integerrima, Sorbus fennica, Acer platanoides, Carex dioica, C. digitala,

136 A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzengeographischer Cliarakter
Actaea spicata, Dentaria htlbifera, Vicia sepitim, Geranium molle, Oxalis
Acetosella. Bemerkenswert selten sind hier Mes-pihis curvisepala, Rubus
caesius, Anemone Hepatica, A. nemorosa, Alchemilla pastoralis, Polygala
amarella, Hel^inthemiim Chamaecisius, Gentiana *stiecica. Höchst iiberraschend
ist das Vorkonimen von Carex Hornschuchiana (näcliste I,okalität im Schärenarchipel
von I/emland) und Afuga Pyramidalis (sonst an je einer lyokalität
in Jomala und Kckerö).
In Föglö fällt beispielsweise das Felilen von Polygonahmi muUiflorum,
Gymnadenia conopsea und Veronica spicata auf. Bemerkenswert selten sind z. B.
Avena pratensis, Carex flava, Draba incana, Saxifraga tridaciylites, Polygala
amarella, Gentiana *suecica. Zu beachten ist das Vorkommen u. a. von Rtihiis
pruinosiis, Brachypodiiim silvaticum, Corydalis intermedia, Lathyrus niger,
Asperîila odorata.
Oben (S. 133) wurde hervorgehoben, wie die Artzusammensetzung in einzelnen
Gebieten (Inseln, Landzungen o. dgl.) Verschiedenheiten zeigt, zu
denen der Zufall in hohem Grade beigetragen haben muss. Schreitet man
dann zu einer vergleichenden Musterung der Frequenzverhältnisse in diesen
einzelnen Gebieten, so findet man, dass eine und dieselbe Art in den verschiedenen
Gebieten oft mit sehr verschiedenem Frequenzgrad auftritt, und zwar
audi, wo die Standortsverhältnisse ähnliche sind. Ebenso findet man die einzelne
Art oft in den einzelnen Partien eines und desselben Gebietes sehr
ungleichmässig verteilt, und dies audi da, wo die Naturverhältnisse gleichartige
sind. Auf diesen Tatbestand habe ich in meinen Laubwiesenstudien
(1917, S. 594 = 1922 B, S. 100) aufmerksam gemacht. Audi hier beobachtet
man das Spiel des Zu falls. — Nidit selten findet man in einem Gebiet eine
Art mit ganz unerwartet holier Frequenz und Dichtigkeit; sie ist hier ganz
sicher durch einen besonders giinstigen Zufall begiinstigt worden.
Die Ungleidiförmigkeit, die sich in der Artzusammensetzung zwischen
den verschiedenen Laubwiesengebieten, wie audi zwischen deren einzelnen
Teilen, geltend macht, findet ein Gegenstiick in den einzelnen Ståndorten
desselben Typus. Auch die Pflanzenbedeckung dieser letzteren zeigt
in der Artzusammensetzung oft bedeutende Differenzen, und zwar auch
dort, wo die Voraussetzungen ganz gleiche zu sein scheinen. Das Gesagte
gilt audi von Ståndorten in unmittelbarer Nähe voneinander. Der
Grund hierzu ist selbstverständlich derselbe wie fiir die einzelnen Gebiete (vgl.
die Darstellung S. 41,133-134 und 1915, S. 39—40; 1917, S. 594—597 = 1922
B, S. 100—102). Also: die einzelnen Standorte sind selten so gross, dass die
Arten sämtlicher Standortstypen daselbst Platz finden. Zwischen den fiir die
Einwanderung verfiigbaren Arten wird mithin eine Konkurrenz unvermeidlich.

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 137
Die grösste Aussicht haben bei dieser naturlich die Arten, welche die grösste
Ausbreitungskapazität besitzen. Sobald sich die Pflanzendecke geschlossen
hat, werden die Aussichten, Fuss zu fassen, sehr gering (s. die Darstellung
a. a. O., S. 593 = 1922 B, S. 98—99). Viele Arten werden also nur darum
ausgeschlossen, weil sie »zu spät gekonirnen» sind (vgl. S. 38 vorliegender
Studie; 1917, S. 619 = 1922 B, S. 121). Bei dem Wettbewerb, der hier
skizziert worden ist, wird ganz natiirlich der Zufall eine grosse Rolle spielen,
eine um so grössere, je grosser die Zahl der Konkurrenten und je kleiner das
zu Gebote stehende Areal ist.
\Vo die einzelnen homogenen Siedelplätze wie auf Åland klein, aber die
Artenzahl bedeutend ist, wird also die Pflanzendecke stark das Gepräge des
reinen Zufalls trägen. Die Pflanzendecke eines sog. Ståndorts wiirde in solchen
Fällen nur zeigen, »wie sich die Zusammensetzung der Pflanzendecke
unter gewissen gegebenen Verhältnissen (teils an dem betreffenden Platz,
teils in der Umgebung) gestalten känn» (a. a. O., S. 620 = 1922 B, S. 123; wird
auch 1915, S. 39 hervorgehoben); »in einem durchaus gleichartigen Gebiet
einige Schritte weiter kann sie sich in einer oder der anderen Hinsicht
auf ganz andere Weise entwickelt haben; ein Gegenstiick zu ihr ist iiberhaupt
nicht zu finden» (a. a. O. S. 596 = 1922 B, S. 102).
Der Zufall spielt, wie aus der obigen Darstellung hervorgegangen
ist, bei der Entwicklung der verschiedenen Pflanzengesellschaften, bei der Bewachsung
der einzelnen Standorte ebenso wie bei der Entwicklung der Vegetation
und Flora iiber grössere Gebiete eine bedeuteude Rolle. Wie gross sein
Einfluss ist, lässtsich im einzelnen Fall naturlich schwer entscheiden. Wirkt
doch auf die Beschaffenheit der Pflanzendecke eine Fulle von Umständen
ein. Es ist schwierig, den Einfluss jedes einzelnen zu isolieren, zu uberblicken
und zu messen. Hier spricht die Entfernung mit, iiber die die Ausbreitung
erfolgen soil, hier wirkt die Exposition fiir die Bewachsung ein. Hier spielen
die Grosse und der Charaktcr des betreffenden Areals herein. Hier kommt
schliesslich in entscheidender Weise in Betracht, welche — und wie zahlreich
— die disponiblen Arten gewesen sind (s. 1917, S. 592, 619—620 = 1922 B, S.
98,122). Ihre relative Ausbreitungskapazität unter den bestehenden geographischenundtopographischen
Verhältnissen ist begreiflicherweise der Umstand,
der zunächst Aussicht hat, den Ausschlag zu geben fiir die Artzusammensetzung
eines Gebietes, das der Aussaat offensteht (siehe 1917, z. B. S.
592 = 1922 B, S. 98).
Offenhar lässt dieses Spiel des Zufalls, so stark es auch der qiialitativen
Natur der Pflanzendecke seinen Stetnpel aufdriickt, die Artenzahl selhst in

11 f) A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflanzengeograpliischer Cliarakter
recht hohem Grade iinheriihrt. Hierin liegt augenscheinlich der Grund z. B.
dazu, dass sich das Artenmaterial innerhalh derselben Pflanzengesellschaften
so hemerkenswert konstant auf die verschiedenen Freqiienzgrade verteilt (vgl.
1917, S. G23 = 1922 B, S. 125), trotzdem die Arten, welche auf die betreffenden
Frequenzkategorien entfallen, wesentlich wechseln können. Hieraus erklärt
es sich auch, dass sicli die Zahl der gemeinsamen Arten bei der Gegeniiberstellung
verschiedener vergleichbarer Gebiete mit gleichartiger Bewachsung
so hemerkenswert ähnlich darstellt, obwohl die gemeinsamen
Arten von Fall zu Fall wechseln.
Gegeniiber dem oben Ausgefiihrten gewinnt die Artenzahl als pflanzengeograpliischer
Faktor an Bedeutung.
JACCARD schreibt (1902 in Flora S. 375):
»Nmi ist aber fiir die Vertheilung dor Arten auf der alpinen Weide, die Wirkung
der in den Pflanzen selbst liegenden Ursachen auf ein jMininuun reducirt.
Wenigstens kötuien wir nicht nacliwcisen, dass die eine oder andere Art dem
betrachteten Fomiationstypus besser oder weniger gut angepasst sei; denn fiir
sich allein scheint jede auf der Weide gleich gut gedeiheii zu können. Die miendliche
Mannigfaltigkeit in der Gruppirmig der Arten an verscliiedenen Ivocalitäten
muss also vor Alleni zuriickgefuhrt werden auf cinssere Factoren, d. h. auf
secmidäre Unterscliiede in den ökologischen Factoren oder ihrer Gruppirung.
Selbstverständlich mussen minime Differenzen in den Anspruchen der Arten
ebenfalls vorhanden sein. Aber die secmidären Factoren scliliessen keine der
concurrirenden Arten absolut aus; da sie aber bestinnnte Artcn begiinstigen,
wird durch sie an jedem Pmikt der alpinen Weide aus der Zahl der concurrirenden
niöglichen Arten eine bestimnite Gruppe ausgewählt.»
Wie schon S. 41 hervorgehoben wurde, hat JACCARD kaum recht in bezug
auf die Rolle, die er in dem obigen Zitat den sekundären ökologischen
F aktoren zuschreibt. Die Gesetzmässigkeit, auf die oben aufmerksam gemacht
worden ist, könnte kaum daraus hervorgegangen sein. Im wesentlichen
scheint der Zufall den Platz einzimehmen, den Jaccard den »sekundären»
ökologischen Faktoren zugeteilt hat.
Auf die pflanzengeographischen Konsequenzen meiner Auffassung von
der Rolle des Zufalls werde ich zurlickkommen.

ZITirCRTK
LITKRATUR.
ARRIIENIUS, O., 1920, Öcologisclie Studien in dcn Stockliolnier Schären, Stockholm.
AUER, V., 1923, Suotutkimuksia Kuusamon ja Kuolajärven vaara-alueilta.
IMoorforschungen in dcn Vaaragebieten von Kuusamo und Kuolajärvi. Referat
(Communicationes ex Instituto quaestionum forestalium Finlandiae
editae, 6).
BERGROTH, O., 1894, Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna mellan
Åland och Åbo-området (Acta Soc. pro F. et Fl. Fennica, XI, N:o 3).
BRAUN, J., 1913, Die Vegetationsverhältnisse der Sclmeestufe in den Rätiscli-
Ivcpontischen Alpen. lîin Bild des Pflanzenlebeîis an seinen äussersten
Grenzen (Neue Denkschriften der Schweize ri schen Naturforschenden Gesellschaft.
Nouveaux Mémoires de la Société Helvétique des Sciences Naturelles.
XLVIII).
CAJANDER, A. K., 1914, Kasvien vaellusteistäSuomeen (Lännetär. Uusi Jakso, II).
—»— 1916, Metsänhoidon perusteet. I. Kasvibiologian ja Kasvimaantieteen
pääpiirteet, Porvoo.
—»— 1921, Zur Kenntnis der lîinwandenmgswege der Pflanzenarten nach Finnland
(Acta Forestalia Fennica, 21).
—»— 1923, Forstlich-geographische Ubersicht Finnlands (Ibid., 25).
—»— 1923, Uber die Verteilung des fruchtbaren Bodens in Finnland und ixber
den Finfluss dieser Verteilung auf die wirtschaftlichen Verhältnisse iin
I.ande (Ibid., 25).
CEDERIIVARF, BJ., 1912, Neohtiska lerfigurer på Åland (Finska Fornminnesföreningens
tidskrift, XXVI).
DE CANDOI^IVE, AI^PII., Geographie botanique raisonnée ou exposition des faits
principeaux et des lois concernant la distribution géographique des plantes
de l'époque actuelle. I —II. Paris.
Dipxs, L., 1918, Pflanzengeographie (Sammlung Göschen).
DRUDE, O., 1890, Handbuch der Pflanzengeographie (Bibliothek Geographischer
Handbiicher herausgegebcn von Prof. Dr. Friedri-ch Ratzel). Stuttgart.
—»— 1913, Die Ökologie der Pflanzen (Die Wissenschaft. Sammlung von Finzeldarstellungen
aus den Gebieten der Naturwissenschaft und derTechnik.
Bd. 50).
DU RIETZ, G. F.. FRIES, Tn. C. E. und TENGWAI,!., T. Å., 1918, Vorschlag zur
Nomenklatur der soziologischen Pflanzengeographie (Svensk Botanisk Tidskrift,
Bd. 12, h. 2).

11 f) A. Palmgren, Die Arteiizahl als pflanzengeograpliischer Cliarakter
Du RIETZ, G. I?., 1921, Zur luethodologischen Grimdlage der modemen Pflanzensoziologie.
Upsala.
—i>— 1924, Zur Klärung eiuiger historiscli-pflanzensoziologischen Streitfragen
(Botaniska Notiser 1924).
EislKR, RUD., 1910, Wörterbucli der philosopliisclien Begriffe. Dritte Auflage.
Bd. III. Berlin.
ENGI.ER, Ad., 1879, 1882, Versuch einer Kntwicklimgsgescliichte der Pflanzenwelt,
insbesondere der Florengebiete .seit der Tertiärperiode. I, II. I^eipzig.
—»— 1914, Pflanzengeographie (Die Kultur der Gegenwart, dritter Teil, vierte
Abt., Bd. IV, 1914).
GRAEBNER, P., 1910, Lehrbucli der allgenieinen Pflanzengeographie nach entwickeliuigsgoscliiclitlichen
imd physiologisch-ökologisclien Gesichtspunkten
mit Beiträgen von Paul Ascherson. I^eipzig.
GRISEBACII, A., 1884, Die Vegetation der lîrde nach ihrer khniatisclien Anordniuig.
Ein Abriss der vergleichenden Geographie der Pflanzen. Zweite verniehrte
mul berichtigte Auflage. Bd. I —II. Leipzig 1884.
IIAUSEN, H., 1910 (A), De gamla strandbildningarna på Åland och deras förhållande
till stenåldersboplatserna (Fennia, 28, N:o 3).
— »— 1910 (B), Orogratiska studier på Åland med särskild häns>^l till rapakiviberggrmiden
och dess förklyftningsförhållanden (Fennia, 28, N:o 4).
— »— 1910, Ålands och Åbo skärgård. 1. Geografisk öfversikt och geomorfologiska
betraktelser (Atlas öfver Finland 1910. — Kartbladet n:o 10). —
L'archipel d'Åland et d'Åbo. 1. Aperçu géographique et considérations
géoniorphologiques (Atlas de Finlande 1910. — Carte N:o 10).
HAUSEN, REINII,, 1914, Kalkutförsel från Åland under äldre tider (Fennia,
34, N:o 5).
HEIKINHEIMO, O., 1915, Kaskiviljelyksen vaikutus Suomen metsiin. Referat:
Der Einfluss der Brandwirtschaft auf die Wälder Finnlands (Acta Forestalia
Fennica, 4).
JACCARD, P., 1900, Contribution au problème de l'immigration post-glaciaire de
la flore alpine. Étude comparative de la flore alpine du massif du Wildhorn,
du haut ba.ssin du Trient et de la haute vallée de Bagnes. (Bulletin de la
Société Vaudoise des Sciences Naturelles. Vol. XXXVI, N:o 136).
— »— 1901 (A), Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranseset dans
quelques régions voisines (Ibid. Vol. XXXVII, N:o 140).
—»— 1901 (B), Étude comparative de la distribution florale dans une portion des
Alpes et du Jura (Ibid. Vol. XXXVII, N:o 142).
—»— 1902 (A). Lois de distribution florale dans la zone alpine (Ibid. Vol,
XXXVIII, N:o 144).
— 1902, Vergleichende Untersuchungen iiber die Verbreitmig der alpinen
Flora in einigen Regionen der westhchen vmd östHchen Alpen (Jahresbericht
der Naturforschenden Gesellschaft Graubundens, Bd. XLV).
—»— 1902, Gesetze der Pflanzenvertheilung in der alpinen Region. Auf Grimd
statistisch-floristischer Untersuchimgen (Flora oder Allgemeine botanische
Zeitung. Bd. 90).
—»— 1908, Nouvelles recherches sur la distribution florale (Bull. Soc. Vaud.
Se. Nat. Vol. XLIV, N:o 163).

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 141
JACCARD, P., 1922, La cliorologie sélective et .sa signification ponr la sociologie
végétale (Menioires de la Société ^'audoise des Sciences Naturelles, N:o 2).
JOHANSSON, K., 1897, Ilufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi
grinidade på en kritisk behandling af dess kärlväxtflora (Kongl. -Svenska
Vetenskaps-akademiens Handlingar, Bd. 29, N:o 1).
LINDMAN, C. A. M., 1918, Svensk fanerogamflora. vStockhohn 1918.
T,INKOI,A, K., 191 G, 1921, Studien iiber den Einfluss der Kultur auf die Flora in
den Gegenden nördlich voni Ladogasee. I. Allgenieiner Teil u. II. Spezieller
Teil (Acta Societatis pro Favuia et Flora Fennica, 45, N:o 1 u. 2).
Mirx, J. ST., 1906, A System of I^gic Ratiocinative and Inductive. The Silver
Library Fd. London.
NORRIVIN, J. P., 190 6, Suomen Keltanot. Ilieracia florae fennicae (FX A. J. Mela,
Suomen kasvio edit. V, quam cura vit A. K. Cajander).
—»— 1910, Naturen ocli växthgheten (Atlas öfver Finland 1910. — Kartbladet
N:o 20). — La nature et la vegetation (Atlas de Finlande 1910. —
Carte N:o 20).
PAIVMGREN, A., 1903, Carex-gruppen Fulvellae (Meddelanden af Societas pro
Fauna et Flora Fennica, H. 35).
—»— 1910, Bidrag till kännedouien om Ålands vegetation och flora. I. Taraxaca
u. II. Taraxacmn-former (Acta Soc. pro F. et Fl. Fenn., 34, N:o 1 u. 5).
— »— 1912, Hippophaës rhamnoides auf Åland (Ibid., 36, N:o 3).
—»— 1915 — 1917, Studier öfver löfängsområdena på Åland. Ett bidrag till
kännedomen om vegetationen och floraii på torr och på frisk kalkhaltig
grund. I. Vegetationen; II. Floran; III. Statistisk imdersökning af floran
(Ibid., 42).
—»— 1917, Hafstornet (Ilippophaës rhanmoides), dess utbredning, biologi och
uppträdande på Åland (\'ortrag in der Versamnihmg der Finnisclien Forstgesellschaft
am 22. Febr. 1913). (Acta Forestaha Fennica, 7).
—»— 1919, Om Convolvulus sepimu L. och Fritillaria Meleagris L. i Finland
(Meddelanden af Societas pro F'auna et Flora Fennica, II. 45).
—»— 1921, Die Fntfernung als pflanzengeographischer Faktor (Acta Soc. pro
F. et Fl. Fenn., 49, N:o 1, 1921).
—»— 1922 (A), Zur Kenntnis des Florencharakters des Nadelwaldes (Acta Forestalia
Fennica, 22),
—»— 1922 (B), Uber Artenzahl imd Areal sowie iiber die Konstitution der
Vegetation. Fine vegetationsstatistisclie Untersuchmig (Ûbersetzmig von
des Verfassers: Studier öfver löfängsområdena ])å Åland. III. Statistisk
undersökning at floran, 1917) (Acta Forestaha Fennica, 22, 1922).
SCIIARFETTKR, R., 1909, Uber die Artenannut der ostalpinen Ausläufer der Zentralalpen
(Österreichi.sche botanische Zeitschrift, Jahrg. 1909, Nr. 6).
SciiiMPER, A. F. W. 1898, Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage.
Jena.
SciiRÖTER, C., 1913, Geograpliie der Pflanzen c) Genetische Pilanzengeograpliie
(Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Bd. IVj.
TANNER, V., 1908, Femio-Skandian maankohoamisesta (Oma maa. Bd. III).
WARMING, FUG. xmd GRAEBNER, P., 1918, Fug. Warming's Lehrbuchder ökologischen
Pflanzengeographie, dritte inugearbeitete Auflage. Berhn.

142 A. Palmgren, Die Artenzalil als pflanzengeographischer Cliarakter
WITTING, R., 1918, Hafsjiian. geoidytan och landhöjningen utmed Baltiska
hafvet och vid Nordsjön. Referat: Die Meeresoberfläche, die Geoidfläche
und die I^andhebung dem Baltischen Meere entlang und an der Nordsee
(Fennia 39. N:o 5).
WITTING, R., 1922, Le soulèvement récent de la Fennoscaîidie (Geografiska
annaler 1922, II. 3-4).
Finlands geolog^iska undersökning. Beskrifning till kartbladen N:o 16. Kumlinge
(K. Ad. Moberg. 1890), N:o 17. Finström.(Benj. Frosterus o. J. J. Sederholm,
1890), N:o 21. Mariehamn (Benj. Frosterus, 1892), N:o 25. Föglö
(Benj. Frosterus. 1894).
Förteckning öfver Skandinaviens växter utgifven af Lunds botaniska förening.
• I. Kärlväxter. Lmid 1907. — Andra upplagan 1917.
Stockliolmstraktens växter. Förteckning över fanerogamer och kärlkryptoganier
med fyndorter och frekvensuppgifter utgiven af Botaniska sällskapet i
Stockliolm genom Gunnar Andersson, Joh. Berggren, J. V. Ilamner, Govert
Indebetou och Nils Sylvén. Stockliolm. 1914.
Suomenmaa. Maantieteellis-taloudeUinen ja historiallinen tietokirja. II. Ahvenanmaan
lääni. 1920. Helsinki.
Geärucki Dexember 1994 — S. Mai rgaj.

Aland.
Masästab 1:500,000
Die Landverteilung (nach H. HAUSENS Karte, Fennia 28, N:o 3 während
der jiingeren Steinzeit (schraffiert) sowie zur Zeit der grössten Ausdehnung
des postglazialen Meeres (schwarz).
Isobasen (67 m, 64 m) der postglazialen Landheburg.

Acta Botanica Fennica, 1, N:o 1, 1925. — A. Palmgren
ISgS:
r ^ ^ ^ ^ ,
LAND
r
^ y» GOÄHhfcÉkJ
"S*
PUanzengeographische
Grenzen
'i*"'"*"
y J w * .
V : • °«fc*-«
>
ro'
' w von
y M /1 i» 1 - 400.000 Generalharte der Landesvermessung

SOCIETAS PRO FAUNA ET FLORA FENNICA
ACTA
BOTANICA FENNICA
HELSINGFORSIAE: 1927
pf.o
TAUTIA il) flO^fi
i

k i n m - ï H A / ! o . n r å 'AP^UA'^ OH'Î
M ' ' .
•X
.loa
t
:iiiiiP
-Ksi
. V , ;
mk-
>•'-
i
'

ACTA BOTANICA FKNNICA 2
EDIDIT
SOCIKTAS PRO FAUNA ET FLORA
FENNICA
DIE EINVVANDERUNGSWEGE DEU FLORA
NACH DEN ÅLANDSINSELN
ALVAR
PALMGNEN
MIT 57 KARTEN
VORGEI.EGT AM 3. FEBRUAR 1927
HKLSINGFORSIAE 1927

HEI^SINGFORS
1 9 2 7
DRUCK VON A.-B. F. TILGMANN

Inhaltsiibersicht.
Vovwort
^
I. Einleitung '
II. Fragestellung ^^
III. Die urspriinglichen Gefåsspflamenarten Ålands 21
IV, Vergleich zwischen der Flora aitf Åland imd in den am nåchsien gele
genen Gebieten 28
V. Die geographische Verieilung der Arten aiif Aland 41
1. Arten mit gleichmässiger Verbreitung 42
2. Arten mit migleichmässiger Verbreitung, die jedocli keinen Hinweis
auf den wahrscheinlichen lîinwanderungsweg gibt .... 45
3. Arten mit westliclier Verbreitung oder mit nach Osten hin abnehmender
Frequenz 49
4. Arten mit östlicher Verbreitung 52
5. Arten mit zwei Verbreitungsgebieten, einem westliclien und
einem östlichen oder siidöstlichen 54
6. Arten mit in einer oder der anderen Hinsicht eigenartiger Verbreitung
59
VI. Die wahrscheinlichen Einwanderiingswege der Flora nach Aland .. 68
1. Westliclie PUnwanderer 68
2. Ostbaltische lîinwanderer
3. I^inwanderer aus Finnland 71
't. Negative Resultate uber die Kinwanderungswege 72
A. Arten, fur die eine Einwanderung von der »Stockholmer
Gegend» und Uppland ausgeschlossén scheint 72
B. Arten fixr die eine Einwanderung vom Ostbaltikum ausgeschlossen
oder weniger wahrscheinlich sein diirfte .... 72
C. Arten flir die eine Einwanderung von Finnland ausgeschlossen
oder weniger wahrscheinlich sein diirfte .... 74
D. Arten, fiir die das vorliegende Material keine direkte
Andeutung iiber den Einwanderungsweg zu geben scheint 7(>
5. Zusammenfassung 79
VII. Sonderbehandlung einzelner Arten 81
Alliaria officinalis Andrz
Crambe maritima
^^
Asplenium Ruta muraria
^^
Avena pratensis
^^
Brachypodium pinnatmn (L.) PB
^^
Carex distans L
^^
Allium ursinum 92
Polygonatuni multiflorum I^ 93
Orchis niascula L
^^
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br
^^7
S'.'itf?

Seite
Cephalanthera longifolia (Huds.; L.) Fritsch 100
Polygonum dunietorum L 102
Cakile maritima Scop 104
Draba incana h 105
Crataegus moiiogyna Jacq. .. 107
Polygala amarella Cr 108
Daphne Mezereum L
Hl
Calystegia sepium (L.) R. Br 112
Stachys silvatica ly 115
Veronica spicata Iv 117
Succisa pratensis Moencli 118
Knautia arvensis (ly.) Coult 120
Artemisia campestris L 122
Cirsium lieterophyllum (L.) Ali 124
Selaginella ciliata (Lam.) Opiz 126
Alopecurus ventricosus Pers 127
Arrhenatherum elatius (L.) M. et K 131
Scirpus rufus (Huds.) Schrad 133
Scirpus compressus (L.) Pers 135
Carex glareosa Wg 137
C. flavaL 139
C. Horuschucliiana Hoppe 141
Atriplex hastatum L.; Wg 144
Salicornia europaea L
Honkenya peploides (L.) Ehrh 147
Scleranthus annuus L 149
Silene veno.sa (Gilib.) Aschers 151
Melandrium viscosum (L.) Celak 153
Ranunculus ca.ssubicus L 156
R. Ficaria 158
Isatis tinctoria 160
Barbarea stricta Andrz 163
Sedum annuum 166
Lathy rus montanus Bernh 168
Hypericum hirsutum L 169
Viola mirabilis L 171
Gentiana *suecica (Froel.) Murb 173
Scutellaria hastifolia L 175
:\Ielampyrum cristatum I/ 176
Odontites simplex (Hn.) Krok 179
Solidago virgaurea L
Artemisia vulgaris L. var. coarctata (J. H. af I'ors.) 183
Ilypochaeris maculata h 185
Nachtyäge 18 7
Erklärung and Verzeichnis der Verbreitungskarteti 189
Liieraiurverzeichtiis 191
Abkiirzungen iind Berichligiingen 199
Karten (1—57).

Vorwort.
Indem ich diese Studie vorlege, gestatte ich mir, der Finnischen Wissenschaftssozietät
nieinen Dank fur ein Forschungsstipendium aus deni Solilbergschen
Donationsfonds auszusprechen, das mir die Ausarbeitung derselben
in wesentlicheni Grade ermöglicht hat. Desgleichen möchte ich der Geographischen
Gesellschaft Finnlands fiir eine Unterstiitzung danken, die mich
in die Lage versetzt hat, im Sommer 1926 vergleichende pflanzengeogiaphische
Studien in Estland und Lettland zu treiben.
Bei diesen letzterwähnten Studien in Lettland habe ich mich der iiberaus
wertvollen Fiihrung des hervorragendsten Kenners der Flora des Ostbaltikums,
Herrn Professors am Herder-Institut zu Riga Dr. K. R. KUPFFER,
sowie des Herrn Dozenten an der Universität in Riga Dr. N. MALTA ZU erfreuen
gehabt. Auf Ösel haben mir Herr Dr. med. Tn. LACKSCHEWITZ und Herr
W. V. LOEVIS OF MENAR, Lehrer an der deutschen Schule in Arensburg, sowie
in Reval Herr Apotheker RUD. LEHBERT in vielen Hinsichten auf das liebenswiirdigste
beigestanden.
Mit ausserordentlicher Zuvorkommenheit haben mir Herr Professor
KUPFFER und Herr mag. phil. ERIK ALMQUIST zahlreiche wichtige Angaben
iiber die Flora im Ostbaltikum bzw. in der »Stockholmer Gegend» und Uppland
mitgeteilt.
Herm mag. phil. OLE EKLUND bin ich fiir zahlreiche Mitteilungen iiber die
Verbreitimg der Arten ini Kirchspiel Korpo, das im Siidosten an Aland angrenzt,
zu Danke verpflichtet. Auch hat mir Herr Eklund Angaben iiber die
Flora auf den Inseln Wormsö und Dago (Estland) mitgeteilt, wo er im Sonmier
1926 Studien geniacht hat.
Ferner hat mir der Kustos der Sammlungen des Botanischen Museums,
Herr Dr. HARALD LINDBERG mit grosser Liebenswiirdigkeit auf mancherlei
Weise beigestanden.
Mehrere in meiner Schrift beriihrte Fragen habe ich mit den Herren Generaldirektor
Prof. Dr. A. K. CAJANDER und Prof. Dr. ALEX. LUTHER besprechen
können.
Die Ùbersetzung des schwedischen Manuskripts in das Deutsche ist mit
dem grössten Entgegenkommen von Herrn Prof. Dr. GUSTAV SCHMIDT, Lektor
der deutschen Sprache an der Universität Helsingfors, ausgefiihrt worden.
Schliesslicli will ich dankbar erwähnen, dass mir beim Einsamnieln des
Materials, das dieser Untersuchung zugrunde liegt, und auch bei seiner Zusammenstellung
wie friiher meine P'rau die grösste Hilfe geleistet hat.

i o A. Palmgren,
Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
tiber die Art der Darstellung mögen folgende Bemerkungen gemacht
werden.
In Kap. VII werden 53 Arten beziiglich ihrer Verbreitung auf Åland und
ihrer wahrscheinlichen Einwanderungswege dorthin eingehend durchgemiistert.
Das Vorkommen auf Åland wird mit dem Vorkonmien in den nächstgelegenen
Gebieten: Schweden, zunächst der »Stockholmer Gegend», Uppland
und Gotland; dem Ostbaltikum, zunächst dem Silurgebiet Estlands;
sowie Finnland, zunächst der Regio Aboënsis, als Hintergrund betrachtet.
Da die literarischen Quellen fiir das Vorkommen der einzelnen Arten in
bezug auf Vollständigkeit, Detailreichtum und Exaktheit höchst verschieden
sind, ist es ausserordentlich schwierig und in manchen Fällen unmöglich, in
einem kurzen Resiiniee das Vorkommen in den naheliegenden Gebieten, dem
das åländische pflanzengeographisch gegeniibergestellt werden soil, richtig zu
skizzieren. Man findet auch recht oft, dass derartige Versuche irrefuhrend
ausgefallen und mit ihren irrigen Angaben in der Literatur weitergewandert
sind. Es ist mir daher am richtigsten erschienen, diesen pflanzengeographischen
Hintergrund in Form von direkten Zitaten zu geben. Die nötigen und
in der lyiteratur zerstreuten Tatsachen können auf diese Weise auch gesammelt
vorgelegt werden. Dies ermöglicht einen Uberblick, der schwerlich zu
gewinnen ist, wenn das Auge genötigt ist, zwischen ein paar Dutzend verschiedenen
Schriften hinundher zu gehen.
Diese Form der Darstellung lässt die Arbeit einigermassen anschwellen,
aber sie bietet unstreitig eine Gewähr fiir grössere Zuverlässigkeit.
Es ist ferner iiblich geworden, bei Zitaten nicht den Titel der Arbeit, sondern
nur den Namen des Verfassers und das Jahr des Erscheinens anzufuhren,
wobei der Titel aus dem Literaturverzeichnis zu ersehen ist. Hierdurch wird
Raum erspart. In Kap. VII ist dieses Verfahren nicht beobachtet worden.
Wer möglicherweise das Kapitel als Ganzes im Zusammenhang durchliest,
wird sich von den oft wiederkehrenden Titeln belästigt fiihlen; sie prägen
sich allmählich dem Gedächtnis ein. Indes wird eine Darstellung wie die
vorliegende selten Seite fiir Seite durchgenommen. Man schlägt eine gewisse
Art nach, tiber die man Angaben zu erhalten wtinscht. Es wird hierbei
lästig und setzt die Ubersichtlichkeit aufs Spiel, wenn man aus dem Literaturverzeichnis
fur eine bedeutende Anzahl von Zitaten Aufschluss daruber
suchen muss, auf welche Gegend sich die Zitate beziehen. Wäre der Titel der
Arbeit fur die einzelnen Zitate in Kap. VII nicht angegeben, so wären dafur
notwendigerweise Angaben tiber das Gebiet erforderlich, auf welches das
Zitat abzielt. Dies geschieht jedoch in den meisten Fällen ebenso kurz durch
den Titel der Schrift wie durch eine Umschreibung, aber der Wert und die Geltung
des Zitates treten dazu einigermassen aus dem Titel hervor, der oft eine
gewisse Vorstellung von der Tiefe und Art der Untersuchung gibt.

Einleitung.
Die vorliegende Studie schliesst sich an die friiheren Arbeiten des Verfassers
iiber die Vegetation und Flora von Åland an. Der interessierte Leser
findet diese Schriften in dem Literaturverzeichnis erwähnt.
Schon lange ist es nieine Absicht gewesen, eine Untersuchung iiber die
wahrscheinlichen Einwanderungswege der Arten nach den Alandsinseln vorzunehmen.
Dieses Programm wurde u, a. bereits in meiner Arbeit von 1915—
1917: Studier öfver löfängsområdena på Åland, I—III, S. 607—608 (= 1922
A, S. 112) aufgestellt.
In den allgemeinen Ziigen ist dié Frage später beriihrt worden in.ineiner
Studie von 1921, Die Entfernung als pflanzengeographischer Faktor (S. 25,
46—49, 52), ferner 1922 in meiner Schrift Zur Kenntnis des Florencharakters
des Nadelwaldes (S. 59—69) und 1925 in Die Artenzahl als pflanzengeographischer
Charakter sowie der Zufall und die säkulare Landhebung als pflanzengeographische
Faktoren (S. 57—66, 97—101).
In bezug auf einige spezielle Arten ist die Frage der Einwanderung schliesslich
von mir beriicksichtigt worden in einigen kleineren Beiträgen von 1925
wie auch in mehreren Aufsätzen, die 1924 und 1925 fiir die Memoranda
Societatis pro Fauna et Flora I-'ennica I angemeldet wurden, deren Drucklegung
sich aber bis zu diesem Jahre verzögert hat.
Aus dem Jahre 1925:
Ny fyndort för Suaeda maritima (L.) Dum.;
Lepidium latifoliuni L. ny för Åland;
Eine neue Lokalität fiir Viola uliginosa Bess.;
Carex diandra Schrank x paradoxa Willd. fiir Finnland neu;
Carex remota Iv. in Finnland;
Orchis Traunsteineri Saut., fiir Åland neu;
Stellaria uemorum ly., fiir Åland neu.
Aus dem Jahre 1927:
Torilis Anthriscus (L.) Gmel. auf Åland}
Carex brtinnescens (Pers.) Poir., neu fiir Åland;
Juncus balticus Willd. auf Åland;
Suaeda maritima (ly.) Dum. auf Åland;

i o A. Palmgren,
Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
Salix repens *rosmarinifolia L., ein östlicher Einwanderer auf Aland;
Geranium pratense L., neu fiir Aland;
Thymus chamaedrys Fr., neu fiir Aland;
Pyrola media Sw. auf Aland;
Potamogeton polygonifolius Pourr. in Finnland;
Calamagrostis anindinacea (L.) Roth, auf Aland;
Neuer Fundort von Carex arenaria I/, auf Aland;
Neue Lokalitäten fiir Fritillaria Meleagris auf Aland;
Neue Lokalität fiir Lepidiuni campestre L. (R. Br.) auf Aland;
Ajuga pyramidalis L. auf Aland;
Thymus Serpyllum L., ein ostbaltischer Kinwanderer auf Aland;
Botrychium multifidum (Gmel.) Rupr. (= Matricariae (Schrank) Spreng.>
auf Aland;
Bemerkenswerte Lokalität fiir Lycopodium clavatum L. auf Aland;
Ruppia spiralis (L.) Dum. auf Aland;
Neue Lokalitäten fiir Aquilegia vulgaris L. auf Aland;
Litorella uniflora (L.) Aschers., neu fiir Aland.
Auch sei auf meine Schrift von 1910 Bidrag till kännedomen cm Ålands
vegetation och flora, I, Taraxaca (S. 7), hingewiesen.
Was hier vorgelegt wird, soli in vielen Punkten zunächst als Orientierung
dienen. Eine Einzelerörterung der Verbreitungsverhältnisse jeder Art lässt
sich zur Zeit aus pekuniären Griinden nicht durchfiihren. Dieselbe wird jedoch
als Programni fiir die Zukunft bestehen bleiben. Hier sollen nur gewisse
bemerkenswerte Verbreitungsverhältnisse eingehender beleuchtet werden.
Es wäre von Interesse, im Zusammenhang mit der Frage von den Einwandeningswegen
der Arten die Frage nach dem wahrscheinlichen Zeitpunkt
ihrer Einwandenmg zur Besprechung vorzunehmen. Auf diese letztere Frage
werde ich bei anderer Gelegenheit zuriickkommen.
Die Darlegungen dieser Studie griinden sich auf ein selir umfassendes
Material von Aufzeichnungen iiber das Vorkomnien der einzelnen Arten auf
Aland. Dasselbe ist in grösseren oder kleineren Teilen der meisten Sommer
von 1897—1926 eingesammelt, Leider ist es pekuniär nicht möglich, es änders
als flir einige wenige Arten mit besonders bemerkenswertem Vorkommen mitzuteilen.
Wegen der iibrigen muss ich mich mit Hinweisen begniigen teils
auf meine friiheren Schriften Studier öfver löfängsområdena på Aland, 1915—
1917 und Zur Kenntnis des Florencharakters des Nadelwaldes, 1922, teils
auf die Studien iiber die Vegetation der Meeresufer, Seen und Moorböden, die
ich in absehbarer Zukunft vorlegen zu können hoffe. In bezug auf die artenreiche
Flora der Laubwiesen ist jedoch zu bemerken, dass sich mein Material
an Lokalangaben seit dem Erscheinen meiner Laubwiesenstudien mehr als
verdoppelt hat.

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 9
Arbeitsmethode.
Da die Zuverlässigkeit der Arbeitsergebnisse, die hier niitgeteilt werden,
in direktem Verliältnis zuni Grade der Exaktheit des Materials iiber die Verbreitiing
der Arten steht, worauf die Untersuchiing fusst, seien hier iinter
dem Hinweis auf meine Studie von 1915—1917 (S. 484—486; = 1922 A,
S. 7—9) einige Worte iiber die Methode gesagt, die bei seiner Einsammlung
befolgt worden ist.
Fiir die Zusamnienbringung des Materials in der Natur sind fiir die verschiedenen
Formationstypen (die L,aubwiesenvegetation, die Kadelwaldvegetation,
die Meeresufervegetation, die Formationen der Seen imd der
feuchten und nassen Böden sowie der Kulturböden) gedruckte Artenlisten
zur Anwendung gekommen, die die Namen der Arten in systematischer Reihenfolge
enthalten. Diese Listen sind fiir die verschiedenen Formationen zu
Heften von geeignetem Exkursionsformat zusammengefiigt. Fiir jede einzelne
Lokalität oder jeden Ståndort konimt eine besondere Liste zur Anwendung.
In bezug auf die Frequenz, den Dichtigkeitsgrad und andere Umstände
werden hier in der Natur die nötigen Aufzeichnungen gemacht. Diese Aufzeichnungen
werden zur weiteren Bearbeitung Lokalität fiir Lokalität in
ähnliche, aber in Konzeptbogenformat aufgestellte Listen eingetragen. Wenn
mehrere Aufzeichnungen aus verschiedener Zeit fiir dieselbe Lokalität vorliegen,
erfolgt die Eintragung in diese letzteren Listen mit Tinte von verschiedener
Farbe fiir jede einzelne Untersuchung, wodurch nicht fiir jede einzelne
Art eine Notiz iiber das Datum erforderlich wird. Fiir jede einzelne
Lokalität wird also allés Material an ein imd derselben Stelle gesamnielt. Das
auf diese Weise gesammelte Material zeigt nicht nur, was an einer Lokalität
zîi finden ist. Es zeigt vielmehr audi — und dasist von grösster Wichtigkeit,
was fehlt, was möglicherweise der Aufmerksamkeit entgangen und daher
aufzuspiiren ist.
Auf Grund dieses Materials iiber die Artzusammensetzung der cinzelnen
Lokalitäten werden fiir die einzelnen Arten Lokalverzeichnisse angefeitigt.
Diese Lokalitäten sind auf Karten vernierkt. Solche Karten liegen jetzt fiir
die meisten urspriinglichen Arten der Landschaft vor.
Mein Material an Aufzeichnimgen erstreckt sich auf alle Teile der åländischen
Inselwelt. Es kann natiirlich fiir ein Gebiet von der Grosse und vor
allem von der ausserordentlichen Abwechslung wie Åland nicht jede Insel
und jede unbedeutende Schäre umfassen, aber es lässt keinen erheblichen Teil
der Inselwelt ununtersucht.
Bisher sind die Untersuchungen sj'stematisch vor allem in bezug auf die
Arten der Laubwiesen (im weiteren Sinn des Wortes; siehe 1915, S. 31 und

i o A. Palmgren, Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
1921, S. 27), der Kadelwälder imd der Meeresiifer betrieben worden. Hinsicht-
Hch dieser durfte das Material mit Riicksicht auf Genaiiigkeit iind Umfang
recht hohen Anforderungen entsprechen. Fiir die Flora der Seen, des Salzwassers
und der zahlreiclien Moore sind noch Ergänzungen von nöten. Doch
gibt das vorliegende Material der Hauptsache nach ein befriedigendes Bild
auch von dem Vorkommen der hierhergehörigen Arten.
Ausser auf eigene Aiifzeichmingen habe ich mich vor allem stiitzen können
auf BERGROTHS Sclirift Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna mellan
Åland och Åbo-området, 1894, auf die Sammlungen des einheimischen Herbariums
der Universität (Herbarium Musei Fennici) sowie auf das umfassende
Material bei HJ. HJELT: Conspectus Florae Fennicae I—VII (1888—1926).
Fiir die Feststellung der wahrscheinlichen Einwanderungswege nach Åland
ist natiirlich eine möglichst eingehende Kenntnis iiber das Vorkommen der
Arten in den zunächst gelegenen Gebieten erforderlich. Hieriiber gibt die
Literatur sehr ungleichmässige Anleitung.
Fiir Schweden gewährt eine äusserst wertvolle Hilfe die Schrift Stockholmstraktens
växter, 1914. Ferner seien genannt:
K. FR. TIIEDENIUS: Flora Öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871;
K. JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi
grundade på en kritisk behandling af dess kärlväxtflora, 1897;
GUNNAR ANDERSSON och SELIM BIRGER: Den norrländska florans geografiska
fördelning och invandringshistoria med särskild hänsyn till dess sydskandinaviska
arter, 1912.
STEN SELANDER:
flora, 1914;
Sydliga och sydostliga element i Stockholmstraktens
RIKARD STERNER: The continental element in the flora of South Sweden,
1922;
F. HÅRD AF SEGERSTAD: Sydsvenska florans växtgeografiska huvudgrupper,
1924.
Hierzu die allgenieinen Floren: C. J. HARTMANS Handbok i Skandinaviens
flora. Elfte upplagan (F^örra delen: Faneroganier och ormbunkar), 1879; das
1922 erschienene erste Heft von Hartmans handbok i Skandinaviens flora
redigerad av OTTO R. HOLMBERG und das zweite Heft derselben Arbeit, 1926
erschienen unter dem Titel Skandinaviens flora utgiven av OTTO R. HOLM-
BERG; sowie C. A. M. LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918 (nebst der
zweiten Auflage, 1926, erschienen, nachdem der grössere Teil der vorliegenden
Schrift bereits ausgearbeitet war).
Ferner sind u. a. niehrere der wertvollen kleineren Pflanzenverzeichni&se
in Svensk Botanisk Tidskrift zu beachten.

ACTA BOÏANICA FENNICA 2 11
Fiir Siidwestfinnland sei vor alleni erwähnt O. BERGROTUS sclion oben
genannte Schrift Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna mellan
Åland och Åbo-området, 1894, die — ausser fiir die åländischen Kirclispiele
Knmlinge und Brandö — wertvolle Aufschliisse iiber die zunäclist bei Åland
liegenden Schärenkirchspiele Gustafs, Iniö und Töfsala im Eigentlichen Finnland
(Regio Ahocnsis) Ii ef ert.
Ferner:
A. J. ZETTERMAN och A.E. BRÄNDER: Bidrag till sydvestra Finlands flora,
1867;
A. K. CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mj-nämäen, Mietoisten ja
Karjalan kunnissa. 1902, eine Arbeit, die in sehr eingehender Weise die Vegetation
und Flora einiger Kiistenkirchspiele ca. 30 km nördlich von Åbo behandelt;
fiir die einzelnen Arten HJELTS monumentaler Conspectus Florae Fennicae,
I—VII, und das sehr reichhaltige einheimische Herbarium der Universität;
verschiedene kleinere Schriften (im Literaturverzeichnis angefiihrt) und
zahlreiche briefliche Mitteilungen von OLE EKLUND.
Leider sind bisher nur zerstreute Angaben iiber die Vegetation und Flora
der meisten siidwestfinnischen Kiisten- und Schärenarchipelgebiete veröffenthcht.
Fiir das Kirchspiel Korpo hat man jedoch in naher Zukunfteiner
lyokalflora von cand. phil. OLE EKLUND entgegenzusehen, der mit grossem
Fleiss und scharfsichtigem Verständnis seit 1916 der Pflanzenwelt seines
Heimatkirchspiels ein hingebungsvolles Studium gewidmet hat. ÅhnUche
Untersuchungen iiber Houtskär, Rimito, Nagu, Pargas, Kimito, Hiitis und
die Kiistenkirchspiele wären sehr wiinschenswert.
iiber zwei etwas entferntere Kusten- und Schärenarchipelgebiete findet
man eine wertvolle Darstellung bei:
E. HÄYRÉN: Björneborgstraktens vegetation och kärlväxtflora, 1909;
W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård, I, 1921.
In Arbeit ist eine Untersuchung von mag. phil. CARL CEDERCREUTZ:
Studien iiber Laubwiesen in den Kirchspielen Kyrkslätt und Esbo in Siid-
Finnland. Mit besonderer Beriicksichtigung der Verbreitung und Einwanderung
der Laubwiesenarten.
Fiir das Ostbaltikum sind mehrere fiir ihre Zeit sehr verdienstvolle
ältere Arbeiten zugänglich:
FRIEDRICH SCHMIDT: Flora der Insel Moon, nebst orographisch-geognostischer
Darstellung ihres Bodens, 1854;
—»—, Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855;

12 A. Palmgren, Die Eimvanderungswege der Flora iiacli den Alandsinselu
ARTHUR VON SASS: Die Phanerogamen-Flora Oesels und der benaclibarten
Eilande iind Beitrag zur Flora der Insel Runoe, 1860;
P. VON GLEHN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860;
EDMUND RUSSOW: Flora der Umgebung Revals, 1862;
—»—, Ueber die Boden- und Vegetationsverhältnisse zweier Ortschaften
an der Nordkûste Estlands, 1889;
LEOPOLD GRUNER: Schilderung der Vegetationsverhältnisse des östlichen
Allentacken, als Bericht iiber die Ergebnisse einer auf Kosten der Dorpater
Naturforschergesellschaft unternommenen botanischen Reise, 1862;
—»—, Versuch einer Flora Allentackens und des im Siiden angrenzenden
Theiles von Nord-Livland, 1864;
C. WINKLER: Literatur und Pflanzenverzeichnis der Flora Baltica, 1877;
GERHARD PAHNSCH: Beitrag zur Flora Ehstlands, 1881.
EDUARD LEHMANN: Flora von Polnisch-Livland mit besonderer Beriicksichtigimg
der Florengebiete Nordwestrusslands, des Ostbalticunis, der Gouvernements
Pskow und St. Petersburg sowie der Verbreitung der Pflanzen
durch Eisenbahnen, 1895, sowie Nachtrag (I) von 1886 zu derselben Arbeit.
Ein sehr wertvolles modernes Werk ist K. R. KUPFFERS mit ausserordentlicher
Sachkenntnis und Kritik geschriebene Arbeit: Grundzuge der Pflanzengeographie
des ostbaltischen Gebietes, 1925. — Leider ist der spezielle, die
Artenverzeichnisse umfassende Teil noch nicht erschienen.
Ferner sei auf KUPFFERS friihere Schriften hingewiesen:
Beitrag zur Flora der Insel Runö, 1896;
Saussurea alpina DC. subsp. esthonica (Baer ex Rupr. pr. sp.) Kupffer,
1902;
Bemerkenswerte Vegetationsgrenzen im Ost-Balticum, 1904;
Kleine Notizen von Dozent K. R. Kupffer in Riga (K) und Dr. med,
P. Lackschewitz in Libau (L), 1904;
Kleine Notizen, 1905 u. 1907;
Vorläufige Mitteilung iiber die ostbaltischen Taraxaca, 1907;
Literaturiibersicht der ostbaltischen Flora, 1907;
Kurze Vegetationsskizze des ostbaltischen Gebietes, 1912;
Natiirliche Zugehörigkeit und Grenzen des ostbaltischen Gebiets, 1919;
Der Einfluss des Weltkrieges auf die Pflanzenwelt bei Riga, 1922.
Weiter seien genannt:
J. KLINGE: Flora von Est-, Liv- und Curland, 1882;
—»—, Bericht iiber im Jahre 1890 fiir das Ost-Balticum neu gesichtete
Pflanzenarten, 1891;
RUD. LEHBERT: Floristische Ergebnisse des Sommers 1903, 1904;
—»—, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Calamagrostis Adans. im ostbaltischen
Gebiet, 1905;

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 13
RUD. LEHBERT: II. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Calamagrostis Adans.
i m ostbaltischen Gebiet, 1906;
—»—, Neue Ergebnisse der Calamagrostis-Forschung, 1924;
—»—, Art-Grenzen im genus Calamagrostis, demonstriert an Calamagrostis
purpurea Trin,, 1925;
LEHBERT U. KUPFFER: Verzeichnis der auf den Inseln Hoften beobachteten
Pflanzen, 1904;
N. MALTA: Floristische Notizen aus Siidostlivland, 1915;
E. MARKUS: Die Transgression des Moores iiber den Sandwall bei Laiva,
1925;
—»—, Das Komplexenprofil von Jätasoo, 1925;
MAX VON ZUR MUHLEN: Die Potamogetonen des Ostbalticums nebst Bemerkungen
iiber den Wechsel der Arten und Formen in ein und demselben
Gewässer. Mit Zusätzen von K. R. Kupffer (Riga), 1906;
E. NICI^ASEN: Floristisches aus Lodensee in Estland, 1904;
W. ROTHERT: Floristische Beobachtungen, 1907;
C. SKOTTSBEKG U. T. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel
Oesel. 1901;
EDM. SPOHR: tiber das Vorkornnien von Sium erectum Huds. imd Lemna
gibba L. in Estland und iiber deren nordöstliche Verbreitungsgrenzen in
Europa, 1926;
PAUL THOMSON: Notizen zur Kenntnis der Flora und Vegetation Eestis,
1922;
—»—, Zur Frage der regionalen Verbreitung und Entstehung der Gehölzwiesen
und Alvartriften in Nord-Estland, 1924;
—»—, Vorläufige Mitteilung iiber neue Fundorte und Verbreitungsgebiete
einiger Moorpflanzen in Estland, 1924;
G. WILBERG: Einige Bemerkungen iiber neue Pflanzenarten in der Flora
Eestis, 1924.
Uni mir eine persönliche Auffassung von den Vegetationsverhältnissen in
den Ländern, woher die Arten Ålands wahrscheinlicli eingewandert sind, zu
bilden, habe ich verschiedene Teile von Schweden, u. a. den Stockholmer
Schärenarchipel (Juli 1908) und Gotland (Juni 1910) sowie Öland besucht (ein
kurzer Abstecher im Juni 1910 und mit der 4. internationalen pflanzengeographischen
Exkursion am 5.-6. Juli 1925, vvo, am 12.—13. Juli, audi der
Stockholmer Schärenarchipel besucht wurde).
Zu demselben Zweck wurden im Juni 1926 die ostbaltischen Länder Estland
und Lettland besucht. Unter der Leitung von Professor K. R. KUPFFER
sowie teilweise auch von Dozent N, MAI.TA war ich in der Lage, am 14.—21.
Juni Exkursionen in der Umgebung von Riga, u. a. am Strande und in dem

i o A. Palmgren,
Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
iniposanten Dunengebiet gleich nördlich von der Miindung der Diina sowie
nach verschiedenen anderen pflanzengeographisch benierkenswerten Plätzen
in Lettland zu unternehmen. So wurde das wegen seiner iippigen Vegetation
und seiner artenreichen Flora beriihmte Gebiet bei Kemmern, siidwestlich
von Riga besucht. P'erner die ausserordentlich naturschönen, mit iippigem
Mischlaubwald bewachsenen Gegenden iim Seegewold in der sog. livländischen
Schweiz, wo die Aa in den leicht verwitterten Sandsteingrund ein niäclitiges
Erosionstal eingeschnitten hat, und schliesslich die Dolomitenlandschaften
uni die Diina in der Gegend von Kokenhnsen, beriihmt durch ihre iippige
Vegetation und ihre artenreiche Flora, in der viele siidöstliche Einwanderer
auftreten.
Am 22.—28. Juni wurden Exkursionen auf Ösel geniacht. Hierbei wurden
u. a. die iippigen Laubwälder und die Alvarböden bei Lode, gleich siidlich von
Arensburg, wie auch bei Kellamäggi und Pargel westlich von der Stadt besucht.
Ferner die durch ihre mächtigen Mischlaubwälder und ihre iippige Untervegetation
beriihmte Insel Abro, wo auch die Strandvegetation zu einer sehr
schönen Entwicklung gekommen ist, und der beriihmte Osriicken Widoberg
sowie die unterhalb (westlich) desselben gelegenen

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 15
Folgende Arten und Formen sind nach C. A. M. LINDMAN: Svensk
fanerogamflora, 2. Auflage, 1926, angegeben:
Potamogeton Zizii ( = P. gramineus x lucens, S. 52), Zannichellia repens unå
Z. pediinculata, Poa angiistifolia, Puccinellia retroflexa (in des Verf. Arbeit von
1925 unter dem Namen Atropis retr.), Carex contigua und C. Pairaei (1925 als
Unterarten von C. inuricata), Carex nemorosa, Çarex *oedocarpa und C. *pulchella
(die letztere ist von LINDMAN als Art angefiilirt), A triplex patiiluni var.
oblongifolium, Crataegus monogyna und Cr. curvisepala (in des Verf, Arbeit von
1925 unter dem Namen Mespilus; die zuletzt genannte 1915—17 und 1921
unter dem Namen Mespilus calycina), Alcheniilla ohtusa, Myosotis baltica (1925
unter dem Namen M. laxa).
Dryopteris dilatata ist in der ersten Auflage des oben zitierten »Förteckning
öfver Skandinaviens växter als Unterart von Dr. spinulosa, in der zweiten
Auflage, 1917, als Art angefiihrt. — Vacciniuni microcarpum erscheint in
demselben Förteckning (1907 und 1917) als Unterart von V. Oxycoccus. Icli
gebe sie nach LINDMAN, 1926, als Art.
Alchemilla acutidens wird nach HARAI

i o A. Palmgren,
Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
recht bedeutende Anzahl, wenn man bedenkt, dass die Gesamtzahl der urspriinglichen
Arten der Laubwiesenvegetation 324 beträgt,
2. Es ist bemerkenswert, dass die Hieracinm-Vlora. der åländischen Laubwiesenvegetation
einen sehr engen Anschluss an die mittelschwedische zeigt.
Manche ihrer bemerkenswertesten Arten haben in Mittelschweden eine mehr
oder weniger aiisgedehnte Verbreitung, fehlen aber sonst in Finnland oder
sind dort selten und aiisgeprägt westlichen Ursprungs. Als Beispiele wurden
genannt Hieracinm glomerattim (= glometatuhim), H. nigrans, H.polymnoon,
H. holmiense unter den Piloselloidea sowie H. ciliahim, H. canipes, H. meticeps,
H. serratijro7is, H. siihcrassnm, H. patale, H. integratum, H. orbicans,
H. expalHdijorme, H. panaeolum, H. psepharjtm, H. lacerijolnim unter den
Archieracia. Andererseits fehlen auf Åland eine ganze Anzahl fiir das kontentinale
Finnland spezifische Arten und Artengruppen wie H. pratense sowie
H. septentrionale und andere zu der Gruppe »florentimim» gehörige Arten.
Ferner beispielsweise H. detonsiim, H. neglecium unter den Piloselloidea und
H. laterijlomm, H. distractiim, H. lyratum, H. Hjeltii, H. hololoma, H. mtdtifrons,
H. Silent, H. inctirrens unter åen Archieracia.
Von Åland sind nicht ganz wenige endemische Hieracinm-Arton beschrieben.
Diese gehören im grossen ganzen systematischen Gruppen westlicher
Verbreitung an. Solche Arten sind u. a. H. suhfuscatum, H. nuhiceps, H.
atrohulbosiim, H. atricolor, H. conistum, H. alandicimi, H. lenifolinm, H. perveniens,
H. rangsbyense, H. snbspeireitm, H. pseudospeireum. (Die Namen
nach NORRLIN: Hieracia florae fennicae (Suomen keltanot), 1906, sowie Nya
nordiska Hieracia, II, 1912.)
3. Auch die TaraxacMm-V\ox2i legt — obwohl in recht höhem Grad von
adventiver Natur und daher in pflanzengeographischer Hinsicht weniger
beweiskräftig — Zeugnis fiir eine Einwanderung von Westen her ab. Insbesondere
gilt dies von den in Laubwiesen und an Ufern urspriinglichen
Arten T. maadigernm, T. praestans, T. litorale, T. laetum, T. nibicundum,
T. halticiim und T. palmtre, die z. T. auf dem Festland fehlen {T. mhcidigerum,
T. nibictmdtim und T. palustre), z. T. daselbst spärlich und nur in den
siidwestlichen oder westlichen Teilen auftreten, aber in Schweden alle eine
weitere Verbreitung haben (siehe PALMGREN 1910 A, u. a. S. 6—7).
Wenn ich also auch als festgestellt ansah, dass die Laiibwiesenvegetation im
grossen ganzen nach Åland von Westen eingewandert sei, rechnete ich doch
(1. c., S. 49)1) fiir einzelne Arten mit Ausnahmen. So schien eine Einwanderung
von Osten wahrscheinlich oder sehr annehmbar u. a. fiir Alntis incana, Alchemilla
obtusa und Succisa pratensis. Fiir einige andere Arten kam mir eine
Einwanderung sowohl von Westen als Osten denkbar vor. Ich nannte Picea
J) Sielie auch die ergänzende Darstellung 1925, S. 58—59.

ACTA BOTANICA FENNICA 2 17
Abies, Tilia cordata, Gymnadenia conopsea, Lathynis silvesiris und Ajuga
Pyramidalis.
Meine Anffassung iiber die Einwanderungswege der Vegetation griindete
sich auf eine Musterung der Flora in grossen iitigen. Als ein kunftiges Arbeitsprogramni
wurde (1. c., S. 49) ein detailliertes Studium der Frage nach der
Einwanderung der Eaubwiesenvegetation aufgestellt.
Es ist dieses Studium, erweitert auf sämtliche urspriingliche Gefässpflanzen
der Eandschaft, zu dem ich jetzt schreite.
Woher hat Aland seine Arten empfangen?
Es liegt am nächsten, mit einer Einwanderung von folgenden Seiten her
zu rechnen: von Ostschweden, zunächst Uppland und Nordsödermanland,
ans dem Ostbaltikum, zunächst Estland, und von Finnland, zunächst dem
siidwestlichsten Teil des Landes, dem Eigentlichen Finnland (= Regio Abotnsis).
Selbstverständlich ist es denkbar, dass eine oder die andere Art ganz oder
teilweise direkt aus einem ferner gelegenen Gebiet als den genannten eingewandert
ist. Das ist beispielsweise offenbar der Fall mit Cryptogramma
crispa, die aus den erwähnten Gebieten gar nicht bekannt ist. In welchem
Grade eine solche Einwanderung aus weiter Ferne auch etwa fiir andere Arten
stattgefunden hat, dariiber ist es natiirlich schwer, sich eine sichere Vorstellung
zu bilden.
Sämtliche obengenannten Gebiete liegen recht nahe bei Åland.
Von Åland bis Schweden beträgt der kiirzeste Abstand ca. 30 km, von Åland
bis Estland ca. 120 km. Mit der Regio Aboënsis ist Åland durch eine fast sukzessive
Brûcke von Inseln verbunden. Die Meerenge Skiftet, die die Grenze
biidet, ist an der schmälsten Stelle nur 3, an der breitesten ca. 25 km
breiti).
Zieht man nur die Hauptinsel (das sog. Fasta Åland) und das festländische
Eckerö in Betracht, wo sämtliche Standortstypen Ålands zahlreich vertreten
sind, SO werden die Abstände folgende: bisSchweden ca. 45, bisEstland ca. 170,
bis zur Regio Aboënsis ca. 50 km (sielit man auch von dem Schärenarchipel
dieser ab, so wird der Abstand ca. 80 km).
Åland liegt also in heziig auf den Abstand fiir eine Einwanderung von Schweden
her giinstiger als fiir eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum.
Am nächsten liegt die Regio Aboënsis. — Sieht man jedoch von deren ausgedehntem
Schärenarchipel ab, so wird auch hier der Abstand recht beträcht-
1) Es sei hier bemerkt, dass die pflanzengeographische Grenze zwischen
Åland und der Regio Aboënsis, die nocli mit der administrativen zusammenfällt,
besonders in ihren nördliclien Teilen einer Prufung bedarf. Ich verweise
auf meine Darstellung 1925, S. 58—59.
2

18 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora nacli den Alandsmseln
lich. Und zieht man bloss die gegenwärtige Hauptinsel Åland in Betracht,
die ihrem Areal nach den weitaus grössten Teil der Landschaft repräsentiert,
die sich dazii zuerst ans dem Meere erhoben hat nnd eine recht bedeutende
Zeit allein die Landschaft bildete, so liegt Åland näher bei Schweden.
In vergangener Zeit war also nur in hezug au f den A hstand eine Einwanderung
aus Schweden wahrscheinlicher als ans Finnland (1925, S. 57). Noch heutzutage
scheint eine solche Einwanderung nach der Hauptinsel Åland wahrscheinlicher
als eine Einwanderung aus Finnland.
Es ist auch zu bemerken, dass Åland — auch wenn man von dem Abstand
als wirksaniem Moment absieht — in bezug auf die Voraussetzungen, Arten
entgegenzunehmen (also darauf, was ich 1925, S. 63, die Exposition jiir die
Bewachsîing als Faktor genannt habe), besser gegen Schweden als gegen das
Ostbaltikum und Finnland exponiert liegt. Nach Schweden hin ist die ganze
Hauptinsel Åland mit ihreni westlichen Schärenarchipel, dazu Lemland und
Föglö gerichtet. Nach dem Ostbaltikum hin kehrt sich am nächsten nur der
im Verhältnis zu dem ubrigen Åland recht unbedeutende Schärenarchipel
von Kökar. Gegen Finnland wenden sich ebenso nur einige Schärenkirchspiele,
die dazu den Susswasser- und Moorpflanzen eine relativ geringere
Anzahl geeigneter Standorte als die Hauptinsel Åland darbieten.
Ausser dem Abstand und der Exposition, und vielleicht mehr als diesen,
haben wir den Nattirvcrhältnissen der am nächsten gelegenen Länder Beachtung
zu schenken.
Die grössten Vbereinstimnnmgen in den Natttrverhältnissen findet man
unstreitig im Schärenarchipel von jjppiand. Die Natur erinnert hier sowohl in
ihren grossen Grundziigen als auch im Einzelnen iiberaus stark an diejenige
Ålands. Das ist in geringerem Masse mit Finnland der Fall. Wie in friiheren
Schriften hervorgehoben ist, herrscht vielerorts auf Åland eine recht ausgeprägte
und artenreiche Flora kalkholder Pflanzen. Deren Aufenthalt bilden
vor allem die Laubwiesen, ferner Ufer und Moore, besonders die sog. Wiesenbzw.
Braunmoore (gimgfly). Durch eine ganz entsprechende Flora und
ähnliche Pflanzenvereine ist der Schärenarchipel von Uppland ausgezeichnet.
In der Regio Aboënsis findet man eine solche Vegetation viel spärlicher
und in bedeutend artenärmerer Gestalt. Man känn also kauni annehmen, dass
die åländische Kalkflora dorther stamme. Wohl aber herrscht in sehr grosser
Ausdehnung und iippiger Gestalt eine sehr gleichartige Vegetation und Flora
in dem Silurgebiet Estlands, besonders auf den Inseln im Westen und Nordwesten
so wie in der westlichen und nord westlichen Kiistengegend (Wiek).
Aus Schweden oder Estland oder heiden Ländern muss also die åländische
Kalkflora in der Hauptsache herstammen.
Was hinwieder die trivialeren Arten Ålands, die der sterilen Böden, der
Nadelwälder und Moore betrifft, sind diese im allgemeinen in sämtlichen um-

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 19
liegenden Gebieten zu finden. Fiir sie kann man a priori erwarten, dass
es sich schwierig gestalten wird, eine bestimnite Auffassung uber die Einwanderungswege
zu gewinnen.
Im Folgenden gehe ich daran, jede der urspriinglichen Arten Ålands in
bezug auf ihre wahrscheinlichen Einwanderungswege zu betrachten, Hierbei
werde icli zunächst teils von dem Aiiftreten der Arten in den am nächsien
hei Åland liegenden Gebieten und den Voraussetzungen fiir eine Ausbreitung
nach Aland, die dort zu bestehen oder bestanden zu haben scheinen, teils
von den Zeugnissen attsgehen, die das Aujtreten der Art in der Landschajt selbst
möglicherweise liefert. Das Vorkommen der Art auf Åland wird hierdurch
fixiert,
Bevor icli zu dieser Musterung schreite, scheinen den Zeugnissen, die
das Auftreten einer Art auf Åland etwa iiber deren wahrscheinliche Einwanderung
darbietet, einige Worte zu widmen zu sein,
Kommt eine gewisse Art bloss in den westlichen Teilen von Åland vor, so
scheint ja die Annahme am nächsten zu liegen, dass sie von Westen ber, aus
Schweden, eingewandert sei, falls die Art dort verbreitet ist. Kommt sie
indessen auch in Estland oder Finnland vor, so ist ja docli die Möglichkeit
nicht ausgesclilossen, dass die Einwanderung teilweise (oder ganz) dorther
stattgefunden hat. Dies ist jedoch offenbar weniger wahrscheinlich. Zeigt
die betreffende Art eine sukzessive Abnahme von Westen nach Osten, so
erscheinen die Wahrscheinlichkeiten fiir eine Einwanderung von Osten her
ja auf alle Fälle recht klein. Ebenso: wenn eine Art auf die sudöstlichen
oder östlichen Teile von Åland (Kökar, Sottunga, Kumlinge, Brändö) beschränkt
ist, so scheint es am nächstliegenden, dass sie aus Estland oder Finnland
eingewandert ist, falls sie dort verbreitet ist, Indessen ist natiirlich die
Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass die Art aus Schweden (falls sie dort
vorkommt) direkt nach den östlichen Teilen von Åland gekonimen ist, Insbesondere
diirfte man mit der Möglichkeit einer Einwanderung ans Schweden
direkt nach Kökar rechnen miissen (vgl. 1921, S, 52, 1925. S. 58).
Wenn es sich nur uni eine vereinzelte Lokalität handelt, muss man natiirlich
immer mit der Möglichkeit rechnen, dass die Einwanderung von einem
entfernteren Punkt als dem nächstniöglichen erfolgt ist. Wenn es sich um
ein ausgedehnteres Vorkommen handelt, scheint die Art des Vorkommens
selbst oft geeignet, Hinweise zur Beantwortung der Frage zu geben.
Hier sei ein benierkenswerter Umstand hervorgehoben:
Wie ich in zwei fruheren Schriften (1921 u. 1925) betont habe, zeigt eine
recht bedeutende Anzahl von Arten auf Åland eine sukzessive Abnahme der
Frequenz nach Osten zu. Ich habe dieselbe mit einer Einwanderung von
Westen in Zusammenhang gebracht; mit der stetig wachsenden Entfernung

i o A. Palmgren,
Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
gegen Osten wird das Vorkommen imnier spärlicher. Einige von den Arten,
die niclit niehr im östlichen Aland angetroffen warden, sind jedoch in den
siidwestlichen Teilen des kontinentalen Finnlands zii finden. Wie soil man
dieses Verhalten erklären? Fiir eine und die andere der fraglichen Arten ist
das Vorkommen in Siidwestfinnland möglicherweise mit einem Vorkommen
siidlicli vom Finnischen Meerbusen in Zusammenhang zii bringen, fiir andere
mit einer Einwanderung von Osten ber. Andere wiedenim sind ojfenhar nach
iem kontinentalen Finnland von Schweden direkt mit Vberspringting von Åland
als Etappenstation eingewandert?) Eine und die andere von diesen sind dann
von Sudwestf inniand of f enbär nach Westen in den Schärenarchipel von Abo
zuriickgewandert, je nachdem dieser aus dem Meer aufgestiegen ist, einige
haben vielleicht sogar Aland erreicht (siehe 1925, S. 59). Diese Möglichkeit
darf bei dem Versuch, die Einwanderungswege der Arten nach Aland festzustellen,
nicht unbeachtet gelassen werden.
Eine solche Einwanderung nach Finnland mit V ber springing von Åland ist
ganz gewiss in manchen Fållen sehr alten Datums. Wir werden hier aitf die
Frage der Landhebung als pflanzengeographisch wirksamer Faktor gefiihrt.
Nocli einige ergänzende Worte zu dem, was oben auseinandergesetzt worden
ist:
Aland ist in bezug auf sein Areal so unbedeutend, dass man wohl a priori
kaum mit ausgeprägteren Verbreitungsgrenzen innerhalb der Landschaft
gerechnet hätte. Es hat sich jedoch gezeigt, dass es solche in grosser Anzahl
gibt. Es ist möglich gewesen, sie infolge der Grosse nnd Exaktheit des Materials
nachzuweisen, was bewirkt, dass die Liicken auf den Verbreitungskarten
mit einem recht hohen Grad von Sicherheit als wirklich, nicht nur als Exponenten
mangelhaften Studiums zu betrachten sein dûrften. Das hegrenzte
Areal des Gebietes, das ein sehr eingehendes Detailstudiiini ermöglicht hat, hat
sich hierbei vorteilhaft geltend gemacht (siehe 1925, S. 9—15).
Wenn ich den Versuch unternehme, die Einwanderungswege der einzelnen
Arten nach einem Gebiet von der Lage Ålands festzustellen, setze ich selbstverständlich
die Möglichkeit von F'ehlern in einzelnen Details voraus. Der
Umstand, dass die meisten Vorkommnisse doch nicht ganz allein dastehen,
sondern sich mit anderen verkniipfen lassen, bringt es aber mit sich, dass die
1) In des Verf. Schrift von 1925 werden S. 59 als wahrscheinliche Eeispiele
fiir eine solche Einwanderung nach dem kontinentalen Finnland mit
Uberspringung von Åland Avenu pratensis, Carex caryophyllea und Euphrasia
gracilis genannt (siehe audi 1921, S. 90). Ferner diirften erwähnt werden
können: Poa compressa, Gagea lutea, Qucrcus robur, Ulmtis scabra, Anemone
ranunculoides, Sedum album, Saxifraga granulata, Cotoneasier integerrima.
Pyrus'^ M alus, Agrimonia Eupatoria, Tri folium monianum, Tr. arvense. Lotus
corniculatus, Vida silvatica, Lathyrus mont anus, Acer platanoides.

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 21
gewonnenen Schlussfolgerungen als recht wohlbegriindet anzusehen sein
diirften, da sie auf ein grösseres Tatsachenmaterial gegriindet sind, als fiir
die einzelne Art direkt hervortritt. Aber nnabhängig von deni Grad der
Sicherheit jeder einzelnen Schlussfolgerung glaube ich, dass es fiir die kiinftige
Forschung leichter sein wird, zu einer richtigen Kenntnis und einem richtigen
Verständnis der Einwanderungsgeschichte und des Charakters der åländischen
Vegetation auf der Basis der Zusammenstellungen, die hier vorgelegt werden,
zu gelangen, als oline dieselben.
ill.
Die ursprunglichen Gefässpflanzenarten Ålands.
In meiner 1925 erschienenen Schrift Die Artenzalil als pflanzengeographischer
Charakter sowie der Zufall und die säkulare Landhebung als pflanzengeographische
Faktoren habe ich (S. 46—51) als fiir Åland ursprunglich 650
Gefässpflanzenarten bezeichnet. Sie werden unten angefiihrt.
Als ursprunglich wird bloss eine Art bezeichnet, die in der Landschaft völlig
unabhängig vom Menschen und den von ihm geschaffenen Ståndorten auftritt
(siehe 1925, S. 44).
Von Hieracia werden nur die scharf begrenzten H. Pilosella (coll.) und
H. umbellaium aufgenomnien. Sämtliche Taraxacum-Vorm^n hinwieder werden
unter dem kollektiven T. officinale einbegriffen. — Wegen der reichen
Hieracitim- und Taraxacum-Vloxn der Landschaft wird der interessierte Leser
auf des Verf. Schriften von 1910, 1915 (S. 54) und 1925 (S. 44—45) verwiesen.
Von Unterarten und Varietäten werden unten nur einige niehr hervortretende
angefiihrt (betreffs dieser siehe die Darstellung 1925, S. 45—46).
Diese einberechnet, steigt die Zahl der im Folgenden behandelten Formen auf
656. Die fraglichen Unterarten sind: Carex Oederi*puidulla uvA *oedocarpa.
Orchis incarnata *cyuenta, Salix repens *rosmannifolia. Gentiana Amarella
ist in die Unterarten lingiilata und axillaris geteilt. Carex contigna u. C.
Pairaei wurden 1925 als Unterarten unter C. muricata aufgenommen.
Woodsia ilvensis (ly.) R, Br.
Cystopteris fragilis (ly.) Bernh.
Struthiopteris germanica Willd.
Dryopteris Thelypteris (L.) A. Gray
Dr. Filix mas (L.) Scliott
Dr. cristata (L.) A. Gray
Dr. spinulosa (Miill.) O. Kuntze
Dr. dilatata (Hoffm.) A. Gray
Dr. Phegopteris (L.) C. Christens.
Dr. Linneana C. Christens.
Athyrium Filix femina (L.) Roth
Aspleninni Trichomancs L.
A. Ruta muraria L.
A. septentrionale (L.) Hoffm.
Blechnum Spicant (L.) With.
Cryptogramma crispa (L.) R. Br.
Pteridium aqiiilinum (L.) Kuhn
Polypodium vulgäre t,.
Ophioglossum vulgatiim L.
Botrychium I.unaria ly.

i o A. Palmgren,
Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
Botrychiuni boreale (Fr.) Milde
B. ramosum (Roth) Aschers,
B. lanceolatum (Gmel.) Angstr.
B. simplex Hitchc.
B. Mairicariae (Schrank) Spreng.
Equisetum arvense I/.
E. pratense Ehrli.
E. silvaticum L.
E. palustre L.
E. fluviatile L.
E. hiemale L.
E. variegation Schleich.
E. scirpoides ^liclix.
Lycopodiuni Selago L.
L. annotinum L.
L. clavatimi L.
L. inundatum L.
L. complanatum h.
Selaginella ciliata (Lam.) Opiz
Isoëtes lacustre L.
Taxus haccata L.
Pinus silvestris L.
Picea Abies (L,.) Karst.
Juniperus conitnunis L.
Typha latifolia L.
T. angustifolia L.
Sparganium minimum Fr.
Sp. afjiyie Schriitzl,
Sp. simplex Huds.
Sp. glomeratum (I^uest.) Neum.
Sp. ramosum Huds.; Beeby var. microcar
pum Neum.
Zostera marina Ij.
Potamogetoyi filiformis Pers.
P. pectinatus L.
P. natans L.
P. gramineus L.
P. Zizii M. et K.
P. alpinus Balbis
P. polygonifolius Pourr.
P. perfoliatus L.
P. praelongiis Wulfeti
P. crispus ly.
P. mucronatus Schrad.
P. panormitanus Biv.
P. obtusifalius M. et K.
P. pusillus h.
Ruppia spiralis (ly.) Dum.
R. rostellata Koch
Zannichellia repens Boenn.
Z. pedunculata Rchb.
Najas marina I/.
Triglochin maritimum L.
Tr. palustre h.
Scheuchzeria palustris L.
Alisma Plantago-aquatica t,.
Hydrocharis Morsus ranae ly.
Phalaris ariindinacea L.
Anthoxanthum odoratum ly.
Hierochloë odorata (ly.) Wg.
Milium effusum L.
Phleuni Boehmeri Wib.
Alopecurus ventricosiis Pers.
A. geniculatus L.
A. aristulatus Michx.
Agrostis stolonifera L.
A. vulgaris With.
A. canina L.
Calamagrostis ariindinacea (ly.) Roth
C. neglecta (Ehrh.) PB.
C. lanceolata Roth
C. purpurea Trin.
C. epigejos (L.) Roth
Aira praecox h.
A. bottnica Wg.
A. caespitosa L.
A. flexuosa ly.
Avena pratensis ly.
A. pubescens Huds.
Arrhenatherum elatius (ly.) M. et K.
Sesleria coerulea (L.) Ard.
Artindo Phragmites L.
Triodia decumbens (ly.) PB.
Molinia coerulea (ly.) Moench
Melica nutans ly.
Briza media ly.
Dactylis glomerata ly.
Poa trivialis L.
P. pratensis ly.
P. angustifolia L.
P. irrigata lyindm.
P. nemoralis L.
P. palustris L.
P. compressa L.
Glyceria fluitans (ly.) R. Br.
Puccineilla retroflexa O. R. Holmb.
Fcstuca arundinacea Schreb.
F. rubra ly.

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 23
1-esfnca ovina L.
Bromus mollis ly.
Brachypodium pinnatum (L.) PB.
Br. silvaticimi (Iluds.) R. et S.
Nardus strida L.
Triticum caninum h.
Tr. repens L.
Elymus arenarius L.
EriopJiorimi polystachyum L.
E. latifolium Hoppe
E. gracile Koch
E. vaginatum 'L,.
E. alpinum L.
Scirpus silvaticus L.
Sc. maritimus Iv.
Sc. rufus (Hucls.) Sclirad.
Sc. compressus (I

24 A. Palmgren, Die Kinwanderungswege der Flora nach den Âlandsinseln
Gagea lutea (ly.) Ker-Gawler
G. minima (L.) Ker-Gawler
Allium Scorodoprasum L.
A. oleraceum L.
A. Schoenoprasum h.
A. ursinum L.
Fritillaria Meleagris L.
Majanthemum bifolium (L.) F. W.
Schm.
Polygonatiim odoratiim (Mill.)
P. multifloriim ly.
Convallaria majalis I/.
Paris quadrifolia
Iris pseudacorus I/.
Cypripedium calceolus L.
Ophrys muscifera Huds.
Orchis mascula L,.
O. sambucina L.
O. incarnata L.
O. *cruenta O. F. Miill.
0. Traiinsteineri Saut.
O. maculai a Iv,
Herminitim Monorchis (Iv.) R. Br.
Coeloglossum viride (Iv.) Hn.
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Platanthera bifolia (Iv.) Rclib.
P/. montana (F. W. Schm.) Rclib. f.
Cephalanthera longifolia (Huds.; L.)
Fritscli
Epipactis palustris (Iv.) Crantz
E. latifolia (Iv.) All.
Listera ovata (L.) R. Br.
L. cordata (L.) R. Br.
Neottia nidus avis (L.) Rich.
Goodyera repens (Iv.) R. Br.
Corallorrhiza Neottia Scop.
Malaxis paludosa (I/.) Sw.
Microstylis monophylla (L.) Ivindl.
Populus tremula Iv.
Salix pentandra Iv.
S. caprea Iv.
S. ci ner e a L.
S. aurita 1,.
S. depressa h.
S. nigricans Sni.
S. phylicifolia L.
S. repens I,.
S. *rosmarinifolia Iv.
Myrica Gale L.
Coryhis avellana h.
Betula verrucosa Ehrh.
B. pubescens Elirh.
Alnus rotundifolia Mill.
A. incana (L.) Willd.
Quercus robur Iv.
Ulmiis scabra Mill.
Humulus Lupulus L.
Urtica dioica L.
Riimex Hydrolapathum Huds.
R. crispus Iv.
R. Acetosa L.
R. Acetosella L.
Polygonum viviparum Iv.
P. amphibium Iv.
P. tomentosum Schrank
P. minus Huds.
P. Hydropiper I/.
P. aviculare L.
P. dumetoYum Iv.
Atriplex hastatum Iv.; Wg.
A. patulurn var. oblongifolium (W. K.)
Westerli.
Salicornia europaea L.
Suaeda maritima (L.) Dum.
Salsola Kali L.
Montia fontana *lamprosperma Cham.
Stellaria nemoriim h.
St. media (L.) Cyrill.
St. Holostea L.
St. uliginosa Murr.
St. palustris (Murr.) Retz.
St. graminea L.
St. longifolia Miihlenb,
Cerastium vulgäre C. Hn.
C. glutinosum Fr.
C. semidecandrum Iv.
Sagina nodosa (Iv.) Fenzl.
S. procumbens Iv.
S. maritima G. Don
Honkenya peploides (Iv.) Ehrh.
Moehringia trinervia (Iv.) Clairv.
Arenaria serpyllifolia L.
Spergula vernalis Willd.
Sp. salina Presl
Scleranthus artnuus L.
Viscaria vulgaris Roehl.
Silene venosa (Gilib.) Aschers.
S. nutans Iv.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 25
Lychnis flos cuculi L,.
Melandrium viscosum (L.) Celak.
AI. silvestre (Schkuhr) Roehl.
Dianihiis deltoides L.
Nyrnphaea alba L.
N. Candida Presl.
Ntiphar liiteuni (L.) Sm.
N. pumilum (Timm) DC.
Ceratophyllum deniersiim Iv.
Caltha palusiris h.
Actaea spicata L.
Aquilegia vulgaris L.
Anemone Hepatica L.
A. nemorosa L.
A. ranunctiloides L.
Myosiirus minimus ly.
Ranunculus Lingua ly.
R. Flammula L.
R. sceleratus L/.
R. auricomiis Ty.
R. cassubicus L.
R. acris h.
R. repens L.
R. polyanthemiis ly.
R. bxilbosus L.
R. Ficaria ly.
R. fhiitans Lam. f. mariniis (Fr.)
R. paiicistamineus Tausch
R. circinnatus Sibtli.
Thalictrum simplex ly.
Th. flaviim L.
Chelidonium majus L.
Corydalis intermedia (ly.) P. M. E.
C. lax a Fr.
Lepidium latifolium 1,.
Cochlearia danica ly.
Alliaria officinalis Andrz.
Cakile maritima Scop.
Isatis iinctoria ly.
Cramhe maritima ly.
Barbarea stricta Andrz.
Nastiirtium palustre (Leyss.) DC.
Cardamine pratensis ly.
C. flexuosa Witli.
C. hirsiita ly.
Deniaria hulbifera L.
Draba verna L.
Dr. muralis ly.
Dr. incana L.
Stenophragma thalianum (ly.) Cel.
Turritis glabra ly.
Arabis hirsuta (L.) Scop.
Erysimum hieraciifolium ly.
Drosera rotundifolia ly.
Dr. longifoHa ly.
Dr. intermedia H ay ne
Sedum maximum (ly.) Suter
S. anniium ly.
S. album I/.
5. acre ly.
S. sexangulare ly.
S. rupestre ly.
Bulliarda aquatica (L.) DC.
Saxifraga tridactylites L.
S. granulata Ty.
Parnassia palusiris ly.
Ribes nigrum L.
Ribes rubrum L. var. pubescens Sw,
R. alpinum ly.
Cotoneaster integerrima Äledik.
Pyr us Malus L.
Sorbus suecica (L.) Krok
S. fennica (ly.) Fr.
S. Aucuparia ly.
Crataegus monogy na J acq.
Cr. curvisepala lyiiidm.
Rubus idaeiis L.
R. pritinosus Arrh.
R. caesius ly.
R. saxatilis L.
R. chamaemorus ly.
Fragaria vesca L.
Fr. viridis Duch.
Potentilla argentea ly.
P. minor Gilib.
P. verna L.
P. erecta (L.) Hampe
P. reptans L.
P. anserina ly.
Comarum palustre L.
Geum urbanum ly.
G. rivale ly.
Filipendula Uimaria (L.) Maxim.
F. hexapetala Gilib.
Alchemilla pubescens Lam.
A. plicata Bus.
A. pastoralis Bus.
A. filicaulis Bus.

26 A. Palmgren, Die Kinwanderungswege der Flora nacli den Âlandsinseln
Alchemilla acutangula Bus.
A. micans Bus.
A. suhcrenata Bus.
A. alpestris Schm.
A. obtiisa Bus.
A. aciitidens Bus.
Agrimonia Eiipatoria L.
A. odorata Mill.
Rosa canin a h.
R. glauca Vill.
R. coriifolia P'r.
R. tomentosa Sm.
R. mollis Sin.
R. cinnamomea L.
Prunus spinosa L.
Pr. Padiis I,.
Medicago htpulina L.
Trifolium jragiferum L.
Tr. repens L.
Tr. niontanum L.
Tr. arvense L.
Tr. pratense I/.
Tr. medium L,.
Anthyllis Vidneraria
Loius corniculatus L,.
Vicia ietrasperma (L.) Sclireb.
T'. silvatica L.
l'. Cracca h.
]'. setpium L.
V. lathyroides L.
Laihyrus silvestris L.
L. palustris L.
L. pratensis L.
L. montaniis Bernli.
L. niger (L.) Bernh.
L. vermis (L.) Bernh.
Geranium sangiiineum h.
G. silvaticiim I/.
G. pratense L.
G. molle !..
G. dissecium L.
G. columhinttm L.
G. liicidum L.
G, Robertianum h.
Oxalis Acetosella L.
Linum catharlicnm L.
Polygala vulgaris L.
P. amarella Cr.
Merctirialis perennis h.
C alli triche verna Kiitz.
C. polymorpha Lönnr.
C. autumnalis L.
Empetrum nigrum L.
Acer platanoides I/.
Rhamnns cathartica ly.
Rh. Frungula L.
Tiliä cordata IVIill.
Hypericum hirsutum L.
H. qiiadrangulum L.
H. perforatum L.
Helianthemum Charnaecistus Mill.
Viola uliginosa Bess.
V. palustris ly.
V. mirabilis ly.
V. Riviniana Rchb.
V. rupestris Schmidt
V. canina (L.) Rchb.
V. montana L
V. stagnina Kit.
V. tricolor ly.
Daphne Mezereum L.*
Hippophaës rhamnoides L.
Peplis Portula ly.
Lythrum Salicaria ly.
Epilohium montunum ly.
E. collinum Gmel.
E. palustre L.
Chamaenerium angustifolium (ly.) Scop.
Circaea alpina L.
Myriophyllum verticillatum L.
M. spicaium ly.
Hippuris vulgaris L.
H. tetraphylla L. f.
Sanicula europaea L.
Anthriscus silvestris (ly.) Iloffxn.
Torilis Anthriscus (L.) C. C. Gniel.
Cicuta virosa L.
Cariim carvi ly.
Pimpinella Saxifraga L.
A egopodium podagraria h.
Oenanthe aquatica (L.) Poir.
Athamanta Libanotis ly.
Selinum carvifolia ly.
Angelica silvestris L.
A. litoralis Fr.
Peucedanum palustre (ly.) Moench
Heracleum sibiricum L.
Laserpitium latifolium L.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 27
Cornus suecica I/.
Chimaphila umbellata (ly.) Nutt.
Pyrola clilorantha Sw.
P. rotundifolia h.
P. media Sw,
P. minor L.
P. secunda L.
P. uni f I or a L.
Monotropa Hypopitys L.
Ledum palustre L.
Andromeda polifolia L.
Arctostaphylos uva ursi (Iv.) Spreng.
Vaccinium vitis idaea L.
F. Oxycoccus L.
F. microcarpiim (Tvircz.) J. D. Hook,
V. uliginosum L.
V. Myrtillus L.
Callima vulgaris (ly.) Hull
Primula veris I,.
Pr. farinosa L,
Androsace septentrionalis ly.
Samolus Valerandi L.
Lysimachia vulgaris L.
Naumhurgia thyrsijlora (ly.) Rchb.
Trientalis europaea h.
Glaux maritima T/.
Fraxinus excelsior L.
Centaiirion Erythraca Rafn
C. pulchellum (Sw.) Druce
Gentiana campestris *suecica (Froel.)
Mxirb.
G. uliginosa Willd,
G. Amarella *lingulata (C. A. Ag.)
F. Arescli.
G. *axillaris (Schmirlt) Murb,
Menyanthes trifoliata Lt.
Cynanchum Vincetoxicum (ly.) R. Br.
Calystegia sepium (L.) R. Br,
Myosotis scorpioides (L.) Hill
M, caespitosa C, F. Schultz
M. baltica Sam.
M. arvensis (L.) Hill
M. collina Hoffm.
M. micrantha Pall.
Ajuga pyramidalis L.
Scutellaria galericulata h.
Sc. hastifolia T,.
Glechoma hederacea H,.
Prunella vulgaris ly.
Galeopsis bifida Boenn.
Stachys silvatica h.
St. paliistris Jy.
Calamintha Acinos (ly.) Clairv.
Clinopodium vulgäre ly.
Origanum vulgäre ly.
Thymus Serpyllum L.
Lycopus europaeus ly.
Mentha litoralis Hn.
M. arvensis L. (coll.)
Solanum Dulcamara T/.
Verbascum Thapsus ly.
Linaria vulgaris Mill.
Scrophularia nodosa L.
Limosella aquatica ly.
Veronica longifolia L.
V. spicata L.
V. serpyllifolia L.
V. arvensis L.
V. verna ly.
V. scutellata L.
V. Beccabunga L.
V. Chamaedrys ly.
V. officinalis ly.
Melampyrum cristatum ly.
M. nemorosum ly.
M. pratense L.
M. silvaticum ly,
Euphrasia brevipila Burn, et Gremli
E. tenuis (Brenn.) Wettst.
E. c urta Fr.
E. gracilis Fr.
Odontites simplex (Hn.) Krok
Rhinanthus major Elirh.
Rh. minor Klirli.
Pedicularis palustris ly.
Lathraea Squamaria ly.
Pinguicula vulgaris L.
Utricularia vulgaris I,.
U'. intermedia Hayne
U. minor ly.
Plantago major ly.
PI. media ly.
PI. lanceolata ly,
PL maritima ly,
Litorella uniflora (Xy.) Aschers.
Asperula odor at a L.
Galium Aparine L,
G. uliginosum Xy,

28 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora uach den Âlandsinseln
Galium palustre L,.
G. trifidiim L.
G. hor cale L.
G. verum ly.
Viburnum Opuhts ly. .
Linnaea borealis L.
Lonicera Xylosteum L.
Adoxa Moschatellina h.
Valerianella olitoria (L.) Poll.
Valeriana officinalis L.
Siiccisa pratensis Moench
Knauiia arvensis (L.) Coult.
Campanula glomerata L.
C. Trachelimn L/.
C, latifolia I/.
C. rotundifolia L.
C, persicifolia L.
Jasione montana L.
Lobelia Dortmanna L.
Eupaioriiim cannabiniim L.
Solidago virgaurea L.
Aster Tripolium L,.
Erigeron acris I-.
Filago arvensis 1,.
Antennaria dioica (L.) Gaertn.
Inula salicina L.
Bidens tripartita h.
B. cernua ly.
Achillea Millefolium L.
Matricaria inodora L. *maritima
Chrysanthemum Leucanthemum L.
Tanacetum vulgäre L.
Artemisia canipestris ly.
A. vulgaris ly. var. coarctata (J. H.
af Fors.)
Tussilago Farfara L.
Senecio silvaticus L.
Carlina vulgaris L.
Arctium nemorosum Lej.
Circium lanceolatum L. scop.
C. palustre (L.) Scop.
C. heterophyllum (ly.) All.
C. arvense (L.) Scop.
Centaurea Scabiosa L.
C. Jacea L.
Hypochaeris maculata L.
Leontodon autumnalis L.
Taraxacum officinale (Web.) (coll.)
Sonchus arvensis L.
Lactuca muralis (ly.) Gaertn.
Crepis tectorum L.
Cr. praemorsa (L.) Tauscli
Cr. paludosa (ly.) Moench
Hieracium Pilosella L. (coll.)
H. umbellatum L.
IV.
Vcrgleich zwischen der Flora auf Åland und in den am
nachsten gelegenen Gebieten.
Was sagt das Vorkommen der åländischen Arten in den am nächsten
gelegenen Gebieten iiber ilire relativen Voraussetzungen fiir eine Einwanderung
in die Landschaft aus?
Wir stellen znerst einen Vergleich mit den nächstgelegenen Teilen von
Schweden an und gehen dabei von dem Gebiet ans, das in dem Werke »Stockholmstraktens
växter», 1914, ziim Gegenstand eines ausfiihrlichen Studiums
gemacht ist. Dieses Gebiet zählt 70 Kirchspiele und umfasst ein Areal von
4622,33 km-. Es ist in 6 Distrikte eingeteilt: Mellersta Södermanlands-,
Södertörns-, Stockholms-, Mälare-, Skärgårds- und Roslagscmrådet. (Siehe
1. c., Karte und S. IX—XI, XXXII.)

ACTA BOTANIC A FKNNICA 2 29
Von den Arten Ålands werden fiir die »Stockholmer Gegend» alle ausser
den untenstehenden angegeben (die mit eineni Stern bezeichneten sind später
in dem Gebiet angetroffen worden):
Blechnum Spicant * Puccinellia retroflexa^) Alnus incana^)
Cryptogramnm crispa Scirpus austriacus^) Siiacda maritima
* Botrychium horeale^) * Carex glareosa*) Nuphar pumilum
B. lanceolatum C. brunnescens Lcpidium latifoliiim
B. simplex * C. ornithopiis^) Geranium pratense^)
* Equisetum scirpoides'') * C. vaginata^) Viola uliginosa
* Sparganium glomera- Salix phylicifolia Hippuris tetraphylla^)
tum^) S. *rosmarinifolia
Zu den obenstehenden durfte noch Potamogeton polygonifolias hinzuzuftigen
sein. Die Art, die S. 151 in Stockholmstraktens växter angefiihrt ist,
wird nämlicli fiir dieses Gebiet nicht bei HOLMEERG, 1922 (Hartmans handbok
i Skandinaviens flora) erwähnt, weshalb wahrscheinlich eine Fehlbestimmung
vorgelegen hat. Die Art kommt ausserhalb des Gebietes in Uppland vor.
Weiter ist zu bemerken, dass »Stockholmstraktens växter» nicht die Arten
innerhalb der Gattung Rosa aufnimmt. — Carex muricata ist kollektiv angefiihrt
(also nicht in die Arten contigua und Pairaei geteilt), ebenso Carex
1) Siehe OTTO R. HOI^MBERG, 1922.
2) Siehe KRIK AI^MQVIST, 1919 und OTTO R. HOI^MBERG, 1926.
3) Stockholmstraktens växter nennt fiir Scirpus caespitosus zwei Lokalitäten
(S. 176), fiigt aber hinzu: »Ingendera lokalen anförd i Tlied. fl. 1871; troligen
avse uppgifterna, om de äro riktiga, S. austriacus (Palla); jfr Bot. Not. 1912 s.
86.» — Bel ERIK AI.MQVIST (Viktigare tillägg och rättelser till Upplands flora,
1919, S. 325) findet man: »Sc. caespitosus [austriacus). Ny för n. Uppl. Älvkarleby
Glamsen, Storön, Bölsjön; H å 11 n ä s Fräkensjön, Hjälmunge
träsk. — Förut känd från v. Uppland, där den isynnerhet är allmän i högsta
delarna av V i 11 i u g e och J ä r 1 å s a m. fl. snr.» — Fiir Carex vaginata werden
(Stockholmstraktens växter, S. 46) 5 I,okalitäten angefiihrt, doch mit dem
Zusatz: »S. Almquist anser osäkert, om C. vaginata Tausch verkligen föreligger.»
ERIK AI.MQVIST gibt jedoch (1919, S. 327) an: »Liksom i n. Uppl. (Thed. Fl.)!
är arten t. allmän, i nästan hela v. Uppl. i synnerhet dess högre delar; sällsynt
i c. Uppl.; sydligare känner jag blott: Enköping (VD) samt Stockholm
Kaknäs.» — Fiir Alnus incana werden (Stockholmstraktens växter, S. 9) zwei
Lokalitäten angegeben, doch wird hinzugefugt: »Näppeligen verkligt vild; bör
ytterligare undersökas!» — Fiir Geranium pratense werden (S. 86) mehrere
Lokalitäten genannt, doch mit dem Zusatz verwildert.
Siehe die Darstellung S. 138.
Siehe ERIK ALMQVIST, 1919.
«) Diese Art wird von STEN SEI.AXDER: Några tillägg till »Stockliolmstraktens
växter», 1915, S. 125 aus Österåker, Lervik angegeben. LINDMAN 1926
fiihrt sie jedoch nicht fiir vSchweden an; S. 419 wird folgende Verbreitung erwähnt:
»Åbo skärg. etc. havsstr., sälls.»
') Siehe S, QVARFORT, 192 7 (Zusatz während des Druckes).

i o A. Palmgren,
Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
Oederi (C. *oedocarpa iind C. *pîilchella sind nicht genannt). Auch sind Poa
angiistifolia, Viola montana und Myosotis haltica nicht genannt, welch letztere
erst später fiir Fennoskandien unterschieden worden ist (fruher mit M. caespitosa
vervvechselt). Alle diese Arten und Unterarten sind gegenwärtig fiir
das Gebiet aufgezeiclinet (laiit Mitteilung von ERIK AI.MQUIST).
Von den Arten Ålands scheinen also nur die folgenden 16 in der »Stockholmer
Gegend» zu fehlen:
+ Blechnum Spicant + Scirpus austriacus Nuphar piimiliim
Cryptogramma crispa + Carex brunnescens Lepidium latifolium
Botrychiiim lanceolat. + Salix phylicifolia Geranium pratense
B. simplex -f- S. *rosmarinifolia + Viola uliginosa
+ Potamogeton polygoni- H- Alnus incana Hippuris tetrapTiylla
folius Sitaeda maritima
Von diesen kommen die mit + bezeichneten im iibrigen Uppland vor
(siehe TIIEDENIUS 1871 n. LINDMAN, 1926). Von den Arten Ålands scheinen
also nur die folgenden in Uppland und den zu Södermanland gehörenden Teilen
der »Stockholnier Gegend» zu fehlen:
Cryptogramma crispa Suaeda maritima Geranium prateyise (als
Botrychium lanceolatum Nuphar pumiliim^) ursprunglicli)
B. simplex Lepidium latifolium Hippuris tetraphylla
Es sei schliesslich erwähnt, dass Stockholmstraktens växter (S. 93) eine
grosse Anzahl Lokalitäten fiir Humulus Ltipulus angibt, aber hinzufiigt,
dass eine Untersuchung, ob die Art wirklich wild vorkommt, wiinschenswert
sei. — Ob Aquilegia vulgaris in dem fraglichen Gebiet völlig einheimisch ist,
kann ich nicht entscheiden (siehe die Darstellung: Neue Lokalitäten fur
Aquilegia vulgaris L. auf Åland, 1927).
Noch diirfte zu bemerken sein, dass eine Anzahl Arten in der »Stockholnier
Gegend» mit niedrigerer Frequenz aufzutreten scheinen als ini Gebiet von
Åland. Dies scheint der Fall zu sein mit:
Selaginella ciliata Ophrys muscifera} Hippophaës rhamnoides
Sparganium affine Salicornia europaea Ettpatorium cannabinum?
Alopecurus ventricosus} Ranunculus cassubicusl Arctium nemorosum
Calamagrostis purpurea Sorbus fennica
Carex distans Alchemilla obtusa
Die Zahl ist nicht gross. Vielmehr scheint eine bedeutende Anzahl Arten
in der »Stockholnier Gegend» mit höherem F^requenzgrad aufzutreten als auf
Åland.
1) ERIK AI^MQUIST teilt mit: »Gefunden bei Sala auf der Landschaftsgrenze
(ini Fluss Sagån); sonst nicht in Uppland.»

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 31
Ein Vergleich mit dem Sihirgehiet Estlavds^) gibt folgendes Resultat;
Von den Arten Ålands fehlen in dem Silurgebiet Estlands die folgenden:")
j X Woodsia ilvensis
1 Aspleniiini septentrionale
Blechnum Spicant}
Cryptogranima crispa
BotrycJmmi boreale
B. lanceolatum
B. simplex
Eqiiisetum scirpoides
Isoetes lacustre!
Sparganiuni affine}
Potamogeton polygonifolius
P. ohtiisifolius}
Aira praecox
A. bottnica
Carex aquatilis
C. livida
Fritillaria Meleagris}
Nuphar pumilum
Corydalis laxa
Cardamine flexiiosa
Sedum annimni ^^
5. sexangulare
S. riipestre
Sorbus fennica
Rubus pruinosus
Alcheniilla alpestris}
A. acutidens
Agrimonia odorata
Rosa tomentosal
Geranium dissection
Hippophaës rhamnoides
Hippiiris tetraphylla
Gentiana *siiecica
Myosotis baltica crlo
Litorella uni flor a
A rctium nemorosurn
Zielit man nur die am nächsten gegen Åland gerichtete westliche und nordwestliche
Kiistenstrecke mit den davorliegenden Inseln Ösel, Dagö, Moon,
Wormsö u. a. (KUPFFERS Siildistnctus insularis» und Russows »Umgebiing
Revals))^) — im Folgenden unter dem Namen NW-Estland zusammengefasst-^),
in Betracht, so sind zu dem obigen Verzeichnis folgende Arten hinzuzufiigen:
1) Wo in dieser Studie die Flora Estlands beriilirt wird, ist unter diesem, \vo
nichts anderes benierkt ist, nur der nördliche Teil der Republik Estland gemeint,
der Teil der in FR. SCHMIDTS Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-
Ivivland und Oesel, 1855 behandelt ist (wegen der nälieren Begrenzung sei auf
S. 152 bei SCILMIDT verwiesen).
2) tiber folgende Arten, zu denen Angaben fiir das Silurgebiet von Estland
in der Literatur zu fehlen sclieinen bzw. unsicher sind habe ich Mitteilungen
von Dr. HARALD LINDBERG und mag. phil. OI.E EKI^UND erlialten:
LINDBERG hat Spergula vernalis 1912 »loco arenoso pinifero inter Nomme et
Reval» eingesamnielt (Exemplare in LINDBERGS Sammlungen).
EKIVUND hat im Sommer 192G Potamogeton panormitanus u. Scirpus niamillatus
auf der Insel Wormsö, Sagina maritima auf der Insel Dagö angetroffen.
Eriophorum gracile, Polygonum minus und Limosella aquatica, iiber die
ich keine Angaben fiir die »Regio insularis» gefunden habe, sind daselbst (auf
Wormsö) von EKI^UND angetroffen worden. — LINDBERG hat Stellaria longifolia
bei Hapsal eingesamnielt.
In bezug auf die in dieser Fussnote erwähnten und einige andere Arten sei
ferner auf die Nachträge am Schluss dieser Studie hingewiesen. Dort vverden
mehrere wichtige Angaben mitgeteilt, die ich während des Druckes von Herrn
Prof. K. R. KUPFFER erhalten habe.
3) KUPFFER 1925, S. 105, und Russovv 1860, S. 4.
*) Ich ware bei der Erörterung der eventuellen Einwanderung der Arten
nach Åland von Estland am liebsten von KUPFFERS »Regio insvilaris» ausgegangen,
woher eine Einwanderung am nächsten zu erwarten sein diirfte. Da jedoch
Teile dieses Gebietes, beispielsweise die am nächsten gegen Åland hin ge-

i o A. Palmgren,
Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
S par g a ni u ni glomevai u m
Poiamogeton praelongus
Melandrium viscostim Mentha litoralis
Wird auch die »Umgebung Revals» ausgeschlossen, so dass nur Kupffers
»Subdistrictus insularis» beriicksichtigt wird, so kommen noch die folgenden
liinzu:
Botrychmm ramosum
Lycopodium complanat.
Potamogeton Zizii
P. crispus
P. nmcronatus
A lopecurus aristiilatiis
Carex norvegica
Polygonum dumetorum
Spergula vernalis
Stellaria uliginosa
Ceratophylhim demersum
Ranunculus circinnatus
Corydalis
Bulliarda
Callitriche
Oenanthe
Galium
intermedia
aquatica
autumnalis
aquatica
trifidum^)
Zu beachten ist ferner, dass eine ganze Anzahl auf Åland haufi^er als in
Estland aufzutreten scheinen. Dies scheint mit den folgenden der Fall zu sein:
Dryopteris Phegopteris
Asplenimn Trichomanes
Polypodium vulgäre
Ophioglossum vulgatum ?
Doirychium Lunaria
Eqinsetum hiemale
Lycopodium Selago
L. complanatuml
Selaginella ciliata
Typha latifolia
T. angustifolia
Sparganium ramosum
var. microcarpum'>
Sp. minimum
Potamogeton panormitanus
Milium effusuml
Calamagrostis purpurea
Scirpus silvaticus}
Carex pauciflora?
C. leporina?
C. glareosa?
Carex norvegica
C. loliacea
C. canescens}
C. stellulata}
C. caespitosa}
C. magellanica
C. lint OS a}
C. extensa
C. pseudocyperus?
Jxmcus f Hi f or mis?
J. alpinus}
A Ilium Scorodoprasum ?
A. oleraceum
Orchis sambucina
Coeloglossum viride
Listera cordata
Goodyera repens
Malaxis paludosa}
Polygonum viviparum
P. amphibium'^
P. minus
P. dumetorum
Montia *lamprosperma
Stellaria uliginosa
St. palustris?
St. longifolia
Spergtda vernalis
Scleranthus annuusl
Silene venosal
Melandrium viscosum
M. silvestre}
Ceratophyllum demersum
Ranunculus Lingual
R. fluitans £. marinus}
Cochlearia danica
Barharea strictal
Dr oser a rotundifolia?
Dr. longi folia}
Dr. intermedia
Sedum maximum
S. album}
Bulliarda aquatica}
Parnassia palustris
Crataegus monogyna
wandten Kiistenpartien und Dago, kaum in demselben Grade wie Åland untersucht
sind und ganz sicher manche noch nicht entdeckte Arten aufzuweisen
haben, ist es mir angebracht erschienen, in dieser Schrift unter dem Namen
NW-Estland auch die nahebei gelegene gut untersuchte »Umgebung Revals»
einzubegreifen, deren Flora sich eng an die in der Regio insularis anschliesst.
Von den Arten, die fiir die Gegend von Reval, aber nicht fiir die Regio insularis
aufgezeichnet worden sind, hat man ganz sicher noch manchen fiir das letzterwähnte
Gebiet entgegenzusehen.
KUPFFER teilt mit: »Auf den Inseln, wahrscheinlich auch in ganz Estland
fehlend.»

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 33
Crataegus ciirvisepala
Alchemilla plicata}
A. filicaiilis
Rubus chamaemorus}
Prunus spinosa
Tri folium fragiferuml
Vicia silvatical
Lathyrus montamis
Geranium molle}
G. lu ci dum
Polygala vulgaris
Viola tricolor
Peplis Port ula}
Epilobium collimim}
Cicuta virosa}
Oenanthe aquatica
Selinum carvifolia}
Cornus suecica
Pyrola minor}
Samolus Valerandi}
Gentiana *lingulata}
Cynanchiim Vincetoxic.
A fuga pyramidalis
Scutellaria hastifolia}
Mentha lit oralis
Limosella aquatica}
Veronica longifolia}
Galium trifidum
Linnaea borealis}
Adoxa Moschatellina}
Valerianella olitoria ?
Senecio silvaticus
An die oben genannten scliliessen sicli liöclist wahrsdieinlich Rasa canina,
R. glanca, R. coriifolia und R. mollis an.
Von den Arten Ålands felilen die untenstelienden in der Regio Abocnsis
und in Nylundia öder in einer dieser beiden Provinzen (ein beigefiigtes Ab
oder N gibt Vorkomnien in der Provinz Regio Aboënsis bzw. Nylandia an):
Asplenium Ruta muraria
Ab.
Blechnum Spicant N
Cryptogramma crispa
Botrychium simplex Ab
Equisetum variegatum
E. scirpoides Ab
Selaginella ciliata
Taxiis baccata
Potamogeton Zizii
P. polygoni f olius
P. crispus
P. mucronatus Ab
Phleum Boehmeri
Aira praecox
A. hottnica Ab
A vena pratensis Ab
Arrhenather. elatiiis Ab
Sesleria coerulea
Br achy podium silvaticum
Scirpus compressus
Carex pulicaris Ab
C. paradoxa
C. vulpina Ab
C. nemorosa
C. ar en aria N
C. remota
C. ornithopus
C. caryophyllea Ab
Carex montana
C. glauca
C. extensa
C. lepidocarpa
C. Hornschuchiana
C. distans
C. capillaris
Spirodela polyrrhiza Ab
Lemna gibba
Juncus balticus N
Allium ursinum N
Fritillaria Meleagris
Cypripedium calceolus
Ophrys muscifera
Orchis mascula
Herminium Monorchis
Coeloglossîim viride Ab
Cephalanthera longifolia
Epipacfis palustris N
Salix repens Ab
Rumex Hydrolapathum N
Salicornia europaea Ab
Suaeda maritima
Cerastium glutinosum Ab
Sagina maritima Ab
Nuphar pumilum N
Ranunculus circinnatus
N
Thalictrum simplex Ab
Corydalis intermedia
C. I axa
Lepidium latifolium Ab
Alliaria officinalis
Cardamine flexuosa
Draba muralis Ab
Sedum sexangulare
S. rupestre
Sorbus suecica Ab
S. fennica Ab
Crataegus monogyna Ab
Cr. ctirvisepala Ab
Rubus pruinosus
R. caesius
Fragaria viridis Ab
Potentilla minor
P. reptans Ab
Rosa tomentosa
Prunus spinosa Ab
Trifolium fragiferum
A nthyllis Vulneraria
Vicia lathyroides
Lathyrus niger
Geranium molle Ab
G. dissectum
G. columbinum
G. lucidum Ab
Polygala vulgaris Ab
Rhamnus cathartica Ab

i o A. Palmgren,
Die Einwandeningswege der Flora nacli den Âlandsinseln
Hypericum hirsutum Ab
Helianthemum Chamaecistus
Ab
Viola stagnina Ab
Hippophaës rhamn. Ab.
Sanicula europaea
Torilis Anthriscus
Athamanta Libanotis Ab
Oenanthe aquatica
Laserpitium latifolium Ab
Primula farinosa Ab
A ndrosace septenirionalis
N
Samolus Valerandi N
Gentiana xdiginosa Ab
Mentha litoralis
Veronica spicata AIJ
V. Beccabunga N
Melampynim cristatiim Ab
Euphrasia gracilis Ab
Pingiiicula vttlgaris
Valerianella olitoria N
Campanula latifolia
Eupatorium cannabinum
N
Arctium nemorosum Ab
Crepis fraemorsa
Es sei noch bemerkt, dass einè recht bedeutende Anzalil der fur Åland
und die Regio Abotnsis gemeinsamen Arten in der letzteren Landsdiaft beträchtlich
seltener sind. So diirfte es sich jedenfalls mit den folgenden verhalten:
Dryopteris thelypteris
Dr. cristata}
Ophioglossum vulgatum
Equisetum palustre
Sparganium affine
Potamogeton praelongus
Alopecurus ventricostts?
A vena pratensis
Arrhenatheriim elatius
Driza media
Festuca arundinacea ?
Bromus mollis
Brachypodium pinnaium
Triticum caninum?
Scifptis rufus
Rhynchospora alba}
Rh. fusca
Carex vulpina
C. disticha}
C. elata
C. caryophyllea
C. polygama
C. flava
C. pseudocyperus
C. hirta
Allium Scorodoprasum
A. oleraceum
Polygonatum multifloriim
Orchis sambucina
O. incarnata
Coeloglossum viride
Gymnadenia conopsea
Platanthera montana
Neottia nidus avis
Salix repens
Myrica Gale
Corylus avellana}
A triplex hastatuml
A. patulum var, oblongifoliuml
Salicornia europaea
Stellaria iiliginosa
Cerastium semidecandr.
C. glutino%um
Silene venosal
Ceratophylhmi demersum ?
A nemone ranunculoides
Ranunculus cassiihictis
R. bulbosus
R. Ficaria
R. paucistamineus
Thalictrum simplex
Cochlearia danica}
Isatis tinctoria
Cardamine hirsuta
Dentaria bulbifera
Draba muralis
Dr. incana
Arabis hirsuta
Erysimum hieraciifolium
Sedum annuum
S. album
Saxifraga tridactylites
Parnassia palustris
Cotoneaster integerrima
Pyrus Malus
Sorbus suecica
S. fennica
Crataegus monogyna
Cr. curvisepala
Fragaria viridis
Patentilla reptans
Agrimonia Eupatoria
A. odorata
Rosa canina
R. glauca}
R. coriifolia}
R. mollis
Prunus spinosa
Medicago lupulina
Trifolium montanum
Tr. arvense
Lotus corniculatiis
Vicia tetrasperma}
Lathyrus palustris
Geranium sanguineum
G. molle
G. lucidum
Polygala vulgaris
P. amarella
A cer platanoides
Rharnnus cathartica
Helianthemum Chamaecistus
Viola mirabilis
Hippophaës rhamnoides
Myriophyllum verticillat.
Athamanta Libanotis
Angelica litoralis}
Heracleum sibiricum}
Laserpitium latifolium
Primula farinosa
Fraxinus excelsior
Gentiana *suecica
G. uliginosa

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 35
Cynanchum Vincetoxicutn
Myosotis haltica
M. collina
Scutellaria hastifolia
Glechoma hederacea
Calaniintha Acinos
Clinopodium vulgäre
Origanum vulgäre
Veronica spicata
Veronica Beccabunga
Melampyrum cristatuni
M. nemorosuni}
Odontites simplex
Lathraea Squamaria
Plantago media
PI. lanceolata
A speriila odorata
Galium Aparine
Viburnum Opuliis'i
Campanula Trachelium
Inula salicina
A rtemisia campestris
Carlina vulgaris
Arctium nemorosum
Centaurea S c abi osa
Lactuca muralis
Crépis paludosa
Die obige Vergleichung bedarf als Komplement einer Kenntnis der Arten,
die in den nahegelegenen Gehieten, aher nicht auf Åland vorkommen. Ein solches
Komplement diirfte geeignet sein, Zeugnis iiber die relative Starke der
Einwanderungen ans den betreffenden Gebieten abzulegen.
Es ist indessen scliwierig, hierbei völlig exakte Angaben zu machen.
Oline eigene Detailstudien ist es schon nicht möglich, in jedem Fall zu entscheiden,
welche von den Arten der Nachbarländer in dem Sinn urspriinglich
sind, wie dieser Begriff vom Verf. fiir Åland präzisiert worden ist. Bei der
Beurteilung der Frage bin ich, ausser von den Angaben in der Literatur, teils
von eigenen Beobachtungen in den betreffenden Gegenden, teils von Angaben,
die mir von verschiedenen, mit den Verhältnissen vertrauten Botanikern mitgeteilt
worden sind, ausgegangen. Fiir den Zweck, auf den es hier ankonimt,
geben die untenstehenden Verzeichnisse jedenfalls völlig hinreichenden Aufschluss.
In der »Stockliolmer Gegend» aber nicht auf Åland: i)
Cystopteris fragilis vat,
Baenitzii
Woodsia alpina
Isoëtes echinosporum
Sparganium natans
Poiamogeton vaginatus
P. lucens
P. Zosteraefolius
P. acutifolius
Ruppia brachypus
Zannichellia major
Alisma gramineus
*W ahlenbergii
Sagittaria sagittifolia
Butomus umbellatus
Stratiotes aloides
Catabrosa aqiiatica
Melica unijlora
M. ciliata
Poa remota
Poa bullosa
P. alpina
Festuca silvatica
F. gigantea
Bromus Benekeni
Br. ramosus
Br. hordeaceus
Triticum junceum
Hordeum europaeum
Scirpus lacustris
1) Die Arten werden in der Hauptsaclie nach »Stockholms traktens växter^»
angefiilirt. Mit grösstem Entgegenkommen hat ERIK AIVMQUIST bedeutungsvolle
Aiifschliisse ii. a. in der Frage betreffs der Urspriinglichkeit violer
Arten sowie auch betreffs verschiedener kritischeren Arten gegeben. Das
vorliegende Verzeichnis sowie auch dasjenige auf S. 37 sind von AI,MQUIST
nachgeprtift worden.
Crataegus calycina ist auf Åland nachzuforschen.

'i8 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora iiacli den Alandsiuseln
Scirpus acicularis
Schoeniis ferrugineus
Cladiiim Marisens
Carex paniculata
C. divulsa^)
C. ericetornni
C. silvatica
C. acutiformis^)
A Ilium vineale^)
Orchis ushdata}*)
Cephalanthera rubra
Epipoghmi aphyllum
Sturmia Loeselii
Betula nana
Viscum album
Rumex aquaticus
R. obttisifoliiis^)
It. maritimiis^)
Polygonum Raji
A triplex prostratum
A. litorale
Stellaria aquatica
St. *neglecta}*)
Cerastium brachypetalum
C. glomeratum
Scleranthus perennis
Silene rxipestris
Trollius europaeus
Anetnone Pulsatilla
A. praiensis
Raniincuhis pelialus
Corydalis pitmila
Siibxtlaria aquatica
Nasturtium amphibium
N. silvestre
Cardamine aniara
C. impatiens
Hutchinsia petraea
Draba nemorosa
Arabis arenosa
Chrysosplenium alternif.
Cotoneaster * nigra
Sorbus Aria
Crataegus oxyacantha
Cr. Palmstruchii
Cr. calycina
Rubus sulcatus
R. thyrsanthus {— thyrsoides)
R. Wahlbergii
R. nemorosus
R. arcticus
Alchemilla vestita
A. subglobosa
A. glomeriilans^)
Rosa dumetorum
R. rubiginosa
Tri folium agrariumV)
Tr. procumbensV)
A slragalus glycyphyllus
Vicia dumetorum
V. cassubica
Lathyrus maritimus
Geranium bohemicum
Poly gal a coma s a
Callitriche stagnalis
Calliiriche hamulata
Impatiens noli tangere
Hypericum montamim
Elatine hydropiper
E. triandra
Viola hirta
V. epipsila
V. silvestris
Epilobium parviflorum^)
Myriophyllum alternifl.
Hedera Helix
Sium latifolium
Cnidium venosum
Hottonia palustris
Statice Armeria
Gentiana *germanica
Pulmonaria officinalis
Myosotis versicolor
Lithospermum officinale
Stachys officinalis^)
Mentha aquatica
Veronica anagallis^^)
Euphrasia stricta
E. Rostkoviana
Pedicularis sceptrum carolinum
Utricularia neglecta
Asperula tinctoria
Valeriana excelsa
Scabiosa Columbaria
Campanula Cervicaria
Serratula tinctoria^'^)
Scorzonera humilis
1) »Kommt wenigstens auf der Seita von Södermanland vor» (EKIK
ALVMQUIST),
»Wenigstens sudlich von Stockholm; in Uppland unsicher» (ERIK
AI,MQUIST).
3) Ursprunglich nacli ERIK ALMQUIST. Auf Åland nicht urspriinglich.
»Höchst unsiclier» (ERIK AI^MQUIST).
»Um Stockholm herum ± zufällig als anthropochor; virspriinglicli an
Binnenseen in Roslagen» (ERIK AIVMQUIST).
®) »Vor allem ini mittleren Uppland, auch in Norrtälje etc.» (ERIK AI.MQUIST).
»Möglicherweise ursprunglich» (ERIK AI.MQUIST).
ERIK ALMQUIST: »Wenigstens im nördlichen Uppland sicher ursprunglich
(bei Quellen etc.).»
®) »1 Lokalität unweit Stockholm; wahrscheinlich urspriinglich» (ERIK
ALMQUIST) .
10) »Wahrscheinlich ursprunglich» (ERIK ALMQUIST),

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 2
Zieht man Uppland als Ganzes in Betracht, so kommen zii den oben erwähnten
nodi etwa 22 hinzn. Nacli THEDENIUS 1871, LINE'MAN 1926,
HOLMBERG J 922 tmd 1926 sowie laut schriftlicher Mitteiking von ERIK
AL:MQUIST fiihre ich die im untenstelienden Verzeichnis erwälinten an. Docli
kann ich niclit durchaus fiir die Vollständigkeit des Verzeichnisses einstehen.
Vielleicht ist eine oder die andere Art als vermeintlich mit der Kultur eingedrungen
weggeblieben. Auch sind einige in den letzten Jahren unterschiedene
Oder neu aufgestellte Arten ausgeschlossen worden, die vielleicht auch auf
Aland vorkonunen.
Polysiichiim Lonchitis^)
Botrychium virginiamim
Potamogeton rutilns
Najas flexilis^)
Scirpus radicans^)
Carex heleonasies
C. disperma
C. globiilaris
Juncus stygius
Ltizula campesiris *sudeiica
Salix tri an dra
S. depressa var. cinerascens
S. hastata^)
S. lapponum
In Estland, aber nicht auf
Polygonum foliosum
Anemone vernalis
Saxifraga Hirculus^)
S. adscendens
Pimpinella major*)
Euphrasia hebecalyx^)
Arnica moniana
Leontodon hispidus^)
Aland:
Dryopteris Robertiana Koeleria glaiica Bromus Benekeni
Sparganium natans Catahrosa aquaiica Scirpus radicans
Potamogeton lucens Cynosurus cristatus'') Sc. lacustris
P. zosteraefolius
Poa remota
Sc. acicularis
P. rutilus
* P. alpina
\-Schoenus nigricans
Zannichellia major * Scolochloa ariindinacea Sch. ferrugineus
Sagittaria sagitiifolia * Glyceria aquaiica
Cladium Mariscus
Butomus umhellaius Gl. plicata
Carex Davalliana
Stratiotes aloides
Puccinellia maritima C. paniciilata
Hierochloë australis Festuca, silvatica
* C. heleonasies
-Ammophila arenaria F. gigantea
* C. dispernia
Holcits lanatus
F. sabitlosa
C. globularis
Ml.
Corynephortis canescens Brotnus erectiis
+ C. tomeniosa
1) Nur 1 Lokalität (uach ERIK ALMQUIST).
2) Nach LINDMAN 192G seit 1874 nicht wiedergefunden.
3) Ganz ini Westen (nach ERIK ALMQUIST).
ERIK ALMQUIST: «Scheint an ein paar Stellen im nördlichen Uppland
ursprunglich zu sein; sonst in Parks etc.»
5) »1 Lokalität (Björkö in Roslagen gegenuber Åland); sonst in Rasengelände
eingeschleppt» (ERIK ALMQUISÏ).
®) Die mit einem Stern bezeiclmeten kommen nicht in Kui'FFERS Subdist
rictus insularis vor. Die mit + bezeichneten sind auf dieses Gebiet beschränkt.
(Nach Mitteilung von Prof. KUI'FFICR, der dieses Verzeichnis freundlichst nachgeprûft
und diesbeziigliche Aufschlusse gegeben hat, doch ohne Verantwortung
fur die Vollständigkeit des Verzeichnisses.)
7) Auf Aland nicht urspriinglich. KUPFFER teilt mir mit: »Bel uns wohl
urspriinglich.»

38 ^. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora nacli deii Alaiidsiiiseln
Carex ericetoruni
C. silvatica
C. acutiformis
-f Juncus obtusifloriis
J. fuscoater
* J. squarrosus
J. stygius
Tofieldia calycidata
Allium vineale
H A sparagtts officinalis
Iris sibxrica
* Gladiolus imhricatus
Orchis militaris
O. ustulata
\-0. Morio
O. latifolia
t- A nacamptis pyramidalis
* Gymnadenia odoratissima
Cephalanthera rubra
Epipogiiim aphylluni
Epipactis airorubens
Sturmia Loeselii
* Salix triandra
* S. daphnoides^)
* S. viminalis
S. myrtilloides
S. lapponiim
* Betula yiana
* B. hit milis
* Ulmus laevis
* Thesium ebracteatum
* Asarum europaeum
* Rumex aquaticus
R. obtusifolius
R. maritimus
R. thyrsiflorus
* Polygonum Bistorta
P. persicaria
Chenopodium rubrutn^)
A triplex litorale
+A triplex pedunculatum
* Stellaria aquatica
St. crassifolia
* Cerastium alpinum
Spergula rubra*)
' Herniaria glabra
Scleranthiis perennis
* Si lene chlorantha
Melandrium album
* Gypsophila fastigiata
* G. muralis
Dianthus arenarius
D. superbus
Trollius europaeus
Anemone silvestris
* A. patens
A. pratensis
+ Ranunculus peltatns
Berberis vulgaris^)
* Thalictrum aquilaegifolium
* Th. angustifolium
* Nasturtium amphibium
Cardamint atnara
C. impatiens
* Lunaria rediviva
-\-Hutchiyisia petraea
* Draba nemorosa
Arabis Ger ar di
A. arenosa
-{-Alyssum montanum
Braya supina
* Sempervivum soboliferum
Saxifraga Hirculus
* S. adscendens
* Chrysosplenium alternifolium
* Patentilla fruticosa
P. norvegica
* Agritnonia pilosa
* Sanguisorba officinalis
-\-Rosa diimetorum
R. rubiginosa
+ R. pomifera
Ononis repens^)
O. arvensis
+ Melilotus dentatus^)
* Trifolium spadiceum
Tr agrarium
Tr. alpestre
+ Tetragonolobus siliquosus
Astragalus glycyphyllus
A. danicus
Oxytropis pilosa
* Vicia pisiformis
V. cassubica
Geranium palustre
G. pusillum*)
Polygala comosa
Euphorbia palustris
Callitriche stagnalis
* Impatiens noli tangere
[-Hypericum niontanuni
Elatine Hydropiper
* Viola collina
V. hirta
V. epipsila
-1- V. pumila
V. elatior
Epilobium hirsutum
E. parviflorum^)
E. roseum
E. adnatum
Heder a Helix
Hydrocotyle vulgaris
-\-Eryngiuni maritimum
* Chaerophyllum aromaticum
k-Ch. temulum
* Pimpinella major
Sium latifolium
S. angustifolium
Ursprunglicli?
') Ursprunglich?,—auf Åland nicht ur.spriinglicli.
Auf Åland wahrsclieinlicli nicht urspriinglich.
*) KUPFFER schreibt mir: »Meiner Ansicht nach hier urwiiclisig.» Auf Åland
walirscheinlich nicht urspriinglich.
5) KUPFFER bemerkt hier: »Meiner Ansicht nach hier urwiichsig.»

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 39
Cnidium venosum
* Coyiioselinum tataricuni
* Angelica Archangelica
Ostericum palustre
. Cornus sangiiinea
* Lyonia calyciilata
* Hottonia palustris
Lysimachia Niimmiilaria
* Statice Avmeria
Centaurion unibellatum
* Geniianapneiimonanthe
G. crucial a
Cuscuta europaea^)
* Polemonium coernleurn
Asperugo procumbens^)
Pulmonaria officinalis
Lithospermum officinale
* Ajuga reptans
+ Teucrium Scordiimi
* Dracocephaluni Ruyschiana
Galeopsis Ladanuni^)
* Lamium Galeohdolon * Phyteuma spicatum
* L. maculatum
Filago montana
* Stachys officinalis
Gnaphalium silvaticum
* Thymus chamaedrys'^)
Mentha aquatica
Gn. uliginosum
Verbascum ' nigrum *) Helichrysum arenarinm
Veronica Anagallis^) * Inula britannica
V. aquatica
Achillea Ptarmica^)
V. latifolia
* A. *salicifolia
Euphrasia strida + A rteniisia rupcstris
E. suecica
+A. maritima
't Senecio E. integrifoliiis montana
Pedicularis sceptrum * S. paludosus
carolinum
Carlina longifolia
Orobanche major
* Saussurea alpina
O. Libanotidis
Cirsium acaule
A sperula tinctoria
C. oleraceum
Galium Mollugo'')
Serratula tinctoria
* Lonicera coeritlea * Centaurea phrygia
-{-Scabiosa Columbaria Leontodon hispidus
Campanula Cervicaria Scorzonera humilis
C. rapunculoides
* Picris hieracioides
In der Regio Aboënsis. aber nicht auf Åland:
Isoëtes echinosporiim
Sparganium natans
Potamogeton lucens
Ruppia brachypus
Zannichellia major
Najas tenuissima
Sagittaria sagittifolia
Butomus umbellatus
Hierochloë australis
Catabrosa aquatica
Poa remota
Scolochloa arundinacea
^ Glyceria aquatica
• Scirpus lacustris
Sc. aciciilaris
* Carex heleonastes
C. disperma
^ C. globularis
C. ericetorum
Juncus fuscoater
J. stygius
Cephalanthera rubra
Epipogium aphyllum
Salix myrtilloides
S. depressa var. cinerascens
S. lapponum
Betula nana
Ulmus laevis
Rumex aquaticus
Polygonum Raji
A triplex litorale
Stellaria aquatica
* St. crassifolia
Viscaria alpina
^ Silene rupestris
Dianthus arenarius
Nymphaea tetragona
Trollius europaeus
? Corydalis solida
Subularia aquatica
Cardamine amara
C. parviflora
Arabis arenosa * suecica
Saxifraga adscendens
Unsicher, ob auf Aland iirsprunglicli.
2) Auf Aland wahrscheinlich nicht urspriinglich.
Urspriinglich?,—auf Aland nicht urspriinglich.
Auf Aland nicht urspriinglich.
KUPFFER teilt mir mit: »Ohne Zweifel bet uns wohl urwiichsig.o Auf
Aland nicht urspiinglich,
8) Friiher auf Aland angetroffen, abei nicht vviedergefunden (siehe Conspectus
Florae Fennicae VII, S. 169—170).

'»o J. Palmgren,
Die Einvvaiiderungswege der Flora uacli den Alandsiuselii
C h rysosple n i u m altern i -
f oli tl yn
Riibus aycticiis
* Alcheniilla vestita
A. glomerulans
Lathyrns maritimus
Impatiens noli tangere
Hypericum montanum
Elatine Alsinastmm
Elatine triandra
E. Hydropiper
* Viola umbrosa
V. epipsila
* Epilobiiim obscurum
Myriophyllum alternijl.
* Centiinculus minimus
Statice Armeriä
Geniiana *germanica
Pulmonaria officinalis
Pedicularis sceptrum
carolinum
Galium triflorum
* G. saxatile
Campanula Cervicaria
Bidens radiata
Centaurea phrygia
Scorzonera hnmilis
Von den obigen finden sich alle bis auf die mit einem Stern bezeichneten
audi in Nyland. In dieser Landschaft, aber nicht auf Åland, kommen ausserdem
vor:
A lisma *Wahlenbergii
Phleum alpinum
Cinna pendula
A mmophila arenaria
Festuca sabulosa
Carex praecox
C. laevirostris
C. acutiformis
Carex aristata
Polygonum foliosum
Atriplex Babingtonii
Anemone vernalis
Draha nemorosa
Saxifraga groenlandica
Cotoneaster integerrima
* ni gra
Rosa acicularis
Ononis arvensis
Astragalus alpinus
EiipJiorbia palustris
Sium latifolium
Lyonia calyculata
Leontodon hispidus
Die obigen Vergleiche zvvischen den Floren Ålands und der nächstgelegenen
Gebietelassen dasfolgende relative Vervvandtschaftsverliältnis zwischen
den betreffenden Floren erkennen:
Die Flora Ålands zeigt eine sehr nahe Verwandtschaft mit derjenigen der
^Stockholmer Gegend».
Sämtliche Arten Ålands bis auf 16 sind dort wiederzufinden; von diesen
16 werden nicht weniger als 8 in dem iibrigen Uppland wiedergefunden. Eine
Rekrutierung der åländischen Flora aus Sclivveden scheint mithin sehr wahrscheinlich
zu sein. Hierfûr spricht auch der Umstand, dass nur ganz wenig
Arten auf Aland mit höherer Frequenz als in der »Stockholmer Gegend» aufzutreten
scheinen. Von den Arten des letzteren Gebietes fehlen auf Aland 125.
Rerucksichtigt man auch das iibrige Uppland, so beträgt die Anzahl 147.
Geringer ist die Verwandtschaft zwischen Åland und Estland-
Aland weist nicht weniger als 36 Arten auf, die nicht in Estland zu finden
sind, 40, die in »NW-Estland» fehlen, sowie 57, die man im Subdistrictus insularis
vermisst; die entsprechende Zahl beini Vergleich mit der »Stockholmer
Gegend» und Uppland ist 8 und mit der »Stockholmer Gegend» allein 16. Hierzu
kommt, dass eine recht bedeutende Anzahl Arten auf Aland mit höherer
Frequenz als in Estland auftreten. — Andererseits weist Estland nicht weniger
als 221 und der Subdistrictus insularis 153 auf (gegen 147 in der »Stockholmer
Gegend» und dem iibrigen Uppland sowie 125 in der »Stockholmer
Gegend» allein), die auf Aland nicht vorkommen. Der direkte Aiistaiisch von

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 2
Arten zwischen Åland und Estland scheint also kaum sehr hedeutend gewesen zu
sein, jedenfalls geringer als der Austansch zwischen der »Stockhohner Gegend»
und Åland.
Geringer als mit der »Stockhohner Gegend^y ist anch die Verwandtschajt mit
der Regio Aboënsis:
Åland zählt nicht weniger als G7 Arten, die in der Regio Aboënsis
vennisst werden imd dalier kaum von dort eingewandert sind. Und liieizu
komnit weiter, dass eine selir bedeutende Anzalil (ca. 130) von den den beiden
Gegenden gemeinsanien Arten auf Åland mit erheblicli höherer Frequenz als
in der Regio Aboënsis auftreten. — Die Anzahl Arten, die im letztgenannten
Gebiet, aber nicht auf Åland vorkommen, ist allerdings bedeutend kleiner als
die entsprechende Zalil beim Vergleich mit der »Stockhohner Gegend» (69 gegen
125). Aber dieses Verhalten beruht kaum auf einer stärkeren Verbreitung von
der Regio Aboënsis nach Åland, sondern diirfte sich vielmehr daraus erklären,
dass das fragliche Gebiet offenbar wie Åland seine Arten in recht grossem
Unifang von Westen her, teils wahrscheinHch direkt aus Schweden ohne Åland
als Etappenstation, teils iiber Åland rekrutiert hat. Das letztere gilt offenbar
in besonders höhem Grad von den Schärenkirchspielen. Sieht man von diesen
Kirchspielen, zunächst von dem artenreichen Korpo ab, so steigt die Anzahl
der auf Åland, aber nicht in der Regio Abocnsis vorkommenden Arten
recht erheblicli.
V.
Die geographische Verteilung der Arten auf Åland.
Wie sind die S. 21—28 aufgezählten Arten auf Åland verteilt?
Ini Hinblick auf die Frage nach der wahrscheinlichen Einwanderung nach
der Inselgruppe scheint am geeignetsten folgende Gruppierung vorgenommen
zu werden:
I. Eine recht bedeutende Anzahl Arten zeigen eine gleichmässige^)
Verbreitung iiber die Landschaft hin. Ihre Verteilung gewährt also keinen
Fingerzeig hinsichtlich der Frage der Einwanderungswege.
1) Mit gleichmässig ist hier eine Verbreitung gexneint, bei der eine Art mit
ungefälir derselben Frequenz iii sämilichen Teilen des Gebietes vorkommt,
also nicht durch auffallend liohe Frequenz in einem oder dem anderen Teil der
lyandschaft auf eine Einwanderung aus irgendeiner besonderen Richtung
deutet. Dagegen wird nicht vorausgesetzt, dass die Frequenz in diesen verschiedenen
Teilen völlig gleichförmig, also beispielsweise dieselbe in nahe beieinander
gelegenen Teilen der Hauptinsel Åland und deren Schärenarchipel
sein soli. Dies ist besonders hervorzuheben, weil nieine Schrift von 1925, S. 94.
fur die Laubwiesenvegetation ein Verzeichnis iiber »gleichmässig verbreitete

M A. Palmgren, Die Eimvanderimgsvvege (1er Flora nacli den Âlandsinseln
II. An die gleiclimässig verbreiteten schliessen sich eine Anzahl Arten
an, deren Vorkomnien wohl nicht gleichmässig, aber docli derartig ist, dass
es kaum eine bestimmte Andeutung ûber die Einwanderung gibt.
III, Eine bedeutende Anzahl Arten weisen ein wesiliches Vorkommen oder
eine gegen Osten ahnehmende Freqnenz auf. Das Vorkommen deutet auf eine
westliche Einwanderung ans Schweden. Eine Einwanderung aus Finnland
scheint ausgeschlossen. Fiir manche dieser Arten scheint jedoch eine Einwanderung
auch aus dem Ostbaltikum nicht undenkbar, fiir einige sogar
wahrscheinlich.
IV. Eine geringere Anzahl Arten zeigen ein ausgeprägt östliches Vorkommen.
Fiir diese scheint eine Einwanderung von Osten her, aus Finnland,
oder von Sirdosten her, aus dem Ostbaltikum, wahrscheinlich.
V. Eine Anzahl Arten lassen eine bemerkenswerte Verteilung auf zwei
voneinander isolierte Verhreihtngsgehiete, ein westliches und ein östliches (oder
siidöstliches), erkennen. Hier erscheinen zwei Einwanderungswege wahrscheinlich
oder möglich, — einer von Schweden und einer von l'innland oder
vom Ostbaltikum her.
VI. Schliesslich gibt es eine Anzahl Arten, deren Vorkommen in einer
oder der anderen Hinsicht von so bemerkenswerter Natur ist, dass es zum
Gegenstand näherer Erörterung gemacht werden diirfte.
I. Arten mit gleichmåssiger Vcrbreîtung.»)
Woodsia ilvensis Asplenium septeyitrio- Botrychium Lunaria
Cystopteris fragilis nale Eqiiisetum arvense
Dryopteris Filix mas Pteridiiim aquilinum E. fluviatile
Dr. spintdosa Polypodhim vulgäre Jtmiperus communis
Dr. Linneana * Ophioglossum vulgatum Triglochin maritimum
Arten» gibt. Dieses Verzeichnis ist indessen fur andere Problème aufgestellt.
Es uuifasst Arten, die nicht nur in sämtlichen Kirchspielen, sondern dazu auch
mit einer Frequenz vorkommen, die ùberall in derselben Proportion zur Anzahl
der geeigneten Standorte steht (1. c. S. 93). Sie begreift beispielsweise also nicht
Arten ein, die mit verschiedener Frequenz auf der Hauptinsel Aland und in
nahegelegenen Teilen von deren Schärenarchipel auftreten (zu dem Schärenarchipel
werden ausser den Inseln auch Kiisten, ganz besonders lu das Meer
hinausragende L,andzungen der Hauptinsel Åland gezählt).
Unter den Arten dieses Verzeichnisses gibt es einige, die vielleicht mit
grösserem Recht zu Gruppe III (mit mehr westlicher Verbreitung) liätten gestellt
werden könuen. Dass sie hier aufgenommen worden sind, beruht darauf,
dass der westliche Zug in ilirem Vorkommen nicht so deutlich erschienen ist,
dass ich geglaubt habe, sie ohne weiteres nur auf Grund ihrer Verbreitung auf
Åland als westliche Einwanderer betrachten zu können. Solche sind: Scirpus
pauciflorus, Carex pilulifera. Paris quadrifolia, Cerastium semidecandrum, Rosa
canina, Ii. glauca, R. coriifolia, R. mollis, Gentiana *lingulaia.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
194
Alisnia Plantago-aqna- Carex *oedocarpa Draba verna
Hca C. *pulchella Stenophragma thalia-
Phalaris arundinacea C. vesicaria num
Anthoxanthum odora- Juncus lamprocarpus Turritis glabra
tum J. alpinus * Arabis hirsuta
Hierochloc odorata J. *Gerardi Seduni maximum
Milium effusiim Luzula pilosa S. acre
Agrostis stolonifera L. campestris Ribes alpinum
A. vulgaris L. miiltiflora Sorbus A ucuparia
Calamagrostis epigejos * Allium oleraceum Rubus idaeus
Aira hoitnica A. Schoenoprasum R. saxatilis
A. caespitosa Majanthemum bifolium Fragaria vesca
A. flexuosa Polygoftatum odoratum Potentilla argentea
Avena pubescens Convallaria majalis P. verna
Ariindo Phragniites Paris quadrifolia P. erecta
Triodia deciimbens * Orchis sanibucina P. anserina
Melica nutans 0. maculata Comarum palustre
' Briza media Platanthera bifolia Geum urbanum
Dactylis glomerata Populus tremula G. rivale
Poa trivialis Salix caprea Filipendula Uimaria
P. pratensis S. aurita F, hexapetala
P. irrigata * Corylus avellana Alchemilla filicaulis
P. nemoralis Betula pubescens * Agrimonia Eupatoria
Glyceria fluitans Alnus rotundifolia * Rosa caniyxa
Puccinellia retro f lex a Rumex crispus * R. glauca
Festiica arundinacea R. A ce to sa * R. coriifolia
F. rubra R. Acetosella * R. mollis
F. ovina Polygonum aviculare R. cinnamomea
Bromus mollis St ell aria graminea Prunus Padus
Nardus stricta Cerastium vulgäre Trifolium repens
Triticum repens * C. semidecandrum Tr. pratense
FJymus arenarius Sagina nodosa Tr. medium
Eriophorum polysta- S. procumbens Vicia Cracca
chyum Moehringia trinervia Lathyrus pratensis
E. vaginatum Arenaria serpyllifolia * Geranium sanguineum
ScirpHS Tabernaemon- Viscaria vulgaris G. silvaticum
tani Silene nutans G. Robertianum
Sc. paucifloriis Dianthus deltoides Linum catharticum
Sc. palustris Caltha palustris Empetrum nigrum
Sc. uniglumis Myosurus minimus * Rhamnus cathartica
Carex contigua Ranunculus Flammula Rh. Frangnla
C. Pairaei R. auricomus Hypericum quadran-
C. leporina R. acris gulum
C. canescens R. repens H. perforatum
C. stellulata R, polyanthemus Viola palustris
C. Goodenowii * R. bulbosus V. Riviniana
C. pilulifera Thalictrum flavum V. canina
C. pallescens * Corydalis laxa V. tricolor
C. panicea Cardamine pratensis Lythrum Salicaria

44 A. Palmgren, Die Einwaiideruiigswege der L'lora nach den Âlandsinseln
Myosotis micrayitha
Prunella vulgaris
* Clinopodium vulgäre
* Origanum vulgäre
Lycopus europaeus
Mentha arvensis
Linaria vulgaris
Scrophularia nodosa
Veronica longifolia
V. serpyllifolia
V. arvensis
V. verna
V. scutellata
V. Chamaedrys
V. officinalis
Melampyritm pratense
Euphrasia tenuis
Ithinanthus major
Rh. minor
Pedicularis palustris
Plantago major
* PI. lanceolata
Epilobimn collimim
Chamaenerkim angnstifolium
Anthriscus silvestris
Carum Carvi
Pimpinella Saxijraga
A ngelica silvestris
Heracleum sibiricum
Vacciniuni vitis idaea
V. MyrtiUus
Callima vulgaris
Primula veris
Lysiniachia vulgaris
Trientalis eiiropaea
Glaiix mariiirna
Fraxinus excelsior
Centaurion Erythraea
C. pulchellum
Gentiana *lingulata
Cynanchttm Vincetox.
Myosotis arvensis
M. collina
Plantago maritima
Galium uliginosum
G. palustre
G. boreale
G. verum
Viburnum Opulus
Valeriana officitialis
Campanula rotimdifolia
C. persicifolia
Aster Tripolium
Erigeron acris
Antennaria dioica
Achillea Millefolium
Matricaria * maritima
Chrysanthemum Leucanthemum
Tanacetum vulgäre
Centaurea Jacea
Leontodon autumnalis
Sonchus arvensis
Hieracium Pilosella
Gibt das Vorkonimen der obenstehenden Arteii in den Aland am nächsten
liegenden Teilen von Schweden, Finnland und Estland eine Andeutung tiber
ihre wahrscheinlichen Einwanderungswege nach Aland?
Die meisten zeigen in sämtlichen in Betracht konimenden Gebieten ein
niehr oder weniger häufiges Vorkonimen, Fiir sie besteht also kaum eine
Möglidikeit, wenigstens direkt, Klarlieit iiber ihre Einwanderimg zugewinnen.
Es gibt aber auch eine Anzalil, fiir die das Vorkommen in den nahe gelegenen
Ländern liierbei einen Anlialtspunkt zu geben scheint:
1. Eine nicht unbedentende Anzahl Arten (oben mit Stern bezeichnet)
• kommen so mehr oder weniger häufig in der »Stockholmer Gegend» sowie in
Estland, dagegen nur verhältnismässig spärlicli in den westlichen und siidlichen
Teilen von Finnland vor^). Fiir diese durfte also eine Einwanderimg ans
Finnland als ausgeschlossen oder weniger wahrscheinlich betrachtet werden
können. Man darf mit einer Einwanderimg ans Schweden, fiir manche vielleicht
aiich ans Estland rechnen. Die betreffenden Arten sind:
Ophioglossutn vulgatum Corylus avellana?
Briza media
Cerastium semidecandrum
Festuca arundinaceal
Bromus mollis
Ranunculus bulbosus
A lli u m oleraceum
Corydalis laxa
Orchis sambucina
Arabis hirsuta
Agrimonia Eupatoria
Rosa canina
R. glauca}
R. coriifolial
R. mollis
Geranium sanguineum
Corydalis laxa gar nicht in Estland und Fimiland.

ACTA BOTANICA FENNICA 1. N.o 1 2
Rhamnus cathartica Cynanchiim Vincetoxicnm Origayium vulgäre
Heracleum sihiricum} Myosotis collina Plantago lanceolata
Fraxiniis excelsior Clinopodiiim vulgäre
Von den oben aufgezählten Arten scheinen die folgenden in Estland seltener
zu sein als aiif Aland: Ophtoglosstim vidgatum, Allium oleraceum, Orchis
samhucina, Cynanchum Vincetoxicnm und die i?osa-Arten. Keine von diesen
scheint auf Aland häufiger zti sein als in der »Stockholnier Gegend».
2. Die folgenden fehlen in Estland und sind daher off enbär nicht von dort
eingewandert:
Woodsia ilvensis Aira bottnica Corydalis laxa
Asplenium septentrionale
Das gilt nielir oder weniger walirscheinlicli auch fiir die folgenden, die
m Estland seltener zu sein scheinen als auf Aland:
Polypodiiim vulgäre Carex canesce^isl Epilobium collinuni}
Ophioglossum vulgaiiim? Juncus alpinusl Gentiana *lingulatal
Botrychiuni Lunaria Allium oleraceum Cynanchum Vinceioxic.
Milium effusum? Orchis samhucina Veronica longifolia}
Carex leporina? Sedum maximum
C. stellulata} Viola tricolor
Es ist zu erwähnen, dass sämtliche Arten des Verzeichnisses S. 42—44 in
der »Stockholmer Gegend» vorkommen. Auch diirfte die Frequenz fur keine
von ihnen dort niedriger sein als auf Aland. Fiir alle erscheint also eine
Einwanderung aus Schweden möglich.
2. Arten mit ungleichmåssiger Verbreitung, die Jcdoch keincn Hinweis
auf den wahrscheinlichen Einwanderungsweg zu geben scheint.
Im Anschluss an die oben angefiihrten gleichmässig verteilten Arten sind
hier die unten genannten zu beachten, die wohl keine gleichniässige Verteilung
zeigen, deren Vorkommen aber doch keine sichrere Andeutung iiber die Einwanderung
zu geben scheint— Inir einige (im untenstehenden Verzeichnis
') Vielleicht könnten von den Arten doch die folgenden mit Fug zu der
nächstfolgenden Gruppe (mit nach Osten liin abnehmender Frequenz) gezählt
werden: Dryopteris Phegopteris} (ist in Kumlinge und Brändö zu studieren),
Lycopodium annotinuml (bedarf der Nachprufung in Sottunga, Kumlinge und
Brandö), Eriophorum alpinum, Rhynchospora alba, Rh. fusca?, Carex disticha,
C. elata, C. gracilis}, C. pseudocyperus}, C. lasiocarpa. Iris pseitdacorus, Platanthera
montana. Listera cordata}, Corallorrhiza Neottia, Salix pentandra, S. cinerea,
S. repens}, Myrica Gale, Stellaria itliginosa, Thalictruni simplex, Peplis Portula,
Angelica litoralis, Pyrola chlorantha, Litorella uniflora.
Folgende Arten bediirfen in bezug auf die Verbreitung eines weiteren Studiums:
Athyriiim Filix femina (fur Kumlinge und Brändö), Equisetum pratense,
Potamogeion miicronatus, P. panormitanus, P. obtusifolius, Ruppia spiralis,

46 A. Palnigreti, Die Einwanderurigswege der Flora iiach den Ålandsinseln
mit + markiert) scheint jedoch das Vorkomnien aiif Åland von der Natur
zu sein, dass es die Wahrscheinlichkeit einer Einwanderung ans dem Ostbaltikmn
aiisschliesst (siehe S. 48).
Dryopteris dilatata
Dr. Phegopteris
Athyriv.m Filix femina
-f * Botrychium boreale
+ B. ramosum
B. lanceolatiim
+ B. Matricariae
4-? Eqnisetiim pratense
+ } E. silvaticum
Lycopodium Selago
L. annotiniim
L. clavatum
-f? L. complanatum
-f-* Isoëtes lacustre
-f Finns silvestris
+ Picea A bies
Typha latifolia
Sparganium minimum
* Sp. affine
Potamogeton filiformis
F. pectinatus
F, natans
P. graminetts
4- P. alpinus
P. perfoliatns
+ P. mucronahts
+ ? P. panormitanus
-f * P. ohtusifolius
P. pnsilhts
Jhippia spiralis
R. rostellata
Zannichellia repens
Z. pednnciilata
Triglochin palustre
A lopecttrits geniculatiis
-f-
+
+
+
Alopecurus aristulatns
Agrostis canina
Calamagrostis lanceolata
C. purpurea
Poa angustifolia
P. palusiris
Eriophoriim alpinum
Scirpus silvaticus
Se. parvulus
Se. mamillatus
Rhynchospora alba
Rh. f usea
Carex pauciflora
C. diandra
C. disticha
C. elongata
C. elata
C. gracilis
C. niagellanica
C. limosa
C. Oederi
C. pseudocyperus
C. rostrata
C. lasiocarpa
Calla palusiris
Spirodela polyrrhiza
Lenina minor
Juncus effusus
J. conglonieratus
J. filiformis
J. supinus
J. bufonius
Luzula pallescens
Iris pseudacorus
Flatanthera montana
R. rostellata, Zannichellia repens, Z. pedunculata, Alopecurus geniculatus, A
aristulatus, Calamagrostis lanceolata, C. purpurea, Foa angustifolia, F. palusiris
Scirpus parvulus, Carex Oederi (die Hauptform), Juncus effusus, J. conglomeratus
J. bufonius, Luzula pallescens, Salix pentandra ii. 5, cinerea (fur Brandö)
S. phylicifolia u. 5. repens (fur Kunilinge u. Brandö), Nymphaea alba, N. can
dida, Bulliarda aquatica, Viola montana, Hippuris tetraphylla. Myosotis caespi
tosa, M. baltica, Stachys palusiris, Melampyrum silvaticum (fur Brandö), Limo
sella aquatica, Euphrasia brevipila, E. curta, Utricularia intermedia, U. minor
Senecio silvaticus, Hieracium iimbellatum.

ACTA BOTANICA FENNICA 2 47
Listera cordata
Corallorrhiza Neottia
Salix pentandra
S. cinerea
S. phylicijolia
S. repens
Myrica Gale
Betula verrucosa
Urtica dioica
Polygonum amphibium
P. tomeniosmn
P. minus
A triplex var. oblongifolium
Montia *lamprosperma
Stellaria media
-f- St. uliginosa
+ St. longifolia
Spergula salina
Melandrium silvestre
Nymphaea alba
N. Candida
Ranuncuhts fhiitans f. marinus
li. paucistamineus
Thalictrum simplex
+ Chelidonium majus
Nas'urtium palustre
D osera rotut difolia
Dr. longifolia
Bulliarda aqiintica
+ Rihes rubruni var. pubescens
-f- * Ruhus priiinosus
R. chamaemorus
Lathyriis niger
Callitriche verna
Tilia cordata
Viola montana
+ P e pli s Portilla
Epilobium palustre
Circaea alpina
Hippuris vulgaris
* Hippuris tetraphylla
+ Cicuta virosa
A ngelica litoralis
Peucedanum palustre
Cornus suecica
+ ? Pyrola chlorantha
Ledum palustre
+ ? Arctostaphylos uva iirsi
Vaccinium oxycoccus
V. iuicrocarpnm
V. uliginosum
Nauniburgia thyrsiflora
Menyanthes trifoliata
Myosotis caespitosa
* M. baltica
Scutellaria galericulata
Galeopsis bifida
Stachys palustris
Solanum Dulcamara
+ Verbascum Thapsus
Limosella aquatica
Melampyrum silvaticum
Euphrasia brevipila
E. curta
E. gracilis
Utricularia vulgaris
U. intermedia
U. minor
+ * Litorella uniflora
+ Lobelia Dortmanna
Bidens tripartita
B. cernua
Tussilago Farfara
Senecio silvaticus
Cirsium lanceolatuni
C. arvense
Taraxacum officinale
Crépis tectorum
Hieracium umbellatum
Mustern wir das Vorkommen der oben aufgezählten Arten aiisserhalb
Ålands durch, so finden wir folgendes:
1. Alle ausser Botrychium lanceolatum, Salix phylicifolia und Hippuris
tetraphylla sowie niöglichervveise Calamagrostis purpurea und Sparganium
affine zeigen in den zunächst liegenden Teilen von Schweden eine solche
Verbreitung, dass eine Einwanderung von dort wohl denkbar ist. Die Art
des Vorkoniniens auf Åland spricht auch in keiner Weise dagegen.

'i8 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora iiacli den Alandsiuseln
2. Fiir die Mehrzahl ersclieint auch eine Einwanderimg aus Estland möglich.
Aiisnalimen bilden die mit einem Stern oder -f bezeichneten und unten
getrennt aiifgezählten. Die mit einem Stern markierten fehlen in NW-
Estland. Die mit + versehenen zeigen wiederum auf Åland eine Verbreitung,
die eine Einwandernng aus Estland weniger wahrscheinlich zu machen
scheint; sie fehlen oder treten nur bemerkenswert spärlich auf in dem am
nächsten gegen Estland exponierten Kökar.
Einwandernng aus Estland ausgeschlossen oder weniger wahrscheinlich:
Botrychium boreale
"T B. ramosttm
-f * B. lartceolatum
-f
B. Matricariae
+ ?
+ ?
-I-?
+
+
4-
+
-i- ?
4 . *
+
-I-
Equisetiini pratense
E. silvaticum
Lycopodimn complanatum
Isoëtcs lacustre
Pimis silvestris
Picea Abies
Sparganhim ajfine
Poiamogeion alpinns
P. miiCYonatus
P. panormitanns
P. obtusifolius
Scirpus silvaticus
Rhynchospora alba
Carex gracilis
-r Juncus effusiis
+ J- congloyneratus
+ Stellaria uliginosa
4- St. longifolia
+ Chelidonium majus
+ Ribes rubrum var. pubescens
+ * Riibiis pruinosiis
+ Peplis Portilla
* Hippuris tetraphyllal
+ Ciciita virosa
+ ? Pyrola chlorantha
+ ? Avctostaphylos iiva ttrsi
* Myosotis baltica
-{- Verbascum Thapsus
-f * Litorella unifiera
+ Lobelia Dortmanva
-f Bidens cernua
Es sei ferner bemerkt, dass von den Arten des Verzeichnisses S. 46—47 folgende
(einige von ihnen schon in dem obenstehenden Verzeichnis angefiihrfl
in Estland spärlicher als auf Åland aufzutreten scheinen, weshalb auch fiir sie
eine Einw^anderung aus Estland weniger wahrscheinlich erscheinen kann:
Dryopteris Phegopteris
Lycopodium Selago
L. complanatum}
Typha latifolia
Sparganium minimum
Calamagrostis purpurea
Scirpus silvaticus}
Carex paucifloral
C. magellanica
C. limosal
Carex pseudocyperusl
Juncus f Hi f or mis}
Listera cordata
Polygonum amphibinml
P. minus
Montia *lamprosperma
Stellaria uliginosa
Melandrium silvestre}
Ranunculus fluitans f.
marinusl
Dr oser a rotimdifolia}
Dr. longi folia}
Bulliarda aquatica}
Rubus chamaemorus}
Peplis Portilla}
Cicuta virosa}
Cornus suecica
Liynosella aquatica}
Senecio silvaticus
3. Fiir die Mehrzahl der Arten auf S. 46—47 ist auch eine Einwandernng
aus Finnland denkbar. Ausnahmen bilden die folgenden, die mehr oder weniger

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 49
reichlich in Scliweden, teilweise aiich in Estland, aber gar niclit {Rubns pniinosiis,
Lathyrus niger) oder nur spärlich in den am nächsten bei Åland
liegenden Teilen der Regio Aboënsis vorkommen:
Sparganiimi affine Carex elata Riibiis pruinosus
Potamogeton mucrona- C. pseudocyperus Lathyrus niger
tus} Platanthera montana Angelica litoralisl
Rhynchospora alba Myrica Gale Litorella imiflora
Rh. fiisca Ranunculus paucistami-
Carex disticha}
ne us
Fur alle obenstelienden erscheint eine Einwanderung aus Scliweden sovvolil
im Hinblick auf das Vorkommen daselbst wie auf Åland sehr wahrscheinlich.
Fiir die meisten scheint man dagegen niclit mit einer Einwanderung aus
Estland rechnen zu miissen. So fehlen dort Spargannim affine, Rubns
prninosiis und Litorella nniflora. Carex pseudocyperus scheint wiederum in
Estland spärlicher als auf Åland aufzutreten. Rhynchospora alba zeigt liinwieder
auf Åland ein Vorkommen, das eine Einwanderung aus Estland
weniger wahrscheinlich macht.
3. flrten mit westlicher Verbreitung odcr mit nach Osten hin abnehmender
Frequenz.
Die unten genannten Arten zeigen ein westliches Vorkommen oder eine
nach Osten hin abnehmende Frequenz. Eine Einwanderung von Westen, aus
Schweden, scheint also wahrscheinlich, zumal da alle in Uppland vorkommen i).
Fiir einen beträchtlichen Teil der Arten scheint eine Einwanderung in
grösserem oder geringerem Masse auch aus Estland nicht ausgeschlossen. Ausnahmen
bilden die mit einem Stern und mit + bezeichneten. Die mit einem
Stern versehenen kommen iiberhaupt nicht in KW-Estland vor (siehe S. 31—
32); fiir die mit + markierten scheint hinwieder das Vorkommen auf Åland
gegen eine Einwanderung von dort zu sprechen.
Nur fiir zwei Arten erscheint es schwierig, sich bestimmt iiber den wahrscheinlichen
Ein wan der ungs weg zu äussern:
Fur Alniis incana scheint nach TIIEDKNIUS 18 71, S. 446, das nächste Vorkommnis
schwedischerseits im nördlichen Uppland zu liegen (»I Elfkarleby socken
ytterst allmän »). In Finnland hat die Art eine ausgedehnte Verbreitung.
Alcheniilla obiusa andererseits ist erst in letzter Zeit in Schweden gefunden worden
(nach LIXDMAX 192G nur in Roslagen in Uppland). Nach LINDBERG 1909,
S. 126, fällt die Verbreitung der Art in Nordeuropa auf Finnland sowie auf Estland
und Lettland. In Finnland ist ihre Frequenz am grössten in Nylandia, danach
in Tavastia australis und in der Regio Aboënsis. Geringer ist sie auf Aland.
Aus Savonia australis ist eine Lokalität bekannt. Von den Fundorten in Estland
kommen 3 auf Dagö. Laut Mitteilung von EKI^UND ist die Art auf
Wormsö nicht selten.

'i8 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora iiacli den Alandsiuseln
Weiter sei bemerkt, dass mehrere der unten angefûlirten Arten in Estland
mit niedrigerer Frequenz als auf Åland auftreten, weshalb auch fiir manche
von ihnen eine Einwanderung aus Estland weniger wahrscheinlich erscheint.
Die Arten sind S. 52 aufgezählt.
Westliche Verbreitung^).
+ Striithiopteris germanica Carex paradoxa
-f Dryopteris Thelypteris + C. vulpina
Dr.^ cristata + C. nemorosa
Asplenium Trichomanes c. chordorrhiza
*-f- Blechhum Spicant + c. arenaria
* Botrychium simplex c. norvegica
Equisctum palustre + c. loliacea
+ E. hiemale H- C. re mot a
+ Lycopodiutn inundatum + C. caespitosa
+ Taxus baccata c. aquatilis
Typha anguslijolia + c. ornithopus
Sparganinm simplex + c. digitala
Sp. ramosum var. microcarpiitn + c. caryophyllea
Zosiera marina + c. montana
+ Fotamogeton /Azii c. glauca
P. polygonifoliiis * c. livida
*+ P. praelongus + c. vaginat a
4- P- crispus + c. poly gam a
+ Najas mar iva + c. extensa
-f Scheuchzeria paliistris + c. lepidocarpa
+ Hydrocharis M or sus ranae c. capillaris
-j- Phleum Boehmeri + c. riparia
+ Calamagrostis arundinacea + c. hirta
*+ Aira praecox
Sesleria coernlea
M Olivia coerulea
Poa compressa
-f- Brachypodium silvaticum
Triticxim caninum
-f Eriophorum latifoliitm
+ E. gracile
+ Scirpus maritimus
+ Sc. austriacus
Carex dioica
C. pulicaris
-}- Lem na ttisulca
-f Gagea liitea
+ G. mivima
A Ilium Scorodopras um
Fritillaria Meleagris
+ Cypripedium calceolus
-1- Ophrys muscifera
+ Orchis incarnata
+ O. *cruenta
-f O. Traunsteifieri
+ Herminium Monorchis
4- Coeloglossum viride
Von den unten folgenden Arten miissen Salix depressa, Alchemilla micans^
A. ohtusa, Callitriche aiitumnalis und Viola riipestris in bezug auf ihr Vorkoninien
noch näher studiert werden. Wegen Carex glauca sei auf S, 57 verwiesen,
Lonicera Xylosteum und Cirsium palustre könnten vielleicht mit grövsserer Berechtigung
zu der vorhergehenden Gruppe gestellt werden.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 51
+
* +
+
+
+
+
+
* +
+
+
Epipactis paliistris
E. latifolia
Listera ovata
Neottia nidus avis
Goodyera repens
Malaxis paludosa
Microstylis monophylla
Salix depressa
S. nigricans
Alnus incana
Ouercus robur
Ulmiis scabra
Rumex Hydrolapathiini
Polygonum viviparnm
Salsola Kali
Stellaria nemorum
St. Holostea
St. palustris
Cerastiiim glittinosntn
Sagina maritima
Spergula vernalis
Lychnis flos cuctdi
Nuphar luteum
N. pumilum
Ceratophyllum demersum
Actaea spicata
Aquilegia vulgaris
Anemone Hepatica
A. nemorosa
A. ranunculoides
Raminculus Lingua
R. sceleratus
R. circinnatus
Corydalis intermedia
Cardamine flexuosa
C. hirsuta
Dentaria bulbifera
Draba muralis
Drosera intermedia "
Sedum album
S. sex angular e
S. riipestre
Saxifraga graniilata
Parnassia palustris
Ribes nigrum
Cotoneaster integerrima
Pyrus M alus
Sorbus suecica
S. fennica
Crataegus curvisepala
Rubus caesiîts
+ Fragaria viridis
+ Patentilla minor
P. reptans
+ Alchemilla pubescens
A. plicata
+ A. pastoralis
A, acutangula
A. micans
A. subcrenata
* A. alpestris
A. obtusa
* A. acutidens
* Agrimonia odorata
* + Rosa tomentosa
Primus spinosa
+ Medicago lupulina
Trifolium fragiferum
Tr. arvense
+ A nthyllis Vulneraria
Lotus corniculatus
Vicia tetrasperma
V. silvatica
V. sepium
+ V. lathyroides
Lathyrus palustris
L. vermis
Geranium molle
*+ G. dissectum
-f- G. columbinunt
G. liiciduni
Oxalis Acetosella
Polygala vulgaris
+ Mercuvialis perennis
-f- Callitriche autumnalis
Acer platanoides
Helianthemum Chamaecistus
+ Viola rupestris
+ V. stagnina
*+ Hippophaës rhamnoides
Epilobium montanum
+ Myriophyllum verticillatum
M. spicatum
Sanicula europaea
+ Torilis Anthriscus
Aegopodium podagraria
+ Oenanthe aquatica
+ Athamanta Libanoti&

'i8 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora iiacli den Alandsiuseln
+ Selimim carvifolia
Laserpitium latifolium
+ Chimaphila umbellata
Pyrola rotundifolia
P. minor
P. secunda
P. uniflora
+ Monotropa Hypopitys
A ndromeda polifolia
Primula farinosa
-)- Androsace septentrionalis
Samoliis Valerandi
Geniiana uliginosa
-i- G. * axillaris
-}- Myosotis scorpioides
-f Glechoma hederacea
+ Calamintha Acinos
Mentha litoralis
+ Veronica Beccabunga
+ Melampyrum nemorosuni
Lathraea Squamaria
Pinguiciila vulgaris
Plantago media
-{- Asperula odorata
+ Galium trifidmn
Linnaea borealis
Lonicera Xylosteumi
+ Adoxa Moschatellina
Valerianella olitoria
Campanula Trachelium
+ C. latifolia
+ Jasione montana '
Eupatorium cannabinum
Filago arvensis
Inula salicina
Carlina vulgaris
A rctium nemorosum
Cirsium palustre}
+ Centaurea Scabiosa
+ Lactuca muralis
+ Crépis praemorsa
+ Cr. paludosa
Die folgenden scheinen in Estland spärlicher aufzutreten als auf Åland:
Aspleniurn Trichomanes
Equisetum hiemale
Typha angustifolia
Sparganium ramosum
var. microcarpimil
Car ex norvegica
C. cae spit osa}
C. extensa
Allium Scorodoprasum}
Coeloglossum viride
Goodyera repens
Malaxis paludosa}
Polygonum vivipariim
Stellaria paliistris}
Spergula vernalis
Ceratophyllum demersum
Ranunculus Lingua}
Drosera intermedia
Sedum album}
Parnassia palustris
Crataegus curvisepala
Alchemilla plicata}
Prunus spinosa
Trifolium fragiferum}
Vicia silvatica}
Geranium molle}
G. lucidum
Polygala vulgaris
Selinum carvifolia}
Pyrola minor}
Samolus Valerandi}
Galium trifidum
Linnaea borealis}
Adoxa Moschatellina}
Valerianella olitoria}
4. Arten mit östlicher Verbreitung.
Die unten genannten Arten zeigen auf Åland eine mehr oder weniger
ausgeprägt östliche (oder siidöstliche) Verbreitung, die wenigstens fiir die meisten
am ehesten auf eine Einwanderung von Osten, aus Finnland, oder vcn
Siidosten, aus dem Ostbaltikum, zu deuten sclieint;
Sparganium glomeratum
Carex brunnescens
Lemna gibba
Juncus balticus
Salix *rosmarinifolia
Humulus Lupulus
Polygonum Hydropiper
Suaeda maritima
Lepidium latifolium
Alliaria officinalis
Crambe
Geranium
Callitriche
Thymus
maritima
pratense
polymorpha
serpyllum

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 53
Diese Gmppe unifasst, wie man sieht, im Vergleich mit der vorhergehenden
sehr wenig Arten. Da also eine Einwanderung von Osten her, wie weiter
unten näher ausgefiihrt wird, am ehesten ein Ausnahmeverhältnis auf Åland
darzustellen scheint, werden zwei von den oben genannten Arten {Alliaria officinalis
und Cranibe maritima) hier etwas eingehender behandelt (S. 81—84).
Wegen Carex hnmnescens, Juncus haïtiens, Salix *rosmarinifolia, Suaeda maritima,
Lepidiîtm latifolinm, Ceranium pratense und Thymus serpylhmi sei auf
des Verf. friihere Schriften von 1925 und 1927 (siehe S. 7 — 8) hingewiesen.
Auf die iibrigen werde ich bei anderer Gelegenheit zuriickkommen.
Von den aufgezählten Arten sind offenbar Suaeda maritima, Lepidium
latifolium, Alliaria officinalis, Crambe maritima. Geranium pratense und am
ehesten auch Thymus serpyllum aus Estland eingewandert, — Crambe maritima
vielleicht iiber Korpo in der Regio Aboënsis,
Crambe maritima ist auf eine Anzahl Lokalitäten im Stidosten, die meisten
im östlichen Kökar, beschränkt. In Kökar liegt auch das vornehmlichste
Vorkommnis fiir Suaeda maritima-, von hier erstrecken sich Aussenposten iiber
Sottunga bis nach Vårdö sowie dem siidlichen Kumlinge und Brändö. —
Thymtis serpyllum erinnert in bezug auf das Vorkommen an die vorhergehende
Art; die meisten Fundorte kommen auf Kökar, wozu sich zwei im
siidhchen KumHnge gesellen. Lepidium latifolium ist auf eine lyokalität im
siidösthchen Föglö beschränkt. Alliaria officinalis kommt als urspriinglich an
einzelnen Lokalitäten wenigstens in Kumlinge und Brändö, vielleicht auch
in Föglö und Kökar vor.
Aus Finnland sind höchst wahrscheinlich Carex brunnescens (1 Lokalität
im nordöstlichen Brändö) und Juncus balticus (zwei Lokalitäten im nördhchsten
Saltvik) eingewandert.
Fiir Salix *rosmarinifolia scheint eine Einwanderung sowohl aus Finnland
als aus dem Ostbaltikum möglich. Am ehesten durfte sie jedoch von
Finnland her stattgefunden haben. Mit Sicherheit von 2 Lokalitäten in Brändö,
1 in Sottunga, 1 in Jomala und 1 in Lemland bekannt.
Fiir Humiihis Lupulus diirfte man sowohl mit Finnland als mit Estland
als Ausgangsort rechnen können. Das wichtigste Vorkommen fällt auf Kum-
X linge und Brändö.
Fiir Lemna gibba (nur ein paar Schären im siidlichsten Kökar) scheint eine
Einwanderung denkbar sowohl aus Estland, wo die Art in Reval, in Maholm,
bei Dorpat und auf Ösel angetroffen ist (SPOHR 1926, S. 15), als aus Schweden;
die nächsten Fundorte diirften in Uppland liegen, wo die Art u. a. in dem
am nächsten Åland zugekehrten »Skärgårdsområdet» der Stockholmer Gegend
vorkommt. — Die Fundorte auf Åland sind die einzigen in Finnland.
Sparganium glomeratum ist äusserst selten in Estland. Das östliche Vorkommen
auf Åland (Kökar: Karlbylandet) spricht daher vielleicht am

54 A. Palmgren, Die Einwaiideruiigswege der L'lora nach den Âlandsinseln
ehesten fiir eine Einwandenmg aus Finnland. Doch besteht auch die Möglichkeit
einer Einwanderung aus Schweden.
Fiir Callitriche polymorpha muss man mit der Möglichkeit rechnen, dass
der Art nicht in nötigem Grad nachgeforsclit ist. Der einzige Fundort (Lappo)
in dem am weitesten im Osten gelegenen Kirchspiel Brändö scheint daher
keinen Anhalt zu Spekulationen iiber die Einwanderung der Art zu liefern.
Auch ftir Polygonum hydropiper ist die Verbreitung vielleicht nicht hinreichend
bekannt.
Wir haben also gefunden:
1. Aus dem Ostbaltikum scheinen eingewandert zu sein:
Suaeda maritima Alliaria officinalis Geranium pratense
Lepidium latifolium Crambe maritima Thymus serpyllum .
2. Aus Finnland:
Carex brunnescens Juncus balticus Salix *rosmarinifolia
3. Fiir Lemna gibba hat man zu rechnen mit einer Einwanderung aus dem
Ostbaltikum oder Schweden; fiir Hmmdtis Lupnhis mit einer Einwanderung
aus dem Ostbaltikum oder Finnland; fiir Sparganimn glomeratum mit einer
Einwanderung aus Finnland oder Schweden.
4. Fiir Polygonum hydropiper und Callitriche polymorpha liefert das bekannte
Vorkonmien keine geniigende Grundlage zu Vermutungen.
5. F^'iir die folgenden scheint eine Einwandenmg aus Schweden ausgeschlossen:
Carex brunnescens Suaeda maritima Crambe maritima
Juncus balticus Lepidium latifolium Geranium pratense
Salix *rosmarinifolia Alliaria officinalis Thymus serpyllum
6. Einwanderung aus dem Ostbaltikum ausgeschlossen:
Sparganium glomeratum Carex brunnescens Juncus balticus
«
7. Einwanderung aus Finnland ausgeschlossen:
Lemna gibba Alliaria officinalis Geranium pratense
Suaeda maritima Crambe maritima (vgl. S. Thymus serpyllum?
Lepidium latifolium 53.)
5. Arten mit zwei Verbreitungsgebleten, einem westlichen und einem
ostlichen oder
sudöstlichen.
Die unten genannten Arten zeigen eine Verteilung auf zwei voneinander isolierte
Verbreitungsgebiete, ein westhches und einöstliches (oder siidöstliches).
Fiir diese Arten erscheint es wahrscheinlich oder möglich, dass eine Einwan-

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 55
derung sowohl von Westen, aus Schweden, als von Osten (öder Siidosten),
also aus Finnland oder Estland stattgefunden hat. Wo die östliclie Verbreitung
allein oder vorzugsweise auf das im Sudosten gelegene Kökar fällt,
diirfte man jedoch auch mit der Möglichkeit einer Einwanderung aus
Schweden rechnen können, und zwar direkt aus Schweden, also unabhängig
von der Einwanderung nach dem westlichen Verbreitungsgebiet.
Aspleniiim Ruta muraria Cephalanthera longifolia Calystegia sepiuni
Avena pratensis Polygonum dumetorum _ Ajuga pyramidalis
Brachypodium pinnatum Cakile maritima Stachys silvatica
Carex distans Draba incana Veronica spicata
A Ilium ursimtm Crataegus monogyna Succisa pratensis
Polygonatum multiflorum Polygala amarella Knautia arvensis
Orchis mascula Viola idiginosa Artemisia campestris
Gymnadenia conopsea Daphne Mezereum Cirsium heterophylhim
Diese wahrscheinliche Einwanderung sowohl von Westen als von Osten
ist so bemerkenswert, dass die einzelnen Arten etwas ausfiihrlicher behandelt
werden zu miissen scheinen. Wegen Viola tdiginosa und Ajuga pyramidalis
sei auf des Verf. friihere Beiträge »Eine neue Lokalität fur Viola uliginosa
Bess.» (1925) und »Ajuga pyramidalis L. auf Åland» (1927) verwiesen.
Unter dem Hinweis auf die Spezialbehandlung S. 84—125 sei hier folgendes
Resûmee ihrer Schlussfolgerungen gegeben:
Eine sehr bemerkenswerte und recht scharf umzeichnete Verbreitung
bietet Gymnadenia conopsea. Die Art konimt iiber einen grossen Teil der
Landschaft, teilweise nicht selten vor, weshalb man ohne ein genaues Detailstudium
leicht die Auffassung erhalten könnte, dass das Vorkommen iiber
die ganze Inselgruppe verteilt sei. Indessen zeigt die Verbreitungskarte, dass
die Art in einem von SE nach NW gehenden Giirtel von 20—40 km Breite,
der Föglö, Lumparland, das festländische Lemland, Sund und Saltvik umfasst,
ganz und gar fehlt. Die Ostgren-ze des westlichen Vorkommens geht in
gerader Linie von dem Dorfe Östergeta nach Lemland: Jersö. Die Westgrenze
des östlichen Vorkommens hinwieder in einer Linie von Hanmö im
nordwestlichsten Vårdö nach Kökar: Idö. Diese hemerkenswerte Liicke
•.in dem Vorkommen scheint sich kaum anders zu er klär en als durch eine Einwanderung
teils aus Schweden, teils von Osten {in diesem Fall Siidosten), aus
Estland. Es ist zu beachten, dass die Art sowohl in dem westlichen als dem
östlichen Verbreitungsgebiet ein recht ausgedehntes Vorkommen hat, welches
die Lûcke in dem Vorkommen uni so bemerkenswerter macht.
Gymnadenia conopsea erhält pjlanzengeographisch darum ein grosses Interesse,
weil die Art zeigt wie eine offensichtliche Einwandertmg teils von Siidwesten
und Westen teils von Siidosten sich in einem Fall gestaltet hat, wo die
Verbreitung noch nicht so weit gediehen war, dass die heiden Einwanderungs-

'i8 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora iiacli den Alandsiuseln
wege zusamniengetrojfen war en, was fiir manche Arten ganz sicher geschehen ist,
und so die Zengnisse iiher die verschiedenen Einwandenmgswege ausgelöscht hat.
Eine solche Entwicklung diirfte man audi fiir die in Rede stehende Art zu
erwarten haben, uni so niehr als die Einwanderung jimgen Datttms zu sein
scheint, da fast sämtliche Lokalitäten auf Inseln oder Landzungen in niedrigem
Niveau liegen.
An Gymnadenia conopsea schliessen sicli eine Anzahl andere Arten an, fiir
die jedoch die Verteilung auf ein westliches und ein östliches Verbreitungsgebiet
weniger augenscheinlich ist. Teils ist die im Norden und Siiden hingehende
Iviicke in dem Vorkommen schmäler oder weniger scharf, teils ist das
östliche Vorkommen so schwach (in einigen Fallen nur auf einzelne Lokalitäten
in Kökar beschränkt), dass man vielleicht mit der Möglichkeit einer
zufälligeren Verbreitung nach dort von den iibrigen åländischen Vorkommnissen
her oder aus Sclivveden zu rechnen hat. Der Umstand, dass diese zuletzt
gemeinten Vorkommnisse untereinander so bedeutende Ankniipfungspunkte
zeigen und dass sie sich so stark an Gymnadenia anzuschliessen scheinen,
diirfte jedoch gewichtige Grunde fiir die Annahme einer Einwanderimg
sowolil von Westen als von Siidosten liefern.
Am nächsten gesellen sich zu Gymnadenia conopsea die drei Arten Polygonatmn
midtiflornm, Dr aba incana und Artemisia campestris. Die Liicke in
der Verbreitung ist nur weniger scharf. (Wegen der sonstigen Verschiedenheiten
sei auf die Spezialbehandlung hingewiesen.) Die beiden letztgenannten
zeigen untereinander eine auffallende Ähnlichkeit im Vorkommen.
An Polygonatum mnUiflortmi erinnert recht stark Crataegus monogyna, die
jedoch viel seltener ist, besonders im östlichenTeildes Verbreitungsgebiets.
Weiter sei Polygala amarella genannt. Die Zwischenzone ist fiir diese Ait
noch schmäler, aber recht scharf.
An die vorhergehenden Arten schliesst sich höchst wahrscheinlich ferner
Avena pratensis an. Die bemerkenswerte Liicke in fast ganz Föglö (nur 1 Lokalität
im nordöstlichen Teil des Kirchspiels) fällt scharf ins Auge. Das
östliche Vorkommen erinnert stark an das von Polygala amarella. Besonders
in dem westHchen Vorkommen zeigt die Art auch starke Beriihrungspunkte
mit Polygonatum midtiflorum.
An Polygonatiim multifloruni und Crataegus monogyna schliesst sich in
bezug auf das westliche Vorkommen recht eng Carex distans an. Das östliche
ist auf nur zwei nahe beieinander liegende Lokalitäten im nordöstlichen Kökar
beschränkt.
1) Ûber das Vorkommen der Art im Ostbaltikum ist mir nur bekannt, was
S. 108 angegeben wird. Die ältere Literatur fasst die Crataegus-A.rtQ.n bekanntlich
mefir kollektiv auf, als man gegenwärtig tut.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 57
An die obeii genannten sclieinen sicli weiter Allium ursinum, Orchis mascula,
Cephalanthera longijolia}) unci Snccisa pratensis anzuscliliessen. Fiir
alle vierist jedoch das östliche Vorkommen auf nur eine bis zwei Lokalitäten
in Kökar beschränkt. (Die drei zuerst genannten auf Idö, die erste dazu auf
deni dicht dabeiliegenden Brändholm. Snccisa ist von zwei Lokalitäten im
nördlichen festländischen Kökar bekannt.)
Zu den im vorhergehenden Absatz erwähnten Arten gesellt sich Brachypodium
pinnatum mit (im östl. Åland) einer Lokalität in Kökar (Idö) und
dazu einer in Kumlinge, sowie Viola uliginosa mit einer Lokalität bei der
Kirche von Hammarland im westlichen Åland sowie einer in Kökar.
Ferner diirften, w^enn auch mit Bedenken, Stachys silvaiica, Veronica spicata
und Knautia arvensis zu nennen sein. Das östliche Vorkommen ist fiir
die erste auf je eine Lokahtät in Kökar und Föglö, fiir die zweite auf zwei in
Kökar, fur die dritte auf je eine in Kökar und Sottunga beschränkt.
Zuletzt — und ebenfalls mit Vorbehalt — seien erwähnt Calystegia sepium
mit zwei Fundorten im Schärenarchipel von Lemland und je einem in Kökai
und Sottunga, und Cakile maritima mit einem westlichen Fundoit (sudliches
Eckerö) und zwei siidöstlichen (Sottunga und Kökar).
Zu den oben behandelten Arten könnte vielleicht auch Carex glauca gestelit
werden (S. 50 angefiihrt).
In eine andere Kategorie als die vorhergehenden fallen die unten genannten,
deren Vorkommen sich auch in ein westliches und ein östliches Verbreitungsgebiet
spaltet, fiir welche aber das östliche Vorkommen ans Finnland,
nicht aus Estland reknitiert zti sein scheint.
Polygonum diimetonim. Das Hauptvorkonmien ist östlich, im Osten einer
Linie Kalskär im nordösthchsten Schärenarchipel von S a 11 v i k—V å r d ö:
Vargata — Kökar: Idö. Weiter kommt die Art im westhchen Schärenarchipel
von Lemland vor. Der Umstand, dass die Art in Estland im Subdistrictus
insularis fehlt (siehe S. 32), bewirkt, dass man fiir das östliche Vorkommen
mit einer Einwanderung aus Finnland zu rechnen haben diirfte.
Daphne Mezeretwi. Fiir diese Art sind 19 Fundorte im westhchen Scliärenarchipel
von Lemland, in Eckerö und den westlichen Festlandskirchspielen
Jomala, Hammarland und Finström notiert. Hierzu gesellt sich eine Lokalität
im westhchsten Teil von Sund. Nach einer Liicke von 35 km Breite
1) Nach den zugänglichen Angaben ist Cephalanthera longifolia in Estland
(abgesehen von Ösel) so selten, dass man vielleicht die Wahrscheinlichkeit einer
Einwanderung von dort in Zweifel zielien kann, Docli ist Estland bisher
nicht in dem Grade durchforscht, dass man voraussetzen kann, dass das Vorkommen
der Art dort ziir Geniige bekannt ist.

58 A. Palnigreti, Die Einwanderurigswege der Flora iiach den Ålandsinseln
tritt die Art wieder in Kumlinge und Brändö, aber niclit in den siidöstlichen
Kirclispielen Sottunga und Kökar auf.
Ajuga Pyramidalis ist nur von zwei Fundorten im westliclien Åland sowie
cinem in Sottunga bekannt. Am wahrscheinlichsten ist wohl das letzte dieser
Vorkommnisse aus Finnland rekrutiert (die Art ist in Estland nur von der
Siidspitze von Ösel angegeben), wenn auch eine Einwanderung nach hier aus
Schweden oder von den westlichen åländischen F'undorten möglich erscheinen
kann, Nach Finnland ist die Art zweifelsohhe aus Schweden gekommen.
Cirsitini heterophyllum ist in den westlichen Kirchspielen der Hauptinsel
Aland recht verbreitet, woran sich ein Vorkcmmen in Eckerö und in den
zunächst liegenden Teilen des westlichen Schärenarchipels von I,eniland
anschliesst. Hierzu kommt ein einzelner Fundort im nordöstlichen Saltvik.
Dann folgt eine breite Lucke im Vorkommen bis zuni östlichsten Brändö dicht
bei der Grenze der Regio Aboënsis.
Ferner ist A&plenium Riita muraria zu nennen. Die Art ist von einer Lokalität
ganz draussen im westhchen Aland (Inselgruppe der Signilskär) und von
einer in der nordöstlichsten Ecke der Landschaft bekannt. Im Hinblick auf
die grossen Verbreitungsmöglichkeiten der Farnkräuter diirfte es am vorsichtigsten
sein, wegen des östlichen Vorkommens nur auf die Angaben S. 85
liber die nächsten Vorkommnisse der Art hinzuweisen. Das westliche Vor-
• kommnis ist offenbar westlicher Herkunft,
Wir haben also gefunden:
1. Fiir sämtliche S. 55 aufgezählten Arten, bis auf Cakile maritima und
Calystegia sepitim, hat man ohne Zweifel mit einer Einwanderung zum grösseren
oder geringeren Teil von Westen, aus Schweden, zu rechnen. Auch fiir
die genannten Cakile und Calystegia scheint es höchst wahrscheinlich, dass die
Einwanderung zum Teil von dort her stattgefunden hat; die Vorkommnisse
sind indessen an Zahl zu gering und zu zerstreut, um eine bestimmte Auffassung
zu ermöglichen.
2. F'olgende Arten sind höchst wahrscheinlich auch aus dem Ostbaltikuni
eingewandert:
Polygonatum multiflorum Draba ijicana Viola uliginosa
Gymnadenia conopsea Polygala amarella Artemisia campestris
3. Ferner ist eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum wahrscheinlich
oder möglich (die mit einem Fragezeichen versehenen) fiir folgende:
Avena pratensis Cephalanthera longifolia Veronica spicatal
Brachypodiiim pinnaittni Cakile maritima} Succisa pratensis
Carex distans Crataegus monogyna Knautia arvensisl
Allium ursinum Calystegia sepiuml
Orchis mascula Stachys silvatica}

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 59
4, Aus Finnland scheinen die folgenden zura Teil eingewandert zu sein:
Polygonum dumetorum Ajuga pyramidalis} Cirsium heterophyllum
Daphne Mezereum
5. Fiir die folgenden sclieint eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum
ausgeschlossen:
Polygonum
Daphne
dumetorum
Mezereum
Ajuga
pyramidalis
Cirsium
heterophyllum
6. Einwanderung aus Finnland ausgeschlossen:
A vena pratensis Gymnadenia conopsea?
Brachypodium pinnatum Cephalanthera longifolia
Carex distans Draba incana
Allium tirsinum Crataegus monogyna
Polygonatum multiflorum Polygala amarella
Orchis mascula
Viola uliginosa
Calystegia sepium
Stachys silvatica}
Veronica spicata
Artemisia campestris
6. Arten mit in eincr odcr der anderen Hinsicht eigenartiger Verbreitung.
Die unten genannten Arten zeigen auf Åland in einer oder der anderen
Hinsicht eine eigenartige Verbreitung, Wenn auch einige von ihnen in bezug
auf das Vorkommen gewisse auffallende Ubereinstimmungen aufweisen, können
sie doch im grossen ganzen nicht auf natiirliche Gruppen verteilt werden.
Sie scheinen also je fiir sich einer besonderen Behandlung zu bediirfen. Diese
wird fiir die meisten S. 126—187 gegeben, Wegen Pyrola media verweise ich
auf meine Mitteilung »Pyrola media Sw. auf Åland», 1927. Die folgenden
werden kiinftighin Gegenstand besonderer Behandlung werden: Cryptogramma
crispa, Equisetum variegatum, E. scirpoides, Calamagrostis neglecta, Cochlearia
danica, Erysimum hieraciifolitim, Saxijraga tridaciylites, Trifolium monianum,
Lathy rus silvestris, Galium Aparine, Campanula glomerata.
Cryptogramma crispa
Equisetum variegatum
E. scirpoides
Selaginella ciliata
Alopecurus ventricosus
Calamagrostis neglecta
Arrhenatheriim elatius
Scirpus rufus
Sc. compressus
Carex glareosa
C. jlava
C. Hornschuchiana
A triplex hastatum
Salicornia europaea
Honkenya peploides
Scleranthus annuus
Silene v eno sa
Melandrimn viscosum
Ranunculus cassubicus
R. Ficaria
Cochlearia danica
Isatis tinctoria
Barbarea stricta
Erysimum hieraciifolium
Sedum annuum
Saxifraga tridactylites
Trifolium montanum
Lathyrus silvestris
Lathyrus montanus
Hypericum hirsutum
Viola mirabilis
Pyrola media
Gentiana *suecica
Scutellaria hastifolia
Melampyrum cristatum
Odontites simplex
Galium Aparine
Campanula glomerata
Solidago virgaurea
Artemisia vulgaris var,
coarctata
Hypochaeris
maculata

60 A. Palmgren, Die Einwaiideruiigswege der L'lora nach den Âlandsinseln
Aus der Spezialbehandlimg S. 126—187 geht in der Hauptsache folgendes
hervor:
Unter den oben anfgezählten Arten gibt es eine Gruppe von Uferpflanzen,
bei denen es mehr oder weniger aiiffällig ist, dass ihre wesenilichste Verhfeitung
auf den siidöstlichen Schärenarchipel sowie grössere oder kleinere Telle der nächstgelegenen
Ahschnitte der Landschaft fällt. Eine Lichtung macht sich dann in
höherem oder geringerem Grade nach Nordwesten, nach Norden und Nordosten
hin geltend. Es ist niir vorgekonimen, als ob diese sehr eigenartige Verbreitung
haiiptsächlich auf eine Einwanderimg am Estland deuten miisse.
Hierbei ist jedoch zu beachten, dass ein relativ spärliches Auftreten im nordwestlichen
Schärenarchipel aiich manche Arten auszeichnet, fiir die man kaum
mit einer Einwanderung von Siidosten, sondern von Siidwesten, aus Schweden,
zu rechnen haben diirfte, dies ii. a. in Anbetracht des totalen Fehlens oder
spärHchen Vorkonimens in Kökar. Eine solche Abnahme in der Frequenz im
nordwestlichen Schärenarchipel scheint in diesem Fall mit der weniger giinstigen
Exposition dieses Archipels in bezug auf die Bewachsung in Zusammen •
hang zu bringen zu sein (siehe PALMGREN, 1925, S. 63, 108—110).
Als typischer Exponent fiir Arten mit siidöstlicher Einwanderung sei vor
allem genannt Snaeda maritima (schon S. 53 unter den Arten mit östlicher
Verbreitung behandelt) mit Vorkommen besonders in Kökar und mit abnehmender
Frequenz inSottunga, Vårdö, Kumlinge und Brandö. Dienächste
Verbreitung der Art ausserhalb Ålands ist derart, dass man nur mit einer
Einwanderung aus Estland zu rechnen haben diirfte. Sie scheint mithin einen
guten Ausgangspunkt bei der Priifung anderer wahrscheinlicher Einwanderungen
von Siidosten zu bieten. —An Snaeda schliesst sich eng Crambe maritima
(ebenfalls schon S. 53 behandelt) an, die jedoch seltener ist, mit einer
Anzahl Lokalitäten in Kökar und einer einzelnen im siidöstlichen Föglö und
in Sottunga. Auch fiir Cramhe scheint, und zwar aus denselben Griinden wie
fiir Snaeda, eine Einwanderung aus Estland (vielleicht iiber Korpo in der
Regio Aboënsis) unstreitig.
Zu den oben genannten zwei Arten gesellen sich folgende, fiir die sich das
Vorkommen von der siidöstlichen Ecke der Landschaft (Kökar, Föglö, Sottunga)
mehr oder weniger weit nach NW, N und NO erstreckt hat: Alopeciirns
ventricosus, A triplex hastatnm, Salicornia eiiropaea, Silene venosa, Isatis tinetoria,
Scutellaria hastifolia und Artemisia vulgaris. — Sehr lehrreich ist namentlich
Alopecnrus ventricosus. Es ist bemerkenswert, wie diese im siidHchen und
siidöstlichen und noch im siidwestlichen Schärenarchipel (Lemland) so häufige
Art mit einemmal an der Siidkiiste von Jomala fast verschwindet und in
dem sonst so artenreichen und iippigen und an geeigneten Ståndorten reichen
nordwestlichen Schärenarchipel selten bleibt. Wie im Nordwesten nimmt
die Frequenz gegen Norden und auch — obgleich weniger stark — gegen

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 61
Nordosten bedeutend ab. Die Art biidet ein lehrreiches Beispiel fiir die
Bedeutung genatier Lokalangaben. Als icli zuerst meine Verbreitungskarten
entwarf, war ich geneigt zii glauben, dass die Liicken im NW und N au f Versehen
beriihten. Ein soldies fast vollständiges Verschwinden einer Ait mit
der hohen Frequenz in den siidlichen Teilen von Åland, wie sie aufweist,
schien kaum denkbar. Emeute Untersudmngen haben gezeigt, dass kein
Versehen vorgelegen hat.
Es sei zur Stûtze des Gedankens an eine gleichartige Einwanderungsgeschichte
nocli erwälint, dass sämtliche oben erwähnten Arten in ihrer ganzen
Verbreitung eine auffällige und sonst scliwer erklärliche tibereinstimniung an
den Tag legen. — Fiir keine von ihnen kann die Ausbreitung als abgeschlossen
angesehen werden. Ganz sicher haben sie sämtlich Vorausseizungen, tmier den
jetzt herrschenden Verhältnissen eine gleichförmige VerbreiUing iiber den ganzen
åländischen Schärenarchipel zti gewinnen und dadurch in dieselbe Kategorie wie
die meisten Uferpflanzen zn komanen.
Sclieint also eine Einwanderung aus Estland fur die oben genannten Arten
höchst wahrscheinlich^), so dûrfte man andererseits fiir keine von ilinen die
Möglidikeit — vielleidit nidit einmal die Wahrsdieinlidikeit — einer Einwanderung
lescfiders nach den siidwestlichen und westlichen Teilen auch aus
Schweden ausser Redinung stellen können. Dies gilt besonders von
hastatum, die auf der ganzen Strecke von Eckerö bis Kökar eine redit gleichmässige
Frequenz zeigt, sowie von Scutellaria hastifolia, die ihren liödisten
Frequenzgrad im westlidien Sdiärenardiipel von Lemland zu erreidien und
im grossen ganzen im siidlichen Föglö zu fehlen scheint.
Fiir die oben genannten Arten scheint die hauptsächliche Einwanderung
am ehesten von Siidosten, aus Estland, erfolgt zu sein. Unten werden eine
Anzahl Uferpflanzen erwähnt, deren hauptsächliche Verbreitung auf den siidwestlichen
und siidlichen Schärenarchipel (westlicher Schärenarchipel von
Lemland mit nahegelegenen Teilen von Jomala und Föglö) fällt. Von hier
ninimt die Frequenz in höherem oder geringerem Grad gegen NW, N, NO und
SO ab. — Das spärlichere Vorkomnien oder vollständige Fehlen in Kökar
scheint gegen eine Einwanderung von Siidosten zu sprechen, so dass diese
anscheinend von SW her stattgefunden hat. Der bemerkenswerte Niedergang
der Frequenz im NW Schärenarchipel scheint unter diesen Umständen
der weniger giinstigen Exposition fiir die Bewachsung zugeschrieben weiden
1) Es ist zu benierken, dass die Literatur ûber Estland ini allgemeinen keineu
Unterschied zwischen der Raderat- und Strandform von Silene venosa maclit und
audi keine Angabe iiber Artemisia vulgaris als spontane Meeresuferpflanze
mitteilt. Es 1st daher nicht möglich, sich eine sichere Auffassung iiber die Voraussetzungen
dieser Arten zu einer Ausbreitung von Estland nach Aland zu
bilden.

62 ^. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora nacli deii Alaiidsiiiseln
zu miissen. Die betreffenden Arten sind Scirpus ruftts, Cochlearia danica,
Barbarea strida'^), Odontites simplex. — In bezug aiif die letztgenannte Art
sei hervorgehoben, dass ilire Frequenz in der Richtimg Föglö—Sottiinga—
Kumlinge—Brändö unverändert zu sein scheint.
An die zuletzt genannten diirfte sich Car ex glareosa anschliessen. Die
Frequenz scheint im siidliclien Jomala, im westlichen Schärenarchipel von
Lemland, Föglö, Vårdö, Kumlinge und Brändö dieselbe zu sein. Dieser Umstand
im Verein mit der Tatsache, dass die Art in Uppland nur ein spärliches
Vorkommen zu haben scheint, bewirkt, dass man sich wohl fragen kann, ob
die Verbreitung vielleicht wesentlich von Nordosten, von Finnland her, stattgefunden
hat, wo die Art sowohl am Bottnischen als am Finnischen Meerbusen
weit verbreitet ist. Da die Art leicht der Aufmerksamkeit entgeht,
muss man jedoch auch mit der Möglichkeit rechnen, dass sie in Kökar vorhanden
und vielleicht aus Estland herûbergekommen ist. Auch scheint die
Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass die Art aus dem Schärenarchipel von
Uppland eingewandert ist, wo sie vielleicht häufiger ist, als man sich gedacht
hat.
An Scirpus rufîis u. a. schliesst sich in gewissem Grade Erysimum hieraciifolium
an, die indessen insofem bemerkenswert ist, als ihr Vorkommen reichlich,
imd zwar, wie sich zeigt, am reichlichsten ini nordwestlichen Schärenarchipel
ist (hierin erinnert die Art an Selaginella ciliata, Car ex distans, Coioneasier
integerrima, Sorhus suecica, Calaminiha Acinos und andere). Zu beachten itt
auch, dass die Frequenz schon in Föglö abnimmt, während sie andererseits im
nördlichen Schärenarchipel von Vårdö und in dem ganz im Nordosten gelegenen
Brandö recht bedeutend und im letztgenannten Kirchspiel höher als
in Kumlinge zu sein scheint. Die Einwanderung ist of f enbär von Westfu cdtr
Nordwesten (nicht von Sudwesten) her erfolgt. Dies wiirde auch das veihältnismässig
reichliche Vorkommen im nördlichen Schärenarchipel von Våidö
und in Brändö erklären; diese Vorkonmmisse wurden sichtlich mit dem im
nordwestlichen Schärenarchipel in Zusammenhang stehen.
Selaginella ciliata tritt wie die vorhergehende am reichlichsten im nordwestlichen
Åland, vor allem in dessen Schärenarchipel auf. Von hier nimmt
die Frequenz gegen Siiden hin ab. Die sudlichsten Lokalitäten liegen im
siidlichen Jomala, wozu noch ein paar isolierte Vorkommnisse in Föglö kommen.
V^on diesen lezteren abgesehen, geht die Ostgrenze von der Kirche von
Geta nach Styrsö gerade sudlich von Mariehamn. Die Einwanderung ist
offenbar von NW, von den nördlichen Teilen Upplands erfolgt, wo die Art
eine ausgedehnte Verbreitung hat.
1) Fiir Cochlearia und Barbarea ist das Vorkommen in Kökar noch näher zii
untersuchen.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 63
Ein sehr eigenartiges Vorkomnien zeigt Carex Hornschuchiana. Dasselbe
ist recht reiclilich, aber ini grossen ganzen aiif Eckerö und den Westen der
Hauptinsel Åland beschränkt. Die Einwanderung ist ohne Zweifel von Scliweden
her erfolgt. Nur fiir ein isoliertes Vorkommnis in Sottunga könnte vielleicht
audi eine Rekrutieiimg aus Estland denkbar sein. Am ehesten
steht jedoch audi dieses Vorkommnis mit dem ûbrigen åländischen Vorkommen
in Verbindung.
An Alopecurus und die ûbrigen S. 60 genannten Uferarten sdiliesst sich
Arrhenatherum elaiius an, die im allgemeinen besonders in Ufergebiisdien oder
in der Nähe des Ufers zu finden ist. Die Ausbreitung ist jedodi weiter vorgesdiritten,
so dass die Ungleidimässigkeit der Frequenz weniger auffällig ist.
Es ist jedodi bemerkenswert, dass das Vorkommen im nordwestlidien
Schärenardiipel (wie audi in Brandö ganz im Nordosten) trotz giinstiger
Standortsverhältnisse auffällig spärlidi ist. Hödist wahrsdieinlich ist die
Einwanderung liauptsädilidi von Estland, dazu aber in höherem oder geringerem
Grad audi von Sdiweden her erfolgt.
Eine bemerkenswerte Ähnlichkeit mit Arrhenatherum elatius zeigen Scle'yanthiis
annims und Sedum anmmm, indem audi ihr Vorkommen im nordwestlidien
Schärenardiipel bemerkenswert spärlidi ist. Es fällt hierzu ins
Auge, dass das Vorkommen in den mittleren und östlichen Teilen der Hauptinsel
Åland beträclitlich häufiger ist als in den westlichen'Teilen und auf
Eckerö. Fiir Sclerantkus nimmt die Frequenz auch stark gegen Nordosten
in Kumlinge und Brändö ab; Sedum amnium ist dort uberhaupt nicht angetroffen.
Fiir Sedum annuum ist die Frequenz in Kökar am eliesten geringer
als in Föglö. Da die Art in Estland fehlt, scheint man nur mit einer Einwanderung
von Sudwesten zu rechnen zu haben. Fiir Scleranthus annuus
hinwieder, die in Kökar weit verbreitet ist, liegt augenscheinlich audi die
Möglichkeit einer Einwanderung aus Estland vor. Doch scheint die staik
abnehniende Frequenz in Kumlinge nahezulegen, dass die wesentliche Einwanderung
von Sudwesten her stattgefunden hat. Dass sie dabei die östhchen
Teile der Hauptinsel Åland so stark und die westlichsten sowie den nordwestHchen
Schärenarchipel so wenig betroffen hat, ist bemeikensweil.
An die vorstehend besprochenen zwei Arten erinnert in bezug auf die Verbreitung
Galium Aparine. Auch fiir diese ist eine bemerkenswert abnehmende
Frequenz im nordwestlichen Schärenarchipel deutlich wahrzunehmen. Da
die Frequenz in Sottunga und Kökar erheblich schwächer als in Föglö zu
sein scheint, wird man wohl doch mit einer Einwanderung aus Sdiweden zu
rechnen haben,
Sehr bemerkenswert ist auch Calamagrostis neglecia, indem die Art, die
sonst in allén Kirchspielen häufig vorkommt, von nur einer Lokalität in
Kökar aufgezeichnet ist. Eine Einwanderung aus Schweden scheint am wahr-

64 A. Palmgren, Die Einwaiideruiigswege der L'lora nach den Âlandsinseln
scheinlichsten. Doch ist es aiich denkbar, dass sie zum grösseren oder klei
neren Teil von Finnland her stattgefunden hat,
Melandrium viscosum tritt am reichlichsten im Siidosten, in Föglö und
Kökar auf. Dazu kommen einzelne oder wenige Fundorte in den östlichen
Kirchspielen Sottunga, Vårdö, Kumlinge und Brändö wie auch im westlichen
Åland, im Schärenarchipel von Lemland, an der Westseite des Lumparn sowie
in Eckerö. In Estland ist die Art nur von der kleinen Insel Höften in der
Kundabucht östlich von Reval bekannt, während sie im nördlichen Teil
des FinnJschen Meerbusens ein recht ausgedehntes Vorkommen hat. Eine
Einwanderung aus Estland ist mithin ausgeschlossen, so dass man zunächst
mit einer Einwanderimg aus Finnland rechnen zu miissen scheint. (Hierher
ist sie jedoch offenbar aus Schweden gekommen.) Nach den westlichen
Teilen von Åland ist ganz gewiss eine Einwanderung aus Uppland möglich,
vielleicht wahrscheinlich. Ich will jedoch auf das hinw-eisen, was S. 154 ûber
das Vorkommen der Art in Uppland ausgefiihrt wird.
Unter den Meeresuferpflanzen ist noch zu beachten Honkenya peploides
mit einzelnen Fundorten in Kökar, Föglö, Lemland, Eckerö und dem nördlichen
Saltvik. Die Anzahl der fiir diese Art geeigneten Standorte ist auf Åland
nicht gross. Mehrere von diesen scheinen auch bereits besetzt^u sein. Ûber
die Einwanderung scheint es im Hinblick auf das Gesagte schwierig, sich
eine Vorstellung zu bilden. Am ehesten ist sie wohl von Estland, vielleicht
zum Teil auch von Uppland her erfolgt.
Fiir Scirptis compressus ist das Vorkommen fast allein auf die Hauptinsel
Åland und das festländische Eckerö verlegt, was um so bemerkenswerter
ist, da die Art in Uppland auch im Schärenarchipel verbreitet ist. Auf den
Schärenarchipel kommt innerhalb Ålands nur eine Lokalität im nördlichen
Saltvik und bemerkenswerterweise eine auf Kökar: Idö. Nach der
Hauptinsel Åland ist die Art zweifelsohne aus Schweden gekommen. Ob
dies auch fur das Vorkommen in Kökar gilt oder ob sich dieses aus Estland
oder dem iibrigen Åland rekrutiert hat, diirfte schwer auszumachen sein.
Es ist jedoch bemerkenswert, dass dieses einzige isolieite Vorkommen gerade
auf Kökar fällt, das sich schon im Vorhergehenden (S. 57) als besonders reich
an solchen Vorkommnissen erwiesen hat.
. Eine sehr bemerkenswerte Verbreitung zeigen Trijolium moniamim, Laihyrus
silvesins, L. montanus und Campanula glomerata. Der Kern derselben
fällt fur sie alle auf die zentral oder etwas östlich gelegenen Teile der Hauptinsel
Åland (das westliche Saltvik und Sund); von hier hat sich wohl am ehesten
ein Teil der periphereren Vorkommnisse rekrutiert. Alleni Anschein nach
ist eine friihe Einwanderung vorauszusetzen. Woher dieselbe erfolgt ist,
scheint schwer mit Sicherheit zu entscheiden. Sowohl Uppland als Estland
(dieses jedoch nicht fiir Lathynis montanus) wie auch Finnland (doch nicht fur

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 65
Trijolium montanum) sind als Ausgangspunkte denkbar. Es verdient hierbei
vielleicht Beachtimg, dass sowohl Trifolium montanum als Campanula glomerata
ini Schärenarchipel je zwei isolierte Vorkomninisse ini östliclien Föglö
aiifweisen. Vielleicht kann dies als eine Stiitze fiir die Mögliclikeit einer Einwandenmg
aiis Estland gedeiitet werden. Lathyrus montamis ist in Estland
äiisserst selten, weshalb man fiir diese Art niir mit einer Einwanderung aus
Uppland oder Finnland zu reclmen liaben dtirfte.
Sehr nahe Beriihrungspunkte mit den obigen vier Arten zeigen folgende
drei, die jedoch in Moment 3, S. 50—51, und (die letztgenannte) in Moment
2, S. 47, angefiihrt worden sind: Fragaria viridis, AnihylUs Vulneraria und
Lathyrus niger. Die beiden ersteren erinnern besonders stark an Trijolium
montanum. Es ist benierkenswert, dass die beiden letztgenannten je zwei
Wuchsplätze im östlichen Föglö ganz \vie Trijolium montanum und Campanula
glomerata aufweisen {Lathyrus niger ist ausserdem aus Sottunga (Hauptinsel)
aufgezeichnet). Fragaria viridis und Anthyllis Vulneraria sind ohne
Zweifel westlichen Ursprungs. Fiir Lathyrus niger ist audi eine Einwanderung
aus Estland denkbar,
Saxijraga tridactylites zeigt eine Verbreitung, welclie bewirkt, dass man die
Art vielleicht mit grösserem Redit zu der vorhergehenden Gruppe (5) hätte
stellen können. Eine Einwanderung sow^ohl aus Schweden wie aus Estland
scheint also wahrscheinlich. Insbesondere fällt das fast totale Fehlen in Föglö
(nur eine Lokalität nahe der Grenze gegen Sottunga und Kökar) ins Auge.
Audi Viola mirabilis hätte vielleicht mit Fug in der vorhergehenden Gruppe
(5) untergebracht werden können. Das östliche Vorkonimen ist indessen auf
nur eine Lokalität in Kökar beschränkt, weshalb vielleicht ebenso gut eine
zufällige Verbreitung von einer der iibrigen åländischen Lokalitäten oder aus
Schweden vorausgesetzt werden könnte. Im iibrigen sei benierkt, dass
die Verbreitung der Art (von 2 Lok. in Eckerö abgesehen) nur einen recht
schmalen Giirtel von bloss 10 km Breite vom westhchen Schärenarchipel von
Lemland gerade nordwärts durch die ganze Hauptinsel Aland umfasst.
Eine sehr eigentiimliche Verbreitung zeigt Gentiana *su€cica. Die Ait
ist recht häufig auf der ganzen Hauptinsel Åland und im festländischen Eckerö,
wo sie ohne Zweifel aus Schweden eingewandert ist, zeigt aber im iibrigen ein
häufigeres Vorkonimen nur in Kökar. Dieses letztere ist sehr bemerkenswert,
da insgesamt nur 4 Lokalitäten in Lemland, Föglö und Sottunga notiert
sind. Das Vorkonimen in Kökar könnte leicht als aus Estland rekrutiert
gedeutet werden. Die Art fehlt jedoch dort, weshalb offenbar eine Einwanderung
nach Kökar direkt aus Schweden oder dem iibrigen Åland mit fast vollständigem
Uberspringen von Föglö stattgefundén hat. — Dieses Vorkommen
warnt wie manche anderen vor iibereilten Schlussfolgerungen auf Grund der
blossen Verteilung auf Åland.

66 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora iiach den Alandsiiiselii
Eine in niancher Hinsiclit eigentiiniliche Verbreitung weisen Carex flava,
Ranunculus cassuhicus, R. Ficaria, Melampyrum cristatum, Solidago virgaurea
iind Hypochaeris maculata auf. — Indem ich wegen der Einzelheiten des Vorkomniens
auf die Spezialbehandlung verweise, will ich in bezug auf die wahrscheinliche
Einvvanderungsrichtung nur folgendes bemerken:
Bei Ranunculus cassubtcus spricht die Verbreitung auf Åland zunäclist
fur eine Einwanderung aus Uppland. Zielit man nur das Vorkonimen ausserhalb
Ålands inBetracht, so läge es am nächsten, mit einer Einwanderimg aus
Estland zu rechnen. — Aus Schweden sind offenbar Carex flava, Ranunculus
Ficaria, Solidago virgaurea und Hypochaeris maculata wenigstens zimi liauptsächliclien
Teil gekommen. Benierkenswert und rätselliaften Ursprungs sind
fur sie aile einige isolierte östliche Vorkommnisse. Solidago virgaurea und
Hypochaeris maculata zeigen in ilirer Verbreitung eine bemerkenswerte Ubiereinstimniung.
Fiir beide ist das Vorkommen, von einigen wenigen Schärenlokalitäten
abgesehen, auf die Hauptinsel Åland und Eckerö konzentriert.
Melampyrum cristatum ist jedenfalls zum Teil aus Schweden eingewandert;
vielleicht hat man dabei mit einer besonderen Einwanderung nach dem sudlichen
Teil der Landschaft und deren nördlichem Abschnitt zu rechnen. Das
vollständige Fehlen im westlichen und grösseren Teil von Föglö gibt vielleicht
Anlass, fiir das ausgedehnte östliche Vorkommen mit einer Einwanderung aus
Estland zu rechnen.
Fiir Hypericum hirsutiim liegen die Lokalitäten in einer recht zusammenhängenden
Reihe von Lemland bis nach Kökar, Eine Einwanderung scheint
mithin sowohl aus Uppland als aus Estland denkbar. Bemerkenswert ist
die verhältnismässig hohe Frequenz in Korpo (Regio Aboensis), die vielleicht
den Schwerpunkt im Auftreten der Art in Finnland gerade in dieses Kirchspiel
verlegt.
Equisetum variegatum ist nur an einer Lokalität im westlichsten Eckerö
(Storby) angetroffen. Equisetum scirpoides hinwieder an verschiedenen Stellen
in Eckerö Storby und dazu im Sonuiier 1926 von meinem Sohn stud, phil.
PONTUS PALMGREN- an mehreren Stellen auf der Hauptinsel Åland, Fiir
beide Arten liegen die nächsten Fundorte in Uppland. Die åländischen Fundplätze
liegen auch so, dass eine Einwanderung von dort als die wahrscheinlichste
angesehen werden muss.
Fiir Cryptogramma crispa diirften die nächsten Fundplätze in Dalarna,
Jämtland und Härjedalen in Schweden liegen.
Fiir Pyrola media kenne ich nur zwei sichere Lokalitäten, die eine in Kökar
und die andere in Jomala. Bemerkenswert ist, dass der Ståndort in beiden
Fallen Moorboden ist. Woher sich diese Vorkommnisse rekrutiert habtn,
diirfte schwer zu entscheiden sein.
Wir haben folgendes gefunden:
•

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
218
1. Ans Scliwedeii sclieinen zuni grösseren oder kleinereii Teil eiiigewandert
zu sein:
liqnisetum variegaium
E. scirpoides
Selaginella ciliata
Arrhenatheriirn elatius
Scirpus ritfzts
Sc. compressus
Car ex f lav a
C. Hornschiichiana
A triplex hastatum
Scleranthus annims
Silene venosa
Ranunculus Ficaria
Cochlearia danica
Isatis tinctoria}
Barbarea stricta
Erysimum hieraciijolium
Sedum annuum
Saxifraga tridactylites
Lathyrus montaniis
Hypericum hirsutum
Viola mirabilis
Gentiana *succica
Scutellaria hastifolia
Melampyrum crisiaium
Odontites simplex
Galium Aparine
Solidago virgaiirea
Hypochaeris maculata
(2.) und vielleicht audi:
Cryptogranima crispa
Alopecurus ventricosus
Calamagrostis neglecta
Salicornia europaea
Honkenya
Melandrium
Ranunculus
Trifoliiim
peploides
viscosiim
cassubicns?
niontanum
Lathyrus silvestrisl
Campanula glomerata
Artemisia vulgaris var.
coarctata
3. Aus deni Ostbaltikuni scheiren zuni grösseren oder kleineren Teil eingewandert
zu sein:
Alopecurus ventricosus
Arrhenatherum elatius
Atriplex hastatum
Salicornia europaea
Silene venosa}
Isatis tinctoria
Scutellaria hastifolia
Artemisia vulgaris var.
coarctata}
(4.) und vielleicht aucli:
Honkenya
Scleranthus
peploides
anninisl
Saxifraga
Trifolium
tridactylites
montanum
Hypericum
Melampyrum
hirsutum
cristatum
5. Mit êiner Kinwanderung aus Finnland ist vielleicht fiir Melandrium
viscosum und Car ex glareosa zu rechnen.
6. Von der »Stockholmer Gegend» und Uppland her scheint eine Kinwanderung
nur fiir Cryopiogranwta crispa ausgeschlossen.
7. Vom Ostbaltikum her scheint eine Kinwanderung ausgeschlossen fiir:
Cryptogranima crispa
Equisetum variegatum
E. scirpoides
Selaginella ciliata
Calamagrostis neglecta
Scirpus rufus
Melandrium viscosum .
Ranunculus Ficaria
Cochlearia danica}
Barbarea stricta}
Erysimum hieraciifolium
Sedum annuum
Lathyrus montanus
Gentiana *suecica
Odontites simplex
Solidago virgaurea
Hypochaeris maculata
8. Von Finnland her scheint eine Kinwanderung ausgeschlossen oder
weniger wahrscheinlich fiir:
Cryptogranima crispa
Equisetum variegatum
Equisetum
Selaginella
scirpoides
ciliata
Alopecurus ventricosus
Arrhenatherum elatius

68 A. Palmgren, Die lîiiiwandeningswege der Flora nacli den Âlaiidsinselii
Scirpus rufiis
Se. compressus
Carex Hornschuchiana
A triplex hastatimi}
Salicornia eiiropaea
Scleranthus annuus?
Cochlearia danica
Isatis tinctoria
Erysimum hieraciifoliiim
Sedum annutim
Saxifraga tridactylites
Trifolium montaniim
Hypericum hirsutum
Viola mirabilis
Gentiana *suecica
Scutellaria hastifolia
Melampyrum cristatum
Odontites simplex!
Galium Aparine
Solidago virgaurea
Fur Pyrola media scheint es schwierig eine Aiiffassung iiber den
wahrscheinlichen Kinwanderungsweg zii gewinnen.
VI.
Die wahrscheinlichen Einwanderungswege der Flora nach Åland.
Wie ans dem Obigen hervorgelit iind ini Hinblick auf die geographische
I^age Ålands aiich zu ervvarten war, scheint es fur eine bedeutende Anzalil
Arten schwierig, eine Vorstellung iiber die wahrscheinlichen Einwanderungswege
nach der Inselgruppe zu gewinnen. Aber es gibt auch eine beträchtliche
Anzahl, fiir die man diesen Weg mit einem recht hohen Grad von Wahrscheinlichkeit
aufzeigen zu können scheint.
So haben wir folgendes gefunden:
I. Westliche Eînvuanderer.
Aus Schweden scheinen folgende Arten eingewandert zu sein^):
a) Die im vorhergehenden Kapitel Moment 3, S. 50—52 aufgezählten
(mit Ausnahme von Alnus incana und AJchemilla obiusa);
b) die im vorherg. Kapitel Element 1, S. 44—45 aufgezählten;
c) die im vorherg. Kapitel Moment 2, S. 49 aufgezählten;
d) die im vorherg. Kapitel Moment 5, S. 55 aufgezählten ^);
e) die im vorherg. Kapitel Moment 6, S. 67 (Punkt 1) aufgezählten.
* Struthiopteris germa- Ophioglossum viilgatum
mca
* Boirychium simplex
Dryopteris Thelypteris Equisetum palustre
Dr. cristata
* E. hiemale
Asplenium Trichomanes
* E. variegation
* E. scirpoides
A. liuta muraria
* Lycopodinm inundatum
Blechnmn Spicant * Selaginella ciliata
* Taxus haccata
Typha angustifolia
* Sparganiimi affine
Sp. simplex
* Sp. ramosum var. microcarpum
Zostera marina
* Potamogeton Zizii
1) Man beaclite aucli die S. 07, Punkt 2 genannten, die unten nicht aufgenoniineii
sind.
-) Cakile maritima ixnd Calystegia sepiitm jedoch mit Vorbehalt aufgenonimen.
vSiehe S. 58 (Punkt 1).

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
220
* Potamogeton polygonifolius
* P. praelongus
* P. crispiiss
* P. mucronatusl
* Najas marina
* Scheuchzeria palustris
* Hydrocharis M or sus
ranae
* Phleum Boehmeri
* Calamagrostis arundinacea
* Aira praecox
Avena pratensis
Arrhenatheriwi elatins
Sesleria coerulea
Molinia coerulea
Briza media
Poa compressa
Festuca arimdinaceal
Bromus mollis
Brachypodium pinnatum
* Br. silvaticum
Triticum caninum
* Eriophorum latifolium
* E. gracile
* Scirpus maritimus
* Sc. rufus
Sc. compressas
* Sc. aiistriacus
* Rhynchospora alba
'Rh. fusca
Carex dioica
C. pulicaris
* C. paradoxa
* C. vulpina
* C, nemorosa
C. chordorrhiza
C. distich a?
* C. arenaria
C. norvegica
* C. loliacea
* C. remota
C. elata
* C. caespitosa
* C. aquatilis
* C. ornithopus
* C. digiiata
* Carex caryophyllea
* C. montana
C. glauca
* C. livida
* C. vaginata
* C. polygatna
* C. extensa
* C. lepidocarpa
C. flava
C. Hornschitchiana
C. distans
C. capillar i s
C. pseudocyperus
* C. rip aria
* C. hiria
* Lemna trisulca
* Gagea lutea
* G. minima
Allium Scorodoprasum
A. oleraceum
A. ursiniim
* Fritillaria Meleagris
Polygonatiim multiflorum
* Cypripedium calceolus
* Ophrys miiscifera
Orchis mascula
* O. sambucina
* O. incarnata
* O. *crue»ta
* O. Traunsieineri
* H er minium Monorchis
* Coeloglossnm viride
Gymnadenia conopsea
Plaianthera montana
Cephalanthera longifolia
* Epipactis palustris
* E. latifolia
Listera ovata
* Neottia nidus avis
Goodyera repens
* Malaxis paludosa
* Microstylis monophylla
* Salix depressa
S. nigricans
Alyrica Gale
Corylus avellana?
* Quercus robur
* Ulmus scabra
* Runiex Hydrolapathum
* Polygonum viviparum
P. diimetorum
Atriplex hastatum
* Salsola Kali
* Stellaria nemoruw
* St. Holostea
St. palustris
Cerastium glutinosum
C. semidecandrum
* Sagina maritima
* Spergula vernalis
Scleranthus annuus
Silene venosa
Lychnis flos cuculi
* Nuphar luteum
* N. pumilum
* Ceratophylliim demersum
Actaea spicata
* Aquilegia vulgaris
Anemone Hepatica
A. nemorosa
* A. ranunculoides
* Ranunculus Lingua
R. sceleratus
R. bulbosus
* R. Ft caria
R. paucistamiueus
* R. circinnatus
* Corydalis intermedia
* C. I axa
* Cochlearia danica
Cakile maritima?
Isatis tinctoria}
* Barbarea stricta
* Cardamine flexuosa
C. hirsut a
Dentaria bulbifera
Draba muralis
Dr. incana
Arabis hirsuta
* Erysimum hieraciifol.
Drosera intermedia
* S e dum annttum
S. album
* S. sexangulare
* S. rupestre

70 A. Palmgren, Die Eiuwanderuiigswege der Flora nach den Âlandsinselii
Saxifraga tridactylites
* 5. granulata
Parnassia palustris
Ribes nigrum
Cotoneaster integerrima
Pyrus Mains
* Sorbus sttecica
* S. fennica
Crataegus motiogyim
Cr. curviscpala
* Rtihus pruinosus
R. caesius .
* Fragaria viridis
* Potentilla minor
P. reptans
* Alchcmilla ptibescens
A. plicaia
* A. pastoralis
A. acntangiila
A. micans
A. subcrenata
* A, alpestris
* A, acutidens
Agrimonia Eiipatoria
* A . odorata
Rosa canina
R. glanca}
R. coriifolia}
* R. tornentosa
R. mollis
Prttniis spinosa
* Medicago lupiilina
Trifolium fragiferum
Tr. arvense
* Anthyllis Viilneraria
Lotus corniculatus
Vicia tetraspcrma
V. silvatica
V. sepittm
* V. lathyroides
Lathyriis palustris
'•t* L. montanus
L. niger
L. vermis
Geranium sanguineum
G. molle
* G. dis sec tum
* G. columbinum
* Geranium lucidiim
Oxalis Acetosella
Poly gala vulgaris
P. amarella
* Mercurialis perennis
* Callitriche autumnalis
Acer platanoides
Rhamnus cathartica
Hypericum hirsutum
Helianthemum Chamaecistus
Viola itliginosa
V. mirabilis
* V. rupestris
* V. stagnina
Daphne Mezereum
* Hippophaës rhamnoides
Epilobium montanum
* Myriophylhiyn verticillatum
M. spicatum
Sanicula europaea
* Torilis Anthriscus
Aegopodiitm podagraria
* Oenanthe aquatica
* Athamanta Libanotis
* Selinnm carvifolia
Angelica litoralisl
Heracleum sibiriciiml
Laserpitiiim latifolitmi
* Chimaphila umbellata
Pyrola rotundifolia
P. minor
P. secimda
P. uniflora
* Monotropa Hypopitys
Andromeda polifolia
Primula farinosa
* Androsace septentrionalis
* Samolus Valerandi
Fraxinus excelsior
* Gentiana *suecica
* G. uliginosa
* G. *axillaris
Cynanchum Vincetoxicum
Calystegia sepiuml
* Myosotis scorpioides
M. col H n a
Ajtiga pyramidalis
Scutellaria, hastifolia
* Glechoma hederacea
Stachys silvatica
* Calamintha Acinos
Clinopodium vulgäre
Origanum vulgäre
* Mentha litoralis
Veronica spicata
* V. Beccabunga
Melampyrum cristatum
* M. nemorosxim
* Odontites simplex
* Lathraea Squamaria
Pinguicitla vulgaris
Plantago media
PL lanceolata
* Litorella uniflora
* Asperula odorata
Galium Aparine
* G. trifidum
Linnaea borealis
Lonicera Xylosteuml
* Adoxa Moschatellina
Valerianella olitoria
Succisa pratensis
Knaiitia arvensis
Campanula Trachelium
* C. latifolia
* Jasione montana
Eupatorium cannabinuni
Solidago virgaurea
Filago arvensis
Inula salicina
Artemisia campestris
Carlina vulgaris
* Arctium nemorosum
Cirsium palustre}
C. heterophyllum
Centaurea Scabiosa
Hypochaeris maculata
* Lactnca muralis
Crépis praetnorsa
Cr. paludosa

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 71
Von den obigen Arten sclieinen die mit einem Stem bezeicbneten ausschliesslich
westlicbe Eimvanderer zu sein. Fiir die meisten anderen diirfte
man auch mit der Möglicbkeit einer Einwanderung aus dem Ostbaltikum;
fiir einige audi mit einer Einwanderung aus Finnland zu recbnen haben.
2. Ostbaltische Einwandercr.
Aus Estland scheinen die im vorbergehenden Kapitel Moment 4, S. 54
(Punkt 1); Moment 5, S. 58 (Punkt 2 u. 3)i) und Moment 6, S. 67 (Punkt 3
- u, 4) aufgezäblten Arten eingewandert zu sein, d. b. die folgenden:
Alopecurus ventricosus
Avena pratcnsis}
Arrhenatheruni elatuis
Drachypodium pinnat.}
C ar ex distans}
Allium iirsimim}
Polygonatuni tmiUiflormn
Orchis mascula}
Gymnadenia conopsea
Cephalanthera longifolia}
Atriplex hastatiim
Salicornia eiiropaea
Siiaeda maritima v
Honkenya peploides}
Scleranthus ayinuiis}
Silene venosa}
Lepidium latijoliuni
Alliaria officinalis
Cakile maritima}
Isatis tinctoria
Crambe maritima
Dr aha incana
Saxifraga tridactylites}
Crataegus monogyna}
Tri folium montamim}
Geranium pratense
Polygala amarella
Hypericum hirsutum}
Viola uliginosa
Calystcgia sepium}
Scutellaria hastifolia
Stachys silvatica}
^^'-^-Thymus serpylluni
Veronica spicata}
Melampyriim cristatmn}
(-'••> Succisa praiensis}
Knautia arvensis}
Artemisia campestris
A. vulgaris var. coarct.}
Die Zabi der Arten, fiir die man eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum
feststellen zu können scbeint, ist also nicbt gross. Oben sind nur 39
angefiilirt, wovon jedocb nur 18 als redit sicber betracbtet werden diirften.
Von den aufgezäblten Arten sind

72 A. Palmgren, Die Einwaiideruiigswege der L'lora nach den Âlandsinseln
4. Negative Resultate uber die Einwanderungswege.
Zur V'ervollstândigmig des Biides, das die obenstehenden Artenverzeidinisse
von der Einwanderimg der Flora nacli Åland geben, sind folgende negative
Angaben erforderlich:
A. Von der »Stockhohner Gegenä» und Uppland her scheint eine Einwanderung
nur fiir folgende Arten aiisgeschlossen:
a) die S. 30 aufgezählten, die in dieseni Gebiet fehlen;
b) die im vorliergehenden Kapitel Moment 4, S. 54 (Punkt 5) aufgezählten,
deren Vorkonmaen auf Åland fiir eine östliche Einwanderung spridit;
c) Cryptogramma crispa (Moment 6, S. G7, Punkt 6).
Cryptogranima crispa
Botrychhim lanceolatnm
B. simplex
Carex brnnyiescens
f uncus haïtiens
Salix
Suaeda
Niiphar
Lepidium
Alliaria
*rosmarinifolia
maritima
pumilum
latifoliiirn
officinalis
Cramhe
Geranium
Hippnris
Thymus
maritima
pratense
tetraphylla
serpyllum
Von den obigen Arten sdieinen die meisten aus F'innland oder Estland
eingewandert zu sein. Fiir Cryptogramma crispa diirfte es am nächsten
liegen, mit einer Einwanderung aus entfernteren Teilen von Sdnveden zu
rechnen, ebenso fiir Niipliar pumilum und BotrycMum simplex. Fiir die letztgenannte,
die leiclit der Aufmerksamkeit entgeht, diirfte iibrigens ein Vorkonimen
in Uppland nidit ausgesdilossen sein.
B. Vem Ostbaliiktim her scheint eine Einwanderung fiir folgende Arten
ausgeschlossen oder weniger wahrscheihlich:
a) die vS. 31—32 aufgezählten, die in NW-Estland fehlen;
b) die im vorliergehenden Kapitel Moment 2, S. 48 mit i bezeidineten;
c) die im vorherg. Kapitel Moment 3, S. 50—52 mit bezeichneten;
d) die im vorherg. Kapitel Moment 4, S. 54 (Punkt 6) angefiihrten;
e) die im vorherg. Kapitel Moment 5, S. 59 (Punkt 5) angefiihrten;
f) die im vorherg. Kapitel Moment G, S. G7 (Punkt 7) angefiihrten.
Woodsia ilvensis
Striithiopteris germanica
Dryopteris Thelypteris
Asplenium septentrionale
Blechnum Spicant
Cryptogramma crispa
Botrychium boreale
B. ramosum
B. lanceolatum
B. simplex
Botrychium Matricariae
Equisetum pratense}
E. silvaticnm}
E. hie m al e
E. variegatum
E. scirpoides
Lycopodium inundatiim
L. complanatum?
Selaginella ciliata
Isoëtes lacustre
Taxus baccata
Piniis silvestris
Picea Abies
Sparganium affine
Sp. ramosum var. microcarpum
Sp. glomeratum
Potamogeton Zizii
P. alpin us
P. polygonifolius

ACTA BOTANICA FIvNNiCA 2
Gagea minima
Fritillaria Meleagris
Cypripedimn calceolus
Ophrys muscifera
Orchis iyicarnata
O. *criienta
O. Traunsteineri
Herminiiim Monorchis
Coeloglossiim viride
Epipactis palustris
E. latifolia
Neottia nidus avis
Malaxis paludosa
Microstylis monophylla
Salix depressa
AI mis incana
Quercus robiir
Ulmus scabra
Rumex Hydrolapathmn
Polygonum viviparum
P. durnetorum
Salsola Kali
Stellaria nemoriim
St. Holostea
St. palustris
St. uliginosa
St. I ongi f oli a
Sagina maritima
Melandrium viscosum
Nuphar lutcum
N. pumiltim
Ceratophyllum demersum
Aquilegia vulgaris
A nemone raniinculoides
Ranunculus Lingua
R. Ficaria
R. circinnatiis
Chelidonium majus
Corydalis intermedia
C. laxa
Cochlearia danical
Barbarea stricta}
Cardamine flexuosa
Er y si tn n m h ieraciifoli mn
Sediim annuurn
S. sexangulare
S. rupestre
Saxifraga granulata
Ribes rubruni var. pubesc.
Potaniogeton praelongns
P. crispus
P. mucronatus
P. panormitanusl
P. obtusifolius
Najas marina
Scheuchzeria palustris
Hydrocharis M or su s ranae
Phlenm Boehmevi
Calamagrostis avundinacea
C. neglecta
Aira praecox
A. bottnica
Brachypodium silvaticuni
Eriophormn latifoliiini
E. gracile
Scirpus silvaticus
Sc. niaritimus
Sc. rufus
Sc. austriacus
Rhynchospora alba
Carex paradoxa
C. vulpiyia
C. ncmorosa
C. arenaria
C. loliacea
C. brunnescens
C. remota
C. caespitosa
C. gracilis
C. aquatilis
C. ornithopus
C. digitala
C. caryophyllea
C. monlana
C. livida
C. vagin ala
C. poly garna
C. extensa
C. lepidocarpa
C. riparia
C. hirla
Lemna irisulca
Junciis effusiis
J. conglomeratus
J. balticus
Gagea lut e a
Sorbus suecica
S. fennica
Rubus pruinosus
Fragaria viridis
Potentilla minor
Alchemilla pubescens
A. pastoralis
A. alpestris
A. acutidens
Agrimonia odorata
Rosa tonientosa
Medica go lupulina
Anthyllis Vulneraria
Vida lathyroides
Lathyrus montanus
Geranium dissectuui
G. columbinum
Merciirialis perennis
Callitriche autinnnalis
Viola rupestris
V. stagnina
Daplmc Mezereum
H ippophaës rham uoides
Peplis Portilla
Myriophylliim verticillatum
Hippuris tetraphylla
Torilis A nthriscus
Cicuta virosa
Oenanthe aquatica
Athamanta Libanotis
Seliniim carvifolia
Chimaphila umbellata
Pyrola chlorantha}
Monotropa Hypopitys
Arctostaphylos uva ursi}
A ndrosace septentrionalis
Samolus Valerandi
Gentiana *suecica
G. *axillaris
Myosotis scorpioidcs
M. baltica
A jiiga pyramidalis
Glechoma hederacea
Calamintha Acinos
Mentha litoralis
Verbasciim Thapsus
Veronica Beccabtinga
Melampyrnm nemorosum

'i8 A. Palmgren,
Die Einwanderungswege der Flora iiacli den Alandsiuseln
Odontites
Lathraea
Litorella
Asperula
Galium
Adoxa
simplex
Squamaria
nniflora
odorata
trifidum
Moschatellina
Campanula latifolia
Jasione montana
Lobelia Dortmanna
S olid a go virgaurea
Bidens cernua
Arctium nemorosum
Cirsium heterophyllum
Centanrea Scabiosa
Hypochaeris macxilata
Lactiica muralis
Crépis praemorsa
Cr. paludosa
Zu den oben aiifgezälilton Arten diirften nocli eine ganze Anzahl solclie
zu stellen sein, die in Estland so spärlicli vorkonimen, dass eine Einwandening
von dort als ausgesclilossen gelten muss. Ich will nur Orchis samhiicina (bless 1
I,okalität auf Ösel und in der letzten Zeit nicht angetroffen) und Spergtda
vernalis (bloss 1 Lokalität bei Reval; siehe Fussnote S. 31) nennen.
C. Von Finnland her scheint eine Einwanderung jiir folgende Arten aiisgeschlossen
oder weniger wahrscheinHch:
a) die S. 33 aufgezählten, die in der Regio Aboënsis fehlen (doch niclit
j uncus haïtiens', siehe S. 53);
b) die ini vorhergehenden Kapitel Moment I, S. 44—45 aufgezählten;
c) die im vorherg. Kapitel Moment II, S. 49 aufgezählten;
d) die im vorherg. Kapitel Moment III, S. 50—52 aufgezählten, mit
Ausnahme von Almts incana u. Alchemilla obtusa]
e) die im vorherg. Kapitel Moment IV, S. 54 (Punkt 7) aufgezählten;
f) die im vorherg. Kapitel Moment V, S. 59 (Punkt 6) aufgezählten;
g) die im vorherg. Kapitel Moment VI, S. 67 (Punkt 8) aufgezählten.
Strnthiopteris
Dryopteris
Dr. cristata
germanica
Thelypteris
Aspleniiim Trichomanes
Blechnum Spicayit
Cryptogramma crispa
Ophioglossum vulgatum
Botrychium simplex
Equisetiim palustre
E. hiemale
E. variegatîim
E. scirpoides
Lycopodium imindatum
Selaginella ciliata
Taxus baccata
Typha angustifolia
Sparganium affine
Sp. simplex
Sp. ramosum var. microcarpum
Zostera marina
Potamogeton Zizii Bromxts mollis
P. polygonifolins Brachypodium pinnatum
P. praelongus Br. silvaticxwi
P. crispus Triticxim caninitm
P. miicronatiis} Eriophorxim latifolium
Najas marina E. gracile
Schextchzeria palustris Scirpus maritimus
Hydrocharis Morsits ra Sc. rufus
nae Sc. compressxts
Phlenm Boehmeri Sc. austriacus
Alopecunts veniricosus} Rhynchospora alba
Calamagrostis arnndina- Rh. f usea
cea Carex dioica
Aira praecox C. pulicaris
Avena pratensis C. paradoxa
Arrhenatheriim elatixis? C. vxdpina
Sesleria coeriilea C. ne mor osa
Molinia coeriilea C. chordorrhiza
Briza media C. disticha}
Poa compressa C. arenaria
Festuca arundinacea} C. norvegica

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 75
Carex loliacea
C. reniota
C. elaia
C. caespitosa
C. aqiiatilis
C. ornithopus
C. digitala
C. caryophyllea
C. montana
C. glauca
C. livida
C. vaginata
C. poly garna
C. extensa
C. lepidocarpa
C. Hornschiichiana
C. distans
C. capillaris
C. pseudocyperiis
C. riparia
C. hirta
Lemyxa trisnlca
L. gibba
Gagea lutea
G minima
Allittm Scorodoprasum
A. oleraceum
A. xirsiniim
Fritillaria Meleagris
Polygonatiim multiflorum
Cypripedium calceolus
Ophrys mxiscifera
Orchis masciila
O. sambucina
O. incarnata
O. *cruenta
O. Traimsteineri
Herminium Monorchis
Coeloglossiim viride
Gymnadenia conopsea}
Platanthera montana
Cephalanthera longifolia
Epipactis paliistris
E. latifolia
Listera ovat a
Neottia nidus avis
Goody er a repens
Malaxis paludosa
Microstylis monophylla
Salix depressa
S. nigricans
Myrica Gale
Corylus avellanal
Quercus robur
Ulmus scabra
Rumex Hydrolapathum
Polygonum viviparum
Atriplex hastatum
Salicor7tia europaea
Suaeda maritima
Salsola Kali
Stellaria nemoriim
St. Holostea
St. palustris
Cerastium glutinosum
C. semidecayidrum
Sagina maritima
Spergula vernalis
Scleranthus annims
Lychnis flos cuculi
Nuphar luteum
N. pumilum
Ceratophyllum demersum
A ctaea spicata
Aqiiilegia vulgaris
Anemone Hepatica
A. nemorosa
A. ranunculoides
Ranunculus Lingua
R. sceleratus
R. bulbosus
R. paucistamineus
R. circinnatus
Corydalis intermedia
C. laxa
Lepidium latifolium
Cochlearia danica
Alliaria officinalis
Isatis tinctoria
Crambe maritima?
Cardamine flexuosa
C. hirsuta
Dentaria bnlbifera
Draba muralis
Dr. incana
Arabis hirsuta
Erysimum hieraciifolium
Drosera intermedia
S e dum annuttm
S. album
S. sexangulare
S. rupestre
Saxifraga tridactylites
S. granulata
Parnassia palustris
Ribes nigrum
Cotoneaster intcgerrima
Pyrus Malus
Sorbus suecica
S. fennica
Crataegus monogyna
Cr. curvisepala
Rubus pruinosus
R. caesius
Fragaria viridis
Potentilla minor
P. reptans
Alchemilla pubescens
A. plicata
A. pastoralis
A. acutangula
A. micans
A. subcrenata ,
A. alpestris
A. acutidens
Agrimonia Eupatoria
A. odorata
Rosa canina
R. glauca?
R. coriifolia}
R. tomentosa
R. mollis
Prunus spinosa
Medicago lupulina
Tri folium fragiferum
Tr. montanum
Tr. arvense
Anthyllis Vulneraria
Lotus corniculatus
Vicia tetrasperma
V. silvatica
V. sepium
V. lathyroides
Lathyrus palustris
L. niger
L. vernui,
Geranium
sanguineum

76 A. Palmgren, Die lîiiiwandeningswege der Flora nacli den Âlaiidsinselii
Geranium pratense
G. molle
G. dissectiim
G. columbinum
G. lucidum
Oxalis Acetosella
Polygala vulgaris
P. amarella
Merciirialis perennis
Callitriche autiimnalis
Acer platanoides
Rhamnus caihartica
Hypericum hirsuium
Helianthemiim Chamaecistus
Viola uliginosa
V. mirabilis
V. riipestris
V. stagnina
Hippophaës rhamnoides
Epilohium montanum
Myriophyllum verticillatum
M. spicatum
Sanicula eiiropaea
Torilis Anthriscus
Aegopodiiim podagraria
Athamayita Libanotis
Oenanthe aqiiatica
Selinimi carvifolia
Angelica litoralis?
Heracleum sibirictim}
Laserpilium latifoliinn
Chimaphila iimbellata
Pyrola rotundifolia
P. mifior
P. secunda
P. uniflora
Monotropa Hypopitys
A ndromeda poli folia
Primula farinosa
A ndrosace septentrionalis
S amollis V alerandi
Fraxinus excelsior
Gentiana *stiecica
G. uliginosa
G. * axillaris
Cynanchum Vincetoxiciim
Calystegia sepium}
Myosotis scorpioides
M. collina
Scutellaria hastifolia
Glechoma hederacea
St achy s silvatica
Calamintha Acinos
Clinopodiuni vulgäre
Origanum vulgäre
Thymus serpylluml
Mentha litoralis
Veronica spicata
V. Beccabunga
Melampyrum cristatum
M. nemorosiim
Odontites simplex
Lathraea Sqiiamaria
Pinguiciila vulgaris
Plantago media
PI. lanceolata
Litorella uniflora
Asperula odorata
Galium Aparine
G. trifidum
Linnaea borealis
Lonicera Xylosteum}
Adoxa Moschatellina
Valerianella olitoria
Campanula Tracheliiini
C. latifolia
Jasione montana
Eupatorium cannabinum
Solidago virgaiirea
Filago arvensis
Inula salicina
Artemisia campestris
Carlina vulgaris
Arctium nemorosum
Cirsium palustre'^
Centaurea Scabiosa
Lactuca muralis
Crépis praemorsa
Cr. pahidosa
D. Schliesslich seien auch die Arten angejiihrt, fiir die wiser Material
keinen direkten Fingerzeig iiber die Einwaiuierung giht. Hine solche Ziisammenstellung
ist als Hintergnind fiir die hier mitgeteilten positiven Schlussfolgerungen
erforderlich.
Das untenstehende Verzeichnis nennt also keine Arten, deren Kinwanderungsweg
oder -wege ich feststellen zu können geglaubt habe, und
audi keine Arten, fiir die ein wesentlicher Einwanderungsweg sich hat
feststellen lassen, wiewohl die Möglichkeit einer Einwanderung aiich aus
anderer Richtung nicht ausgeschlossen ist.
Woodsia ilvensis
Cystopteris fragilis
Dryopteris Filix mas
Dr. spinulosa
Dryopteris dilatata
Dr. Phegopteris
Dr. Linneana
Athyrium Filix femina
Asplenium
Cryptogramma
Pteridium
Polypodium
septentrionale
crispa
aquilinum
vulgäre

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 77
Botrychium Lunaria
B. boreale
13. ramosum
B. lanceolatum
B. Matricariae
Eqiiisetum arvenst
E. pratense
E. silvaticimi
E. flitviatih
Lycopodium Selago
L. annotinuni
L. clavatmn
L. complanatum
Isoëtes lacustre
Pi mis silvestris
Picea Abies
Jimiperns communis
Typha latifolia
Sparganiiim minimum
Sp. glotneratiim
Potamogeton filiformis
P. pectinatus
P. nutans
P. gramineus
P. alpiniis
P. perfoliatiis
P. panormitanus
P. obtusifolius
P. pusillus
Ruppia spiralis
R. rostellata
Zannichellia repens
Z. pedimculata
Triglochin maritimiim
Tr, palustre
Alisma Plantago-aquatica
Phalaris arundinacea
Anthoxanthum odoratum
Hierochloë odorata
Milium effusiim
Alopecurus geniculatus
A. aristulatus
Agrostis stolonifera
A. vulgaris
A. canina
Calamagrostis neglecta
C. lanceolata
C. purpurea
C. epigejos '
A ira bottnica
A . caespitosa
A. flexuosa
Avena pubescens
Armido Phragmites
Triodia decumbens
Melica nutans
Dactylis glomeratn
Poa trivialis
P. pratensis
P. angustifolia
P. irrigata
P. nemoralis
P. palustris
Glyceria fluitans
Puccinellia retrojlexa
Festuca rubra
F. ovina
Nardus stricta
Triticum repens
Elymus arenarius
Eriophoriim polystachyum
E. vaginatum
E. alpinum
Scirpus silvaticus
Sc. Tabernaemontani
Sc parvulus
Sc. pauciflorus
Sc. palustris
Sc. mamillatus
Sc. uniglumis
Carex pauciflora
C. diandra
C. contigua
C. Pairaei
C. leporina
C. glareosa
C. canescens
C. elongata
C. stellulata
C. gracilis
C. Goodenowii
C. pilulifera
C. pallescens
C. panicea
C. magellanica
C. limosa
C. O eder i
Carex *ocdocarpa
C. *pulchella
C. rostrata
C. vesicaria
C. lasiocarpa
Calla palustris
Spirodela polyrrhiza
Lemna mirtor
L. gibba
Juncus effusus
f. conglomeratus
J: filiformis
J. lamprocarpus
J. al pin US
}. supinus
J. * Ger ardi
J. bufonius
Luzula pilosa
L. campestris
L: multiflora
L. pallescens
Allium Schoenoprasum
M ajanthemum bi folium
Polygonatum odoratum
Convallaria majalis
Paris quadrifolia
Iris pseudacorus
Orchis maculata
Platanthera bifolia
Listera cordata
Corallorrhiza Neottia
Populus tremula
Salix pentandra
S. caprea
S. cinerea
S. aurita
S. phylicifolia
S. repens
Betula verrucosa
B. pubescens
Alnus rotmidifolia
A. incnna
Humulus Lupulus
Urtica dioica
Rumex crispus
R. Acetosa
R. Acetosella
Polygonum amphibium
P. tomentosum

'i8 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora iiacli den Alandsiuseln
Polygonum minus
P. Hydropiper
P. aviciilare
A triplex paiiilum var. oblongifolium
Montia *lamprosperma
Stellaria media
St. uliginosa
St. graminea
St. longifolia
Cerastium vulgäre
Sagina nodosa
S. procumbens
Moehringia trifiervia
A renaria serpyllifolia
Spergula salina
Viscaria vulgaris
Silene nutans
Melandrium silvestre
Dianthus deltoïdes
Nymphaea alba
N. Candida
Caltha palustris
Myosurus minimus
Ranunculus Flatnmula
R. auriconitis
R. cassubicus
R, acris
R. repens
R. polyanthemus
R. fluitans f. marinus
Thalictrum simplex
Th. flavum
Chelidonium majus
Nasturtium palustre
Cardamine pratensis
Draba verna
Stenophragma thalianum
Turritis glabra
Dr oser a rotundifolia
Dr. longifolia
Sedum maximum
S. acre
Bulliar da aquatica
Ribes rubrum var. pubescens
R. alpinum
Sorbus A ucuparia
Rtibus idaeiis
Rubus saxatilis
R. chamaemorus
Fragaria vesca
Patentilla argentea
P. verna
P. erecta
P. anserina
Comarum palustre
Geum urbanum
G. rivale
Filipendula Uimaria
F. hexapetala
A Ichemilla filicaulis
A . obtusa
Rosa cinnamomea
Prunus Padus
Trifolium repens
Tr. pratense
Tr. medium
Vicia Cracca
Lathyrus silvestris
L. pratensis
Geranium silvaticum
H. perforatum
Viola palustris
V. Riviniana
V. canina
V. montana
V. tricolor
Peplis Portula
Lythrum Salicaria
Epilobium collinum
E. palustre
G. Robertianum
Linum catharticuiu
Callitriche verna
C. polymoYpha
Empetriim nigrum
Rhamnus Frangula
Tilia cordata
Hypericum quadrangulum
Chamaenerium angustifolium
Circaea alpina
Hippuris vulgaris
H. tetraphylla
Anthriscus silvestris
Cicuta virosa
Carum carvi
Pimpinella Saxifraga
A ngelica silvestris
Peucedanum palustre
Cornus suecica
Pyrola chlorantha
P. media
Ledum palustre
Arctostaphylos uva ursi
Vaccinium vitis idaea
V. Oxycoccus
V. microcarpum
V. uliginosum
V. Myrtillus
Calhma vulgaris
Primula veris
Lysimachia vulgaris
Naiimburgia thyrsiflora
Trientalis europaea
Glaux maritima
Centaurion Erythraea
C. pulchellum
Gentiana *lingulata
Menyanthes trifoliata
Myosotis caespitosa
M. baltica
M. arvensis
M. micrantha
Scutellaria galericulata
Prunella vulgaris
Galeopsis bifida
Stachys palustris
Lycopus europaeus
Mentha arvensis (coll.)
Solanum Dulcamara
Verbascum Thapsus
Linaria vulgaris
Scrophularia nodosa
Limosella aquatica
Veronica longifolia
V. serpyllifolia
V. arvensis
V. verna
V, scutellata
V. Chamaedrys
V. officinalis
Melampyrum pratense
M. silvaticum
Euphrasia brevipila

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
230
Euphrasia tenuis
E. curia
E. gracilis
Rhinanthus major
Rh. minor
Pedicularis palustris
Utricularia vulgaris
U. intermedia
U. minor
Plantago major
PL maritima
Galium uliginosum
G. palustre
G. bore ale
G. verum
Viburnum Opuliis
Valeriana officinalis
Campanula glomerata
C. rotundifolia
C. persicifolia
Lobelia Dortmanna
Aster Tripolium
Erigeron acris
A ntennaria dioica
Bidens tripartita
B. cernua
Achillea Millefolium
Matricaria inodora *maritima
Chrysanth. Leucanthem.
Tanacetum vulgäre
Artemisia vulgaris var,
coarctata}
Tussilago Farfara
Senecio silvaticus
Cirsium lanceolatum
C. arvense
Centaurea Jacea
Leontodon autumnalii
Taraxacum officinale
(coll.)
Sonchus arvensis
Crepis tectorum
Hieracium Pilosella
H. umbellatum
5. Zusammenfassung.
Aus den in diesem Kapitel gemacliten Zusanimenstellungen geht in bezug
auf die wahrscheinliche Einwanderung der åländischen Gefässpflanzenflora
folgendes liervor:
Von Schweden scheint eine Einwanderung fiir nur 11 Arten ausgesclilossen.
— Ganz augenscheinlicli ergibt sich eine solche fiir 299 Arten (von
diesen wohl 149 nur aus Schweden).
Vom Ostbaltikum scheint eine Einwanderung fiir 193 Arten ausgeschlossen
oder weniger wahrscheinlich. Eine offenbare oder wahrscheinliche Einwanderung
von dorther diirfte nur fiir 18 (39) Arten festgestellt werden
können (davcn 6 nur aus dem Ostbaltikum).
Von Finnland scheint eine Einwanderung fiir 296 Arten ausgeschlossen
oder weniger wahrscheinlich. Eine offenbare eder wahrscheinliche Einwanderung
dorther diiifte nur fiir 9 Arten festzustellen sein (davon 3 nur aus
Finnland).
Fiir 343 Arten erscheint es zurzeit nicht möglich, den wahrscheinlichen
Einwanderungsweg direkt festzustellen.
Die obigen Zalilen lassen ohne Zweifel crkennen, dass sich die åländische
Flora zu einem ganz iiberwiegcnden Teil aus Schweden rekniiiert hat. Von Finnland
her ist die Einwanderung augenscheinlich sehr schwach gewesen.^ Siärke>,
aber doch haiim hedeitiend, isi sie vow. Oithaltikmn htr gewesen.
Die Anzahl der Arten, fiir die der Einwanderungsweg oder die Einwanderungswege
nicht direkt festgestellt werden konnten, ist zwar bedeutend (343),
aber doch kaum so beträchtlich, wie man im Hinblick auf die Lage Ålands
zu erwarten berechtigt gewesen ist. Die positiven wie auch die negativen
Ziffern, die sich aus unsereni Studium ergeben haben, scheinen jedoch von

'i8 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora iiacli den Alandsiuseln
einem so dominierenden Ei7iU'andeningsstrom von Westen zii zeugen, dass
man zii der Annalime bereclitigt sclieint, dass auch die Mehrzahl der
betrefjenden Arten wenigstens haiiptsächlich ans Schuiden eingewandert sind.
Wie dieser doniinierende Einwanderungsstroni aus Scliweden zu erklären
ist wird im zweiten Teil dieser Studie zur Besprechung kommen. Vorlier
sei jedocli auf eine Äusserung von KUPFFER hingewiesen, die der oben dargelegten
Auffassung, dass die åländisclie Flora sich kaum in bedeutenderem
Grade aus dem Ostbaltikum rekrutiert hat, eine Stiitze verleilit.
KUPFFER vergleiclit (Grundziige der Pflanzengeographie des Ostbaltischen
Gebietes, 1925) die Flora ini Ostbaltikum und in Siidfinnland niiteinander.
Hierbei wird S. 90—92 hervorgehoben:
»Ferner nniss hier erwähnt werden, dass die floristische Ubereinstimmung
zwischen Finnland und dem Ostbaltischen Gebiete noch bedeutend geringer
wäre, wenn man die Alandinseln und die äusserste Siidvvestecke des finnischen
I'estlandes unberiicksichtigt lassen wollte. Denn in diesen Landschaften allein
kommen folgende, im iibrigen Finnland fehlende M Pflanzenarten voi:
Benierkenswerterweise gehören alle diese Gewächse mit alleiniger Ausnahme
des eingeklammerten Potamogeton crispus zu den Cliarakterpflanzen luiserer
ostbaltischen Inselflora (siehe weiterhin), die mit einem »!» versehenen kommen
bei uns iiberhau])t nur im Bereiche der Inselflora vor. Diese Ubereinstimmung
muss als eine ganz ausserordentliche bezeiclmet werden, wenn man einerseits
den immittelbaren räumlichen Zusammenhang jenes Teilgebietes mit dem
iibrigen I'"'innland, anderseits seine grössere Entfernung von unserer Inselwelt in
Betraclit zieht, und wenn man gleichzeitig die verschiedene mineralische Beschaffenheit
des Untergrundes — dort Granit, hier Kalkstein — beriicksichtigt.
Der Sachverhalt erklärt sich ohne Zweifel aus der grossen Ubereinstimmung des
Klimas und aus einer gewissen physikalischen, stellenweise auch chemischen
Ähnlichkeit des Bodens — nackter oder nur mit diinner Schicht lockerer Krume
bedeckter F'els, kiesige und steinige Stränder. Sehr beachtenswert ist ferner,
dass alle angefiihrten Gewächse zugleich im benachbarten Teile Schwedens vorkommen.
Diese Taisachen herechtigen wohl dazii, das bezeichnete Teilgehiet vom
iibrigen Finnland pjlanzengeographisch abzulrentten und als Dindeglied zwischen
i:nserer ostbaltischen Inselflora {s. weiterhin) und Schn;edeyi zu betrachten. Sie
deiiten zugleich die Wege an, auf denen ein Teil der Char akter f lanzen unserer
Ostseeinseln hergelangt sein mag.» (Von mir kursiviert.)
Meinesteils kann ich allerdings kaum glauben, dass das Ostbaltikum in
erwähnenswertem Grade Arten iiber Åland aus Schweden aufgenommen hat.
Das ist wohl eher direkt geschelien. Das Bedeutungsvolle in dem obigen Zitat
(das Kursivierte) ist fiir mich, dass sich die Ansicht KXJPFFERS jedenfalls
gegen die Wahrscheinlichkeit einer bedeutenderen Einwanderung aus dem
Ostbaltikum nach Åland erhebt.
Im Teil II werden fiir jede Art in Kiirze die hier gewonnenen Resultate
zusammengefasst.

VII.
Sonderbehandlung cinzelner Arten.
Alliaria officinalis Andrz.
Karte 1.
Fiir diese Art gibt BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894, S. 65, Vorkoninmisse an zwei
Lokalitäten an, nämlich K u m 1 i n g e: Ingersliolni und Espskär, letzteres
zum Dorfe Björkö gehörig. Geographisch gehört die letztere Lokalität zii
Brändö und wird von Bergroth auch dazu gerechnet. Beide Angaben stiitzen
sich auf eine Mitteilung von Dr. W. LAURÉN. — Ausser den genannten
Lokalitäten gibt HJELT, 1906, S. 352 an: »st r [Föglö] Gripö (!), [Kökar] Idö:
Bergstr. Beskr.; Föglö Gripö: Elfving in herb, Hjelt; — — —.»
Im Herbarium Musei Fennici liegen Exemplare vor aus K u m 1 i n g e:
Ingersholm, Juli 1886, Walter Laurén.
Ich selbst habe die Art nur in wenigen Exemplaren im Garten von Bolstahohn
in G e t a angetroffen. Hier ist sie offenbar als mit der Kultur eingefiihrt
zu betrachten.
Von den im Conspectus angefûhrten Fundorten habe ich zu mehreren
Målen und in verschiedenen Jahreszeiten Föglö: Gripö und Kökar: Idö
besucht, ohne Spuren von der Art zu finden. Ebenso wenig habe ich sie gelegentlich
zweier Besuche auf K u m 1 i n g e: Ingersholm (28. 6. 1923 und
17. 7. 1924) entdecken köntien.
Idö und Ingersholm sind unbewohnt und auch sonst recht wenig von der
Kultur beriihrt. Dies ist auch bis zu den letzten Jahren mit Gripö der Fall
gewesen.^) Man scheint daher kaum zu der Annahme berechtigt zu sein, dass
das Vorkommen hier nicht urspriinglich wäre, zumal da die Art in Nordestland
der urspriinglichen Vegetation angehört und daselbst an mehreren Stellen zu
finden ist. Fiir eine Eimvanderung ans Estland scheint auch das ohen ange-
1) Björkö: Espskär liabe ich nicht besucht. Auch dieses Inselchen ist unbewohnt.

82 A. Palmgren, Die Einwaiideruiigswege der L'lora nach den Âlandsinseln
gebene V or kommen in den östlichen und siidlichen Teilen von Åland ziinächst
zn sprechen. Aus Finnland diirfte die Einwandening jedenfalls ausgeschlossen
sein (siehe unten).
Es sei hervorgehoben, dass die obenerwälinten Inseln Idö, Gripö und Ingersholm
der Art in ilirer iippigen I^aubwiesen- und Hainvegetation geeignete
Standorte darbieten.
Beziiglich des Vorkomniens der Art in den am nächsten bei Åland gelegenen
Gebieten sei folgendes mitgeteilt:
LINDMAN: Svensk faneroganiflora, 1918, S. 279: »L,und., ekbackar, Sk. —
Uppl., Öl., Gtl., mindre allm.» — Stockholmstraktens växter, 1915, gibt S. 8
ein reellt bedeutendes Vorkommen, u. a. in dem Åland zugekelirten »Scliärenarcliipelgebiet»
an. — TIIEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 296: »På skuggrika ställen, t. ex.
i lundar och parker, vid bergväggar och på stränder, teml. allmän.» — JOHANS-
SON: Hufvixddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 175:
»Troligen flerst. Måttl. Slite (Ö); Visby inom staden och i stenbrott norrut!;
Östergarn (L) vid Hallgårds (Wö!) och Katthammarsvik!; Klinte vid Klintebys
och Bönders!; L. Karlsö! (N); Alfva vid Koparfve (Sätv.); Eke vid Hervede!;
Öja.» — F. HÄRD AV SEGERSTAD: Sydsvenska florans växtgeografiska huvudgrupper,
1924, gibt S. 69 an: »Bokskogar, åkerdungar, lundar, vid gårdar.»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 197 (s. n Sisymbrium AlUaria Scop.): »Unter dem Glint bei
S i 11 a m ä g g i (Seidlitz!), R e v a 1 (Wied.i), F ä h n a (Törmer), Fall (Dietrich).
Auf P u c h t! und A b r o! (Duhmberg!).» — RUSSOW: Flora der Umgebung
Revalà, 1862, S. 61 (s. n. Sisymbr. Alliaria) : »An bescliatteten Abhängen
des GHnts in C a t h a r. (Wied.)!, W i e m s, T i s c h e r (Sengbusch) !. In Gebiisch
auf der B o r c h h a r dtschen Wiesei.» — GRUNER: Versuch einer Flora
Allentackens, 1864, S. 468 (s. n. Sisymbr. Alliaria): »Selten. Sillamäggi
(Seidlitz).» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der
Insel Oesel, 1901, S. 39: »Selten: Ins. Abro! (Schmidt u. Duhmberg in Smt. FL).»
— LKIIMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 312: »Liv. (Fischer), Sezzen
bei Stockmannshof (Ils.!), Abro; Est.; Cur. (Heug., Lind.), Libau (Reckert!),
Hssern (Fis.), Zierau (Joh. Miiller); Lith. (Eicluv. häufig), Kow. —Nowo-Alexandrowsk
(Drym. 22); Wil. (Jundz., Lind., Sel. — Herb. Mus.), Troki (Lap. 90);
Grod. (Gil., Lind.), Bial W. (Drym.); Minsk (Lind., Pasch.); Moh. (Lind.). — Die
Gobische Vegetationslinie (38) muss geändert werden, da Psk. und Wit. diese
Pflanze nicht besitzen», sowie Nachtrag, 1896, S. 518: -»Est. Chudleigh (Smt. 218,
die iibrigen Angaben fiir Est. 137); Lith. Grod. — die Angabe von Drym. fiir
Bial. W. z. s., es handelte sich um Campanula Trachelium (Pcz. 208. Zal. 235).»
OiWormsö: Insel Tjucka, reichlich, spontan.»
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, nennt die Art nicht.
Fiir Finnland gibt HjEi.T, (1906, S. 352) an: »Vix spontanea nisi in Alandia,
ubi t aro obvia est; in reliqua Fennia inprimis australi rarissime disseminatur,
sed per multos annos persistit.» — In der nachfolgenden Detailbehandlung
schreibt HJEI^T S. 353: »Aus den meisten Angaben (ausser der von Blom) geht
deutlich hervor, dass die Art im kontinentalen Finnland nur zufällig und verwildert
ist; — .» (Orig. schwed.)

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 83
Es sei besonders bemerkt, dass die Art nicht von CAJANDER: Kasvistollisia
tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, und nicht von
BERGROTH, 1894, fiir den zu dem Âboer Gebiet geliörigen Teil seines Untersuchungsgebietes
angefiilirt wird.
Nacli Mitteilung von O1.E EKI^UND fehlt die Art in K orpo.
Crambe maritima L.
Karte 1.
Kommt anf kiesigen Schären und Sandbänken vor.
Diese Art hat aiif Åland ein sehr bemerkenswertes Vorkommen, indem alle
bekannten Lokal i täten auf den sudöstlichen Schärenarchipel fallen, und zwar
drei auf Kökar (Öland, Storrefvet und Partufvorna)^) und eine auf Föglö
(Sandklubb, bei der Insel Stora Sandören im nördlichen Schärenarchipel von
Klåfskär; hier wuchs am 6. 8. 1923 ein einziges iippiges Exemplar). Friiher
ist die Art »reichlich» auf Sandskär in vS o 11 u n g a vorgekommen (siehe
BERGROTH, 1894, S. 66; im Herbarium Musei Fennici liegen Exemplare vor
mit der Notiz »Sandskär in litore marine sat cop. A. WAHLBERG 1896»). Hier
ist sie jedoch durch Schafweide vollständig ausgerottet, wovon ich mich bei
einem Besuch der Schäre am 10. 8. 1924 iiberzeugen konnte.
Es tmterliegt kaum einem Zweifel, dass das Vorkommen im sudöstlichen
Åland mit dem reichlichen Aujtreten in Korpo {Regio Aboënsis) zusammenhängt.
Beide Vorkommnisse dilrjten ohne Zweifel mit dem Vorkommen im Ostbaltikum
in Verbindung zu bringen sein.
Die Art ist offenbar in der Ausbreitung
begrijfen.
Vorkommen in den am nächsten bei Åland liegenden Länder n:
IVINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 284: »Havsstr., Sk. — Boh.,
Öl., Gtl. sälls; Uppl. (Sandhamn).» — Stockholmstraktens växter, 1914, S. 59:
»Skärgdrdsomr.: Djurö Sandhamn 1875 (A. G. Natliorst i Bot. Not. 1876) —
1912; Möja Pråstkobb {Sv. Bot. Tidskr. 1910).» — Die letzterwähnten Angaben
werden von LARVS-GUNNAR RoMEr

84 A. Palmgren, Die Einwaiideruiigswege der L'lora nach den Âlandsinseln
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland uiid
Oesel, 1855, S. 198: »In Bhstl.: W e r d e r (Bunge), D a g o an der Westspitze
(Eichwald). Auf der Insel P û h h a d e-K a r r e im Kleinen Sunde!. Auf Oesel:
Kibbasaar!, Sandel (Sass!), S w o r b e (Dr. Millier), Ab ro (Bunge.
Werner, Bruttan), \V a i g a t-Insel (Sass!), K a r r a 1!.» — Desselben Verf.
Flora der Insel Moon, 1854, fiilirt die Art niclit an. Ebenso findet sie sich niclit
bei Russovv: Flora der Uragebung Revals, 1862 u. GRUNER: Versucli einer Flora
Allentackens, 1864. — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation
der Insel Oesel, 1901, S. 40: »Am felsigen Strande, besonders im Westen:
Ins. F i 1 s a n d! (Smt. in L.FL. Suppl.), Kibbasaar (Snit. Fl.), W a i g a t-
insel (Sass in Smt. FL), K a r r a 1 (Smt. FL; Conwentz), Sandel (Sass in Smt.
FL), auf S w o r b e (Miiller in Smt. FL); — A b r o (Bunge, Werner, Bruttan in
Smt. FL).» — LEHMANN: Flora von Polniscli-Livland, 1895, S. 318: »Liv. Oes.
(Smt. 137); Cur. Windau (Fis., Lind.), Polangen (Jundz. — felilt bei Lap., vielleiclit
verschwunden?).» sowie Nachtrag, 1896, s. 521: »Liv. Oes. Soëgininna bei
Karral (Conwentz 188, Smt. 218), Filsand (Smt. 218).»
Nach KUPFFER: Grundzuge der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, S. 112, ist die Art im Ostbaltikum auf seinen »Subdistrictus insularis»
beschränkt, wo sie sowolil auf den Inseln Ösel, Moon, Dagö, Wormsö als auf
dem Festland in der Wiek (Estonia maritima) vorkommt.
Im Juni 1926 benierkte ich einige Exemplare auf der grusigen Siidspitze der
Insel Abro {Ösel).
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1'878, nennt die Art niclit.
Ftir Finnland bemerkt Hj. HJEI,T. 1906, S. 395: »In maritimis extremis
Fenniae maxime australis raro invenitur.» — In der naclifolgenden Detailbeliandlung
werden ausser fiir Åland Vorkommnisse in den Provinzen Regio Aboënsis
und Nylundia angegeben.
OUÎ EKI^UND teilt mir fiir Korpo mit: »Häufig im sudöstlichsten Schärenarchipel,
oft sehr kopiös.»
Asplenium Ruta muraria L.
Karte 2.
Fiir diese Art sind aiif Åland zwei Lokalitäten bekannt. Die eine ist ein
»kalkhaltiger Felsen» nahe der höchsten Spitze von Signilskär im Schärenarchipel
von Signilskär in E c k e r ö (3L 8. 1892 u. 19. 7. 1019 HARALD LINIJ-
BERG)^), die andere Brändö: Harholm (zum Dorfe Jurmo gehörig; 25. 8.1891
I. O. BERGROTH)!). T)ber die letztere finden wir bei BERGROTH: Anteckningar
om vegetationen i gränstrakterna mellan Åland och Åbo-området, 189^t,
S. 52, bemerkt: »Bdö: Harholm (J.) ziemlich reichl. auf Kalkfelsen.»
Also zwei isolierte Vorkommnisse, das eine im allerwestlichsten Åland,
das andere im nordöstlichsten Teil der Landschaft.
Of f enbär ist das westliche Vorkommnis schwedischen Ursprungs. Das östliche
liegt sehr weit von den nächsten Fundplätzen entfernt. Woher sich
das Vorkommen rekrutiert hat, diirfte schwer auszumachen sein.
1) Exemplare im Herbarium Musei Fennici,

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 85
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
O. R. HOLMBKRG: Hartmans handbok i Skandinaviens flora, 1922, S. 22:
»öl. o. GU. a.; annars sälls.-
.» — Uber die am nächsten bei Aland liegenden
Gebiete heisst es: )>Srm. (Södermanland) St. Malm; östra del. spr.; Upl.
skärg. till Singö; Stockholm; Harbonäs (åtm. ford.); .» Stockholmstraktens
växter, 1914, zählt S. 19 eine grosse Anzahl Lokalitäten, die meisten in dem
sudlichst gelegenen »Gebiet von IVIittel-Södermanland» (Mellersta Södermanlandsområdet)
auf. tiber das Aland zugekehrte »Schärenarchipelgebiet» ist bemerkt:
»Djixrö Runmarö vid Lerkila o. Nore; Nämdö fl. på norra Nämdö o. på
skären; Ornö Mörby sjövretar; Utö Kroka.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af
Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 261: »Allm. på hällområdena.
Måttl. EXV. .»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 259: »An den Kalkfelsen bei Pullapä unweit Hapsal! (Jiirgens!).
Auf M o o n!, auf der W a i g a t-Insel westlich von Filsand (Sass!).» —
Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 62: »Beide in Kluften der Kalkfelsen.»
— SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel
Oesel, 1901, S. 90: »Selten: W a i g a tinseln (Sass in Smt. Fl.).» — LEHMANN:
Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 128: »Liv. Stockmannshof gegeniiber Trentelberg
Kalkfelsen!! (Ils.!), zwischen Stockmannshof und Kokenhusen (Kupf.),
Kokenhusen (Heug.), Moon (Smt.); Est. Hapsal (Jiirgens), Waigatinsel (Sass);
I\sk. (Bat.), Isborsk (Kge.); Cur. Bauske, Bornesmunde, Jungfernhof, Selburg
[Bt. (13)], Illuxt (Dr. Fedorowicz — Mus. Herb, in Wilna nach Sel.); Lith. (Gil.?
d. V.).» — Die Art ist nicht erwähnt bei Russow: Flora der Umgebung Revals.
1862, GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, u. GLEHN: Flora der
Umgebung Dorpats, 1860.
MEINSHAUSEN: Flora Ingriça, 1878, nennt die Art nicht,
Fiir Finnland gibt HJEI.T, 1888, S. 42 an: »In Fennia praecipue magis orientali
raro (— rarissime) crescit et lat 66; 15' septentrionem versus attingit.» —
In der nachfolgenden Detailbehandlung werden Vorkomnmisse in der Regio
Aboënsis, Karelia Ladogensis, Karelia Onegensis, Kuusamo namhaft gemacht.
Fiir die Regio Aboënsis erwähnt HjEi

86 A. Palmgren, Die lîiiiwandeningswege der Flora nacli den Âlaiidsinselii
Avena pratensis L.
Karte 3.
Kommt an offenen Stellen in Laubwiesen sowie ganz besonders auf Hiigelwiesen
vor. Siehe näher 1915, S. 205.
Das reichlichste Vorkommen fällt auf den Schärenarchipel von Lemland.
Ferner tritt die Art mit mehreren Lokalitäten auf der Hauptinsel von Åland
(jedoch niclit in Hammarland angetroffen) und Eckerö sowie im nordwestlichen
Schärenarchipel auf, Gegen Osten hin nimnit die Frequenz ah. So gibt
es östlich von der Linie Saltvik: Strömma — L e m 1 a n d: Björkö nur
einige vereinzelte Lokalitäten (eine auf der Hauptinsel Lemland und je eine in
den Kirchspielen Vårdö, Saltvik, Sund, Föglö (nordöstlicher Teil), Sottunga
und Kumlinge), wenn man von Kökar absieht, wo hinwieder nicht weniger
als 5 Lokalitäten vermerkt sind. Anch f ur diese Art erscheint, wie fiir so
viele andere. Kökar als ein begiinstigtes Gehiet. Sehr bemerkenswert ist das
fast vollständige Fehlen in dem zwischen Kökar und Lemland gelegenen Föglö.
Das Vorkommen auf Aland isi zweifelsohne hauptsächlich schwedischen
Ursprungs. Mit dem zunehmenden Abstand sinkt die Frequenz nach Osten,
Das auffallend reichliche und recht isoUerte Vorkommen auf Kökar scheint jedoch
auf eine hesondere Einwanderung dorthin und von da wahrscheinlich nach
Sottunga, NO-Föglö und Kumlinge zu deuten. Es liegt nahe, sich zu denken.
dass dieselbe von Siidosten, aus dem Ostbaltikum stattgefunden hat.
In ihrer Verbreitung scheint sich diese Art an Gymnadenia conopsea,
Polygonatum midtiflorum, Dr ala incana, Artemisia campestris, Crataegus
monogyna und Poly gala amarella anzuschliessen (s. S, 55—56), Besonders
zeigt sie fiir den westlichen Teil ihres Vorkommens starke Ankniipfungspunkte
an Polygonatum midtiflorum; wegen des östlichen erinnert sie stark an Polygala
amarella.
Vorkommen auf Åland:
Kökar: Smedö, Hellsö, Österbygge-Näsudden—Dorf, Hamnö; Sottunga:
Finnö; F ö g 1 ö: Nötö; L e m 1 a n d: Norrby—Söderby, Björkö, Jersö, Granö,
Idliolm, Nåtö, Rödgrund, Inre Kalfskäret, Slätholm, Granholm, Skobbholm,
Askö, Slätskär, Eskskär; Jomala: Ytternäs, Saltholm (Br. Fl.), Klinten (Br.
FL), Sviby (H. M. F.), Möckelö, Ramsholm, Kungsö, Möckelby, bei der Kirche
(H. M, F\), Dorf Jomala, Ytterby; Eckerö: Björnhufvud, Dorf vStorby, Storby-Öra,
Holmskatan NO von Torp (H. M. F.), Fin bo, nach H. J.indberg: Böle
hagar, Skeppsvik; Geta: Dörfer Vester- u. östergeta, Höckböle hohne, Isaksö,
Äppelö-Granskär?, Snäckö (einz.); F i n s t r ö m: Bastö, bei der Kirche, Tjudö;
Saltvik: Insel im Toböle träsk, Dorf Näs, Haga—Bergö, Kvarnbo (Consp. u.
Collander), Rangsby—Ryssböle; Sund: Bomarsund (Pesola); V å r d ö: Ängö;
Kumlinge: Seglinge.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 87
Verbreitung in den Ländern znnächst hei Åland:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 84: »Backängar, Sk. — s. Nrl.,
ÖL, Gtl., t. allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, gibt S 21 ein ausgedehntes
Vorkonnnen an; fur mehrere Kirclispiele lieisst es liäufig oder zienil. häufig.
— TIIKDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade
växter, 1871, S. 48: »På torr ängsmark och backar, teml. allmän.» —
JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897,
S. 254: »Allm. Talr. — mängdv. .»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Khstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 256: »In Khstl.: an der Narowa (Ruprecht), bei K u s a 1,
N e u e n h o f in Harrien, M ii n t e n h o f in Jerwen (Wied.). Auf Moon und
Oesel liäufig.» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 61: »Mit der
Vorigen, seltener; bei P e d d a s t.» — Russow: Flora der Umgebung Revals,
1862, S. 106: »Zerstreut und vereinzelt.» — GRUNER: Versuch einer Flora
Allentackens. 1864, S. 523: »Durch das ganze Gebiet; jedoch von N nach S an
Häufigkeit abnehmend. In Allant.: an der N a r o v a (Ruprecht) bei
N_a rva!, C h u d 1 e i g h, T ù r p s a 1, W a r j e 1, Alt- und N e u-I s e n-
h o f, S i r t s i, R u 11 i k, Geröllhiigel östl. von M e h n t a c k, Klein-
P u n g e r n, I s a c kscher Höhenzug, P e r m e s k ù 11!; in Livl. in der Grantgrube
bei C o n d o!.» — GLKIIN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860, erwähnt
die Art S. 571 ohne Angabe von Lokalitäten. — SKOTTSBERG U. VESTERGREN:
Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 86: »Häufig.» — LEII-
MANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 145: »Trockene Wiesen, Hûgel,
KBböschungen. Gemein. — Merkwùrdiger Weise fehlen fur Psk. u. Wil. Angaben.»
sowie Nachtrag, 1896, S. 469: »A.. pratensis L. u. A. strigosa Schreb. sind
fur Psk. — Ostrovv von Prg. u. Andr. (212) constatiert worden.»
Im Juni 1926 notierte ich die Art auf Ösel (Arensburg, Siidspitze von Abro
(IV), Pargel bei Arensburg (I) und westlich von Hapsal (I).
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 448: »Auf sonnigen Wiesen auf den
Kalkstein-Hûgeln in der Umgegend von Narva sehr häufig.»
Fur Finnland gibt HjEi^T, 1895, S. 395, an: »In Fennia maxime austrooccidentali
vix supra 60 ' 30' lat. occurrit; qvamqvam distributio nondum satis
explorata est, tamen rara esse videtur.»
In Finnland ist die Art niir auf Åland und in der Regio Aboënsis angeiroffen.
Die Darstellung bei HjEr,T (1. c.) lautet fiir die letzterwähnte Provinz folgendermassen:
ȁbo: Nikl.!, cfr Zett. & Br. et Rupr. Diatr. p. 24; Pojo Aminne
(Christiernin): His.; [Pojo] (»fq») A. Nyl., cfr Led. IV p. 414 et Rupr. Diatr. p.
24, vide de his infra.»
Ks ist zu beachten, dass die Art nicht bei BERGROTH: Anteckningar om vegetationen
i gränstrakterna mellan Aland och Abo-området, 1894, angefiihrt ist.
— Bei CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan
kunnissa, 1902, liest man dagegen (S. 85; Original finnisch): »Mt. (Mietoinen)
und Pt. (das siidlichste Mynämäki) fq., am liebsten auf etwas offenerem
Gelände als die vorige und oft an trockneren Stellen. Fehlt in den ubrigen Teilen
des Gebietes.», also ein Vorkommnis im siidlichsten Teil des Untersuchungsgebietes.
— O. EKI^UND: Sällsynta växtfynd i Ab Korpo, 1923, gibt S. 70 ein
reichliches Vorkommen »auf den Calluna-Juniperus communis v. «ana-Heiden
von Jurmo» an. Schriftlich -teilt mir EKI^UND fiir Korpo mit: »Rr Heiden von
Jurmo, zieml. häufig und zieml. reichlich.»

88 A. Palmgren, Die lîiiiwandeningswege der Flora nacli den Âlaiidsinselii
KUPFFER: Griindzùge der Pflanzengeograpliie des ostbaltisclien Gebietes,
1925, erwähnt die Art S. 178 unter denen, fiir welclie eine Einwanderung während
der subborealen Zeit wahrscheinlicli sclieint. Er fiihrt aus (S. 177—178): »Uni
dieselbe Zeit des trockeneren Klinias mögen audi folgende Pflanzen aus deni
Sudosten zu uns eingewandert sein, von denen einige noch heute weitverbreitet
sind, da sie sicli den weiteren klimatisclien Änderungen anzupassen vermochten,
während andere auf die Umgebung ilirer mutniasslichen Einwanderungsstrassen,
die grossen Flussläufe (vgl. oben S. 145 u. 147), beschränkt sind: Ajuga
genevensis, Allium oleraceum, Alopeciirns ventricosus, Artemisia campestris und
vulgaris, Avena pratensis und pubescens, Cichorimn intyhus, Filipendiila hexapetala,
Hieracium echiotdes und setigeriim, Ononis arvensis, Potentilla arenaria,
Viola arenaria u. a. ni.»
Brachypodium pinnatum (Iv.) PB.
Karte 4.
Kommt auf Hiigelwiesen in Laubwiesengebieten, oft zwischen Biischen vor.
Siehe näher 1915, S. 221.
Diese Art hat auf Åland eine sehr zerstreute Verbreitung. Die meisten
Lokalitäten entfallen jedoch atif die westlichstcn Teile der Landschaft: je zwei
in den Kirchspielen Lemland, Jomala imd Eckerö und je eine in den Kirchspielen
Hammarland, Geta und Sund. Dazu kommt im Osten eine Lokalität
in Kökar und ebenso eine in Kumlinge. Also eine lyiicke in Vårdö, Lumparland,
Föglö und Sottunga.
Ohne Zweifel sind die westlichen Vorkommnisse schwedischen Ursprungs.
Fiir die beiden östlichen (Kökar: Idö imd Kumlinge: Ingersholm)
kann man vielleicht mit grösserem Recht an eine Rekrntierung aus dem Ostbaltikum
denken.
In bezug auf die Verbreiturig scheint sich die Art am nächsten an Allium
ursinum, Orchis mascula, Cephalanthera longifolia und Succisa pratensis anzuschliessen
(sielie näher S. 57).
Vorkommen auf
Aland:^
Kökar: Idö; L e m 1 a n d: Idholni, Idskär; J o ni a 1 a: Ytternäs, Möckelö;
Hammarland: Frebbenby (Hult nach Cons]).); Eckerö: Olafsveden—
öra. Öra und gleich Ö von Skeppsvik (H. Lindberg 1892 i H. M. F.); Geta:
Bolstaholni (E. Sandell 1886 in H. M. F.; hier audi von E. Reuter (nach Consp.)
u. Collander beobachtet); Sund: Brändbolstad; Kumlinge: Ingersholm
(Bergroth, S. 59).
Verbreitung in den Ländern zunächst hei Åland:
LIXDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 104: »Torra ängar, backar, de
flesta sydl. landskap till Uppl. o. Vrml., t. sälls.; Öl., Gtl., allni.» — Stockholmstraktens
växter, 1914, bietet mehrere Lokalitäten, audi in dem nach Åland hin

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 89
gekehrten »Scliärenarcliipelgebiet»; docli sclieint die Art dort niclit liäufiger zii
sein als auf Aland. — TIIKDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 31: »På ängsbackar och torra
betesmarker; i Upland mångenstädes, isynnerhet allmän i Ilagunda och Lagunda
härader äfvensom i Elfkarleby socken i norra Upland; i Södermanland
sällsynt; Huddinge socken, mellan Agesta och Balingsta; Vårdinge socken,
Sjuunda äng.» — JOHANSSON: Hiifvuddragen af Gotlands växttopografi och
växtgeografi, 1897, s 250: »Allm. Talr. — mängdv. ,»
SCIIMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 258: »In Wierland: B o r k h o 1 m!. In Harrien: W a 11 k ii 11,
H a g g e r s (Wied.), J elgimeggi (Glehn), M u n n a 1 a s (Weber), F ä h n a
(Törmer). In der W i e k imd auf Oesel geniein.» — Desselben Verf. Flora der
Insel Moon, 1854, S. 61: »Auf trocknen Waldwiesen, häufig.» — Russow: Flora
der Umgebung Revals, 1862, S. 108: »Zerstreut. B o r c h h a r dtsche Wiese
am Abhange des Laaksberges!. J elgimeggi (Glehn). F ä h n a (Törmer).
Hark (Sengb.)! PI û e r!.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens,
1864, S. 524: »a) vulgäre Koch. Auf den Hiigeln östlich von M e h n t a c k!,
unter Gebusch bei Bogorodiz und an der B o r o W n a!» — GI,EIIN: Flora
der Umgebung Dorpats, 1860, S. 572: »Zerstreut. Jama!; Annenhof!; Wohl
durch das ganze Gebiet.» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der
Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 84: »Hier und da durch das ganze Gebiet,
nicht häufig. var. riipestris Host.: Oio! Kasti!» — LEIIMANN: Flora von
Polnisch-Livland, 1895, S. 154: »Anhöhen, lichte Waldabhänge, trockene
Buschwiesen. Zerstreut. —Nummerno bei Ruskulowo (L.); Janopol bei R., Wolkenberg,
Inseln des Escha-Sees (R.); Diinawald bei Indritza, Kreslawka u.
Kreutzburg (D.).»
Im Juni 1926 zeichnete ich die Art auf ösel (Lode und Pargel (I)) sowie westlich
von Hapsal auf.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 429: »Avif trocknem Hiigellande, gewöhnlich
in mit Wachholder bewachsenen Gegenden, im Kalksteingebiete häufig.»
Fiir Finnland sagt HJELT, 1895, S. 446: »In Fennia austraH usqve ad 62° ad
septentrionem versus raro obvium; in interiore parte in nonnullis plagis satis
raro — passim occurrit, in Fennia orientali autem nondum visum est.» — In
der nachfolgenden Datailbehandlung (1. c.) heisst es fiir die Regio Aboënsis:
»ad Kathrinedal (C. J. Arrh.): Zett. & Br.; »på skogsbackar i Suikila gärde»:
Leche p. 10 [forsitan incertumj; Vihti r Irjala in prato Kirveskallio: Printz;
Vihti etiam in Olkkala Joensuu: af Hällstr., spec, vidi in herb. Bot. Byt.»
Zu beachten ist, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Aland och Abo-området, 1894, S. 59 ein Vorkommen nur auf
K u m 1 i n g e: Ingersholm, also gar nicht in dem zum Aboer Gebiet gehörenden
Teil des Untersuchungsgebietes angibt. — Ebenso findet sich die Art nicht bei
CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnisvsa,
1902. Desgleiclien fehlt sie nach Mitteilung von Oi

90 A. Palmgren, Die Einwaiideruiigswege der L'lora nach den Âlandsinseln
Carex distans L.
Karte 5.
Tritt an Meeresufern, besonders auf kleinsteinigem Boden auf. Die Art
wächst hier im allgemeinen unterhalb der das Ufer säumenden Bestände von
Alnus rotnndifolia (stellenweise von Hippophaës rhamnoides).
Die Verbreitung auf Åland ist recht bemerkenswert. Vor alleni ergibt
sich ein allgemeines Vorkommen im westlichen Schärenarchipel von e m-
1 a n d, woran sich einige Fundplätze in benachbarten Teilen von Jomala
(aiich auf der Lumparschen Seite des Lemström-Kanals) anschliessen,
sowie im nordwestlichen Schärenarchipel. In dem letzteren
erstreckt sich das Vorkommen bis in die innersten Buchten bei Svartsmara
und Bamböle herab. In den zwischenliegenden Gebieten scheint die
Art fast vollständig zu fehlen. Das Vorkommen ist also im grossen ganzeti
westlich, westlich von einer Linie zwischen der Siidspitze von Lemland und
der Nordspitze von Geta lokalisiert. Östlich von dieser Linie gibt es nur einige
isolierte Fundplätze, nämlich zwei im nordöstlichen Kökar, einen im siidlichsten
Teil von V å r d ö, einen im siidwestlichen Sund (Klicksö) unweit
des Eingangs zu der Föhrde Korsnäs fjärd, zwei in Saltvik bei der Bucht
Kuggsund nördlich von Godby und einen im nordöstlichen Geta.
Das westliche Vorkoynmnis ist offenhar westlichen Ursprungs. Dabei ist
bemerkenswert, dass das Vorkommen im nordwestlichen Schärenarchipel ebenso
häufig, ja vielleicht häufiger ist als in Lemland. Fiir mehrere Uferpflanzen ist
ja das Vorkommen in diesem Schärenarchipel bemerkenswert spärlich. Zu
beachten ist auch das Fehlen in dem Gebiet zwischen dem nordwestlichen
Schärenarchipel und Lemland, also an der Westkiiste von Siid-Hammarland
imd Jomala sowie an der Siidkiiste von Jomala. Vielleicht gibt diese Liicke
in der Verbreitung zu erkennen, dass die beiden Hauptvorkommnisse voneinander
unabhängig entstanden sind.
Der I'^ndplatz im nordöstlichen Geta repräsentiert ganz sicher einen
östlichen Vorposten desjenigen im NW Schärenarchipel.
Die beiden Fundplätze in K ö k a r stehen offenbar in keinem Zusammenhang
mit denen in Lemland. Sonst wiirde die Art kaum in Föglö fehlen. Am
nächsten liegt es wohl, eine besondere Einwanderting nach Kökar und zwar
am ehesten ans dem Ostbaltikiim, wo die Art auch vorkommt, anzunehmen.
Bei dem Vorkommen im siidlichen V å r d ö kann man sich denken, dass
es sowohl mit denen in Kökar als, und anscheinend zunächst, mit denen in
Lemland und Jomala zusamnienhängt.
Fiir die zwei Fundorte an der Bucht Kuggsund (Saltvik) ist wohl andererseits
ein Zusammenhang sowohl mit dem Vorkommen in Vårdö wie mit dem
in Lemland und Jomala, vielleicht auch mit dem im nordwestlichen Schären-

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 91
archipel denkbar, der Abstand bis zu den nächsten Fundorten daselbst beträgt
niir 7 km. Audi ist zii benierken, dass die heutige Buclit Kuggsund einmal mit
der Föhrde Vandö fjärd, also mit den Gewässern im Westen in Verbindung
gestanden hat. Am nächsten gehören jedoch die Fundorte an jener Bucht
zu einer Verbreitungsstrasse von lyemland her. Eine Station auf dieser Strasse
wäre dann der Fundplatz in Sund, — ein Vorposten hinwieder der Fundort
in Vårdö,
In bezug auf den westlichen Teil ihres Verbreitungsgebietes schliesst sich
die Art recht eng an Polygonaitmi multijlorum und Crataegus monogyna an
(siehe S. 56),
Die Art ist of f enbär in der Ausbreitung begriffen.
Beachtung verdient, dass das Vorkonimen auf Åland reichlicher zu sein
scheint als in der Stockliolnier Gegend (siehe S. 30 und unten).
Verbreitimg in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
I^INDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 144: »Gräsbevuxna havsstränd.,
Boh. — n. Uppl., Gtl., täml. sälls.» — Stockholmstraktens växter, 1914, S. 38,
gibt nur wenige I,okalitäten im mittleren Södermanland und im »Schärenarchipelgebiet»,
drei im erstereu und sechs im letzteren an. — THEDENIUS: Flora öfver
Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S.
427: »Pä gräsbeväxta hafsstränder, sällsynt; Nyköpings län: Betten i Nikolai
sn.; Roslagen: på holmar vid Vettersö och Lagnö i Blidö sn., Kafverö skate på
Söderön i Börstels sn.; Upsala län: Ängsskär i Hållnäs sn.» — Zur Vervollständigung
des Obigen sei noch folgende Äusserung bei ERIK AI^MQUIST: Viktigare
tillägg och rättelser till Upplands flora, 1919, S. 327, zitiert: »Till utbredningen
lik C. extensa men sällsynt; nordligast vid H å 11 n ä s Ängskär (Thed. Fl.)! och
Flottskär. Som övriga nya lokaler kan jag blott anföra: G r ä s ö Kalvhagen
och Getskär; Börs til en holme i Östhammarsfjärden (S!).» — JOHANSVSON:
Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 244: »H.o.d.
på stränderna. Måttl. — talr. Exv. Fårö .»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 253: »In Ehstland, im Westen: Fähna (Törmer), Hapsal
(Jiirgens), Pucht!. Auf Moon!. Auf Oesel: St. J o h a n n i s!, K i b b a-
saar!, Arensburg (Werner!). Bei uns nur auf Wiesen am Meeresstrande.»
— Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 59: »Auf feuchten Wiesen am
Meeresstrande, unter dem I g o-P a n k, bei P e d d a s t.» — RUSSOW: Flora
der Umgebung Revals, 1862, S. 104 gibt nur »F ä h n a (Törmer)» an. — SKOTTS-
DERG u. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S.
80: »Am Meeresstrande: Lode! Kirasaar! Naswa! Orisaar!
Kasti! St. Johannis, Kibbasaar (Snit. Fl.); — F i 1 s a n d!» —
LEIIMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 166: »Liv. Lemsal (Rapp),
Moon, Oesel; Est. Wiek (Smt.), Cur. Tuckum (Lhrt.); Lith. (Gil., Jundz., Eichw.),
Grod. Bialystok (Ejsni.), Brest!!; Moh. (Tschol.).» — GRUNER: Versuch einer
Flora Allentackens, 18^4, fixhrt die Art nicht an.
KUPFFER: Grundziige der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, erwähnt die Art S. 114—115 unter folgender Ûberschrift: »Ferner sind

92 ^. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora nacli deii Alaiidsiiiseln
fiir die ostbaltische Inselflora noch folgende Pflanzen cliarakteristiscli, die aiif
unserem Festlande eine viel geringere Verbreitung aufweisen: .»
Iin Juni 1926 beobaclitete ich die Art auf ösel melirerorts an Meeresufern bei
Arensburg (I—II) iind auf der Insel Abro (westl. Ufer und am nördliclien Teil
der von Sixdvvesten hereinragenden Buclit).
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, erwähnt die Art nicht.
In Finnland ist die Art nicht aiisserhalb Ålands angetvoffen. So fehlt sie
(nach Mitteilung von OIVE EKI^UND) audi in Korpo.
Allium urslnum L.
Karte 6.
Kommt in Hainen vor, Siehe näher 1915, S. 252.
Von dieser Art sind auf Åland vier I^okalitäten bekannt. Am friihesten
bekannt wurde der Wuchsplatz auf Jomala: Ramsholm, wo die Art reichlich
an mehreren Stellen in Haselnusshainen auftritt. Ferner ist sie aus Jomala:
Dalkarby angegeben. Wahrscheinlich ist sie hierher von Ranisholm verpflanzt.
Weiter ist sie von I^ektor W. SJÖBLOM auf Hammarland:
Skarpnåtö gefunden worden (laut miindlicher Mitteilung).
Zu diesen Fundorten im siidwestlichen und nordwestlichen Aland kommen
zwei ganz siidöstlich in K ö k a r. Der eine ist der sog. Lökliden (ei n ûppiger
Hain mit reiclilichem Vorkommen u. a. von Allium Scorodoprasum) auf Idö,
der andere liegt auf dem mit Idö fast verwachsenen Brändholm. Auf dieser
letzteren Insel tritt die Art in einem sehr schönen Bestand auf; im I,ökliden
ist sie recht spärlich.
Die heiden letztgenannten Lokalitäten liegen 60 km von Ramsholm entfemt.
In den dazwischenliegenden Kirchspielen Lemland und Föglö ist die
Art nicht angetroffen.
Allium ursinum schliesst sich also an die recht vielen Arten an, die ein
bemerkenswertes Vorkommen im siidöstlichsten Åland, in Kökar haben.
Es scheint nicht unwahrscheinlich, dass hier eine Verbreihmg vorn Ostbaltikum
her vor liegt.
Die westlichen Fundorte gehen offenhar auf schwedische Einwanderer zuriick.
In bezug auf ihr Vorkommen scheint sich die Art am nächsten an Orchis
mascula, Cephalanthera longifolia und Succisa pratensis anzuschliessen (siehe
näher S. 57).
Vorkommen in den Ländern am nächsten bei Åland:
LINDMAN: Svensk fanerogainflora, 1918, S. 166: »Lövskog, Sk, — Dis. o
Uppl., Gtl,, sälls. men oftast i massa.» — Stockholmstraktens växter, 1914, erwähnt
S 8 niehrer.' Lokalitälen. die meisten davon in dem gegen Åland gerichte-

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 93
ten »Schärenarcliipelgebiet». — THKDKNIUS: Flora öfver Ui)laiids ocli Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 148: »På fuktiga ställen
i lundar, teml. sällsynt.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi
och växtgeografi, 1897 S. 232: »H. o. d. på n. och s. Gotl., däremot sälls.
på ett bredt bälte af mellersta. Talr. — mängdv. Exv. ,»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 246: »In Ehstl., am westlichen Glint: W i e m s (Wied.!), Fall
(Törmer), Baltischport (Weber), auf Pu elit!. Auf Oesel: A b r o!,
Kibbasaar (Werner, Bruttan!), K a r r a 1!.» — Russow: Flora der Unigebung
Revals, 1862, S. 98: »Am Glint in Wiems (Wied.)! und C a t h a r
(Pahnsch)!.» — Die Art ist nicht erwähnt bei GRUNKR: Versuch einer Flora Allentackens,
1864, und GLEHN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860. — SKOTTS-
BERG u. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S.
72: »Selten: Kibbasaar (Werner, Bruttan), K a r r a 1 (Smt.), A b r o (Smt.)
nach Smt. Fl.» — LEIIMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 182: »Liv.
Pernigel, Kurbisstrand (Rapp), Abro, Oesel (Smt.); Est.; Cur. Dondangen (Fis.,
Bt., Wlk., Kge., Ils.), Moritzholm, Usmaiten-See (Kupf); Lith. fjundz.), Wil.
(Eichw., Mus. Herb.): Grod. (Gil.); Moh. (Tschol.).» sowie Nachtrag, 1896, S.
479: »Liv. Neu-Karrishof (Kies. 48), Köppo, am Hallistfluss; Est. Ontika (Smt.
218).»
Im Juni 1926 beobachtete ich die Art in den dichten Hainen (Laubwäldern)
auf der Insel Abro {Ösel).
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, nennt die Art nicht.
In Finnland ist die Art ausserhalb Ålands nur an einer Lokalität in Nyland
(Borgå: Pellinge: Waldwiese 6. 7. 1908 VERA VON IIERTZEN; Exemplare im Herbarium
Musei Fennici) angetroffen. Hierher diirfte sie of f enbär aus Estland gekommen
sein (siehe PALMGREN: Juncus balticus Willd., neu fiir Nyland, 1927).
— Insbesondere sei hervorgehoben, dass OLE EKLUND die Art laut Mitteilung
nicht in Korpo gefunden liat.
Polygonatum multiflorum L.
Karte 7.
Tritt an beschatteten Stellen in Laubwiesen und in Hainen auf. Siehe näher
1915, S. 256.
Diese Art ist aus sämtlichen Kirchspielen, abgesehen von Sund, Lumparland
und Föglö, aufgezeichnet. Alle Fiindplätze bis auf zwei im NW Saltvik
liegen auf Inseln eder Landzungen. Die Einwandenmg ist mithin angenscheinlich
verhåltnismässig späten Datums.
Das häufigste Vorkommen fällt auf den Schärenarchipel von Lemland
(15 Lokalitäten). Danach kommt der NW Schärenarchipel (10 Lok.) und das
siidliche Jomala (6 Lok.). Bemerkenswert ist, dass nur drei Lokalitäten aus
Eckerö und nur zwei aus dem kontinentalen Hammarland bekannt sind.
Im östlichsten Åland ist die Art wieder recht verbreitet: Kökar (5 Lok.),
Sottunga (3 Lok.), Kumlinge (1 Lok.) und Brändö (3 I,ok.).

94 A. Palmgren, Die Eimvanderungswege der Flora nach den Alaiidsinseln
In der Verbreitung der Art herrscht also in der Richtung von SO nach NW
eine IJicke, welche Föglö, Lumparland, Sund und fast ganz Saltvik umfasst (die
drei in Saltvik bekannten Lokalitäten liegen ganz im Westen). Dass die Art
niclit aus Sund aufgezeichnet worden, ist weniger merkwiirdig. Das Kirchspiel
ist stark angebaut, weshalb ein friiheres Vorkommen möglicherweise
ausgetilgt worden ist. Ûbrigens ist auch nicht ausgeschlossen, dass sie dort
noch gefunden wird. Sehr bemerkenswert ist dagegen das Fehlen in Föglö,
da dieses Kirchspiel zahlreiche gute Wuchsplätze bietet und die Art dazu
im Westen reichlich in dem Nachbarkirchspiel Lemland und im Osten melirerorts
in den angrenzenden Kirchspielen Sottunga und Kökar vorkommt.
Erinnert in der Verbreitung in gewissem Grad an Gymnadenia conopsea
(siehe S. 59). Der Unterschied ist vor allem der, dass das Vorkommen auf
der Hauptinsel Aland ein unbedeutendes Stiick (ca. 7 km) weiter nach Osten
geht; zwei Lokalitäten im NW Saltvik sowie ein paar am F'ârjsund und eine
an der Siidspitze von Lemland kommen hinzu. Auch ist zu bemerken, dass die
Art ihr reichlichstes Vorkommen in Lemland, Gymnadenia dagegen im NW
Schärenarchipel hat. — l-erner zeigt die Art Beriihrungspunkte mit Draha
incana und Artemisia carnpestris (siehe S. 56).
Wie ist die oben angegebene Verbreitung zu erklären?
Vielleicht kann man sich denken, dass die Verbreitung nach Aland teils
(fiir die Hauptinsel Aland, Lemland und den NW Schärenarchipel) von Uppland,
teils (fiir den östlichen Schärenarchipel, also Kökar, Sottunga, Vårdö,
Kumlinge, Brändö) vom Ostbaltikiim her erfolgt ist. Hierbei verdient vielleicht
Beachtung, dass die Art im östlichen Teil ihres Vorkommens stark an
Suaeda maritima erinnert (vgl. PALMGREN. Ny fyndort för Suaeda maritima
(L.) Dum., 1925 sowie Suaeda maritima (L.) Dum. auf Aland, 1927), die man
unstreitig als einen ostbaltischen Einwanderer betBachten muss.
Vorkommen aiif Åland:
Kökar: Idö, Brunskär, Lindö, Ängholm (Arrh. nach Consp.), IIusö,
Haiunö; Sottunga: Finnö n. öjen, Ärlingklobb, Dragsö; L e ni 1 a n d: Ledsund,
Björkö, Jersö, Granö, Rönnskär, Idliolm, Nåtö, Rödgrund, Inre u.
Yttre Kalfskäret, Slätholm, Granholm, Skobbholni, Askö, Eskskär; Jomala:
Ytternäs—Espholm, Klinten, Öfvernäs (J. ÄI. af Tengström u. Bergstr. nach
Consp.), Mariehamn (auf dem Boden von Öfvernäs aufgefiihrt; Hult nach
Consp.), Möckelö, N. von Möckelö, Ramsholm, Kungsö; Hammarland:
Strömma, Skarpnåtö, Äppelö; Eckerö: Torp (H. M. F.), nach H. Lindberg
westl. von Öra, Långviken; Geta: Dånö, Ramsholm (Ch. E. Boldt nach
Consp.), Bolstaholm (Hult nach Consp.); F inströ m: Skabbö, Bastö, Björkö,
Bergö, Bergö-Husö, Godby (J. M. af Tengström u. Bergstr. nach Consp.),
Emkarby (E. Reuter nach Consp.), Örnäs; Saltvik: Dorf Toböle u. Insel
ini Toböle träsk, Haraldsby holmen (Arrh. u. Kihlm. nach Consp.); Vårdö:
Ijsterbyholmen (Laurén nach Consp.); K u m 1 i n g e: Ingersholm; B r ä n d ö:
Uorf Brändö-Söderholm, Björkö-E.spskär (Bergroth, S. 5'i), vSkinnarskär.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2 95
Verbreitung in den Ländern znnächst bet Åland:
IVINDMANN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 169: »Lövskog, skogsbryn,
täml. sails., Sk. — Vrnil. o. Gstr., Äng., Öl., Gtl.» — Stockholmstraktens växter,
1914, gibt mehrere Ivokalitäten an. Die Art ist daselbst jeclocli kaum häufiger
als auf Aland. — THEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 152 (s. n. Convallaria multiflora): »I
lundar, flerstädes, t. ex.
.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands
växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 233: (s. n. Convallaria multiflora):
»Sälls. Måttl. Bunge (S) vid Stux och Utbunge (ES o. a.!); Luramelimda s. om
kkan (hb.!); Torsburg (S); Ardre (Wg).»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 245: (s. n. Convallaria mult.): »In Ehstl.: vorzuglich am Glint
vmd in der W i e k. Auf M o o n und Oesel häufig.» — Desselben Verf. Flora
der Insel Moon, 1854, S. 56: »In Wäldern, avif iippigem Boden, häufig.» —
Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 98 (s. n. Convallaria mult.)-.
»In C a t h a r. (Wied.)!, W i e m s. Hark (Sengbusch)!; T i s c h e r, Murrast,
S u r r u p!.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 51 5
(s. n. Convallaria mult.)-. »In Wäldern, unter Gebusch. Auf der Narovainsel bei
K n ä s s e 1 o, W a i w a r a, A 1 t-I s e n h o f!.» — GLEHN; Flora der Umgebung
Dorpats, 1860, S. 563 {s,. n. Convallaria mult.)\ »Ebenfalls nicht häufig. In Gebiischen
zwischen Jama und Rathshof; Zwischen dem Techelferschen Nadelwalde
imd Pajo!; Im Wäldchen bei Annenhof.» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN:
Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 73 (s. n. Convallaria midt.)\
»Selten: A r e n s b u r g an melireren Stellen! Kasti! N e u 1 ö w e 1!» —
LEIIMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 184: »Schattige Laub- u. gemischte
Wälder auf Humusboden. Zerstreut. Alt-Rickhof, Lesna (Fri. J. Dahlwitz!),
Presma, Benislawovvo, Insel des E.scha-Sees (R); Ruskulowo, Bolwa (L.);
Kolup, Anspach, Kostyr (D.) u. a. a. O.» — In allén Nachbarfloren. Cur. Schlottenhof,
Sieckeln, Stabben, (Bt.), Griwa (Kupf.), Dondangen (Kge.), Kalkulinen!!
u. a. a. O.» sowie Nachtrag, 1896, S. 480: »Liv. Werro — Roseninsel, Neu-Kaseritz
(Abel); Psk. — Ostrow (Prg. 210).»
Im Sommer 1926 bemerkte ich die Art an melireren Orten auf ösel (Lode (I).
Insel Abro (dichter Plain, III), Pargel (I), am Fusse des Widobergs) sowie
vvestlich von Hapsal.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 350 (s. n. Convallaria mult.): »In
Wäldern, au Feldern, oft auf Wiesen an Gebiisch; zerstreut in ganz Ingrien.»
Fiir Finnland gibt HJEI.T, 1892, S. 119, an: »In Alandia satis raro, ceteroqvin
in vicinitate orae maritimae australis raro, in interiore parte Fenniae maxime
australis rarissime invenitur; in septentrionem versus ad 6l°30' fere adnotatum.>;
In der nachfolgenden Detaildarstellung heisst es ûber die Regio Aboënsis
(S. 120): »r: Zett. & Br., spec, e [Reso] lîkstenshohn!; Åbo Kuppis: E. Reuter;
Korpo Kråkskär: A. Liljenstrand in dupl.!; Pargas Smedsholmen [adQvidja]:
[J. M. J. af Tengström]! et Arrh. Ann.; Nystad Birkliolm Käpyli et Puttsaari
Tevaluoto: Hollm.; Halikko Vaisakko: K. E. v. Bonsdorff!; Kimito Jungfrusund:
H. M. Linden in herb. lyc. n.; Pojo: G. H. Grönroos et Ilj. Baer in herb
lyc. n.»
Erwähnenswert ist, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894, S. 54, die Art nicht aus den
Grenzkirchspielen (in der Regio Aboënsis) Iniö, Töfsala, Giistafs, wohl aber von

96 A. Palmgren, Die Einwaiideruiigswege der L'lora nach den Âlandsinseln
Aland: Brandö n. Kumlinge anfûhrt. — CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia
Mynämäen, Mietqisten ja Karjalan kimnissa, 1902, erwähnt sie nicht.
Fur Korpo teilt mir Oi,E EKIVUND mit: »In den nördlicheren und westlichen
Teilen zerstreut — zienil. selten, sonst nicht gefunden.»
Zur Beleuchtung des Vorkoniniens in der Kiistengegend von Nyland sei folgende
Äusserung von W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård,
I, 1921, S. 75, zitiert: »S. r. 4. Orslandet, Stor-Ramsö Torsliolm, Langlö,
Lingonsö; mest i örtrika lövskogar. Antagligen liemeradiafor.»
Orchis mascula ly.
Karte 8.
Konimt in Laubwiesen sowohl an offenen wie etwas geschlossenen Stellen
vor. vSiehe näher 1915, S. 2G0.
Das hauptsächliche Vorkommen entfällt auf das westliche Åland, Die
Art ist hier von 7 lyokalitäten (sämtlich eine einzige Gruppe bildend) im Schärenarchipel
von e m 1 a n d, aus Jomala: Ramsholm und von einer Lokalität
im vSchärenarchipel von Geta bekannt. Dieses westliche Vorkommen ist
ofjenhar schwedischen Ursprungs.
Welter aber liegt eine einzelne Lokalität in K ö k a r (der schon fiir Allium
ursinum (S. 92) erwähnte Hain Lökliden auf Idö) vor. Wie bei der erwähnten
Art scheint es audi bei der hier in Rede stehenden wahrscheinlich, dass eine
Einwanderung nach Kökar aus dem Ostbaltikum stattgefunden hat.
In bezug auf die Verbreitung zeigt die Art am nächsten Beriihrungspunkte
mit Allium ursinum, Cephalanthera longifolia und Succisa pratensis
(siehe S. 57).
Verbreitung in den am nächsten bei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 176: »Ängar, lundängar, Sk.,
Bl., Öl., Gtl., täml. allm.; Sm., Hall., Dis., Uppl. sälls.» — Stockholmstraktens
växter gibt S. 134 11 Lokalitäten an, darunter 9 in dem nach Åland hin liegenden
»Schärenarchipelgebiet». — TIIEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, fiihrt die Art nicht an.
— ERIK AI,MQUIST: Viktigare tillägg och rättelser till Upplands flora, 191,9,
S. 329: »Djurö Munkön (jfr SBT. 1917, sid. 143); B 1 i d ö Rödlöga Storskär
(DR). Norr om St.-tr. känd från: Vä tö Lidö (HN Fl. 1879), Skabbholmen
(HESSELM. 1904); Björkö St. Asken i mängd (Et!); Singö Ramsan (SBT.
1909, sid. 79, där även Vätö-lokalerna nämnas). — Lokalen »nära Norrtälje»
(ibid.; St. V.) bör utgå ss. utan tvivel varande identisk med Lidö. Uttrycket användes
av TIIED. vid första meddelandet av arten såsom up])ländsk (se BN.
1881, sid. 67); men i THED, mscr., vari införts alla för provinsen nya arter, står
endast: Lidö 1876, fimnen av O. STERN'VAI.L. Arten torde blott finnas i skärgården.»
— JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
1897, S. 225: »Mycket allm. Måttl. — talr.»

ACTA BOTANICA FENNICA 2 97
SCHMIDT: Flora des silurisclien Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855. S. 242: »In Elistl.: F ä h n a (Törnier!), J e 1 g i m e g g i (Glelin!).
Auf Moon! iind Oesel! häufig.» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon,
1854, S. 55: »Mit O. militaris, niehr auf trocknem Boden.» — Russow: Flora der
Umgebimg Revals, 1862, fiihrt S. 97 die obenerwähnten Fähna und Jelginieggi
sowie ausserdem Strandhoff an. — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens,
1864, erwälint die Art nicht; ebenso nicht G 1 e h n: Flora der Unigebung Dorpats,
1860. — SKOTTBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel
Oesel, 1901, S. 68: »Hier und da: A r e n s b u r g an mehreren Stellen! S e p p a!
Kergel! Kasti! Wedroko!» — LEHMANN: Flora von Polniscli-Livland,
1895, S. 187: »Kin Fundort: Waldwiesen bei Kostyr (D.). Hier die var. c.—
Liv. (Heug.), zwischen Kokenhusen u. Römershof an d. EB!!, Moon, Oes. liäufig
(Smt.); Est; Cur, (Fis., Lind., Lhrt.), Zierau (J. Miiller), Scheden Kabillen, Lauzen
(Kupf.); Lith. (Gil., Jundz., Eichw.); Grod. (Lind.); Wil. (Mus. Herb.);
Minsk (Lind.), Nowogrudek (Dyb.!); Moli. (Lind.), var. b. obtusiflora Koch.
Balticuni (Kge.). — c. acutiflora Koch. Balticum (Kge.).»
KUPFFER: Grundziige der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, erwähnt S. 115 die Art unter denen, welche fiir die »ostbaltische Inselflora»
charakteristisch sind, während sie auf dem Festland »eine viel geringere
Verbreitung» zeigen.
Im Juni 1926 beobachtete ich die Art auf Ösel: Lode auf trockenem off enen
Gelände und in Pargel (III).
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, nennt die Art nicht.
In Finnland ist die Art nur von Åland bekanni. Es sei besonders betont, dass
Oi,E EKI,UND sie nicht in Korpo angetroffen hat (briefliche Mitteilung).
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Karte 9.
Kommt an offenen Stellen in Laubwiesen und auf Hugelwiesen vor. Siehe
näher 1915, S. 265.
Die grosse Mekrzahl der Wiichspiätze entfällt auf Inseln und Landznngen.
Ausnahmen machen nur zwei Lokalitäten in der Gegend der Kirche von
Jomala sowie Lokalitäten im Dorfe Östergeta und bei dem Gehöft Bolstaliolm
in Geta wie auch in H a m m a r 1 a n d: Snlis und Bredbolstad.
Die vorliegende Art zeigt eine selir bemerkenswerte Verbreitung (siehe
auch S. 55—56). Dabei handelt es sich im grossen ganzen um ein wesiliches
und ein östliches Verhreitungsgehiet. Das westliche seinerseits zerfällt in ein
nordwestliches und ein stidwestliches.
Am häufigsten ist die Art im nordwestlichen Teil der Landschaft. Sie
kommt hier recht gewöhnlich und mit ziemlich gleichmässiger Frequenz in
Geta (8 Lokalitäten), im nördlichen und mittleren Hammarland bis
nach Kattnäs, etwas slidlich von Frebbenby hinab (10 Lok.) und in E c k e r ö
(10 Lok.) vor. — Mit ungefähr derselben Frequenz wie im NW tritt sie weiter
7

98 A. Palmgren, Die Eimvanderuiigswege der Flora nacli deii Ålandsinseln
im Sudwesten, im westlichen Schärenarchipel von Lemland auf (5 Lok,).
In dem dazwischenliegenden Jomala sind bemerkensvverterweise nur zwei
Ivokalitäten bekannt (beide bei der Kirche von Jomala). Auf der Haiiptinsel
Åland fehlt die Art ganz in Finström, Saltvik und Sund. Ferner fehlt sie auf
der Hauptinsel Lemland, in Lumparland, in Vårdö, abgesehen von dem nördlichsten
Teil des Kirchspiels, und in ganz Föglö.
Die Grenze des westlichen Vorkommens geht also in ziemlich gerader Linie
von Östergeta im Norden ûber die Kirche von Jomala nach Lemland:
Jersö im Siiden. Östlich von dieser Linie und in 20—40 km Abstand von derselben
tritt die Art wieder bei einer ziemlich geraden Linie auf, die von Hamnö
im nordwestlichsten Vårdö nach Kökar: Idö läuft. An dieser Linie erscheinen
drei voneinander isolierte Verbreitungsgruppen, eine im nördlichsten
Vårdö, nördlich von der Föhrde Boxö fjärd (5 Inseln), eine inSottunga
(3 Inseln) und eine in Kökar (4 Inseln). Alle diese I.okalitäten liegen in
einer Breite von höchstens 7 km an einer von SO nach NW gehenden Linie
von 70 km Länge.
Von dem Vorkomnmis in Sottunga geht gegen NO ein Vorkommnis in
K u m 1 i n g e und Brändö aus. (5 Lokalitäten auf der Hauptinsel Kunilinge
und nächstgelegenen Inseln sowie eine auf Kumlinge: Björkö, welche Insel
sich geographisch an das siidlichste Brändö anschliesst. Nach BERGROTH
kommt die Art ausserdem auf Jurmo: Harholm im nördlichsten Brändö vor.)
Das oben angegebene Vorkommen ist recht bemerkenswert. Es legt heredtes
Zeugnis von der Notwendigkeit genauer Detailangahen iiber die Verhreitung
ab. Nur auf Grund solcher kann hier auf die eigenartige Liicke in der
Verbreitung quer durch Åland hingewiesen werden. Es hätte ausserordentlich
nahe gelegen, fiir die Art eine recht gleichmässige Verbreitung anzugeben.
Wie ist diese ungleichmässige Verbreitung zu erklären? In standörtlichen
und kliraatischen Verhältnissen hat sie nicht ihren Grund. Geeignete Lokalitäten
sind in alien Gegenden, wo die Art fehlt, reichlich vorhanden.
Am wahrscheinlichsten diinkt mich folgende Erklärung:
Hinter dem Vorkommen auf Åland liegt keine einheitliche Einwandcrungsgeschichte.
Das westliche Vorkommnis stammt zweijellos aus Schweden. Vielleicht haben
sich dabei das im Schärenarchipel von Lemland und das im nordwestlichen
Åland (Eckerö, Hammarland, Geta) aus verschiedenen Richtungen rekrutiert.
Der Umstand, dass die tiberwiegende Zahl der Lokalitäten im Schärenarchipel,
also in recht niedrigen Niveaus liegt, scheint fiir eine späte Einwanderung zu
sprechen.
Schwerer ist das östliche Vorkommnis zu verstehen. 1st auch dieses schwedischen
Ursprungs (in solchem Fall vielleicht mit dem weståländischen zusamnienhängend)
oder finnländischer oder vielleicht ostbaltischer Herkunft?

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 99
Die meiste Walirscheinlichkeit scheint mir die letztere Möglichkeit zu
haben. Hierfiir spricht vor allem das eigenartige Vorkoninien längs einer
Linie von SO nach NW. Ware die Verbreitiing von Westen oder von Finnland
aus erfolgt, so hatten sich die Fundorte offenbar melir in der Riclitung
W—O gruppiert.
Man beachte auch, dass das Vorkommen (wenn audi reichlicher) an das
von Stiaeda maritima erinnert, fiir welclie eine Rekrutierung aus dem Ostbaltikum
offenbar zu sein scheint.^) ( Vgl. PAI.MGREN: Ny fyndort för Suaeda
maritima (ly.) Dum., 1925 sowie Suaeda maritima (L.) Dum. auf Åland, 1927.)
Gegen eine Einwanderung aus Innnland spricht u. a., dass die Art von
BERGROTH (1894) nicht in den Grenzkirchspielen Iniö, Gustafs und Töfsala
gefunden worden ist.
Vorkommen atif
Åland:
Kökar: Idö, Ivindö, Husö, Finnö; S o 11 u n g a: Fimiö n. Öjen, Dragsö,
IMossliaga; Lemland: Jersö, Idliolm, Askö, Slätskär, Eskskär; Jomala: bel der
Kirche (Bergstr. in H. M. F.), Kårböle—Möckelby; Hammarland: Kattnäs,
Sålis, Bergliamiislaudet. Bredbolstad, Skarpnåtö, Gumliolm, Skråbjörkö, Skabbskär,
Äppelö, Äi)pelö-Granskär; Eckerö: Kirchdorf, Storby, Storby: Öra
u. Vikarna, Olafsveden—Öra, Böle (Saelan nacli Conjip.), Torp, Skeppsvik
(H. Lindberg), Björkskär, Finbo; Geta: Bolstaholm, Östergeta, Finnö (Bergroth
nach Consp.), Snäckö, Dånö, Isaksö, Andersö, flällö; F i n s t r ö m: »Bergö
Granholm Cop.» (P. E. Ericsson nach Consp.); V å r d ö: nördl. ii. siidl. Teil
von Långgårdsö, Hamnö, Väderskär, Sälö; K u m 1 i n g e: Kyrklandet: Visiugs
u. Kungshaimi—Dorf, Snäckö, Ådö, Ingersholm, Björkö; Brändö: Jurmo:
Harholm (Bergroth).
Die Verbreitiing in den am ncichsten bei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 179: »Ang., Sk. — Lpl., i de
flesta trakter mindre allmän.» — Stockholmstraktens växter, 1914, gibt mehrere
Lokalitäten an. Besonders häufig ist die Art daselbst jedoch nicht. — TIIRDE-
Nius: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade
växter, 1871, S. 394: »På ängsmark, mångenstädes.» — JOHANSSON: Hufvuddragen
af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 227 (s. n. Habenaria
conopsea): »Mycket allm. Måtll. — Talr. .»
Im Ostbaltikum scheint die Art verbreitet zu ^ein. So hat SCHMIDT: Flora
des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und Oesel, 1855, S. 243, die
Angabe: »Durch das ganze Gebiet. Auf Oesel besonders häufig.» — Desselben
Verf. Flora der Insel Moon, 1854, fiihrt die Art S. 55 ohne Angabe von Lokalitäten
auf. — Ebenso heisst es bei Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862,
S. 97: »Durch das Gebiet». — GI^EHN: Flora der Umgebung Dorpats, 18G0, S.
Die genannte Art ist gerade an derselben von SO nach NW gehenden Linie
in Kökar, Sottunga und auch Vårdö (obwohl nicht so nördlich) sowie von Sottunga
nach Nordosten in Kumlinge (Seglinge) und im siidwestlichsten Brändö
^Lappo) angetroffen.

100 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
562: »Zerstreut.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 514:
»In Allant.: P e r m e s k û 11, R u 11 i k, zwischen K o c h t e 1 und N e u-
I s e n h o f!; in L i v 1.: W o 11 i g f e r! (mit Orchis ustulata).» — SKOTTSBERG
u. VESTKRGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 69
(s. n. Habenaria conopsea): »Häufig. /. densiflora (Wg.): K i e 1 k o n d! T a g g a-
m o i s! P i d d u 1! K ö n n o!» — LEIIMANN: Flora von Polnisch-Livland,
1895, S. 190: »Wiesen, Gebiiscli, Torfmoore. Häufig.»
Im Juni 1926 zeiclinete ich die Art auf ösel (I,ode (I), Pargel und am Fuss des
Widobergs) sowie westlich von Hapsal auf.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 337: »Auf ziemlicli trocknen Wiesen,
im Gebiiscli od. offen, im ganzen Gebiete häufig.»
Fiir Finnland gibt HjEr,T, 1895, S. 495 an: »In media et australi parte Fenniae
orientalis freqventissime inveniri indicatur, sed et ad austro-occidentem et
imprimis ad septentriones versus freqventia minuitur, ut in regione infra-lapponica
et superiore norrlandica (sensu Wahlenb.) aut rara sit aut non obvia; in
Lapponia tamen ad summum septentrionem progreditur, ubi in var. lapponicam
transit, cfr Wainio Kasv. p. 119.»
Im siidwestlichsten Finnland {Regio Aboënsis) scheint die Art recht selten
zu sein. HJEI,T sagt hieruber (1. c., S. 496): »Lundo (H.M.F.!): Zett. & Br.;
Uskela: E. J. Bonsdorff!; [Pojo] p ex. gr. Siisbacka: A. Nyi.; p: Sel.; Pojo ad
Åminne, Lojo in insula Pensa: His.; Vihti (fq): Printz; p in par. Pojo — Vihti:
Hult. coll.» — Zu beachten ist, dass BERGROÏII: Anteckningar om vegetationen
i gränstrakterna mellan Åland och Åbo-området, 1894, die Art (S. 59) nur ans
Kumlinge und Brandö, aber nicht aus dem zum Åboer Gebiet gehörenden Teil
des Untersuchungsgebietes anfiihrt. — Bei CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia
Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, finden \vir S. 88 folgende
Notiz: »Pt. (der siidlichste Teil von Mynämäki) r., neben dem Zaun am Ende
des Ackers von Riainen im Dorfe Kallinen. Kr. (Gegend von Karjala) r., auf
einem Ackerhiigel östlich des von Karppinen nach Suojoki gehenden Weges.
An beiden Stellen wuchsen i. J. 1897 etvva 10 Ex.» (Orig. finnisch.)
Von grossera Interesse ist ein Vorkommnis auf Houtskär: Jungfruskät
mitten im Skiftet. Oi,E EKI^UND teilt dariiber (Botaniska notiser från Ab.
Korpo, 1924, S 12—13) mit: »En vacker anblick erbjuder den i ymnighet
växande Gynmadenia conopsea, som ofta uppträder sällskapligt tillsammans med
Orchis maculatus, Platanthera (båda arterna) och mycket frodig och rik Listera
ovata.» — Dieses Vorkommnis schliesst sich offenbar an das in Sottunga auf
Åland an. In Korpo fehlt die Art laut Mitteilung von Oi,E EKI^UND.
Cephalanthera longifolia (Huds. L.) Fritsch.
Karte 10.
Kommt an mehr oder weniger beschatteten Stellen in Laubwiesen ver.
Siehe näher 1915, S. 267.
Diese Art schliesst sich in bezug auf ihre Verbreitung in gewissem Sinn an
Allittm ursimmi, Orchis mascula und Succisa pratensis an (siehe S. 57).
Die Vorkommnisse fallen in den Schärenarchipel von Lemland (3 Lokalitäten),
den NW Schärenarchipel (Hammarland 3 Lok.; Finström 1 Lok.),

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 101
den nordöstlichen Schärenarchipel (Hamnö im nördliclisten Vårdö) und K ö-
k a r: Idö.
Das westliche Vorkommnis ist wohl îinbedingt schwedischen Ursprungs.
Fiir das isolierte Vorkommen auf Kökar: Idö scheint dagegen eine Rekrutieriing
aus dem Ostbaltikum vielleicht wahrscheinlicher (siehe jedoch die
Fussnote S. 57). Das isolierte Vorkommnis in Vårdö ist schwer zu erklären.
Am nächsten liegen die Fundplätze im nordwestlichen Schärenarchipel.
Vorkommen mif
Åland:
Kökar: Idö (hier schon 1852 von Bergstrand gefunden (S. 4)); Iv e m 1 a n d:
Björkö (1901), Jersö (1901), Nåtö (1914, nur 2 Bxx.); Hammarland:
am Marsund S. von Bergliamnslandet, Berghamnslandet, Äppelö (S. Lagerstam
1900; 1913 vom Verf. in etwa 20 Individuen notiert); F i n s t r ö m: Bergö
Husö (P. E). Ericsson 1864; 1898 vom Verf. in ein paar Dutzend Individuen
notiert); Vårdö: Hamnö (1924).
Verbreitung in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 181: »Sk., BL, Uppl., öl., Gtl.,
sälls., dock på några få orter (t. ex. i Stockh:s skärgård) ymnig.» — Stockholmstraktens
växter, 1914, fiihrt etwa 20 Fundorte an, sämtlich ausser zweien in
dem Aland zugekehrten »Schärenarchipelgebiet». — TIIEDENIUS: Flora öfver
Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 400:
(s. n. C. Xiphophyllum Reich.): »På skogsängar och i lundar i hafvets granskap,
sällsynt: Stockholmstrakten : Skuru park; Nacka hästhage; Roslagen: Vettersö
i Ljusterö sn.; Gräsön och några andra öar i Östhammars skärgård.» — ERIK
AUIQUIST: Viktigare tillägg och rättelser till Upplands flora, 1919, S. 329:
»Förutom skärgårdslokalerna finnas även några på fastlandet: H ä v e r ö
Vallmar (O); H arg nära Hargshamn (enl. uppgift); Börs til flerst. i
trakten av Kavarö Skate (SG!).» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands
växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 228 (s. n. C. grandiflora (L.) Krok.):
»H. o, d. på n. och n. ö. Gotl.; sälls. på s. v.; saknas på ett bredt bälte af
mellersta delen. Måttl. .»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 243: (s. n. C. ensifolia Rich.): »Im westlichen O e s e 1, in trocknen,
etwas hugeligen Laubwäldern: Oj o, Taggamois (Kierulff!), L a d-
j a 1 am Wege nach Soëla (Werner und Bruttan!), P i c h t e n d a h 1 (Duhmberg),
am Kandi a-See!, bei Ii a u t z e 11 unweit Karral!.» — Desselben Verf.
Flora der Insel Moon, 1854, erwähnt die Art nicht, ebenso wenig Russow:
Flora der Umgebung Revals, 1862, GIVEIIN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860,
und GRUNER: Versuch ciner Flora Allentackens, 1864. — SKOTTSBERG U. VES-
TERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel. 1901, S, 70 (s. n. C.
grandiflora (L.) Krok.): »Ziemlich selten: O i o! (Smt., Kierulff), Taggamois
(Smt., Kierulff), L a d j a 1 (Werner, Bruttan), P i c h t e n d a h 1 (Duhmberg),
Kandia, Hautzell (Smt.), nach Smt. Fl.» — LEIIMANN: Flora von Polnisch-Livland,
1895, S. 191 (s. n. C. Xiphophyllum Rchb f.): »Liv. Oes. (Smt.
137); Lith. Wil. selten Eichw., Jundz. Mus. Herb.); Grod. (Gil., Schm.); Moh.
(Dow.).» sowie Nachtrag, 1896, S. 482: »Liv. Oesel (Smt.), Tammist bei Pernau

102 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
(Hiir 1880 — 177?); Litli. Minsk — Nowogrudek (Dyb. 190), Mosyr — Sloboda
(Twar. 221).»
Nach KUPFFER: Gnindziige der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, S. 112, ist die Art aiif Ösel und die Wiek (Estonia maritima) beschränkt.
Im Juni 1926 zeichnete ich die Art in Laubwiesen auf ösel: Pargel auf.
MEINSHAUSP:N: Flora Ingrica, 1878, fiihrt die Art nicht an.
Die Art ist in Finnland auf Åland beschränkt. Besonders liervorzuheben ist,
dass Oi,E EKIYUND sie nicht in Korpo angetroffen liat (briefliclie Mitteilung).
Polygonum dumetorum 1,.
Karte 11.
Kommt auf Plugel- und Felsbuckeln sowie auf Felsabsätzen in Laubwiesengebieten,
besonders zwischen Sträucliern vor.
1st auf Åland reclit selten und oft steril. Die Verbreitung ist bemerkenswert.
Sie ist m der Hauptsache östlich, mit Fundorten in sänitlichen östlichen
Kirchspielen Vårdö, Sottunga, Kökar, Kumlinge tmd Brändö. Die F'requenz
ist in alien diesen ungefähr dieselbe, 2—3 aufgezeichnete Lokalit äten in jedem
Kirchspiel. An das Vorkommnis im nördlichen Schärenarchipel von Vårdö
schliesst sicli eines auf Kalskär ini nordöstlichsten S a 11 v i k an; diese Schäre
gehört auch geographisch näher zu Vårdö als zu Saltvik. Die Westgrenze
dieses östlichen Vorkommens geht also in einer ziemlich geraden Linie von
Kökar (Idö) nach Saltvik: Kalskär.
In Föglö habe ich die Art nicht angetroffen. Weiter im Westen, im Schärenarchipel
von L e m 1 a n d, tritt sie wieder auf. Drei Lokalitäten sind mir bekannt.
An diese schliesst sich geographisch eine im siidlichen Schärenarchipel
von Jomala (Inselchen gleich siidlich von Ramsholm) an.
Die ohen angegebene östliche Verhreitung scheint am ehesten fiir eine Einwanderung
von Osten öder Siidosten, ans Finnland öder dem Ostbaliikum zii
sprechen. Der Umstand, dass die Art in Estland ganz und gar in dem Åland
am nächsten zugekehrten »Subdistrictus insularis» zu fehlen scheint, bewiikt,
dass man am ehesten mit einer Kinwanderung aus Finnland zu rechnen haben
diirfte.
Das westliche Vorkomnien hinwieder diirfte wohl ziinächst mit einer Einwanderung
ans Uppland in Zusammenhang gehracht werden miissen.
Insbesondere hat man Ursache, sich eine Einwanderung nach Åland von
zwei verschiedenen Seiten zu denken, wenn es sich zeigt, dass die Art wirklich
in ganz Föglö fehlt.
Vorkommen auf
Åland:
Kökar: Karlby, Idö (E.Eriksson laiit Consp.); S o 11 u n g a: Finnö s.
Öjen (Felsen), Finnö n. Öjen, Dragsö; L e m 1 a n d: Askö, Jersö (Felsen), Esk-

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 103
skär; Jomala: Iiiselclien gleich Siidlich von Ramsholm; Saltvik: Kalskär;
V å r d ö: Hemskär, Sälö; Kumi i n g e: Hettona, Seglinge; Brändö: Lappo,
Afva, Härö.
V or kommen in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 219: »Snår, skogsbryn. Sk. —
Vrml. o. Ång., P. Ipnik, Öl., mindre allm., nornit sälls.» — Stockholmstraktens
växter, 1914, gibt S. 145 ein ausgedehntes Vorkommen, u. a. in dem Åland zugekehrten
»Schärenarchipelgebiet» an. — THEDENIUS: Flora öfver Uplands och
Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 178: »På backar
och berg bland taggiga buskar, öfver hvilka den slingrar sig, mångenstädes och
i alla delar af florområdet .» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi
och växtgeografi, 1897, fuhrt die Art nicht an.
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 236: »In Khstl.: Fähna (Törmer). Auf Oesel (Bruttan).»
— Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, hat die Art nicht. — Russow:
Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 91: »Fähna (Törmer). Unter Gesträvich in
L i k k a t (vSengbusch). Am Laaksberge unter der Bake (Sengbusch).» —
GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 507: »Selten. May del
(Frese).» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel
Oesel, 1901, S. 63: »Fiir Oesel (Bruttan in Smt. Fl.) selir zweifelhaft.» — LEH-
MANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 353: »Bisher nur im Garten von
Leschtschinsky (Adolfinowo bei R.) als Unkraut. Im Diinarayon diirfte die
Pflanze vorkommen u. ist wohl nur xibersehen.» — GI,EHN: Flora der Umgebung
Dorpats, 1860, fiihrt die Art nicht an.
KUPFFER: Grundziige der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, erwähnt die Art S. 118 unter denen, welche bemerkenswerterwcise in dem
»Subdistrictus insularis» fehlen.
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 306: »In den sandigen Gegenden des
Litoral-Gebietes hie und da, nicht häufig.»
Fiir Finnland bemerkt HjEi

104 A. Palmgren, Die Eimvanderuiigswege der Flora nacli deii Ålandsinseln
Zur Beleuchtung des Vorkommens in Siidfinnland sei noch folgende Äusserung
bei W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård, 1921,
S. 81, angefiihrt: »S. st. fq. 23. I såväl inre som yttre skärgården, men vanligare
i den yttre. Mest i snår och lövskogssamliällen å torra ståndorter. Hemerofob.
— F. p.»
Cakile maritima Scop.
Karte 12.
Diese Art gehört zu den grössten Seltenheiten Ålands.
Nur drei Lokalitäten
sind mir bekannt, nämlich je eine in Kökar, Sottunga und
Eckerö.
Aiif der Sandbank Öland in Kökar kommt sie auf grusigem Strand ver.
Die drei zerstreuten Vorkomnmisse können selbstverständlich keinen
sicheren Fingerzeig zur Beantwortung derFrage nach der Einwanderung der Ait
geben, da man ja imnier mit dem Spiel des Zufalls rechnen muss, Doch ist zu
beachten, dass alle F\mdorte in den siidwestlichen, siidlichen und slidöstlichen
Schärenarchipel fallen, wo man ja auch fur manclie Uferarten das reichlichste
Vorkomnien
findet.
Dieses Vorkommen scheint am ehesten auf eine Einwanderung sowohl ans
Schweden als ans dem Ostbaltikum (vielleicht auch aus Finnland; siehe auch
S. 57) zu deuten.
Verbreitung in den am nächsten bei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 281: »Havsstr., Sk. — Boh. o.
Uppl., Öl., Gtl., täml. allm.; även hamnar, tillfällig.» — Stockholmstraktens
växter, 1914, S. 29: »Södertörnsomr.: Torö fl. Skeppsmor, Västerhamn: Ösmo
fl. Järflotta, Yttre gården, Yxelö; Österhaninge Sandemar. Sthlmsomr. : Stockholm
Beckholmen 1873. Skärgdrdsomr. : Blidö Köpmanholm; Djurö Harö, Runmarö,
Skarp-Runmarö, Sandön; Möja Björkskärs skär g.. Hemlandet; Rådmansö
mellan Gräddö o. Björkös örn.» — THEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 286: »På hafsstränder
och öar i skärgården, sällsynt; .» JOHANSSON: Ilufvuddragen af Gotlands
växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 178: »H. o. d. vid stränderna. Måttl.—
spars., något sporadisk. Sandön .»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland imd
Oesel, 1855, S. 196: »Längs der ganzen Kiiste. In Ehstl.: Tiirsel (Seidlitz),
R e v a 1 (Wied.), F ä h n a (Törmer), P u c h t (Dietrich), K e r t e 1 auf Dago
(Eichwald), Moon (Jäsche und Duhmberg, 1841). In Oesel: M e n t o!. Fil-,
sand!, K a r r a 1!, A b r o (Werner, Bruttan).» — Desselben Verf. Flora der
Insel Moon, 1854, fiihrt die Art nicht an. — Russow: Flora der Umgebung Revals,
1862, S. 61: »Zerstreiit am Meeresstrande unter der Zuckerfabrik,
Ziegelskoppel, Kakko m egg i, Tischer! Fähna (Törmer)!.
Häufig in der H a b b i n e e mschen Bucht auf W i e m s!.» — GRUNER: Versuch
einer FMora Allentackens, 1864, S. 470: »Am Meeresstrande bei M e r r e-

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 105
kiill, W a i w a r a, S i 11 a m ä g g i!, Tûrssel (Seidlitz), O n t i k a,
A 1 t-I s e n h o f!.» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation
der Insel Oesel, 1901, S. 40: »Zerstreut; am Meeresstrande bei A n s e k ii 11!
auf F i 1 s a n d! (Smt. Fl.) Oio! (auf einem Brachfeld) Ment o, Karral (Smt,
Fl.); Ab ro (Werner, Bruttan nach Smt. Fl.).» — LEIIMANN: Flora von Polniscb-
Livland, 1895, S. 318: »Am Ostseestrande d Balt. u. Pet.»
Im Jimi 1926 notierte icli die Art spärlicli (I) an den Meeresufern der Siidspitze
der Insel Abro {ösel) und westlich von Hapsal (I).
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S, 40: »Am Meeresstrande in tiefsandigem
Boden liie und da (Strelna, Peterhof, Kronstadt, Narwa, Sestrorezk etc.).»
Fur Finnland gibt HjEi.T, 1906, S. 396, an: »In extremis insulis maritimis
Fenniae rarius occurrit.» — In der nachfolgenden Detaildarstellung werden
(ausser fiir Åland) drei Lokalitäten fiir die Regio Aboënsis (Aspö Vidskär, Korpo
Jurmo und Kimito Dalilsbruk) sowie eine bedeutende Anzahl fiir Nylundia
genannt. Auch im östliclien Teil des Finnischen Meerbusens in Karelia australis
und auf dem Isthmus Kareliciis sclieint die Art melirerorts vorzukommen.
Zu bemerken ist, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894, die Art iiberhaupt nicht anfiihrt,
desgleichen nicht CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen,
Mietoisten ja Karjalan kimnissa, 1902.
Fiir Korpo gibt Oi

106 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
In bezug auf die Verbreitung schliesst sich diese Art (vgl. S. 56) an Gymnadenia
conopsea, Polygonatum mtiUijlonim, Artemisia campestris u. a. dadurch
an, dass dieselbe deutlich in ein westliches und ein ösiliches VerbreiHmgsgehiet
zerfällt. Besonders gross ist die Ubereinstimmung mit Artemisia campestris.
Zu dem östlichen Verbreitungsgebiet geliören die I^okalitäten in Kökar, Sottunga,
Vårdö, Kumlinge und Brändö.
Das westliche Vorkommen ist ohne Zweijel aus dem Westen, ans Schweden
rekrutiert. Bemerkenswert ist, dass Föglö so wenig betroffen worden ist,
wo es doch in grosser Menge giinstige Lokalitäten gibt, Fiir das östliche V c r-
kommen scheint eine Einwandernng aus Estland nahezuliegen.
Vorkommen au f
Åland:
Kökar: Idö, Husö, Öfverboda, Karlby, Hellsö, Österbygge, Haninö
(Arrli. nach Consp.), Flatskär (Bergstr. nach Consp.), Öland; S o 11 ii n g a:
F'innô s. Öjen, Husö, Mosshaga; Föglö: Björkör; L e m 1 a n d: Björkö, Granö,
Jersö, Rönnskär, Idholm, Nåtö; J o m a 1 a: Grägesö (nach Collander), Lågskär
(E. Fricsson nach Consp.); Hammarland: Berghamnslandet, Bovik-Slätskär,
Skabbskär, Hamnskär, Äppelö, Äppelö-Granskär; K c k e r ö: Storby,
Storby-Öra, Skag, F^'inbo, Finbo-Rönnskär, Signilskär, Hellman, nach H.
Lindberg Flötan u. siidl. von Sandvik; Geta: Dånö, Dänö Gamlan (Br. Fl.), »in
taeniis septentr.-occidentalibus velut Geta Rankoskär, Dånö, Gummholm etc.»
(Hult nach Consp.), Rankoskär, Sandskär, Hällö, Finnö (Ch. K. Boldt nach
Consp.); Saltvik: »Ryssön et in aliis locis» (H.Lindberg nach Consp.);
Vårdö: Hemskär; Kumlinge; Dorf — Westhafen, Ingersholm, Södholm;
Brändö: Lappo-Börsskär.
Verbreitung in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 290: »Back., khppmark, helst
kusttrakt, o. lägre fjälltr., Sm., Vg., Ög., Sveal. — Hrj., Lpl., Öl., Gtl., mindre
allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, gibt S. 64 ein ausgedehntes Vorkommen,
besonders in dem Åland zugewandten »Schärenarchipelgebiet» an. —•
TIIKDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade
växter, 1871, S. 293: »På backar, odUngar och andra, teml. torra ställen
med lös jord, flerstädes: .» JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi
och växtgeografi, 1897, S. 180: »H. o. d., mest på de norra hällområdena.
Måttl. .»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 196 (s. n. Dr. contorta (Khrh.) ): »In Fhstl.: am Glint bei R e v a 1!,
F ä h n a (Törmer). Bei H a p s a 1 (Glehn, Jûrgens), W e r d e r (Bge. fl. exs.),
M o o n!. In Oesel: Arensburg (Bruttan!), F i 1 s a n d!, T a g g a m ois! —
In F'inland kommt, nach Ruprecht, die andere Form der Draba incana L. /? hehecarpa
Lindbl. vor, die bei uns fehlt.» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon,
1854, S. 32: »Auf Kalkfelsen, hin und wieder.» — Russow: Flora der Umgebung
Revals, 1862, S. 61: »Am Laaksberge (Schmidt, Wied.)!, auf dem Glint
in M u r r a s t! tmd F ä h n a (Törmer). An trockenen Stellen auf den Wiesen
zwischen F i s c h e r m a i und der D o m-V o r s t a d t und in den C h r i s t i-

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 258
11 e n t li ä 1 e r n!. — Hierlier audi die andere Form der Dr aha incana L*. /? hehecarpa
Lindbl. {D. confusa Khrli. Rclib. ic. bot. f. 1033!). An der L ö w e n r u h-
schen Strasse, am Steiiizauiie des S p o r 1 e d e rsclieii îlôfcliens!» — SKOTTS-
I1IÎRG u. VESTERGRKN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 42:
»Selten: Strandfelsen auf F i 1 s a n d! Unweit II u n d s o r t auf »Alvar»-
boden! Arensburg (Bruttan), aile diese Localitäten audi in Smt. Fl.» —
IVKIIMANN: Flora von Polniscli-Livland, 1895, S. 315: »Liv. Moon!!, Oes. (Suit.);
lîst. Werder, Hapsal, Reval (130, 137); Cur. Gross-Essern (Bt.)? —Var. cf. Kge.
G9.)> sowie Naditrag, 1896, S. 519: »Est Laulasna (Smt. 218).» — GUUXKU:
Versudi einer Flora Allentackens, 1864, und GIJÎHN: Flora der Umgebung Dorpats,
1860, fiiliren die Art niclit an.
Im Juni 1926 notierte icli die Art auf einem trockenen Abliang am Meere
westlich von Hapsal.
MI'INSIIAUSKN: Flora Ingrica, 1878, erwälmt die Art nidit.
Fiir Finnland gibt IIjKiA', 1906, S. 332, an: »In Lapponia septentrionali inprimis
septentr.-orientali frequenter inveniri indicatur, cetenuu ad litora Fenniae,
quamvis rarior, occurrit. His annis etiam in Fennia maxime septentr.-
ocçidentali, ubi certe rarissima, lecta est.» — Die naclifolgende Detailbeliandlung
erwälmt ein Vorkommen an melireren Stellen in der Regio Abuënsis und in Nylandia.
Am weitesten östlidi am Finnisclien Äleerbusen in Karelia australis
sclieint die Art sehr selten zu sein. In sämtlichen genamiten Provinzen
sclieint das Vorkommen auf den Scliärenarcliipel und die Kiisten lokalisiert
zu sein.
Zu beachten ist, da.ss BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Aland och Åbo-området, 1894, die Art nur fiir den zu Åland geliörenden
Teil des Untersuchungsgebietes anfiihrt (»h. o. d. på steniga stränder
i vestra och mellersta omr.»). — CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen,
Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, neiint die Art uicht.
Fiir Korpo teilt mir OI,E EKI^UND mit: »Im äusseren Sdiärenarchi])el zerstreut.»
W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård, 1921, schreibt
S. 87: »S. p. 11. I yttre skärgården och sällsynt i havsbandet (Langlö-Långgrund),
på steniga havsstränder, oftast i den svipralitorala zonens alsnår. Henieradiafor.»
Crataegus monogyna (Jacq.) Willd.
Karte 14.
Kommt in den Laubwiesengebieten vor. Siehe nälier 1915, S. 326.
Das hauptsächliche Vorkommen entfällt auf den NW Schärenardiipel
(darin einberechnet Kiistenpartien von Hammarland, Geta und Finströni)
und den Schärenardiipel von Lemland. Dazu kommen einzelne Lokalitäten
in Eckerö, Jomala, dem M-estlichen Saltvik sowie weiter östlich in Våidö,
Föglö (ganz im Nordosten), Sottunga und Kökar.
Die Verhreitimg dentet im grossen ganzen aiif eine Einwandèrmig ans ScJmeden.
Fur die östlichen Lokalitäten (Kökar, Sottunga und das nordöstliche

108 A. Palmgren, Die Kinwanderungswege der Flora nacli den Alandsiiiseln
Föglö) scheint eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum vielleiclit walirscheinlicher.
Hinsichtlich der Verbreitung erinnert die Art recht stark an Polygonatum
muUijlorum (siehe näher S. 56).
V or kommen auf
Åland:
Kökar: Idö; Sottunga: Storsottunga: Kohamn—siidl. Dorf (einz.);
Föglö: Ulfversö; L e m 1 a n d: Björkö (1 Ex.), Jersö (einige Exx.), Idholm,
Nåtö, Slätliolm, Granholm; Jomala: Ytternäs—Espliolm, Ramsholm (H. M.
F.); Hammarland: Skarpnåtö, Äppelö (H. M. F.); B c k e r ö: Björnhufvud
(H. M. F.); Geta: Oisnäs—Greggnäs, Dånö; F i n s t r ö m: Bergö (H. M. F.
u. Herb. Pesola), Bastö (Herb. Linkola), Lindersholm (Br. Fl.), Björkö; Saltvik:
Strömma; V å r d ö: lyånggärdsö.
V.orkommen in den am 7iächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 307 (s. n. Crataegus monogyna
Jacq.): »S. Sv., Boli., Öl., Gtl., mindre allm.; Svealand m. sails., men allni.
planter, som häckar (många variet.) o. ngn gng förvild.» — Stockholmstraktens
växter, 1914, gibt S. 122 eine ausgedehnte Verbreitung, u. a. in dem Åland zugekehrten
»Schärenarchipelgebiet» an.
KUPFFER: Grundziige der I flanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, erwähnt die Art (aber mit einem Fragezeichen) S. 171 unter denen, fiir
welche eine Einwanderung während der borealen Zeit wahrscheinlich erscheint.
Im Juni 1926 notierte ich die Art auf ösel: Lode (I) sowie auf der Insel Abro.
Fiir Finnland gibt HjEW, 1919, S. 27 (s. n. Crataegus monogyna Jacq.) an:
»In Alandia, quantum scimus, raro, in reliqua Fennia maxime austro-occidentali
rarissime occurrit. In Fennia australi colitur et rarissime disseminatur.»
Ausser auf Aland findet sich die Art nur in der Regio Aboënsis. Ûber das
Vorkommen daselbst schreibt HJEI.T (1. c.): »Korpo Svartholmen Vandrock
prope fines par. Nagu 1905 nonnulli frutices certe spontanei: A, L. Backman
comm. et Medd. XXXIV p. 124, vide ceterum infra.» Fiir Korpo teilt mir Oi

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 109
lichen von Lemland eine allgemeine und gleichmässige Verbreitung. Nur aus
Saltvik, östlich von der Bucht Godby—Strömma, sowie in Sund östlich von
Högbolstad ist sie bis auf weiteres nicht bekannt (auch aus Lumparland felilen
Angaben). Nach einer Liicke im Vorkommen, die bei einer Linie von S a 11-
V i k: Toböle bis Sund: Högbolstad und L e m 1 a n d: Hellestorp beginnt,
tritt die Art spärlich auf in V å r d ö (2 Lokalitäten), Föglö (eine Lokalität
ganz im NO), Sottunga (eine Lokalität), felilt aber ganz in Kumlinge und
Brändö. Gegenûber dieser ostwärts abnehmenden Frequenz tritt ein allgemeines
Vorkommen in Kökar (ganz wie bei Gentiana *sitecica) scharf
hervor.
Das ohen angegehene Vorkommen legt ohne Zweijel nahe, dass im grossen ganzen
eine Einwandertmg von Schweden her stattgefnnden hat.
Aber das isolierte Vorkommnis in Kökar? Eine Einwandening aus dem
Ostbaltikum ist vielleicht als das Wahrscheinlichste zu hetrachten. 1st eine solche
Einwanderung einmal erfolgt, so scheint es recht wahrscheinlich, dass sie
auch bis zu den oben angegebenen Fundplätzen in Sottunga, dem nordöstlichen
Föglö und Vårdö gereicht hat. Alle diese Fundorte liegen in einer
Linie von SO—NW.
Unter der Voraussetzung einer solchen Einwanderung nach Åland teils
von Sudwesten, teils von Siidosten wird das obenerwähnte Fehlen in fast ganz
Föglö, in Lumparland sowie in östlichen und grösseren Teilen von Sund und
Saltvik völlig erklärlich.
Die vorliegende Art zeigt in ihrer Verbreitung Beriihrungspunkte mit
Gymnadenia conopsea ti. a. (siehe S. 56). In dem Vorkommen beider fällt eine
von SO nach NW gehende Lucke durch ganz Åland hindurch ins Auge.
Vorkommen auf
Åland:
Kökar: Idö, Lindö, Husö, Karlby, Öfverboda, Finnö, Hellsö, Karlbylandet
(sudl. Teil), Karlby—Öfverboda, Österbygge: Näsudden — Dorf; Sottunga:
Storsottunga: Kohamn — siidl. Dorf; Föglö: Ulfversö; Le m land:
Norrby — Söderby, Hanxnbacka, Björkö, Nåtö, Rödgrund, Slätholm, Granholm,
Skobbholm, Slätskär; Jomala: Ytternäs, Mariehamn, Öfverby, Önningeby,
Öimingeby — Kalmar, Kalmar, Hindersböle, Klinten, Möckelö, Ramsholm,
Kungsö, Kungsö — Brändö, Södersunda — Godtby, Godtby, Norrsunda
— Södersunda, Vargsunda, Sviby, Möckelby, Björsby, Ringsböle, Dorf Jomala,
Jomala öjen; Hammaria n d: im Winkel der Bucht Postadfjärden, Postad,
bei dem Pfarrhofe, Kattby, Bredbolstad, Bovik, Sålis, an dem Marsund S von
Berghamnslandet, Berghanmslandet, Skarpnåtö, Strömma, Björkskär, Bovik-
Slätskär, Skarpnåtö-Espholm, Gumniholm, Skråbjörkö, Skabbskär, Äppelö,
Äppelö-Granskär, Hamnskär; Eckerö: Björnhufvud, Kirchdorf, Storby,
Skag, Finbo, nach H. Lindberg: Skeppsvik, Böle hagar, siidwestl. Teil von Ost-
Eckerö; Geta: Bolstaholm, Oisnäs — Greggnäs, Snäckö, Bro holm, Höckböle
holme, Bankholuien, Finnö, Isaksö, Andersö, Hällö, I.ökö, Dånö; F i n-

110 A. Palmgren, Die Kinwanderungswege der Flora nacli den Alandsiiiseln
strö m: Godby (Uni. Bnddcn), Emnäs, an der Emnäs-Biiclit u. bei dem Wege
nacli Attböle, Bjerströni, Bamböle, Skabbö, Bergö, Hiisö, Rågetsböle, Tjudö-
Rödhälla, Tjudö, ani nördl. Teil von Vandö fjärd, Bartsgårda (Pesola), zvvisclien
der Kirche n. lîmkarby, Emkarby, T.indersholni, Bastö; Saltvik: Ödkarby
(Pesola), Hjortö holmen, Germundö, Bergö, Dorf Näs, Dorf Toböle; S u n d:
Kastelliolni, Högbolstad (H. M. F.), »är sällsyntare än föregående (P. vulgaris),
men har dock anträffats på åtskilliga fuktiga ängar och sjöstränder» (Linden,
S. 65); V år dö: Vibberholm, I.öfö.
Vorkommen in den am nächsten bei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 401: »Fuktäng., Sk. — JTL. o.
Mpd, Öl., Gtl., mindre allm. men stund, ymnig.» — Stockholmstraktens växter,
1914, gibt S. 143 eine ausgedehnte Verbreitung an. — TIIEDKNIUS: Flora öfver
Ujolands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 18 71, S. 322:
»På fuktig ängsmark, mångenstädes.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands
växtto])ografi och växtgeografi, 1897, S. 181: »Allest. Måttl. — talr.»
SCILMLDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, erwähnt die Art S. 200 ohne Angabe von Lokalitäten, ebenso desselben
Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 34. Dasselbe ist der Fall bei Russow:
Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 64, GRUNKR: Versuch einer Flora Allentackens,
1864, S. 471, und Gr.EHN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860, S. 530.
— SKOTTSBERG U. VESTERCREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel,
1901, S. 43: »Häufig.» — LEIIMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 340:
»Wiesen, KBböschungen. Gemein.»
Im Sommer 1926 beobachtete icli die Art an mehreren Stellen auf ösel
(Arensburg, Lode (II), Laubwiese am westlichen Ufer der Insel Abro (I), Pargel
(I), am Fuss des Widobergs) und ebenso mehrerorts westlicli von Hapsal.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 48 (s. n. P. amara): »Sie wächst häufig
auf fruchtbaren, sonnigen Wiesen, theils in Wäldern oder auf torfhaltigen
Triften durch das ganze Gebiet, namentlich im Kalkstein-Gebiete sehr gemein
und zahlreich beisammen.»
Fiir Finnland gibt HjEi.T, 1911, S, 149 an: »In Fennia maxime occidentali
60° 30' non superat et excepta Alandia nisi rarissime non occurrit, ad orientem
versus autem longius ad septentriones procedit, ut in Lapponia rossica 66° 35'
attingat et passim — satis frequenter in magna parte Kareliae occurrat.»
In der nachfolgenden Detaildarstellung werden fiir die Jiegio Aboënsis (S. 150)
verschiedene Lokalitäten genannt, sämtlich im Kirchspiel Vichtis. — Besonders
zu beachten ist, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894, und CAJANDER: Kasvistollisia
tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, die Art nicht
anfiihren.
Or,E EKI.UND teilt mir mit: »Rr in Korpo (Kyrklandet), auf Jungfruskär in
Houtskär cpp.»

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 111
Daphne Mezereum L.
Karte 16.
Konimt an zerstreuten Stellen unci ininier sehr spärlich sowolil in Nadelwald
auf fruchtbarem Boden wie in Laubwald und Laubwiesen vor. Siehe
näher 1922, S. 14, 79, 100.
Diese Art zeigt ähnlicli wie manche andere åländische Arten in ihrer Verbreitung
eine ausgeprägte Verteilimg auf ein westliches und ein öslUches Verhreittmgsgehiet
(siehe näher S. 57),
Das westliche Vorkomnien fällt mit einzelnen oder zerstreuten I^okalitäten
in den westlichen Schärenarchipel von Lemland, Jomala, Hammarland,
Kckerö, Finström und das westliche Sund. In den zwei nördlichsten Kirchspielen
Geta und Saltvik fehlt die Art.
Das östliche Vorkommen zählt je ein paar Lokalitäten in den Kirchspielen
Kumlinge und Brändö.
In den dazwischenliegenden Kirchspielen Vårdö, Lumparland, Föglö und
Sottunga sowie in Kökar wird die Art vermisst.
In bezug auf die Einwandenmg scheint das oben angegehene Vorkommen
einen Ausgangspunkt sowohl im Sudwesten, in Uppland, als im Osten, in Finnland,
anzudeuten.
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk faiierogamflora, 1918, S. 417: »Lundäng., Sk.—Ang. o. s,
Lpl., mindre allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, gibt S. G2 ein recht
ausgedehntes Vorkommen, u. a. in dem Åland zugekehrten »Schärenarchipelgebiet»
an. — THEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 168: »På skogsbackar, skogsängar
och i lundar, mångenstädes och i alla delar af florområdet.» — JOHANSSON:
Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, hat die Art
nicht.
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S 236: »Durch das ganze Gebiet.» — Desselben Verf. Flora der
Insel Moon, 1854, S. 52: »In scliattigen Laubwäldern, zerstreut.» — Russow:
Flora der Umgebimg Revals, 1862, S. 91: »Am Abhange des Laaksberges
jenseits der Zuckerfabrik (Wied.), Kaddack (Rein)!, M u r r a s t,
H a r k!.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 507: »In
feuchten, schattigen Wäldern; meist häufig. In A 11 e n t.: S i r t s i, J e w e,
W a i w a r a, K 1 e i n-P u n g e r n, I s a c k, in den Wäldern an der obeni
N a r o v a!; in Liv 1. allgeniein verbreitet, um W ottigfer! stellweis sehr
häufig.» — GIVEHN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860, S. 556: »In Laubwäldern
bei Haselau (Bge. flor. exs. N. 888!); Ruhenthal (Lehmann!); Tiicki!,
Teclielfer!; Am Salla-See!; Annenhof (Bienert).» — SKOTTSBERG U. VESTER-
GREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 64: »Laubwiesen,
ziemlich selten: Arensburg! Mäpe! Mu stel! Neulöwel! — Ins.

112 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
A b r o!» — LEHMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 391: »Gemischte,
oft ein wenig feuchte Wälder, Waldschlucliten, Gebiische. Häufig.»
Im Juni 1926 zeichnete icli die Art auf ösel am Fuss des Widobergs auf.
MEIN'SIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 288: »In feuchten, schattigen Laubwäldern
bergiger Gegenden, im ganzen Gebiete mehr oder minder. gemein.»
Fur Finnland gibt HjEi^T, 1911, S. 393, an: »In tota Fennia passim — rarius
interdum etiani satis frequenter invenitur; in Lapponia australi raro vel
rarissime occurrit et usque ad 68" 18' ad septentrionem versus lecta est.» — In
der naclifolgenden Detailbehandlung werden fiir die Regio Aboensis verscliiedene
Lokalitäten genannt, doch nur eine im Schärenarchipel (I n i ö: Storsalmis).
In Nylundia scheint die Art recht verbreitet zu sein.
Es sei bemerkt, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Aland och Abo-området, 1894, S. 69 vier Lokalitäten in dem zu
Aland gehörenden Teil des Untersuchungsgebietes (2 in Brandö und 2 in Kunilinge),
aber nur eine (Iniö: Stor-Salmis) in dem zum Åboer Gebiet gehörenden
Teil anfuhrt. — CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja
Karjalan kunnissa, 1902, sagt S. 115: »Kr. fGegend von Karjala im nördlichen
Teil des Gebiets) r. 6 Biische und eine Anzahl kleinerer Exx. auf der Insel Vehksaari
im Moorgebiet Pahnassuo. — Angepflanzt z. B. im Garten von Ylis-
Sippola in Karjala.» (Orig. finnisch.)
Fiir Korpo teilt mir OI

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 113
Iv e m 1 a n (1: Eskskär. Vom Verf. imter Ufererlen im Sommer 1919 angetroffen.
Das Vorkommen war selir spärlich, iind die Exemplare waren steril.
Eskskär ist eine felsige Insel im äusseren Schärengiirtel, mit schöner Laubwiesenvegetation
bewachsen (sielie 1915—17, S. 494).
Iv e m 1 a n d: Nåtö. Vom Verf. in eineni einzigen sterilen Exemplar aiif
dem offenen Ufer bei den Bootsschuppen im Dorfe Nåtö im Sommer 1919 angetroffen.
Da Verf. diesen Platz seit 1901 wälirend mehrerer Sommer besuclit
hat und das Exemplar seiner Aufmerksamkeit nicht liat entgehen können,
ist das Vorkommnis offenbar ganz jungen Datums.
Fiir die in Rede stehende Art gibt es also zwei voneinander isolierte Verhreihingsgehiete,
das eine in dem gegen Siidwesten gut exponierten Schärenarchipel
von I,emland, das andere im siidöstlichen Åland. Es scheint höchst
wahrscheinlich, dass das erstere Vorkommen sich aus Schweden rekrniiert. Fur
das andere scheint eine Einwanderung ans dem Ostbaltikum annehmhar (siehe
S. 57 u. 58). Dieses letztere Vorkommen wûrde sich also liinsichtlich seiner
Rekrutierung an ähnliche fiir Suaeda maritima, Lepidium latijolium, Cramhe
maritima u. a. anschliessen. Indessen ist zu beachten, dass die Art auch in
dem siidöstlich von Sottunga gelegenen Schärenarchipel von Korpo vorkommt
(siehe unten). Vielleicht hangen diese Vorkommnisse miteinander zusammen,
sei es, dass sich das eine aus dem anderen oder beide von derselben Seite her
(wahrscheinlich aus dem Ostbaltikum) rekrutiert haben.
Wegen des Vorkommens in den am nächsten bei Åland liegenden Ländern
ist folgendes zu bemerken:
m
IVINDMAN: Svensk fanerogamflora. 1918, S. 457: »Snår, ofta vid strand..
Sk.—Uppl.o. Vnnl., Öl., Gtl., mindre allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914.
gibt S. 32 ein ausgedelmtes Vorkommen an. Am grössten scheint die Frequenz
in den beiden siidlichsten Gebieten zu sein. In dem am nächsten gegen Aland
gekehrten »Schärenarchipelgebiet» werden 4 I/okalitäten namhaft gemacht, —
TIIEDKNIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade
växter, 1871, S. 99: »Bland stenar på stränder och vid stenmurar, flerstädes,
men saknas i norra delen af florområdet. Anmärkta växtställen äro:
». — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
1897, S. 142 (s. n. Convolvidus sepiimn)\ »Sälls. Spars. Fårö n. om Kalbjerga
på åkerrenar!; Fleringe vid Ars hamn!; Martebomyr (Wö 65!); Visby(Wg)
vid g. hamnen och badhuset!; Gothem i ängar vid Asbro (Mol.); Hörsne myr
(Wö!); Dalhem vid åns utlopp i Hohnmyr!; Östergani (Wn); Burs vid en å (Wö!).»
— F. HÄRD AV SKGKRSTAD: Sydsvenska florans växtgeografiska huvudgrupper,
1924, S. 56: »Då den ofta odlas, är det svårt att avgöra, hur stor del av lokalerna
i det inre, som få betecknas såsom ursprungliga. .»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 228 (s. n. Colvolviilus sepium)-. »In Wierland: Tiirsel (Seidlitz!),
ob wild?. In Plarrien: F ä h na, Fall (Törmer). In der Wiek: Walk (Dietrich),
H o h e n h e i m bei Hapsal!, M e t z o b o am T e h h e 1 a-S e e!. Auf

114 A. Palmgren, Die Einwandemngswege der Flora iiacli den Âlandsiiiselii
Oesel: am K a n d 1 a-S e e!, bei K u s n e m (Sass!).» —r- Desselben Verf. Flora
der Insel Moon, 1854, fûhrt die Art niclit an. — Russow: Flora der Umgebung
Revals, 18G2, S. 84 (s. n. Convolv. sepmm): »F ä h n a (Törnier). In Gärten der
V or städ t e!.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 498
(s. n. Convolv. sepium): »T ii r s s e 1 (Seidlitz; Schmidt bezweifelt jedocli das
spontane Vorkommen, Fl. d. sil. Bod. S. 82), in Gebiischen an der B o r o w n a-
Miindnng! und der Narovabiegung oberlialb Narva (O. Scliniiedeberg).» —
GI,EHN: Flora der Umgebmig Dorpats, 1860, S. 549 (s. n..Convolv. sepium):
»Gebiische am Unken Enibachnfer in der Vorstadt oberlialb der hölzernen
Briicke!; Jama (Ilb. Girgensohn!); Timmofer (Hb. Czekanowsky!); Embach-
Niederung unter Annenhof!, und zwischen der Stadt und Bischofsliof! (Bruttan).»
— SKOTTSBIÎRG tl, VESTERGRKN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel,
1901, S. 19: »Selten: Kandia, Kusnem (Sass in Smt. Fl.).» — LEIIMANN:
Flora von Polniscli-Livland, 1895, S. 205 (s. n. Convolv. sepium): »Gebiische,
Kecken, Selten. Unweit des Dorfes Kosinzi am Siver-See, Kreslawka, Prelly
(Schroeders) (D.). Auch von Bauern an Häusern angepflanzt. — Liv. Kokenhusen
(Jäsche), Laudohn, lyemsal (Rapp), Kenimern-Kaugern-See!!, Stockmannshof
(Ils.!), Riga (Brandt, Miiller), Dorpat (Glehn), Oes.; Est.; Psk.; Wit.; Cur. (Fis.),
Tuckum (Lhrt.), Sieckeln (Bt.), Tosmar-See an d. Waddax (Berg!), Libau
(Rickert!), Polangen (Lap.), Dondangen, Subbath (Siebert), Kalkuhnen, Lassenbeck
(Kupf.); Lith. (Eichw.), Wil. (S. et J. Jundz., Sel.), Dissna (Sel.), Swenciany
(Twar. 163); Grod. (Gil.), Bialystok (Ejs.); Minsk (Lind.), Pinsk (Twar. 152),
Nowogrudek (Dyb.!); Moh. (Tschol.).» sowie Nachtrag 1896, S. 486: »Pet. Gdow,
am Ufer des Peipus u. des Pskowschen Sees an der Grenze (Regel 213); Psk.
Ostrow (Prg. 210).»
Im Juni 1926 beobachtete ich diese Art in Gebiischen am siidlichen Teil des
Kanjer Sees bei dem Rigaer Meerbusen westlich von Riga. Sie ist hier zweifelsohne
völlig einheimisch. Die I/okalität erinnert an die Wuchsplätze der Art auf Aland.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, hat die Art nicht.
Fiir Finland bemerkt "fljEivT, 1919, S. 403: »In Fennia maxime australi raro—
rarissime occurrit. Adventicius usque ad 63° lectus est et in saburra usque ad
65° indicatur.» — In der nachfolgenden Detailbehandlung wird fiir die Regie
Aboënsis eine Lokalität (»Korpo, Brunskär Nästlandet, O. Eklund!») angegeben.
EKI

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 115
innersta del, där bergen i någon mån träda tillbaka, lämnande plats för en i det
närmaste triangulär, till arealen helt obetydlig flik stenig havsstrand, där vindar
och vågsvall hopat en massa tång, av vilken största delen är stadd i förmultning
och redan klätts av ett frodigt växttäcke, där i synnerhet ståtlig Isatis tinctoria
faller i ögonen. Ett tiotal meter från stranden sammansluta sig bergen, bildande
en kilformig vinkel, vars sidoplan luta rätt brant mot det underliggande strandplanet,
som sålunda mot N, NO, O och NW är väl skyddat mot alla kalla vindar,
men i stället är öppet för den värmande södersolen. Med andra ord, platsen är
synnerligen lämplig för utvecklingen av en rik och frodig växtlighet. På den
ovannämnda tångbanken uppträder Convolvulus scpium tongivande bland
Isatis, uppför vilken den klänger. Något närmare vattenbrynet växa Potentilla
anserina, Festuca rubra var, arenaria, Galium palustre. Myosotis laxa (tämligen
allmänt spridd i Korpo hela yttre skärgård) och, egendomligt nog. Myosotis
arvensis. Mera inåt land övergår tångbädden i fet mylla, där Urtica dioica
(tydligen »vild» på Nästlandet) växer yppigt, intrasslad i Convolvulus sepium,
som här bildar ett virrvarr av på marken utbredda, med varandra sammanflätade
och -tovade stjälkar. Ännu något längre inåt land vidtager vegetation av
Ribes nigrum, och i närheten av bergsidorna, där större stenar och klippstycken
belamra marken, uppträda Rubus idaeus. Juniperus communis var. nana och
grupper av Aspidium filix mas.»
Weiter seien noch folgende Worte EKI^UNDS wiedergegeben (S. 10—11):
»Vid tiden för mitt besök på Nästlandet kunde jag ej upptäcka spår av
blomknoppar (än mindre blommor) hos Convolvulus sepium, vilket förhållande
jag antog bero därpå, att sådana ej än (26/VI) hunnit utvecklas. När jag emellertid
i medlet av augusti 1917, således den tid, då växten plägar blomma som
rikast, besökte platsen, stodo varken blommor eller blomknoppar att upptäcka.
Av allt att döma synes Convolvulus sepium vara steril på Nästlandet trots den i
alla avseenden gynnsamma lokalen. — Utan tvivel är Convoh'uhis sepium ursprunglig
på Nästlandet. Denna holme är obebodd och besökes blott sällan av
människor (och i så fall främst den norra delen). Den bukt, där växten förekommer,
kan trots sitt skyddade läge ej tjäna som tilläggsplats för båtar, ty blindskär
uppgrunda inloppet. Intet tyder sålunda på att växten genom människans
medverkan spritt sig till Nästlandet.»
Später teilt EKI^UND (Märkliga växtfynd i Ab, Korpo, 1921, S. 67) einen
neuen Fundplatz in Korpo: Vidskär mit: »en vacker koloni bland strandalar
vid bottnen av en från W inskjutande grund vik. Växten synes vara steril på
Vidskär.»
Stachys silvatica L.
Karte 18.
Konimt in Ufergebiischen, am Fuss von Felsen, in Hainen sowie an beschatteten
Stellen in Laubwiesen ver. Siehe näher 1915, S. 420.
Reellt selten. Die meisten lyokalitäten fallen in die peripheren Teile der
Hauptinsel Åland und auf die Hauptinsel Eckerö sowie in den westlichen
Schärenarchipel von Lemland, Östlidi von der Linie Saltvik: Toböle —

116 A. Palmgren, Die E)in\vanderungsvvege der Flora nach den Âlandsinseln
Sund: Jussböle — Sûdspitze von Lemland fehlt'die Art fast ganz. Nur
in Kökar und Föglö ist je eine einzelne Lokalität bçkannt.
Das westliche Vorkommnis ist ojjenhar schwedischen Ursprungs. Fiir Kökar
scheint eine Rekrutierung aus dem Ostbaltikum wahrscheinlicher (siehe S. 57).
Vorkommen anf
Åland:
Kökar: Karlbylandet (S voni Dorf); Föglö: Bänö (W. Brenner); L e m-
1 a n d: Björkö, Jersö, Nåtö, Idholm, Rödgrund, Ledsmid; Jomala: Ytternäs,
Mariehamn bel den Friedhof, N von der Buclit Slemmern, Ramsliolm, Dalkarby,
Önningeby; Hammarland: Kattnäs, Bergliamnslandet (östliclier Teil),
Bovik-Slätskär, Skarpnåtö-Espliolm; K c k e r ö: Storby-Öra, Olofsveden —
Öra, Skag, nach H. Lindberg westl. von Öra, nördl. von Storby nalie der
Ktiste; Geta: Bolstaholm (Hult); F i n s t r ö m: Emnäs, Björkö; Saltvik:
Strömma; Sund: Högbolstad (M. Brenner 1802 im H. M. F.), »har
anträffats blott i lunden på andra sidan sundet midt emot prestgården, där
den rikligen förekommer» (Lindén, S. 71).
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 473: »Lmid, skog, Sk. — n.
Nrl., Öl., Gtl., t. allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, gibt S. 192 eine ausgedehnte
Verbreitung an. — TIIEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 266: »I lundar och på
skuggiga stränder, teml. allmän.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands
växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 147: »Flerst. Måttl. .»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Khstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 232: »Durch das ganze Gebiet.» — Desselben Verf. Flora der Insel
Moon, 1854, S. 47: »Häufig in schattigen Wäldern.» — RUSSOW: Flora der Unigebung
Revals, 1862, S. 88: »In feuchten Laubwäldern und an schattigen Abhängen
des Glints nicht selten.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens,
1864, S. 503: »Häufig in feuchten Wäldern.» — GI.EHN: Flora der Umgebung
Dorpats, 1860, S. 553: »In feuchten schattigen Laubwäldern häufig.» —
SKOTTSHERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel,
1901, S. 23: »Am meisten ini sudlichen Teil gesehen: Siksaar! Arensbur
g! Kasti! zwischen Neulöwel und Arensburg, 5 W. von A.!
Sail! zwischen K a n g e r n und T ö 11 i s t! Ubrigens: Taggam ois!
K a r r i s!» — LEUMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 229: »Schattige
Wälder, Waldschluchten. Häufig.»
Im Juni 1926 zeiclmete ich die Art in dichtem Wald (III) auf der Insel Abro
{ösel), westlich von Hapsal und auf dem Abhang des Laksbergs (Reval) auf.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 281: »Feuchte Grasplätze und
Schluchten unter Gebiisch od. in Wäldern an Bächen, ziemlich häufig im
Gebiete.»
Fiir Finnland gibt IIJEW, 1923, S. 233 an: »In Fennia australi usque ad c.
63° passim — satis raro occurrit.» In der nachfolgenden Detaildarstellung
ergibt sich fiir die Provinz Regie Aboënsis ein redit ausgedelmtes Vorkommen.
Fiir den Schärenarchipel werden einzelne Lokalitäten in Korpo und Pargas
genannt.

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 117
Zu beacliten ist, dass BERGROTH: Anteckningar oni vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894, und CAJANDKR: Kasvistollisia tutkimuksia
Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, die Art nicht anfiihren.
Fiir Korpo teilt niir Oi.E EKI^UND mit: »Sehr selten (2 Lok. gleich NW von
Korpo Kyrkland).»
Vcronica spicata I^.
Karte 19.
Kommt aiif steinigen Hûgelwiesen und ganz besonders auf Hiigel- und
Felsbuckeln in Laubwiesen vor. Siehe näher 1915, S. 425,
Ihre liauptsächliche Verbreitung liat die Art in den Kiistenpartien der
Hauptinsel Aland (und des kontinentalen Eckerö) sowie in den im NW und
SW angrenzenden Schärenarchipelen. Besonders reichlich ist ihr Vorkonimen
im nordwestlichen Schärenarchipel und im Schärenarchipel von Lemland.
Nach Osten zu nimmt die Frequenz ab. Die äussersten Fundorte sind S a 11-
V i k: Saggö und Boxö; Sund: Sibby; L u m p a r 1 a n d: Skag und die vSiidspitze
von L e m 1 an d. Im iibrigen fehlt die Art im ganzen östlichen Schärenarchipel
bis auf K ö k a r, wo zwei Fundorte bekannt sind. Also auch bei dieser
Art ein isoliertes Vorkommnis in Kökar.
Das westliche Vorkommnis ist offenbar schwedischen Ursprungs. Fiir die
isolierten Vorkommnisse in Kökar scheint eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum
vielleicht wahrscheinlicher (siehe S. 57).
Vorkommen aiij Åland:
K ö k ar: Karlby, Hamnö; L e m 1 a n d: Ledsund, Idholni, Nåtö, Rödgrund.
Inre Kalfskäret, Yttre Kalfskäret, vSlätliolm, Granholm, Skobbholm,
Askö, Slätskär, Jungfruskär, in der Nähe von Lemströnis kanal (Meurnian);
J o m a 1 a: Ytternäs, Klinten, Sviby (Pesola), Möckelö, Kungsö, Haminarudda,
Bogskär, Jomala öjen, Ytterby, Önningeby (R.Frey), Apelnäs; Hammarland:
Kattnäs, am Marsund S von Berghamnslandet, Berghamnslandet, Bovik,
Strömma, Skarpnåtö-Espholni?, Gumholm, Skråbjörkö, Skabbskär, Appelö,
Äppelö-Granskär; Eckerö: Marby, Kirchdorf, Storby, Öra u. Vikarna,
Skag, Finbo, Finbo: Långör u. Rönnskärs grundet, Signilskär u. Kaparklobben.
nach H. Lindberg: siidw. Teil von Ost-Eckerö, bei der nördlichsten Kötnerei
an der Bucht Skeppsvik, Ilolmskatan bei Torp, östl. von Morsö träsk; Geta:
Bolstaholm, Vester- u. Östergeta (Hult u. Tikkanen), Höckböle holme, Pantsarnäs-Barskär
(Linkola), Snäckö, Bankholm, Sandskär, Hällö, Dånö, »allmän
i Getha» (Hult); PM n s t r ö m: Godby (H. M. F.), Skabbö, Björkö. Bergö-
PIusö, Tjudö; Saltvik: Näs, Saggö, Boxö, Bergö, Kvarnbo, vSonröda, Ofvanåker;
S u n d: Brändbolstad, Strömbolstad — Sibby, bei dem nördlichen Teil
des Björby träsk, »har blifvit tagen såväl nära prästgården som i Söderby,
men annanstädes ej observerad» (Linden, S. 70); L u m p a r 1 a n d: Krokstad
(nicht typisch), Skag.

118 A. Palmgren, Die E)in\vanderungsvvege der Flora nach den Âlandsinseln
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 488: »Backar t. allm.. Sk. —
Dis. o. Uppl., Jtl., Öl., Gtl., tänil. allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914,
fiihrt S. 210 eine bedeutende Anzalil Lokali täten auf, die meisten in dem Åland
zugekelirten »Scliärenarchipelgebiet». — TIIEDENIUS: Flora öfver Uplands och
Södermanlands, fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 5: »På backar
och torra betesmarker, teml. allmän i Stockholmstrakten, mindre allmän i Södertörn
och Nyköpings lån; synes saknas i Norra Upland.» — JOHANSSON: Hufvuddragen
af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 153: »Allm.
Mâttl. — mängdv. .»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von-Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, erwähnt die Art S. 229 ohne Angabe von Lokalitäten, ebenso desselben
Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 46. — Russow: Flora der Umgebung
Revals 1862, sagt S. 86: »Anf Haiden, Sandplätzen und trockenen Wiesen gemein.»
— GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 500: »Auf Sandplätzen,
Anhöhen: Chudleigh, Kochtel, Ruttik, auf dem I s a c k'-
schen Höhenzuge, P e r m e s k ii 11!.» — GI^EHN: Flora der Umgebung Dorpats,
1860, S. 550: »Auf sandigen Anhöhen. Nicht häufig. Kabbina!; Hiigel zwischen
Lochkwa und Timmofer!.» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der
Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 26: »Nicht häufig: Jerwe! Kattfel!
T a g g a m o i s! M u s t e 1! N e u 1 ö w e 1! — Ins. F i 1 s a n d!» — LEIIMANN:
Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 219: »Sandige Wälder, Hiigel, Heiden.
Häufig.»
Im Juni 1926 notierte ich die Art auf ösel: Pargel (I), an ein paar Stellen
westlich von Hapsal und auf dem Laksberg {Reval).
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 254: »In den Sandgegenden des Siidgebiets,
eine der gemeinsten und fiir diese Gegenden charakteristischen Pflanzenarten.»
Fur Finnland bemerkt HjEW, 1923, S. 'J9: »In Alandia satis frequenter —
frequenter provenit, in reliqua Fennia maxime austro-occidentali rarissime visa
est. Dein etiam in orientali Fennia his annis est lecta.»
In der nachfolgenden Detaildarstellung wird fiir die Regio Aboënsis ein Vorkommnis
in Korpo, auf Kuustö und in Kisko angegeben. Zu bemerken ist, dass
BERGROTH: Antecknmgar om vegetationen i gränstrakterna mellan Åland och
Åbo-området, 1894, und CAJANDER: Kasvistollisia tutkinniksia Mynämäen,
Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, die Art nicht anfiihren.
Fiir Korpo teilt mir Oi«E EKI.UND mit: »Nach Conspectus in Korpo, nicht von
mir gesehen.»
Succisa
pratensis Moench.
Karte 20.
Kommt auf Hiigehviesen vor. Siehe näher 1915, S. 447.
Fiir diese Art kenne ich nur 5, wie es scheint, urspriinglidie Vorkommnisse:
je eins in Eckerö, in Hammarland und Jomala und zwei in K ö k a r
Also zwei voneinander isolierte Gebiete.

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 119
Das westliche Vorkommnis ist offenhar schwedischen Ursprungs. Fiir das in
Kökar stellt sich eine Einwanderung aus dem Ostbaltiknm vielleicht als das
Wahrscheinlichste dar (siehe S. 57).
V or kommen an f
Åland:
Kökar: In wenigen Exemplaren auf einer Hiigelwiese in Smedö (1906),
Öfverboda; Jomala: Norrsunda; Hammarland: Pfarrgutswiese, Torp
(auf Kultixrboden) ; Eckerö: Torp öjen. In H. M. F. finden sich Exemplare aus
»Hammarland», gesammelt von Bergstrand, welcher im ubrigen angibt (Naturliist.
beskr.): »t. r. Hammarland på ängen mellan Frebbenby och prestgården.»
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 513 (s. n. Succisa praemorsa):
»Lundäng., skogsbryn. Sk. — Jtl. oVb., Öl., Gtl., allm.» — Stockholmstraktens
växter, 1914 gibt S. 195 ein ausgedehntes Vorkommen an; in dem Åland zugekehrten
»Schärenarchipelgebiet» scheint die Frequenz jedoch verhältnismässig
niedrig zu sein. — THKDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 66: »På ängsbackar, skogsängar och
betesmarker, allmän.» "— JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi,
1897, S. 138: »Allest. Mängdv.—massv.»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, erwähnt die Art S. 217 ohne Angabe von Lokalitäten, ebenso desselben
Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 40. Dasselbe ist auch bei Russow:
Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 76, GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens,
1864, S. 489, und GI,KHN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860. S.
542, der Fall. — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der
Insel Oesel, 1901, S. 16: »Häufig.» — LEIIMANN: Flora von Polnisch-Livland,
1895, S. 246: »Weisen, Heiden, Wälder, Gebusche, Gemein.»
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S, 151 (s. n. Scabiosa Succisa L.): »Auf
feuchten Wiesen, in Wäldern, namentlich torfhaltiger Orte gemein in ganz
Ingrien.»
Fiir Finnland bemerkt HjEI,T, 1923, S. 432: «Succisa praemorsa Asch.
(S. pratensis Moench auct. fere omnium apud nos.) — Inpriniis in occidentali
parte Fenniae mediae satis frequenter aut frequenter provenit; ad septentrionem
versus usque ad 63° 50' procedit, sed in parte orientali multo prius desinit.
In vicinitate marium saltem plurimis plagis aut raro aut non invenitur.»
In der nachfolgenden Detailbehandlung heisst es fiir die Regio Ahoënsis
(S. 433): »fq: Zett. & Br.; st fq—p: Arrh. Ann.; p: Renv. et A. Nyl.; Uskela st
f q _ f q : Häyr.; fq: Sel. et l'rintz; fq—fqq: Flinck, cfr etiam W . Nyl. p. 204; fq
[»yleinen»] V. E. Broth, et Weeks.; Mietois?, in parte au.strali par. Mynämäki
[»Pt»] st fq, ceterum fq, cp [»yl.»]: Caj. Kasvist.»
Zu beachten ist, dass BERGROTII: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894, die Art nicht aus den Grenzkirchspielen
zwischen Åland und der Regio Aboënsis anfiihrt. — CAJANDER: Kasvistollisia
tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, sagt
S. 130: »Mt. (Mietoinen)? Pt. (der sudlichste Teil von Mynämäki) fqs., sonst
fq. Häuf. an den Waldrändern feuchter Wiesen, in Weidengestriipp, bisweilen
auch an Ufern.» (Orig. finnisch.)

120 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Fiir Korpo gibt niir OIVE EKI^UND ein Vorkoramen nur in Galtby an.
Zur Beleuclitung des Aaftretens der Art in der Kiistengegend von Nyland
sei folgende Äusserung von W. BRKNNER: Växtgeografiska studier i Barösunds
skärgård. I, 1921, S. 106, zitiert: »S. st. r. 8. Endast i yttre skärgården (Stor-
Lövö, Bastö, Storö, Skeppö, Langlö, Vargskär, Tiftö, Arvskär, Jakob-Ramsö),
mest i bergskrevor i omedelbar närhet av havsstranden. Apofyt. — F. p.-
st. fq. Saknas nere vid kusten, men uppträder redan i Linkulla-trakten rikligt.
(Ilis. st. fq.)» — S. 116 schreibt BRENNER: »Succisa pratensis förekommer rikligt
i örtängar, snår och lövskogar i fastlandets norra del, men försvinner redan
ett gott stycke från kusten fullständigt. I inre skärgården saknas den likaså
totalt, men uppdyker märkvärdigt nog åter här och där i yttre skärgården, där
den oftast förekommer i bergspringor så nära havsstranden, att dess spridning
genom driften ej synes osannolik.»
Knautia arvensis (I,.) Coult.
Karte 21.
Kommt auf Hiigelwiesen vor. Siehe näher 1915, S. 447.
Diese Art hat ihr hauptsächliches Vorkommen auf der Hauptinsel Åland,
wo sie besonders in Jomala verbreitet ist,sowie auf dem kontinentalen Eckerö.
Ferner ist sie an einer Lokalität im NW Schärenarchipel und ebenso an je
einer lyokalität im Schärenarchipel von Lemland, in Lumparland, in Vårdö
und dazu im Siidosten an je einer Lokalität in Sottunga und Kökar angetroffen.
Sie fehlt also vollständig in Föglö, Kumlinge und Brändö.
Das V or kommen deutet ganz bestimmt atif wesentlich schwedi schen Ursprung
und — in Anbetracht des hauptsächlichen Vorkommens auf der Hauptinsel
Åland — wahrscheinlich auf eine recht jriihe Einwandernng. Nur fitr die Vorkommnisse
in Kökar und Sottunga scheint eine Rekrutierimg aus dem Ostbaltikum
vielleicht wahrscheinlicher (siehe S. 57),
Vorkommefi auf
Åland:
Kökar: Husö; S o 11 u n g a: Hällklubb, L e m 1 a n d: Hanmbacka
(Laubvviese), Norrby — Söderby, Bergö; J o m a 1 a: Kungsö, Kungsö — Brändö,
Godtby, am Degerbergsfjärd, Norrsunda —Södersunda, Vestansimda, Vargsunda,
Möckelby, S vom Dalkarby träsk (Br. Fl.), Dalkarby, Jättböle, Öfverby.Ytterby,
»Lemström» (Meurman), Apelnäs; Hammarland: Torp, Östantråsk, Byttböle,
Bjerström — Byttböle, im Winkel der Bucht Postadfjärden, Mörby, Bredbolstad,
Ijllbol.stad. Bovik, Skarpnåtö; Eckerö: Marby, Storby, Stoiby-
Vikarna, siidwestl. Teil von Ost-Eckerö (H. Lindberg); Finlx); Geta: Bolstaholni,
Vester- u. Östergeta; F i n s t r ö m: Bjerström, vStrömsvik, bei der
Kirche, Bamböle, Bastö, Tjudö; Saltvik: Kvarnbo, Ryssböle; S u n d: bei
der Kirche, eichenbewachsener Iliigel in der Nähe der Kirche, Tranvik, Bomarsund
(H. M. F.), Vård ö: Angö; u m p a r 1 a n d: Norrboda.

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 121
Verhreitung in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
Stockhomstraktens växter, lOl-'i, gibt S. 98 ein ausgedehntes Vorkommeii,
u. a. in dem Aland zugekehrten »Scliärenarchipelgebiet» an; fiir melirere Kirclispiele
lautet die Frequenzbezeiclmung mehrerorls oder zieml. liäufig oder vSogar
hänfig. — TIIKDKNIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 67 (s. n. Trichera arvensis): »På åkerrenar,
backar och vid vägkanter, allmän. .» — JOHANSSON: Hufvuddragen
af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 137 (s. n. Trichera arv.):
På mellersta delen allm., på nordligaste och södra h. o. d. Måttl. Exv. Sandön
(Wö!); Bunge!;. . . Grötlingbo!»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Kord-Livland und
Oesel, 1855, erwähnt die Art S. 217 ohne Angabe von Lokalitäten, ebenso desselben
Verf. Flora der Insel Moon, 185/i, S. 40. Ebenso verhält es sich bei Russovv:
Flora der Umgebung Revals, 18G2 (S. 76), GRUNER: Versuch einer Flora
Allentackens, 1864, S. 488, und GLEIIX: P'lora der Umgebimg Dorpats, 1860,
S. 542. — SKOTTSKERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel
Oesel, 1901, S. 16 (s. n. Trichera arv.): »Ziemlich häufig. — Eine Form mit weissen
Bliiten bei N e u 1 ö w e 1!» — LYELLMAXX: Flora von Polnisch-Livland, 'l 895,
vS. 246: »Weg- und Waldränder, Aecker, Wiesen, Anhöhen, EBböschungen. Gemein.»
Im Juni 1926 notierte ich die Art auf ösel (dichter Hain auf der Insel Abro
(I), sowie Pargel (I)), auf trockenem Abhang am Meer westlich von Hapsal
sowie auf dem Laksberg (Reval).
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 151 (s. n. Scabiosa arvevsis L.): »Auf
trocknen, sonnigen Wiesen, namentlich im Gebiete des Kalksteins, sehr gemein
in ganz Ingrien. Die Form b. ist seltener, aber stellweise namentlich bei Luga
häufig; die Form c. wächst als seltener Gast hie und da in schattigen Wäldern
des Kalkstein-Berglandes.»
Fiir Finnland bemerkt HJEI.T, 1923, S. 425: »In occidentali Fenniae parte
passim, multis auteni plagis raro occurrit, ad orientem versus frequentior fit,
in Karelia orientali est frequentissima. Terminum septentrionalem ad 67° 18'
attingit, ultra 63° 30' plerumque saltem rara aut rarissima est.»
In der nachfolgenden Detailbehandlung (S. 526) ergibt sich ein Vorkommen
mehrerorts in der Regio Aboënsis. Die Art scheint jedoch iiberall selten zu sein.
Zu beachten ist u. a., dass sie nicht bei BERGROTII: Anteckningar om vegetationen
i gränstrakterna mellan Åland och Åbo-området, 1894, zu finden ist. —
Bei CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan
kunnissa, 1902, liest man S. 130: »Pt (der sudlichste Teil von Mynämäki) rr,
1894 2 Ex. im 1'ark von Kallinen unter einer grossen Espe. K1 (Gegend von
Kalela) rs., an Ackerrainen, Landstrassenrändern und auf Hiigeln in der Gegend
von Haka und Haanperä reichlich. — In den Sammlungen meines Vaters
findet sich auch 1 Ex. aus dem Filialkirchspiel Karjala.» (Orig. finnisch.)
— Fiir das an Åland grenzende Kirchspiel Korpo bemerkt HJEI/r nach O.
EKLUND: »Korpo r. Alvsjö, »Korpogård», Skofatt Snickars, Norrskatan Havträsk.»
— Im ûbrigen sei auf HJEL

122 A. Palmgren, Die Einwanderungswcge der Flora nach den Alandsinseln
Artemisia campestris h.
Karte 22.
In Grus und Spalten auf Felsenabsätzen, Hiigel- und Felsbuckeln, bisweilen
auch auf trockenen, besonders grusigen Hugeln. Siehe 1915, S. 457.
Die Verbreitung weist einige bemerkenswerte Ziige auf.
Das hauptsächlichste Vorkommen entfällt auf den NW Schärenarchipel,
den westlichen Schärenarchipel von Lemland, woran sich Lokalitäten in Flaka
u. auf Herrö (siidwestlicher Teil des festländischen Lemland) anschliessen, das
nordöstliche Föglö (daran schliessen sich zwei Lokalitäten in Sottunga) und
Kökar. Hierzu kommen einzelne oder zerstreute Lokalitäten in Eckerö, im
nördlichen Schärenarchipel von Saltvik, in Sund, Vårdö, Kumlinge und
Brändö. In Jomala, und Lumparland ist die Art nicht angetroffen worden.
Bemerkenswert ist, dass das Vorkommen in Föglö annähernd auf den nordöstlichsten
Teil des Kirchspiels beschränkt ist; im ubrigen liegt nur eine
Lokalität ganz siidwestlich mit Anschluss an das Vorkommnis im westlichen
Schärenarchipel von Lemland vor.
Die Fimdplätze liegen sämtlich his auf zwei auf Inseln, und auch diese zwei
sind Landzungen und mithin in Wirklichkeit Schärenlokalitäten.
Wie aus dem Obigen hervorgeht, lassen sich die Vorkommnisse dieser Art
auf eine westliche und eine östliche Verbreitung verteilen. In der Richtung
SO—NW geht durch ganz Åland eine Lucke im Vorkonmien, die im Westen
durch eine Linie Geta: Dånö—Siidspitze von L e m 1 a n d, im Osten durch
eine Linie Saltvik: Boxö — Föglö: Nötö — Kökar: Idö markiert
ist. Hierin erinnert die Art an Gymnadenia conopsea, Polygonatum multiflorum,
Draba incana u. a. Insbesondere zeigt die letztgenannte Art eine auffallende
Ähnlichkeit im Vorkommen (siehe S. 56).
Es îmterliegt kaum einem Zweifel, dass das westliche Vorkommnis schwedischen
Ursprungs ist. Bemerkenswert ist dabei, dass das gegen SW exponierte
Jomala und der grösste Teil von Hammarland nicht von der Einwanderung
erreicht worden sind (die Lokalitäten in Hammarland liegen i m nordwestlichsten,
festländischen Teil dieses Kirchspieles). Ebenso fällt das fast vollständige
Fehlen irn westlichen Föglö ins Auge. — Fur das östliche Vorkommnis scheint
eine Rekrtäierting aus dem Ostbaltikum wahrscheinlich.
Vorkommen auf
Åland:
Kökar: Idö. Finnö, Hellsö, Hamnö, Öland, Österbygge-Horsskär. Storrefvet
u. Partufvorna; Sottunga: Finnö, Finnö norra öjen; Föglö: Bänö,
Jyddö. Nötö. Öfverö, Hesselör, Björkör; Lemland: Herrö, Flaka (Consp.),
Björkö, Jersö, Nåtö, Inre u. Yttre Kalfskäret, Granholm, Slätskär; H a ni m a r-
1 a n d: am Marsund S von Berghamnslandet, Berghamnslandet, Björkskär,
Skråbjörkö. Skabbskär, Äppelö, Äppelö-Granskär; Eckerö: »Skeppsvik:

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 123
saiidiger trockener Boden am Meer» (H. Lindberg 1892 im H: M. F.), Finbo,
Signilskär, »här och där i skärgården mellan Getha och Eckerö t. ex. Gumholm»
(Hult: Anteckningar); Geta: Dånö, vSandskär, Mattskärs n. gmndet, Rankoskär;
Saltvik: Boxö; Sund: Skarfven (Consp.); V å r d ö: Dorf Vårdö,
Haninö; K u m 1 i n g e: Södholm, Björkö-Ängö; Brändö: Torsholma. —
Nach Bergroth (S. 76) »t. a.» in Kunilinge u. Brändö.
VerhreiUmg in den am nächsten bei Åland liegenden Ländern:
I^INDMAN; Svensk fanerogamflora, 1918, S. 540: »Torra backar, klippor,
murar. Sk. — s. Nrl. o. Dis., mindre allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914,
gibt S. 17 ein recht ausgedehntes Vorkommen, besonders in den siidlichen Teilen
des Gebietes an. — THEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 377: »På backar, vägkanter och
murar, mångenstädes.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi
och växtgeografi, 1897, s. 115: »Allm. Talr. .»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 218: »Durch das ganze Gebiet. Am Meeresstrande, auf Moon
und A b r o, häufig die var. sericea Fr.» — Desselben Verf. Flora der Insel
Moon, 1854, S. 41, fùhrt die Art ohne Lokalangaben an. Ebenso ist sie von
Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 77, und GRUNER: Versuch einer
Flora Allentackens
, 1864, S. 489, sowie GI,EHN: Flora der Umgebung
Dorpats, 1860, S. 543, erwähnt. — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis
der Vegetation der Insel Oesel, 1901, bemerken S. 7: »Ziemlich häufig; A n s e-
kiill! O ris a ar!» — LEHMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895,
S. 258: »Hiigel, Aecker, Wegränder, EB-böschungen. Gemein. — var. a. ivodora
MB. [syn. mit cam^. (Schm.)]. Cur. (Fis., Lind.); Lith. (Wolfgang); Minsk
(Lind.), Pinsk (Eichw.); Moh. (Lind.). — b. sericea Fr. Balt. (Kge.), Oes„ Moon
(Smt.). [A. scoparia W. K. Lith. (Wolfgang). Sehr fraglich (Schm.)].»
KUPFFER: Grundzuge der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, zählt die Art S. 178 unter denen auf, fiir welche eine Einwanderung während
der subborealen Zeit wahrscheinlich erscheint.
Im Juni 1926 zeichnete ich die Art auf ösel (Lode auf trockenem of f enen
Gelände, Siidspitze der Insel Abro, Pargel (I)), an verschiedenen Stellen westUch
von Hapsal und auf dem Laksberg (Reval) auf,
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 169: »Auf trocknen, sonnigen Wiesen
und Feldern, an Gräben, Dämmen und Wällen in ganz Ingrien gemein.»
Fiir Finnland gibt HJEIVT, 1926, S. 71 an: »In Fennia austrah usque ad
61° 10' ad septentrionem versus raro aut satis raro occurrit; ulterius in saburra
etc. adventicia legitur.»
Fiir die liegio Aboënsis ergibt sich (1. c. S. 72) ein Vorkonmien an mehreren
Orten, u. a. im Schärenarchipel von Pargas, Nagu und Korpo. Fiir das letzterwähnte
Kirchspiel {Korpo) teilt mir Oi,E EKI^UND mit: »Zieml. häufig im Schärenarchipel,
besonders im siidlichen und westlichen.»

124 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Cirsium heterophyllum (L.) All.
Karte 23.
Kommt aiif 5es/ma-Wiesen und in Ivaubwiesen, besonders an frischeren
und etwas beschatteten Stellen vor. Siehe näher 1915, S. 459.
Diese Art ist auf Aland recht selten (40 L,okalitäten). Ihr reichlichstes Vorkonimen
fällt in die westlidien und siidwestlichen Teile der Hauptinsel Åland,
wo sie audi in den Schärenarcliipel hinausgeht (Jomala 14, Eckerö 7, Hammarland
10, Finström 4, Geta 2 Lokalitäten). Gegen Osten und Nordosten wird
die Art seltener. Im östlichen Teil der Hauptinsel Åland (östlich von der
Bucht Lumparen—Strömma) ist so nur eine Lokalität (Saltvik: Lângbergsöda)
bekannt, und im ganzen östlichen und siidlichen Schärenarchipel
(Vårdö, Föglö, Sottunga, Kökar, Kumlinge vind Brandö) wissen wir nur von
zwei Lokalitäten ganz östlich in Brändö.
Das ganze westliche Vorkommnis ist of f enbär schwedischen Ursprungs. Aber
das Vorkommen in Brändö? Wegen dieses ist zu benierken, dass BERGROTH
die Art von Söfdö in dem dicht bei Brändö gelegenen Kirchspiel I n i ö {Regio
Aboënsis) anfiihrt. Es scheint mithin recht nahe zu liegen, mit einer Einwanderung
nach Brändö von Osten her, aus Finnland zu rechnen, wo die Art
eine ausgedehnte Verbreitung hat (siehe S. 58).
Vorkommen auf
Åland:
I. e m 1 a n d: Slätholm, Granholm, Skobbholm, Slätskär; Jomala: Ytternäs,
Önningeby — Kalmar, Kalmar, Hindersböle, Klinten, Möckelö, Djurvik,
Vargsunda, Möckelby, Kärböle—Möckelby, Dalkar by, Ringsböle, Jomala Öjen,
Ytterby; H a m m a r 1 a n d: Torp, beim Pfarrhof, Kattnäs, Frebbenby,
Kattby, am Marsund S von Bergliamnslandet, Mörby, Bredbolstad, Bovik-
Slätskär, Äppelö; Eckerö: Öfverby, Olafsveden — Öra, Storby-Vikarna;
nach H. Lindberg: siidwestl. Torp, siidwestl. Teil von Ost-Eckerö, Skeppsvik, Eniskär;
Geta: Snäckö, Isaksö; F i n s t r ö m: Örnäs udde, Bjerström, an der Emnäs-Bucht
ii. am Wege nach Attböle, Emkarby (consp.) Saltvik: Dorf
Langbergsöda by — Bucht Långbergsöda vik; Brändö: Asterholma-Korsö,
Torsholma-Gåsholm.
V or kommen in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk faneroganiflora, 1918, S. 54U: »Lundäng., ngt fukt. mark,
Sk. — Lpl., ÖL, mindre allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, fiihrt S.
54 niehrere Lokalitäten an. Häufig ist die Art hier jedoch nicht. — THKDKNIUS:
Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter,
1871, S. 370: »På fuktiga ängar och stränder äfvensom i diken, allmän i
norra Upland, sällsyntare inom öfriga delar af floronirådet.» — JOHANSSON;
Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, erwähnt die
Art nicht.
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 221: »Durch das ganze Gebiet. Felilt um Weissenstein und Tur-

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 125
gel.» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 41: »Vereinzelt im Krons-
Kiefernwalde.» — Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 79: »>Zerstreut
durch das Gebiet auf feuchten, bebuschten Wiesen. S p r i n g t h a 1,
I/ ö \v e n r u h, F ä h n a, K a d d a c k, W i e m s, Hark, Huer, Co u r-
nall!.» — GRUNKR: Versucli einer Flora Allentackens, 1864, S. 491: »Auf
Buscli- und Waldwiesen; zerstreut durch das Gebiet und ineist sehr vereinzelt.
In A 11 e n t.: 5 Werst östlich von W a r j el!, am Bache zwischen N e u-I s e n-
h o f und K o c h t e 1!, J e w e!; in L i v 1. um W o 11 i g f e r! (ziemlich häufig).»
— GWÎIIN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860, S. 544 (var. Helenioides
Ali.): »Auf feuchten Buschwiesen zerstreut. Jama, Annenhof (Bienert); Rathsliof
(Hb. Czekanowsky!); Pajo!; Kulli!; Wassula (Gruner).» — SKOTTSBERG U. VKS-
TERGRKN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 10: »Hier und
da, in feuchten Wiesen und Laubwiesen: W i d o! W e d r o k o! T a g g a m o i s!
P i d d u 1! M u s t e 1! M e t z e k ii 11! N e u 1 ö \v e 1! zwischen K a n g e r n
imd 'r ö 11 i s t! beini Wege nach Sali!» — LEHMANN: Flora von Polnischlävland,
1895, S. 270: »Wiesen, Gebûsche. Zerstreut.»
KUPFFKR: Grundziige der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, erwähnt die Art S. 169 unter denen, fiir welche eine F.inwanderung während
der subarktischen Periode wahrscheinlich erscheint.
Im Juni 1926 notierte ich die Art auf der Siidspitze der Insel Abro {ösel) und
westlich von Hapsal.
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 178: »Die Formen a. (integrifolius)
und b. (pinnatifidus) wachsen auf + od. — feuchten, fruchtbaren Wiesen, an
Bächen, Waldrändern, od. an kräuterreichen Abhängen, an Dämmen und Gråben
in ganz Ingrien mehr oder minder gemein, stellweise einzeln, gewöhnlich
aber zahlreich ausgestreut. Die Form c. ist ein Bastard von eigenthumlichem
Aeussern, der nur da, wo diese Art mit C. oleracetis auf geeigneten Bodenarten
zusammenwächst, sehr vereinzelt angetroffen wird (Siworiza, Tichwiza etc.).»
Fiir Finnland bemerkt HJEI^T, 1926, S. 170: »Per totam fere Fenniani Lapponiamque
frequenter (—satis frequenter) provenit.- In Fennia maxime austrooccidentali
pluribus saltem plagis non nisi rarius occurrit.»
In der hierauf folgenden Detailbehandlung wird fiir die Regio Abcënsis ein
Vorkommnis an melireren Orten, u. a. im Schärenarchipel von P a r g a s und
K o r p o angegebcn. Fiir Korpo teilt mir Oi

126 A. Palmgren, Die Kinwanderungswege der Flora nacli den Alandsiiiseln
Selaginella ciliata (Lam.) Opiz.
Karte 24.
Kommt an off enen frischeren Stellen in Laubwiesen, aiif Uferwiesen,
5gs/ma-Wiesen und Moorwiesen vor. Siehe näher 1915, S. 192.
Die Verbreitung auf Åland ist sehr eigenartig.
Das reichlichste Vorkommen fällt in den nordwestlichen Schärenarchipel
mit den zugehörigen Kiistengegenden der Kirchspiele Geta und Hammarland.
Ferner kommt die Art mehrerorts in Eckerö, Hammarland iind dem westlichen
Jomala vor; in Finström ist nur eine I.okalität notiert worden. Hierzu kommen
zwei isolierte Lokalitäten in Föglö. Sonst fehlt die Art auf Åland.
Die Verbreikmg ist also, wenn man von den heiden Lokalitäten in Föglö
absieht, rein westlich und nordwestlich. Bemerkenswert ist, dass in dieser westlichen
Verbreitung das weitatis reichlichste Vorkommnis auf das nördliche Åland
fällt. In dieser Hinsiclit haben nur wenige Arten Anknupfungspunkte.
Nach der Verteilung auf Åland zu schliessen, liegt es am nächsten, eine
Einwanderung atis Schweden anzunehmen, aber nicht, wie fur die meisten
Arten, am nächsten von Siidwesten, aus dem mittleren und siidlichen Uppland,
sondern ans nördlicheren Teilen dieser Landschajt (siehe S. 62). Die Art ist
auch dort häufiger als nach Siiden zu, wie aus dem Untenstehenden hervorgeht.
Offenbar stehen die Fundorte im siidwestlichen Åland (Jomala) und in
Föglö mit den nördlicheren in Zusammenhang. Die Frequenz zeigt nänilich
von Norden nach Siiden eine sehr sukzessive Abnahme.
Vorkommen auf
Åland:
Föglö: Nötö, GriiJÖ; Jomala: Styrsö (Uferwiese), Grägesö, »Lagnöskär»
(Laurén nach Consp.), Möckelö (»in prato luuuido», Arrh. et Kihlni. nach Consp.),
WiesenNvon Ramsholmen (1898), Kungsö (1898), Vargsunda; Ha m m a rl a nd:
Bolstad — Vestmyra, am Marsund S von Berghamnslandet, Berghamnslandet,
Skarpnåtö, Äppelö; Eckerö: Storby, Öfverby, Torp — Storby, Torp öjen, S von
Vikarna (Sumpf mit Fichten), Böle (Consp.), Hummelvikeu (»fuktig strand», H.
Lindberg in H. M. F.), Skeppsvik sowie mehrerorts im siidwestl. Teil von Ost-
Eckerö (H. Lindb.), Finbo; Geta: Dånö, Andersö, Isaksö, Hällö, Finnö (Ch. E.
Boldt), im Winkel der Bucht Långviken (Ch. E. Boldt); F i n s t r ö m: Rågetsböle.
Vorkommen in den am nächsten bei Åland liegenden Gehieten:
O. R. Hoi^MBERG: Hartmans handbok i Skandinaviens flora, 1922, S. 49:
»Fukt. skogar o. äng., kärr (isynn. på tuvor), bäckstrand, osv.; uppstig, i fjällreg.
S. TI. o. Nb.—Dlr. (större del.) o. His. a—ta., ävensåi Vrni. n. del (till 60°)
o. ö. del., \Vstni., öGstr. o. nöUpl.\ sälls. i inre Gstr., söDlr. o. sydligare: öVstm.
Sala; Upl. inre del, till Bälinge; skärgården; öSrni. Dalarö (E. B. Almqu.);
Nrk.: mög. Kärna; Slaka; nSm. Ingatorp; Vg. Falköping; Göteve; Gammalsjö
i Kalv; Boh. kusttr.; Gbg. Hönö (T. Lange). (O Dsl.).» — Stockholmstraktens

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 278
växter, 1914, fiihrtS. 181 eine Anzahl I.okalitäten, sämtlicli im »Scliärenarchipelgebiet»,
auf: »Blidö 5. vid Karlvik 1888 (J. W. Haniner), Oxhalsö 1911
(G. Lundqvist); Djurö Djurö 1885 (T. Krok), Korsö 1876 (A. G. Natliorst),
Runmarö (T. Krok); Gustafsberg Långsunda (N. Schager); Rådmansö In-Fredel
1912 (L. G. Romeli).» — THEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 498: »På fuktiga ängar, i kärr och
på stränder, mångenstädes i norra delen af Upland.»
ERIK AI^MQUIST: Viktigare tillägg och rättelser till Upplands flora, 1919,
S. 319: »Längs hela kusten men söderut allt sällsyntare och inskränkt till skärgården.
— T. allm. från Älvkarleby genom alla kustsocknar (även deras
inre delar) åtm. till södra delen av H a r g (Sandasjön); G r ä s ö »gemein» (LAU-
REIVIV 1904)!; Singö (R!), Väddö (L!) och Björkö ( = Björkö-Arh
o 1 m a sn i Rosl.) (A) flerst.; L ä n n a »allestädes vid stränderna på Svartnön»
(C. HN in litt. ad TIIED.); se vidare St. V. och SBT. 1915, sid. 127. — Inne i
landet: T o 1 f t a flerst.; Valö flerst. (F!); Tegels m ora Tobo (V); B ä-
linge (SBT. 1912,- sid. 181). Finnes otvivelaktigt även i nv. Uppl.»
JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
1897, erwähnt die Art nicht.
Im Ostbaltikum diirfte die Art nur an drei Stellen gefunden sein. KUPFFER
schreibt (Grundzuge der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes, 1925,
S. 124): »Selaginella selaginoîdes ist bei uns bisher nur auf zwei nahe benachbarten
Ståndorten, Moorwiesen bei Nurms und Addila im Kreise Harrien in
II gefunden worden» (II = der silurische Unterbezirk.) — Die Art wird von
KUPFFER an den genannten Lokalitäten (1. c. S. 124) als Relikt »aus einer kälteren
klimatischen Periode» betrachtet. S. 168 wird diese Zeit auf den »arktischen
Zeitabschnitt» präzisiert. — S. 123 wird sie unter den Arten angefiihrt,
die im Ostbaltikum auf den »Subdistrictus siluricus» beschränkt sind.
Ole Eklund teilt mir mit: »Wonnsö (Estland) rr.»
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, erwähnt die Art nicht.
Fiir Finnland bemerkt HjEiyT, 1888, S. 24: »In Lapponia et Fennia boreali
plerumque satis freqventer obviam; in parte maxime occidentali jam supra
67° rarescit, in parte orientali infra 62°. In cetera Fennia raro (—rarissime),
sed adhuc in Alandia lecta.»
Aus der Detaildarstellung bei IIjEi^T und den Sammlungen im Herbarium
Musei Fennici geht hervor, dass die Art im sudlichen Finnland in alien Kiistenprovinzen
(ausser Aland u. Isthmus Karelicus) fehlt. Auch fehlt sie in den
Kiistenprovinzen im sudlichen Teil des Bottnischen Meerbusens (Satakunta
und Ostrobotnia australis). Die am nächsten bei Aland gelegenen Fundorte in
Finnland befinden sich in Tavastia australis.
Besonders ist hervorzuheben, dass die Art nach Mitteilung von Oi.E EKI^UND
in Korpo fehlt.
Aiopecurus ventricosus Pers.
Karte 25.
Diese Art zeigt auf Åland eine sehr bemerkenswerte Verbreitung.
Sie ist eine liäufige Strandpflanze im ganzen siidlichen und siidöstlichen
Schärenarchipel, also in den Kirchspielen Kökar, Sottunga und Föglö (an-

128 A. Palmgren, Die Eimvanderuiigswege der Flora nacli deii Ålandsinseln
sclieiiiend jedoch aiif den am weitesten ini NO gelegenen Vargskären fehlend)
sowie im westlichen Schärenarchipel von Lemland. Von Sottunga geht die
Art mit fortgesétzt häufigem Vorkonmien nordostwäits nach Kiimlinge und
von dort nach Brändö, wo die Freqiienz abnimmt. Im stidlichen Jomala ist
ihr Vorkommen schon sehr spärlich und bemerkenswerteiweise viel bescliränkter
als in dem dicht angrenzenden westlichen Schärenarchipel von Lemland;
die Fundorte in Jomala schliessen sich eng an diejenigen in Lemland an.
Nördlich von dem angegebenen Vorkommen, d. h. nördlich einer Linie
ungefähr von Hammarudda (Siidwestspitze von Jomala) bis zur Nordspitze von
Enklinge und von da weiter nach den nördlicheren Teilen von Brändö, ist die
Art selten, also in Eckerö, den nördlichen Kirchspielen Hammarland, Geta
und Saltvik sowie in Vårdö. In Finström und Sund habe ich sie nicht angetroffen.
Wegen der Einzelheiten der Verbreitung sel auf das beigefûgte Lokalverzeichnis
hingewiesen. Siehe auch die Darstellung S. 60.
Die oben angegebene Verschiedenheit in der Frequenz ist wenigstens im
grossen und ganzen nicht diirch die Verschiedenheit in den Standorisverhältnissen
bedingt. Besonders i m nordwestlichen Schärenarchipel sowie in Brändö
stehen vielmelir zahlreiche geeignete Lokalitäten zur Verfùgung. Nur fur
den Schärenarchipel von Saltvik und möglicherweise einigermassen fiir den
nördlichen Schärenarchipel von Vårdö mit ihren in grosser Ausdehnung felsigen
Kiisten und Inseln hat man weniger giinstige Existenzbedingungen zu
notieren.
Offenhar liegt die Erklänmg zn der tmgleichmässigen Frequenz in einwanderungsgeschichtlichen
Umständen.
Allés scheijit fiir eine wesentliche Einwanderung von Siidosten, ans dem 0sthaltikum
zu sprechen.
Diese Einwanderung hat sich mit hoher Frequenz bis zu der Linie westlicher
Schärenarchipel von Lemland—Brändö erstreckt. Von dort ab lichtet
sich das Vorkommen, so dass nur wenige Lokalitäten auf den nordwesthchen
Schärenarchipel (nördliches Eckerö, Hammarland und Geta) sowie auf Saltvik
und das nördliche Vårdö fallen. Die Tatsache, dass die Art jedoch hier an
verschiedenen Stellen und in schöner Gestalt vorkommt, scheint nahezulegen,
dass es ihr nicht an Existenzmöglichkeiten fehlt. Die Ursache zu ihrem spärlichen
Vorhommen scheint vielmehr darin gesucht werden zu miissen, dass die
Art infolge des vermehrten Ahstandes hier noch nicht hat einwandern können.
Wir stehen also dem Abstand und der Zeit als pflanzengeographischen F aktoren
gegeniiber (siehe PALMGREN, 1921 und 1925, S. 57—66, 97—107, 111—
112). ^
Die hier vorausgesetzte Einwanderung aus dem Ostbaltikum gewinnt an
Wahrscheinlichkeit, wenn man sich näher iiber das Vorkommen der Art in
den am nächsten bei Åland liegenden Gebieten unterrichtet.

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 129
Sclieint also eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum liöchst wahrscheinlich,
so darf man wohl doch die Möglichkeit einer grösseren oder geringeren
Verbreiiimg nach den westlichen Teilen Ålands aiich ans Uppland nicht iibersehen.
In bezug auf die Verbreitung zeigtdiese Art Beriihrungspunkte mit Airiplex
hasiatwn, Salicornia europaea, Silene venosa, Isatis tinctoria, Scutellaria hastifolia
und Artemisia vulgaris (siehe S. 60).
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden Gebieten:
Fur Schweden bemerkt H01.MBERG, Hartmans Handbok i Skandinaviens
flora, 1922, S. 136: »mest vid kusten: öSk. Brantevik (Holmb.); Åhus (A. Frisend.).;
Bl. spr.; Kim. Kalmar; Ög. o. Srm. spr.; Upl. ta. (särd. i yttre skärg.)
till Öregrund; Boh. Gåsö vid Skaftö (Erik Almqu.); Bro prästg. (J. E. Palmér);
flerest. enl. Lindeb.; Nb. Haparanda; Öl o. Gtl. spr. Inuti landet: Upl.
flerest. åtm. i Mälar- och Uppsala-tr. samt Torstuna; Vstm:s Mälar-tr.» Als
Wuclisplätze werden genannt: »Ängar, hos oss Imvudsakl. strandängar, havsstr.,
osv.» — Stockholmstraktens växter, 1914 gibt S. 10 etwa 10 Lokalitäten an,
die meisten in dem ani nächsten gegen Åland hin gekehrten »Schärenarchipelgebiet»:
»Södertörnsomr.: Tyresö Ekholmen. Mälareonir.: Tx>fö Högsta.
Skärgårdsomr.: Djurö Kroksö; Ljusterö By holm, Husarö, Idskär, Särsö; Muskö
Björnholmen : Nämdö yttre öarna; Utö. Roslag.somr.: Frötuna Sessö {Bot. Not.
]843).i> — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
189 7, S. 25 7 (fi.ii.A. *nigricans] : »H. o. d. vid ö. kusten, sälls. på västra.
Talr. .»
Zur Ergänzung der Angaben in Stockholmstraktens växter sei noch folgendes
mitgeteilt: ERIK AI

130 A. Palmgren, Die Kinwanderungswege der Flora nacli den Alandsiiiseln
Russian and Finnish Lappmarks. To this part of the distribution-area also belong
one or two occurrences at Haparanda and Torneå. The southerly area
comprises the coasts of the South Baltic: the south-western coast of Finland from
Satakunta (southern Österbotten: Vasa?) in the north to Fredrikshamn in the
east, the coast of Estland and Lettland (from Kandel on the Gulf of Finland
to Libau in the south, mainly on the islands; Kupffer 1906); the eastern coasts
of South Sweden from öregrund down to the east of Skåne, and the coast of
Germany, where however it is known only from Hither Pomerania behind
Riigen and at Danzig. To these must be added one or two occurrences in Denmark,
one in the south of Zealand and one on Falster. Besides this the species
has been observed on the west coast of Sweden in Bohuslän (two localities), and
at one locality in the south-east of Norway near Larvik. — What I would especially
wish to call attention to in this place is the fairly close accordance which
is to be found between the southerly part of this distribution-area and the distribution
of Silene viscosa on the Baltic (see p. 325). It would seem to be indisputable
that the explanation of this lies in the fact that the dispersal of the
two species in the southern Baltic district goes on in a similar manner. Neither
species may have reached its full distribution in the region; and the fact that
they so nearly agree with one another points to vehicles of dispersal which work
in about the same limited field.» — Uber die allgemeine Verbreitung der Art
berichtet STF.RNER S. 410.
Fiir das Ostbaltikum sei folgendes erwähnt.
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 254 (s. n. A. ruthenicus Weinm.): »Am Meeresstrande: R e v a 1!,
W e r d e r! (Bunge), Moon!, Oesel!.» —Desselben Verf. Flora der Insel
Moon, 1854, S. 60 (s. n. A. nigricans Hornem.): »Am ganzen Seestrande, hin
und wieder, besonders bei K u i w a s t; .» — Russow: Flora der
Umgebung Revals, 1862, S. 105 (s. n. A. nigricans Ilornem.): »Auf den Wiesen
in der Nähe des Meeres liäufig.» — SKOTTSBERG U. VESTF.RGREN: Zur Kenntnis
der Vegetation der Insel Oesel, 1901, geben S. 88 nur eine Lokalität (K i e 1-
k o n dl) an. — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, nennt die
Art nicht. — Bci LEHMANN: Flora von Polnisch Livland, 1895, findet man
S. 141 (s. n. A. arundinaceus Poir) nur benierkt: »Meerstrandwiesen in Liv.
(Moon, Oesel); Est.; Pet.»
KUPFFER: Grundziige der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, erwähnt die Art S. 178 unter deneu, fiir welche eine Einwanderung während
der subborealen Zeit wahrscheinlich erscheint.
Im Juni 1926 notierte ich die Art auf ösel bei Arensberg (II) und auf der
Insel Abro (an dessen westlichem Ufer (III), am nördlichen Teil der von SW
eindringenden Bucht sowie auf der Siidspitze (V)). Ferner westlich von
Hapsal (III).
Auf Wormsö von Or

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 131
venit.» Wegen der Einzelheiten der Verbreitung wird auf die Spezialdarstellung
verwiesen. An der Kiiste des Finnisclien Meerbusens sclieint sich die Verbreitung
bis nacli Fredrikshainn liinein zxi erstrecken. Am Bottnischen Meerbusen
geht sie mit Lixcken im Vorkommen bi.s hinauf nach Torneå.
Folgende Spezialangaben seien mitgeteilt:
BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna mellan Aland
och Abo-området, 1894, sagt S. 58 (s. n. A. nigricans Horn.) nur: »li. o. d. på
stränder i Bdö och Klge.» Bergroth hat die Art also nicht in den bei Aland
liegenden Kirchspielen Iniö, Gustafs und Töfsala der Regio Aboënsis angetroffen.
— CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan
kunnissa, 1902, fuhrt die Art niclit an, ebensowenig HÄYRÉN: BjörneborgvStraktens
vegetation och kärlväxtflora, 1909.
Fur Korpo teilt mir Ol,E EKI^UND mit: »Zerstreut bis zieml. häufig in geeigneten
Uferabschnitten.»
W. BRENNER: VäxtgeografLska studier i Barösunds skärgård, I, 1921, S.
65: »S. r. 1. Stor-Ramsö Torsholm på havsstrand; Fagervik, havsstrand vid
ångbåtsbryggan. (Ser ut att vara tvenne skilda former.) Hemeradiafor.» •
Ärrhcnatherum elatius (Iv.) M. et K.
Karte 26.
Kommt ganz besonders in Ufergebiischen, namentlich auf steinigem Boden,
aber auch auf steinigen Hiigelwiesen, oft lioch oben auf dem Land ver. Siehe
näber 1915, S. 207.
Diese Art hat ein recht bemerkenswertes Vorkommen. Sie ist häufig und
gleichmässig verbreitet ini ganzen siidwestlichen, siidlichen und siidöstlichen
Schärenarchipel, also im westlichen Schärenarchipel von Lemland sowie in
den Kirchspielen Föglö, Sottunga und Kökar und ausserdem (wenn auch mit
etwas kleinerer P'requenz) in Kumlinge und Brandö. Auf der Hauptinsel Åland
kenne ich nur einige Lokalitäten (davon bemerkenswert viele im siidwestlichen
Saltvik an den Buchten nördlich von Godby), ebenso bemerkenswert wenige
im NW Schärenarchipel und auf der Hauptinsel Eckerö. In Vårdö sind nur 4
Eokalitäten aufgezeichnet.
Man hat den Eindruck, dass die Art in hreiter Front auf der Strecke Lemland—Kökar
eingewandert ist und sich von da, aber mit abnehmender Frequenz,
nach Norden verbreitet hat. Wir stehen hier offenbar vor einer Äusserung des
Abstands als wirksamer Faktor (rAi^MGREN, 1921 und 1925, S. 57, 97, 111).
Giinstige Bedingungen gibt es fiir die Art nämlich iiber ganz Åland hin; hiervon
biidet der artenreiche nordwestliche Schärenarchipel keine Ausnahme.
Woher hat jedoch die Einwanderung stattgefunden?
Zum Teil ist sie wohl von Schweden aiisgegangen. Das reichliche Vorkommen
im ganzen siidöstlichen Schärenarchipel und noch mehr der Umstand,
dass die Frequenz die auffälligste Abnahme in der Richtung SO—NW zeigt,

132 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
lädt uns indessen dazu ein, vielleicht vor allem mit der Wahrscheinlichkeil
einer Einwanderung ans dem Ostbaltikum zu rechnen. Siehe näher S. 63.
In bezug auf die Yerbreitiing scliliesst sich diese Art an Alopeciiriis ventri-
COSÎIS, Atriplex hastatum, Salicornia eutopaea, Silene venosa, Isatis tinctoria,
Scutellaria hastijolia und Artemisia vidgaris an (siehe S. 60—61). Besonders
sei darauf hingewiesen, was S. 60 iiber die erstgenannte Art gesagt ist.
Vor kommen auf
Åland:
Kökar: Idö, Lindö, Husö, Karlby, Haninö, Österbygge: Näsudden —
Dorf u. Horsskär, Finnö, Öland, »Kökar st fq — p» (Arrli. nacli Consp.); Sottung
a: Storsottunga: Kohamn — siidl. Dorf u. Stackvik, Finnö, Finnö n. u. s.
Öjen, Marsö, Ärlingklobb, Bergskär, Dragsö, Husö, Mosshaga, Kyrklandet
(,,stfq—p", Arrh. nach Consp.); Föglö; Bänö, Jyddö, Ulfversö, Gripö, Finholma.
Sommarö — Hastersboda, Stentorpa: Kötnerei am Näfversfjärd, Björsboda,
Bråttö, Näfversholni, Storklobb, Björkör; L e m 1 a n d: Ledsund, Björkö,
Jersö, Granö, Idholm, Nåtö, Rödgrund, Inre u. Yttre Kalfskäret, Slätholm,
Granholm, Skobbholm, Askö, Idskär, Slätskär, Eskskär; J o m a 1 a: Ytternäs,
Godtby, Dorf Jomala; Hammaria n d: Berghamnslandet, Skabbskär,
V. Torskklobben, Sälskär (R. u. Ch. E. Boldt nach Consp.); Eckerö: Storby:
Öra, Skag, Emskär, Torp öjen, nach H. Ivindberg mehrerorts siidl. von Skeppsvik
und etwas westl. von Långskär; Geta: Dånö, Bolstaholm, unweit Högskär (Hult
u. Tikkanen); Saltvik: »Germundholmarne» (R. u. Ch. E. Boldt nach Consp.),
Hjortö (Pesola), Iljortö holme, Bergö, Kvarnbo; Sund: bei der Kirche; V år dö:
Vibberholm, Långgårdsö (nördl. Teil), Väderskär, Sälö; K u m 1 i n g e: Hettona,
Seglinge, Ädö, Visings, Kimgshamn, Ingersholm; Brändö: Söderholm.
Verhreitung in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern.
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 84: »Skogsbryn, ängs- o. åkerkanter,
tomter, trädor, Sk.—s. Nrl., Öl., Gtl., ställvis ymnig, men saknas flerest.»
— Stockholmstraktens växter, 1914, gibt S. 17 ein ausgedehntes Vorkommen,
u. a, in dem Åland zugekehrten »Schärenarchipelgebiet» an; fiir melirere Kirchspiele
heisst es mehrerorts, häufig oder zieml. häufig. — TIIEDENIUS: Flora
öfver Uplands och »Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871,
S. 4G: »På ängsmark, teml. allmän.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands
växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 254: »Täml. allm. Mängdv., stundom
massv. (på ör). .»
SCIIMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 256 (s. n. Arrh. avenacenm P. d. B.): »In Ehstl.: F ä h n a,
Fall, S II r r u p, R e v a 1 (Törmer), Insel H e s t h o 1 m bei Hapsal (Glehn),
Werder (Bunge 1824). Auf Oesel: bei Arensburg (Werner, Bruttan!),
Kusnem (Sass!).» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, nennt
die Art nicht. — Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 106 (s. n. Arrh.
avenacenm P, de B.): »Am Ghnt zwischen Zuckerfabrik mid C a t h a r.;
W i e m s, K a d d a c k. Hark!; S u r r u p, F ä h n a (Törmer)!.» — GRUNKR:
Versuch einer Flora Allentackens 1864, fiihrt die Art nicht an. — Bei GI,EHN:
Flora der Umgebung Dorpats, 1860, ist sie S.570 als angepflanzt und verwildett
bezeichnet. — SKOTTSDERG U, VESTERCREN: Zur Kenntnis der Vegetation der

ACTA liOTANlCA FKNNICA 2 133
Insel Oesel, 1901, vS. 86 (s. n. Avena elatior L,.): »Nicht liäufig, aber durch das
ganze Gebiet verbreitet: Arensburg! (Sint. Fl.) Wikki! Kattfel!
zwisclien. T a g g a ni o i s uiid O i o! zwischen M u s t e 1 und Metzekiill!
Kasti! H u n d s o r t! F i 1 s a n d! K u s n e m (Sass in Smt. Fl.).» — LEH-
MANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 144 (s. n. Avena elatior L.): »Lichte
Kieferwaldungen. Selten, Zwisclien Nummerno (Ruskulowo) u. Pureni, hier
wild. An den Böschungen d. R.-D. EB., auf den Wiesen bei Arendol u. Anselmuish
angesät. Liv. Stockmannshof, KBdainm (Ils.) f, I.emsal, angesät (Rapp),
Ronneburg (Buhse), Wenden, Wiese am Teich (Kies.) wohl f, Oesel-Arensburg
Festungswall, wohl auch f; Est.; Pet. nicht häufig (Meinsh.); Wit.; Cur. Liginischek
(Kupf.) t?. Prohden bei Subbath f (Siebert); Lith. (Jundz.), Wil.
beini russischen Kirchhof (Sel.), Troki (Lap. 91), Swenciany (Twar, 153); Grod.
Brest (Eichw.); Moh. (Tschol.). — Auch von dieser Species gilt, was ich von
Alopectirus pratensis sagte.», und Nachtrag, 1896, S. 469: »Liv. Oger—Parkrand
t (Kieseritzky), Dorpat, Techelfer (wohl f Rus. 216); Psk. in der Nähe des
botan. Gartens j? (Andr. 212); Cur. Liginischek (scheint wild zu sein — Kupf.);
Lith. Wilna — Dissna (Missuna 225).»
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 449 (s. n. Avena elatior L.): »Auf
Wiesen, nur hie und da auf kleinen Grasjjlätzen nicht häufig.»
Fiir Finnland bemerkt HjEi,T, 1895, S. 398: »In Fennia maxime austrooccident
ali usqve ad 60° 50' ad septentrionem versus rarius occurrit.»
In der nachfolgenden Detailbehandlung wird (S. 399) fiir die liegio Aboènsis
angegeben: ȁbo et Kathrinedal (C. J. Arrh.): Zett. & Br., spec, ex Aboa leg.
Nikl.!; Pargas st r—p ex, gr. Gunnarsnäs: Arrh. Ann.; Nystad Puttsaari: Hollmén!;
Uskela Karlberg: K. E. v. Bonsdorff!; [Pojo] (p): A. Nyi.; r Vihti ad
coenieterium: Printz, spec, ibidem leg. Leopold!, vide etiam supra.»
Zu beachten ist, dass BICRGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894, S. 58, sagt: »h. o. d. i lundar i
vestra och mellersta omr.» — Bergroth fiihrt die Art also nicht aus dem zum
Åboer Gebiet gehörenden Teil des Untersuchungsgebietes an. Ebenso fehlen
Angaben bei CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen. Mietoisten ja
Karjalan kunnissa, 1902.
Fiir Karpo teilt mir OI.I

134 A. Palmgren, Die E)in\vanderungsvvege der Flora nach den Âlandsinseln
gung von Sottunga, nacli Kiinilinge; in den beiden letzteien Kirchspielen ist die
Frequenz niedriger als in Föglö. Von Lemland setzt sich das Vorkommen
westwärts nach deni siidlichen Jomala (scheint hier spärlicher als in Lemland
zu sein) und von da, aber mit nocli niedrigerer Frequenz, nordwärts fort.
Einzelne Lokalitäten sind mir in Eckerö, Finströni, Saltvik und auf der Hauptinsel
Vårdö bekannt. Sehr hemerkenswert ist das fast voUständige Fehlen im
ganzen nordwestUchen, nördlichen und nordöstlichen Sch är enar chip el.
Die Ur sache dieser imgleichmässigen Verbreiiung kann nicht in den Standortsverhältnissen
gesucht werden. Durcli diese ist ein solches nicht bedingt.
Offenbar ist sie in einwanderiingsgeschichilichen Verhältnissen zu finden.
Eine Einwanderung von Norden oder von Osten (Finnland) scheint selbstverständlich
ausgeschlossen. Der Umstand, dass das Vorkommen in Kökar
spärlicher als in Föglö und Lemland ist, scheint auch gegen die Wahrscheinlichkeit
einer Einwanderung aus dem Ostbaltikum, es sei denn möglicherweise
rein lokal in Kökar, zu sprechen (siehe S. 61—62). Dagegen scheint eine Einwanderung
von Siidwesten nordostwärts nach Lemland und Föglö sowie von
diesen Kirchspielen weiter nach Norden, Nordosten und Siidosten sehr annehmbar.
Eigentiimlich bleibt hierbei, dass die Einwanderung von Siidwesten niclit
in höherem Grade den westlichen Schärenarchipel (Eckerö) und iiberhaupt
kaum den nordwestlichen betroffen hat (der nördlichste Punkt in Eckerö ist ein
Inselchen bei Emskär in der Höhe der Nordspitze von Eckerö). Weniger bemerkenswert
ist, dass die Einwanderimg nicht den nordöstlichen Schärenarchipel
erreicht hat, da dieser weniger gut jilr die Bewachsung exponiertv&t (siehe 1925,
S. 57, 108, 111) und auch eine geringere Anzahl geeigneter Lokalitäten bietet.
In bezug auf die Verbreitung zeigt diese Art Ähnlichkeit mit Cochlearia
danica, Barharea strida und Odontites simplex. Siehe näher S. 62.
Verbreitung in den am nächsten bei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 116: »Havsstr., strandängar.
Sk.—Boh. o. Uppl., öl., Gtl., täml. sälls.» — Stockholmstraktens växter, 1914,
gibt S. 177 eine bedeutende Anzahl Lokalitäten, vor allem in dem nach Åland
hin gekehrten »Schärenarchipelgebiet» an.—TIIEDENIUS: Flora öfver Uplands
och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 25: »På
gräsbeväxta hafsstränder, sannolikt efter hela kusten, ehuru endast anmärkt
på några ställen t. ex. Roslagen: Sandön i Vermdö skeppslag; Ängsskär i Hollnäs;
Södertörn: mellan Dalarö och Sandemar; Nottarön; Velinge; Landsort;
Nyköpings län: Örstigsnäs i Nicolai socken; Sjösa i Svärta sn.» — JOHANSSON:
Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 242: »H. o. d.
på stränderna. Talr. — mängdv. Exv. Fleringe vid Haugröna!; Kappelshamnsviken'CW
ö; Z e 11.); . . . Näs vid St. Dippen!; Sundre!»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 249 (s. n. Blysmus rtiftis (Huds.)): »Am Meeresstrande westlich
von R e v a 1 sehr verbreitet. Auch östlich davon zu suchen, da er bei Oranien-

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 135
baum vorkommt.» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 57 (s. n. Bl.
rufus Link.) ; »Am Seestrande, besonders am K le i n e n Sunde, unter J uncus
Gerardi.i> — Russow: Flora der Umgebxmg Revals, 1862, S. 101: (s. n. Blysmus)
»In der Umgebung des H af en s (Wied.). Am Strand e bei Catliar.!,
S c h \v a r z e n b e e k, Seewald!. Am Rande der lyelinigruben nalie bei
der D o m-V o r s t a d t!.» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der
Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 78: »Zienilich selten: Lode! R o o t s i-
k ii 11! O ris a ar! N e u 1 ö w e 1! Kasti! — Fi Is and!» — LEIIMANN:
Plora von Polniscli-Livland, 1895, S. 172: »Meist am Meeresstrande des Balticums;
Pet.; Psk.; Cur. Sclieden (Kupf.); Litli. (Hichw.). d. li. Polangen—Cur.»,
sowie Naclitrag, 1896, S. 4 76: L,iv. Insel Runo (Kupf.); fiir Cur.—Sclieden z. s.»
— GRUNER: Versucli einer Flora Allentackens, 18G4, fiihrt die Art niclit an,
ebensowenig G1.EIIN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860.
Im Juni 1926 notierte ich die Art auf Ösel bei Arensburg (III) sowie auf der
Insel Abro (am westlichen Ufer und am nördlichen Teil der von SW eindringenden
Buclit). Ferner westlich von Hapsal (III).
Oi^E EKI,UND teilt mir mit: »Wormsö mehrerorts — allgemein, Dagö selten.»
KUPFFER: Grundzuge der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, fulirt die Art S. 181 unter denen an, fiir welche eine Einwanderung während
der subatlantischen Zeit walirsclieinlich erscheint.
MEINSÎIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, sagt S. 383: »Auf Siimpfen am Strande
von Oranienbaum und Kronstadt bis Narvva hin und wieder.»
Fiir Finnland bemerkt HjEVr, 1892, S. 189: »In ora Fenniae australi rarius
(-passim) crescit, ceteroqvin rare—rarissime, sed usque ad Lapponiam (ad 67° 10'
fere) lectus.» In der nachfolgenden Detailbeliandlung werden Vorkommnisse
ausser auf Aland in den siidliclien Kiistenprovinzen Regio Aboënsis, Nylundia,
Karelia ausiralis und mit Vorbehalt in Ostrobotnia borealis angegeben. Ferner
kommt die Art ausserlialb der politisclien Grenzen des Landes in Karelia Pomorica,
Karelia Keretina und Lapponia Iniandrensis vor.
Zu bemerken ist, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894, die Art (S. 55) nur von einer
I.okalität (in Kumlinge) und diese in dem zu Åland gehörenden Teil des Untersuclmngsgebietes
erwähnt. — CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen,
Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, nennt die Art nicht.
Fiir Korpo teilt mir OWÎ EKI^UND mit: »Selten Killö, Utö, Jurmo.»
Zur Beleuclitung des Vorkommens im westlichen Nyland sei folgende Äusserung
von W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård, 1921,
S. 70, zitiert: »S. r. 4. I yttre skärgården och havsbandet, Orrholmarna, Langlö
Hamngrund, Långgrund och Tiftö. På havsstränder i suprasalina eller salina
låggräsängar, Hemeradiafor.»
Scirpus compressus (L.) Pers.
Karte 28.
Kommt atif et was feuchten Wiesen, sowohl Uferwiesen als Wiesen i m
Innern des Landes vor. Siehe 1915, S. 224.
Die Verbreitung auf Åland ist selir eigenartig. So ist die Art recht liäufig
in dem Kirchspiel Jomala sowie, wenn auch vielleiclit in geringerem Grad, in

136 A. Palmgren, Die Eimvanderuiigswege der Flora nacli deii Ålandsinseln
Eckerö und dem mittleren Hammarland.
Weiter kommt sie, wiewohl recht
selten, in Geta, Saltvik und Sund sowie auf der Hauptinsel Lemland vor.
nordöstlichsten Lokalitäten liegen an der Bucht Verkviken und auf Boxö
im nordöstlichen »Saltvik.
Die
Abgeselien von der bei der Hauptinsel Åland liegenden
Insel Boxö befinden sidi alle genannten Lokalitäten auf der Hauptinsel
Åland und auf Eckerö. — Hierzu konimt ein isolierter Fundplatz in Kökar.
Das V or kommen auf der Hauptinsel Åland tind Eckerö {sowie Boxö) ist
zweifelsohne ans Uppland rekrutiert. Davon zeugt der Umstand, dass die
Frequenz in dem gegen Siidwesten am meisten exponierten Teil des Verbreitungsgebietes
am höchsten ist. Das vereinzelte Vorkommnis in Kökar ist
schwer zu erklären. Vielleicht hängt es mit dem Vorkommen im Ostbaltikuni
zusanimen.
Mit dem iibrigen åländischen Vorkommen steht es kaum in
Verbindung; das Fehlen in Föglö ware dann schwer zu erklären. Siehe S. 64.
Es ist bemerkenswert, wie das Vorkommen dieser Art fast attsschliesslich
auf die Hauptinsel Åland fällt, Nicht einmal der westliche Schärenarchipel
von Lemland weist eine Lokalität auf, wie es doch mit mehreren anderen der
Arten der Fall ist, die im grossen ganzen an die Hauptinsel Åland gebunden
sind.
Das fast vollständige F^ehlen im Schärenarchipel ist um so bemerkenswerter,
als die Art im Stockholmer Schärenarchipel recht verbreitet zu sein
scheint.
Verhreitung in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 116: »Svagt fuktiga väg- och
dikeskanter m. ni., Sk. — s. Nrl., öl., Gtl., täml. sälls.» — Stockholmstraktens
växter, 1914, gibt S. 176 ein recht ausgedehntes Vorkommen, u. a. in dem am
nächsten Åland zugekehrten »Schârenarchipelgeb'et» an. — TIIKDENIUS: Flora
öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871,
S. 24: »På något fuktiga, gräsbeväxta ställen, tenil. allmän.» — JOHANSSON:
Hufviiddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 242: »Täml.
allm. Talr. Exv. .»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Khstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 249 (s. n. Blysmus compressus (L.)): »In Ehstl.: M o h r e n h o f
in Wierland (Weber u. Wied.), II a p s a 1 (Wied.!), Weissenfeld (Glehn).
Auf Moon: bei Wirakull!. Auf Oesel: bel W i d o!, J e r w e!, Soëla!,
Kergel!.» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, erwähnt die Art
nicht. — Russovv: Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 100 (s. n. Blysmns
compr.y. »Am Laaksberge unweit des Kalkofens (Sengbvisch!).» — GRUNER:
Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 517 (s. n. Blysmus compr.): »Selten.
Auf einer feuchten Wiese bei P e r m e s k û 11!, M o h r e n h o f (Weber u.
Wiedemaim).» — GIVKIIN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860, S. 565 (s. n.
Blysmus compr.): »Embach-Niederungen bei Arro!, Annenhof! und Techelfer
(Bienert).» — SKOTTSKKRG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation der
Insel Oesel, 1901, S. 78: »Hier und da: Ansekiill! Siksaar! zwischen
L Û m m a d a und W i d o! (Smt. Fl.) Kielkond! Neulöwel! Jerwe,
Soëla, Kergel (Smt. Fl.). — F i 1 s a n d!» — LEHMANN: Flora von Pol-

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 137
niscli-Livland, 1895, S. 172: »Feuclite, oft quellige Wiesen, naiiieiitlich ini
Dunarayon verbreitet. Zerstreut. — lyiv.; Est.; Pet.; Psk.; Cur. Bauske, Illuxt
(Bt.), Kabillen (Kupf.), Kalkuhnen!!; Litli. (Eicliw.), Wil. (Sel.), Troki (I^ap, 91);
Grod, Bialystok (Ejsm.), Brest!!; Minsk, Nowogrudek (Dyb.!); Moh. (Tschol.).»
und Nachtrag, 1896, vS. 476: »Liv. Kusthof bei Dorpat (Smt.); Litli. Grod. Bialystok—Petrowka
(Keucli.! 198).»
Im Juni 1926 zeichnete icli die Art auf Ösel: Mustel auf.
MEINSHAUSKN: Flora Ingrica, 1878, S. 384: »Auf moorigen, suinpfigen Wiesen,
an Ouellen im Kalksteingebiete liäufig.»
In Finnland ist die Art aiif Åland beschränkt. Besonders liervorzuheben ist,
da.ss sie von OI,E EKI^UND nicht in Korpo angetroffen worden ist (briefliclie
Mitteilung).
Carex glareosa Wg.
Karte 29.
Komnit auf niedrigen grasbekleideten Ufern vor.
Die Verbreitung ist sehr eigentiimlicli.
Die nieisten Lokalitäten tallen auf
den sudlichen Schärenarchipel von Jomala und den westliclien von Lemland
sowie auf die Kirchspiele Föglö, Vårdö, Kumlinge und Brandö. Dazu kommen
einzelne Fundorte in Eckerö, Hammarland, Geta und Saltvik.
Benierkenswert
ist, dass die Art nicht in Sottunga (zwischen Föglö und Kumlinge gelegen)
und in Kökar angetroffen worden ist.
wie iiberliaupt auf Åland, reichlich geeignete Lokalitäten.
In beiden Kirchspielen gibt es,
der Aufmerksanikeit entgelit, wird sie vielleiclit dort noch gefunden.
Da die Art leicht
Welche Winke gibt dieses Vorkommen möglicherweise iiber die walirscheinliche
Einwanderung?
Die Frequenz scheint, wie aus dem Obigen hervorgeht, auf der Strecke
siidliches Jomala, Lemland, Föglö, Vårdö, Kumlinge und Brändö ungefähr
dieselbe zu sein.
Dieser Umstand, kombiniert damit, dass die Art spärlich
in Uppland vorzukommen scheint, während sie in Finnland sowohl an der
West- als der Siidkiiste weit verbreitet ist, macht eine Verbreitung von Nordosten,
von Finnland her recht wahrscheinlich.
Da sie jedoch auch ganz im
Siidosten in F'öglö vorkommt und vielleicht darum auch nicht in
Kökar
fehlt, diirfte man doch auch nicht die Möglichkeit einer partiellen Einwanderung
aus Estland iibersehen. Bei einer solchen Einwanderung wäre das
jetzt bekannte Vorkommen auf Åland auch wohlerklärlich. Auch scheint eine
Einwanderung von Uppland nach den westlichen Teilen von Åland nicht ganz
ausgeschlossen.
Siehe S. 62 und unten.
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk Fanerogamflora, 1918, S. 137: »Steniga havsstränd., Ög.,
Uppl.—Vb., sails.» — Stockholmstraktens växter, 1914, filhrt die Art nicht an.

138 A. Palmgren, Die Eimvanderuiigswege der Flora nacli deii Ålandsinseln
— TIIEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogainer och bräkenartade
växter, 1871, S. 438: »På grusiga hafsstränder, sällsynt; endast funnen
i Roslagen: Hargs bruk; på Storkubben nära Grisslehamn.» — Das Vorstehende
wird ergänzt b'ei CARI, G. AI.M: Några nya sydliga lokaler fiir Carex
glareosa'Wg., 1919; hier werden S. 330—331 folgende damals bekannte Lokalitäten
fiir Uppland aufgezählt: »Älvkarleby, Långsandsörarna (Erik Alraquist,
15/6 1915, H. U.); Vessland (O. Petersson, /6 1892, H. U.); Öster-Lövsta,
Ledskär (Erik Almquist, 8/G 1917, H. S.); Hållnäs, Klubbkasen (Erik Almquist,
15/6 1917, H. vS.); Forsmark, Storskäret (Erik Almquist, 9/6 1917, H. U. och
H. S.); Harg, Hargs bruk (C. H[artma]n j. r., /6 1844, H. U.); Grisslehamn,
Storklubben (Hj. Mosén, 18/7 1867, H. S.); Grisslehamn, vStorklubben (P. Afzelius,
s. a., H.U.); Väddö, Sandviken (E. M. Lenioine, /7 1900, H. U.); Vätö,
Arholma (G. Einar du Rietz, 20/6 1916); Vätö, Gislingö, norra sidan av ön
(G. Einar du Rietz, 23/6 1917); Rådniansö, Kapellskär (H. Hesselman, 1895).» —
ERIK AI.MOUIST: Viktigare tillägg och rättelser till Upplands flora, 1919, S. 326:
»T. allmän vid norra kusten i alla socknar Älvkarleb y—F o r s m a r k;
spridd vid nordöstra kusten: Gräsö Örskär; öregrund (SBT. 1915, sid.
109); Hargs bruk (THED. Fl.) vid Hargsviken!; »Storkubben nära Grisslehanm»
(ibid.); Väddö Eyholma (H), Sandviken (O; L!); Björkö Arholma
(DR); Vätö Gislinge (DR!).» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi
och växtgeografi, 1897, erwähnt die Art nicht.
SCHMIDT: Flora des silurischeu Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 251: »In Ehstl.: Re v al (Wied.!), Hapsal (Jurgens!). Auf
Moon: am K lei nen Sunde!.» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon,
1854, S. 57: »Am K 1 e i n e n S u n d e, an zeitweilig ûberschwemmten Ståndorten,
den daselbst vorkommenden Chenopodeen benachbart, doch nicht mit
ihnen vermengt. Auf Suu r-L aid, A h h e n d a, bei G r o s s e n h o f f.» —
Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 102: »Auf Wiesen am Strande
zwischen Fischermai und Ziegelskoppel (Wied.) ! und S oh w a r-
zenbeek!.» — Die Art findet sich nicht bei GI

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 139
Vuorenpää och Veliaks spars, på magra strandängar.» Fiir den zu Åland gehörenden
Teil des Gebietes sagt Bergroth (1. c.): »Bdö {= Brandö) h. o. d.
på stränder; Klge (= Kumlinge): Enskär, Visings (ynui.).» —CAJANDER: Kasvistollisia
tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902,
fiihrt die Art nicht an,
Fiir Korpo gibt mir Oi,E EKI^UND an: »Selten im siidlichen und westlichen
Schärenarchipel von Korpo.»
Carex flava h.
Karte 30.
Kommt an offenen oder etwas beschatteten Stellen in Laubwiesen, auf
Wiesen und Moorwiesen vor. Siehe näher 1915, S. 240.
Die Verbreitung weist manche bemerkenswerten Ziige auf.
Das hauptsächlichste Vorkonimen fällt auf Jomala und Eckerö. Dazu
kommen auf der Hauptinsel Åland einige Eokalitäten in Finström und Geta
sowie im westlichen Saltvik, u, Sund, Es ist mithin eine detäliche A bnahme nach
Norden und Osten hin zu konstatieren, Sowohl im Schärenarchipel von Lemland
(hier nur an der Grenze von Jomala) als im NW Schärenarchipel ist das Vorkommen
bemerkenswerterweise sparlich. Auf Lumparland kenne ich nur
eine Lokalität, ebenso nur je eine in Föglö (ganz im NO) und Kökar. In Kumlinge
und Brändö kommt die Art dagegen an einigen Stellen vor. Bemerkenswert
ist eine Gruppe von lyokalitäten in Sottunga (woran sich die erwähnte
Lokalität in Föglö offenbar anschliesst) und im Schärenarchipel des nörd-
Hchsten Vårdö. Auf der Hauptinsel Vårdö sowie im ganzen siidlichen und
mittleren Schärenarchipel von Vårdö ist die Art nicht angetroffen.
Die oben angegebene Verbreitung zeigt, dass die Art den Schärenarchipel
nicht scheut, Unter diesen Umständen erscheint die Liicke in Föglö (nur auf
Bänö im nordöstlichsten Teil des Kirchspiels) und das fast vollständige Fehlen
in Kökar benierkenswert. Atich sonst dur/te die Erklänmg fiir die Ungleichmässigkeit
des Vorkommens nicht in standörtlichen oder klimatischen Verhältnissen
gesticht werden können; höchst wahrscheinlich liegt sie in einwanderungsgeschichtlichen
Umständen.
Der Haiiptsache nach ist die Einwanderung ojfenhar von Siidwesten her,
ans Uppland erjolgt. Sie hat vor allem den Siidwesten der Hauptinsel Åland
und Eckerö betroffen; von hier macht sich mit zunehmendem Ahstand eine
Lichtung im Vorkommen gegen Osten geltend. Rätselhaft ist, weshalb die
Einwanderung nicht in grösserem Umfang den westlichen, gut exponierten
Schärenarchipel von Lemland und den nordwestlichen Schärenarchipel
erreicht oder weshalb keine bedeutendere Verbreitung von der Hauptinsel
Åland nach dessen Schärenarchipelen stattgefunden hat. Eigenartig ist unter
der Voraussetzung einer Einwanderung^von Siidwesten auch das Fehlen in

140 A. Palmgren, Die Kinwanderungswege der Flora nacli den Alandsiiiseln
fast ganz Föglö iind der Unistand, dass sich die Freqiienz, die ostwärts abgenonimen
hat, in Kiimlinge iind Brändö wieder zii erliöhen scheint. Und vor
allem fallen vielleiclit die recht reichlichen und isolierten Vorkonimnisse in
Sottunga (woran sich die Lokalität auf Föglö: Bänö anschliesst) und im
nördlichen Scliärenarchipel von Vårdö ins Auge.
Vielleicht könnte man sich fiir Sottunga — und möglicherweise fiir Kumlinge
und Brändö — eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum denken. Gegen
eine solche Annahme scheint jedoch das fast vollständige Fehlen in Kökar zu
sprechen.
Ferner sei hervorgehoben, dass die hier erwähnten isolierten Vorkonimnisse
gute Exponenten dafiir zu bilden scheinen, was ich tigruppenweises Vorkommen»
genannt habe (1925, S. 111). Die Einwanderung wiirde also ganz
zufällig einen öder den anderen Punkt innerhalb dieser isolierten Gebiete
getroffen und von diesen um sich gegriffen haben. — Off enbär findet die Art
iiher die ganze åländische Inselwelt hin giinstige Lebensbedingiingen. — Siehe
weiter S. 66.
Vorkommen aiif
Åland:
Kökar: Idö; S o 11 u n g a: Storsottunga, Finnö, Fiunö n. u. s. Öjen,
Marsö, Ärlingklobb, Bergskär, Dragsö; Föglö: Bäuö; I, e m 1 a n d: Slätholm,
Granholm, Eskskär; J o m a 1 a: Ytternäs, Hindersböle, Kalmar, Klinten, Möckelö,
Wiese W von Ramsholm, Kungsö — Brandö, Kungsö, Godtby, Godtby —
Öjskataii, Djurvik, Hammarudda, Vestansundo, Wiese S vom Degerbergsfjärd,
Vargsunda, Möckelby, Ingby (H. M. F.), O von Ingby, Dalkarby, Ringsböle,
Dorf Jomala, S vom Dorf Jomala, Jomala Öjen, Ytterby, Öfverby, Önningeby;
Hammaria n d: Byttböle, Kattnäs, beim Pfarrhof, am Marsund S von
Berghamnslandet, Mörby, Bovik, Skarpnåtö, Äppelö, Ilamnskär; Eckerö:
Björnhufvud, öfverby, Storby, Torp — Storby, Torp öjen, Olafsveden — Öra,
Storby-Kattvikssjön, S von Vikarna, Böle (Hult u. Tikkanen), Öra (H. M. F.),
Långvik, Skeppsvik; Geta: Dånö, Höckböle, Gröndal (Hult u. Tikkanen),'
F i n s t r ö m: Rägetsböle, bei der Kirche (Braunmoor), Enikarby; Saltvik:
Dorf Toböle u. Insel im Toböle träsk. Strömma (bei den Kötnerhiitten), Boxö,
Sommarö, Ödkarby (Herb. Pesola); Sund: Högbolstad; Vårdö: nördl. u,
siidl. Teil von Långgårdsö, Hamnö, Väderskär, Sälö; L ti m p a r 1 a n d: Skag. —
Wird von Bergroth (S. 5 7) aus K u m 1 i n g e: Ingersholm, Lökvik und Brandö:
Kyrklandet, Lappo, Jurmo, Harholm (zum Dorfe Jurmo geliörig), angefiihrt.
Verbreitung in den am nächsten bei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, gibt fur die Art (S. 144) dieselbe
Verbreitung wie fiir Carex Oederi, d. h. Vorkommen fast im ganzen Lande, auch
im Fjeldgebiet an. — Stockholmstraktens växter, 1914, erwähnt S. 40 ein ausgedehntes
Vorkommen; fiir mehrere Kirchspiele heisst es mehrerorts oder zienilich
häufig. — TIIEDKNIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 18 71, S. 428: »På fuktiga ängar, i kärr och på
stränder, allmän.» — JOHANSSON: H^ifvuddragen af Gotlands växttopografi och

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 141
växtgeografi, 1897, fiihrt die Art niclit an. Sie ist jedocli später audi auf Gotland
ange tro f f en worden.
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 253, nennt die Art ohne I,okalangaben. — Desselben Verf. Flora

142 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Ålandsmeer), lyemland: Jersö und eine einzelne I^okalität auf Stor-Sottu
n g a (im östlichen Teil der Insel; hier am 28. 6. 1920 vom Verf. angetroffen).
Fiir C. Hornschuchiana ist folgender bemerkenswerte Unistand zu beacliten:
Aiij Åland kommen von der Art zwei Formen vor: die typische Form, welclie
in Europa eine ausgedehnte Verbreitung hat, iind eine abweichende Form,
die von HARALD I^INDEERG und Verf. als Varietät unter dem Namen Œckerôensis»^)
iinterschieden worden ist. Sie differiert von jener durch nur 1—2
weibliche Ähren (bei der Hauptform im allgemeinen 3) und darin, dass die
Fruchtschläuche stark aufgeblasen und die weiblichen Ähren infolgedessen
dicker sind.
Diese Varietät Œckerôensis» ist keine Standortsmodifikation, sondern eine
Form von systematischem Wert. Sie ist auf Åland wesentlich auj das Kirchspiel
Eckerö heschränkt, wo sie eine weite Verbreitung hat und unahhängig vom Ståndort
unter ganz derselhen Gestalt aujtritt. Die Hauptform kommt hier nicht vor. Jenseits
des schmalen Marsund, der Eckerö von der Hauptinsel Åland trennt, findet
sich, gleichfalls unabhängig von der Natur des Standortes, die typische Form.
Die Varietät Eckeröensis kommt auch im Schärenarchipel von Uppland vor,
wo ich sie u. a. auf Rådmansö imd bei Arholma eingesammelt habe. Wie auf
Åland erscheint auch in Uppland die typische Form.
Es imterliegt natiirlich kein'em Zweifel, dass zwischen dem Vorkommen von
C. Hornschuchiana (var, Eckeröensis) auf Eckerö und in Uppland ein Zusammenhang
besteht.
Aher auch das Vorkommen im iibrigen westlichen Åland steht of f enbär mit
dem Vorkommen in Schweden in Verbindung. Nur der isolierte Fundort Sottunga
erscheint rätselhaft. Liegt hier ein östlicher Vorposten des iibrigen
åländischen Vorkommens oder eine selbständige Einwanderung vor? Im
letzteren Fall scheint man ungefähr mit demselben Recht mit einer Rekrutierung
aus Schweden wie aus dem Ostbaltikum rechnen zu diirfen.
Die Art ist auf Åland of f enbär in der Ausbreitung begriffen.
Vorkommen auf Åland. (Die Lokalitäten in Eckerö beziehen sich auf die
Varietät Eckeröensis-, siehe 1915, s. 241—242. Die Exemplare von Lemland:
Jersö und Stor-Sottunga zeigen nahe Beriihrungen mit der var. Eckeröensis.)
S o 11 II n g a: Stor-Sottunga; L e m 1 a n d: Jersö (190 7, zieml. spårl. an ein
paar Stellen in Laubwiesen); Jomala: Godtby, Brändö — Godtby (niehrerorts
sowohl auf Laubweisen als an sumpfigen Ståndorten, 1899), Kungsö (1899,
auf I/aiibwiese), Hammarudda (1899, sowohl in Laubwiesen als an sumpfigen
Ståndorten). Dorf Jomala (1908, Sumpfboden; im II. M. F. finden sich Exemplare,
die schon 1886 von Laurén gesammelt worden sind); Hammarland:
Wiese bei der laubreichen Landzunge zwischen Hammarudda u. Marsund,
1) Meddelanden of Soc. pro F. et Fl. Fenn., 35, 1908—1909, S. 3.

ACTA BOTANICA FENNICA 2
Ki3
nördl. vom Dorfe Torp (1909, an sumpfigen Ståndorten), Drygsböle (Sunipf,
H. Lindberg 1906 im H. M. F.), Kattnäs, Frebbenby, Salis (C. Hornscliucliiana
XOederi), Berghamnslandet, Äppelö; Eckerö: Öfverby, Storby, Wahlbergsudde,
Böle (H. M. F.), Olafsveden — Öra, vSkeppsvik, Vesteröjen, Signilskär, Torpön,
nacli H. Lindberg siidl. der Bootsschuppen von Öfverby, Hnmnielvikarna,
östl. von Torp, Storliagarna. — Auf die Hauptfonu bezielit sicli aller Wahrsclieinliclikeit
nacli die Angabe von A. Arrlienius (nacli Consp.) Jomala: Möckelö.
Verhreihmg in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern.
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 144 (s. n. C. ftdva Good.): »Fuktängar,
Sk.—Nrl., ÖL, Gtl., täml. allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914,
S. 41, gibt ein recht ausgedehntes Vorkommen an. — THEDENIUS: Flora öfver
Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S.
427: »På fuktiga ängar, mångenstädes; allmän i norra Upland.» — JOHANSSON:
Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 244: »Mycket
allm. Mängdv., i myrar massv.»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 253: »In Wierland: W e s e n b e r g!, R u il (Wied.); in Jerwen:
Ampel, St. Johannis (Wied.); in Harrien: Rev al (Wied.), J e 1 g i-
m e g g i (Glehn), F ä h n a (Törmer); in der W i e k und auf Oesel gemein.
Fehlt in Allentacken.» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 59:
»Auf Moorwiesen.» — Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 104: »Auf
Buschwiesen häufig. J elgimeggi (Glehn)!; F ä h na (Törmer)!; Cournall,
Hark, Huer, J o h a n n i s h o f f!.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens
1864, S. 520: »Auf torfhaltigen Wiesen. In A lie n t.: T ii r p s a 1,
B o g o r o d i z!; in L i V lv. F 1 e m m i n g s h o f, L e d i s!.» — GI

144 A. Palmgren, Die Eimvanderuiigswege der Flora nacli deii Ålandsinseln
Atrîplex hastatum L.; Wg.
Karte 32.
Komnit auf kiesigen iind steinigen Ufern vor.
Wie fiir manche anderen Uferpflanzen ist fur diese ein wesentlicher Teil des
Vorkommens in den siidwestlichen, sudlichen und siidöstlichen Schärenarcliipel
verlegt: also in den westliclien Schärenarchipel von Lemland imd
Kirchspiele Föglö, Sottunga und Kökar.
die
Hierzu komnit ein bemerkenswert
starkes Vorkommnis in Eckerö. Aus dem zwischen Eckerö und Lemland
gelegenen Jomala ist nur eine Lokalität aufgezeiclmet.
Von Föglö und Sottunga
setzt sich das Vorkommen nordöstlich nach Kumlinge und
und nördlicli bis Vårdö fort. Sonst kenne ich
Brändö
nur eine Lokalität im Schärenarchipel
von Hammarland, eine in Finström (auf der zum Dorf Bamböle gehörigen
Insel Äppelholm) und eine im westlichsten Saltvik an der Föhrde
Vandö fjärd, diclit bei der Grenze von Finström. Bemerkenswert ist,
dass die Art im nordwestlichen, nördlichen und nordöstlichen Schärenarchipel
(unter dem letzteren ist hier der Schärenarchipel von Saltvik und der nördliche
von Vårdö gemeint) so gut wie ganz fehlt.
Offenbar hat die Einwanderung
sowohl von Siidosten, ans dem Osthaltiknm,
als ans Schweden stattgefunden. In beiden Fällen ist eine sehr schnelle Lichtung
des Vorkommens in der Richtung der Verbreitung, also von SW nach NO
und von SO nach NW und N erfolgt. Zu beachten ist, dass die Einwanderung
so wenig den nordwestlichen Schärenarchipel betroffen hat.
veniri-
hasiifolia
In bezug auf die Verbreitung schliesst sich die Art an Alopecurus
cosiis, Salicornia europaea, Silene venosa, Isatis tincioria, Scutellaria
und Artemisia vulgaris an. Siehe S. 60—61.
Verbreitung in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 228: »Havsstr., hamnplatser
in. m.. Sk. o. sydl. ländsk, flerest.. Öl.; f. ö. tillfällig till n. Vb.» — Stockholmstraktens
växter, 1914, gibt S. 20 eine bedeutende Anzahl Lokalitäten, u. a. in
dem Åland zugekehrten »Schärenarchipelgebiet» an.—TIIEDKNIUS: Flora öfver
Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S.
478: »På stränder och fuktiga ställen, teml. allmän.» — JOHANSSON: Hufvuddragen
af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 219: »H. o. d. utefter
stränderna; sälls. inpå ön. Måttl. — talr. Exv. .»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 234: »In sehr verschiedenen Formen: ani Meeresstrande der
W i e k und O e s e 1 s die Form A. salina Wallr. sehr verbreitet.» — Desselben
Verf. Flora der Insel Moon, 1854, erwähnt die Art S. 48 (s. n. A. latifolia Wahlb.=
A. hastaia Fzl.) ohne Lokalangaben. — Russow: Flora der Umgebving Revals,
1862, sagt S. 90 (s. n. A. hastatum L. A. latifolia Wahlbg.): »Die Form A. salina
Wallr., am Strande häufig.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens,
18G4, S. 506 (s. n. A. hast. L. (A. latifolia Walilenb.)): »An Zäunen', auf Schutt:

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 145
J e w e, N a r v a!.» — • SKOTTSBERG U. VKSTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation
der Insel Oesel, 1901, S. 65: »O r i s a a r! K i e 1 k o n d! F i 1 s a n d!»
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 201: »Fin sehr verbreitetes und mannigfaltig
gestaltetes Gewäclis des Seestrandes, aber audi auf Schuttplätzen, an
Zäunen und in den Gassen der dem Meere nalie gelegenen Gegenden Ingriens.»
Fiir Finnland bemerkt HJELT. 1906, S. 135; »Ad oras maritimas Fenniae
austro-occidentalis satis frequenter—passim inveniri indicatur, sed iam ad interiorem
partem Sinus fennici rarius tantum obvium. Ad septentrionem versus
etiam rarescit, sed typicum usque ad 65° lectuni est (forsitan in saburra) et
usque ad 65° 20' inveniri indicatur. .»
CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynåimäen, Mietoisten ja Karjalan
kunnissa, S. 102: »Mt. (Mietoinen) rs., hier und da an den Ufern der Bucht Saarenlahti
in einzelnen Bx.» (Orig. finniscli.)
Salicornia europaea L.
Karte 33.
Tritt an Meeresufern, vor alleni auf offenem Schwemmlandboden auf.
Krinnert in der Verbreitung an Alopecnnis vcniricosus, ist aber seltener
und in den nördlichsten Teilen der Landschaft gar nicht angetroffen. Weiter
ergeben sich Beriihrungspunkte mit Atriplex hastaium, Silene venosa, Isatis
tincioria, Scutdlaria hastifolia tind Artemisia vulgaris. Siehe S, 60.
Das Hauptvorkomnien fällt auf den siidöstlichen und sudlichen Schärenarchipel
(die Kirchspiele Kökar, Sottunga und Föglö), den westlichen Schärenarchipel
von Lemland und die Siidkiiste von Jomala. Von Sottunga strahlt
ein Vorkommnis nordostwärts bis nach Kumlinge und Brändö aus. Sonst
kenne ich nur einzelne Lokalitäten auf der Hauptinsel Eckerö, an der
Emnäs-Bucht in Jomala und Finström, in Saltvik an der Bucht nördlicli von
Godby, in Lemland bei dem Lumparsund und in Vårdö. Sehr bemerkenswert
ist das vollständige Fehlen in dem weitausgedehnten nordwestlichen Schärenarchipel
sowie in den nördlichen Schärenarchipelen von Saltvik und Vårdö.
Wie bei Alopeciirus ventricosus ti. a. spricht auch bei dieser Art die Verbreitung
auf Åland am ehesten fiir eine Einwanderung von Siidosttn her. Auch im
Hinblick auf das Vorkommen in den am nächsten bei Åland liegenden Ländern
diinkt mich eine solche am wahrscheinlichsten. Die Art scheint nämlich in Uppland
selten zu sein. In Estland dagegen hat sie eine ausgedehnte Verbreitung.
Doch diirfte eine Einwanderung nach den westlichen Teilen der Landschaft
aus Schweden nicht als ausgeschlossen zu betrachten sein. Siehe S. 60—61.
Verbreitung in den am nächsten bei Åland liegenden Gebieten:
LINDMAN: vSvensk fanerogamflora, 1918, S. 230: »Havsstrand., Boli. — Uppl.
samt 11. o. d. vid Bottn. viken, öl., Gtl., mindre allni.» — Stockholmstraktens
växter, 1914, S. 170: »Mell. Söderni.-omr.; Mörkö t>ymnigt vid stränderna^)
(Ekslr. 1828); Hörningsholni (A. Ekström), nära Skansens brygga (J.G.Laurell).
10

146 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Södertörnsomr.: Österhaninge Savdemar ISOI (J. Berggren).» — Die Art ist
also hier selten, und zwar, wie es scheiiit, viel seltener als auf Åland. Zu beachten
ist aucli ,dass sie niclit ans dem Åland zugekelirten »Scliärenarcliipelgebiet»
angegeben ist. — TIIEDKXIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 2: »På stränder af hafsvikar;
endast anmärkt i Södermanland, vid Himmersjöfjärden, mellan Mörkö och Sorunda.»
— JOHANSSON: Hufviiddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
1897, S. 221: »Pa ö. och s. v. kusterna flerst. Mängdv. ,»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 235: »In Ehstl.: Reval, Hapsal, Dag o, N u c k ö (Web.
und Wied.), W e r d e r!. Auf Moon und Oesel: K i b b a s a a r!, T ö 1 Ii s t!,
Arensburg (Werner!), Fil s and (Sass!).» — Desselben Verf. Flora der
In.sel Moon, 185'J, S. 52: »Ûberall in Begleitung der Schoberia maritimas —
Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862, S. 90: »Zwischen Zie^elskopp
e 1 und Fischermai den Inseln Gross- und K 1 e i n-C a r 1 o s gegenuber
(Wied.)!.» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation
der Insel Oesel, 1901, S. 66: »K i b b a s a a r, T ö 1 Ii s t (Smt.), Arensburg
(Werner); F i 1 s a n d (Sass), nach Smt. Fl.» — LEIIMANN: Flora von Polnisch-
Livland, 1895, S. 354: »Liv. Moon, Oes.; Est. bis Reval (Smt); [Cur. Tuckum
(Heug.) — sehr fragl.].» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864,
nennt die Art nicht.
KUPFFIÎR: Grundziige der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes, 1925,
erwähnt die Art S. 115 un ter denen, die fiir die ostbaltische Inselflora charakteristisch
sind, während sie auf dem Festland »eine viel geringere Verbreitung» zeigen.
Hier sei noch folgende Ausserung von KUI'FI'ER (S. 175) wiedergegeben:
»Die Steppenpflanzen unserer Flora lassen sich zweckmässig in zwei
Gruppen einteilen. Zur ersten gehören Artemisia maritima (nur in der Landschaft
I), Aster tripolinm, A triplex lUorale, Lepidium latifolium (nur in I), Obione
pedunculata (nur in I), Plantago maritima, Salicornia herbacea (nur I), Salsola
kali, Suaeda maritima (nur I), Trifolitim fragiferum. Dieses sind Halophyten,
deren Ursprung wohl in den Salzsteppen des Aralokaspischen Tieflands zu
suchen ist. die von dort an die Kiisten des Schwarzen Meeres gelangt shid und
— indem sie sich nach und nach dem Seeklima anpassten — längs den Kûsten
ganz Europas, wo sie audi heute noch angetroffen vverden, bis an unsere Gestade
vorgedrungen sein mögen. Sie sind hier ausgesprochene Meerstrandpflanzen.
Manche von ihnen haben auf ihrer langen Wanderung und wohl infolge veränderter
Anpassung ein von der Stammart merklicli abweichendes Aussehen angenommen;
so kommt Artemisia maritima auf Ösel in der Form genitina vor,
während sie in den Salzsteppen Sud- und Sudostrusslands verschiedene andere
Formen aufweist; Salicornia herbacea hat an den baltischen Kiisten nur die Form
pat ula, Suaeda maritima die Form filiformis; die Strandform von Salsola kali,
var. crassifolia, unterscheidet sich von der Sandform derselben Pflanze, v. temiifolia,
die bei uns mitunter als eingeschleppte Schuttpflanze auftritt, durch ihre
Dickblättrigkeit, ein Merkmal, das bekanntlich auch andere Pflanzen auf Salzboden
annehnien, z. B. A triplex hastatum und patiilum, Chenopodium rubrum
und glauciim u. a. m. Da die Verbreitung dieser Pflanzengruppe offenbar vorzugsweise
durch das Vorhandensein von Salzboden bedingt ist und ihre Einwanderung
auf dem angenommenen Wege auch beim gegenwärtigen Klima vor
sich gehen könnte, ist sie zur Beurteilung etwaiger kliniatischer Schwankungen

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 147
wenig geeignet, Siclier ist indessen, dass diese Pflanzen iiiclit vor dem Litorinastadiiini
unserer Ostsee, das mit der atlantischen und subborealen Periode migefähr
zusamnienfiel (vgl. S. 29 u. 48), einwandern konnteii, weil das vorliergehende
Ancylusstadium einen Siisswassersee darstellte, dessen Kiisten keinen
Salzboden aufwiesen. Zur Yoldiazeit aber ist unser Klima fiir diese Pflanzen
noch zu rauh gewesen, audi wären sie — wenn vor der Ancyluszeit eingedrungen
— während dieser wohl wieder verdrängt worden.»
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, erwähnt die Art niclit.
Fiir Finnland bemerkt HjEr.T, 1906, S. 144: »In litoribus maritimis rarior
et in multis plagis noiidum adnotata est.» — In der darauf folgenden Detailbeliandlung
werden Vorkommnisse in den botanischen Provinzen Regio Aboënsis,
Satakunta, Ostrobotnia media und horealis sowie ausserdem am WeiSvSen Meer
angefiihrt. Zu beacliten ist, dass die Art niclit in der Provinz Ostrobotnia, die
zwisclien Satakunta und Ostrobotnia media liegt, und niclit am Finnisclien
Meerbusen angetroffen worden ist.
In den Provinzen Regio Aboënsis und besonders Satakunta ist die Art selten;
dagegen nininit die Frequenz in den österbottnisclien Kùstengegenden zu.
Im Hinblick auf das Vorkommen auf Åland sei besonders bemerkt, dass
BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna mellan Åland och
Åbo-området, 1894 (S. 63), angibt: »t. r, Iniö: Åselholm; Brändö: L,appo, Blomö
(Â), Baggholma (Laur.).», also nur eine Lokalität in dem zu dem Åboer Gebiet
gehörenden Teil des Untersuchungsgebietes. Auch ist zu beachten, dass die Art
nicht bei CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan
kunnissa, 1902, angefiihrt ist.
Die Darstellung fiir die Regio Aboënsis lautet bei HjEivT (1. c.), wie folgt:
»r. cop. in nonnullis pratis uliginosis ad Ekstensholm: Zett. & Br,!; in taeniis
Iniö [»Inijö»] et Töfsala (Ann. ad Tili.): Leche p. 21; Iniö Åselholm: Bergr.;
Runsala: C. J. Arrh.; Nystad [»Uusikaupunki»]: HoUmén in herb. Mela; Hell.
et Wirz. vide supra.»
Oi,E EKI.UND teilt mir mit: »Sehr selten. Maskinnamo im nördlichen Schärenarchipel
von K o r p o. Houtskär: Jungfruskär.»
HÄVRÉN: Björneborgstraktens Vegetation och Kärlväxtflora, 1909, schreibt
S. 215: »R och st pc — cp. Torbonäs två ställen (det ena 4—5 ar, det andra
några m^), Inderö cp nära Kivini. vStarkt lerblandad sand. Lokalerna öfversvämmas
regelbundet af högvatten. Jfr. H ä y r é n anm. växt., sid. 35 B.»
Honkenya peploides (L.) Ehrh.
Karte 34.
Diese Art ist selten auf Åland, wo ^sie wie änderwärts in Finnland auf
Grus- eder Sandufern auftritt. Das sehr spärliche Vorhandensein geeigneter
Lokalitäten auf Åland biidet offenbar die Ursache zu dem sehr spärlichen Vorkommen.
Doch fehlt die Art an den meisten derartigen vorhandenen Lokalitäten.
In bezug auf die Verbreitung schliesst sich die Art an eine Gruppe von
Uferpflanzen mit hauptsächlichem Vorkommen im siidöstlichen, siidlichen
und siidwestlichen Schärenarcliipel an. Ich kenne zwei Lokalitäten in

148 A. Palmgren, Die Eimvanderuiigswege der Flora nacli deii Ålandsinseln
Kökari), eine 'in Föglö, eine in Lemland, eine in Eckerö und ebenso eine im
nördliclien Saltvik.
Woher liaben sich diese Vorkommnisse rekriitiert?
Besonders fiir die Fundorte in Kökar und Föglö scheint eine Rekrutierung
aus dem Ostbaltikum selir wahrscheinlich, Nach Lemland und Eckerö ist
die Art vielleicht eher aus Schweden eingewandert. Wie sie an die Nordkiiste
von Saltvik geraten ist, diirfte unentschieden bleiben. Siehe S. 64.
Verhreiiung in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 244: »Havsstr., Sk.—Boh. o. Vb.,
Öl.. Gtl., täml. allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, S. 92: »Mell. Söderm.-
omr.: Mörkö. Södertönisomr,: Torö, Herrhamra, Skeppsmor, Västerhamn.
Skärgårdsonir.: Djurö Runmarö, Rönnskår, Sandhamn, Skarp-Ritnmarö; Utö
Rånö, Utö barlastholme, Alö.i> — TiiEDENius: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 201 (s. n. Halianthus):
»På sandiga hafsstränder, sällsynt; Nyköpings län: iMörkön; Södertörn: Herrhamra
på Thorön; Alön nära Utön.» — K. JOHAXSSON: Hufvuddragen af Gotlands
växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 192 (s. n. Halianthus)-. »Flerst.
utefter stränderna, i synnerhet den västra. Måttl. — talr. .»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855: S. 201: »Auf Sand am Meeresstrande. In Ehstl. an der Nordkiiste:
T ii r s e 1 (Seidlitz!), T o 1 s b u r g!, R e v a I!, F ä h n a (Törmer). Auf Oesel
an der Siidkiiste, selten: Abro (Werner!), K i b b a s a a r!» — Desselben
Verf. Flora der Insel Moon, 1854, fiihrt die Art nicht an. — Russow: Flora der
Umgebixng Revals, 1862, S. 65: »Auf Sand am Meeresstrande sehr verbreitet,
von Wiems bis F ä h n a!.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackeno-,
1864, S. 473 (s. n. Halianthus peploides): »Auf vSandfluchen am Meeresstrande:
M e r r e k ii 11, W a i w a r a, S i 11 a m ä g g i!, T ii r s s e 1 (Seidlitz), A 11-
I se n h of!.» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation
der Insel Oesel, 1901, S. 50: »Selten: Felsiger Meeresstrand auf F i 1 s a n d!
Kibbasaar (SMT. FL.); —Abro (Werner in SMT. FL.).» — LEHMANN:
Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 360: »Am Meeresstrande v. Polangen
(Eichw., Jundz., Lap.) bis Pet. — Bait.; Pet.»
KUPFFER: Grundziige der Pflanzengeographie des Ostbaltischen Gebietes,
1925, sagt S. 144: »Unmittelbar an der Strandlinie halten sich Cakile maritima
und Honkenya peploides, immerhin dringt letztere manchmal bis in den sandigen
Strandvvald vor.»
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 58 (s. n. Halianthus peploides Fries.):
»Im tiefen Sande am Meeresstrande eine sehr häufige Pflanzenart, die oft weite
Strecken dicht durchwuchert.»
Fiir Finnland bietet HjEi,T, 1906, S. 72 (s. n. Ammodenia) die Angabe:
»Ad Oram Maris glacialis et albi frequenter, ad superiorem partem Sinus bottnici
satis frequenter aut passim, ad ceterorum marium oras plus minusve raro in-
1) Wahrscheinlich kommt die Art jedoch auf mehreren der im östlichsten
Teil des Kirchspiels auftretenden Grusbänke vor. Von diesen habe ich nur vier
besucht; auf zweien von ihnen wurde die Art angetroffen.

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 149
venitur.» — In der nachfolgenden Detailbehandliing lieisst es fur die Regio
Aboëvsis: »Pargas r Sandholm in sinu Örfjärden: Arrli. Ann.!; Nagu in insula in
Örfjärden: 13. Reuter; Hangö Tulludden: Hisinger! et Sand.» — Fiir Nylandia
werden eine bedeutende Anzalil Lokalitäten aufgezälilt.
Zu bemerken ist, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Aland och Åbo-området, 189''I, und CAJANDER: Kasvistollisia
tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten, ja Karjalan kunnissa, 1902, die Art nicht
erwähnen.
Fiir Korpo teilt mir OI,E EKI^UND mit: »Sudlichster Schärenarchipel von
Korpo auf Grus und Sand.»
Zur Beleuchtung des Vorkommens der Art in den Kiistengegenden von Nyland
seien folgende Angaben bei W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds
skärgård, 1921, S. 8;i (s. n. Alsine peploides) erwähnt: »S. r. 2. Tingsholni,
Rönnörn, Sandstränder, supralitoral. Hemeradiafor.»
Scleranthus annuus L.
Karte 35.
Konimt auf Hiigel- und Felsbuckeln, bisweilen auf steinigen Hugelwiesen
vor. Siehe hieruber 1915, S. 290.
Die Verbreitung weist einige bemerkenswerte Ziige auf.
Die Art ist häufig und gleicliniässig uber den grösseren Teil von Åland
verteilt. Uni so bemerkenswerter ist, dass die Frequenz im Osten, in Kumlinge
stark abnimnit. In Brandö ist mir eine Lokalität bekannt. Ebenso nimmt
die Frequenz in Hammarland? und Eckerö sowie in dem nordwestlichen Schärenarchipel
und i m nördlichen Schärenarchipel von Vårdö ab.
Wie ist diese Verbreitung zu erklären? In standörilichen oder klimatischen
Verhältnissen kann sie nicht hemlien, eker in einwandenmgsgeschichtlichen.
Der Umstand, dass die Art in Kumlinge und Brändö so selten ist, schliesst
ganz gewiss die Wahrscheinlichkeit einer Einwanderung ans Finnland aus.
Dagegen ist dieses Fehlen unter der Voraussetzung einer Einwanderung von
Siidwesten wohl erklärlich. Dasselbe gilt fiir das spärliche Vorkommen im
nördlichen Schärenarchipel von Vårdö. Hat man andererseits mit einer
siidwestlichen Einwanderung zu rechnen, so ist es eigentiiniHch, dass diese
nicht in höherem Grade das westlicli exponierte Eckerö und den nordwestlichen
Schärenarchipel betroffen hat. Nun findet auf der Hauptinsel Åland sowie
in dem umliegenden Schärenarchipel eme Lichtung ganz draussen im Westen
und Nordwesten statt, während die Frequenz im iibrigen hoch ist. Diese
Abnahme der Frequenz wäre am besten mit einer Verbreitungsrichtung
SO—NW, also mit einer Einwanderung aus dem Ostbaltikum vereinbar.
Mit einer solchen Einwanderung wäre auch das F'ehlen in Brandö nicht ganz
unverträglich. Doch wiirde man ein reichlicheres Vorkommen in Kumlinge
erwarten. Siehe hieriiber S. 63.

150 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
In bezug auf die Verbreitung zeigt die Art enge Beriihrungspunkte mit
Sedum anmium.
V or kommen an f
Åland:
Kökar: Karlbylandet S voin Dorf, Karlby, Karlby—Öfverboda, Öfverboda,
Hamuö, Finnö, Sniedö, Hellsö, Österbygge: Näsudden—Dorf; Sottung
a; Stor-Sottunga: Kohanm — siidl. Dorf u. Stackvik sowie Svinö stad,
Finnö, Finnö n. u. s. Öjen, Marsö (am Weg), Hästö, Mosshaga; Föglö: Bänö,
Jyddö, Nötö, Jersö, Öfverö, Sommarö, Sommarö — Hastersboda, Hastersboda,
Brändö, Sonboda, Granboda, Björsboda, Stentorpa, Kjuponliolma u. Sjöholma,
Näfversliolm, Iluniniersö, Kallsö, Bråttö, Flisö; L e m 1 a n d: Dorf Lemböte,
Hamnbacka, Norrby — Söderby, Granboda, Björkö, Jersö, Nåtö, Inre Kalfskäret,
Skobbholm, Idskär; Jomala: Marielianm (Br. Fl.), Kungsö, Björsby,
Dalkarby — Hindersböle, Dalkarby, Jättböle, Kårböle — Möckelby, Andersböle,
Södersunda; Hammarland: Torp, am nordwestl. Teil der Bucht Öjviken,
Älörby, Byttböle, Strömma, Skarpnåtö, Äppelö; Eckerö: Björnhufvud,
Marby, Signilskär; Geta: Vester- u. Östergeta, Snäckö, Isaksö (am Weg), Dånö,
Höckböle; F i n s t r ö m: Emkarby, Godby, Bjerström, Bamböle, Bastö, bei der
Kirolle, Stålsby, Pättböle, Tjudö; Saltvik: Saggö, Boxö, Hjortö, Germundö,
Bergö, Dorf Näs, Dorf Toböle, \''assböle — Asgårda, Syllöda, Sonröda, Tengsöda,
Langnäs bei der Bucht Tengsöda vik, Dorf Långbergsöda — Bucht Långbergsöda
vik; Sund: Kastelholm, bei der Kirche, Kulla — Gesterby, Brändbolstad,
Strömbolstad — Sibby, Tranvik, Bomarsund, Hulta; V å r d ö: Töftö, Dorf
Vargata, Grundsunda, Löfö, Busö, Bergö, Sandö, Vester-Simskäla; Lumparland:
Krokstad, Klemetsby, Norrboda; K u m 1 i n g e: Visings — Dorf,
Dorf — Westhafen, Enklinge; Brandö: Lappo.
Verbreitung in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 247, gibt allgemeines Vorkommen
auf Hiigel und Felsen an in »Sk. — Vb., Öl., Gtl.» — Stockholmstraktens växter,
1914, bemerkt S. 178: mllmän — flerstädes. Inga uppgifter från: Adelsö, Täby,
Väster-Tälje, Ytter-Enhörna, Öfver-Enhörna. — Säkert förbisedd.» — THEDE-
Nius: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade
växter, 1871 S. 195: »På backar, torra betesmarker och åkrar, allmän.» —
J0IL\NSS0N: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897,
S. 216: »Allest. på sandområdena; eljes täml. allm. Måttl. — niassv. Sandön (Wö
59:); Fårö!; . . . Vamlingbo!»
ScII^^DT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, fiihrt die Art S. 212 ohne Angabe von Lokalitäten an, ebensö
desselben Verf. Flora der Insel, Moon, 1854 (S. 38). — Russow: Flora der Umgebung
Revals, 1862, S. 73: »Seltener als vorige (= Sel. perennis). K o s ch.
Hark (Sengbusch), S u r r u p, M u r r a s t!, an der Perna uschen und
R a u d i aschen Strasse!, am Wege nach T i s c h e r bei F i s c h m e i s t e r!
etc.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, erwähnt die Art S.
484 ohne Lokalangaben. — GI.EHN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860, S. 539,
sagt: »Gemein.» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation
der Insel Oesel, 1901, S. 62: »A n s e k û 11! unweit W e d r o k o! M u s t e 1!

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 151
O r i s a a r'» — LEIIMANN: Flora von Polnisch-Iyivland, 1895, S. 359: »Aecker,
sandige Grasplätze, Wegränder. Gemeiii.»
OI,E EKLUND teilt mir mii: ))Wornisö, spärl. u. selteii.»
MEINSIIAUSEN: Flora Iiigrica, 1878, sagt S. 296: »Auf Häiden und sonnigen
Sandfeldern, selir häufig auf Kornfeldern, nainentlicli im Kalkstein-Gebiete.»
Fiir Finnland bemerkt HJEI.T, 1906, S. 118: »Tn Fennia anstrali usque ad
62° frequenter, interdum frequentissime obvius; deinde ad 63° plerumque passim
invenitur, supra liunc gradum autem plerumque rarus aut adventicius esse
videtur.»
Es ist zu beach ten, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Abo-omrâdet, 189't, S. 63, Vorkommnisse hier und da
im »östlichen Gebiet», d. h. in dem zur Rcgio Aboënsis gehörenden Teil des Untersuchungsgebietes,
sonst aber nur eine Lokalität, nämlich Brandö: Lappo im
östlichsten Teil von Aland verm er kt. — CAJANDER: Kasvistollisia tutkinmksia
Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, bemerkt S. 101: »Mt. (Mietoinen)
und PT. (= der siidlichste Teil von Mynämäki) sfq., sonst fq. Häuf,
auf trockenen Hiigeln, felsigen und namentlich mit Sand unterlagerten Äckern,
bisweilen an Wegen, bei Wolmhäusern usw.» (Orig. finnisch.)
Fiir Korpo teilt mir Or.E EKI.UND mit: »Zieml. gewöhnlich auf Kyrklandet
und in der Näbe grösserer Siedlungszentren, draussen in den Schären sehr selten
oder iiberhaupt nicht gefunden. Ausserordentlich stark von der Kultur begiinstigt,
möglicherweise (?) nirgends in Korpo völlig ursprunglich.»
Zur Beleuchtung des Vorkommens in der Kiistengegend von Nyland seien
folgende Angaben bei W. BRENNER: Växtgeografiska .studier i Barösunds skärgård,
1921, S. 83, zitiert: »S. p. 9. I inre och yttre skärgården ruderat eller som
ogräs, främst i rågåkrarna. Antropochor. — F. fq.»
Sitene venosa (Gilib.) Aschers. (Uferform)
Karte 36.
Konmit im äusseren Schärenarchipel in Felsenspalten sowie auf gnisigen
Bänken vor.
In bezug auf die Verbreitung schliesst sich die Art an Alopecurus veniri-
C0SW5 sowie Atriplex hastatiim, Salicornia enrcpaea, Isatis tinctoria, Scutellaria
hastifolia und Artemisia vulgaris an. Das hauptsächlidiste Vorkommen entfällt
mithin auf den siidlichen und siidöstlichen Schärenarchipel (Kirchspiele
Föglö, Sottunga und Kökar) und den westlichen Schärenarchipel von Lemland.
Hier ist die Art recht häufig. Mit ungefähr derselben Frequenz wie
im Schärenarchipel von Lemland komnit sie vielleicht auch im siidlichen
Schärenarchipel von Jomala vor; ich habe dort jedoch nur 3 LokaUtäten autgezeichnet.
Bemerkenswert ist dagegen, dass die Art in Eckerö souie in dem
umfangreichen nordwestlichen Schärenarchipel selten ist. In dem nördlichen
Schärenarchipel von Vårdö scheint die Frequenz wieder bemerkenswert
hoch zu sein. In Kumlinge habe ich die Art nicht und in Brändö nur spärlich
notiert. BERGROTH fiihrt sie jedoch als »zienihch häufig — häufig» in diesen

152 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Kirclispielen an (1894, S. 62); das Verhalten muss näher untersucht werden,
u. a. mit Riicksicht auf eine éventuelle Einwanderung von den Kiisten des
Bottnischen Meerbusens.
Die oben angegebene nngleichmässige Verteihing jindet ihre Erklärnng nicht
in den herrschenden standörtlichen und klimatischen, sondern vielmehr in einwandemngsgeschichilichen
Verhältnissen.
Die Verbreitung scheint am ehesten eine Einwanderung von Siidosten
und nach den westlichen Teilen der Landscliaft wahrscheinlich audi von
Sudwesten nahezulegen. Leider ist es j ed och auf Grund der Angaben aus dem
Ostbaltikum nicht möglich, sich eine Auffassung iiber die Voraussetzungen
zu einer Verbreitung von dort zu bilden. Siehe S. 60—61, auch die Fussnote.
Verbreitung in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern:
TIIKDKNIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade
växter, 18 71, S. 196 (s. n. 5. maritima With.): »På strandklippor och
grusiga stränder i skärgården, flerstädes, t. ex. Nyköpings län: Rundskär och
Hargö i Bälinge sn.; Roslagen: Tjockö; Lidö; Arholma; Svartklubben; Fårön,
Orrön och Örskär i Gräsö sn.» — JOHANSSON: Ilufvuddragen af Gotlands växttopografioch
växtgeografi, 1897, bemerktS. 189 fiir S. inflata (SaUsb.) J.E.Sm.:
»Alhu. Spars. — måttl. », sowie fiir 5. maritima With. /3) petraea Fr.: »H.
o. d. på n. delens hällområden och stränder; mer sälls. på mellersta och s. delania.
Måttl. .»
Stockholm.straktens växter, 1914, macht keinen Unterscliied zwischen Silene
venosa und der Form, die hier behandelt worden ist. Fiir S. venosa ergibt sich
eine ausgedehnte Verbreitung.
Fiir das Ostbaltikum ist es schwieriger, sich eine Vorstellung von dem Vorkommen
der Art zu bilden.
Bei SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, finden wir (S. 201) nur S. inflata Sm., und zwar ohne Angabe von
Lokalitäten. Das ist auch der Fall in desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854,
bei Russow: Flora der Umgebung Revals, 18G2, GRUNER: Versuch einer Flora
Allentackens, 1864, und GLEHN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860. — SKOTTS-
BERG u. VESTERGRICN: Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, geben
S. 48 för 5. inflata (SaUsb.) Sm. an: »Hier und da: S i k s a a r! W i k k i!
Oio! Taggam oi s! Hundsort! Könno! Orisaar! — Ins. Filsand!»
— Bei LEHMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, Hest man (s. n.
S. venosa Asdis.) S. 367: »Hiigel, Weg- u. Ackerränder, EBdämme, Uferböschungen.
Gemein.» In dieser Angabe ist die hier beabsichtigte Form kaum einbegriffen.
Oi,E EKI^UND teilt mir mit: »Von mir auf Wormsö, Dagö und ösel uberliaupt
nicht gesehen; das Fehlen wahrscheinlich von edaphischer Natur.»
Fiir Finnland findet man bei HjEi.T, 1906, S. 3 (s. n. 5. inflata var. litoralis
Rupr.): »Passim — satis raro in litoribus Claris baltici sinuuniqve eius provenit;
ad septentrionem versus nescio an frequentior sit.» — In der nachfolgenden Detailbehandlung
wird ausser fiir Åland ein Vorkommen in sämtlichen Provinzen
am Finnischeu u. Bottnischen Meerbusen erwähnt.
Fiir die Regie Aboënsis ist zu beachten, dass BERGROTH: Anteckningar om

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 153
vegetationen i gränstrakterna mellan Åland och Åbo-området, 1894, vS. 62,
(fiir S. inflata var. litoralis Rupr.) angibt: »t. a. — a. på stränder i lö (= Iniö),
Bdö (= Brändö) und Klge (= Kunilinge)», also ein Vorkommen sowohl in dem
zu Åland wie dem ziim Åboer Gebiet geliörenden Teil des Untersuchungsgebietes.
— CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan
kunnissa, 1902, sagt S. 99 (s. n. S. inflata f. litoralis (Rupr.)): »Mt. (Mietoinen)
sr. Am Meeresufer bei Tervoinen sowie bei Pyhäranta in einz. Ex.» (Orig. finnisch.)
Fur Korpo gibt mir Oi.iv EKLUND an: »Sehr häufig und charakteristisch fiir
den Schärenarchipel.»
Zur Beleuchtung des Vorkommens in Satakunta sowie in der Kiistengegend von
Nyland seien noch folgende Äusserungen von HAVREN und \V. BRRNNER angefuhrt:
HÄYRÉN: Björneborgstraktens Vegetation och Kärlväxtflora, 1909 S. 215
(s. n. S. venosa f. litoralis Rupr.): »P och pc — st cp vid hafvet. Bredvik Rantamaa
udde (I.S.), Kumnäs yttersta udden. Uniluoto (K. L,. enl. Fontell),
Styltögrunden, Räfsö (Elna Grönblom enl. Fontell), Räfsö vid Junnela
(A. R o h d e), Räfsö sydvästra stranden (H e r m. A d. P r i n t z). Tahkoluoto.
Stenstränder, bergskrefvor. — PIv. på holmarna. — Luvia Laitakari:
E. II e r m o n e n.»
W. BRKNNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård, I, 1921, S. 84
(s. n. S. vulgaris var. litoralis) : »p. 11. Endast i yttre skärgården och havsbandet
å steniga havsstränder. Hemeradiafor.»
Melandrium viscosum (L.) Celak.
Karte 37.
Kommt auf Schären am offenen Mesr, besonders auf grusigen Ståndorten
vor.
Selten auf Åland. Die meisten Fundorte fallen in den siidöstlichen und
siidlichen Schärenarchipel, also auf die Kirchspiele Kökar, Sottunga und
Föglö. Hierzu kommen einige Lokalitäten ini westlichen Schärenarchipel von
Lemland und nahegelegenen Teilen von Jomala sowie auf zwei kleinen Inseln
im siidvvestlichen Teil des Lumparn. Ausserdem ist die Art von zwei Lokalitäten
in Eckerö, einer im siidlichen Vårdö, 3 in Kunilinge und einer in Brandö
aufgezeichnet. Es ist also auffallend, dass die Art in den nördlichen Kirchspielen
Hammarland, Geta und Saltvik wie auch im ganzen nördlichen Schärenarchipel
von Vårdö und in Sund zu fehlen scheint.
Die Verbreitung auf Åland sowie in den nahegelegenen Ländern scheint
die Möglichkeit einer Einwanderung von Norden auszuschliessen. Dagegen
kann man sich denken, dass eine solche sowohl von Schweden als von Osten
her stattgefunden habe.
Zöge man nur die Verbreitung auf Åland in Betracht, so könnte sich eine
Einwanderung aus dem Ostbaltikum als das Wahrscheinlichste darstellen.
Die Art ist hier jedoch nur von einer Insel in der Kunda-Bucht östlich von
Reval bekannt, weshalb man kaum mit einer Einwanderung von dort rechnen

305 A. Palmgren, Die Eimvanderuiigswege der Flora nacli deii Ålandsinseln
kann. Ini Schärenarcliipel von Uppland hat die Art dagegen ein sehr ausgedehntes
Vorkommen, ebenso im siidlichen Finnland, Es scheint wahrsclieinlich,
dass die Einwanderung nach Åland von diesen beiden Seiten stattgefunden
hat. Siehe S. 64.
Fiir die Frage nach der Einwanderung der Arten nach Åland ist diese Art
sehr lehrreich, indem sie zeigt, wie schwierig es ist, nur ans dem Vorkoninien auf
Åland Schltisse zu ziehen. Wäre die Art in Estland nicht so seiten, so hätte
es nahegelegen, sich die Einwanderung zum wesentlichen Teil von dorther
erfolgt zu denken. Doch ist das Vorkommen im siidöstlichsten Åland weniger
dominierend als im allgemeinen fiir Arten, bei denen vorausgesetzt worden
ist, dass die wesenthche Einwandenmg aus dem Ostbaltiknm stattgefunden
habe.
Vorkommen in den am nächsien bei Aland liegenden
Ländern:
IJNDXVIAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 249 (s. n. Silene viscosa)-. »Havsstrandsklippor,
Bl, — Uppl., Öl., sälls.» — Stockholmstraktens växter, 1914,
gibt S, 118 ein recht ausgedehntes Vorkommen, besonders in dem Åland zugekehrten
»Schärenarchipelgebiet» an, Fiir manches Kirchspiel heisst es mehrerorts
auf den Schären, — THEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 18 71, S. 197 (s. n. Silene viscosa): »På
hafsklipjx>r i yttre skärgården, teml. sålls>Tit;
.» — JOIIAXSSOX: Hufvuddragen
af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 189 (s. n. Silene
viscosa): »Anträffad på St, Karlsö af Sern. — Då växten ej förut blifvit sedd på
denna ofta besökta plats, är det uppenbart, att den nyligen ditkommit.»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S, 201: »Auf Oesel angegeben, (Werner in Web, und Wied,) ist noch
zweifelhaft,» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, fiihrt die Art nicht
an. —LEIIMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 368: »Liv. Oes. (Werner)?;
Cur, (Lind.), Tuckum (Lhrt.); Lith. Grod. (Gil.); Minsk-Pinsk (Twar. 152, Pasch.);
Moh. (Tschol.).» sowie Nachtrag, 1896, S. 531: »Weder Schm. (217) noch Pcz.
(207) haben die Pflanze aus Lith. gesehen. Fehlt in Preussen, nur auf Riigen u.
in Böhmen. Wohl z. s.» — Die Art ist nicht erwähnt bei Russow: Flora der
Umgebung Revals, 1862, auch nicht bei GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens,
1864, und SKOTTSBERG U, VESTERGREN: Zur Kenntnis der Vegetation
der Insel Oesel, 1901.
KUPFFER: Grundzuge der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, sagt S. 176: %Silene viscosa, sicher nur auf den winzigen Inseln Höften im
Finnischen ileerbusen vor der Kundabucht, 6, und zwar in einer durch ihren
gedrungenen Wuchs von der Stammpflanze halffet der russischen Steppen auffallend
abweichenden Form.» — Die Art ist 1. c. unter einer Gruppe von »Steppenpflanzen»
envähnt, von denen es heisst: »Von diesen Pflanzen hat man — obwohl
einige von ihnen auffallenderweise auch nur in der Nähe unserer Kusten
vorkommen — keinen Grund, anzunehmen, dass sie längs den Gestaden um
ganz Europa herum zu uns eingewandert sind, da sie anderwärts keineswegs als
Strandpflanzen auftreten. In Anbetracht ihrer Anzahl und der weiten Entfernung
zwischen den baltischen Ståndorten und dem Hauptverbreitungsgebiete

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 155
der nieisten dieser ursprùnglichen Steppengewäcli.se ist die Annalime wahrscheinlicli,
dass ilire baltischen Standorte Relikte eben aus der subborealen Periode
sind, deren Klima dem Steppenklima ähnlicher, also wälirend des Sommers
wärmer und trockener war als gegenwärtig.»
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, erwähnt die Art nicht.
Fiir Finnland hat HjEi

156 A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
tats, the species in them getting rid of the struggle for space with other species.
Another cause of the distribution area might be found in the climatic conditions,
the scanty precipitation (it must, however, be observed that this factor is to a
great extent counterbalanced by the lower saturation deficit in the dampness
of the air) and the high temperature during the latter part of the summer. The
most important factor, however, seems to me to occur in another quarter, viz.
in the mode of dispersal of the species. As Sernander (1901 b, p. 403) has pointed
out, the waves may be an effective vehicle and, perhaps, also the water-currents
are to be counted in. To this, probably, may be added a dispersal of the seeds
by birds; the striking agreement of the distribution area with migratory birdroutes
can hardly be an accident. The frequency of the species in its localities
being very changeable (often the species is a real accident) the dispersal must
be, in any case, a very effective one, but in the same time, strongly restricted
to certain regions.» (S. 324.)
Die allgemeine Verbreitung der Art wird von STERXEK folgendermassen angegeben
(S. 398): »Turkest. S. Russian steppe distr.; in C. Russia rare as an accidental
colonist; in N. to [Kiev? (53)] S. Pod. (53), Kursk (1), Tarnb. (42), Sarat.
(24), Simb., S. Kaz., and S. Perm, in the steppes. [Orel, Tula (16), Ryaz. (14),
Kaluga (14), Moscow (60), Vladim. (13), Niz. Novg. (11, 48), Volodga (21) as a
colonist]. — In C. Europe only one or two occurr. in Bohem., probably as an
accident, Distrib. on the shores of the S. Baltic Sea (see p. 325). — D. T. I.i.»
Ranunculus cassubicus L.
Karte 38.
Kommt an geschlossenen Stellen in Laubwiesen und in Hainen vor. Siehe
näher 1915, S. 301.
Die Verbreitung ist recht benierkenswert.
Die Art ist nirgends häufig. Das reichlichste Vorkomnien fällt auf den
siidwestlichen Teil der Hauptinsel Åland, d. h. Jomala. Im iibrigen finden sich
zerstreute oder vereinzelte Lokalitäten in Lemland, Föglö, Kumlinge, Hammarland.
Finström, Saltvik und Sund. Fiir Eckerö, Geta, Brändö, Sottunga
und Kökar kenne ich kein Vorkonimnis.
Bei der oben angegebenen Verbreitung könnte sich eine Einwanderung von
Siidwesten, aus Schvveden als das Wahrscheinlichste darstellen. Das Felilen in
Brandö und Kökar scheint ja gegen die Wahrscheinlichkeit einer Einwanderung
aus Finnland oder dem Ostbaltikum zu sprechen. 1st jedoch die
Einwanderung von Siidwesten her erfolgt, so ist es benierkenswert, dass sie
Eckerö und den nordwestliclien Schärenarchipel nicht betroffen hat. Vielleicht
könnte sich dies aus der im Vergleich mit Lemland imd Jomala etvidiS weniger
gunstigen Expotiiemng fiir die Bewachsung erklären. (Siehe 1925, S. 57, lÖS,
111.)
Die folgenden Zitate diirften von Intéressé sein:
STEN SEI.ANDER: Sydliga och sydostliga element i Stockholmstraktens flora,
1914, S. 332: ^Ranunculus cassubicus är en östlig invandrare öfver Åland.» —

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 157
RIKHARD STKRNER: The continental element in the flora of South Sweden, 1922,
S. 368: Ranunculus cassitbicus shows a peculiar distribution of another kind
(Plate 15). From its abundant distribution on tlie other side of the Baltic, the
species has immigrated, evidently from Finland and Aland, to the east of Central
Sweden, chiefly to Uppland. But it is difficult to explain the extremely peculiar
occurrence of the species in one or two neighbouring localities in the north of
Småland. There are several continental species which have probably reached
Sweden from the east by the same route (some such species have been mentioned
above on p. 360; cf. plate 12). Almost without exception, however, these species
have attained a much more extensive distribution in Central Sv/eden: in most
cases, in fact, they have occurrences so far to the west as the south-east of Norway.
One of the reasons why Ranunculus cassubicus forms an exception in this
respect is perhaps to be sought in the fact that it easily forms hybrids with
Ranunculus auricomus. These hybrids are fertile, it is true, but as the latter
species is so much more abundantly represented in the localities and their surroundings,
the result must be that Ranunculus cassubicus disappears sooner or
later (cf. Sterner 1921 b, p. 132). In accordance with this circumstance, there
occur in Uppland, Västmanland and the south-east of Dalarne, outside the
distribution-area proper of Ranunculus cassubicus, a number of occurrences
of transitional forms to Ranunculus auricomus. In fact, that is the state of
things along the whole of the western limit of Ranunculus cassubicus in eastcentral
Europe.»
Vorkommen an f Åland:
Föglö: Bänö, Gripö, Näfversholm, Degerö (Bergstr. S. 4); Lemland:
Flaka (Arrh. u. Kihlm. nach Consp.j, Natö; Jomala: Ytternäs, Mariehamn,
^löckelö, Ramsholm, Kungsö — Brändö, Ringsböle, Jomala Öjen; H a m m a r-
1 a n d: Postad (Arrh. u. Kihlm nach Consp ); F i n s t r ö m: Emkarby; Saltvik:
Näs, Boxö: vSommarö; Sund: »prope templuni» (Hult nach Consp.);
Vårdö: Listerbyliolmen (Laurén nach Consp.); K u m 1 i n g e: Kungshamn
— Dorf, Kungshamn, Ingersholm, Södholm. — Wird von Bergroth, 1894, aus
Kumlinge: Ingersholm (»ymn.»), aber nicht aus Brändö angefiihrt.
Verbreitung in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 263: »Lundäng., Sm, — Gestr.
o. Dir., täml. sälls.» — Stockholmstraktens växter, 1914, S. 157:- »Mälareomr.:
Lofö Kersö {äldsta uppgiften 1889 J. W. Hamner). Skärgårdsomr.: Rådmansö
Eknösundet, Gräddö, Råfsnäs o. fl. i skärgården. Roslagsomr.: östra Ryd Karlsudd
(S. Selander).» — TIIKDKNIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 247: »På skuggiga och fuktiga
ställen, teml. sällsynt; —.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi
och växtgeografi, 1897, fiihrt die Art nicht an.
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, fuhrt die Art S. 192 ohne Angabe der Verbreitung au, ebenso desselben
Verf. Flora der Insel Moon, 1854. — Russow: Flora der Umgebung Revals,
1862, S. 58: »An schattigen Orten des Glints gemein; auch in Z i e g e 1 s-
koppel und J elgimegg i!.» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens,
1864, S. 465: »In schattigen, humusreichen Wäldern. In Allen t.: im
Garten zu S a c k h o f (Frese), im Park zu J e w e, an der B o r o w n a, bei der

158 A. Palmgren, Die Eimvanderuiigswege der Flora nacli deii Ålandsinseln
Station K 1 e i n-P u n g e r n!; in i v 1.: zwischen C o n d o und T o r in a!.» —
GI,EHN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860, S. 525: »In feuchten schattigen
Laubwäldern liäufig. Annenliof!; am Salla-See!; Tiicki!; Rathshof; Wahhi-
Peter; Tilga; Ruhenthal (Bienert).» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur
Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 35: »In feuchten, schattigen
Laubwiesen selten fehlend!» — LEIIMANN: Flora von Polnisch-Livland, 1895,
S. 300: »Schattige Wälder. Häufig.»
Im Juni 1926 notierte ich die Art auf ösel (dichter Hain auf der Insel Abro
(II) und in Laubwiesen bei Lode, Pargel (I) sowie am Fuss des Widobergs) und
bei RevaJ. (Abhang des Laksbergs).
KUPFFER: Grundziige der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes
1925, erwähnt die Art S. 172 unter denen, fiir welche eine Einwanderung schon
während der borealen Zeit denkbar ist.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 16: »Beide, die Art und Abart {fallax),
wachsen auf wenig feuchterem Boden, theils in liclitem Gehölz, aber auch ganz
of f en auf Wiesen in ganz Ingrien.»
Fiir Finnland bemerkt HJEI^T, 1906, S. 205: »In Fennia maxime austro-orientali
et in Alandia compluribus locis inveniri indicatur, ceterum in Fennia australi
usque ad 62° raro lectus est, sed usque ad 63°, ubi certe rarissimus, inveniri
indicatur.» — In der nachfolgenden Detaildarstellung wird fiir die Provinz
Regio Aboênsis ein Vorkommen in Halikko, Uskela und Vichtis angegeben.
Es ist zu bemerken, dass die Art weder von BERGROTH: Anteckningar om
vegetationen i gränstrakterna mellan Åland och Åbo-området, 1894, noch von
CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa,
1902, erwähnt wird.
Fiir Korpo teilt mir O1.E EKI^UND mit: »Rr, westlichstes Korpo (Kråkskär).»
Ranunculus Ficaria L.
Karte 39.
Kommt an beschatteten Stellen in I,aubwiesen sowie in Hainen vor. Siehe
näher 1915, S. 305.
Die Art zeigt eine sehr bemerkenswerte Verbreitung. Das hauptsächlichste
Vorkommen fällt in den westlichen Schärenarchipel von Lemland und die
zunächst angrenzenden Teile von Jomala. Ferner in das zentral gelegene Finström
und die benaclibarten Teile von Saltvik und Sund. An die Lokalitäten in
Finström schliessen sich eine einzelne Lokalität im nordöstlichsten Hammarland
und eine im stidlichen Geta an. Hierzu kommen zvvei isolierte Lokalitäten, die
eine auf der Hauptinsel Vårdö und die andere im östlichsten Föglö. Ein etwas
reichliclieres Vorkommen erscheint wieder in Kumlinge und Brändö, den heiden
Kirchspielen ganz im Osten und Nordosten. In Sottunga und Kökar
scheint die Art zu fehlen.
Das Bemerkenswerteste an dieser Verbreitung ist das vollständige Fehlen
ganz im Westen, im westlichen Jomala, in fast ganz Hammarland und in
Eckerö, und der Umstand, dass das wesentlicliste Vorkommen um eine

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 159
Linie vom westlichen Schärenarchipel von Lemland iiber Mariehamn nach
Norden konzentriert ist. Anffallend ist ferner, dass die Frequenz, die von der
genannten Linie sehr stark nach Osten hin abnimmt, sich ganz im Osten (Kumlinge
und Brändö) wieder erhöht.
Die ohen angegehene Verbreitung ist nicht dttrch die herrschenden Standortsverhciltnisse
bedingi. Solche von giinstiger Beschaffenheit bieten sich iiber
ganz Åland hin.
Eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum scheint wenig wahrscheinlich.
Anders kann das Fehlen in Kökar und Sottunga wohl kauni verstanden
werden. Dagegen hat man wohl sicher mit einer Einwanderung von Siidwesten
und Westen zu rechnen. Weshalb hierbei das westlichste Åland nicht erreicht
worden, ist rätselhaft. Schvver ist audi zu sagen, woher sich die Lokalitäten
in Kumlinge und Brändö rekrutiert haben. Sind sie westlichen Ursprungs,
so ist es benierkenswert, dass die Frecjuenz höher als in Föglö geworden ist.
Andererseits ist wohl eine Einwanderung von Osten her kaum annehmbar,
da die Art nach BERGROTH in den am nächsten bei Åland liegenden Kirchspielen,
Iniö und Töfsala, felilt und in Gustafs nur an einer Lokalität vorkommt.
Siehe S. 66.
Vorkommen auf Åland:
F Ö g 1 ö: Bänö; Lemland: Hellestorp — Söderby, Jersö, Granö, Idliolni,
Nåtö, Rödgrund, Inre Kalfskäret, Slätholm, Granholm, Skobbholm; Jomala:
Ytternäs, Mariehamn, Kalmar, Klinten, Möckelö, Ramsliolm; H a m m a r-
1 a n d: Skarpnåtö; Geta: Bolstaholm; F i n s t r ö m: Emnäs (nach Meurman),
bei der Emnäs-Bucht u. am Weg nach Åttböle, Sundbacka nordöstl.
Strand der Föhrde Vandö fjärd, Lindersholm, Bastö; Saltvik: Hjortö,
Germundö (als Unkraut auf d. Acker), Bergö, Insel im Toböle träsk; Sund: Gut
Kastelliolm, Högbolstad; V å r d ö: Vargata (Wegrand); Kumlinge: Kungshamn,
Ingersholm; Brandö: Skinnarskär, Söderholm. — Bergroth erwähnt
die Art aus Kumlinge: »Ingersholm, sydöstra delen af Klge-landet» und aus
Brandö: Djurholm u. Ängskär (Dorf Åfva).
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden Ländern:
LINDMAN: Svensk Fanerogamflora, 1918, S. 264: »Lund., gräsplaner.. Sk. —
His. o. s. Lpl., Öl., Gtl., mindre allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914,
S. 158: »a. — //., dock uppgiven s. i Turinge Vibynås 1910. Inga xippgifter frän:
Adelsö, Djurö. Grödinge, Huddinge, Munsö, Riala, Sollentuna, Spånga, Torö,
Trosa, Täby, Ytter-Enhörna, Ytter-Järna, Öfver-Rnhörna. Öfver-Järna.» —
TIIKDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade
växter, 1871, S. 243: (s. n. Ficaria rnnunculoides)'. »I lundar, på stränder
och vid bergsrötter, i skugga, allmän.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands
växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 170 (s. n. Ficaria verna): »Allest.
Talr. — Mängdv.»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, erwähnt die Art S. 192 ohne Angabe von Lokalitäten, ebenso dessel-

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
ben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 32. — Russow: Flora der Umgebung
Revals, 1862, S.' 58 (s. n. Ficaria ranunculoides)\ »Am Glint in C a t h a r i-
n e n t h a 1, Kaddack und T is c h er!. In Liberté!; am Glacis
zwischen der Cistern- und Dompforte und in den Gärten der Vorstädte!.» —
GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 465 (s. n. Ficaria tannnc.):
»In A 11 e n t.: bei P e r m e s k ù 11 (O. Schmiedeberg) vmd sehr geniein bei
Maydel, Luggen husen, Haackliof, Sack h of (Frese); in L i v 1.:
am L u i g e-Flusse bei W o 11 i g f e r und S ö e r a!. — Hat ohne Zweifel eine
grössere Verbreitung, welche sicli indessen im Sommer sdiwer nachweisen lässt,
da z\x dieser Jahreszeit selbst an Stellen, wo diese Pflanze massenhaft vorkommt,
kaum Spuren von ihr zu entdecken sind.» — GI

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 161
Erinnert in ihrer Verbreitung an Alopecuriis ventricosus sowie an AtrifAex
hastatwn, Salicornia enropaea, Silene venosa, Scittellaria hastifolia und Artemisia
vulgaris. Siehe S. 60—61.
Das hauptsächlichste Vorkommen ist in den siidöstlichen und sudliclien
Schärenarchipel (also die Kirchspiele Kökar, Sottunga und Föglö) sowie den
westlichen Archipel von Lemland und den siidlichen Archipel von Jomala verlegt.
Von hier ab wird das Vorkommen nordwärts spärlicher. In Eckerö
kenne ich noch 6 I.okalitäten, dagegen aber nur einzelne in Geta, Sund, Vårdö
und Brändö. BERGROTH gibt fiir Brändö »zieml. häuf.» an, was wohl fur den
äusseren Schärenarchipel gelten kann, den ich nur wenig besucht habe.
Die Ursache zu diesem ungleichmässigen Vorkommen scheint dieselbe
-wiQh&iAlopecunisveyitricosiisT.n sein. vSie ist also nicht in einem verschiedenen
Reichtum an geeigneten Ståndorten in den verschiedenen Teilen des Schärenarchipels,
sondern in einwanderungsgeschichtlichen Vcrhältnissen zu suchen.
Die Art ist offenhar sowohl {und vielleicht vor allem) von Siidosten, aus dem
Ostbaltikum, als auch von Siidwesten {}Vesten), ans Schweden eingewandert;
mit dem wachsenden Ahstand von den Ausgangsorten ist sie inimer seltenet
geworden.
Vorkommen in den am nächsten bei Åland liegenden Gebieten:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 281: »Klippor vid havet, n.-ö.
Sk. — Gstr., Öl., Gtl., mindre allm.» — Stockholmstraktens växter 1914, erwähnt
S. 96 eine grosse Anzahl Lokalitäten, besonders in dem zunächst gegen
Aland exponierten »Schärenarchipelgebiet». — TIIEDENIUS: Flora öfver Upland
och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 285: »På
hafsstränder och öar i skärgården, mångenstädes.» — JOHANSSON: Hufvuddragen
af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 178: »Flerst. Måttl. —
mängdv. —.»
ScH.MiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 198: »In Ehstl.: S u r r u p (Törnier), W e r d e r!, M o o n!. Auf
Oesel: Arensburg, Abro (Werner, Bruttan!), K i b b a s a a r!. Filsand!.
R annakull (Sass!). Ûberall auf Grusshugeln am Meeresstrande,
mit Erysimum strictum.i) — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S. 33:
»Auf einem Grusswall, bei K u i w a s t.» — Russow: Flora der Umgebung Revals,
18G2, S. 62: »Am Meeresstrande in S u r r u p (Törmer) und auf der Westkiiste
der Halbinsel K a k k o m e g g i!.» — • SKOTTSBERO U. VESTERGREN: Zur
Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 41: »Selten: Felsiger Meeresstrand
auf F il s a n d! (Smt.), Kibbasaar (Smt.), Arensburg, Abro
(Werner, Bruttan), Rannakull (Sass), alle nach Smt. Fl.» — GRUNER:
Versuch einer Flora Allentackens, 1864, fuhrt die Art nicht an. — LEH.MANN:
Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 317: »Liv. Moon, Ges. (Smt. 137); Est;
Cur. zu streichen (137); Lith. (Eichw. hin u. wieder f), W'il. f aus Gärten, \vo
sie von Färbern geziichtet ward). Lida in Wäldem (?) (Jundz. — Herb. Mus.);
Grod. (Gil.: Advena).» und Nachtrag, 1896, S. 520: »var. a. vulgaris Koch (I.
maeotica DC.). Liv. Halmhof, Brachfeldrand — eingeschleppt f (Hur 177);
11

162 A. Palmgren, Die Einwaiiderungswege der Flora nacli den Alandsinseln
Lith. alte Färberpflanze f- — var. b. maritima Rupr. Liv. Moon, Oes.; Est.
(vSmt. 137), Ballischport (Smt. 218), Sanlep (Frau v. Pröbsting nacli Smt. 218).»
Im Jmii 1926 notierte ich die Art auf (35^/; Siidspitze der Insel Abro (III),
sowie westlich von Hapsal (I).
KUI'FFKR: Gnmdzûge der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, erwähnt die Art S. 115 unter einer Gruppe, von welcher es lieisst: »Ferner
sind fiir die ostbaltisclie Inselflora nocli folgende Pflanzen cliarakteristisch, die
auf unserem Festlande eine viel geringere Verbreitung aufweisen». —S. 176 erscheint
sie in einer Gruppe von »Steppenpflanzen», von denen gesagt wird*
»Von diesen Pflanzen hat man — obwohl einige von ihnen auffallenderweige
auch nur in der Nähe unserer Kusten vorkommen — keinen Grund, anzunehmen,
dass sie längs den Gestaden vini ganz Europa herum zu uns eingewandert sind,
da sie andenvärts keineswegs als Strandpflanzen auftreten. In Anbetracht ilirer
Anzahl und der weiten Entfernung zwischen den baltischen Ståndorten und
dem Hauptverbreitungsgebiete der meisten dieser urspriingliclien vSteppengewächse
ist die Annahme wahrsclieinlich, dass ihre baltischen Standorte Relikte
eben aus der subborealen Periode sind, deren Klima dem Steppenklima ähnlicher,
also während des Sommers warmer und trockener war als gegenwärtig.»
MEINSIIAUSEX: Flora Ingrica, 1878, erwähnt die Art nicht.
Fiir Finnland bemerkt HjEW, 1906, S. 389: »In litore Fenniae australis
f ere ad 62° 20' ad septentrionem versus raro sed interdum copiose occurrit; ad
partem orientalem vSinus fennici non visa est.» — Die hierauf folgende Detaildarstellung
zéigt, dass die Art in Finnland in sämtlichen siidlichen Kiistenprovinzen
ausser der östlichsten, Isthmus Karelicus, sowie am Bottnischen Meerbusen, in
Satakunta und in Ostrobottnia media vorkommt. In den beiden letztgenannten
Provinzen scheint die Art jedoch sehr selten zu sein, wie auch am Finnischen
Meerbusen in dem am östlichsten gelegenen Karelia australis. In der Regio
Aboênsis sowie in Nylundia scheint die Frequenz recht hocli zu sein.
Bezûglich des Vorkommens in der Regio Aboênsis ist die Darstellung bei
BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna mellan Åland och
Abo-området, 1894, S. 66, zu beachten: »Gustafs: Kattkuru; Brandö: t. a. Ej
i Kumlinge (?)». Die Art scheint also in den am nächsten bei Aland liegenden
Kirchspielen Iniö und Töfsala zu fehlen und nur sehr spärlich in Gustafs aufzutreten.
Auch sei bemerkt, dass die Art nicht bei CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia
Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, angefuhrt ist.
Fiir Korpo teilt mir OR.E EKI,UND mit: »Zieml. häufig — häufig im äusseren
siidlichen und westlichen Schärenarchipel, oft auf den siidlichen Seiten der
Schären.»
Beleuchtend fiir das Vorkommen in Slid- und Westfinnland sind folgende
Äusserungen von HÄYRÉN und W. BRIÎNNER:
HÄVRÉN: Björneborgstraktens Vegetation och Kärlväxtflora, 1909, S. 226:
»P — st f q och st cp — cp, i hafszonen, i synnerhet på utholmarna. Stenstränder,
sandstränder, snår af hafstom.»
W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård, 1921. S. 86:
»S. st. r. 5. I havsbandet och å S sidan av de yttersta skären, (Smörskär, Rönnöra,
Alör och Notklobb utanför Kälkö, Döman och Smultrongrund utanför
Ormskär, Hummelskär.) Havsstränder i den supralitorala zonen. Hemeradiafor.»
Schliesslich sei hier folgende Äusserung bei RIKARD STERNER: The continental
element in the flora of South Sweden, 1922, zitiert:

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 163
»Isatis tinctona is at least in some parts an important distinctive plant in the
Stipa steppe. It was formerly grown over great parts of Middle Europe, and it
is impossible to fix its spontaneous distribution outside the steppes. It may be
that it is spontaneous on the Baltic coast of South Sweden and that its occurrence
here is possibly analogous to that of Silene viscosa (see later on chapter
ix).» (S. 282.)
»If the likewise decided steppe plant Isaiis tinctoria is to be looked upon as
spontaneous in South Sweden, its occurrence is to be placed side by side with
that of Silene viscosa, but it occurs chiefly on sandy or gravelly sea-shores. —
Concerning the species now mentioned, their mode of occurrence in South Sweden
coincides rather well %vith their rich distribution on the South European
.steppes (compare above p. 281).» (S. 292.)
»The distribution of Isatis tinctoria on the Baltic shores, where it may be a
real native (cf. Hjelt, »Conspectus» Vol. iii. Pars ii, p. 390), shows a noteworthy
coincidence with that of Silene viscosa; it is rather abundantly spread on the
seashores of South-East Sweden and South-West Finland but has only a few
occurrences in other shores (cf. later on p. 372).» (S. 325.)
tiber die allgemeine Verbreitung der Art sagt STERNER S. 397:
»This species, in former days cultivated in large parts of S. and C. Europe,
is widely spread as a real native in the Pontic and Oriental regions. In certain
sections of the shores of tlie S. part of the Baltic Sea it occurs, as it seems, as a
spontaneus plant (cf. above p. 325). These occur., however, may also be looked
upon as created by a fugitiveness from cultivation. — As evSpecially Hartman
has pointed out (in Skandinaviens Flora, 1879, p. 197), the Isatis-form, »I.
maritima Ruprecht» [in Flora Caucasica, Mem. d. I'Akad. d. scienc. de St. Petersbourg
Ser. vii, T. xv N:o 2, 1869, p. 1869, p. 133] is not distinguishable
from the S. Russian type (cf. Conspectus Fenn. Vol. iii. Pars ii, p. 390).»
Barbarea stricta Andrz.
Karte 41.
Konimt, vor allem in dem äusseren Schärenarchipel, an verschiedenartigen
Ståndorten, besonders auf grusigen Plätzen, Felsenabsätzen u. ä., meist in
unmittelbarer Nähe des Strandes vor. Ini allgenieinen warden niir einzelne
oder spärliche Individuen angetroffen.
Die Verbreitung ist bemerkenswert. Das reichlichste Vorkommen fällt auf
den westlichen Schärenarchipel von Lemland (an den sich ein Vorkonimnis in
benachbarten Teilen des siidlicheu Jomala anschliesst) und auf Föglö. Von
Föglö nimmt das Vorkommen nordostwärts iiber Sottunga und Kumlinge
ab, um in Brändö spärlich zu werden.^) Von der Einie Föglö—Sottunga—
1) Vom Verf. in Brändö nur an einer Lokalität aufgezeichnet. BERGROTH
gibt jedoch (1894, S. 65) fiir Brändö (wie audi fiir Kumlinge) ziemlich häufig
aixf Ufera an, was wohl fiir den äusseren Schärenarchipel gelten kann, der von
mir nur fliichtig besucht worden ist.

IGO A. Palmgren,
Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Kuinlinge ab sinkt die Frequenz sowolil nord- als siidwärts, in den Kirchspielen
Vårdö und Kökar. Am bemerkenswertesten ist, dass die Art ini ganzen
westliclien und nordwestlichen Schärenarchipel, nördlicli der Siidspitze
von Jomala (Hanimarudda) nur an 6 Lokalitäten (4 auf Eckerö und 2 im
nördlichen Schärenarchipel von Hammarland) angetroffen worden ist.
Dieses nngleichmässige Vorkomnien ist nicht durch die herrschenden Standortsverhältmsse
bedingt. Diese wûrden eine gleichniässigere Verteilung ermöglichen.
Vielniehr scheint die Ursache in einwandeningsgesckichtlichen
Umständen gesucht werden zu miissen.
Wie hat man sich die Einwanderimg zu denken?
Das relativ spärliche Vorkommen in Kökar (siehe Fussnote S. 62) scheint
eine stärkere Einwanderung aus dem Ostbaltikum weniger wahrscheinlich zu
machen. Ebenso durfte eine Einwanderung von Norden oder Osten vielleicht
als weniger annehmbar zu betrachten sein. Sehr wahrscheinlich erscheint
dagegen, dass die Art von Siidwesten nach Lemland und Föglö und iiber das
letztere Kirchspiel weiter nordostivärts nach Ktimlinge und Brändö, nordwesiwärts
nach Vårdö und siidostwärts nach Kökar gewandert ist. Dabei ist bemerkenswert,
dass die Art nur äusserst spärlich den westlichen und nordwestlichen
Schärenarcliipel erreicht hat.
In bezug auf die Verbreitung erinnert die Art an Scirpus rujus, Cochlearia
danica und Odontites simplex. Siehe S. 61—62.
Verbreitung in den am nächsten bei Åland liegenden Länderti:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 284: »Fukt. äng., diken. Sk.—
Lpl., Gtl.. täml. allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, gibt S. 22 ein ausgedehntes
Vorkonmien, besonders in dem gegen Åland exponierten »Schärenarchipelgebiet»
an. Die Art scheint hier mehrerorts u. a. auf den äusseren Schären
vorzukommen. — TIIHDKNIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 297: »På fuktig ängsmark, i diken och
på stränder, teml. allmän.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi
och växtgeografi, 1897, S. 176: »Sälls. Måttl. Veskinde i Skäggs myr!;
Bro (\Vn); Visby nedom Galgberget!; Akebäcks myr (Wö!); Vänge myr!; Hejde
på sanka åkrar mellan Rågåkra och K vie (An); Etelhem på Akelösa myr, talr.!;
Lye. på en odlad mosse s. om kyrkan!; Burs (Wö 62!); Alfva vid Gudings!»
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855. S. 194: »In Ehstl.: Reva 1, W i e m s, A 11 e n k ii 11 bei Turgel
(Wied.), J e 1 g i m e g g i (Glehn), F ä h n a (Törmer). In Livl.: O b e r p a h-
1 e n!, K a w a!, Kai ui a!. Auf M o o n! und Oesel (Bnittan): Arensburg
im Festungsgraben (Sassl), A b r o!» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon,
1854, S. 32: »An einem Gråben bei M a g n u s d a h 1.» — Russow: Flora der Umgebung
Revals, 1862, S. 60: »Zerstreut durch das Gebiet, doch nicht selten. An
Gräben und feuchten Stellen in W lems (Wied.), C a t li a r. (Sengbusch),
Fähna (Törmer), Jelgimeggi (Glehn), L ö w e n r u h, Hark, J o-
hannishoff, Ziegelskoppel, in der Nähe der L i c h t f a b r i k!

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 165
etc.!» — GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 467: »Durch das
ganze Gebiet, aber nieist nur vereinzelt vorkonimend. In A 11 e n t.: P e r-
meskûll, Knässelo, Gorö denko, zwischen R ii 11 i k xind K o c h-
t e 1!, M a y d e 1 (Frese), A 11- und N e u-I s e n h o f, zwischen H i r m u s nnd
S i r t s i!; m L i v 1. bei T o r m a h o f!.» — GI.EHN: Flora der Umgebuug Dorpats,
1860, S. 526: »Zerstreut durch das Gebiet.» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN:
Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901 S. 40: »Selten: Arensb
u r g auf verschiedenen Stellen ausserhalb der Stadt! und im Festungsgrabenf
(Sass in Srat Fl.) — Ins. Abro (Smt. Fl.).» — LEHMANN: Flora von Poluisch-
Livland, 1895, S. 307: »Wiesen, Gråben-u. Uferränder. Zerstreut. — Liv. Stockmannshof,
Festen (Ils.!), Riga (19), Kemmern!!, Aaufer-Cremon (Gottfried!),
Alt-Kaipen (Buhse!), Lemsal, Laudohn (Rapp), Hinzenberg (Luc.), Werro (Abel),
Dorpat!! (37), Moon, Oes.; Est.; Pet.; Psk.; Wit.; Cur. (Fis., Lhrt., Lind.), Buschhof,
Illuxt (Bt.), Jacobstadt, Griwa (Kupf.), Kalkuhnen!!; Lith. (Jundz.), Wil.,
Dissna (Sel. — Herb. Mus.), Swenciany (Twar. 163), Minsk (Pasch.), Nowogrudek
— Njankovvo (Dyb.!); Moh. (Tschol.).» und Nachtrag, 1896 S. 517: »Lith. Grod.
Bialystok (Keuch.! 198j; Minsk — Mosyr — Sloboda (Twar.! 221).»
Im Juni 1926 zeichnete ich die Art westlicli von Hapsal auf.
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, sagt S. 27: »Auf Wiesen, in Gräben und
an Baclmfern in feuchten Bodenarten gemein.»
Fiir Finnland bemerkt HjEi,T, 1906, S. 305: »In maxima parte Fenniae et
Lapponiae passim vel satis frequenter invenitur, sed nonnullis praecipuae interioris
partis plagis rarescit, vide Wainio Kasv. p. 1 \ 4—115.» — Die Detailbehandlung
zeigt Vorkommnisse in sämtlichen Provinzen am Finnischen und Bottnischen
Meerbusen auf.
Von Interesse ist folgende Äusserung bei BERGROTH: Anteckningar om vegetationen
i gränstrakterna mellan Aland och Åbo-området, 1894, S. 65: »t. a.
på stränder; östra omr. (= der zur Regio Aboënsis gehörende Teil) h. o. d.?» —
CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuk.sia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa,
1902, sagt S. 105: »La. (= Gegend von Laajoki) und Kl. (= Gegend von
Kalela) sr., auf Flussanhöhen am Unterlauf des Laajoki und Mynäjoki, u. a.
sehr reichl. bei dem Gehöft Airikkala im Dorfe Kalela.» (Orig. finnisch.)
Fiir Korpo teilt mir OI^E EKI,UND mit: »Zerstreut an Meeresufem (auf suprasalinen
Tangsträngen).»
Zur Beleuchtung des Vorkommens in Siid- und Westfinnland seien auch folgende
Äusserungen zitiert:
HAVREN: Björneborgstraktens Vegetation och Kärlväxtflora, 1909, S. 223:
»P — st fq och pcc — st pc. Älfbranter, stenstränder, mellan strandalarna. —
Hv. p.»
W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård, 1921, S. 87:
»S. fq. 33. Från fastlandskusten ända ut i havsbandet; hemma på havsstränder,
mest i den supralitorala zonen, men även spridande sig till kulturlokaler längre
in. Apofyt. — F. p.»

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Sedum annuum L.
Karte 42.
Koramt aiif Hugel- iind Felsbuckeln, bisweilen auch auf steinigen Hiigelwiesen
vor. Siehe näher 1915, S. 314.
Die Art zeigt eine benierkenswerte Verbreitung. Sie tritt mit recht lioher
Frequenz in den drei sudlichen Kirchspielen Lemland, Föglö und Kökar sowie
im grösseren Teil der Hauptinsel Åland auf. Im westlichen Jomala und in
Hammarland scheint die Frequenz abzunehmen. Auf Eckerö sind nur sechs
lyokalitäten aufgezeichnet, und auf den Inseln des nordwestlichen Schärenarchipels
ist die Art iiberhaupt nicht angetroffen worden. Ebenso scheint die
Frequenz in den östliclien Kirchspielen Vårdö und Sottunga abzunehmen,
und in den beiden östlichsten (Kumlinge und Brändö) kommt die Art gar
nicht vor.
Das Benierkenswerte an der oben angegebenen Verbreitung besteht darin,
dass die Art ganz im Osten (Kumlinge und Brändö) fehlt und dass die Frequenz
ganz im Westen und Nordwesten stark abnimmt. Diese Verbreitung
ist schwer zu verstelien. In standörtlichen und klimatischeu Verhältnissen
findet sie ihre Erklärung nicht, eher in einwandeningsgeschichilichen.
Am nächsten muss man wohl von einer Einwanderung ans Siidwesten
ausgehen, die nordostwärts in Vårdö und Sottunga spärlicher wird und vorläufig
Kumlinge und Brandö nicht erreicht hat. Hierbei ist bemerkenswert,
dass diese Einwanderung nicht in höherem Grad die westlichen und nordwestlichen
Teile der Landschaft betroffen hat. Die Art ist nicht im Ostbaltikum
angetroffen, weshalb eine Einwanderung von dort als ausgeschlossen zu
betrachten ist. Siehe S. 63.
Die Art zeigt in bezug auf die Verbreitung Beruhrungspunkte mit Arrhenathenim
elatins und Scleranihus annntis (siehe S. 63).
Vorkonmien auf
Aland:
Kökar: Karlbylandet S vom Dorf, Karlby, Karlby — öfverboda, Finnô,
Hellsö, österbygge: Näsudden — Dorf, Kyrkogårdsö; Sottunga: Storsottunga:
Kohamn — siidl. Dorf u. Stackvik, Mosshaga, Hästö, »p. in Sottunga»
(Arrh. nach Consp.); Föglö: Bänö, Ulfversö, Jyddö, Gripö, Öfverö, Sommarö,
Sommarö — Hastersboda, Hastersboda, Brandö, Sonboda, Finholma,
Granboda, Degerbylandet, Stentorpa, Degerby — Njuponholma, Njuponholma
u. Sjöholma, Näfvershohu, Flisö, Hummersö, Kallsö, Bråttö, Björsboda (einz.),
Gloskär, Björkör; Lemland: Norrby — Söderby, Hamnbacka. Björkö (Felsen),
Jersö, Granö, Idholni, Nåtö, Inre Kalfskäret, Granholm, Skobbholm,
Slätskär, Lemböte, in rupe riparia (A. Ruoranen nach Consp.), am Lumparsund;
Jomala: Yttemäs—Espholm (einz. Gr.), Önningeby — Kalmar,
Hindersböle, Hindersböle — Dalkarby, Dalkarby, Önningeby, Jättböle, Kårböle—Möckelby,
Södersunda, Brandö, Gölby (nach Warén); H a m m a r-

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 167
land: Byttböle, Frebbenby, Lillbolstad, Strömma, Skarpiiätö; Eckerö:
Björnhufvud, Kirchdorf, nach H. Ijndberg: Böle — Kirclidorf, am Weg iiach
Käringsund, Torp — Storby und östl. von der Kirclie; Geta: Bolstaliolm,
Dörfer Vester- u. Östergeta; F i n s t r ö m: Bjerström, Bamböle, bei der Kirche,
Rågetsböle, in der Nähe der Volkshochschule, Stålsby, Pättböle, Tjudö, Bastö;
Saltvik: Bergö, Vassböle — Äsgårda, Kvarnbo, L,angnäs an der Bucht
Tengsöda vik; Sund: Kastelholnis gård, bei der Kirche, Kulia — Gesterby,
Bomarsund; »är mycket sällsyntare än föregående (S. album), men förekommer
dock spridt växande här och där, t. ex. på bärget ofvanom Mångsteckta
båthus» (Linden, S. 68); V å r d ö: Listerby holmen. Grundsunda, Sälö; Lumparland:
Krokstad.
V or kommen in den am nächsten bei Åland Uegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 297: »Berghällar, Sk. — Lpl.,
täml. allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, gibt S. 180 ein ausgedehntes
Vorkommen an. — TIIEDENIUS: Flora öfver ITplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 210: »På klippor och berghällar, teml.
allmän.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
1897, fiihrt die Art nicht an.
In Estland sclieint die Art zu fehlen. Sie ist nicht angefiihrt bei SCHMIDT,
1855 und 1854. Ebenso nicht bei Russow, 1862, GI,EIIN, 1860, und SKOTTS-
BERG U. VESTERGREN, 1901.
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, hat die Art nicht.
Fiir Finnland gibt HjEi.T, 1911, S. 264, an: »Plerumque rarius (interdum
passim aut satis frequenter, saepius autem raro) in partibus magis occidentalibus
Fenniae australis occurrit; supra 62° nisi rarissime non invenitur, sed etiam in
montibus alpinis Lapponiae lectum est.» — In der nachfolgenden Detailbehandlung
werden einige Lokalitäten fiir die Regie Aboënsis und eine bedeutende Anzahl
fiir Nylundia erwähnt. Wegen der dortigen Verbreitung im Einzelnen wie
auch in bezug auf das Vorkommen in Finnland iiberhaupt wird auf die Darstellung
bei HJEI^T verwiesen.
Es sei jedoch bemerkt, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i
gränstrakterna mellan Åland och Åbo-området, 1894, die Art weder fiir Åland
noch fiir die zu seinem Untersuchungsgebiet gehörenden Teile der Regio
Aboënsis anfiihrt — CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten
ja Karjalan kunnissa, 1902, sagt (S. 113): »Mt. (= Mietoinen) rr„ in
geringen Mengen bei dem Hiigel Hiippavuori in Felsenspalten.» (Orig. finnisch.)
Fur Karpo teilt mir OLE EKI^UND mit: »Zieml. selten — zerstreut auf Kyrklandet,
rr im westlichen Schärenarchipel, nicht gefunden im Siiden.»
Zur Beleuchtimg des Vorkommens in den Kii.stengegenden von Nyland sei
folgende Angabe bei W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård,
1921, S. 88, erwähnt. »S. r. 2. Barö vid Röträsk, Notaholm. Örtsamhällen
på berg eller torra backar. AntagUgen apofj^t. — F. r. T. ex. Svartbäck.»

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Lathyrus montanus Bernh.
Karte 43.
Koninit in Laubwiesen vor. Siehe näher 1915, S. Sö':».
Das haiiptsächlichste Vorkommen fällt auf die Haiiptmsel Åland. Dazu
stellt sich ein unbedeutendes Vorkommnis im Schärenarchipel von Lemland,
Föglö, Kökar und Kumlinge (in jedem dieser Kirchspiele eine Lokalität).
Zuerst einige Worte iiber das Vorkommen auf der Hauptinsel Åland, Die
Art gehört zu den verhältnismässig wenigen Arten, deren haiiptsächlichstes
Vorkommen auf die inneren und höchstgelegenen Teile der Insel fällt. Alle
Lokalitäten bis auf vier kommen so auf Saltvik und Sund (von den ubrigen
eine auf Hammarland, eine auf Geta und zwei auf die Hauptinsel Lemland).
Hierin bestehen Ûbereinstimmungen mit Trijolnim montanum, Lathyrus
silvestris, Campamda glomerata und auch mit Fragaria viridis, Anihyllis vidneraria
und Lathyrus nigcr. Siehe S. 64.
Offenbar spricht dieses Vorkommen im Innern von Saltvik und Sund fiir
eine recht friihe Einwanderimg.
Von vvo ist diese Einvvanderung ausgegangen?
Höchst wahrscheinlich ist das Vorkommen wohl wenigsfens im grossen ganzen
schwedischen Ursprungs.
Das gilt offenbar auch von den Fundorten in Lemland, Föglö, Kökar und
Kumlinge. Mit einer Einwanderung aus dem Ostbaltikum dûrfte man kaum
rechnen können, da die Art dort bemerkenswert selten ist.
Vorkommen auf Åland:
Kökar: Lindö (1907; hier schon 1883 von E. Ericsson beobachtet); L e m-
1 a n d: Hamnbacka (1898), Norrby — Söderby, Eskskär (1907); Ha m in a r-
1 a n d: Bovik (1911); Geta: Bolstaholm; Saltvik: Syllöda, Tengsöda,
I^angnäs bei der Bucht Tengsöda vik, Dorf Långbergsöda — Bucht Långbergsöda
vik, an der Bucht Bertby vik; Sund: Brändbolstad, Sundby (Arrh. u.
Kihlm. 18 78 iin H. M. F.), bei der Kirche und bei Kulla (laut Mitteilung von
A. Arrh.); Kumlinge: Snäckö.
Vorkommen in den am nächsten bei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 395: »Äng., lund.. Sk.—Dir.
o. Ang., Öl.. Gtl., allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, fiihrt die Art
S. 101 als häufig an. — THKDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands
fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 326 (s. n. Orobits tuherosiis L.):
»På backar och betesmarker, äfvensom i lundar, allmän.» — JOHANSSON: Hufvuddragen
af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 206 (s. n. Orobus
tiiberosus L.): »På norra hällområdet från Othem till Eskelhem h. o. d.; eljes
sälls. Måttl. — talr. Exv. .»
SciiMiDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 207 (s. n. Orobus tiiberosus L.): »In Ehstl.: bei F ä h n a (Törmer!).

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 169
— Desselbeii Verf, Flora der Insel Moon, 1854, erwälmt die Art nicht. — Bei
Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862, ist S. 69 (s. n. Orobiis tuberosiis L.)
die vorstehende Angabe Fähna (Törmer) wiederzufinden. — GIJÎIIN: Flora der
Umgebung Dorpats, 1860, und GRUNER: Versucli einer Flora AlJentackens,
1864, erwälmen die Art nicht; ebenso wenig SKOTTSBKRG U. VESTERGREN: Zur
Kenntnis der Vegetation der Insel Oesel, 1901. — LEHMANN: Flora von Polniscli-Livland,
1895, S. 429: »Liv. Hinzenberg (Luc.); EvSt. Fähna (Törmer);
Cur. (Heug., Lind.), Tuckum (Lhrt., Siering, Kupf.), Kabillen (Kupf.); Lith.
Kow. Kretingen (Eichw.); Grod. (Gil.); Minsk (Leinhardt), am Swislotsch
(Kichw.); Moh. (Dow.).» und Nachtrag, 1896, S. 550: »Cur. Schleck —
Abaushof (Baumest nach Kupf.); Lith. Minsk—Mosj-r (Fez. 207).»
KUPFFER: Grundziige der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes,
1925, fiihrt die Art S. 121 unter denen an, die »sowohl auf dem west- wie audi
auf dem ostbaltischen Festlande vorkommend — auf Gotland vorhanden sind,
auf Ösel aber nicht». Nach KUPFFER ist die Art im Ostbaltikum »sehr selten».
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, fiihrt die Art nicht an.
Fiir Finnland bemerkt HJEIVT, 1919, S. 192: »In parte maxime austrooccident
ali Fenniae continentis satis frequenter vel passim provenit, ceterum
raro saltem usque ad 61° 10' lat. ad septentrionem et 0° 32' long, ab Helsingfors
ad orientein versus occurrit.»
In der nachfolgenden Detailbehandlung werden fiir die Regio Aboënsis
mehrere I^okalitäten nanihaft gemacht; von diesen entfallen jedoch nur wenige
auf den Scluirenarchipel. Zu erwälmen ist, dass BERGROTH: Anteckningar om
vegetationen i gränstrakterna mellan Åland och Åbo-området, 1894, nur eine
Lokalität, Kaunissalo in dem zum Åboer Gebiet gehörenden Kirchspiel Gustafs,
anfiihrt. — CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten
ja Karjalan kunnissa, 1902, sagt S. 118: »Mt. (Mietoinen) und Pt. (= der siidliche
Teil von Mynämäki) fq., sonst sfq. ± häuf, in Hainen, iippigen Laubwäldern
und auf Hugelabhängen (oft ± reichl.), zieml. häuf. in fetten Fichtenbeständen,
auf Heiden u. a.» (Orig. finnisch.)
Fiir Korpo teilt Owv EKI^UKD mit: »Rr Brunskär.»
Zur Beleuchtung des Vorkommens in der Kiistengegend von Nyland sei
folgende Ausserung von W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds
skärgård, I, 1921, S. 93 {s,, n. L. tuherosns), mitgeteilt: »S. r. 3. Orslandet vid
Rövass och Mars, lUgsjö, Nötö; i örtrika lövskogar och örtängar. Antagligen
hemerofob.—F, r. Fagervik, Harholmen (His.).»
Hypericum hirsutum L.
Karte 44.
Konmit auf Hiigelwiesen, auf Hiigel- und Felsbuckeln und auf Felsenabsätzen
vor. Siehe näher 1915, S. 380.
Die Verbreitung ist sehr bemerkenswert. Sie fällt im grossen ganzen auf
die 4 siidlichsten, gegen SW und SO gut exponierten Kirchspiele Lemland
(5 Lokalitäten), Föglö (4 Lok.), Sottunga (1 Lok.) und Kökar (3 Lok.1. Hierzu
kommt eine Lokalität in Kumlinge. '

IGO A. Palmgren,
Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Es ist bemerkenswert, dass die Art ihr reichlichstes Vorkonimen in
Finnland
in dem Kirclispiel Korpo [Regio Ahoensis) zu liaben scheint, welches im
Westen an Kökar grenzt (laut Mitteilung von OLE EKLUND 15 Lok.),
Zieht
man noch Korpo in Betracht, so kann man also fiir die Art eine ziemlich
gleichmässige Verbreitung in dem ganzen äusseren Schärenarchipel Lemland
—Korpo notieren.
Wie hat sich dieses Vorkommen rekrutiert?
Fiir Lemland liegt es am nächsten, eine Einwandenmg ans Schweden anznnehmen.
Fiir Kökar, Soitunga und Knmlinge hat man vielleicht eher mit einer
Rekrutiening ans dem Ostbaltikum zu rechnen. Hierfiir spridit auch das Vorkommen
in Korpo.
Was Föglö betrifft, schliessen sich zwei der Lokalitäten
reellt eng an die lemländischen, eine an das Vorkommen in Sottimga an, eine
(Godtholm im nördlichsten Teil des Kirchspiels nahe bei Lumparland) liegt
isolierter. Siehe S. 66.
Vorkommen auj
Åland:
Kökar: Idö (hier schon 18 79 von A. Arrhenius eingesammelt). Lindö,
Husö (1914), »Ängliolmen r, Idö in devexo sicco lapidoso litoris occidentalis cp»
so\vie »ins. Lindö sp in lucoso declivi inter saxa» (Arrh. nach Consp.); S o t-
tuuga: Ärlingklobb (reichl.); Föglö: Storklobb (1913), Flatskär (1897; hier
von A. Arrhenius gefunden), Godtholm (Samuelsson), Algerse (1907); Lemland:
Herrö-(= Husö) skatan (1901), Slätholm (1899), Idskär (1908), Slätskär
(1901), Eskskär (1901); K u m 1 i n g e: Ingershohn (Laurén 1886 imH.M. F.).
Verbreitung in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 409: »Lund., skugg. snår. Sk.—
Uppl., Öl., täml. sälls.» — Stockholmstraktens växter, 1914, nennt nur 15
Lokalitåten, davon 7 in dem Aland zugekehrten »Schärenarchipelgebiet». Die
Art scheint also hier redit selten zu sein. — TIIKDENIUS: Flora öfver Uplands
och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 344: »I
limdar och på buskbeväxta betesmarker, sällsynt: .» — JOHANSSON: Hufvuddragen
af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, fuhrt die Art nicht an.
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 203: »In der Wiek: T a i b e 1 bei Hapsal (Jiirgens!), S a s t a m a!,
Pucht!. Auf Moon!, Fils and!, A bro (Bunge).» — Desselben Verf.
Flora der Insel Moon, 1854, S. 35: »Auf buschreichen Wiesen, in Wäldern, auf
Suu r-L a i d, bei K u i w a s t, M a g n u s d a li 1, T a r g a.» — Die Art ist
nicht erwähnt bei Russow: P'lora der Umgebung Revals. 1862, GRUNER: Versuch
einer Flora Allentackens, 1864, imd GLEHN: Flora der Umgebung Dorpats,
1860. — SKOTTSBERG U. VESTERCREN: Zur Kenntnis der Vegetation der
Insel Oesel, 1901, S. 45: »Selten: Wiesen zwischen den Landstrassen nach
K i e 1 k o n d und nach S w o r b e, unvveit A r e n s b u r g! S i k s a a r! —
Abro! (Bunge, Schmidt in vSmt. Fl.); Filsand (Smt. Fl.).» — LEIIMANN:
Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 337: »Liv. Moon, Oes. (Smt.); Est.; Cur.
Illuxt (Fis., Eichw. 28); Lith. Wil. (S. Jundz. I Aufl. 1791); Grod. (Gil.); Minsk,

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 171
Moll. (Lind.)» und Nachtrag, 1896, S. 524: »Psk. Ostrow—Schirajewsche Datsche,
35 Werst östlicli von Ostrow (Prg. 1896).»
Im Juni 1926 notierte ich die Art in dichtem Hain (I) auf der Insel Abro
(ösel). OivE EKI^UND teilt niir mit: ))Wormsö 3 I^ok.»
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, erwähnt die Art nicht.
Fiir Finnland bemerkt HjEi^T, 1911, S. 63: »Tn Fennia maxime austrooccidentali
rarissime occurrit.»
Ausserhalb Ålands ist die Art nur in der Regio Aboënsis angetroffen. Hieriiber
sagt HJEI^T H, c.): »Korpo praedium Korpo Tvegyltan: I. Ringbom!,
cfr Zett. & Br. et Herb. Mus. Fenn. II p. 135, spec, ex eodem loco leg. etiam
E. Kynberg in Häyr. herb.; Korpo Gyltgalten, Tvegyltan (alumn. lyc. Aboënsis
1891), Arrh. ipse 1892: Arrh.» — In den letzten 10 Jahren ist die Art in Korpo
an mehreren neuen Lokalitäten von O. EKI^UND gefunden worden. So erwähnt
dieser (Märkliga växtfynd i Ab, Korpo, 1921, S. 66): »Österskär: Bredskär och
Sundskär, Jurmo: Huvudskär, ymnig å alla tre fyndplatser, i synnerhet å
Sundskär, där arten finnes i otrolig myckenhet å torra, steniga ljung- och enbackar.»
Brieflich teilt mir EKI^UND mit: »Nicht selten im siidlichen und westlichen
Schärenarchipel; bisher 15 Fundplätze.»
Im Hinblick auf das Vorkommen in den am nächsten liegenden Ländern,
das sicli aus den obigen Zitaten ergibt, scheint das Vorkommen auf Aland, wie
besonders in Korpo, bemerkenswert reichlicli zu sein.
Viola mirabilis L.
Karte 45.
Gehört Hainen und beschatteten Stellen in Laubwiesen an. Siehe nälier
1915, S. 384.
Diese Art ist auf Åland selten. Die meisten Lokalitäten fallen auf die
Hauptinsel Åland (Jomala 8, Finström 2, Geta 2, Saltvik 5; aus Hammarland
und Sund ist die Art nicht bekannt), wc sie jedoch im grossen ganzen
an der Kiiste liegen. Hierzu kommen 4 Lokalitäten im Schärenarchipel von
Lemland, zwei auf Eckerö und ein isoliertes Vorkommnis in Kökar (Hellsö).
Die Art ist also nicht aus deniSchärenkirch.spielen Vårdö, Lumparland,
Föglö, Sottunga, Kumlinge und Brändö bekannt. Die vereinzelte Lokalität
in Kökar ist sichtlich schwer zu erklären. Es kann aber die Bemerkung
angebracht sein, dass gerade Kökar viele solche isolierte Vorkommnisse zählt,
jedenfalls mehr als das benachbarte Föglö.
Beachtung verdient, dass das Vorkommen im grossen ganzen auf einen
schmalen, nur 10 km breiten Giirtel vom westlichen Schärenarchipel von Lemland
nordwärts durch die Hauptinsel Åland beschränkt ist. Hierin zeigt die
Art Beriihrungspunkte mit Ranunculus Ficaria.
Das westliche Vorkommen ist offenbar schwedischen Ursprungs; fiir Kökar
ist vielleicht eine Rekrutierung aus dem Ostbaltikum wahrscheinlicher. Siehe
S. 65.

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Vorkommen auf
Åland:
Kökar: Hellsö; L e m 1 a n d: Idliolni, Nåtö, Granholm, Skobbholni;
Jomala: Ytternäs, »ad septentrioneni versus a Klinten» (Gadolin nacli Consp.),
Ranisliolm, Wiesen von Godtby, Vargsunda (Arrli. u. Kihlm. nacli Consp.), »in
insula Jomala» (Lauren nacli Consp.), Önningeby, Blemholm; Eckerö: am
Weg nach Öra und siidl. von Skeppsvik (H. Lindberg); Geta: in der Nähe
von Långvik (Ch. E. Boldt), Bolstaholm; Fins tr öm: Grelsby, Bastö
(Bergstr. nach Consp.); vS a 11 v i k: Hjortö (Gadolin nach Consp.), Hjortö
holme, Toböle, Insel im Toböle träsk, Syllöda.
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 416: »Lixnd., Sk.—Jtl. o. Ang.,
Öl., Gtl., mindre allm.; L. Iprnk.» — Stockholmstraktens växter, 1914, gibt
eine ausgedehnte Verbreitung, u. a. in dem Aland zugekehrten »Schärenarchipelgebiet»
an. — »THEDKNIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 113: »I lundar och parker, mångenstädes.»
— JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
1897, S. 185: »II. o. d. Måttl. Exv. .»
SCHMIDT: Flora des silurisclien Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 199: »Durch das ganze Gebiet. Besonders am Glint, in der
Wiek und auf Oesel. Aber auch sonst: bei B o r k h o 1 m!, K ar dis!,
M û n t e n h o f f (Tegeler).» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, S.
33: »Auf fruchtbarem Boden, im Schatten, häufig.» — Russow: Flora der Umgebung
Revals, 1862, S. 63: »An beschatteten Abhängen des Glints gemein.
Auf Humusboden in Liberté, Cournall! und L ö w e n r u h (Sengbusch).»
— GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864, S. 470: »An belaubten
Abhängen, in schattigen Wäldern; nicht selten.» — GI.EHN: Flora der
Umgebung Dorpats, 1860; S. 529: »Wäldchen bei Annenhof!; TecheLfer!; Forbushof,
Ruhenthal (Bienert).» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis
der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 46: »Gemein in Laubwäldern: A n s e-
k ii 11 !.. . W i d o! . . . K i e 1 k o n d! . . . T a g g a m o i s! .. . M u s t e 1! . . .
Orisaar!... Sali!... Arensburg! — Abr o!»— LEHMANN: Flora
von Polnisch-Livland, 1895, S. 323: »Wälder, lichte Gebusche. Häufig. Fiir
Cur. neu: Bauske, Selburg, Schlottenhof, {^tabben, Ilgen, Sieckeln (Bt.), Oberbartau!!.
Uebrigens in alien Florengebieten.»
Im Juni 1926 notierte ich die Art auf ösel: in Laubvviesen bei I,ode, Pargel
(I), am Fuss des Widobergs und auf der Insel Abro, hier teils in Laubwiese
(I), teils in dichtem Hain (III), sowie bei Reval: auf dem laubwaldbekleideten
Abhang des Laksbergs.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 44: »In den Laubwäldern des Kalksteingebiets
häufig imd gewöhnlich sehr zahlreich, seltener in den Siid-Gebieten,
an der Luga, Pljussa etc., ebenso in denen des Karel. Isthmus; in der nächsten
Umgegend der Haiiptstadt scheint sie gänzlich zu fehlen.»
Fiir Finnland hat HJEI.T, 1911, S. 31 die Angabe: »In Fennia australi satis
raro (aut passim) invenitur et usque ad 63° 16' progreditur, ubi tamen rarissima
est; in Fennia orientali maiore frequentia occurrit.»
In der nachfolgenden Detailbehandlung ergibt sich fiir die Provinz Regio
Aboënsis ein Vorkommen an mehreren Orten; unter den aufgezähltenLokalitäten

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 173
komint jedoch nur eine avif den Scliärenarchipel (Pargas, Bläsnäs). Zu benierken
ist, dass BKRGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna mellan
Åland och Abo-området, 1894, die Art uberhaupt nicht nennt. Ebenso fehlt
sie bei CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan
kunnissa, 1902.
Aucli in Korpo felilt die Art nacli Mitteilung von Oi^E KKI^UND,
Gentiana *succîca (Froel.) Murb.
Karte 46.
Kommt an offenen Stellen in Laubwiesen sowie auf Hiigelwiesen vor.
Siehenäher 1915, S. 413.
Diese Art hat eine gleichmässige und redit allgemeine Verhreihmg auf den
Hanptinseln Åland und Eckerö. Im Schärenarchipel ist sie dagegen im allgemeinen
selten. So kenne ich nur zwei Lokalitäten im Schärenarchipel von
Lemland, zwei im westlichen Föglö, eine in Vårdö und eine in Sottunga.
Ebenso ist die Art selten in dem zu Eckerö, Hammarland und Geta gehörenden
Schärenarchipel. In Lumparland und dem am weitesten östlich liegenden
Brändö ist sie nicht angetroffen worden. Gegeniiber diesem spärlichen Vorkommen
im Schärenarchipel ist es redit hemerkenswert, dass die Art in Kökar
recht häufig vorkommt (7 Lokalitäten). Zu beachten ist auch, dass nicht weniger
als 3 Lokalitäten aus Kumlinge bekannt sind.
Das recht häufige Vorkommen in dem weit draussen im Meere gelegenen
Kökar zeigt offenbar, dass das im grossen ganzen spärliche Auftreten im
Schärenarchipel nicht klimatischen Verhältnissen zugeschrieben werden kann.
Wahrscheinlich ist die Art in Åland ein friiher Einwanderer.
Im grossen ganzen hat diese Einwandening ohne Zweifel von Schweden her
stattgej linden.
Wie soil man aber das reiche Vorkommen in Kökar erklären? Die Art
fehlt im Ostbaltikum und kann mithin nicht von dort eingewandert sein,
was sonst am wahrscheinlichsten hätte erscheinen können. Ob das Vorkommen
in Kökar mit dem im iibrigen Åland in Zusanmienhang zu bringen ist
oder sich direkt aus Schweden rekrutiert hat, diirfte unentschieden bleiben.
Siehe S. 65.
Vorkommen auf
Åland:
Kökar: Lindö, Karlby, Karlby Öfverboda, Öfverboda, Hanmö, Smedö,
Hellsö; Sottunga: Ärlingklobb; F ö g 1 ö: Flisö, Jersö (Samuelsson); L e niland:
Björkö, Slätskär; Jomala: Ytternäs, Hindersböle, Hindersböle — Dalkarby,
Dalkarby, Klinten, Möckelö, Ramsholmen, Kungsö, Godtby, Hammarudda,
an der Föhrde Degerbergsfjärd, Norrsunda, Norrsunda —Södersunda, Södersunda,
Vestansunda, Södersunda — Godtby, Vargsunda, Hanimarudda (1898),
Ringsböle, Möckelby, Jomala öjen, Öfverby, Ytterby, Lemström (nach Warén);

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
H a m in a r 1 a n d: Östanträsk, Byttböle, am nordwestl. Teil der Bucht Öjviken,
Postad, im Winkel der Bucht Postadfjärden, Kattby, Kattnäs, Frebbenby,
Lillbolstad, Sålis, Bredbolstad, Bovik, Skarpnåtö, Äppelö; Eckerö: Björnhufvud,
Marby, Öfverby, Kirchdorf, Storby, Olafsveden — Öra, Storby-Vikarna,
Finbo, Signilskär, sowie nach H. Lindberg Skeppsvik, bei der Kirche, und siidwestl.
Teil von Ost-Eckerö; Geta: Bolstaholm, Höckböle holme, Olsnäs — Greggnäs,
Pantsarnäs (nach Linkola), siidl. Spitze von Snäckö, Dånö, »Getha flerstädes»
(Hult u. Tikkanen); F i n s t r ö m: an der Emnäs-Bucht u. am Weg nach
Åttböle, Emkarby, Bjerström, im Winkel der Bucht Postadfjärden, Bamböle,
Skabbö, Björkö, Bergö (H. M. F.), Bergö-Husö, Rågetsböle, Herberge in Vestanträsk;
Saltvik: Toböle, Insel im Toböle träsk, Vassböle — Äsgårda, Ryssböle,
Kvärnbo, an der Landstrasse N von Kvarnbo, Langnäs bei der Bucht Tengsöda
vik, Dorf Långbergsöda by — Bucht Långbergsöda vik, an der Bucht Bertby vik,
Saggö; Sund: Kastelliolm, Högbolstad, Finby, Tranvik, Hulta, Hulta holme;
V å r d ö: Ängö; K u m 1 i n g e: Visings, Kungshamn — Dorf. — Bergroth
erwähnt (S. 74) G. campestris, womit vvahrscheinlich die vorliegende Unterart
gemeint ist, aus K u m 1 i n g e: »Krokarna, sydöstra delen af Klge-landet»,
aber nicht aus Brandö.
Vorkommen in den am nächsten bet Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 454: »täml. allm.. Sk.—Boh.,
Jtl. o. Vb., Öl.» — Stockholmstraktens växter, 1914, fiihrt S. 84 mehrere Lokalitäten
an. Besonders häufig scheint die Art jedoch nicht zu sein. — JOHANSSON:
Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, erwähnt die
Art nicht.
Im Ostbaltikum fehlt die Art. Siehe KUPFFER: Grundziige der Pflanzengeographie
des ostbaltischen Gebietes, 1925, S. 89. Man beachte das Fehlen
auch auf Gotland.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, erwähnt die Art nicht.
Fiir Finnland bemerkt HJEI,T, 1923, S. 282: »In Fennia occidentali usque
ad 65° 50' plerumque rarius occurrit.»
Im Herbarium Musei Fennici liegen folgende Exemplare aus der Regio
Aboênsis vor: Parainen (= Pargas), Lampis 2 7. 6. 1910 K. Linkola; Korpo
J. Ringbom.
Es ist zu beachten, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894 (S. 74), nur »Gentiana campestris»
aus Kumlinge, also nicht aus dem zum Åboer Gebiet gehörenden Teil des Untersuchungsgebietes
anfuhrt. — Bei CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen.
Mietoisten ja Karjalan kimnissa, 1902, findet man S. 128 erwähnt: »Pt.
(= der siidlichste Teil von Mynämäki) r., auf dem Hiigel Viinamäki bei Kallinen,
auf dem Rasen in der Nähe des neuen Magazins.» (Orig. finnisch.)
Fiir Korpo teilt mir O1.E EKI^UND mit: »In Korpo nie von mir gesehen. Daselbst
jedoch nach Conspectus.»

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 175
Scutellaria hastifoiia L.
Karte 47.
Kommt auf grusigen unci steinigen Ufern und auf Hiigel- und Felsbuckeln
in unmittelbarer Nähe von Meeresufern vor. Sielie 1915, S. 418.
Erinnert in der Ausbreitung an Alopeciints ventricosus. So fällt das reichlichste
Vorkommen auf den siidwestlichen, sudlichen und siidöstlichen Schärenarchipel,
also auf den westlichen Schärenarchipel von Lemland sowie die
Kirchspiele Föglö (in diesem bemerkenswert selten in den siidliclien Teilen),
Sottunga und Kökar. Am häufigsten ist die Art in Lemland und Kökar.
Von Sottunga erstreckt sich das Vorkommen nordostwärts nach Kunilinge,
erreicht aber Brändö nicht. Sonst ist ein spärliches Vorkonmien in alien
ubrigen Teilen der Landschaft zu notieren (doch nicht aus Lumparland aufgezeichnet).
Bei dem allgemeinen Vorkonmien in Lemland ist bemerkenswert,
dass nur eine Lokalität in Jomala und diese (Espholm) dicht bei Fundplätzen
in Lemland aufgezeichnet worden ist.
Die ungleichtnässige Frequenz auf Åland jindet ihre Erklärung nicht in den
herrschenden Standortsverhältnissen, sondern höchst wahrscheinlich in einwandenmgsgeschichtlichen
Umstanden.
Die angegebene Verbreitung sclieint die Möglichkeit einer Einwanderung
von Norden oder Osten auszuschliessen. Man hat vielniehr mit einer Einwanderung
von Siidwesten, aus Uppland, oder von Sudosten, aus dem Ostbaltikum,
vielleicht von beiden Seiten zu rechnen. In beiden Fällen hat gegen
Norden eine starke Abnahme stattgefunden. Der Umstand, dass die Frequenz
in Lemland und Kökar am grössten und im dazwischenliegenden Föglö
kleiner ist, scheint eine Einwanderung sowohl von Siidwesten als Siidosten sehr
wahrscheinlich zu machen. Siehe S. 60—61.
Vorkommen iii den am nächsten bei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk Fanerogamflora, 1918, S. 468: »Sk.—Uppl., Hall., Öl.,
Gtl., mindre allm.» — Stockholmstraktens växter, 1914, gibt S. 179 eine ausgedehnte
Verbreitung, vielleicht besonders in dem Aland zugekehrten »Schärenarchipelgebiet»
an. — THEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 269: »På stränder bland stenar,
mångenstädes på Södermanlands och södra Roslagens kust äfvensom på Mälarestränderna
: nordligaste kända växtställena äro: Hargs skärgård och Fårö nära
Öregrund.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
1897, S. 146: »H. o. d. Måttl.—talr. Exv. Fårö!; Fleringe!; . . . Hamra!
(Ej antecknad för de n. v. kustsocknama.)»
SciLMlDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 232: »In Ehstl.: W i e m s (Wied.), W e r d e r (Berkholz), P u c h t
(Duhmberg!). Auf der Insel S u u r 1 a i d im Kleinen Sunde!. Auf Oesel: T a g-
g a m o i s!, Abro (Bunge).» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854,
S. 47: »Unter Weidengebûsch auf vS u u r-L aid, friiher häufiger als jetzt.» —

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
Russow: Flora der Umgebung Revals, 1862, erwähnt S. 88 nur »W i e m s
(Wied.).» — SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Keniitnis der Vegetation der
Insel Oesel, 1901,8.22: »Selten: Auf F i 1 s a n d! T a g g a m o i s! (S.MT.FI..);
— Tns. Abro (BuxGE).» — LEHMANN: Flora von Polniscli-Livland,'L 895,
S. 231: »Liv. (Led.), Kokenliusen Persethal (Ils.!), Moon, Oes. (Smt.); Est.;
Pet.; Cur. (Heug.); Litli. (Eichw. sehr selten), Wil. (S. und J. Jundz.); Grod.
(Gil.), Druskeniki (Mas.), Brest!!; Minsk—Nowogrudek (Dyb.!); Moh. (Dow.).» —
Die Art findet sich niclit bei GRUNER: Versuch einer Flora Allentackens, 1864,
und GI,EHN: Flora der Umgebung Dorpats, 1860.
Ini Juni 1926 zeichnete ich die Art (I) am westliclien Ufer der Insel Abro
{ösel) auf.
KUPFFER: Gruiidziige der Pflanzengeographie des Ostbaltischen Gebietes,
1925 fiihrt die Art S. 115 an unter der Rubrik: »Ferner sind fiir die ostbaltische
Inselflora noch folgende Pflanzen charakteristisch, die auf unserem Festlande
eine viel geringere Verbreitung aufweisen». Ergänzung.s\veise sagt KUPFFER
(1. c.): »sonst nur an der Nordkiiste West-Estlands bis Wiems unweit Revals,
jedoch angeblich wieder au der Luga in Ingermanland, MEIXSIIAUSF:X 1878.»
MEINSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 275: »Sandige, beschattete Uferabfiille
an der Luga bei der Eisenbalmstation Preobrashensk liie und da, sonst
noch nicht gefunden.»
Fiir Finnland bemerkt HJEI.T, 1923, S. 250: »In Alandia passim, in reliqua
Fennia australi raro aut rarissime occurrit.» — Die nachfolgende Spezialbehandlung
gibt ein recht ausgedehntes Vorkommen ausser auf Aland in den Provinzen
Regio Aboénsis ixnd Nylandia an. In den Provinzen Karelia australis imd
Isthmus Karelicus ist die Art selten.
Es ist zu bemerken, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Åbo-området, 1894, die Art nur von Ingersholm
in Kumlinge (Aland), nicht ans dem zum Åboer Gebiet gehörenden Teil des
Untersuchungsgebietes erwähnt. Audi fehlen Angaben bei CAJANDER 1902.
Fiir Korpo teilt mir OI.E EKI^UND mit: »Selten und zerstreut.»
Zur Beleuchtung des Vorkommens der Art in Nyland sei folgende Äusserung
bei W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård, 1921,
S. 101, mitgeteilt: »S. r, 4. Bastö, Notaholm; örtrika samhällen på bergavsatser
eller torra backar; Elgsjöskatan och Skälö, mer eller mindre tillfällig på havsstränder.
Antagligen hemeradiafor.»
Melampyrum cristatum L.
Karte 48.
Kommt recht häufig an offenen Stellen sowie ganz besonders auf Hligelwesen
in Laubwiesengebieten vor. Siehe näher 1915, S. 429.
Die grosse Mehrzahl der Lokalitäten fällt auf Inseln und Schären, und auch
auf der Hauptinsel Åland sind fast sänitliche Fundplätze Landzungen oder
Stellen in der unmittelbaren Nähe von Salzwasser. Nur zvvei Lokalitäten liegen
etwas landeinwärts (F i n s t r ö m: Grelsby und Tjudö).
Die Art ist mit recht hoher Frequenz iiber einen grossen Teil der Landschaft
verbreitet. Indessen fallen einige bemerkenswerte Liicken auf:

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 177
So liabe ich die Art nur an zwei Lokalitäten in Jomala (die eine auf der
Siidspitze im Anschluss an Lokalitäten im westlichen Schärenarchipel von
Lemland, die andere ganz im Nordosten) und auf dem festländischen Hammarland
ebenso nur an zwei Stellen, beide Landzungen ganz im Norden, aufgezeichnet.
Desgleichen sind auf der Hauptinsel Eckerö nur drei Lokalitäten
vermerkt (zwei in der nördlichen Hälfte der Insel), In Sund ist die Art sehr
selten. — Auf der Hauptinsel Åland und in Eckerö ist das Vorkommen also ein
aiisgeprägt nördliches.
Bemerkenswert ist auch, dass das Vorkommen in 1'öglö auf den nordöstliclien
Teil des Kirchspiels konzentriert ist; in den gegen Sudwesten und Siiden
mehr exponierten Teilen habe ich die Art — trotz geeigneter Lokalitäten —
nicht gefunden. In Lumparland ist sie nicht angetroffen worden.
Die oben angegebene Verbreitung ist nicht leicht zu verstehen. Sie ist auf
alle Fälle nicht durch Vcrschiedenheiteyx in dcn Kiima- und Standortsvcrhältnissen
bedingt. \'ielleicht findet sie ihre Erklärung in einwanderungsgeschichtlichen
Umständen. Siehe S. 66.
Von Finnland her ist eine Einwanderung offenbar ausgeschlossen. Die
Art ist dort sehr selten und augenscheinlich westlichen Ursprungs (siehe weiter
unten). — Vielmehr hat man mit Ausgangspunkten in Uppland oder im
Ostbaltikum, wo die Art ein ausgedehntes Vorkommen hat, zu rechnen. Eine
Einwanderung aus dem Ostbaltikum scheint auch recht annehmbar. Sie
wiirde dann vor alleni Kökar, Sottunga, Föglö, Kunilinge und Brändö betroffen
haben. Hiermit wäre wohl erklärt, weshalb das Vorkommen in Föglö
in den nordöstlichen Teil lokalisiert ist.
Nach dem westlichen Schärenarchipel von Lemland ist die Einwanderung
wohl am ehesten aus Uppland erfolgt, ebenso nach dem nordwestlichen Schärenarchipel
und wahrscheinlich nach den Lokalitäten auf der Hauptinsel Åland.
Kätselliaft bleibt, weshalb diese Einwanderung nicht das siidwestliche und
westliche Jomala und die siidlichen und mittleren Teile von Hammarland
betroffen hat. Vielleicht haben die Vorkommnisse in den nördlichen Teilen
der Hauptinsel Åland und im N\\' Schärenarchipel sowie das im westlichen
Schärenarchipel von Lemland verschiedene Atisgangspunkte in Schweden,
oder die Ausbreitung hat zufällig einen oder einige Punkte in den beiden erwähnten
Gebieten (aber nicht die zwischenliegenden Gebiete) erreicht und
von da aus um sich gegriffen. Man vergleiche hierzu die Darlegungen des
Verf. iiber gruppenweises Vorkommen, 1925, S. 111.
Vorkommen auf Åland:
Kökar: Idö, Lindö, Husö, Karlbylandet S voin Dorf, Öfverboda, Hellsö,
Österbygge: Nåsudden — Dorf?, Finnö; Sottunga: Storsottunga (f. pallens),
Storsottunga: Stackvik (f. rubra), Finnö n. Öjen (f. rubra) u. s. öjen, Husö
12

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
(f. rubra ii. pallens), Mossliaga (f. pallens)\ Föglö: Bänö, Jyddö, Nötö, Ulfversö
(f. rubra u. pallens), Öfverö (f. rubra u. pallens). Sommarö — Ilastersboda
(f. rubra u. pallens), Finholma (f. rubra)-, Lemland: Björkö, Jersö, Granö,
Idholm, Natö, Granholm, Skobbliolm, Slätskär; J o m a 1 a: Ytternäs, Jomala
öjen; Hammarland: Berghamnslandet, Skarpnåtö, Gumholni (Hult u.
Tikkanen), Skabbskär, Appelö-Granskär; Eckerö: Storby (f. pallens,
Pesola im H. M. F.), Storby-Öra, Finbo, Skag, siidwestl. Landspitze von Tori>
(H. Lindberg); Geta: Bolstaliolm (1898), Östergeta (Hult u. Tikkanen), Snäckö,
F i n n ö (Ch. E. Boldt), Isaksö; F i n s t r ö m: Enmäs (nach Meurman), Grelsby,
Bastö, Björkö, Bergö (H. M. F.), Bergö-Husö, Bamböle-Appelholm; Saltvik:
Hjortö, Hjortö holme, Bergö (f. rubra), Näs, Kvarnbo (nach Collander),
Haraldsbyholmen (»v. pallens Hn.; ein einziges Exemplar unter der Hau})tart»,
Wald. Granberg 1884 im H. M. F.), Dorf Långbergsöda —Bucht Långbergsöda
vik; Sun d: Skarpans (Bergstr.. Naturhist, beskr.); V å r d ö: Vibberholm,
nördl. u. sUdl. Teil von Långgårdsö, Hanmö, Sälö; K u m 1 i n g e: Hettona, Seglinge,
Snäckö, Visings, Visings — Dorf, Kungshamn, Kungshamn — Dorf,
Ingersholm, Södholm, Enklinge, Björkö; Brändö: Lap^X), Asterholma-Korsö,
Söderholm, Bjöniholma.
Verhreitung in den am nächsien bei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk Fanerogamflora, 1918, S. 491: »Lövbackar, torra äng..
Sk.—Gstr. o. Dir., öl., Gtl., mindre alini.» — Stockholmstraktens växter, 1914,
gibt S. 117 ein ausgedehntes Vorkommen an. — TiiEDENius: Flora öfver Uplands
och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter, 1871, S. 279: *På
ängsbackar, mångenstädes.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi
och växtgeografi, 1897, S. 156: »H. o, d. Måttl.—talr. Exv. Hall,
Hangvar, Fleringe och Bunge!; . . . Hemse!; Silte (M); Rone!—b) pallens
Flerst. Exv.
SciiMiDT: Flora des silurischen liodens von Ehstland, Kord-Livland und
Oesel, 1855, S. 230: »In Jerwen: M ii n t e n h o f (Wied.); in der Wiek: H e i-
m a r (Dietrich), K i r r i m ä g g i (Glehn), Nuckö, Dago (Web. und Wied.),
Werder!. In Livl.: Sallentack (Bunge und Girgensohn 1852). Auf
Moon! und Oesel! häufig.» — Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854,
S. 47: »Häufig auf trockenen, buschreichen Heuschlägen.» — GI^KIIN: Flora der
Umgebung Dorpats, 1860, S. 551: »Wiese zwischen Kabbina und Timmofer
(Lehmann! ^lajewsky!).» — SKOTTSBKRG u. VESTERGRHN: Zur Kenntnis der
Vegetation der Insel Oesel, 1

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 179
eine viel geringere Verbreitung aufweisen.» — S. 130 ist sie unter denen genannt,
welche ihre Ostgrenze in »Estonia superior» erreichen.
Ini Jnni 1926 notierte icli die Art auf öset trockenes offenes Gelände bel
Lode.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 260: »Auf feuchten Wiesen, meist
am Gebiisch, an den Ufern des Oredesh, von den Quellen des Elusses bei Donzy
bis zur Luga bei der Station der warschauer Eisenbahn Preobrashensk, stellweise
selir häufig, sonst noch nirgends gefunden.»
Fiir Finnland bemerkt HJELT, 1923, S. 68: »In Alandia permultis locis et
saepe copiose occurrit (forsitan satis frequenter aut interdum niaiore frequentia);
in reliqua Fennia australi raro aut rarissime lectum est; usque ad 61 ° 50' ad
septentrionem versus apud nos progreditur, in occidentali autem Fennia 61° 15'
non transit.» — In der nachfolgenden Detailbeliandlung werden ausser fiir
Aland verschiedene Fundorte in der Regio Aboënsis sowie einige in Tavastia
ausiralis nanihaft gemacht. Ferner werden Vorkommnisse in den ausserlialb
der politisclien Grenzen des Landes liegenden Provinzen Karelia Olonetsensis
und Onegensis erwähnt.
Die Lokalitäten der Regio Aboënsis liegen bei Abo, in Pargas, bei Nådendal,
bei Nystad und in Salo. — Es ist zu bemerken, dass BERGROTH: Anteckningar
om vegetationen i gränstrakterna mellan Aland och Åbo-området, 1894, S,
73, die Art nicht fiir die zuni Âboer Gebiet geliörenden Teile des Untersuchungsgebietes
angibt. Aucli findet sie sicli nicht bei CAJANDER: Kasvistollisia tutkimuksia
Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902,
Fiir Karpo teilt mir OI,E EKI.UND mit: »Selten, ausschliesslich im westlichsten
Schärenarchipel. Nur f. rtibra.»
Odontites simplex (Hn.) Krok.
Karte 49.
Kommt auf Uferwiesen, oft sehr reichlich vor.
In wnfangreichen Teilen Ålands allgemein verhreiiet. Dies gilt von dem
westlichen Schärenarchipel von Lemland nnd den Kirchspielen Föglö, Sottunga,
Knmlinge und Brändö. Recht häufig scheint die Art auch im sudlichen
Jomala vorznkommen. Gegen dieses gemeine Vorkommen in fast dem ganzen
sudhchen Schärenarchipel tritt scharf hervor, dass niir eine Lokalität in Kökar
aufgezeichnet worden ist. Ebenso nimmt die Freqnenz stark gegen das nördliche
Åland hin ab. In Eckerö und Finström (an den von Norden her eindringenden
Buchten) sind noch recht viele Lokalitäten notiert, ebenso zwei Lokalitäten
im nördlichen Teil des festländischen Hammarland, sowie einzelne
»
in Saltvik an der 1'öhrde Vandö fjärd und der Bucht Godby—Strömma wie
auch in Sund und Vårdö. In ganz Geta aber fehlt die Art, und in dem umfangreichen
nordöstlichen Schärenarchipel (Saltvik und nördliches Vårdö)
ist sie nur an drei Lokalitäten aufgezeichnet.
Diese Verbreitung scheint eine Einwanderitng voit Siidwesten nach Nordosten
anzngehen. Sie ist iiber Lemland und Föglö erfolgt und von da mit

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
reichlicher Frequenz iiber Sottimga nach Kumlinge und Brändö fortgeschritten.
Von diesem grossen Einwanderiingsweg ist eine Verbreitung siidostwärts
nach Kökar sowie nord- und nordwestwärts aiisgegangen. Diese Ausweichung
nach Siidosten und Norden sowie Nordwesten hat jedoch noch nicht viel
Terrain gewonnen. Man beobachtet eine sukzessive Lichtung in der Verbreitung,
je mehr man sich von der Linie Lemland—Föglö—Brändö entfernt.
Dieses Spärlicherwerden des Vorkommens kann seinen Grund nur in dem
zunehmenden Ahstand und teihveise weniger giinstiger Exposition fiir die Bewachsiing
sowie in ungeniigender Zeit zur Verhreitung haben (siehe 1921 und
1925, S. 57, 97, 108). Sowohl Kökar als der nordvvesthche Schärenarchipel
und auch der Schärenarchipel von Vårdö bieten geeignete Standorte in reicher
ISIenge dar. Dass der Grund tatsächlich im Abstand und in der Zeit liegt, geht
auch daraus hervor, dass es doch ja im nordwestlichen und nördlichen »Schärenarchipel
manche Fundorte gibt. Und sehr bezeichnend ist, dass an, mehreren
dieser Lokalitäten nur ein und das andere Individuum, offenbar einzelne
Pioniere, angetroffen worden sind. Dieses Verhalten im Verein damit, dass
das Vorkommen gegen Norden so allmählich abninimt, lässt offenbar erkennen,
dass die Art im Vorriicken hegriffen ist.
Die Art zeigt in bezug auf die Verbreitung tJbereinstimnumgen mit Scir-
Pus ruftis, Cochlearia danica und Barbaren strida. Siehe S. 61—62.
Verbreittmg in den am nächsten bei Aland liegenden
Ländern:
LIXDMAX; Svensk fanerogamflora, 1918, S. 493 (s. n. O. litoralis Fr.): »Strandängar
vid havet. Sk.—Boh. o. Vb., Öl., Gtl., täml. sälls.» — Stockholmstraktens
växter, 1914, S. 131 gibt eine ausgedehnte Verbreitung, besonders in dem
Aland zugekehrten »Schärenarchipelgebiet» au.
SCHMIDT: Flora de.s silurisehen Bodens von Khstland, Nord-Livland und
Oesel (s. n. O. liitoralis), 1855, S. 230: »häufig am Meeresstrande in der \V i e k
und auf Oesel.» — SKOTTSBERG u. VESTICRGREX: Zur Kenntnis der Vegetation
der Insel Oesel, 1901, S. 27: »Selten am Meeresstrande: O r i s a a r! Ins.
Flisan d!»
Im Juni 1926 zeichnete ich die Art am Meeresiifer westlich von Hapsal (I)
auf.
Fiir Finnland bemerkt HjEivT, 1923, S. 111 (s. n. O. liioralis)-. »Ad litora
niarium usque ad 65° 45' ad septentrionem versus plerumque saltem raro, quantum
scimus, occurrit; uno quoque loco ad fluvium Vuoksi adnotata est. Cum
O. rubra (juoniam coufusa saepe est, distributionen! esse certam vix crediderim;
multae adnotationes forsitan ad O. r u b r a e formas spectent.»
Nach der darauffolgenden Detailbehandlung kommt die Art in alien Provinzen
am Finnischen und Bottnischen Meerbusen vor. Fiir die Regie Aboènsis
heisst es: »Ab. par. Gustafs Kattkuru, Iniö: Bergr.; Korpo Utö rr [»1»]: Ekl. p.
106, cfr 1. c. p. 103; Bromarf Bredvik in insula parva: Sand.; Mietois st. r in
litoribus sinus Saari prope Tervois et hic illic [»paikotellen»] in ripis amnis Mynäjoki
prope ostium: Caj. Kasvist.; in taeniis Nystad Birkholm etc. haud infrequeus:
Hollm.; vide quoque infra.»

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 181
Nach BERGROTH: Anteckningar oni vegetationen i gränstrakterna mellan
Aland och Abo-området, 1894, S. 73 (s. n. O. litoralis), ist die Art liäufig an
Ufern in Iniö, ebenso anf Aland in Kunilinge iind Brandö. Sonst ist sie nnr von
einer Lokalität in Gustafs (Kattkuru) angefiihrt. — CAJANDER: Kasvistollisia
tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902, sagt vS. 125
(s. n. O. litoralis)-. »Mt. (Mietoinen) rs., an den Ufern der Bucht von Saari in der
Xälie von Tervoinen sowie stellenweise an den Ufern an der Miindung des Mynäjoki
.» (Orig. finnisch.)
Fiir Korpo teilt mir OLE KKI^UND mit: »Sehr selten; siidlicher Scliärenarchipel.»
Zur Beleuchtung des Vorkommens in Westfinnland und in der Kiistengegend
von Nyland seien folgende Angaben mitgeteilt:
E. HÄYRÉN: Björneborgstraktens Vegetation och Kärlväxtflora, 1909,
S. 250 (s. n. O. simplex (Hartm.) Krok.): »R och st cp—cp. Säbbskär 1907 på
strandängar. — Luvia 1906: S. W. och Hj. W. enl. F o n t e 11.»
W. BRENNER: Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård, 1921, S.
104: »S. r. 4. Lill- och Stor-Lövö, Gåsö, Tingsholm, Alör utanför Kälkö; på
havsstränder (suprasalin) Hemeradiafor.»
Soiidago virgaurca L.
Karte 50.
Kommt auf steinigen Hiigelwiesen, auf Felsen imd 1'elsbuckeln vor alleni
in Laubwiesengebieten vor. Siehe näher 1915, S. 451, 1922, S, 80, 108, und
in bezug auf die Verbreitung auch 1921, S. 94.
Diese Art hat eine sehr eigenartige Verbreitung. Ihr hauptsächlichstes Vorkommen
fällt aiif die Haupiinsel Åland, wc sie recht gleichmässig (doch etwas
spärlicher im'NW), aber nicht allgemein verbreitet ist. Im Schärenarchipel
ist sie dagegen im allgemeinen sehr selten. So habe ich nur eine I.okalität ini
Schärenarchipel von Lemland, eine in Föglö, eine in Kökar, zwei in Kunilinge,
zwei im Schärenarchipel von Saltvik aufgezeichnet. InVårdö nnd Brändö
habe ich die Art nicht angetroffen. Nur im NW Schärenarchipel tritt sie
etwas häufiger auf (6 Lokalitäten). Auf dem festländischen Eckerö sindmir
5 Lokalitäten bekannt.
Dieses spärliche Vorkommen im Schärenarchipel ist sehr bemerkenswert und
bedarf in bezug auf seine Ursache eines näheren Studiums. Der Umstand,
dass die Art jedoch dort an verschiedenen Stellen und auch ganz am offenen
Meere vorkommt, scheint erkennen zu lassen, dass sie das Meeresklima fiicht
schent. Auch ist zu beachten, dass sie im Stockholmer Schärenarchipel
reichlich aufzutreten scheint,^)
1) Folgende Äusserung von IIjEi^T, 1926 S. 25, diirfte hier von Intéressé
sein: »Bergroth framkastar en förmodan, att Soiidago skulle sky hafvet: Bergr,
p. 50; arten återfinnes i själfva verket icke i hans växtförteckning. Ej heller
Eklund upptar arten i Ekl. Veg. p. 215 [från Ab. Korpo]; senare meddelar han

182 A. Palmgren, Die Einwaiiderungswege der Flora nacli den Alandsinseln
Höchst wahrscheinlich ist die Einwandemng wenigstens im grossen ganzen
von Schweden her erfolgt. Das hauptsächliche Vorkonimen aiif der Hauptinsel
Åland deutet möglicherweise auf eine Einwandemng während einer jriiheren
Zeit.
In bezug auf die Verbreitung ergibt sich eine bemerkenswerte Ubereinstimmung
mit Hypochaeris maatlata. Siehe S. 66.
Vorkommen au f Aland:
Kökar: Idö; F ö g 1 ö: Bånö; L e m 1 a n d: Hamnbacka (Laubwiese mit
Vaccinium niyrt.), Slätholm, Skobbholm?; Jomala: Vesterkalmar, Hindersböle,
Dalkarby — Hindersböle. Dalkarby (Br. FL), bei der Kirche, Kårböle —
Möckelby, ilöckelby, Björsby (Hiigehviese), Ringsböle, Andersböle, Godtby u.
Kungsö Laubw-iesen (mehrerorts), Kungsö — Brandö, Vargsunda, Öfverby,
Jomala öjen; PI a m m a r 1 a n d: Bolstad — Vestmyra, Postad (Einfriedigung),
Kattby, Mörby, Bredbolstad, Kattnäs (Laubwiese), Frebbenby (Laubwiese),
Sålis (Laubwiese mehrerorts), am Marsund S von Berghamns landet (Felsen),
Hamnskär, Vestra Torskklobben; Eckerö: Öfverby (Laubwiese), Storby-Öra,
Olafsveden — Öra (mehrerorts in Laubweise), Storby-Vikarna, Öra-Inderfjärden
(Laubwiese), Skeppsvik (H. Lindberg); Geta: »Geta: Långön» (H. M. F.), in
der Nähe von Långvik (Ch. E. Boldt), Rankoskär, vSandskär, Bankholmen. Hällö;
Finström: an der Enmäs-Bucht u. am \Veg nach Attböle (mehrerorts in Laubwiese),
Grelsby, Bartsgàrda (Laubwiese), Rågetsböle (Laubwiese), Bjerströms
träsk — Koträsk (Nadelwald); Saltvik: Hjortö holmen (Laubwiese, reichl.),
Germundö, Dorf Näs, Toböle, Vassböle — Asgårda, »Syllöda (Hiigelwiese), Tengsöda
(Abhang), Dorf Långbergsöda — Bucht Långbergsöda vik, Saggö grunden
(2 Lok.); Sund: Kastelholni, Hiigelwiese zwischen Tosarby u. Gut Kastelholm,
Högbolstad (Laubwiese), Kulla — Gesterby, Brändbolstad, Insel
Hulta holme: K u m 1 i n g e: Ingersholm (Laubwiese), Snäckö (Hain).
Vorkommen in den am nächsten bei Aland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 527: Ȁngsbackar, skogsbryn,
t. allm.» — Stockliolmstraktens växter, 1914, gibt S. 187 »allmän—täml. allmän»
an, — THEDIÎNIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 384: »I lundar, skogsängar, på backar, vägkanter
och andra torra, gräsbeväxta ställen, allmän.» — JOHANSSON: Hufvuddragen
af Gotlands växttopografi och växtgeografi, 1897, S. 119: »H. o. d.
Måttl.—talr. Exv. .t
dock: [Korpoj rr Norrskatan Havträsk: Ekl. coram. Af de nedan lämnade uppgifterna
om afvikande frekvens framgår, att Solidago visserligen ej är så allmän
i hafstrakten som inne i landet (se äfven Palmgr. Stud. p. 451 och särskildt
Palnigr. Entf. p. 94 (se längre fram), men att den dock vanligen anträffas äfven
nära hafvet; så t. ex. W. Brenn. Växtg., där arten upptages från 51 öar [af 58],
Leiv. Veg. p. 205 och uppgiftenia under f. litoralis. För Kp. anger Bergroth:
st fq i skärgåden, t. o. m. på stränder: Bergr. Ant.»

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 183
SCHMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland uiid
Oesel, 1855, erwäliiit die Art S. 218 olme Lokalangaben, ebenso desselben Verf.
Flora der Insel Moon, 1854, S. 40. Dasselbe ist der Fall bei GRUNER: Versuch
einer Flora Allentackens, 1864, S. 489, iind GI^KIIN: Flora der Umgebung Dorpats,
1860, S. 542. — Rus.sow: Flora der Umgebung Revals, 1862, sagt S. 77:
»Zerstreut, doch nicht selten.» — SKOTTSBERG U. VKSTERGRKN: Zur Kenntnis
der Vegetation der Insel Oesel, 1901, S. 9: »Durch das ganze Gebiet, redit häufig.»
— LEHMAXN: Flora von Polnisch-Livland, 1895, S. 253: »Trockene Wälder,
Gebiische, Hiigel, EBböschungen, Heiden, Wegränder. Gemein.»
Ini Juni 1926 liabe ich die Art auf Ösel (Pargel und am Fuss des Widobergs),
westlich von Hapsal und bei Reval (I.aksberg) aufgezeichnet.
KUPFFER: Grundziige der Pflanzengeograpliie des ostbaltischen Gebietes,
1925, nennt die Art S. 137 bei der Schilderung der »Hiigellandschaft Sudostlyivlands
(lyivonia clivosa)» als Bestandteil der fiir »sonnige Pliigel» charakteristischen
Vegetation.
MEIXSIIAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 155: »In den oben beschriebenen Formen
ist die Art in ganz Ingrien verbreitet .»
Fiir Finnland bemerkt HjEivT, 1926, S. 24: »Per totinn fere territorium frequenter
vei freciuentissime i^rovenit.»
In der naclifolgenden Detailbehandlung wird S. 25 eine abweichende Frequenz
u. a. fiir Aland und die Rcgio Abocnsis angegeben. Fiir das letztere Gebiet
heisst es »st fq: Arrli, Ann. och Renv.»
Es ist bemerkenswert, dass BERGROTII, 1894, die Art nicht aus den Grenzgegenden
zwischen Aland und dem Âboer Gebiet anfùhrt. — Bei CAJANDER:
Kasvistollisia tutkimuksia M3'nämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902,
heisst es S. 130: »fq. Häuf. auf Flussabhängen und anderen Hiigelböschungen in
Hainen, in Laubwäldern, auf offeneren Stellen in Fichtenbeständen, neben
Zäunen, bisweilen auf Heiden und Felsen. Findet sich auch in Meeresuferhainen
bei Aarlahti.» (Orig, finnisch.)
Fiir Korpo teilt mir OI^E EKI:,UND mit: Ȁusserst selten. Ein Fundplatz im
nördlichen Schärenarchipel.»
Artemisia vulgaris L. var. coarctata (J. H. af Fors.).
Karte 51.
Kommt auf grusigen Schären sowie am Rand von oder in Ufergebiischen
(Schwarzerlengebiischen) vor. 1st hier ohtie Zweijel völlig ur sprii ti glich.
Die Art gehört als urspriingliche zu den grössten Seltenheiten Ålands. Ich
kenne nur je eine I,okalität in den Kirchspielen Lemland, Föglö, »Sottunga
und Kökar. Es ist bemerkenswert, dass alle diese Lokalitäten gerade auf die
Strecke westlicher Schärenarchipel von Lemland — Kökar fallen; auf dieser
Strecke liegen ja fiir mehrere Uferpflanzen die hauptsächlichsten Vorkommnisse.
Die fragliche Art zeigt von hier aus nordwärts keine Verschiebung in
ihrer Verbreitung. Das hat vielleicht seinen Grund in dem spärlichen Vorkommen,
das nicht den nötigen Ausgangspunkt fiir eine weitere Verbreitung
gebildet hat. Der Umstand, dass eine spärlich vorkommende Uferpflanze

184 y8 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora nacli deii Alaiidsinsehi
gerade längs dieser Linie auftritt, zeugt unzweifelhaft davon, dass sie Uferpflanzen
giinstige Bedingiingen darbietet.
Von wo ist indessen die Rekrutierung erfolgt?
oder Siidosten oder von beiden Seiten.
denkbar sein.
Offenbar von Siidwesten
Alle drei Möglichkeiten diirften wohl
Am nächsten liegt es jedoch vielleicht, sich die Einwanderung
ganz oder teihveise von Sudosten zii denken. Drei der Fimdplätze
(Kökar:
Storrefvet, F ö g 1 ö: Klåfskärs Sandklobben und S o 11 n n g a: Finnö)
liegen ja im siidöstlichen Åland und verhältnismässig nahe beieinander.
Weiter ab liegt der Fundort Lemland:
Björkö.
Es ist aiich zii beachten, dass die Uferart Stiaeda maritivia, fiir welche
eine Einwanderung aus dem Ostbaltikum als unbestreitbar angesehen werden
muss, ilire Verbreitung gerade in Kökar und von da in einer Linie nacli Nordwesten
und Norden (in Sottunga, Kumlinge und Brändö) hat. In der mir zugänglichen
Literatur iiber das Ostbaltikum finde ich jedoch keinerlei Angaben
iiber die vorliegende F'orm und auch nicht iiber die Art als Meeresuferpflanze
iiberhaupt. Selbst habe ich im Juni 1926 die Art (I) auf der grusigen Siidspitze
der Insel Abro (Ösel) zugleich mit mehreren anderen Strandarten
notiert.
Bekanntlich tritt die vorliegende Art in-grossen Teilen von Finnland mehr
oder weniger häufig auf Kulturboden auf (siehe näher HjELT, 1926, S. 76).
Sie sclieint aber auch völlig spontan an Meeresufern oder auf Schären am
offenen Meer vorzukommen. Es sind wohl Exemplare von solchen Ståndorten,
die in der Literatur unter dem Namen var. coarctata bekannt sind.
Fiir diese Form hat HJELT, 1926, S. 80, die Angabe: »Ad litus maris aeque
longe ac f. typica.» — In der darauffolgenden Detailbehandlung heisst es
fiir die Regio Aho'énsis und Nylandia (fiir Åland werden keine Angaben mitgeteilt;
wegen des sonstigen Vorkommens sei auf HJELT verwiesen):
»Ab. Jurmo Estrevlan pce, ömsarsten cp [»5»]: Eki. Veg. p. 201: Jurmo [in
insula eius nominis] rr, Gnuidvikharu r (r): 1. c. p. 215; Jurmo Bokulla-örn:
Eki. Bot. II p. 16; Korpo (.st fq—p) iu taeniis exterioribus: Eki. comm.; r Pargas
in in.sula inter Stortervo et Lemlaks: Adl.; Pargas (!) Terfsund, Attu, Långholm:
Arrh. Ann.; Bromarf Bredvik in insula: Sand.! — Nyi. verisimiliter liaec
var. r in litoribus Fjälgrund ad Bastö: W. Brenn. Växtg.; in taeniis in litoribus
ex. gr. [Karis] Hummelskäret!: His. p. 57; ad litora maris: W. Nyi.; (st fq)
in maritimis: Sael. Ö.Xyl.—Jk. Koivisto Vasikkasaari: E. Nylander!»
Fiir Korpo teilt mir OI,E EKLUND mit: »Artemisia vulgaris tritt zerstreut —
zieml. gewöhnlich auf Kulturstandorten auf; seltener als f. coarctata im äusseren
Schärenarchipel.»
Fiir Schueden sagt LINDMAN: Svensk Fanerogamflora, 1926. S. 541 beziiglich
der in Rede stehenden Form nur »havsstr., täml. sälls.» — THEDKNIUS:
Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer och bräkenartade växter,
1871, S. 377: »Träffas stundom på hafsstränderna.» — Stockholmstraktens växter,
1914, S. 18: »Mell. Söderm.-omr. Hölö Abynäs: Västerljung Röfvaregru»dtt

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 185
o. Långholmen i Hällsviken. Södertörnsomr.: Torö Herrhamra. Sthms omr.:
Stockholm Norrtull. Skärgårdsomr.: Blidö fl.-, Djurö Sandhamn; Ljusterö
Trekliimsen; Nämndö; Möja Ljusskär, Mordskär o. fl.-, Rådmansö //.»
JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
1897, sagt S. 115: »Anm. §) coarctata (J. II. af Fors.) uppgifves (först af vS)
förekomma på Gotl. Bland de af förf. sedda formerna finnes dock ingen, som
kan jämföras med de fullt utpräglade från t. ex. Öland.» In seinem Verzeichtiis
der »Meeresuferpflanzen» (Hafsstrandväxter) (S. 37) fiihrt JOHANSSON Artemisia
vulgaris gar nicht an.
Hypochaeris maculata Tv.
Karte 52.
Komnitauf HiigelwieseninLaubwiesengebietenvor. Siehe näher 1915, S. 461,
Das liauptsächlichste Vorkommen der Art fällt atif äie Haupiinseln Åland
lind Eckerö; sie ist auf derersteren in den westlichen iind mittleren Teilen recht
gleichmässig verbreitet, wird aber in Saltvik und Sund spärlicher. Mit einzelnen
Fundorten geht sie in den Schärenarchipel von Lemland (i Lokalität),
in den NW Schärenarchipel und nach Vårdö (1 Lok.) hinaus. Dann kommt
in der Verbreitung eine Liicke in Föglö, Sottunga und Kökar, aber in Kumlinge
und Brändö tritt die Art wieder mit je einer Lokalität in den beiden
Kirchspielen auf.
Offenhay ist das westliche Vorkommen sclmedischen Ursprungs. Aber das
Vorkommen in Kumlinge und Brändö? Steht es mit dem iibrigen Vorkommen
auf Åland im Zusammenhang oder ist es östlichen Ursprungs? In dieser Hinsicht
ist zu bemerken, dass BERGROTH die Art nicht aus den Grenzkirchspielen
Iniö, Gustafs, Töfsala {Regio Abo'ènsis) anfùhrt, und dass sie sich (nach Mitteilung
von EKLUND) auch in Korpo nicht findet.
In bezug auf die Verbreitung zeigt diese Art eine benierkenswerte Ubereinstimmung
mit Solidago virgatirea. Siehe S. 66.
Vorkommen auf Åland;
Lemland: Jersö; Jomala: Kmigsö (Br. Fl.), Wiesen von Godtby,
Norrsunda, Norrsunda — Södersunda, Vestansunda, Vargsunda; H a m m a r-
1 a n d: Byttböle, im Winkel der Bucht Postadfjärden, Postad, Kattby, Kattnäs,
Frebbenby, Mörby, Salis, am Marsund S von Berghamnslandet, Bovik, Strömma,
Skråbjörkö, Skabbskär, Äppelö; Eckerö: Björnhufvud, Marby, Öfverby,
Kirchdorf, vStorby, Storby: Öra u. Vikarna sowie Lillflada, Olafsveden — Öra,
Skag, Böle (Pesola), Finbo, nach H. Lindberg Skeppsvik und siidwestl. Teil von
Ost-Eckerö; Geta: Bolstaholm, Oisnäs — Greggnäs, Östergeta, Dörfer Vester-u.
Östergeta, Höckböle holme: Finström: Emnäs (nachMeunnan), Grelsby,
Bjerström, im Winkel der Bucht Postadfjärden, Bamböle, Skabbö, Björkö,
Tjudö, Bastö, N von Sundbacka; Saltvik: Dorf Långbergsöda — Bucht
Längbergsöda vik; Sund: (iut Kastelholm, bei der Kirche; Vård ö: Mickelsö:

186 A. Palmgren, Die Einwaiiderungswege der Flora nacli den Alandsinseln
K u m 1 i n g e: Dorf — Danipferlandungsbrucke (uppig an einer Stelle an der
Landstrasse). — Wîrd von Bergroth, 1894, aus Kumlinge (»h. o. d.») und aus
Brändö: Krokliolni (Dorf Brändö.) angefiihrt.
Vorkommen in den am nächsten hei Åland liegenden
Ländern:
LINDMAN: Svensk fanerogamflora, 1918, S. 553: »Ang., hagar. Sk.—s. Lpl.,
öl., Gtl., allm.» — Stockhohnstraktens växter, 1914, gibt S. 94 an: »allmän —
flerstädes.» — TIIEDENIUS: Flora öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter, 1871, S. 348: »På backar och torra betesmarker,
allmän.» — JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi,
1897, S. 137: »Allest. Talr. — niängdv.
SCIIMIDT: Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und
Oesel, 1855, S. 221: »Vorziiglich in Nord-Ivhstland, in der Wiek und auf Oesel.
Im Innern des Landes: Te n j al bei Weissenstein, H a gg ers (Wied.).» —
Desselben Verf. Flora der Insel Moon, 1854, nennt die Art nicht, — Russow:
Flora der L'mgebung Revals, 1862, S. 79: »K o s c h, T i s c h e r, Liberté
(Wied.)!; C a t h a r, (Sengbusch). K a d d a c k, Hark, F ä h n a, W i e m s,
C o u rn a 11, J o h a n n i s h o f f, J e 1 g i m e g g i!.» — GRUNER: Versuch
einer Flora Allentackens, 1864, S. 492: »Durch ganz A 11 e n t.; besonders häufig
auf sandigem Boden, seltener auf trockenen Wiesen. In den Nadelwäldern
an der obern Narova von P e r m e s k ii 1 1 bis zur B o r o w n a, bei M e r r e-
k û 11, W a i w a r a, C h u d 1 e i g h!; sodann 5 Werst östlich von W a r j e 1,
bei A 11-1 s e n h o f, H i r m u s und weiter siidwärts, zwischen N e u-I s e n-
h o f und K o c h t e 1, R u 11 i k, auf Anliöhen bei M e h n t a c k, Klein-
P u n g e r n, auf dem Nordende des I s a c k'schen Höhenzuges!.» — GI^EHN:
Flora der Umgebung Dorpats, 1860, S. 546: »Zerstreut durch das Gebiet, Rabbina;
Pajo (Bienert); Hiigel zwischen Lochkwa imd Timmofer!; Zwischen der
Werroschen und Rigaschen Strasse!; Auf dem Wooremäggi bei Päkste! etc.» —
SKOTTSBERG U. VESTERGREN: Zur Kenntnis der \'egetation der Insel Oesel,
1901, S. 16: AÛberall, auf Wiesen.» — LEHMANN: Flora von Polnisch-Livland,
1895, S. 274 (s. n. Achyrophortts tnaculaius Scop.): »Kieferwälder, sandige Hiigel,
Heiden, trockene Wiesen, EB-böschungen. Häufig.»
Im Juni notierte ich die Art auf ösel: Lode (II), Pargel (IV), am Fuss des
Widobergs und auf der Siidspitze der Insel Abro.
MEINSHAUSEN: Flora Ingrica, 1878, S. 185: »In diirren, sonnigen Hugelländereien,
sowohl in dem Kalkstein- wie auch in dem Sandgebiete gemein und
gewöhnlicli recht zahlreich beisammen.»
Fiir Finnland bemerkt HJELT, 1926, S. 245: »In Fennia australi plenimque
passim—satis frequenter occurrit; ad septentrionem versus usque ad c. 63°^0'
progreditur, ubi iam rarissima. Uno loco ad c. 64° 15' indicatur, mea ex sententia
adventicia.»
Aus der nachfolgenden Detailbehandlung ergibt sich fiir die Regio Aboënsis
ein Vorkonmien an mehreren Orten. Fiir den Schärenarchipel heisst es jedoch
nur: »Finby prope templum». Besonders wird nach OLE EKLUND das Fehlen in
den an Aland grenzenden Kirchspielen Korpo und Houtskär hervorgehoben.
Zu beachten ist, dass BERGROTH: Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och.Abo-området, 1894, die Art (8. 77) nur aus Kumlinge
(»hie und da») und Brändö (Krokholm), gar nicht aus dem zum Aboer

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 187
Gebiet gehörenden Teil des Untersuchungsgebietes erwähiit. CAJANDER: Kasvistollisia
tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja Karjalan kunnissa, 1902,
gibt S. 134 an: »Pt. (== der nördlichste Teil von Mynämäki) fqs., sonst fq. Häufig
auf Hiigelabhängen (oftmals reiclilicli, bes. auf steinigen), ausserdem in Hainen,
auf Heiden und in offenen Wäldern. Fehlt um die Kirche von Mynämäki, ganz
wie Cirsium heterophyllunt.» (Orig. finnisch.)
Nachträge.
Zur Ergänzung der Fussnote 2 auf S. 31 seienfolgende Angaben mitgeteilt,
die ich während des Druckes von Herrn Professor K. R. KUPFFER erhalten
habe und die im Text berucksichtigt worden sind:
Potamogeton panormitanus: »Diese Art habe ich in den Jahren 1902—07
mehrfach im Bereiche des Subdistrictus insularis eingesammelt.»
Scirpus mamillatus: »Von mir 1902 bei Arensburg auf d. Insel Ösel aufgefunden.»
Eriophoriim gracile: »Von mir 1902 auf Ösel, 1903 auf Dagö gefunden.»
Polygoniini minus: »Auf Dagö häufig, 1903.»
S teli aria lon gif oli a: »Von mir 1904 bei Hapsal an 2 Stellen eingesammelt,
1903 desgl. auf Dagö an einer Stelle.»
Limosella aquatica: »Ösel mehrfach 1902, Dagö 1903.»
Carlina vulgaris: »Die echte Carlina vulgaris nur selten im Districtus insularis,
daselbst auch C. longifolia, die auf dem Festlande allein yorzukommen
scheint.»
Zu dem in der Fussnote angegebenen Vorkommen von Spergula vernalis
schreibt KUPFFER: »Sehr intéressant. Hierdurch vverden einige alte unsichere
Angaben fiir Sp. pentandra zurechtgestellt.» — In bezug auf Sagina maritima:
»Sehr intéressant! Mir bisher nie begegnet.»
Betreffs der folgenden Arten, iiber die ich in der Literatur fiir Estland
keine Angaben gefunden habe, stiitze ich mich auf Mitteilungen von Professor
KUPFFER:
Poa angustifolia: »In unserer ostbaltischen Flora und auch in NW Estland
nicht selten, hier bisher als Varietät zu Poa pratensis gezogen.»
Carex nemorosa: »1st sowohl im Subdistrictus insularis als auch im Subdistrictus
siluricus nicht selten. Bisher nicht von C. vulpina unterschieden.»
Junctis stipimis: »Auf. Dagö sehr verbreitet und kommt auch sonst im Silurgebiet
vor.»
Xymphaea Candida: »In Estland und auf unseren Ostseeinseln häufiger als
K. alba, mit der man sie bisher verwechselt hat.»
Rosa tomeniosa: »Im vSubdistrictus insularis kommt diese odcr die nächstverwandte
Art R. omissa vor.»
Gentiana uliginosa: »Im Subdistrictus insularis nicht selten, wahrscheinlich
auch im Subdistrictus siluricus.»

188 A. Palmgren, Die Einwaiiderungswege der Flora nacli den Alandsinseln
Mentha litoralis: »Diese Art habe ich einmal an der Aliindung des Kasarjen-
I'lusses in West-Estland eingesaminelt.»
Calliiriche polymorpha: »Im ostbaltischen Gebiet die liäufigste Art dieser
Gattung.»
Bei den in dem Artenverzeichnis auf S. 31 angefiihrten Arten sind folgende
Mitteilungen von KUPFFER ZU beachten:
Dlechnum Spicant: »Fiir diese Art gibt es eine ältere allerdings nicht ganz
zvveifelsfreie Angabe fiir Kasparwiek an der Nordkiiste Estlands. In Kurland
ist sie sicher festgestellt, allerdings vielleicht vvieder verschwunden.»
Fri tillaria Meleagris: »Bei uns inassenhaft auf d. Auwiesen d. Kurischen Aa
bei Mitau in Kurland. Friiher auch auf Wiesen nahe d. Strande bei Libau u. Reval.
Ob urwiichsig oder eingeschleppt?»
Isoêtes lacustre, Sparganium affine und Potamogeton obtusifolixts : »Felilen ini
Subdistrictus insularis, im iibrigen Silurgebiet fraglicli.»
Alchemilla alpestris: »Wahrscheinlich bislier nur iibersehen.»
Von Intéressé sind ferner folgende Mitteilungen Professor KUPFFERS iiber
die Flora ini Ostbaltikum:
Arrhenatheriim elatiiis: »Halte auch ich ini Subdistr. insularis fiir urwiichsig,
sonst in unsreni Gebiete meist nur eingeschleppt.»
Dactylis glomerata: »Auch bei uns wohl sicher urwiichsig.»
Sedum maximum : »Im Subdistrictus insularis mehrfach (ösel 190 7, Nuckö
1904, Körgsaar 1904).»
Rosa canina: »Konimt wohl nur auf Ösel und zwar in nicht ganz reinen
Formen ver.»
Calliiriche autumnalis: »Fehlt im vSubdistrictus insularis, im iibrigen Silurgebiet
fraglich.»
Tanacetiim vulgäre: »Auch bei uns wohl urspriinglich.»
Wegen mehrerer von den S. 32—33 angefiihrten Arten (mit anscheinend
liäufigerem Vorkommen aiif Åland als in Estland) sei auf die Äusserungen
von KUPFFER, die in Teil II (Artenverzeichnis) auf genommen sind, hingewiesen.
In Ergänzung der Fussnote 2 auf S. 31 ist noch zu erwälinen, dass OLE
•EKLUND im Sommer 1926 Selaginella ciliata auf Wormsö und Montia *lamprosperma
auf Dagö angetroffen hat.

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 189
Erklärung und Verzcichnis der Vcrbreitungskarten.
Die Karten 1—56 geben die åländische Inselwelt wieder. Nur ganz ini
Siidosten iind ini Nordosten wird ein Teil ihres äussersten Schärenarcliipels
abgesclinitten. Östlicli von der Landschaftsgrenze (auf der Karte ganz redits
angegeben) beginnt der zur Regio Aboënsis gehörende Schärenarchipel, von
dem ein kleinerer Teil auf der Karte sichtbar ist.
Die vier iibrigen auf den Karten angegebenen (iin Norden und Siiden verlaufenden)
Grenzen sind pflanzengeographische Grenzen nach des Verfassers
Studie von 1921, Die Entfernung als pflanzengeographischer Faktor (siehe z. B.
Kap. IV, S. 69—70 und die Karte), wie audi nadi der Arbeit von 1925, Die Artenzalil
als pflanzengeographischer Charakter sowie der Zufall und die säkulare
Landhebung als pflanzengeographisdie 1'aktoren (siehe die Karte). Die
schwach hervortretenden Grenzen sind Kirdispielgrenzen.
Ein roter Ptmkt auf den Artenkarten gibt eine Lokalität an, wo die betreffende
Art vom Verf. aufgezeichnet worden ist. Ein rotes Kreuz bezeichnet
eine Lokalität nach Mitteilung eines anderen Gewährsmanns. Auf Karte 1,
wo zwei Arten zusammen veranschaulicht sind, ist fiir die eine als Lokalitätsbezeichnung
ein Dreieck angewandt.
Das betreffende Zeichen gibt Vorkomninisse auf dem Inselchen, der Landzunge,
dem Anwesen öder dem Dorfgebiet an, die von ihm bezeichnet vverden.
Das Areal, auf das sich ein Zeichen bezieht, kann von wechselnder Grosse
sein, ist aber selten bedeutend; es umfasst in der Regel höchstens ein oder
ein paar Quadratkilometer. Verschiedenheiten hinsichts der Reichlichkeit
des Vorkomniens sind durch die Zeichen nicht verdeutlicht.
Karten in grösserem Format hätten eine nodi genauere Angabe der
iHindplätze ermöglicht. Sie hätten jedocli den allgenieinen Uberblick
erschwert und hätten natiirlicherweise viel mehr Kosten verursacht.
Um die Zeugnisse, die die hier niitgeteilten Verbreitungskarten 1—52 in
bezug auf das Vorkonimen der betreffenden Arten liefern, in volleni Umfang
ablesen zu können, ist es selbstverständlich erforderlich, dass man die Voraussetzungen
kennt, die fiir das Vorhandensein der einzelnen Arten in den
Ståndorts- und Lokalverhältnissen Ålands gegeben sind. Hierfiir sei auf die
friiheren Schriften des Verfassers hingewiesen. Ferner ist erforderlich ein Einblick
in den Grad der Genauigkeit und des Umfangs, womit die Untersuchungen
ausgefiihrt worden sind, also auch eine Kenntnis von den Plätzen, an denen
die Aufzeichnungen gemacht wurden, sowie von dem Vorkonimen der
iibrigen Arten.
Es ist pekuniär nicht möglich, jetzt Karten iiber sämtliche Arten Ålands
niitzuteilen; dies hätte meiner Studie allerdings einen tieferen Hintergrund
gegeben. Audi konnten hier r-icht fiir alle Arten Lokalverzeichnisse abge-

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
druckt werden. Ich beschränke mich darauf, vier komplettierende Karten zu
geben, die beim Studium der Karten 1—52 als Hintergrund dienen sollen.
Die Karten 53 und 54 veranschaulichen das Vorkommen (wie es aus nieinen
Studien liervorgeht) fiir zwei häufigere und recht gleichmässig verbreitete
Laubwiesenarten {Filipendula hexapetala und Primula veris), von denen die
eine auf trockenem, die andere vorzugsweise auf etwas frischerem Boden auftritt.
Die Karte 55 gibt das Vorkommen einer repräsentativen allgemeiner
verbreiteten Laubvviesenart beschatteter Lokalitäten {Geranium silvaticiim)
an, Auf der Karte 56 ist das Resultat der Studien des Verfassers in bezug auf
eine häufig vorkomniende Meeresuferart {Scirpus unighimis) zusammengefasst.
Asplenimn Ruta muraria ,. Karte
Selaginella ciliata »
Alopecuriis ventricosiis .... »
Avena pratensis »
Arrhenatherum elatius .... »
Brachypodium pinnatum .. »
Scirpus rufus »
Sc. com pressus »
Sc. uni g lumi s »
Car ex glareosa »
C. f lav a •
C, Hornschuchiana »
C. distans »
Allium ursinum »
Polygonatum ynidtifloriim .. »>
Orchis mascula »
Gymnadenia conopsea .... »
Cephalanthera longifolia .. »
Polygonum dumetorum .... »
A triplex hastatum
Salicornia europaea
Honkenya peploides
Scleranthus annuus
Silene venosa
Melandrium viscosum ....
Ranunculus cassubicus ....
R. F i caria
Alliaria officinalis
C ak He maritima
2 Isatis tinctoria
2'» Crambe maritima
25 Barbar ea strie ta
3 Draba incana
2G Sedum annuum
4 Cratcegus monogyna
27 Filipendula hexapetala ....
28 Lathyrus montanus
56 Polygala amarella
29 Geranium silvaticum
30 Hypericum hirsutum ....
31 Viola mirabilis
5 Daphne Mezereum
6 Gentian a *suecica
7 Calystegia sepium
8 Primula veris
Scutellaria hastifolia
J O Stachys silvatica
11 Veronica s pi ca ta
32 Melampyrum cristatum ....
33 Odontites simplex
3'I Succisa pratensis
35 Knautia arvensis
30 Solidago v/rgaurea
37 Artemisia campestris
38 Cirsium heterophylliim ....
39 Hypochaeris maciilata ....
1 Artemisia vulgaris var. coarc-
12 tata
Karte 40
1
» 41
» 13
» 42
» 14
» 53
» 43
» 15
» 55
» 44
» 45
» 16
» 4f.
» 17
54
4 7
18
19
48
49
20
21
50
22
23
52
51

Literaturvcrzeichnis.
AI.M, CARI, G., 1919, Några sydliga lokaler för Carex glareosa Wg. (Svensk Botanisk
Tidskrift, Bd. 13.)
AIVMGREN, K., 1909, Om förekomsten i Sollentuna socken af Betonica officinalis
samt några andra botaniska anteckningar. (Sv. Bot. Tidskr., Bd. 3.)
AUIQVIST, ERIK, 1917, Några växtfynd i Stockholmstrakten. (vSv. Bot. Tidskr.,
Bd. 11.)
—»— 1919, Viktigare tillägg och rättelser till Upplands flora. 1. (Ibid., Bd. 13.)
AI,MQUIST, S., 1909, Mera om förekomsten af Betonica officinalis i Sollentuna.
(Sv. Bot. Tidskr., Bd. 3.)
ANDKRSSON, GUNNAR och BIRGER, SKUM, 1912, Den norrländska florans geografiska
fördelning och invandringshistoria med sårskild hänsyn till dess
sydskandinaviska arter. Uppsala och Stockholm. (Norrländskt handbibliotek
V.)
ARRIIENIUS, O., 1917, Några smärre bidrag till kännedom om Stockholmstraktens
växter. (Sv. Bot. Tidskr., Bd. 11.)
—»— 1918, Några bidrag till kännedomen om Stockholmstraktens växter.
(Ibid., Bd. 12.)
—»— 1920, öcologische Studien in den Stockliolmer Schären. Stockholm.
ARNEI,L, H. VII,H., 1912, Hipix)phaë rhanmoides och Thymus serpyllum. En
växtgeografisk skildring. (Sv. Bot. Tidskr., Bd. 6.)
—»— 1919, Thymus serpyllum i Västerbotten, (Ibid., Bd. 13.)
ASCHERSON, P. und GRAEBNER, P., 1898, Flora des Nordostdeutschen Flachlandes
(ausser Ostpreussen). BerUn.
BARTIIEI., ERIK, 1922, Tillägg till »Stockholmstraktens växter». (Sv. Bot. Tidskr..
Bd. 16.)
BERGROTH, OSSIAN, 1894, Anteckningar om vegetationen i gränstrakterna
mellan Åland och Abo-området. (Acta Societatis pro Fauna et Flora
Fennica, XI.)
BERGSTRAND, C. E,, 1852, Naturalhistoriska anteckningar om Åland. (Botaniska
notiser, 1852.)
BRENNER, WIDAR, 1921, Växtgeografiska studier i Barösunds skärgård. I. (Acta
Soc. pro F. et Fl. Fennica, 49.)
CAJANDER, A. K,, 1902, Kasvistollisia tutkimuksia Mynämäen, Mietoisten ja
Karjalan kunnissa. (Acta Soc. pro F. et Fl. Fennica, 23.)
—»— 1914, Kasvien vaellusteistä Suomeen. (Lännetär. Uusi Jakso. II.)
—»— 1916, Metsänhoidon perusteet. I. Kasvibiologian ja Kasvimaantieteen
pääpiirteet. Porvoo.
—»— 1921, Zur Kenntnis der Einwanderungswege der Pflanzenarten nach Finnland.
(Acta Forestalia Fennica, 21.)

IGO A. Palmgren, Die Einwanderiingsvvege der Flora iiach den Âlandsinseln
CKDKRCREUTZ, CARI,, 192 7, Studien iiber Laubwiesen in den Kirclispielen Kyrkslätt
und Esbo in Siid-Finnland. Mit besonderer Beriicksiclitigung der
Verbreitung und Einwanderung der I.aubwiesenarten. (Acta Botanica
Fennica 3, edidit Societas pro Fauna et Flora Fennica.)
D.\III,OREX, K. V. OSSIAN, 1923, Tillägg till Salatraktens kärlväxtflora. (Sv.
Bot. Tidskr., Bd. 17.)
Du RiivXz, G. EINAR, 1925, Die Hauptziige der Vegetation des äusseren Schärenliofes
von Stockholm. (Sv. Bot. Tidskr., 19.)
r^KtUND, Oijv, 1920, Convolvulus sepiuni i Korjx) skärgård. (Meddelanden af
Societas pro Fauna et Flora Fennica, Ii. 45.)
—»— 1920, Botaniska anteckningar från Utö i Korpo skärgård. (Ibid., H. 45.)
—»— 1921, Botaniska notiser från Ab, Korpo. (Ibid., H. 46.)
1921, Märkliga växtfynd i Ab, Korpo. (Ibid., H. 47.)
—»— 1921, Carex canescens L. X C. stellulata Good. (Ibid., H. 47.)
—»— 1921, Vegetationen å Vidskär och Jurmo (Ab, Korix»). (Ibid., H. 47.)
—*— 1925, Botaniska notiser från Ab, Korpo. (Ibid., H. 48.)
—»— 1925, Sagina maritima Don. mf. rosulans (Neum.) m. (Ibid., H. 48.)
v^' 1925, Botaniskt från Ab, Korpo, 1922. (Ibid., H. 49.)
—»— 1925, Botaniska anteckningar från Österskär (Ab, Korpo). (Ibid., H. 49.)
—»— 1925, Sagina procunibens m. plena n. moustr. (Ibid., II. 49.)
éM. — 1925^ Anteckningar om växtvärlden i Korpo västra skärgård (Ab). (Ibid.,
H. 49.)
—»— 1925, Sällsynta växtfynd i Ab Korpo 1923. (Ibid., PI. 50.)
—»— 1924, Strandtyper i Skärgårdshavet. Ett bidrag till kännedomen om litoralens
vegetation. (Terra, 36 årg., N:o 2—3.)
—»— 1926, Zur Systematik und Verbreitung der Gattung Oxycoccus Hill. in
Fennoscandia orientalis. (Acta Societatis pro Fauna et Flora I'enn., 55.)
—»— 192 7, Botaniskt från Ab Korpo 1924, (Memoranda Societatis pro Fauna
et Flora Fennica 1.)
—»— 1927, Ûber Rumex thyrsiflorus Fingerh. im ostfennoskandischen Florengebiet.
(Ibid., 1.)
FI^ORSTRÖM, BRUNO, 1914, Studier öfver Taraxacum-floran i Satakunta. (Acta
Societatis pro F'^auna et Flora Fennica, 39.)
FRIES, E. TH., 1915, Spridda växtgeografiska bidrag. (Sv. Bot. Tidskr. Bd. 9.)
FRÖMAN, INGMAR, 1924, Spridda bidrag till »Stockholmstraktens växter». (Sv.
Bot. Tidskr., Bd. 18.)
GI,EIIN, P. VON, 1860, Flora der Umgebung Dorpats. (Archiv fiir die Naturkunde
Liv-, Ehst- und Kurlands, Ser. II, Bd. II.)
GRUNER, LEOPOLD, 1862, Schilderung der Vegetationsverhältnisse des östlichen
Allentacken, als Bericht iiber die Ergebnisse einer auf Kosten der
Dorpater Naturforschergesellschaft unternommenen botanischeii Reise.
(Archiv fiir die Naturkunde Liv-, Ehst- und Kurlands, Ser. II, Bd. III.)
—»— 1864, Versuch einer Flora Allentackens und des im Siiden angrenzenden
Theiles von Nord-Livland. (Ibid., Ser. II. Bd. VI.)
HARTMAN, C, J., 18 79, Handbok i Skandinaviens flora. Elfte upplagan (Förra
delen: Fanerogamer och ormbunkar). Stockholm. — Siehe weiter
HOLMBERG, O. R.
HEDBOM, KARL, 1912, Strödda anteckningar om några märkligare element i
Upsala-floran förr och nu. (Sv. Bot. Tidskr., Bd. 6.)

ACTA BOTANICA FENNICA 2 193
HESSELMAN, HENRIK, 1904, Zur Keiintnis des Pflaiizenlebens vschwedisclier
Laubwieseii. Eiiie jjliysiologisch-biologiselle und pflanzeugeographische
vStudie. (Sonderabdnick aus den Beiliefteii zum botanisclien Ceiitralblatt,
Jahrg. 1904.)
—»— 1920, Några tillägg till »Stockholmstraktens växter». (Sv. Bot. Tidskr.,
Bd. 14.)
—»— 1920, Cotoneaster nielanocarpa I^odd. i Södermanland. (Ibid., Bd. 14.)
HJELT, PIJAI.MAR, 1888—I92R), Conspectus Florae Fennicae I—VII. (Acta vSoc.
])ro F. et Fl. Fenn., 5, 21, 30, 35, 41, 51, 54.)
Hor,.MNERG, O. R., 1922, Hartmans handbok i Skandinaviens flora redigerad
av Otto R. Holmberg, II. 1. vStockholm.
—»- 1926, Skandinaviens flora, H. 2. vStockholm.
HOL.MGREX, BJ., 1920, Några tillägg till »Stockholmstraktens växter».
Tid.skr., Bd. 14.)
(Sv. Bot.
HAKAXSOX, J. W., 1918, Floristiska bidrag fran södra Lidingö. (Sv. Bot. Tidskr.,
Bd. 12.)
HARD AV SEGERSTAD, FREDRIK, 1924, vSydsvenska florans växtgeografiska huvudgrupper.
Malmö.
IIÄYRÉN, ERNST, I909, Björneborgstraktens vegetation och kärlväxtflora. (Acta
vSoc. pro F. et Fl. Fenn., 32.)
JANSSON, ARVID, 1919, Ett litet bidrag till Stockholmstraktens flora. (Sv. Bot.
Tidskr., Bd. 13.)
—»— 1924, Tillägg till »Stockholmstraktens växter». (Ibid., Bd. 18.)
JOHANSSON, K., 1897, Hufvuddragen af (iotlands växttopografi och växtgeografi
grundade på en kritisk behandling af dess kärlväxtflora. (Kongl.
Sv. Vet. Akad. Handl., Bd. 29.)
KrjNGE, J., 1882, Flora von Est-, Liv- und Curland. Reval.
— 1891. Bericht iiber ini Jahre 1890 fiir das Ost-Balticum neu gesichtete
Pflanzenarten. (Sitzungsberichte der Naturforscher-Gesellschaft bei der
Universität Dori)at, Bd. 9.)
KUPEFER, K. R., 1896, Beitrag zur Flora der Insel Runö. (Korresix)ndenzblatt
des Naturforscher-Vereins zu Riga, XXXIX.)
—»— 1902, Saussurea alpina DC. subsp. esthonica (Baer ex Rupr. ])r. sp.) Kupffer.
(Ibid., XLV.)
—— 1904, Bemerkensvverte Vegetationsgrenzen im Ost-Balticum, (Verhandlungen
des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, XLVI.)
—»— 1904, Kleine Notizen von Dozeiit K. R. Kupffer in Riga (K) und Dr.
med. P. Lackschewitz in Liban (L). (Korrespondenzblatt des Naturfor-
.scher-Vereins zu Riga, XLVII.)
—»— 190 7, Vorläufige Mitteilung iiber die ostbaltischen Taraxaca. (Ibid., L.)
—»— 190 7, Literaturiibersicht der ostbaltischen Flora. (Ibid., L.)
—»— 1912, Kurze Vegetatiousskizze des ostbaltischen Gebietes. (Ibid., LV.)
—»— 1919, Natiirliche Zugehörigkeit und Grenzen des ostbaltischen Gebiets.
(Kalender auf das Jahr nach Christi Geburt 1919, herausgegeben vom
Baltischen deutsch=evang. Notstandskomitee im Verein mit der Buchdruckerei
W. F. Häcker und der Mullerschen Buchdruckerei. Riga.)
—»— 1922, Der Einfluss des Weltkrieges auf die Pflanzenvvelt bei Riga. (Arbeiten
des Naturforscher-Vereins zu Riga, Neue Folge, H. XIV.)
13

19'I A. Palmgren, Die Einwarclenmgswege der Flora nach den Alandsinseln
KUPFFER, K. R., 1925, Grundziige der Pflanzeiigeographie des ostbaltischen
Gebietes. (Abhandlungen des Herder-Instituts zu Riga, Bd. 1.)
LYKIIBERT, RUD., 1904, Floristisclie Ergebnisse des Sommers 1903. (Korrespondenzblatt
des Naturforscher-Vereins zu Riga, XLVIl.)
—»— 1905, Beitrag zur Kenntriis der Gattung Calaniagrostis Adaus. im ostbaltischen
Gebiet. (Ibid., XI.VIII.)
—»— 1906, II. Beitrag zur Kenntiiis der Gattung Calaniagrostis Adans. im
ostbaltischen Gebiet. (Ibid., XIJX.)
—»— 1924, Neue Ergebnisse der Calamagrostis-Forschung. (Beilage der Zeitschrift
»Pharmacia» 1924.)
—»— 1925, Art-Grenzen im genus Calaniagrostis, demonstriert an Calaniagrostis
purpurea Trin. (Beilage der Zeitschrift »Pharmacia» 1925.)
LKIIBERT U. KUPFFER ,1904, Verzeichnis der auf den Inseln Höften beobachteten
Pflanzen. (Korrespondenzblatt des Naturforschervereins zu Riga,
XLVII.)
LEIIMAXX, EDUARD, 1895, Flora von Polnisch-I^ivland mit besonderer Beriicksichtigung
der Florengebiete Nordwestrusslands, des Ostbalticums, der
Ciouvernements Pskow und vSt. Petersburg sowie der Verbreitung der
Pflanzen durch Eisenbahneii. (Archiv fiir die Naturkunde Liv-, Ehstund
Kurlands, Ser. II, Bd. XI.)
—»— 1896, Nachtrag (I) zu derselben Arbeit. (Ibid., Ser. II, Bd. XI.)
LEKSTRÖM, C. A. E., 1917, Tillägg till »Stockholmstraktens Vcäxter». (Sv. Bot.
Tidskr., Bd. 11.)
IJXDBERG, HARAI^D, 1903, tjber Pflanzen östlichen Ursprunges in der Flora
von Fennoscandia orientalis. (Förhandlingar vid nordiska naturforskareoch
läkaremötet i Helsingfors den 7 till 12 juli 1902. Helsingfors.)
—»— 1909, Die nordischen Alchemilla vulgaris-formen und ihre Verbreitung.
Ein Beitrag zur Kenntnis der Einwunderung der Flora Fennoscandias mil
besonderer Riicksicht auf die finländische Flora. (Acta Soc. Scientiarum
Fennicae, XXXVII.)
IJXDÉN, JOHN (J. L.), 188 7, Bidrag till kännedomen om vSunds sockens flora
på Åland. (Strödda uppsatser utgifna af Botanisk-Zoologiska föreningen
»Primula». Åbo.)
LINDMAN, C. A. M., 1918, Svensk fanerogamflora. Stockholm.
—»— 1925, Svensk fanerogamflora. Andra upplagan. Stockholm.
LINKOLA, K,, 1916, 1921, Studium iiber den Einfluss der Kultur auf die Flora
in den Gegenden nördlich vom Ladogasee. I. Allgemeiner Teil u. IL
Spezieller Teil. (Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica, 45, N:o 1
u. 2.)
—»— 1924, Suomen kasviston historia. (Oma Maa, 2 pain., osa V.)
I.OEwis OF MENAR, W. von, 1926, Die Phanerogamen-Flora der Insel Runö.
Arensburg.
MAUIE, GUST. O., 1910, Epipogum aphyllum funnen i Roslagen. (Sv, Bot. Tidskr..
Bd. 4.)
— 1 9 1 5 , Ett tillägg Ull Stockholmstraktens växter. (Ibid., Bd. 9.)
—»— 1923, Ett litet bidrag till Bo sockens kärlväxtflora. (Ibid., Bd. 17.)
—»— 1925, Ett litet bidrag till Södermanlands flora. (Ibid., Bd. 19.)
MALTA, N., 1915, Floristische Notizen aus Siidostlivland. (Korresixjndenzblatt
des Naturforscher-Vereins zu Riga, LVll.)

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 195
MARKUS, E., 1925, Die Transgression des Moores iiber den Sandwall bei Laiva.
(Sitzungsberichtete der Natxirforscher-Gesellschaft bei der Universität
Dorpat, XXXII.)
—»— 1925, Das Koinplexenprofil von Jätasoo. (Ibid., XXXII.)
MKIXSIIAUSEN, KARL FR., 1878, Flora ingrica oder Aufzählnng und Beschreibung
der Bliithenpflanzen und Gefäss-Cryptoganien des Gouvernements
St. Petersburg. St. Petersburg.
MONTEIVIV, J., 1903, Om Fritillaria Meleagris och Papaver dubium's förekomst
på Åland. (Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora Fennica,
H. 29.)
MUIII.KN, MAX VON ZUR, 1906, Die Potamogetonen des Ostbalticums nebst Benierkungen
iiber den Wechsel der Arten und Formen in ein und demselben
(îewâsser. Mit Zusätzen von K. R. Kupffer (Riga). (Korrespondenzblatt
des Naturforscher-Vereins zu Riga, XlylX.)
NICI.ASEX, K., 1904, Floristisclies ans lyodensee in Estland. (Korrespondenzblatt
des Naturforscher-Vereins zu Riga, XLVII.)
NORRI^IN, J. P., 1906, Hieracia florae fennicae. Suomen keltanot, (Ex A. J.
Mela, Suomen kasvio edit. V, quam curavit A. K. Cajander.)
—»— 1912, Nya nordiska Hieracia beskrifna af J. P. Norrlin. II. (Acta
Societatis pro Fauna et Flora Fennica, 36.)
PAIINSCH, GKRHARD, 1881, Beitrag zur Flora Ehstlands. (Archiv fiir die Naturkunde
Uv-, Ehst- und Kurlands, vSer. II., Bd. IX.)
PAUIGREN, AIVVAR, 1900, Två anmärkningsvärda växtfynd på Åland. (Meddelanden
af Societas pro Fauna et Flora Fennica, H. 26.)
—»— 1903, Carex-gruppen Fulvellae. (Ibid., H. 35.)
—»— "1910, Bidrag till kännedomen om Ålands vegetation och flora. I. Taraxaca
u. II. Taraxacum-former. (Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica,
34, N:o 1 u. 5.)
— »— 1912, Hippophaës rhamnoides auf Åland. (Ibid., 36.)
— 1915—1917, Studier öfver löfängsområdena på Åland. Ett bidrag til
kännedomen om vegetationen och floran på torr och på frisk kalkhaltig
grund. I. Vegetationen; II. Floran; III. Statistisk undersökning af floran.
(Ibid., 42.)
—»)— 1917, Hafstornet (Hippophaës rhamnoides), dess utbredning, biologi
och uppträdande på Åland (Vortrag in der Versamnilung der Finnischen
Forstgesellschaft am 22. Febr. 1913). (Acta Forestalia Fennica, 7.)
—»— 1919, Om Convolvulus sepium ly. och Fritillaria Meleagris Iv. i Finland.
(Meddelanden af Soc. pro F. et Fl. Fenn., H. 45.)
—»— 1921, Die Entfernung als pflanzengeographischer Faktor. (Acta Soc.
pro F. et Fl. Fenn.. 49.)
—1921, Cerastium glutinosum Fr. och Veronica longifolia h. X V. spicata
I., på Åland. (Meddelanden af Soc. pro F. et Fl. Fenn., H. 46.)
— .>-- 1922 (A), Uber Artenzahl und Areal sowie iiber die Konstitution der Vegetation.
Eine vegetationsstatistische Untersuchung (Ubersetzung von
des Verfassers: Studier öfver löfängsområdena på Åland. III. Statistisk
undersökning af floran, 1917). (Acta Forestalia Fennica, 22.)
—»— 1922 (B), Zur Keinitnis des Florencharakters des Nadelwaldes. Eine
pflanzengcographisclie Studie aus dem Gebiete Ålands. (Ibid., 22.)

196 A. Palmgren, Die Eiiiwaucleruilgswege der Flora nach deu Alandsiiiselu
1'ALMOREN, ALVAR, 1925, Die Artenzahl als pflanzengeograpliisclier Cliarakter
sowie der Zufall und die säkulare Landhebung als pflauzengeographische
Faktoren. Ein pflanzengeograpliisclier Entwurf, basiert anf Material aus
dein ålåndischen Schärenarcliipel. (Acta Botanica Fennica 1. N:o 1
(Edidit Societas pro Fauna et Flora Fennica) sowie Fennia, 46, N:o 2.)
— »— 1925, Eine neue I^okalität fiir Vioîa uliginosa Bess. (Meddelanden af Societas
pro Fauna et Flora Fennica, H. 49.)
—>— 1925, Viola canina L. *montana h. x uliginosa Bess, fiir Finnland neu.
(Ibid., H. 49.)
—»— 1925, Carex diandra Schrank x paradoxa Willd. fiir Finnland neu. (Ibid.,
H. 49.)
—»— 1925, Gentiana amarella L. *axillaris (F. W. Selim). Murb. ny för Aland.
(Ibid., H. 49).
—»— 1925, Carex reniota L. in Finnland. (Ibid., H. 49.)
—»— 1925, Orchis Traunsteineri Saut., fiir Aland neu. (Ibid., H. 49.)
—i)— 1925, »Stellaria neniorum ly., fiir Aland neu. (Ibid., II. 49.)
—»— 1925, Kubus idaeus L. x saxatilis I.. (R. digeneus Lindb. fil.), auf Aland
gefunden. (Ibid., H. 49.)
—»—• 1925, Ny fyndort för Suaeda maritima (L.) Dum. (Ibid., H. 50.)
—»— 1925, Lepidium latifolium L., ny för Aland. (Ibid., H. 50.)
—»— 1925, Botrychium matricariaefolium A. Br. (= ramosum (Roth) Aschers.
på Aland.' (Ibid., H. 50.)
—»—, 192 7, J uncus balticus Willd., neu fiir Nyland. (Memoranda Societatis
pro Fauna et Flora Fennica 1.)
—»— 1927, Torilis Anthriscus (I..) Gniel. auf Aland. (Ibid., 1.)
—»— 192 7, Epilobium rubescens Rydb., im Schärenarcliipel von Aland gefunden.
(Ibid., 1.)
—»— 1927, Carex brunnescens (Pers.) Poir., neu fiir Aland. (Ibid., 1.)
—»— 1927, Juncus balticus Willd. auf Aland. (Ibid., 1.)
— 1 9 2 7, Suaeda maritima (L.) Dum. auf Aland. (Ibid., 1.)
— 192 7, vSalix repens *rosmarinifolia I^., einöstlicher Einvvanderer auf Aland.
(Ibid., 1.)
—»— 192 7, Geranium pratense h., neu fiir Aland. (Ibid., 1.)
—»— 192 7, Thymus chamaedrys Fr., neu fiir Aland. (Ibid., 1.)
— »— 1927, Pyrola media Sw. auf Aland. (Ibid., 1.)
—»— 1927, Potamogeton polygonifolius Pourr. in Finnland. (Ibid., 1.)
—»— 1927, Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, auf Aland. (Ibid., 1.)
—»— 192 7, Neuer Fundort von Carex arenaria L. auf Aland. (Ibid., I.)
—»— 1927, Neue Ivokalitäten fiir Fritillaria Meleagris auf Aland. (Ibid., I.)
—»— 192 7, Neue Ix)kalität fiir Lepidium campestre h. (R. Br.) auf Aland.
(Ibid., 1.)
—»- 1927, Ajuga pyramidaUs L. auf Aland. (Ibid., 1.)
—»— 1927, Thymus Serpyllum h., ein ostbaltischer Einwanderer auf Aland.
(Ibid., 1.)
—»— 1927, Botrychium niultifidum (Gmel.) Rupr. (= Matricariae (Schrank)
Spreng.) auf Aland. (Ibid., 1.)
—»— 192 7, Bemerkenswerte I^okalität fiir Lycojxidium clavatum L. auf Aland
(Ibid., 1.)
—»— 1927, Ruppia sjnralis (L.) Dum. auf Aland. (Ibid., I.)

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 197
PALMGKEN. ALVAR, 192 7, Neue Ivokalitäten fiir Aquilegia vulgaris L., auf
Aland. (Ibid., 1.)
—»- 1927, Ivitorella uiiiflora (L.) Aschers., neu fiir Aland. (Ibid., 1.)
GVARFOKÏ, vS., 192 7, Tillägg till »Stockholmstraktens växter». (vSv. Bot. Tidskr.,
Bd. 21.)
ROÏHIVRT, W., 190 7, Floristische Beobaclitungen. (Korresixindenzblatt des Naturforscher-Vereins
zu Riga, 1.)
ROMKIX, LARS-GUXNAR, 1915, Gränser och zoner i Stockholms yttre skärgård.
(vSv. Bot. Tidskr., Bd. 9.)
— »— 1915, Växtgeografiska notiser från hafsbandet utanför Stockholm, sommaren
1915. (Ibid., Bd. 9.)
— »— 1916, liaganivån och de sydostliga växterna i Stockholms skärgård. (Ibid.,
Bd. 10.)
Russow, EDMUND. 1862, Flora der Umgebung Revals. (Archiv fiir die Naturkunde
Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II, Bd. VI.)
—»— 1889, Ueber die Boden- und Vegetationsverhältni.sse zweier Ortschaften
an der Nordkiiste Estlands. (Sitzungsberichte der Naturforscher-Gesellschaft
bei der Universität Dorpat, Bd. VIII.)
SAMUKLSSON, GUNNAR, 1917, Några bidrag till floran på Aland. (Sv. Bot. Tidskr.,
Bd. 11.)
—»— 1919, Floristiska fragment. I. (Ibid., Bd. 13.)
—»— 1921, Om några Lepidium-arter. (Ibid.. Bd. 15.)
-»— 1921, Floristiska fragment. II. (Ibid., Bd. 15.)
— » 1922, Floristiska fragment. III. (Ibid., Bd. 16.)
— 1922, Floristiska fragment. IV. (Ibid., Bd. 16.)
VSASS, ARTHUR VON, i860, Die Phanerogamen-Flora OeseLs und der benachbarten
Eilande. (Archiv fiir die Naturkunde Ijv-, Ehst- und Kurlands, Ser.
II, Bd. II.)
—^— 1860, Beitrag zur Flora der Insel Runoe. (Ibid., Ser. II, Bd. II.)
Scii.MIDT, FRIEDRICH, 1854, Flora der Insel Moon, nebst orographisch-geognostischer
Darstellung ihres Bodens. (Archiv fiir die Naturkunde Uv-, Ehstund
Kurlands. vSer. II, Bd. I.)
—1855, Flora des silurischen Bodens von Flhstland, Nord-Livland und
Oesel. (Ibid.. vSer. II, Bd. 1.)
SKOKRSTRÖM. ARVID L., 1922, En botanisk utflykt till Österåker i Uppland 1920.
(Sv. Bot. Tidskr., Bd. 16.)
SELANDER, STEN, I910, Stellaria neglecta (Whe) Murb. i Uppland. (Sv. Bot.
Tidskr., Bd. 4.)
—,>— 1910, Några uppländska växtlokaler. (Ibid., Bd. 4.)
— »— 191S, Betula nana I/. i Uppland. (Ibid., Bd. 7.)
—»— 1914, Sydliga och sydostliga element i vStockholmstraktens flora. (Ibid.,
Bd. 8.)
—»— 1915, Några tillägg till »Stockhohnstraktens växter». (Ibid., Bd. 9.)
1915, Nya tillägg till »Stockholmstraktens växter». (Ibid., Bd. 9.)
—»— 1915, Ytterligare några ord om subboreala växter i Stockholms skärgård.
(Ibid., Bd. 9.)
SELANDER, STEN och BRYAXT-MEISNER, RUDOLF, I909. Några växter fran Möja
församling. Uppland. (Ibid., Bd. 3.)
VSERNANDER. RUTGER, 1905, Växtvärlden [i Ui)plaud]. (Uppland, skildring

1 y8 A. Palmgren, Die Einwanderungswege der Flora nacli deii Alaiidsinsehi
af land och folk, iitgifveii af Kuiigl. Humanistiska Vetenskapssamfundet
i Uppsala genom Axel Erdmann och Karl Hildebrand. Bd. 1,
Uppsala.)
vegetation och utvecklingshis-
SKRXAXDER, RUTGKR, 1910, Sjön Hedervikens
toria. (Sv. Bot. Tidskr., Bd. 4.)
SKOTTSUERG, CARI,, und VESÏERGREN, TYCHO, 1901, Zur Kenntnis der Vegetation
der Insel Oesel. (Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Handl., Bd. 27,
Afd. III.)
SMITH, H., 1916, Tillägg till Stockholmstraktens växter. (Sv. Bot. Tidskr., Bd.
10.)
vSÖRi^ix, A., 1916, Floristiska anteckningar från Östergötland och Upland. (Sv.
Bot. Tidskr., Bd. 10.)
SPOIIR, EDM., 1926, Uber das Vorkonnnen von Sitim erectuni Huds. und Lemna
gibba L. in Estland und iiber deren nordöstliche Verbreitungsgrenzen in
Europa. (Acta et Comnientationes Universitatis Tartuensis (Dorpatensis).
A, X.)
STKRXER, RIKARD, 1922, The continental element in the flora of South Sweden,
(Geografiska annaler 1922, H. 3—4.)
TÄCKIIOIVM, GUNXAR, 1924, Floristiska bidrag från Bo socken.
Bd. 18.)
(Sv. Bot. Tidskr.,
TÄCKHOUI, G, och EKSTRAND, H., 1918, Nya växtlokaler från Stockholmstrakten.
(vSv. Bot. Tidskr., Bd. 12.)
THEDENIUS, K. FR., 18 71, Flora Öfver Uplands och Södermanlands fanerogamer
och bräkenartade växter. Stockholm.
THOMSON, PAUL, 1922, Notizen zur Kenntnis der Flora und Vegetation Eestis.
(Sitzungsberichte der Naturforscher-Gesellschaft bei der Universität Dorpat,
Bd. XXVIII.)
—»— 1924, Zur Frage der regionalen Verbreitung und Entstehung der Gehölzwiesen
und Alvartriften in Nord-Estland. (Ibid., XXX.)
—)»— 1924, Vorläufige Alitteilung iiber neue Fundorte und Verbreitungsgebiete
einiger Moorpflanzen in Estland. (Ibid., XXXI.)
\VILHP:RG, G., 1924, F^inige Bemerkungen liber neue Pflanzenarten in der Flora
Eestis, (Sitzungsberichte der Naturforscher-Gesellschaft bei der Universität
Dorpat, Bd, XXXI.)
—»— 1926, Eestin alvarikasvillisuudesta. (I^uonnon Ystävä, 30:s Vuosikerta.)
WIXKIVER, C., 18 77, Literatur luid Pflanzenverzeichnis der Flora Baltica. (Archiv
fiir die Naturkunde Liv-, Ehst- und Kurlands, Ser. II, Bd. 7.)
ZETTERMAX, A. J, och BRAXDER, A, FC., 186 7, Bidrag till sydvestra Finlands
flora, (Notiser ur Sällskapets pro Fauna et Flora Fennica förhandlingar.
Ny serie. Fjerde häftet.)
Förteckning öfver Skandinaviens växter utgifven af Lunds botaniska förening.
I. Kärlväxter. I,und 190 7. — Andra upplagan. Lund 1917.
Stockholmstraktens växter. Förteckning över fanerogamer och kärlkryptoganier
med fyndorter och frekvensuppgifter utgiven av Botaniska sällskapet
i Stockholm genom Gunnar Andersson, Joh, Berggren, J. V. Hanmer,
(îovert Indebetou och Nils Sylvén. Stockholm, 1914,

Abkurzungen und Berichtigungen.
In den Lokalitätenverzeichnissen in Kap, VII (Sonderbehandlung einzelner
Arten) gibt die eingeklainmerte Abkixrzung (H. M. P.) Exemplare im finnisclien
Herbarium der Universität (Herbarium Musei Fennici) an. Die Abkixrzung (Br.
Fl.) bezeichnet Exemplare im Herbarium des verstorbenen Lektors BRUNO FI.OR-
STRÖM (dasselbe geliört dem Forstinstitut der Universität Helsingfors).
Fiir einzelne Arten, z. B. A vena pratensis (S. 8 7). wird bei der Angabe des
V^orkommens fiir eine oder die andere Lokalität in Parenthese eine römische
Ziffer beigefiigt. Diese bezeichnet fiir die betreffende Lokalität die Frequenz
nacli einer fiinfgradigen Skala mit V als Ausdruck der höclisten Frequenz.
S. 94, erste Zeile von unten, ist unter den Lokalitäten von Polygonatum
multijlofum u. a. Björkö-Kspskär angegeben (nach Bergroth, S. 54). Dafiir ist
Torsholma-Delskär und Asterholma-Korsö zu lesen (nach Bergroth, S. 54).
Der Irrtum ist auf der Verbreitungskarte 1 beachtet und berichtigt. — Ich erwähne
bei dieser Gelegenheit, dass sich ein ähnlicher Irrtum schon in meine
Studier öfver löfängsområdena på Aland, II, 1915, S. 257, eingeschlichen hat.
Hier ist die Angabe fiir Brändö (»Brändö by: Söderholm o. Björkö: Espskär
(Bergroth s. 54)») ganz zu streichen und zu ersetzen durch: »Torsholma-Delskär
och Asterholma-Korsö (Bergroth, S. 54).» Ich habe jedoch später .selbst konstatiert,
dass die Art audi in Brändö Dorf: Söderholm vorkommt.

R
v
h'
y
^

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—2
r m
I:-
• / •
Åland
zs:-
1. AlHaria officinalis Andrz, (A) U. Crambe maritima L. ( + ) — 2. Asplenium
Ruta muraria L.
- f

Karte 37—3
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
3. Avefia pratensis L. — 4. Brachypodium pinnatum (L.) PB.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—5
^
V ' A . J
fcigll
-v, - k
\ V!.
i"'-'''' • .

ACTA BOTANICA FI^NNICA 2 2
7. Polygonatum muliiflorum L. — 8. Orchis mascula L.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—10
9. Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. — 10. Cephalanihera longifoHa (Huds.; I,.)
Kritsch

Karte 37—11
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
/^IMP'
r
V
Åland
I *
H
W:
A
tand
V
m
j}
^.ÎT- ••i ^ ' • • • v TV'. \ »
1. .. \
^ ' 1 / • >
i \
11. Polygonum dumetorum h. ~ 12. Cakile maritima Scop.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—13
13. Draba incana h. — 14. Crataegus monogyna (Jacq.)

Karte 37—15
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
15. Polygala amarella Cr. — 16. Daphne Mezereum L.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—18
/
17. Calysiegia sepium (L.) R. Br. — 18. Stachys silvatica L

Karte 37—20
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
19. Veronica spicata h. — 20. Succisa pratensis Moench

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—22
21. Knautia arvensis (ly.) Coult. — 22. Artemisia campestris h.

Karte 37—24
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
23. Cirsium heterophyllum (L,.) All. — 24. Selaginella ciliata (Lam.) Opiz

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—26
m k . m
y:J
'r-ï
.. .-««»il-; ;5 • -r '
it. V
25. Alopecurus ventricosus Pers. — 26. Arrhenatherum elatius (L.) M. et K.

Karte 37—27
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Â
land
"If
Y
•
27. Scirpus ru/us (Huds.) Schrad. -- 28. Scirpus compressus (L.) Pers.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—30
29. Carâx glareosa Wg. — 30. Carex flava L.

Karte 37—31
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
31. Carex Hornschuchiana Hoppe — 32, A triplex hastatum L.: Wg.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—33
33. Salicornia europaea L. — 34, Honkenya peploides {!,.) Ehrh.

Karte 37—35
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
35. Scleranthus annuus L,. — 36. Silene vencsa (Gilib.) Aschers.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—38

Karte 37—40
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
39. Ranunculus Ficaria L. — 40. Isatis tinctoria L.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—41
41. Barbarea stricta Andrz. — 42. Sedum annuum I4.

Karte 37—44
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
43. Lathyrus montanus Bemh. — 44. Hypericum hirsutum h.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—45
• \ • -j^. V •
Åland
, >. «
SWaiL.-; \ ' J
45. Viola mirabilis L. — 46. Gentiana *suecica (Froel.) Murb.

Karte 37—47
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
47. Scutellaria hastifolia h. — 48. Melampyrum crisiaium h.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—50
49. Odontites simplex (Hn.) Krok — 50. Solidago virgaurea L.

Karte 37—51
ACTA BOTANIC A FENNICA 2
51. Artefnisia vulgaris t,. var. coarctata (J. H. af Fors.) — 52. Hypochaeris
mac ula ta

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
T
Karte 37—54
h.
Åland
53. Filipendula hexapetala Gilib. — 54. Primula veris h.

ACTA BOTANIC A FENNICA 2
Karte 37—55
55. Geranium silvaticum L. — 56 Scirpus uniglumis Link.

ACTA BOTANICA FENNICA 2, 1927. — A. PALMGREN KARTE 57
W
i • *L .1
tlJ^
i - hsî-'
W
- t
TT"
Kiim]
iVj /
o
h«ll.„r« fjilra •
lo / . Sy^
•«••'i ;
ÅLAND
j^JlÇ^mtÊk
Pflanzengeographlsche
Or en zen.
»«4M
., » i -
- • •Mil > i ;
f r f M
f
1 ; 400, 000
UUUSknlDTZieRC
•41* W von Htlaingfor». jjö
Generaikarte der L»ndes>/crmessung