FishPact - Bundesamt für Naturschutz

FishPact 

Auswirkungen von Grundschleppnetzfischereien sowie von Sand- und 

Kiesabbauvorhaben auf die Meeresbodenstruktur und das Benthos in den 

Schutzgebieten der deutschen AWZ der Nordsee 

(MAR 36032/15) 

Abschlussbericht für das Bundesamt für Naturschutz (BfN) 

Juni 2008 

Dr. Alexander Schroeder 

Dr. Lars Gutow 

Dipl. Biol. Manuela Gusky 

Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung, Bremerhaven 

Gefördert durch das Bundesamt für Naturschutz 

mit Mitteln des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit

Fachbetreuung (BfN): Dr. Ingo Narberhaus und Dr. Jochen Krause 

Dieser Bericht ist durch das Bundesamt für Naturschutz mit Mitteln des Bundesministeriums für 

Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit im Rahmen des Projekts „FishPact“ (MAR 36032/15) 

gefördert worden. Die Verantwortung für den Inhalt liegt jedoch allein bei den Autoren. Der 

Eigentümer behält sich alle Rechte vor. Insbesondere darf dieser Bericht nur mit Zustimmung des 

Auftraggebers zitiert, ganz oder teilweise vervielfältigt bzw. Dritten zugänglich gemacht werden. Der 

Bericht gibt die Auffassung und die Meinung der Autoren wieder, diese müssen nicht mit der Meinung 

des Auftraggebers übereinstimmen. 

Bremerhaven, 30.06.2008

Inhalt 

Abschlussbericht FishPact 

Inhalt 

Zusammenfassung.................................................................................................................1 

Summary.................................................................................................................................3 

1 Einleitung ...........................................................................................................................5 

1.1 Einfluss der Grundschleppnetzfischerei auf die Meeresbodenstruktur und benthische 

Tier- und Pflanzenarten.....................................................................................................6 

1.2 Einfluss des Sand- und Kiesabbaus auf die Meeresbodenstruktur und benthische Tierund 

Pflanzenarten .............................................................................................................9 

1.3 Ziel dieses Projektes .......................................................................................................14 

2 Material & Methoden........................................................................................................16 

2.1 Literaturstudie zur Autökologie charakteristischer Benthosarten in den FFH- 

Lebensraumtypen (LRT) 1110 „Sandbänke“ und 1170 „Riffe“ der Schutzgebiete der 

deutschen AWZ Der Nordsee .........................................................................................16 

2.2 Entwicklung von Populationsmodellen zur Einschätzung der Erheblichkeit von 

bestehenden Eingriffen in den Meeresboden..................................................................16 

2.2.1 Jährliche Rekrutierung................................................................................................17 

2.2.2 Altersspezifische Überlebenswahrscheinlichkeit ........................................................18 

2.2.3 Fischereibedingte Mortalität .......................................................................................21 

2.2.4 Parametrisierung der Artenmodelle............................................................................22 

2.2.5 Das Prinzip der Simulation .........................................................................................23 

2.2.6 Sensibilitätsanalyse....................................................................................................24 

2.3 Verallgemeinerung der artspezifischen Modelle auf Ökotypen .......................................25 

2.4 Biomasse, Produktion und Produktivität..........................................................................26 

2.5 Auswertung der vorhandenen Daten zu aktuellen Fischereiaktivitäten in der Deutschen 

AWZ der Nordsee............................................................................................................26 

2.6 Modellierung der Populationszustände in den Schutzgebieten.......................................28 

2.7 Quantifizierung der aktuellen Sand- und Kiesabbauaktivitäten in den FFH- 

Schutzgebieten der Deutschen AWZ der Nordsee .........................................................29 

3 Ergebnisse .......................................................................................................................30 

3.1 Fischereiintensität ...........................................................................................................30 

3.1.1 Räumliche Verbreitung verschiedener Fischereitypen in der AWZ ............................30 

Stationäre Fischereigeräte ....................................................................................................... 30 

Grundschleppnetz-Fischerei .................................................................................................... 32 

3.1.2 Grundschleppnetzfischerei in den Schutzgebieten ....................................................34 

3.1.3 Zeitliches Fischereiregime..........................................................................................36 

3.2 Simulation der Fischereieffekte in den Schutzgebieten ..................................................38 

3.2.1 Effekte auf artspezifische Abundanzen ......................................................................38 

3.2.2 Einfluss des Störungszeitpunktes auf die Population.................................................40 

3.2.3 Sensibilität des Modells gegenüber Variationen der artspezifischen fischereibedingten 

Mortalität.....................................................................................................................42 

3.2.4 Sensibilität des Modells gegenüber Variationen der artspezifischen Lebensspanne.43 

3.2.5 Effekte auf die artspezifische Biomasse, Produktion und Produktivität......................44


Inhalt 

3.2.6 Effekte auf die Abundanzen der Ökotypen.................................................................46 

3.2.7 Effekte auf die Abundanzen der Schlangensterne (Ophiuroidea) ..............................49 

3.3 Räumliche Veränderungen der lokalen Populationsdichten............................................50 

3.3.1 Die gesamte deutsche AWZ der Nordsee ..................................................................50 

3.3.2 Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“ ...............................................................................51 

3.3.3 Schutzgebiet „Doggerbank“........................................................................................53 

3.3.4 Schutzgebiet „Sylter Außenriff“...................................................................................55 

3.4 Sand- und Kiesabbauaktivitäten in den FFH-Schutzgebieten.........................................59 

4 Diskussion........................................................................................................................61 

4.1 Simulation von Fischereieffekten auf benthische Populationen ......................................61 

4.1.1 Artspezifische Life-history Parameter.........................................................................61 

4.1.2 Artspezifische Mortalität .............................................................................................62 

4.1.3 Belastbarkeit von Populationen..................................................................................63 

4.1.4 Befischungsintensitäten..............................................................................................64 

4.2 Räumliche und zeitliche Verteilung der Bodenfischerei ..................................................65 

4.2.1 Kleinräumige Variabilität der Befischung....................................................................65 

4.2.2 Interannuelle Variabilität.............................................................................................66 

4.2.3 Räumliche Unterschiede im Fischereityp und Befischungsintensität .........................67 

4.3 Anwendung des Modells auf die Flächen der FFH-Schutzgebiete .................................69 

4.3.1 Differentieller Einfluss auf verschiedene Ökotypen ....................................................69 

4.3.2 Indirekte Effekte..........................................................................................................70 

4.3.3 Zustand der lokalen Populationen..............................................................................71 

4.3.4 Inter- & intraspezifische Interaktionen ........................................................................72 

4.3.5 Migration, Vernetzung v. Schutzgebieten...................................................................73 

4.3.6 Validierung..................................................................................................................74 

4.3.7 Implikationen für Managemenmaßnahmen ................................................................74 

4.4 Sand- und Kiesentnahme in den FFH-Schutzgebieten ...................................................75 

4.5 Schlussfolgerungen.........................................................................................................79 

5 Literatur ............................................................................................................................80 

6 Anhang .............................................................................................................................99


Zusammenfassung 


Als Grundlage für die Entwicklung von Managementplänen wurde der Einfluss der 

derzeitigen Grundschleppnetzfischerei sowie der in den Schutzgebieten betriebenen 

Sand- und Kiesabbaumaßnahmen auf die lokalen Populationsdichten typischer 

Makrozoobenthosarten der FFH-Lebensraumtypen „Sandbänke“ und „Riffe“ 

modelliert. Mithilfe von Literaturdaten wurden altersstrukturierte Populationsmodelle 

erstellt und die spezifische fischereiinduzierte Mortalität benthischer Organismen 

ermittelt. Die modellierten demographischen Reaktionen auf Grundschleppnetzfischerei 

unterschiedlicher Intensität zeigen, dass bei langjähriger Befischung bereits 

eine einmalige jährliche Befischung den größten absoluten Verlust unter den 

benthischen Organismen verursacht. Zusätzliche Fischereiereignisse im selben Jahr 

erhöhen die Verluste, die absoluten Verluste weiterer jährlicher Fischereiereignisse 

sind jedoch geringer als die des ersten jährlichen Fischereiereignisses. Langlebige 

Arten werden deutlich stärker durch die Bodenfischerei beeinträchtigt als kurzlebige, 

opportunistische Arten. Die Epifauna scheint empfindlicher gegenüber der Grundschleppnetzfischerei 

als die Infauna. Entsprechend wurden die benthischen Arten zur 

Generalisierung der Ergebnisse vier Ökotypen der r- und K-Strategen der In- und 

Epifauna zugeordnet. Die lokale Beeinträchtigung der benthischen Gemeinschaften 

in den einzelnen Schutzgebieten und in der gesamten AWZ wurde im Geographischen 

Informationssystem (GIS) analysiert. Hierzu wurden die modellierten 

demographischen Reaktionen der benthischen Populationen lokal jeweils als eine 

ökotypspezifische Funktion der räumlichen und zeitlichen Verteilung der Fischereiereignisse 

in der deutschen AWZ im Jahr 2006 (VMS-Daten) dargestellt. Die 

Modellergebnisse lassen über große Flächen der deutschen AWZ der Nordsee eine 

starke Beeinträchtigung der benthischen Gemeinschaften durch die Grundschleppnetzfischerei 

erwarten, da nahezu die gesamte Fläche der deutschen AWZ 

regelmäßig befischt wird. Dabei erscheint die bereits hohe fischereiinduzierte 

Mortalität langlebiger Arten von der zeitlichen Verteilung der jährlichen 

Fischereiereignisse weitgehend unabhängig, während die Beeinträchtigung 

kurzlebiger Arten vergleichsweise stark durch den Zeitpunkt der Fischerei beeinflusst 

wird. Die hohen Verluste unter sensiblen Arten können lokal nur durch eine 

substanzielle Reduzierung der fischereiinduzierten Mortalität gemindert werden. 

Bereits bei einmaliger jährlicher Befischung erfolgt so eine Verschiebung des 

Verhältnisses von K- zu r-Strategen, die sich durch weitere jährliche Fischereiereignisse 

verstärkt. Auch innerhalb der Schutzgebiete ist eine teilweise erhebliche 

Beeinträchtigung der Populationen der benthischen Gemeinschaften entsprechend 

der Fischereiintensität zu erwarten. Lediglich im Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“ 

sowie auf den südwestlichen und nördlichen Riffstrukturen des Schutzgebietes 

1



„Sylter Außenriff“ scheinen die benthischen Populationen entsprechend der 

vergleichsweise geringen Fischereiintensität 2006 wenig oder gar nicht 

beeinträchtigt. Sichere Aussagen hierzu lassen sich allerdings anhand der 

Fischereiintensität nur eines Jahres nicht treffen, da hierzu die Störungen über 

längere Zeiträume betrachtet werden müssen, die den Lebensspannen der 

langlebigen Organismen entsprechen. Einige der Riffgebiete im Schutzgebiet „Sylter 

Außenriff“ befinden sich in Gebieten mit Sand- und Kiesabbau, von dem in dem 

Zeitraum von 2005 bis 2008 rund 0,05 bis 0,1 % der gesamten Fläche des 

Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ betroffen sind. Dies entspricht 1,8 bis 4,3 % der 

Fläche der Riffe dieses Schutzgebietes, auf der die benthischen Populationen 

kleinräumig nahezu vollständig zusammen mit dem entnommenen Sediment entfernt 

werden. 

Da spezifische Mortalitäten benthischer Organismen durch Krabbenkurren nicht 

bekannt sind, beruhen die Modellergebnisse zu Auswirkungen von Baumkurren auf 

den einzigen für Baumkurren verfügbaren Daten zu fischereibedingten Mortalitäten, 

die für Schollenkurren ermittelt wurden. Darauf aufbauend prognostiziert das Modell 

eine starke Reduzierung vor allem der K-Strategen auch in küstennäheren 

Bereichen. Hier werden jedoch häufig Krabbenkurren mit Rollengeschirren 

eingesetzt, die im Vergleich zu 12 m-Schollenkurren mit zahlreichen Scheuchketten 

vermutlich eine geringere Mortalität benthischer Organismen zur Folge haben, was 

aber bisher aufgrund fehlender empirischer Untersuchungen nicht beziffert werden 

kann. Daher sind die für diese Bereiche durch das Modell berechneten Werte der 

Reduzierungen wahrscheinlich zu hoch angesetzt. Innerhalb der vorrangig durch 

diese Geräte befischten Gebiete ist die räumliche Verteilung der fischereibedingten 

Mortalität aber durchaus zur Beurteilung stärker oder weniger beeinträchtigter 

Bereiche geeignet. 

Die deutlichste Verbesserung der Entwicklung der benthischen Gemeinschaften 

wäre durch eine lokale Einstellung der Bodenfischerei und der Sand- und 

Kiesentnahme zu erreichen. Bei gleichem Fischereiaufwand lässt die Verlagerung 

von Aktivitäten aus wenig befischten Bereichen in bereits intensiver befischte 

Bereiche einen insgesamt positiven Effekt erwarten, da die im nun unbefischten 

Bereich zu erwartenden positiven Effekte größer sein sollten, als die negativen im 

nun stärker befischten Bereich. Die räumliche Darstellung der zu erwartenden Beeinträchtigungen 

durch die Fischerei anhand von Aufwandsdaten erlaubt eine 

Entwicklung eines räumlich differenzierten Managementplans, der gleichzeitig die 

Belange der Fischer berücksichtigten kann und den zu erwartenden Nutzen der 

Schutzmaßnahmen für die Bodenfauna maximiert. 

2



Summary 

The influence of the actual bottom trawling activities and of sand and gravel 

extractions on the local population densities of typical zoobenthos species of Natura 

2000 habitats “sand banks” and “reefs” was modelled as a basis for the development 

of management plans. Age-structured population models were set up for benthic 

organisms with life history data and fishery induced mortality rates from published 

literature. The modelled demographic reactions to varying fishing intensities 

demonstrate that under constant fishing regimes, a single annual fishing event 

results in the largest absolute loss for the benthic organisms. Further increases in 

fishing intensity increase the losses. The absolute losses caused by further annual 

fishing events are, however, lower than those of the first trawling events. Long-lived 

species are significantly stronger affected by bottom trawling than short-lived 

opportunistic species. The epifauna seems more sensitive to ground fishery than the 

infauna. Accordingly, for a generalisation of results, benthic species were assigned to 

four defined ecotypes, that classify the benthic communities into r- and K-selected 

species of in- and epifauna. The local impairment of benthic communities was 

analysed in the geographical information system (GIS) for each protected area and 

for the entire German EEZ. This was done by calculating the modelled demographic 

reactions of the benthic populations as an ecotype specific function of the spatial and 

temporal distribution of fishing events in the German EEZ in the year 2006 (VMSdata). 

The results predict that the benthic communities of large areas of the German 

EEZ of the North Sea are strongly affected by continuous bottom trawling, as most of 

the German EEZ is trawled regularly. The high trawling induced mortality of longlived 

species is largely unaffected by the temporal distribution of annual trawling 

events while the impairment of short-lived species depends relative strongly on the 

time of fishing. High losses among sensitive species can only be reduced by 

substantial decreases in trawling induced mortality. Already a single annual trawling 

induces a shift of the ratio of K- and r-selected species towards r-selected species, 

which is enforced by further annual trawling events. In accordance with the fishing 

intensity, a locally significant impairment of the populations is also expected within 

the protected areas. Merely in the protected area „Borkum Reef“ and on the southwestern 

and northern reef structures of the protected area „Sylt Outer Reef“, benthic 

populations seem little or not affected in accordance with the low fishing intensity in 

these areas in 2006. Reliable conclusions can, however, not be drawn from the 

fishing intensity of one year alone. These would require considering disturbances 

over longer time spans, consistent with the life spans of the long lived organisms. 

Several of the reef areas in the protected area „Sylt Outer Reef” lie within areas of 

sand and gravel extraction activities which were carried out on 0.05 to 0.1 % of the 

3

Summary 


entire area of the protected area “Sylt Outer Reef”. This corresponds to 1.8 to 4.3 % 

of the reef area of this protected area, from which benthic populations are locally 

almost entirely removed along with the extracted sediment. 

As the specific mortalities of benthic organisms cause by shrimp trawlers are not 

known, the model results for beam trawl effects are based on the only available data 

on fishery-induced mortalities, which were determined for plaice trawls. Using these, 

the model predicts a strong reduction of long lived species also in areas close to the 

coast. In these areas, however, fishing is predominantly carried out by shrimp 

trawlers using bobbins. Compared to 12 m beam trawls with numerous tickler chains, 

these will most likely produce much lower mortalities for benthic invertebrates, which 

can at present not be quantified as empirical studies are missing. Therefore the 

population reductions predicted by the model are most likely too high. Within the 

areas predominantly fished with these gears, the spatial distribution of fishing 

induced mortalities can still be used for an identification of stronger or less impacted 

areas. 

The most obvious improvement for the development of the benthic communities 

could be reached by a local cessation of bottom trawling and sand- and gravel 

extraction. With constant total fishing effort, a net positive effect can be expected 

from a relocation of activities from less intensively fished areas into already 

intensively fished areas, because the anticipated positive effects in the now unfished 

area should be larger than the negative effects in the now more heavily fished area. 

The spatial presentation of the expectable impairments from bottom trawling based 

on effort data allows the development of a spatially explicit management plan, that 

can at the same time account for the interests of fishermen and maximise the 

expectable benefits of the protection measures for the bottom fauna. 

4


Einleitung 

1 Einleitung 

Die europäischen Naturschutz-Richtlinien erfordern von den Mitgliedsstaaten der 

Europäischen Union (EU) die Ausweisung von Schutzgebieten. In der Bundesrepublik 

Deutschland ist das Bundesamt für Naturschutz (BfN) mit der Auswahl 

geeigneter Schutzgebiete für die deutsche Ausschließliche Wirtschaftszone (AWZ) in 

Nord- und Ostsee beauftragt. Die Ausweisung der Gebiete erfolgt durch das 

Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit (BMU). 

Im Jahre 2004 wurden rund 30 % der deutschen AWZ in Nord- und Ostsee als 

Natura 2000 Schutzgebiete ausgewiesen. Dabei wurden in der deutschen AWZ der 

Nordsee drei FFH-Gebiete (Sites of Community Importance - SCI) mit den FFH- 

Anhang I - Lebensraumtypen „Sandbänke“ und „Riffe“ ausgewiesen. Der 

Lebensraumtyp „Sandbänke“ ist definiert durch das Interpretation Manual der EU 

(European Commission DG Environment 2007) als „Erhebungen des Meeresgrundes 

im Sublitoral, die bis dicht unter die Meeresoberfläche reichen können, aber bei 

Niedrigwasser nicht frei fallen. Sie sind vegetationsfrei oder haben eine spärliche 

Makrophytenvegetation“. Der Lebensraumtyp „Riffe“ definiert sich als „vom 

Meeresboden aufragende mineralische oder biogene Hartsubstrate des Eu- und 

Sublitorals, [die] häufig von Großalgen und Muscheln bewachsen [sind], v.a. in der 

Ostsee auch mit höheren Pflanzen. Eingeschlossen sind sowohl Felswatten, Riffe 

entlang der Felsküsten (litoral reefs) als auch im offenen Meer aufragende Riffe 

(offshore reefs)“ (European Commission DG Environment 2007). Die ausgewiesenen 

Schutzgebiete der deutschen AWZ der Nordsee befinden sich auf Borkum Riffgrund, 

der Doggerbank und dem Sylter Außenriff. Ferner wurde das Vogelschutzgebiet 

„Äußere Deutsche Bucht“ ausgewiesen, das eine räumliche Überschneidung mit dem 

Schutzgebiet „Sylter Außenriff“ aufweist (Abb. 1). 

Die Mitgliedsstaaten der EU sind gemäß FFH-Richtlinie aufgefordert, „… die nötigen 

Erhaltungsmaßnahmen für die Schutzgebiete festzulegen und wo nötig Bewirtschaftungspläne 

zu erstellen. Ferner besteht die Verpflichtung die „geeigneten 

Maßnahmen“ zu ergreifen, um in den FFH-Gebieten die Verschlechterung von 

Lebensraumtypen und die Störung von Arten der Richtlinien-Anhänge zu vermeiden, 

sofern sich diese Störungen erheblich auswirken können.“ 

In großen Bereichen der Nordsee erfolgt Grundschleppnetzfischerei und Sand- bzw. 

Kiesabbau. Die Bodenfauna (Benthos) wird hierbei direkt durch die physikalische 

Schädigung von Organismen beeinträchtigt. Indirekte Folgen entstehen durch die 

lokale Veränderung der Struktur des Meeresbodens und der Artenzusammensetzung. 

Daraus erwachsen Interessenkonflikte zwischen Naturschutzbelangen 

5

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Einleitung 


einerseits und der intensiven fischereiwirtschaftlichen Nutzung sowie den Sand- und 

Kiesabbauaktivitäten in den ausgewiesenen Schutzgebieten andererseits. 


56°0'N 

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Doggerbank 

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SCI 

SPA 

AWZ 

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12sm-Zone 

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Sylter Außenriff 

Östliche Deutsche Bucht 

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55°0'N 

Land 

Watt 

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10 m 

20 m 

30 m 

40 m 

50 m 

60 m 

0 10 20 40 60 sm 

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Borkum-Riffgrund 

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54°0'N 

4°0'E 

5°0'E 

6°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

9°0'E 

Abb. 1: Lage der Natura 2000 Schutzgebiete nach FFH-Richtlinie (SCI - Sites of Community 

Importance, blau) und EU-Vogelschutzrichtlinie (SPA – Special Protection Area, grün) in der 

Deutschen AWZ der Nordsee 

1.1 Einfluss der Grundschleppnetzfischerei auf die Meeresbodenstruktur 

und benthische Tier- und Pflanzenarten 

Während lange Zeit vor allem eine Maximierung der Gewinne im Vordergrund stand, 

und daher der Fischereiaufwand und die Mechanisierung und Industrialisierung 

während des 20. Jahrhunderts stark zunahm (Pauly & Maclean 2003), sind in letzter 

Zeit die Auswirkungen auf die Bodenfauna vermehrt in den Fokus der 

Aufmerksamkeit von Wissenschaftlern, Managern und Öffentlichkeit gerückt 

(Malakoff 1998). Auch wenn jede Form von Fischerei einen Eingriff in das jeweilige 

Ökosystem darstellt, so stellt doch die Bodenfischerei eine der stärksten Störungen 

dar. Der Einfluss verschiedener Grundschleppnetztypen auf benthische Organismen 

wurde seit den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts verstärkt untersucht, obwohl 

bereits seit dem 13. Jahrhundert Bedenken gegen den Einsatz schweren 

Bodenfanggeräts in der Fischerei geäußert wurden (Groot 1984). In zahlreichen 

6


Einleitung 

Studien wurden Auswirkungen der Bodenfischerei in der Nordsee untersucht 

(zusammengefasst in: Groot & Lindeboom 1994; Jennings & Kaiser 1998; 

Lindeboom & de Groot 1998; Collie et al. 2000). 

Die Intensität der Störung benthischer Ökosysteme durch die Bodenfischerei hängt 

sowohl von der Art des Fischereigeschirrs, seinem Gewicht und der Schleppgeschwindigkeit 

als auch von dem jeweiligen Lebensraum, der Artenzusammensetzung 

und dem Sedimenttyp ab (Bergman & Hup 1992; Kaiser et al. 1998 & 

2006). Verglichen mit Baumkurren haben Scherbrettnetze eine geringe 

Beeinträchtigung des Meeresbodens und seiner Gemeinschaften zur Folge. Die 

deutlichste mechanische Einwirkung erfolgt hierbei durch die Scherbretter auf dem 

Grund. Epibenthische Organismen können zudem durch das Netz geschädigt 

werden, das unmittelbar über das Sediment geschleppt wird. Dies betrifft vor allem 

sessile, benthische Organismen, die über die Sedimentoberfläche hinausragen. 

Scherbrettnetze werden häufig in schlickigen Bereichen eingesetzt. Die 

Beeinträchtigung der Bodenfauna durch Scherbrettnetze spielt daher hier meist eine 

größere Rolle als auf anderen Sedimenten (Kaiser et al. 2006). Baumkurren sind mit 

zahlreichen Scheuchketten ausgerüstet, die demersale Organismen aufscheuchen 

und so die Effizienz des Fanggeräts maßgeblich erhöhen. Die Scheuchketten 

kratzen über den Meeresboden, wirbeln dabei die obersten Sedimentschichten auf 

und „durchpflügen“ so das Sediment bis in mehrere Zentimeter Tiefe. Dadurch 

verursachen sie erhebliche Schäden an der Bodenstruktur sowie den Organismen 

der In- und Epifauna. Mit Scheuchketten ausgestattete Baumkurren werden 

bevorzugt auf sandigem Meeresboden eingesetzt, wo daher die negativen Folgen 

der Baumkurrenfischerei die anderer Gerätetypen überwiegen (Kaiser et al. 2006). 

Die Daten zu fischereibedingten Mortalitäten durch Baumkurren wurden fast 

ausschließlich für Schollenkurren ermittelt. Für Krabbenkurren mit Rollengeschirren 

existieren nur unzureichende Mortalitätsdaten (Berghahn & Vorberg 1997, Vorberg, 

1997). Im Vergleich zu 12 m-Schollenkurren mit zahlreichen Scheuchketten ist 

vermutlich mit einer deutlich geringeren Mortalität benthischer Organismen zu 

rechnen, was aber bisher aufgrund weitgehend fehlender empirischer 

Untersuchungen nicht ausreichend beziffert werden kann. Daher sind für hauptsächlich 

durch diese Geräte befischte, küstennahe Bereiche Abschätzungen der 

Populationseffekte nur sehr begrenzt möglich. Innerhalb der vorrangig durch diese 

Geräte befischten Gebiete ist die räumliche Verteilung der Fischereiintensität aber 

durchaus zur Beurteilung stärker oder weniger beeinträchtigter Bereiche geeignet. 

Die direkte Wirkung der Grundschleppnetzfischerei ist die mechanische Störung des 

Meeresbodens durch das Schleppgeschirr. Kurzfristige Effekte sind die Veränderung 

der Sedimentstruktur und die direkte Mortalität benthischer Organismen (Rumohr & 

7

Einleitung 


Krost 1991; Kaiser & Spencer 1996a; Bergman & van Santbrink 2000a & b, Kaiser et 

al. 2000). Direkte Nutznießer dieser Störungen sind vor allem Aasfresser und Räuber 

wie Krebse, Seesterne und Fische. Neben dem erhöhten Angebot an beschädigten 

und ausgegrabenen Organismen im Schleppstrich profitieren sie vom Rückwurf von 

Beifang als zusätzlichem Nahrungsangebot (Arntz & Weber 1970; Kaiser & Spencer 

1994; Kaiser & Ramsay 1997; Kaiser 1998; Ramsay et al. 1998; Philippart 1998; 

Groenewold & Fonds 2000; Ramsay et al. 2001). Schnell wachsende, opportunistische 

Arten sind indirekte Nutznießer, denen freie Flächen in den gestörten 

Gebieten einen erhöhten Rekrutierungserfolg erlauben. So profitieren Aasfresser und 

opportunistische Arten von stark befischten Gebieten (Gilkinson et al. 1998; Jennings 

et al. 2001), während langlebige, größere Organismen im Nachteil sind (Bergman & 

van Santbrink 2000; Kaiser et al. 2000). Diese weltweit beobachteten, generellen 

strukturellen Auswirkungen der Grundschleppnetzfischerei auf benthische Gemeinschaften 

wurden gleichfalls für die Nordsee dokumentiert. Die intensive Fischerei hat 

demnach erheblich dazu beigetragen, dass die Epifauna der Deutschen Bucht heute 

als Aasfressergemeinschaft charakterisiert wird (Groenewold & Fonds 2000), wobei 

die Infauna von kurzlebigen opportunistischen Arten dominiert wird (Frid et al. 2000a; 

Wieking & Kröncke 2003). 

Fischerei ist nicht der einzige Faktor, der die benthischen Gemeinschaften 

beeinflusst. Vor allem in flacheren Gebieten wie der Deutschen Bucht sind die 

Gemeinschaften an regelmäßige Störungen durch Stürme und tidenabhängige 

Strömungen und die dadurch hervorgerufenen Sedimentumlagerungen angepasst. 

Jährliche Temperaturschwankungen von mehr als 15° C, extrem kalte Winter und 

verschiedene Wassermassen beeinflussen das Ökosystem der Deutschen Bucht und 

haben zur Ausprägung einer Fauna geführt, die an diese natürlichen Schwankungen 

gut angepasst ist (Schröder 2003). 

Die mechanischen Störungen der Bodenfauna durch geschleppte Geräte unterscheiden 

sich qualitativ grundlegend von natürlichen Extremereignissen und auch 

von durch natürliche Faktoren hervorgerufenen Sedimentumlagerungen. Bei 

letzteren wird lediglich das Sediment mit der darin enthaltenen Fauna aufgewirbelt 

und kann sich anschließend wieder absetzen. Zahlreiche Arten der Deutschen Bucht 

sind an solche Störungen angepasst und können diese überstehen. Durch Fischereigeschirre 

hingegen werden die Organismen am und im Boden mechanisch 

beschädigt und getötet oder als Beifang an Bord geholt, was nur ein kleiner Teil 

überlebt (Hill et al. 1996; Bergmann 2000; Bergmann & Moore 2001b; Bergmann & 

Moore 2001a & b). Die Störung der benthischen Gemeinschaften durch 

Bodenfischerei unterscheidet sich somit qualitativ völlig von natürlichen Störungen, 

an die die Bodenfauna angepasst ist. 

8


Einleitung 

Die natürlichen Schwankungen der benthischen Gemeinschaften sind überlagert von 

zahlreichen anthropogenen Einflüssen, die zusätzliche Belastungen für die 

Organismen darstellen. Im Laufe des 20. Jahrhunderts wurde in der Nordsee eine 

Zunahme der Biomasse des Makrozoobenthos und eine Verschiebung der 

Gemeinschaftsstruktur von großen, langlebigen Arten hin zu opportunistischen 

kurzlebigen Arten beobachtet (Duineveld et al. 1991; Kröncke 1992; 1995; Schröder 

2003). Durch das komplexe Zusammenspiel zahlreicher Faktoren auf unterschiedlichen 

räumlichen und zeitlichen Skalen bleibt es unklar, inwieweit diese 

Veränderungen durch natürliche Umweltveränderungen, Klimaeinflüsse oder die 

Zunahme anthropogener Effekte wie Eutrophierung, Verschmutzung oder Fischerei 

verursacht wurden (Rachor & Schröder 2003). Die derzeitige Bodenfauna scheint als 

eine Art „Stehaufmännchen“ schnell auf jede Störung zu reagieren, wodurch die 

Identifizierung der differenziellen Effekte einzelner Faktoren erschwert wird. Dabei 

muss jedoch berücksichtigt werden, dass es sich um eine bereits stark veränderte 

Fauna handelt, um nicht falsche Referenzzustände zugrunde zu legen (Pauly & 

Maclean 2003). Da direkte Auswirkungen der Bodenfischerei inzwischen 

unumstritten sind, stellt sich heute nicht mehr die Frage, ob ökosystemare Effekte zu 

erwarten sind, sondern vielmehr wie stark diese ausgeprägt sind (Malakoff 2002). 

Die Bodenfischerei wird weltweit als eine der stärksten Störungen der marinen 

Umwelt angesehen (Dayton 1995; Jennings & Kaiser 1998; Thrush et al. 2001) und 

die Nordsee ist eines der weltweit am intensivsten befischten Gebiete. In der 

deutschen AWZ befinden sich einige der am schwersten befischten Bereiche der 

Nordsee (Rijnsdorp et al. 1998; Jennings et al. 1999). Eine fortgesetzte Befischung 

kann letztendlich die Struktur und Funktion der benthischen Gemeinschaften der 

Region nachhaltig verändern (Jennings & Kaiser 1998; Hall 1999; Kaiser & de Groot 

2000). Die intensive und flächendeckende Bodenfischerei in der Nordsee hat so 

bereits zu einer teilweise deutlichen Umstrukturierung benthischer Gemeinschaften 

geführt (Callaway et al. 2007). 

1.2 Einfluss des Sand- und Kiesabbaus auf die Meeresbodenstruktur und 

benthische Tier- und Pflanzenarten 

Seit Mitte der 80er Jahre des 20. Jahrhunderts werden in der Nordsee kontinuierlich 

in größerem Umfang marine Sedimente abgebaut (Abb. 2), die im Küstenschutz 

sowie in der Bauindustrie verwendet werden (Arthurton et al. 1997 zitiert in Desprez 

2000). Der Abbau mariner Sedimente erfolgt durch Saugbagger. Dabei werden zwei 

Abbauverfahren unterschieden. Stationäre Baggerung, bei der Gruben von bis zu 

20 m Tiefe und einem Durchmesser von bis zu 75 m ausgehoben werden (Dickson & 

9

Einleitung 


Lee, 1972, Cruikshank & Hess 1975), wird in der Deutschen Bucht nicht praktiziert. 

Diese Abbaumethode kommt vor allem in Gebieten mit einer mächtigen 

Sedimentauflage zum Einsatz (Boyd & Rees 2003). In der Deutschen Bucht erfolgt 

der Sedimentabbau ausschließlich mit Schleppbaggern, die das Sediment bei 

langsamer Fortbewegung während des Einsatzes in Spuren von 50 cm Tiefe und 2-3 

m Breite abtragen (van Moorsel & Waardenburg 1990 zitiert in Newell et al. 1998, 

Kenny & Rees 1994). Bei mehrfachem Überqueren der Baggerspur kann diese 

jedoch Stellenweise eine Tiefe von bis zu 2 m erreichen (Newell et al. 1998). Am 

Grund der Baggerspuren kann, je nach Spurtiefe, grobes Sediment freigelegt 

werden. 

8 

Abgebaute Menge (•10 6 m 3 ) 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 

Jahr 

Abb. 2: 

Sand- und Kiesförderung in der deutschen Nordsee. Für die Jahre 1998 bis 2004 sind keine 

offiziellen Zahlen verfügbar (verändert nach Söntgerath 2000, erweitert nach ICES 2006, 

2007) 

Aufgrund der vergleichsweise stationären Arbeitsweise, sind die Effekte des marinen 

Sedimentabbaus räumlich deutlich begrenzter als die der Bodenfischerei. Die 

stärksten Effekte der Sand- und Kiesabbauaktivitäten treten im unmittelbaren Bereich 

der Abbaustelle auf. Hier werden ganze Bereiche der Oberflächensedimente 

zusammen mit den darin lebenden benthischen Organismen abgetragen (ICES 

2001), so dass die benthischen Populationen hier zunächst kleinräumig vollständig 

entfernt werden. An Bord der Saugbagger werden die Sedimente fraktioniert. 

Ausgesiebte Fraktionen werden mit den darin enthaltenen Organismen an der 

Abbaustelle wieder zurück ins Meer gegeben. Ferner wird während des Abbaus 

10


Einleitung 

übergelaufenes Sediment zusammen mit Wasser vor Ort über Abläufe verklappt. 

Insgesamt gelangen rund 2/3 des zuvor entnommenen Materials zurück ins Meer 

(Gajewski & Uscinowicz 1993). Mit diesem zurückgeführten Sediment gelangen 

entnommene Organismen wieder ins Meer, so dass der durchschnittliche durch 

Sedimentabbau verursachte Verlust an Individuen in den benthischen Populationen 

auf 40-95 % und der Verlust an Diversität auf 30-70 % geschätzt wird (Newell et al. 

1998). Andere Untersuchungen gehen von einer vollständigen Beseitigung der 

benthischen Fauna aus (Johnston 1981, Desprez 2000). Durch die kleinräumige 

Entnahme von Organismen werden die räumlichen Populationsstrukturen verändert, 

was lokal zu einer erhöhten „Patchiness“ führt (de Grave & Whitaker 1999). 

Populationen besonders sensibler Arten können unmittelbar nach der Störung 

vollständig zusammenbrechen und erholen sich auch nach mehr als einem Jahr nicht 

(Krause 2002). 

Das ins Meer zurückgegebene Sediment breitet sich in einer Wolke suspendierten 

Sediments im Wasser aus, bevor es auf dem Meeresboden sedimentiert. Diese 

Wolke ist bis in eine Entfernung von 50 m um den Bagger herum zu beobachten 

(Gajewski & Uscinowicz 1993). Allerdings können die suspendierten Partikel mit Hilfe 

eines ADCPs (Acoustic Doppler Current Profiler) bis in fast 3,5 km Entfernung 

detektiert werden (Hitchcock & Drucker 1996). 

Die Sedimentation der Partikel führt aufgrund der zuvor vorgenommenen 

Fraktionierung zu einer Veränderung der Sedimentzusammensetzung, wobei das 

Sediment in der Folge meist feiner und dichter gepackt ist (Sardá et al. 2000). Die 

Auflage sedimentierter Partikel kann eine Mächtigkeit von 20 cm erreichen (Sardá et 

al. 2000). Unter dieser Auflage ersticken zahlreiche Benthosorganismen (Kaplan et 

al. 1975), während sie von anderen aktiv grabend überwunden werden kann (Maurer 

et al. 1979). Newell et al. (1998) schließen nicht aus, dass sehr feine, in der 

Wassersäule suspendierte Partikel die Filterorgane benthischer Suspensionsfresser 

zusetzen (Newell et al. 1998). Allerdings wird erwartet, dass Organismen in feinen 

Sedimenten aufgrund der relativ hohen, natürlichen Sedimentdynamik von der 

Sedimentation suspendierten Materials weniger beeinträchtigt sind als Organismen 

kiesiger Habitate (Millner et al. 1977 zitiert in Boyd & Rees 2003). Kleinräumig 

verminderte Strömung aufgrund der Vertiefung des Meeresbodens im Bereich der 

Abbauspuren führt zu verstärkter Sedimentation suspendierten Materials vor allem in 

tiefer gelegenen Bereichen. Dies kann lokal zu starker Sauerstoffzehrung und 

anoxischen Bedingungen führen (Kaplan et al. 1975), was die Regeneration 

benthischer Gemeinschaften verzögern kann (Reish 1962 zitiert in Kaplan et al. 

1975, Bonsdorff 1983, Krause im Druck). 

11

Einleitung 


Die Geschwindigkeit der Sedimentregeneration ist abhängig von der Intensität der 

vorangegangenen Abbauaktivität (McCauley et al. 1977, Boyd et al. 2003), der 

lokalen Sedimentqualität und den vorherrschenden Strömungsbedingungen (Kaplan 

et al. 1975, Desprez 2000). In hoch dynamischen Systemen können die 

Baggerspuren bereits innerhalb einiger Tidenzyklen aufgefüllt werden (Newell et al. 

1998). Meist benötigt dieser Prozess jedoch mehrere Monate (Kenny & Rees 1996). 

Dabei erfolgt die Regeneration von sandigem Sediment über den strömungsbedingten, 

erosiven Zerfall der Abbauspuren oder durch den Import suspendierten 

Materials (Kenny & Rees 1996). In Gebieten geringer Dynamik nimmt die 

vollständige Sedimentregeneration Jahre in Anspruch (Dickson & Lee 1972, Millner 

et al. 1977). Vor allem die bei stationärem Sedimentabbau entstehenden, tiefen 

Gruben im Meeresboden können über Zeiträume von Jahrzehnten bestehen bleiben 

(Dickson & Lee 1973 zitiert in Boyd et al. 2003). Bei rotierendem Abbau in einem 

begrenzten Gebiet kommt es in regelmäßigen zeitlichen Abständen zur wiederholten 

Störung, so dass dort eine langfristige Regeneration ausgeschlossen ist (de Grave & 

Whitaker 1999). 

Schlickige Sedimente regenerieren in der Regel langsamer als sandige, wobei die 

Sedimentregeneration durch lokale Veränderung der Strömungsrichtung und 

-geschwindigkeit an der Abbaustelle beeinträchtigt werden kann (Kaplan et al. 1975). 

In Kiessedimenten sind selbst flache Abbaugruben von nur 30 cm Tiefe noch nach 

Jahren erkennbar (Desprez 2000). Da die Zusammensetzung benthischer Populationen 

stark durch Sedimentcharakteristika bestimmt wird, wird die vollständige 

Regeneration der beeinträchtigten benthischen Gemeinschaften erst mit der 

vollständigen Wiederherstellung des ursprünglichen Zustands des Sediments 

erfolgen. Bei lang andauernder Abbauaktivität kann das Sediment jedoch 

unwiederbringlich verändert werden. Dabei scheint stets eine Verfeinerung des 

Sediments zu erfolgen. Desprez (2000) hat beobachtet, dass das ehemals 

heterogene Sediment einer Kiesbank durch langjährigen Abbau zusehends durch 

feinen Sand ersetzt wurde. Jones & Candy (1981) beschreiben die zunehmende 

Verschlickung ehemaliger Sandböden in der Folge von Sedimententnahme. 

Neben der direkten Entnahme benthischer Organismen hat die marine 

Sedimentgewinnung indirekte Effekte auf die Benthosgemeinschaft (Desprez 2000). 

So wird in der Nähe der Abbaustellen häufig eine schnelle Zunahme opportunistischer 

Arten beobachtet. Diese Effekte werden bis in eine Entfernung von 

mehreren 100 m bis 2 km beobachtet (McCauley et al. 1977, Poiner & Kennedy 

1984). Dies wird auf die Suspension organischen Materials beim Sedimentabbau 

zurückgeführt, das dann für kleine, schnellwüchsige Suspensions- bzw. 

12


Einleitung 

Bodensatzfresser besser verfügbar ist (Poiner & Kennedy 1984, Newell et al. 1999, 

Boyd & Rees 2003). 

Auch ist während des Prozesses der Wiederbesiedlung der gestörten Areale eine 

Veränderung der Bodengemeinschaft zu beobachten. Die Wiederbesiedlung erfolgt 

in zwei Phasen (Newell et al. 1998) (Abb. 3). Bereits unmittelbar nach der Störung 

immigrieren zahlreiche mobile Organismen aktiv oder passiv mit Gezeitenströmungen 

in die freigewordenen Sedimentbereiche (Kaplan et al. 1975, Bonsdorff 

1980, Kenny & Rees 1996). In der zweiten, längeren Phase etablieren sich 

Populationen von Arten, die die gestörten Bereiche durch Larvenansiedlung 

rekolonisieren. Dies sind zunächst, aufgrund ihrer Fähigkeit, gestörte Habitate 

schnell zu besiedeln, vor allem kleine, opportunistische Arten, so dass es hier zu 

einer deutlichen Verschiebung der Gemeinschaftsstruktur mit einer Akzentuierung 

von Opportunisten kommt (Kenny & Rees 1996). In Gebieten, in denen sich 

langfristig eine Fauna etabliert hat, die an häufige Störung angepasst ist, kann sich 

der ursprüngliche Zustand benthischer Gemeinschaften bereits nach wenigen 

Wochen bis Monaten wieder herstellen (McCauley et al. 1977; Newell et al. 2004). 

Die Wiederbesiedlung durch langlebige Arten hingegen kann viele Jahre in Anspruch 

nehmen (van Moorsel 1994 zitiert in Newell et al. 1998). Um mehr als 50 % 

verringerte Abundanzen benthischer Organismen sind zum Teil noch nach acht 

Monaten zu verzeichnen und deutliche Veränderungen in der Gemeinschaftsstruktur 

wurden noch nach 2-5 Jahren beobachtet (Bonsdorff 1983, Kenny & Rees 1996, 

Boyd et al. 2003). Newell et al. (1998) erachten eine durchschnittliche Erholungszeit 

der benthischen Population von 2-4 Jahren als realistisch. Dabei erholt sich die 

numerische Zusammensetzung der Gemeinschaftsstruktur langsamer als das reine 

Artenspektrum (Bonsdorff 1983). 

13

Einleitung 


WAHRSCHEINLICHE 

REGENERATIONSDAUER 

1. Regenerationsphase 2. Regenerationsphase 

2-3 Jahre 

6 Monate 

3 Monate 

7 Tage 

ZUSÄTZLICHE 

KOLONISIERENDE 

ARTEN 

REGENERATION DER 

BENTHISCHEN 

BIOMASSE 

GRÖSSENZUWACHS 


BENTHISCHEN 

POPZULATIONSDICHTEN 

ZUNAHME DER ABUNDANZ 


ZUSÄTZLICHE 

BENTHISCHEN 

KOLONISIERENDE 

DIVERSITÄT 

ARTEN 

ZUNAHME DER ARTENZAHL 

INITIALANSIEDLUNG DER 

GESTÖRTEN AREALE 

Kleine, mobile Organismen 

Larvalansiedlung 

Abb. 3: Generelles Flussdiagramm zur Regeneration benthischer Makrofaunagemeinschaften nach 

Störung durch Sedimentabbau (verändert und ergänzt nach Newell et al. 2004) 

1.3 Ziel dieses Projektes 

Obwohl die Auswirkungen der Bodenfischerei und des Sand- und Kiesabbaus auf 

Benthosgemeinschaften in zahlreichen Studien untersucht wurden, sind die 

tatsächlichen lokalen Auswirkungen von der im jeweiligen Gebiet stattfindenden 

Fischerei und den Lebensräumen und ihrer Fauna abhängig. Eine Entwicklung von 

Managementstrategien für spezifische Gebiete ist auf der Basis allgemeiner 

Aussagen mit Risiken behaftet. Als Basis zur Entwicklung fundierter Managementoptionen 

für die Schutzgebiete der deutschen AWZ der Nordsee ist daher eine 

Analyse der Auswirkungen der aktuellen mechanischen Eingriffe durch 

Grundschleppnetzfischerei und Sand- und Kiesabbau auf die FFH-Lebensraumtypen 

(LRT) „Sandbänke“ und „Riffe“ der Natura 2000-Schutzgebiete und ihre Benthosorganismen 

erforderlich. Da konkrete Daten zum aktuellen Zustand der einzelnen 

Gebiete nicht vorliegen, soll hier versucht werden, den aktuellen Beeinträchtigungsgrad 

der einzelnen Gebiete anhand mathematischer Modellierung abzuschätzen und 

eine Prognose zur Entwicklung bei potenziell verringerter bzw. verstärkter Fischerei 

zu entwickeln. Anhand existierender Daten zur Intensität von Grundschleppnetzfischerei 

und Sand- und Kiesabbau sowie zur Autökologie der im Gebiet vorkommenden 

typischen Benthosarten und deren Sensibilität gegenüber mechanischen 

Störungen wird der Beeinträchtigungsgrad der geschützten FFH-LRT ermittelt. Der 

Erhaltungszustand der LRT wird gemäß FFH-RL und FFH-Bewertungsschemata 

über lebensraumtypische Arten bewertet. Da eine erste Auswertung der 

vorhandenen autökologischen Daten der in den Gebieten vorkommenden 

14


Einleitung 

lebensraumtypischen Arten zeigte, dass für viele Arten quantitative Angaben 

hinsichtlich der Life-history-Parameter weitgehend fehlen, wurden zur 

Generalisierung der Aussagen vier charakteristische Ökotypen definiert, denen die 

Benthosarten zugeordnet wurden. Um die Erheblichkeit der Störung für die 

Benthosorganismen der Schutzgebiete abzuschätzen, wurden Populationsmodelle 

mit aus der Literatur ermittelten autökologischen Daten typischer Arten der jeweiligen 

LRT parametrisiert. Daraus wurden die Reaktionen von vier definierten Ökotypen auf 

Bodenfischerei unterschiedlicher Intensität mit verschiedenen Grundschleppnetzgeräten 

modelliert. Durch eine Zuordnung der typischen Arten der LRT zu den 

Ökotypen sind so auch Aussagen zu Arten möglich, zu denen keine ausreichenden 

autökologischen Daten vorliegen oder deren fischereibedingten Mortalitäten nicht auf 

Artniveau bekannt sind. Durch die Simulation unterschiedlicher Störungsszenarien 

(reduzierter bzw. intensivierter Fischereiaufwand) wird die Entwicklung der 

Populationsdichten der Ökotypen in den betreffenden Schutzgebieten in Abhängigkeit 

vom lokalen Fischereiaufwand prognostiziert und damit die zu erwartenden 

Auswirkungen auf die Gemeinschaftsstruktur abgeschätzt. 

15

Methoden 


2 Material & Methoden 

2.1 Literaturstudie zur Autökologie charakteristischer Benthosarten in den 

FFH-Lebensraumtypen (LRT) 1110 „Sandbänke“ und 1170 „Riffe“ der 

Schutzgebiete der deutschen AWZ der Nordsee 

Unter Einbeziehung der Listen lebensraumtypischer Arten der geschützten LRT (in 

Anhang I der FFH-Richtlinie) wurden Arten identifiziert, die bedeutende strukturelle 

und funktionelle Elemente der jeweiligen Benthosgemeinschaft darstellen. Zur 

Auswahl der typischen, wirbellosen Makrozoobenthosarten der FFH Lebensraumtypen 

„Sandbänke“ und „Riffe“ wurde die vom BfN vorgegebene Liste 

(www.bfn.de/0316_ak_marin.html) zugrunde gelegt. Diese Liste wurde in Absprache 

mit dem BfN um einige Arten erweitert und ist in Anhang 4 aufgeführt. 

Basierend auf dieser Liste wurden in einer Literaturrecherche qualitative und 

quantitative Informationen zur Autökologie sowie zu den Life-history Parametern 

typischer Arten der beiden LRT gesammelt. Life-history-Parameter von Organismen 

können Langlebigkeit, Entwicklung, Alter bei Erreichen der Geschlechtsreife sowie 

die altersspezifische Überlebenswahrscheinlichkeit und Reproduktion umfassen. 

Quantitative Daten zu diesen Parametern sind Arbeiten zur Autökologie und 

Populationsdynamik entnommen worden. Alle in der Literatur aufgefundenen 

quantitativen Life-history-Daten der charakteristischen Arten werden im Anhang 

aufgelistet. 

2.2 Entwicklung von Populationsmodellen zur Einschätzung der 

Erheblichkeit von bestehenden Eingriffen in den Meeresboden 

Der Einfluss der mechanischen Störung des Meeresbodens auf die 

Populationsdynamik und damit auf den Bestand ausgewählter, typischer Arten wird 

anhand von Populationsmodellen untersucht. Die für die Modellierung geeigneten 

Arten wurden entsprechend der verfügbaren Datengrundlage in Absprache mit dem 

BfN ausgewählt. Die Parametrisierung des Modells erfolgte durch die aus der 

Literatur gewonnenen artspezifischen Life-history-Daten (s.o). 

Für die Modellierung der demographischen Reaktion der ausgewählten Arten auf die 

mechanische Störung des Meeresbodens kamen altersstrukturierte Populationsmodelle 

zur Anwendung. Aus den artspezifischen Modellen wurden die Reaktionen 

von vier definierten Ökotypen auf Bodenfischerei abgeleitet. Durch eine Zuordnung 

der typischen Arten der LRT zu den Ökotypen sind so auch Aussagen zu Arten 

16


Methoden 

möglich, zu denen keine umfangreichen autökologischen Daten vorliegen. Aus der 

Gesamtheit der Ökotypen lässt sich dann der Zustand der benthischen Gemeinschaft 

des LRT ableiten und die Erheblichkeit von Eingriffen einschätzen. 

2.2.1 Jährliche Rekrutierung 

Altersspezifische Mortalität und Fertilität entscheiden maßgeblich über Umfang und 

Struktur von Populationen. Für die im Rahmen dieser Arbeit vorgesehene 

Modellierung der Bestandsveränderungen ist weniger die Fertilität (die Anzahl der 

produzierten Nachkommen) der Tiere von Bedeutung als vielmehr der 

Rekrutierungserfolg, da sich die Grundschleppnetzfischerei vor allem auf die 

benthische Lebensphase der Organismen auswirkt. Unter „Rekrutierung“ wird hier 

die durch Reproduktion und Migration bedingte (positive oder negative) 

Bestandsveränderung benthischer Individuen zwischen zwei Probennahmezeitpunkten 

verstanden, die mit der jeweils angewandten Methode erfasst wird (Keough 

& Downes 1982). Eine Literaturrecherche zeigte jedoch, dass explizite Angaben 

hinsichtlich der Rekrutierung lebensraumtypischer Arten der Schutzgebiete nicht 

vorhanden sind. Daher wurde diese Information auf indirektem Wege aus der 

Abundanz der Jungtiere ermittelt. Hierzu wurde die Anzahl der Jungtiere, die im 

Rahmen der jährlichen Reproduktionsphase in der Population auftauchten auf die 

Abundanz der zeitnah vorhandenen Adulten bezogen. Die Eingabe dieser 

Rekrutierungsdaten in ein Populationsmodell ergab jedoch meist negative 

Populationswachstumsraten. Dies kann auf bereits beeinträchtigte Populationen 

schließen lassen. Dabei ist jedoch zu beachten, dass die beobachtete Populationsstruktur 

und die daraus berechneten Überlebenswahrscheinlichkeiten auch aus 

ungeeigneten Methoden der Probennahme resultieren können, wie z.B. der 

inadäquaten Erfassung früher Entwicklungsstadien bzw. Altersklassen und eine 

damit verbundene Unterschätzung der Rekrutierung. In solchen Fällen sollte der 

Zustand von Populationen mit Hilfe zusätzlicher Informationen abgeschätzt werden, 

um Fehlinterpretationen zu vermeiden. Da das Ziel der Simulationen die Ermittlung 

der Veränderung der Population durch die Fischerei war, wurde als Basis eine stabile 

ungestörte Population angenommen. Die wissenschaftliche Literatur beschränkt sich 

bei der Untersuchung der Auswirkung von Grundschleppnetzfischerei auf 

Benthosorganismen weitgehend auf die Ermittlung der resultierenden Mortalität. 

Kaiser et al. (2007) untersuchten die Auswirkung von Bodenfischerei auf die 

Gonadenentwicklung (und damit indirekt auf die Fertilität) der Großen Kammmuschel 

Pecten maximus. Diese Ergebnisse lassen sich jedoch nicht beliebig auf andere 

Taxa übertragen. Ferner unterscheidet die vorhandene Literatur bei der 

Untersuchung der Mortalität in der Regel nicht zwischen Individuen unterschiedlicher 

Entwicklungsstadien. Somit liegen zu diesem Aspekt keine weiteren Informationen 

17

Methoden 


vor, die eine verlässliche Abschätzung der Auswirkung von 

Grundschleppnetzfischerei auf den Rekrutierungserfolg zulassen. Eine mögliche 

Beeinflussung der Rekrutierung wurde daher bei der Simulation der Auswirkungen 

der Grundschleppnetzfischerei quantitativ nicht berücksichtigt. 

Stattdessen wurde simplifizierend eine konstante jährliche Rekrutierung 

angenommen. Diese wird somit nicht als ein von der lokalen Populationsdichte 

abhängiges Merkmal angesehen sondern vielmehr als ein dichteunabhängiger, 

standortspezifischer Faktor, der sich aus Komplementierung von Reproduktion und 

Migration ergibt. Der Großteil der Evertebraten des Makrozoobenthos der Nordsee 

entwickelt sich über eine planktische Larvalphase (Thorson 1957). Mit der 

vorherrschenden Restströmung werden die Larven über größere Distanzen verdriftet, 

bevor sie sich ansiedeln. Die lokale Rekrutierung ist daher bei Arten mit planktischer 

Larvalphase häufig nicht direkt abhängig von der lokalen Populationsdichte sondern 

auch von dem Zustand der Population im Quellgebiet. Daher würde eine realistische 

Modellierung der Rekrutierung der Metapopulation eine Simulation auf einer 

nordseeweiten Skala unter Einbeziehung eines dreidimensionalen hydrographischen 

Modells erfordern, was im Rahmen dieser Studie nicht möglich war. Um den lokalen 

Einfluss der Fischerei auf die Populationsgröße abzuschätzen, wird eine Simulation 

unter Annahme einer konstanten Rekrutierung als ausreichend erachtet, um die 

relativen Veränderungen im Vergleich zu einer ungestörten Population darzustellen. 

Als artspezifischer Parameter fliest der jährliche Zeitpunkt der Rekrutierung als 

Beginn der benthischen Phase in die Simulation ein, der vielen Arbeiten zur 

jährlichen Populationsdynamik zu entnehmen ist. Bei zahlreichen Arten erstreckt sich 

die jährliche Rekrutierungsphase über mehrere Monate. Um für die Simulation einen 

punktuellen Beginn der benthischen Phase zu definieren, wurde eine zeitliche 

Normalverteilung der Rekrutierungsvorgänge angenommen und der Beginn der 

benthischen Phase in die Mitte der jährlichen Rekrutierungsphase gelegt. 

2.2.2 Altersspezifische Überlebenswahrscheinlichkeit 

Die altersspezifische Überlebenswahrscheinlichkeit (PBiB) einer Art wurde als Quotient 

aus den Abundanzen (N) einer Altersklasse in einer Population über den Zeitraum 

zwischen zwei Probennahmezeitpunkten i und i+x ermittelt: 

N 

= 

i+ 

x 

P 

i 

Ni 

Nur in wenigen Arbeiten sind die Abundanzen einer Altersklasse numerisch explizit 

angegeben (z.B. Rees 1983). In den meisten Fällen mussten die Abundanzen 

anhand von Größen-/Altersfrequenzhistogrammen abgeschätzt werden. Quantitative 

18


Methoden 

Größen-/Altersfrequenzhistogramme geben die Anzahl der Individuen einer 

bestimmten Alters-/Größenklasse direkt wider. Semi-quantitative Diagramme 

hingegen geben den prozentualen Anteil einer jeweiligen Alters-/Größenklasse an 

der Gesamtpopulation wider und werden anhand nicht-quantitativer Unterproben 

erstellt. In diesen Fällen sind zusätzliche Informationen über die Gesamtabundanz 

der Population zu dem jeweiligen Probennahmezeitpunkt erforderlich, um auf die 

absolute Abundanz einzelner Größen-/Altersklassen schließen zu können. Die 

Abundanzen bzw. prozentualen Anteile der Klassen wurden an der jeweiligen 

Größenachse der Diagramme abgeschätzt. Diese Methode ist mit einer 

unvermeidlichen Ungenauigkeit behaftet, deren Größenordnung von der Art der 

Darstellung abhängig und daher nicht allgemeingültig abzuschätzen ist. 

Populationsmodelle können alters- oder stadienstrukturiert sein, wobei die Stadien 

Entwicklungsstadien (Juvenile, Subadulte, Adulte, reproduktive Adulte) oder 

Größenklassen repräsentieren können. Eigene Vorarbeiten haben gezeigt, dass 

alters- und stadienstrukturierte Populationsmodelle des gleichen Typs für dieselbe 

Art unterschiedliche Ergebnisse liefern können. Eine Vermischung dieser beiden 

Kategorien erscheint somit nicht empfehlenswert. Ferner wachsen Organismen 

häufig nicht kontinuierlich, sondern zeigen saisonal schwankende Wachstumsraten. 

Das Alter setzt sich hingegen kontinuierlich fort und birgt somit die größtmögliche 

demographische Information. Daher wurde für die hier vorliegende Modellierung eine 

altersspezifische Simulation gewählt. Zahlreiche Frequenzhistogramme basieren 

jedoch auf Größenklassen. In diesen Fällen war die Kenntnis artspezifischer 

Wachstumsfunktionen erforderlich, um der jeweiligen Größe ein Alter zuordnen zu 

können. 

Die Bestimmung der altersspezifischen Überlebenswahrscheinlichkeit setzt bei 

kurzlebigen Arten eine zeitlich hoch aufgelöste Probennahme, möglichst regelmäßig 

über den gesamten Jahresverlauf hinweg, voraus. Bei diesen Arten „wandern“ die in 

der Regel gut identifizierbaren Kohorten einer Generation im Verlaufe des Jahres 

durch das Diagramm, so dass bei Ausfall einer Probennahme die 

Abundanzinformation unwiederbringlich verloren geht. Häufig erfolgt die Beprobung 

einer benthischen Population jedoch aus logistischen Gründen unregelmäßig. Die 

hier durchgeführte Simulation basiert auf konstanten Übergangsintervallen zwischen 

den Altersklassen von einem Monat Länge. Die durch unregelmäßige oder zeitlich 

gering aufgelöste Probennahme entstandenen Lücken in der Dokumentation der 

Populationsdynamik wurden für die fehlenden Monate durch Interpolation der 

altersspezifischen Mortalität geschlossen. Dabei wurde für nicht erfasste 

Altersklassen eine Überlebenswahrscheinlichkeit angenommen, die sich aus dem 

19

Methoden 


Mittelwert der Überlebenswahrscheinlichkeiten der beiden benachbarten Altersklassen 

errechnet. 

Bei langlebigen Arten mit einer Lebensspanne von vielen Jahren kann die Größenbzw. 

Altersverteilung über das Jahr hinweg als weitgehend konstant angesehen 

werden. Auch hier altern die Individuen kontinuierlich. Die annuelle Mortalität ist 

jedoch im Vergleich zur interannuellen Mortalität zu vernachlässigen, so dass hier die 

annuellen Überlebenswahrscheinlichkeiten anhand einer einmaligen Probennahme 

abgeschätzt werden können. Um jedoch auch für die langlebigen Arten das für die 

Simulation erforderliche konstante Übergangsintervall von einem Monat zwischen 

den Altersklassen zu gewährleisten, wurde für alle monatlichen Altersklassen eines 

Jahres eine konstante Überlebenswahrscheinlichkeit angenommen. 

Während bei kurzlebigen Arten die Kohorten der Generationen meist deutlich 

voneinander abgegrenzt und damit gut identifizierbar sind, kommt es bei 

mehrjährigen Arten häufig scheinbar zu einer Überlappung der Größenklassen 

unterschiedlicher Altersklassen. In einigen Fällen werden die Kohorten von den 

Autoren identifiziert, so dass die jeweiligen Größenklassen relativ gut einer 

Altersklasse zugeordnet werden können. Fehlte diese Identifizierung durch die 

Autoren, wurden die Größenklassen allein auf der Basis artspezifischer 

Wachstumsfunktionen den entsprechenden Altersklassen zugeordnet. Hierbei ist 

eine Fehleinordnung von Individuen aufgrund natürlicher Wachstumsvariabilität nicht 

zu vermeiden. Diese kann aber auch bei einer a priori Einordnung durch die Autoren 

nicht völlig ausgeschlossen werden. 

Häufig stellte sich bei der Ermittlung der jährlichen Altersstruktur einer Population 

heraus, dass die jüngsten Altersklassen unterrepräsentiert waren. Dies ist untypisch 

für eine „gesunde“ natürliche Population. Diese weist gewöhnlich einen hohen Anteil 

junger Tiere auf. Die Anteile folgender Altersklassen an der Population nehmen mit 

steigendem Alter aufgrund natürlicher Mortalität kontinuierlich ab. Das Fehlen von 

Jungtieren kann verschiedene Gründe haben. Einerseits kann es sich um eine 

beeinträchtigte Population handeln, die aufgrund ungünstiger Standortbedingungen 

nicht genügend Jungtiere produziert. In diesem Fall würde die Population früher oder 

später aussterben. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass es sich hierbei um ein Artefakt 

der Probennahme handelt. Häufig werden kleine Stadien nicht repräsentativ erfasst, 

da die Maschenweite bei der Probenbearbeitung verwendeter Netze und Siebe zu 

grob ist, um diese aufzufangen. Da der vorliegenden Simulation jedoch möglichst 

unbeeinträchtigte Populationen als Ausgangszustand zugrunde liegen sollten, 

wurden die unterrepräsentierten Juvenilstadien durch Extrapolation rekonstruiert. 

Hierbei wurde für diese Stadien eine konstante Mortalität angenommen, die der 

Mortalität des ersten als repräsentativ erfasst erachteten Stadiums entspricht. 

20


Methoden 

Somit stehen drei Life-History-Parameter für die Simulation der Auswirkung von 

Grundschleppnetzfischerei auf die Benthosorganismen zur Verfügung: 

- die altersspezifische Überlebenswahrscheinlichkeit 

- die Lebensdauer 

- der Zeitpunkt der Rekrutierung als der Beginn des Lebenszyklus 

In bisherigen Arbeiten wurden bei der Untersuchung von Fischereieffekten auf 

Benthosorganismen einzig fischereiinduzierte Bestandsveränderungen explizit 

berücksichtigt. Bei der Untersuchung unmittelbarer, kurzfristiger Effekte können 

diese Veränderungen ausschließlich auf Mortalität zurückgeführt werden. Somit 

bietet sich die durch Fischerei verursachte Veränderung der altersspezifischen 

Überlebenswahrscheinlichkeit benthischer Organismen für die Simulation der 

Fischereieffekte an. 

2.2.3 Fischereibedingte Mortalität 

Kaiser et al. (2006) erstellten eine Datenbank, in der, basierend auf weltweit 

publizierten Untersuchungen, die prozentuale Beeinträchtigung (% change) mariner 

Benthosorganismen durch Grundschleppnetzfischerei zusammengefasst wurde 

(CostImpact, http://www.ecoserve.ie/costimpact/data_impst.html). Eine Ermittlung der 

durchschnittlichen gerätespezifischen Mortalitäten der modellierten Taxa auf den 

entsprechenden Sedimenten ergab teilweise extrem große Variabilitäten und 

unwahrscheinliche Mortalitäten, so dass im Folgenden auf ausgewählte Arbeiten 

zurückgegriffen wurde, die für die Bedingungen der Deutschen Bucht die 

realistischsten Ergebnisse erwarten ließen. Mithilfe der Datenbank sowie eigenen 

Literaturstudien wurden geeignete Arbeiten identifiziert, die die Abschätzung der 

durch Grundschleppnetzfischerei verursachten, direkten Mortalität benthischer 

Organismen in den FFH-Schutzgebieten der deutschen AWZ der Nordsee erlauben. 

Die Kriterien für die Auswahl geeigneter Arbeiten waren: 

- Es wurden nur Studien einbezogen, die vergleichbare Fischereigeräte 

untersuchten, wie sie in der Deutschen Bucht eingesetzt werden, d.h. 

Baumkurren und Scherbrettnetze. Aufgrund der unterschiedlichen Störungsintensitäten 

durch diese beiden Gerätetypen, wurden beide Kategorien getrennt 

simuliert. Da im Allgemeinen keine detaillierten Informationen zur Konfiguration 

der Geräte gegeben wurden bzw. auch die Daten zur Fischereiintensität (VMS, 

s.u.) eine genaue Differenzierung des tatsächlich eingesetzten Geräts nicht 

21

Methoden 


erlaubten, wurden keine differenziellen Mortalitäten für unterschiedliche 

Baumkurren bzw. unterschiedliche Scherbrettnetztypen berücksichtigt. 

- Die Untersuchung musste in einem Lebensraum mit vergleichbaren Sedimenten 

durchgeführt worden sein. Entsprechend der in den FFH-Schutzgebieten 

vorherrschenden Sedimente wurden daher nur Arbeiten von schlickigem 

Feinsand bis zu Kies akzeptiert. 

- Die Untersuchung musste in einer vergleichbaren Wassertiefe durchgeführt 

worden sein. Die natürliche Störungsintensität eines benthischen Habitats wird 

unter anderem durch die Wassertiefe bestimmt. Habitate geringer Wassertiefe 

unterliegen a priori einer höheren natürlichen Störungsintensität als Habitate 

großer Wassertiefen, da in ihnen die physikalischen Auswirkungen von Wellen 

wirksam sein können. In Habitaten hoher natürlicher Störungsintensität sind 

zusätzliche, anthropogene Störungen u.U. schwächer ausgeprägt. Die 

ausgewählten Arbeiten wurden in Wassertiefen von 14 – 35 m durchgeführt. 

- Zwischen dem experimentellen Fischereiereignis und der Beprobung der Fauna 

durften nicht mehr als zwei Tage verstreichen, um den Einfluss nach der Störung 

erfolgter Migrationen zu reduzieren. 

- Die Arbeiten müssen in vergleichbarer geographischer Breite durchgeführt 

worden sein. Es wurden demnach nur Arbeiten aus gemäßigten Klimazonen 

berücksichtigt. 

Insgesamt wurden fünf Arbeiten identifiziert, die geeignete, durch Baumkurren- bzw. 

Grundschleppnetzfischerei induzierte Mortalitäten benthischer In- bzw. Epifaunaorganismen 

aufzeigen. Diese Arbeiten sind in Anhang 3 zusammengefasst. Da keine 

der ausgewählten Arbeiten hinreichend Information hinsichtlich fischereiinduzierter 

Mortalität epibenthischer Seeigel (Echinoidea) bieten, wurden entsprechende Daten 

zu dieser Gruppe aus einer zusätzlichen Arbeit (Freese et al. 1999) bezogen. Die 

darin geschilderten Untersuchungen erfolgten in einer Wassertiefe von 206 - 274 

Metern. Die Mortalität der Tiere wurde nach dem Fischereiereignis mit Hilfe einer 

tauchbootgestützten Unterwasserkamera ermittelt. Trotz abweichender Wassertiefe 

werden diese Werte als repräsentativ für die Schutzgebiete erachtet, da die direkte 

Mortalität epibenthischer Seeigel durch Grundgeschirr von der natürlichen Störung 

an diesem Standort weitgehend unabhängig sein sollte. 

2.2.4 Parametrisierung der Artenmodelle 

Die Parametrisierung der Modelle erfolgte mithilfe von veröffentlichten Daten aus 

zahlreichen Literaturquellen Die komplette Liste der simulierten Arten mit 

Quellenangaben ist in Anhang 2 aufgeführt. 

22


Methoden 

2.2.5 Das Prinzip der Simulation 

Mit Hilfe der Literaturdaten kann die Verteilung der monatlichen Überlebenswahrscheinlichkeiten 

über die gesamte Lebensdauer verschiedener typischer Arten 

der Schutzgebiete dargestellt werden. Als Ausgang für die Simulation wird eine 

unbeeinträchtigte Population zugrunde gelegt. Diese Population weist in jedem 

Monat des Jahres 100 % aller Individuen auf, die entsprechend der natürlichen, 

unbeeinträchtigten Verteilung der altersspezifischen Überlebenswahrscheinlichkeiten 

in den verschiedenen Altersklassen enthalten sind. Es wird eine beliebige 

Ausgangsgröße der Population zugrunde gelegt, da die Beeinträchtigung in der 

Folge als prozentuale Verringerung der Individuenzahl angegeben wird. Mittels der 

gewählten Populationsgröße und der altersspezifischen Überlebenswahrscheinlichkeiten 

lassen sich die Individuenzahlen der einzelnen Altersklassen berechnen: 

N i+1 = N i • P i . 

Zur Simulation der Beeinträchtigung einer Art durch Fischerei werden die 

Überlebenswahrscheinlichkeiten der Altersklassen (Lebensmonate), die zu dem 

Zeitpunkt des Fischereiereignisses anwesend waren, um den Faktor der 

zusätzlichen, fischereiinduzierten Mortalität reduziert: 

P if = P i • m . 

Dabei ist P if die durch ein Fischereiereignis reduzierte, altersspezifische 

Überlebenswahrscheinlichkeit. m ist die durch ein Fischereiereignis induzierte 

Reduzierung der Überlebenswahrscheinlichkeit. m kann einen Wert zwischen 0 und 

1 annehmen. Eine fischereiinduzierte Mortalität von beispielsweise 30 % bedeutet 

eine Reduzierung der Überlebenswahrscheinlichkeit um 30 %: m = 1 - 0,3 = 0,7. 

Durch die Reduzierung der Überlebenswahrscheinlichkeit bzw. Erhöhung der 

Mortalität einer Altersklasse sinkt die Anzahl der Individuen der folgenden 

Altersklasse. Da Mortalität irreversibel ist, wird dieser einmalige Verlust an Individuen 

in einer Altersklasse in allen folgenden Altersklassen durch eine entsprechende 

Reduzierung der Individuen konserviert. Es sei hier noch einmal darauf hingewiesen, 

dass bei dieser Simulation eine konstante, dichteunabhängige jährliche Rekrutierung 

angenommen wird. Bei einem einmaligen Fischereiereignis wird die Reduzierung der 

Individuenzahl somit nach einer Zeit aus der Population verschwinden, die in etwa 

der Lebensdauer der jeweiligen Art entspricht. Bei einer langfristig konstanten 

zeitlichen Verteilung der jährlichen Fischereiereignisse hingegen wird sich eine 

konstant reduzierte Populationsdichte einstellen, entsprechend der durch die 

Fischerei im Lebenszyklus der jeweiligen Art dauerhaft modifizierten 

altersspezifischen Überlebenswahrscheinlichkeit. 

23

Methoden 


Das Ergebnis der Simulation ist somit die prozentuale Abweichung der lokalen 

Populationsdichte und -struktur von dem Zustand einer unbeeinträchtigten 

Population, die sich unter einem langfristig konstanten Fischereiaufwand einstellt. 

Die Beeinträchtigung einer Art wird als jährlicher Mittelwert der prozentualen 

Reduzierung der durchschnittlichen monatlichen Abundanz angegeben. 

Da sich das Ergebnis der Simulation v.a. für kurzlebige Arten als stark abhängig vom 

Zeitpunkt der Störung erwies, wurden die Störungen entsprechend der zeitlichen 

Verteilung des Fischereiaufwandes im jeweiligen Gebiet simuliert. Für jede 

Simulation wurden die Fischereiereignisse zeitlich semi-zufällig verteilt. Dabei 

entsprach die Wahrscheinlichkeit, dass ein Fischereiereignis in einem bestimmten 

Monat des Jahres erfolgt, der zeitlichen Verteilung der jährlichen Fischereiereignisse 

im jeweiligen Gebiet (ermittelt aus VMS-Daten). Monate, in denen die Fischereiintensität 

laut VMS-Daten 2006 hoch war, haben demnach eine entsprechend hohe 

Wahrscheinlichkeit, in der Simulation mit einem Fischereiereignis belegt zu werden, 

während es für Monate geringer Fischereiintensität entsprechend unwahrscheinlich 

ist, mit einem Fischereiereignis belegt zu werden. Die mittlere Reaktion wurde für 

jedes Gerät und Befischungsfrequenz und für jedes Gebiet mit 1.000 Simulationen 

berechnet. Die Simulation und wiederholte Berechnung des Modells mit 

unterschiedlichen Störungsregimen erfolgte mithilfe von speziell entwickelten Excel 

Visual Basic Routinen. 

2.2.6 Sensibilitätsanalyse 

Das Ergebnis der Simulationen wird maßgeblich durch die Eingangsparameter des 

Modells bestimmt. Da diese Parameter jedoch nur mit einer gewissen Ungenauigkeit 

abgeschätzt werden können, muss die Empfindlichkeit der Modellergebnisse 

gegenüber Ungenauigkeiten der Eingangsparameter beurteilt werden. Um das Maß 

der Abhängigkeit der Voraussagen des Modells von Abweichungen der 

Eingangsparameter abzuschätzen, wurden die Ergebnisse der Simulation gegen die 

prozentuale Änderung der Parameter aufgetragen. Da die Auswirkungen einzelner 

Parameter von anderen Parametern abhängig sind, wird dies für verschiedene 

Kombinationen dargestellt. 

Zur Untersuchung der Sensibilität der demographischen Reaktion auf Variationen in 

dem Input-Parameter „fischereiinduzierte Mortalität“ wurde die zeitliche Verteilung 

der Baumkurrenfischereiereignisse in der gesamten AWZ der Nordsee zugrunde 

gelegt und die Mortalität in 10 %-Schritten erhöht. Dies wurde für Fischereiintensitäten 

von 1 bis 10 Fischereiereignissen pro Jahr durchgeführt. 

Zur Untersuchung der Abhängigkeit der demographischen Reaktion von der 

Langlebigkeit der Organismen wurde für vier Arten (Nephtys hombergii, Crangon 

24


Methoden 

crangon, Nucula nitidosa und Echinus esculentus) eine hypothetische, 

fischereiinduzierte Standardmortalität von 30 % angenommen. Dies wurde ebenfalls 

für Fischereiintensitäten von 1 bis 10 Fischereiereignissen pro Jahr durchgeführt. 

2.3 Verallgemeinerung der artspezifischen Modelle auf Ökotypen 

Leider konnten im Rahmen der Literaturrecherche nur für wenige Arten vollständige 

Datensätze identifiziert werden, die eine Simulation der Fischereieffekte anhand des 

angewandten Modells erlauben. Um trotz des limitierten Datensatzes generelle 

Aussagen treffen zu können, wurden „Ökotypen“ definiert, unter denen sich Arten 

zusammenfassen lassen. Bei der Definition dieser Ökotypen wurde sich an den 

Parametern orientiert, die maßgeblich das Ergebnis der Simulation bestimmen. Dies 

sind die Parameter „Lebensdauer“ und „fischereiinduzierte Mortalität“. Daher wurden 

die Arten in langlebige und kurzlebige Arten eingeteilt. Eine strenge Altersgrenze 

wurde dabei zwischen langlebigen und kurzlebigen Arten nicht definiert, da die 

Einteilung der verwendeten Arten in diesem Fall aufgrund deutlicher Unterschiede in 

der Lebensdauer offensichtlich war. 

Eine lange Lebensdauer ist ein Merkmal so genannter K-Strategen, die ihre höchste 

Abundanz meist in relativ ungestörten Habitaten erreichen. Eine kurze Lebensdauer 

und damit eine hohe Populations-Turnover-Rate ist ein Charakteristikum so 

genannter r-Strategen oder opportunistischer Arten, die in besonders hoher 

Abundanz in gestörten Habitaten vertreten sind. Somit kann die beobachtete 

Abweichung des Verhältnisses von K- zu r-Strategen von einem ursprünglichen 

Verhältnis als ein Maß für die Störung eines Habitats herangezogen werden. Daher 

werden hier die langlebigen Arten als K-Strategen klassifiziert, während die 

kurzlebigen als r-Strategen eingestuft werden. 

Die fischereiinduzierte Mortalität ist häufig von der Lebensweise der Organismen 

abhängig. So sind vor allem epibenthische Arten schwerem Grundgeschirr schutzlos 

ausgeliefert, während Organismen der Infauna, je nach Tiefe, die sie im Sediment 

leben, der schädigenden Wirkung der Grundschleppnetzfischerei in geringerem 

Maße ausgesetzt sind. Daher erfolgt zusätzlich zu der Einteilung der Arten in r- und 

K-Strategen eine weitere Differenzierung in Organismen der Infauna und der 

Epifauna. Daraus ergibt sich eine Einteilung der Arten in insgesamt vier Ökotypen, 

die in der Folge als r-Strategen der Infauna (i/r), r-Strategen der Epifauna (e/r), K- 

Strategen der Infauna (i/K) und K-Strategen der Epifauna (e/K) bezeichnet werden. 

25

Methoden 


2.4 Biomasse, Produktion und Produktivität 

Neben der Abundanz werden weitere Parameter zur Charakterisierung natürlicher 

Populationen herangezogen. Hierzu gehören die Biomasse, die Produktion sowie die 

Produktivität einer Population. Diese Faktoren können mit Kenntnis der individuellen 

Biomasse (aschefreies Trockengewicht AFTG) ermittelt werden. Um die Ergebnisse 

der Simulation in diesen Parametern ausdrücken zu können, müssen die 

Biomasse:Größen-Verhältnisse der Arten bekannt sein. Diese Verhältnisse konnten 

für die meisten der simulierten Arten aus Literaturangaben bezogen werden. 

Zur Ermittlung der mittleren monatlichen Biomasse einer Population wird die 

altersspezifische Biomasse jeder Altersklasse entsprechend der Anzahl der 

Individuen dieser Altersklasse in der simulierten Population gewichtet. Anschließend 

wird der gewichtete Mittelwert der gesamten Population berechnet. 

Mit Hilfe der mittleren individuellen Biomasse wird die Produktivität einer Population 

als Verhältnis aus Produktion pro Biomasse (P/B-Verhältnis) berechnet. Hierzu ist die 

Umrechnung der Biomasse in den Energiegehalt (kJ) erforderlich. Taxonspezifische 

Umrechnungsfaktor wurden der Datenbank „Empirical models for the estimation of 

production, P/B, mortality, and other parameters“ (Brey 2001) entnommen. Die 

Berechnung des P/B-Verhältnisses erfolgte anhand des von Brey (1999) 

entwickelten empirischen Modells. Die Errechnung der Produktion einer Population 

erfolgt durch Multiplikation des P/B-Verhältnisses mit der Biomasse. 

2.5 Auswertung der vorhandenen Daten zu aktuellen Fischereiaktivitäten in 

der Deutschen AWZ der Nordsee 

In bisherigen Untersuchungen zu großräumigen Auswirkungen von Bodenfischerei in 

der Nordsee scheiterte eine eindeutige Korrelationen von Fischereiintensität mit dem 

Zustand benthischer Gemeinschaften an dem Fehlen detaillierter Daten zur 

räumlichen Verteilung des Fischereiaufwandes. Mit der Einführung des 

satellitengestützten Vessel Monitoring System (VMS) existieren diese Daten seit 

einigen Jahren, stehen aber bisher nur sehr begrenzt und national beschränkt für 

wissenschaftliche Untersuchungen zur Verfügung. Die Fischerei in der deutschen 

AWZ wird nicht national geregelt, sondern erfolgt durch Fahrzeuge zahlreicher 

Nationalitäten. Daher ist die Abschätzung regionaler Fischereiintensitäten nur auf 

internationaler Ebene möglich. 

In Kooperation mit dem Institut für Seefischerei im von Thünen Institut, Hamburg, im 

Rahmen des ICES/BfN-Projektes EMPAS standen erstmals Daten aller in der 

Deutschen AWZ der Nordsee fischenden Nationen zur Verfügung. Die von H. Fock 

26


Methoden 

aufbereiteten und zur Verfügung gestellten Daten umfassen sämtliche als Fischerei 

klassifizierten VMS-Datenpunkte der deutschen AWZ aus dem Jahr 2006. Dies 

umfasst Fischereifahrzeuge aller Nationen mit einer Gesamtlänge von über 

15 Metern. Kleinere Fahrzeuge werden derzeit von dem System nicht erfasst. Die 

Erfassung der Fahrzeuge erfolgt ja nach Nationalität in unterschiedlichen Abständen, 

im Mittel alle 1-2 Stunden. 

Die Bearbeitung der Rohdaten erfolgte durch H. Fock, so dass zu den einzelnen 

Datenpunkten die geographischen Koordinaten, der vom jeweiligen Fahrzeug 

genutzte Gerätetyp sowie der mit dem Punkt assoziierte Aufwand zur Verfügung 

standen. Die Differenzierung der Datenpunkte zwischen „fischend“ und „dampfend“ 

erfolgte anhand des spezifischen Geschwindigkeitsprofils des jeweiligen Fahrzeugs, 

wobei alle Geschwindigkeiten bis zu einer fahrzeugspezifischen maximalen 

Fischereigeschwindigkeit als aktive Fischerei klassifiziert wurden (Fock 2008). 

Nach Ausschluss der im Hafenbereich liegenden Punkte kann aus diesen Punkten 

die räumliche Verteilung des Fischereiaufwands in der Deutschen Bucht dargestellt 

werden. Durch Auswahl der in die Schutzgebiete fallenden VMS-Datenpunkte konnte 

die zeitliche Verteilung der Fischerei mit den unterschiedlichen Gerätetypen in diesen 

Gebieten ermittelt werden. 

Da als Eingangparameter für die Simulation der Auswirkungen auf die Bodenfauna 

die Störungsintensität, d.h. die lokale Störungsfrequenz (Anzahl Befischungen pro 

Jahr) ausschlaggebend ist, wurde für die am Boden geschleppten Geräte 

(Baumkurren und Scherbrettnetze) die pro Datenpunkt befischte Fläche berechnet. 

Dazu wurde der Aufwand (T f , [h]) mithilfe der mittleren Fischereigeschwindigkeit pro 

Gerätetyp (S f , [kn = sm/h]; 1 sm = 1852 m) und der Breite des eingesetzten 

Fischereigeräts (B g , [m]) in die befischte Fläche (A f , [ha]) umgerechnet und in Hektar 

(1 ha = 10.000 m²) umgerechnet: 

A f = T f * (S f , * 1852) * B g / 10.000 

[ha] 

Dabei wurden die in Tab. 1 aufgelisteten Werte zugrunde gelegt, die angesichts der 

fehlenden spezifischen Informationen zu den genutzten Geräten als bestmöglicher 

Schätzwert angenommen werden mussten. Datenpunkte, denen kein Gerät 

zugeordnet werden konnten bzw. mit unspezifiziertem geschlepptem Gerät (TX) 

wurden bei der Auswertung nicht berücksichtigt. 

27

P 

P 

P 

P 

P 

P 

durch 

P 

P 

Methoden 


Tab. 1: Parameter zur Berechnung der befischten Fläche pro VMS-Datenpunkt. 

Typ 

(1) 

vTI-CodeP 

P 

Fischerei-Typ 

Breite Ø Geschw. 

(2) 

BaumkurreP 

P 

TBB 

Baumkurrenfischer 300 PS 24 m (2*12) 7 kn 

(4) 

TBB/HGP 

P 

Baumkurrenfischer 

>300 PS 24 m (2*12) 7 kn 

Scherbrett- 

Netz 

(1) 

(2) 

(3) 

(4) 

(5) 

OTB & PTB Scherbrettnetz- u. Paartrawler 60 m P 

H. Fock (vTI, HH) erweiterter FAO-Geräte-Code 

PBaumkurrenfischer mit je zwei Geräten, daher Gesamtgerätebreite = 2 • Baumkurrenbreite 

Pkleinere Baumkurrenfischer (


Methoden 

Verteilung der prozentualen Reduktion der Populationsdichten dargestellt und 

abschließend über beide Gerätetypen aufsummiert. 

Die resultierenden GIS „shape-Dateien“ sind diesem Bericht beigefügt. 

2.7 Quantifizierung der aktuellen Sand- und Kiesabbauaktivitäten in den 

FFH-Schutzgebieten der Deutschen AWZ der Nordsee 

Das Schutzgebiet „Sylter Außenriff“ ist das einzige der ausgewiesenen FFH- 

Schutzgebiete der deutschen AWZ der Nordsee, in dem in den letzten Jahren Sandund 

Kiesabbau erfolgte. Vom BfN wurden shape-Dateien der bewilligten 

Abbaugebiete sowie georeferenzierte Tif-Dateien der Abbau-Aktivitäten aus den 

Jahren 2005 und 2006 und der geplanten Abbauflächen für 2007/08 zur Verfügung 

gestellt. Anhand dieser Informationen wurden die Abbauflächen im GIS dargestellt 

und die beeinflussten Flächen berechnet. 

Zwar sind Sand/Kiesabbaugebiete in der deutschen AWZ ausgewiesen, die präzisen 

Orte und Zeiten der Aktivitäten sind jedoch schwierig zu erhalten. Seitensichtsonaroder 

Fächerecholotuntersuchungen, auf denen die Spuren dieser Aktivitäten 

erkennbar sind, lassen indirekte Schlüsse zu. Eine detaillierte Kartierung der 

räumlichen Verteilung von Abbauspuren und ggf. den Zeitraum der folgenden 

Erholung der Fauna wären daher zwar technisch machbar, aber stark von der 

verfügbaren Datenbasis abhängig. Hierfür wären beispielsweise die protokollierten 

Positionsdaten der Baggerschiffe geeignet, die den Firmen vorliegen leider aber nicht 

für eine Auswertung zur Verfügung standen. Daher kann mit den derzeitigen 

Informationen lediglich grob die in den fraglichen Jahren beeinflusste Fläche 

dargestellt werden. 

29

Ergebnisse 


3 Ergebnisse 

3.1 Fischereiintensität 

3.1.1 Räumliche Verbreitung verschiedener Fischereitypen in der AWZ 

Anhand der VMS-Daten wurde die jährliche Fischereiintensität in der deutschen AWZ 

der Nordsee im Jahre 2006 ermittelt. Für geschleppte Geräte wie Baumkurren und 

Scherbrettnetze konnte über die Gerätebreite und mittlere Fischereigeschwindigkeit 

die befischte Fläche und so die jährliche Anzahl von Befischungen pro Hektar 

berechnet werden. Da sich der Aufwand für stationäre Fischereigeräte nicht auf eine 

Fläche beziehen lässt, werden die Aufwandsdaten für Ringwaden-, Stellnetz- und 

Reusenfischerei in Stunden pro km² angegeben. Diese Informationen dienen als 

Hintergrund um ein umfassendes Bild der in der deutschen AWZ stattfindenden 

Fischerei zu erstellen. Sie finden jedoch im Folgenden keine weitere 

Berücksichtigung, da diese Studie die Auswirkungen von Grundschleppnetzfischerei 

behandelt, die in der AWZ der Nordsee den bedeutendsten Einfluss auf den Zustand 

der geschützten Lebensraumtypen hat. 

Stationäre Fischereigeräte 

Stationäre Fischereigeräte wurden 2006 in der Deutschen Bucht nur relativ wenig 

eingesetzt. Ringwadenfischerei fand zwar in weiten Bereichen der deutschen AWZ 

statt, allerdings mit sehr geringer Intensität. Bereiche mit höherer Intensität finden 

sich im Norden nahe der dänischen Grenze, vor den Ostfriesischen Inseln, v.a. im 

Südwesten nahe der Niederländischen Grenze sowie in südwestlichen Bereich der 

Doggerbank (Abb. 4A). 

Stellnetzfischerei war ebenfalls von geringer Bedeutung. Die räumliche Verteilung 

des Aufwandes ähnelt dem der Ringwadenfischerei (Abb. 4B). 

Reusenfischerei fand 2006 vor allem in den Riffbereichen östlich des Elbe- 

Urstromtales statt (Abb. 4C) mit einem Schwerpunkt innerhalb des Schutzgebietes 

„Sylter Außenriff“ 

30


Ergebnisse 

4°0'E 

5°0'E 

6°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

9°0'E 

4°0'E 

5°0'E 

6°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

9°0'E 


© A.Schroeder, AWI 

A: Ringwaden B: Stellnetze 

56°0'N 

Riff 

Sandbank 

SCI 

SPA 

Wassertiefe 

10 

20 

30 

40 

50 

60 

Land 

Watt 

55°0'N 

54°0'N 

0 12,5 25 50 75sm 

C: Reusen 

D: TBB/HG 

55°0'N 

54°0'N 

Aufwand [h/km2] 

0 - 0,01 

0,01 - 1 

1 - 3 

3 - 5 

5 - 7 

7 - 10 

TBB/HG 

Fischereifrequenz /Jahr 

0 - 0,01 

0,01 - 0,3 

0,3 - 0,5 

0,5 - 1 

55°0'N 

0 5 10 20 30 40 sm 

55°0'N 

7°0'E 

8°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

Abb. 4: Befischungsintensität der deutschen AWZ durch stationäre Fischereigeräte (A-C) und 

spezielle Baumkurren mit Kettenmatten (D): A: Ringwaden; B: Stellnetze; C: Reusen; D: 

Baumkurren mit Kettenmatten. 

31

Ergebnisse 


Grundschleppnetz-Fischerei 

Kleinere Fischereifahrzeuge (


Ergebnisse 

In größerer Entfernung zur Küste fischten kleinere Baumkurrenfischer nur vereinzelt. 

Diese Fischereifahrzeuge wechseln teilweise saisonal auch auf Scherbrettnetze zur 

Fischerei auf Kaisergranat (H. Fock, pers. Mittlg.), was die Befischung im 

küstenfernen Bereich des Elbe-Urstromtals erklären könnte. Abgesehen von diesem 

Bereich wurde aber eine Fischereiintensität von einem Fischereiereignis pro Jahr nur 

in wenigen Gebieten überschritten. Große Flächen im Offshore-Bereich wurden von 

dieser Fischereiklasse nicht befischt. 

Größere Baumkurrenkutter (>300 PS) wurden im gesamten Bereich der deutschen 

AWZ der Nordsee eingesetzt, wobei die Fischereiintensität in Küstennähe deutlich 

geringer war als für die kleineren Baumkurrenkutter (Abb. 5B). Während die 

Fischerei mit schweren 12 m-Kurren innerhalb des Plattfischschutzgebietes 

„Schollenbox“ verboten ist, dürfen einige der Fischereifahrzeuge in bestimmten 

Jahreszeiten mit leichteren Geräten auch innerhalb des Schutzgebietes fischen 

(H. Fock, pers. Mittlg.). Das Gebiet der höchsten Fischereiintensität mit schweren 

Baumkurren erstreckt sich aber entlang der Grenze der „Schollenbox“ und in 

nordwestliche Richtung im Elbeurstromtal. Hier wurden im Jahr 2006 Intensitäten von 

bis zu 5 Fischereiereignissen pro Jahr erreicht. Andere Gebiete wurden überwiegend 

maximal einmal pro Jahr befischt. Auch für diesen Gerätetyp ergab die Analyse der 

VMS-Daten einen erhöhten Einsatz im Bereich der Wesermündung, bei dem es sich 

aus den oben angeführten Gründen ebenfalls um ein Artefakt handeln könnte. 

In den nördlichen Riffbereichen am östlichen Hang des Elbe-Urstromtales fand eine 

Baumkurrenfischerei mit speziellem, für groben Grund geeignetem Geschirr statt 

(Abb. 4D). Diese 12 m-Kurren sind statt mit den üblichen Vorlaufketten mit einer 

Kettenmatte ausgestattet, die es erlaubt auch über gröbere Steine zu fischen, ohne 

das Netz zu zerstören. Der Schwerpunkt dieser Fischerei lag im Schutzgebiet „Sylter 

Außenriff“. Auch wenn die Befischungsfrequenz pro Hektar wegen der wenigen 

Fahrzeuge, die dieses Gerät einsetzen, sehr gering ist (≤ einmal pro Jahr), kann 

gerade in diesen Habitaten von einem deutlichen Einfluss auf die Bodenfauna 

ausgegangen werden. 

Scherbrettnetze wurden im Jahr 2006 überwiegend in küstenfernen Gebieten der 

deutschen AWZ der Nordsee eingesetzt (Abb. 5C). Fischereiintensitäten von mehr 

als einem Fischereiereignis pro Jahr werden nur im äußeren Elbe-Urstromtal (über 5 

Fischereiereignisse pro Jahr) und im südlichen Bereich der Doggerbank (3,5 / J) 

erreicht. Teile dieser Gebiete hoher Intensität befinden sich auch im nordwestlichen 

Teil des Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ sowie im Schutzgebiet „Doggerbank“. 

Bei Zusammenfassung der drei Fischereigeräte zeigt sich, dass nahezu die gesamte 

Fläche der deutschen AWZ der Nordsee im Jahre 2006 durch Bodenfischerei 

33

Ergebnisse 


befischt wurde (Abb. 5D). Die maximale jährliche Fischereiintensität mit bis über 20 

Fischereiereignissen pro Jahr erfolgt in erster Linie durch Krabbenkutter in 

küstennahen Gewässern. Vor allem entlang der Grenze der „Schollenbox“ sowie im 

äußeren Elbe-Urstromtal findet eine sehr intensive Befischung durch schwere 12 m- 

Baumkurren statt. Nur wenige kleinere Gebiete der deutschen AWZ wurden 2006 

nicht durch Bodenschleppnetze befischt. Dies war vor allem das südwestliche 

Riffgebiet des Schutzgebietes „Sylter Außenriff“. 

3.1.2 Grundschleppnetzfischerei in den Schutzgebieten 

In den FFH-Schutzgebieten wurden im Jahr 2006 die höchsten Fischereiintensitäten 

im Gebiet „Sylter Außenriff“ beobachtet (Abb. 6). Besonders intensiv befischte 

Bereiche waren hier der östliche Rand des Schutzgebietes, der von der intensiven 

Küstenfischerei betroffen war (Abb. 6A), sowie der äußerste Nordwesten und östlich 

der westlichen Riffbereiche (Abb. 6B & C). In diesen Bereichen wurden 

Fischereiintensitäten von bis zu 5 Fischereiereignissen pro Jahr ermittelt. 

7°0'E 

8°0'E 

7°0'E 

8°0'E 



A: BK 300 PS 

55°0'N 

55°0'N 

Riff 

Sandbank 

SCI 

10 

20 

30 

40 

50 

60 

C: GSN D: Alle 

Land 

Watt 


55°0'N 

55°0'N 

0 - 0,01 

0,01 - 1 

1 - 2 

2 - 3 

3 - 5 

5 - 7 

7 - 10 

10 - 15 

15 - 21 

nm 

0 5 10 20 30 

7°0'E 

8°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

Abb. 6: Befischungsintensität des Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ durch Grundschleppnetze: A: 

Baumkurrenfischer 300 PS; C: Scherbretttrawler; D: 

Summe geschleppter Geräte. 

Im Bereich der südwestlichen Riffgebiete fand 2006 keine Befischung statt. Bei den 

wenigen vereinzelten VMS-Punkten in diesem Bereich könnte es sich u.U. auch um 

34


Ergebnisse 

als Fischerei fehlinterpretierte Punkte mit langsamer Dampfgeschwindigkeit handeln 

(Diskussion WKFMMPA Kopenhagen ICES 2008). Entsprechend wären diese Riffe 

zumindest im Jahr 2006 nicht befischt worden. Auch die beiden Riffe im nördlichen 

Teil des Schutzgebietes scheinen nicht befischt worden zu sein. Demgegenüber 

wurden die nordwestlichen Riffe durch große Baumkurrenkutter mit Kettenmatten 

befischt (Abb. 4D). Die Riffe im östlichen Teil dieses Schutzgebietes hingegen 

scheinen regelmäßig von den kleineren Baumkurrenkuttern befischt worden zu sein. 

Im östlichen Bereich des Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ kam es aufgrund der 

relativen Küstennähe zu bis zu 5 Fischereiereignissen pro Jahr. Dies schließt auch 

das Gebiet der designierten Sandbank „Amrum Bank“ ein. 

Das Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“ wurde 2006 vergleichsweise gering befischt 

(Abb. 7). Insgesamt wurden kaum Fischereiintensitäten von mehr als einem 

Fischereiereignis pro Jahr ermittelt. Das nordwestliche Riffgebiet des „Borkum 

Riffgrundes“ blieb zum Teil von der Bodenfischerei verschont. Lediglich im südlichen 

Bereich am Rande der 12 sm-Zone wurde eine Befischung von mehr als einem Mal 

pro Jahr ermittelt (Abb. 7D). 



6°0'E 

7°0'E 

6°0'E 

A: BK 300 PS 

7°0'E 

54°0'N 

54°0'N 

"Schollenbox" 

Riff 

Sandbank 

SCI 

10 

20 

30 

40 

50 

60 

53°30'N 

C: GSN 

D: Alle 

Land 

Watt 

54°0'N 

54°0'N 

54°0'N 


0 - 0,01 

0,01 - 1 

1 - 2 

2 - 3 

3 - 5 

5 - 7 

7 - 10 

10 - 15 

15 - 21 

53°30'N 

6°0'E 

7°0'E 

6°0'E 

7°0'E 

Abb. 7: Befischungsintensität des Schutzgebietes „Borkum Riffgrund“ durch Grundschleppnetze: A: 



35

Ergebnisse 


In dem Schutzgebiet „Doggerbank“ wurde die höchste Fischereiintensität am 

südlichen Hang der Bank beobachtet (Abb. 8D). Dieser Bereich wurde teilweise bis 

zu fünfmal pro Jahr befischt. Während kleinere Baumkurrenkutter auf der 

Doggerbank kaum fischten (Abb. 8A), wurde der gesamte Bereich des 

Schutzgebietes durch größere Baumkurrenkutter befischt (Abb. 8B). 

Scherbrettnetzfischerei fand v.a. am südwestlichen Hang der Doggerbank statt (Abb. 

8C). 

4°0'E 

5°0'E 

4°0'E 

5°0'E 



A: BK 300 PS 

56°0'N 

Riff 

Sandbank 

SCI 

55°30'N 

55°30'N 

10 

20 

30 

40 

50 

60 

C: GSN 

D: Alle 

56°0'N 

Land 

Watt 


0 - 0,01 

0,01 - 1 

1 - 2 

2 - 3 

3 - 5 

55°30'N 

55°30'N 

5 - 7 

7 - 10 

10 - 15 

15 - 21 

nm 

0 5 10 20 30 

4°0'E 

5°0'E 

4°0'E 

5°0'E 

Abb. 8: Befischungsintensität des Schutzgebietes „Doggerbank“ durch Grundschleppnetze: A: 



3.1.3 Zeitliches Fischereiregime 

Über die gesamte deutsche AWZ der Nordsee betrachtet waren die monatlichen 

Schwankungen in der Fischereiintensität relativ gering (Abb. 9) mit lediglich etwas 

verringertem Aufwand während der Wintermonate. Baumkurrenfischerei war in der 

ersten Jahreshälfte etwas intensiver, während Scherbrettnetze vor allem im Sommer 

zum Einsatz kamen. 

36


Ergebnisse 

Anteil an der jährlichen 

Befischung (%) 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

GESAMTE AWZ 

Baumkurre 

Scherbrettnetz 

0 

Jan Feb Mär Apr Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez 

Abb. 9: Zeitliche Verteilung der Fischereiereignisse durch Baumkurren und Scherbrettnetze in der 

AWZ der Nordsee. Monatliche Anteile an der gesamten jährlichen Befischung der gesamten 

AWZ. 

Zwischen den Schutzgebieten unterschied sich die zeitliche Verteilung der 

Fischereiereignisse im Jahr 2006 zum Teil erheblich. Aufgrund der insgesamt 

geringen Befischung des Schutzgebietes „Borkum Riffgrund“ mit nur relativ wenigen 

VMS-Punkten erscheint die zeitliche Verteilung hier relativ unregelmäßig. 

Baumkurren kamen in dem Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“ das gesamte Jahr über 

zum Einsatz (Abb. 10; BRG). Die höchste Fischereiintensität mit Baumkurren war im 

Juni und im Oktober zu verzeichnen. Scherbrettnetze kamen in diesem Gebiet nur im 

Februar und im Juni zum Einsatz. 

Im Schutzgebiet „Doggerbank“ erfolgte in den Wintermonaten Januar, November und 

Dezember nahezu keine Bodenfischerei statt (Abb. 10; DGB). Die Phase höchster 

Baumkurrenaktivität erstreckte sich in diesem Gebiet von Februar bis Juni. 

Scherbrettnetze wurden verstärkt im Zeitraum von April bis September eingesetzt mit 

der höchsten Aktivität im Juli. 

Der westliche Teil des Schutzgebiets „Sylter Außenriff“ wurde über das gesamte Jahr 

hinweg befischt (Abb. 10; SAR). Ein leicht verstärkter Einsatz von Scherbrettnetzen 

war in der ersten Jahreshälfte zu verzeichnen, Baumkurren etwas häufiger in der 

zweiten Jahreshälfte. Im östlichen Bereich des Schutzgebiets „Sylter Außenriff“ (Abb. 

10; SAREGB: Überlappungsgebiet von „Sylter Außenriff“ und dem Vogelschutzgebiet 

„Östliche Deutsche Bucht“) unterschiedet sich das zeitliche Verteilungsmuster der 

Fischereiintensität auffällig vom westlichen Teil. Hier war die Fischereiintensität mit 

Baumkurren nur in den Monaten Januar bis März vergleichsweise hoch. 

Scherbrettnetzfischerei erfolgte nur in den Monaten April bis Oktober. 

37

Ergebnisse 




60 

50 

40 

30 

20 

10 

BRG 

Baumkurre 




60 

50 

40 

30 

20 

10 

DGB 

Baumkurre 


0 


0 




60 

50 

40 

30 

20 

10 

SAR 

Baumkurre 




60 

50 

40 

30 

20 

10 

SAREGB 

Baumkurre 


0 


0 


Abb. 10: Zeitliche Verteilung der Fischereiereignisse durch Baumkurren und Scherbrettnetze in den 

Schutzgebieten in der AWZ der Nordsee. BRG: „Borkum Riffgrund“; DGB: „Doggerbank“; 

SAR: westlicher Teil des „Sylter Außenriff“; SAREGB: östlicher Teil des „Sylter Außenriff“, 

Überschneidung mit dem Vogelschutzgebiet „Östliche Deutsche Bucht“. Monatliche Anteile 

an der gesamten jährlichen Befischung des Gebietes. 

3.2 Simulation der Fischereieffekte in den Schutzgebieten 

3.2.1 Effekte auf artspezifische Abundanzen 

Die mathematische Modellierung der durch Bodenfischerei verursachten Mortalität 

zeigt deutliche Unterschiede in den demographischen Reaktionen verschiedener 

Benthosarten. In Abb. 11 sind die demographischen Reaktionen auf unterschiedliche 

Intensitäten der Baumkurrenfischerei zunächst exemplarisch für vier Arten 

dargestellt. Jede dieser Arten steht repräsentativ für einen der vier definierten 

Ökotypen (in Klammern): Nephtys hombergii (I/r), Nucula nitidosa (I/K), Crangon 

crangon (E/r) und Echinus esculentus (E/K). Diese Darstellung soll die Unterschiede 

in den spezifischen demographischen Reaktionen der Arten unter dem Einfluss 

identischer räumlicher und zeitlicher Verteilung der Fischereiereignisse veranschaulichen. 

Daher wurde bei dieser Simulation für alle Arten die zeitliche Verteilung der 

Störung durch Baumkurrenfischerei in der gesamten deutschen AWZ der Nordsee 

38


Ergebnisse 

zugrunde gelegt. Grundsätzlich nimmt die durchschnittliche monatliche Abundanz 

aller Arten aufgrund fischereiinduzierter Mortalität exponentiell mit steigender 

Fischereiintensität ab. Das erste Fischereiereignis eines Jahres bewirkt die stärkste 

Beeinträchtigung der Populationen bezogen auf die Abundanz einer ungestörten 

Population, während die Wirkung zusätzlicher Fischereiereignisse kontinuierlich 

abnimmt. Die Abundanzen der langlebigen Arten N. nitidosa und E. esculentus sind 

bei gleichem Fischereiaufwand stärker beeinträchtigt als die Abundanzen der 

kurzlebigen Arten. Sowohl bei den langlebigen als auch bei den kurzlebigen Arten 

waren die Organismen der Infauna stärker durch Baumkurrenfischerei beeinträchtigt 

als die Organismen der Epifauna. 

Abundanz (% einer 

ungestörten Population) 

100 

80 

60 

40 

20 

Nephtys hombergii 

Nucula nitidosa 

Crangon crangon 

Echinus esculentus 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 

Anzahl der jährlichen Fischereiereignisse 

Abb. 11: Prozentuale Beeinträchtigung der Abundanz der benthischen Arten Nephtys hombergii, 

Nucula nitidosa, Crangon crangon und Echinus esculentus durch konstante jährliche 

Baumkurrenfischerei unterschiedlicher Intensität in der deutschen AWZ der Nordsee. 

Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardabweichungen. Die Simulation erfolgte mit 1.000 

Wiederholungen pro Fischereiintensität. 

Um den Einfluss unterschiedlichen Fischereigeräts zu verdeutlichen, ist in Abb. 12 

das Ergebnis der Simulation für dieselben Arten unter dem Einfluss von 

Scherbrettnetzfischerei dargestellt. Auch hier wurde die zeitliche Verteilung der 

Fischereiereignisse in der gesamten deutschen AWZ der Nordsee zugrunde gelegt. 

Je nach Lebensweise verursacht verschiedenes Fanggeschirr unterschiedliche 

Mortalitäten unter den Arten. Hinzu kommt, dass die Fischereiaktivitäten mit 

Scherbrettnetz und Baumkurre über das Jahr hinweg zeitlich unterschiedlich verteilt 

sind. Ist die endobenthisch lebende Muschel N. nucula aufgrund ihrer Langlebigkeit 

und ihrer Lebensweise durch die Baumkurrenfischerei am stärksten von allen 

dargestellten Arten beeinträchtigt (Abb. 11), so sind die stärksten Verluste durch 

Scherbrettfischerei bei dem epibenthisch lebenden Seeigel E. esculentus zu 

39

Ergebnisse 


verzeichnen. Unter den beiden kurzlebigen Arten ist der endobenthisch lebende 

Polychaet N. hombergii auch von der Scherbrettfischerei stärker beeinträchtigt als 

die epibenthische Garnele C. crangon. Allerdings erscheint C. crangon durch die 

Scherbrettfischerei stärker beeinträchtigt als durch die Baumkurrenfischerei. 



100 Nephtys hombergii 

80 



60 


40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 

Anzahl jährlicher Fischereiereignisse 

Abb. 12: Prozentuale Reduzierung der Abundanz der benthischen Arten Nephtys hombergii, Nucula 

nitidosa, Crangon crangon und Echinus esculentus durch konstante jährliche 

Scherbrettfischerei unterschiedlicher Intensität in der deutschen AWZ der Nordsee. 

Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardabweichungen. Die Simulation erfolgte mit 1.000 

Wiederholungen pro Fischereiintensität. 

Der Vergleich der in Abb. 11 und Abb. 12 dargestellten Ergebnisse zeigt bei 

bestimmten Arten einen deutlichen Einfluss des Fischereigerätes. In diese Simulation 

setzt sich der Input-Parameter „Fischereigerät“ aus der zeitlichen Verteilung der 

Fischereiereignisse in den Schutzgebieten und der gerätespezifischen Mortalität der 

jeweiligen Organismen zusammen. 

3.2.2 Einfluss des Störungszeitpunktes auf die Population 

Kurzlebige Arten sind sensibler gegenüber der zeitlichen Verteilung der jährlichen 

Fischereiereignisse als langlebige Arten. Abb. 13 zeigt die Variabilität der 

Populationsgrößen von vier repräsentativen Arten (N. hombergii, C. crangon, 

N. nitidosa und E. esculentus) bei einer unterschiedlichen zeitlichen Verteilung von 

Fischereiereignissen. Dabei wurde für alle Arten eine hypothetische, 

fischereiinduzierte Mortalität von 30 % angenommen. Die zeitliche Verteilung der 

semi-zufälligen Fischereiereignisse entsprach dabei der zeitlichen Verteilung der 

Baumkurrenfischerei in der gesamten deutschen AWZ der Nordsee. Die Variabilität 

der Abundanzen war bei kurzlebigen Arten (N. hombergii und C. crangon) ungefähr 

doppelt so hoch wie bei langlebigen Arten (N. nitidosa und E. esculentus). Die 

40


Ergebnisse 

höhere Variabilität resultiert aus der stärkeren Schwankung der Populationsdichte bei 

Veränderung der zeitlichen Verteilung der jährlichen Fischereiereignisse. 

Standardabweichung der 

Abundanz 

15 

10 

5 

Nephthys hombergii 




0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


Abb. 13: Variabilität (Standardabweichung) der Abundanz von N. hombergii, C. crangon, N. nitidosa 

und E. esculentus bei semi-zufälliger zeitlicher Umverteilung der jährlichen Fischereiereignisse 

entsprechend der zeitlichen Verteilung der Baumkurrenfischerei in der gesamten 

deutschen AWZ der Nordsee. Simulation mit 1000 Wiederholungen bei einer 

hypothetischen, einheitlichen fischereiinduzierten Mortalität von 30 % für alle Arten. 

Das Maß der Beeinträchtigung einer Population ist neben den artspezifischen Lifehistory-Parametern 

wie u.a. der maximalen Lebensdauer auch von der zeitlichen 

Verteilung der Fischereiereignisse abhängig. Bei kurzlebigen Arten ist die 

Beeinträchtigung der Population schwächer, je länger die Dauer zwischen der 

Rekrutierungsphase und dem Fischereiereignis ist. Findet das Fischereiereignis in 

dem Monat der Rekrutierung statt, so wird die gesamte Anzahl der in dem Jahr 

auftretenden Individuen um den entsprechenden Prozentsatz reduziert. Findet das 

Fischereiereignis in einem späteren Monat statt, so bleiben die monatlichen 

Abundanzen der vor dem Ereignis auftretenden Altersklassen unbeeinträchtigt, 

wodurch die Reduzierung der durchschnittlichen monatlichen Abundanz geringer 

ausfällt. Daraus ergibt sich, dass das Maß der Beeinträchtigung einer Population vor 

allem bei kurzlebigen Arten stark von der zeitlichen Verteilung der 

Fischereiereignisse in einem Gebiet abhängt. 

Bei langlebigen Arten mit einer Lebensdauer von vielen Jahren hingegen sind zu 

jedem Zeitpunkt mehrere Altersklassen gleichzeitig vertreten. Dies sind alle 

Altersklassen des jeweiligen Monats aus allen Jahrgängen. Das bedeutet, dass 

Altersklassen späterer Jahrgänge sowohl mit der zusätzlichen Mortalität früherer 

Altersklassen als auch der zusätzlichen Mortalität der eigenen Altersklasse belastet 

werden. 

41

Ergebnisse 


3.2.3 Sensibilität des Modells gegenüber Variationen der artspezifischen 

fischereibedingten Mortalität 

Die Sensibilität der Ergebnisse gegenüber Variabilität in der gerätespezifischen 

Mortalität wird exemplarisch für die beiden Arten N. hombergii und E. esculentus 

veranschaulicht. Es wurde für die hier dargestellte Simulation die zeitliche Verteilung 

der Baumkurrenfischerei im gesamten Gebiet der deutschen AWZ der Nordsee 

zugrunde gelegt. Es zeigt sich, dass vor allem im Bereich geringer Mortalitäten 

bereits kleine Variationen in der Mortalität deutliche Veränderungen in der Abundanz 

hervorrufen können (Abb. 14). Ist die fischereiinduzierte Mortalität a priori hoch, so 

hat eine weitere Erhöhung bzw. Verringerung der Mortalität nur noch einen 

vergleichsweise geringen Einfluss auf die Abundanz. 



100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 

Erhöhung der Mortalität 10 - 90 % 



100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 

Erhöhung der Mortalität 10 - 90 % 



Abb. 14: Variation der prozentualen Reduktion der Abundanz der benthischen Arten Nephtys 

hombergii (links) und Echinus esculentus (rechts) durch Baumkurrenfischerei unterschiedlicher 

Intensität. Es wurde die zeitliche Verteilung der Baumkurrenfischerei in der gesamten 

deutschen AWZ der Nordsee zugrunde gelegt. Jeder Datenpunkt basiert auf N = 1000 

Wiederholungen. 

Bei beiden Arten resultiert eine Veränderung der Mortalität um +/- 10 % zu einer Zubzw. 

Abnahme der Abundanz um bis zu 25 % (Abb. 15). Das Ausmaß dieser 

Variabilität kann zusätzlich durch die Fischereiintensität beeinflusst werden. Dabei ist 

die Variabilität im Bereich geringer Mortalitäten (10-30 %) am größten. Je höher die 

Mortalität ist, desto geringer ist die Sensibilität der demographischen Reaktion 

gegenüber Schwankungen in der fischereiinduzierten Mortalität. 

Bei einer fischereiinduzierten Mortalität von 36 % für E. esculentus durch ein einziges 

Fischereiereignis (s. Anhang 3) können bereits geringfügige Veränderungen der 

Mortalität zu einer deutlichen Abundanzveränderung führen. Bei einer höheren 

fischereiinduzierten Mortalität von 60 % für N. hombergi (s. Anhang 3) hat auch eine 

substanzielle Reduzierung der Mortalität nur einen geringfügigen Einfluss auf die 

Populationsdichte. Somit benötigen Arten, die bereits einer hohen fischerei- 

42


Ergebnisse 

induzierten Mortalität unterliegen, eine deutlich stärkere Reduzierung der Mortalität, 

um die erfahrenen Verluste zu verringern. Je höher die Fischereiintensität ist, desto 

stärker wirkt sich eine Verringerung der Mortalität aus (Abb. 15). Vor allen bei 

Abweichungen über -10 % wird der Einfluss verringerter Mortalität durch eine hohe 

Fischereiintensität zusätzlich verstärkt. 

Abundanz (%) 

300 

200 

100 

0 

-100 


10 

60 % Mortalität bei einem 

einzigen Fischereiereignis 

30 40 50 60 70 80 90 

Mortalität (%) 

9 

8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

Abundanz (%) 

300 

200 

100 

0 


36 % Mortalität bei einem 

einzigen Fischereiereignis 

-100 

0 10 20 30 40 50 60 70 

Mortalität (%) 

10 

9 

8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

Abb. 15: Veränderung der Abundanz von Nephtys hombergii (links) und Echinus esculentus (rechts) 

bei Manipulation der fischereiinduzierten Mortalität für verschiedenen Fischereiintensitäten. 

Ausgangspunkt der Simulation ist jeweils die der Literatur entnommene fischereiinduzierte, 

artspezifische Mortalität (N. hombergii: 60 %; E. esculentus: 36 %; s. Anhang 3). Es wurde 

die zeitliche Verteilung der Baumkurrenfischerei in der gesamten deutschen AWZ der 

Nordsee zugrunde gelegt. Jeder Datenpunkt basiert auf N = 1000 Wiederholungen. 

3.2.4 Sensibilität des Modells gegenüber Variationen der artspezifischen 

Lebensspanne 

Die Langlebigkeit der Arten hat einen deutlichen Einfluss auf die demographische 

Reaktion auf Bodenfischerei (Abb. 16). Unter dem Einfluss einer gleichen 

hypothetischen, fischereiinduzierten Mortalität von 30 % sind die langlebigen Arten 

E. esculentus (132 Monate) und N. nitidosa (108 Monate) bei gleicher Fischereiintensität 

deutlich stärker beeinträchtigt als die kurzlebigen Arten N. hombergii 

(27 Monate) und C. crangon (18 Monate). Die Beeinträchtigung steigt mit 

zunehmender Langlebigkeit. 

43

Ergebnisse 




100 

80 

60 

40 

20 

Nephthys hombergii 




0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


Abb. 16: Prozentuale Beeinträchtigung der Abundanz der benthischen Arten Nephtys hombergii, 

Nucula nitidosa, Crangon crangon und Echinus esculentus durch konstante jährliche 

Baumkurrenfischerei unterschiedlicher Intensität in der deutschen AWZ der Nordsee bei 

einer einheitlichen hypothetischen, fischereiinduzierten Mortalität von 30 %. Dargestellt sind 

Mittelwerte ± Standardabweichungen. 

3.2.5 Effekte auf die artspezifische Biomasse, Produktion und Produktivität 

Die Simulation der Fischereieffekte auf die Biomasse, die Produktion und die 

Produktivität der Benthosorganismen in den Schutzgebieten ist nur auf Artniveau 

sinnvoll. Große interspezifische Unterschiede in der Biomasse hätten eine hohe 

Variabilität in den Parametern Biomasse, Produktion und Produktivität zur Folge, die 

die Fischereieffekte auf diese Parameter überdecken würden. Daher werden die 

simulierten Fischereieffekte auf Artniveau exemplarisch für den kurzlebigen 

Polychaeten N. hombergii (r-Stratege; Lebenserwartung: 27 Monate) und den 

langlebigen Seeigel E. esculentus (K-Stratege; Lebenserwartung: 132 Monate) 

dargestellt. 

Wie die Abundanz nimmt auch die durchschnittliche individuelle Biomasse 

benthischer Organismen mit zunehmender Fischereiintensität exponentiell ab (Abb. 

17). Auch hier hat das erste Fischereiereignis des Jahres die deutlichste Wirkung, 

während die Wirkung zusätzlicher weiterer Ereignisse geringer ausfällt. 

Die Produktivität, als das Verhältnis der Produktion zur individuellen Biomasse, 

verhält sich gegenläufig zur individuellen Biomasse. Da die Produktivität der Arten 

mit sinkender durchschnittlicher Biomasse der Organismen ansteigt, hat eine 

Zunahme der Fischereiintensität eine Zunahme der individuellen Produktivität der 

benthischen Arten in einem Areal zur Folge. 

44


Ergebnisse 

Individuelle Biomasse (mg) 

0.06 

0.04 

0.02 

5 

4 

3 

2 

1 

P/B-Verhältnis 

Individuelle Biomasse (mg) 

15 

10 

5 

2.0 

1.5 

1.0 

0.5 

P/B-Verhältnis 

0.00 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 

0 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 

0.0 



Abb. 17: Einfluss Fischereiintensität auf die durchschnittliche individuelle Biomasse (schwarze 

Punkte) und die durchschnittliche individuelle Produktivität (P/B-Verhältnis, offene Kreise) 

bei Nephtys hombergii (links) und Echinus esculentus (rechts). Es wurde die zeitliche 

Verteilung der Baumkurrenfischerei in der gesamten deutschen AWZ der Nordsee zugrunde 

gelegt. Jeder Datenpunkt basiert auf N = 1000 Wiederholungen. 

Das vom ICES zur Beschreibung des Populationszustandes vorgeschlagene 

Verhältnis von Produktion zu Abundanz folgt einer ansteigenden Funktion. Falls dies 

als unteres Ende einer sigmoidalen Funktion interpretiert wird, so liegt deren oberes 

Plateau jedoch jenseits der von einer „ungestörten Population“ (100 %) erreichten 

Abundanz (Abb. 18). Auch dieser Index wird durch das erste Fischereiereignis des 

Jahres am stärksten beeinflusst, während zusätzliche Fischereiereignisse einen 

vergleichsweise geringen absoluten Einfluss auf das Verhältnis haben. 

15 

750 

Produktion 

10 

5 

Produktion 

500 

250 

0 

0 20 40 60 80 100 

0 

0 20 40 60 80 100 

Abundanz (%) 

Abundanz (%) 

Abb. 18: Fischereiinduzierte Veränderung des Verhältnisses von Produktion zu Abundanz bei Nephtys 

hombergii (links) und Echinus esculentus (rechts). Die gestrichelte Linie entspricht dem 

Populationszustand bei einer einmaligen jährlichen Befischung mit der jeweiligen 

artspezifischen fischereibedingten Mortalität. 

45

Ergebnisse 


3.2.6 Effekte auf die Abundanzen der Ökotypen 

Die Zusammenfassung von Arten ähnlicher Ökologie und Life-History zu Ökotypen 

erlaubt die Identifizierung genereller Trends, die aus grundlegenden Unterschieden 

in der Ökologie und der Life-History zwischen den Ökotypen resultieren. In Abb. 19 

ist die demographische Reaktion jedes Ökotyps auf fischereiinduzierte Mortalität 

nach Schutzgebiet und Fischereigerät aufgeschlüsselt dargestellt. r-Strategen leiden 

generell weniger durch die Bodenfischerei als K-Strategen Arten. Entgegen den 

Ergebnissen von Kaiser et al. (2006), wonach Baumkurrenfischerei benthische 

Populationen sandiger Sedimente stärker beeinträchtigt als Scherbrettnetzfischerei, 

sagt das Modell für Baumkurrenfischerei in den eher sandigen bis grobsandigen 

Sedimenten der FFH-Gebiete (Abb. 19A) einen geringeren Einfluss auf die r- 

Strategen der Infauna als für Scherbrettfischerei (Abb. 19B) voraus. Ebenso 

erscheinen r-Strategen der Epifauna durch die Scherbrettfischerei (Abb. 19D) 

geringfügig stärker beeinträchtigt als durch Baumkurrenfischerei (Abb. 19C). 

Am stärksten sind K-Strategen der Epifauna durch die Fischerei beeinträchtigt. Die 

Abundanz dieser Arten wird sowohl durch Baumkurren- (Abb. 19G) als auch durch 

Scherbrettfischerei (Abb. 19H) stark reduziert. K-Strategen der Infauna werden 

ebenfalls sehr stark durch Baumkurrenfischerei beeinträchtigt (Abb. 19E), während 

die Scherbrettfischerei einen deutlich geringeren negativen Einfluss auf die 

Abundanz dieser Arten hat (Abb. 19F). Während die demographische Reaktion der r- 

Strategen deutlich zwischen verschiedenen Schutzgebieten variiert (Abb. 19A-D), ist 

die Reaktion K-Strategen in den unterschiedlichen Gebieten sehr ähnlich (Abb. 19E- 

H). Dies zeigt, dass die hohe Mortalitätsrate der K-Strategen von der zeitlichen 

Verteilung der Fischereiereignisse, die zwischen den Schutzgebieten variiert, 

weitgehend unabhängig ist. 

46


Ergebnisse 



100 

80 

60 

40 

Baumkurre 

Infauna r 

20 

A 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




100 

80 

60 

40 


Infauna r 

20 

B 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




100 

80 

60 

40 

Epifauna r 

20 

C 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




100 

80 

60 

40 

Epifauna r 

20 

D 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




100 

80 

60 

40 

Infauna K 

20 

E 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




100 

80 

60 

40 

Infauna K 

20 

F 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




100 

80 

60 

40 

Epifauna K 

20 

G 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




100 

80 

60 

40 

Epifauna K 

20 

H 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


BRG DGB SAR SAREGB GESAMTE AWZ 

Abb. 19: Prozentuale Reduzierung der Abundanz der Ökotypen i/r (A & B), e/r (C & D), i/K (E & F) 

und e/K (G & H) durch konstante jährliche Baumkurren- (A, C, E & G) und 

Scherbrettfischerei (B, D, F & H) unterschiedlicher Intensität in den FFH- Schutzgebieten der 

deutschen AWZ der Nordsee. Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardabweichungen. 

Bezeichnungen der FFH-Schutzgebiete: BRG = „Borkum Riffgrund“, DGB = „Doggerbank“, 

SAR = „Sylter Außenriff“, SAREGB = Überschneidung „Sylter Außenriff“ und „Östliche 

Deutsche Bucht“ 

47

Ergebnisse 


Grundsätzlich nimmt die Abundanz der Ökotypen exponentiell mit zunehmender 

Fischereiintensität ab. Dies ist aus der Form der in Abb. 19 dargestellten negativ 

exponentiellen Regressionskurven ersichtlich. Die anhand der Regression ermittelten 

Funktionsgleichungen zur Beschreibung der demographischen Reaktion der 

Ökotypen auf Bodenfischerei in den Schutzgebieten sowie in der gesamten 

deutschen AWZ der Nordsee sind Tab. 2 zu entnehmen. 

Tab. 2: Funktionsgleichungen und Korrelationskoeffizienten zu den in Abb. 19 dargestellten negativ 

exponentiellen Regressionskurven zur prozentualen Reduzierung der Abundanz der Ökotypen unter 

dem Einfluss unterschiedlicher Intensitäten der Baumkurren- und Scherbrettfischerei in den deutschen 

FFH-Schutzgebieten der Nordsee. Bezeichnungen der FFH-Schutzgebiete: BRG = „Borkum 

Riffgrund“, DGB = „Doggerbank“, SAR = „Sylter Außenriff“, SAREGB = Überschneidung „Sylter 

Außenriff“ und „Östliche Deutsche Bucht“ 

Infauna 

r-selektiert 

Baumkurre R 2 Scherbrett R 2 

BRG f(x) = 47,64 · e (-0,218x) + 51,45 0,26 f(x) = 49,78 · e (-0,3950x) + 49,71 0,69 

DGB f(x) = 43,34 · e (-0,2211x) + 55,42 0,30 f(x) = 63,96 · e (-0,3018x) + 34,86 0,53 

SAR f(x) = 52,73 · e (-0,2849x) + 45,85 0,29 f(x) = 69,25 · e (-0,3324x) + 29,66 0,87 

SAREGB f(x) = 41,57 · e (-0,2691x) + 57,08 0,32 f(x) = 78,05 · e (-0,2906x) + 20,76 0,80 

GESAMTE AWZ f(x) = 48,49 · e (-0,2412x) + 50,21 0,29 f(x) = 72,91 · e (-0,2905x) + 26,02 0,84 

K-selektiert 

BRG f(x) = 82,92 · e (-0,8895x) + 16,03 0,85 f(x) = 46,65 · e (-0,2588x) + 51,49 0,26 

DGB f(x) = 82,19 · e (-0,7953x) + 16,35 0,85 f(x) = 43,73 · e (-0,2491x) + 54,53 0,28 

SAR f(x) = 83,12 · e (-0,7568x) + 15,29 0,86 f(x) = 42,59 · e (-0,2741x) + 55,69 0,21 



Epifauna 

r-selektiert 

BRG f(x) = 79,10 · e (-0,3138x) + 20,39 0,84 f(x) = 79,96 · e (-0,2449x) + 19,83 1,00 

DGB f(x) = 78,68 · e (-0,1647x) + 21,03 0,79 f(x) = 87,63 · e (-0,3336x) + 12,21 1,00 

SAR f(x) = 69,28 · e (-0,2435x) + 30,12 0,82 f(x) = 74,53 · e (-0,1633x) + 25,28 1,00 



K-selektiert 

BRG f(x) = 87,97 · e (-0,8551x) + 10,92 0,95 f(x) = 87,43 · e (-0,9581x) + 11,72 0,99 

DGB f(x) = 85,11 · e (-0,8369x) + 13,71 0,94 f(x) = 92,89 · e (-1,037x) + 6,422 0,99 

SAR f(x) = 88,31 · e (-0,8797x) + 10,64 0,94 f(x) = 85,41 · e (-0,9132x) + 13,56 0,97 



48


Ergebnisse 

3.2.7 Effekte auf die Abundanzen der Schlangensterne (Ophiuroidea) 

Aufgrund der demographischen Reaktion der Schlangensterne auf Bodenfischerei 

unterschiedlicher Intensitäten wurde beschlossen, diese Gruppe keinem der 

definierten Ökotypen zuzuordnen, sondern sie isoliert zu betrachten. 

Schlangensterne können zum Teil eine hohe Lebensdauer erreichen. Für Ophiura 

ophiura wird eine maximale Lebensspanne von 9 Jahren angegeben (Dahm 1993). 

Für die Simulation der Reaktion von Acrocnida brachiata wurde auf der Basis einer 

Untersuchung von Bourgoin et al. (1991) ein Lebenszyklus mit einer Länge von 37 

Monaten zugrunde gelegt. Es wird jedoch nicht ausgeschlossen, dass die Tiere 10- 

20 Jahre alt werden können (Bourgoin et al. 1991). Die Beeinträchtigung durch 

Bodenfischerei fällt im Vergleich mit anderen Arten ähnlicher Lebenserwartung, die 

den Ökotypen der K-Strategen zugeordnet wurden, jedoch gering aus (Abb. 20). 

Möglicherweise sind die Schlangensterne aufgrund ihrer Lebensweise nur 

geringfügig von der Bodenfischerei beeinträchtigt. Es kann jedoch nicht ausgeschlossen 

werden, dass die relativ geringe fischereiinduzierte Mortalität ein Artefakt 

ist, das auf aktive Immigration der Tiere nach einem Fischereiereignis zurückzuführen 

ist, wodurch reduzierte Abundanzen unauffällig blieben. Bei fischereiinduzierten 

Mortalitäten von 9 und 43 % (Anhang 3) durch die Baumkurrenfischerei 

und 18 % durch die Scherbrettnetzfischerei (Anhang 3) bewirken beide Fischereigeräte 

bei gleicher jährlicher Fischereiintensität eine ähnliche Beeinträchtigung der 

Populationen. Dabei variieren die Effekte der Baumkurrenfischerei zwischen den 

Schutzgebieten stärker als die Effekte der Scherbrettnetzfischerei. 

Baumkurre 




100 BRG 

DGB 

80 

SAR 

60 

SAREGB 

GESAMTE AWZ 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


Abb. 20: Prozentuale Beeinträchtigung der Abundanz der Schlangensterne (Ophiuroidea) durch 

konstante jährliche Befischung unterschiedlicher Intensität mit Baumkurren (links) und 

Scherbrettnetzen (rechts) in den FFH-Schutzgebieten sowie der gesamten deutschen AWZ 

der Nordsee. Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardabweichungen. 

49

Ergebnisse 


3.3 Räumliche Veränderungen der lokalen Populationsdichten 

Durch Kombination der demographischen Reaktionen der Ökotypen auf 

unterschiedliche Fischereiintensitäten (Funktionsgleichungen Tab. 2) mit den im 

Jahre 2006 ermittelten Fischereiintensitäten im Gebiet der deutschen AWZ der 

Nordsee (Abb. 5 bis 8) lässt sich der Zustand der Populationen der Ökotypen in der 

Fläche der deutschen AWZ und in den ausgewiesenen Schutzgebieten für das Jahr 

2006 modellieren und darstellen. Dabei wird angenommen, dass das im Jahr 2006 

beobachtete räumliche und zeitliche Verteilungsmuster der Fischereiintensität 

langfristig etabliert und konstant ist. 

3.3.1 Die gesamte deutsche AWZ der Nordsee 

Wie auch innerhalb der einzelnen Schutzgebiete spiegelt die räumliche Verteilung 

der Reduktion der benthischen Populationen die räumliche Verteilung der 

Bodenfischerei in der gesamten deutschen AWZ der Nordsee wider (Abb. 21). 

Entsprechend der hohen Befischungsfrequenz durch kleinere Fischereifahrzeuge 

(300 PS) und Scherbrettnetzfischer befischt wird. Ein weiterer 

Schwerpunkt befindet sich in der inneren Deutschen Bucht an der Grenze der 

„Schollenbox“. In den nordwestlichsten Bereichen der AWZ südlich der Doggerbank, 

innerhalb der „Schollenbox“ (v.a. im Verkehrstrennungsgebiet) und im Schlickgebiet 

südöstlich von Helgoland sind die geringsten Beeinträchtigungen benthischer 

Populationen zu verzeichnen. Im Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“ und auf den 

westlichen und nördlichen Riffgebieten des Sylter Außenriffs sind ebenfalls relativ 

geringe Belastungen zu erwarten. 

50


Ergebnisse 

4°0'E 

5°0'E 

6°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

9°0'E 

4°0'E 

5°0'E 

6°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

9°0'E 



i / r 

e / r 

56°0'N 

55°0'N 

55°0'N 

SCI 

SPA 

54°0'N 

54°0'N 

Wassertiefe 

10 

20 

30 

40 

50 

60 

Land 

Watt 

55°0'N 

i / K 

e / K 

56°0'N 

55°0'N 

% Pop.-Reduktion 

> 90 

70 - 90 

50 - 70 

30 - 50 

20 - 30 

10 - 20 

5 - 10 

< 5 

54°0'N 

nm 

0 10 20 40 60 80 

54°0'N 

4°0'E 

5°0'E 

6°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

9°0'E 

4°0'E 

5°0'E 

6°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

9°0'E 

Abb. 21: Fischereibedingte prozentuale Reduktion der Ökotypen (i/r, e/r, i/K, e/K) in der deutschen 

AWZ der Nordsee relativ zur theoretischen ungestörten Populationsdichte. 

Die Populationen des Ökotyps „Infauna/r“ werden maximal um 61 % reduziert (Abb. 

21, i/r). In den meisten Bereichen liegt sie allerdings deutlich unter 30 %, während 

Reduzierungen um bis zu 50 % an der Grenze der „Schollenbox“ und den 

Küstengewässern erwartet werden. Der Ökotyp „Epifauna/r“ wird etwas stärker 

beeinträchtigt, in den Bereichen der intensivsten Befischung im äußeren Elbeurstromtal 

ergeben sich Beeinträchtigungen von bis zu 72 % (Abb. 21, e/r). 

Der Ökotyp „Infauna/K“ wird bereits in großen Gebieten der deutschen AWZ um 70- 

86 % reduziert (Abb. 21, i/K). In der inneren Deutschen Bucht außerhalb der 

„Schollenbox“ beträgt die Beeinträchtigung großräumig 50-70 %. Die Reduzierung 

des Ökotyps „Epifauna/K“ entspricht in großen Bereichen der deutschen AWZ 70 bis 

90 % der Größe einer ungestörten Population (Abb. 21, e/K). In dem Gebiet sehr 

starker Befischung nordwestlich des Sylter Außenriffs ergibt sich eine lokale 

Reduzierung um bis zu maximal 98%. 

3.3.2 Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“ 

Aufgrund relativ geringer Fischereiintensität im Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“ fällt 

die fischereibedingte Beeinträchtigung der Ökotypen vergleichsweise gering aus. Die 

maximale Intensität der Baumkurrenfischerei im Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“ 

51

Ergebnisse 


von jährlich rund einem Fischereiereignis bewirkt eine Reduzierung der Populationen 

der r-Strategen um ca. 10 % (Infauna) bis 20 % (Epifauna) relativ zu einer 

ungestörten Population (Abb. 22). Eine weitere Intensivierung hätte hier vor allem 

eine stärkere Reduzierung der Epifauna zur Folge. Die K-Strategen der Infauna wie 

der Epifauna werden bei der maximalen derzeitigen Baumkurrenfischereiintensität 

lokal auf rund 50 % der Größe einer ungestörten Population reduziert. 

Die Scherbrettnetzfischerei hat in ihrer derzeitigen Intensität von maximal einem 

Fischereiereignis pro Jahr einen ähnlichen Effekt (Abb. 22). Lediglich die K-Strategen 

der Infauna werden aufgrund ihrer relativen Unempfindlichkeit gegenüber 

Scherbrettnetzen deutlich geringer beeinträchtigt. 

Da in einigen Bereichen des Schutzgebietes „Borkum Riffgrund“ keine Fischerei 

stattfindet, sind hier auch von der direkten Bodenfischerei nahezu unbeeinträchtigte 

Populationen zu erwarten. Bereits eine geringfügige Reduzierung der Fischerei in 

den Bereichen, die bereits wenig befischt werden, würde in diesem Gebiet einen 

deutlichen positiven Effekt auf das Verhältnis von K- zu r-Strategen erwarten lassen. 

Baumkurre 




100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


Infauna r 

Epifauna r 

Infauna K 

Epifauna K 



100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


Abb. 22: Prozentuale Reduzierung der Abundanz der Ökotypen durch konstante jährliche 

Baumkurren- (links) und Scherbrettnetzfischerei (rechts) unterschiedlicher Intensität in dem 

FFH-Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“. Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardabweichungen. 

Die farbigen Balken markieren den Fischereiintensitätsbereich (Min. bis Max.) 

des jeweiligen Fanggeräts im Bereich der Riffe (rot), der Sandbänke (blau) und im gesamten 

Schutzgebiet (grün). 

Entsprechend der räumlichen Verteilung der Bodenfischerei in dem Schutzgebiet 

(Abb. 7) wird die höchste Beeinträchtigung aller Ökotypen an der Nord- und der 

Südgrenze des Schutzgebietes identifiziert (Abb. 23). Im zentralen Riffgebiet des 

Schutzgebietes „Borkum Riffgrund“ erfolgte 2006 keine Fischerei. Daher erscheinen 

die Populationen aller Ökotypen dort weitgehend unbeeinträchtigt. In den südlichen 

Riffgebieten hingegen wird gefischt, so dass hier reduzierte Populationsdichten 

erwartet werden. 

52


Ergebnisse 

6°0'E 

7°0'E 

6°0'E 

7°0'E 



i / r 

e / r 

54°0'N 

54°0'N 

Riff 

Sandbank 

SCI 

10 

20 

30 

40 

50 

53°30'N 

i / K 

e / K 

60 

Land 

Watt 

54°0'N 

54°0'N 

54°0'N 


> 90 

70 - 90 

50 - 70 

30 - 50 

20 - 30 

10 - 20 

5 - 10 

< 5 

53°30'N 

0 5 10 20sm 

6°0'E 

7°0'E 

6°0'E 

7°0'E 

Abb. 23: Fischereibedingte prozentuale Reduktion der Ökotypen im Schutzgebiet „Borkum Riffgrund“ 

relativ zur theoretischen ungestörten Populationsdichte. 

Die r-Strategen der Infauna (Ökotyp „i/r“) und Epifauna (Ökotyp „e/r“) erfahren in 

weiten Bereichen des Gebiets wenig Beeinträchtigung mit einer Reduzierung der 

Abundanz um weniger als 5 % bezogen auf eine ungestörte Population (Abb. 23). 

Maximale Beeinträchtigungen von bis zu 15 % treten nur lokal in den Bereichen 

maximaler Fischereiintensität an der Nord- und Südgrenze des Schutzgebietes auf. 

Die Abundanzen der K-Strategen der Infauna (Ökotyp „i/K“) und Epifauna (Ökotyp 

„e/K“) werden in dem Schutzgebiet von der Fischerei reduziert (Abb. 23). Die 

Reduzierung beträgt großflächig rund 5-20 %, überschreitet aber lokal im Norden des 

Gebietes und entlang der Südgrenze 50 %. Im westlichen Bereich des 

Schutzgebietes sind die Populationen weitgehend unbeeinträchtigt. 

3.3.3 Schutzgebiet „Doggerbank“ 

Das Schutzgebiet „Doggerbank“ wird intensiver und flächendeckender befischt als 

das Gebiet „Borkum Riffgrund“, so dass die benthischen Populationen stärker 

beeinträchtigt werden. Die gesamte Fläche des Schutzgebietes „Doggerbank“ wird 

mit Baumkurren befischt, so dass es hier praktisch keine unbeeinträchtigten Bereiche 

gibt. Vor allem für die Populationen der K-Strategen werden durch Baumkurrenfischerei 

zum Teil um mehr als 60 % reduziert, während die r-Strategen nur um 10- 

53

Ergebnisse 


- 20 % beeinträchtigt sind (Abb. 24). Letztere werden in dem Schutzgebiet 

„Doggerbank“ vor allem durch die Scherbrettnetzfischerei beeinträchtigt, die lokal 

eine Intensität von fast vier Fischereiereignissen pro Jahr erreicht. Dabei werden 

nicht nur die r-Strategen deutlich beeinträchtigt. Auch die Populationen der 

K-Strategen der Epifauna werden um rund 80 bis 90 % durch die intensive 

Scherbrettnetzfischerei auf der Doggerbank reduziert (Abb. 24). Somit wäre in 

diesem Gebiet eine erhebliche Reduzierung der Fischereiintensität erforderlich, um 

eine Erholung der benthischen Population zu ermöglichen. 

Baumkurre 




100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


Infauna r 

Epifauna r 

Infauna K 

Epifauna K 



100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




FFH- Schutzgebiet „Doggerbank“. Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardabweichungen. Die 

farbigen Balken markieren den Fischereiintensitätsbereich (Min. bis Max.) des jeweiligen 

Fanggeräts im Bereich der Riffe (rot), der Sandbänke (blau) und im gesamten Schutzgebiet 

(grün). 

54


Ergebnisse 

Entsprechend der Konzentration der Bodenfischerei an der südwestlichen Ecke der 

Doggerbank ist hier für alle Ökotypen die höchste Beeinträchtigung zu verzeichnen 

(Abb. 25). 

4°0'E 

5°0'E 

4°0'E 

5°0'E 



i / r 

e / r 

56°0'N 

Riff 

Sandbank 

55°30'N 

55°30'N 

SCI 

10 

20 

30 

40 

50 

i / K 

e / K 

56°0'N 

60 

Land 

Watt 


> 90 

70 - 90 

50 - 70 

30 - 50 

55°30'N 

55°30'N 

20 - 30 

10 - 20 

5 - 10 

< 5 

nm 

0 5 10 20 30 

4°0'E 

5°0'E 

4°0'E 

5°0'E 

Abb. 25: Fischereibedingte prozentuale Reduktion der Ökotypen im Schutzgebiet „Doggerbank“ 


Die r-Strategen der In- und Epifauna werden auf nahezu der gesamten Fläche des 

Schutzgebietes um 10-20 % reduziert (Abb. 25). Die maximale Beeinträchtigung im 

Südwesten beträgt 30-50 %. 

Der Populationen der K-Strategen der Infauna und Epifauna werden fast auf der 

gesamten Fläche des Gebietes um 30-60 % reduziert (Abb. 25, i/K). Die maximale 

Beeinträchtigung im Süden beträgt bis zu 77 % (Abb. 25, e/K). 

3.3.4 Schutzgebiet „Sylter Außenriff“ 

Entsprechend der großen Schwankungen in der Intensität der Baumkurrenfischerei 

in dem Schutzgebiet „Sylter Außenriff“ (0-3,6 Fischereiereignisse pro Jahr) variieren 

auch die Beeinträchtigungen der benthischen Populationen (Abb. 26). Während in 

einigen Bereichen 2006 von der direkten Bodenfischerei verschonten Populationen 

zu erwarten sind, werden in anderen Bereichen Populationen von K-Strategen 

55

Ergebnisse 


teilweise um mehr als 80 % beeinträchtigt. Die r-Strategen werden durch die 

Baumkurrenfischerei in diesem Schutzgebiet lediglich um maximal rund 30 % 

beeinträchtigt. 

Abgesehen von der geringeren Beeinträchtigung der gegenüber Scherbrettnetzfischerei 

vergleichsweise unempfindlichen K-Strategen der Infauna hat die 

Scherbrettnetzfischerei in diesem Schutzgebiet ähnliche Folgen für die benthischen 

Populationen wie die Baumkurrenfischerei. 

In den Riffgebieten des Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ sind die Bodenfischereiaktivitäten 

deutlich reduziert mit einem entsprechend geringen Effekt auf die 

benthischen Populationen und auf das Verhältnis von K- zu r-Strategen. 

Baumkurre 




100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


Infauna r 

Epifauna r 

Infauna K 

Epifauna K 



100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 




FFH-Schutzgebiet „Sylter Außenriff“. Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardabweichungen. 

Die farbigen Balken markieren den Fischereiintensitätsbereich (Min. bis Max.) des jeweiligen 

Fanggeräts im Bereich der Riffe (rot) und im gesamten Schutzgebiet (grün). 

Der östliche Bereich des Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ (Überschneidung mit dem 

Vogelschutzgebiet „Östliche Deutsche Bucht“) gehört zu den am häufigsten 

befischten Bereichen der FFH-Schutzgebiete der deutschen AWZ der Nordsee. Die 

Sandbank „Amrum Bank“ in diesem Bereich wurde 2006 flächendeckend drei- bis 

fünfmal jährlich befischt. Selbst die Riffgebiete werden zum Teil bis zu 3 mal jährlich 

befischt, während andere Riffgebiete im nördlichen Bereich und deren benthische 

Populationen 2006 von der Baumkurrenfischerei verschont blieben. Die Modellergebnisse 

prognostizieren dementsprechend eine starke Reduzierung vor allem der 

K-Strategen. Hier werden jedoch häufig Krabbenkurren mit Rollengeschirren eingesetzt, 

die im Vergleich zu 12 m-Schollenkurren mit zahlreichen Scheuchketten 

vermutlich eine geringere Mortalität benthischer Organismen zur Folge haben, was 

56


Ergebnisse 

aber bisher aufgrund fehlender empirischer Untersuchungen nicht beziffert werden 

kann. Daher sind die für diese Bereiche durch das Modell berechneten absoluten 

Werte der Reduzierungen wahrscheinlich zu hoch angesetzt. Innerhalb der vorrangig 

durch diese Geräte befischten Gebiete ist die räumliche Verteilung der fischereibedingten 

Mortalität aber durchaus zur Beurteilung stärker oder weniger beeinträchtigter 

Bereiche geeignet. 

Scherbrettnetze kommen in diesem Gebiet nicht häufig zum Einsatz, so dass die 

Beeinträchtigung durch dieses Fanggerät neben der durch die Baumkurren 

verursachte Beeinträchtigung gering erscheint. 

Baumkurre 




100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


Infauna r 

Epifauna r 

Infauna K 

Epifauna K 



100 

80 

60 

40 

20 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 



Baumkurren- (links) und Scherbrettnetzfischerei (rechts) unterschiedlicher Intensität im 

Überschneidungsgebiet des Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ mit dem Vogelschutzgebiet 

„Östliche Deutsche Bucht“. Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardabweichungen. Die 

farbigen Balken markieren den Fischereiintensitätsbereich (Min. bis Max.) des jeweiligen 

Fanggeräts im Bereich der Riffe (rot), der Sandbänke (blau) und im gesamten Schutzgebiet 

(grün). 

Entsprechend der Verteilung der Fischereiintensität in diesem Schutzgebiet befinden 

sich die Gebiete der stärksten Beeinträchtigungen benthischer Arten im westlichen 

und östlichen Bereich des Schutzgebietes (Abb. 28). Aufgrund fehlender Fischerei in 

den südwestlichen und nördlichen Riffgebieten des Sylter Außenriffs im Jahr 2006 

erscheinen die benthischen Populationen hier nicht direkt beeinträchtigt. Die Nordwestlichen 

und östlichen Riffgebiete und die Sandbank im Südosten des 

Schutzgebietes hingegen werden befischt, so dass hier reduzierte Populationen 

erwartet werden. Im zentralen nördlichen Bereich des Schutzgebietes befindet sich 

ein Bereich geringerer Beeinträchtigung der Benthosarten. 

Die Populationen der Ökotyps Infauna/r und Epifauna/r erscheinen großflächig um 5- 

20 % reduziert (Abb. 28). Die Beeinträchtigung erreicht an der nordwestlichen 

57

Ergebnisse 


Grenze des Gebietes Werte von 70 %. Östlich des westlichen Riffbereiches findet 

sich ein Bereich mit einer bis zu 50 %igen Reduzierung vornehmlich durch die dort 

vermehrt stattfindende Scherbrettnetzfischerei. Auch entlang der östlichen Grenze 

des Schutzgebietes sind die Populationen lokal um bis zu 50 % reduziert. 

7°0'E 

8°0'E 

7°0'E 

8°0'E 



i / r 

e / r 

55°0'N 

55°0'N 

Reef 

Sandbank 

SCI 

Water depth 

10 

20 

30 

40 

50 

i / K 

e / K 

60 

Land 

Watt 

55°0'N 

55°0'N 


> 90 

70 - 90 

50 - 70 

30 - 50 

20 - 30 

10 - 20 

5 - 10 

< 5 

nm 

0 5 10 20 30 

7°0'E 

8°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

Abb. 28: Fischereibedingte prozentuale Reduktion der Ökotypen im Schutzgebiet „Sylter Außenriff“ 


Deutlich stärkere Beeinträchtigungen ergeben sich für die K-Strategen, die 

großflächig um 30-70 % reduziert werden (Abb. 28). An der West- und der Ostgrenze 

des Gebietes sind die Populationen um 70-90 % reduziert. Für den Ökotyp e/K 

ergeben sich an der westlichen Grenze des Schutzgebietes sogar Reduzierungen 

von über 90 %. In dem zentralen Gebiet geringerer Fischereiintensität existieren aber 

auch Bereiche geringerer Beeinträchtigung, wobei v.a. in größeren Bereichen um die 

südwestlichen und nördlichen Riffe weniger als 5 % Reduzierung erwartet werden. 

58

! 

! 

! 

! 

! 

! 

! 

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Ergebnisse 

3.4 Sand- und Kiesabbauaktivitäten in den FFH-Schutzgebieten 

Die für den Sand- und Kiesabbau bewilligte Fläche in der deutschen AWZ der 

Nordsee beträgt insgesamt 1.342 km 2 , die sich auf drei Gebiete von 354 bis 535 km 2 

Größe verteilen (Abb. 29). Dies entspricht einem Flächenanteil von rund 25 % der 

gesamten Fläche des Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ und rund 8,5 mal der Fläche 

der in diesem Schutzgebiet befindlichen Riffe. Derzeit sind fünf Flächen von 9 bis 

100 km 2 Größe zum Abbau freigegeben bei einer gesamten Bewilligungsfläche von 

267 km 2 (rund 20 %). 

! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 


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55°0'N 

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Sand- und Kiesabbau 

Status 

Abbau 

Bewilligung 

!! 

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! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 

SCI 

SPA 

!!! 

!!! ! ! ! 

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AWZ 

! ! 

12sm-Zone 

! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 

Land 

Watt 

! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 

10 m 

54°0'N 

20 m 

30 m 

40 m 

! ! ! ! ! 

50 m 

! ! 

! ! ! ! ! ! ! ! ! 

60 m 

0 5 10 20 30 sm 

6°0'E 

7°0'E 

8°0'E 

9°0'E 

Abb. 29: Lage der Sand- und Kiesabbaugebiete in der Deutschen AWZ der Nordsee 

59

Ergebnisse 



Sand- & Kiesabbau 

Status 

Abbau 

Bewilligung 

Aktivitäten 

2005 

2006 

2007 

55°0'N 

Lebensraumtypen 

Riff 

Sandbank 

SCI 

SPA 

!!! 

!!! !! ! 

!!! !!! 

AWZ 

! ! 

12sm-Zone 

10 m 

20 m 

30 m 

40 m 

50 m 

60 m 

0 5 10 20 30 sm 

7°0'E 

8°0'E 

Abb. 30: Lage der Sand- und Kiesabbaugebiete im Schutzgebiet „Sylter Außenriff“ mit Darstellung der 

Lebensraumtypen Riff und Sandbank. Die Flächen aktueller Abbauaktivitäten der Jahre 

2005 bis 2008 erscheinen als schwarzer Fleck in der Mitte der Abbildung. 

In den Jahren 2005 und 2006 wurde jährlich auf einer Fläche von 2,8 bzw. 6,6 km 2 

Sand- und Kiesabbau betrieben (Abb. 30, Abb. 31). Für die Jahre 2007/08 war ein 

Abbau auf einer Fläche von 3,6 km 2 geplant. Dies entspricht einem Flächenanteil von 

0,05 - 0,1 % des gesamten Schutzgebietes „Sylter Außenriff“. Bezogen auf die 

Flächen der Riffe in dem Schutzgebiet entspricht das einem Flächenanteil von 1,8 - 

4,3 %. 

Abbaufläche (km 2 ) 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

2005 2006 geplant 

2007/08 

Abb. 31: Gesamtfläche (km 2 ) des Sand- und Kiesabbaus in dem FFH-Schutzgebiet „Sylter Außenriff“ 

in den Jahren 2005 und 2006 sowie geplante Abbaufläche für die Jahre 2007/08. 

60


Diskussion 

4 Diskussion 

Zahlreiche benthische Organismen werden durch Grundschleppnetzfischerei 

geschädigt, was lokal eine erhöhte Mortalität zur Folge hat. Unter Berücksichtigung 

der artspezifischen Life-history-Parameter konnten mathematischen Modelle für 

verschiedene Ökotypen erstellt werden, mit deren Hilfe die räumliche Verteilung der 

Beeinträchtigung für die typischen Arten der LRT stellvertretend dargestellt werden 

konnten. Die Modellierung der Auswirkungen von Grundschleppnetzfischerei auf das 

Makrozoobenthos zeigte, dass durch die Bodenfischerei in ihrer derzeitigen Intensität 

und zeitlichen Verteilung ein erheblicher struktureller Einfluss auf die Bodenfauna in 

den FFH-Schutzgebieten der deutschen AWZ der Nordsee zu erwarten ist. 

4.1 Simulation von Fischereieffekten auf benthische Populationen 

4.1.1 Artspezifische Life-history-Parameter 

Die mathematische Simulation der Auswirkung fischereiinduzierter Mortalität auf die 

Abundanzen benthischer Organismen macht deutlich, dass die artspezifischen Lifehistory 

Parameter „Langlebigkeit“, „altersspezifische Überlebenswahrscheinlichkeit“ 

und „Zeitpunkt der Rekrutierung“ entscheidend sind für die demographische Reaktion 

benthischer Arten auf Bodenfischerei. Die deutlichen Unterschiede in der Intensität 

der Reaktionen von r- und K-Strategen belegt, dass die Langlebigkeit hierbei von 

besonderer Bedeutung ist. Die altersspezifischen Überlebenswahrscheinlichkeiten 

und der Zeitpunkt der Rekrutierung sind die entscheidenden Faktoren, die die 

Sensibilität kurzlebiger Arten beeinflussen. Dies zeigt sich in der vergleichsweise 

sensiblen Reaktion dieser Arten auf die zeitliche Verteilung der Fischereiereignisse 

über das Jahr. 

Die Abundanzen kurzlebiger Arten variieren innerhalb des Jahres stark, wobei die 

Individuenzahlen zu Beginn des Lebenszyklus am höchsten sind und mit dem Alter 

aufgrund natürlicher Mortalität abnehmen. Je größer der Zeitraum zwischen der 

jährlichen Rekrutierung der Jungtiere und dem Fischereiereignis ist, desto geringer 

ist die Beeinträchtigung der durchschnittlichen monatlichen Abundanz, da die 

individuenreichen Altersklassen kurz nach der Rekrutierung unbeeinträchtigt bleiben. 

Bei langlebigen Arten hingegen sind Abundanzunterschiede zwischen den Monaten 

eines Jahres vergleichsweise gering, was unter anderem eine Voraussetzung für 

Langlebigkeit ist. Selbst wenn zwischen der jährlichen Rekrutierungsphase und dem 

jährlichen Fischereiereignis mehrere Monate verstreichen, werden zahlreiche 

Individuen auch älterer Jahrgänge, die zu dem Zeitpunkt des Fischereiereignisses 

61

Diskussion 


anwesend sind, getötet. Da diese Verluste längerfristig in der Population über 

zahlreiche Altersklassen konserviert werden, sind die Populationen langlebiger Arten 

bei gleicher Anzahl von Fischereiereignissen deutlich stärker beeinträchtigt als 

Populationen kurzlebiger Arten. Je langlebiger eine Art ist, desto größer ist somit der 

Anteil beeinträchtigter Altersklassen und desto geringer ist der Einfluss der zeitlichen 

Verteilung der Fischereiereignisse auf die durchschnittliche monatliche Abundanz. 

4.1.2 Artspezifische Mortalität 

Neben den artspezifischen Life-history-Parametern ist die direkte, durch ein 

Fischereiereignis verursachte, artspezifische Mortalität entscheidend für die 

demographischen Reaktionen benthischer Arten auf die Bodenfischerei. Je nach 

Lebensweise und mechanischer Empfindlichkeit der Organismen variiert die 

fischereiinduzierte Mortalität zwischen den Arten. In sandigen Habitaten beträgt die 

durch Scherbrettnetze verursachte Mortalität der hier berücksichtigten Taxa 

zwischen 30 und 50 % pro Fischereiereignis. Lediglich für die langlebigen Arten der 

Infauna ist die Mortalität zum Teil deutlich geringer und beträgt für einige Arten nur 3 

bis 6 %. Diese geringen Mortalitäten werden überwiegend bei Muscheln beobachtet, 

die aufgrund ihrer Kalkschale vor physikalischer Zerstörung relativ geschützt sind. 

Allerdings wiesen rund 90 % aller untersuchten Schalen der Islandmuschel (Arctica 

islandica) in der südöstlichen Nordsee Beschädigungen auf, die auf den Einsatz 

schweren Bodenfanggeräts zurückzuführen waren (Witbaard & Klein 1994). Die 

Tatsache, dass viele dieser Beschädigungen in der Folge von neuem 

Schalenmaterial überwachsen wurden, zeigte, dass die Beschädigungen häufig 

sublethal waren. Dennoch wurde die direkt durch Baumkurren verursachte Mortalität 

gefangener Tiere auf 74 bis 90 % geschätzt (Witbaard & Klein 1994). Dieser hohe 

Wert der Mortalität deckt sich mit den hier verwendeten, durch Baumkurrenfischerei 

induzierten Mortalitäten langlebiger Infaunaorganismen, die aufgrund der größeren 

Eindringtiefe von Baumkurren in das Sediment eine deutlich höhere Mortalität 

erleiden als durch Scherbrettnetze. Letztere sind für zahlreiche Benthosarten 

weniger destruktiv als Baumkurren (Kaiser et al. 2006), beeinträchtigen aber vor 

allem große epibenthische Organismen (Prena et al. 1999). 

Die Veränderung der demographischen Reaktion mit der Manipulation der Mortalität 

verdeutlicht die Bedeutung der korrekten Erfassung der altersspezifischen Mortalität 

aus der Literatur und weist somit auf einen wichtigen Unsicherheitsfaktor bei der 

Modellierung der Fischereieffekte auf der Basis von Literaturdaten hin. Die 

Literaturquellen liefern im Allgemeinen keine Informationen hinsichtlich des 

Störungszustandes des untersuchten Gebietes und damit über den Zustand der 

untersuchten Populationen. Die zugrunde gelegten, altersspezifischen Mortalitäten 

62


Diskussion 

können somit bereits von den natürlichen artspezifischen Mortalitäten abweichen, 

was einen erheblichen Einfluss auf das Ergebnis der Simulation haben kann. Somit 

ist ungewiss, ob die Modellierung auf der Basis ungestörter oder bereits 

beeinträchtigter Populationen erfolgte. Die Gefahr, die von der Evaluierung von 

Fischereieinflüssen anhand bereits gestörter Populationen ausgeht, wurde von Pauly 

(1995) beschrieben. Ohne Kenntnis des ungestörten Zustandes wird bei der 

Definition von Schutzzielen ein sich stetig verschlechternder Zustand zugrunde 

gelegt („shifting baseline syndrome“), mit dem Resultat, dass entwickelte 

Schutzmaßnahmen hinter tatsächlich erforderlichen Schutzmaßnahmen zurück 

bleiben. 

4.1.3 Belastbarkeit von Populationen 

Ein vollständiges Aussterben lokaler Populationen kann mit dem hier angewendeten 

Verfahren nicht prognostiziert werden. Eine Reduzierung der Abundanz auf Null wäre 

in diesem simplifizierenden Modell nur mit einer fischereiinduzierten Mortalität von 

100 % zu simulieren, was jedoch wiederum keine mathematische Modellierung 

erfordert. Selbst bei einer 100 %igen Entfernung aller Organismen aus einer 

begrenzten Fläche, wie dies beim Sand- und Kiesabbau erfolgt, können einerseits 

mobile Organismen kurzfristig einwandern, andererseits bleiben zwischen den 

Abbauspuren zumeist kleinere ungestörte Flächen übrig, auf der einige Organismen 

zurückbleiben. So wird die Fläche eines Gebietes gewöhnlich nicht vollständig 

flächendeckend gestört, wodurch ein Teil der lokalen Populationen unbeeinflusst 

bleibt. Entsprechend existieren bisher auch keine belegten Beispiele für die 

vollständige lokale Extinktion benthischer Arten direkt durch Bodenfischerei, obwohl 

MacDonald et al. (1996) die lokale Auslöschung von Populationen empfindlicher 

Arten durch Fischerei für wahrscheinlich halten. Eine starke Beeinträchtigung der 

Population durch Fischerei erhöht allerdings deren Anfälligkeit gegenüber anderen 

Faktoren, so dass dies indirekt zu einer lokalen Extinktion der Art führen kann. 

Ebenso lassen sich anhand der negativ exponentiellen Reaktion der Abundanzen auf 

steigende Fischereiintensität keine tolerierbaren Belastungsgrenzen definieren. Auch 

andere Parameter zur Beschreibung von Populationszuständen wie Biomasse, 

Produktion, Produktivität oder das vom ICES empfohlene Verhältnis von Produktion 

zu Abundanz bieten hier keinen Anhaltspunkt. Die Biomasse ist bei kontinuierlich 

wachsenden Arten an das Alter der Tiere gekoppelt, wobei die Abnahme der 

Abundanz älterer Individuen relativ stärker ausfällt als die jüngerer. Durch die somit 

verringerte mittlere Biomasse der Individuen folgt die Veränderung der Biomasse mit 

zunehmender Fischereiintensität ebenfalls einer negativ exponentiellen Funktion mit 

einer sogar stärkeren Abnahme als die der Abundanz. Zwar steigt die Produktivität 

63

Diskussion 


(P:B-Verhältnis) mit sinkender durchschnittlicher individueller Biomasse der Tiere 

(Brey 1999; Jennings et al. 2001). Diese Steigerung reicht jedoch nicht aus, um die 

verringerte Abundanz auszugleichen, so dass auch die benthische Produktion mit 

zunehmender Fischereiintensität exponentiell abnimmt. 

Allerdings birgt die Definition tolerierbarer Belastungsgrenzen für einen einzigen 

Störungsfaktor auch erhebliche Gefahren. Neben der Fischerei beeinflussen 

zahlreiche weitere natürliche und anthropogene Effekte wie klimatische Variabilität, 

Eutrophierung, Verschmutzung sowie intra- und interspezifische Interaktionen den 

Populationszustand von Organismen (Van Keeken et al. 2007). Werden diese oft 

stark und unberechenbar variierenden Faktoren nicht gleichzeitig berücksichtigt, so 

kann es trotz Einhaltung definierter Belastungsgrenzen für die Bodenfischerei lokal 

zu katastrophalen Beeinträchtigungen von Populationen kommen. Ein effizientes 

Schutzprogramm für benthische Populationen in befischten Gebieten müsste somit 

hoch flexibel auf jegliche Form von Umweltveränderung reagieren, was aufgrund der 

Komplexität natürlicher Systeme aussichtslos erscheint, oder aber einen komplettes 

lokales oder regionales Fischereiverbot anwenden, um zusätzliche anthropogene 

Störungen zu vermeiden. 

4.1.4 Befischungsintensitäten 

Grundsätzlich folgt die simulierte Abnahme der Abundanz mit steigender Anzahl 

jährlicher Fischereiereignisse einer negativ exponentiellen Funktion. Die 

exponentielle Form der Reaktion resultiert aus der prozentualen Reduzierung 

entsprechend der artspezifischen fischereiinduzierten Mortalität. Während die relative 

Reduzierung also für alle Populationsgrößen konstant bleibt, ist die absolute 

Beeinträchtigung umso größer je größer die Population ist. Daher bewirkt eine 

einmalige Befischung pro Jahr bei chronischer Befischung relativ zu einer 

unbefischten Population die größte absolute Beeinträchtigung während zusätzliche 

jährliche Fischereignisse eine geringere absolute Beeinträchtigung einer bereits 

reduzierten Population zur Folge haben. 

Dieses Ergebnis scheint zunächst im Widerspruch mit Arbeiten zu stehen, die nur 

einen geringen Einfluss eines einmaligen Fischereiereignisses auf die 

Benthosgemeinschaft nachweisen konnten. Drabsch et al. (2001) beobachteten nach 

einmaliger Scherbrettnetzfischerei in einem Gebiet, das während der 

vorangegangenen 15 Jahre kaum befischt wurde, nur geringe Mortalität benthischer 

Organismen. Wie in anderen Arbeiten wurde jedoch auch hier nur die unmittelbare 

fischereiinduzierte Mortalität im Schleppstrich ermittelt und nicht die demographischen 

Konsequenzen chronischer, flächiger Befischung, die das Ergebnis der hier 

durchgeführten Modellierung sind. Selbst geringfügige fischereiinduzierte Mortalität 

64


Diskussion 

produziert bei chronischer Befischung längerfristig ein deutliches demographisches 

Signal. Entsprechend beobachteten Tuck et al. (1998) langfristige Veränderungen in 

der benthischen Gemeinschaftsstruktur eines vormals unbefischten Gebietes erst 

nach wiederholter Störung des Meeresbodens durch Bodenfischerei über eine Dauer 

von mehr als einem Jahr. 

4.2 Räumliche und zeitliche Verteilung der Bodenfischerei 

Die Analyse der VMS-Daten zeigte, dass nahezu die gesamte Fläche der deutschen 

AWZ der Nordsee im Jahr 2006 mit Grundschleppnetzen befischt wurde. Die 

jährliche Fischereiintensität variierte im Jahr 2006 räumlich und zeitlich stark. Lokal 

wurden Maximalwerte für die Fischereiintensität von bis zu 21 Fischereiereignissen 

pro Jahr gezählt. Lediglich kleinere Gebiete, vor allem felsige Riffgebiete, blieben von 

der Bodenfischerei verschont. Unterschiedliche Fanggeräte wurden in verschiedenen 

Regionen der deutschen AWZ, und damit in den drei FFH-Schutzgebieten, 

unterschiedlich stark eingesetzt. Da die Simulation gezeigt hat, dass benthische 

Organismen bereits bei einer geringen Anzahl von jährlichen Fischereiereignissen 

stark beeinträchtigt werden, weisen die anhand der VMS-Daten ermittelten 

Fischereiintensitäten in den FFH-Schutzgebieten bereits auf deutliche Interessenskonflikte 

zwischen Naturschutz und kommerzieller Fischerei hin. 

4.2.1 Kleinräumige Variabilität der Befischung 

Einzelne VMS-Datenpunkte repräsentieren einen Zeitraum von ein bis zwei Stunden 

und entsprechen somit Schleppstrecken von bis zu 16 sm. Da der entsprechende 

Aufwand also nicht an der exakten Position des Datenpunktes anfällt, wurde er 

mittels einer Kernel-Dichtefunktion kreisförmig um die Position verteilt, um die 

Befischungsintensität der beeinflussten Fläche zu berechnen. Wenn Kurs und 

Geschwindigkeit der Fahrzeuge sowie die Bewegungsprofile der einzelnen 

Fahrzeuge bekannt wären, könnte die Wahrscheinlichkeit der Befischung räumlich 

differenzierter dargestellt werden (Mills et al. 2007). Diese Informationen stehen aber 

derzeit in den vorliegenden Daten nicht zur Verfügung. Für die hier dargestellte 

Verteilung der Fischereiintensität mit einer Rasterauflösung von einem Hektar liefert 

die hier angewendete Methode zwar im allgemeinen ausreichende Auflösung, zur 

Erfassung der kleinräumigen Variabilität wäre eine genauere Auswertung aber 

wünschenswert. Gerade relativ scharf abgegrenzte Strukturen wie Riffe werden von 

Fischern häufig umfahren, um dort keine Beschädigung der Netze zu riskieren. Die 

Befischung kleinerer Riffe sowie der Randbereiche größerer Riffe mag daher durch 

die räumliche Verteilung überschätzt werden. Ferner ist die räumliche Verteilung der 

Schleppstriche auch auf kleineren Skalen nicht homogen (Rijnsdorp et al. 1998), so 

dass in Abhängigkeit von der Intensität und der zeitlichen Variabilität unterschiedliche 

65

Diskussion 


Anteile eines Gebietes teilweise zumindest für gewisse Zeiträume nicht befischt 

werden (Piet, pers. Mittl.), auch wenn das Gebiet insgesamt in der hier dargestellten 

Form als flächendeckend befischt angesehen wird. Dies gilt insbesondere für wenig 

befischte Bereiche, für die eine „Befischungsfrequenz“ von 300 PS 

(bzw. >220 kW) in der südöstlichen Deutschen Bucht wurde von Hiddink et al. (2008) 

anhand von VMS-Daten für den Zeitraum von 2000 bis 2004 ermittelt. Dabei blieb 

jedoch die gesamte intensive Küstenfischerei mit leichten Baumkurren 

unberücksichtigt. Generell entsprachen die räumliche Verteilung und die Intensität 

der Bodenfischerei außerhalb des Plattfischschutzgebietes „Schollenbox“ in diesen 

Jahren der Fischereiaktivität des Jahres 2006. Dies lässt vermuten dass zumindest 

großräumig die Verteilungsmuster relativ ähnlich ausfallen. Konkrete Informationen 

zur mittelfristigen zeitlichen Variabilität der räumlichen Verteilung der Bodenfischerei 

gerade in den Schutzgebieten existieren jedoch bisher nicht. Auch wenn die exakten 

kleinräumigen Verteilungen über mittelfristige Zeiträume für die Beurteilung des 

Zustandes bestimmter Gebiete erforderlich wären, bieten die VMS-Daten des Jahres 

2006, auf denen die vorliegende Arbeit basiert, die derzeit beste verfügbare 

Grundlage zur räumlichen Verteilung der Fischereiaktivität in der Deutschen Bucht. 

66


Diskussion 

4.2.3 Räumliche Unterschiede im Fischereityp und Befischungsintensität 

Räumliche und zeitliche Variabilität in der Verteilung von Fischereiaktivitäten hat 

zahlreiche Ursachen (Rijnsdorp et al. 1998): 

1. die räumlich und zeitliche Verteilung der Zielarten 

2. den Abstand zu den an der Küste gelegenen Häfen und Kraftstoffpreise 

3. Wetterbedingungen 

4. Maßnahmen der Fischereiregulierung wie Schutzzonen sowie Fangquoten 

5. die Eignung des Meeresbodens für Bodenfischerei 

6. das Vorhandensein physikalischer Hindernisse wie z.B. Ölförderplattformen 

7. Hauptschifffahrtswege und andere Ausschlussgebiete 

Die räumliche und zeitliche Verteilung der Fischereiereignisse reflektiert auch das 

saisonale Wanderungsverhalten wirtschaftlich bedeutender Fischarten wie Scholle 

(Pleuronectes platessa) und Seezunge (Solea solea). Schollen wandern im frühen 

Frühjahr zur Nahrungsaufnahme in die zentrale Nordsee und kehren im späten 

Herbst zurück in die küstennahen Laichgründe (de Veen 1978, Rijnsdorp & Pastoors 

1995). Seezungen hingegen laichen im Frühjahr in Küstennähe ab und wandern im 

Herbst in küstenferne Gebiete zur Nahrungsaufnahme (de Veen 1978). 

Entsprechend ist die Fischereiaktivität in den Schutzgebieten zeitlich bimodal verteilt, 

mit Phasen intensiver Fischerei im Frühjahr und Herbst. 

In den nord- und ostfriesischen Küstengewässern werden bevorzugt 4 m- 

Baumkurren zum Fang von Plattfischen und Krabbenkurren für Nordseegarnelen 

(Crangon crangon) eingesetzt. Von der küstennahen Fischerei waren vor allem die 

östlichen Bereiche des Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ betroffen. In diesem 

Bereich befindet sich neben kleineren Riffstrukturen die Amrum Bank, eine 

Sandbank, die bis zu fünfmal jährlich befischt wird. Der östliche Bereich des 

Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ gehört zu den jährlich am häufigsten befischten 

Bereichen der FFH-Schutzgebiete der deutschen AWZ der Nordsee. Hier werden auf 

kleineren Fischereifahrzeugen (

Diskussion 


Polychaeten der Infauna des Wattenmeeres von 20-50 % ermittelt (Berghahn & 

Vorberg 1997, Vorberg 1997). Dies entspricht z.T. durchaus den in dem vorliegenden 

Modell verwendeten, durch Schollenkurren verursachten Mortalitäten kurzlebiger 

Infaunaarten. Da die Untersuchungen von Vorberg (1997) im Eulitoral des 

Wattenmeeres durchgeführt wurden, ist eine direkte Übertragung der Ergebnisse auf 

das Sublitoral nur eingeschränkt möglich. Aufgrund vergleichbarer Mortalitäten 

kurzlebiger Infauna Arten unter dem Einfluss von Rollengeschirr und Schollenkurren 

sollte die Vermutung der geringen Beeinträchtigung des Benthos durch 

Krabbenkurren (Vorberg 1997) jedoch ohne eine wissenschaftliche Bestätigung 

kritisch betrachtet werden. Hier besteht somit dringender Bedarf an empirischer 

Forschung. Auch ist anhand der vorliegenden Daten derzeit keine Differenzierung 

von Fischereifahrzeugen mit Schollennetzen und solchen mit Krabbennetzen 

möglich. Eine Differenzierung der Fischereifahrzeuge erfolgt nur anhand der Stärke 

der Maschine (< bzw. >300 PS). Innerhalb der vorrangig durch diese kleineren 

Fahrzeuge befischten Gebiete ist, unter der Annahme dass die Nutzung beider 

Geräte sich nicht räumlich unterscheidet, die räumliche Verteilung der 

fischereibedingten Mortalität aber durchaus zur Beurteilung stärker oder weniger 

beeinträchtigter Bereiche geeignet. 

Schwere 12 m-Baumkurren werden von großen Fischereifahrzeugen (>300 PS) 

aufgrund Fischerei regulierender Maßnahmen überwiegend in küstenfernen 

Gebieten eingesetzt. Die räumliche Trennung unterschiedlicher Fanggeräte resultiert 

vor allem aus dem Fischereiverbot für große Fischereifahrzeuge (>300 PS) innerhalb 

der „Schollenbox“, die sich entlang der gesamten deutschen Küste erstreckt. Das 

wird besonders deutlich durch eine auffällig hohe Fischereiintensität unmittelbar an 

der Grenze der „Schollenbox“, die durch ungenaue Navigation während des 

Fischens oder ungenaue Positionsmeldungen der VMS-Box teilweise geringfügig 

überschritten wird. 

Auch von der Fischerei mit 12 m-Baumkurren ist vor allem der Westen des 

Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ betroffen. Dieser erstreckt sich entlang des Elbe- 

Urstromtals, wo auch eine intensive Nephrops-Fischerei mit Scherbrettnetzen 

betrieben wird. In den westlichen Riffgebieten des Schutzgebietes ist die 

Fischereiintensität relativ gering. Vor allem die südöstlichen Abschnitte des 

Riffgebietes bleiben aufgrund des erhöhten Risikos der Beschädigung oder des 

Verlustes von Fanggeschirr an den felsigen Riffstrukturen weitgehend von 

Grundschleppnetzen verschont. Die nordwestlichen Riffbereiche des „Sylter 

Außenriffs“ wurden jedoch mit speziellen Baumkurren befischt, die vermutlich mit 

Kettenmatten ausgerüstet waren, was gerade auf Riffstrukturen massive Störungen 

68


Diskussion 

erwarten lässt, auch wenn die Intensität der Befischung auf die Fläche betrachtet nur 

eine im Durchschnitt einmalige Befischung pro Jahr betrug. 

Entsprechend geringe Fischereiintensitäten wurden auch in den Riffgebieten des 

Schutzgebietes „Borkum Riffgrund“ beobachtet. Generell ist die Fischereiintensität 

auf „Borkum Riffgrund“, verglichen mit den anderen Schutzgebieten, gering. Der 

Großteil dieses Schutzgebietes befindet sich innerhalb der „Schollenbox“. 

Gleichzeitig beträgt die Entfernung zur Küste 30 bis 50 Kilometer, was die 

Erreichbarkeit für kleinere Küstenfischereifahrzeuge (

Diskussion 


opportunistischer Arten ist bereits in früheren Untersuchungen der Auswirkungen von 

Bodenfischerei auf die benthische In- (Jennings et al. 2001) und Epifauna (Callaway 

et al. 2007) beobachtet worden. 

4.3.2 Indirekte Effekte 

Die aus der vorliegenden Modellierung hervorgegangene strukturelle Verschiebung 

der Benthosgemeinschaft muss als eine konservative Abschätzung der lokal zu 

erwartenden Effekte gewertet werden. Grundsätzlich werden benthische Organismen 

durch die unmittelbare mechanische Wirkung demersaler Fanggeräte verletzt und 

getötet (Bergman & van Santbrink 2000a, b). Mittel- bis langfristig ist jedoch zu 

erwarten, dass sich das Verhältnis opportunistischer zu langlebiger Arten weiter 

zugunsten der Opportunisten verschiebt als es die Modellierung auf der Basis 

unmittelbarer, fischereiinduzierter Mortalität voraussagt. Hierfür werden verschiedene 

Gründe aufgeführt (Jennings et al. 2001; Duplisea et al. 2002): 

1. Opportunistische Arten profitieren von dem fehlenden Konkurrenzdruck 

durch große, langlebige Arten, der unter ungestörten Bedingungen eine 

Dominanz kleiner Arten verhindert. 

2. Die durch Bodenfischerei verursachten Turbulenzen resuspendieren im 

Sediment gelagerten Detritus und machen ihn so für kleine detritivore 

Organismen verfügbar. 

3. Bodenfischerei verhindert durch Umlagerung der Sedimentoberfläche 

anoxische Bedingungen und fördert so die Produktion der Meiofauna, die 

kleinen Infaunaorganismen als Nahrung dienen. 

4. Bodenfischerei verändert das Redoxpotential des Sediments und 

beschleunigt so das Recycling von Nährstoffen. 

Um ein realistisches Bild der Entwicklung benthischer Gemeinschaften unter 

Fischereieinfluss zu entwickeln, müssen neben den direkten Effekten der 

mechanischen Störung der Organismen auch die längerfristigen, indirekten Effekte 

der Veränderung von Habitat und Artengemeinschaft berücksichtigt werden. 

Veränderungen der Struktur des Meeresbodens haben einen entscheidenden 

Einfluss auf die benthischen Gemeinschaften. Eine Habitatveränderung hat eine 

Veränderung der Dominanzmuster bzw. der Artenzusammensetzung zur Folge, was 

wiederum die Gesamtheit der interspezifischen Interaktionen mit ihren positiven und 

negativen Konsequenzen für die Arten beeinflusst. 

Demersale Fische können bestimmte Komponenten benthischer Nahrungsnetze 

durch Top-Down-Kontrolle regulieren (Worm & Myers 2003). Die Bestände 

demersaler Fische wie dem Kabeljau (Gadus morhua), die sich von größeren 

70


Diskussion 

Organismen ernähren, haben stark abgenommen, was einen verringerten Fraßdruck 

auf größere Arten zur Folge haben sollte. Auch die Bestände von benthisch 

fressenden Plattfischen wie Scholle und Seezunge haben abgenommen, ihre 

räumliche Verteilung ist aber auch von der Verfügbarkeit geeigneter Nahrung 

abhängig. Schollen und Seezungen ernähren sich bevorzugt von kleinen 

benthischen Wirbellosen. Die Erhöhung des Anteils kleiner Arten durch intensive 

Fischerei kann benthisch fressende Fische wie Schollen begünstigen und sogar 

anlocken (Hinz et al. 2008). Bei einem lokal erhöhten Aufkommen dieser Fische kann 

dies einen verstärkten Fraßdruck auf opportunistische Arten zur Folge haben. Dies 

würde der strukturellen Verschiebung der Benthosgemeinschaft zugunsten 

kurzlebiger Arten entgegenwirken. Die Bedeutung dieses Mechanismus auf 

Gemeinschaftsebene ist jedoch bislang nicht abzuschätzen. 

4.3.3 Zustand der lokalen Populationen 

Eine Beschreibung der Verhältnisse der absoluten Abundanzen von K- und r- 

Strategen in den Schutzgebieten zueinander ist auf der Basis der hier vorliegenden 

Modellierung nicht möglich. Hierzu fehlen Informationen hinsichtlich artspezifischer 

Abundanzen und Größenstrukturen an den jeweiligen Standorten. Dies gilt vor allem 

für die Riffstrukturen in den Schutzgebieten „Sylter Außenriff“ und „Borkum 

Riffgrund“, deren Fauna bei Benthosuntersuchungen in der Deutschen Bucht bisher 

nicht quantitativ erfasst wurde. Hier besteht demnach dringender Bedarf an 

intensiver empirischer Feldforschung, die schließlich auch zur Validierung des 

Modells beitragen kann. Die Kenntnis der lokalen Gemeinschaftszusammensetzung 

in Kombination mit der Fischereiintensität über für längerlebige Arten ökologisch 

relevante Zeiträume ließe eine Extrapolation des Populationszustands für andere 

Gebiete ähnlicher Ökotope mit bekannter Befischungsintensität zu. 

Die hier durchgeführte Modellierung relativer (prozentualer) Abundanzveränderungen 

aufgrund von Bodenfischerei erlaubt jedoch eine Beurteilung der Beeinträchtigung 

der lokalen Populationen durch die Fischerei. Die ermittelten Lebensdauern der 

einzelnen Arten und die Definition von Ökotypen lässt sich nach unserer 

Einschätzung auf andere Regionen ähnlicher geographischer Breite übertragen, so 

dass auch für dortige Systeme anhand von Informationen zur räumlichen und 

zeitlichen Verteilung von Fischereiaktivitäten eine räumliche Darstellung der 

Gefährdungspotentiale möglich wäre. 

Ein Rückschluss auf mögliche Abundanzverhältnisse unter ungestörten Bedingungen 

ist allerdings anhand dieses Modells nicht möglich, da es ausschließlich den Einfluss 

der fischereibedingten Mortalität darstellt und ökologische Interaktionen und die 

Einflüsse zahlreicher anderer Umweltfaktoren auf die Populationen unterschiedlicher 

71

Diskussion 


Benthosarten nicht berücksichtigt. So prognostiziert das vorliegende Modell zwar 

eine vergleichsweise geringe aber dennoch erkennbare Beeinträchtigung der 

Nordseegarnele Crangon crangon. Tatsächlich stiegen die jährlichen Fangquoten für 

diese Art während der 90er Jahre des 20. Jahrhunderts deutlich an (Neudecker & 

Damm 2006). Dieser Anstieg der Anlandungen wird allerdings auch auf eine 

Steigerung des Fangaufwands zurückgeführt. Andererseits werden aber klimatische 

Faktoren sowie der Wegfall bedeutender Räuber wie dem Kabeljau für den Anstieg 

der Populationsdichten verantwortlich gemacht (Neudecker et al. 2006). Dieses 

Beispiel zeigt die Komplexität der kausalen Wirkungsgefüge, die zu der Regulation 

benthischer Populationen und Gemeinschaften beitragen. 

4.3.4 Inter- & intraspezifische Interaktionen 

Bei der Simulation der Reaktion benthischer Populationen auf Bodenfischerei wurde 

simplifizierend eine konstante jährliche Rekrutierung angenommen. Tatsächlich kann 

die jährliche Rekrutierung in natürlichen benthischen Populationen interannuell 

erheblich schwanken (Caley et al. 1996). Diese Schwankungen sind auf zahlreiche 

Faktoren zurückzuführen. Hierzu gehören Variationen in den Populationsgrößen von 

Prädatoren und Konkurrenten, der Ernährungszustand der Tiere, Strömungen, die 

die Larvenfracht beeinflussen sowie die lokalen Populationsdichten der jeweiligen 

Arten. Letztere können zu erheblichen dichteabhängigen Rückkopplungsmechanismen 

führen (McGrorty et al. 1990), die in der vorliegenden Modellierung 

nicht berücksichtigt wurden. So kann eine reduzierte lokale Populationsdichte 

aufgrund ungenutzter Ressourcen wie Raum und Nahrung einen erhöhten 

Rekrutierungserfolg zur Folge haben. Andererseits wird bei weitgehender 

Ressourcenunabhängigkeit eine geringere Anzahl reproduktiver Individuen auch nur 

eine entsprechend geringere Anzahl von Nachkommen produzieren, was vor allem 

bei Arten ohne effizienten Verbreitungsmechanismus zu einem geringeren absoluten 

Rekrutierungserfolg führt. 

Da das vorliegende Modell nur die Simulation des Fischereieinflusses auf einzelne 

Populationen im Vergleich zu ungestörten Populationen behandelt, werden die 

differenziellen Auswirkungen auf die verschiedenen Ökotypen als realistisch 

erachtet. Die absoluten Werte der Reduzierung sind jedoch kritisch zu betrachten, da 

Interaktion, dichteabhängige Prozesse und Rückkopplungsmechanismen in den 

isolierten Populationsmodellen einzelner Arten nicht berücksichtigt werden konnten. 

Hierfür wären komplizierte Ökosystemmodelle mit den aus der Komplexität 

resultierenden impliziten Unsicherheiten erforderlich. Daher sind solche Modelle 

schwierig auf reale Situationen anzuwenden und für Managementzwecke mit großen 

Unsicherheiten belastet. Aufbauend auf den bisherigen Ansätzen wären aber 

72


Diskussion 

simplifizierte Systemmodelle denkbar, die indirekte Effekte einfließen lassen. Bei 

einem räumlichen Ansatz ließe sich unter Einbindung hydrographischer Modelle 

auch Migration von Individuen zwischen lokalen Populationen simulieren. 

4.3.5 Migration und Vernetzung von Schutzgebieten 

Schwankungen in der Produktion von Nachkommen können durch Migration 

kompensiert werden (McGrorty et al. 1990), so dass die lokale Beeinträchtigung 

einer Population scheinbar geringer ausfällt als auf der Basis der Modellierung 

prognostiziert wird. In diesem Zusammenhang sind die geographische Anordnung 

von Schutzgebieten einer Region sowie das Verbreitungspotential benthischer Arten 

von großer Bedeutung (Palumbi 2003). Die Kenntnis regionaler Metapopulationsstrukturen 

sowie des Zustandes anderer lokaler Populationen einer Region ist 

unerlässlich für die Planung effizienter Schutzgebiete bzw. Schutzgebietnetzwerke 

(Man et al. 1995). Daher ist es im Fall der ausgewiesenen FFH-Schutzgebiete 

erforderlich, nicht ausschließlich die Prozesse innerhalb der Schutzgebiete zu 

betrachten sondern ein größeres Gebiet, ggf. über die Deutsche Bucht hinaus, in 

einem internationalem Ansatz mit einzubeziehen. Dabei wird aus den hier 

präsentierten Ergebnissen leicht ersichtlich, dass die für den derzeitigen 

Fischereiaufwand ermittelte Situation der K-Strategen in den Schutzgebieten 

dramatisch ist, da diese Arten über große Flächen der deutschen AWZ der Nordsee 

stark beeinträchtigt sind. 

Großräumige Wanderungen mobiler Arten erschweren die Abschätzung lokaler 

Effekte auf die gesamten Populationen, da die gleichen Störungsintensitäten sehr 

viel stärkere Auswirkungen haben können, wenn sie in Gebieten von (zeitweiligen) 

Konzentrationen bestimmter Arten stattfinden, als wenn sie zu Zeiten stattfinden, in 

denen die Verbreitungsschwerpunkte in anderen Bereichen liegen. Im Falle 

kommerziell genutzter Arten ist jedoch davon auszugehen, dass der größte Aufwand 

dort stattfindet, wo die Konzentrationen dieser Arten am höchsten sind. 

Der räumliche Aspekt ist auch bei der Beurteilung der Situation in den wenig 

befischten Riffgebieten der Schutzgebiete „Sylter Außenriff“ und „Borkum Riffgrund“ 

von Bedeutung. Da unmittelbar auf einigen Riffstrukturen 2006 keine Fischerei 

erfolgte, gehen diese Strukturen aus unserer Modellierung als unbeeinträchtigt 

hervor. Andere Riffgebiete der Deutschen Bucht, wie zum Beispiel im östlichen 

Bereich des Schutzgebiets „Sylter Außenriff“, werden hingegen intensiv befischt. 

Grundsätzlich ist die Zahl natürlicher, sublitoraler Hartsubstrate in der Deutschen 

Bucht gering (Kühne & Rachor 1996). Entsprechend dramatisch sind die Verluste bei 

Störung einiger dieser wenigen Riffstrukturen. Zudem sind diese Strukturen räumlich 

teilweise weit voneinander entfernt. Beeinträchtigung von Populationen auf diesen 

73

Diskussion 


Riffstrukturen führt zudem zu einer zunehmenden Isolation der lokalen Population. 

Das vermindert die Fähigkeit lokaler Populationen zur Regeneration nach Störungen, 

so dass auch Populationen auf von der Fischerei verschonten Riffen durch die 

Fischerei in anderen Riffgebieten indirekt beeinträchtigt werden. Ein sehr 

anschauliches Beispiel für das Aussterben einer lokalen Population in der Deutschen 

Bucht aufgrund fehlender Konnektivität zu anderen Populationen bietet die 

Helgoländer Austernbank. Die Extinktion der dortigen Population der Europäischen 

Auster (Ostrea edulis) zu Beginn des 20. Jahrhunderts konnte trotz der Einstellung 

der Austernfischerei auf der Bank nicht verhindert werden, da die Versorgung mit 

Larven von den intensiv genutzten küstennahen Austernbänken ausblieb (Caspers 

1950). 

4.3.6 Validierung 

Ähnliche Ergebnisse wie die des hier vorgestellten Modells finden sich auch in dem 

von Hiddink et al. (2006) aufgestellten Modell, das vornehmlich den Einfluss der 

Fischerei auf die benthische Biomasse simuliert. Die Tatsache, dass die Ergebnisse 

von Hiddink et al. (2006) trotz erheblicher simplifizierender Annahmen bei der 

Parametrisierung des Modells durch Freilandbeobachtungen bestätigt werden 

konnten, lassen auch die Ergebnisse des hier vorgestellte Ansatzes plausibel 

erscheinen, auch wenn sie zu einer weiteren Absicherung ebenfalls einer Validierung 

und einer Quantifizierung anhand absoluter Abundanzen und Größenstrukturen aus 

Freilandbeobachtung bedürfen. 

4.3.7 Implikationen für Managementmaßnahmen 

Da die zeitliche Verteilung der Fischereiereignisse vor allem für kurzlebige Arten 

relevant ist, lassen zeitlich begrenzte Managementmaßnahmen für längerlebige, 

standorttreue Arten keine nennenswerte Erholung der Populationen erwarten. 

Lediglich für mobile Arten, die gewisse Gebiete vor allem in bestimmten Jahreszeiten 

Nutzen, können solche Maßnahmen sinnvoll erscheinen. 

Großräumig ist eine Verringerung der Mortalität durch die Entwicklung weniger 

invasiver Fischereigeräte eine sinnvolle Maßnahme, da so großräumig zahlreiche 

Arten weniger beeinträchtigt werden. Dies darf allerdings nicht die einzige 

Maßnahme bleiben, da bei einer gleichförmigen Befischung schon geringe 

Intensitäten relativ starke Auswirkungen haben. Eine Verringerung der Fischereiintensität 

bringt gerade für langlebige Arten nur dann die gewünschten Effekte, wenn 

die Störung zumindest lokal komplett ausgeschlossen wird. Da der lokal begrenzte 

Ausschluss von Fischerei häufig zu einer Erhöhung der Fischereiintensität in 

anderen Gebieten führt (Murawski et al. 2005), kann die Schließung eines Gebietes 

74


Diskussion 

für die Fischerei bei einem fehlenden großräumigen Managementplan durch die 

großflächige und intensive Befischung vorher wenig oder gar nicht befischter Flächen 

außerhalb der Schutzzone durchaus mehr negative als positive Folgen haben 

(Hiddink et al. 2006). Bei gleichem Aufwand lässt aber die Verlagerung von 

Aktivitäten aus wenig befischten Bereichen in bereits intensiver befischte Bereiche 

insgesamt einen positiven Effekt erwarten, da die im nun unbefischten Bereich zu 

erwartenden positiven Effekte größer sein sollten, als die negativen im nun stärker 

befischten Bereich. Dies setzt allerdings voraus, dass die geschlossenen Bereiche 

für die Zielarten geeignete Lebensbedingungen aufweisen. 

Die Möglichkeit der räumlichen Darstellung der zu erwartenden Beeinträchtigungen 

durch die Fischerei anhand von Aufwandsdaten erlaubt eine Entwicklung eines 

räumlich differenzierten Managementplans, der gleichzeitig die Belange der Fischer 

berücksichtigten kann und den zu erwartenden Nutzen der Schutzmaßnahmen für 

die Bodenfauna maximiert. Hierbei ist es jedoch wichtig, gleichzeitig über die 

Schutzgebiete hinaus die großräumige Beeinträchtigung der gesamten Fläche der 

Deutschen Bucht und ihrer benthischen Gemeinschaften zu beobachten, um die 

Beeinträchtigung gesamter Metapopulationen abschätzen zu können. Ferner wird es 

erforderlich sein, neben den benthischen Evertebraten weitere Kompartimente des 

Ökosystems Deutsche Bucht zu berücksichtigen. Hiddink et al. (2008) haben in 

einem modellierenden Ansatz gezeigt, dass die Schließung großer Flächen wie der 

Schollenbox zu einer räumlichen Umverteilung von Fischarten führen kann. Diese 

werden möglicherweise in Gebiete einwandern, in denen ihre bevorzugte Nahrung, 

kleine benthische Organismen, aufgrund intensiver Befischung relativ abundant sind. 

Dadurch werden die Jungfische einem hohen Fischereidruck ausgesetzt. Da die 

benthischen Populationen bereits durch eine einmalige Befischung pro Jahres am 

stärksten beeinträchtigt werden, ist ein effizienter Schutz empfindlicher und 

langlebiger Arten nur durch einen vollständigen Ausschluss der Fischerei in 

bestimmten Gebieten zu erwarten. Da ein großflächiges, vollständiges Fischereiverbot 

in den Schutzgebieten auf erheblichen Widerstand stoßen wird, sollten 

alternativ primär die Bereiche der geschützten LRT in den Schutzgebieten geschützt 

werden, in denen die Fischereiintensität bisher gering war, da diese Gebiete die 

geringste Beeinträchtigung und das größte Entwicklungspotential aufweisen. 

4.4 Sand- und Kiesentnahme in den FFH-Schutzgebieten 

Das zur Beschreibung der Auswirkung von Grundschleppnetzfischerei entwickelte 

Populationsmodell wurde nicht angewendet, um die Folgen des Sand- und 

Kiesabbaus auf benthische Populationen in der deutschen AWZ der Nordsee zu 

75

Diskussion 


beschreiben, da es sich bei der Störung durch Sand- und Kiesabbau um eine 

grundsätzlich und qualitativ andere Form der Störung handelt, die mit diesem Modell 

nicht adäquat beschrieben werden kann. Durch den Sedimentabbau wird das lokale 

Bodenmaterial entfernt und kann je nach hydrographischen Bedingungen 

anschließend längerfristig durch andere Sedimente ersetzt werden, so dass unter 

Umständen eine Regeneration zum ursprünglichen Zustand ausgeschlossen und ein 

Totalverlust des Habitates erwartet werden kann. Beim Sand- und Kiesabbau wird 

das gesamte Sediment inklusive der darin enthaltenen Fauna entfernt. Die 

anschließend in dieser Fläche zu findende Fauna rekrutiert sich aus einer Mischung 

von zurück gespülten und eingewanderten Organismen und mittelfristig aus den 

Wiederbesiedlungsprozessen. Ein Modell zur Erfassung dieser Effekte müsste in 

erster Linie die Wiederbesiedlungsprozesse berücksichtigen, die in dem derzeitigen 

Model keine Berücksichtigung finden. Die Bodenfischerei beeinträchtigt benthische 

Gemeinschaften großflächiger, so dass die ermittelten Mortalitätsraten auf die 

Individuen von Populationen auf einer größeren räumlichen Skala angewendet 

werden konnten. Der Abbau mariner Sedimente ist räumlich jedoch sehr begrenzt, 

und beschränkt sich auf im Vergleich zur flächendeckenden Ausdehnung der 

Fischerei kleine Gebiete der Deutschen Bucht und innerhalb dieser Gebiete 

wiederum auf die Abbauspuren, zu deren genauen räumlichen und zeitlichen Lage 

keine detaillierten Daten vorliegen. Bei einer Anwendung des Populationsmodells auf 

die Beschreibung der Folgen des Sedimentabbaus müsste diese räumliche 

Komponente mit einbezogen werden. Falls die in den relativ kleinen Abbaugebieten 

durch die Störung induzierte Mortalität auf die gesamte, großräumige Population 

bezogen würde, wird schnell deutlich, dass diese „Verdünnung“ der Mortalität dazu 

führen würde, dass der Sedimentabbau in dem derzeitigen Ausmaß als 

demographisch irrelevant beurteilt werden würde. 

Aufgrund der relativ geringen räumlichen Ausdehnung von Sedimentabbauaktivitäten 

sind ihre gesamtökosystemaren Konsequenzen bisher weitgehend unbekannt. Es 

muss jedoch berücksichtigt werden, dass mit dem marinen Sandabbau Populationen 

ökologisch bedeutsamer Arten zusätzlich beeinträchtigt werden, die durch zahlreiche 

andere anthropogene Störungen wie Schifffahrt, Meeresverschmutzung, Eutrophierung, 

Einwanderung gebietsfremder Arten und nicht zuletzt die Fischerei bereits 

stark in Mitleidenschaft gezogen werden. Wie bereits bei der Diskussion der 

Auswirkungen der Grundschleppnetzfischerei erwähnt wurde, müssen marine 

Populationen stets auf einer größeren räumlichen Skala betrachtet werden, da 

zwischen lokalen Populationen migratorische Austauschprozessen stattfinden, die 

von großer Bedeutung für den Bestand lokaler Populationen sein können. 

Entsprechende Informationen zur Verteilung und dem Zustand benthischer 

76


Diskussion 

Populationen liegen jedoch für große Gebiete der deutschen AWZ der Nordsee nicht 

vor. 

Die Gesamtfläche der natürlichen Riffe in der Deutschen Bucht ist sehr klein und die 

Riffgebiete sind versprengt (Kühne & Rachor 1996). Die Konzentration der 

derzeitigen Abbaumaßnahmen auf einen kleinen Bereich des Riffgebietes des 

Schutzgebietes „Sylter Außenriff“ hat zur Folge, dass zurzeit nur ein geringer Teil der 

deutschen AWZ betroffen ist. Bezogen auf die Riffe jedoch bedeutet sie die 

Schädigung eines nicht zu vernachlässigenden Anteils der gesamten Rifffläche. Die 

gesamte Bewilligungsfläche umfasst einen erheblichen Anteil der gesamten Riffe im 

Schutzgebiet. Eine zusätzliche Belastung der dortigen Populationen durch marinen 

Sedimentabbau kann also bedeutende Konsequenzen für die Gesamtheit dieser 

Populationen in der gesamten Deutschen Bucht haben. Demnach ist eine detaillierte 

Prüfung des Gefährdungszustandes der Populationen sowie des Erholungspotentials 

erforderlich, bevor selbst die räumlich begrenzte Störung durch Sand- und 

Kiesabbau ggf. als vertretbar angesehen werden kann. Dabei muss auch hier bei der 

Einschätzung des Gefährdungspotentials das „Shifting Baseline Syndrom“ 

berücksichtigt werden, um nicht bereits beeinträchtigte Populationen als einen 

erstrebenswerten Erhaltungszustand zu definieren. 

Grundsätzlich weist jedoch die Tatsache, dass die derzeitigen Sedimentabbaumaßnahmen 

in der Deutschen Bucht überwiegend in dem FFH-Schutzgebiet „Sylter 

Außenriff“ stattfinden, und dort vor allem auf die Riffgebiete konzentriert sind, auf 

deutliche Interessenskonflikte zwischen Naturschutzbelangen und Sand- und 

Kiesabbauvorhaben hin. Hinzu kommt, dass überwiegend in denjenigen Riffgebieten 

dieses Schutzgebietes Sedimentabbau erfolgt, die von der Bodenfischerei verschont 

bleiben. Somit werden hier die positiven Effekte der fehlenden Fischerei durch die 

negativen Effekte des Sedimentabbaus aufgehoben, wodurch schließlich auch der 

aus der Modellierung hervorgegangene Eindruck ungestörter Populationen in diesen 

Riffgebieten relativiert wird. 

Auf der Basis der Ergebnisse früherer Untersuchungen zu den Auswirkungen 

marinen Sedimentabbaus muss erwartet werden, dass die Abbaumaßnahmen das 

bereits durch die Fischerei gestörte Verhältnis von K- zu r-Strategen zusätzlich 

belastet. Die daraus möglicherweise resultierenden Konsequenzen für die Biomasse 

und die Produktion der benthischen Gemeinschaften und damit für die Funktionalität 

des gesamten Ökosystems sind bereits umrissen worden. Kenny und Rees (1996) 

weisen bei der Diskussion des Verlustes von K-Strategen durch 

Sedimentabbauaktivitäten darauf hin, dass große, langlebige Arten häufig als Wirt 

oder Lebensraum für kleinere Arten fungieren und damit eine wichtige 

strukturierende Funktion in ihrer Umwelt wahrnehmen. Hinzu kommt, dass der 

77

Diskussion 


Verlust an Biomasse aufgrund der Entfernung großer Arten bedeutende 

Konsequenzen für das Nahrungsnetz und damit auch für die Nahrungsgrundlage 

wirtschaftlich relevanter Arten haben kann (ICES 2001). 

78


Diskussion 

4.5 Schlussfolgerungen 

Trotz der räumlichen Beschränkung der aktuellen Sand- und Kiesabbauaktivitäten in 

der Deutschen Bucht stellen sie aufgrund der kumulativen Effekte von Fischerei und 

Sand- und Kiesabbau sowie der insgesamt sehr großflächigen Bewilligungsgebiete 

eine nicht zu unterschätzende Gefährdung gerade für die als empfindlich anzusehenden 

Riffbereiche in den Schutzgebieten der deutschen AWZ dar. 

Während Sand- und Kiesabbauaktivitäten räumlich relativ begrenzt sind, ist nahezu 

das gesamte Gebiet der deutschen AWZ von Bodenfischerei betroffen. Gebiete 

höchster Fischereiintensität finden sich auch in den ausgewiesenen FFH-Schutzgebieten, 

so dass hier deutlich beeinträchtigte benthischen Gemeinschaften erwartet 

werden. Eine zusammenfassende Matrix zu den differenziellen Auswirkungen auf die 

definierten Ökotypen in den einzelnen Schutzgebieten ist in Anhang 1 aufgeführt. 

Das hier angewendete Modell zeigt unter den Einfluss der räumlichen und zeitlichen 

Verteilung der Bodenfischereiaktivität 2006 eine deutliche Verschiebung des 

Verhältnisses von langlebigen K-Strategen zu kurzlebigen r-Strategen in weiten 

Bereichen der ausgewiesenen FFH-Schutzgebiete sowie der gesamten deutschen 

AWZ der Nordsee auf. Mit den artspezifischen Abundanzen sinkt die lokale 

Biomasse und die Produktion der benthischen Gemeinschaften unter dem Einfluss 

von Bodenfischerei. Veränderungen im Größenspektrum haben einen bedeutenden 

Einfluss auf die Funktionalität des Ökosystems, da die Größe von Organismen den 

Energietransfer zwischen trophischen Ebenen bestimmt (Kerr 1974). 

Bereits eine geringe Anzahl jährlicher Fischereiereignisse führt zu erheblicher 

Beeinträchtigung der benthischen Gemeinschaften, so dass eine signifikante Verbesserung 

der Situation primär durch einen lokalen Ausschluss der Bodenfischerei zu 

erreichen wäre. Hierbei ist es wichtig, die Schutzgebiete nicht isoliert zu betrachten 

sondern als Teil des Gesamtsystems Deutsche Bucht. Nur durch die gleichzeitige 

Schonung von Populationen außerhalb der Schutzgebiete ist aufgrund der 

Konnektivität von Populationen ein wirksamer Schutz der Arten zu erwarten. 

79

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98

Abschlussbericht FishPact Literatur 

6 Anhang 

99

Literatur Abschlussbericht FishPact 

Anhang 1: Zusammenfassende Matrix: Zustände der benthischen Populationen in den Lebensraumtypen „Sandbänke“ und „Riffe“ in 

den FFH-Schutzgebieten der deutschen AWZ der Nordsee 

Abundanzen der Ökotypen (% einer ungestörten Population) 

Schutzgebiet 

FFH- 

Lebensraumtyp 

i/r E/r i/K E/K Zustandsbeschreibung 

Borkum Riff 

Doggerbank 

Sandbank 75 - 100 66 - 100 47 - 100 23 - 100 

Riff 81 - 100 75 - 100 62 - 100 36 - 100 

Sandbank 47 - 96 30 - 96 59 - 81 3 - 80 

Riff -/- -/- -/- -/- 

mäßige Beeinträchtigung, stellenweise 

ungestörte Populationen 



flächendeckende, z.T. sehr starke 

Beeinträchtigung, keine ungestörten 

Populationen 

Sylter Außenriff 

Sylter Außenriff + 

Äußere Deutsche Bucht 

Sandbank -/- -/- -/- -/- 

Riff 75 - 100 77 - 100 50 - 100 32 - 100 

Sandbank 68 - 88 71 - 91 18 - 49 17 - 47 

Riff 64 - 100 65 - 100 21 - 100 11 - 100 


ungestörte Populationen, zusätzliche 

Belastung durch Sand- und Kiesabbau 

flächendeckende, z.T. starke 

Beeinträchtigung, keine ungestörten 

Populationen 

z.T. starke Beeinträchtigung, stellenweise 


100


Anhang 2: Liste der Arten, für die geeignete Life-history Daten zur Verfügung standen, um den Einfluss von 

Grundschleppnetzfischerei auf die Populationen der definierten Ökotypen zu modellieren. Die Definition der artspezifischen, 

fischereiinduzierten Mortalitäten wird aus Tabelle A3 ersichtlich. 

Ökotyp 

Infauna r 

Epifauna r 

Infauna K 

Art 

fischereiinduzierte Mortalität (%) 

Anzahl der 

Datensätze Region Baumkurre Scherbrettnetz Referenz 

Ampelisca brevicornis 2 (1) Deutsche Bucht 57 37 Klein et al. 1975 

Magelona mirabilis 2 (1) England, Wales 4, 13, 14 34 Warwick et al. 1978, Rees 1983 

Nephthys hombergii 3 (1) England, Wales 60 45 Warwick et al. 1978, Rees 1983 

Spiophanes bombyx 3 (1) England, Wales 4 34 Warwick et al. 1978, Rees 1983 

Crangon crangon 1 Irische See, Deutsche Bucht 17, 30, 40, 48 34 Schuhmacher & Tiews 1979, 

Oh et al. 1999 

Mysella bidentata 1 Deutsche Bucht 72 3, 6 Künitzer, 1990 

Nucula nitidosa 1 Deutsche Bucht 68 36 Rachor 1976 

Tellina fabula 1 Deutsche Bucht, Wales 21, 72 3 Warwick et al. 1978, Salzwedel 1979 

Epifauna K 

Echinus esculentus 1 Schottland, England, Irland, 

NO Nordsee 

Homarus gammarus 1 England, Wales, Deutsche 

Bucht, Norwegen 

36 43, 50 Elmhirst 1922 (zit. in Nichols et al. 1985), 

Moore 1935 (zit. in Nichols et al. 1985), 

Nichols et al. 1985, Sime & Cranmer 1985, 

White et al. 1985, Gage et al. 1986, 

Comely & Ansell 1988 

17, 30, 40, 48 34 Hepper 1978, Uglem et al. 2005, 

Mehrtens unveröffentlicht 

(1) hier liegen jeweils Life history Daten von Populationen unterschiedlicher Standorte vor 

101


Anhang 3: Fischereiinduzierte Mortalitäten der modellierten Arten mit Spezifikationen der jeweiligen Untersuchung. Der 

artspezifischen Modellierung wurde jeweils die fischereiinduzierte Mortalität der untersuchten Arten zugrunde gelegt. Zur 

Generalisierung der Ergebnisse sind die Arten vier definierten Ökotypen zugeordnet. 

Fischereigerät Sediment Ökotyp modellierte Art Mortalität bei einmaliger 


untersuchte Art Referenz Gerätespezifikation Region Wassertiefe (m) Probennahmegerät 

Baumkurre 

Feinsand Epifauna r Crangon crangon 30 Corystes cassivelaunus IMPACT II, 1998 3 Geräte: Deutsche Bucht 25 3 Pronennahmegeräte: 

17 Thia scutellata 12 m-Baumkurre mit Scheuchkette 1 m-Dredge 

Infauna K Arctica islandica (1) 19 Arctica islandica 4 m-Baumkurre mit Scheuchkette Reineck Kastengreifer 

Mysella bidentata 72 Fabulina fabula 4 m-Baumkurre mit Kettenmatte Van Veen-Greifer 

Tellina fabula 72 Fabulina fabula 

21 Angulus tenuis 

Epifauna K Homarus gammarus 30 Corystes cassivelaunus 

17 Thia scutellata 

Ophiuroida (2) Acrocnida brachiata 9 Ophiura texturata 

Ophiura ophiura 9 Ophiura texturata 

Mittelsand Epifauna r Crangon crangon 48 Corystes cassivelaunus Kaiser & Spencer 1996b 4 m-Baumkurre Nord Wales 14 - 20 2 Probennahmegeräte 

Epifauna K Homarus gammarus 48 Corystes cassivelaunus 2,8 m-Baumkurre 

Ophiuroida (2) Acrocnida brachiata 43 Ophiura ophiura beköderte Kamera 

Ophiura ophiura 43 Ophiura ophiura 

Fein- bis Mittelsand Infauna r Ampelisca brevicornis 57 Ampelisca spp. Kaiser & Spencer 1996a 4 m-Baumkurre Nord Wales 26 - 34 0,1 m 2 -Bodengreifer 

Magelona mirabilis 4 Spionidae 

13 Cirratulidae 

14 Maldanidae 

Nephthys hombergii 60 Nephthys spp. 

Spiophanes bombyx 4 Spionidae 

Epifauna r Crangon crangon 40 Decapoda 

Infauna K Nucula nitidosa 68 Bivalvia 

Epifauna K Echinus esculentus 36 Echinoidea 

Homarus gammarus 40 Decapoda 


Feinsand Epifauna r Crangon crangon 34 Corystes cassivelaunus IMPACT II, 1998 keine Spezifikation Deutsche Bucht 25 3 Pronennahmegeräte: 

Infauna K Arctica islandica (1) 12 Arctica islandica 1 m-Dredge 

Mysella bidentata 6 Phaxas pellucidus Reineck Kastengreifer 

Epifauna K Homarus gammarus 34 Corystes cassivelaunus Van Veen-Greifer 

Ophiuroida (2) Acrocnida brachiata 18 Ophiura texturata 

Ophiura ophiura 18 Ophiura texturata 

102 

schlickiger Feinsand Infauna r Ampelisca brevicornis 37 Amphipoda Ball et al. 2000 Nephrops -Netz Irische See 35 Bodengreifer 

Magelona mirabilis 34 Laonice cirrata 

Nephthys hombergii 45 Nephthys hombergii 

Spiophanes bombyx 34 Laonice cirrata 

Infauna K Mysella bidentata 3 Abra sp. 

Nucula nitidosa 36 Nuculoma tenuis 

Tellina fabula 3 Abra sp. 

Kiesel, Steine, Felsen Epifauna K Echinus esculentus 43 Echinoidea Freese et al. 1999 "Nor'eastern" bottom trawl Golf von Alaska 206 - 274 bemanntes Tauchboot 

50 Echinoidea 

(1) Arctica islandica wurde bei der Modellierung nicht berücksichtigt, da diese Art Schlickböden bewohnt und daher in den FFH-Schutzgebieten nicht vorkommt. Entsprechend wurden die hier aufgeführten, fischereiinduzierten Mortalitäten auf Schlickboden ermittelt. 

(2) die Ophiuroida werden keinem der vier definierten Ökotypen zugeordnet


Anhang 4: Autökologische Daten der charakteristischen Arten der FFH-Lebensraumtypen „Sandbänke“ und „Riffe“ 

Art 

PORIFERA 

Leucosolenia botryoides 

Lebensdauer 

[Monate] 

Größe adult [mm] 

max. 50 mm 

Durchmesser 

Koloniegrundfläche 

CNIDARIA 

Alcyonium digitatum Jahrzehnte Kolonie max. 200 

mm lange Lappen, 

Polyp 10 - 15 mm 

Alcyonium glomeratum Jahrzehnte Kolonie max. 300 

mm lange u. < 20 

mm dicke Lappen 

Cerianthus lloydi 

vermutl. mehrere 

Jahrzehnte 

Metridium senile dianthus geschätzt > 120 > 150 mm 

Haftscheibendurchm 

esser, 300 - 500 mm 

hoch 

Metridium senile pallidus geschätzt > 120 bis 25 mm 

Haftscheibendurchm 

esser, < 25 mm hoch 

Alter bei 

Geschlechtsreife 

[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 

bzw. Mittelwert) 

[Monat im Jahr] 

Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

Arndt (1934) 

Hayward & Ryland 

(1990), Pax (1936) 


(1990) Pax (1936) 

max. 150 4 - 11; 7,5 Hayward & Ryland 

(1990), Manuel (1988), 

Pax (1936) 

Hiscock & Wilson 

(2007), Hayward & 

Ryland (1990), Manuel 

(1988) 

Hiscock & Wilson 

(2007), Hayward & 

Ryland (1990), Manuel 

(1988) 

Sertularia cupressina Kolonie bis 500 hoch Hayward & Ryland 

(1990) 

103


Anhang 4 fortgesetzt 

Art 

Lebensdauer 

[Monate] 


Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

POLYCHAETA 

Aonides paucibranchiata max. 25 Hartmann-Schröder 

(1996) 

Glycera lapidum max. 150 Hartmann-Schröder 

(1996) 

Goniada maculata max. 200 Böggemann (2005) 

Goniadella bobretzkii max. 40 8 - 11; 9,5 Hartmann-Schröder 

(1996), Husemann 

(1992) 

Lanice conchilega 250 - 300 mm 5 - 12; 8,5 Ager (2008), 

Hartmann-Schröder 

(1996) 

Magelona filiformis ? 12 80 - 100 Fiege et al. (2000), 

Rees (1983) 

Magelona johnstoni 56 Fiege et al. (2000) 

Magelona mirabilis 

möglicherweise 

bis 24 

150 - 175 6 und 9 0,052 - 1,822 

mg AFTM pro 

Fiege et al. (2000), 

Rees (1983) 

Nephtys caeca ? 84, max. 180 max. 250 0,54 g AFTM / 

m² 


(1996), Caron et al. 

(1995), Mathivat-Lallier 

& Cazaux (1991), 

Olive et al. (1985), 

Rees (1983), Olive et 

al. (1981) 

Nephtys hombergii ? 60 max. 200 ? 24, 


früher 

0,63 - 2,17 g 

AFTW / m² 


(1996), Mathivat-Lallier 

& Cazaux (1991), 

Olive et al. (1985), 

Rees (1983) 

104



Art 

Lebensdauer 

[Monate] 


Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

Nephtys longosetosa max. 170 Hartmann-Schröder 

(1996) 

Orbinia sertulata max. 300 Hartmann-Schröder 

(1996) 

Owenia fusiformis 24 - 48 max. 100 > 12 6 - 8; 7 Rouse & Pleijel (2001), 


(1996), Ménard et al. 

(1989) 

Pholoe baltica 48 - 60 max. 25 ab 36 7 - 8 Petersen (1998), 


(1996), Heffernan & 

Keegan (1988), 

Heffernan (1985) 

Pisione remota 

wahrscheinlich 

mehrere Jahre 

max. 26 wahrscheinlich > 

12 

8 - 11; 9,5 Chambers & Muir 

(1997), Hartmann- 

Schröder (1996), 

Plate & Husemann 

(1994), Husemann 

(1992) 

Polygordius appendiculatus 10 - 15 max. 20 - 45 8 - 9 ab 8 1500 - 2800 Hartmann-Schröder 

(1996), Nordheim 

(1984) 

Pomatoceros triquiter 

? 18 (mgl. bis 

48) 

? 4 1 - 12; 7 - 8 Hayward & Ryland 

(1995), Castric-Fey 

(1983), Dons (1927) 

(alle zit. von Riley & 

Ballerstedt (2005)), 


(1996) 

105



Art 

Lebensdauer 

[Monate] 


Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

Protodorvillea kefersteini max. 15 Hartmann-Schröder 

(1996) 

Spio decoratus 5 (Labor) max. 15 ? 1 Giangrande et al. 

(1992), Dauvin (1989) 

Spiophanes bombyx max. 60 0,07 - 1,77 g 

AFTM / m² 


(1996) 

CRUSTACEA Cirripedia 

Balanus balanus max. 25 - 30 Hayward & Ryland 

(1990) 

Balanus crenatus ? 18 max. 25 mm 

Durchmesser 

Balanus improvisus 

max. 10 - 15 mm 

Durchmesser 

4 4 - 10; 7 White (2004), Barnes 

& Powell (1953) (zit. 

von White (2004)) 


(1990) 

106



Art 

Lebensdauer 

[Monate] 


Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

CRUST ACEA Amphipoda 

Ampelisca brevicornis ? 12 12 - 15, max. 16 ? 10 7 - 9; 8 2 - 38 mg 12 - 43; im Klein et al. (1975) 

(Weibchen ), max. 10 

(Männchen) 

Feuchtgewicht 

pro m² 

Mittel 23 

Bathyporeia elegans max. 6 möglich ab ? 6 d'Udecem d'Acoz 

(2004), Fish. & Preece 

(1970) (zitiert von 

d'Udecem d'Acoz 

(2004)) 

Bathyporeia guilliamsoniana max. 8 möglich ab ? 6 d'Udecem d'Acoz 




(2004)) 

Bathyporeia nana* max. 3 - 3,5 möglich ab ? 6 d'Udecem d'Acoz 




(2004)) 

Bathyporeia tenuipes max. 7 möglich ab ? 6 d'Udecem d'Acoz 




(2004)) 

107



Art 

Lebensdauer 

[Monate] 


Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

Caprella linearis 

max. 22 (Männchen), 

max. 14 (W eibchen) 


(1990) 

Perioculodes longimanus 15 max. 5,5 ab 8 Beare & Moore (1998), 

Lincoln (1979), 

Schellenberg (1942) 

Urothoe poseidonis 6 ab 2 - 3 mm 4 - 10 je 

Ablaichen 

CRUSTACEA Decapoda 

Cancer pagurus 240 - 1200 max. 180 mm 

Carapaxbreite 

36 - 60 (evtl. erst 

mit 120) 

Corystes cassivelaunus max. 40 mm lang, 29 

mm breit 

Crangon allmani 18 - 48 40 - 55; max. 75 ab 4 - 6,5 7 - 8, evtl. 4 - 10; 

(Ausnahmen bis 100) 

7,5 

8 - 9 0,25 bis 3 

Mio. je 

Ablaichen 

Crangon crangon 24 - 40 67 - 83; max. 90 ? 12 5 - 7; 6 insges. 

20.000 - 

70.000; 

1.148 - 

14.000 je 

Ablaichen 

Gillan et al. (2004), 

Lackschewitz & Reise 

(1998), Lincoln (1979) 

Neal & Wilson (2007), 

Fish & Fish (1996), 

Thorson (1946) 


(1990), Hartnoll (1972) 

Blahudka & Türkay 

(2002), Holthuis & 

Fransen (1993), 


(1990), Allen (1960) 

Neal (2006), Oh et al. 

(1999), Hayward & 

Ryland (1990), 

Henderson & Holmes 

(1987), Schumacher & 

Tiews (1979), Thorson 

(1946) 

108



Art 

Lebensdauer 

[Monate] 


Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

Galathea squamifera max. 65 Hayward & Ryland 

(1990) 

Galathea strigosa max. 90 Hayward & Ryland 

(1990) 

Homarus gammarus 240 - 480 591 - 650 ? 48 - 96 (- 168) 8 - 10; 9 2.400 - 

31.000 je 

Ablaichen 

Ingle & Christiansen 

(2004), Lizárraga- 

Cubedo et al. (2003), 

Tully et al. (2001), 

Jensen et al. (2000), 

Sheehy et al. (1996), 

Bannister et al. (1994), 

Bennett & Howard 

(1987), Wolff (1978), 

Thorson (1946) 

Liocarcinus holsatus 

max. 30 (37) mm 

Carapaxlänge und 38 

mm Carapaxbreite 

? 5 39.000 - 

280.000 je 

Ablaichen, 

bis zu 

dreimal im 

Jahr 


(1990), Choy (1988) 

109



Art 

MOLLUSCA Gastropoda 

Euspira catena 

Euspira pulchella 

MOLLUSCA Bivalvia 

Arctica islandica 

Lebensdauer 

[Monate] 

> 1200, max. 

gefunden 2652 


max. 30 mm 

Durchmesser, 30 

mm Höhe 

max. 12 mm 

Durchmesser, 15 

mm Höhe 

Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

80 - 130 60 - 168 sporadisch Kieler Bucht: 

44.4 g AFTM / 

m² 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

80 - 90 je 

Eipaket, die 

meisten 

davon 

Nähreier 

Referenz 

Neal (2006a) 

Neal (2006b) 

Thorarinsdóttir (1999), 

Rees & Dare (1993), 

Ropes & Murawski 

(1983), Thompson et 

al. (1980b) (alle zit. 

von Sabatini & Pizzola 

(2008), Sabatini & 

Pizzola (2008) 

Goodallia triangularis ? 32 Tebble (1976) 

Mysella bidentata 60 - 84 max. 28 - 32 ab 36 (Männchen 7 - 11; 8 und 9 Carter (2003) Hayward 

ab 24) 

& Ryland (1990), 

Künitzer (1990a), 

Ockelmann & Muus 

(1978), Tebble (1976) 

110




Art 

Lebensdauer 

[Monate] 

60 - 120, ältere 

Angaben >144 

und >240 

vermutlich falsch 


Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

max. 10,4 - 12 > 12, 24 - 36 10 - 11 1,3 g 

Trockengewicht 

/ m² 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

Sabatini & Ballerstedt 

(2003), Kühne & 

Rachor (1996), Rees 

(1983), Rachor (1976), 

Tebble (1976) 

Pholas dactylus 168 max. 120 - 150 Hill (2006), Hayward & 

Ryland (1990), Tebble 

(1976) 

Spisula elliptica max. 30 - 32 Hayward & Ryland 

(1990), Tebble (1976) 

Spisula solida 

60 - 120, selten 

>72 

max. 45 - 60 < 12, 24 103 g 

Feuchtgewicht / 

m² 

Sabatini (2007), 

Degraer et al. (2006), 

Gaspar & Monteiro 

(1999), Kristensen 

(1996), Meixner 

(1994), Hayward & 

Ryland (1990), Jagnow 

und Gosselck (1987) 

Tellina fabula 60 15 - 19, max. 18 - 22 > 12 4 - 10; 8 1,618 - 3,43 g 

Salzwedel (1979) 

AFTM / m² 

Tellina tenuis 60 - 72 max. 25 - 30, Ostsee 

max. 15 

7 - 9; 9 Degraer et al. (2006), 

Dekker & Beukema 

(1999), Fish & Fish 

(1996), Hayward & 

Ryland (1990), Jagnow 

und Gosselck (1987), 

Tebble (1976) 

Thracia aff. villosiuscula max. 25 - 30 Hayward & Ryland 

(1990), Tebble (1976) 

111



Art 

Lebensdauer 

[Monate] 


Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

TENTACULATA 

Phoronis mülleri 50 - 120 Nordsee: 0,252 

g AFTM / m² 

(ermittelt aus 

Angaben) 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

Rachor & Nehmer 

(2003), Emig (1979, 

1974) 

BRYOZOA 

Flustra foliacea Kolonie > 100 Hayward & Ryland 

(1990) 

ECHINODERMATA Asteroidea 

Astropecten irregularis 

48 (geschätzt), 

Labor 120 

80 - 100 

Durchmesser 

Spannweite, max. 

200 

18 (> 12) 10 - 11; 10,5 Freeman et al. (2001), 


(1990) 

112



Art 

Lebensdauer 

[Monate] 

ECHINODERMATA Opiuroidea 

Acrocnida brachiata ? 48, 


länger (vgl. 

Amphiura 

filiformis) 

Amphiura filiformis 24 - 300, 

unterschiedliche 

Angaben 

Ophiura albida 36 - 120, 


Angaben 


13 mm 

Körperscheibendurch 

messer, 200 mm 

Armlänge; max. 17 

mm 

5 - 7 mm 


messer; max. 10 mm 



Armlänge 

Alter bei 


[Monate] 

6,5 - 8,5 mm > 12 (erstes 

Körperscheibendurch Ablaichen mit 24) 



messer, 60 mm 

Armlänge 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

? 24 6 - 7 Bourgoin et al. (1991), 

Ursin (1960) (zit. von 

Bourgoin et al. (1991)) 

? 22 - 48 7 - 11; 9 Gullmarsfjord 

(Skagerrak): 

0,02 g AFTM / 

Tier 

7 - 9; 8 Deutsche Bucht: 

1,12 g AFTM / 

m² 

10.000 - 

100.000 

Hill & Wilson (2006), 

Southward & Campbell 

(2006), Sköld et al. 

(2001), Sköld et al. 

(1994), O'Connor et al. 

(1983), Muus (1981), 

Buchanan (1964) 

? 200 Southward & Campbell 

(2006), Dahm (1993), 

Künitzer (1990a), Tyler 

(1977) 

Ophiura ophiura 36 - 108, 


Angaben 

bis 16 mm 





Armlänge 

> 12 - >24 Deutsche Bucht: 

1,21 g AFTM / 

m²; Nordsee div 

gemittelt: ? 0,32 

g AFTM / m² 


(2006), Dahm (1993), 

Warwick et al. (1978) 

113



Art 

Lebensdauer 

[Monate] 


Alter bei 


[Monate] 

ECHINODERMATA Echinoidea 

Echinocyamus pusillus max. 15 geringe 

Größendifferenz 

juvenil - adult (4 

mm) 

Echinus esculentus 144 - 192 70 - 120 mm 

Durchmesser 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



12 - 36 6 (E-Schottland), 

10 - 1 (W - 

Schottland) 

Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

> 1 Mio. - > 

20 Mio. je 

Ablaichen 

Referenz 


(2006), Ghiold (1982) 

Tyler-Walters (2007), 

Fish & Fish (1996), 

Comely & Ansell 

(1988), Gage et al. 

(1986), Nichols et al. 

(1985b), Sime & 

Cranmer (1985) 

114



Art 

CHORDATA Tunicata 

Ascidiella scabra 

Ciona intestinalis 

Lebensdauer 

[Monate] 

? 12 (oberes 

Sublitoral, 


mehrjährig im 

tieferen Wasser) 

? 12 (oberes 

Sublitoral, 


mehrjährig im 

tieferen Wasser) 


Alter bei 


[Monate] 

Rekrutierung 

(Zeitraum; 

Hauptphase 



Biomasse 

Fertilität 

[Anzahl Eier 

je Weibchen] 

Referenz 

20 - 50 < 12 Hayward & Ryland 

(1990), Huus (1933) 

100 - 150 8 7 Hayward & Ryland 

(1990), Huus (1933) 

CHORDATA Cephalocordata 

Branchiostoma lanceolatum 72 60 36 10 - 11 Mittelmeer: 

mittlere 

Biomasse 

0,028g AFTM / 

m² 

Dolbeth et al. (2006), 

Sardá et al. (1999), 

Westheide & Rieger 

(1996), Sager & 

Gosselck (1986) 

* Bathyporeia nana kommt nur bis zu einer Wassertiefe von 11 m (Fincham (1969) zitiert von d'Udekem d'Acoz (1996)) vor und wird leicht mit kleinen 

B. elegans verwechselt, daher ist die Zuordnung zu den charakteristischen Arten der FFH-Lebensraumtypen „Sandbänke“ und „Riffe“ fraglich 

AFTM - aschefreies Trockengewicht 

115

Anhang 


Anhang 5: Charakteristische Arten der Hartsubstrate des Lebensraumtyps „Riff“ 

Art 

PORIFERA 

Leucosolenia botryoides E /K 

CNIDARIA 

Alcyonium digitatum 

E / K 

Alcyonium glomeratum 

E / K 

Metridium senile dianthus 

E / K 

Metridium senile pallidus 

E / K 

Sertularia cupressina 

E / r 

POLYCHAETA 

Pomatoceros triquiter 

E / r 

CRUSTACEA Cirripedia 

Balanus balanus 

E / r 

Balanus crenatus 

E / r 

Balanus improvisus 

E / r 

CRUSTACEA Amphipoda 

Caprella linearis 

E / r 


Cancer pagurus 

E / K 

Galathea squamifera 

E / K 

Galathea strigosa 

E / K 

Homarus gammarus 

E / K 


Pholas dactylus 

I / K 

BRYOZOA 

Flustra foliacea 

E / K 



E / K 

CHORDATA Tunicata 

Ascidiella scabra 

E / r 

Ciona intestinalis 

E / r 

Ökotyp 

116


Anhang 

Anhang 6: Charakteristische Arten des Lebensraumtyps „Riff“ auf Grobsand und Kies 

Art 

POLYCHAETA 

Aonides paucibranchiata 

Glycera lapidum 

Goniadella bobretzkii 

Pisione remota 

Polygordius appendiculatus 

Protodorvillea kefersteini 


Echinocyamus pusillus 

CHORDATA Cephalocordata 

Branchiostoma lanceolatum 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

E / r 

I / r 

I / K 

Ökotyp 

Anhang 7: Charakteristische Arten des Lebensraumtyps „Riff“ auf grobsandigem 

Mittelsand 

Art 

POLYCHAETA 


Nephtys caeca 

Nephtys longosetosa 

Orbinia sertulata 


Goodallia triangularis 


Tellina tenuis 

Thracia aff. villosiuscula 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / K 

I / K 

I / K 

I / K 

Ökotyp 

117

Anhang 


Anhang 8: Charakteristische Arten des Lebensraumtyps „Sandbank“ auf der 

Doggerbank 

Art 

CNIDARIA 

Cerianthus lloydi 

POLYCHAETA 

Lanice conchilega 

Magelona filiformis 

Magelona johnstoni 

Owenia fusiformis 

Pholoe baltica 

Spio decoratus 

Spiophanes bombyx 


Bathyporeia elegans 

Bathyporeia guilliamsoniana 

Bathyporeia nana* 

Bathyporeia tenuipes 

Perioculodes longimanus 


Corystes cassivelaunus 



Euspira catena 



Mysella bidentata 


Tellina fabula 

TENTACULATA 

Phoronis mülleri 




Acrocnida brachiata 

Amphiura filiformis 

Ophiura albida 

Ophiura ophiura 


Echinocyamus pusillus 

Ökotyp 

I / K 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

E / K; zeitweise eingegraben 

E / K 

E / K 

E / K 

I / K 

I / K 

I / K 

I / r 


I / r 

I / r 



I / r 

* Bathyporeia nana kommt nur bis zu einer Wassertiefe von 11 m (Fincham (1969) 

zitiert von d'Udekem d'Acoz (1996)) vor und wird leicht mit kleinen B. elegans 

verwechselt, daher ist die Zuordnung zu den charakteristischen Arten der 

FFH-Lebensraumtypen „Sandbänke“ und „Riffe“ fraglich 

118

Anhang 


Anhang 9: Charakteristische Arten des Lebensraumtyps „Sandbank“ auf den 

feinsandigen Abschnitten des Sylter Außenriffs und des Borkum Riffgrundes 

Art 

POLYCHAETA 

Goniada maculata 

Magelona johnstoni 

Spiophanes bombyx 


Bathyporeia guilliamsoniana 

Urothoe poseidonis 


Corystes cassivelaunus 



Tellina fabula 






Ökotyp 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 


E / K 

I / K 




120


Anhang 

Anhang 10: Charakteristische Arten des Lebensraumtyps „Sandbank“ auf den 

grobsandigen Abschnitten des Sylter Außenriffs und des Borkum Riffgrundes 

Art 

POLYCHAETA 


Lanice conchilega 

Nephtys caeca 

Nephtys longosetosa 

Orbinia sertulata 


Crangon allmani 






Spisula elliptica 


Tellina tenuis 

Thracia aff. villosiuscula 






Ökotyp 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

I / r 

E / r 

E / r 

E / K 

E / K 

I / K 

I / K 

I / K 

I / K 




121

FishPact - Bundesamt für Naturschutz

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