Untitled - Helda

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SUOMAI.AISEN ELÄIN- JA
K A S \M' r IE • r E FJ .1, [ S1-: X S E l' R A \
VANAMON
KASVITIETEKLLISIÄ JULKAISUJA
OSA
1 1 ^
ANNALES BOTANICI
SOCIETATIS Z()()I.OGIC/E-B()'J'ANIC/E
h'ENNFCyE
VANAMO
TOM.
11 !£ L s IN K r 1 9 8 -19:{y

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o SA 11.- T O M. 11.
N :a 1. SöYiuNKi, NIILO, Studien über die generative und vegetative
Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen
Vegetation Petsamo-Lapplands. I.
Allgemeiner Teil.
(20 Abbildungen und 13 Tabellen im Text.) 1938 .. 1-X; 1-31!
Suomenkielinen selostus: Tutkimuksia
siemenkasvien
suvullisesta ja suvuttomasta lisääntymisestä Petsamon
Lapin alpiinisessa vyöhykkeessä. I. Yleinen
osa
N:o :>. PAASIO, ILMARI, Zur Vegetation der eigentlichen Hochmoore
Estlands. (12 Abbildungen, 1 Karte und 10
312-32;^
Tabellen im Text.) 1939 l-iV; 1-110
Suomenkielinen selostus: Viron keidassoiden
kasvillisuudesta
111-114
X:o 3. Kasvitieteellisiä tiedonantoja ja kirjoitelmia. 10. - Notulae
botanicae. 10. 1939 I-ll; 1- 50
LUMIALA, O. V'., Etwas über das Vorkommen der Arctostaphylos
alpina (L.) Spr. in der Regio silvatica im
Tuntsa-Gebiet (Ks, Salla) I
ERKAMO, V., Beckmannia emciformis (L.) Host in Viipuri
(Ka) 5
VlöLDER, KARL, Einige neue Diatomeen aus Finnland . 18
SAARNTJOKI, SAKARI, Vergabelte Zapfen bei der Fichte,
Picea excelsa Link 22
SIIVRINKI, NIILO, Beobachtungen über die Gefässkryptogan\enflora
der Potsamofjelde (Petsamo-Lappland)..
2G
—D— Ein Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung der
höheren Wasserpflanzen in der alpinen Stufe Fennoskandiens
35
VAAHAMA, A,, Carex canescensx tenella, ein für die Flora
Finnlands neuer Seggenhybrid
il
—»—- üesmatodon latifolius (Hedw.) Bryol. eur. in
Jjaatokka-Kardien \i

SUOMALAISKN F^LÄIN- JA K AS V1 TI ET K K 1.1. ISE N SK U II A N VA N A M O N
KASVITIETI: EM.ISIÄ .1 (1 I.K MSUJA
OSA 11. N:o 1.
ANNAI.ES BOTAMCI SOCIETATIS ZOO LOGIC.!".-BOTANIC.!-: FENNIC.K VANWIO
TOM. 11. N:O I.
STUDIEN ÜBER DIE GENERATIVE UND
VEGETATIVE VERMEHRUNG DER SAMEN-
PFLANZEN IN DER ALPINEN VEGETATION
PETSAMO-LAPPLANDS
I. ALLGEMEINER TEIL
NIILO
SÖYRINKI
20 Ahbildiingoti iind 1.'} Tabollen im Toxi
Suoineiikielinen selostus:
Tutkimuksia siemenkasvien siemenellisestü ja kasvullisesta
I^etsamon La[)in al[)iinisessa kasvillisuudessa
1. Yleinen osa
lisääntynii.sestä
1! I'] L 8 1 N K I I '.) 3 8

HELSINKI 1938
DIIUCKERKI-A.G. DER FINNISCHEN LIT ERATU KG ES ELLSCH AFT

D E Af II K It V O R K A G K N D E N
F 1 N N 1 S C II E N
P F I. A N Z E N O K O I. O G E N
S E N A T O R
PR O F E S S O R
D R. A. C) s \V. K A I R A M O
I N E II R F rr R C U T S V C) I. L K R II O C II A C H T UNG
G E
I I> AI E T

VORWORT.
Vorliegende Untersuchung, die sich mit der Verniehrungsökologie
der arktisch-alpinen Fjeldvegetation beschäftigt, wurde in den vSomniern
1929, 1931 und 1933 in Petsamo-Lappland ausgeführt. Das
eigentliche (iel)iet der Beol)achtungen hat die alpine lU^gion des einheitlichen
Fjeldmassivs der Petsaniofjelde (s. Abb. 1) gebildet, wo mir
die am östlichen Hand der Fjeldgrujjpe gelegene (ieologenhütte am
See Pilgujaur während des grössten Teiles meiner Arbeiten, ferner das
(ieologenlager beim Fjeld Kammikivitunturi im westlichen Teil des
(lebietes als Quartierstätten gedient haben. Vergleichende Untersuchungen
wurden ausserdem an der Eismeerküste in der aljunen
Hegion der Fischerhalbinsel beim Dorf Pummanki, auf mehreren
vereinzelten Fjelden in Petsamo-Lappland und in ganz bescheidenem
Masse auf den Fjelden der (Iruppe Haututunturit in Imiri-Lappland
sowie auf den Natlastunturit in Kemi-Lappland ausgeführt. Mein
Aufenthalt im Untersuchungsgebiet erstreckte sich in jedem Sommer
vom Julibeginn bis Anfang Septend)er, die gesamte Arbeitszeit
umfasst also etwa (> Monate.
Die Anregung zu dieser Untersuchung erhielt ich von meinem
verehrten Lehrer, Professor Dr. K. LINKOLA. Für all das Interesse
und Wohlwollen, das er meiner Arbeit stets entgegengebracht hat,
bitte ich ihm hier meine tief empfundene Dankbarkeit zum Ausdruck
bringen zu dürfen.
.Auch von vielen anderen Seiten her ist mir während meiner Arbeit
wertvolle Hilfe zuteil geworden. Dozent Dr. MAN» HUCII danke ich
für die mühevolle liestimmung des I^'bermoosmaterials sowie eines
'l'eiles der Laubmoosproben; an der Bestimmungsarbeit der Laubmoose
haben sich ferner Adjunkt Dr. MAUNO ,J. KOTII-AINEN und
Dozent Dr. Viiuio KU.FALA beteiligt, während ein Teil des L'lechtenmaterials
von Adjunkt Dr. IUINST IIÄYKÉN bestimmt wurde; Kustos

VI N. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Dr. HAIIALD LINDBERG und Anianuenz Mag. pliil. ILMARI HUTONEN
sind mir wiederum bei der Bestimmung der kritisclien Gefässpflanzenproben
behilflich gewesen. Allen diesen Herren darf ich hiermit
meinen tiefsten Dank für die erwiesene Hilfe ausspreciien.
Es ist mir ferner eine angenehme Pflicht, der Geologischen
K o m missio n, vor allem den Herren Professor Dr. V. TANNER,
Dozent Dr. HEIKKI VÄYRYNEN und Dipl.ing. VALTER NORDIN, durch
deren freundliches Entgegenkommen ich die Lagergebäude der Kommission
als Quartier benutzen durfte, meine Dankbarkeit zu bekunden;
sie haben mir ebenfalls die von der Kommission in Petsamo ausgeführten
Kartierungsarbeiten sowie alle andere nötige Angaben
über das Gebiet mit der grössten Bereitwilligkeit zur Verfügung
gestellt.
Im Sommer 1929 hatte ich die Freude, mehrere Exkursionen
zusammen mit den Herren Dr. phil. AARNO KALELA und Mag.phil.
TAHVO KONTUNIEMI und im Sommer 1933 zusammen mit Mag.phil.
REINO KALLIOLA auszuführen, die ebenfalls zu l)otanischen Zwecken
in Petsamo-Lappland weilten. Ihnen allen will ich meinen aufrichtigen
Dank für ihre unvergessliche, kameradschaftliche Hilfsbereitschaft
auf vielen schweren Fjeldwanderungen aussprechen.
Mag. KONTUNIEMI ist mir ferner bei der Ausführung der Keimungsversuche
im Laboratorium im J. 1931 behilflich gewesen.
Die Verwirklichung meiner Arbeit ist in ökonomischer Hinsicht
durch Hilfsgelder ermöglicht worden, die mir von der Pets a m o-
K o m m i s s i o n d e r (i e o g r a }) h i s c h e n G e s e 1 1 s c h a f t
i n F i n n 1 a n d, der Universität Helsinki sowie von
der Finnischen Z o o 1 o g i s c h - B o t a n i s c h e n Ci e s e 11-
Schaft Vana m o in den verschiedenen Sommern zuerteilt wurden.
Ich bitte deshalb, diesen Institutionen meine grosse Dankbarkeit
für die mir in dieser Weise erwiesene Stütze und das mir zuteil
gewordene Vertrauen zum Ausdruck bringen zu dürfen. - Die (Übersetzung
meiner Arbeit ins Deutsche hat Stud. rer. nat. HERBERT
1 "EDELMANN besorgt.
Helsinki, den 28. März 1938.
NIILO
SÖYRINKI.

INIIALTSVKHZKICIINIS.
Seite
I. Einleitung 1
II. Über (lie allgemeinen KaturverhiUtnisse im Untersvicinuigsgehiet
4
III. Über (las Klima irn Untersuchungsgebiet 12
IV. Die Methode der Untersuchung
IT)
V. Die Vegetation des Untersucinmgsgebietes 21
1. Fjeldhciden 25
A. Artenarme Fjeldheiden 25
a. Flechtenreiche Zwergstraucliheiden (»Flechtenheiden») 25
Ciadonia alpeslris-Me'ule 25
Cetraria nivalis-Weide 2()
Cetraria nivalis-Alectoria-Weide 2H
1). Aloosreiche Zwergstrauchheiden 3(i
Myrtillus-Weide
IW
Enipetruni-Weide 32
15. Artenreiche Fjeldheiden 32
Dri/as-Weide 32
2. Wiesen 34
A. lleidewiesen 34
Lycopodiiun alpinuin - Solidago - Deschampsia flexuosa-
Heidewiese
3'i
Deschampsia flexuosü - Anthoxanthuni-Weidewiese .... 3()
Carex rigida - C. Lachenalit-Weidewiese 37
A'orrfw.s-s/ricM-Heidewiese 38
Calaniagrostis purpurea-Weidewiese 39
B. Krautwiesen 39
Äthyriuni alpestre-Wiese 39
Alchemilla vulgaris-Wiese 40
(ieraiiiuin silvaticum —TroUius-Wiese 40
TroUius - Polygonum v iv i pa rum-Wiese 41
Thalictruni alpinum - Patentilla Crantzii -Wiese 'il
Ranunculus ffcer-Wiese 42
3. Gebüsche 43
A. IIeidegel)üsche 4:i
Hetula nana-Gelnisch 43

VIII N. Söijrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Seile
B. Ilaingebüsche 44
C. Moorgebüsche 45
a. Kräuterreiche Moorgebüsche 45
b. Seggenreiche Moorgebüsclie 45
4. Clraskrautnioore 46
A. Nackte Graskrautmoore 46
Carex rostrata -Wassergraskrautmoor 46
Eriophorum Scheuchzeri-^iooY 47
Eriophorutn polystachyum-Moor 47
B. Braun moosreiche Graskraut moore 48
a. Eutrophe braunmoosreiche Graskrautmoore 48
Drepanocladus intermedins - 1). badius - Scirpus caespitosus-Moor
48
Drepanocladus intermedius - Scorpidium - Carex rostrata-
Moor 48
Carex saxa t ilis-Moor 49
Carex vaginata -Moor 49
b. 01igotroi)he braunmoosreiche Graskrautmoore 49
(^alliergon sarmentosum — Drepanocladus jluitans coli. -
Carex rotundata-Moor 49
Carex rariflora-Moor 50
Carex rigida -Moor 50
5. Zwergstrauchmoore 50
Empelrum- Jtubus chamaemorus-'/Avergulriinchmoor . . 50
6. Die Sclmeebodenvegetation 51
Salix Äerfcacm-Sclmeebodenvegetation 52
Cassiope Ai/pno/dt?«-Schneebodenvegetation 53
Moosreiclie Schneebodengesellschaften 5:5
Ranunculus «tVö//s-Schneebodenvegetation 54
/Vtip/wm aigidJa-Sclmeebodenvegetation
Artenreiche Oxyria dig-^/m-Schneebodengesellschaften 56
7. Die Felsen vegetation 57
8. Die Vegetation der Baclnifer 58
9. Die Vegetation der Gewässer 59
VI. Die Samenpflanzenarten des Untersuchungsgebietes, ihre Fre({uenz
und Verteilung auf die verschiedenen Formationen
6J
VII. Die Einteilung des Artenbestandes in das alpine, boreosilvine und
Sil vine Element 69
VIII. Die Fertilität der Fjeldpflanzen (82j
IX. Die Florationszeiten der Fjeldpflanzen 94
X. Das Reifen der Samen bei den Fjeldpflanzen 112
XI. Die Reichlichkeit der Frucht- und Samenbildung bei den Fjeldpflanzen
130
XII. Die Keimung der Samen der Fjeldpflanzen im Keinnmgsversnch 151
XIII. Die Keimung der Fjeldpflanzen in der Natur 166

Annales Botanici Socielalis Vananio. Toni. 11. N:o 1.
IX
Seite
XIV. Das Vorkommen von Samenkeimlingen hei den Fjeldpflanzenarlen
des Unlersucliungsgebietes 178
XV. Die Dauer des Jiigendstadiums bei den Fjeldpflanzen 197
XVI. Das Verhältnis der generativen und vegetativen Vermehrung bei
den Fjeldpflaiizenarten des Untersuchungsgebietes 208
XVII. Die Vermelirungsverliältnisse in den verschiedenen Pflanzengesellschaften
des Untersuclmngsgebietes 231
1. Fjeldheiden 233
2. Wiesen 244
3. Gebüsche 256
4. Graskrautmoore 200
5. Zwergstrauclimoore 267
6. Die Schneebodenvegetation 269
7. Die Felsenvegetation 276
8. Die Vegetation der Bachufer 282
9. Die Vegetation der Gewässer 285
10. Vergleichender Rückblick 286
XVllI. Zusammenfassung 299
Literaturverzeichnis 304
Suomenkielinen selostus 312

1. EINLEITUNG.
Die Vermelirung der Samenpflanzen findet hekannllicli nach
zwei Ilaiiptprinzipen statt: einmal g e n e r a t i v (fruktifikativ)
durch ]^ildung von keimenden Samen und zweitens vegetativ
durch Ausbildung von unter- oder oberirdischen Ausläufern, kriechenden
Rhizomen, Brutknospen und anderen Vermehrungssprossen.
Um also ein der Wirklichkeit möglichst genau entsprechendes
Bild von den Fortpflanzungsverhältnissen einer Pflanzenart an einem
bestimmten Beobachtungsort zu erhalten, wird es nötig, zu gleicher
Zeit ihre Voraussetzungen sowohl zur generativen als zur vegetativen
Vermehrung ins Auge zu fassen.
Die vegetative Vermehrung, zu der man sich also schon am morphologischen
Aufbau einer jeden Pflanzenart schliessen kann, ist in
der Natur viel studiert worden, dagegen ist die fruktifikative Vermehrung
im allgemeinen vernachlässigt geblieben. Durch seine
orientierenden Untersuchungen hat LINKOLA (1930 a und b) den Weg
gezeigt, den das Studium des generativen Vermehrungsvermögens
der Pflanzenarten an ihren natürlichen Standorten zu folgen hat: es
gilt, die tatsächlichen Möglichkeiten jeder einzelnen Art zur ]'2rzeugung
von keimfähigen Samen zu untersuchen, die Zahl der Samenkeimlinge
an den verschiedenen Standorten zu ermitteln und schliesslich
festzustellen, ein wie grosser Teil dieser Keimlinge sich wirklich
zu erwachsenen Individuen weiterentwickelt; dieselben Prinzipe
lassen sich auch bei einem vergleichenden Studium der fruktifikativen
Vermehrung in verschiedenen Pflan/.engesellschaflen verwenden.
So vorzugehen galt als Bestrebung auch bei der Ausfülirung der
vorliegenden Untersuchung. Durch eine Kiarlegung der I'ertilitätsverhältnisse
und der Samenproduktion der verschiedenen Arten
sowie der Keimfähigkeit der Samen wurde bestrebt, einen (irund für
das Verständnis der primären Voraussetzungen zu schaffen, die für

2 A'. Söyrinki, Vcnnehriing d. Sainciipfl. i. (I. alpinen Vegetation. I.
(lic P^ntstcliiing der Sanienkeinilinge im Unter.suciuingsgei)iet vorhanden
sind; durch das Studium der Zahlenverhältnissc der Samenkeimlinge
wurde wiederum l)ezweckt, die Intensität der fruktifikativcn
Vermehrung an den verschiedenen Standorten zu ermitteln. Und
unter Herücksichtigung ferner des Vermögens der Art, sich vegetativ
zu vermehren, hat es die Feststellung gegolten, in wie grossem Masse
ilir Bestehen von diesen beiden Vermehrungsweisen abhängig ist.
Nach gleichen Gesichtspunkten wurde bestrel)t, die leitenden Züge
in den Vermehrungsverhältnissen der verschiedenen Pflanzengesellschaften
aufzudecken.
Die sich oberhalb der Waldgrenze ausbreitende baumlose aljjine
Kegion der (lebirge ist - gleicherweise wie auch die entlegenen arktischen
(iebiete - in vielen Beziehungen als (iegenstand eines pflanzenökologischen
Studiums geeignet. An jenen frostigen (irenzen des
lioheren Pflanzenlebens, wo die strengen klimatischen Verhältnisse
mit schonungsloser Unerbittlichkeit über Leben und Tod entscheiden,
ist es oft viel leichter, zwischen Wesentlich und Unwesentlich zu
unterscheiden als in Gegenden, die von einem milderen Klima gekennzeichnet
worden. Die Natur stellt hier dem Forscher Probleme entgegen,
l)ei denen die sekundären I'aktoren sclion zum grossten Teil
eliminiert sind und der Auffindung der grossen Grundwahrheiten
des Daseins nicht mehr störend im Wege stehen; die unwiderrufliche
Nähe des Todes lehrt ihn dort die (iesetze und Erscheinungen des
Lebens oft viel besser als in klimatisch günstiger gelegenen (iegenden
zu verstehen.
Die zentrale Stellung der Fortpflanzungsvorgänge im I.ebenslauf
der Pflanzenarten und die nahe Abhängigkeit der fruktifikativen
Verjüngung von den klinuitischen Faktoren bedingen es, dass
die al[)ine Pflanzenwelt ein besonders geeignetes Objekt zur Klarlegung
dieser Fragen darstellt. Aus der Kürze der Vegetationsperiode
ergibt sich, dass den Pflanzen das Vermögen aufgezwungen wird,
ihre Samen in einer erheblich kürzeren Zeit zur Beife zu bringen als
in der l^bene; die, welche sich an diesen Zwang nicht anzupassen
vermögen, sind verurteilt, ihre Stelle anderen zu überlassen, insofern
nicht ihre vegetative Ausrüstung es ihnen ermöglicht, sich dennoch
am Standort zu behaupten. Die Bedeutung dieser zwei Beproduktionsarten
zeigt sich hier also oft viel deutlicher umrissen als im
rieflande.

Annules Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1.
Doch dieser Kami)f der Pflanzen uni ihr Dasein sowohl ^e^en einander
als gegen die herrschenden, unai)lässig an die Nähe des kalten
Todes mahnenden Naturverhältnisse stellt sich dem l'orscher noch
ergiei)iger dadurch, dass die Flora der alpinen Hegion aus Arten
zusammengesetzt ist, deren optimale Lehensbedingungen oft recht
beträchtlich voneinander abweichen. Seite an Seite mit den Arten
des alpinen Elements, die dort in ihrer heimatlichen Umgebung
leben, kämpfen um ihr Gedeihen silvine Arten, deren eigentliches
Wohngebiet sich unten, im schützenden Schoss der Waldregion
befindet. Dem Forscher bleibt es als Aufgabe überlassen, zu ermitteln,
wie jene Vertreter verschiedener Elemente ihr Fortbestehen dort in
der baumlosen alpinen Hegion, in jener offenen Kampfzone so vieler
für das Pflanzenleben feindlicher Kräfte sichern.
13iese (iesichts])unkte hal)en die Wahl der Petsamofjelde als
Stätte der vorliegenden Untersuchungen bedingt. In der alpinen
Hegion dieses Fjeldmassivs fristet - wie wir später sehen werden -
ihr Leben eine verhältnismässig artenreiche, zum Teil aus Vertretern
des alpinen, zum Teil aber aus solchen des silvi nen Elements zusammengesetzte
Vegetation, in welcher sich dem Forscher reichliche
(ielegenheiten zu Vergleichsanstellungen zwischen diesen beiden
Artengruppen darbieten. Ein grosser Vorteil hat ferner darin bestanden,
dass sich im (iebiet eine ganze Menge klar umrissener l^flauzengesellschaften
in unberührtem Naturzustand unterscheiden lassen;
im Vergleich zu den Petsamofjelden stellen viele südlicher
gelegene Fjelde Finnisch-Lapplands nur eintönige, dürftige Flechtenböden
oder sterile Steinhaufen dar. So hat sich neben der
Klarlegung der Fort[)flanzungsökologie der einzelnen Arten auch
die (Gelegenheit zum Studium der Vermehrungsverhältnisse der
wichtigsten Fjeldpflanzengesellschaften gegeben, die in der Literatur
bisher keine Hehandlung gefunden haben.

II. ÜBER DIE ALLGEMEINEN NATURVEH-
IIÄLTNISSE IM UNTERSUCHUNGSGEBIET.
Die P e t s a m o f j e 1 (1 e sind im nördlichen Teil von Petsamo-
Lappland, südlich der von Salmijärvi nach Yläluostari führenden
I.andstrasse, etwa 45 km von der Eismeerküste entfernt gelef^en
(Ahl). 1). Der südliche Rand des Fjeldmassivs tangiert den nördlichen
Breitengrad G9° 20', nnd ziemlich dnrch die Mitte des Fjeldgehietes
läuft der Längengrad 30° 30' E v. Gr. Die Fjeldgriippe erhebt
sich gewaltig und einheitlich aus der niedrigeren Umgehung, hegleitet
von anderen Fjeldgruppen, die von ihr durch schmale, von Birkenwäldern
eingenommene Täler getrennt sind (Abb. 2); die wichtigsten
von ihnen sind die in Südost gelegenen Onkitunturi- und I.uotnjärvifjelde.
Abb. 1. Lage der üntersuchungsgehiete im Finnischen Lappland. - 1. Petsaniofjelde,
2. Pununanki auf der Fischerhalbinsel (Kalastajasaarento), 3. Raututunturit,'».
Nattastiintnrit.

Annales Botanici Socictalis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 5
Abb. 2. Fjeldlandscliaft vom Scheitel des Onkilunliiri nach Südost. Reclits im
Tal subalpiner Birkenwald. Aufn. 4. VII. 1933 N. S.
Im oberen Teil des zusammenhängenden Massivs breitet sieli die
baumlose Regio alpina in einer Länge von etwa 17 km in der
K-W-Richtung und einer Breite von etwa 15 km in derN-S-Richtung,
ungefähr in der Mille gemessen, aus.
Ihre Oberflächenformen sind
sanfl und gerundel (Abb. 3). Abwechslung bieten etwa 15 mehr oder
minder deutlich selbständige Scheitelanhöhen, die von wandernden
Skoltlappen ihre Namen erhalten haben. Zur höchsten Höhe, (>31.6 m
U.d.M., erhebt sich von ihnen der im mittleren Teil des (Gebietes
gelegene Kuorpukas (Kuorbgass); die Höhe der meisten
beläuft sich indes nur auf 400-500 m ii.d.M.
anderen
Der F e 1 s g r u n d setzt sich aus basischen Eruptivgesteinen,
am gewöhnlichsten aus einem festen Diabas-Grünstein zusammen.
An der Nordseite der Fjeldgruppe tritt einTonschiefergürtel zutage,
in welchen Gabbros, Pyroxenite und Serpentine eingedrungen sind;
an solchen Stellen stösst man auch auf nickel- und kuj)ferführende
Schwefelkiese (z.B. auf den Kjelden Kaulatunturi und Kammikivitunturi).
Dieses infolge seines Nickelgehalts exploatierungstaugliche
Nickelerz hat auch in den letzten Jahren die Petsamofjelde zum
(iegenstand des regsten Interesses gemacht. - Eine nähere Beschrei-

C) iV. Söyrinki, Vermelirung d. Saineupfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Abb. 3. Lafjp Her Sclineel)ö(len ani Ostliaii«,' des Vilgiskoddeoaiv.
Aiifn. 0. Vll.iy.};)
N'.S.
Abb. Felsenpartie am Nordwesthang des Liiotnoaiv; u.a. Woodsia glabella,
l'oa glauea, Cnrex holostotua, Cerastium alpinum, Snxijraga aizoides. Aiifn.
IR>. VIII. 19U.S N. S.

Annalcs Botanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 7
bung des Felsgrundes findet sich bei VÄYRYNEN (1930 und 1938;
vgl. auch HXIUSEN 1925).
An niedriger gelegenen Stellen wird der Felsgrund von losen
B o d e n a b 1 a g e r u n g e n bedeckt, die eine Mächtigkeit von
mehreren Metern erreichen und an den niedrigen Randfjelden sich
bis zum Gipfelplateau derselben erstrecken. Ganz vorherrschend ist
die Moräne. Am Scheitel der höheren Fjelde sowie an deren Hängen
tritt der nackte Felsgrund dagegen reichlich zutage, desgleichen auch
an den vornehmlich nördlichen Steilhängen (Abb. 4), wo die glattgeschliffenen
Felsflächen hier und da von schön ausgebildeten sechseckigen
Basaltpfeilern unterbrochen werden. Am Fusse der steilsten
Fjeldhänge ist es zur Bildung von fächerförmigen Verwitterungsschutthalden
von allerdings recht bescheidenen Massen gekommen.
Diese werden wiederum oft von einem eckigen Felsgeklüft, ebenfalls
einem Produkt der abtragenden und ebnenden Kräfte - in erster
Hand sicherlich der Frostspaltung - umsäumt. - Näheres über die
postglazialen Ablagerungen bei MAUSEN (1925) und VÄYRYNEN
(1938).
Die Gewässer. Die düstere, melancholische Eintönigkeit
der Landschaft erfährt einen belebenden Abbruch durch zahlreiche
Fjeldseen mit kristallklarem Wasser und hellem Sandboden, die
durch steinige, oft in schäumenden Kaskaden dahinschnellende Bäche
zu grösseren Gewässern vereinigt werden, in denen, falls sie vom
Menschen in Ruhe gelassen, sich eines schmackhaften Fleisches
rühmende Lachsfische in grosser Reichlichkeit vorkommen. In
seichten Einsenkungen auf Grus- oder Torfboden haben sich kleine
Teiche oder Weiher gebildet, die zur Zeit der Schneeschmelze sowie
im Sommer bei Regenwetter für ihre Umgebung als Sammelreservoir
dienen, während Trockenperioden im Hochsommer aber oft mehr
oder minder vollständig austrocknen.
In ihrer eigenen Weise belebend wirken auf die Landschaft die
sich den Fjeldhängen entlang schlängelden Bachläufe, Manche von
ihnen dienen lediglich zur Ableitung des Schmelzwassers im Frühling
und liegen während der eigentlichen Sommerzeit trocken da (Abb. 5).
Andere wiederum finden ihren Ursprung in eiskalten, auch zu trokkenster
Sommerzeit nie versiegenden, den Fjeldhängen entspringenden
Quellen, die dem durstigen Wanderer eine stets willkommene
Labung bieten. - An den Ufern ebenso wie an den Mündungen dieser

8 iV. Söljrinki, Verniehrung d. Saineiipfl. i. d. alpinen Veffelalion. I.
Abi). 5. Sonimertrockner Bachlauf ani Nordhang des Pilguoaiv. Aufn.
1. IX. 1931 N. S.
Bäclie ist es stellenweise zur Hildung von Sandbänicen geivoinnien,
die unter dem Einfluss der \Vasserl)ewegung in unablässigem Formwcchsel
begriffen sind; ihr yVnteil im Gesamtbild der Landschaft
ist jedoch verschwindend gering.
Die Tierwelt. Die in den menschlichen Wirtschaftskreis
gehörenden Henntiere, die zur Winterzeit in Herden oben auf den
Kjelden gehütet werden und auch im Sommer vereinzelt oder in kleinen
(iruj)pen sich zu den Schneeböden hinauf suchen (Abb. G), um
dort vor den Mücken Schutz zu suchen, sind wegen ihres Einflusses
auf die Vegetation an erster Stelle zu erwähnen. Die Spuren dieses
Einflusses sind jedoch in den Petsamofjelden recht gering, und auch
die Elechtenheiden wirken auf weiten Flächen ganz unberührt, denn
mit gar grossen Henntierherden können sich die Skoltlapj)en nicht
halten. Von Veränderungen in der Vegetationsdecke, hervorgerufen
durch die Henntiere, kann man hier also lange nicht in dem Sinne
reden wie auf den Fjelden Wesllapi)lands; auch die zur Sommerzeit
zu den Schneeböden hinauf wandernden Tiere richten nur geringen
und meiir oder minder lokalen Schaden an.

Annales Botanic! Soeielalis Vanamo. 'I'oni. 11. X:o 1.
Ahl). 6.
Vor (len Mücken imd den Tapanisen zum Scimeebodeu {feflüclitetes
Renntier. Aiil'n. 10. VII. N. S.
Von übrigen grösseren Säugetieren seien erwähnt das lilentier,
(las sicli zuweilen an den unteren Hängen der l^'jelde zeigt, sowie der
das Fjeldgebiel gelegenllich überquerende ]iär; auch der Schneehase
{Lepiis timidiis) kann nebenhin einen Abstecher ül)er die Waldgrenze
tun. Im Steingeklüft haust wiederum der Eisfuchs {Canis lagopus),
der ])isweilen in achtender Entfernung neugierigen Blickes dem Vorhaben
des fremden pjndringlings folgt. Von den Kleinnagern ist an
erster Stelle der Lemming zu erwähnen. Unter normalen Verhältnissen
lebt dieser kleine Nager sein Leben ziemlich unbemerkt im
Steingeröll sowie an den Schneebodenhängen fort, wo man seine
Gänge oft finden kann, in bestimmten Jahren aber kann sich - wie
bekannt-sein Stamm auf das Vielfache vermehren, um dann wieder
auf den normalen Stand zurückzusinken.
Den Vögeln kommt ein recht beträchtlicher Anteil im Landschaftsbild
des Gebietes zu. Der im monotonen Falsett rufende
liauhfuss-Bussard (Butco lagopus) schwebt stundenlang am Himmelsgewölbe
auf der Suchc nach Beute; die stattliche Schneeulc {Nijctea
mjcled) wiederum hat sich gleichsam wie ein weissschimmerndes
Daunenknäuel auf einem Steinblock oder einer Eelsenterrasse nie-

10 N. Söyrinki, Vermehrung d. Saiuenj)fl. i. d. alpinen Vegelalion. 1.
clergelasseii. Den kargen Fjeldheiden geben Leben die melancholisch
piependen Regenpfeifer (Charadriiis), und auf dem steinigen Boden
hüpft die Schneeammer {Pledrophenax nivalis) umher. Die wichtigste
Bedeutung vom Standpunkt des Pflanzenlebens kommt jedoch den
Schneehühnern (Lagopus lagopus und L. mutus) zu, die als Samenverbreiter
eine nicht zu unterschätzende Rolle spielen. Letztere
Art bewohnt auch die düstersten Schneebodenklüften, und besonders
im Spätsommer, wenn die Jungen schon herangewachsen sind, ist
ihre Individuenzahl beträchtlich.
Das Insektenleben hingegen ist auf den baumlosen Kjelden auffallend
arm. Am fühlbarsten bekunden ihr Dasein die Mücken (Culex
pipiens), die im Hochsommer in dichten Scharen den Wanderer bis
zum Scheitel des Fjeldes hinauf begleiten. Eine ^lenge anderer
Dipteren lebt in stiller Unbemerktheit in den Blüten der Pflanzen;
mitunter kann man hier auch die geschäftige Hummel (Bambus)
antreffen. Die Schmetterlinge erringen sich bei weitem nicht einen
so grossen Anteil im Nahbild der Landschaft wie z.B. in den Alpen
jenseits der Waldgrenze. Als wichtigste sind zu erwähnen die Brenlliis-
(Argynnis-), Erebia-sowie die Oeneis-Arten, deren Individuen oft von
einem starken Windstoss ergriffen viele zehn Meter weit geschleudert
werden, desgleichen die ebenfalls bei Tag fliegenden Anaria- und
Larenlia- (CAdaria-) Arten, Psodos coracina und Zijgaena exulans
vanadis (vgl. auch VALLE 1933).
Die Tätigkeit des Menschen ist bis in die letzten
Zeiten im Gebiet recht unl)emerkt geblieben, zumal hier eine ortsfeste
Besiedlung fehlt und auch Touristen nur selten ihren Weg hierher
gefunden haben. Zum nächstgelegenen Besiedlungszentrum, dem
hinter dem See Kuotsjärvi gelegenen Dorf Salmijärvi sind es vom
Westrand der Fjeldgruppe etwa 8 km, während 5 km vom Ostrand
entfernt das alleinstehende Gasthaus Haukilampi liegt; im übrigen
besteht die Gegend aus unbesiedeltem Rinödenland. Doch streifen
im Winter die Skoltlappen mit ihren Renntierherden in den Fjelden
umher und auch zur Sommerzeit begibt sich ab und zu ein Lappe
dort hinauf um zu fischen oder Multbeeren zu pflücken. Sie wohnen
dann in ihren gerade an der Waldgrenze errichteten Torfhütten, und
indem das hierzu nötige Holzmalerial wie auch das Brennholz aus
der nächsten Umgebung der Hütte geholt wird, kann hierdurch die
Waldgrenze im Laufe der Zeiten nach unten verschoben worden sein.

Annalcs Botaniei Socielalis Vanamo. Toni. 11. Xto 1.
H
Die Geologiselle Kommission hat für ihre Zwecke Wohn- und
Lagergebäude an vier Stellen im Bereich des Gebietes in der Nähe
der Waldgrenze errichtet, nämlich am Pilgujaur, auf den Fjelden
Kammikivitunturi und Kaulatunturi sowie am Fluss Soukkerjoki.
Der Einfluss dieser Etappenstätten auf die umgebende Natur ist
indes ziemlich gering geblieben, denn zur Sommerzeit ist die Verl)indung
mit ihnen nur auf Fusspfaden unter Anwendung von Lappen
als Träger aufrechterhalten worden und den Winter über haben die
Mutten leer gestanden. Ebenso sind auch die übrigen Spuren der
Forsclmngstätigkeit der Geologen in der gewaltigen Grösse der Fjeldlandschaft
fast bis ins unmerkliche verwischt worden.
Seit icli zuletzt im Gebiet verweilte, hat die einsame Stille der
l^etsamofjelde jedoch eine schlimme Störung erfahren. Die Mond
Nickel Company Ltd., die in den Erzgebieten Konzession erhalten
hat, hat hier Arbeiterwohnungen und einen den Nordrand der Fjelde
entlang ziehenden Automobilweg angelegt sowie andere das ganze
.Tahr hindurch fortgesetzte Vorbereitungen zu einer permanenten
Bergwerkstätigkeit eingeleitet. Aber im Inneren des Fjeldgebietes
dürfte die zauberische Stimmung der unberührten lappländischen
Natur noch lange erhalten bleiben.

III. VBFA\
DAS KLIMA IM UNTP:r^Sl]CI lUNGS-
CiEBIET.
Im Klimacliarakter des Petsamogehietes sind in erster Hand zwei
Faktoren bestimmend, nämlich erstens die hohe geographisclie Lage
und zweites die Nähe des vom (xolfstrom erwärmten Meeres. Als
Folge der Ziisammenwirkung dieser beiden Faktoren ist das Klima
kalt, feucht und windig. Die vorherrschenden Winde welien zur
Sommerzeit landeinwärts, aus N und NE, im Winter umgekehrt
aus S und wSW. Trotz der starken Bewölkung ist die Niederschlagsmenge
gering, gegen 350 mm, denn der Hegen kommt gewnihnlich
als feiner Sj)rühregen nieder. Auch in der Sommerzeit sind die Regentage
häufig. In der Nähe der Küste wird die Landschaft oft tagelang
von dichtem Nebel eingehüllt, und das gleiche ist infolge der
niedrig hängenden Wolken auch in den Fjelden der Fall. Dem lichtgenuss
der Pflanzenwelt sowie ihren Lebensmöglichkeiten überhauj)t
leistet jedoch die Länge der einheitlichen hellen Periode beträchtlichen
Vorschub: sinkt ja die Sonne im Sommer während etwa
70 Tagen nicht unter den Horizont.
Der Winter hält im Gebiet seinen Einzug schon um die Mitte des
Oktober, oben auf den Fjelden sogar noch früher. An schattigen
Fjeldhängen sowie in geschützten Vertiefungen sammelt sich der
Schnee zu Massen von mehreren Metern Mächtigkeit an, die oft erst
im August endgültig wegschmelzen. Ewigen Schnee gibt es jedoch
infolge der geringen Höhe der Fjelde im Gebiet nicht; nur im Innern
des Fjeldgebietes, am Fusse des Osthangs des Kuorbgass bin ich in
einer schattigen Felsschlucht einem schon mehrere Jahre allen
Schneeflecken begegnet. Als ich am 5, IX. 1933 die Stelle besuchte,
war er noch etwa 25 m lang, einige Meter breit und gegen 125 cm
hoch; ein Handausschnitt zeigte mehrere dunkle »Jahresringe». Am
gleichen Tage fiel der erste Schnee des .lahres. - Nachtfröste treffen

i
i
Annales Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 13
auch (licht oberhalb der Waldgrenze oft schon im Anfang des August
ein und in den obersten Teilen der Kjelde offenbar auch im Juli.
Ein meteorologisches Beobachtungsmaterial liegt für das Untersuchungsgebiet
leider nicht vor. Um jedoch wenigstens einen vergleichenden
Überl)lick über die Witterungsverhältnisse der Beobachtungssommer
sowie der diesen vorangehenden Jahre zu erhalten,
seien hier die an der in Petsamo zuinnerst am Petsamofjord gelegenen
meteorologischen Station gemachten Beobachtungen nach KERÄNEN
und VÄISÄLÄ (1930-35) und KORHONEN (1929-31) mitgeteilt (Tab. 1);
auf der Höhe der Waldgrenze liegen die Temperaturwerte um einige
(irade niedriger.
Tabelle 1. Mittel- und Grenztemperaturen sowie Niederschlagsmengen am
Petsamofjord in den Monaten April-Oktober der Zeitperiode 1928-33.
1
.fahr
Monat
Lufttejnperatur,
Mittel ' Min. 1 Max.
1928 April -0.8 ; -Ifj.ü
!
Regen
mm
i 7.5 12.3
Mai 2.2 I -5.0 12.5 25.7
Juni 0.8 - 0 . 8 24.5 K). 2
.luli 11.7 ; 3.« 21.3 27.8
August -
_ _ 10.1
September .... -
32.0
1 i
Oktober - 24.6
1
1929 April -8.8 i -3(1.8
i 4.2 44.9
Mai 3.. 17.8 45.2 !
i
Juni OA -0.2 19.9 47.5
i
Juli 9.6 0.4 20.4 44.1
August 10.9 -0.3 21.4 53.4
September .... 7.1 -3.7 K).4 49.8
Oktober 1.« -IG.2 9.8 74.4
1930 April -2.1 - 1 9 . 3 8.8 l a . x
Mal 4.Ü -6.7 19.2 30.4 ;
Juni 8.4 -1.7 22.4 28.3
Juli 12.« 1.1 30.2 36.5 i
August 11.8 0.9 24.8 33.4 '
September .... 4.1 -5.2 12.2 68.4
f)ktober 1.0 -15.3 8.0 34.3 1

i
1-1 N. Söijrinki, Vermelirunf^ d. Saineiipfl. i. d. alpiiuMi VcgelaLioii. 1.
.lahr
Monat
Lufttemperatur, C°
Mittel i Min. Max.
Regen
mm
1
1
1931 April -l.Ö -30.0 13.4 19.8
Mai VI -5.8 19.6 39.2
Juni 5.8 -0.8 i 10.2 95.5
Juli 15.4 4.4 28.0 29.8
August 11.« -0.4 i 23.6 116.0
September .... 4.2 -7.4 I 12.8 65.6
Oktober (».4 -17.6 ! 9.2 44.7
1932 April _ _
_
i
I . 4
.
1 Mai - -
Juni G . I ? - 1 . 5 21.0 -
Juli 11.2 3.7 i 27.8 98.3
August Il.l i 1.7 i 27.4 76.«
Sej)tember .... 6.1 -4.7 G 104.
Oktober -0.8 -14.3 G o 48.4
1933 April -2.9 -23.4 9.4 21.2
Mai 2.0 -8.6 14.« 25.5
Juni 9.4 -0.4 23.6 16.3
Juli 13.2 3.4 24.6 49.0
August 10.7 - 1 . 6 22.« 12.«
September .... 0.« -4.2 15.8 18.9
Oktober 0.4 -8.0 8.2 31.9
Aus der Tahelle geht liervor, dass die Witterlingsverhältnisse von
Jahr 7A1 Jahr erhel)lich schwanken können. Der Sommer 1928 dürfte
sich hinsichtlich seiner Temperaturverhältnissc in grossen Zügen
ziemlich günstig gestaltet haben, die Niederschlagsmenge hielt sich
aber im genannten Jahr, besonders im August, recht niedrig. Der
Sommer 1929 (der erste Beol)achtungssommer) wiederum war kalt
und durchweg regnerisch. Im folgenden Sommer 1930 waren dagegen
die Witterungsverhältnisse sowohl in bezug auf die Temperatur
wie auch die Regenmenge relativ günstig. Der Juli des Sommers
1931 (des zweiten Beobachtungssommers) war ausnahmsweise warm
und auch hinsichtlich seiner Niederschlagsverhältnisse günstig, der
Juni aber war kalt und regneriscli, und im August stieg der Hegenwert
noch höher; nur drei völlig regenfreie Tage erlebte ich an meinen

Aiinales Bolanici SocieLalis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 15
Aufenthaltsorten im August des genannten Sommers. Das folgende
Jahr 1932 wiederum hat für die Sommermonate recht niedrige Tem-
])eraturwerte und reichliche Regenmengen aufzuweisen; im Sommer
1933 (dritter l^eobachtungssommer) waren Juni und .luli wärmer als
gewöhnlich und August recht niederschlagsarm.

v. DIE ME THODE DER UNTERSUCHUNG.
Zur Erniitllung der Voraiisselzungen sowie der eventuellen
Intensität und Bedeutung der generativen Vermehrung für die
Pflanzenarten des Untersuchungsgebietes habe icli einen bestimmten,
sich für den vorliegenden Zweck als brauchbar erwiesenen Arbeitsplan
befolgt, dessen kurze Schilderung wohl am Platz sein dürfte.
Die Wahl der Pro b e flächen und ihre An a-
I y s i e r u n g. Der Bestrel)ung nach einer objektiven und zugleich
allgemeine Vergleichspunkte bietenden Erfassung des Beobachtungsortes
sowie der an diesem herrschenden Verhältnisse ist dadurch
Rechnung getragen worden, dass bei der Ausführung der Untersuchung
konsequent nach den Prinzipen der modernen Pflanzensoziologie
unterschiedene, genau definierbare Einheiten befolgt wurden.
Die }3eobaclitungen sind aus diesem Grunde hauptsächlicii auf
Probeflächen ausgeführt worden, die nach Möglichkeit in die Siedlungen
der im folgenden Abschnitt zu beschreibenden wiciitigsten Fjeldpflanzengesellschaften
des Gebietes verlegt wurden. Da jedoch eine
INIenge soziologisch schwer klassifizierbarer, ökologisch aber recht
interessanter l'jeldvegetation z.B. an den Felsen- und den Bachuferstandorten
ausserhalb der Reihe dieser mehr oder minder deutlich
unterscheidbaren TyptMi geblieben ist, habe ich die eigentlichen
Probeflächenbeobachtungen durch zahlreiche an solchen Stellen
ausgeführte Untersuchungen ergänzt, damit der Einfluss der Standortsverhältnisse
auf die fruktifikative Vermehrung der Fjeldj)flanzen
eine möglichst vielseitige Klarlegung gefunden hätte. Auch die
Bestrebung, die Untersuchung auf den gesamten Samenpflanzenbestand
des Gebietes zu erstrecken, hat ein solches Vorgehen nötig
gemacht.
Die Probeflächen wurden aus - meiner Erfahrung gemäss - einheitlich
und typisch entwickelten Siedlungen der zu untersuchenden

Aiinales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. X:o 1. 17
Pflaiizengesellschaften gewählt. Hire (irösse liat in ausgedeliiiLen
Siedlungen 5 x 5 ni^ betragen, in kleineren Siedhingen hat sie sich
nach der (irösse dieser gerichtet. Auf diesen Probeflächen wurden
sämtliche Gefässpflanzenarten verzeichnet und ihre Sprossdichte
nach NOKRLINS Skala bestimmt; auch ausserhalb der eigentlichen
Probefläche eventuell angetroffene Arten wurden vermerkt. Weiter
wurde die Fertilität (Blüteneutw^icklung) jeder Art entweder nach
einer 7gradigen Skala (cj)p - pcc) augenmässig abgeschätzt oder im
Falle eines s])ärlichen Vorkommens auf der Probefläche nur angegel)en,
ob fertil oder steril.
Von jeder Probefläche wurden dann gewöhnlich 2 oder 3 aufs
(ieratewohl gewählte P r o b e ([ u a d r a t e zu 1 m- analysiert.
Auf diesen Probequadraten erfolgten folgende Massnahmen: Bestimmung
des Deckungsgrades der verschiedenen Gefässpflanzenarten
getrennt sowie der Moose und der Flechten zusammen in Prozenten
von 1 bis 100 (von Arten, die sich an der Stelle nicht l)estimmen Hessen,
wurden Proben zur nachträglichen Bestimmung verwahrt; die
Abundanz der eventuell dominierenden Moos- und Flechtenarten
wurde getrennt bestimmt), Zählung der fertilen S])rosse der verschiedenen
Samenpflanzeiuirten (unter Abrundung der grössten
Zahlen; i)isweilen wurden auch die sterilen Sprosse gezählt, wodurch
sich der Fertilitätsindex ermitteln Hess), Annotation des allgemeinen
Kntwicklungsstadiums der Art (Beginn bzw. Ende der Blüte u.dgl.)
sowie eventuell anderer beleuchtender Tatsachen.
Auf den gleichen Probequadraten erfolgten auch die K e i m-
1 i n g s u n t e r s u c h u n g e n. In solchen Siedlungen, wo sich
infolge der geringen Keimlingszahl oder aus sonstigen Gründen rasch
arbeilen liess, wie z.B. auf den Flechtenheiden, habe ich gewöhnlich
die Keimlinge vom ganzen Quadratmeter abgezählt. Dort wieder, wo
Keimlinge in relativ grosser Menge auftraten und die Arl)eit zeilraubend
war, gelangte stets nur ein Stück von 0.5, O.25 oder O.i m-
(irösse zur Untersuchung, das unter Zuhilfenahme von Messer und
S])aten aus dem Probequadrat herausgehoben und zu der rechten
(irösse zurechtgeschnitten wurde; mit tlen Händen als Werkzeuge
wurden sodann aus dem so hergerichteten Stück sämtliche Keimlinge
sorgfältig abgezählt. In Siedlungen, wo die Auffindung der Keimlinge
leichter war, genügte indes gewöhnlich ein einfaches Ausreissen
der Flechten- oder Moosschicht. - Bei jeder Art wurden

18 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. ali)inen Vegetation. I.
die jüngeren (diesjäiirigen) sowie die älteren Keimlinge stets getrennt
gezählt.
An F e 1 s h ä n g e n und B a c h u f e r n ebensowie an anderen
solchen Stellen, wo kleine Vegetationsflecken bunt durcheinandergestreut
sind und sich die von soziologischem Standpunkt hinreichend
deutliche Unterscheidung der Pflanzengesellschaften infolgedessen
schwierig stellt und auch eine Ermittlung der Keimlingszahl
pro Flächeneinheit nicht mehr ihrem Zweck entspricht, habe
ich mich einer anderen Methode bedient, die - ebenso wie die eben
erörterte - ursprünglich von LINKOLA ausgearbeitet worden ist.
Die Reichlichkeit und Fertilität wurden auch hier nach der gleichen
Skala wie auf den eigentlichen Probeflächen bestimmt; sodann
erfolgte nach Feststellung des quantitativen V'^orkommens der
Keimlinge an verschiedenen Punkten der betr. Vegetationsfläche
die Ermittlung des Verhältnisses der Keimlingszahl zur Anzahl
der fertilen Sprosse (in ihrer Begrenzung auf den oberirdischen
Teil) l)ei den einzelnen Pflanzenarten. Die in dieser Weise erhaltene
Verhältniszahl habe ich in Gemässheit mit LINKOLA (1930 a, S. 153;
1930 b, S. 131) als (empirischen) K e i m 1 i n g s q u o t i e n t e n
bezeichnet. - Bei solchen Arten, bei denen infolge ihrer Wachstumsweise
die Begrenzung des Si)rosses schwierig ist (z.B. Silene
(icaiilis, Dnjas oclopclala, Diapensia lapponica), ist statt seiner als
Berechnungsgrund die Blüte (bzw. Frucht) verwendet worden.
Des gleichen Verfahrens habe ich mich auch an anderen solchen
Stellen bedient, wo sich das Quantitätsverhältnis der Keimlinge
infolge des geringen Vegetationsschlusses verhältnismässig leicht
ermitteln liess, wenn es galt, die von den Probequadraten erhaltenen
Ergebnisse mit den Keimlingsverhältnissen der ganzen Siedlung zu
vergleichen oder nach Samenkeimlingen einer bestimmten Art zu
suchen. Infolge der von ihr im Vergleich zu der Quadratmethode
geleisteten Zeitersparnis eignet sich diese Methode mit grossem Vorteil
insbesondere zu orientierenden Untersuchungen auf ausgedehnten
Flächen, und auch wenn sich hierdurch die Keimlingsquotienten der
Hauptsache nach nur in groben Zügen bestimmen lassen, geben sie
uns immerhin ein recht anschauliches Bild von den gegenseitigen
Keimlingsverhältnissen der einzelnen Arten sowie vom Keimlingsreichtum
ein und derselben Art an ihren verschiedenen Standorten.
Zwecks ICrmittlung der n t w i c k 1 u n g s p r o z e n t e d e r

Annalcs Bolanici Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 19
F r Ü c h t e und der Same n sowie der Ausgiebigkeit der
Besamung bei den verschiedenen Pflanzenarien habe ich an den
Beobachtungsstellen - soweit möglich gerade zur Zeit der Fruchtreife
- aufs Geratewohl gewöhnlich 10-20 fertile Sprosse der l)etr. Art aus
der Siedlung herausgegriffen; aus diesen habe ich dann die Zahl der
Früchte sowie der in ihrer Entwicklung stehen gebliebenen Blüten
ermittelt, um in dieser Weise zur durchschnittlichen Zahl der Früchte
pro Spross sowie zum Entwicklungsprozent derselben zu kommen.
Bei solchen Arten, bei denen die Fruchtreife sich ungleichmässig
über eine längere Zeitspanne erstreckt, wurden die Proben möglichst
spät genommen; solche Arten gibt es jedoch im Gebiet nur verhältnismässig
wenig. Die Samenmenge wiederum wurde durch Abzählung
der Samen aus 10-20 ebenfalls aufs Geratewohl herausgegriffenen
Früchten bestimmt; aus den Mittelwerten liess sich dann die
Samenmenge pro fertilen Spross berechnen. Nötigenfalls wurden die
Samen in vollentwickelte, halbentwickelte und unentwickelte, d.h. in
der Anlage stehen gebliebene eingeteilt. Dadurch hat sich bei den
betr. Arten auch das Entwicklungsprozent der Samen bestimmen
lassen; bei der Sortierung der Grassamen wurde das Diaphanoskop
zur Hilfe genommen.
Zur Feststellung der K e i m f ä h i g k e i t der in dieser Weise
erhaltenen Samen wurden Keinmngsvcrsuche mit Hilfe des JACOE-
SENschen Keimapparats im Botanischen Institut der Universität
Helsinki, zum Teil aber auch draussen im Garten in gewöhnlicher
Gartenerde ausgeführt. Zunächst erfolgten orientierende Versuche
mit im S o m m er 1 9 2 9 eingesammelten und bei Zimmertemperatur
aufbewahrten Samen in der Zeit vom 2. IV. bis 18. V. 1931.
Hierbei wurde das Wasser im Keimapparat täglich einmal gewechsell
und die Temperatur bis auf -f 35° C gesteigert, um dann wieder allmählich
auf Zimmertemperatur (18-20° C) abgekühlt zu werden.
- In grösserem Massstab wurden Versuche mit im Sommer 1931
eingesammelten Samen ausgeführt. Der Hauptteil dieser Samen
wurde im Februar-März 1932 etwa einen Monat lang in Papiertüten
eingeschlossen in einem offenen Scheunengebäude der Wirkung des
Frostes ausgesetzt, der übrige Teil wurde für Parallelversuche die
ganze Zeit über bei Zimmertemperatur aufbewahrt. Die Versuche
wurden in der Zeit 8.-20. HI. 1932 begonnen. Bis zum 2G. V. 1932
wurde der Versuchsa])parat regelmässig bedient, dann wurde die

20 A'. Söijrinki, Vennclirimg d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Heizung völlig eingestellt, um erst im April des folgenden Jahres für
einen Monat jedtäglich wiederaufgenommen zu werden. Im Oktober
1933, also etwa 19 Monate nach seinem Beginn, ])ei einigen Arten
jedoch erst im Dezember, wurde der Versuch endgültig abgei)rochen.
Während der ersten Versuchswoche wurden sämtliche Sanienportionen
zur Ermittlung des eventuellen Keimungsbeginns täglich
kontrolliert; während der folgenden 2 ^/o Monate erfolgte dann die
Kontrolle jedwöchentlich einmal und später mindestens einmal in
jedem Monat. Die Versuchsportionen enthielten gewöhnlich 100
Samen; nur in Ausnahmefällen, die an gehöriger Stelle angegeben
sind, waren sie kleiner. Als Keimunterlage diente Löschpapier;
die I^eleuchtung war die gewöhnliche eines Arbeitsraumes, also die
gleiche für alle Samen. — Sind in den Keimungszahlen keine grösseren
Unterschiede aufgetreten, so sind bei der Besprechung der VersuchsresuUate
die von den gleichen Standorten stammenden sowohl
frostbehandelten als nicht frostbehandelten Samenportionen bei den
betr. Arten zusammengeschlagen worden.
Mit Samen des Jahrgangs 1 9 3 3 wurden Keimungsversuche
in hölzernen, mit gewöhnlicher Gartenerde l)eschickten Saatkästen
in offenen Saatbeeten ausgeführt. Diese Versuche fanden
in der Zeit 27. IX. 1933-31. V. 1934 statt.
Als S a m e n k e i m ling habe ich in Übereinstimmung mit
LINKOLA (1930 a, S. 155) ein solches aus einem Samen entstandenes
Pflanzenindividuum bezeichnet, das die ersten Jugendstadien der
betr. Art vertritt und sich äusserlich deutlich von den ausgewachsenen
Individuen derselben Art unterscheidet. Die Befolgung dieser
Definition stösst auf bestimmte Schwierigkeiten, bedingt durch die
verschieden rasche Entwicklung der Samenkeimlinge der verschiedenen
Arten, doch scheint den störenden Grenzfällen hierbei keine
grössere praktische Bedeutung zuzukommen.

V. DIE VEGETATION DES UNTERSUCHUNGS-
GEBIE^rES.i
Die Waldgrenze, die im UnLersuchiings^el)iel von der Fjeldl)irke,
ßeliila toiiiiosd, gel)ildet wird (Abb. 7), liegt in den Petsaniofjelden
etwa bei 300 ni ü.d.M. Sie lässt sieh im allgemeinen deutlich lokalisieren,
obwohl man kleinen Hirkengruppen hier und da auch höher
in den Kjelden an gesciiützten, edaphisch bevorzugten vStelien,
Abb. 7. Verlauf der Waldgrenze an der Nordseite des Onkitunturi (412 m).
Man beachte die im Scluitz der Talsenken nacli oben strebenden Ausläufer
des Birkenwaldes! Aufn. 17. VIII. 1933 N. S.
^ In der Nomenklatur habe ich mich in der Hauptsache nach folgenden
Arbeiten gerichtet: Gefässpflanzen IIIITONEN (1933), Laubmoose BUOTHKUUS
(1923), Lebermoose BUCH (1936) und Flechten MAGNUSSON (1929).

A'. Söyrinki, Vcrinehriing d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Abb. 8. Weidengebüsch an einem Fjeldsee (Vilgiskvelljaur). Im Vordergrund
ein ausgetrockneter, vegetationsloser Tümpel. Aufn. 19. VII. 1933 N. S.
wie z.B. an den Ufern der Fjeldbäclie und der Fjeldseen begegnet.
Die Waldgrenze ist in ihren grossen Zügen natürlicli, stellenweise
scheint sie jedoch infolge der Tätigkeit fischender oder ihre Renntierherden
hütender Lappen etwas herabgerückt zu sein.
In der sich oberhalb der Waldgrenze ausbreitenden alpinen Region
— in deren Bereich die vorliegenden l^eobachtungen gemacht worden
sind - ist die räumliche Anordnung der verschiedenen Vegetationsformationen
in der Hauptsache die gleiche wie in den skandinavischen
Fjelden, obwohl die geringere Höhe der Kjelde diese Verhältnisse in
meinem Untersuchungsgebiet nicht mit der gleichen Deutlichkeit
hervortreten lässt wie dort (die vertikale Erstreckung der Regio
alpina beträgt hier nur etwas über 300 m). Die Weidengebüsche
beschränken sich vornehmlich auf die unteren Teile der Region, wo
sie an den Bachläufen und Fjeldseen (Abb. 8) sowie am Fusse feuchter
Hänge noch weite Flächen bedecken; den Bacliläufen folgend können
sie jedoch oft auch höher hinauf vorrücken. Auch die Zwergstrauchmoore
halten sich an die unteren Teile der Region, dagegen sind die
Graskrautmoore (Abb. 9) auch nach oben hin weit verbreitet. Auf
eutrophen, frischen Böden gedeihen wieder schöne Wiesensiedlun-

Annales Botanioi Societatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1.
2'.i
Ahl), y. An ebnem Bachnfer sicli ausbreitende Graskratitmoorsiedlungen am
Fusse des Vilcriskoddeoiav. Aufn. G. VII. 1933 N. S.
gen in verscliiedenen Höhenlagen. Die wichtigsten Pflanzengeselischaften
des Gebietes sind jedoch die Fjeldheiden (Ai)b. 11 und 12),
die sich im unteren Teil der alpinen Region zusanunenhängend über
die trocknen Moränenböden ausbreiten und niedrigere Fjeldrücken
überschreitend den Süd- und Wesihängen der Kjelde entlang bis
nahe an die Scheitelflächen derselben heran vordringen. An den Nordund
Osthängen, wo die winterliche Schneedecke länger erhalten
bleibt, sind dagegen die Heidewiesen und die Schneebodengesellschaften
vorherrschend; stellenweise begegnet man deren wohlentwickelten
Siedlungen am Fusse schattiger Hänge schon gleich oberhalb
der Waldgrenze (Abb. 10), und höher hinauf wird ihr Anteil
an der Zusammensetzung der Vegetation immer merkbarer. - Die
einer Phanerogamenvegetation entbehrende Regio alpina superior
fehlt im Ciebiet gänzlich; kahl sind nur die in den inneren Teilen der
Fjelde anzutreffenden zerklüfteten Felsschluchten, in denen der
Schnee sehr lange erhalten bleibt.
Bei der Klassifizierung der Pflanzengesellschaften bin ich in der
Hauptsache der Einteilung sowie der Nomenklatur gefolgt, deren sich
KALLIOLA (1932 u. 1933) bezüglich der Pflanzongesellschaften des im
westlichen Teil meines Untersuchungsgebietes gelegenen Kammikivi-
3

21 X. Söijrinki, Venncliruiig d. SnintMi])!'!. i. d. ali)inen Vegetation. 1.
Abb. 10. Spät aiisaperride Sclineeböden an der Waldgrenze am Nordhang
der Fjeldgruppe Onkitimturit. Aufn. 4. VII. 1933 N. S.
(iebietes bedient hat, denn seine Einheiten zei^»en all

Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 25
Wert der Pflanzengesellschaften auszulegen, habe ich mich für sie
der neutralen Benennung Assoziation bedient, obwohl mehrere von
ihnen nach heutiger Praxis offenbar Soziationen entsprechen.
1. F.IELDHEIDEN.
A. ARTENAHIVIE F.JELDHEIÜEN.
a. Flechlenreiche Zwen/straiichheiden ()>Flechtenheidem).
Cladonia alpesiris -Heide.
Auf dürftigen Moränenböden besonders in den unteren Teilen der
alpinen Region trifft man in den sich zwischen den niedrigen I'jeldrücken
hinziehenden Talsenken und an anderen windgeschützten
Stellen auf ausgedehnte Siedlungen dieser Assoziation. Als dominierende
Art tritt in ihnen die rundliche Cladonia alpeslris auf, die
gewöhnlich den Boden als dicke, mehr oder minder zusammeniiängende
Matte überzieht (Abb. 11), unter welcher die übrigen
b'lechten, (I silvatica, C. ranyiferina, C. coccifera, C. deformis,
C. crispata, C. alpicola, C. gracilis v. chordalis, C. clonyata, Nephroma
arcticurn, Cetraria islandica und C. crispa schier verdeckt werden.
Die wichtigste Moosart ist Dicranum juscesceiis; vereinzelt zu finden
sind Pleurozium Schreberi, Polylrichiim jiiniperinum, P. siricliim
und die Lei)ermoose Plilidium ciliare, Orlhocaulis yracilis, liarbilophozia
Ilalcheri, Sphenolobiis nünutiis und Lophozia vcniricosa.
Von den Samenpflanzen sind häufig vorkommend lieUila nana, die
eine Höhe von IK) cm erreichen kann, ferner Empelruni niyrnm (coll.),
Vaccinium vitis-idaea, V^ nujrlillus und Carex riyida; die Kräuter
fehlen gewöhnlich ganz, nur Equisetnm silvaiicnm tritt bisweilen auf
kleinen Flächen reichlich auf. - Unter der vermodernden Basalschicht
der Flechtendecke folgt etwa 3-5 cm dicker Humus.
Von den Zwergsträuchern hat oft Empetrum die Überhand, kann
aber stellenweise auch völlig fehlen; an seiner Stelle tritt dann Vaccinium
nujrlillus - möglicherweise infolge eines effektiveren Schneeschutzes
- in den dominierenden Artenbestand ein. Mitunter ist wiederum
Carex riyida auf kleinen Flächen physiognomisch bestimmend,
und von den Zwergsträuchern ist nur noch Beiula nana ühng. Manchmal
treten die übrigen Phanerogamen fast völlig zurück, und dann

26 N. Söyrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Abb. 11. Cladonia alpesiris -Heide. Pilgiioaiv. Aufn. 6. IX. 1033 N. S.
bildet nur die Zwerghirke aliein ein Hehles Gesträuch über dem
Flechtenteppich. Im (iesamtbild der Siedlungen kommt diesen
Abweichungen indes nur eine geringe Bedeutung zu, denn stets ist in
ihnen die Bodenschicht bestimmend, neben welcher der Einfluss der
höheren Pflanzen mehr oder minder in den Hintergrund tritt.
An'geschtttzten Hängen in den oberen Teilen der Kjelde, wo die
Heidewiesen bereits die wichtigste Vegetation darstellen, begegnet
man unter diesen eingesprengt oft Heidesiedlungen, in denen Cladonia
alpestris nur geringe Bedeutung besitzt und C. siluatka lediglich
als wichtigste Art auftritt. Sie dürften wohl als eine unter dem
Einfluss einer lange anhaltenden Schneebedeckung entstandene
schwächere Form der Assoziation aufzufassen sein.
Cetraria nivalis -Heide.
An offenen Fjeldhängen und auf niedrigen F^jeldrücken, wo der
Einfluss des Windes relativ stark ist und die winterliche Schneedecke
dadurch offenbar nur geringe Mächtigkeit erreicht, tritt an die Stelle
der Cladonia alpestris -Heide die Cetraria nivalis -Heide. In der l'lechtenschicht
dominiert Cetraria nivalis, doch auch Cladonia alpestris

Annales liolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 27
Abb. 12. Cetraria nivalisOnkituuturit. Aufn. 15. VIII. 1933 N. S.
ist gewöhnlicli in ziemlicher Reichlichkeit vertreten; f'herfyänf'e
zwischen den l)eiclen .Vssoziationen kommen allgemein vor. Von
übrigen Flechten sind zu erwähnen CAadonia silvalica, C. rangiferiim,
C. coccifera, C.bellidiflora, C.crispaia, C. gracilis, C.doiKjaia, Spliaerophonis
globosus, Stereocaulon S])., Cetraria nivalis, C. crispa, Alectoria
ochrokuca, /I. nigricans und Ochrolechia frigida, von den Moosen
Dicramim fiiscescens, Ptilidium ciliare, Temnoma setiformis und
Sphenolobiis minutus.
Von den Zwergsträuchern der vorhergehenden Assoziation findet
man häufig vorkommend Betula nana, die hier eine Ilöiie von
10-12 cm erreicht, sowie Empctrum nigrum und Vaccinium vitisidaea;
V. mijrtillus fehlt dagegen völlig, an ihrer Stelle erscheinen
aber V. uliginosurn und Arctostaphijlos alpina und zuweilen auch
schon die Pflanzen der Kahlflächen Loiseleuria procumbens und
Diapcnsia lapponica. Die eine Höhe von etwa 25 cm erreichende
Salix glauca zählt e])enfalls zum Artenbestand, hier und da in
vereinzelten Individuen vorkommend. Unter den (iraminiden tritt
Carex rigida nach wie vor häufig auf; Calamagrostis lapponica findet
man stellenweise recht reichlich.
Die Zwergslräucher treten gewöhnlich in mehr oder minder deut-

28 N. Söijriiiki, Vermehrung d. Samenpfl. i. cl. alpinen Vegetation. I.
lieh abgegrenzten Flecken inmitten des Flechtenbestandes auf
(Abb. 12); nur Vacciniurn vitis-idaea breitet sich zusammeu mit
Care.v rigida fast über die ganze vou der Siedlung eingenommene
Fläche aus. An exponiertesten Stellen kommt es oft zur Bildung
von Erosionsfleckchen, auf welchen sich besonders Festiica ovina,
Jimciis irijidiis, Liiziila confiisa, L. spicata, Polijtrichiim pilifenim
und Rhacomitriiim hijpnoides ansiedeln; den Flechten kommt in
ihnen eine geringere Bedeutung zu, und vielerorts tritt der Kies
nackt zutage.
Die der Flechtenschicht untergelagerte Humusschicht besitzt
gewöhnlich eine Mächtigkeit von nur 1-3 cm und wird ihrerseits wieder
von einer 2-4 cm dicken Lage Bleicherde gefolgt.
Die Assoziation vertritt die am weitesten verl)reitete Pflanzengesellschaft
des Gebietes. Ihre Siedlungen bedecken selbst noch die
el)nen oder etwas eingedrückten Sclieitel der allerhöchsten Fjelde
des (iebietes (z.B. des Kuorl)gass).
Cetraria nivalis - Alecloria-Heide.
Auf inmitten der Fjeldheiden sich erhebenden, einer starken
Windwirkung ausgesetzten Hügeln und Fjeidrücken vermag die
zusammenhängende Pflanzendecke niclit melir zu bestehen, sondern
man findet die Vegetation in getrennte Flecken zerborsten, deren
Zwischenräume in der Hauptsache vom nackten, groben Kies eingenommen
werden, indem fast alle feineren Bestandteile vom Wind
abgetragen worden sind (Abb. 13). In der mangelhaft entwickelten
Hodenschicht ist Cetraria nivalis gewöhnlich die wichtigste Art.
Neben ihr verdienen Beachtung die für die Assoziation kennzeichnenden
Alectoria-Arlcn, am gewöhnlichsten /1. ochroleuca, ausserdem
A. nigricans und A. divergens, ferner Sphaerophoriis globosus,
Salorina crocea, die Cladonia-Avtcn, Cetraria crispa, Oehrolechia
frigida, die auf dem Geröllkies stellenweise reichlich auftretenden
(igrophora-hxlew und Parmelia puhescens.
Die Laubmoose sind in den Siedlungen u.a. durch Dicranuin
scopariiini, Wiacomitrium hijpnoides und Polytrichnm piliferum vertreten,
die kleinen Lebermoose durcii Anlhelia juratzkana, Temnoma
setiformis, Spfienolobus sa.ricoliis, Nardia Breidleri und Gi/mnomitrium
sp.

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 25)
Abb. 13. Cetraria nivalis - Alectoria-\\eu\e [Hetula nana, Empetruin nigrum,
Loiseleuria procunibens, Carex pedata, Juncus trifidus). - - Pilguoaiv. Aufn.
17. VII. 1933 N. S.
Die charakteristischen Sainenpilanzeii dieser Siedlungen sind
Loiseleuria procuinbens und Diapeiisia lappoiüca, von denen letztere
jedocli bisweilen auch fehlen kann. Ferner sind hier die gemeinen
Zwergsträucher der Cetraria nivalis -Wc'ido: Betiila nana, Empeirnni
nigrum, Arctoslaplujlos alpina, Vaccinium viüs-idaea und V. uli(/inosum
liüufig, mit Ausnalime der zwei letztgenannten gewöhnlich
mehr oder minder reine, fleckeniormige Bestände bildend. Die zu den
Schneehodenelementen gehörende Salix lierhacea, die sich mitunter
schon auf die Cetraria niualis-lie'idc hinauswagt, gedeiht stellenweise
vortrefflich. Unter den Graminiden findet man am gewöhnlichsten
Juneus trifidus; daneben sind häufig Carex pedata, Luzula
confnsa und L. spicata. In manchen Siedlungen gedeiht Festuca
ovina in ziemlicher Reichlichkeit, desgleichen mitunter auch Carex
rif/ida.
Von den krautartigen Pflanzen kommt in der Assoziation am
häufigsten die annuelle Euphrasia lalijolia vor, die in den meisten
Siedlungen zu finden ist. Oft begegnet man auch Pinguic.ula vul-

30 N. Söyrinki, Vennehrung d. Samenpfl. i. (1. alpinen Vegetation. 1.
garis, zuweilen Oxijlropis campestris und sogar auch Tofieldia palustris.
Der winterliche Schneeschutz ist augenscheinlich recht mangelhaft.
b. Moosreiche Zwergslraiichheiden.
Mijrtilliis-Heidc.
An geschützten Hängen im unteren Teil der Regio alpina, wo die
Schneedecke verhältnismässig lange erhalten bleibt, l)egegnet man
einer Heideassoziation, in welcher Vaccinium myrtillus zusammen mit
Empetrum nigrum in der Zwergstrauchschicht dominiert (Abb. 14).
Die Bodenschicht ist mehr oder minder mangelhaft entwickelt; ihre
wichtigste Art ist Dicranurn (uscescens. Auch konuuen vor D. scopariuin,
D. elongalnm, I). innjus, Pleurozium Schreberi, Polijtricluun
stricium und (nach Proben aus Pummanki auf der Fischerhalbinsel)
die Lebermoose Ptilidium ciliare, Orlhocaulis Floerkei, liarbilophozia
lijcopodioides und Lophozia excisa. Die Bedeutung der Flechten ist
in diesen Siedlungen gering, auch wenn in ihnen regelmässig mehrere
CAadonia-Arlen, als häufigste C. elongata, ferner Cetraria islandica
vorkommen. - Oft ist die Bodenschicht durch eine aus trocknem
Mijrtillus-Lauh gebildete Streudecke ersetzt oder auch wird sie
von Wasserrinnen durchzogen, die sich in die steilen Hänge eingefressen
haben.
Ausser den erwähnten Zwergstraucharten tritt ferner oft Vaccinium
vitis-idaea auf, bisweilen auch uliginosuni und Betula nana.
Die Höhe des .^///r/f7/jj.s-Beiserbestandes beträgt durchschnittlich
12-15 cm. Unter den Gräsern erreicht gewöhnlich Deschampsia
fle.vuosa einen hohen Deckungswert. Carex rigida tritt spärlicher
als in den Flechtenheiden auf; hin und wieder findet man auch
Carex brunnescens und C. Lachenalii.
Von den Kräutern ist Trienlalis europaea oft in bemerkenswerter
Heichlichkeit vertreten. Auch Cornus suecica kann stellenweise
unter den dominierenden Arten auftreten, auch wenn sie andererseits
wieder in manchen Siedlungen völlig fehlt. Pedicularis lapponica
und Solidago virga-aurea sind regelmässige Mitglieder des Artenbestandes.

Annales Botanici Societalis Vananio. Tom. 11. N:o 1,
'M
Abb. 14. Verteilung der Pflanzengesellschaften nach der Länge der Vegetationsperiode
am Osthang des Pilguoaiv. Rechts ausserhalb der Bildfläche
eine Flechtenheide, an deren Rand reichlich Hetula nana. Am Hang Myriillus
-Heide, darunterhalb ein schmaler Deschampsia flexuosa - Anthoxanthum
-Heidewiesengürtel und zuunterst ein steiniger Salix herbacea -Schneeboden.
Links Graskrautmoorsiedlungen, zu welchen hinunter sich das Schweizwasser
im Frühling sucht. Aufn. 23. VIL 1933 N. S.
Die Humusschicht hat eine Mächtigkeit von etwa 10-15 cm und
ist tieler unten, auch hei stark eingetrockneter Oberfläche, gewöhnlich
feucht; darunter folgt die Bleicherde.
Die Siedlungen dieser Assoziation sind gewölinlich verhältnismässig
ausgedehnt und besitzen in den unteren Teilen der Hegion eine
beträchtliche landschaftliche Bedeutung. An Stellen, wo die Schneedecke
noch länger als gewöhnlich erhalten bleibt, wechseln sie mit
ileidewiesensiedlungen, am nächsten mit solchen der Lijcopodiiim
alpinuin - Solidago - Deschampsia //e.rno.so-Ileidewiese ab. Dabei
entstellen oft Mijrlilliis-llcideu, in denen Stercocaulon paschalc sich
neben den Moosen eine recht bedeutende Stellung errungen hat und
in denen Cornus siiecica gewöhnlich reichlich auftritt. Die Cladonia
silvatica-reichen Myrtilliis-WeidQn fehlen dagegen im (xcbiel.

'A2 N. Söijrinki, Vermehrung d. Sanieiipn. i. (l. alpinen Vegetation. I.
Empetrum
-Heide.
Besonders im Nahbereich der Drijas-Heiden treten hier und da
fleckenförmige Heidesiedlungen auf, in denen Empetnim nigrum
einen mehr oder minder zusammenhängenden und dichten Zwergstrauchl)estand
bildet. Von übrigen Zwergsträuchern sind Betula
nana und Vacciniiim vitis-idaea ziemlich regelmässig vorhanden, doch
kommt ihnen ebenso wenig wie den spärlich auftretenden Kräutern
und Gräsern eine grössere Bedeutung in der Zusammensetzung der
Siedlungen zu. Die niedrige Salix glaiica kann lokal gar reichlich auftreten.
Die Bodenschicht wird in der Hauptsache aus Moosen gebildet,
unter denen Uijlocomiiim splendens, Pleiiroziiim Schreberi und
die Dicraniim-Artcn die wichtigsten sind; der Anteil der Flechten ist
nebensächlich. In den dichtesten Siedlungen kann auch die Moosschicht
sehr mangelhaft entwickelt sein und den Boden bedeckt eine
reichliche Streuschicht von abgefallenen Empelrum-BUittern.
B. AHTENUEICHK FJP:LDHEI1)EN.
/)r//rt.v-Heide.
Die Drijas-lieu\e ist im (iebiet die einzige eigentliche artenreiche
Fjeldheidengesellschaft. Man begegnet ihr an Stellen, wo der mehr
oder minder basische Gesteinsgrund bis nahe an die Erdoberfläche
herankommt. Besonders in den westlichen Teilen der Fjelde sind ihre
Siedlungen häufig zu finden. Sie können eine (irösse von einigen
hundert Quadratmetern erreichen, sind aber oft kleiner. Kennzeichnend
für diese Siedlungen ist gewöhnlich ihr Ueichtum an Kräutern
und Gräsern. Die wichtigsten von diesen sind Fesliica ovina,
Carex rnpeslris, Polijyonum viviparum, Thalidrum alpinum, Bartschia
alpina, Pedicularis lapponica und Samsnrea alpina; von den Zwergsträuchern
sind die häufigsten Dnjas octopelala, Betula nana, Empetrum
nigrum und Vaccinium uliginosum und von den Moosen
und Flechten Dieranum spudiceum, Plcurozium Schreberi, flglocomium
splendens, Ptilidium ciliare, Cladonia siluatica und Cetraria
nivalis.
Von kalkfordernden oder an eine besonders nährstoffreiche
Unterlage gebundenen Arten seien noch erwähnt Salix reticulata,
S. mgrsinites, Carex capillaris, Cerastium alpinum, Astragalus frigidus

Annalcs I^otanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 33
(zuweilen im dominierenden Artenbestand), Diiricliiim flexicaiilc,
Aulacomnium turgidurn, Hijpniim hamulosiim, liliijtidiadelpluis
/riqiietriis und Rhijtidium niyosum.
Die Struktur der Siedlungen variiert je nach den Feuchtigkeitsverliältnissen
derUnterlage und dem Wechsel der winterlichen Schneedecke
erheblich. In der Bodenschicht dominieren gewöhnlich die
Moose, zuweilen begegnet man aber als Vertreter eines dürftigeren
Stadiums auch kleinen flechtenreichen Siedlungen. Nach den Feststellungen
skandinavischer Forscher (z.B. I'RIES 1913, S. 215;
NÜRDHAGEN 1928, S. 248) macht die /Jrj/ös-Heide Anspruch
auf eine konstante winterliche Schneedecke, zugleich aber
auch auf eine zeitige Befreiung des Standortes. Das gleiche
scheint die Regel auch in den Petsamofjelden zu sein, doch trifft
man vielerorts (z.B. auf dem Scheitel des Vuoggoaiv) Siedlungen
an, die sich infolge der Windwirkung offenbar nur einer recht
mangelnden Schneedecke erfreuen dürfen. Diese Siedlungen zeigen
einen recht xerophilen Aufbau; als Folge der Winderosion tritt die
Vegetation in getrennten Flecken auf, in deren Zwischenräumen
der grobkörnige Mineralboden nackt zutage tritt. Der Artenbestand
ist erheblich dürftiger als in den moosreichen Siedlungen, und man
begegnet hier mehreren Pflanzenarten windl)eeinflusster Standorte,
wie z.B. Dinpensia lapponica, Carex pedata, Polijlriclium piliferum,
Sphaeruphonis globosiis, Alecloria nigricans, Ochrolecliia frigida u.a.
Solche Siedlungen, die wir in der folgenden Behandlung als xerophile
1) r ]) a s - n e i d e bezeichnen werden, dürfte man wohl
als eine unter dem Einfluss lokaler Verhältnisse entstandene Unterassoziation
auffassen können. - Auch auf Felsen kann die Drijas-
1 leide gehen, dabei als schmale Streifen den Spalten folgend.
In den moosreichen Siedlungen kommen bei zunehmender Feuchtigkeit
der Unterlage oft zu den eutrophen braunmoosreichen (iraskrautmooren
vermittelnde Übergangsformen vor; insbesondere (jirex
vaginata kann an solchen Stellen eine physiognomisch tongebende
Bedeutung erreichen, desgleichen kann man Andromeda polifolia in
grosser Heichlichkeit finden. Mitunter tritt auch (^arex rigida ziemlich
kräftig auf.
An trocknen, gewöhnlich felsigen Stellen, wo die winterliche
Schneebedeckung offenbar recht schwach ist, l)egegnet man inmitten
der I)rijas-\ \(iu\Q kleinen fleckenförmigen Carex rupestris-vcichcn

N. Söyrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
Siedlungen, die durch eine von der genannten Art gebildete mehr oder
minder dichte Gräsvegetation gekennzeichnet werden. KALLIOLA
(1932, S. 24-25) hat diese Siedlungen als selbständige Assoziation
unterschieden. Da sie sich jedoch im Gebiet durcli Vermittlung
mehrerer Üi)ergangsformen den Dryas -Heiden anschliessen und nur
selten rein auftreten, habe ich darauf verzichtet, sie im vorliegenden
Zusammenhang als eigene Assoziation zu behandeln.
2. WIESEN.
A. HEIDEWIKSEN.
Lijcopodiiim alpiniini - Solidago - Descluimpsia flexuosa-Uenlewiese.
Diese wichtigste Wiesensoziation des Gebietes bildet ausgedehnte
Siedlungen besonders in den inneren Teilen des Fjeldgebietes an
mehr oder minder sanft ansteigenden Hängen (Al)l). 15), wo der
Schnee augenscheinlich verliältnismässig spät abschmilzt, die aber
nachher völlig austrocknen. Ihr Charakter zeigt daher erhebliche
Verwandtschaft mit den Fjeldheiden, an welche sie auch physiognomisch
sehr erinnern.
Charakteristisch für die Assoziation ist eine ziemlich geschlossene,
lest zusammengedrückte Bodenschicht, die in der Hauptsache von
Moosen gebildet wird. Wichtigste Arten sind Dicramim scopariiim,
I). jiiscescens und D. rnajiis, ferner findet man D. angustum, Pohlia
nutans, Pleuroziurn Schreberi, Ifijlocomium splendens und PnltjtricJmm
alpinnm. Dazwischen kriechen in individuenreicher Vertretung die
Lebermoose Orlhocaulis Flocrkei, liarhilophozia llalcheri und Diploplujlliini
taxifoUum herum. Die wichtigsten Arten unter den Flechten
sind Nephroma arclicwn, Cladonia coccifera, C. hellidiflora, Stereocaiilon
paschale, Cetraria islandica und crispa; ausserdem kommen
vor Peltigera scabrosa, Cladonia silvatica, C. uncialis, C. pijxidata und
clongata. - Zuoberst liegt gewöhnlich eine aus Blättern von Salix
herbacea und Vaccinium vitis-idaea sowie Descliampsia flexnosa gebildete
Streuschicht. Die Überfläche ist trocken.
Unter den zwergstrauchartigen Pflanzen ist Lijcopodiuni alpinuni
die wichtigste Art und zeigt in der Begel hohe Deckungswerte (gewöhnlich
25-40 %). Salix herbacea kommt ebenfalls reichlich vor und
Vaccinium vitis-idaea gehört fast ohne Ausnahme zum Artenbestand.

Annalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 35
Ahh. 15. Lycopodium alpinum - Solidago - Deschaitipsia flexuosa -lleidewiese.
Rahppesoaiv. Aiifn. 18. VIII. 1933 N. S.
Kmpelnim nigrum bildet wiedoruiii oft kleine fleckcnföniiige Bestände.
Von den Kräutern findet man Solidago virga-auicd fast konstant vor,
el)cnso Trientalis europaea, Pediciüaris lapponica und Jlieriidum
nlpinum. Unter den (iraminiden erreicht Dcscimmpsia llcxuosa in
der Regel hohe Deckung; Beachtung verdienen ausserdem Carex
rigida, C. brimnesccns, C. Lachenalii und Liiziila sudeiica, von denen
insbesondere die erstgenannte ziemlich reichlich auftrill.
Die Siedlungen weisen im allgemeinen eine recht gleichartige
Zusammensetzung auf. Mitunter kann jedoch Solidago ohne sichtlichen
Grund auf kleineren Fläciien fehlen; i)isweilen tritt wiederum
Deschampsia flexuom reiclilich zu fleckenförmigen lieständen zusammen.
Besonders auf den sich am Fusse der Hänge ausbreitenden
ebnen Flächen können flie Seggen, insbesondere (Utrex briinnescens,
stellenweise in grosser Reiciilichkeit vorkommen. Dabei fehlt
Solidago oft und Sfcreocaulon paschale tritt kräftiger als sonst auf.
Diesen Varianten kommt indes neben den ausgedehnten Siedlungen
des Ilauptlyps nur eine geringe Bedeutung zu. - Oft begegnet man
Übergangsformen zu den anderen Ileidewiesen, i)ei erhöhter Bodenfeuchtigkeit
auch zu den (Wirex rigida -Moorou.

36 N. Söijrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Der Boden ist oft steinig, sonst aber eben. Die Dicke der Humusschicht
schwankt bei 2-5 cm, darunterhalb folgt humiisgemengter,
steiniger Sand oder Grus,
Deschampsia jlexuosa - Anthoxanthiim-HeiAevfiQ^e.
An relativ spät ausapernden, massig trocknen Hängen, wo der
Hoden mehr oder minder uneben, voller kleiner Einsenkungen und
Erhebungen ist, desgleichen an den Rändern der Schneeböden,
findet man zerstreute Siedlungen dieser Assoziation. Sie zeigen eine
ziemlich wecliselnde Struktur und erinnern mehr als die anderen
Heidewiesensiedlungen an die Krautwiesen, indem viele Übergangsformen
von ihnen am nächsten zu den Ranimciiliis acerund
den Trolliiis--Polygonum vivipariini-Wiesen hinüberleiten. Auch
zu den übrigen Heidewiesen vermittelnde Siedlungen kommen oft
vor.
In der mehr oder minder geschlossenen Bodenschicht sind die
Moose, vor allem Drepanocladiis imcinatiis und Dicraniim fiiscescens,
vorherrschend. Ausser diesen Arten sind zu erwähnen Kiaeria Starkei,
Dicraniim majus, Pleiiroziiim Schreberi, Hylocomium splendens und
Polijtrichum alpinum, ferner Orthocaiilis Floerkei und Lophozia
alpestris. Von den Flechten findet man hier u.a. Peltigera aphthosa.
Nephroma arcticiim, Cladonia elongata, Stereocaulon sp. und Cetraria
islandica. - Zuoberst liegt oft eine von den abgefallenen Blättern von
Salix herbacea gebildete Streuschicht.
Die wichtigsten Arten der Feldschicht sind Deschampsia jlexuosa
und Anthoxanihum odoratiim, die gewöhnlich in beträchtlicher
Deckung vorhanden sind. Auch Carex rigida wird konstant angetroffen.
Ausserdem zählen zu der Feldschicht mehrere Kräuter, von
denen Polygonum vivipanim, Trolliiis europaeiis und Solidago virgaaiirea
sowie die sich zu den Schneebodenelementen zählenden Sibbaldia
prociimbens, Veronica alpina und Gnaphaliiim siipinum die wichtigsten
sind.
Anthoxanihum odoratum kann insbesondere in kleineren Siedlungen,
die eine dürftigere Variante vertreten, sogar völlig fehlen, kann
aber mitunter auch in erheblich erhöhter Keichlichkeit vorkommen;
im letzteren Fall erreicht allgemein auch Sibbaldia prociimbens einen
hohen Deckungswert.

Annales Botanici Socictalis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 'M
Carex rigida - C. Lachenalii
-I leidewiese.
AmFiisse der Schneehodenhänge, oft sogar unmittelbar an extreme
Moosschneehüden grenzend oder mit diesen al)wechselnd, findet man
allgemein die anmutigen Wiesenflecken dieser Assoziation. Ilinsichtlicli
ihres ökologischen Charakters gehören sie eigentlich zur typischen
Schneehodenvegetation und müssten daher wohl am ehesten im
Anschluss an diese besprochen werden, da sie aber physiognomisch
sehr an die Ileidewiesen erinnern und mit den übrigen Ileidewiesenassoziationen
(hirch Zwischenformen auch in der Tat in Verbindung
stehen, habe ich es für angemessen gehalten, sie hier als den schneefestesten
Typ der Ileidewiesen zu behandeln.
Die Struktur der Siedlungen variiert beträchtlich, in erster Ilaiul
je nach dem Zeitpunkt der Schneeschmelze sowie nach den Feuchtigkeitsverliältnissen
des Standbodens. Die Bodenschicht ist mehr
oder minder unvollständig entwickelt, und besonders in den am spätesten
ausapernflen Siedlungen erringen sich die I.ebermoose einen
bedeutenden Anteil. Die wichtigsten Moosarten sind Pohjlrichum
alpiniim, Orthocanlis kunzeaniis und Barbilophozia lycopodioides.
Ausser diesen findet man Kiaeria Starkci, Dicranurn juscescens,
m
D. majiis, Pohlia sp., Mnium pseiidopunciatum, M. cinclidioides,
Oligotrichum inciirviun, Pohjtrichiim commune, P. se.vaiKjulare, P.
slrictiim, Sphagnum liussowii, S. Girgensolmii, Pellia epiplujUa, Orlhocaulis
Floerkci, Barbilophozia Ilatcheri, I^ophozia ventricosa, L. Wenzelii,
Ilarpanlhus flolowianus, Pleuroclada albescens, Cephalozia
bicuspidata, C. amhigua, C. media und Marchantia polgmorpha. Die
l'lechten sind schlecht entwickelt, gewöhnlich fehlen sie ganz; von
den Arten sei erwähnt Celraria hiascens. - Oft wird die Bodenschicht
durch eine aus langsam vermodernden (jue.v rigida -Blättern
gebildete feste Streuschicht ersetzt.
In der Feldschicht dominiert gewöhnlich Cjirex rigida überlegen,
eine mehr oder minder dichte Gräsvegetation bildend; mitunter wird
jedoch statt ihrer C. Lachenalii bestimmend. C. rigida ändert habituell
stark ab, und oft ist die Höhe des (irasbestandes in ganz nebeneinander
gelegenen Siedlungen erheblich verschieden. Salix herbacea,
Uuniex lapponicus und Epilobium anagallidifolium sind ebenfalls
häufig, ferner findet man in den Siedlungen viele lange Schneebedeckung
bevorzugende Arten, wie Phleum alpinum, Agrostis

:}8 N. Söyrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. cl. alpinen Vegetation. I.
borealis, Descharnpsia atropiirpiirea, Cerastiiini lapponiciim, Sibbaldia
prociimbens, Saxifraga slellaris, Veronica alpina und Gnaphaliuni
siipinum.
Die Humusschicht misst 1-3 cm und wird von einer (irusschicht
untergelagert.
Die Assoziation ist in ihrer hier umschriebenen Form kollektiv,
und es lassen sich in ihr mehr oder minder deutliche Subtypen unterscheiden.
In extremen Siedlungen ist die Artenzahl in der Feldschicht
gewöhnlich gering, an weniger extremen Stellen, am Fusse der
Schneebodenhänge sowie an den Bachläufen dagegen erheblich höher.
Ich habe deshalb die letzteren in der folgenden Behandlung arte n-
reiche C are x r i (j i d a - C. L a c h e n a l i i i o s e .genannt.
Zuweilen begegnet man wieder insbesondere an den
flachen Bachufern Siedlungen, denen Descharnpsia alropnrpurea in
der Feldschicht ein Gepräge verleiht und in denen auch Juncus
filiformis und Riibiis chamaemoriis in beträchtlicher Reichlichkeit
vorkommen; ein für diese Siedlungen kennzeichnender Zug ist auch
die Anreicherung der Bodenschicht durch Sphagnum. Doch auch
diese Siedlungen schliessen sich durch Vermittlung vieler t)bergangsformen
dem Ilaupttyp an, und deshalb habe ich sie
unter der Bezeichnung D e s c h a m p s ia airo p ur p n r e a-
reiche C ar ex rig i d a - C. L a c h e n a lii- \V i e s e i)ei
dieser Assoziation belassen. - In den inmitten der Fjeldheiden
gelegenen spät ausapernden Talsenken findet man ebenfalls sich
diesem Typ eng anschliessende Heidewiesensiedlungen, in denen
gewöhnlich Carex brunnescens zusammen mit C. rigida und
C. Lachenalii dominiert; Luzula sudetica tritt oft in solchen Siedlungen
reichlich auf.
Nardus strida -I leidewiese.
Inmitten der Fjeldheiden stösst man oft auf mehr oder minder
steilwandige Vertiefungen, in welchen sich im Frühling das Schmelzwasser
ansammelt und deren Boden auch zur Sommerzeit nach
Hegenwetter oft noch eine Zeitlang unter Wasser steht. Hier breiten
sich wohlentwickelte iVr/rf/»s s/ric/«-Siedlungen aus, in deren Physiognomie
der Anteil der übrigen Arten verschwindend klein i)leibt. In

Annales liolanici Socielalis Vananu). Tom. 11. X:o 1. ;{9
der Feldscliicht trifft man mehr oder minder vereinzelt auf Carex
brunnescens und C. rigida. Die Bodenschicht ist durch eine aus
abgestorbenen Nardiis -Teilen und der mehr oder minder oberflächlich
liegenden Wurzelstockmasse dieser Pflanze gebildete feste
Streuschicht ersetzt, nur hier und da ist es Drepanocladus uncinatns
und Ptilidium ciliare gelungen, auch für sich einen Platz zu finden.
Unterhalb der Streuschicht folgt auf einer Strecke von etwa 4 cm
roher Humus, darunter eine etwa gleich starke Schicht von sandversetztem
Humus und schliesslich brauner Sand. - x\uch an Bachläufen
kommen bisweilen kleine Nardiis ,s/ric/«-Ileidewiesensiedlungen vor,
doch besitzt die Assoziation im Untersuchungsgebiel nur eine geringe
Bedeutung.
Calamagrostis purpurea -Heidewiese.
Auf niedrigen, sich den Schneeböden anschliessenden früh austrocknenden
Erhöhungen, desgleichen an den Rändern spät ausapernder
Vertiefungen etc. begegnet man kleinen Siedlungen dieser
Assoziation, die sich wohl am besten bei den Heidewiesen unterbringen
lassen. Calamagrostis purpurea tritt in ihnen in überlegener Dominanz
auf, regelmässig von Rumex lapponicus und Solidago virga-aurea
begleitet; mitunter findet man auch Trientalis europaea oder irgendeine
andere Art. Die Bodenschicht ist sehr schwach entwickelt,
Dicranum scopariuni, D. majus, Brijuni capillare, Drepanocladus uncinalus,
Pleurozium Schreberi, Barbilophozia hjcopodioides und Ptilidium
ciliare sind ihre Bildner. Gewöhnlich wird der Boden von vermodernden
Blättern von (Mlamagrostis purpurea i)edeckt.
B. KB AUTWIESEN.
Athijrium
alpcstre-Wiese.
In den unteren Teilen der alpinen Region sieht man Siedlungen
dieser physiognomisch eigenartigen Pflanzengesellschaft sciilängelnd
den steinigen, im Sommer völlig austrocknenden Bachläufen folgen;
nur selten erreichen sie einen grösseren Umfang. In wohlentwickelten
Siedlungen tritt Athijrium alpestre in 100 %iger Deckung auf und

:}8 N. Söyrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. cl. alpinen Vegetation. LVIII.
kann sogar bis 135 cm hoch werden. Von übrigen Arten ist nur Riimex
lapponicus regelmässig vorhanden, oft kommen auch Dnjopteris
austriaca und Trientalis eiiropaea vor. Die Bodenschicht fehlt gewöhnlich
ganz, statt ihrer wird der Boden von vertrockneten Blättern des
Farns bedeckt.
Alchemilla vulgaris -Wiese.
Diese Assoziation findet man an mehr oder minder sommerfeuchten
Bachläufen, wo ihre Siedlungen gewöhnlich schmale, den Bachläufen
strikt folgende Bänder bilden. Ihre Zusammensetzung variiert
erheblich, als dominierende Art tritt jedoch regelmässig Alchemilla
(jlomerulans oder .1. acutidens auf. Von den Begleitarten sind zu
erwähnen Polygonum viviparum und Viola biflora.
Geranium silvaticum - Trollius -Wiese.
An den Rändern der Haingebüsche, wo der winterliche Schneeschutz
zur Bildung eines Gebüsches nicht ausreicht, zuweilen auch
an anderen edaphisch günstigen Stellen, ist es zur Bildung von Wiesensiedlungen
gekommen, deren Feldschicht in der Hauptsache dieselben
Arten umfasst wie auch die der Haingebüsche. Die Siedlungen sind
gewöhnlich klein und von variierender Zusammensetzung, doch ist
ihnen in der Regel das reichliche Vorkommen mesophiler Kräuter
eigen. Vorherrschende, und zwar gewöhnlich gleichwertig dominante
Arten sind Geranium silvaticum und Trollius europaeus; bisweilen
kann allerdings eine von ihnen auch völlig fehlen. Reichlich vorkommend
sind allgemein auch Anthoxantluim odoratum, Deschampsia
flexuosa. Polygonum viviparum, Thalictrum alpinum, Alchemilla
acutidens, Solidago virga-aurea und Saussurea alpina.
Die Bodenschicht ist mehr oder minder unvollständig entwickelt,
Sie wurde in einer analysierten Siedlung von Dicranum scoparium.
D. fuscescens, Bryum sp., Mnium spinosum, Pleurozium Schreberi.
Ilylocomium proliferum, II. pyrenaicum, Ptilidium ciliare, Barbilophozia
lycopodioides und Lophozia ventricosa gebildet. Von Flechten
wurden nur schlecht entwickelte Individuen von Peltigera canina
und Cladonia sp. vorgefunden.
Die Humusschicht ist dick und gewöhnlich sandgemischt.

Aiinalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 11
Trollius - Polygonum viviparum -Wiese.
Diese Assoziation bildet verhältnismässig ausgedehnte Siedlungen
auf frischer, nährstoffreicher Unterlage an den Rändern der Schneeböden,
gewöhnlich an stark abschüssigen Hängen am Fusse von
Steilwänden. Die wichtigsten Konstituenten der Feldschicht sind
Polijgoniim vivipariim, welche Art oft in grosser Deckung auftritt,
Anthoxanihiini odoratiim, Carex rigida, Trollius europaeus, Ranunculus
acer, Sibbaldia probumhens, Viola biflora und Saussurea
alpina; auch Triseium spicatum, Poa alpina und Poientilla Cranizii
können reichlich vorkommen. Ausser diesen gehören zur Feldschicht
regelmässig einige typische Schneebodenarten.
Die Bodenschicht ist ziemlich geschlossen. Wichtigste Arten sind
hier Drepanodadus uncinatus, Polijlrichum alpimim und Barbilophozia
lijcopodioides, von denen letztere sogar tonangebend auftreten kann.
Die Humusschicht ist dick, schwarz und sandgemischt.
Dieser Assoziation schliessen sich auch die in der Nähe der Schneeböden
anzutreffenden Wiesensiedlungen an, in denen Alchenülla aculidens
zusammen mit Trollius europaeus dominiert. In Verbindung mit
den Dryas-Heklen kommen wiederum artenreiche Wiesenflecken
vor, in deren Bodenschicht Selaginella selaginoides gewöhnlich eine
bedeutende Rolle spielt. Dem anspruchsvollen Element kommt in
ihrem Artenbestand ein beträchtlicher Anteil zu, und sie dürften
daher als eine auf sehr nährstoffreichem Boden entstandene Variante
des Haupttyps aufzufassen ^sein, mit engen Verwandtschaftsbeziehungen
zur folgenden Assoziation.
Thalicirum alpinmn - Poientilla Cranizii-Wiese.
An frischen, möglicherweise kalkführenden Hängen breiten sich
als Seltenheit ausserordentlich schöne Wiesensiedlungen aus, die
physiognomisch vor allem von den in grosser Reichlichkeit auftretenden
Thalictrum alpinum und Poientilla Crantzii beherrscht werden.
Auch Salix reticulata erreicht recht hohe Deckung. Ausserdem
begegnet man in ihnen einer grossen Anzahl mesophiler Kräuter
und Gräser, als wichtigste Carex rigida, C. vaginata. Polygonum
viuiparum, Trollius europaeus, Dartschia alpina und Saussurea alpina.

12 .V. Söijrinki, Vermehrung d. Sameiipfl. i. d. ali)iiien Vegetation. I.
Selaginella selayinoides ist regelmässig in grosser Reichlichkeit vorhanden,
Die wohlentwickelte Moosscliiclit bestand in einer von mir
untersuchten Siedlung aus den Arten Ditrichiim flexicaule, Disticliiiini
monUmum, Tortella fragilis. Tortilla norvegica, Pohlia criida, Bnjiini
sp,, Mniiun orthorrhynchum, Campyliiim stellaliim, Drepanodadiis
iincinafiis, Ilylocorniiim pyrenaiciim, Polytrichum alpiniim, Blepha-
Tustoma trichophylliim, Orthocaulis kiinzeaniis, Leiocolea heierocolpos
und Tritornaria quinquedentata.
Die Humusschicht ist dick und schwarz.
Ranunculus
«cé-r-Wiese.
Am Fusse artenreicher Schneehodenfelsen, wo der Boden gewöhnlich
durch den Felsen entlang hinahfliessendes oder -sickerndes
Wasser feucht gehalten wird, erheben sich oft kleine Wiesensiedlungen,
iti deren Physiognomie Ranunculus acer bestimmend auftritt;
als gewöhnliche Begleitarten findet man Salix herbacea, Agrostis
horealis, Carex Lachenalii, Oxyria digyna, Epilobium anagallidijoliiim
und Taraxacum croceiim sowie einige andere Schneebodenarten. Die
Bodenschicht ist verhältnismässig gut entwickelt und besteht u.a. aus
Drepanodadiis iincinaliis, Polytrichum alpiniim, P. sexanyiilare, Pellia
neesiana, Lophozia ventricosa, Harpantliiis flolowianiis und Pleurodada
albescens. Die Flechten fehlen ganz.
Die Humusschicht ist dick und frisch.
Die Assoziation zählt hinsichtlich ihrer floristischen Zusammensetzung
zu den Schneeböden, denen sie sich auch ökologisch eng
anschliesst. Physiognoniisch stellt sie" aber eine typische Wiese dar,
und weil sie überdies durch Vermittlung von Übergangsformen mit
den Siedlungen der Wiesenreihe - vor allem mit den artenreichsten
Siedlungen der Deschampsia flexuosa - Antlioxanlhum-iWidcwiese -
in Verbindung steht, hai)e ich sie hier als den schneefestesten Typ

Annales Holanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 13
3. GEBÜSCHE.
A. IIETDEGEBÜSCIIE.
Hetula
nana -Gebüsch.
Dieser einzige Vertreter der (Iruppe der Heidegebüsche bildet in
den nnteren Teilen der Regio alpina ausgedehnte Siedlungen an den
sanft abschüssigen Nordhängen der Fjelde sowie am Grund breiter
und seichter l^jnsenkungen. Der Typ macht augenscheinlich Ansj^ruch
auf eine gleiciimässige Schneebedeckung im Winter, gedeiht ai)er
nicht auf feuchter Unterlage. Charakteristisch für die Siedlungen ist
ein gleichniässiges, in guter Ausbildung etwa GO cm hohes Bcfnla
nana-Gvhü^ch, in welchem mau eine zusammenhängende, hauptsächlich
aus Moosen gebildete Hodenschicht findet, mit llijloromium
splendens, Pleurozium Sclireberi und Dicranuin fusccscens nel)st var.
flexicaulc sowie I). ma/n.s als wichtigste Arten, (lauel)eu I). anciiisium,
Pohjlrichum commune und P. sfrielum. Ein bedeutender Anteil
kommt den Lebermoosen zu, die liier durch folgende Arten vertreten
sind: Ptilidium ciliare, Orihocaulis Floerkei, 0. kunzeanu.s, Barhilophozia
li]C0])0(li0ides, Lophozia venlricosa und Trilomaria qnintjuedenlala.
Die Bedeutung der IHechten ist ziemlich gering. Allgemein vorkommend
sind Pelligera scabrosa, Nephroma arclicum, CAadonia
rangiferina, C. silvalica, C. elomjala und Celnwia islandica.
Der Zwergstraiichbestand ist in der lU^gel reich. In ihm dominiert
Empelrum nigrum, doch auch Vaccinium vitis-idaea und V. mijrtillus
erreichen einen hohen Deckungswert, lokal wohl auch uliginoaum.
Linnaea borcalis gehört zum regulären Arlenbestand, der oft noch
durch Plujllodoce coerulea, Lijcopodium annolinum und L. clcwalum
l)ereichert wird.
Unter den (iraminiden sind Deschampsia flexuosa und (Uuex
rigida häufig vorkommend, bisweilen finden sich auch Festuca ouina
und C

44 N. Söyrinki, Verinchrimg d. Sainciipfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
Juniperiis cornmimis und Salix glauca sind in den Siedlungen
dieser Assoziation nicht selten. Bisweilen fehlt Betula nana\oki\\,so
dass es zur Bildung von Vegetationsflecken Ernpetriim -heideartigen
Charakters kommt, so insbesondere an erhabenen Stellen des Geländes
sowie an den Rändern der Siedlungen, wo der Schneeschutz weniger
effektiv ist. Bei zunehmender Feuchtigkeit gewinnen wiederum
Sphagnum Girgensohnii, Andromeda poUfolia und Riibiis chamaemonis
Boden, und die Siedlung beginnt sich in ein Moorgebüsch zu verwandeln.
B. IIAINGEBÜSCHE.
Die zu dieser Gruppe zählenden Siedlungen, die KAULIOLA (1932,
S. 42) im Kammikivigebiet zur kollektiven Assoziation der Geraniiim
silvaticum - Trolliiis -Grauweidengebüsche vereinigt hat, sind im
Gebiet recht al)wechselnd. Man trifft sie hauptsächlich im unteren
Teil der alpinen Region an fruchtbaren, geschützten Hängen an,
wo sie mit Krautwiesensiedlungen alternieren und oft von wiesenartigen
offenen Flächen durchbrochen werden; insbesondere gegen
die Geranium silvaticum — Trollius -Wiesen ist ihre Abgrenzung
oft schwer. Andererseits aber Ijilden die Siedlungen eine ununterbrochene
Reihe, die zu den kräuterreichen Moorgei)üschen iiinüberleitet;
in der folgenden Behandlung des Untersuchungsmaterials
ist für sie auch die gemeinsame Bezeichnung »K rau t g e b ü sch e»
verwendet worden. - Den Bachläufen folgend können die Ilaingebüsche
auch höher hinauf vordringen.
In der Strauchschicht dominiert Salix glauca, fast regelmässig
findet man aber auch die anspruchsvollere S. lanata. Die Feldschicht
wird durch ein reichliches Vorkommen mesophiler Kräuter gekennzeichnet.
Die wichtigsten von diesen sind Trollius europaeus. Ranunculus
acer, Alchemillä glomerulans, Geum rivale. Geranium silvaticum,
Cirsiuni heterophijllum und Taraxacum officinale, wobei als Dominanten
gewöhnlich Geranium und Trollius, lokal auch Cirsium heterophijllum
auftreten. Unter den Gräsern ist Anthoxanthurn odoratum
die am gewöhnlichsten vorkommende Art.
Die Bodenschicht ist mehr oder minder mangelhaft entwickelt
und wird ausschliesslich von Moosen gebildet. Von diesen sind zu
nennen Drepanocladus uncinatus, Pleurozium Schreberi und Hylocomium
calvescens, ausserdem Bryum sp., Pohlia sp., Brachijlhecium

Ammlcs Botaiiici Societalis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 15
spj)., Polylrichiim alpiniim, Leiocolea ohtiisa, Barbilophozia lijcnpodioides
und Marchantia polijmorpha.
Die Humusschicht ist dick und erdig.
C. MOORGEBÜSCHE,
rt. Kräuterreiche Moorgebüsche.
An Bachläufen und Baclimündungen, wo die Bodenoberfläche
im Frühling vom Hochwasser überspült wird, breiten sich im Untersuchungsgebiet
oft ausgedehnte Gebüsche von recht wechselnder
Zusammensetzung aus. Ihre Untervegetation ist mehr oder minder
hydropinl, doch führt eine ununterbrochene Reihe von Übergangsformen
zu den Haingebüschen hinüber, indem beiden das reichliche
Vorkommen von grossen Kräutern eigen ist.
In der Strauchschicht begegnet man Scdix glauca, S. phijlicijolia,
oft auch S. lappomim und zumeist Belula nana. Von den Arten der
Feldschicht sind zu erwähnen Equisetiim palustre, Polygonum viviparum.
Ranunculus acer, Comarum palustre, Geuni rivale, Filipendula
uimaria, Alchemilla vulgaris. Geranium silvaticum, Epilobium
palustre, Bartschia alpina, CArsium heterophyllum und Anthoxanthum
odor at um.
Die Bodenschicht ist mehr oder minder zusammenhängend; an
Stellen, die eine längere Zeit unter der Einwirkung des Hochwassers
gestanden haben, fehlt sie gewöhnlich oder ist schwach entwickelt.
In ihr erreicht Aulacomnium palustre oft Bedeutung, ausserdem findet
man Pohtia gracilis, Bryum sp., Mnium pseudopunctatum, Philonotis
tomentella, Ph. fontana, Drepanocladus uncinatus, Calliergon sarmentosum
und Brachythecium sp., ferner Pellia epiphylla, Orthocaulis kunzeanus,
Leiocolea ohtusa, Lophozia alpestris und Marchantia polymorpha.
Mitunter kommen schon Torfmoose hinzu, ja in manchen
Siedlungen kann man sogar Sphagnum Warnstorfii unter den Dominanten
finden.
Die Erdoberfläche wird von einer mehr oder minder dicken,
feuchten Torfschicht l)edeckt, die in den zu den Haingebüschen vermittelnden
Siedlungen einen humusartigen Charakter annimmt.
b. Seggenreiche Moorgebüsche.
An Bachläufen, desgleichen an quelligen Orten, wo das (Grundwasser
ganz nahe bis an die Oberfläche herankommt, sieht man mit

-16 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
den Graskrautnioorcn alternierend Gebüsche, in deren Feldschicht
Carex (ujiiatilis - selten C. roslrata- dominiert. Die wichtij^sten Arten
der Stranchschicht sind Salix lappomun und S. glaiica sowie Betnla
nana; auch Salix lanata und S. phijlicifolia treten oft in den Artenl)estand
ein.
Die I^odenschicht wird in der Hauptsache von Aulaconmium
palusire oder von Torfmoosen (Sphagnum fimbrialum, S. leres, S.
Warnsloifii, S. Russowii, S. riparium und S. subbicolor) gebildet.
Irner findet man Dicranum anguslum, Tayloria lingulala, Pohlia
nutans var., Mnium cinclidioides, M. pseudopunctatum, Paludella
squarrosa, Philonotis fontana, Drepanocladus uncin(dus, Calliergon
straniineum, Caniptothecium trichoides, Braclujthecium sp., Polijtrichum
stricluni sowie die Lebermoose Orthocaulis kunzeanus, Lophozia
ventricosa, Tritomaria quinquedentala, Ilarpanlhus (lotowianus, Scapania
irrigua, Cephalozia sj). und Marchantia polgniorpha, /.uweilen auch
rlie Flechte J^'ltigera pohjdactijlon. - Die Moose treten gewöhnlich
in 100 %iger Gesamtdeckung auf.
Die neben (AUCX aquatilis wichtigsten Konstituenten der Feldschicht
sind gewöhnlich Equisetuni palustre, Comarum pahistrc und
Epilobium palustre. — Wird die Strauchschicht infolge einer Erhöhung
des mittleren Grundwasserstandes beeinträchtigt, so bilden sich Siedlungen,
die zu den offenen Graskrautmooren hiniil)erleilen.
4. GRASKL^AUTMOORE.
A. NACKTE GHASKHAUTMOOHE.
v Carcx ro-s'/ra/«-Wassergraskrautmoor.
Im unteren Teil der Regio alpina werden Teich- und Raciiufer
recht oft von einem mehr oder minder dichten und gewöhnlich ziemlich
reinen Carex roslrata-Gürtel umsäumt. Unter den übrigen
Arten sind am wichtigsten Carex aquatilis und Memjanthes trifoliata,
die bisweilen auch allein als Bildner von kleinen Siedlungen auftreten
können. Hier und da trifft man ausserdem Drepanocladus fluitans
coli, auf der Wasserfläche schwimmend an. Die Siedlungen stehen
gewöhnlich den ganzen Sommer hindurch unter Wasser, können
aber bei lange anhaltendem schönem Wetter bisweilen auch austrocknen.

Aniiales Botanici Socielalis Vanamo. Toin. 11. X:o 1. 17
Mitunter tritt auch E(juis:lum limosiuu in lichtcMi Siedlungon an
den Teicliufern auf.
Krinphonun Scheuchzeri -Moor.
An den Ufern der Fjeldweiher l)egegnet man insi)esontlere an den
liachmündungen, docli ziemlicli selten, scliönen y^/ jo/j/jorani .SV/zenc/)-
-er/-Siedlungen (Al)l). 16), in denen den übrigen Arten nur ein geringer
Abi). IG. Eriophoruin Scheuchzeri- u.a. Graskraiitmoore, im 1 linlei'f^rimd der
Ilaijoaiv. Aufn. 12. VII. 1 X . S.
Anteil zukommt. Sic erheben sicii entweder au.s dem feuchten, von
Jiachläufen durchquerten lioden oder dringen vom Ufer ein Stück
weit in das W^asser vor. Die Wasseroberfläche wird mitunter von
einem aus Sphaynum sp. und Drepanociadiis fluildus coli, gebildeten
Moosteppich l)edeckt.
Kriophnrum poh)slachi)um -Moor.
liier und da an quelligen Stellen im Anschluss an (iraskrautmoore,
ebenso an den Ufern der Fjeldseen kommen ganz nasswässrige
Eriophorum polysfncluiiim-Moore vor, deren mangelhaft
entwickelte Moosdecke von Campijlium slcUaluiu, Drcpanociadus
inicrmedius, /). hndiiis, Scorpidiuin scorpioides und Cdlliergon sar-

-18 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
menlosiim gebildet wird. In der Feldschielit findet man neben der
Nennart gewöhnlich auch CMrex rariflora und C. rotiindaia. In einer an
einem Fjeldsee gelegenen Siedlung, in welcher vom Wasser bedeckte
Himpiflecken mit vegetationsbedeckten Flächen abwechselten, kam
Triglochin paliisire reichlich vor. - In nassen Felsenvertiefungen und
an anderen solchen Stellen findet man oft kleine dürftige Eriophoriim
polij stachijiim -Moore.
B. BRAUNMOOSREICIIE GRASKRAUTMOORE.
a. Eiitrophe braimmoosreiche Graskraiitmoore.
Drepanocindus intermedins - D. hadiiis - Scirpiis caespitosiis -Moor.
Die gewöhnlich kleinen Siedlungen dieser Assoziation bedecken
mehr oder minder feuchte Absätze und Vertiefungen an Fjeldhängen
mit basischem Gesteinsgrund. In der Bodenschicht findet man
Drepanocladiis intermedins (oder D. revolvens), ü. badins, Calliergon
sarmentosnm, Oncophorns Wahlenbergii, Cinclidinm snbrotnndnm,
Sphagnum Warnstor(ii, Gijmnocolea inflata und Scapania hyperborea.
Die Bodenoberfläche ist oft verhältnismässig trocken. Aus der Feldschicht
sind zu erwähnen Scirpns caespitosns, Eriophorum polystachyum,
CMrex rigida und Andromeda polifolia. Die Zusammensetzung
der Siedlungen variiert erhel)lich. Oft treten in ihnen rimpiartige
Flecken auf.
Drepanodadns intermedins - Scorpidinni - Carex rostrata-Moor.
Carex rostrata dominiert bisweilen auf Bachufer- und Quellenmooren,
wo die Bodenschicht in der Hauptsache von den Moosen
gebildet wird. In ihr spielt gewöhnlich Drepanodadns intermedins
die wichtigste Rolle, doch kann auch Scorpidinni scorpioides
dominant auftreten; von übrigen Moosen sind zu erwähnen Campijlinm
stellatnm und Drepanodadns flnitans coli. In der Feldschicht
begegnet man allgemein Triglochin palnstre, Eriophornm polystachynni
und einigen anderen Arten.
Auch Carex aqnatilis bildet zuweilen an ähnlichen Stellen Moore,
deren Vegetation mit Ausnahme der dominierenden Art in grossen
Zügen mit der beschriebenen übereinstimmt.

Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 19
Care.v sa.ralilis -Moor.
An olwas feucliten Bergterrassen sowie in seichten Einsenknngen
in der Nähe der Drijas-l\cU\en nnd der artenreiclien Krantwiesen
findet man gewöiinlich kleine, niitnnter aber ancli ausgedelintere
Carex saxatilis -Moore, denen eine von der Nennart gebildete mehr
oder minder diclite Grasvegetation eigen ist. Der Boden ist gewöhnlich
von fliessendeni Wasser fencht, nnd die Moose fehlen anf weiten
Flächen fast völlig; die wichtigsten sind Scorpidiiim scorpioides,
Calliergon irifariiini und C. sarnientosiim. — In manchen Siedinngen
erringt sich Scirpiis caespitosus einen bedeutenden Anteil.
Carex vaginala -Moor.
Vorhin wurde schon erwähnt, wie auf den Dnjas-Wckkn Carex
vaqiimta bei zunehmender Feuchtigkeit der Unterlage bedeutende
Reiclilichkeit erreichen kann. Setzt die feuchte Einsenkung noch
über den Rand der Dnjas-lleide fort, so bildet sich hier geradezu eine
kleine Moorsiedlung, in welcher Carex vaginala dominierend auftritt.
Bisweilen können auch an den Rändern kleiner Bachtälchen auf
nährstoffreicher Unterlage mehr oder minder wiesenartige Carex
vaginala Siedlungen vorkommen, die in grossen Zügen den gleichen
Begleitartenbestand aufweisen. Dieser umfasst Carex rigida, C. Halleri,
Polijgoniim vivipariim, Thalictriun alpiniim, Darischia alpina
sowie ausserdem eine Menge mehr oder minder vereinzelt auftretender
anspruchsvoller Arten.
b. Oligolrophe brannmoosreiche Graskraidinoore.
Calliergon sarmentosnm - Drepanoeladns fluiians coli. - (Uirex roiundata
-Moor.
Diese Assoziation ist unter den Graskrautmooren des (iebietes der
am meisten verbreitete Typ, dessen Siedlungen oft beträchtliche
Ausdehnung erreichen. Die Bodenschicht ist gewöludich ziemlich
geschlossen, kann aber auf kleinen Plächen auch fehlen; die Bodenoberfläclie
ist triefend nass. Calliergon sarmenlosum und Drepanoeladns
flnitans coli, (oft 1). exannulatns) sind die bestimmenden Moosarten,
lokal können aber auch Calliergon straminenm und Spliagnnni
Lindbergii dominieren. Ferner sind zu erwähnen Palndella sgnarrosa.

50 .V. SöJjrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpincMi Vegelation. 1.
Mniiini piinctaluni, Oncophonis Wahlenbergii und die kleinen Lebermoose
Scapania hijperborea, Cladopodiella fliiiians und Cephalozia
ambigua.
In der Feldscliicht ist Carex roliindala überlegen. Neben ihr
kommen gewöhnlich Eriophorum polystachyiini uud Carcx aqnalilis
vor, die zuweilen auch als Dominanten auftreten können, ferner
Carex rarijlora und C.omarum palustre. Oft findet man zerstreut
niedrige S(dix lapponum Sträucher, mitunter auch .S'. glaiica.
Carex rariflora -Moor.
Carex rariflora dominiert oft in nassen Moorsiedlungen, die sich
ohne (Frenze den Siedlungen der vorhergehenden Assoziation anschliessen.
Die Hodenschicht wird gewöhnlich in der IIau])tsache von
Drepanodadiis exannulaüis und Sphagnum Lindbergii zusammen mit
Calliergon sarmentosiim und Paludella s(]uarrosa gebildet. Die Feldscliicht
ist verhältnismässig artenreich. Man kann in ihr u.a. Salix
lapponum, Andromeda polifolia, Eriophorum polijstachyum, Carex
aqualilis, C. magellanica, C. rotundata und Menijanthes Irifoliafa
finden.
Carex rigida -Moor.
In Verbindung mit der Carex rigida - C. Laehenalii -Hvidcwiciie
begegnet man ins})eson(lere an den Fjeldbächen und -teichen an
Stellen mit grösserer Bodenfeuchtigkeit Carex rigida -roichcn Siedlungen,
die sich den (Iraskrautmooren anschliessen. Ahnliche Siedlungen
kommen zuweilen auch in den feuchten Einsenkungen der
Fjeldiieiden vor. Sie sind gewöhidich klein und besitzen nur geringe
Bedeutung. Die Feldschicht wird fast ausschliesslich von Carex
rigida gebildet. Die Bodenschicht ist mangelhaft entwickelt; man
findet da Drepanodadus fluilans coll., Calliergon sarmenlosum
und Polijlrichum alpinuni. Die Bodenoberfläche ist gewöiinlich
trocken.
5. ZWEHGSTHAUCMMOOLLE.
Empelrum - Rubus chanuiemorus-7.\\crg^lrL\nchmoor.
Diese einzige deutlich abgrenzbare Assoziation in der Gruppe der
Zwergstrauchmoore tritt im unteren Teil der alpinen Hegion gewöhn-

Aniiales Botanici Socielalis Vanamo. Toin. 11. X:o 1. 51
licli als l)üUige, eng umgrenzte Siedlungen auf; nur selten sind die
Siedlungen einheitlich und ihre Oberflächengestallung el)en. Von
den liöheren Pflanzen sind Riihiis chamaemorus, Empeirum nigrum
und Oxijcoccus inicrocarpiis die wichtigsten. Häufig vorkommend
sind ausserdem Betiila nana, Andromeda polifolia, Vaccinium vitisidaea,
V. mijrlilhis, Eriophoriim vaginatnm und Pingnicula villosa.
In der Bodenscliicht sind gewöhnlich die Moose vorherrschend.
In einer von mir analysierten gut entwickelten, bültenlosen Siedlung
trat Sphagnum fuscum als Dominante auf. Ausserdem waren zu finden
S. Russowii, Dicranum majus, D. angusium, Polilia nutans var.,
Pk'urozium Schrcbcri, IJijlocomium proliferum, Calijpogeia Neesiana,
C. sphagnicola, Cephaloziella sp., Orthocaulis Binsleadii, Leptoscijpluis
anomalus, Cephalozia amhigua und C. media, von den Flechten ferner
PeUigera scabrosa, P. polijdactylon, Nephroma arclicum, Cladonia
rangiferina, C. silvaiica, C. elongata, Cetraria islandica und C. crispa.
Vielfach hat die Entwicklung des Moores schon halt gemacht
und die Mooroberfläche ist mehr oder minder »tot», d.h. die Torfnu)Ose
sind aus der Bodenschicht ziemlich restlos verschwundeil und
es sind statt ihrer die Flechten, vor allem die grossen Cladonia-Arteu
an den ersten Platz gerückt. Auch auf den bültigen Mooren ist der
Scheitel der Bülten gewöhnlich trocken, und Ochrolechia tartarea erringt
sich unter den Flechten einen wichtigen Anteil. Die Seiten der
Bülten werden dagegen gewöhnlich vori einer typischen Empetrum -
Puhus chamaemorus -Zwergstrauchmoorvegetation eingenommen.
6. DIE SCIINEEBODENVEGETATIÜN.
Da sich die Einteilung der Schneebodenvegetation in Pflanzengesellschaften
der Wiesen- und der Heidereihe als eine schwer durchführbare
und wenigstens im vorliegenden Fall auch als eine mehr oder
minder nutzlose Aufgabe erwiesen hat, habe ich es für zweckmässig
gehalten, sie als eigene ökologisch begründete Gruppe zu behandeln.
Sämtlichen ihren Pflanzengesellschaften ist eine kurze Dauer der
Vegetationsperiode eigen, die ihrer floristischen Zusammensetzung
wie auch ihrer allgemeinen Physiognomie ein Gepräge verleiht. Durch
sie veranlasst ist die Vegetation mehr oder minder licht und niedrig
und lässt gewöhnlich den schwarzen, feuchten und steinigen Boden
vielerorts ungehindert zutage treten. Aber auch im Bereich der

52 A^ Söyrinki, Vcriiiehrung d. Sainenpfl. i. cl. alpinen Vcgelalion. L
Schneebodenvegetation selbst variiert die Länge der Vegetationsperiode
beträchtlich, und diese wie auch die durch die Bodenverhältnisse
bedingten Unterschiede lassen dort voneinander erheblich
abweichende Pflanzengesellschaften entstehen. Die wichtigsten von
diesen seien im folgenden kurz beschrieben.
Salix
herhacea -Schneebodenvegetation.
Diese im Gebiet weit verl)reitete Pflanzengesellschaft repräsentiert
im Kreise der Schneebodenvegetation die bezüglich des Zeitpunktes
iiirer Befreiung am wenigsten extreme Assoziation, deren
ausgedehnten Siedlungen man oft schon dicht oberhalb der Waldgrenze
am Fusse schattiger Hänge begegnet. Die Bodenoberfläche
trocknet in ihnen im Laufe des Sommers zu einer mehr oder minder
harten Kruste aus. Die Bodenschicht ist aber dessen ungeachtet
mehr oder weniger vollständig entwickelt; als wichtigste Arten
treten in ihr Polijtrichum alpiniim, Conostomiun telragoniini und
Kiaeria Starkei auf, ferner die Lebermoose Orthocaiilis Flocrkei,
Lophozia ventricosa, Nardia Breidleri, DiplopluiUiim taxifolium,
Gijmnomitrium concinnatum und Pleiirodada albescens. Ausserdem
sind zu erwähnen Kiaeria ßlijttii, Dicranum fiiscescens, D. inajiis,
D. scoparium und Rhacomitrium sudeticiim. Den Flechten kommt
im allgemeinen nur eine geringe Bedeutung zu; ziemlich regelmässig
findet man Cladonia coccifera, C. bellidiflora, C. elongata und Cetraria
islandica.
Unter den höheren Pflanzen ist Salix herhacea überlegen, und die
Bodenschicht wird gewöhnlich von einer aus den abgefallenen Blättern
dieses Zwergstrauchs gebildete Streuschicht bedeckt. Konstante
Begleitarten sind Deschampsia flexiiosa, Carex rigida, Sibbaldia
prociimbens, Solidago virga-aurea und Gnaphaliiim siipinurn, von
denen letztgenannte bisweilen lokal in beträchtlicher Reichlichkeit
auftreten kann. Oft findet man ausserdem Lycopodiiim alpinum,
L. selago (pc), Carex brunnescens, C. Lachenalii, Rnmex lapponicus
und Gnaphaliiim norvegiciim.
Der Boden besteht aus humusgemischtem Sand von variierender
Mächtigkeit.
Die am frühesten ausapernden Siedlungen bilden ein Verbindungsglied
zwischen den Schneeböden und den Heidewiesen, die am

Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 53
spätesten aiisapernden leiten wiederum durch Vermittlung von
Zwischenformen zu den moosreichen Schneeböden über.
Auch Salix polaris dominiert mitunter in kleinen Schneebodensiedlungen,
die physiognomisch sehr an die Salix herbacea Schmcböden
erinnern. Sie treten jedoch an den Hängen feuchter Schneebodenfelsen
auf und scheinen an eine nährstoffreichere Unterlage
gebunden zu sein.
Cassiope hijpnoides -Schneebodenvegetation.
Diese Assoziation ist im Gebiet ziemlich selten, und ihre Siedlungen
sind meistens recht undeutlich ausgebildet, ökologisch scheint
eine nahe Verwandtschaft mit der Salix lierbacea
-Sciineebodenvegetationzu
bestehen, doch gehört eine grössere Feuchtigkeit des Standbodens
offenbar zu den Ansprüchen dieses Typs. Die Konstanten
sind - abgesehen von der dominierenden Cassiope hijpnoides - in
grossen Zügen die gleichen.
INIoosreiche
Schneebodengesellschaften.
Nach oben, gegen eine immer kürzere Vegetationsperiode hin
werden die Salix herbacea-i^chnechödcn von Schneebodengesellschaften
gefolgt, in deren Zusammensetzung sich die Moosschiclit einen
immer beträchtlicheren Anteil erringt. Als erste folgen die lebermoosreichen
Salix lierbacea-SdmQchöden, in denen die genannte Art
noch ziemlich gleichen Schritt mit den Lebermoosen hält. Bald ist
sie aber schon gezwungen nachzugeben, und so kommen wir zu Pflanzengesellscliaften,
deren Gesamtbild völlig von den Moosen beherrscht
wird. Die wichtigste Bedeutung erreichen unter diesen die Lebermoose
Anthelia jiiratzkana, Lophozia alpcsiris, Gijmnomitriiim concinnatum,
Marsiipella apiculaia und Pleuroclada albescens, zuweilen
breitet auch Anthelia julacea ihre schönen Teppiche an den Bachsäumen
der Schneeböden aus; doch auch die Laubmoose Kiaeria
Starkei und Polijtrichum sexangulare dominieren in ausgedehnten
Siedlungen, letztere besonders in den inneren Partien der Fjclde.
Der Boden ist gewöhnlich steinig, mehr oder minder feucht und weich.
Phanerogamen findet man nur noch selten und gewöhnlich in sterilen
Individuen; am häufigsten vorkommend sind Carex rigida, Luzula
arciiata, Ranuncidiis pijgmaeus und Saxifraga stellaris. - Da die nähere
Klassifizierung der verschiedenen Moosgesellschaften vom Stand-

72 .V. SöJjrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpincMi Vegelation. 1.
punkt (ler vorliegenden Untersuchung nicht nötig erscheint, lassen
wir sie unbeschriel)en.
Im Anschluss an die moosreichen Schneeböden begegnet man auch
Siedlungen, in denen Saxifraga slellaris reichlich fertil auftritt, der
Vegetation ein eigenartig annuitiges Aussehen verleihend. Auch
Eriophonim Scheiichzeri kann an solchen Stellen in grosser Indivi-
«hienzahl vertreten sein.
Uanimculns nivalis -Schneebodenvegetation.
Gewöhnlich kleine, wiesenartige Siedlungen an frischen, betreffs
der Zeit ihrer Befreiung mehr oder weniger extremen, humushaltigeii
Schneebodenhängen bilden diese Assoziation. Die Bodenschicht
ist oft vorzüglich entwickelt; in einer Siedlung, die ich
analysierte, wurden Pohlia sp., Mnium Blijttii, liarlruinia ilhijplujlla,
Drepanocladm uncinnliis, Jlijlocomium pijrenaicum, Poyonaiiim ciipillare,
Anlhelia jiiratzkana, Blepharosioma trichophyllum, Lopliozia
(dpeslris, Saccobasis polila, Pleiirodadn albescens, Cephalozia amhigiia
und Preissia qnadrata vorgefunden. Die wichtigsten Arten der
Feldschicht sind Salix hcrbacea, Carex Lachenalii, Oxyria digijna,
Rannnculus nivalis, R. pjjgniaeus und Veronica alpina. - Die Siedlungen
erinnern sehr an die Ranunculus «cer-Wiese, zu welcher
Zwischenformen in der Tat auch hinüberleiten.
I VI ip ps i(i algida-i^chwQoh o d e n vege t at i o n.
Diese Assoziation rei)räsentiert die schneefesteste Samenpflanzengesellschaft
des (iebietes. Sie bildet kleine Siedlungen auf spät ausapernden
(Abb. 17 und 18), weichgründigen und gewöhnlich während
der ganzen Vegetationsperiode durch aus der Erde hervorsickerndes
Wasser feucht gehaltenen Schneeböden. Die Vegetation ist licht
und niedrig. Die oft sprossreichen Individuen von Phippsia algida
wachsen, sich dem Boden fast andrückend, in einiger Entfernung
voneinander (Abb. 19), und zwischen ihnen findet man vereinzelt
andere Samenpflanzen, am gewöhnlichsten Agroslis borealis, CAUCX
Lachenalii, Juncus biglumis, Ceraslium lapponicum und Saxifraga
stellaris. Mitunter tritt Deschampsia alpina ziemlich reichlich auf
- die Art bildet selten auch eigene Siedlungen auf Schneeböden und
an kiesigen Teichufern. - Die oft schwach entwickelte Bodenschicht

Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 73
Abb. 17. Spät ausapernde Schneel)ö(len am Fusse eines N-F'elsliangs auf dem
Rahp})esoaiv. Die Schneewehe hat eine Mächtigkeit von etwa 5 m. Sie
bedeckt eine Phippsia algidn -Siedlung. Aufn. 5. VII. 1933 N. S.
Abb. 18. Die gleiche Stelle wie im Abb. 17 nacii dem Absclimelzen des Schnees.
Aufn. 1. IX. 1931 N. S.

56 .V. Söijrinki, Vertnclirung d. Saincnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Abb. 19. Phippsia algida -Schneeboden am Fusse des in den Abb. 17 und 18
sichtbaren Felshangs. Zwischen den Phippsia algida -Individuen hochwüchsigere
Carex Lachenalii. Aufn. 1. IX. 1931 N. S.
ist in der Hauptsache aus Lebermoosen zusammengesetzt (vgl.
KONTUNIEMI und SÖYRINKI 1932).
Artenreiche Oxijria digijna -Schneehodengesellschaften.
Ausser den oben erwähnten Schneebodengesellschaften begegnet
man am Pousse schattiger Nordhänge der Felsen sowie in spät ausapernden
Bachravinen auf steinigem Boden einer hinsichtlicht ihrer
Zusammensetzung mehr oder minder variierenden Schneebodenvegetation,
die durch einen verhältnismässig grossen Artenreichtum
gekennzeichnet wird. Die wichtigsten Arten ihrer Siedlungen sind
Agrostis borealis, Carex Lachenalii, Junciis biglumis, Rumcx lapponiciis,
Oxijria digijna, Cerastium lapponicum, Ranunculus pijgmaeus,
Saxifraga stellaris, S. rivularis, Epilobium anagallidifolium, Veronica
alpina und Taraxacum croceum. Die I3odenschicht fehlt entweder
ganz oder wird von gewöhnlichen Moosen der Schneeböden nebst
einigen Braunmoosarten der Moore gebildet.
Beim Übergang zu extremeren Verhältnissen gewinnt Oxijria
digyna immer mehr Überhand, und man stösst an den moosreichen

Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 57
Sclineel)öden auf Siedlungen, deren Pliysiognoniie von der genannten
Art beherrscht wird. Von übrigen Sanienpfhinzen sind die wichtigsten
Care.v Laclmuilii, Ranunculus pijgmacus, Saxifnuja steUaris
und Epilobium anmjalUdifoUum.
7. DIE FELSENVEGETATION.
Den Felsen kommt besonders in den oberen Partien der Fjelde
ein recht bedeutender Anteil im Landschaftsbild des Gebietes
zu. Es sind gewöhnlich Diabas- oder Serpentingesteine, die mehreren
auf recht verschiedenartige Anspiüche eingestellten Pflanzenarten
die nötigen Lebensbedingungen darbieten, indem auf
ihnen Standorte von ökologiscli niclit so wenig verschiedenem Wert
oft ganz ne))eneinander vorkommen. So kommt es zur Entstehung
einer Menge mehr oder minder deutlich umrissener Kleinassoziationen
mit je ihrer spezifischen Art des Auftretens, Wir lassen jedoch von
ihrer näheren Auseinandersetzung ab und begnügen uns statt dessen
lediglich mit einer Einteilung der Felsenvegetation in zwei allgemein
gefasste ökologische Gruppen: mehr oder minder trockne und sonnige
S- und W-Felsen sowie mehr oder minder feuchte und schattige N-
und E-Felsen.
Die S- u n d W-Felsen stellen entweder schwach abschüssige
Felsenflächen oder mehr oder minder steile in Terrassen abfallende
Felswände dar. Wo keine Steigung vorkommt, findet man noch
blecken der rMechtenheiden oder des Drijas- und Carex rupestris-
Heidetyps, stellenweise sogar auch kleine Wiesensiedlungen. Die
eigentlichen Felsenpflanzen wiederum gedeihen am besten an den
von Verwitterungsprodukten bedeckten Terrassen oder in humusgefüllten
Felsenvertiefungen und Höhlungen. Als wichtigste Arten
solcher Stellen sind zu nennen Juniperus communis, Andromeda polifolia,
Vnccinium uliginosum, Diapensia lapponica, Poa (jlauca, Festuca
ovina, Carex rupestris, C. pedala, Juncus trifidus, Polijyonum viviparum,
Ceraslium (üpinum. Arenaria ciliala, Viscaria alpina, Silene
acaulis, Cardamine bellidifolia, Draba rupesiris, Saxifraga nivalis,
S. caespiiosa, Rubus saxalilis. Patentilla nivea, P. Crantzii, Viola
biflora, Chamaenerium angustifolium, Bartschia alpina. Campanula
rotundifolia, Solidago virga-aurea. Antennaria dioeca, Saussurea
alpina, Hieracium alpinum und Archieracium spj).

58 N. SÖyrinki, Vennehruiig d. Saiueiipfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Die N- und E-Felsen stehen in floristischer sowie in
ökologischer Hinsicht oft den Schneeböden nahe, und am Fusse derselben
findet man auch gewöhnlich typische Schneebodengesellschaften
vor. Die Felswände werden oft den ganzen Sommer hindurch von
fliessendem oder tropfendem Wasser feucht gehalten, und hier haben
viele konkurrenzschwaclie sowie lange Schneebedeckung fordernde
Arten ihre Zuflucht gefunden. Die wichtigsten Blütenpflanzen der
N- und E-Felsen sind Salix lanata, Agrostis horealis, Poa alpina,
Carex Lachenalii, C. Ilalleri, Jnnciis bi(jluniis, Lnziila Walilenbergii,
L. arcuaia, Oxyria digyna, Sagina Linnaei, Alsine biflora, T rollins
enropaens, liannncnhis pygniaens, R. nivalis, Thalicirum alpinnm,
Cardamine hellidifolia, Saxifraga stellaris, S. tennis, S. caespHosa,
Veronica alpina, Pinguicnla vnlgaris, P. alpina, Gnaphalinm snpinnni
und Taraxacum officinale.
In diesem Zusammenhang mögen auch die hier und da in feuchten
Felsenvertiefungen sowie an deren Händern auftretenden, an kleine
Moore erinnernden Carex holostoma -Siedlungen Erwähnung finden
[vgl. CAJANDER (KALELA) 1932; SÖYRINKI 1932 und 1936].
8. DIE VEGETATION DER BACIIUFER.
Die Fjeldbäche, desgleichen die Rinnenläufe, denen entlang das
Schmelzwasser im Frühling seinen Abfluss findet, werden oft von
einer eigenartigen Vegetation umsäumt, die sich am nächsten derjenigen
der Wiesen und der Graskrautmoore anschliesst, dennoch aber
zu keiner der beiden Gruppen richtig j)asst. Den Graskrautmooren
schliessen sich z.B. die Saxifraga aizoides -Siedlungen an, deren gewöhnlich
dicke Moosdecke von Philonotis tomentella, Drepanocladns
revolvens, Calliergon trifarinni und C. sarrnentosnni gebildet wird, desgleichen
auch die hier und da anzutreffenden Calamagrostis neglectaund
Carex polggania-Sicdlungen.
Vielfach treten an ähnlichen Stellen wiederum kleine, mehr oder
minder wiesenartige Siedlungen von erheblich variierender Zusammensetzung
auf, in denen Salix reticulata, S. mijrsinites, Triglochin
paluslre, Scirpus caespilosus, Carex Ilalleri, C. capillaris, Juncus
triglnniis, ./. bigluinis, Tofieldia palustris, Viscaria alpina, Thalictrum
alpinum, Parnassia palustris, Vacciniuni uliginosum, Bartschia alpina.

Annales Botanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 59
Pcdicularia sceptnim-carolinum, Pingiiicula vulgaris, P. alpina und
Saussurea alpina die wichtigste Holle spielen.
Der Boden ist gewöhnlich frisch und mehr oder minder nackt.
An dieser Stelle sind auch dieCallha palustris-i^icåhingcn zu erwähnen,
die bisweilen in steinigen Bachläufen, vom einen Ufer zum anderen
übergreifend, weiteFlächen bedecken; man findet sie auch in spät
ausapernden, zum Sommer austrocknenden Schmelzwasserrinnen vor.
9. DIE VEGETATION DEL^ GEWÄSSER.
Die Wasservegetation ist im Untersuchungsgebiet, wie überall in
der alpinen Hegion, dürftig; zumeist sind die Grus-, Sand-oder Torfufer
der Fjeldseen und -weiher ganz nackt. Die sie bisweilen umsäumenden
Carex roslrala-, C. aquatilis- und Equiselum lirnosum-Siedlungen
sind schon oben im Anschluss an die (iraskrautmoore erörtert
worden. Am nächsten zu den eigentlichen Wasserpflanzengesellschaften
ist die in den im Laufe des Sommers ganz oder teilweise austrocknenden
Weihern (Abb. 20) auf Grus- oder Sandboden auf-
Abb. 20. Ausgetrockneter Tümpel, umgeben von Fjeldheiden. Am Boden des
Tümpels eine Alopecurus aeqmüis -Siedlung mit Callitriche verna und Ilippuris
vulsoris. Aufn. 18. VII. 1933 N. S.

()() A\ Söyrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. ci. alpinen Vegetation. I.
tretende Alopeciiriis aeqnalis {-Ranunciilm reptans) -Assoziation zu
zählen. Letztere Art wächst auch unvergesellscliaftet hier und da
an den Fjeldseen in seichtem Wasser. Auch Cdllitriche venia bildet
mitunter lichte Siedlungen in sommertrocknen Tümpeln und geht
an Teich- und Seeufern sogar ein Stück ins Wasser hinein; in ihrer
(lesellschaft findet man zuweilen Ilippuris vulgaris. Letztere Art
kann gelegentlich auch in eigenen kleinen Herden auftreten. Desgleichen
sind als für das (lebiet kennzeichnend die Sparganiiim
hyperboreiim-^'iCiUungen in Seen und Teichen oder in austrocknenden
Tümpeln zu erwähnen.
Ausser den obigen werden im Gebiet noch folgende Wasserblattkräuter:
Potaniogeton praelongiis, Raniinciiliis confervoides und
Myriophyllum spicaliim, aus der Gruj)pe der (Irundblattkräuter
ferner Scirpus aciciilaris und Isoetes lacustre angetroffen. Die von
diesen Arten gebildeten Siedlungen sind indes recht klein. Nilella
(lexilis dagegen tritt mitunter in ausgedehnten und verhältnismässig
dichten Siedlungen auf dem Boden der Bäche und Teiche auf.
Unter den Wassermoosgesellschaften kommt die wichtigste
J^edeutung den Foniinalis dalecarlica- und F. antipyrelica v. gracilis-
Siedlungen auf dem Kiesboden klarer Bäche zu.

VL DIE SAMENPFLANZENARTEN DES UNTEIl-
SUCHUNGSGEBIETES, ILIRE FREQUENZ UND
VERTEILUNG AUF DIE VERSCHIEDENEN
FORMATIONEN.
Die im vorhcrgehendcti AhsclinitL charakterisierten Pflanzeiifresellscliafteii
geben zur Hand, dass die Vegetation in der alpinen
leegion der Fetsamofjelde recht vielseitig entwickelt ist und bis in die
Schneebodengesellschaften hinein einen nicht geringen P'ornienreichtum
aufweist. Dies ist naturgemäss eine Folge des durch die
geologischen, topographischen u.a. Faktoren hervorgerufenen, oft
gar lebhaften Wechsels der Standortsverhältnisse im äusserlich so
kargen und monotonen Fjeldgelände. Denn so unerbittlich eintönig
die Umrisse der Fjeldlandschaft aus der Entfernung auch wirken,
fassen sie jedoch bei näherer Betrachtung eine üi)erraschend reiche
Fülle von erheblich voneinander abweichenden Einzelheiten in sich
ein.
Aus der Vielfältigkeit der Standorte und der Pflanzengesellschaften
folgt konsequent auch eine relativ grosse Heichhaltigkeit des
Artenbestandes. Da in den Vegetationsbeschreibungen nur die für
die betr. Pflanzengesellschaften mehr oder minder charakteristischen
Arten Erwähnung gefunden haben, sei in Tab. 2 eine Übersicht
über den gesamten Samenpflanzenbestand des Gebietes unter Vermerk
der Iläufigkeitswerte der einzelnen Arten in den verschiedenen
Vegetationsformationen mitgeteilt; die Gefässkryptogamen, von
denen in der vorliegenden Untersuchung nicht weiter die Hede sein
wird, sind aus der Tabelle weggelassen. Hei der (iruppierung der
Pflanzengesellschaften ist das gleiche Schema wie im vorhergehenden
Abschnitt, jedoch unter teilweiser Vereinigung der Untergruppen
befolgt worden. So ist von einer Aufteilung der Gebüsche abgesehen
worden, um den Fehlermöglichkeiten zu entgehen, die die Erwägung

62 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. il. alpinen Vegetation. I.
Tabelle 2.
Die Samenpflanzenarten der alpinen Region der Petsamofjelde.
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Pinus silveslris
Sparganiu)n hyperbor.
Potdtnogeton praelongus .
Triglochin palustre ....
A n thoxa n I h u m odor a tum
ffierochloe odor at n
Milium effusum
Phleum alpinum
Alopecurus aequalis . . .
Arctagrostis latifolia . . .
Agrostis borealis
Calamagrostis lapponica
C. neglecta
C. purpurea
Deschampsia caespitosa .
I), alpina
1). jlexuosa
I), atropurpurea
Trisetum spicatum ....
Malinia caerulea
Phippsia algida
Melica nutans
J'oa alpigena
I', glauca
P. alpina
rigens
Festuca oi'ina
Nardus strida
Agropyrum mutabile . .
Eriophorum polystach. ..
/:. vaginatum
E. Scheuchzeri
Scirpus acicularis
S. caespitosus
Ca rex dioeca
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Aniiales Botanici Socielalis Vanamo. Toin. 11. X:o 1.
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Heichliclikeit der Arten in den verschiedenen F^flanzengesellschaften
dargestellt wird.
Bei der liestimmung des Frequenzwertes der einzelnen Arten
habe ich mich der üblichen 7gra(iigen Frequenzskala bedient:
fq(I (frequentissinie) == sehr häufig
fq (frequenter) == häufig
st fq (satis frequenter) = ziemlich häufig
p (passim) == hier und da
st r (satis raro) = ziemlich selten
r (raro) = selten
rr (rarissime) = sehr selten.

VII. DIE EINTEILUNG DES AHTENBESTANDES
IN DAS ALPINE, BOREOSILVINE UND SILVINE
ELEMENT.
Man ist in der pflanzengeographiscben Literatur gewolint gewesen,
die Waldgrenze (oder die Baumgrenze) nicht nur als eine wichtige
Vegetationsgrenze, sondern auch als eine floristische Trennungszone
zu betrachten, denn schon längst Hessen sich beiderseits derselben
l)eträchtliche Unterschiede in der floristischen Zusammensetzung der
Vegetation feststellen. Kine konsequente Folge davon war, dass man
die Pflanzenarten je nach ihrem Auftreten in ober- oder unterhalb
der Waldgrenze gelegenen Vegetationszonen in vertikalregionale
Clruppen einzuteilen begann; so ist sowohl in Skandinavien als in
Mitteleuropa und überall anders geschehen, wo pflanzengeographische
Arbeiten in Gebirgen ausgeführt worden sind. Bedingt z.T. durch
die verschiedenen Naturverhältnisse der betr. Untersuchungsgebiete,
z.T. wiederum durch die persönliche Auffassung der einzelnen
Forscher oder auch durch den speziellen Zweck der Einteilung, ist
man hierbei oft zu mehr oder weniger differierenden Ergebnissen
bezüglich der einzelnen Arten gekommen; die allgemeine Schlussfolgerung
ist aber stets in grossen Zügen die gleiche gewesen: ein Teil
der Arten gehört mehr oder minder ausgesprochen den Höhenlagen
oberhalb der Waldgrenze, ein Teil wiederum denjenigen unterhalb
derselben an, obwohl allerdings verschiedene Übergangsformen diese
beiden Gruppen miteinander zu verbinden scheinen.
Das nur oder hauptsächlich im Bereich der alpinen Begion anzutreffende
Artenkontingent ist vielfach benannt worden. In der skandinavischen
Literatur z.B. hat man sich der Bezeichnungen »Fjeldpflanzen»,
»Gebirgspflanzen», »Ilochgebirgspflanzen» und »alpine
Arten» bedient (HUSTICH 1937, S. 75-80, hat hierüber eine Literaturübersicht
zusammengestellt, auf die hier lediglich hingewiesen sei).
Die drei ersten sind gewissermassen ökologisch betont, die vierte

70 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.
stellt dagegen einen klimatischen Begriff dar, der eine Verwendung
auf breiterer Basis gestattet.
In der Praxis haben sie alle zwar ungefähr
den gleichen Inhalt erhalten, doch ist es begründet, sich der
Auffassung KOTILAINENS (1924, S. 33-) bezüglich des Unterschiedes
zwischen einer »Fjeldpflanze» und einer »alpinen Art» anzuschliessen.
Demgemäss werden auch im folgenden unter dem Begriff F j e 1 d-
pflanze alle i in Bereich der alpinen B e g i o n
auftretenden Arten gemeint, ohne irgendwelche Bücksicht
auf ihre regionale Zusammengehörigkeit zu nehmen (Kjeld =
waldloser
Berg, also Fjeldpflanze = oberhalb der Waldgrenze
vorkommende
Art); die Benennung a 1 p i n e A r t wird wiederum
demjenigen Teil dieser Arten zugeeignet,
der seinen eigentlichen W o h n b e r e i c h gerade
in der alpinen B e g i o n hat.
Eine allgemeingültige Umgrenzung des alpinen
Artenbestandes
stösst indes auf grosse vSchwierigkeiten, denn bekanntlich kann ein
und dieselbe Art besonders in weiter voneinander gelegenen Teilen
ihres Verbreitungsgebietes ein nicht wenig verschiedenes Verhalten
den Ilöhenzonen gegenüber aufweisen, indem sie sich in einer Gegend
ausschliesslich auf die alpine Begion beschränkt, in einer anderen
aber auch unten in der Waldregion gedeiht. Es scheint also, als
wäre die Auffindung einer brauchbaren Grundlage für die unwiderrufliche
Abgrenzung des alpinen Elemente von den übrigen Ariengruppen
nicht möglich (vgl. FRIP:S 1925, S. 207).
MUSTICII (1937, S. 73) hat unter Einsicht dieser Sciiwierigkeiten
und um diesen auszuweichen, sich bei der Einteilung des Artenbestandes
seines Untersuchungsgebietes auf den niedrigen Fjelden Westlapplands
in vertikalregionale Gruppen einer teilweise neuen Terminologie
bedient.
Seine Einheiten sind die folgenden:
»I. Alpine Arten. Kommen nur in der alpinen Begion vor.
II. Alpike Arien. Ilaben ihre Hauptverbreitung in der alpinen
Begion, kommen aber auch verstreut in der silvinen Begion vor.
III. Verlikalregionale Ubiqnislen. Kommen gleich häufig oder
gleich selten in allen Begionen
vor.
IV. Silvike Arien. Haben ihre Hauptverbreitung in der silvinen
Begion, kommen aber auch verstreut in der alpinen Begion vor.
(V. Silinne Arten. Kommen nur in der silvinen Begion vor.)»

Annales Botanici SocietaLis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 71
Hier ist man also hestrel)! gewesen, den rein alpinen Arienbestand
von seinen mehr oder minder nndentlich umgrenzbaren Elementen
zu trennen, indem ihm nur diejenigen Arten zugezählt worden sind,
die im betr. Gebiet ausschliesslich oberhalb der Waldgrenze vorkommen,
während zugleich diejenigen Arten, deren hauptsächliche
Verbreitung in den Bereich der alpinen Hegion fällt, denen man aber
in geringerem Masse auch unterhalb der Waldgrenze begegnet, zum
alpiken Element zusammengefasst werden; hierdurcli hat sich das
alpine Element als ein absolut festes Ganzes fassen lassen. In entsprechender
Weise ist auch das Element der Waldregion in silvine,
sich stets unterhalb der Waldgrenze haltende Arten, sowie in silvike,
gelegentlich auch die Waldgrenze überscheitende Arten eingeteilt
worden.
Autor gibt als Vorteile seiner Einteilung an (I.e., S. 74), dass
»sie im Gegensatz zu früheren in dieser Richtung liegenden Versuchen
durch die geringe Anzahl ihrer Gru])pen ausgezeichnet ist». Dies ist
ganz richtig, doch scldiesst die Einteilung auch Schwächen in sich
ein, denen zufolge sie sich wohl kaum im allgemeinen Gebrauch
bewähren dürfte. Die Ai)grenzung des alpiken Elements vom alpinen
hat in der Wirklichkeit die Schwierigkeiten nur um einen Grad
niedriger gerückt, denn die Wahl der Waldgrenze als ein für allemal
geltende kategorische Grenzlinie hat dem alpiken Krqis solche Arten
zugeworfen wie z.B. Carex Lachcnalii, Jiincm bigliimis, Salix lierbacea,
Oxijria digyna, Cerastium lapponicum, Sihhaldia prociimbens,
Epilobium anagallidifoliiim, Veronica alpina und Gnaphaliiim siipinuni,
die sämtlich zu den Stammarten der alpinen Schneeböden
gehören und deren alpiner Charakter sich wohl schwerlich bezweifeln
lässt (über sämtliche diese Arten, mit Ausnahme der zwei erstgenannten,
habe ich diesbezügliche Beobachtungen auch in den Bayerischen
Alpen anstellen können). Wendet man also diese Einteilung
auf ausgedehnteren Gebieten an und schlägt die so erhaltenen fiesultate
zusammen, erleidet der alpine Artenbestand eine recht schlimme
Verstümmelung, denn in einer anderen (iegend steigen ihrerseits
höchstwahrscheinlich einige andere ihrem Charakter und Auftreten
nach zum alpinen Element zählende Arten auch in die Waldregion
hinab. Dessenungeachtet bringt die von HUSTICII begründete Einteilung
mehrere interessante Aufsclilüsse bezüglich des regionalen Auftretens
der verschiedenen Arten an den Tag.
6

72 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. il. alpinen Vegetation. I.
riuSTiCHs Experiment gil)t also zur Iland, dass hei der Suche
nach dem alpinen Element die Waldgrenze offenbar nicht als eine
Grenzlinie in dem Sinne aufgefasst werden kann, dass eine Art beim
gelegentlichen Vorkommen unterhalb derselben ohne weiteres gleich
alle Rechte der Zugehörigkeit zum echten alpinen Artenbestand
verliert. Es scheint, als wäre man auch im übrigen geneigt, der Waldgrenze
bei der Auseinandersetzung des regionalen Charakters der
Pflanzenarten eine gar^zu ausschlaggebende Bedeutung beizumessen;
denn auch wenn sie als Vegetationsgrenze faktisch eine Bedeutung
ersten Ranges besitzt und in grossen Zügen auch über das vertikalregionale
Auftreten vieler einzelner Arten entscheidet, hat man sich
jedocli stets zu erinnern, dass die Pflanzen lebende Wesen darstellen,
mit einer für jede Art eigenen Reaktionsweise den in der Umgebung
sich vollziehenden Veränderungen gegenüber. Es wäre also übermässig
zu fordern, dass die alpinen Arten einerseits und die silvinen
andererseits oline Ausnalime wie in einer geschlossenen Waldvegetation
spätestens an der Waldgrenze halt machten; ein zufälliges Vorkommen
einer Art auf der »falschen» Seite der Waldgrenze braucht
m.a.W. also noch nicht ihren wirklichen klimatischen Charakter in
Frage zu stellen, wenn dieser im übrigen unverleugbar ist, denn solche
lokale Vorkommnisse können oft augenscheinlich z.B. dadurch
bedingt sein, dass die Verhältnisse am betr. Standort denjenigen des
eigentlichen Wohngebietes der Art de facto mehr ähnen als denjenigen
in der Region, wo die Art nun angetroffen wurde.
Bei der Einteilung der verschiedenen Elemente hat man also
m.A.n. mehr als bisher meistens geschehen ist, neben der regionalen
Feststellung des Standortes auch das ökologische Verhalten einer
jeden Art in Betracht zu ziehen, zumal dasselbe oft gerade am deutlichsten
angibt, wohin die Art wirklich gehört. Erst wenn solche
Beobachtungen in genügender Menge aus verschiedenen Gegenden
vorliegen, lässt sich die Zusammengehörigkeit der verschiedenen
Arten exakt bestimmen; aber auch hierbei ist nicht zu vergessen,
dass man es ja mit der lebendigen Natur zu tun hat, die nur selten
schroffe Grenzen zu ziehen gestattet.
Indem wir uns nun im folgenden an eine Gruppierung des Artenbestandes
der alpinen Region der Petsamofjelde auf der Basis seines
regionalen Auftretens oder richtiger gesagt, uns auf die Suche nach

Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 73
ihrem alpinen Artenl)estan(l l)egel)en, sind wir uns der Schwierigkeit
dieser Aufgabe voll bewusst. Indem aber gerade die Rücksichtnahme
des alpinen Elements den Interessewert der in den folgenden
Abschnitten teilzugebenden fortpflanzungsökologischen Beobachtungen
erhöht, ist seine Abgrenzung hier von Bedeutung, auch wenn sie
nur mit gewissem Vorbehalt erfolgt.
1. o 1 g e n (1 e A r t e n dürft e n s i c h i m 11 i n b 1 i c k
auf ihren
a 1 1 g e m e i n e n V e r b r e i t u n g s c h a r a k t e r
(1 e m a 1 ]) i n e n K 1 e m e n t z u r e c h n en lass e n :
(.4 rclagrostis latifolia) {Cerastinm alpinum)
Deschampsia alpin a Sagina intermedia
(D. atropurpurea) S. Linnaei
Trisetiim spicatuin Minuarlia biflora
Phippsia algida Arenaria ci liat a
{Poa alpina) Silene acaiilis
P. rigens liannnculus pijgmaeiis
(Carex parallela) R. nivalis
C. rupestris Cardamine bellidijolia
C. Laclienalii Draba rupestris
C. rigida 1). nivalis
{C. llalleri) (Arabis alpina)
C. holostonui (Rhodiola rosea)
C. alrata Saxifraga stellaris
C. pedata S. nivalis
C. saxatilis S. tenuis
Juncm biglumis (S. aizoides)
./. trifidus S. cernua
Lnznla Wahlenbergii S. rivularis
L. arcuata S. caespitosa
L. confnsa Potentilla nivea
L. spicaia Sibbaldia procumbens
Salix reticulata Dnjas octopetala
S. herbacea Alchemilta alpina
S. polaris \ stragalus frigidus)
Oxijria digijna Epilobium anagallidifoliuni
Ceraslium lapponicum E. lactiflorum

92 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. il. alpinen Vegetation. I.
(Loiseleiiria prociimheris) Gnaphaliiim siipiniini
Cassiope hijpnoides (Arnica alpina)
Diapensia lapponica Hieracium alpiniim
Veronica alpina
i n s g e s a ni t al s o 6 1 Ar t e n o d e r 3 1 % v o m g e s a m-
t e n A r t e n h e s 1 a n d des (i c 1) i e t e s. Ein Teil von ihnen
ist jedoch mit Klammern versehen, um anzugeben, dass der alpine
Cliarakter der betr. Art mehr oder weniger unsicher ist; in der
gleichen Weise hätte man vielleicht auch mit einigen anderen Arten
verfahren können.
Eine Betrachtung der Frequenzwerte der Grui)pe gibt zur Hand,
dass die Arten sich auf die verschiedenen Frequenzklassen in grossen
Zügen gleich verteilen, wie es auch der Anteil der (iruppe am gesamten
Artenbestand des Gebietes voraussetzt; von den häufigen
Arten gehört jedoch nur ein Fünftel zum alpinen Artenbestand.
Die gemeinsame Anzahl der alpinen Arten gibt also zugleich annähernd
das faktische Wortrecht des alpinen P21ements in der Pflanzendecke
des Gebietes an.
Eine Betrachtung der Standortsverhältnisse der alpinen Artengruppe
gibt ihrerseits wiederum zur Hand, dass den Hauptteil die für
die Schneeböden charakteristischen Arten ausmachen; im herrschenden
Artenbestand der Schneeböden kommt auch den übrigen Arten
eine recht geringe Bedeutung zu. In der Felsenvegetation ist das
alpine Element ebenfalls zahlreich vertreten. Die Grup[)e enthält
auch mehrere Arten der Fjeldheiden; mit Ausnahme von Carex riyida
und Drijas octopeiala gedeihen aber diese in der Regel am besten in
der hinsichtlich ihrer allgemeinen Naturverhältnisse extremsten
Fjeldheidenassoziation, der Cetraria nivalis - Alecloria-WC'KXQ, und
meiden sowohl flechten- als moosreiche Siedlungen. Den übrigen
Pflanzengesellschaften fallen dagegen nur vereinzelte Vertreter des
alpinen Elements zu, die in ihrem Gesamtbild nicht viel zu sagen
haben. A n d e r H a n d d er Vert e i 1 u n g d e s alpin e n
A r t e n b e s t a n d e s kann also geschlossen werde n,
dass die S c h n e e b ö d e n u n d die F e 1 s e n, d e s-
gleichen die auf den offenen F j e 1 d r ii c k e n g e-
1 e g e n e n C e / r a r i a n i v a l i s - A lector i a -H e i d e n
die alpinsten Standort e d e s IT n t e r s u c h u n g s-

Aiinales Bolanici Societatis Vanamo, 'roni. 11. X:o 1. 75
g e h i e t e s r e p r ä s e n t i e r e n. So koninit es dazu, dass die
alpinen Slandorle durch zwei ganz gegensätzliche Züge charakterisiert
werden: einerseits die lange andauernde Schneebedeckung und
die durch sie ])e(lingte Kürze der Vegetationsperiode sowie oft auch
eine nielir oder weniger grosse Feuchtigkeit des Stan(il)odens, andererseits
wiederum eine frülie Befreiung in Verbindung mit einem
xerischen Cliarakter des Standortes; als gemeinsame Eigenschaften
tun sich wiederum die mehr oder weniger schwache
Konkurrenz
sowie das Auftreten der Standorte als vereinzelte Flecken inmitten
der ausgedehntere Flächen beherrschenden Vegetationsformationen
dar.
Das in der ol)igen Weise unterschiedene alpine Element zählt in
seinen Bereicli Arten, die hinsichtlicli ihrer geographischen Verbreitung
mehr oder minder deutlich verschiedenen (iruppen angehören;
so ist von ihnen ein Teil auf die arktischen Gegenden oder wenigstens
auf die Grenzgebiete derselben konzentriert, während ein anderer Teil
wiederum in den südlicheren Gebirgen Europas angetroffen wird.
Auf dieser (irundlage wäre also das Element noch in kleinere Einheiten
aufzuteilen. In diesem Zusammenhang dürfte man sich
jedoch damit begnügen können, es als ein (ianzes zu
behandeln,
welches durch ein Auftreten ausserhalb der klimatischen Waldgrenze
gekennzeichnet
wird.
2. Im nichtalpinen Element findet sich zuerst eine Gruppe von
A r t e n, die sich in ihr e m Auftrete n m e h r o d e r
weniger deutlich auf die n ö r d 1 i c h e n G e g e n-
d e n kon z e n t r i e r t h a b e n; zu ihnen gehören wenigstens
folgende:
Sparganiiim hyperhoreum Carcx aquatilis
Phleum alpinum C. rariflora
Agroslis borealis C. pohjgama
Calamagrosiis hipponica (!. capillaris
C. purpurea C. rolundaia
Poa alpigena Juncus Iriglurnis
P. glauca Luzula ptiruiflora
Agropijrum multihile L. jrigidn
Eriopiwrum Sclieuclizeri L. sudelica
Carex capilata Toficldia pcduslris

76 N. Söjjrinki, Vennehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
Salix mijrsinUes
S. glaiica
S. lapponum
S. nigricans
S. lanata
Beiula forUiosa
B. nana
Riimex lapponiciis
Polygonum viviparnm
Stellaria calycaniha
Viscaria alpina
Ranunculus confervoides
Thalicirum alpinum
Rubus chamaemorus
A Ichem Ula glomerulans
A. aculidens
Astragalus alpinus
Oxyiropis campestris
Viola epipsila
V. biflora
Epilobium davuricuni
E. Ilornemannii
Angelica arcliangelica
Cornus suecica
Empetrum nigrum
Ledum pcdustre
Phyllodoce caerulea
Arctostaphylos alpina
Euphrasia latifolia
Bartschia alpina
Pedicularis sceplrum-carol.
P. lapponica
Pinguicula villosa
P. alpina
Galium trifidum
Linnaea borealis
Gnaphalium norvegicum
Pelasites frigidus
Saussurea alpina
Mulgedium alpinum
i n s g e s a m t GO Art e n o (1 e r Ii O % v o ni g e s a m t e n
Art e n h e s t a n d d e s Ci e. 1) i e t e s.
Die Gruppe zälilt mehrere Arten (u.a. Phleum alpinum, Poa
glauca, Carex capitata, Viola biflora, Phyllodoce cocrulea, Arctostaphylos
alpina, Pinguicula alpina), die sich so eng dem alpinen Element
anschliessen, dass einige Forscher es fürs beste gehalten haben,
sie diesem auch wirklich zuzuzählen; indes liegt vorläufig
ein zu geringes Tatsachenmaterial bezüglich ihres Ciedeihens in
den verschiedenen Regionen vor, als dass sich die Clruppierung auf
einer völlig exakten Basis durchfüiiren Hesse. Ein Teil der Arten
dieser (iruj)[)e hat südlich von ihrem einheitlichen Verbreitungsgebiet
disjunkte Vorkomnisse in (iebirgen, wo einige besonders
die subalpine Region, in Lappland wiederum die obersten Lagen
der Waldregion, insbesondere die sog. subalpinen Birkenwälder
vorzuziehen scheinen. Das Verbreitungsgebiet mehrerer erstreckt
sich auch im Tieflande recht wxMt ausserhalb des lappländischen
Fjeldgel)ietes, ja sogar bis Südfinnland und selbst noch südlicher;
manche zeigen in ihrer Verbreitung auch eine östliche Tendenz.

Annales liotanici Societatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 77
Hier scheint es sich also um eine Artengruppe zu handeln, die
zwisclien dem alpinen und dem silvinen Element gewissermassen eine
lirücke bildet; wir könnten sie mithin als b o r e o s i 1 v i n e s
E 1 e m e n t bezeichnen, stets jedoch ihre Heterogenität im Auge
behaltend. Unter den Arten dieses Elements befinden sich einige,
deren Verbreitung wenigstens in unserem Lande offenl)ar weitgehend
edaphisch bedingt ist; bei anderen wiederum dürfte einwanderungsgeschichtlichen
Eaktoren in dieser Hinsicht ein Anteil zukommen
(vgl. z.H. KULCZY.VSKI 1923 und KOTILAINEN 1929).
Doch auch unter Berücksichtigung dieser Tatsachen muss der
(iruj)j)e ihr deutlich umrissener regionaler Spezialcharakter zuerkannt
werden.
Das Auftreten mehrerer diesem I^lement zugehörigen Arten auf
melir oder minder weiten Flächen in der Waldregion des nördlichen
Teiles unseres Landes dürfte man unter Berücksichtigung der klimatischen
Verhältnisse mit ihrem Vorkommen in den Hochgebirgen
eine Strecke weit unterhalb der Waldgrenze gewissermassen gleichstellen
k()nnen. Man hat nämlich der geringen Mölienlage der Waldgrenze
in den nördlichen Fjeldgegenden sowie der infolgedessen
unbedeutenden Höhendifferenz zwischen den al{)inen Gebieten
und den diese trennenden silvinen Areale zu gedenken, die es herbeiführen,
dass die klimatischen Unterschiede zwischen diesen beiden
liegionen sich mit denen zwischen dem unteren Teil der alpinen
Hegion und dem oberen Teil der Waldregion im Hochgebirge vergleichen
lassen. Im Norden erstreckt sich also das klimatisch
günstigste Gebiet des boreosilvinen Artenbestandes in horizontaler
Hichlung viel weiter als z.B. in den Alpen, wo es infolge der grossen
Höhendifferenz zwischen der Waldgrenze und dem Tieflande deutlich
vertikal begrenzt ist. Von dieser Basis ausgehend kann man m.E. also
von einem boreosilvinen Element sprechen, so grosse Unterschiede
in der Verbreitung seiner einzelnen Arten auch festzustellen sind;
zugleich gewinnt auch das mehr oder minder sporadische Vorkommen
der zum alpinen Element gehörenden Arten in der Waldregion
des Nordens klimatischen Hintergrund. - In der Zukunft hoffe ich
die Gelegenheit zu erhalten, näher auf diese Fragen einzugehen,
deren weitere Auseinandersetzung sich wohl in diesem Zusammenhang
erübrigen dürfte.
PLine Betrachtung der Häufigkeitsbezeichnungen in der Gruppe

78 xV, Söijriuki, Vermehrung (i. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
der l)oresilvinen Arten gibt zur Hand, dass ihnen eine recht wichtige
Stellung in der Zusammensetzung der alpinen Vegetation der Petsamofjelde
zukommt, denn die Zahl der mehr oder minder häufigen
Arten der Gruppe, auf den gesamten Artenbestand des Gebietes bezogen,
ist höher als diejenige der mehr oder minder seltenen. Hinsichtlich
ihrer vStandortsforderungen verteilen sich die Arten recht gleichmassig;
eine Konzentration auf bestimmte Standorte, wie sie bei
den Arten des alpinen Elements beobachtet wurde, lässt sich hier
niciit feststellen. D i e A r t e n b e s t ä n d e der Wies e n,
G e b Ü s c h e u n d Moore sind in der G r u p p e verhältnismässig
zahlreich vertreten, daneben sieht
man aber auch Repräsentanten sämtlicher anderen möglichen Vegetationsformationen.
3. Die ausserhali) dieser beiden oben besprochenen Gruppen bleibenden
Arten sind durch eine sich in der W a 1 d r e g i o n
weit südwärts erstreckende Verbreitung gekennzeichnet;
allerdings lassen auch einige von ihnen - besonders die
Moorpflanzen - eine mehr oder minder kräftig boreale Tendenz
erkennen. Wir könnten sie also gemeinsam als das s i 1 v i n e
Element bezeichnen. Hiermit will jedoch nicht gesagt sein,
dass sämtliche Arten dieses Elements unbedingt silvinen Ursprungs
wären. Folgende Arten gehören zu dieser Gruppe:
Jimiperiis communis Eriophorum polijsiachyum
Pinns silveslris E. vaginalnm
Poiamogeton praelongns Scirpus acicularis
Triglochin palnslre S. caespitosus
Anllwxanihum odoratum (Auex dioecu
Jlierochloe odorata C. pauciflora
Milium effusum C. chordorrhiza
Alopecurus aequidis C. hrunnescens
C(damagroslis neglecla C. canescens
Deschampsia cuespiiosa C. caespiiosa
D. flevuosa C. vaginata
Molinia caerulea C. magelUmica
Melica nutans C. limosa
Eesiuca ovina C. rost ra ta
Nardus stricta C. uesicaria

Annales Bolanici Socielatis Yananio. Tom. 11. N:o 1. 79
(AIICX laaiocdrpd Chamaenerium anyuslifolium
Juncus jiliformis MijriophijUum spicalum
(j)eIo(jl()ssiiin vi ride * Ilippuris vulgaris
Lislcra Cordula Pirola rolundifolia
Sidix phijlicifoliii P. minor
S. nigricans secunda
Sieilaria nemornm Andromeda polifolia
Ccdlha pcduslris Oxijcoccus niicrocarpus
TroIIius europaens Vaccinium vilis-idaea
Ranunculus replans V. uliginoswn
Ii. acer V. mi)rlillus
C ar dam ine p rale n s is Trienlalis europaea
Par n ass i a pal us Iris Menijanlhes Irijoliala
Sorbus aucuparia Melampi/rum pralense
liubus saxalilis M. silvalicum
Comarum paluslre Pinguicula vulgaris
Polenlilla U^.ranlzii» Galium uliginosum
Geum rivale Caniptmula rolundifolia
Filipendula ulnuwia Solidago virga-aurea
Geranium silualicum Anlennaria dioeca
Callilriche verna Cirsium helerophijllum
Viola paluslris Taraxacum officinale
V. monlana Archieracium spp.
Epilobium
paluslre
also i n s g e samt 77 A r t e n o d e r 3 9 % v o in g e-
s a ni ten A r t e n h e s t a n d des U n t e r s u c h ii n g s g e-
1) i e t e s.
Das Vermögen der Arten dieser Gruppe, oberhall) der Waldgrenze
auszukommen, ist im Untersuchungsgebiet recht verschieden. Ein
Teil von ihnen steigt in der Regio alpina so hoch hinauf, dass sie
hierdurch als vertikalregionale Ubiquisten (vgl. IlusTicii -1937, S. 73)
bezeichnet zu werden verdienten, wie auch manche boreosilvine
Arten. Der (iebrauch dieser Benennung wäre indes hier nicht folgerichtig,
weil ihr dabei nur eine mehr oder weniger lokale Tragweite
zukäme; ausserdem setzt ihre Anwendung m.A.n. neben dem konstatierten
regionalen Vorkommen auch eine gewisse Berücksichtigung
des ökologischen Verhaltens der betr. Arten voraus. Ein bedeutender

-80 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Teil der silvinen Arten wiederum überschreitet nur an
einigen für sie e d a p h i s c h günstigen Stell e n
(lie Grenze der alpinen Regio n oder e r s t r e c k t
seine V e r h r e i t n n g nur i n d e n unter e n T e i 1
d e s G e b i e t e s; solche Arten sind vor allem folgende:
Pinns sUuestris {Stellaria nemornm)
Triglochin pahistre Sorbns ancuparia
(Milinm ejlnsnm) Rnbns saxatilis
Molinia coernlea Filipendnla nlniaria
Melica nntans Viola palnstris
(Carex panciflora) V. montana
C. cliordorrhiza Epilohinm palnslrc
C. caespitosa Pirola rolnndifoUa
C. linwsa P. secnnda
(C. vesicaria) Melampijrnni pralense
C. lasiocarpa (M. silvaticnm)
Lister a cordata Galinm nliginosnm
Sämtliche diese Arten sind im Gebiet mehr oder weniger selten;
die in Klammern gestellten sind sogar nur an einer einzigen Stelle
gleicii oberhali) der Waldgrenze angetroffen worden. Neben diesen
enthält das silvine Element aber eine Menge von häufigen Arten,
denen eine äusserst wichtige Bedeutung in der Zusammensetzung der
Vegetation des Gebietes zukommt. Die Kraft des silvinen
Elements zeigt sich insbesondere auf den
a r t e n a r m e n F j e 1 d h e i d e n s o wie a u f d e n M o o r e n,
in deren einheitlichen Siedlungen seine Arten zusammen mit den
boreosilvinen die bestimmende Rolle spielen; doch auch auf den
Meide- und den Kraut wiesen, desgleichen in den Gebüschen ist sein
Wortrecht bedeutend. Das silvine Element steht also nicht nur in
bezug auf seine Artenzahl den beiden vorigen voran, sondern vermöge
seiner über weite Flächen verl)reiteten häufigen Arten hält es
zugleich auch den Hauptteil der Vegetationsareale des Gebietes in
seinem Besitz.
Nach dieser Übersicht, die zum Zweck hatte, den allgemeinen
Gharakter der Samenpflanzenflora der alpinen Region der Petsamofjelde
sowie den Anteil der drei unterschiedenen regionalen Ele-

Annales Botanici SocietaLis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 81
inente an der Artenzusaniniensetziing derselben zu beleuchten,
gehen wir zu einer verniehrungsökologischen Betrachtung der Samenpflanzenarten
des Gebietes über, dabei in erster Hand gerade das
gegenseitige Verhältnis der alpinen und der nichtalpinen Arten im
Auge behaltend.

vin. DIE FERTILITÄT DER FJELDPFLANZEN.
Ül)er (las Blühen der Pflanzenarten der skandinavischen Fjeldoegenden
sowie des arktischen (iebietes findet man in der Literatur
recht zahlreiche Angal)en - dafür leisten die meisten Arbeiten im
Literaturverzeichnis dieser Untersuchung ein gutes Zeugnis, überraschend
wenig sind aber detaillierte Beobachtungen über die
Fertilität der einzelnen Pflanzenarten sowohl auf verschiedenen
Standorten wie auch unter sich vorgebracht worden, denn die meisten
Forscher haben sich in der Hauptsache lediglich auf die Feststellung
der Blütezeiten beschränkt, ohne nähere Rücksicht auf die Häufigkeit
des Blühens zu nehmen. Bezüglich gross- und schönblühender,
ebenso wie mit reichblütigen Blütenständen versehener Arten, die
durch ihre Farbenpracht sich oft schon von w^eitem von ihrer Umgebung
abheben, wie z.B. Vertreter der Familien CAmjophijllaceac,
Raminciilaceae, Criicilerae, Saxifnigaccae und Rosaceae, liegen jedoch
diesbezügliche Angaben in verhältnismässig grosser Zahl vor, desgleichen
bezüglich solcher leicht auffallender Arten, die sehr oft steril
auftreten, wie z.B. Petusiies frigidiis. Dagegen sind die kleinblütigen
oder sonst weniger hervortretenden Arten in dieser Hinsicht gewöhnlich
vernachlässigt worden, insofern sie im betr. (iebiet nicht ausschliesslich
steril aufgetreten sind.
Eine sehr verdienstvolle Ausnahme von dieser Regel bildet je-'
doch das umfassende Sammelwerk NORMANS, »Norges arktiske
b^lora» (1895-1901), das reichliche Angaben über die Florationsverhältnisse
der einzelnen Arten auf ihren verschiedenen Standorten
enthält. Auch CLEVE (1901) und RESVOLL (1917) haben solche Beob-'
achtungen bezüglich der von ihnen untersuchten Arten mitgeteilt,
und in geringerer Zahl begegnet man ihrer auch in den Arbeiten
einiger anderen Forscher. Und schon längst ist man zur Klarheit
darüber gekommen, dass obwohl man auch gewohnt gewesen ist.

Annalcs Botanici Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1,
8.']
sich das arktische (iebiet und die baumlose Hegion der I'jelde als ein
Abbild grauer Eintönigkeit und trostloser Sterilität vorzustellen,
dort dennoch das Leben lebhaft pulsiert und die Pflanzenwelt einen
mitunter beträchtlichen Blütenreichtum entfaltet.
Es leuchtet ein, dass die klimatischen Verhältnisse, die sich im
(iebiet erlieblich anders als in günstiger gelegenen Regionen gestalten,
vor allem d i e K ü r z e d e r Vegetationsperiod e u n d
die relativ niedrige T e m p erat u r d e r S o m m e r-
m oji a t e, i n b esti m ni ter Weis e auf die Flor a-
t i o n s V e r h ä 1 t n i s s e der P f 1 a n z e n a r t e n ein vv i r-
k_eji. Wegen der Kürze der Vegetationsperiode ist es der Pflanze
von Vorteil, sich schon so früh wie möglich im voraus auf das Blühen
vorzubereiten, um dieses dann in kürzester Zeit erledigen zu können.
RESVOLL (I.e.) hat auch für mehrere Arten nachgewiesen, dass bei
ihnen die Blütenanlagen schon im vorhergehenden Sommer so weit
entwickelt werden, dass es den Blüten möglich wird, im Anfang
der nächsten egetationsperiode innerhalb einer kurzen Zeit hervorzubrechen,
ja es wird bei manchen Arten das Blühen sogar noch
früher angebahnt. Die Heichlichkeit der Blütenentfaltung ist somit
nicht in erster Hand von den Witterungsverhältnissen des Florationssommers
abhängig, wohl aber von denjenigen des vorangehenden
Sommers; ist die Witterung im ersten Sommer für die Pflanzenentwicklung
günstig gewesen und hat die Pflanze also Gelegenheit
gehabt, durch intensive Assimilation reichlich Baustoffe zu bilden,
ist es dieser natürlich auch möglich gewesen, ihre Blütenknospen
für den kommenden Sommer mit Sorgfalt auszubilden, während in
ungünstigeren Sommern der den Blütenknospen zukommende Anteil
der gebildeten Baustoffe geringer bleibt.
Da in nördlichen Gegenden die Witterungsverhältnisse der aufeinanderfolgenden
Sommerperioden voneinander sehr beträchtlich
abweichen können, lassen sich durch diesen Umstand bedingt in den
verschiedenen .Jahren Schwankungen in den Fertilitätsverhältnissen
der Pflanzenarten erwarten. Und eben infolge der so frühen Anlage
der Blütenknospen kann nun die Fertilität in einem kühlen und regnerischen
Sommer oft ausgiebiger sein als im folgenden schönen und
in allen Hinsichten günstigeren Sommer, wie es auch KONTUNIBLME
(1932, S. 45) in den subalpinen Birkenwäldern beobachtet hat. -
Andererseits aber hat man bei den Zwergsträuchern der Fjelde eine

102 .V. Söijrinki, Vertnclirung d. Saincnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
durch ihren Sprossbau hervorgerufene Periodizität der Blütenfrequenz
feststellen können (HAGLUND 1905, S. ()-7), in der gleichen
Weise wie es bei unseren Nadelhölzern der Fall ist.
In meinem Untersuchungsgebiet hatte in den Sommermonaten
der vorangehenden Jahre, besonders des Jahres 1930, im allgemeinen
eine verhältnismässig günstige Witterung geherrscht, so dass den
Pflanzen gute Gelegenheit gegeben worden war, sich für den folgenden
Sommer zum Blühen vorzubereiten. Die Fertilität war denn
auch in den Beobachtungsjahren in grossen Zügen ausgiebig, obwohl
im Sommer 1929 das kühle und regnerische Wetter andauerte. Ein
augenfälliger Unterschied in der Reichlichkeit des Blüliens war daher
zwischen den verschiedenen Beobachtungsjahren auch nicht festzustellen,
nur einzelne Arten schienen im Sommer 1929 spärlicher
zu blühen als in den Jahren 1931 und 1933.
Sehr deutliche Unterschiede in d e r F e r t i 1 i-
t ä t trifft man oft bei derselben Art auf v e r-
s c h i e d e n w e r t i g e n Standorten an. In Pflanzengesellschaften,
die der betr. Art die besten Lebensmöglichkeiten darbieten,
ist diese naturgemäss auch am besten imstande, reichlicii zu
blühen; dort wieder, wo ihre jährliche Entwicklung wegen ungünstiger
Standortsverhältnisse auch ohnehin schon erschw^ert ist, bleibt
die Pflanze auch im Blühen zurück oder blüht höchstens nur durch
Einwirkung besonders günstiger Sommer. Beispiele von solchen
Fällen hat es im Untersuchungsgebiet reichlich gegeben, wie auch
aus den Fertilitätsbeschreibungen der einzelnen Arten hervorgeht.
So sind auf Schneeböden verirrte Heide- und Wiesenpflanzen hier
zumeist steril oder blühen sehr s})ärlich, weil ihnen die Länge der
Vegetationsperiode auf dem Schneeboden oft bei weitem nicht ausreicht;
und dasselbe ist der Fall auch mit wielen eigentlichen Schneebodenarten
auf Standorten, die am spätesten vom Schnee befreit
werden und auch nicht einmal den Anforderungen dieser Pflanzenarten
mehr zu genügen imstande sind. Andererseits leiden wieder
solche Individuen der Schneebodenarten, die ihren Standort auf den
die Schneeböden umsäumenden Kraut- oder Heidewiesen gefunden
haben, unter dem Mangel an Feuchtigkeit oder unter der Mitgesellschaft
der übrigen Arten dermassen, dass sie in den meisten Fällen
steril bleiben. Auf den Heidewiesen gestaltet sich die Vegetationsperiode
überdies für viele Pflanzenarten der Heiden und der Kraut-

Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 85
wiesen kürzer als normal nnd der lioden für die Pflanzen der letzteren
Standorte zu nälirstoffarm, so dass sie wohl oder übel zur Sterilität
gezwungen werden oder nur äusserst knapp zu blühen vermögen. Auf
den Fjeldheiden wiederum sind Feuclüigkeit und Nährstoffgehalt des
Bodens den Wiesenpflanzen ebenfalls zu gering, nm ihr Blühen auf
solchen Standorten zu ermöglichen. - Auch überall anders wiederholen
sich diese Fälle; wo die Standortsanforderungen einer Pflanzenart
in einer oder der anderen Weise unbefriedigend erfüllt werden,
treten auch die Folgen davon mehr oder minder deutlich in einer
Herabsetzung der Fertilität hervor. Und da im nnruhigen Fjeldgelände
selbst sehr verschiedenartige Pflanzengesellschaften oft
unmittelbar nebeneinander vorkommen, können wir also Individuen
ein und derselben Pflanzenart nur wenige Meter voneinander entfernt
oder im besten Fall fast ganz nebeneinander, dessenungeachtet
aber hinsichtlich ihrer Fertilitätsverhältnisse von Jahr zu Jahr selir
verschieden vorfinden.
Bei der allgemeinen Betrachtung der Fertilität der hier in Frage
kommenden Pflanzenarten können wir uns lediglich m it der
Berücksichtigung ihrer charakteristischen,
optimalen Standorte im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t
begnügen, denn der geringen Anzahl solcher Individuen, die auf
Standorten von einem bezüglich der Anforderungen der betr. Arten
stark abweichenden Charakter vorkommen, gelit gegen das Ganze
betrachtet jede Bedeutung ab. So können wir die Pflanzenarten der
alpinen Hegion der Petsamofjelde auf (irund ihrer Blühfrequenz in
folgende vier Gruppen einteilen:
I. A u s s c h 1 i e s s 1 i c h steril angetroffene Arten:
Pinns siluestris Sorbns ancnparia
Potamogeton praelongns Mjjriophijllnm spicatnm
Scirpns acicnlaris
insgesamt also 5 Arten oder 2.5 % v o n allen
197 B 1 ü t e n p f 1 a n z e n a r t e n des Untersuchungsgebietes.
Ihnen Hesse sicli noch die Wasserform von Rannncnlns
rcptans anschliessen, die stets steril auftritt, während die Landforni
in der Regel reichlich blüht.
Die Gruppe wird also von zwei Holzarten, Pinns und Sorbns,

86 A'. Söijrinki, Vcrnichrung d. Sanieiijifl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
gebildet, die beide im alpinen Gel)iet bei weitem niciit imstande sind,
sich zu aiisgewaciisenen Individuen zu entwickeln, sowie drei Wasserpflanzenarten,
Glieder einer biologischen Pflanzengruppe, die
überall oberhalb der Waldgrenze infolge der strengen Lebensbedingungen
bekanntlich ebenfalls recht mangelhaft vertreten ist, Kräuter
und Gräser im eigentlichen Sinne sind dagegen in der Gruppe überhaupt
nicht enthalten, denn diese Pflanzen sind im Gebiet
stets
wenigstens einigermassen fertil aufgetreten. Im Gesamtbild der
Vegetation kommt diesen ausschliesslich sterilen Arten eine äusserst
geringe Bedeutung zu, denn abgesehen von Mijriophijlliim
spicatiini,
die in ihrem Auftreten die Bezeichnung »selten» erhalten hat, sind die
Vertreter dieser Gruppe nur in ganz vereinzelten Exemplaren angetroffen
worden und mithin als sehr selten zu bezeichnen.
II. Zumeist mehr oder minder s p ä r l i c h bj tili
e n d e Art e n:
Sparganium hyperboreiim Bet ula nana
Calamagroslis lapponica Stellaria nemorum
C. neglecta Cardamine pratensis
C. purpurea Conuirum palustre
Descli am psia caesp i tasa Geuni rivale
D. flexuosa Viola palustris
Molinia coerulea V. montana
Melica nutans Ilippuris vulgaris
Poa alpigena Cornus suecica
Nardus strida Empetrum nigrum
Agropijrum mutabile Pirola rotundifolia
Erioplioruni polyslacliyum P. secunda
E. vaginaium Ledum palustre
Carex dioeca Oxycoccus microcarpus
C. rupestris Vaccinium vitis-idaea
C. aqualilis V. uliginosum
Salix reticulata Trientalis europaea
S. herbacea Memjanthes trifoliata
S. polaris Pedicularis lapponica
S. lapponum Campanula rotundifolia
S. phijlidfolia Petasites frigidus
S. nigricans Saussurea alpina
Hetula tortuosa Cirsiuni heterophyllum

Aiiiiales Hotanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 87
i n s g e s a m t 4 G A r t e n oder e t w a 2 3 % v o m t o t a 1 e ii
S a m e n p f 1 a n z e n a r t e n b e s t a n (1 des Gebietes.
Auch von den Vertretern dieser (iruppe kommen viele an iliren
Standorten oft steril vor. IJnter solchen Arten ist zu erwähnen Betula
tortiiosa, deren baumförmige Individuen es allerdings selbst noch in
den sich inselförmig über die V^aldgrenze hinausschiebenden Birkenwaldungen
zur Blüte bringen können, die aber als Strauch stets steril
ist; ferner gehören hierher vor allem Sparganiiim hyperboreiim,
Calamayrostis lappoiüca, C. neglecla, Descliampsia caespitosa, D. flexiiosd,
Eriophoriim vaginatiim, Carex aqiiatilis, Salix lapponum,
S. phiilicifolia, Cardarnine pratensis, Comariim paliistre, Hippiiris
vulgaris, Pirola secunda. Ledum palustre, Oxycoccus microcarpus,
Vaccinium vitis-idaea, Memjanthes trifoliata, Peiasiies frigidus und
Cirsiuni hcierophijllum. Einige andere l)lühen wiederum verhältnismässig
oft zerstreut oder mitunter ziemlich reichlich, gelegentlich
sogar reichlich, wie z.B. Eriopliorum polijstachijum, Carex dioeca,
C. rupestris, Salix reticulata, S. herbacea, Betula nana, Geum rivals,
Cornus suecica, Vaccinium uliginosum, Trientalis europaea, Pedicularis
lapponica und Campanula rotundifolia, auch wenn diese Arten
im Hinblick auf ihren allgemeinen Fertilitätsgrad der (iruppe der
spärlich fertilen zugezählt werden müssen.
Ein bedeutender Teil der Pflanzenarten dieser Gruppe tritt im
Gebiet mehr oder minder häufig und als recht wichtige Konstituenten
der Vegetation auf. Unter diesen sind erstens zu erwähnen solche
weit verbreitete Pflanzengesellschaften charakterisierende Arten wie
Descliampsia flexuosa, Salix herbacea, Betula nana, Empetrum nigrum
und Vaccinium vitis-idaea, desgleichen die physiognomisch ebenfalls
bedeutsamen Calamagrostis neglecta, C. purpurea, Eriopliorum
polijstachyum, Carex aqiiatilis, Salix lapponum, S. pliijlicifolia, Vaccinium
uliginosum, Trientalis europaea, Pedicularis lapponica, Saiissiirea
alpina und Cirsiuni heterophijllum. - Wir sehen also, dass ein
beträchtlicher Teil der die Pflanzengesellschaften des Gebietes
beherrschenden Arten dort nur mehr oder minder spärlich blühend
auftritt.
Bei der Betrachtung der Gruppe gewahren wir ferner, dass nur
4 ihrer Vertreter zu den alpinen Arten mit ausschliesslicher oder
hauptsächlicher Verbreitung oberhalb der Waldgrenze gehören. Es
sind die folgenden: Carex rupestris, Salix reticulata, S. herbacea und

88 A'. Söijrinki, Vcrnichrung d. Sanieiijifl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
S. polaris, von denen nnr Salix hcrbacca nnter den vorhin erwähnten
wichtigsten Bildner der Pflanzengesellschaften anfgenommen ist.
Ausser diesen gewahren wir in der Gruppe eine Menge von Arten,
die wir boreosilvin genannt haben und deren Vorkommen in unserem
Lande mehr oder minder deutlich auf die nördlichen Florenprovinzen
konzentriert erscheint, nämlich Sparganium hyperboreiim, Calamagrostis
lapponica, C. purpurea, Poa alpigena, Agropijrum mutabile,
Carex a(jualilis, Salix lappomim, S. nigricans, Beiula iortuosa,
ß. nana, C.ornus suecica, Einpeirum nigrum. Ledum paluslre, Pedicularis
lapponica, Petasites frigidus und Saussurea alpina. Der Hauptteil
der Arten dieser Gruppe und zugleich ein bedeutender Teil der
tongebenden Konstituenten der Flora gehört jedoch zu den silvinen
Arten, die sich in der baumlosen Fjeldlandschaft, trotz ihrer auch
hier noch so wichtigen physiognomischen Bedeutung, doch schon
ausserhalb ilires optimalen Wohngebietes befinden, wie es auch
mit den Vertretern des boreosilvinen Elements der Fall ist.
III. Arten, die gewöhnlich zerstreut oder
ziemlich reichlich blühe n:
Juniper US communis
Triglüchin paluslre
ntlwxanthum odoralum
M ilium effusum
Phleum alpinum
Alopecurus aequalis
Arctagrosiis lalifolia
Deschampsia alpina
Poa alpina
P. rigens
Eriophorum Scheuchzeri
Carex parallela
C. pauciflora
C. cliordorrhiza
C. caespitosa
C. rigida
C. vagi nata
C. limosa
C. rariflora
Carex polygama
C. holosloma
C. alrala
C. roslrala
C. roiundala
C. saxaülis
C. vesicaria
C. lasiocarpa
Juncus filiformis
Luzula confusa
L. frigida
L. spicala
Lisiera cordala
Salix glauca
S. lanaia
Rumex lapponicus
Polygonum vi viparum
TroUius europaeus
Ranunculus acer

Annales Botanici Societatis Vananio. Toni. 11. X:o 1. 89
Haniuiviiliis confervoides A lujelica arcliangelica
Tluilictrum alpinum Pirola minor
Arabis alpina Phyllodoce caerulea
Hhodiola rosea Vaecinium nujrtillus
Saxifraga nivalis D iapensia lap panic a
S. leniiis Veronica alpina
S. cerniia Barischia alpina
Par n ass ia p alusi r is Galium uliginosum
liubus chanmemorus G. trijidum
Drijas oclopelala Linnaea borealis
Filipendula uimaria Solidago virga-aurea
Alchemilla alpina Antennaria dioeca
. l. (jlomerulans Gnaphalium supinum
.1. aculidens G. norvegicum
Viola epipsila Arnica alpina
Ep i labium palustre Taraxacum officinale
E. lactiflorum Hieracium alpinum
Chamaenerium anyuslif. Archieracium spp.
i n s

()() A\ Söyrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. ci. alpinen Vegetation. I.
Ein Teil der Arten kann wiederum sogar reiciilicii hlülien. Als
wichtigste gehören hierher Carex rotimdaia, Thalicinim alpinuiu,
Bartschia alpina und Gnaphaliiim supinum, die also gewisserniassen
den Übergang zur folgenden Gruppe vermitteln.
Eine beträchtliche Anzahl der Arten dieser Gruppe gehört zu den
alpinen Fjeldpflanzen. Es sind solche Arctagrostis lalifolia, Deschampsia
alpina, Poa alpina, P. rigens, Carex parallela, C. rigida, C. liolostoma,
C. atrata, C. saxatilis, Luzula confiisa, L. spicata. Arabis alpina,
Rhodiola rosea, Saxifraga nivalis, S. tenuis, S. cerniia, Drijas octopelala,
Alchemilla alpina, Epilobiiim laciijlorum, Diapensia lapponica, Veronica
alpina, Gnaphaliiim supinum, Arnica alpina und Hieraciiim
alpinum, insgesamt 24 Arten. Ihrer Natur nach in erster Hand als
boreosilvin anzusprechen sind Phleiim alpinum, Eriophorum Sclieuchzeri,
Carex rariflora, C. polijgama, C. rotimdaia, Luzula frigida,
Salix glauca, S. lanata, Rumex lapponicus, liubiis chamaemorus.
Polygonum viviparum, Alchemilla glomerulans. Ranunculus
confervoides, A. acutidens, Thalictrum alpinum, Viola epipsila, Angelica
archangelica, F^hijllodoce caerulea, Bartschia alpina, Galium
trifidum, Linnaea borealis und Gnaphaliiim norvegiciim.
Unter den oben aufgezählten alpinen und boreosilvinen Arten
befinden sich zahlreiche wichtige Komponenten der Vegetation des
Gebietes, Arten, die grossenteils die Physiognomie einiger Pflanzengesellschaiten
bestimmen. Das gleiche gilt auch für die silvinen
Arten dieser Gruppe, unter denen besonders Anthoxanthum odoratum,
Carex rostrata, Trollius europaeiis. Ranunculus acer, Vaccinium mijrtilliis
und Solidago virga-aurea eine wichtige soziologische Bedeutung
zukommt. - Von Taraxacum officinale scheinen im Gebiet mehrere
Unterarten oder Kleinarten vorzukommen, deren regionales Verhalten
nicht genügend untersucht worden ist, um sichere Schlussfolgerungen
zu gestatten.
IV. Arte n, d i e g e w ö h n 1 i c h m e h r o d e r m i n d e r
reichlich (ziemlich reichlich bis sehr reichlich) b 1 ü h eji^:
Hierochloe odorata Poa glauca
Agrostis borealis Festiica ovina
Deschampsia atropurpiirea Scirpus caespitosus
Trisetiim spicatum Carex capitata
Phippsia algida C. Lachenalii

Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 91
Car ex bninncscens Draba rupestris
C. canescens 1). nivalis
C. magellaiüca Saxifraga stellaris
C. Ilalleri S. aizoides
C. pedala S. rivularis
C. capillaris S. caespitosa
Jiinciis friglumis Rubus saxatilis
J. bUjlumis Potentilla nivea
.7. Iii f idus P. Crantzii
Luzulu par vi f lor a Sibbaldia procumbens
L. Wahlenhergii Astragalus alpinus
L. arcuata A. frigidus
L. sudelica Oxytro p is cam pest ris
Tofieldia palustris Geranium silvaticum
Coeloylossum viride Callitriche verna
Salix mijrsinites Viola biflora
Oxijria digyna Epilobium davuricum
Stellaria calycantha E. anagallidifolium
Cerastiurn Iappon icum E. Hornernannii
C. alpinurn Loiseleuria procumbens
Sagina intermedia Cassiope liypnoides
S. Linnaei Andromeda polifolia
Mimiartia biflora Arctostaphylos alpina
Arenaria ciliata Melampyrum pratense
Viscaria alpina M. silvaticum
Silene acaulis Euphrasia latifolia
Caltha palustris Pedicularis sceptrum-carol.
Ranunculus reptans Pinguicula vulgaris
R, pygmaeus P. villosa
R. nivalis P. alpina
Cardamine bellidilolia Mulgedium alpinum
i n s g e s a 1111* 7 2 A r t e n o cl e r e t w a 3 7 % v o m t o t a 1 e n
S a 111 e n p f I a n z e II a r t e n b e s t a n (1 des Gebietes.
Auf diese Gruppe haben sich Vertreter des alpinen und des boreosilvinen
Elements in einer ^irossen Anzahl konzentriert. Zu den ersteren
gehören folgende 33 Arten, unter denen wir vielen der wichtigsten
Konstituenten der Felsen- und Schneebodenflora des Gebietes

-92 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
begegnen: üeschampsia airopiirpiirea, Trisetiim spicatiim, Phippsia
algida, Carex Laclienalii, C. Ilalleri, C. pedata, Jiiiiciis bigliimis,
J. trifidiis, Liizida Waldenbergii, L. arciiata, Oxijria digyna, Cerasliiini
lapponicum, C. alpiniim, Saginu intermedia, S. Linnaei, Miniiartia
biflora. Arenaria ciliata, Silene acaidis. Ranunculus pygmaeus,
Ii. nivalis, Cardamine bellidifolia, Draba rupestris, D. nivalis, Saxijraga
stellaris, S. aizoides, S. rivularis, S. caespitosa, Potentilla nivea, Sibbaldia
procumbens, Astragalus jrigidus, Epilobium anagallidifolium,
Loiseleuria procumbens und Cassiope hijpnoides. - Das boreosilvine
Element ist durch folgende 22 Arten vertreten: Agrostis borealis, Poa
glauca, Carex capitata, C. capillaris, Juncus triglumis, Luzula parviflora,
L. sudetica, Tofieldia palustris, Salix mijrsinites, Stellaria calijcantha,
Viscaria alpina. Astragalus alpinus, Oxijtropis campestris,
Viola bijlora, Epilobium davuricum, E. Hornemannii, Arctostaphijlos
alpina, Euphrasia latifolia, Pedicularis sceptrum-carolinum, Pinguicula
villosa, P. alpina und Mulgedium alpinum. - Die wichtigsten
Arten des in der IVIinderlieit stehenden silvinen Elements sind Festuca
ovina, Scirpus caespitosus, Carex brunnescens, Caltha palustris, Potentilla
Crantzii, Geranium silvaticum, Andromeda polifolia und Pinguicula
vulgaris.
Bisweilen können auch die Arten dieser Grui)i)e steril auftreten,
wenn sich ihnen die Lei)ensl)edingnngen äusserst sciiwer gestalten.
Besonders ist dies der Fall bei den Schneebodenarten auf den allerspätesten
Standorten. An solchen Stellen können wir z.H. üeschampsia
atropurpurea, Oxijria digyna oder Epilobium anagallidifolium
steril oder nur spärlich blühend antreffen, obgleich diese Arten
sonst ausgiebig blühen. Ranunculus reptans wiederum, wie schon
früher erwähnt, bleibt als Unterwasserforni in der Hegel steril, desgleichen
oft auch Andromeda polifolia auf den Mooren, obgleich die
Art auf andersartigen Standorten im allgemeinen reichlich blüht.
Unter den gewöhnlich sehr reichlich blühenden Arten ist an erster
Stelle Phippsia algida zu erwähnen, deren Fertilität in der Hegel
überraschend hoch ist, desgleichen die einjährige Euphrasia latifolia.
Auch Luzula sudetica, Minuartia biflora. Arenaria ciliata und Caltha
palustris blühen oft sehr ausgiebig. Diesen nähern sich noch insbesondere
Carex capillaris, nahezu sämtliche Vertreter der Familie
Caryophyllaceae, ferner Ranunculus pygmaeus, R. nivalis, Potentilla
nivea, Epilobium Hornemannii sowie die einjährige Melampyrum
pratense, die sämtlich allgemein reichlich blühen.

Annales liotanici Societalis \'ananio. 'I\)ni. 11. X:() 1. 93
Bei der Betrachtung der Fertilitätsverhältnisse der alpinen Fjeldflora
stellen wir also fest, dass v o n s ä m 11 i c h e n 1 9 7 B 1 ü t e n-
p f 1 a n z e n a r t e n d e s G e b i e tes nur 2.5 % (5 Arten)
steril u n d e t w a 2 .'i % m e h r oder ni i n der s j) a r-
1 i c h fertil aufgetreten sind, während etwa
7 5 % oder d es gesamten Arte n h e s t a n d e s zu

IX. DIE FLORATIONSZEITEN DER F.TELD-
PFLANZEN.
Gehen wir mm daran, die Blütezeiten der Fjeldpllanzen einer
Betrachtung zu unterziehen, so sind es insbesondere zwei Umstände
in den äusseren Bedingungen, die wir im Auge l)elialten müssen und
durch welclie diejenigen Züge l)estimmt werden, die die Florationszeiten
in der alpinen Region im Einzelnen charakterisieren, nämlich
erstens die Kürze der Vegetationsperiode, in erster Hand die
Verlegung ihres Beginns auf einen späteren Zeitpunkt als z.B. in
Südfinnland, und zweitens die durch die Ungleichmässigkeit des
Geländes bedingten Unterschiede in der Verteilung der Schneedecke
sowie der Insolationsgrösse an den verschiedenen Punkten der
Bergflächen.
Die Verzögerung des Vegetationsbeginns hat zur Folge, dass die
gewohnte Jahreszeiteinteilung ihre Gültigkeit verliert, und die Kürze
der Vegetationsperiode verursacht ihrerseits, dass alle drei sommerlichen
Jahreszeiten auf einen so kurzen Zeitraum zusammengedrängt
werden, dass ihre einzelne Unterscheidung erschwert wird. Frühjahr
und Herbst kommen sehr nahe aneinander heran, denn .Juni ist eigentlich
der Frühlingsmonat, während wiederum sich schon im August
eine starke Ilerbstwirkung fühlbar macht. Die Anwendung der
gewohnten Jahreszeitbenennungen (vgl. KATRAMO 1908) ist deshalb
oft schwer, ja sogar irreführend, und besser wäre es daher auch, statt
vom Frühling z.B. nur vom Beginn der Vegetationsperiode zu s])rechen,
weicht ja der Frühling der Fjelde in seinen wesentlichen Punkten
dermassen davon ab, was wir in diesen Begriff im allgemeinen
einzubegreifen gewohnt gewesen sind. Er ist der Urstoss des hervorbrechenden
Lebens, das in schnellem Tempo in den Sommer tritt
und bald auch schon vom Herbst überholt wird. Und die Pflanzen
haben sich in ihrem Blühen wie natürlich auch in allen anderen

Annales Bolaiiici Socielatis Vanamo. 'I'oin. 11. X:o 1. 95
Lebensbetätigungeii eben diesem Rhythmus der Jahreszeiten zu
fügen. Deslialb ist es audi ^f den Fjehlen oft schwer, eine Grenze
zwischen frühlings- oder sommerl)lühende Arten einerseits und somnier-
oder herbstblüliende x\rten andt^eseits zu zielien.
Die Ungleiehmässigkeit des Fjeldgeländes wiederum lässt eine
mannigfaltige Buntheit''im Nahbild der Jahreszeiten aufkommen.
In Einsenkungen, umgeben von ebnem Gelände, desgleichen in vertieften
Bachläufen sowie an schattigen Nord- und Osthängen sammelt
sich der Schnee im Laufe des Winters in grossen Massen an, die oft
erheblich langsamer abschmelzen als die dünnere Schneedecke des
umgel)enden Geländes. So begegnen uns in der Vegetation höchst
verschiedene Stadien der jährlichen Entwicklung ganz nebeneinander;
auf der sonnigen Fjeldheide haben die zeitigsten Arten ihr Blühen
bereits abgeschlossen und beeilen sich nun ihre Früchte reifen
zu lassen, während am Boden einer geschützten Senke dicht nebenan
das Leben erst in den Frühling erwacht und am Fusse eines schattigen
Nordhangs dicker Schnee die Pflanzen noch in ihrer winterlichen
Starre gebannt hält. Im Laufe der Vegetationsperiode suchen
sich diese Unterschiede natürlich auszugleichen, da aber die Vegetationsperiode
auch ohnehin kurz ist, genügt schon eine Verzögerung
ihres Beginns mit einer oder ein paar Wochen dazu, im jährlichen
Entwicklungsgang der Pflanzenarten eine fühlbare Störung
hervorzurufen.
Bei der Betrachtung der Florationszeiten der Fjeldpflanzen müssen
wir also Rücksicht speziell auf diesen Umstand nehmen, wie ihn
schon besonders KIHLMAN (1890, S. 54) und CLEVE (1901, S. G8)
sowie aus den Alpen BRAUN (1913, S. 20) hervorgehoben ha})en, auch
w'enn er sjjäter wiederholt in Vergessenheit geraten ist und man in
der Literatur sich damit begnügt hat, die Blütezeiten ledigJich
ohne näiiere Angabe der Standortsbeschaffenheit aufzuzählen. Bei
solchen Arten, die ihr Gedeihen auch an verschieden spät ausapernden
Standorten finden, kommt es keineswegs selten vor, dass die an den
von ihrer Schneedecke zuallererst befreiten Stellen wachsenden
Individuen ihre Samen bereits zur Reife gebracht haben, während
die in den am längsten unter dem Schnee vergrabenen Siedlungen
um ihr Dasein kämpfenden erst imstande sind, ihre Blüten hervorl)rechen
zu lassen (z.B. Agrostis borealis, Poa alpina, Riimex lappoiiicus,
Epilübium aiuKjallidifoliuin, Veronica alpina, Pedicularis lappo-

-96 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
nica, Gnaplialiiim siipiruim). Unter den einzelnen Arten wiederum
gehört nicht selten die später blühende eigentlich zu den Frühlingsarten,
die früher blühende zu den Sommerarten, denn erstere vermag
ihr Blühen viel rascher nach der Befreiung ihres Standortes einzuleiten
als letztere. Bei der Feststellung der Florationszeiten sollte man
daher eigentlich vom Datum der Befreiung des betr. Standortes
ausgehen, um die Florationszeiten auch wirklich miteinander vergleichbar
zu machen, so dass sie uns eine anschauliche Vorstellung
von der Entwicklung der einzelnen Pflanzenarten auf den verschiedenen
Fjeldstandorten zu vermitteln imstande wären. Unter Befolgung
dieser Methode ist insbesondere CLEVE (1901) zu schönen Besultaten
gelangt.
Leider bot sich mir nur bezüglich einiger wenigen Arten Zeit
und Gelegenheit zur Anstellung derartiger Beobachtungen; auf sie
werden wir später noch zurückkommen. Um aber ein annäherndes
Bild vom allgemeinen Verlauf des Florationsvorgangs im Untersuchungsgebiet
zu erhalten, sei im folgenden - unter erneutem Hinweis
auf die Gesichtspunkte, die ich oben bereits berührt habe -
eine Zusammenfassung üi)er die Blütezeiten im .1. 1933 gegeben, als
die Witterungsverhältnisse für die Entwicklung der Vegetation recht
günstig lagen. Der Übersichtlichkeit halber werden die Arten nach
dem Zeitpunkt des Blütebeginns in halbmonatigen Gruppen angeführt,
ausgehend vom 4. Juli, als ich im Untersuchungsgebiet anlangte,
bis einschliesslich G. September. Hinter dem Artnamen stehen
Anfangs- und Enddatum der Beobachtung. Diese decken sich nicht
immer mit den absoluten Grenzdaten der Floration, da es sich ja
natürlich nicht immer so fügen konnte, dass die betr. Art gerade an
jenen Grenztagen gesehen wurde; aus diesem Grunde ist bei der
(iruppierung der Arten darauf Rücksicht genommen, wie weit das
Blühen am ersten Beobachtungstage bereits fortgeschritten war,
um auf dieser Basis die Arten in diejenigen Gruppen zu verlegen,
denen sie am wahrscheinlichsten angehörten. - Im Verzeichnis fehlen
ausser den im Gebiet nur steril angetroffenen fünf Arten (S. 85)
noch folgende 10, von denen indes nur der erstgenannten eine grössere
Bedeutung zukommt: Juniperiis communis, Arclagrostis latifolia,
Molinia coeriilea, CAirex alrala, Heliila iortiiosa, Sagina intermedia,
Akhemillü alpina, Viola palustris, V. canina und Ilippuris vulgaris.

98 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.
i n s g e s a 1111 7 1 Arten oder a 1 s o 3 9 % v o n s ä m t-
1 i c h e II 182 A r t e n, die diese Beobachtungen umfassen.
Von den olien verzeichneten schlossen 8 Arten oder etwa 4 % von
sämtlichen beobachteten Arten ihr Blühen schon vor dem 4. Vll. ab.
Mit Ausnahme von Carex capitata und Liizula confnsa handelt es sich
ausschliesslich um Sträucher oder Zwergsträucher und alle gehören
sie dem Artenbestand der Gebüsche oder der Fjeldheiden an. - Die
zahlreiche Vertretung der Konstituenten der Fjeldheiden ist denn
auch für die ganze Gruppe charakteristisch; mit wenigen Ausnahmen
begegnen wir hier den wichtigsten unter ihnen. Ebenso fällt der
-Anteil der Arten sonniger Felshänge in die Augen. Doch auch Wiesenund
Moorpflanzen, selbst viele Arten der Schneeböden gewahrt man
in dieser Gruppe. Das alpine Element ist relativ reichlich vertreten.
Viele von den Arten schlossen ihr Blühen schon vor der Jiilimitte
al), so die Salix-Artcn sowie ein grosser Teil der Vertreter der Felsenund
lieideflora. Andere dagegen fuliren noch bis zum Ende des
Monats und in den August hinein, einige sogar bis zum Ende des
letztgenannten Monats zu blühen fort (Eriophorum polijstaclujum,
Carex briinnescens, Saxifraga tenuis, Viola biflora, Pediciilaris lapponica,
Pinguicula vulgaris, Antennaria dioeca). Und mindestens zwei
(Oxijria digijna und Taraxacum officinale) blühten noch im Anfang
September; als ihre Florationszeit ergab sich im Untersuchungsgebiet
mithin etwa 60 Tage. - Allen diesen Arten gemeinsam ist ihr
Vermögen, auf recht verschieden späten Standorten auszukommen,
weshalb sich die bei diesen Arten verzeichnete lange Florationsdauer
gerade auf den Umstand zurückführt, dass für einen Teil von
ihren Individuen die Vegetationsperiode erheblich früher begonnen
hat als für die übrigen. - Postfloration an solchen Stellen, wo die
Art schon früher geblüht hätte, ist, mit Ausnahme eines Falles bei
Luzula confusa (20. VIII.) und Oxijtropis campestris (26. VII.) nicht
vorgekommen; im J. 1931 blühte am Nordhang des Fjeldes Kuorl)-
gass auch Phgllodoce caerulea (22. VIII.) zum zweiten Mal im selben
Sommer.

9
Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 117
Triglochin palustre .
Anthoxanth. odorat.
H ierochloé odor a ta .
J'oa glaucu
alpina
•^^ardus stricta ....
Eriophor. S'cheuchz.
Carexdioeca
C. parallela
C. pauciflora ....
chordorrhiza . . .
C. Lachenalii ....
C. caespitosa
aquaiilis
C. tnageUanica . . .
liinosa
polygania
C. holostonia
rostrata
J uncus jilijormis . .
J. trigluniis
I'Uzula frigida ....
J^-'- sudelica
f'oeloglossum
In der Zeit 4.-15. VII. 33 b 1 ü Ii l e n a ii f:
viride
I Äst era cordata ....
'^^alix reticulata . . .
polaris
^iuniexlappoiiicus .
Stellaria cahjcantha
Cerastiiun lappan.
Anfang
der
-15. VII.
-5. VII.
fi. VII.
6. VII.-
-12. VII.
15. VII.
-8. VII.
-8. VII.
9
-8. VII.
-7. VII.
-15. VII.
-15. VII.
-6. VII.
-8. VII.
-15. VII.
14. VII.
-11. VII.
-12. VII.
5. VII.
5. VII.
-8. VII.
6. VII.
-9. VII.
-)5. VII.
5. VII.
-)9. VII.
Ende
Blüte
20. VII.
20. VIII.+
19. VII.+
25. VII.+
2. IX.+
20. VIII.
2:{. VII.(+)
15. VII.+
19. VII.
11. VII.
15. VII.
2. IX.+
18. VII.
15. VII.( + )
18. VII.
19. VII.
10. VII.
?
8. VIII.
25. VIII.( + )
21. VII.+
8. VIII.
24. VII.
18. VII.
8. Vll.-f
18. VII.
9. VII.+
9. VIII.+
:U). VIII.+
9. VII 1.4-
Cerastiuin
alpinuni
Minuartia biflora .
Arenaria ciliata . . . .
Silene acaulis
Ranunculus acer ..
Cardaniine pratensis
Saxijraga stellaris .
S. aizoides
S. rii'ularis
Rubus saxatilis . . . .
Poientilla Crantzii .
Sibbaldia procuinb. .
Älchemilla glomer. .
Astragalus jrigidus
Geranium sih'at. . .
Callitriche Verna
Viola epipsila ....
Epilobium anagall. .
Cornus suecica ....
Pirola rotundifol. . .
P. secundä
Oxycoccus microc. . .
Memjanthes trifol. . .
Veronica alpina . ..
Melampyrum prat.
Euphrasia latijolia .
Linnaea borealis ..
Solidago virga-aurea
Hieraciuni alpinuni
Anfang
der Blüte
Ende
4. VII. ;U. VII. -
4. VII. 12. VIII.(-f
10. VII. 20. VIII.
8. VII. ?
4. VII. 2. IX.
12. VII. 5. IX.
9. VII. 2. IX.+
4. VII. 2. IX.
-9. VII. 9. VI11.^
-5. VII. 8. VIII.
7. VII. 21. VIII.
4. VII. 25. (9.)VIII.
-14. VII. 29. VII.
4. VII. 26. VII.
5. VII. 16. VIII.
-18. VII. 9. VIII.^-
-6. VII. 21. Vll.-f
-10. VII. 21. VIII.-
4. VII. 8. VIII.
11. VII. 26. VII.
11. VII. 26. VII.
6. VII. 21. VII.
i). VII. 20. VIII.
8. VII. 2. IX.4-
-10. VII. 20. VII.
12. VII. 23. VIII.
11. VII. 21. VIII.
n.VII. 5. IX.
12. VII. 2. IX.Tinsgesamt
also 59 Arten oder etwa 3 2 % aller
beobachteten Arte n.
Innerhalb der genannten Zeitperiode 4.-15. VII. brachten etwa
32 Arten oder etwa 18 % aller beobachteten Arten ihr Blühen zum
Abschluss. Von diesen waren aber die überaus meisten schon vor dem
4. VII. und nur 8 nach diesem Datum - einige auch von den letzteren
vielleicht schon früher - aufgeblüht. Die Blühbilanz befindet sich
also noch in der ersten .lulihälfte stark im Anstieg. - Die Daten für
Listera cordata beziehen sich auf das Jahr 1931.

100 iV. Söljrinki, Vcnnchriing d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Iin Verzeichnis gewahren wir schon einige Gräser, die in der vorigen
Gruppe noch völlig fehlten; Antlw.iantliiim odoralum stellt allerdings
ganz dicht an der Grenze. Die Seggen sind ein wenig stärker
vertreten, doch könnten einige von ihnen vielleicht schon zu einem
Platz in der vorhergehenden Gruppe berechtigt sein, wenn die Beobachtungen
an ihrem Teil vollständiger wären. Wir sehen ferner,
dass auch die einjährigen Melampijrum pralense und Euphrasia
latifolia es verhältnismässig früh zur Blüte gebracht haben.
Die Gruppe setzt sich hauptsächlich aus Bewohnern der Wiesen
und der Moore sowie zu einem bedeutenden Teil auch aus solchen
mehr oder minder schattiger Felsen und der Schneeböden zusammen,
die auf ihren zeitigsten Standorten ebenfalls schon ins Blühen gekommen
sind. Der Anteil des alpinen Elements ist schon geringer als in
der vorigen (iruppe. - Arten, die ihr Blühen weit bis gegen Ende
August oder gar bis in den September fortsetzen, gibt es in dieser
(iruppe eine beträchtliche Zahl, mehrere von ihnen eben typische
Bewohner der Schneeböden. Von diesen Arten seien erwähnt Anthoxanthiim
odoratum, Poa alpina, Carex Lachenalii, Junciis filiformis,
Stellaria calycaniha, lianunciiliis acer, Cardamine pratensis, Saxifraga
stellaris, S. aizoides, Epilobiiim ana(ßdlidifoliiim, Veronica alpina,
Solidago virga-aiirea und Ilieracium alpinum. - Ein blühender Spross
von Sibbaldia procumbens wurde noch am 25. VIII. angetroffen,
obgleich die'Art ihr Blühen allgemein schon am 9. VIII. abgeschlossen
hatte.
In der Zeit 1 0.-3 1. V I I. 3 3 begannen zu blühe n:
Anfang Ende
der Blüte
Spargan. hyperbor. .. -24. VII. 9. VIII.-f-
Phleurn alpinum. .. . 19. VII. 25. VIII.+
Alopecurusnequalis . 18. VII. 23. VIII.
Agrostisborealis ... 21. VII. 2. IX.+
Calaniagrostis neglecta 20. VII. 12. VIII.+
Deschamps.alrop. (-)23.VII. 25. VIII.+
Trisetutn spicatunt . 21. VII. 9. Vlll.-r
Phippsia algida 17. V11. 24. 11.
Melica nutans -19. VII. 25. VII.
Poaalpigena 23. VII. 25. VIII.+
Festuca ovina 19. VI 1. 12. VI 11.+
Anfang Ende
der Blüte
Carex canescens ... ? 24. VII.
C. saxatilis ? 18. VII.+
C. (^esicarto.... grosse Schläuche 8. VIII.
C. lasiocarpa 10. VII.+ 25. VII.
Sagina Linnaei 19. VII. 8. VIII. +
Viscaria alpina -20. VII. 4. IX.
Ranunculus reptans . 25. VII. 4. IX.
R. confen'oides -21. V11. 21. V11. +
Parnassia palustris 23. VII. 4. IX.
Coniarurn palustrc. . 19. VII. 21. VIII.+
Geunirivale -17. VII. 5. IX.

Annalcs Botanici Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1, 8.']
Anfang Ende Anfang Ende
der Blüte
der Blüte
Epilobiiun palustre . -20.V11. 9. VIII. Galium uliginosum . -25. VII. 12. VIII.-f
E.davuriciwi -18. VII. 18. VII.+ G.trifidum ? 9. VIII.
E.laclijloruiii -17. VII. 19. VII.+ Companula roluudij.-"lO.Wl. 4. IX.
E.Hornemannii ..-19. VII. 9. VIII. Gnaphalium supin. -19. VII. 2. IX.+
Chamaener.angustif. 20. VI I. 20. VI II.(+ ) G. norvegicum -19. VII. 9. VIII.+
Angelica archangel. . 29. VI 1. 21. VI 11. + Saussurea alpina . . 20. VII. 30. VIII.+
Pirola minor 19. VII. 25. VII. f Archieracium s\)]). . 23. VII. 2. IX.
Pedicularis sceplr. (-)19. VII. 27. VIII.
insgesamt 37 Arten oder etwa 2 O % aller 1) e o h-
achteten Arten.
Während der gleichen Zeit schlossen wahrscheinlich 53 Arten,
also etwa 29 % des gesamten Artenhestandes ihr Blühen ah. Einige
von ihnen (z.B. Phippsia algida und Pirola minor) konnten allerdings
auf ihren spätesten Standorten auch noch weiterhin, bis in den
August hinein damit fortsetzen; auf jeden Fall aber ist nun in den
Florationsverhältni.ssen ein Umschlag eingetreten. Die Anzahl der
aufblühenden Arten ist im Verhältnis zur ersten Julihälfte erheblich
gesunken, die Anzahl der ausgeblühten wiederum gestiegen, ja es
werden die ersteren an ihrer Zahl von den Ausblühenden sogar bereits
überholt. Von den letzteren hat auch in dieser Gruppe nur ein Teil,
etwa 10 Arten, ihr Blühen in derselben Zeitperiode begonnen, die
überwiegende Mehrzahl dagegen schon früher.
Der beträchtliche Anteil der Gräser macht sich im Verzeichnis
bemerkbar. Seggen sind hier dagegen nur noch einige übrig. Am
zahlreichsten vertreten sind in dieser Gruppe die Arten der Gebüsche
und der Moore, doch gewahrt man auch mehrere Vertreter der Wiesen
sowie der Schneeböden. Die Zahl der alpinen Arten ist verhältnismässig
gering, es finden sich ihrer eigentlich nur unter den Schneebodenarten,
nicht aber mehr unter den Vertretern der früh ausapernden
Standorte. Bis in den Se])tember hinein blühende Arten
gil)t es mehrere (Agrostis borcalis, Viscaria alpina, Raniinciilus
reptans, Parnassia palustris, Geiim rivale, Campanula rotundifolia,
Gruiphalium supinum, Saussurea alpina und Archieracium spp,),
doch auch von diesen zählt sich nur Gnaphalium supinum zum
eigentlichen alpinen Element, während die übrigen alpinen Schneebodenarten
ihr Blühen schon erheblich früher abschliessen.

102 N. Söijrinki, Vennehruiig d. Sanieni)fl. i, d. alpinen Vegetation. I.
In der Zeit 1.-15. VIII. 33 öffneten ihre Blüte n:
Anfang Ende Anfang Ende
der Blüte
der Blüte
*
Milium effusuin. ? -15. VIII. Filipendula uimarin -11. VIII. 5. IX.
Deschampsiajlex. 8. VIII. 18. VIII. f Melampyrumsilvat. ? 17. VIII.
Arabis alpina .. -ICKYIU. 21. VIII. Cirsium heferophyll. 8. VIII. ft. IX.
Saxifragacernua. -11. VIII. 16. VIII.
i n S g e S a in t 7 Arten oder etwa 4 % von cl e n h e o 1)-
achteten Arten. Zu der gleichen Zeit schlossen etwa 26 Arten
oder 14 % ihr Blühen ah. Das V^erhältnis zwischen den Aufblühenden
und den Ausgeblüh ten liegt also für die erstgenannten bedeutend
ungünstiger als in den vorhergehenden Gruppen. - Es ist möglich,
das Saxifraga cernua schon Ende Juli zu blühen begonnen hatte.
Unter den aufgezählten Arten sind im Gebiet nur Deschampsia
flexuosa und Cirsiurn helerophiflliim von grösserer Bedeutung. Die
übrigen sind dort mehr oder minder selten und treten - abgesehen
von den an spät ausapernden Standorten anzutreffenden alpinen
Arten Arabis alpina und Saxifraga cernua - nur im unteren Teil
der Regio alpina auf.
In der Zeit 1(3.-31. VIII. 33 beg a n n en zu bl ü h e n:
Anfang Ende Anfang Ende
der Blüte
der Blüte
Calamagr.lappon. . 20. VIII.-f 3().VIII.( + ) Foa rigens 21. VIII. 21. VIII.
C. purpurea -20. VIII. 2. IX. + Stellaria nemor. abgebl. 2. IX.
Deschampsia alp. . . Staubfäden ;{0. VIII. il/uZi?t'(iiwmoü/3.-21. VIII. 21. VIII.
also 6 Arten oder etwa 3% von der gesamten
A r t e n z a h 1. Zu der gleichen Zeit brachten etwa 38 Arten oder
21 % von allen Arten ihr Blühen zum Abschluss. Die Anzahl der
ausgeblühten Arten ist also im Verhältnis zu den aufblühenden fortsetzungsweise
gestiegen, ja sie liegt nun sogar höher als in der ersten
Augusthälfte, aber doch niedriger als in der zweiten Julihälfte. Die
Zahl der Aufblühenden hat sich dagegen im Verhältnis zur vorangehenden
Periode fast kaum verändert.
Der alpine Artenbestand ist in der Gruppe durch Desclianipsia
alpina und Poa rigens, zwei Vertreter der Schneebodenstandorte

Annales Botanici Societalis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 103
repräseriLierL, Erstere blüht indes nur verhältnismässig selten, da
in den Blütenrispen nicht Samen, sondern lediglich Brutknospen
gebildet werden. Unter den übrigen kommt im Untersuchungsgebiet
nur den Calamagrosiis-Arlcx\ eine grössere Bedeutung zu.
Nach dem 1. IX. 33 b e g a n n das Bl ü h e n bei den
(iräsern Descharnpsia caespitosa und Agropijnim nmlahile, soweit es
die Witterungsverhältnisse zuliessen, tlenn bei der ersteren hatten
sich die Blütenknospen noch am 4. IX., als die letzte Beobachtung
bei dieser Art gemacht wurde, nicht geöffnet, bei der letzteren noch
nicht am 6. IX. Diese zwei Arten vertreten etwa 1 % von der gesamten
Anzahl der Arten, die meine Beobachtungen umfasst haben.
Einschliesslich ihrer beläuft sich die Anzahl der im wSeptember blüiienden
Arten auf 25 oder 14 % vom gesamten Artenbestand. Die
meisten von diesen haben ihr Blühen schon im Juli begonnen, nur
(Uilamagrosiis purpurea, Filipendula ulnuiria und CArsiuni heieroplujllum
sind Augustarten. Natürlich besteht auch die Möglichkeit,
dass eine oder die andere Art auf ihren spätesten Standorten ihr
Blühen auch ein Stück weiter in den September hinein fortgesetzt
haben kann, denn im unebnen I'jeldgelände bezüglich jeder einzelnen
Art absolut genaue Beobachtungen zu machen ist natürlich schwer.
Doch sind die Fehlermöglichkeiten immerhin so gering, dass die
dargelegten Veriiältniszahlen auf jeden Fall als genügend zuverlässig
angesprochen werden können.
In Tab. 3 sei zum Schluss eine übersichtliche Zusammenstellung
der im J. 1933 beobachteten l^'lorationsverhältnisse gegeben.
Die (i e s a m t z a h 1 d e r b 1 ü h e n d en Arte n e r r e i c h t e
also i. J. 1 9 3 3 n a c h ei n e m schroffen Anstieg in
der zweit e n II ä 1 f t e d e s J uni ihr M a x i m u m i m
J u 1 i, u m dann wieder rasch zu sin k e n. D e r
Kulminationspunkt fällt in die zweit e .1 u 1 i-
h ä 1 f t e m it 7 0 % s ä m 11 i c h e r b e o b a c h t e t e n A r t e n
1) I Ü h e n (I; b e i m ("I I) e r g a n g z u m S e j) t e m b er is t
der A n t e il der Bl ü ii e n den s c h o n auf 1 4 % h e r a b-
g e s u n k e n. T r o t z der h o h e n Zahl d e r b 1 ü h e n d e n
Arten tritt jedoch im a 11 g e m e i n e n V e r1 a u f
der B 1 Ü h t ä t i g k e i t schon mit der zweiten .1 u 1 i-
h ä 1 f t e eine A b s c h w ä c h u n g e i n, d e n n a u c h d i e
a u s b 1 ü h e n den Art e n e r r e i e h e n zu jene m Z e i t-
8

i
10 t N. Söijrinki, Verinchrung d. Sanienpfl. i. d. al]iineii Vegetation. 1.
Tabelle 3.
Übersicht der Florationsverhältnisse im Untersuchungsgehiet
im J. 1933.
Blühend insgesamt Blühten auf JMühten aus i
Zeit
33
e
Q o) oj

Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 105
Anzahl der zu (iieser Zeil blühenden Arten hetrachLet, sogar relativ
iiöher als in der ersten Auj^nsthälfte - um schon von der entsprechenden
Periode im Juli gar nicht zu reden. In der sj)äteren Augustliälfte
belauft sie sich dagegen schon auf mehr als die Hälfte aller
Jilühenden, und im Anfang von September decken sich beide Zahlen
])raktisch fast völlig, obzwar ausser zweien auch zu dieser Zeit noch
nicht aufgeblühten Arten offenbar auch einige andere an ihren s[)ätesten
Standorten noch in die zweite Septemberhälfte hinein zu
blühen fortsetzen können. Als solche Arten Hessen sich am nächsten
Ayrostis borealis, Poa alpina, Veronica alpina und (inapluiliuni
siipininn ansprechen, bei welchen beginnendes HHiiien oder ungeöffnete
Blütenknospen noch in den ersten Septemberlagen vorgefunden
wurden.
In diesem Zusammenhang dürfte es motiviert sein, kurz den Streit
zu berühren, der zwischen verschiedenen b'orschern bezüglich der
i n t e i 1 u n g der arktischen und der F j e 1 d p f a n-
z e n a r t e n a u f (i r u n d ihr e r I' 1 o r a l 1 o n s z e i t e n i n
Len z-, S o m m e r- u n d II e r b s t a r t e n geführt worden ist.
KJELLMAN (1881, S. 187) schreibt über die Blütezeiten der Pflanzen
in nördlichen Gegenden: »Hier kommt nicht wie auf den südlicheren
Jireitengraden erst allmählich die eine Art nach der anderen zur
I^ntwicklung; im hohen Norden giebt es keine besonders scharf
umgrenzte Lenz-, Sommer- und Herbstflora, die aus verschiedenen,
während je einer bestimmten Periode blühenden Pflanzen zusammengesetzt
werden, wie weiter südwärts. Alles oder nahezu alles
lA>ben wird in den Polargegenden zu gleicher Zeit wach gerufen, die
b^ntwicklung beginnt auf derselben Stufe, sie schreitet gleich rasch
vorwärts und infolgedessen ist denn auch fast die ganze Flora mit
einem Schlage, und zw^ar sofort bei Beginn der Vegetationsperiode,
in voller Sommerpracht enlfaltet.» In einem anderen Zusammenhang
(1895, S. 95) erwähnt er ferner: »Hinsichtlich des Eintretens der
Blüheerseheinung ist die arktische Piianerogamenflora eine Frühlingspflanzenflora.»
EKSTAM (1897, S. 156-; 1898, S. :N-) hal sich jedoch nicht der
letzteren Ansicht KJELLIMANS angeschlossen, sondern ist auf (Irund
seiner Beobachtungen auf Nowaja Semlja sowie auf Spitzbergen
zu der Feststellung gelangt, dass der Schwerpunkt der Floralion in

106 .V. SöJjrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpincMi Vegelation. 1.
den Hochsommer fällt, obwohl sich allerdings eine deutliche Verschiebung
gegen den Vorsommer hin gewahren lässt. Er hat auch
hervorgehoben, dass die Blütezeiten der einzelnen Arten nicht in der
Weise zusammenfallen, wie es KJELLMAN dargestellt hat, sondern es
lassen sich deutliche Unterbrechungen im Blühvorgang unterscheiden,
auch wenn sie infolge der Kürze der ganzen Vegetationsperiode
nur gering bleiben. Er hat auch bezüglich Spitzbergen eine Einteilung
aufgestellt, die nahezu die Hälfte des gesamten Artenbestandes
dieser Inseln umfasst und seine Ansicht auch wirklich zu stützen
scheint.
CLEVE (1001, S. 97) hat indes ganz mit Hecht gegen die Gruppeneinteilung
EKSTAMS polemisiert, denn dieselbe gründet sich ausser
auf die eigenen Beobachtungen des Verfassers auch auf Angaben
anderer, von F^KSTAM erwähnter Forscher, doch unter völliger Ignorierung
der Aussenbedingungen, in erster Hand des Vegetationsheginns,
in ihrem Einfluss auf die Florationszeit. In dieser Weise hat
einer auf spät ausapernden Schneeböden vorkommenden, in der
Wirklichkeit aber rasch nach der Befreiung ihres Stanflorts l)lühenden
Art (z.B. Raniinciiliis nivalis) ein Platz unter den Hochsommerarten
zugewiesen werden können. CLEVE selbst hat die Arten in ihrem
Untersuchungsgebiet in Schwedisch-Lappland auf Grund dessen eingeteilt,
wieviel Wochen von der Befreiung des Standortes bis zum
Beginn der Blüte vergingen; zu den Frühlingsarten, die spätestens
innerhalb drei Wochen nach Vegetationsbeginn geblüht haben,
gehörten 47 % vöm totalen Artenbestand, während der Rest den
Sommer- und Herbstarten zufiel.
Da meine eigenen Beobachtungen erst im Juli begannen, als
der Schnee im Untersuchungsgebiet bereits überall anders ausser
von den eigentlichen Schneeböden weggeschmolzen war, ist es mir nicht
möglich gewesen, die Richtigkeit der Einteilung CLEVES nachzuprüfen,
ebenso ist auch der Zeitpunkt des Aufblühens bis zum Julibeginn
unermittelt geblieben. Aus Tab. 3 geiit jedoch hervor, dass
unter Beibehaltung der gewohnten Jahreszeitbezeichnungen und
unter Berücksichtigung der Kürze der Vegetationsperiode die
Anzahl tier im Spätsommer und Herbst blühenden Arten als recht
gering gefunden wird. Beim grössten Teil der Arten scheint die
Floration im Vor- und Hochsommer zu beginnen, bei einem Teil
schon zeitig im Frühling. Hätte sich der Zeitpunkt des Vegetations-

Annales Botanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 107
beginns auf jeder Beobachtungsstelle genau ermitteln lassen, so wäre
die Verschiebung der Floration gegen den Vorsommer und den Frühling
offenbar noch deutlicher zutage getreten. Betrachten wir ferner
die Verteilung der verschiedenen klimatischen Elemente auf die .lahreszeitgruppen,
unter gleichzeitiger Berücksichtigung des faktischen
Vegetationsbeginns auf ihren betr. Standorten, so können wir uns der
Ansicht CLEVES anschliessen, dass »das arktische Kontingent unserer
nördlichsten Hochgebirgsgewächse» (also der eigentliche alpine Fjeldartenbestand)
vorwiegend eine Frühjars- und Vorsommerflora darstellt.
- In diesem Zusammenhang sei auch auf (IELTINGS (1934,
S. 312-) zusammenfassende Darstellung über den Florationsbeginn in
Ostgrönland sowie über die Verteilung der Lebensformen auf die
verschiedenen Florationsgruppen hingewiesen, die sich in der Hauptsache
auch mit den Verhältnissen in meinem Untersuchungsgebiet in
Beziehung bringen lässt.
Im Anschluss an die Fertilitätsverhältnisse wurde schon erwähnt,
wie das Blühen bei den Fjeldpflanzen sclion im vorhergehenden Sommer
weitläufig angebahnt wird, so dass es im Plorationsjalir möglichst
zeitig begonnen werden kann. Dies gilt insbesondere für die Schneebodenarten,
für welche jeder Tag im Hinblick auf die glückliche
Erreichung der Samenreife noch vor Einbruch des folgenden Winters
bedeutungsvoll sein kann. Deshalb ist gerade bei ihnen die Präfloralionszeit,
d.h. die Zeit, die seit der Befreiung des Standortes bis zum
Beginn des Blühens vergeht, im allgemeinen kurz.
Natürlich ist es nicht unbedingt sicher, dass die Wachstumstätigkeit
erst dann beginnt, wenn das Pflanzenindividuum von ihrer
Schneedecke befreit wird (GELTING 1931, S. 317). Ein vortreffliches
Beisjiiel des Gegenteiligen bilden ja die in der Literatur oft erwähnten
Soldanellen der Alpen, insbesondere Soldanella alpina, deren violette
Blüten sich oft schon aus dem Schnee hervorgebrochen und voll
geöffnet hal)en, ehe noch die Schneedecke auf ihrem Standort völlig
abgesclimolzen ist. BRAUN (1913, S. 21) erwähnt in den Schweizer
Al])en neben dieser sogar noch vier andere Arten angetroffen zu
haben, die »unter fussdicker Winterschneedecke» blühten. Ein
l'>wachen unter dem Einfluss der die Schneedecke durchdringenden
Sonnenstrahlen kann ja natürlich auch bei vielen anderen Arten vorkommen;
im Norden findet dies jedoch in einem weit geringeren

108 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.
Massstab statt, ist ja die Strahlungsintensität dort schwächer als in
den Ländern der Alpensonne. Und in der Praxis ist es natürlich am
leichtesten, die Vegetationsperiode erst mit der Schneeschmelze
i)eginnend anzunehmen.
Tab. 4 enthält eine Zusammenstellung der Präflorationszeiten
einiger Schneebodenarten, die sich in den Petsamofjelden noch im
Anfang .Juli 1933 unter ihrer winterlichen Schneedecke befanden.
Zum Vergleich werden danel)en die von CLEVE (1901, S. 82-83),
RESVÜLL (1917, S. 71) und (IEI/riNG (1934, S. 318) bei den gleichen
Arten festgestellten Präflorationszeiten angeführt. Die Zeiten gelten
in Tagen.
Tabelle 4. Präflorationszeiten einiger Schneebodenarten.
Petsamo- Schweden Norwegen E-Grönland
fj elde (CLEVE) (HESVOLL) (GELTING)
Phippsiaalgida
Jiincus bigluniis
Salix herbacea
Ru/nex lapponicus . . . .
Oxyria digyna
Cerastium lapponicuni .
Sibbaldia procumbens .
Epilobium onagallidij. .
ca. () 10 18 ca. 20 18
» 1G 16 12 ca. 10
» 1 i) - - -
» IF) - 20 ca. 22
» 16 - 22 -
» 1 fi - 12 -
» 22 - 24-27 -
Schon aus diesen wenigen Beisj)ielen ist zu ersehen, dass d i e
Präflorationszeit bei den Sc h nee b od e n arte n
unter Umständen erheblich kurz sein kau n.
Vergleiciien wir sie mit den Präflorationszeiten gewisser silvinen
Arten, z.B. mit derjenigen der auf relativ früh von ihrer Schneedecke
befreiten Standorten im J. 1933 erst am 8. VIII. zur Blüte gelangten
Descliarnpsia fleviiosa, so ist der Unterschied in der Tat beträchtlich,
denn wir kommen ja im letzteren Fall offenbar einer Präflorationszeit
von zwei Monaten naiie. Allerdings gibt es, wie z.B. aus den
Beobachtungen CLEVES hervorgeht, auch unter den alpinen Fjeldpflanzen
solche mit einer verhältnismässig langen Präflorationszeit,
ständen uns aber eingehende Beobachtungen über den gesamten
Artenbestand des (iebietes zur Verfügung, so würden wir höchstwahrscheinlich
die alpinen Arten sich in der Hauptsache in die Gruppe der

Annales Botanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 109
Arten mit kürzester Präflorationszeit konzentrieren sehen, herrscht
ja bei ihnen Anpassung an alpine Verhältnisse, in welchen diese
Eigenschaft in beträchtlicher Weise die Voraussetzungen ihres
(iedeihens fördert.
Die geringe Anzahl der in der Tabelle angeführten Arten gestattet
keine näheren Schlüsse über die I^änge der Präflorationszeit in den
verschiedenen Gegenden. Auch hat man sich zu erinnern, dass sie bei
den verschiedenen Individuen ein und derselbeTi Art unter dem Einfluss
der lokalen Verhältnisse variieren kann, lun Pflanzenindividuum,
das seine Wachstumstätigkeit in der wärmsten Periode des
Sommers beginnt, braucht natürlich weniger Zeit zur IMüte zu kommen
als ein anderes, das zu einer kühleren Zeit von seiner Schneedecke
befreit wurde; lokale Belichlungsverhältnisse, regnerisciies
Wetter und Nebel können naturgemäss ebenfalls Unterschiede hervorrufen,
desgleichen auch die allgemeine Wetterlage der verschiedenen
Sommer. In grossen Zügen fällt aber die Präflorationszeit einer
bestimmten Art in einer bestimmten Gegend mit derjenigen der
gleichen Art in einer anderen Gegend, aber in sonst entsprechenden
Verhältnissen, natürlich zusammen, auch wenn zwar Verschiebungen
nach der einen oder der anderen Richtung gewiss vorkommen können.
Die oben dargelegten Beobachtungen über das Blühen der Arten
im Untersuchungsgebiet beziehen sich, wie erwähnt, auf das Jahr
1933. Die Elorationszeiten einer Art können aber auch auf dem
gleichen_Standort je nach den Witterungsverhältnissen der verschiedenen
Sommer erheblich variieren. Es seien hier eine Anzahl
Arten aufgezählt, deren Elorationszeiten in
d e n J a h r e n 19 31 u n d 1 9 3 3 m e h r o d e r w e n i g e r
d e u 11 i c h e r h e blich differierte n:
Elorationszeit
im J. 1931 im J. 1933
Ant'aiif? Ende Anfang Ende
Calainagrostis purpurea. IX. 9 -20. VIII. 2. IX.+
Deschainpsia jlexuosa . . 3. IX. ? H. VIII. 18. VIII. 1
Oxyria digyna 9. VII. VIII.+ -fi. VII. 2. IX.{ + )
Polygonum i'iviparum . M. VII. 25. VII. -5. VII. VIII. 1
Ceraslimn lapponicutn . 11. VII. 23. VII.+ -y. VII. 'J. VIII. 1
(-oltha palustris -11. VII. 23. VII. -4. VII. 1». VIII.

128 .V. Söijrinki, Verinelirung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Anfang Ende Anfang Ende
Trollius europaeus .... -10. VII. 27. VII.( + ) -4. VII. 15. VIII.
Ranunculus acer -10. VII. 27. VII.+ 4. VII. 2. IX.
Saxifraga aizoides 16. VII. 25. VIII. 4. VII. 2. IX.
Potentilla Cranlzii . . . . -n). VII. 20. VII. 7. VII. 21. VIII.
Sibbaldia procumbens . -9. VII. 25. VII. 4. VII. 25. VIII.
Geranium silvaticuin .. 10. VII. 26. VII.+ 5. VII. 16. VIII.
Viola biflora -10. VII. 20. VII. -4. VII. 15. VIII.
Pirola minor -26. VII. 20. VIII. 19. VII. 25. VII.-f
Cassiope hypnoides ... -6. VII. 27. VII.+ -4. VII. 21. VII.+
Vaccinium citis-idaea -10. VII. 27. VII. -4. VII. 18. VII.
Diapensia lapponica .. -6. VII. 27. VII. -4. VII. 11. VII.
Veronica alpina 11. VII. 13. VIII.+ 8. VII. 2. IX.+
Hartschia alpina 10. VII. 26. VII. -4. VII. 22. VII.( + )
Pedicular is lapponica . -10. VII. 27. Vn.+ -4. VII. 16. VIII.
Pinguicula vulgaris -14. VII. 20. VII.+ -4. VII. 16. III.
Linnaea borealis 19. VII. 26. VII. + 11. VII. 21. VIII.
Saussurea alpina -19. VIII. '.iO. Vlll.-f 20. VII. 30. VIII. r
Cirsium heterophyllum -24. VIII. 3. I X . 8 . VIII. 6. IX.+
Taraxacum officinale .. -15. VII. 13. VIII. -5. VII. 2. IX.
Hieracium alpinum . . . 23. VII. 22. VIII.+ 12. VII. 2. IX.-r
Die eigentlichen Beohachtungen l)egannen im .J. 1931 am 9. VII.,
im .1. 1933 wiederum am I. VII., weshalb sich hei gewissen Arten
hierdurch l)edingte Unterschiede ergehen. Dessenungeachtet geht
aus dem Verzeichnis hervor, dass die Pflanzen im letzteren Jahr
durchgehends zeitiger l)lühten als im J. 1931. Im Anfang des Juli
belief sich der Unterschied wohl durchschnittlich auf 5-0 Tage, wie
sicli z.B. an Trollius europaeus und Geranium silvalicum feststellen
lässt, bei denen die Angaben beider Sommer für die gleichen Beobachtungsstellen
gelten. Bei den gegen den Spätsommer aufblühenden
Arten war der Unterschied dagegen viel grösser, bei (jilamagrosiis
purpurea z.B. 11 Tage und bei Deschampsia fle.vuosa etwa 3 Wochen,
ganz offenbar infolge der ungünstigen Witterungsverhältnisse des
Sommers 1931 gegenüber denjenigen des Sommers 1933.
Andererseits zeigt aber das Verzeichnis - gewissermassen im
Widerspruch zum 01)igen -, dass das Blühen von den meisten Arten
im J. 1933 erheblich später abgeschlossen wurde als im J. 1931.
Dieser Umstand findet jedoch seine natürliche Erklärung dadurch,
dass die sich an den schattigsten Stellen angesammelten Dauerschneemassen
im Anfang des Sommers 1933 viel grösser waren als im Sommer

AmiaU's Bolaiik-i Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1.
Ill
1931 und trotz der (liinstigkeit des erstgenannten Sommers verhältnismässig
langsam absciimolzen, weshall) also der Vegetationsbeginn
vielerorts später eintrat als im J. 1931. Aus diesem (irunde
kamen die auf den Schneelxklen oder in deren unmittelbarer Nähe
gedeihenden Arten - zu denen ein beträchtlicher Teil der im Verzeichnis
erwälmten gehört - auf ihren extremsten Standorten im .J.
1933 viel später zur Blüte als im Sommer 1931, und ihre Florationszeit
erreichte dadurch eine beträchtliche Länge, während die nur an
sonnigen Standorten gewachsenen und früh von ihrer Schneedecke
l)efreiten Arten es erreichten, mit dem Blühen im ganzen Gebiet
rascher fertig zu werden als im Sommer 1931.
Das dargelegte Verzeichnis gibt uns also ein recht bezeichnendes
Beispiel von der Einwirkung der Aussenbedingungen, in erster
Hand der Exposition, auf die Lebensbetätigungen der Pflanzen im
alpinen (iebiet der Kjelde, Auch wenn die Vegetationsperiode in
einem Somme' im (irossen betrachtet sich relativ noch so günstig
gestaltet, kann sie an bestimmten Stellen sogar kürzer bleiben, als
ihre Länge in ungünstigeren Sommern insgesamt ausmacht, indem
den Schneeverhältnissen des vorangehenden Winters ein so durchaus
bestimmender pjnfluss auf den Vegetationsbeginn zukommt. Wir
sehen also, wie wichtig es ist, bei einer Erörterung der Florationszeiten
Hücksicht auch auf die lokalen Verhältnisse am Wuchsort
der betr. Art zu nehmen.

X. DAS REIFEN DER SAMEN BEI DEN FJELD-
PFLANZEN.
Im Verhältnis zu den Beol)aclitungen über das Blühen liegen
solciie über das Heranreifen der Samen bei den Pflanzen des arktischen
Gebietes ebensowie der Fjeldgegenden verhältnismässig wenig
vor. Dies ist auch durchaus verständlich, denn erstens verschiebt
sich dort l)ei vielen Arten die Samenreife auf einen so späten Zeitpunkt,
dass die Forscher ihr Untersuchungsgebiet dann zumeist
schon verlassen haben, und zweitens fallen die Pflanzen nach ihrem
Ausblühen äusserlich gewöhnlich viel weniger in die Augen als im
blühenden Zustand, dadurch gleichsam den Blick des Betrachters
meidend - falls es bei diesem nicht eben ausdrücklich darauf ankommt,
zwecks eines Studiums ihrer postfloralen Entwicklung gerade
auf sie ein Auge zu halten.
Nun ist jedoch schon lange bekannt, dass die Pflanzen auch in
jenen fernen sterilen nördlichen Gegenden recht allgemein, trotz einer
Beeinträchtigung durch das strenge Klima - in erster Linie durch
die Kürze der Vegetationsperiode - ihre Samen zur Reife bringen.
So fand KJKLLMAN (1881, S. 501) im arktischen Sibirien reife oder
ganz offenbar noch in demselben Sommer heranreifende Früchte bei
nahezu 57 % aller dort angetroffenen Samenpflanzenarten. Auf
Nowaja Senil ja wiederum, wo v. BAER (1838) nur bei 2 Arten (Silene
(icaulis und Dryas oclopetala) reife und ausserdem bei einigen
anderen schon so weit entwickelte Früchte vorfand, dass ihr Heranreifen
noch in demselben Sommer in Aussicht gestellt werden konnte,
und wo auch HÜLM (1885, S. 27) in die gleiche Richtung gehende
Beobachtungen über die Schwäche der Besamung gemacht hat, hat
LUVSTAM (1897, S. 180) reife oder offenbar noch im gleichen Sommer
zur Reife gelangende Früchte bei mehr als 40 % sämtlicher Arten
angetroffen. Auch auf Spitzi)ergen, wo NATIIORST (1883) nebst

Aiinalcs Botanici Societalis Vanamo. Tom. 11. N:o 1,
ll.'i
anderen älteren Forschern reife Früchte nur hei etwa 8 % der
gesamten Artenzahl vorgefunden hatte, berichtet EKSTAM (1898,
S. 48, Fussnote 2) solche hei etwa 40 % aller Arten gefunden zu
haben und bemerkt dazu; »Wenn es mir vergönnt gewesen, meinen
Aufenthalt auf Spitzbergen bis Anfang September auszudehnen,
würde die Liste wahrscheinlich ansehnlich vermeiirt worden sein.»
Seine Beobachtungen bedürfen indes wenigstens bezüglich Cavdamine
pratensis einer Nachprüfung, wie ANDERSSON und IIESSELMAN
(1900, S. 33) l)emerken. CLEVE (1901, S. 102) wiederum stellte in
ihrem Untersuchungsgebiet in Torne Lappland bei 89.4 % sämtlicher
85 dort wachsenden Arten reife Samen fest, und von den von
(LELTING (1934, S. 307) in Ostgrönland fertil angetroffenen Arten
waren nur 8 solche, die ihre Samen nicht zur Reife brachten. - Angaben
über das Reifen der Samen bei vereinzelten Arten in den skandinavischen
Fjelden sowie im arktischen Gebiet finden sich ferner in
mehreren der im Literaturverzeichnis aufgezählten Werke, besonders
bei ANDERSSON und IIESSELMAN (1900), BERLIN (1884), FRIES
(18()9 a und b), GELTING (1934), HARTZ (1894, 1895 a und b), KRULISE
(1898, 1911), LINDMAN (1887), LUNDAGER (1912), LYNGE (1923),
NATHOHST (1883), NORMAN (1895-1901), OSTJ^NFELD (1910, 1923 a
und 1), 1925), PORSILD (1902, 1912, 1920, 1932,1935), RESVOLL(1917),
ROSENVINGE (1892, 1896), SIMMONS (1906, 1909), SORENSEN (1933)
und WARMING (1885, 1880 a, 1908, 1909, 1920). - Aus den Alpen
hat wiederum vor allem BRAUN (1913, S. 23-) gezeigt, wie reife
Samen von mehreren Arten noch in der nivalen Stufe oberhalb der
I'irnlinie erzeugt werden.
Doch auch wenn sich bei manchen Arten der Fjelde und der arktischen
Gebiete eine gar so reichliche Samenbildung hat feststellen
lassen, wäre es jedoch ein wenig zu übertreibend mit LINDMAN
(1887, S. 97; Original schwedisch) zu sagen: »Es ist nun allgemein
bekannt, dass reife Samen ebenso regelmässig in I^^jeld- und Polarwie
in anderen Gegenden ausgebildet werden können.» Denn das
Keifen der Samen ist in jenen Grenzmarken des iiöheren Pflanzenlebens
auf jeden Fall in viel höherem Masse vom Wechsel der äusseren
Faktoren abhängig als in Gegenden, wo ein günstigeres Klima
herrscht. Die vorhin erwähnten voneinander erheblich abweichenden
Beobachtungen über die Samenreife auf Nowaja Semlja und auf
Spitzbergen dürften wohl in der Hauptsche gerade darauf zurück-

114 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.
zuführen sein, dass die Witterungsverhältnisse im arktischen (iel)iet
von Sommer zu Sommer dermassen variieren können, dass die Samen
mancher Pflanzenarten in dem einen Sommer reifen, in dem anderen
nicht. Man möge sich deslialb vor verfrühten Schlussfolgerungen
achten und stets nachselien, dass es sich wirklich um reife Früchte
handelt, denn bezüglich dieses Umstandes sind, wie NATIIOKST (188:^,
S. G4) im Hinblick auf die Spitzbergen-Flora bemerkt, die Ik'obachtungen
oft weniger zahlreich geblieben.
Während das Blühen in erster Hand von den Witterungsverhällnissen
des dem Florationsjahr vorangehenden Sommers abhängig ist,
entscheidet dagegen über das Heranreifen der Samen in der Hauptsache
die Günstigkeit des Florationssommers selbst. Natürlich kann
hierbei auch der vorangehende Sommer von Einfluss sein, denn wird
z.B. das Blühen unvollständig vorbereitet, so kann es im Florationsjahr
verzögert werden, und so bleibt die für das Heranreifen der
Samen vorgesehene Zeit kürzer, als es unter Normalbedingungen der
Fall gewesen wäre. Eine viel grössere Bedeutung kommt jedoch den
Witterungsverhältnissen im Florationssommer selbst zu. Wird der
Vegetationsbeginn auf einen späten Zeitpunkt verlegt, oder ist der
Sommer kühl und sonnenarm, l)leibt das Reifen der Samen bei vielen
Arten auf dem Spätsommer beruhen, wenn die Temperatur vielleicht
schon unterhalb des Erforderlichen gesunken ist und den regelrechten
Entwicklungsabschluss vereitelt. So geht es natürlich vor allem mit
solchen Arten, denen schon von Natur aus eine lange Präflorationszeit
eigen ist und die vielleicht noch eine geraume Zeit nötig haben,
um ihre Samen zur Reife zu bringen.
Der vielfältig bunte Wechsel der alpinen Standorte im Bereich
der Fetsamofjelde sowie der relativ reiche Artenbestand dieses Gel)ietes
bieten ein günstiges Beobachtungsmaterial zum Studium der
Voraussetzungen, die sich für die Besamung der an verschiedene Verhältnisse
angepassten Pflanzen in diesen Gegenden ergeben. Bei den
Arten der früh ausai)ernden, sonnigen Hänge und Felsenflächeii
scheint die Samenreife naturgemäss in weitaus höherem Masse sichergestellt
zu sein als bei solchen, die ihr Leben an schattigen Orten und
auf Schneeböden fristen-vorausgesetzt natürlich, dass die allgemeinen
Bedingungen im Gebiet keine Hindernisse für das Heranreifen ihrer
Früchte in den Weg stellen. In der Natur lässt sich indes leicht

Annales Botanici vSocietatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 115
feststellen, dass die eigentlichen Schneel)0(lenarten in ihrem Daseinskampf
im allgemeinen viel siegreicher davonkommen, als man von
vornherein schliessen könnte, denn sie haben sich nach Möglichkeit
daranf eingestellt, auch aus den geringen Vorteilen Nutzen zu ziehen,
die ihnen auf ihren extremen Standorten zu (iebote stehen. Dagegen
vermögen die an Standorte mit einer längeren Vegetationsdauer
angepassten Arten auf den Schneehöden nur in Ausnahmefällen
reife Samen zu erzeugen.
Auf den allerspätesten Standorten reicht aber selbst das Anpassungsvermögen
der an extreme Verhältnisse gewöhnten Schneebodenarten
nicht immer aus, sondern diese werden gezwungen, sich
darin zu fügen, den Schnee des kommenden Winters oft noch mit
halbreifen Früchten, bisweilen sogar mit noch ungeöffneten Blüten
zu empfangen. Das ganze Streben eines Jahres ist dahin und es
bleibt der Pflanze nichts anderes ül)rig, als im folgenden in der Hoffnung
eines besseren Erfolgs von neuem zu i)eginncn. In ungünstigen
Sommern kann solches recht allgemein eintreffen, in günstigen
dagegen höchstens nur lokal. Dies ist aber nicht einzig das Schicksal
der Schneebodenarten; in der gleichen Weise sind auch viele andere
Arten des alpinen Gebietes auf ihren Standorten von den Wetlergeistern
abhängig. Aus diesem Grunde sind auch mitten in ihrer
l^ntwicklung abgestorbene Früchte und Hlütenstände des vorhergehenden
Sommers dort im Vorsommer keine Seltenheiten.
Im folgen d e n sei auf (i r u n d des in d e n J a h-
r e n 1 9 2 9, 1 9 3 1 und 1 9 33 z u s a m m e n g e s a m m e 11 e n
H e o b a c h t u n g s m a t e r i a 1 s eine Z u s a m m e n f a s-
s u n g über die S a m e n r e i f u n g s v e r h ä 1 t n i s s e bei
(ien F j e 1 (1 p f I a n z e n des U n t e r s u c h u n g s g e b i e-
t e s gegeben. Ausser den eingangs erwähnten 5 im Gebiet nur
steril angetroffenen Arten wurden dort folgende gefunden, b e i
(I e nen sich keine reif e n S a m e n e n t w i c k e l t e n :
Triglochin paliislre Agropyriim miilabilc
Calanuigrostis lapponica Carex caespilosu
C. purpurea C. lasiocarpa
Descliampsia caespilosu Cardaminc pratensis
I). alpina Saxifraga cermia

116 .V. Söijrinki, Verinelirung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Riibiis saxatilis Petasiles friyidiis.
Filipendiila uimaria CArsiiim heteroplujlliim
Chamaenerium angiislifolium
also insgesamt 15 Arten oder n n t e r Mitel n-
1) e r e c li n n n g der sterilen Arten etwa 1 O % v o n
allen 197 Blütenpflanzenarten des Untersuch
u n g s g e b i e t e s.
Von diesen treten die viviparen Arten Descluimpsia alpina und
Saxifraga cernua bekanntlich auch sonst nicht als Samenbildner auf,
in arktischen Ländern auch Cardamine pratensis nicht, deren Erneuerung
dort wie auch hier durch blattbürtige Adventivknospen stattfindet
(vgl. z.H. NOR:SRAN 1865, S. 25-27; 1895-1901, S. 73; ROSENVINGE
1892, S. 673; ANDERSSON und HESSELMAN 1900, S. 33; KRUUSE 1905,
S. 165; PoRSiLD 1920, S. 82), Bei Triglochin paluslre schienen die
Früchte Anfang September 1933 voll ausgewachsen zu sein, die Samen
waren aber nur mehr oder minder unvollständig entwickelt. Bei
Calamagrostis lapponica, C. purpurea (diese Art scheint nach KONTU-
NIEMI 1932, S. 36, auch in den subalpinen Birkenwäldern nur
schwach zu fruchten), Rubus saxatilis, Filipendula uimaria, Chamaenerium
anguslifolium und Cirsium heterophijllum waren die Früchte
entweder schon von Anfang an verkümmert oder auch halbwüchsig
und offenbar ausserstande, noch vor Ende der Vegetationsperiode
volle Reife zu erlangen. Bei Carex caespitosa, C. lasiocarpa und
Pelasites frigidus wiederum waren die Früchte ohne Ausnahme leer.
Bei ersterer Art - wie auch bei Calamagrostis purpurea — kann Bastardierung
die Ursache sein, denn die Art ist im Gebiet kaum rein.
In ungünstigen oder mässig günstigen Sommern ist offenbar keine
einzige dieser Arten imstande, im Gebiet reife Samen zu erzeugen.
In den allerbesten Jahren dagegen, wenn die Vegetationsperiode
ausnahmsweise warm ist und die Herbstfröste später als gewöhnlich
einsetzen, kann dies vielleicht wenigstens bei einigen von ihnen möglich
werden. Solche .Jahre wiederholen sich jedoch im Gebiet wahrscheinlich
nur ziemlich selten.
Nur zwei von den angeführten Arten, Deschampsia alpina und
Saxifraga cernua, gehören dem alpinen Artenbestand an und beide
erzeugen, wie bereits erwähnt, statt der Samen Brütknospen. Ihre
Blütenstände verlieren also dessenungeachtet nicht ihren Zweck,

Annales Botanici vSocietatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 117
sondern sie erfüllen ihn im Dienste der vegetativen Vermelirung der
Pflanze. Alle übrigen Arten gehören dagegen zn den Vertretern des
silvinen oder des boreosilvinen Elements, nnd viele von ihnen gehen
nur bis in die untersten Randgebiete der alpinen Region, ein Stück
über die obere Birkenwaldgrenze hinauf. Eine grössere Bedeutung
in der Vegetation des Gebietes besitzen nur Calamagrostis
purpurea und Cirsiuni heierophijllum, von denen erstere im Gebiet
häufig, letztere ziemlich häufig auftritt, während die übrigen dort
zerstreut oder mehr oder minder selten vorkommen.
Diesen Arten, über deren Besanuingsvermögen die Beobaclitungen
negativ ausgefallen sind, schliessen sich eng 10 w eitere
Arten a n, b e z ü g 1 i e h deren sichere Kenntnisse
weder in positiver noch in negativer Richtung
vorliegen. Es sind die folgenden:
Milium effusum Ilippuris vulgaris
Arctagrostis laiifolia Pirola rotundifolia
Molinia coerulea Galium uliginosum
Poa rigens G. irijidum
Alchemilla alpina Mulgedium alpinum
Diese 10 Arten e n t s j) r e c Ii e n etwa 5 % des
gesamten A r t e n 1) e s t a n d e s im Gebiet. Mit den Arten
der vorhergehenden Gruppe zusammengerechnet erhalten wir also
etwa 15% als Anteil solcher Arte n- die ausschliesslich
sterilen miteinberechnet -, die im Gebiet entweder
nicht reife Samen zu entwickeln vermögen
oder bezüglich deren b i n d e n d e B e o b a c h t u n-
gen nicht vorliegen. - Die wirkliche Bedeutung dieser
letzteren Arten in der Vegetation des Gebietes ist sehr gering, denn
sämtliche sind im Gebiet selten bis sehr selten; die meisten sind
nur an einer einzigen Stelle angetroffen worden. Zu den alpinen Arten
zählen unter ihnen Poa rigens und Alchemilla alpina, von denen
letztere wohl imstande sein dürfte, reife Samen zu erzeugen, da sie es
auch auf den alpinen Standorten der Fischerhalbinsel tut; erstere
wiederum hatte im J. 1932 ihre Samen nicht zur Reife l)ringen können
und konnte es offenbar auch im J. 1933 nicht. Zum alpinen Artenbestand
ist wohl auch Arclagroslis lalifolia gezählt worden, deren

118 iV. Söyrinki, Vennehrung d. Sanien])fl. i, d. al])inen Vegetation. I.
Verbreitung sich hauptsäciilich auf das arktische (iebiet beschränkt,
ol)\vohl die Art auch in der Waldregion angetroffen wird. Auf
Nowaja Semlja und in Grönland soll sie indessen - ebenso wie auch
einige andere Arten dieser und der vorhergehenden Gruppe wie
angegeben wird (LYNGE 1923, S. 102; PORSLLD 1920, S. 35; SORENSEN
1933, S. 134; GELTING 1934, S. 184), reife Samen wohl erzeugen. Von
den übrigen sind wahrscheinlich wenigstens Milium effiisum, Pirola
rotundifolia, Galium uliginosum und G. trifidum imstande, in günstigen
Sommern ihre Samen reifen zu lassen.
Ein Teil der Arten ist wiederum in dem Masse von den obwaltenden
Verhältnissen abhängig, dass sie offenbar nur in g ü n-
stigen Sommern und auch dann zumeist nur
auf den zeitigsten Standorten reife Samen
erzeug c n kön n e n, weshalb die Besamung also auch nie ausgiebig
sein kann. Zu diesen Arten gehören:
Sparganium hyperboreum Betula tortuosa
Deschampsia flexuosa Stellaria nemorum
Nardus strida Cornus suecica
Carex aquatilis Ledum palustre
C. rostrata Andromeda polifolia
C. vesiväriä Oxijcoceus mieroearpus
Juncus filiformis Memjantlies trifoliata
Polygonum vi vi par um Linnaea horealis
insgesamt 1 6 A r t e n oder etwa 8 % v o n allen i m
G e biet b e o b a c h t e t e n B 1 ü t e n p f 1 a n z e n. Das Verzeichnis
enthält keine einzige alpine Art, sondern sämtliche sind silvin
oder boreosilvin. V'ielen von ihnen kommt eine recht wichtige Bedeutung
in der Zusammensetzung der Vegetation zu, vor allem der
häufigsten Pflanzenart der I leidewiesen, Deschampsia flexuosa,
bei welcher sich die Samenreife auf einen so späten Zeitpunkt verschiebt,
dass sie bei weitem nicht in allen Jahren mehr als höchstens
zum Teil verwirklicht werden kann. Das fast regelmässige Auftreten
von Samenkeimlingen gibt jedoch an, dass Samen in der Tat mehr
erzeugt werden, als die Florationszeit bei dieser Art vermuten lässt.
Bei Nardus stricta ist die Besamung wahrscheinlich aus klimatischen
(iründen auch in den grösseren Höhenlagen der Alpen sehr

Annales Botanici vSocietatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 119
schwach; oberhall) 2,550 m l)ildet die Art in der Schweiz ol'fenbar
keine Samen mehr (DE COULON 1923, S. 297-; vgl. auch BRAUN 1913,
S, 26). Polijgomim viviparum wiederum bildet bekanntlich überall
statt Samen zum grössten Teil Brutknospen an seinen Blütenständen
aus. Bezüglich Slellaria nemoriim, die nur an einer einzigen Stelle
gleich oberhalb der Baumgrenze angetroffen wurde, liegen keine
Beobachtungen über die Besamung vor, denn ihre Blüten waren
auch in dem relativ günstigen Sommer des Jahres 1933 abgewelkt.
Da aber an der gleichen Stelle auch ein Samenkeimling gefundeti
wurde, muss es bei dieser Art offenbar wenigstens in bestimmten
Jahren zu einer Erzeugung keimungsfähiger Samen kommen, zumal
eine Samenverschlej)pung anderswoher ebenfalls nicht wahrscheinlich
erscheint. Belula lortnosa findet ihren Anschluss hier, weil die
Bäume der innerhalb des alpinen Bereichs auftretenden Birkenbestände
in günstigsten Jahren augenscheinlich imstande sind,
keimungsfähige Samen zu erzeugen.
Die ü b e r w i e g c n d e M e Ii r z a h 1 der Arte n g e h ö r t
z u dene n, deren Sa m e n in günstig e n S o m m e r n
m e hr oder m i n der allgemein und auch i n u n g ü n-
stigen Sommern offenbar wenigstens a n d e n
besten Standorten reifen, auch wenn ihre Entwicklung
im letzteren Fall bei manchen Arten auf den spätesten Standorlen
wohl mehr oder minder frühzeitig abgebrochen werden kann. Zu
dieser Gruppe können folgende Arten gezählt werden:
Juniperiis coninuinis Poa alpina
Aiithüxanthum odovalum Fesliica ovina
Hierocliloe odorala Eriophoriim polfistachiiiim
Phleum alpinurn E. vaginaliim
Alopeciirus aequalis E Sctieiichzeri
Agrostis horcalis Scirpns cacspilosns
Calamagroslis ncglecta Carex dioeca
JJeschampsia atropurpnrea C. parallela
Trisetwn spicalnm (]. paucijlora
Pliippsia aUjida C. capitata
Melica nutans C. ru pest ris
Poa alpigena C. cliordorrhiza
P. glauca C;. Lachenalii

120 A'. Söijrinki, Verniehrnn^» d. Saiiu'n|)ri. i. d. alpinen Vef^ctation. 1.
(Aircx brunnescens Hetula nana
C. canescens Humex lapponicm
C. rigida Oxijria digijna
C. vmjinata Stellaria calijcantha
C. magellanicii Cerastium lapponicuni
C. liinosa C. alpinuni
C. rariflora Sagina intermedia
C. poUjgamd S. Linnaei
C. Haller i Minuartia biflora
C. holostoma Arenaria dli ata
C. (ilrala Viscaria alpina
C. pedaia Silene acaulis
C. ('(ipillaris Caltha palustris
C. rolimdaln Trollius europaeus
C. saxalilis Ranunculus replans
Juncus (riglnmis R. pijgmaeus
./. biglumis R. nivalis
J. trifidus R. acer
Luzula parviflora R. confervoides
L. \\(ihlenbergii Thalictrum alpinum
L. airnala Car dam in e bellidi folia
L. confusa Draba rupestris
L. mulli flora I). nivalis
L. sudetica Arabis alpina
L. spicala Rhodiola rosea
Tofieldia palustris Saxifraga stellaris
Coeloglossum viridc S. nivalis
Listera cor dat a S. tenuis
Salix reticulata S. rivularis
S. hcrbacea S. aizoides
S. polaris S. caespilosa
S. niyrsiniles Par n assia palustris
S. glauca Rubus chamaemorus
S. lapponuni Comarum palustrc
S. plujlicifolia Pote nti IIa nivea
S. nigricans Potenlilla Crantzii
S. lanata Sibbaldia procumbens

Annalcs Botaiiici Societatis Vaiianio. Tom. 11. N:o 1. 121
Geum rivüle Vaccin i nm viiis-idaea
Dryas ociopetala V. uliginosum
Ichemiila (jlomeriilam V. mjirlillns
A. aculidens Diapensia lapponica
.\slragalus (dpiniis Trienialis europaea
. \. frigidiis Veronica alpina
Oxijlro p is ram pesi ris ^ I el am pgrnm prat ense
(leranium silvalicum M. silvaticnm
Calliiriche ver na Euphrasia lalifolia
Viola epipsila Bartschia alpina
V. j)aliislris Pedicular i s sceptrum-carolin um
V. montan a P. lapponica
V. biflora Pinguicula vulgaris
E pi lohi nm p aln sir e P. villosa
li. davnricnm P. (dpina
E. anagallidifolium C ampanula rotun d ifol i a
E. laciiflornm Solidago v irga-aurca
E. Ilornemannii A n ten n ar i a dioeca
. \ ngelica archangelica (jnaphalium supinum
Empeirum nigrnm G. norvegicum
Pirola minor Arnica alpina
P. secunda Saussurea alpina
Loiseleuria procnmhens Taraxacum officinale
Phijllodoce coernlea Ilieracium alpinum
(^assiope hijpnoides Archieracium spp.
. I r c tosia phijlos alp in a
i n s g e s a in l ' 1 51 Art e n o d e r e t w a. 7 7 % von alien
Ii 1 ii t e n p f 1 a n z e n a r t e n cl e s (i e h i e t e s. Die (Vruppe
umfasst - unter Berücksichtigung der wenigen früher bereits erwähnten
Ausnahmen - die alpinen Arten des Gebietes nebst dem I lauptteil
des silvinen sowie des l)oreosilvinen Elements.
Unter diesen Arten finden sieh mehrere, deren Samen regelmässig
chon früh vor Abschluss der Vegetationsperiode volle Heife erlangen,
o u.a. viele Felsenpflanzen (z.B. die Arten der Familie Canjophijllaceae,
Cardamine hellidifoliü, die Draha-Artei], Saxifraga nivalis,
S. caespilosa, Polentilla niven usw.) sowie die strauchförmigen Salix-

122 N. SöijriiiLi, \'eniu'hrimg d. Sanicni)fl. i. d. alpinen Vcf^elation. I.
Arten; von diesen findet man insbesondere hei den letzteren reife
Früchte f^anz allgemein schon Ende Jnli vor. An sich ist dies aber
nicht so merkwürdig, denn diese Arten blühen ja im allgemeinen
schon zeitig. Hei den Schneebodenarten dagegen fällt das rasche
Tempo ihrer Samenentwicklung auf. Auf den spätesten Standorten
werden freiiicii, wie bereits früiier erwähnt, auch viele von ihnen
wenigstens in den allerunbillsten Jahren sich darin finden müssen,
den Winter mit erst halbwüchsigen Früchten zu empfangen; solchen
extremen Sciineebodenbewolinern wie Phippsia aUjida und Saxifiaga
rivularis gelingt es jedoch in der Hegel, ihre Samen in guter Zeit zur
Heife zu bringen — wurden doch bei ersterer im .1. reife Samen
schon am 20. VII. gefunden. Diese Arten geiiören denn aber auch
zu jenen im arktischen Hereich weit verbreiteten Pflanzen, deren
Lebenslauf von einer bewundernswerten Anpassung an die ungünstigen
Klimaverhältnisse jener (iegenden beherrscht wird.
Unter den aipinen Arten dieser (Iruppe finden sich nur wenige,
deren Samen auch in ungünstigen Sommern nicht Zeit hätten, auf
optimalen Standorten wenigstens in der Hauptsache zur Vollreife
zu gelangen. Von diesen ist zu erwähnen Saxifraga aizoides, deren
Samenreife in günstigen Sommern im allgemeinen sichergestellt ist,
in ungünstigen dagegen ziemlich unvollendet bleibt; der alpine (Charakter
dieser Art erscheint also aus diesem Grunde weniger überzeugend.
Auch bei Diapensia lapponica wird die Samenreife auf
einen verhältnismässig späten Zeitpunkt verlegt, wird aber immerhin
im allgemeinen noch vor Abschluss der Vegetationsperiode erreicht.
Zu den Vertretern des silvinen und des boreosilvinen Elements
gehört dagegen eine ganze Anzahl solcher Arten, die sich in ungünstigen
Jahren mit einer höchst minimalen Samenproduktion abfinden
müssen, auch wenn sie in günstigen Sommern wohl imstande sein
können, ihre Früchte auf breiter Front zur Vollreife heranwachsen
zu lassen. Die wichtigsten unter diesen Arten sind die häufigsten
Zwergsträucher der Fjeldheiden: Empetnim nujnim, Vacciniiirn
vilis-idaea und myrlilliis, deren b>üchte im J. 1929 noch Anfang
September halbentwickelt waren; ferner gehören hierher Paniassia
palustris, Comanim pidiislre, Solidago virga-aurea und Saiissurea
alpina, um gar von den weniger belangvollen abzusehen. Hei Unbus
chamaemonis werden die Früchte oft gerade zur Zeit der Fruchtreife
durch Nachtfröste zerstört, doch dürften dabei die Samen keinen

Annales Bolnnici Soeielalis Vannnio. Tom. 11. N:o 1. 12:i
Schaden erleiden, Jiei Tricntalis eurupaea ist die Samenenlwickhingvennutlicli
aus klimatischen Gründen - sehr schwach; in iniffünstigen
Soniinern werden Samen kaum gebildet, auch wenn die Fruchtbildung
nicht unterbleibt, in der Regel aber verwelken die Blüten
grösstenteils schon ehe es noch üljerhaupt zu einer Fruchtentwicklung
koniniL
Bezüglich Carex chordovrhiza und C. alraia liegen direkte Beobachtungen
aus dem späteren Teil der Vegetationsperiode nicht vor,
danach zu schliessen aber, dass in der nächsten Umgebung der Mutterpflanzen
Samenkeimlinge gefunden wurden, muss sich auch bei
diesen Arten die Samenentwicklung endgültig vollziehen können. -
Bei den annuellen Melampyriim-Arten sowie l)ei Euphrasia latifolia
gilt luitürlich die Samenreife als al)solute Voraussetzung für ihre
Erhaltung am Standort.
Vorhin wurde schon über die Länge der Präflorationszeit gesprochen
und festgestellt, dass diese bei den alpinen Fjeldpflanzen im
allgemeinen erheblich kürzer ist als bei den die Waldgrenze überschreitenden
silvinen Arten. Zur Erreichung der Samenreife im
kurzen Sommer der Fjelde genügt indessen nicht allein, dass das
Blühen rasch in Gang kommt, sondern a u c h di e z u m B 1 ü h e n
selbst erforderliche Zeit sowie die dar a u f f o 1-
g e n (1 e e r i o d e der S a m e n reif u n g, d i e P o s t-
f 1 o r a t i o n s z e i t, m ü s s e n möglichst k u r z a b g e-
m ess e n s e i n. Dies wird vor allem von den an s})ät ausapernden
Standorten gedeihenden Arten vorausgesetzt, denn die Vegetationsj)eriode
findet in der gleichen Höhenlage überall ziemlich gleichzeitig
ihren Abschluss, so grosse Unterschiede sich in ihrem Beginn auch
feststellen lassen.
CLEVE (1901, S. 76-79) und RESVOLL (1917) haben eine Menge
Beobachtungen über die Florationsdauer sowie über die Länge der
Postflorationszeiten bei den Fjeldpflanzen, SIPILÄ (1935) wiederum
bei \Viesenj)flanzen in Mittel-Pohjanmaa mitgeteilt. Tab. 5 enthält
eine Zusammenstellung der Beobachtungen, die im Sommer 1933
über die Schnelligkeit der Samenreife in den Petsamofjelden gemacht
wurden. Die Zeiten gelten in Tagen, bei einem Teil der Arten vom
Beginn des Blühens, bei den anderen wiederum von voller Blüte bis
zur Samenreife oder zur Ausstreuung der Samen.

124 A'. Söijrinld, Vennehrimg d. SanitMipll. i. (i. alpinen Vegetation. I.
Tabelle 5. Florutions- + Postflorationsdauer einiger Fjeldpflanzen, nach
Beobachtungen in den Petsainofjelden im Sonuner 19;{3. Zeiten in Tagen.
Art
Anthoxanlhuni odoratuni ca.
Vom Blütebeginn Von voller Blüte
—
—
Samen Samen i Samen Samen
reif jabfallend reif abfallend:
1 1 1
Phleum alpinum » 47 - - -
Alopecurus aequalis - ca. 49 - -
Deschampsia alropurpurea - » 37 - -
Trisetum spicatum _ » 40 - -
Phippsia algldd - » 22 - -
Poa alpigena ca. 40 - - -
P. alpina ; - - ca. 27 -
Festuca ovina ca. Å1 - - -
Carex Lachcnalii » 33 - - -
C. brunnescens - - ca. 36 !
C. rigida - - » 40 -
ca.(>) 46 - - -
J. biglumis ca. 23 - - -
Liizula sudetica » 45 - - -
Tofieldia, palustris - - ca. 38 -
Salix reticulata - ca. 4 5 - -
Rumex lapponicus ca. 33 - - 1 j
Oxyria digyna » 22
1 _
- -
CerastiuiH alpinum - ca. 20 ; —
Sagina Linnaei - ca. 20 1 -
Minuartia biflora - » 39 - -
Arenaria ciliata - » 33 - -
Viscaria alpina - - ca. 46 1
Caltha palustris - - - ca. 33
Trollius europaeus - - - » 35
» » imJ. 19;U.. - - - » 40
Ranunculus nivalis - - - .> 34
i R. acer - ca. 35 - ~
Thalictrum alpinu/n i ca. 45 - - -
Cardamine bellidifolia - ca. 38 - -
- » 3 f. — —
- — — ca. 34
Parnassia palustris ca. 42 —
Cotnarum palustre j ca.47 - —
Patentilla nivea 1 ~ - 1 ca.35 -
Geutn rivale - • ca. 50 1 -

i
Aiinales Bolunici Socielatis Vatiaino. '['oin. 11. N:o 1. 125
1
^ \'(>iii Bliitebegimi
Von voller Blüte
Art 1
' Samen Samen ! Samen Samen I
* • reir abfallend reif abfallend !
Alcheniilla glonieridans > 27 I ~ 1
A. acutidens i ca. V.t 1 - • i
Astragalus alpiiiiis - i ca.:{«
1
.1. frigidus ca. 'i2 i
(icraniuni silvaticuni - ca. 2'i _
]'iola biflora I -
!
- -
- -
-
-
- -
-
- -
- -
- -
- - -
- -
-
< :{5
lipilobium palustre - < 48 1
E. davuricuin - < .'io
E (tnagallidifoliuiti (••i (>) 27 _
E. Hornetnaiinii ca. 'Ar> -
~ 1
Corn US suecica ca. 56 -
Cassiope hypnoides - ca. 54
l'acciniuin uUginosuni - ca. 40 -
)> » im J. i9;n - » r>(»
1 Trientalis europaea - ca. 37
liartschia alpina » 47 -
Pedicularis sceptruni-carolinuin. . » 'i 7
P. lapponica ca. ;{7
Pingiiicula vulgaris - ! » 50
; P. alpina - - - » 45
(InaphaliuiH supinuni - - - » 20
C/. norvcgicum - ca. ;i5 - -
i Arnica alpina ca. :{5 - - -
' Taraxacum officinale — - — i ca. 14
1
Aus (len ersten zwei Kolumnen der Tabelle ^^eiit deullich hervor,
wie die Enlvvieklunj> sich nach dem Aufbrechen der Blüten bei den
verschiedenen Arten mit einer erheblich abweiciienden (ieschwindigkeit
vollzieht. Ebenso ersehen wir, dass sich die alpinen Arten in
grossen Zügen zu denjenigen Arten stellen, die ihre Samen in kürzester
Zeit zur Heife bringen, während die silvinen und l)oreosilvinen Arten
schon langsamer sind. Die Höchstleistung wird von Sayina Linnaei
aufgewiesen, bei welcher vom Hlütebeginn bis zur Samensi reuung nur
20 Tage vergingen, dicht hinter ihr steht aber auch schon Phippsia
algida, die den gleichen Entwicklungsgang in 22 Tagen vollbrachte.
Besondere Beachtung verdient Geranium sUviiticiim, bei welcher als

126 A'. Söjjrinki, Verniehrung tl. Sanienpfl. i. (1. alpinen Vegetation. 1.
enlsj)roclien(le zeit 21 Tage vermerkt wurden, also viel weniger als
bei den übrigen silvinen Arten. Die längste Zeit beanspruchte für
ihre Entwicklung Corniis siiecica, ])ei welcher reife Früchte erst
50 Tage nach dem Aufi)lühen zu beobachten waren. Für eine alpine
Art ausnahmsweise langsam war die Entwicklung bei Astragalus
frifjidus, desgleichen auch bei Trisetum spicaium und Salix rciiciilaia;
die von der ersteren Art bis zur Samenreife in Ans])rucii genommene
Zeit betrug etwa 12 Tage; die beiden letzteren wiederum brauchten
eine Zeit von -10 bzw. 15 Tagen l)is zur Ausstreuung der Samen.
Vergleichen wir die Werte mit denjenigen, die CLEVE (1901,
S. 82-83) aus Torne Lappland mitgeteilt hat, so stellen wir fest, dass
die ihrigen im allgemeinen um einige Tage in die raschere Richtung
differieren, dass aber das gegenseitige Verhältnis in beiden Fällen in
grossen Zügen dasselbe ist. Eine Ausnahme bilden Triseluin spicaium
nnd Juncus biijlumis, von welchen bei ersterer Art als Florations—j-
Postflorationszeit mit Vorbehalt 18 Tage, bei letzterer wiederum
ganze 57 Tage angegeben werden.
Aus den wenigen Arten des (iebietes, die mit den in SIPILÄS (I.E.)
Untersuchung enthaltenen gemeinsam sind, ist zu ersehen, wie überraschend
gleich sich die in der alpinen Region weitverbreiteten
Authoxanlhum odoralum und Rauunculus acer hinsichtlich ihrer l^^ntwicklungsdauer
in den beiden Unlersuchungsgei)ieten verhalten (für
erslere wnirde in Mittel-Pohjanmaa als Entwicklungs(huier vom
Aufblühen bis zur Samenstreuung 157 und für die letztere Art ungef.
30 Tage vermerkt), während Comarum palustre und Geum rivale ihre
Früchte erheblich rascher (in 21 bzw\ 34 Tagen) zur Reife gebracht
haben. - Ein Studium dieser Verhältnisse in verschiedenen (legenden
und an verschiedenen Florenelementen wäre sicherlich interessant
und vielversprechentl.
Die zweite Hälfte der Tabelle, in welcher die zwischen der vollen
lilüte sowie der Samenausstreuung vergangene Zeit angegeben wird,
besitzt viel weniger Vergleichswert als die oben behandelten Zahlenwerte,
denn indem sicii eine Art an irgendeiner Stelle gerade in voller
l^lüte befindet, können ihre zuerst aufgegangenen Blüten bereits
verwelkt sein, und doch ist der Zeitpunkt der Fruchtreife oder der
Samenstreuung nach ersten Früchten bestimmt worden. Da aber
auch diesen Beobachtungen wenigstens einige Bedeutung bei der
Klarlegung des Lebenslaufes der Fjeldpflanzen zukommen mag, sind

Annales Bolanici Sociclalis Vanamo, 'l'oni. 11. N:ü 1. 127
sie liier aii^«elülirl worden. Der Grnnd dafür, warnni die ]^eol)achtungen
auch an dem Teil dieser Arten nicht bis auf den Beginn des Blühens
zurückgeführt worden sind, wie es bei den übrigen Arten der
Tabelle der I^^all ist, liegt einfach darin, dass der Beobachter bei seinen
(längen auf diese Arten an betr. Standorten nicht gerade in dem
Augenl)lick des Aufblühens gestossen ist.
In den betr. Koluninen erweckt besonders die kurze Entwickiungsdauer
von Taraxacum officinale die Aufmerksamkeit. 13iese
Pflanze zeigt also in der alpinen Hegion genau das gleiche Verhalten
wie bekanntlich überall sonst; so hat SIPILÄ (I.E.) bei ihr als Florationszeit
3-4 Tage und als Postflorationsdauer 5-10 Tage erhalten. Ihre
im ali)inen (iebiet auftretenden Individuen dürften indes andere,
von deii in südlicheren Gegenden vorkommenden erblich verschiedene
systematische iMnheilen vertreten - ebenso wie es offensichtlich
auch mit Ranunculus acer der Fall ist -, denen also eigentlich
schon ein mehr oder minder alj)iner ("diarakter eigen ist. - Bei (^.are.v
rifiiüa, Cassiope hijpnoiiks und Gnaphalium supimuu sind die Zahlen
für ali)ine Arten beachtenswert gross.
b'ür Trollius europacus und Vacciniuni uliginosnm liegen Werte
auch aus dem Jahr 1931 vor. Da aber entsj)rechende Beobachtungen
bezüglich der übrigen Arten fehlen, ist es natürlich unmöglich, ausschliesslich
an Iland dieser zwei Beisjjiele eingehendere Schlüsse
über die Entwicklungszeiten der Pflanzenarten im Untersuchungsgebiet
im genannten Jahr zu wagen. Im Hinblick auf die Witterungsverhältnisse
des betr. Sommers ist es jedoch recht wahrscheinlich,
dass die zur Samenreife beanspruchte Zeit im J. 1933 im allgemeinen
kürzer war als im J. 1931 und im letzteren Sommer wiederum kürzer
als im J. 1929. Von Sommer zu Sommer finden also auch in diesen
Verhältnissen offenbar beträchtliche Verschiebungen nach der einen
oder der anderen Seite statt, denn schon der Zeitpunkt des Vegetationsbeginns,
d.h. der Umstand, ob das Pflanzcnindividuum sich
etwa noch während der wärmsten und hellsten Zeil des Sommers
oder vielleicht erst am Ende derselben zur Blüte anschicken darf,
wirkt natürlich in hohem Masse auf die Schnelligkeit der I^ntwicklung
ein (vgl. l^ESVOLL 1917, S. 72). Daher muss man auch bei einem
Vergleich von aus verschiedenen (legenden stammenden Zahlen-
WH^len vorsichtig sein, denn ganz besonders wenn die AVitterungsverhältnisse
des Beobachtungssommers in den betr. (iegenden

128 N. Söijrinki, Vennehriuig 37
Caltha palustris ' ca. 49 -
1
Ranunculus pygniaeus ..[ » 33 49 1 22
(Jxi/ria digyna » - 411
Sibbnldia procumhens . . . » 491 -
1 411
Schon aus diesen Beispielen ersieht man, wie rasch sich die Lebensbetätigungen
bei den Fjeldpflanzen abspielen können (weitere Aufschlüsse
bieten die Untersuchungen C.LEVES und BESVOLLS). Bei den
an extreme Verhältnisse angepassten alpinen Arten ist oft die Vegetationsperiode
insgesamt kürzer als bei den nichtal()inen Arten der
Fjeldregion die Prä- oder die Postflorationszeit allein, obwohl es
hierin auch Ausnahmen gibt. Es wäre recht interessant, die Ivänge
der Vegetationsperiode einerseits bei den alpinen I'jeldpflanzen in
ihrer eigenen Umgebung und andererseits bei silvinen Arten z.B. in
Südfinnland einem gegenseitigen Vergleich zu unterziehen, um Klar-
Voni Beginn der Uliite bis zur Samenreife.

Annalcs Botaiiici Societatis Vaiianio. Tom. 11. N:o 1. 129
heit darüher zu erhalten, wie viel Wahres tatsächlich in den Feststellungen
liegt, die bezüglich der unerwartet raschen Entwicklung
der Polarpflanzen gemacht worden sind.
Als Zusammenlassung des Obigen kann man also sagen, dass d i e
alpinen Art e n d es U n t e r s u c h u n g s gebiet e s d a-
selbst mi t w e n i g e n A u s n a h m e n i m s t a n d e s i n d,
reife S a ni e n z u e r z e u g e n, w ä h r end sic h u n t e r
den Art e n d e r n i c h t a 1 j) i n e n K 1 e m e n t e viele
s o I c 11 e 1) e f i n d e n, d ie es z u d i e s e r L e i s t u n g s e h r
selten, h ö c h s t e n s n u r i n e x z e j) t i o n e 1 l g ü n s t i-
g en Jahr e n bring e n k ö n n e n, w ie auch sole h e,
b e i (1 e n e n g e w ö li n 1 i c h nur ein kleiner T eil cl e r
S a ni en Zeit h a t, n o c h vor V e g e t a t i o n s a b b r u c h
zur vollen Reife zu g e lang e n. In den Fruktifikationsverhältnissen
der alpinen Arten tritt also ganz in der gleichen Weise
wie auch in den Florationsverhältnissen das Vermögen dieser Pflanzen
zu einer effektiven Ausnutzung der in den Fjelden herrschenden
klimatischen Verhältnisse deutlich zum Vorschein.

XI. DIE REICHLICHKRIT DER FRUCHT- UND
SAMENBILDUNG BEI DEN F.IELDPFLANZEN.
Das inögliciie Mass der Besamung ist hei den versciiiedenen Pflanzenarten
in Al)hängigkeit von ihrem erblichen Bau hekanntlich in
recht hohem Masse verschieden. Ks gibt Arten, die pro Blüte oder
Spross nur -wenige oder liöchslens einige Zehn Samen erzeugen,
während auf der anderen Seite, wie wir wissen, z.B. in einer einzigen
Orchidcenfrucht Samen bis zu Zehntausenden gebildet werden.
Die Samenmenge ist aber ausser von den spezifischen Baueigenschaften
der Pflanze naturgemäss auch davon abhängig, wie reichlich
sich die Blüten weiter zu Früchten und die Samenanlagen zu reifen
Samen entwickeln. Die Fjeldpflanzen gehören zu den verschiedensten
systematischen Pflanzengruppen, weshalb sich auch in ihrer Samenproduktion
durch primäre Faktoren bedingt erhebliche Unterschiede
erwarten lassen. Im folgenden sei erörtert, in welchem Masse solche
Unterschiede auch eventuell in der Entwicklungsintensität der
l'>ucht- und Samenlagen auftreten.
Die Weiterentwicklung der Blüten zu Früchten setzt natürlich
zuallernächst eine gelungene Befruchtung voraus. Diese findet in
südlicheren (legenden gewöhnlich durch Fremdbestäubung statt,
dagegen ist auf den Fjelden sowie in arktischen (lebieten mit ihrer
relativ armen Insektenfauna die Selbstbestäubung als recht häufige
Krscheinung festgestellt worden (vgl. z.B. die Untersuchungen von
WAKMING, LINDMAN und b^KSTAM). Die Selbstbestäubung hat sich
auch in der Tat als ein recht effektives Bestäubungsmittel erwiesen.
LINDMAN (1887, S. 97; Original schwedisch) sagt hierüber:
»Dass die bei den Insektenblumen der Fjeldflora so allgemein vorkommende
Selbstbestäubung zur vollen Befruchtung führt, ist über
alle Zweifel erhoben, (ienügende Beweise hierfür liefert die reichliche
Fruchtbildung und Sanienreife bei den Fjeldj)flanzen. Denn die

Annales Holanici Sociclatis Vanamo. 'I'oin. 11. N':(> 1.
l'U
Hegelinässigkeit, mit welcher sich jede liliitc zur Frucht entwickelt,
zeigt in Anbetracht der Unregelmässigkeit und spärlichen Zahl der
Inseklenbesuche, dass Selhsthefruchtung sich mindestens ebenso oft
geltend gemacht hat wie Fremdbestäubung.»
Die Beoi)achtungen über den Frucht- und Samenreichtum der
Pflanzen der Fjelde und des arktischen Gel)ietes sind indes ganz zu
oberfläclilich gewesen, um uns näheren Aufschluss über diese Verhältnisse
geben zu können. So teilt I.INDMAX (I.e., S. 98; Original
schwedisch) über seine lieobachtungen auf dem Dovre mit: »Fehlgeschlagene
Fruchtanlagen dürften nicht öfter als in anderen (iebieten
vorkommen, und in einem Hlütenstand scheint ohne irgendwelche
Unterbrechung jede Blüte der Reihe nach zu fruchten.» I{ESVOLL
(1017, S. 72) zählt eine Menge arktischer Arten, Kreuzblütler u.a.
auf, bei denen reichliche Fruchtbildung vorgefunden wurde. Sie
berichtet auch über ein in Oossbay auf S[)itzbergen eingesammeltes
Draba -Individuum, bei welchem 72 fertile S{)rosse
mit insgesamt 8()3 Schötchen gezählt wurden - also ein recht schönes
Beispiel von Fruchtbarkeit in jenen entlegenen (irenzgebieten des
höheren Fflanzenlebens. Andererseits mahnt wiederum HARTZ
(1895 a, S. 212) im Anlass eines in (irönland beobachteten Falles von
leeren, aber noch an der Mutterpflanze haftenden Nüsschen bei
Drijds oclopetala zu Vorsicht bei der Beurteilung der Frage, ob die
Pflanzen in arktischen (iegenden reife Früchte erzeugen oder nicht:
»Nicht nur einmal fand ich anscheinend normal entwickelte und
reife Früchte ohne keimfähige Samen vor» (Original dänisch).
Doch auch sonst findet man in der Literatur nur wenig detaillierte
Angaben über die Heichlichkeit der Frucht- und Samenl)il(lung bei
den Pflanzenarten auf ihren natürlichen Standorten. SIMEON (1928)
teilt allerdings solche bezüglich mehrerer unterhalb der Waldgrenze
wachsenden Arten aus der Schweiz und ILKLUND (1929) aus Südfinnland
mit, desgleichen KONTUNIEMI (1932) für einige Arten der subalpinen
Birkenwälder Petsamos; ausserdem finden sich hier und da
in der übrigen I.iteratur zerstreute Angaben.
Um ein näheres Bild von den Zahlenverhältnissen der I^üchte
und der Samen bei den Pflanzenarten des alpinen (lebietes der Petsamofjelde
zu erhalten, habe ich an einem Teil der von mir im (lebiet
eingesammelten Proben genaue Zählungen vorgenommen, deren

i:i2 N. Söyrinki, Vernielining d. Sainenpfl. i.
» »
l). a Iro purp urea
Trisetum spicaluni
Phippsia algida
Melicu nulanti
Poa olauca . .
/'. alpina , . .
Fesluca
ovina
24. VI 11. :M Deschampsia - . \nthox.-\\\esG ' 20.7
19. VI 11. :n Geranium - Trollius-Wiese { 1 -
30. vm. 31 W-Fels 83.0
- » -
W-Fels I 43.«
Artenr. Carex rigida - Wiese 4 V .5
Geranium - Trollius-\W\e?>e 34.7
Schneebodenwiese 32.4
C. rigida - Desch. atrop. -Wieso 75.9
Schneeboden 86.5
Phippsia algida -Schneeboden 19.i
» » » -
Geranium - Trollius -Wiese 7.2
» )> » 13.4
-»- 37.0
15.3
13.7
13.
0.4
27.
?
?
9
41.1
49.9
14.1
5.5
1.7
16.4
1.9
Nardus
slricla
3. IX. 31 Nardus strida -Wiese 18.i
0.7
I Kriophoruvi Scheuchzeri
I Scirpus caespitosus . . . .
I
• (yorex rupestris ^
»
C. Lachenalii
C. brunnescens
rigida
1 aqualilis
; C. iHiginata
' polygama
i C. llalleri
I holosloina
25. VIII.
30. VIII.
13. VIII.
27. VIII.
13. VIII.
1. IX.
28. VIII.
3. IX.
18. VIII.
3. IX.
28. VIII.
3. IX.
—»—
I 23. VIII.
' 30. VIII.
27. VIII.
22. Vlll.
Schneeboden ?
Scirpus caespitosus -Moor 2.8
W-Fels (Kammikivituntnri) 4.2
-»- (Vuoggoaiv) 2.7
SE-Fels (Kuorbgass-Fluss) 3.o
Schneeboden 44.2
N-Fels 63.7
C. rigida - Desch. atrop. -Wiese 35.7
Schneebodenwiese 34.«
Ilaingebüsch 31.1
C. rigida - C. Lachen. -Wiese 55.1
C. rigida - Desch. atrop. -Wiese 43.1
Artenr. (J. rigida-Wiese 150.3
Carex aquatilis-Moor 389.1
Dryas - C. vaginata -1 leide -
C. polygaina-U'Achwfevmoov 70.0
xN-Fels ^ 49.7
C. holostoma-Fehenmöor 33.1
136.0
2
0.9
0
0
36.4
53.4
25.9
31.5
29.6
39.3
23.9
14.4
148.0
12.5
41.4
15.7
Die Samen der C'are'x-Arten gelangten in ihren Schläuchen in

Aniiales Bolanici Societatis Vaiiaino. Tom. 11. N:() 1. 97
V o r (1 e m 1. V I I. 33 hali o n z ii hl ii h e n h o ^ o n n e n:
f'^riophorum polyst.
i'^. vaginatuni ....
^cirpus caespitosus .
Carex capitata
t", rupestris
hrunnescens . . .
f'- rig i da
vagina t a
f- - rariflora
C. Halleri
pedata
^ - ca pilla ris
rotundata
Juncus biglumis...
J- t r if idus
Luzula pan'ijlora .
f'. Wahlenhergii. . .
arcuata
J^- confusa
I^. spicata
Tofietdia palustris .
Salix herbacea . . .
nnjrsinites
'V. glauca
'V. lapponani ....
S- phylicijolia . . .
S. nigricans
'V. lanata
Hetula nana
Oj^yria digyna ....
l^olygonuin i'ivip. .
(^'oltha palustris . .
1 rollius europaeus
lirinunculus pygni. .
nivalis
'l^halictrum alpinuin
Anfang Ende
der Blüte
-4. VII. 14. Vill.+ 1
-5. VII. 8. VII.
? 4. VIi.( + )
abgeblüht 4. VII.
? 4. Vll.r
-5.VII. 25.VIII.
-4. VII. 20. VIII.
-4. VII. 5. VII.(i-)
-f.. VII. C). vn.+
-5. VII. 20. VII.
-4. VII. 5. VII.( + )
-4. VII. -11. VII.
-4.VII. 8. vn.+
-5. VII. 21. VII. -
-4. VII. 12. VIII.-
-5. VII. fi. V11. T
(21. VII. reife Früchte)
-9. VII. 21. VII. :
abgeblüht 4.
-4. VII. 8.
-4. VII. 21.
-4. VII. 2;{.
al)gebliiht 4.
ahgei)lüht
»
-5. VII.
-4. VII.
abgehliilil
-4. VII.
-5. VII.
-4. VII.
-4. VII.
-4. VII.
-4. VII.
-4. VII.
4.
8.
y.
'I.
VII.
VII.^
VII.-i
VII.-
VII.
VII.-T-
VII.
\'II.
VII.
VII. f
VII.
2. L\.( + )
'.). \'I1I.+
. VII. 8. VII
(Jxytrop is cam pest ris . -4. V11. 11. 11
Viola biflora
-4. VII. 16. VIII
Empetrum nigrum .. abgeblüht 4. VII
Ledum palustre .... -5. VII. 14. VII
Loiseleuria procunib. -4. VII. 17. VII
Phyllodoce caerulea .-4. VI I. 25. VII
Cassiope hypnoides . -4. VII. 21. \'1I
.\ndromeda polifolia -4. VII. 20. \'ll
Arctostaphylos alpina abgebt. 4. VII
Vaccinium vitis-idaea -4. VII. 18. VII
I', uliginosum -4. VII. 18. VII
r. myrtillus -4. VII. 5. VII 4-
Diapensia lapponica . -4. VII. 11. \ll
Trientalis europaea . . -4. VII. 24. VII
Bartschia alpina -4. VII. 22. Vll.(-f-)
Pedicular is I a p p o n ica -4 .VII. 1 fi. V111
Pinguicula vulgaris .-4. VII. K). VIII
P. villosa -5. VII. 21. VII ,
P. alpina -4. VII. 2r,. Vll.( + }
. 1 n ten n aria dioeca . . -4. 11. 1 (>. 111
Petasites frigidus ... -G. VII. (>. VII
Arnica alpina -4. VII. 11. VII
Taraxacum officinale -5. VII. 2. I
^ Ein - vor dem ersten Datvini bedeutet, dass die Floration si-lion vor dem
genannten Tag begonnen hatte, ein -f- hinter dem /.weiten Datum wiederum,
dass das Blühen noch nach diesem Tag fortsetzte. Steht auch vor dem zweiten
Datum ein -, war das Blühen schon vor diesem Tag abgeschlo.s.sen.

Annales Botaniri Societatis Vanamo. Toni. 11. X:o 1.
13.'^
gebietes und Erf(el)uissc der Kehnungsversuclie im JAConsENSclien Keiinungsapparal.
Atiz ahl Sa nen in der
Fru eilt 1
1 ^
II
J> OJ
GS
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St. %
üi
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Volleiitwickelte
1 ^
Keiin UIIKSjcnt
(T), Wochen (W) oder
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Keiinuiigsdaten: Tage
pro
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BeRinn des Versuclies
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10.3 0 53.4 84 53.4 100 82 81 2 » »
i' 9.8 Ü 25.9 73 25.9 100 100 - 2 » 7 » - -
0 31.5 91 31.5 100 92 - 3 » 5 » 19 Tot
1.5 0 29.« 95 29.6 100 80 — 3 » 15 M 19 Teilw. lebend
15.8 •0 39.3 71 39.3 100 15 - 2 » 15 » 19 Ilauj)ts. lebend
19.2 0 23.9 56 23.9 100 3 0 7 » 14 » 19 —»—
136.ü 0 14.4 10 14.4 100 6 — 2 » 15 » 19 Teilw. lebend
1220.1 20.7 14 8.1 36 148.1 100 0 - - - 17 Tot
- -
- - ! - 100 28 - 8 \V 19 M 19 Haupts, lebend
5 7..5 12.5! 18 12.5 100 13 - 4 .> 7 W 19 - ) > -
8.3 0 1 41.4 1 83 41.4 100 89 96 3 » 14 (2) M 18 Tot
17.4 0 i 15.7 47 1 15.7 100 33 25 14 15 (14) » 19 Haupts, lebend
^ Hei den Einsaniigen am Spross, bei den Komi)Ositen im Körbchen.
^ Bei Differenzen im Keimimgsbeginn sowie in der Keimungsdauer zwischen
frostbehandelten und nicht frostbehandelten Samen ist in Klammern der entsprechende
Wert für letztere angegeben.
j

l.'U N. Söi/rinki, Vermeliriiii{» d. Samenpfl. i. d. al|)iiK'ii Vegclatioii. 1.
Art
Zeit (les
Einsammelris
StaiKlort
ZuFrüchten
t- -1
s weiterentwickelte
•a rttn
Blüten
pro Spross
St.
%
1
i
Carex pedata . .
C. capillar is. . . .
C. roslrata . . . .
C. rotundata . . .
C. vesicaria ....
Juncus higluinis
J. tr if idus
Luzula parviflora .
L. IVahlenbcrgii . .
L. spicata
Tofieldia palustris
Salix reticulata . .
S. herbacea
Hetula nana
liumex
» »
» »
I » »
j » »
lapponicus
j Oxyria dig;/n a
I » )>
Polygonum viviparuni .
! »
j » »
: Stellaria calycantha . . .
I (y'erastiuni
i C. nlpinuni
lapponicutn
I
Sagina lAnnaei
Minuartia biflora ....
Arenaria, cilia t a
Viscaria alpina
IX.
VIII.
IX.
IX.
IX.
VIII.
VIII.
IX.
VIII.
VIII.
IX.
VIII.
IX.
VIII.
VIII.
VIII.
IX.
VIII.
IX.
28. VIII. :M
VA. VIII. 31
28. VIII.
I. IX.
- » -
24. VIII.
1

Annales Botanici Socielatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 1:^5
Anzahl Samen in der
Fruclit
1
Ol = jij 1
c 0
Jj QJ
er;
OJ S
c rt
S c
oS
c
Keiniunffsdatcn:
Tage
(T), Wochen (W), orter
Monate (M) nach dem
Beginn des Versuches
0 2 = Keimung
begann
Keimung
dauerte
Ä SJ
S rt
aj ®
O)
^ «
(U TT
0
Zustand der ungekeimten
Samen
3.4 4 8 3.4 9 8 9 2 4 W 14 M 19 Lebend 1
— - - - 100 0 - - - 19 Teilw. lebend |
? 0.7 ? 0.7 1 00 - - - - - -
110.3 '1.3 4 4.3 75 5 - 3 W' 4 W 19 Tot
9 0.1 9 0.1 - - - - - - -
(1 35.» 100 71.8 100 18 21 6 T 2 \ V 18 Tot
15.4 100 36.9 100 - 1 2 \ V 2 » 1.5 Lebend
0 10.8 100 24.8 100 - 2 2 5 T 6 » 1.5 -»- j
(1.5 13.8 97 18.6 100 1 10 2 W (5 T) 2 » 18 - » -
(1 12.1 100 15.1 100 14 - 2 W 14 JM 18 —»—
1.1 11.3 91 11.3 100 1 - 5 » 5 W 18 - » -
- - - - 100 99 - 2 » 6 M 18 Tot
0.4 2.0 87 45.5 100 1 - 19 M 19 » 19 Lebend
0.3 2.7 90 37.1 100 8 0 12 » 19 » 19 —»—
3.6 0.7 17.6 80 103.8 100 40 33 2 W 2 (4) M 18 Tot
- - - - - 100 - 0 - - 1.5 »
- - - - - 100 - 0 - - 1.5 »
? ? 58.6 - 937.6 100 10 - 5 T 3 M 19 Haupts, lebend
- - - - - 100 - 34 6 » 3 W 1.5 Lebend
50.4 103.6 67 103.6 100 85 86 4 (5)» 11 (7)» 13 Tot j
47.9 1)4.4 66 94.4 100 87 - 5 » 4 » 13 » 1
23.5 64.5 73 64.5 100 93 - 4 » 5 » 13 »
- - - - - 100 - 87 4 » 5 » 1.5 »
28.1 0 93.8 77 93.8 100 94 94 2 » 8 (3) » 18
12.1 0 63.4 84 63.4 100 89 - 2 » 11 » 18 » !
? ? 0.2 ? 0.2 - - - - - - i
? 9
1
0 0 0 - - - - - -
?
i
?
i
0 0 0 - - -
- -
3.2 lO.o 86 84.7 1 (K) 1 1 i 4 W 4 \\ 18 Leben(f
O.B 0 25.3 98 45..^ 100 60 61 2 (4) T 2 (3) » 18 Tot
? 0 11.3 ? 21.5 100 93 55 5 T (2\\') 8 (21) M 21 Haupts, lebend
? 0 10.6 9 15.0 6 8 9 8 - 7 T 7 W 19 Tot
? 0 6.« 9 8.3 100 100 99 3(2) » 11 (6) » 18 »
0 0 83.3 100 199.9 100 62 50 7 (2) W 21 M 21 Leb:nd
- - - - - 32 31 - 3 T 7 T 19 - » -
0 0 4.9 100 59.3 100 30 - 3 .) 20 M 2 ) —»—
? 3.3 41.0 9 295.2 100 19 - 7 » 4 W 18 Haupts, tot
10

136 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.
Art
Zeit des
Einsammelns
Standort
ZuFri ächten
££ weit( ;renticelte
•c to wic^
•reo Bli iten
•3 OJ
Sti a pro
Sprossj
« '
! St.
1 1
1
Silene acaulis 1. VIII. 31 Meeresuferwiese (Puminanki)
_;
Trollius europaeus 19. VIII. 31 Geranium-Trollius -Gebüsch 1.0 1.0 100 i
» )> 24. VIII. 31 Thalictrum - Potentilla -Wiese - - -
Ranunculus pygnineus . . 13. VIII. 31 Schneehoden 1.0 1 .0 100 !
» » 1. IX. 31 » (extrem) 1.0 1.0 100
R. nwalis 13. VIII. 31 R. /uVoZts-Schneeboden 1.0 1.0 100
R. acer R. acer-Wiese 2.3 2.1 91 !
19. VHI. 31 Scluieebodenwiese 2.8 2.6 93
28. VIII. 29 Ilaingebüsch (Pinninanki) 2.7 2.7 100 '
Thalictrum ulpinum .... 24. VIII. 31 Thalictrum - Potejitilla -Wiese 7.4 6.6 89 ^
Cardnjuine bellidifolia . . . 3. IX. 31 Schneebodengeröll 2.8 2.8 100
Draba rupestris 2. VIII. 31 S-Fels (Pumnianki) - - - 1
Saxifraga stellaris 1. IX. 31 N-Schneebodenfels 2.8 2.7 96 1
» » 17. VIII. 31 C. rigida - C. Lachen. -Wiese - - - i
S. nivalis 1. IX. 31 N-Fels 4.1 3.9 95 '
S aizoidcs 30 VIII. 31 Bachufer 2.7 2.5 93
S. rivularis 1. IX. 31 Schneeboden 1.1 l.I 100:
S. caespitosa 1. VIII. 31 Meeresuferwiese (Puininanki) - - -
Rubus chamaetnorus .... 12. VIII. 31 Empetrum-R. chamaem. -Moor 1.0 ? ?
Potent ilta nivea 13. VIII. 31 W-Fels - -
P. Crantzii 27. VIII. 31 SE-Fels 2.0 2.0 100
24. VIII. 31 Thalictrum - Potentilla -W^iese 2.7 2.5 93
Sibbaldia procumbens . . . 13. VIII. 31 Alchemilla glonierulans - Wiese 8.8 8.5 97
» » 1. IX. 31 N-Schneebodenfels 8.9 8.5 96
» » 2G. VIII. 29 Salix herbacea-Schneohod. (P:ki) 8.0 8.0 100
» » 24. VIII. 31 Deschampsia- Anthox. -Wiese 5.7 5.6 98 1
Dryas octopetula 23. VIII. 31 Dryas - Carex mginata-WelåB 1.0 ? ?
» 9 !
1
1. VIII. 31 Z)/-^ös-Ileide (Pummanki) 1.0 ? ?
1
» » ! 4. VIII. 31 XerofileZ)ri/as-IIeide(P:ki)
1
1.0 ? ? 1
Alchemilla gloinerulans . .1 13. VIII. 31 Alchemilla vulgaris -Wiese 258.9 51.9
A. acut iden s ' 3. IX. 31 Geranium - Trollius -Wiese - - - 1
Astragalus frigidus i 30. VIII. 31 /)ryas-IIeide 36.9 36.2 98!
_ 1
Oxytropis canipestris ....j 4. VIII. 31 » » (Pununanki) - -
Geranium sih'aticuin ....' 19. VIII. 31 Geranium - Trollius-Wiese 8.4 3.4 41 ;
» )> 18. VIII. 31 » » -Gebüsch 9.1 3.0 33
D » 24. VIII. 31 Thalictrum - Potentilla -Wiese 8.3 3.« 43 ^
1
)
j
20 1

Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11, N:o 1.
Anzahl Samen in der
Frucht
1
Coj
1
-W (U
«•53
Vollentwickelte
St. %
in
oS
rt
g 'S Keimungsprozent
1 Keimungsdaten:
Tage
Sgs
(T), Wochen (\V) oder
Monate (M) nach dem
1 bc Beginn des Versuches
•u g 1 M
tc

15G A'. Söljrinki, Vennehriing d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Art Zeit (ies
I Einsainineins |
Staiulort
(u e
TT « Ml
i l l
S 373
c 5
St. %
Viola
epipsila
I', bi f lor (I
Epilobium
»
anagdllidifol.
»
. .
E. lactijloruni
Empetrum nigrum
» »
Pirola minor
Loiseleuria procumbens . .
V. uliginosum
V. myrtillus
ZiiFrücliten
we tereiitwici » »
Dryas - H eide (Puin inan ki)
Myrtillus-Weide
(Puininanki)
» » (Kainrnikivitunt.)
Cetr. nivalis -
Alect.-Uelde
Wassertüinpel
Ranunculus acer -Wiese
Deschampsia - A nthox. -Wiese
Dryas - Carex vaginata-\\e\de
Dryas - Wexde
Myrtillus - Heide (Purninanki)
Cetr. nivalis - Alect.-\\e\de
Dryas - Wexde
Artenr. C. rigida -Wiese
Geranium - Trollius -Wiese
Deschampsia - A nthox.-Wiese
W-Fels
31 Schneebodenwiose
31 i -»-
31 Dryas-Weide
31 Geranium - 'Trollius-Wiese
31 Ranunculus f/ccr-Wiese
31 W-Fels
Hei den Kompositen wurden die Körbchen eines jeden Sj)ro.sses gezählt.
1.0 (l.o) 100
2.4 1.» 79
2.3 2.1 91
1.4 1.4 100
4.4 3.8 86
l.ü 1.0 100
? 5.4 ? 1
6.0 (6.0) (100)
? 26.3 9
2.5 ? 9
? 2.4 9
? 4.0 9
1.0 (1.0) (100)
? 0.5 9
7.» 7.2 91
3.4 2.4 71
7.1 6.7 95
G.i 6.1 100
1.0 1.0 100
1.0 1.0 100
12.8 12.1 95
10.7 9.6 90
9.7 7.4 76
8.4 7.0 83
3.9 3.9 100
13.9 13.9 100
1.0 1.0 100
4.7 4.6 98
1.0 1.0 100
1.0 ? ?

Annales IJotanici .Sociclalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. KM)
Anzahl Samen in der
Frucht
s
.W
3 W
1'. \I
5 W
(3) »
2 »
(I)»
.3 »
3 M
13 »
15 (6) .\I
7 W
7 Al
15 M
8 W
18
18
18
18
18
18
18
18
18
18
18
19
18
18
ToL
»
»
(Lei)en(l)
-»—
Leh-^nd
-»-
-»-
Tot.
(Lebend)
iiaupts. Iel)eri(l
I laiipls. lebend
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o
o
o
o
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10.1
(I.!.
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1.0
1.0
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O
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31.3
78.8
1.8
26.9
21.0
37.0
107.3
197.0
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90
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100
87
92
9
78.8
0.9
193.7
50.4
227.1
225,7
1(»7.3
197.0
(379)
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1
O
79
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3
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5
2
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98
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7 »
2\V (C.T)
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2 »
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1 1 (10) M
18 M
2 (3) W
1 1 (9) W
2 (5) .>
2 »
18
18
18
18
19
19
18
18
Teilw. lol)end
llaupls. leb.
Tcilw. lebend
—»—
liebend
—»—
Tot (halbenlw.)
(»..1
28.4
(273)
—»—
0.4
O.i
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n.B
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C) 8. o
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2(1)»
'i .>
—»—
Tot
»
»
Tot (unreif)

110 X. Süijrii}ki, Vennchriiug d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Resultate in Tab. 7 zusammengestellt sind. Da die Abgrenzung des
Individuums bei mehreren Arten wenigstens ohne Ausgrabung
schwierig gewesen wäre, ist in den Berechnungen als Einheit der
Spross, in Begrenzung auf seinen oberirdischen Teil, gewählt worden.
Die Zahlenwerte sind durch Abzählung der Blüten (Früchte) von
10-20 aufs Geratewohl herausgegriffenen Sprossen bzw. der Samen
von 10-20 Früchten erhalten worden.
In der ersten Zahlenkolumne der Tabelle sehen wir die mittlere
A n z a h 1 d e r B 1 ü t e n an eine m S pros s. Diese ist
bekanntlich gross bei den Gramineen und bei den Carei-Arten, bei

Annalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:

1 12 A'. Söyriiiki, Veniielirung d. Sanieii])fl. i. d, al])incii Vegetation. L
5. F r u c h 11) i 1 d ii ii g 1) e i () 1 -8 O % aller 1 ü t e n:
Anihoxaniluim odoratum (3 Proben) Carex rUjida (1 Probe)
Ayrostis horealis Rumex lapponiciis (3 Proben)
Phippsia ahjida Oxijria digijna (1 Probe)
Melica nutans Viola biflora
Scirpus caespitosus Veronica alpina (1 Probe)
Carex Lachenalii (1 Prol)e) 12 Solidago virga-aurea (1 Prol^e)
6. Fruchtbildung bei 81-100 % aller Blüte n:
(Unex Lachenalii (2 Proben)
C. brunnescens (2 Proben)
C. llalleri
.1 uncus biglumis
./. irifidus (5 Proben)
Luzula Wahlenbergii
L. spicata
Tofieldia palustris
Oxijria digijna (1 Probe)
C er as Ii um l a p pon i cum
C. alpinum (3 Proben)
Sagina Linnaei
Arenaria ciliala
(Trollius europaeus)
(Ranunculus pijgmaeus)
(R. nivalis)
R. acer
Thalictrum alpinum
Card am ine bellid i f oli a
Saxifraga stellaris
S. niv(dis
S. aizoides
S. rivularis
Poieniilla Cranizii (2 Proben)
Sibbaldia procumhens (4 Proben)
stragalus I rig idus
Kpilobium anagallidif. (2 Proben)'
E. lactiflorum (2 Proben)
Veronica alpina (1 Probe)
Uartschia alpina (2 Proben)
{Pinguicula vulgaris)
(P. alpina)
Solidago virga-aurea (3 Proben)
Gnaphalium supinum
(i. norvegicum
(Arnica cdpina)
Saussurea alpina
38 (Taraxacum officinale)
Gleich beim ersten Blick gewahren wir, dass die mit einsamigen
l'^rüchten ausgerüsteten, im allgemeinen reichl)lütigen Gräser und
die Cf/re-r-Arten die vier ersten Gruppen fast allein ausfüllen; von den
übrigen Arten haben hier ihren Platz nur die ebenfalls einsamige, also
in dieser Hinsicht den obigen gleichzustellende Alcfiemilla glomerulans,
ferner Stellaria calijcantha und Geranium silvaticum gefunden.
Auch noch in der fünften (iruppe bilden diese Arten zusammen mit

Annales Hotaniei Societalis Vanamo. Toni. 11. X:o 1.
1 !.'?
den Einsanierii liurnex lapponicus und Oxijria (Ugijna die Melirzahl;
aus der sechsten (Iruppe sind dagegen die Gräser bereits völlig ausgescliieden,
von den Care.r-XrtQU sind liier jedoch nocli 3 übrig. Die
kapselfrüchtigen wie auch die übrigen, mehrere Samen in der IMüte
erzeugenden Arten haben sich wiederum mit ganz wenigen Ausnahmen
gerade auf diese sechste (iruj)})e konzentriert.
Das schw'ächste Enlwicklungsprozent unter den oben aufgezählten
Arten weisen zwei Carex riipestris-Proben auf, bei denen kein
einziger der je 20 Blütenstände einer Probe r>üclite ausgebildet
hatte, sondern sämtliche Fruclitanlagen schon von vornherein
kümmert waren. Die liesamung ist denn auch bei dieser Art in den
i^'tsamofjelden in der Hegel schwach, und die ilritte Probe, bei
welcher die Verhältniszahl der entwickelten bYüclite ganze 21 %
ausmacht, repräsentiert einen bei dieser Art recht seltenen l'all.
llierochloe odorata bildet auch nach SINCLAIK und VOLKAJIT (KIRCH-
NER, LOEW und SCIIROETER 1909, S. 157) nur wenig volle Früchte
aus. Über die auf die schwache Besamung von Nardiis stricta einwirkenden
Faktoren ist oben schon die lUnle gewesen. Als selbstberechtigt
müssten dieser Gruppe natürlich auch die früher (S. 115—
1 Ki) erwähnten, überhaupt nie reife Samen erzeugenden Arteu zugeführt
werden, ebenso diejenigen Arten, bei denen reife Samen nur
unter den allergünstigsten Bedingungen entstehen.
Das Entwicklungsprozent von Carex aquatilis stellt sich relativ
hoch, wenn wir uns vergegenwärtigen, (hiss die Art elienfalls zu denjenigen
gehört, bei denen die Fruclitentwicklung im Gebiet unsicher
ist. Die Früchte waren bei der Einsammlung auch jetzt nicht reif
und keimten auch im Keimungsversuch nicht, weshalb die Zahl in
der Wirklichkeit nur angibt, ein wie grosser Teil der Blüten bei fortgesetzter
günstiger Witterung sich offenbar zu reifen Früchten entwickelt
hätte. Auf diesem Grunde scheinen der Art auch Voraussetzungen
zu einer recht ausgiebigen Samenproduktion gegeben zu sein,
zumal die Blütenzahl bei ihr bemerkenswert hoch ist.
Von den Gräsern bringen es zu einer mehr als 70 %igen Leistung
Anllioxanthiini odoralum, Phippsia ahjida und Melica nutans. Bezüglich
der zwei ersteren ist diese Tatsache nicht zu verwundern, hat
man sie im (iebiet ja auch sonst mit Erfolg um ihr Dasein kämpfen
gesehen; doch ist zu bemerken, dass die Verhältniszahlen bei Anlhoxanlhum
grösser sind als die von SIMEON (1028, S. 122-131) angege-

t i l iV. SöljrinJd, Vermehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
benen. Melica milans dagegen zälilt zu einem der alpinen Region
dermassen fremden Element, dass man die Ilöciistleislnng der von
ihr vertretenen Familie gerade bei ihr wohl kaum erwartet hätte.
Eine gewisse Bedeutung dürfte hierbei wohl dem Umstand beizumessen
sein, dass die Blütenzahl bei der in Frage stehenden Art
niedriger ist als bei allen übrigen Gräsern des Gebietes, so dass die
Pflanze schon allein aus diesem Grunde gezwungen wird, für die
Weiterentwicklung ihrer Blüten möglichst effektiv zu sorgen. - Bei
einigen Gräsern (Agrostis borealis, Triseturn spicaliim, Deschampsia
atropiirpurea, Poa alpina) hat die absolut sichere Unterscheidung
der vollentwickelten Früchte Schwierigkeiten bereitet, und die am
meisten zurückgebliebenen sind denn auch zu den Halbentwickelten
gezählt worden, obwohl sie sich in den späteren Keiniungsversuchen
als völlig lebenskräftig erwiesen haben. Die Entwicklungsprozente
dieser Arten liegen also in der Wirklichkeit um einiges höher, als es
die Verhältniszahlen der Tabelle angeben, da aber die Anzahl solcher
Samen auf jeden Fall relativ gering gewesen ist, ist dieser Umstand
von keinem grösseren Belang gewesen.
In der Gruppe der höchsten Entwicklungsprozente treffen wir auf
einige in Klammern gestellte Arten (Trollius eiiropaeiis, Rannnculns
pygmaeiis, /?. nivalis, Pinguiciila vulgaris, P. alpina, Arnica alpina
und Taraxacum officinale), die es alle zu einer 100 %igen Leistung
gebracht hai)en. Sie stellen in Klammern deshalb, weil es sich bei
ihnen um einblütige bzw. einköpfige Arten handelt (7>o//fü.s ist jedoch
sehr selten auch 2blütig), und obwohl sich ihre Blüten auch regelmässig
zu Früchten weiterentwickeln, würde also die Verkümmerung
einer einzigen Blüte oder eines Kopfes den Prozentsatz schon bedeutend
herabsetzen. Gemäss der Tabelle wäre Diapensia lapponica
eigentlich ebenfalls zu dieser Gruppe zu zählen, da sich aber die auf
sie bezüglichen Beobachtungen auf eine geringere Zahl als bei den
übrigen Arten belaufen, ist sie aus dem zusammenfassenden Verzeichnis
weggelassen worden. Auch ihre Blüten bilden sich indes
regelmässig zu Früchten aus. Bei Drijas oclopctala wiederum, die
in diesem Zusammenhang am besten wohl ebenfalls als eine einblütige
Art behandelt werden könnte, kommt es stellenweise gar
nicht selten vor, dass die Früchte schon im Anfang ihrer Entwicklung
oder im Laufe derselben verkümmern, so dass in manchen Blüten
überhaupt keine ausgewachsenen Samen gebildet werden. - Bei

Annales Botanici Socictalis Vanamo. 'I'oni. 11. X:o 1. 115
Solidago virga-aiirea erwies sicli in den Keimungsversuchcn der
grösste Teil der Samen als nnvollständig entwickelt, nur der Pappus
war normal ausgewachsen; die diese Art betreffenden Vcrliältniszalilen
sind also bedeutend zu hoch angegeben. - Die 100 %ige Leistung
der verhältnismässig reichi)lütigen GiKiplialiiim-Ai-ivn macht
sicli einer Beachtung verdient.
Von Arten, von denen Proben von mehreren Stellen vorgelegen
haben, ist Carex riipestris bereits besprochen worden. Unter den
übrigen trifft man auf die grössten Unterschiede bei Carex rigida
(10, 56 und 71 %), ])ei deren hinsichtlich ihrer vegetativen Ausbildung
wie auch ihres Blütenreichtums üppigsten Probe die Fruchtbildung
im Vergleich zu den beiden anderen Proj)en überraschend schwach
war. Diese Art ändert jedoch im Gebiet erheblich ab, so dass wir es
hier offenbar mit einer Form zu tun haben, die erblich recht l)cträchtlich
vom allgemeinen Typ der Art abweicht. Möglicherweise kommt
hier auch - wie schon weiter oi)en erwähnt - die Folge einer Bastardierung
in Frage, Bei den übrigen Arten haben sich die Verhältniszahlen
innerhalb beträchtlich engerer Grenzen gehalten; so sind sie
z.B, bei Anthoxanthum, Carex bruiinescens und Sibbaldia procumhens
in gar hohem Masse übereinstimmend. Auch in dieser Beziehung
weichen also die verschiedenen Arten voneinander ab, obwohl sich
audi auf Grund des vorliegenden Materials noch niclit wantgehende
Schlüsse ziehen lassen, denn die Unterschiede sind natürlich in den
einzelnen Fällen in erster Hand durch den Wechsel der Standortsfaktoren
bedingt (vgl. auch die Tabellen bei SIMEON 1928, S. 122-138).
Je mehr die Verhältnisse an zwei bestimmten Standorten einer Art
voneinander abweichen, desto grössere Unterschiede lassen sich naturgemäss
auch in der Fntwicklungsintensität der Früchte erwarten,
während wiederum die Verhältnisszahlen bei Proben von gleichwertigen
Standorten in grossen Zügen auf der gleichen Höhe liegen
müssen, falls nicht bei der Pflanze eine innere Bestrebung zu ihrer
xVnderung vorhanden ist.
Wir wollen nun betrachten, in eine m w i e g ross e n
Umfang die Samen a n 1 a g e n bei mit v i e 1 s a m i-
g e n F r ü c h t e n vers e h e nen P f 1 a n z e n a r t e n sic h
zu Vollreifen S a m e n e n t w i c k e I n. Dies geht für einen
Teil der Arten aus der zweiten Hälfte der Tabelle 7 hervor, wo

1 16 .V. Söyrinki, Verniehrimg d. Samenpfl. 1. d. alpinen Vegetation.
(lie Anzahl der volleiitwickelten und der halbentwickelten, d.lu
der in ihrer Entwicklung mehr oder minder vorzeitig stehen gebliebenen,
wie auch der ganz unentwickelten Samen pro Vollreife Frucht
angegeben ist; wegen Zeitmangel oder anderer Schwierigkeiten war es
leider nicht möglich, die I laibentwickelten und besonders die Unentwickelten
bei allen Arten zu zählen. Ausserdem ersehen wir aus der
Tabelle, ein wie grosser Prozentsatz der Samenanlagen pro Frucht
sich zu Vollreifen Samen entwickelt hat.
Die Tabelle zeigt, dass die letztgenannten Verhältniszahlen bei
den verschiedenen FfUinzenarten erheblich variieren. Teilen wir die
die Menge der Vollreifen Samen angebenden Prozentwerte in die
gleichen Prozentgruppen wie vorhin bei der Besprechung der Fruchtbildungsfrequenz
ein, so ergibt sich folgende Zusammenstellung:
1. Sa m e n 1) i 1 d u n g bei weniger als 5 % der
S a m e n a n 1 a g e n:
keine einzige Art.
2. S a m e n b i 1 d u n g bei 5 - 2 O % der S a m e n a n 1 a-
g e n: Ranunculus nivalis.
3. Same n 1) i 1 d u n g bei 2 1 - 4 O % der S a m e n a n 1 a-
g e n: Potmlilla Cranlzii (2 Proi)en) und Vaccinium mijrlillns.
4. S a m e n b i 1 (1 u n g bei 4 1 - 6 O % der S a m e n a n 1 a-
g e n:
Ranunculus pijgnjaeus (1 i^robe) Viola epipsila
R. acer (2 Proben) Gnaphalium supinwn
Thaliclrum alpinum 7 Saussurea alpina
Geranium siluaticurn (1 Probe)
5. S a m e n b i 1 d ung bei Gl-80 % der S a m e n a n 1 a-
g e n:
To/ieldia palustris Geranium silvaticum (2 Proben)
Ranunculus pijymaeus (1 Probe) 5 Epilobium lactijlorum
R. acer (1 Probe)

Annales Botanici Socictalis Vanamo. 'I'oni. 11. X:o 1. 117
ß. Same ii b i 1 d u n g 1) e i 81-100 % der S a in e n a n 1 a-
e n:
Juncus bifjlumi.s Sibbaldia procuinbens
./. Irijidiis (5 Prolien) Yiola bijlorn
Luzula Wahlenbergii Epilobium anagallidijolium
L. spicata Veronica alpina (2 Proben)
Stellaria cahjcanllia Bartschia alpina (2 l^roben)
Cerastium lapponicum Pimjuicula vuhjarin
Sagina Linnaei P. alpina
Arenaria ciliala Gnaphaliiim norvegicuni
Trollius europaeiis Arnica alpina
Cardamine bellidifolia 20 Taraxacnm officinale
Von den insgesamt 35 Arten fallen also den drei ersten Gru])))en
nur 3 Arten zu, während der grösste Teil sich zur Grupj)e mit dem
höchsten Prozentsatz gesucht hat. Ausserdem bemerken wir,, dass
diese letzte Gruppe in der Hauptsache von den Kapselfrüchtigen
gebildet wird, während die vorhergehenden Gruppen durch die Nussfrüchtigen
gekennzeichnet werden.
Die grösste Menge fehlgeschlagener Samenanlagen hat unter den
untersuchten Arten Hanunculm nivalis aufgewiesen, bei welcher
nur 15 % der Samenanlagen sich zu reifen Samen entwickelten. Die
tatsächliche Samenproduktion dieser Art ist also geringer als die der
übrigen Ranunculus-Artcn, obwohl sie in bezug auf die Zahl der
Samenanlagen diesen überlegen ist. Auch gilt dies bei der in Frage
stehenden Art keineswegs als eine Ausnahmeerscheinung, sondern
regelmässig findet man an der Oberfläche des stark verlängerten
Blütenbodens nur verhältnismässig wenig vollentwickelte Samen;
selbst bei Ranunculus pijgmaeus ist die Samenbildung weit ausgiebiger.
Bei Potenlilla Crantzii - ebenso wie auch bei P. nivea, für welclie
in der Tabelle keine Zahlen vorliegen - variiert das iMilwicklungsprozent
je nach dem Standort erhel)lich; besonders bei letzterer kiuin
man mitunter in vielen Fruchtständcn nur ganz vereinzelle Samen
vorfinden, während solche an anderen Standorten in bemerkenswerter
Heichlichkeit gebildet werden können. Bei der verwandten SibbaUlia
procumbens bilden sich dagegen die in einer viel geringeren Anzahl
vorhandenen Samenanlagen fast 100 %ig zu reifen Samen aus. -

Annak'S Botanici Socielalis Vaiianu). Tom. 11. X:o 1. 119'
der Samenanlage stehen, nur ein geringerer Teil brieht
.seine Entwicklung erst später ab, nachdem sie schon eine Zeillang
stattgefunden. Gleiches gilt auch für die Gräser und die Cf/rex-Arten,
denn bei den ersteren hatte sich ein Teil der Blüten überhaupt nicht
geöffnet - sie waren also auf dem Knospenstadium stehen geblieben
ein anderer Teil hatte sich zwar geöffnet, ihre Entwicklung aber dann
nicht mehr weiter fortgesetzt; und von den Carex-Artcn wiederum
liessen sich halbwüchsige Früchte nur bei C. aquatilis feststellen. In
derartigen Fällen ist also anzunehmen, dass als wenigstens eine
Ursache der Verkümmerung der Samenanlage eine unvollständige
Befruchtung gelten könnte. Dies dünkt um so natürlicher, als ja die
Bestäubung bei den Pflanzen der erwähnten Gruppen allgemein
durch den Wind vermittelt wird, weshall) auch die Gefahr des Fehlschlagens
recht gross sein dürfte. Bezüglich einiger anderen Arten
kann jedoch diese Erklärung nicht stimmen. So sind bei Alchcmilla
glomcrulans bemerkenswert viele Fruchtanlagen gleich am Beginn
ilirer Entwicklung stehengeblieben, obwohl ja die Früchte der Alcheniilla-ArlQn
bekanntlich auf ])arthenogenetischeni Wege entstehen.
Es müssen sich also offenbar andere Ursachen finden, die die
Entwicklung der Samenanlagen zu ausgewachsenen Samen verhindern
und zwar mit um so grösserer Sicherheit, als ein Teil der Samenanlagen
ihre gut in Gang gekommene Entwicklung erst auf einem
späteren Stadium abbricht. Man kann ja natürlich z.B. an Konstitutionsfehler
denken, die früher oder später einen Abbruch der Entwicklung
trotz eventuell gelungener Befruchtung verursachen. Nahe
bei der Hand liegt ferner auch der Gedanke, dass die von den assimilierenden
Organen der Pflanze erzeugten Baustoffe nur zur vollständigen
Ausl)ildung einer begrenzten Samenzahl ausreichen, weshalb
ein Teil der Samenanlagen bei mehreren Arten schon von vornherein
dem Untergang geweiht ist und es lediglich mehr oder minder
auf einem Zufall beruht, welciien von ihnen es vergönnt wird, sich
in den Dienst der Vermehrung der Pflanze zu stellen. Bei vielen
Pflanzenarten begegneten wir somit auch in der Bildung der weiblichen
Fortpflanzungszellen einer ähnlichen Verschwendung, obwohl
in viel bescheidnerem Umfang, als es bezüglich der männlichen
Geschlechtszellen im allgemeinen der Fall ist. Möglicherweise haben
auch die Standortsfaktoren ihren bestimmten Anteil an der Sache,
so dass einem auf nährstoffreicherem Boden und auch sonst unter

150 iV. Söyrinki, Vennehrung d. Sanien])fl. i, d. al])inen Vegetation. I.
günstigeren Bedingungen aufgewachsenen Individuum die Möglichkeit
gegei)en wird, eine grössere Saniennienge zu prochizieren als
ein solciies Individuuni, dem sicli die äusseren Verhältnisse ungünstiger
stellen; gleiches könnte auch bezüglich des Einflusses
verschiedenartiger Sommer auf die Samenbildung gelten.
Auf jeden Fall gellt auch schon aus diesem Beobachtungsmaterial
liervor, dass die Effektivität der Besamung bei
vielen F ] e 1 d p f 1 a n z e n in erheblichem Masse
gerade dadurch ver m i n d e r t wird, dass nur ein
T eil der B 1 ü t e n zu Früchten o d er der Sa m e n-
anlagen zu Vollreifen Samen weitergebildet
w i r (1, a u c h w e n n es gewiss eine gross e Anzahl
Arten g i b t, b ei dene n die S a m e n b i 1 d u n g sic h
wenigstens in der Regel mit äusserst grosser
Sicherheit vollzieht. Ob sich in dieser Hinsicht etwaige
deutliche Unterschiede zwischen den Arten verschiedener Elemente
aufdecken lassen, ist auf Grund des vorliegenden Materials nicht zu
sagen; fest stellt jedoch, dass sich unter den nichtalpinen Arten des
Gebietes viele finden, deren Blüten hier nur selten sich zu ausgewachsenen
Früchten entwickeln, während das alpine Element nur
einige solche Arten aufzuweisen hat.

XII. DIE KEIMUN(x DER SAMEN DER E.IEIJ)-
FFLAx\ZE\ IM KEIMUNGSVERSUCn.
•
Im Hinblick auf die Fülle der Literatur, die sich mit der Keimfähigkeit
der Samen und dem Verlauf des Keimungsprozesses bei
verschiedenen-])esonders wirtschaftlich wichtigen - Pflanzen befasst,
liegen Angaben über die Keimfähigkeit der Fjeldpflanzen wie überhaupt
der Pflanzen alpinen und arktischen Gebietes nur wenig vor.
Der Grund hierzu liegt natürlich in erster Hand in der durch die
äusseren Verhältnisse bedingten Schwierigkeit der Zusammenbringung
des nötigen Samenmaterials, obzwar nunmehr, nachdem die
Kommunikationsverbindungen auch nach jenen entlegenen (iegenden
vielerorts eine Besserung erfahren haben, auch diese Schwierigkeiten
nicht mehr in ihrem früheren Umfang bestehen.
Aus dem Bereich der die Keimungsverhältnisse der Alpenpflanzen
beleuchtenden Literatur sind an erster Stelle die versuche BHAUNS
(lOl.'i, S. 25-) mit Samen nivaler Arten sowie die Veröffenllicluingen
LÜDIS (1932) und KINZELS (1913 und 192()) zu erwälinen, von denen
letztere Angal)en auch über die Keimung in arktischen (iegenden
eingesammelten Samens enthalten [vgl. auch SIMEONS (1928) Versuche
mit unterhalb der Waldgrenze wachsenden Pflanzen]. Aus
diesen wie auch aus anderen geringfügigeren Mitteilungen kann man
indes schon ersehen, dass die Alpenj)flanzen imstande sind, Samen von
einer recht hohen Keijnfähigkeit oft sogar an der obersten Grenze
ihres Wohngebietes im Heich des ewigen Schnees zu erzeugen, desgleichen
auch die Pflanzen arktischen (iebietes im entlegensten Norden.
Um etwas Licht in die l'rage zu erhalten, wie und in welchem
Umfang sich die Keimung bei den Samenpflanzenarten der alpinen
Begion der Petsamofjelde vollzieht, habe ich eine Anzahl Keimungs-
11

152 A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpinen Vegetation.
vcrsuclie, z.T. im jAcOBSENschen Keiniapparat im Laboratorium,.
z.T. im Freien in Gartenerde (s, S. 19-20) angestellt. Eine Zusammenfassung
der ersteren bringt die letztere Hälfte der Tabelle 7, S.
132-139.
Theoretisch betrachtet müsste ja jeder vollentwickelte Samen zur
Keimung fähig sein; doch auch wenn er äusserlich noch so fehlerfrei
und normal entwickelt wirkt, können sich in seinem inneren Bau
Schwächen verbergen, die ihn untauglich zur Erfüllung seiner Aufgabe
im Lebensgang der Pflanze machen. Aus diesem Grunde lässt
sich eine hundertprozentige Keimung oft auch bei einem sorgfältig
gewählten Samenmaterial nicht leicht erreichen. Andererseits weichen
wiederum die äusseren Verhältnisse während des Keimungsversuches
- hier in erster Hand im Keimajiparat - erheblich von den entsprechenden
Verhältnissen am natürlichen Standort der Art ab. Sie sind
im Vergleich zu diesen weitaus zu regelmässig und in ihrer Art auch
zu günstig, während sie sicli gleichzeitig für Pflanzen mit besonderen
Ansprüchen bezüglich der Beschaffenheit der Keimunterlage, des
Wechsels von Beleuchtung, Temperatur und Feuchtigkeit etc.
ungünstig, ja direkt ungeeignet gestalten. Und solche Arten gibt es,
wie z. B. BRAUN (1913), KINZEL (1913 und 1926), LÜDI (1932)
und viele andere Forscher nachgewiesen haben, in beträchtlicher
Menge.
Ein negatives Ausfallen des Keimungsversuches bedeutet mithin
keineswegs immer, dass die betr. Samenportion keinuingsuntauglich
gewesen sei, es zeigt nur, dass dies eben unter den vorhandenen Versuchsbedingungen
der Fall war. Bei der I^ehandlung der Ergebnisse
ist also die Hauptrücksicht in erster Hand auf die gelungenen Versuche
zu nehmen, da nur diese etwas Siciieres über die wirkliche
Keimfähigkeit des Samens aussagen. Doch auch die Erörterung der
misslungenen Versuche kann naturgemäss für das Studium der Keimungsbiologie
der Art wertvoll sein. Aus der Tabelle ersehen wir,
dass sich die Arten der Petsamofjelde - wie auch überall sonst -
eben auf diese beiden Gruppen verteilen, und dass ausserdem bei den
ersteren der Beginn des Keimungsprozesses und sein weilerer Verlauf
oft wesentliche individuelle J^esonderheiten an den Tag legen, die
z.T. offenbar durch äussere Faktoren bedingt sind, sicher aber auch
zum Teil das eigene innere Wesen der Art und ihre Handlungsweise
während der Keimungsj)hase widersj)iegeln.

Annalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:

154 iV. Söyrinki, Vennohrung ci. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
2. K e i 111 11 n g 5-20 %:
Nardiis strida
Carex rigida
C. pohjijama
C. roliindala
Luziila spicata
Viscaria alpina
Saxifraga aizoides
Vacciniuni vilis-idaea
9 Pingiiicula vulgaris
K e i m ii n g 21-10 %
Carex vaginata
C. holostoma
Jiinciis biglumis
J. Ir i f idus
Tofieldia palustris
Belula nana
{Minunriia biflora)
Arenaria ciliata
Saxifraga nivalis
10 Solidago virga-aurea
I. K e i m u n g 41-60 %:
Eriophorum Scheuchzeri
Polentilla Crantzii
Drijas octopetala
Arnica alpina
5 Saussurea alpina.
5. K e i m u n g G1-80 %:
(Poa glauca)
(Carex rupestris)
Cerastium lapponicum
Sagina Linnaei
Ranunculus acer
Oxijlropis campestris
Loiseleuria procumbens
Phyllodocc coerulea
9 Cassiope ligpnoides
G. K e i m u n g 81-100 %:
Anthoxanthuni odoratum
(flierochloe odorata)
Agrosiis borealis
Deschampsia atropurpurea
Trisetum spicatum
Phippsia algida
Melica nutans
l^oa alpina
(Festuca ovina)
Carex Laclienalii
C. brunnescens
C. Ilalleri
C. pedata
Luzula parviflora
Runiex lapponicus
Oxijria digijna

Aniiales Bolanici Socielalis Vanamo, 'l'om. 11. X:() 1.
lö.^S
Cerastiiim alpiimni {Potmlilla nivea)
Silene acaulis Sibbaldia procumbcns
Ranunculus pijginaeus (ji'raniuni silualicuni
Ii. niualis Epilolnum (UuujdUidijoliuin
Cardanünc bellidifolia E. lacliflornm
Drabd ru])es(ris Veroniai

15G A'. Söljrinki, Vennehriing d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
um die am 26. VII. 1931 v^om extremen Schneelxxien eingesammelte
Phippsia rt/f/zV/«-Probe dar, die in allen Hinsichten normal 89 %ig
keimte.
liei Nardiis slricia, die im Gei)iet eine sehr mangelhafte Samenbildung
aufweist, waren die dem Versuch unterstellten Samen eigentlich
noch halbwüclisig. Bei Dnjas oclopetala und Solidago virga-aiirca
wiederum war eine Trennung von voll- und lialbentwickelten Samen
niclit durchgeführt worden, sondern es wurden alle solche Samen
vereinigt, die ein normal grosses Flugorgan besassen. Ihr Keimungsjirozentgibt
also nicht die Keimfähigkeit der vollentwickelten Samen,
sondern eher den prozentischen Anteil dieser letzteren im Keimsatz
an, denn bei einer vorgenommenen Nachprüfung wurden die ungekeimten
Nüsse regelmässig leer und unvollständig entwickelt vorgefunden.
Insl)esondcre l)ei Solidago virga-aurea ist also die Samenbildung
im Verhältnis zur Blühfrequenz schwach. Das gleiche scheint
jedoch für diese Art wenigstens bisweilen auch anderweitig zuzutreffen,
denn bei einer im Dezember 1930 vorgenommenen Untersuchung
winterständiger SolidagoSpros^v des vorigen Sommers in
Vesilahti (Süd-Häme) stellte ich in den Fruchtständen, die sich oft
noch überhaupt nicht abgelöst hatten, fast ausnahmslos lauter leere
Samen fest.
Bei einigen Gräsern, bei denen die Unterscheidung voll- und
halbentwickelter Samen ebenfalls schwer erschien, habe ich Keimungsversuche
auch mit letzteren ausgeführt. Es ergaben sich folgende
Keimungsprozente: Agrostis borealis 11 %, Desclianipsia
atropiirpiirea 29 %, Trisetiim spicatiim 64 %, Poa alpina 16 % und
Fesliica ovina ü %. Auch solche, äusserlich l)eurteilt mehr oder
minder unvollständig entwickelte Samen können also noch eine
erliebliche Lebenskraft entfalten.
In der Keimung von an verschiedenen Standorten eingesammelten
Samen ein und derselben Art sind im allgemeinen, wie auch KONTU-
NIEMI (1932, S. 46) in den subalpinen Birkenwäldern festgestellt hat,
keine wesentlichen Unterschiede festzustellen, insofern die Proben
gleichen Entwicklungsstadien der Samen entsprechen. Auch diejenigen
Schwankungen des Keimungsprozents, die Carex Lachenalii,
C. rigida, J uncus Iii f idus, Ranunculus pi/gmaeus, Saxifraga slcllaris,
Sibbaldia procumbens und Solidago virga-aurca an den Tag gelegt

Annalcs Batanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 157
lial)en, führen sich - wahrscheinlich jedoch mit Ansnahnie der letzti»enannten
Art - {)ft'enl)ar in der Hauptsache auf die Verschiedenheit
des ICntwicklungsstadiuins beim iMnsammeln der Samen zurück.
Denn obwohl ja die Keimfälligkeit der Samen durch die l)ekanntlich
stattfindende Nachreifung selbst noch nachträglich erheblich gebessert
wird, ist naturgemäss aucii die FMnwirkung der letzleren abhängig
vom Zustand der Samen im Augenblick des Einsammelns und
vermag also nicht die sich hier(hirciv ergebenden sehr beträchtlichen
Unterschiede auszugleichen.
K e i m u n g s 1) e g i n n und K e i m u n g s d a u e r weichen
bei den verschiedenen Pflanzenarten im Keimungsversuch bekanntlich
oft und in hohem Masse voneinander al), und die Fjeld[)flanzen
bilden hierin, wie es auch die vorliegenden Versuche gezeigt hal)en,
keinesw^egs eine Ausnahme. Hei einigen setzt die Keimung rasch und
mit einem Schlage gleich in den ersten Tagen des Versuches ein und
wird dann ebenso plötzlich al)geschlossen; bei den anderen dagegen
schreitet sie langsam und gemächlich von Monat zu Monat fort oder
wird erst nach langer Vorbereitung eingeleitet. Am raschesten zur
Keimung schickte sich von den untersuchten Arten Oxijlropis campcslris
an, bei welcher die ersten Keimwurzeln schon am folgenden
Tage hervorbrachen. Binnen zwei Tagen keimten Ai/rostis borealis,
Oxijria digijna, Cerastiiim hipponiciim, C. alpinum, Silene acaulis,
Kpilobium lacfiflorum und Taraxacum officinale; insgesamt keimten
in der ersten Woche 13 Arten - also mehr als die Hälfte alier derjenigen,
die überhaupt keimten. Am wenigsten beeilten sich wiederum
Luzula WahUmbcrijii, L. spicata und Viola cpipsiila, die erst
mich 19, 12 bzw. 11 Monaten das erste Lebenszeichen von sicii
gaben. - Das höchst verschiedene Verhalten der einander systematisch
nahestehenden Arten Luzula pcuviflora und L. Wahlcnberyii dürfte
einer Erwähnung wert sein können. Bei der ersteren setzte die
Keimung in der zweiten Woche ein, und innerhalb 1) Wochen hatten
% der Samen gekeimt - einer keimte sogar tu)ch nach Ai)lauf von
() Monaten, während es letztere Art in 19 Monaten nur zu einer 1 %igen
Keimung brachte. Und doch dürfte es sich bei beiden Arten um
völlig reife Samen gehandelt haben, und auch ihre Rehandlung war die
gleiche.

158 .V. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpl'l. i. ci. ali)inen Vegetation. It
I'" o 1

Anuales Botanici Societatis Vanamo. Toin. 11. X:o 1.
löi^
Draba riipestris setzte die zweite Keinmngsperiode erst ein, als man
wieder (am 19. IV. 1933) mit der Heizung des Keimapparats begann.
Besonders kräftig äusserte sich die Einwirkung dieses zweiten »Frühlings»
bei Phippsia ulgida, bei deren gesamten drei Samenproben die
Keimung gleich in den ersten Tagen auf einmal einsetzte; in zwei
Proben keimten dabei mehr als die Hälfte aller Samen. Gleiches war
der Fall auch bei Carex holosioina: von den frostbehandelten Samen
keimten die ersten erst jetzt, und auch von der anderen Probe die
meisten. - Es ist also möchlich, dass bei diesen Arten auch in der
Natur ein Teil der Samen den zweiten Frühling abwartet, um erst
dann zu keimen; die Pflanze hat sich also in dieser Weise gegen ein
eventuelles Fehlschlagen des Wachstums der im ersten Frühjahr
entstandenen Keimlinge oder Missernte im folgenden Sommer vorgesehen.
L ange u n d 1 a n g s a m, z u m T eil mit k u r z e n
U n t e r b r e c h u n g e n keimten (jirex vmjinata, Saijina Linnaei,
Arenaria ciliata, Saxifraga rivularis. Geranium silvaliciim und Oxijtropis
campestris, von denen wenigstens die zwei letztgenannten als
»hartsamige» Arten bekannt sind, wie sie besonders unter den Schmetterlingsblütlern
häufig vorkommen. Auch einige von ihnen wurden
durch die Wiederaufnahme der Heizung im zweiten Frühjahr zu
einer mehr oder minder deutlichen Lebhaftigkeit erweckt. Dieser
Grupj)e am nächsten kommt auch Anihoxanlliuni odoraliinv, bei
dieser Art war jedoch die Keimung im Anfang des Versuches weit
ausgiebiger. Bei Sagina IJnnaci, Arenaria ciliata und Oxgiropis
campestris war tlie Keimung beim Abbrechen des Versuches nach
19-20 Monaten noch im vollen Gang; die letztgenannte Art kann
also auf ihr Konto die Höchstleistung sowohl in bezug auf die Schnelligkeit
wie auch auf die Ausdauer der Keimung schreiben. - Für die
allgemeine Erhaltungstendenz der Samen im Keimapparat zeugt der
Umstand, dass bei 44 Arten, also fast bei der Hälfte aller Arten,
völlig gesund wirkende Samen noch am Schluss des Versuches
(nach 18-20 Monaten) - bei manchen Arten sogar reichlich - vorgefunden
wurden.
r o s t b e h a n d 1 u n g g i 1 t n a c h d e n V e r s u c h s-
e r g e b n i s s e n wenigst e n s i n d e r M e h r z a h 1 d e r
ä 11 e nicht als un b e d i n g t e V o r a u s s e t z u n g f ü r
d i e Keim u n g. Unter denjenigen Arten, deren Samen überhaupt

160 N. Söi/rinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. (i. aljMnen Vegetalion. 1.
nicht oder nur spärlich keimten, befinden sich jedoch zumindest
einige (die Alcheniilla-Avlen, Trollius ciiropaeiis, Viola biflora), bei
denen mehr oder minder vollständiges Gefrieren von früheren Forschern
als notwendige Bedingung für die Keimung festgestellt worden
ist. Trockner Frost, dem die Samen in Papiertütchen eingeschlossen
vor dem Versuch ausgesetzt wurden, hat dagegen, wie mit 44 Arten
ausgeführte Parallelversuche gezeigt haben, keine besondere Wirkung
ausgelöst, sondern die frostbehandelten Samen keimten im
allgemeinen ganz wie diejenigen, die während der ganzen Zeit im
warmen Raum aufbewahrt worden waren. Bei einigen Arten [z.B.
Liizula spicata, die auch in den Versuchen LÜDIS (1932, S. XLVIII)
sich als Frostkeimer erwiesen hat, und Saxijraga rivularis] haben
allerdings die frosti)ehandelten Samen deutlich besser gekeimt, doch
wieder bei anderen lässt sich das entgegengesetzte Verhältnis gewahren
(z.B. Ranunculus nivalis, Draba rupcsiris und Veronica alpina).
Wie vorsichtig man indes bei der Beurteilung der Bedeutung dieser
Unterschiede sein muss, zeigt uns Cerastinni alpinum, deren von
der Dnjas-HeidG eingesammelte Samen sowohl mit als ohne vorangegangener
Frostbehandlung fast genau gleich gut, letztere sogar
ein wenig rascher keimten, während von den an demsell)en Tage
vom W-Felsen eingesammelten Samen die vor dem Versuch frostbehandelten
bis zum Al)bruch des Versuches erheblich zahlreicher
und rascher keimten als die übrigen. - Auch auf den Zeitpunkt des
Keimungsbeginns hat der trockne Frost keine nennenswerte Wirkung
gehal)t; in manchen Füllen ist zwar die Keimung einmal bei
der einen Probe, ein andermal bei der anderen frülier eingetreten,
zu allgemeinen Schlüssen berechtigen aber auch diese Fälle nicht.
Bei Carex holosloma begann jedoch die Keimung bei den frostbehandelten
Samen erst im folgenden Frühling nach wiederaufgenommener
Heizung der Keimaj)parate, während von den warm aufbewahrten
Samen 3 % schon nach zweieinhalb Monaten vom Versuchsbeginn
keimten; bei Carex Ilalleri keimten ebenfalls die warm
aufbewahrten Samen rascher als die frostbehandelten, die es erst in
der zweiten Periode zu einem Keimungsprozent von 6 % zu bringen
vermochten.
K e i m u n g s v e r s u c h e in G a r t e n e r d e. Uni die
Keimung der Samen in mehr naturähnlichen Verhältnissen als im

Annales Holanici Sociclalis Vananu). Toni. 11. X:() 1.
161
Art
! Juniperiis coiiiuninis . .
I Oeschainpsio jlcxnoso . .
\ I'liippsia algida
I Fes tuen ovinü
i Carcx Ldclicnulii
! C. cdpillaris
i J uncus b iglu III is
! Luzulo Wahlenbergii . .
i }.. arcuata
/v. confusa
L. sudetica
L. s pica t a
Salix licrhacea
iS'. iinjrsiniles
S. glauca
S. phylicifolid
S. nigricans
'S'. lanata
Oxijria digijua
Stellaria calycantha ....
Cerastiuiii lapponicuiii
Silene acaulis
Caltha palustris
Trollius europaeus ....
Ii

180 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.
JACOBSENsclien Apparat zu studieren, führte ich mit im Sommer 1933-
von insgesamt 45 Arten eingesammelten Samen Keinuingsversuche
in mit gewöhnlicher Gartenerde beschickten Saatkästen im Botanischen
Garten der Universität Helsinki aus. Zwecks Konstatierung
einer schon vor der Überwinterung eintretenden eventuellen Herbstkeimung
wurden die Versuche bereits am 27.-28. September (1933)
in Gang gesetzt, und der grösste Teil der Versuchspflanzen umfasste
gerade solche Arten, deren Samen in den Petsamofjeklen schon verhältnismässig
beizeiten vor Einbruch des Winters reifen, weshalb
bei ihnen also eine Merbstkeimung wohl denkbar war. Die Saatkästen
wurden bis zum 8. XI. 33 regelmässig kontrolliert und dann
in einem unbedeckten Saatraum sich selbst und der Witterung frei
überlassen; eine erneute Mevision der Kulturen wurde im Mai 1934
vorgenommen. Die Resultate der Versuche sind in lab. 8 wiedergegeben.
Wir sehen also, dass v o n d e n 4 5 Art e n, die die s e r
V e r s u c h u m f a s s t e, insgesamt 2 9 g e k e i m t h a b e n,
(lavon 11 i m H e r b s t u n d 27 i m F r ii hiin g. xVusschliesslich
im Herbst keimten nur Fesliica ovina und die Keimbulbillen
von Saxifrafjd cerniui, ausschliesslich im Frühling keimten
wiederum 18 Arten, nnd sowohl im Herbst als im Frühling trat also
die Keimung bei 9 Arten ein.
Die Anzahl der nicht gekeimten Arten wird an ihrem Teil erheblich
durch die 0 Salix-Arien erhöht, deren Samen, wie auf S. 153 bereits
erwähnt worden ist, unmittelbar nach erreichter Heife keimen, so
dass sie im vorliegenden Fall ihre Keimfähigkeit wohl l)ereits eingebüsst
haben konnten. - Am meisten fallen durch das Versagen ihrer
Keimung Juncus bigliimis, lianimculus acer, Luiseleuria prociimbens
und Barischia alpina auf, deren Samen sich im Keimapparat als mehr
oder minder keimkräftig erwiesen hatten. Da auch mehrere aridere
Arten vornehmlich feuchter Standorte (z.B. lianunculus nivalis, Epilobiuni
anagailidifolium) in den Freilandsversuehen eine schwächere
Keimkraft entwickelten als im Ziinmerversuch, ist anzunehmen, dass
die Ursache zu dem knappen Resultat zum Teil in einer ungenügenden
oder in sonstiger Hinsicht ungeeigneten Bewässerung zu suchen
steht. Doch bezüglich solcher Arten wie Loiseleuria procumhens^
deren typische Standorte die winderodierten Rücken der Fjeldheiden

Annales Botanici Societatis Vananio. Tom. 11. X:o 1.
Ki.'i

16 t A'. Söijrinki, Vennehriing d. Samenpfl. i. d. al])inen Vegetation. L
ist jedoch die Kürze der Versuciiszeit in Betracht zu ziehen). Sämtliche
5 Liizula-Arten der Versuche hikien mit liervorragenden Leistungen
eine schöne Reihe. Für sie liahen sich also die Versuchsbedingungen
augenscheinlich günstig gestaltet, ganz im Ciegensatz zum
Keimversuch im JACOB SENschen Apparat, wo von den zuständigen
Arten nur L. Wahlenbergii gut keimte. Wahrscheinlich ist ihre Keimfähigkeit
wenigstens zum Teil durch die Frostwirkung erhöht worden.
Die kräftige Verschleimung der Samen bei den Arten dieser (iattung
hat sie wiederum offenbar dazu verholten, den Naciiteilen der
eventuell ungenügenden Bewässerung zu entgehen, die w'ir vorhin
für die Herabsetzung der Keimungsfrequenz einiger anderen Arten
verantwortlich machten. - Trollius eiiropaeiis zählt zu denjenigen
Arten, deren Keimung durch ein Gefrieren der Samen in feuchtem
Zustande offenbar günstig beeinflusst wird (KLNZEL 1913, S. 21 und
192G, S. 32; LINKOLA 1935, S. IG). Bei Thalictrum alpiniim, die im
Keimapparat überhaupt nicht keimte, kamen im Freilandsversucli
3 Samen von 35 zur Entwicklung.
Unter den 11 noch im seli)en Herbst vor der Überwinterung
gekeimten Arten wird die Aufmerksamkeit durch Deschampsia
flexiwsa erweckt, deren Samen bei der Einsammlung noch keineswegs
reif wirkten. Aus diesem Grunde wurden sie auch nicht in der
üblichen Weise gezählt, sondern es wurden von 20 aufs Geratewohl
gewählten Rispen die abgetrennten Ährchen, insgesamt wohl gegen
700 Blüten enthaltend, im Saatkasten ausgestreut. Als freudige
Überraschung kamen gleich in der ersten Woche 30 lebenskräftige
Keimlinge und im folgenden Frühling noch ein weiterer auf. Das
Resultat gibt also zu erkennen, dass die Samen bei dieser Art trotz
der'späten Blütezeit im Untersuchungsgebiet, wie bereits oben hingewiesen
worden ist, wenigstens einigermassen Gelegenheit haben,
sich zu voller Keimfähigkeit auszubilden. Denn ganz offenbar hätten
sie - insofern sie vielleicht nicht den Nachtfrösten zum Opfer gefallen
wären - auch in der Natur zumindest das gleiche Stadium der Reife
erreicht wie jetzt durch die in den Papiertüten stattgefuiulene Nachreifung.
In günstigen Sommern, insbesondere wenn der Vorherbst
genügende Wärme bringt, dürfte also auch diese Art imstande sein
können, eine ausgiebige Samenbihhing zu entfalten.
Die übrigen im Herbst ihre Keinmng begonnenen Arten, mit Ausnahme
von Fcsliica ovina, PotentiUa nivea und Saxifrmja ccrniui{Kc\m-

Annales Botanici Socielalis Vananio. 'Ioni. 11. X:o 1. 165-
bulhillcn), keimten im Herbst viel schwächer als im folgenden b'rühling;
die Merbstkeimung tnt sich also gewissermassen wie ein Krknndnngsgang
vor dem Einsetzen der eigentlichen I'rühlingskeimnng dar.
Haxijriuja ccrnua, Ceraslium lapjwnicum, Silcnc acaiilis und O.vijlropis
cümpcslris kamen ins Keimen schon in der ersten Woche, Oxyria
(lifjijna nnd Patentilla niven wiedernm in der zweiten Woche - alles
Arten, bei denen sicli im Keima})])arat schon in den ersten Versuchstagen
Keimung feststellen Hess. - Da der Keimungsvorgang im Saatkasten
erst dann der Heobachtnng zugänglich wurde, als der Keimling
die den Samen urs[)rünglich bedeckende, allerdings sehr dünne
b^rdsciiicht durchbrochen hatte, konnte dies naturgemäss nicht so
rasch geschehen wie im Keimapparat, wo schon das Hervorbrechen
der Keimwurzel bccjuem zu beobachten ist. Auch aus diesem (irunde
haben sich also in den b>eilandsversuchen für den Keimungsbeginn
längere Zeiten ergeben als im Innenversuch. Die letzten Keimlinge
kamen bei der Ilerbstkeimung in der Zeit 25. X. - 8. XI. auf.-Das
Krwachen der Keimbulbillen von Saxifra(jü cernua fiel ohne Ausnahme
auffallend gleichzeitig in die letzten Tage der ersten Versuchswoche.
Die F r ü h j a h r s k e i m u n g s e t z t e bei den m e i-
s t e n Arten mehr oder minder gleichzeitig ein;
grössere Abweichungen waren nur bei Saxifragii cacspilosa, Sibbaldia
procumbens und natürlich l)ei der liartsamigen Oxytropis carnpeslris zu
vermerken. - Bei Gnaphaliiim supiniim war offenbar ein Keimling
schon im vorhergehenden Herbst entstanden, aber damals übersehen
worden, denn seine S])itze hatte schon gegen Ende Mai eine kleine
Hlütenknospe ausgebildet.
Als Zusammenfassung der i n d e r G a r t e n e r d e ausgeführten
Keimungsversuche lässt sich also sagen, dass die K e i m n n g bei
den untersuchte n F j e 1d p f 1 a n z e n a r t e n z u m
vorwiegenden 'i' e i 1 erst nach erfolgter Ü b e r-
w i n t e r u n g i m folgen d e n F r ü h 1 i n g e i n g e s e t z t
h a t; a n c h b e i d e n i ii r e K e i m u n g s c h o n i m .J a h r
d e r S a m e n r e i f e b e g o n n e n e n A r ten ist di e
H e r 1) s t k e i m u n g m i t w e n i g e n A u s n a h m en sc h w ä-
c h e r g e w e s e n als di e F r ii li j a h r s k e i m u n g.

XIII. DIE KEIMUNG DER FJELDPFLANZEN
IN DER NATUR.
Wie allgemein bekannt sein dürfte, haben viele Pflanzenarten
ihre eigene bestimmte Zeitperiode, in welcher ihre Samen in der
Natur zur Keimtätigkeit erwachen. Dies kann entweder unmittelbar
nach erreichter Samenreife erfolgen oder auch später im Laufe der
Vegetationsperiode, selir oft aber erst im folgenden Frühjahr. Andererseits
begegnet man wiederum Arten, bei denen die Keimlinge
ziemlich unregelmässig zu verschiedenen Zeitpunkten der Vegetationsperiode
entstehen; oft lässt sich indes auch bei ihnen eine
bestimmte Jahreszeit verspüren, auf welche sich die Keimung in der
I lauptsache konzentriert.
Als Voraussetzung für eine Keimung schon im .Jahr der Samenreife
gilt natürlich, dass letztere auch wirklich zu guter Zeit vor
Al)bruch der Vegetationsperiode erreicht wird. In günstigeren
Klimalagen ist (lies zumeist auch nicht schwer, anders stellt sich aber
die Sache im arktischen (iebiet und in der alpinen Region der Gebirge,
wo viele Arten nur mit knap})er Not Zeit haben, ihre Früchte glücklich
zur Reife zu bringen. Wir haben indes vorhin schon gesehen,
dass es auch dort gewiss Arten gibt, deren Samen WTnigstens in
günstigen Jahren regehnässig schon recht früh ihre Entwicklung
abschliessen. Deshalb mutet auch der Gedanke, diese Arten zögen
sich den übriggebliebenen Teil der warmen Periode in der Weise
zunutze, dass sie ihre Samen zur Keinmng und die Keimlinge schon
vor Wintereinbruch zur Entwicklung brächten, wenigstens im ersten
Augenblick gar nicht so inkonsequent an; wären ja in solchem Falle
die jungen Pflanzen schon gleich im Frühling bereit, ihre Entwicklung
fortzusetzen und rascher als sonst zu erwachsenen Individuen heranzuwachsen.
Nach K.TELLMANS (1881, S. 196) Angaben böten sich
selbst den Pflanzen des arktischen Sibiriens vielfach Voraussetzungen

Annalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:

168 N. Söijrinki, Verniehriiiig d. Sainen|)l'l. i. d. alpinen Vegetation. 1.
liatten. Bei Draba nipestris, deren Samen nach SYLVÉN (190C, S. 261
unter Draba hirla L.) schon im ersten Jahr keimungsfällig sein dürften,
erfolgt die Keimung möglichenfalls ziemlich unmittelbar nach
der Ausstreuung der Samen, denn ich hal)e diesjährige Samenkeimlinge
der Art erst im Spätsommer gefunden; infolge der Knappheit
des Heobachtuiigsmaterials kann ich mich jedoch liierüber nicht mit
ai)soluter Sicherheit äussern. Entsprechend kann es sich auch mit
Draba nivalis verhalten, bei dieser Art habe ich jedoch auch einen
im Frühling gekeimten Keimling gefunden. Saxifraqa cacspilosakQunl
allgemein nach vollzogener Überwinterung im Anfang der Vegetationsj)erlode,
am 13. VIII. 1933 fand ich aber auf einem erratischen
Steinblock in reichlicher Menge frisch aufgekommene Keimlinge der
Art, die aus Samen dessell)en Sommers entstanden sein konnten,
insofern nicht ein Teil der überwinterten vorjährigen Samen womöglich
erst jetzt durch l^jnwirkung ausgiebiger lU'gen zur Keimung
erwacht war. hLrwähnt sei, dass LiND^rAiiK (1902, S. 5) bei dieser Art
infolge der früh eintretenden Samenreife eine Keimung schon im
ersten Jahr für wahrscheinlich hält. In meinen Keimungsversuchen
schien clie Art indessen nicht l)esonders dazu geneigt.
Schon früher ist auf die Feststellung hingewiesen worden, dass die
Samen der .SVI/J.r-Arten allgemeinu nmittelbar nach erreichter Samenreife
keimen und dass sie ihre Keimfähigkeit rasch verlieren, wenn
ihnen keine (ielegenheit zur Keimung geboten wird (vgl. z.B. WiciimiA
1854; FOCKE 1873, S. 385; WINKLEU 187(), S. 102). Auch NORMAN
(1895-1901, S. 191) hat in Ostfinmarken im August reichlich aus
Samen des gleichen Sommers entstandene Keimlinge von Salix glauca
angetroffen, wonach Keimung unmittelbar nach erfolgter Samenreife
nicht nur in Mitteleuropa, sondern auch im fernen Norden stattfindet.
Zu beantworten bleibt jedoch die Frage, ob die Samen auch
dort ihr Keimungsvermögen ebenso rasch verlieren, oder ob ein Teil
von ihnen möglicherweise sogar zu einer Überwinterung fähig ist,
um erst im folgenden P'rühling zu keimen. Meine in der (iartenerde
ausgeführten Versuche seheinen zu einem verneinenden Urteil zu
leiten, doch kann ihnen - wie negativen Resultaten bei Keimungsversuchen
im allgemeinen - keine volle Beweiskraft zugesprochen
werden. Und meine in der Natur gemachten Beobachtungen scheinen
ebenfalls für das (legenteilige zu sprechen. So fand ich am 17. VII.
1933 auf einem (^assiope hijj)noides -Schneohodon drei offenbar ganz

Aiiliales Botaiiici Soeietalis Vanamo. Toni, 11. N:o 1. 160
kürzlich gekeimte Salix herhacea -Keimlinge, hei denen das erste
Laul)hlatt gerade im Hervorhrechen begriffen war, und doch befand
sich die Art hier erst am Ende ihrer Floration, ja halli'seihst auf den
zeitigsten Standorlen noch keine reifen Samen ausgebildet. Iiier
konnte es sich also keinesfalls um Keimlinge aus diesjäiirigem Samen
handeln; die Möglichkeit, dass die Keimlinge von unmittelbar in
Keimung übergegangenen Samen des vorhergehenden Sommers
stammten und den Winter mit grünen Keimblättern überstanden
hätten, ist indes immer in lietracht zu ziehen, obwohl man in solchem
Fall wenigstens einige Anzeichen der Überwinterung an den Keimblättern
erwartet hätte. Auch von Salix (jlanva fand ich» am 22.
VII. 1933 junge Keimlinge an einer Stelle, wo die Samengehäuse sich
erst öffneten und wo auch ein Transport von diesjährigem Samen aus
der nächsten Umgebung nicht denkbar erschien, desgleichen Keimlinge
von vS. nujrsiniies zu einer Zeit, als sich die ersten F>üchte eben
von der Mutterjiflanze ablösten.
Obwohl wir auch von den oben zitierten mitteleuropäischen
Heobachtungen her wissen, dass i)ei den S«//.r-Arten der Keimungsprozess
sofort beginnt, wenn der herabfallende Samen die feuchte
Erdoberfläche berührt hat, und auch die Entwicklung der Keimlinge
dann äusserst rasch fortschreitet, dünkt es immerhin recht unwahrscheinlich,
dass die Keimlinge an den erwähnten Beobachtungsstellen
aus diesjährigem Samen hervorgegangen wären. Bei Salix
(jlauca kann es kaum überhau])l möglich gewesen sein, und auch
die Samen von S. mijrsiniies hätten in dem I'alle fast direkt aus
der geöffneten Frucht auf eine |)assende Keimunterlage gelangen
und in einer ganz unglaul)lich kurzen Zeit zu vollentwickelten Keimlingen
heranwachsen müssen.
Auf Grund dieser Beobachtungen möchte ich es also als recht
wahrscheinlich betrachten, dass bei den Salix-Arlcn des Untersuchungsgebietes
eine nach stattgefundener Überwinterung erfolgende
Frühjahrskeimung wenigstens in einigem Umfang möglich
ist. Diese Wahrnehmungen erhalten eine weitere Stütze durch die
Beobachtung SYLVÉNS (1900, S. 329), nach welcher die Samen von
Salix reticulata in Torne Lajipland erst im folgenden .lahr keimen.
Dies schliesst natürlich noch immer nicht die Möglichkeit einer allgemein
schon unmittelbar nach erfolgter Samenreife stattfindenden
Keimung aus - im (k'genteil trifft letzteres mit sehr grosser Wahr-

170 iV. Söyrinki, Vcrinelirung d. Sainen])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.
sclieinliclikeit zu, indem die Samen vieler Arten schon früh im Juli
reifen und also reichlich Zeit haben, noch vor Abschluss der V'egetationsj)eriode
zu wohlentvvickelten Keimlingen heranzuwachsen. Hierfür
spricht - neben der früher erwähnten Beobachtung NORMANS
- auch das reichliche Vorkommen junger S'a/i;i-Keimlinge im Untersuchungsgebiet
am Ende der Vegetations[)eriode. Bei Salix herhacea
dagegen verschiebt sich die Samenreife auf einem Teil der Standorte
auf einen sehr späten Zeitpunkt - in den allerungünstigsten .Tahren
wird sie nicht einmal völlig erreicht weshalb bei dieser Art eine
Keimung schon vor Eintritt der Herbstfröste oder des Winters keineswegs
immer in Frage kommen kann. Es wäre für diese Art also
direkt von Nachteil, wenn ihre Samen sich nicht l)is zum Beginn der
folgenden Vegetationsperiode keimungsfähig erhalten kcinnten.
Der vor der Ü b e r i n t e r u n g s t a t t f i n d e n d e n
[ [ e r b s t k e i m u n g scheint also, wie es meine Beobachtungen
andeuten, i m a 1 j) i u e n Bereich der Pets a m o-
f j e 1d e praktisch keine grössere Bedeutung
z u z u k o m m e n. Es liesse sich jedoch noch annehmen, dass sie
bei einigen Arten eventuell erst sehr spät am Ende der Vegetationsperiode
erfolgte und also erst irgendwann nach der ersten Septemberwoche
festzustellen gewesen wäre, als ich das IJntersuchungsgebiet
schon verlassen hatte. Das scheint der Fall wenigstens bei Melanipijrum
pralense zu sein, deren Keimung der Regel nach schon vor
Abschluss der Vegetationsperiode erfolgen müsste, weil bis zum
0. IX. 1933 nur ein kleiner Bruchteil ihrer abgefallenen Samen zur
Keimung gekommen war. Bei dieser Art beschränkt sich jedoch die
l lerbstkeimung lediglich auf das Hervorbrechen der Keimwurzel und
kann mithin naturgemäss rascher bewerkstelligt werden als bei
solchen Arten, bei denen der Keimungsprozess schon gleich bis zur
Erreichung des vollen Keimlingsstadiums fortgesetzt wird; bei diesen
letzteren müsste also die Keimung offenbar schon früher eingeleitet
werden, damit den oberirdisch überwinternden Teilen die Zeit zur
Erreichung der nötigen Widerstandskraft gegeben würde. Und andererseits
liegt es m.E. nicht ganz ausser Zweifel, ob nicht auch bei
Melanipijrurn pralense ein Teil der Samen erst nach erfolgter (Tberwinterung
zur Keimung käme, denn bei M. cristatuni hat man ja
festgestellt, dass die Samen sogar länger als ein Jahr keimfähig
i)leiben (SYLVKN' HUM, S. 39).

Annales Jiotanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 171
Zu denjenigen Arien, bei denen sich die Mögliclikeil einer Merbslkeimung
denken Hesse, wären nalürlicli in erster Hand solciie wie
Deschampsia flexuosa und Festucn ovina zu zählen, die in ineinen
l'reilandsversueiien ausschliesslich oder zum Ilauptteil schon vor der
Überwinterung keimten. Bei ersterer scheint für eine 1 lerbstkeimung
auch der Umstand zu sprechen, dass in der Natur ältere Keiminge
-wie freilich auch bei manchen anderen Arten - im allgemeinen reichlicher
als junge gefunden wurden. Die Samenreife schiebt sich indes
bei dieser Art im Untersuchungsgebiet im allgemeinen bis weil in
den September hinein, wesiialb die Samen gewöhnlichenfalls wohl
kaum die Zeit gefunden haben dürften, noch vor Abschluss der
Vegetationsperiode ausgestreut zu werden, um von einer Keimung
gar nicht zu reden. Das gleiche trifft für Fesiimi ovina auf ihren
spätesten Standorten zu, auch wenn sie ihre Samen auf den zeitigsten
Standorten schon im August zur Reife zu bringen vermag; auch bei
dieser Art dürfte also auf eine allgemein stattfindende I lerbstkeimung
nicht zu rechnen sein, und in der Natur habe ich eine solche nie
festgestellt. Eine Erklärung der in den Freilandsversuchen erzielten
Besullate Hesse sich vielleicht erstenhands darin erblicken, dass den
Samen noch nach ihrer Einsammlung geraume Zeil zur Nachreife
geboten war, und ferner wohl noch in der - gegen die auf den Petsamofjelden
herrschenden Verhältnisse betrachtet - relativ warmen
Witterung während des Versuches selbst. Die ausgiebige Herbslkeimung
war also offenbar die Folge eines Zusammenspiels günstiger
Aussenfakloren, das in der finnischen l'jeldnatur seines Entsjirechenden
entbehrt.
Die I I e r 1) s t k e i m ung bleibt als o b e i d e n j e n i-
g e n Ari e n, b e i denen si e i m LI n t e r s u c h u n g s-
gebiet möglich ers c h e i n t, z u m g r ö s s l e n T e i 1
von den W i l t e r u n g s v e r h ä I t n i s s e n d e r b e t r e f-
f e n d e n e g e t a t i o n s p e r i o d e a b h ä n g i g, u n d die
h a u p t s ä c h 1 i c h e K e i m ungs z e i t s e l z t erst n a c h
erf o I g t e r Ü b e r w i n t e r ung i m A n f a n g d er f o I-
g e n d e n V e g e l a l i o n s p e r i o de ci n, wii> es auch die
Beobachtungen SYLYÉNS (1900) bezüglich der P'jeldpflanzen an die
l land geben. Dies ist auch im Hinblick auf die künftige Entwicklung
der Keimlinge am vorteilhaftesten, weil ihnen ja dann die längste Zeil
geboten wird, sich fest zu bewurzeln, um die schädlichen media-

171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.
nischen Wirkungen der Herbstfröstc sowie der im Frühjahr zur Zeit
der Schneeschmelze eintretenden bedeutenden
Temperaturschvvankungen
zu überwinden, die für schwächer bewurzelte Keimlinge
augenscheinlich leicht verhängnisvoll werden können.
Nur in dem
Fall, dass sich der spätere Teil der Vegetations[)eriode ausnahmsweise
günstig gestaltet, Hesse sich der Herbstkeimung im Untersuchungsgebiet
eine grössere Bedeutung zudenken.
es indes hier nur sehr selten kommen.
Zu solchen Jahren dürfte
K e i m ii n g u n miltei b a r n ach erfolgt e r ü b e r-
w intern n g h a be ich i m U n t e r s u c h u n g s g e biet
b e i f o 1 g e n d en Arten f e s t g e s t e 1 1 t:
Spuifjunium lujperborciun Carex rariflora
Antlioxaiithum odoratinn C. })olijgiima
Phleum alpiniini C. Ilalleri
A lopecuriis aeqiialis C. holostoma
Agroslis ho realis C. alrala
(Calanuigrostis neglecla) C. pedata
Descliampsia flexiiosa (]. eapillaris
/). alropiirpuren C. rolundala
Triseliim spieatum C. saxalilis
Pliippsia algida Juncus jilijormis
Poa alpina ./. trigluniis
Fesiuca ovina ./. bigluniis
Eriophorum poliislaehyum ./. Irifidus
E. vaginalum Luzula parviflora
E. Selienehzeri L. \Vahlenhergii
Scirpiis eaespilosiis arcuala
Carex dioeea L. eonfusa
C. parallela L. f rigida
C. paiiciflora L. sudetica
(C. riipestris) L. spieata
(C. ehordorrhiza) Tofieldia palustris
C. hrunneseens üelula nana
eanescens Rumex lapponicus
C. rigida Oxyria digi/na
(C. vaginala) Pohjgonum viviparum
C. magellaniea Slellaria ealycnntlui

Annales Jiotanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 173
Cerasliiim lapponiaun Geranium silvalicum
C. alpinum Callitriche verna
Sabina inlcrmedia Viola epipsila
S. Linnaei V. palustris
Miniiartia biflora montima
Arenaria ciliata V. biflora
Viscaria alpina Epilobium palustre
Silene acaulis E. davuricum
Callha pahislris K. anagallidifolium
Trolliiis europaeiis E. lactiflorum
Ranunculus pi/dmaeus E. Ilornemannii
R. n i Dal is ngelica arcliangelica
R. acer Empetrum nigrum
Tlialiciruni alpinum Loiseleuria proeumbens
Car dam ine bell idifol i a (Aissiopc iujpnoides
{Draha nivalis) Arctoslaphiflos (dpina
Arabis alpina A 'accin i um vitis-idaea
Rhodiola rosea \\ uliginosum
Sax if r a g a sie liar is V. nnfrtillus
S. nivalis Diapensia lapponica
S. tenuis Trientalis europaea
S. aizoides . Veronica alpina
S. rivularis Barlsehia alpina
S. caespilosa Pedicularis sceptrum-carol.
Parnassia palustris P. lapponica
Rubus chamaemorus Pinguieula vulgaris
(lomarum palustre P. villosa
Roten t i IIa nivea P. alpi IUI
P. (jantzii (lampimula rotiuulifolia
Sibbaldia proeumbens So l id ago v i rga- au rea
(ieuni rivale Antennaria dioeca
Dnjas oclopetala Ctnaphalium supinum
Alcliemilla alpina G. norvegicum
. (jlomerulans (Arnica alpina)
. \. acut idens (Saussurea alpina)
Astrafialus alpiiuis Taraxacum officinale
/1. frigidus llieracium alpinum
Oxijtro p is c(un pest ris Archieracium spp.

171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.
Die .SV//f.i-Arten, über deren Keimungszeiten vorhin schon genauer
die lU'de gewesen ist, sind in diesem Verzeichnis nicht mehr berücksichtigt
worden. - Von den in Klammern angeführten Arten (Cn/

Annales liolanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 17.)
Anlho.rantlium odoralum Polentilla nivea
J)eschampsiu atropurpiirea Viola epipsila
(^urx (lioeca V. biflora
C. parallcia Kpilobinm laciiflonim
C. canescens Kmpcirum nifjnini
.f uncus Irifidus Loiseleuria procuinhcns
Luzula sudelira Airloslaplujlos alpina
Slellaria cahjcanlha Diapensia lapponica
lUuiunculus pijymaeus Vcronira alpina
Saxifraga aizoides Solidago virga-aurea
Hubus chamaemovus
Bei (lor Anstellung der Beohaehlungen ist natürlich nötige Hücksicht
auf die Art des Standortes genommen worden, denn an spät
ansapernden Stellen kommen natnrgemäss audi die Keimlinge später
als an solchen Standorten auf, die früh von ihrer Schneedecke befreit
werden.
liei Anllw.vanlhum odoralum erscheinen junge Keimlinge regelmässig
den ganzen Sommer hindurch; noch gegen Ende August
habe ich erst vor kurzem gekeimte Pflänzchen angetroffen. Von den
übrigen Arten habe ich bei Loiseleuria procumbens die meisten Nachzügler
vorgefunden; bei mehreren Arten hat sich ihre Anzahl nur auf
einige wenige beschränkt {Dcschampsia alropurpurea, Luzula sudetica,
lianunculus pijgmaeus, Viola epipsila, V. biflora, Diapensia lapponica,
Veronica alpina), weshalb die Verzögerung der Keimung an dem Teil
dieser Arten lediglich durch individuelle Baueigenschaften der betr.
Samen zuwegegebracht gewesen sein kann.
KONTUNIEMI (1932, S. 18) zählt eine Menge Arten auf, bei denen
die Keimung iji den subalpinen Birkenwäldern ebenfalls vorwiegend
im Frühjahr stattfindet, zum Teil aber auch später während der
Vegetationsy)eriode erfolgen kann; unter diesen Arten befinden sich
u.a. Trollius europaeus. Geranium silvaticum und Solidago virga-aurea.
Auch LINKOL^\ (1935, S. IFI) hat bei Trollius in Südfinnland vereinzelte
Keimlinge ausnahmsweise im späten Sommer gefunden, obwohl
ihre Keimung nach seinen Untersuchungen sonst eine ausgesprochene
Frühjalirskeimung ist. - Empelrum nigrum keimt nach KONTUNIEMI
(1932, S. 39 und 48) teilweise schon im Frühling, zum vorwiegenden
Teil aber erst gegen den Herbst. Diese Beobachtung bedarf indes

171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.
noch oilier Nachprüfung, denn im alpinen (iebiet findet die Keimung
grösstenteils schon im Anfang der Vegetationsperiode statt, obwohl
Keimlinge in einiger Zahl auch später entstehen.
Obgleich also verspätete Keimung im Untersuchungsgebiet oft
nur mehr oder minder gelegentlich stattfindet, kann in bestimmten
Fällen vielleicht auch ihr eine Bedeutung zukommen. Möglich ist ja
immer, dass den im Anfang der Vegetationsperiode entstandenen
Keimlingen irgendein Unglück, z.B. in der Form einer länger andauernden
Kälteperiode zustösst, der die jungen I^flänzchen entweder
ganz oder wenigstens zum grössten Teil unterliegen. Der Art wäre
damit die laufende .Jaliresklasse entrissen, träten nicht die »Nachzügler»,
die später im Sommer entstandenen Keimlinge, zum Ersatz
iierbei. Ebetiso kann es vielleicht eintreffen, dass während der Vegetationsperiode
mehr als gewöhnlich trocknes Wetter herrscht und die
Keimlinge an den trockensten Standorten nach dem Entweichen der
Frühlingsfeuchtigkeit an Wassernot vergehen. Auch in solchem Falle
ist es natürlich vom Standpunkt der Erhaltung der Art von grossem
Vorteil, wenn ein 'IVil der Samen erst später zur Keimung kommt,
nachdem der Boden durch eventuell eintretende Regen angefeuchtet
worden ist. Die nach der eigentlichen Keimungsperiode entstandenen
Keimlinge können also recht wahrscheinlich unter gewissen
Umständen eine nicht so geringe Rolle im Leben der l^flanze spielen,
indem sie gleichsam eine Reserve bilden, die wenigstens zum Teil
die Aufgabe zu erfüllen versucht, deren Ausführung den regulären
Truppenstärken nicht gelungen ist.
Im Anschluss an die Keimungsversuche wurde (S. 158) bereits
erörtert, wie bei einigen Arten nach der ersten Keimungsperiode eine
monatelange Ruhepause eintrat, die dann im folgenden Frühjahr
von einer erneuten, zweiten Keimungsperiode abgelöst wurde, als
die Heizung der Keimapparate wieder i)egann. Zugleich wurde auch
darauf hingewiesen, dass das gleiche vielleicht auch in der Natur
zutreffen könnte; die Pflanze hätte also m.a.W. auch im Falle einer
eventuellen Missernte oder einer Zerstörung der im ersten .lahr entstandenen
Keindinge stets einen Vorrat von Samen zur Hand. Diese
Annahme dünkt auch recht natürlich, denn hält sich im Keimapparat,
wo sich ja die Bedingungen für sämtliche Samen genau gleich gestalten,
ein Teil der Samen dessenungeachtet von der Keimung ab, kann
dies vielleicht auch am natürlichen Standort der Art geschehen. Für

Annalcs Botaiiici Socictatis Vatiamo. Tcmi. 11. X:() 1. 177
(lie Fjeldpflanzen dürfte denn anch dieser Umstand gar oft von einer
grossen Hedeiitnng sein, da ihre Sanienproduivtion in erhel)licheni
Masse von den Witterungsverludtnissen jeder einzelnen Vegetationsperiode
abhängig ist. Ohne mehrjährige, an den natürlichen Standorten
ausgeführte Keimungsversuche lässt sich jedoch unmöglich
sagen, in welchem Umfang eine derartige Verschiebung der
Keimungsperiode bei ihnen in der Wirklichkeit stattfindet.
Eine Betrachtung der Keimungszeiten in der natur führt uns also
zu dem Ergebnis, dass d i e Sa m e n d e r F j e 1 d j) f 1 a n z e n
z u m h a u p t s ä c h 1 i c h s t e n T eil n a c ii erfolgte r
Ü b e r \v i n t e r u n g i ni A n f a n g d e r folge n d e n V e g e-
t a t i o n s p e r i o d e k e i lu e n; m i t u n t e r f i n d e t j e d o c h
a u c h n a c h t r ä g 1 i c h e, v e r s j) ä t e t e K e i m u n g statt.
E i n e g I e i c h n a c h d e r S a m e n r e i f e s c h o n v o r
d e r Ü 1) e r \v i n t e r u n g e r f o 1 g e n d e I I e r b s t k e i-
m u n g sc h eint nur 1) e i e i n i g e n vv e n i g e n A r t e n
v^ o r z u k o m m e n u n d h a t a u c h f i i r d i e m eisten
dieser Arten eine u n t e r g e o r d n e t e Ji e d e u t u n g.

XIV. DAS VÜRKOMMEiN VON SAMENKEIMLIN-
GEN l^El DEN F.JELDPFI.ANZENARTEN DES
UNTERSUCHUNGSGEBIETES.
Die im vorhergelieiiden dargelegten lieohachtungeii über die
I'ertilität und die Saineiiproduktioii der Fjeldpflanzen sowie über die
Keimfähigkeit ihrer Samen haben die Klarlegiing der Frage bezweckt,
in einem wie grossen Umfang den verschiedenen Fjeldjiflanzenarten
Voranssetzungen zu einer fruktifikativen Vermehrung im Untersucliungsgebiet
geboten sind. Am bindendsten lassen sich jedoch diese
Verhältnisse natürlich nur durch Beobachtungen über die Heichlichkeit
und Frequenz der vSamenkeimlinge der verschiedenen Fjeld-
})flanzenarten an ihren natürlichen Standorten selbst ermitteln; ihre
Krgründung hat auch den grössten Teil der für meine Untersuchungen
im Petsamogebiet vorgesehenen Zeit in Anspruch genommen.
Die in der Literatur vorliegenden Angaben über das Auftreten
von Samenkeimlingen bei den Fjeldpflanzen s'ind recht knapp. Unter
ihnen ist zu erwähnen das von LINDMAN (1887, S. 100-101) vom
Dovre mitgeteilte Verzeichnis ül)er 3() Pflanzenarten — teilweise aus
dem subalpinen (iebiel -, bei denen er Samenkeimlinge angetroffen
hat. Auch SYLVÉN (1900) und HKSVOLL (1917) haben bei mehreren
Pflanzen der Fjelde mehr oder minder fortgeschrittene Keimlingsstadien
gefunden, und getrennten .\ngaben über Keimlinge einzelner
llochgebirgsarten kann man auch bei einigen anderen l'orschern
begegnen. Alle genaueren Angaben über das Auftreten und die Heichlichkeitsverhältnisse
der Samenkeimlinge auf den verschiedenartigen
Standorten fehlen indes ganz, weshalb auf der Basis der
Literatur allein nur wenig Aufschluss über die wirkliche Bedeutung
der generativen Vermehrung für die Fjeldpflanzen zu erhalten ist.
Im arktischen (iebiet ist man infolge der allgemeinen Naturverhältnisse
jener (regenden notgedrungen dazu gekommen, den Fort-

Aiinales Bolanici Socictalis Vanamo. '1'oin. 11. X:() 1. 179
pilanzungsproblemeii der Pflanzen grössere Aufmerksamkeil zu
schenken als in vielen anderen Gegenden, und mehr oder minder
allgemeine Vermutungen und Ansichten bezüglich der Möglichkeiten
zur fruktifikativen Vermehrung, die den Pflanzen dort zu (iel)ote
stehen, sind gar oft geäussert worden. Diese haben sich jefloch
gewöhnlicli auf Schlussfolgerungen gegründet, zu denen allgemeine
Betrachtungen der l'lorationsverhältnisse sowie der I'ruchtbildung
geführt hatten; direkte Beobachtungen über das Auftreten von
Samenkeimlingen bei verschiedenen Pflanzenarten haben nur selten
zur Verfügung gestanden. Doch hat schon HART (1880, S. 74-75 und
306) in Discovery Bay in Nordgrönland (81°7R N) nach Samenkeimlingen
gesucht und aus seinem Misslingen dann den Schluss gezogen,
dass reife Samen überhaupt nicht entstanden sind und dass die
Pflanzen in jenen Gegenden ausschliesslich auf ihr vegetatives Vermehrungsvermögen
angewiesen seien oder auch, dass eine Möglichkeit
zum Ferntransport aus südlicher gelegenen (iegenden gegeben
sein muss. Aus Ostgrönland erwähnt wieder CIELTING (1934,
S. 307), dass er ausser bei zwei Annuellen nur bei Draba crassifolia,
Cochlearia officinalis, Cardaminc bellidifolia und Lesqiierella arclica
Samenkeimlinge vorgefunden habe; auch die Zahl der jungen, noch
nicht geblühten Individuen zeugte dort für die Schwäche der fruktifikativen
Vermehrung. Als Ursache hierzu nimmt er an, dass der
Boden vom Hochsommer bis zum Herbst so trocken ist, dass eine
Keimung in ihm nicht stattfinden kann, während sich andererseits
die Zeit der Schneeschmelze durch ihre Temperaturverhältnisse für
die Keimung ungünstig stellt. Auch hier scheinen also die WThältnisse
der vegetativen Vermehrung vor der fruktifikativen Vorschub
zu leisten. - Hier und da mehr oder weniger nebenbei geäusserte
Beobachtungen geben jedoch andererseits an die Hand, dass der
fruktifikativen Vermehrung selbst noch an der äussersten Grenze
des arktischen (iebietes eine Bedeutung zukommen kann. So hat
FISHER (JACKSON 1898, S. 130) in Franz-Joseph-Land Keimlinge
von Papaver nudicaule, (Uu-Jüearia fencslrala und Draba lepfopelala
gefunden.
Der Mangel an Beobachtungen über das Vorkommen von Samenkeimlingen
an den natürlichen Standorten der verschiedenen Arten
beschränkt sich indes nicht allein auf die lappländischen Fjelde und
entlegene arktische (iegenden, sondern auch überall anders ist diese

180 Söijriiiki, Vennchriing

Annales Jiotanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 181
Verbindung mit der fruktifikativen Vermehrung der Pflanzen stehenden
Prol)leme höchst geeignet erwiesen. IkM einem erliebliclien
Weelisel der Standortsfaktoren schon auf kleinem Raum haben die
einzelnen Individuen ein und derselben Art ihren Daseinskampf oft
in bedeutend abweichenden Verhältnissen auszukämpfen, denen
ihrerseits wiederum, wie wir gesehen haben, eine grosse Bedeutung
im Hinblick auf den Jiliitenreichtum und die vSameneutwicklung
zugekommen ist. In dieser Weise weichen die jirimären Voraussetzungen
der Iveimlingserzeugung einer Fflanzenart auf ihren verschiedenen
Fjeldstandorten voneinander oft mehr ab, als es bei der
gleichen Art in der Kbene der Fall ist. Ebenso gestalten sich die
Voraussetzungen für die Samenkeimung sowåe für die Entwicklung
der Keimlinge auf den verschiedenwertigen Standorten recht
ungleich. Und die schwankenden Witterungsverhältnisse der aufeinanderfolgenden
Vegetaüonsjierioden, die in günstigeren Klimalagen
gewöhnlich keinen nennenswerten Einfluss auf das Mass der
Samenproduktion ausüben, entscheiden in der alpinen Region oft
völlig über das Reifen oder Nichtreifen der Samen. Ausserdem setzt
sich ja der Artenbestand des Gebietes aus Vertretern vieler verschiedenen
Elemente zusammen, deren Standortsforderungen dort in einer
recht verschiedenen Weise erfüllt werden, weshalb sich im (iebiet eine
interessante (ielegenheit auch zum Studium ihrer gegenseitigen Einstellung
im herrschenden Konkurrenzkampf darbietet.
Eingehende Beobachtungen üi)er das Auftreten der Samenkeimlinge
in meinem Untersuchungsgebiet haben gezeigt, dass sich die
oben zitierte Schlussfolgerung LINKOLAS bezüglich des Keimlingsreichtums
der einzelnen Arten vortrefflich auch auf die in der alpinen
Vegetation der Petsamofjelde herrschenden Verhältnisse übertragen
lässt: der K e i m 1 i n g s r e i c h t u m variiert von Art
zu Art oft gar erheblich, ist aber bei ei n u n d
d e r s e 1 b en Ar t i n e n t s j) r e c h e n d e n V e r h ä 1 t-
n i s s e n z u m eist in grossen Z ü g e n ä h n 1 i c h. Der
Wechsel der Standortsfaktoren, mit welchem oft erhebliche Unterschiede
in der Blühfrequenz der Art oder den ihr zur Erreichung der
Samenreife gegebenen Möglichkeiten, m.a.W. also Unterschiede in
den primären Voraussetzungen der fruktifikativen Vermehrung,
desgleichen in den die Keimung der Samen sowie die Entwicklung
der Keimlinge beeinflussenden I'aktoren Hand in Hand gehen

182 A'. Söyriiiki. Verinchrimg cl. Saineiipfl. i. d. alpinen Vegelatioii. I.
können, führt naturgeiiiäss zu einer nicht so geringen Schvvatikung
der Keiinlingsquütienten. Dort, wo die Art nur einen bescheidenen
Hlütenreichtum entfaltet oder wo die Sanieiientwicklung mehr oder
minder unvollständig l)leil)t, findet man natürlich weniger Keimlinge
als an einem den Anforderungen der Art hesser entsprechenden
Standort; ebenso kann eine zur iiarten Kruste vertrocknete liodenol)erfläche
oder eine sie l)edeckende, noch nicht humifizierte Streuschicht
zum bedeutenden Hindernis für die fruktifikative Vermehrung
der Art auf dem betreffenden Standort werden, indem
den Keimlingen die Möglichkeit entrissen wird, ordentlich
zu fassen. Nicht wenige solche Idälle sind mir im
llntersucluingsgebiet
i)egegnet.
Wurzel
Die Untersuchungen haben nun an den Tag gebracht, dass
l> e i
d e n F f 1 a n z e n a r t e n der alpi n e n H e g i o n d e r
P e t s a m o f j e 1 d e - entgegen dem, was für I^flanzenarten arktischer
Gebiete dargelegt worden ist - Sa m e n k e i m ling e
recht a 11 g e m e in zu finden si n d. o u d e n i n s-
gesamt 194 i m U n t e r s u e h u n g s g e b i e t a n g e t r o f-
f e n e n mehrjährigen
S a m e n p f 1 a n z e n a r t e n h a b e
ich bei 14 7 A r t e n, entsprechend 7 5.« % d e s g e s a m-
t e n A r t e n b e s t a n d e s, S a m e n k e i m 1 i n g e g e f u n-
d e n; hinzu kommen noch 3 annuelle Arten.
In der Tat ist also die
Anzahl solcher Arten, denen im (iebiet tatsächliche Voraussetzungen
zur fruktifikativen Vermehrung gegeben sind, bemerkenswert hoch; bei
5 der obigen Arten w^irden Samenkeimlinge jedoch nicht im eigentlichen
Bereich der Fetsamofjelde, sondern an Standorten von entsj)rechendem
Charakter in der alpinen Region der Fischerhalbinsel
gefunden. - Vergleichshalber sei erwähnt, dass KONTUNIEME (19.T2,
S. 48) auf seinen Frobeflächen in den reinen Waldtypen der subalpinen
leegion in Fetsamo bei 58 % von den 50 genauer untersuchten ausdauernden
Samen{)flanzenarten Samenkeimlinge antraf.
Nach der Häufigkeit der Samenkeimlinge lassen sich die Fflanzenarten
des Untersuchungsgebietes in folgende 3 (iruppen einteilen:
1. Arte n, b e i d e n e n k e i n e S a m e n k e i m I i n g e
g e f u n d e n w u r d e n:
(Pinns silveslris) Triglocliin palnstre
I^oUumujelon praelomjns llierochloe odorala

Aiiiiales liolauici Societalis Vanamo.Tom. 11. \:o 1. 183
Milium effiisum Ranunculus replans
rclayroslis latifolia Cardaniine pralensis
Calamagroslis purpurea Saxifraga cernua
Descliampsia caespilosa Sorbus aucuparia
I). alpina Hülms saxalilis
Malinia caerulea Filipendula uimaria
Poa riffens Chamaenerium anguslifolium
Sardus slriela Mgrioplujllum spicalum
Ayrapijrum muiahile n i ppur is vulgar i s
Seirpus acieularis Cornus suecica
Car ex caespilosa Pirola rolundifolia
C. aquatilis P. secunda
C. Ii mosa Ledum palusire
C. roslrala {Andromeda polifolia)
C. vesicaria (Oxijcoccus microcarpus)
(]. lasiocarpa Menijanlhes Irifoliala
Coelo(jlossun\ viride Galium uliginosum
Lislera cordaia G. Irifidum
Salix polaris Linnaea horealis
S. plujlicifolia Pelasites frigidus
S. nigricans Mulgedium alpinum
(Belula
lorluosa)
i II s g e s a m t also 17 Art e n o cl e r 2 1.2 % v o 11 alle n
in e h r j ä h r i g e n S a m e 11 p f 1 a n z e n a r L e n. Bei Andromeda
polifolid und O.iycocciis microcarpus wurde reclil vvahrsclieinlicli
je ein ganz junger Keimling gefunden, diese Messen sich aber
nicht mit völliger Sicherheit bestimmen. Die jüngsten der im (lehiet
angetroffenen, (i-Göcm hohen Piiim siluestris-Individuen mögen im
Hinblick auf die von dieser Art unter Normalbedingungen erreichten
Ilöhenmasse wohl ebenfalls zu den Keimlingsstadien zu rechnen sein;

184 A'. Söijrinki, Vennehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation, I.
Bei Descluinipsia cciespitosa waren Sameiikeimlinge keine Seltenheit
im alpinen Bereich der Fischerhalbinsel, wo die Art die Weidengebüsche
bewohnt nnd wo sich also die Verhältnisse für ihre Samenentwicklung
viel günstiger gestalten als auf ihren mehr oder minder
extremen Schneebodenstandorten in den Petsamofjelden. KONTL-
NiEiMi (1932, S. 38) hat wieder Keimlinge von Milium effusiiin in
spärlicher Zahl ebenfalls auf der Fischerhalbinsel an den Steilfelsen
des Meeresstrandes gefunden; vielleicht wären solche bei genauerem
Nachsuchen auch an dem einzigen Wuchsort der Art in meinem Untersuchungsgebiet
zum Vorschein gekommen, denn recht wahrscheinlich
ist es der Art hier möglicli, reife Samen zu erzeugen, liegt ja die Stelle
ganz an der (irenze zur subalpinen Hegion, wo KONTUNIEMI ebenfalls
Keimlinge gefunden hat.
Die (i r u }) j) e w i r d in d e r M a u p t s a c h e von
d e n jeni g e n Art e n g e bild e t, d ie s i c h im (i e b i e t
als unfähig zur Erzeugung v o 1 1 e n t w i c k e 1 t e r
S a m e n e r w i e s en ha b"e n oder deren Sa m e n p r o-
(1 u k t i o n m e hr oder m i n d e r deutlich von d e n
W i t t e r u n g s V e r h ä 1 t n i s s e n der einzelnen So m-
m e r p e r i o d e n a b h ä n g i g is t. Mehreren von ihnen sind
also schon aus primären (iründen höchstens nur knappe Voraussetzungen
zu einer fruktifikativen Vermehrung im (lebiet gegeben.
Solche Arten, bei denen reife Samen mit evidenter (iewissheit jedsommerlich
erzeugt werden, sind nur Ilierochloe odorata, Coelo(jlossiini
viride, Listera cordata, Salix polaris, S. phijlicifolia, S. nigricans,
Ranunculus replans und Pirola secunda. Die Samenproduktion der
erstgenannten Art ist indes, wie wir schon erfahren hal)on, recht
unbedeutend un{l demgemäss auch die Möglichkeit einer Auffindung
von Samenkeimlingen gering. Salix polaris wiederum blüht in der
Hegel nur mehr oder minder spärlich, ebenso auch die beiden übrigen
Nrt/ü-Arten, die überdies gewöhnlich in (iesellschaft mit ihren reichlicher
fruktifizierenden Verwandten wachsen, so dass die sichere
Identifizierung ihrer Keimlinge schon aus diesem Grunde erschwert
ist. Bei den Orchideen, desgleichen bei den Arten der (iattung Pirola
ist der I^mbryo undifferenziert und die Auffindung von Keimlingen
infolgedessen recht schwer, weil diese äusserst klein sind. Übrig bleibt
also Ranunculus replans, welche Art im Untersuchungsgebiet wenigstens
in günstigen Sommern eine mehr oder minder reichliche Samen-

Annales Botanici Societatis Vanamo. Ioni. 11. N:o 1. 185
produktion zu entfalten scheint. Die Ursache des Felilens ihrer
Samenkeimlinge an meinen Beobachtungsstellen ist unaufgeklärt
geblieben;
möglich ist, dass die Samen in einer oder der anderen
Weise unfähig sind, ihre Aufgabe zu erfüllen.
Nur fünf von den Arten dieser Gruppe, nämlicli Arclayrostis
lalifolia,
Desclicunpsia alpina, Poa rigens, Salix polaris und Saxifraga
cerniia
können dem alpinen Element zugezählt werden, und keinen
von ihnen kommt eine nennenswerte Bedeutung in der Zusammensetzung
der Vegetation zu. Deschampsia alpina und Saxifraga cermia
gehören überdies zu denjenigen Arten, die in ihren
KeimuH)illen statt Früchte entwickeln.
Blütenständen
Den überwiegenden Hauptleil
der (iruppe bilden die Arten des silvinen und boreosilvinen Elements,
(loch auch sie spielen im Gesamtbild der Vegetation des
Gebietes nur eine geringe Holle, da sich ihre Verbreitung lediglich
auf die untersten Lagen der alpinen Begion beschränkt, ja viele von
ihnen sind sogar nur an einer einzigen Beobachtungsstelle vermerkt
worden, ebenso wie auch von den alpinen Arten Arclagrostis
und Poa
rigens.
latifolia
2. A r t e n, der e n S a m e n k e i m 1 i n g e i m U n t e r-
s u c h u n g s g e b i e t m e hr oder m i n d e r seit e n s i n d:
Jun i perus cornm un is Stellaria nemorum
Sparganium hijperhoreuin Ranunculus confervoides
Calam ag rost i s Ia p pon i e. a Parnassia palustris
C. neglect a Comarum patustre
Melica nutans A stragal us frig idus
Poa alpigena Viola canina
P. glauca Pirola minor
Carex pauciflora Cassiope hijpnoides
C. capitata Vaccinium vitis-idaea
C. rupestris V. uliginosum
C. chordorrliiza V. nujrtillus
C. vagi nata Trientatis europaea
C. poly garna Pedicularis lapponica
C. atrata Campanula rotundifolia
Juncus filiformis Antennaria dioeca
Salix herbacea Arnica alpina
S. lapponum Saussurea alpina
Poli/gonurn vi vi par um (jrsium fieterophyllum

18() A'. Söyrinid, Verinehruiig d. Saincnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Im Verzeichnis lenkt sich die Anfmerksamkeit anf Calamagrostis
lapponica und Slelluria nemoriim, hat sich ja bei beiden im (iebiet
keine Samenproduktion feststellen lassen. Von beiden diesen Arten
habe ich jedoch je einen jungen Keimling gefunden, und zwar von der
ersteren bei F^itkäjärvi oben auf dem Kaskamatunturi, wo die Art
kleine Gruppen von üppigem Wuchs bildete, und von Slelluria
iiemoriim an ihrem einzigen Standort im Bereich des Untersuchungsgebietes,
am Nordhang des Vuoggoaiv dicht an der (irenze zur Regio
subalpina. Auch i)ei ihnen kann es also mitunter zur Bildung von
reifen Samen kommen, denn wenigstens bezüglich Stellaria nemoriim
lässt sich eine von anderswoher stattgefundene Besamung schwerlich
denken. Anders kann es sich dagegen mit CArsium helerophijlliim
verhalten, von welcher Art zwei einige Jahre alte, hinsichtlich ihrer
Entwicklung aber noch auf dem Keimlingsstadium stehende Individuen
gefunden wurden; eine Verschleppung ihrer pappusversehenen
Nüsschen aus niedrigeren Lagen auch nach oben hin erscheint ja
durchaus denkbar. Ganz ausgeschlossen ist aber auch die Möglichkeit
nicht, dass die Samen der Art in den allergünstigsten Sommern
wenigstens in einigem Umfang auch in der alpinen Hegion reifen.
Besondere Erwähnung verdienen auch die Keimlinge von Pulifgomim
vivipariim, werden ja in den Blütenständen dieser Art bekanntlich
allgemein Keimi)ulbillen und nur wenig Samen gebildet; ausserdem
scheint das Heranreifen der Samen im alpinen Bereich mehr oder
minder unsicher zu sein, weshalb die Samenproduktion wenigstens
normalenfalls sehr spärlich bleibt. Die Samenkeimlinge der Art
wurden indes nicht im Gebiet der Petsamofjelde selbst, sondern im
Ilaingebüsch im unteren Teil der alpinen Region der Fischerhalbinsel
gefunden, wo ich auf einer Probefläche drei junge Keimlinge antraf;
diese sind auch neben einem von SYLVÉN (lOOß, S. 313) in Torne
Lappland gefundenen Keimling die einzigen in der Natur angetroffenen
Samenkeimlinge der Art, über welche die Literatur zu
berichten weiss. Bulbillenkeimlinge sind dagegen im Gebiet wie
auch sonst im Verbreitungsbereich der Art häufig.
Sparganiiim hyperboreiim und Juncus filiformis gehören noch zu
denjenigen Arten, deren Samen im Untersuchungsgebiet offenbar
nur in günstigen Jahren und an den besten Standorten reifen. Keimlinge
der erstgenannten Art wurden nur einmal - allerdings in verhältnismässig
grosser Zahl - in einem Fjeldweiher, die der letzteren

Annales Jiotanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 187
wiederum an zwei Stellen an der (irenze zur sul)alj)inen Hegion
ä^efunden. Auch hei Trienialis europaea ist die l^esanning seiir
schwach, indem die Blüten dieser Art - wie bereits früher erwähnt
- zum ^rossten Teil schon mitten in ihrer I^ntwicklung welken und
sich überdies in den Früchten fast überhaupt keine Samen entwickeln.
Ich habe auch nicht mehr als zwei junge Keimlinge dieser
Art gefunden.
Ausser bei Calamagrosiis lapponica und Stellaria nemorum wurde
je ein einziger Keimling noch bei den Arten Pon alpigena. Ranunculus
confervoides, Pirola minor und Saussurea alpina angetroffen. Von
diesen blühen Poa alpigena und Saussurea alpina im Gebiet gewöiinlich
nur mehr oder minder spärlich und ausserdem bleibt ihre Besamung
auch aus dem (irunde schwach, weil bei der ersteren nur ein
Teil der Blüten sich zu Früchten weiterentwickelt und bei der letzteren
wieder j)arasilierende Insekten grossen Schaden anrichten.
Das sj)ärliche Auftreten von Keimlingen ist also bei diesen Arten
verständlich, aber dennoch hätte ich sie in wenigstens einigermassen
reichlicherer Zahl erwartet Da aber mein Suchen dessenungeachtet
nicht zu besseren Resultaten geführt hat, bleibt es nur übrig, lediglich
festzustellen, dass die fruktifikative Vermehrung der beiden Arten
im (lebiet recht schwach ist. Über die Quantitätsverhältnisse der
Keimlinge von Jianunculus confervoides kann ich mich dagegen nicht
mit völliger Sicherheit äussern, da ich nach ihnen nur an ein i)aar
solchen Stellen gesucht habe, wo sich verhältnismässig leicht arbeiten
liess. Wenigstens nach den I^'^iorationsverhältnissen und der Samenentwicklung
bei dieser Art zu schliessen, dürften ihr indessen recht
gute Voraussetzungen zu einer fruktifikativen Vermelirung gegeben
sein. Samenkeimlinge der Pirola-Arlvn sind wiederum überall ziemlich
selten (vgl. z.B. SYLVEN 1906, S. 131; KUJALA 1926 a, S. 96-97),
ebenso sind die ersten, unterirdischen Stadien schwer aufzufinden.
Die Seltenheit der Samenkeimlinge der Vaccinium-Arion ist
verständlich, da wir aus den Untersuchungen KU.TALAS (1926 a und b)
schon wissen, dass diese Arten auch in der Waldvegetation eine
schwache fruktifikative Vermehrung entfalten; SAUVAS (1937, S. 18-
19) ist auf den Brandflächen in Nordfinnland zu demselben Resultat
gekommen, SÖDEUGÅUD (1935) dagegen hat bei Vaccinium vilis-idaea
und besonders bei V^. mijrlillus im schnell verlandenden Küstengebiet
des Bottnischen Meerbusens bei Vaasa recht reichlich Keim-

171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.
pflanzen gefunden. Vacciniiim vitis-idaea und V. idiginosiini blühen
überdies in den Petsamofjelden gewöhnlich nur mehr oder minder
spärlich. Sämtliche Arten der Gattung sind hier nur durch ganz vereinzelte
Keimlinge vertreten gewesen. Auch wird das Auftreten der
Keimlinge offenbar in hohem Masse von der ungünstigen Beschaffenheit
der Standortsverhältnisse beeinflusst, denn auf den Fjeldheiden,
den hauptsächliclisten Standorten der Vaccinium-Artcn, sind auch die
übrigen Pflanzen durch Samenkeimlinge recht schwach vertreten.
Die Beschaffenheit des Standbodens scheint auch bei Carex capitata
und Cassiope liijpnoides die Ursache zum seltenen Vorkommen der
Samenkeimlinge zu sein, zum Teil ist das der Fall auch bei Salix
lierbacea; letztgenannte Art blüht allerdings auch ohnehin mehr oder
minder spärlich.
Melica nutans haben wir schon vorhin als eine Art gefunden, die
ihre Samen regelmässig zur Helfe bringt; das Vorkommen von Keimlingen
beweist, dass die Art an ihrem einzigen Standort im Ciebiet
tatsächlich Möglichkeiten zur fruktifikativen Vermehrung besitzt.
Infolge der geringen Blütenzahl können jedoch auch Keimlinge nicht
in beträchtlicherer Menge entstehen; so habe ich auch nur insgesamt
3 Samenkeimlinge dieser Art gefunden. Carex paiicillora besitzt
offenbar ebenfalls verhältnismässig gute X'oraussetzungen zur fruktifikativen
Vermehrung an ihrem einzigen Standort im Hereich der
alpinen Hegion, denn ich fand hier insgesamt 7 jüngere und ältere
Keimlinge dieser Art vor. Bei Viola mnnlana wiederum wurde je
ein Keimling am Grunde der Mutterpflanzen an den beiden alpinen
Fundstellen der Art angetroffen. Das Vermögen dieser Arten zur
Erzeugung von Samenkeimlingen hier an der obersten (irenze ihres
Verbreitungsgebietes verdient also volle Heachtung.
Das spärliche Auftreten von Samenkeimlingen bei Carex rnpestris
ist unter Kenntnis der sehr mangelhaften Besamung dieser Art
ohne weiteres verständlich, kommt es ja in vielen ihrer Siedlungen
fast überhaupt nicht zu einer Samenbildung. In den Blütenständen
von Arnica alpina werden dagegen nach meinen Heobachtungen
vollentwickelte Samen gar regelmässig gebildet, weshalb bei der Art
Samenkeimlinge wenigstens in verhältnismässig reichlicher Zahl zu
erwarten wären. Aus irgendeineni (irunde sind sie aber im (iebiet

Annales Botanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1.
1S9
sehr selten, ebenso wie aueh die Art seihst, die dort nur an einer
einzigen Stelle vorkommt. Obwohl die Verhältnisse an dem betreffenden
Standort aucii für die Bewurzelung der Keimlinge geeignet
schienen - nackler Boden war ziemlich reichlich vorhanden -, fand
ich hier als Resultat eines zweimaligen Absuchens nur einen jungen
und zwei ältere Keimlinge. Möglicherweise kommt hierbei jedoch
flen jälirlichen recht erhebliclien Scliwankungen der Blühintensität
ein eigener Anteil zu.
Auch bei Parnassia palnslris ist das spärliche Vorkommen von
Samenkeimlingen geeignet aufzufallen. Sie sind im (lebiet in viel
geringerer Zaiil aufgetreten als z.B. in den Bayerischen Al|)en, wo icli
während zweier Sommer ebenfalls oberhalb der Waldgrenze Beobachtungen
angestellt liabe. Der Unterschied kann sich vielleicht auf
Verschiedenheiten in der Samenentwicklung in diesen beiden (»egenden
zurückführen, denn in den ungünstigsten Vegetations))erioden
dürfte die Samenreife bei der in b'rage stehenden Art in den Petsamofjelden
wohl kaum erreicht werden können. Noch schwerer zu erklären
ist das Verhalten von Campanula rotiindifolia. Ich habe einmal
Samenkeimlinge dieser Art in reichlicher Zahl auf einer sehr erodierten
und trocknen, den PLinflüssen der Witterung äusserst stark ausgesetzten
Drijas-WoidQ auf der Fisciierhalbinsel angetroffen, in den
Petsamofjelden hat sich dagegen die Beule an meinen zahlreichen
Beobachtungsstellen nur auf einen einzigen älteren Keimling
beschränkt. Und doch müssten die Samen dieser Art wenigstens in
günstigen Sommern recht allgemein zur Reife gelangen.
Auch von den Arten dieser (iruj)pe zählt sich nur ein geringer
Teil, nämlicli 0 Arten: Care.v nipeslris, C. alrald, Salix herhacca,
Asircu/alus frigidus, (jissiope liijpnoides und Arnica (dpina, zum
alpinen Klemenl. Eine grössere soziologische Bedeutung neben einer
ausgedehnleren Verbreitung im (lebiet besitzen nur Care.v nipeslris
und Cassiope hi/pnoides sowie vor allem Salix lierbaeea, die zu den
wichtigsten Arien der Schneebodenvegetation gehört. Zum hauptsächlichsten
Teil schliessen sich die Arten dieser (iruppe den IClementen
der Waldregion an und befinden sich also im alpinen (iebiet schon
mehr oder minder weit ausserhalb der (irenzen ihres optimalen Wohnbereiches.

171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.
3. A r t e n, deren Sa ni e n k e i ni Ii n g e i m (i e b i e t
m e li r o d e r m i n d e r häuf!« sin d:
nllio.ranihiim odoraiiim Luzida (rigida
Phleum (ilpinum L. sudelica
A lopccurus aeqiinlis L. spicala
Agrosiis borealis Tofieldia palustris
Dcschampsia fle.viiosd Salix rcliculala
J). alropurpurea S. niijrsiniles
Trisclum spicdtuin S. glauca
Phippsia (ihjida S. lanata
Pon alpina lietula nana
Festuca ovina liunicx lapponicus
Eriopliorun} polijsiaclujum Oxyria digijna
E. vaginalnm Stellaria calijcantha
K. Scheuchzeri Ceraslium lapponicum
Sc i rpus caesp i los us C. alpinum
(Uirc.r (lioeca Sagin

Aniiales Botaiiici Sociolatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1 101
Sdxifnifjii riv ularis Epilobium ladiflorum
S. cdrspitosa E. Ilornemannii
liiibiis rhaniaeinoriis Anqelica silveslris
Polenlilla nivea Empelrum n i (pum
(jdtilzii Loiseleuria procumbens
Sibbaldia procumhens Phffllodoee caerulea
(icuni rivale .A rcloslaphijlos alpina
Drijüs oclopelald Di a pen s i a 1 a p po n i e a
AlchemiUa alpina Veronica alpina
. l. (jlomeinlans liartscliia alpina
.1. aciilidens Pedicular is sceplrum-carol.
.\slrafjalus aljnmis Pinguicula v ul (jar i s
()xi]lropis (• an»peslris P. villosa
(]eranium silvalicnm P. (dpin a
(lallilrichc venia Solidago vir(ja-(uuea
Viola epipsila Gnapludium supinum
palustris (t. norveificum
V. biflora Taraxacum officinale
Epilobium paluslrc IJieracium (dpinuni
E. davuriciim Archieracium sj)p.
E. anaqallidifolium
Zu (Moser (iriij)|)0 rechnol sieh also der llauplleil der Arten des
alpinen Klements und"ausserdem eine grosse Anzahl Vertreter der
silvinen und horeosilvinen I\lemente. Die (Iruppe ist jedoch recht
weitläufig umrissen, weshalb die einzelnen Arten bezüglich ihres
Keimlingsreichtunis eriiel)lich voneinander abweiclien; bei einem Teil
der Arten treten Keimlinge im allgemeinen nur meiir oder minder
spärlich auf, bei den anderen findet man sie insbesondere unter
günstigen Bedingungen sogar sehr reichlich vor. Da aber andererseits
eine weitere P2inteilung Schwierigkeiten bereitet hätte, ist die
(iruppe in ihrer vorliegenden Zusammensetzung beibehalten und die
nötigen Bemerkungen bezüglich der Keimlingsverhältnisse der einzelnen
Arten im nachfolgenden Text belassen worden.
Zuallererst erweckt die Verlegung von Deschampsia (le.vuosa in
diese (Iruj)pe Verwunderung, da sich ja bei dieser Art die Sanienreife
im allgemeinen auf einen sehr späten Zeitpunkt verschiebt und in
ungünstigen Sommern wohl gar überhaupt nicht erreicht werden

192 A". Söyrinki, Vermehrung d. Saineiipfl. i. cl. alpinen Vegetation. I.
dürfte. Die Keinuingsversuche haben indes erwiesen, dass die Samen
schon verhältnismässig früh wenigstens einigermassen keimfähig
sind, und Samenkeimlinge der Art habe ich in meinem Untersuchiingsgebiet
auch in der Tat ziemlich allgemein, wenn auch naturgemäss -
blüht ja die Art im Gebiet der Hegel nach nur mehr oder minder
spärlich - nicht gar reichlich angetroffen. Die Voraussetzungen zu
einer fruktifikativen Vermehrung stellen sich also für die Art in der
Wirklichkeit günstiger als allein auf Grund der Beobachtungen über
Floration und Samenentwicklung anzunehmen gewesen wäre.
Im allgemeinen spärlich wurden Samenkeimlinge auch bei Erioplioriim
pohjHtachijiim und E. vaginatiim gefunden, die ebenfalls
gewöhnlich nur ziemlich schwach blühen. Gleiches gilt, besonders
unter Berücksichtigung der Häufigkeit wie auch der Fertilität der
Art im Gebiet, auch für Carex rigicla. Dieser Umstand kann möglicherweise
in einem Zusammenhang mit der Keimfähigkeit der Samen
stehen, die sich wenigstens in den Keimungsversuchen als schwach
erwies; lokal kann auch die Samenentwicklung verhältnismässig
mangelhaft bleiben. Auf den Fjeldheiden stellt naturgemäss auch
die Beschaffenheit der Bodenschicht der Keimung Schwierigkeiten in
den Weg, ausser an solchen Stellen, wo es aus irgendeinem Grunde zu
einer Blosslegung des Untergrundes gekommen ist. Auf den Schneeböden
trifft das jedoch bei weitem nicht immer zu, denn in vielen
Siedlungen sind Samenkeimlinge dieser Art trotz einer relativ reichen
Floration weitaus weniger vorgekommen als solche von Carex
Laclienalii oder einigen anderen Arten. In solchen Fällen liegt also
die Ursache offenbar in der Pflanze selbst verborgen.
Bei Carex rolundala kann man Samenkeimlinge eigentlich nicht
in grösserer Zahl erwarten, wenn wir des niedrigen Fntwicklungsprozents
der Samen bei dieser Art gedenken. Ausserdem hat sich
auch ihre Keimfähigkeit in den Keimungsversuchen als recht schwach
erwiesen, obwohl allein auf diesem Cirunde natürlich keine Schlüsse
bezüglich der Vitalität der Samen "dieser wie auch anderer, im
Keimungsversuch gleicherweise schwach ausgefallener Arten in der
Natur gezogen werden können. Bei Carex saxalilis treten Keimlinge
in gewissen Siedlungen der Hegel nach in verhältnismässig reichlicher
Zahl auf, während man in anderen vergebens nach ihnen sucht. Die
Erklärung hierzu liegt in der ungleichmässigen Fruchtentwicklung:
in den ersteren Siedlungen entwickeln sich die Früchte im allgemeinen

Auiiales Botanici Societatis Vaiiaino. Tom. It. X:() 1. 19:i
mehr oder minder normal, während in den anderen die Schläuche
regelmässig leer vorgefunden werden. Möglich ist, dass man es in
solchen Fällen mit der Folge einer Bastardierung zu tun hat.
Von einer niedrigen Samenprqduktion dürfte wohl zumindest zu
einem Teil das gewöhnlich spärliche Auftreten von Samenkeinilingen
auch bei den Arten Thalictrum alpinum, Geraniiun silvuficiim und
Empetrum nigrum sowie offenbar bei liuhiis chamaemorus herrühren,
deren Fruktifikation in den verschiedenen Jahren erheblich variiert.
Hei Empetrum dürfte auch der Standort in den meisten I'ällen für
eine Keimung der Samen nur wenig geeignet sein. (Heiches gilt zum
Teil für Juncus irifidus, deren Samenkeimlingen man ebenfalls
gewöhnlich nur in ziemlich spärlicher Zahl begegnet, da die Art ini
allgemeinen die trockensten Fjeldheiden bewohnt. Da aber nackte
Hodenflächen dort im allgemeinen reichlich vorkommen, findet man
auch Keimlinge in der Hegel, wie bei Arctostaphijlos alpina und
gewöhnlich auch bei anderen Fflanzenarlen solcher Standorte, Von
den Felsenpflanzen scheint wenigstens Saxifraga nivalis bisweilen
unter der Trockenheit zu leiden, so dass man auch ausgewachsene
Individuen mehr oder weniger welk vorfindet; es kann also nicht
wundernehmen, wenn Samenkeimlinge nicht gerade reichlich zu
finden sind.
Junge Keimlinge von Salix reticulata und Pliijllodoce caerulea
ist es mir gar nicht gelungen zu finden, ältere sind dagegen wohl
häufig, bei der letzteren Art jedoch nur vereinzelt vorgekommen. Die
auf Arabis alpina, Rhodiola rosea und Alcliemilla alpina bezügliclien
Keimlingsbeobachtungen stammen aus der leegio alpina der Fischerhalbinsel,
wo Samenkeimlinge dieser drei Arten mehr oder minder
reichlich zu finden gewesen sind; sämtliche Arten sind in den Petsamofjelden
selten oder sehr selten.
Bei Solidago virga-aurea trifft man Keimlinge oft in ziemlich
grosser Zahl an, trotzdem von ihren Samen nur ein kleiner Teil endgültig
reift. Offenbar ist aber die Samenproduktion bei dieser Art
von .lahr zu .lahr erheblichen Schwankungen unterworfen, indem man
bisweilen unter den Samenkeimlingen vereinzelte Altersklassen im
Verhältnis zu den übrigen in bemerkenswerter lU^ichlichkeit vertreten
vorfinden kann.
B ei viel e n S c h n e e I) o d e n j) f 1 a n z e n. a n d e r e n
S t a n d o r t e n s i c h d e r B o d e n bis w eil in d e n

10 I A'. Söijrinki, Veniiehriing d. Sanienpfl. i. d. al])inen Vegctalion. I.
S o m in er hinein f e u c li t u n cl weich erhält und
(len S a in en die best e 11 V 0 r a u s s e t z u 11 gen zur
K e i in u 11 g d a r bietet, t r e t e n K e i in 1 i 11 g e g e vv ö h 11-
I i c h in r e i c h 1 i e h e r M enge a u f (Carex Laclicnalii, Riimex
lapporiiciis, Oxijria diyijna, CerasHiun lapponiciim, Sagiiui IJnnaei,
J{

Aniiales Botanici Soeietatis Vanaiuo. 'loin. 11. N:() 1. 105
Schwächung ihrer friiktifikativen Verinehrung verursacht. Das
gleiche gilt natürlich auch für die Bewohner der übrigen Standorte,
wenn sie in Verhältnisse geraten, die nicht einmal ihren minimalen
Anforderungen in be/Aig auf die Voraussetzungen zur fruktifikativen
Vermehrung ents{)rechen. So bleiben bei vielen Arten der (lebüsche
und der Krautwiesen solche Individuen, die ein glücklicher Zufall
auf einen Schneeboden oder eine Meidewiese gebracht hat, ihr Leben
lang steril oder sind wenigstens ausserstande, keimungsfähige Samen
hervorzubringen und demgemäss auch nicht mehr fähig, den erforderlichen
Nachwuchs zu erzeugen. Sie sind also in dieser Hinsicht
mit jenen Vertretern der dem alpinen (iebiet möhr oder minder
fremden Elemente vergleichbar, denen dort vollends die Fähigkeit
abgeht, sich vermöge der fruktifikativen Vermehrung auszubreiten.
Als Schlussfolgerung bezüglich der Keimlingsverhältnisse der
einzelnen Pflanzenarten im üntersuchungsgebiet lässt sich also sagen,
dass diejenigen Arten, bei dene n S a m e n k e i m-
1 i n g e Ü 1) e r h a u p t ni c h t a n g e t r o f f e n w u r d e n, m i t
wenigen A u s n a h m e n d en n i c h t a 1 p i n e n E 1 e-
m e n t e n a n g e h ö r e n u n d i n d er alpine n H e g i o n
h a u p t s ä c h 1 i c h nur a u f der e n u n t e r s t e n 'V e i 1
1) e s c h r ä n k t si n d. B e i der ü b e r w i e g e n d e n M e h r-
z a h l (1 e r e i g e n 11 i c h e n a 1 j) i n e n I'' j e 1 d p f l a n z e n
sind Sa m e n k e i m ling e m ehr o d e r w enig e r ali g e-
m e i n u n d b e i m e h r e r e n — wie freilich auch bei einigen
nichtalpinen Arten - g e w ö h n l i c h in gar r e i c h 1 i c h e r
Zahl v o r g e k o m m e n.
Die K e i m I i n g s v e r h ä 1 t n i s s e g e b e n als o g e n a u
wie vorhin b e z ü g l i c h d es B 1ü h ens s o w i e d e r
S a m e n e n t w i c k l u n g festgestellt w e r d e n k o n n t e,
z u r II a n d, d a s s s i c h di e a l j) i n e n F j e 1 d p f l a n z e n
besser als die j e n i g e n flau z e n a r t e n, d i e a u s
nieder e n L a g e n in di e a l j) i n e U e g i o n h i n a u f-
steige n, a n d i e b e s o n d e ren Kli m a Verhältnis s e
d e r s e 1 b e n a n g e passt h a b e n.
Nach den orientierenden Untersuchungen LINKOLAS(1930a, S. 167)
werden die quantitativen Keimlingsverhältnisse durch die V^erschiedenheit
der aufeinanderfolgenden Vegetationsperioden in Südfinn-

171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.
land in weitaus geringerem Masse beeinflusst, als man a priori vermuten
könnte. Dieser Umstand dürfte dadurch zu erklären sein
dass in Südfinnland die Verhältnisse in den verschiedenen Jahren
wenigstens unter normalen Bedingungen immerhin so wenig voneinander
abweichen, dass die den Pflanzen zur fruktifikativen Vermehrung
dargebotenen Voraussetzungen dadurch keine nennenswerte
Veränderung erfahren. Die Samenreife z.B. vollzieht sich von der
einen Vegetationsperiode zur anderen mit der gleichen Regelmässigkeit;
nur in ausnahmsweise trocknen Sommern, desgleichen als Folge
unerwarteter Insektenverheerungen dürfte ein Fehlschlagen der
Samenernte auf gewissen Standorten zu befürchten sein können.
Solche Fälle sind indes selten.
Anders liegt hingegen die Sache in der alpinen Region der Fjelde.
Dort kann selbst eine verhältnismässig unbedeutende Verschiebung
des Vegetationsbeginns oder -abschlusses nach einer ungünstigen
Richtung die Samenernte vieler Arten gefährden, und zahlreich sind
die Pflanzen, die an ihren spätesten Standorten keimkräftige Samen
nur in den aliergünstigsten Jahren hervorbringen. 1 n d e n Z a h-
1 e n V e r h ä 1 t n i s s e n der S a m e n k e i m 1 i n g e lassen
sich d e m nach, durch die Verschiedenheit der
V e g e t a t i o n s j) e r i o d e n b e d i n g t, erhebliche
S c h w a n k u n g e n v o n J a h r zu J a h r e r w a r t e n.
Solche haben auch in der Tal, besonders auf extremen Schneeböden
festgestellt werden können, ihre eingehende Auseinandersetzung
erforderte aber naturgemäss sorgfältige, Jahre hindurch auf genau
vermerkten Probeflächen fortgesetzte Beobachtungen; zu solchen
blieb mir jedoch im (»ebiet leider keine Zeit. Auch in den Siedlungen
der Kraut- und Meidewiesen kommt es in manchen Jahren offenbar
zu einer viel ausgiebigeren Samenbildung als gewöhnlich, denn
bisweilen findet man eine bestimmte Altersklasse unter den Keimlingen
oder den .Jungpflanzen erheblich reichlicher vertreten als die
übrigen, jüngeren, die ja normalerweise individuenreicher auftreten
müssten (vgl. LINKOLA 1935, S. 47 - ). Solche Fälle können
ihre Ursache neben der wechselnden Effektivität der Besamung
natürlich auch in irgendeinem anderen Umstand, z.B. einer besser
als gewöhnlich gelungenen Überwinterung oder sonst geringeren
Sterblichkeit der Keimlinge haben, Ursache letzter Hand ist aber auch
dann, wenigstens in der Regel, der Wechsel der Witterungsverhältnisse
von Sommer zu Sommer.

XV. DIE DAUER 13ES JUGENDSTADIUMS BEI
DEN F.IELDPFLANZEN.
Als Jugendstadium hezeichnen wir mit LINKOLA (1935, S. 5) jene
Hntwicklungsphase im Lehen des Pflanzenindividuums, die sich vom
Hervorbrechen des Keimlings aus der Samenschale bis zur Erreichung
des BHitestadiums erstreckt; NILSSON (1885, S. 37) und SYLVÉN
(190(3, S. 4) nennen sie »primäres Erstarkungsstadium» (»första förstärkningsstadium»).
Ihre Länge variiert bekanntlicli bei den verschiedenen
Pflanzenarten innerhalb recht weiter Grenzen, von einigen
Wochen (sommerannuelle Arten) bis zu einigen Jahrzehnten (gewisse
liäume).
Die Flora der alj)inen Hegion der Petsamofjelde zählt zu ihrem
Artenbestand nur drei annuelle Arten, nämlich Melampyriim pratcnsc,
M. silvaticum und Euphrasia laiifolia, von denen indes die Keimung
bei den zwei erstgenannten schon im Herbst der Samenreife eingeleitet
wird. Ausser diesen gehört zu den schon im ersten Jahr blühenden
Arten im Untersuchungsgebiet nur Callilnche venia; von den
Individuen dieser Art ist aber stets wenigstens ein Teil mehrjährig,
und ungewiss bleibt, ob alle schon im Keimungsjahr zu blühen
vermögen.
Der ganze übrige Artenbestand besteht aus pluriennen und -
abgesehen von Angelica archangelica - typischen pollakanthen, also
mehrmals blühenden Arten. Alle näheren Kenntnisse über das tatsächliche
Alter der Fjeldpflanzen fehlen indes nahezu ganz; nur
bezüglich der Zwergsträucher, deren Alter aus ihren Jahresringen
abzulesen ist, liegen solche vor (z.B. KIHLMAN 1890). Und im gleichen
Masse mangelhaft sind auch die Beobachtungen bezüglich der
Dauer des Jugendstadiums bei den verschiedenen Fjeldpflanzenarten
auf ihren natürlichen Standorten. LINDMARK (1902) teilt jedoch
solche Angaben bezüglich mehrerer skandinavischen Saxifraga-Arien
mit und führt an, dass diese teilweise schon im zweiten oder dritten

198 A'. Söijrinki, Vernu'lining d. Samciipfl. i. d. alpinen Vof^elation. I.
Jahr hlülien. Nach den Beol)aclitungen SYLVÉNS (LOOÜ) wiederum
erstreckt sich das Jugendstadium hei den Fjeldpfkuizen gewöhnlich
über mehrere (mehr als 3) Jaiire, genauere Zeitmasse hat er aber nicht
zu ermitteln versucht. Auch RESVOLL (1917) hat die Jugendstadien
der Fjeldpflanzen sowie der Pflanzen arktischen (iel)iets studiert
und festgestellt, dass ihre Entwicklung besonders auf spät ausai)ernden
Schneeböden sehr langsam fortschreitet; bei manchen Arten
scheint jedoch die Floration schon binnen einiger Jahre zu erfolgen.
Im allgemeinen hat aber auch diese Forscherin die Dauer der .Jugendzeit
nicht genau zu präzisieren vermocht.
Detaillierte Angaben über die iMitwicklungsdauer der j)ollakanthen
Kräuter und (iräser sind bis in die letzten Jahre auch anderswo
aus den natürlichen Pflanzengesellschaften nicht erheblich mehr
vorgelegt worden. Die Beobachtungen luMisciis (1851 und ISäb)
und SYLVÉNS (1900) mögen hier an erster Stelle erwähnt werden.
Für Pflanzenindividuen in Kultur liegen dagegen solche Angaben in
bedeutend grösserer Zahl vor, wie z.B. aus den Arbeiten CLEVES
(1898), KJELLMANS (1901), SYLVÉNS (190G) und LINKOLAS (1922)
zu ersehen ist.
Die Knappheit der die Entwicklungsdauer wildwachsender
I^flaiizenindividuen i)eleuchtenden Angaben rührt in erster Linie
von den methodischen Schwierigkeiten her, mit denen eine solche
Untersuchung verbunden ist, denn es ist naturgemäss keineswegs
leicht, die Entwicklung eines bestimmten Pflanzenindividuums vom
Keimlingsstadium bis zur blühenden Pflanze in der natürlichen
Pflanzendecke genau zu verfolgen; ganz anders stellt sich dagegen die
Sache im Garten, wo wir alle störenden Faktoren beliebig eliminieren
können. BOGDANOWSKA.TA (1920) hat sich indessen auf den erstgenannten
Weg versucht und die Schnelligkeit der Entwicklung einzelner
Pflanzenarten in einer natürlichen Wiesensiedlung bei Leningrad
untersucht, wobei sie sich genau kartierter Dauerquadrate zu
5 X 5 cm^ bediente, auf denen alle im Keimlings- oder .Tungpflanzenstadium
befindlichen Pflanzenindividuen stets mit Sicherheit wiederzuerkennen
waren. Die Beobachtungen wurden indessen nur auf
die Zeit von zwei Vegetationsperioden erstreckt und brachten also
keine Entscheidung in die Frage nach der Dauer des Jugeiulstadiums
bei den mehrjährigen Wiesenpflanzen.

Annales liolanici Socielalis Vanamo, 'i'oni. 11. X:() 1. 199
Erst LINKOLA (1935 und 1937) ist bei SEINTMU Sludiiini der Forlpllanzuiigs-
und Entwicklungsl)iologie der Wiesenpflanzen in Ladoga-
Karelien in dieser Hinsicht zum Ergebnis gelangt. Seine Methode
war folgende: Von beslimniten Probecjuadraten wurden sämtliche
Individuen der zu untersuchenden keimlingsreiclien Pflanzenarten
von diesjährigen Keimlingen l)is zu den blühenden Stadien verwahrt
und danach unter gegenseitigem Vergleich nach den verschiedenen
.lahresklassen geordnet; in dieser Weise Hess sich also auf einmal
sowohl die Entwicklungsdauer wie auch die Anzahl der versciiiedenallrigen
Jugendstadien pro Flächeneinheit ermitteln. Diese ausserordentlich
zeitraubende und grosse Sorgfalt erfordernde Methode
setzte natürlich eine Begrenzung der Untersuchung lediglich auf
einige bestimmte Arten voraus. Als solche wurden folgende in der
betr. Wiesensiedlung reichlich vorkommende und eine zahlreiche
Keimlingsnachkommenschaft zeigende Stauden gewählt, deren Keimlinge
und Jungpflanzen stets leiciit und sicher zu erkennen waren:
l'rolliiis eiiropaeiis, Raniinciiliis aiiricamiis, R. acer, PotentilUi erccta,
AlchemiUa vulgaris, (h'uni rivale, Prunella uulyaris, Clinjsanüicmuni
leucdnthemnm und Polijgoniim vivipariim (Hulbillenkeimlinge); in einer
anderen Wiesensiedlung wurde ferner die mehrjährige Ilapaxanlhe
(Arsiiiin paliislre in entsprechender Weise untersucht.
Diese Untersuchungen LINKOLAS (S. 1935, S. 10) haben den Nachweis
ergeben, dass das Jugendstadium sich bei den Wiesenpflanzen
an ihren natürlichen Standorten auf einen viel längeren Zeitraum
erstreckt, als man bisher angenommen hat. So kommen von den
erwähnten Arten TroUiiis eiiropaeiis, AlchemiUa vuUjaris und Geiim
rivale auf der uniersuchten Alchemilla-\W\oae aller Wahrscheinlichkeit
nach frühestens erst im 9. Sommer, Rannncnliis acer im 7. und
Polijdoniim viviparum im (i. (ganz ausnahmsweise wohl auch im 5.?)
Sommer ins Hlühen. Am raschesten lief die Entwicklung bei Prunella
vuUjaris ab, die in bestimmten I'ällen wohl schon im 3. Sommer
zur Blüte fähig ist.
Bei in (iärten kultivierten Individuen hingegen ist die .Jugendzeit
bekanntlich viel kürzer, desgleichen auch in der Natur auf konkurrenzfreien
Flächen. So blühten in den von LINKOLA (I.e., S. 12; vgl.
auch bei den einzelnen Arten S. 19-37) mit Samen der oi)en erwähnten
Arten angestellten Kulturversuchen Polenlilla erecla. Prunella vulgaris
und Polfjgonuni viviparum ausnahmsweise schon im ersten, die übri-
14

200 A'. Söijrinki, Vernu'lining d. Samciipfl. i. d. alpinen Vof^elation. I.
gen Arten im zweiten Sommer, ansser TroUius curopueus, die erst
im dritten Sommer, teilweise noch später das blülireife Stadium
erreichte. Das gleiche gilt auch für die Fjeldpflanzen, wie u.a. die
ITntersuchungen I^ESVOLLS (1917) an die Hand gehen. Auch in meinen
eigenen Kulturen l)lühten die im März 1931 im Laboratorium
zur Keimung gebracliten und im Anfang des Sommers im (iarten ausgepflanzten
Individuen von Arnica alpiiui und Taraxdcum officinale
schon im .Juli desselben .Jahres.
LINKOLA (19.'^."), S. 13-; 1937) hat von mehreren Seiten die
Ursachen erwogen, die zur langsamen Entwicklung der Wiesenpflanzen
auf ihren natürlichen Standorten beitragen. Er ist dabei zu
dem Ergebnis gelangt, dass hierfür in erster Linie die edaphischen
h'aktoren, wahrscheinlich vor allem der für das Wurzelwachstum
hinderliche Phosphorsäuremangel in den ol)erstcn Bodenschichten,
desgleichen der zu hohe, das Wurzelwachstum beinträchtigende COg-
(lehalt daselbst (LINKOLA und TIIRIKKA 193(), S. 108, Fussn.) verantwortlich
zu machen sind; der Beschattung nebst anderen oberirdischen
Faktoren sei dagegen eine geringere Bedeutung beizumessen.
Die Keimlinge ebenso wie die jungen Pflanzen lebten mithin gleichsam
im Zustand einer permanenten Unterernährung, verursacht durch die
in den obersten Bodenschichten herrschende starke Wurzelkonkurrenz.
Unter den alpinen Pflanzengesellschaften lassen sich die Krautwiesen
sowie die Haingebüsche hinsichtlich der Dichte ihrer Vegetation
wie auch bezüglich der Konkurrenzverhältnisse der südfinnischen
WMesenvegetation am nächsten, wenn auch gewöhnlich nicht
direkt gleichstellen, indem in der alpinen Region artenreiche Siedlungen
nur selten einen derartigen (irad der Homogenität erreichen,
wie ihn die von LINKOLA untersuchten Wiesenflächen aufweisen.
Da ferner in den alpinen Wiesensiedlungen der Petsamofjelde Samenkeimlinge
in viel geringerer Zahl als in der Wiesenvegetation Ladoga-
Kareliens auftreten und auch ihre Bildungsfrequenz in den verschiedenen
.Jahren erheblich zu variieren scheint, ist die Ermittlung der
Entwicklungsdauer auf dem Wege des vergleichenden Studiums dort
ebenfalls mit viel grösseren Schwierigkeiten schon vom Standpunkt
der Materialbeschaffung verbunden. Aus diesem Grunde wurde es
mir leider auch nicht möglich, die Dauer der Jugendzeit in der alpinen
lU'gion der Petsamofjelde eingehend zu studieren, so interessant

Annales liolanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 17.)
sich ein Vergleich mil den aus Südfinnhind erhailenen Zahlen auch
gestellt hätte, denn die Erzielung zuverlässiger Resultate hätte die
Beanspruchung meiner Zeil hauptsächlich zur Auseinandersetzung
dieser I^Yage auf Kosten der übrigen Teile meines Arbeitsprogramms
erfordert.. Und schlimmstenfalls wäre es vielleicht wegen der vielen
Schwierigkeiten doch dazu gekommen, sich nur mit mehr oder
minder allgemeinen Schlussfolgerungen begnügen zu müssen.
Doch auch schon auf (irund der Heobachlungen über die Dauer
des Jugendstadiuins bei den mehrjährigen Pflanzenarlen der alpinen
Hegion, zu denen sich mir neben meinen anderen Betätigungen die
(lelegenheit erbot, lässt sich schliessen, «lass d i e E r r e i c h u n g
d e s b 1 ü h r e i f e n St a d i u m s bei i h n e n i n d e r e g e I
e i n e Zeit v o n m e h r e r e n, ja richtiger g e s a g t.
von sehr vielen .1 a h r e n e r f o r d e r l. Trolliiis europaeiis
und AlchemiUa Duhjaris z.B., die nach LINKOLA in Ladoga-Karelien
frühestens im 9. Lebensjahr blühen, brauchen auf den alpinen
Wiesen zu dieser lAMstung offenbar mindestens die gleiche Zeit,
wahrscheinlich al)cr noch einige .lahre mehr. Denn auch wenn der
Flatzdrang am l)etreffenden Standort kleiner wäre als in den südlichen
(iegenden, wirken die Kürze der Vegetationsperiode ebenso
wie ihre niedrige Temperatur aller Wahrscheinlichkeit nach in
mindestens entsprechendem Masse hemmend auf die Entwicklung
der Keimlinge ein, um gar nicht zu reden von der indirekten Beeinflussung
der Nährstoffverliältnisse des Bodens durch die genannten
Faktoren, die der freien Verwesung der abgestorbenen Pflanzenteile
hindernd im Wege stehen. So messen sich (Irösse und Aussehen
der einjährigen Keimlinge in ihrer Bescheidenheit vollends mit den
Entwicklungsleistungen, die LINKOLA (I.e., S. IG-) für seine Wiesenpflanzenkeimlinge
vorbringt, und st) bleibt es auch in den nächsten
Lebensjahren. Trolliiis europaeiis z.B. lebt einige Jahre nur mit
einem Laubblatt, das in jeder nächstfolgenden Vegetationsperiode
lediglich gegen ein neues, etwas grösseres ausgetauscht wird, bis
es durch die Bildung eines zweiten Laubblatts einen (iefährten
erhält. In dieser Weise schreitet die Entwicklung allmählich fort,
sich aber immerhin offenbar auf recht viele Jahre erstreckend, denn
der Unterschied, der im Aussehen zwischen den einige Jahre alten
Jugendstadien und den blühreifen Individuen besteht, ist geradezu
riesengross.

202 .V. Söijrinld, Vernu'hrimj^ d. Saiueiipfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Für eine beträchtliche Dauer des Jugeiidstadiums spricht auch
die im Verhältnis zu den jungen Keimlingen relativ hohe Anzahl der
älteren Keimlinge und der späteren Jugendstadien, was auch aus
der die Mengenverhältnisse der Samenkeimlinge in der verschiedenen
Waldtypen der subalpinen Wälder beleuchtenden Tabelle bei KONTU-
NIEMI (1932, S. 1()-17) zu ersehen ist. Noch verhältnismässig viel
reichlicher als in den subalpinen Birkenwäldern sind jedoch ältere
Keimlinge oft im alpinen Gebiet z.B. bei solchen Arten wie Trollius
eiiropaeiis. Ranunculus accr und Solidago virga-aurea aufgetreten.
So fand ich z.B. bei der erstgenannten Art auf 4 x O.i m^ in einer
Geranium - 7>o//t«.s-Wiesensiedlung insgesamt 2 jüngere und 8 ältere
Keimlinge, ineiner 7Yo//i//.s-Po///^onz/m-Wiesensiedlungauf3 x O.im^
3 jüngere und IG ältere sowie schliesslich im I laingebüsch auf G xO.im-
9 jüngere und 75 ältere Keimlinge. Doch sind in diese Zahlen nur
solchc Jugendstadien einbegriffen worden, die habituell mit den
Ausgewachsenen gar nicht zu vergleichen waren; es sind bei ihrer
Ermittlung im Gegenteil als Keimlinge nur Individuen von einem im
Verhältnis zu tliesen recht bescheidenen Äusseren und dementsprechenden
Entwicklungsstadium angesprochen worden. Aber auch
dessenungeachtet ist die Zahl der älteren Keimlinge relativ betrach'tet
auf das Mehrfache der Probeflächen LINKOLAS (1935, S. 11; die überraschend
niedrige Keimlingszahl im J. 1932 führt sich auf eine künstlich
geschwächte Besamung zurück, wie die l'ussnote S. 18 zur Hand
gibt) in Ladoga-Karelien gestiegen.
Der erheblich hohe Prozentsatz der älteren Keimlingsstadien im
alpinen Gebiet braucht indes nicht alleinig durch die Dauer der
Jugendzeit, d.h. dadurch bedingt zu sein, dass die in Entwicklung
begriffenen Individuen eine noch beträchtlich längere Zeit als in
Südfinnland auf die Erreichung der Blühreife zu warten genötigt
wären. Denn wie bereits früher erwähnt, ist hier die Keimlingserzeugung
offenbar erheblich unregelmässiger als in klinuitisch güjistigeren
(legenden, weshalb es schon aus dieseui Grunde nicht nützt, eine
ähnlich schöne Hegelmässigkeit in den Zahlenverhältnissen der
.lahresklassen zu erwarten. Ausserdem kann die lUMchlichkeit der
jüngeren Keimlingsstadien einigermassen vom Zeitpunkt der betr.
Beobachtungen abhängig sein. Zu nenneswerten Fehlermöglichkeiten
dürfte jedoch dieser Umstand nicht geführt haben können, denn die
I lerbstkeimung hat sich ja, wie wir gesehen haben, im Gebiet offen-

Annalos liolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1.
20.'5
l)ar zumeist als recliL belanglos erwiesen, und die Frühjahrskeimung
wiederum halte, als die l^eobachtungen begannen, wenigstens auf
den Wiesen bereits hauptsächlich stattgefunden. Auf den im Spätsommer
untersuchten Probeflächen hätte mau allerdings schon eine
Dezimierung des Keimlingsbestandes von seinem Ilochsommermaximum
erwarten können, eine nennenswertere Sterblichkeit dürfte
indes bis dahin noch nicht eingetreten sein (vgl. I^OGDANOWSKAJA
192G, S. 229 und LINKOLA 1935, S. 50); ausserdem wäre in solchem
Fall offenbar auch ein Teil der älteren Keimlinge, wenn auch nicht
in so grosser Zahl, untergegangen.
r^s Hesse sich auch annelimen, die untersucliten Probeflächen seien
zu klein gewesen, um von den Zahlenveriiältnissen der verschiedenen
Altersklassen der Keimlinge ein richtiges l^ild zu geben, besonders da
die Vegetation mitunter weniger homogen und die Samenverteilung
bei den verscliiedenen Arten in Gemässheit damit allem Anschein
nach mehr oder minder nngleiclimässig gewesen sein mag. Ks ist
auch oft eingetroffen, dass zwei in der gleichen Siedlung gelegene
Probeflächen einen zahlenmässig erheblich verschiedenen Keimlingsbestand
aufgewiesen haben; indem a])er dessenungeachtet bei vielen
Arten ältere Keimlinge in beträchtlich grösserer Zahl als jüngere
vorgekommen sind, scheint diese Fehlermöglichkeit das gegenseitige
Zahlenverhältnis der verschiedenaltrigen Keimlinge nicht in nennenswertem
Masse beeinflusst zu haben.
Das im Vergleich zu den jüngeren reichliche Auftreten der älteren
Keimlinge ist mithin aller Wahrscheinlichkeit nach zu einem grossen
Teil durch ihre langsame Entwicklung bedingt, welcher zufolge die
Pflanzenindividuen .Tahre hindurch äusserlich ihren .Jung})flanzencharakter
bewahren. Dies zeigt zugleich, dass die Erhaltung der
Keimlinge nach glücklicher Überstehung der (iefahren der ersten
Vegetationsperiode und nachdem die Entwicklung ordentlich in

201 .V. Söijrinki, Verinehriiiig d. Saincnpfl. i.

Aiinales Bntaiüci Societatis Vanamo. Totn. 11. N:o 1. 205
klinialisch günstij'er j^elegenen (TCgeiulen oder auch ist er seihst
in seinen Herechniini^en gar zu optimistisch gewesen.
liezüglich einiger Pl'lanzenarten sind wiederum über die Dauer
iiires .lugendstadiums in der Literatur ganz falsche, sich offenbar auf
Irrtümer gründende Angaben vorgel)racht worden. So wird von
liiKLi (1917, S. 178-179) Phippsia alqidci als Terophyt (»vielleicht
auch ausdauernd») angegeben, obwohl die Art zu den typischen
Pluriennen gehört und nach meinen Beobachtungen offenbar frühestens
im vierten Jahr blüht. Nach SCHRÖTER (111, S. 9()2) wiederum
sei Sagina Linnaei sowohl in den Alpen als im arktischen (Gebiet
einjährig; dessenungeachtet habe ich in den Bayerischen Alpen
wie auch in den Petsamofjelden beobachten können, dass sie eine
Jugendzeit von mehreren Jahren durchmacht und also mehrjährig
ist. Auch Haniincnliis pij(/maeiis gibt IAIKLI (I.E.) als möglicherweise
zum Teil, SCHRÖTER (I.e., S. Oöli) sogar als ausschliesslich einjährig
an. In nördlichen Gegenden kann dies aber nicht stimmen, wie
schon HESVOLL (1917, S. 87-88) deutlich nachgewiesen hat und
auch ich habe feststellen können, sondern die .\rt ist hier ausdauernd
und ihre Jugendzeit lang. Aus den Alj)en liegen mir dagegen
keine unmittelbaren Beobachtungen bezüglich dieser Art vor, so viel
ich aber die Verhältnisse dort kenne sowie aus nerbari)roben habe
schliessen können, dürften ihr auch dort keine grossen Möglichkeiten
zu einer annuellen Lebensweise gegeben sein.
Wir sehen also, dass d a s J u g e n d s t a d i u m b ei de n
S c h n e e b o d e n arten - der relativen Offenheit ihrer Standorte
ungeachtet - s i c h im a 1 1 g e m eine n ü b e r m ehre r e
J a h r e h i n d u r c h e r s t r e c k t, in bestimmten Fällen aber
wahrscheinlich auch von einer verhältnismässig kurzen Dauer sein
kann. Auf Schneeböden geratene Arten fremder Siedlungen sind
dagegen oft überhaupt nicht imstande, das Stadium der Blühreife
zu erreichen, sondern sind - wie schon oben erwähnt - für ihr ganzes
Leben zu Sterilität und einem kümmernden Dasein verurteilt; die
Krleichterung des Konkurrenzkampfes vermag an dem Teil dieser
Arten nicht die durch die Verkürzung der Vegetationsperiode verursachte
Zustramung der l.,ebensbedingungen aufzuwiegen.
Unter den konkurrenzfreien Standorten des Untersuchungsgebietes
nannten wir vorhin auch die auf den Fjeldrücken vorkommenden
nackten l^rosionsflecken der Cetraria nivalis - Alectoria-

206 A'. Söijriiiki, Vcrniehrung d. Siiiueiipfl. i. d. alpinen Vegetalion. I.
Heiden. Docli ancli anl' ihnen scheint die Mildernng des Konknrrenzfnktors
nicht merkbar fördernd anf die Entwicklung der jungen
Pflanzenindivichien einzuwirken, auch wenn ihr im Hinblick auf die
Entstehung der Keimlinge eine grosse Bedeutung zukommt. Denn
ausser der Nährstoffarmut des Bodens stellen sich auch die übrigen
Standortsverliältnisse an solchen trocknen, Wind und Wetter ausgesetzten
Stellen für das Pflanzenleben weniger günstig, wie schon aus
dem mangelnden Schluss der Vegetationsdecke zu ersehen ist, Deslialb
gedeihen hier auch im allgemeinen nur ans[)ruchslose, windfeste
und Trockenheit ertragende Zwergsträucher und (iraminiden.
Und auch bei ihnen vollzieht sich die Entwicklung nach meinen
Beobachtungen recht langsam; es können sogar die Jungpflanzen der
Zwergsträucher schon lange vor der Erreicining des i)lühreifen
Stadiums von einem Thallusül)erzug der Krustenflechte Ochrolechia
friijida teilweise l)edeckt sein.
Von übrigen Standorten, an denen sich die Konkurrenz gewöhnlich
nur in geringem Grade geltend macht, sind vor allem die Ufersäume
der Fjeldbäche und Fjeldweiher zu nennen. Hier ist die
Vegetation, vornehmlich infolge der zeitweisen Überschwemmungen
sowie der erodierenden Wirkung des Wassers, oft mehr oder minder
licht; insbesondere an den Teichufern kann nuin sogar einen ein paar
Meter i)reiten völlig vegetationslosen Ufergürtel antreffen, der bei
starkem Wind gewöhnlich zum Spieljjlatz der Wellen wird. Auch an
solchen Stellen ist die Offenheit oder völlige Abwesenheit der Vegetation
- in der gleichen Weise wie auch auf den s])ät ausapernden
Schneeböden und den nackten Bodenflächen der Fjeldrücken —
(hircli die Ungünstigkeit der äusseren Bedingungen herbeigeführt
worden, und recht wahrscheinlich wirkt dieser Umstand hemmend
auf die Entwicklung der Keimlinge und der jungen i^flanzen ein,
so dass diese kaum viel rascher als z.B. in einer gewöhnlichen Wiesenvegetation
fortschreiten kann. Die Sterblichkeit der Keimlinge
scheint ferner an derartigen Stellen ebenfalls viel grösser zu sein
als in geschlossenen Siedlungen, denn der Anteil der jungen Keimlinge
erweist sich hier gewöhnlich bedeutend höher als in den letztgenannten,
ohne dass sich hierfür die eventuelle Kürze der Entwicklungszeit
in erster Hand verantwortlich machen Hesse, denn
schon Keimlinge des zweiten .Jahres findet man - auch wenn sie
äusserlich in der Regel leicht zu erkennen sind - oft nur spärlich vor.

Annalcs Uolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 221)
I) a s .1 II 1» e n d s t a (1 i u in ist als o b e i den a u s-
d a u o r n d en P f 1 a ii z e n a r I e ii des U ii 1 e r s ii c h u n g s-
g e 1) i e t e s - off e n 1) a r in it nur ganz wenigen A u s-
n a Ii ni e n - ni e h r j ä li rig, mit ei n e r mindest e n s
e ]) e n s o la n g e n, w a h r s c h e i n 1 i e h a b e r a n c h 1 ä n-
g e r e n Da u e r a 1 s bei de n e n t s j) r e c li e n d e n Arte n
i n S ii d f i n n 1 a n d. Dies ist als eine Folge der in der alpinen
Hegion obwaltenden strengen Naturverhältnisse aufzufassen, deren
Einfluss sich - wenigstens in erheblicherem Masse - nicht einmal
durch den erleichterten Konkurrenzkampf zwischen Arten und
Individuen auf gewissen Standorten aufheben lässt. - Infolge der
Tätigkeit des Menschen entl)lösste Hodenflächen sind im Gebiet so
wenig vorgekommen, dass es keine (ielegenheit gab, Heobachtungen
ül)er die Entwicklungsdauer der Pflanzenindividuen an solchen
Standorten anzustellen, so interessant ein Vergleich den natürlichen
Pflanzengesellschaften gegenüber auch gewesen wäre.
In diesem Zusammenhang wäre es wohl veranlasst, auch die
Sterblicklieit der Keimlinge und die auf sie einwirkenden
Faktoren, die von HOGDANOWSKAJA (192(), S. 229) und LINKOLA
(1935, S. 49-) untersucht worden sind, zu berühren. Genaue diesbezügliche
Beobachtungen hätten jedoch zeitraubende Untersuchungen
zu verschiedenen Jahreszeiten auf beständigen Probeflächen
erfordert, wozu sich mir leider nicht die (ielegenheit bot.
Walirscheinlich ist jedoch, dass die Zeit der 1 lerbstfröste, desgleichen
im I'rühjahr die Zeit der Schneeschmelze mit ihren relativ plötzlichen
Temi)eraturscliwankungen für die Keimlinge ebenso wie für die
jungen, vegetativ noch nicht erstarkten Individuen die gefährlichsten
Jahreszeiten darstellen, die aus ihrer Mitte viele Opfer entreissen.
Auf den allertrockensten Standorten dürfte indes die Sterblichkeit
auch während längerer Trockenperioden im Hochsommer
verhältnismässig gross sein, denn z.B. auf (klraria niudlis- Alectorialleiden
habe ich bisweilen nach solchem Wetter dicht nebeneinander
mehrere tote Keimlinge von Fcstiica oinn

XVI. DAS VERHÄLTNIS DER GENERATIVEN
UND \T.GETATIVEN VERMEHRUNG BEI DEN
F.JELDPELANZENARTEN I3ES UNTER-
SUCHUNG SGEBTETES.
Das Vermögen der verschiedenen l'flanzenarten zn einer vegetativen
Vermehrung oder Ausbreitung auf ihrem Standort ist bekanntlich
reellt verschieden. Es gil)t Arten, deren fortgesetztes Bestehen
durcli ihre vegetative Ausrüstung dermassen sichergestellt ist, dass
eine generative Verjüngung auf den einmal eroberten Standorten für
sie praktisch ohne jede Bedeutung bleibt. Andererseits wieder erreichen
z.B. die Individuen vieler Holzarten wohl ein beträclitlich hohes
Alter, sind aber völlig ausserstande, sich anders als lediglich durch
Samenkeimlinge zu vermehren. Um also zur Klarheit über die wirkliche
Bedeutung oder Notwendigkeit der fruktifikativen Erneuerung
für eine Pflanzenart zu gelangen, müssen wir auch das Mass ihres
eventuellen Vermögens zur vegetativen Vermehrung und Ausbreitung
kennen.
KUJALAS(192Ü a, S. 13G) Untersuchungen über die Fortpflanzungsverhältnisse
in der Waldvegetation Süd- und Mittelfinnhuuls liaben
gezeigt, dass besonders wenn man die Häufigkeit und Heichlichkeit
im Auge behält, der grösste Teil des Artenbestandes zu den mit
einem vegetativen Vermehrungsvermögen ausgerüsteten Arten gehört.
Der Übergang zu den rein fruktifizierenden ist indes niciit schroff,
sondern es gibt Arten, die neben der vegetativen auch eine recht
intensive Samenverjüngung aufweisen; fast ausnahmslos handelt es
sich aber dabei um Arten der Brand- und Hiebsflächen oder anderer
offener Stellen sowie der Hainwälder. Solche Arten mit vegetativer
Vermehrung wiederum, bei denen durch Besamung entstandene
Individuen selten sind, bilden in den weit verbreiteten Heidewäldern
den Hauptteil der Vegetation.

Annalos Hotanici Societatis V^ananio. 'I'oni. 11. X:() 1. 209
LINKOLA (19.'}() a, S. 166; HKi7) ist hei seiiioin Studiiiin der Quanlitätsvcrhällnisse
der SaFiienkeiinlin^e pollakaiilher Stauden und
Zwergsträucher zu (lern Schluss gehuijJl, dass die Keimlingszahl im
allgemeinen um so geringer ist, je bessere Möglichkeiten der Art zu
einer vegetativen Vermehrung geboten sind, mit einer Amplitude bis
Null; allerdings haben sich auch unter den ein intensives vegetatives
Vermehrungsvermögen entfaltenden Arten solche befunden, bei
denen Samenkeimlinge in recht reichlicher Zahl gefunden wurden.
\'orhin sahen wir schon, wie die Angaben über die I"re(|uenz der
fruktifikativen Vermehrung bei den Pflanzen der Hegio alpina sowie
des arktischen Gebietes sich auf ein recht fiescheidenes belaufen
haben. Es hat also keine Möglichkeiten geben können, das gegenseitige
Verhältnis der verschiedenen Vermehrungsweisen zu ernutteln,
sondern man hat sich stets auf mehr oder minder oberflächliche
Schlüsse angewiesen gesehen. Zumeist ist man an Hand der strengen
Naturverhältnisse und der infolgedessen erschwerten Samenentwicklung
zu der N'ermutung gelangt, dass die Pflanzenarten in jenen
(irenzmarken ihrer Verbreitung gezwungen sind, ihre Zuflucht
hauptsächlich zur vegetativen Vermehrung zu nehmen. So schreibt
FRIES (18()9 b, S. 151; Original schwedisch), wie die Pflanzenarten auf
den Bäreninseln »deutliche Neigung zur Bildung von Wurzelsprossen
und Brulknos])en aufweisen, um so mehr notwendig, als Besamung
sicherlich bei weitem nicht alljährlich stattfinden kann». HAUT

210 Söijrinki, Veniiehnmg cl. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
linde (z.B. CHRIST 1879, S. 202). (iegen diese Auffassnng stellt sich
jedoch BRAUN (1913, S. 23) unter Hervorhebung, wie noch bei vielen
Fflanzenarten der nivalen Stufe die Fähigkeit zu einer vegetativ^en
Vermehrung völlig fehlt, so dass sie ihren Standort nur vermöge ihrer
fruktifikativen Verjüngung zu behaupten imstande sind; ja es steigen
sogar auch einige Annuellen, die ja von einer jedjährlichen Samenproduktion
nicht umhin können, recht hoch in die alpine Region
hinauf. In den Bayerischen Alpen habe ich auch in der Tat bei vielen
Pflanzenarten der alpinen Stufe Samenkeimlinge in mehr oder
minder reichlicher Zahl feststellen können.
Um zur Klarheit ül)er das gegenseitige Verhältnis der verschiedenen
Vermehrungsweisen und damit auch über die Notwendigkeit
der fruktifikativen Vermeiirung bei den Pflanzenarten der Petsamofjelde
zu gelangen, hai)e ich letztere hauptsächlich an Hand von in
der Natur gemachten Beobachtungen, doch auch unter Zuhilfenaiime
von Ilerbariummaterial sowie Angaben in der Literatur, nach ihrem
vegetativen Vermehrungsvermögen in folgende 4 Hauptgruppen
und diese wiederum nach der Heichlichkeit der Sanienkeimlinge
in je 3 üntergrupj)en eingeteilt (nähere Angaben über das vegetative
Vermehrungsvermögen der einzelnen Arten finden sich im zweiten
Teil dieser Arbeit).
I. Vegetatives V e r m e h r u n g s v e r m ögen fehl t.
a. S a m e n k e i m 1 i n g e nicht b e o b a

Aniiales Bolanici Socictatis Vanamo, 'ioni. 11. X:o 1. 211
Über (las spärliche Vorkommen der Samenkeimlinge von
Parnassia
paliislris ist vorhin schon die Rede gewesen. Natürlich kann ja
audi die Möglichkeit bestehen, dass Keimlinge an manchen Stellen
reichlicher entstehen, als es meine lkH)l)achtungen an die Hand gei)en,
denn anders lässt sich wohl das oft gar so zerstreute Auftreten der
Art im Gebiet kaum erklären. Auch die Möglichkeit zur vegetativen
Vermehrung dürfte bei ihr indes nicht absolut ausgeschlossen sein,
denn der gewöhnlich einfache, aufrechte Wurzelstock kann gelegentlich
nach oben hin zweigeteilt sein (vgl. METSÄVAIXIO 1931, S. 236-239),
und da diese Verzweigungen Nebenwurzeln tragen, lässt es sich wohl
denken, dass sie sich verselbständigen könnten; eine nennenswertere
praktische Bedeutung kommt einer solchen Vermehrung jedoch nicht
zu. - Die Seltenheit der Keimlinge von Viola maniana
ist durch den
Umstand, dass von der Art insgesamt nur einige Individuen oberhalb
der Waldgrenze angetroffen wurden, ohne weiteres verständlich.
c. S a m e n k e i m 1 i n g e m e h r o d e r m i n d e r h ä u f i g
v o r k o m m e n d:
Poa alpina Geuni rivale
Liizula siidetica AIchemUla (jlonierulans
Sagina inlermedia A. acut idens
S, Linnaei Oxijtropis ctunpestris
Miniiarlia biflora Geranium silvalicum
Arenaria ciliala Viola biflora
Viscaria alpina Angelica arclumgelica
Silene acanlis Loiseleuria procumbens
(laliha palustris Diapensia lapponica
Trollius eiiropaem (Melampyrum pratense)
Ranunculus pijgmaeus (M. silvalicum)
li. nivalis (Eu phras i a lal if oi i a)
Cardamine bellidifolia Pinguicula vulgaris
Dr aba rupeslris P. villosa
I). nivalis P. alpina
Arabis alpina Gnaphalium norvegicum
Saxifraga nivalis Taraxacum officinale
S. tenuis Hieracium alpinum
S. caespitosa Arcliieracium spp.
l^oleniilla
nivea

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Die ill Klammern eingesclilossenen Melampyrum praiense, M.
siloalicum und Euphrasia lalifoUa sind die früher schon erwähnten
einzigen Annuellen des (lel)ietes, hei denen also jedes Individuum
gleichbedeutend mit einem diesjährigen Keimling ist. Angelica
airhaiKjelica wird von PORSILD (1920, S. 116) in Westgrönland als
»j)erennial» angegeben, d.h. beim Absterben eines Individuums erfolgt
Nachschub durch eine Knospe. In den Petsamofjelden hat sich die
Art jedoch als ein typischer mehrjähriger Hapaxanth erwiesen, der
nach einmaligem Blühen regelmässig abstirbt, wie auch von MOE
(1867) dargetan worden ist.
Die übrigen Arten der (iruppe sind Pollakanthen, von denen
mehrere augenscheinlich ein recht hohes Alter erreichen. Bei einigen
von ihnen lässt sich eine vegetative Vermehrung bisweilen vielleicht
wohl denken, da ihren Wurzelstöcken mehrere mit Nebenwurzeln
versehene Triebe entspringen, die irgendwie einmal von der Mutterj)flanze
getrennt, ihr Leben als selbständige Individuen vielleicht
fortsetzen könnten (z.B. TroUius europaeiis. Ranunculus pijgrnaeus,
Ii. nivalis, Sa.vifraga nivalis, Geranium silvaiicum, Viola biflora).
Doch dürften diese Fälle auch bei gelegentlichem Vorkommen
offenbar so selten sein, dass ihnen keine praktische Bedeutung im
Hinblick auf die Fortpflanzungsbiologie der betr. Art beigemessen
werden kann, sondern auch diese Arten sind zu den ausschliesslich
auf fruktifikativem Wege sich vermehrenden zu zählen.
Vielen Arten der Gruppe fehlt auch diese Möglichkeit zur vegetativen
Vermehrung, indem sie nur eine Ilauptwurzel besitzen und
keine Nebenwurzeln von der Stammbasis entsenden. Das ist der
l'all z.B. bei den Vertretern der Familien Carijophijllaceae und Cruciferae;
zwar können die Individuen einiger von ihnen auch dessenungeachtet
einen beträchtlichen Umfang erreichen. Zu bemerken ist
jedoch, dass die »Polsterform» dieser Arten in den Petsamofjelden
bei weitem nicht derartige Masse erreicht, wie man sie bei den entsprechenden
und verwandten Arten in den Alpen und in arktischen
Gegenden beobachten kann - ob nun der Grund dazu in der verhältnismässig
geringen Höhe der Fjelde, die eine so weitgehende Anpassung
im Aufbau der Pflanze noch nicht notwendig erscheinen lässt,
oder in irgendeinem anderen Umstand liegt.
Für eine relative Leichtigkeit der Verhältnisse spricht gewissermassen
auch die Fortpflanzungsbiologie von Poa alpina im Unter-

Annalcs Botanici Sociclalis Vanamo. Tom. 11. X:o I, 21
-sucliungs^ehiel. Die Art trill ja i)ekanntlich in hohen (iebirgslagen
und in arklischen (legenden enlweder zum Teil oder ganz vivipar
auf, es wird die vivij)are Form in den Alpen sogar ein Stück unterhalb
der Waldgrenze angetroffen. In den Pelsamofjelden fand ich
indessen nur zwei Keimhuihillen tragende Sprosse dieser Art; seihst
auf ihren sj)ätesten Schneehodenstandorten, auf derlei ich sie in den
Al])en ausschliesslich vivipar vorgefunden halie, ist sie im Untersuchungsgehiet
ohne Ausnahme hlütenhildend vorgekommen.
Der llauj)Ueil der Arten der (Iruppe zählt zum Arlenhesland der
l'elsen, Sciineeböden und Wiesen, und manchen von ihnen kommt hier
eine recht erhebliche soziologische fiedeutung zu; viele erreichen al)er
im (iebiet keine grössere Häufigkeil. Das Element der Fjeldheiden
ist nur durch die typischen Konstituenten der Cetraria nivalis -
Alccloria-llciden, Loiseleiiria procumbens und Diapensia lapponica,
sowie durch die auf den P^osionsflecken der letzteren anzutreffenden
Euphrasia lalifolia und Pimjiücula vuUjaris vertreten. Zu den eigentlichen
Moorpflanzen zählt wiederum nur Pingiiicula villosa, eine Art
der Spagnum-BiWten der Zwergstrauchmoore.
Die herrschende Stellung des alpinen Elements in der Gruppe ist
in die Augen fallend: seine Artenzahl ist ebenso gross wie diejenige
des boreosilvinen und des silvinen Elements zusammengerechnet.
II. Vegetative V e r m e h r u n g d u r c h V e r s e 113-
s t ä n (1 i g u n g e i n z e 1 n e r Trie b e w a h r s c h e i n 1 i c h
m ö g li c h, a b e r e i n e i g e n 11 i c h e s v e g e l a t i v e s
W a n d e r u n g s V e r m ö g e n f e h 1 t.
a. S a m e n k e i m 1 i n g e nie h t b e o b a c h t e t:
Deschampsia caespitosa Salix phijlicifolia
Molinia coeriilea S. nigricans
(Airex caespitosa (Hetula tortuosa)
Coeloglossum viride
Deschampsia caespitosa und Care.v caespitosa bilden bekanntlich
grosse, feste Bülten, in welchen die Triebe wurzeln, weshalb eine
Teilung des Individuums z.B. beim Absterben der mittleren Büllenpartien
möglich erscheint. Die Voraussetzungen einer fruklifikativen
Vermehrung stellen sich für beide Arten sehr gering. Das ansschliess-

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
lich auf mehr oder minder extreme Schneeböden l)egrenzte Auftreten
yon Descliampsia caespilosa gibt Anlass zur Annalime, dass die Individuen
(ler Art möglicherweise aus Samen entstanden sein können, die
aus der Waldregion durch Henntiere hierher verschleppt worden sind,
denn die Henntiere pflegen zur Sommerzeit gerade an solchen Stellen
Schutz vor den Mücken und Hremsen zu suchen. Dafür spricht
anscheinend auch der Umstand, dass ich gelegentlich auf S{)ät ausapernden
Schneeböden auch ganz vereinzelt stehende Descliampsid
caespitosd-Bühen angetroffen habe; zu bemerken ist jedoch, dass eine
derartige Art des Auftretens bei keiner anderen silvinen Art beobachtet
wurde. - Molinia coerulea bildet kleine Bülten, in welchen das
Selbständigvverden einzelner Triebe wohl möglich erscheint.
Die Beurteilung des vegetativen VermehrungsVermögens der
strauchwüchsigen Salix-Xvtew ist durchaus nicht leicht gewesen.
KUJALA (192() a, S. 11()-117) hat sie zu den Arten mit fehlendem
Vermögen zur vegetativen Vermehrung gerechnet, da aber ihre den
Boden entlang kriechenden Triebe und Zweige nach meinen Beobachtungen
sich kräftig bewurzeln und aller Wahrscheinlichkeit
nach auch selbständig werden können, habe ich sie hier untergebracht;
möglicherweise könnte es wenigstens in einigen Fällen
richtiger sein, sie geradezu den mit einem vegetativen Vermehrungsvermögen
ausgerüsteten Arten zuzuzählen. Bei Salix nigricans
scheint jedoch das vegetative Vermehrungsvermögen schwächer als
bei den übrigen Arten der (iattung zu sein, mag im Gebiet wohl auch
völlig fohlen. - Der negative Ausfall der Keimlingsbeobachtungen
braucht bei diesen Arten keineswegs zu bedeuten, dass sie zu einer
fruktifikativen Vermehrung etwa unfähig seien, ii7i ("regenteil sind
ihre Möglichkeiten dazu, wie bereits früher erwähnt, recht gut.
Hetula iorliiosa vermehrt sich vegetativ sowohl mit Hilfe von
Wurzelschösslingen als auch vermittels dem Boden angedrückter
und sich bewurzelnder Stämme und Äste (KUJALA 1929, S. 15); ausserdem
findet Verjüngung bei ihr auch durch Besamung aus den
umgebenden subalpinen Birkenwäldern oder gelegentlich wohl auch
aus den in der alpinen Hegion selbst zerstreuten Birkengruppen her
statt, da junge, offenbar aus Samen entstandene Individuen im
(iebiet zu beobachten sind.
Die Arten der (iruppe zählen sämtlich zu den Vertretern des
silvinen und boreosilvinen Elements und sind mit Ausnahme von
Salix phijlicifolia in der alpinen Hegion selten.

Anniilcs liotanici Soeietatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 215
b. S a m e n k e i ni 1 i n g e m e h r o d e r m i n d e r s e 1 t e ii
V o r k o 111 ni e n (I:
Juni penis
Pon (jlaiicd
conuniinis
Cdic.v
Salix
(tlrata
lapponurn
Jiinipenis cuiumiinis verjüngt sicli nach den lieobaehtiingen
KU.JALAS (1920 a, S. 113) in den Wäldern Süd- und MiLlelfinnlands
lediglich mit Hille der Keimjjflanzen. In den Pelsaniofjelden habe
ich aber bei der Arl auch Advenlivvvurzelbildung an niederliegenden
Stämmen und Ästen beobachtet; in ein paar Fällen wurde die Verl)indung
mit der Mutterjjflanze nur nocii durch ein vermoderndes
Stammstück aufrechterhalten. Eine vegetative Fortpflanzung findet
also wenigstens in einigem Umfang statt, ja gewissermassen kann
man hier sogar von einer vegetativen Ausbreitung sprechen. Auch
LKMBER(} (1033, S. 95) hat bei der Art an Dünenstandorten Advenlivwurzeln
an in den Sand vergrabenen Stänmien und Ästen gefunden.
- Hei Poa (jlauca und Care.v (tlrala dürften die Triebe wohl ei)enfalls
Selbständigkeit erlangen können.
Eine grössere soziologische Hedeutung besitzt von den Arten dieser
(iruppe im Untersuchungsgebiet nur Salix lapponum. Zum alpinen
Element zählt sich (larex atrata.
c. S a m e n k e i m 1 i n g e m e h r o d e r m i n d e r h ä u f i g
V o r k o m m e n d:
15
Phlciim alpinum
grostis boreal is
Deschampsia alropurpiirea
Triseiiim spiealiim
Phippsia algida
Fesliica ouiiia
Eriophonim vaginaliim
Scirpiis eaespiiosus
Carex J.achenalii
C. hrunnescens
C. canescens
C. Ilalleri
C. pedata
C. capillaris
Jiiiicus trigliimis
./. higlumis
Luzula frigida
L. spicata
Tofieldia palustris
Salix myrs in Hes
Salix glauca
S. lanata
Rumex lapponicus
Oxijria diggna
Cerasfium lapponicum
C. alpinum
Ranunculus aver
Rhodiola rosea

171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.
Saxifraga stellaris Epilobium daviiricum
Potenlilla Crantzii E. laciijlonim
Sibbaldia pwciimbens E. Ilornemaimii
Drijas octopelala l^hijllodoce cocrulea
Alchemillu alpina Pediciilaris sceplrum-carol,
Callilriche venia Solidago uirga-aiirea
Ein Teil der Arten bildet losere oder dichtere Bülten, während ein
anderer Teil sich in sonstiger Hinsicht durch reichliche Wurzelbildiing
am Sprossgrunde auszeichnet; eine Entsteining neuer Individuen
(hirch selbständig werdende Triel)e erscheint mithin annehmbar.
Hei vielen Arten dürfte dies al)er in der Natur nur sehr selten
eintreffen, weshalb die praktische Bedeutung dieser Vermehrungsweise
l)ei ihnen wohl recht gering und die Fortpflanzung wenigstens
in der lU^gel von den Samenkcimlingen abhängig ist (z.B. Festiica
ovina, Care.v pedata, Luziila spicata, Cerastium alpiniim, Ranuncidiis
acer, Epilobium davuricum). Diese Arten hätten also l)einahe ebenso
gut bei den Arten mit fehlendem vegetativen Vermehrungsvermögen
untergebracht werden können, da aber bei ihnen die Möglichkeit zu
einer solchen immerhin vorhanden ist, habe ich es veranlasst gefunden,
sie hier einzureihen.
Bei Oxijria digijna hal)e ich au den vom Wurzelstock ausgehenden
'Jrieben im Untersuchungsgebiet gewöhnlich keine Nebenwurzeln
gefunden, weshalb eine Verselbständigung dieser Triebe ausgeschlossen
ist. Eine Ausnahme haben indes die auf spät ausapernden
Schneeböden wachsenden Individuen gebildet, bei denen ich kräftige
Nel)enwurzeln fand, mit deren Hilfe es den durch irgendeinen Zufall
von ihrer Mutterpflanze abgelösten Trieben offenbar wohl möglich
werden konnte, ihr Leben fortzusetzen; und da die Verzweigungen des
Wurzelstocks ausserdem oft mehr oder minder waagerecht seitwärts
streichen, werden die Triebe in einige Entfernung von der Mutterj)flanze
gebracht, es findet hier also auch eine vegetative Ausbreitung
statt. scheint also, als wäre die Pflanze an ihren spätesten
Standorten imstande, die unsicher gewordene fruktifikative Vermehrung
wenigstens in einigem Umfang durch eine vegetative
zu ersetzen. Auch HOLM (1885, S. 51) hat bei der Art auf Nowaja
Zemlja Nebenwurzelbildung beobachtet, desgleichen (IELTING
(1934, S. 89) in Ostgrönland. Solche Ausläufer dagegen, wie sie HOLM

Aiiliales Botaiiici Soeietalis Vanamo. Toni, 11. N:o 1. 160
(1922, S. 21 B und I"ig. E) aus Kanada beschreibt, habe icli bei dieser
Art in den Petsainofjelden und auch in den Bayerischen Alpen nicht
angetroffen.
Die im arktischen Gebiet verbreitete und z.B. auf Spitzbergen
nach EKSTAM (1898, S. 12) nur vermittels ihrer Keiml)u]billen
sicli vermelirende vivipare Form (var. coinosa Hetz.) von Saxifraga
siellaris ist mir in meinem Untersuchungsgel)iet niclit begegnet.
Die Art verlässt sich hier also in der gleichen Weise wie Poa alpina
noch hauptsächlich auf die fruktifikative Verjüngung, denn die durch
Verselbständigung der einzelnen Triebe stattfindende vegetative
Vermelirung dürfte für sie wohl kaum von grösserer Bedeutung sein.
Ik'i Dnjas octopetala wachsen die Sprosse l)ekanntlich den Boden
entlang und bedingen dadurch einen fleckenariigen Wuchs. Doch
trifft es l)ei der Art offenbar nur selten ein, dass einzelne Triebe
Selbstäiuligkeit erlangen, weshalb ihre Unterbringung in dieser
(iruppe wohl motiviert erscheint (vgl. WARMING 1886 b, S. 56;
EKSTAM 1897, S. 127; HAGLUND 1905, S. 33; (IEI/riNG 1931, S. 99).
Callilriche verna ist im Ciei)iet, wie früher bereits angedeutet,
möglicherweise zum Teil annuell und in solchen Fällen nicht zu einer
vegetativen Vermehrung fähig. Bei den mehrjährigen Individuen
der Art scheint dagegen eine solche durch Vermittlung wurzelschlagender
Sprossteile wenigstens einigermassen stattzufinden, wie auch
die Beobachtungen SERNANDERS (1901, S. 157) und SEII)P:IJNS (1910,
S. 330) an die Hand geben.
In der Grupj)e l)egeguen wir mehreren wichtigen Komj)onenten
der Vegetation des Gebietes. Besonders die Anwesenheit vieler
typischer Schneebodenarten ist geeignet, die Aufmerksamkeit zu
erwecken; selbst einer so arktisch betonten Art wie Phippsia algida
fehlen alle eigentlichen Vorrichtungen zu einer vegetativen Vermehrung,
weshalb ausser der Besamung lediglich nur die Abtrennung
bewurzelter Triebe von der Mutterpflanze als Fortpflanzungsmittel
in Betracht kommt. In der Gruppe stossen wir ferner auch auf ein
paar wichtige Arten der Moorstandorte (Eriophorum vaginatum und
Scirpiis caespitosiis), die dank ihrer kräftigen Bültenbildung sich in
den Siedlungen behau{)ten, desgleichen auf die häufigsten Salix-
Arten der Gebüsche. Beachtung verdient el)enfalls die zu den Kennarten
der am meisten verbreiteten Pflanzengesellschaft der Heidewiesen
gehörende Solidago virga-aurea, die bezüglich ilires Fort-

171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.
koinnions also wahrscheinlich in der Hauptsache auf die sicii vollziehende
Besamung angewiesen ist, auch wenn zwar eine Verselbsländigung
der vom Wurzelstock ausgehenden Triebe mit Hilfe der
an denselben entstehenden Nebenwurzeln offenbar wohl möglich
ist.
Am
stärksten vertreten-in der-(iruppe ist'das idpine Element;
nach ihm folgen die boreosilvinen Arten, während das silvine Element
— wie es auch in der Gruppe I c der Fall war - an dritter Stelle
stehen
bleibt.
III. Vegetatives W a n d e r u ri g s v e r m ö g e n mehr
oder m i n d e r sch w a c h.
a. S a m e n k e i m 1 i n g e nicht b e o b acht e t:
Nardiis slruiu Ledum paluslre
Agropijnim
mulabile
Von diesen besitzt nur Nardus strida durch Bildung eigener -
gewöhnlich allerdings nur kleiner — Siedlungen in der Zusammensetzung
der Vegetation des (lebietes ei niger massen Bedeutung. KUJALA
(192G a, S. 115), an dessen Beobachtungsplätzen die Art nur in einzelnen
Individuen juifgetreten ist, hat sie zu den eines vegetativen
Vermehrungsvermögens entbehrenden Arten gerechnet; in den
Petsamofjelden ist sie jedoch in ihrer Vermehrung wenigstens in der
Hauptsache auf den kurzgliedrigen Wurzelstock angewiesen, da
Samenkeimlinge^höchstens nur sehr spärlich entstehen können.
Bei Ledum paluslre kommt der vegetativen Vermehrung nach
den IK^obachtungen WARMINGS (1885, S. 40-41) offenbar nur
eine
geringe Bedeutung zu, weshalb die Samen das wichtigste Vermehrungsmittel
dieser Art sind; die Seltenheit der Art im Untersuchungsgebiet
ist also begreiflich, wenn wir wissen, wie schwach sich ihre
Voraussetzungen zu einer fruktifikativen Verjüngung hier gestalten.
Die Art hätte auch vielleicht schon bei der vorhergehenden Gruppe
untergebracht werden können, da aber bei ihr Adventivwurzelbildung
allgemein vorzukommen scheint (vgl. KESO 1908, S. 15-LG),
dürfte sie wohl hier besser am Platz sein.
b. S a m e n k e i m 1 i n g e mehr oder minder selten
v o r k o m m e n d: Care.v capilala und Juncus (iliforinis.

Annates liolanici .Socielalis Vaiiaino. Tom. 11. \':o 1. 2H)
Das Wanderuiigsverniügen der erstgenannten Art ist infolge der
intensiven Rasenbildung ziemlich scliwacli; der Wur/.elstock liegt
aber waagerecht, und so wird der Pflanze ininierhin ein langsames
Vorrücken auf ihrem Standort ermöglicht. Jimciis jiUformis wiederum
ist durch ihren kurzgliedrigen Wurzelstock imstande, sogar lichte
Siedlungen zu bilden; eine vegetative Vermehrung ist auch bei der
Art durchaus unentbehrlich, denn Besamung dürfte wenigstens in
nennenswerterem Masse, höchstens, jiur in der Nähe der Waldgrenze
stattfinden können. Die Seltenheit der Samenkeimlinge von (Airex
capitata rührt dagegen nicht von der unvollständigen Entwicklung
der Früchte her, sondern führt sich, wie bereits (S. 188) dargelegt
worden ist, auf andere Ursachen-zurück.
c. S a m e n k e i m 1 i n g e m e h r o d e r m i n d e r h ä u f i g
v o r k o m m e n d :
Anthoxanthiim odoratiim Luzula confusa
Care.v magellanica Saxifraga aizoides
.Jimcus trifidiis Astragalus alpinas
Luzula parmflora Epilobiurn anagallidifolium
L. \yahlenhergii Veronica alpina
1.. arcuala Gnaphalium supinurn
Das vegetative Vorrücken von Anthoxanthuni odoratuin ist recht
bescheiden, findet aber immerhin einigernmssen mit Milfe des kurz
verzweigten WurzWstocks ^statt, denn die'Bewurzelung des Sprossgrundes
ist ausgiebig; die Art hätte jedoch mit ziemlich ebenso gutem
Grund bei der (irupj)e II untergebraclit werden können. KUJALA
(192G a, S. 108) gibt für die Art in Süd- und Mittelfinnland ein Alter
von höchstens 2 .Jahren an, was aber nicht richtig sein kann, denn
nach LINKOLA und TIIRIKKA (1930, S. 29) ist sie in Südfinnland ausTdauernd,
und dasselbe habe ich auch in Mitteleuropa feststellen
können (vgl. auch HEGI, Bd. I, S. 199).
Die in diese (iruppe aufgenommenen Luzula-Arien vermögen
vermittels ihrer einige Zentimeter langen Basalausläufer auf ihrem
Standort vorzudringen. Bei den drei erstgenannten ist dieses Wandernngsvermögen
sciion recht beträchtlich, L. confusa hingegen bildet
ziemlich dichte Rasen, und Ausläufer kommen bei ihr seltener vor;
ganz ohne Bedeutung dürften letztere dennoch nicht sein, obwohl

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
sich der Art auf ihren charakteristischen Standorten der Cetraria
nivalis - Alectoria -Heiden verhältnismässig gute Voraussetzungen
zu einer fruktifikativen Vernieiirung darbieten.
Bei Saxifraga aizoides ist die Fiewurzelung bekanntlich ausgiebig,
und die Art bildet mit Hilfe ihrer den Boden entlang kriechenden
Sprossen dichte kleine Siedlungen an den Ufern der Bäche; sie Hesse
sich vielleicht schon zu den Arten mit einem mehr oder minder starken
vegetativen Ausbreitungsvermögen zählen. Die vegetative Verjüngung
ist auch für die Art im Gebiet von wichtigster Bedeutung,
zumal sich, wie wir festgestellt haben, die Samenentwicklung besonders
in ungünstigen Sommern als recht unvollständig erwiesen hat,
weshalb Samenkeimlinge gar oft l)ei weitem nicht so reichlich angetroffen
werden wie bei manchen anderen Arten.
Auch bei Epilobiiim anagallidifoliiim und Veronica alpina findet
eine Vermehrung durch l)ewurzelte, kriechende Sprosse statt. In
dieser Weise wird es diesen Arten möglich, ihren Wuchsraum auch
auf solchen Stellen zu erweitern, auf denen die Samen offenbar nur
selten zur vollen Reife gelangen. Gnaphalinm supinwn wiederum
wandert mit Hilfe von kurzen, dem Wurzelstock entspringenden
Ausläufern auf ihrem Standort fort.
Die iMehrzahl der Arten dieser Gruppe gehört zum Artenbestand
des alpinen Elements. Epilobiiim anagallidifoliiim, Veronica alpina
und Gnaphalinm snpiniini zählen zu den wichtigsten Arten der
Schneeböden und sind im Gebiet häufig. Das silvine Element ist nur
durch Anihoxanthum odoratnm und Carex magellanicu vertreten;
ersterer kommt im Gebiet eine beträchtliche soziologische Bedeutung
zu, letztere wird nur an der Grenze zur Regio alpina angetroffen.
IV. Vegetatives Wan tl e r u n g s v e r m ö g e n m ehr
o d e r m i n d e r s t a r k .
a. S a m e n k e i m 1 i n g e nicht be o b a c h t e t :
Potamogelon praelongiis
Triglocliin paliistre
Ilierochloe odorala
Milium efjnsiim
Arctagrostis latifolia
Calamagroslis purpurea
(Deschanipsia alpina)
Poa rigens
Scirpiis aciciilaris
Carex aqiiatilis
C. limosa
C. rostrala

Aniiales Holanioi Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 221
Cat ex uesicaria Connis siiecica
C. lasiocarpa Pirola rolundifoUa
Listera cordata P. secunda
Salix polaris Andromeda polifolia
Ranunculus reptans Oxycoccus niicrocarpus
{Cardaminc pratensis) Menijanthes trifoliata
(Saxifraga cernua) Galium uliginosum
liubus saxalilis G. trijidum
Filipendula uimaria Linnaea borealis
Chamaenerium angustifolium Peiasiles frigidus
Mipioplujllum spicalum Mulgedium alpinum
llippuris vulgaris
Den meisten dieser Arien fehlen die Vorausselzuni>en zu einer
l'ruktifikativen Vermehrnnj) im (lebiel mehr oder minder völlig, da
sie entweder kaum überhaupt oder nur in den aller^^ünstigsten Sommern
zu einer Erzeugung keimungsfähiger Samen imstande sind.
Unter solchen Arten, die mehr oder minder regelmässig schon im
Laufe der Vegetationsj)eriode ihre Samen zur Heife bringen können,
haben wir in unseren vorhergehenden Betrachtungen von den
in dieser (Iruppe erwähnten nur folgende 5 angetroffen: Ilierochloé
odorala, Carex limosa, Lislera cordata, lUmunculus reptans und Pirola
secunda; möglicherweise kann aber ihre Zahl in der Wirklichkeit
auch um einiges höher sein, denn z.H. bei Milium effusum und Salix
polaris dürfte die Möglichkeit zur Erreichung der Samenreife recht
gross sein. Von den vorhin erwähnten fünf Arten werden jedoch
bei Ilierochloé odorala und Carex limosa nur wenig Vollreife Samen
entwickelt, weshalb bei ihnen also die Voraussetzungen zu einer
generativen Erneuerung nicht gross sind. Die Keimlinge von fJsiera
cordata und Pirola secunda wiederum können ihrer verschwindenden
Grösse wegen leicht auch übersehen worden sein, auch wenn sie
eventuell vorgekommen wären, b'ür das Fehlen der Samenkeimlinge
bei lianunculus reptans endlich hat sich, wie früher (S. 181-185)
bereits erwähnt, keine befriedigende b>klärung gefunden.
Bei den in Klammern gestellten Arten (Deschampsia alpina,
Cardamine pratensis und Saxifraga cernua) findet die Reproduktion
bekanntlich durch Keimbulbillen statt, die bei Cardamine pratensis
an den Rosettenblättern, bei den beiden übrigen Arten am Blüten-

222 iV. Söljrinki, Vcrniehrimg d. Sanienpfl. i. d. al])iiien Vegetation. I.
stand gebildet werden. Die Diasporenverhreitun» weicht hei ihnen
also wesentlich von den allgemeinen Normen der vegetativen Verbreitnng
ab, und die neuentstandenen Individuen sind in grossen
Zügen in der gleichen Weise wie auch die Samenkeimlinge von den
äusseren Bedingungen abhängig; da aber diese Vermehrungsweise
offensichtlich in den Bereich der vegetativen Erneuerung gehört,
habe ich es für angemessen gehalten, die in Frage-stehenden Arten
hier unterzubringen - sämtlichen geht das Vermögen zur echten
fruktifikativen Vermehrung ab. Auch das Selbständigwerden von
Triel)en dürfte Jxei diesen Arten in einigem Umfang möglich sein, mag
aber für sie keine nennenswerte Bedeutung besitzen. Saxifraga cerniia
vermehrt sich nach den Beobachtungen einiger Forscher (WARMING
!

und Saxifragu
Annales 13olanici Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 22:{
cerniia zählen, die säniUicli zu der Flora der Sehneeböden
f^ehören und im Gel)iet selten sind, ferner vielleieht auch die
nur an einer Stelle angetroffene Arciagrostis
lalifolia.
1), S a m e n k e i m 1 i n g e in ehr o d er minder selten
VM) r k o m m e n d:
S})

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
digimo von l'rieben dürfte indes hei dieser Art niciil möglich sein.
Salix herhacea und Cassiope hijprwides wandern an ihrem Standort
vermittels ihrer in der Erde kriechenden und sich (h)rl bewurzelnden
Sprosse fort, erstere bildet in dieser Weise Siedlungen von sogar
recht beträchtlichem Umfang. Bei Ranunculus conferuoides wiederum
fungieren, wie bekannt, die von der Mutterpflanze losgelösten und
sich bewurzelnden S[)rossteile als Vermehrungsmittel.
Auch in dieser (iruppe bilden die Vertreter des silvinen Elements
den Kern. Unter ihnen finden sich einige, die nur an einer einzigen
Stelle dicht an der (irenze zur subalpinen Kegion angetroffen wurden,
auf mehrere beläuft sich aber auch die Zahl derjenigen, die in der
alpinen Ik'gion eine weite Verl)reitung erreicht haben; häufig sind
Calamagroslis nefflecla, die V'«cfj'/in//n-Arten und Trienialis europnea
wie auch die am nächsten zum boreosilvinen Element zählenden
Polygonum viviparum, Pedicularis lapponica und Saussurea alpina.
Die alpitien Fjeldpflanzen sind durch Carex rupestris, Salix herhacea.
Astragalus frigidus, Cassiope lujpnoides und Arnica alpina vertreten,
von denen wir Salix herhacea als tongebende Art der wichtigsten
Sclmeebodengesellschaft des Gebietes kennengelernt haben; soziologisch
von Belang sind auch Carex rupestris und Cassiope hijpnoides.
c. S a m e n k e i m lingo m e h r ode r m i n d er häufig
v o r k o m in e n d:
Alopecurus aequalis Hetula nana
Deschanipsia flexuosa Stellaria calijcantha
Erioptiorum polystacfigum Thalictruin cdpinum
E. Scheuchzeri Saxifraga rivularis
(Uuex dioec(t liuhus chamaemorus
C. parallela Viola epipsila
C. rigida V. palustris
rariflora Epilohium palustre
e;, tiolostoma Empetruni nigrum
C. rolundala Arctostaphijlos alpina
C. saxatilis [iartschia alpina
Salix reticulata
Wie wir früher bereits festgestellt haben, treten Sanienkeimlinge
bei mehreren Arten der (iruppe (Descharnpsia flexuosa, Eriophorum

Annales IJotanici Societalis Vanamo, 'l'oin. 11. X:() 1.
22')
polijslaclujiim, Carex riaida, C. roliindala, Tludictriim alpinum, liubiis
chamaemorus, Empcirum nigrum, Arcloslaphijlos (dpina) gewölinlicli
in relativ spärlicher Zahl auf, auch wenn sie im (iehiet nicht selten
sind. Ihre Bedeutung konzentriert sich also i)ei diesen - wie auch
bei den Arten der vorhergehenden (irup[)e - lediglich in erster Hand
auf die Erol)erung von neuen Standorten, doch spielen sie dessenungeachtet
offenbar eine verhältnismässig bedeutende Holle in der
Yermehrungsbiologie dieser Arten.
Das vegetative Wanderungsvermögen ist auch bei den Arten dieser
Gruppe recht verschieden, möglicherweise hätten sich auch einige von
ihnen mit ebenso gutem Clrunde bei der III. (iru{)pe unterl)ringenlassen,
so z.H. Saxifidcju rivuhiris, bei welcher ich im l)esten Fall 1.5 cm
lange Ausläufer angetroffen habe; WARMING (1886 a, S. 7-8 und
1909, S. 210) gibt jedoch an, dass sie bis G cm lang werden können.
Arcloslaphijlos alpirui dürfte wiederum kaum an allen ihren Standorten
zu einer vegetativen Verjüngung fähig sein, auch wenn l)ei
ihr oft kräftige Adventivwurzeln vorkommen können, vermöge
deren die den Hoden entlang kriechenden Sjirosse nach ihrer Trennung
von der Mutterpflanze leicht auskommen können.
Bei Thüliclrum alpinum werden am W^urzelstock unterirdische
Ausläufer gebildet, und an den Ansalzstellen der Sprosse gehen kräftige
Nebenwurzeln in reichlicher Zahl in den Boden hinein; das
Wanderungsvermögen dieser Art ist also recht effektiv. Die Angal)e
RESVOLLS (1917, S. 157), der Art fehle das Vermögen zu einer vegetativen
Vermehrung, ist mithin nicht zutreffend.
In der Gruppe - wie auch in der vorhergehenden - begegnen wir
einer Menge der wichtigsten Arten der Fjeldiieiden, ausserdem mehreren
der gewöhnlichsten Moorpflanzen des (iebietes; die Wiesenund
die Schneebodenflora dagegen sind nur sehr schwach vertreten.
Die.silvinen Arten haben in dieser Untergruppe nicht wie in den beiden
vorhergehenden die Überhand, sondern es herrscht iiier das
boreosilvine Element vor. Auch die Zahl der alpinen Arten ist im
Vergleich zu den vorhergehenden Untergruppen gestiegen, und zwar
bis zur Höhe der silvinen Arten.
Eine oberflächliche Betrachtung könnte vielleicht zur Vernuitung
führen, die Arten der Gruppe gehörten zu den im (iebiet am weitesten
verbreiteten Pflanzen, weil ihnen ja hierzu die besten verbreitungsbiologischen
Voraussetzungen geboten sind. In solchem Fall müssten

22t) A'. Söyrinki, Vennelirimg d. Sanicnj)!'!. i.

Annales Bolanici SocietaUs Vanatno. Toni. 11. N:() 1. 227
Die oben dargelegte I^jiileiluiig reclitferligt zu einigen SchUissfolgeriingen.
Erstens geht aus ihr hervor, dass e i n b e d e u t e n d e r
1' e i I d e r S a m e n p f 1 a n z e n a r t e n des alpi n e n
G e biel e s d e r P e t s a m o f j e I d e m it ei n e ni v e g e-
t a t i V e n W a n tl e r II n g s V e r ni ö g e n ausgerüstet is t;
V o n d e n i n s g e s.a in t 19 7 im .G e b i e t angetroffen e n
Arten haben sich 10 'Å o d e r 5 2. 3% als sole h e e r-
wiese ii, u n d b e i 4 3.7 % von alien Arten ist d a s
W a n (1 e r u n g s v e r ni ögen ni e ii roder \v e n i g e r k r ä f-
t i g. Ausserdem stellen wir fest', dass sich unlv,r diesen Arten viele
befinden, denen in der Vegetation des (iebietes eine sehr grosse
Bedeutung zukommt.
Ferner ist zu ersehen, dass tlie schon im vorhergehenden zitierte
Schlussfolgerung LINKOLAS (1930 a, S. KU); 1937) bezüglich des gegenseitigen
Verhältnisses der fruktifikativen und der vegetativen Verjüngung
sich auch auf die Flora des Untersuchungsgebietes übertragen
lässt: nur bei ei n e m v e r h ä 1 t n i s m ä s s i g g e r i n-
g e II Teil der Arten stellt m a n g 1 e i c h z e i t i g
sowohl ein e ausgiebige generative V e r j ü n-
g u n g als eine kräftige vegetative ] { e p r o d ii k-
t i 0 n fest; gewöhnlich hat eine von beiden allein die Überhand.
In den Iiauptgru[)pen I, II und III ist die erste Untergruppe (a: keine
Samenkeimlinge gefunden) um ein Vieles kleiner als die dritte
(c: Samenkeimlinge mehr oder minder häufig vorkommend), in der
Mauj)tgrui)pe IV hat sich aber dieses Verhältnis schon umgekehrt.
Unsere Betrachtung gibt ferner an die Hand, dass in sämtlichen
vier Gruppen sowohl das alpine wie das boreosilvine und silvine
Klement vertreten sind; doch hat sich das silvine Element
deutlich u n tl etwas sch w ä c her auch das bore o-
silvine Ele in e n t a u f die Gr u p p e de r in it e i n e m
m e h r o d e r weniger kräftigen vegetativ e n V e r-
m e h r u n g s v e r m ögen a u s g e r ü s t e ten A r t e n k o n-
z e n t r i e r t, w ä h r e n d d as alpi n e E 1 e m e n t i ii d e r
11 a u j) t s a c h e u n t e r denjenigen Arte n v e r t r e t e ii
ist, denen ein v e g e t t i v e s 11 e p r o d u k t i o n s v e r-
m ö g e II völlig abgeht oder die ein solches n u r
in beschränkt e m Masse b e sitze n.

228 A'. Söijrinki, Vennchrung d. Samonpfl. i d. nlpinen Vegetation. I.
Besonders ]i e r v o r z u heben ist, wie viele
S c il n e e h o d e n- ii n d F e 1 s e n p f 1 a n z e n - a 1 s o gerade
die t y p i s c h t e n Vertreter d er al p in e n V eget a-
t i o n - e i n e s vegetativen Wan d e r u n g s v e r m ö g e n s
völlig entbehre n. Sie stellen konkurrenzschwache Arten
dar, die in einer geschlossenen Vegetation unmächtig sind, mit ihren
vegetativ kräftigeren Standortsgenossen den Kampf um Haum und
Nahrung aufzunehmen; eine weitgeführte Anj)assung an die im
alpinen liereich herrschenden strengen klimatischen Verhältnisse
sichert aber ihr Gedeihen auf ihren oft gar extremen und verhältnismässig
offenen alpinen Standorten, wohin nur wenige Arten ihnen
zu folgen imstande sind (vgl. KOTILAINEN 1921, S. 56). Zwar gibt
es auch unter den wichtigsten Schneebodenpflanzen solclie, die
mit einem mehr oder minder kräftigen vegetativen Ausbreitungsverniögen
ausgerüstet sind, z.B. Carex rujida und Salix herbacca^
die vermöge desselben ausgedehnte Siedlungen zu bilden imstande
sind. Aber gerade diese Arten, stellen zugleich ein Beispiel dafür
dar, dass effektives vegetatives und fruktifikatives Vermehrungsvermögen
nur selten Hand in Hand gehen, denn bei ersterer findet
man Samenkeimlinge oft in viel geringerer Zahl als l)ei anderen am
gleichen Standort viel spärlicher auftretenden Arten und bei der
letzteren sind sie gewöhnlich überhaupt selten; überdies werden bei
beiden die Samen auf extremen Standorten oft noch mitten in ihrer
Kn t Wicklung vom Winter überrascht. Carex rujida dürfte wohl auch
im Hinblick auf ihren Ursprung am nächsten dem Element der Fjeldheiden
zuzuzählen sein, doch ihre ungewöhnlich weite Amplitude
- die wohl die Folge einer starken erl)lich bedingten Variabilität
darstellen dürfte - hat es ihr gestattet, sich auch an solchen Standorten
ansässig zu machen, die durch eine recht beträchtliche Kürze
der Vegetationsperiode ausgezeichnet sind.
Die 1) e s t e n Beispiele von P f 1 a n z e n a r t e n mit
s t a r k e r v e g e t a t i v e r V e r m e h r u n g l a s s e n s i c h
auch gerade in d e r Flor a d e r F j e 1 d h e i d e n sowie
d e r Moore f i n d e n. In jenen Vegetationsformationen bietet
ein hinsichtlich ihrer Standortsfaktoren einheitlicher, oft recht ausgedehnter
Wuchsraum einer vegetativ sich ausbreitenden Art vortreffliche
Vermehrungsmöglichkeiten. Die Heiden und die Moore
gehören jedoch bekanntlich zu den schwächer alpin betonten Pflanzen-

Annalcs Uolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 221)
Gesellschaften - erstere erinnern ja in sehr erheblichem Masse an die
Unlervegetation der Meidewälder und das optimale Verbreilungsgebiet
der letzteren liegt in der Waldregion weshalb auch ihr tongebender
Artenbestand grösstenteils vom silvinen und boreosilvinen
Element gebildet wird. Auf dieser Basis, besonders wenn man noch
an das mögliche Zurückweichen der Waldgrenze nach dem postglazialen
Wärmeoptimum denkt, ist also die iierrschende Stellung
der ein kräftiges vegetatives Wanderungsvermögen besitzenden nichtalpinen
Arten in diesen Pflanzengesellschaften zu verstehen. Ihnen
lassen sich noch die meisten der Wasserpflanzen des (iebietes anreihen,
denn alpine Wasserpflanzen ijn wirklichen Sinne des Wortes
gibt es ja bekanntlich überhaupt nicht. Auch unter den Arten
der Gebüsche und Wiesen gibt es viele, denen ein mehr oder weniger
kräftiges vegetatives Reproduktionsvermögen eigen ist und die in
ihrem Dasein auf dasselbe angewiesen sind.
Eine vermehrungsbiologisch recht interessante und lehrreiche
(iruppe bilden diejenigen silvinen A r t e n, d e r e n V e r-
b r e i t u n g s g e b i e t sich nur eine k 1 e i n e S t r e c k e
weit in die alpine Regio n h i n e i n s c h i e b t o d e r
schon gleich i n n e r h a 1 b i h r e r untere n Ci r e n z e
hait m a c h t. In manchen Fällen können edaphische Faktoren
hinderlich für ihr Vordringen in die Fjelde sein, zumeist liegt aber
die Ursache in der nachteiligen Veränderung des Klimas in der
Richtung nach oben hin; die W^aldgrenze stellt für diese Arten wie
auch für die geschlossene Waldvegetation eine Kami)fzone dar, deren
Überschreitung ihnen nur an bestimmten, ihren Bestrebungen zusagenden
Stellen gelingt (vgl. SERNANUER 189i), S. 50). Zwar sind
selbst von diesen Arten einige auch hier an ihren höchstgelegenen
Wuchsorten imstande, fast in normaler Weise ihre Samen zur Reife
zu bringen und aus ihnen Nachkommen zur Wehr ihres Daseins zu
erziehen, vielen aber gelingt es nur unter Zufluchtnahme zur vegetativen
Vermehrung ihren Vor})ostenstandort zu behauj)ten - der
allerdings ebenso gut auch die letzte Schutzwehr eines Fliehenden
darstellen kann. Wie ein in seine Stellung verbissener Soldat im
Boden vergraben, durchkämpfen sie jahraus jahrein ihren Kampf
l)isweilen nur um den Besitz von ein paar Handbreiten Wuchsrauni
gegen das strenge Klima und die von allen Seiten her aufdringenden

230 iV. Süijrinld, Vermehrun}^ d. Sanieiipfl. i. d. alpinen Vegetalioii. I.
übrigen Arten, und nur im allerglücklichsten Fall kommt es bei ihnen
zur Entstehung eines neuen Individuums durch Besamung. Sie sind
die Pioniere der Waldregion, Zeugen eines stillen, aber zähen und
erbitterten Kampfes gegen die an den Hängen des baumlosen Fjeldes
lauernden Geister der Arktis.

XVII. DIE VERMEHRUNGSVERHÄLTNISSE
IN DEN VERSCHIEDENEN PFLANZENGESELL-
SCHAFTEN DES UNTERSUCHUNGSGEBIE'rES.
In den i)aar drei letzten Jalirzehnten hat die pflanzensoziologisclie
Forschung »goldene Zeiten» durchlel)t. Zahlreiche verdienstvolle
Vegetationsschilderungen, in denen sowohl der Aufhau und die allgemeinen
Lebensbedingungen der einzelnen Pflanzengesellschaften wie
auch ihre gegenseitigen Beziehungen und ihre Anordnung zu natürlichen
und mehr oder weniger einheitlichen systematischen Entwicklungsreihen
zum Gegenstand der Auseinandersetzung gemacht
worden sind, haben den Tag gesehen. So ist man beim Studium der
Natur sowie der Eigenschaften der Pflanzengesellschaften schon zu
recht schönen Ergebnissen gelangt.
Doch - trotzdem sich das Studium der Pflanzengesellschaften
eines so lebhaften Interesses hat erfreuen können, ist dabei der Fortpflanzungsökologie
derselben - wie auch der einzelnen Pflanzenarten-,
deren Klarlegung ja geeignet sein müsste, zur Ergänzung vieler im
Zusammenhang mit dem Aufbau sowie der Entwicklung derselben
stehenden Einzelheiten beizutragen, nur wenig Aufmerksamkeit
geschenkt worden. So ist die Fortpflanzungsökologie der Fjeldpflanzengesellschaften
wie auch der alpinen Pflanzengesellschaften
überhaupt bisher in keiner einzigen Untersuchung behandelt worden,
in so reichlicher Zahl Vegetationsschilderungen aus verschiedenen
Gegenden auch vorliegen.
Doch auch ausserhalb der alpinen Zone sind die Vermehrungsverhältnisse
der verschiedenen Pflanzengesellschaften überraschend
wenig studiert worden. Von Untersuchungen, die sich auf die fruktifikative
Vermehrung bezeihen, sind an erster Stelle die die Keimlingsverhältnisse
der Wiesen-, Wald- und Felsenvegetation vornehmlich
Südfinnlands behandelnden Arbeiten LINKOLAS (1930 a und b) zu
16

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
erwähnen. Durcli sie hat sich der Nachweis erbringen lassen (1930 a,
S. 167; Sperrung im Original), dass »jede P f 1 a n z c n a s s o-
z i a t i o n b e z w. V e g e t a t i o n s t y p u s (z.B. die Waldtyj)en)
nicht nur qualitativ sondern auch qua n-
t i t a t i V spezifische K e i m 1 i n g s v e r h ä 1 t n i s s e
h a b e n», die vor allem von der ausgestreuten Samenmenge auf
jedem Typ sowie ferner davon abhängig sind, welche Voraussetzungen
der Standort der Entstehung und Entwicklung der Keimlinge
darbietet. SUOMALAINEN (1930, S. 181) hat durch seine Beobachtungen
auf einer Meeresstrandwiese des Finnischen Meerbusens
festgestellt, dass auch dort jeder Wiesentyp seine eigene und zudem
ziemlich konstante Keimlingsmenge pro Flächeneinheit aufweist.
KONTUNIEMI (1932, S. 50) wiederum iiat gezeigt, dass in den sul)alpinen
Birkenwäldern unter den verschiedenen Waldtypen in
quantitativer Hinsicht ganz bestimmte Keiinlingsverhältnisse herrschen;
dabei hat er seine Aufmerksamkeit audi der Bedeutung der
Moos- und Flechtendecke für die Entwicklung der Keimlinge zugewandt.
VILBEIIG (1929, S. 107) schliesslich, der sich ebenso wie
aucli die Vorgenannten der Methode von LINKOLA bedient hat, hat
die Keimlingsverhältnisse auf den Alvarböden in Estland untersuclit
und gefunden, dass dort die Keimlingszahl bei zunehmender
Dichte der Vegetationsdecke sinkt.
Die erwähnten Forscher haben also sämtlich das Auftreten der
Samenkeimlinge in den verschiedenen Pflanzengesellschaften untersuciit,
ohne der Bedeutung der vegetativen Vermehrung für die einzelnen
Pflanzenarten oder die Pflanzengesellschaft in ihrer Gesamtheit
eine Aufmerksamkeit zu schenken. KUJALA (1926 a, S. 136)
dagegen hat, wie bereits im vorhergehenden Abschnitt erwähnt, wertvolle
Angaben auch über das gegenseitige Verhältnis der verschiedenen
Vermehrungsweisen auf verschiedenartigen Waldstandorten in
Süd- und Mittelfinnland gemacht.
Bei der Besprechung der gegenseitigen Beziehungen der fruktifikativen
und der vegetativen Vermehrung bei den einzelnen Fjeldpflanzenarten
wurden nebenbei auch die auf gewissen Standorten
herrschenden Vermehrungsweisen berührt. Um von den Fortpflanzungsverhältnissen
der wichtigsten Pflanzengesellschaften des
Unlersuchungsgebietes ein detaillierteres Bild zu erhalten, sei im
folgenden ein kurzer Überblick über dieselben gegeben; die Ord-

Aiinales Botanici Societalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 233
nungsfolge der Pflanzengescllsclmften ist die gleiche wie eingangs hei
den Vegetationsl)eschreihnngen.
1. FJELDHEIDEN.
A. AHTENARME FJELDHEIDEN.
a. Flechlenreiche Zwergsirauchheiden.
CAadonia alpestris -Heide.
Die Assoziation steht in der Reihe der artenarmen Fjehlheiden
hezüglicli der Artenarmut ilires Samenpflanzenbestandes an erster
Stelle; regelmässig vorkommend sind in ihren Siedlungen nur folgende
5 Arten: Bctula nana, Empelrum nigrum, Vaccinium viiis-idaea,
V. myrtilhis und Carex rigida. Auch diese blühen gewöhnlich nur mehr
oder minder spärlich, zuweilen sogar sehr spärlich und nur hin und
wieder zerstreut. Unter solchen Voraussetzungen bleibt auch die
Samenproduktion recht gering; ausserdem dürften die Samen der
Vaccinium-Arten in ungünstigsten Sommern kaum imstande sein,
wenigstens in nennenswertem Umfang zu reifen. Beeinträchtigend
auf die Entstehung und Entwicklung der Keimlinge wirkt ferner die
in der Hauptsache aus grossen Renntierflechten gebildete, völlig
geschlossene Bodenschicht, unter welcher viele andere Flechtenarten
und die Moose schier verschwinden und die die Samen verhindert,
in unmittelbare Berührung mit dem Boden zu kommen. Doch auch
noch unter dieser liegt eine aus den toten und bereits in langsamer
Verwesung begriffenen Basalteilen der Flechtenstämmchen gebildete
Schicht, nach deren Passieren erst die Wurzeln der Keimlinge den
nährstoffhaltigen Mineralboden erreichen.
Durch die Z u s a m m e n w i r k u n g aller dieser
die f r u k t i f i k a t i v e Vermehrung einengenden
F.a k t 0 r c n ist die Bedeutung dieser V e r m c h-
r u n g s w e i s e in der C I a d o n i a a I p e s t r i s - Il ei d e
recht gering, wie es auch die niedrige Keimlingszahl angibt:
auf insgesamt 6.5 m^, die ich durch Abtragen der Bodenschicht untersuchte,
fand ich nur einen einzigen jungen Empetrum-KehnWng. Das
Entfernen der Flechtendecke vermag einigermassen die Entstehungsmöglichkeiten
der Keimlinge zu fördern, denn auf vier Probequadra-

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
ten zu 1 m^ von welchen ich im J. 1929 die Flechtendecke entfernt
hatte, wurden im J. 1931 insgesamt 3 junge Empetnim-Keimlinge
sowie je ein Keimling von Betiila nana und Carex rigida gefunden.
Andere als die genannten 5 konstanten Samenpflanzenarten kommen
in den Siedlungen der Assoziation äusserst selten und auch dann
nur in spärlicher Zahl vor. Auch dieser Umstand zeugt also für die
höchst ungünstigen Bedingungen, die sich hier der fruktifikativen
Vermehrung darbieten, denn es hätte ja sonst doch sicherlich auch
ein und das andere Artindividuum ausserhalb stehender Pflanzengesellschaften
aus zufällig hierher gelangtem Samen Gelegenheit
gefunden, sich hier zu bewurzeln. Erwähnt mag jedoch werden, dass
ich gerade in diesem Typ ein paar etwa 10 cm hohe Keimlinge von
Pinns silvestris angetroffen habe, deren Muttersamen also aus der
Waldregion stammte.
Indem nun die f r u k t i f i k a t i v e e r m e h r u n g
in d e r A s s o z i a t i o n e i n e so g e r i n g e p r a k t i s c h e
13 e d e u t u n g besitzt, herrscht in ihr dagegen
die vegetative R e j) r o d u k t i o n um so mehr vor.
Sämtliche fünf Arten zählen auch zu denjenigen, die sich im Gebiet
mehr oder minder kräftig vegetativ vermehren und ausbreiten.
Ist es ihnen einmal gelungen, in einer Siedlung Fuss zu fassen, so
sind sie also fortsetzungsweise in der Lage, ihren Wuchsraum in der
Siedlung auch ohne Unterstützung der Samenkeimlinge zu erweitern.
Bei Betula nana und Empelrnm, bei denen das vegetative Wanderungsvermögen
nicht so stark ist wie bei den übrigen drei Arten,
dürfte indes auch den spärlichen Samenkeimlingen eine Bedeutung
zukommen können, denn das oft mehr oder minder fleckenweise
Auftreten dieser Arten scheint dafür zu zeugen, dass ein solcher Fleck
eben aus einem durch Besamung entstandenen Individuum hervorgegangen
ist.
Cetraria nivalis -Heide.
•
In den normal entwickelten Siedlungen dieser Assoziation sind die
sich der fruktifikativen Vermehrung bietenden Voraussetzungen recht
gering, denn Betula nana, Empetrnm, Vaccinium vitis-idaea und Carex
rigida blühen ebenso spärlich wie auch in der Cladonia alpestris-
Ileide, während Vaccinium uliginosuni oft ganz steril bleibt. Arctostaphylos
alpina blüht dagegen oft mehr oder minder reichlich und lässt

Aiinales Botanici Societalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 235
auch ihre Früchte frülier als die übrigen lieranreifen. Die Flechtenschicht
ist auch in diesem Typ fest und zusammenhängend, obwohl
nicht gerade so üppig wie im vorhergehenden.
Samenkeimlinge findet man nicht reichlicher als in der Cladonia
alpesiris -Heide vor: auf insgesamt 2 m^ (4 x 0.5 m^) wurde kein einziger
Keimling gefunden. Das Al)suchen von grosseren Flächen kann
jedoch als Resultat vereinzelte, wegen ihrer Grösse leicht zu entdeckende
Keimlinge von Arclostaphylos alpina ergeben. Auch die
hier gelegentlich vorkommenden Individuen von Loiseleuria prociinibens
- bisweilen sogar fertil - und Diapensia lapponica sprechen
gewissermassen für die Möglichkeiten einer Keimlingsentwicklung
in den Siedlungen dieser Assoziation.
A u c il für dies e n Typ ist also die grössere
Intensität der vegetativen R e p r o d u k t i o n d e r
f r u k t i f i k a t i V e n gegenüber eigen, denn sämtliche
Konstanten haben ein mehr oder weniger effektives vegetatives Vermehrungs-
und Ausbreitungsvermögen aufzuweisen. Eine noch kräftigere
Fleckenbildung als in der vorhergehenden Assoziation sciieint
indes für eine fruktifikative Vermehrung zu sprechen; das ist der Fall
besonders bei Arctostaplujlos alpina, deren Fleckensiedlungen oft
sehr deutlich abgegrenzt sind und deren vegetatives Reproduktionsvermögen
wir schon früher als verliältnismässig schwach konstatiert
haben. Es ist zu bemerken, dass die Bedeutung der Samenkeimlinge,
auch wenn diese noch so spärlich auftreten, durch die lange Lebensdauer
des fleckenbildenden Individuums erhöht wird, weil neue
Pflanzen infolgedessen nur selten notwendig werden. Andererseits
gibt aber das isolierte Auftreten der Flecken mit ihren weilen Zwischenräumen,
wo aus dem Kreise der Samenpflanzen nur die kümmernde
Vacciniiini vilis-idaea vermöge ihres Wurzelstocks Fuss
gefasst hat, zur Hand, dass diese Arten ausserstande sind, auf dem
Wege der fruktifikativen Vermehrung ihren Wuchsraum wenigstens
in nennenswertem Masse zu erweitern. Für das gleiche zeugt auch
die grosse Seltenlieit junger, noch in Entwicklung l)cgriffencr Individuen.
Auf den etwa O.5-I m'^ grossen oder bisweilen auch grösseren
E r 0 s i 0 n s f 1 e c k e n, denen man inmitten der ausgedehnten,
zusammenhängenden Siedlungen der Assoziation l)egegnet und in
denen der Mineralboden oft nackt im Tage liegt, steilen sich dagegen

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
die Reprodiiklionsverhältnisse ganz anders. Auf ihnen findet man
gewöiinlich Keimlinge von Betula nana, Empetriim und Carex rigida,
desgleichen aucli von Salix glauca und Arciostaphylos alpina, wenn
diese Arten in der nächsten Nähe vorkommen, oft zu mehreren auf
einer kleinen Fläche. Ausserdem treten bei den innerhalb dieser
Assoziation ausschliessich auf den erwähnten Erosionsflecken gedeihenden
Arten Festuca ovina, Liizula confusa, L. spicaia und mitunter
auch Deschampsia flexuosa Samenkeimlinge regelmässig
und oft mehr oder weniger reichlich auf. Viele von ihnen gehen freilich,
offenbar infolge der Trockenheit des Standorts, wie es das
häufige Vorkommen toter Keimlinge an die Hand gibt, schon im
ersten oder im zweiten Jahr ein, manchen gelingt es aber doch, zu
erwachsenen Individuen heranzuwachsen und so zur Siciierstellung
des ]^estehens der betr. Art an der Stelle beizutragen.
Ausser auf diesen Erosionsflecken, an deren Entstehung die zur
Winterzeit unter der Schneedecke ihre Nahrung suchenden Renntiere
sowie die Bodenfrosterscheinungen und die Winderosion den
hauptsächliclisten Anteil hal)en dürften, stellt man eine reciit intensive
fruktifikative V^ermehrung auch an anderen solchen Stellen fest,
wo die einheitliche Flechtendecke aus irgendeinem Grunde aufgerissen
worden ist. So fand ich am Nordhang des Kamniikivituiituri
auf dem zum Lagerscliuppen der Geologen führenden Pfad
auf einer Fläche von etwa 2 x 10 m^ über 50 junge und über 30 ältere
Keimlinge von Arctostaphijlos alpina, ausserdem solche von Betula
nana, Empelmm, Festuca ovina und Carex rigida, während eine Nachforschung
in der umgebenden unberührten Pflanzendecke nach langer
Mühe nur einen einzigen Arctostapliijlos-Keimling an den Tag brachte.
Aus diesen Beispielen kann man also ersehen, wie selbst eine
lokale, z.B. durch die Tätigkeit des Menschen oder der Renntiere
hervorgerufene Blosslegung des Bodens entscheidend auch auf das
Vorkommen vieler Samenpflanzen in den Siedlungen der Assoziation
einwirkt, D i e A r t e n a r m u t und die grosse I I o m o-
g e n i t ä t der Siedlungen dieser wie a u c Ii d c r
v o r h e r g e h e n d e n A s s o z i a t i o n s t e l l e n a l s o
gewiss e r mass e n ein Z e u g n i s d a f ü r d a r, w i e
w enig die n a t ü rli c he Z u s a m m ense t z u n g d e r
e g e t a t i o n hier dure h d i e Kultur 1) e e i n f 1 u s s t
w orden ist.

Annales Bolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1, 237
Cetraria nivalis -
Alectoria-Hdde.
Das Gesamtbild der Vegetation ist in dieser Assoziation ein
ganz anderes als in den beiden vorliergelienden, denn der Artenreiclitum
der Samenpflanzen ist hier gewöhnlich erheblich grösser
nnd die Flechtenschicht ihrerseits wieder recht mangelhaft entwickelt,
so dass der nackte Mineralboden reichlich Gelegenheit erhält, zwischen
den von der Vegetation eingenommenen Flächen zutage zu
treten. Die Kennarten dieser Assoziation: Loiselciiria procumhcns,
Diapensia lapponica, Festiica ovina, Carex pedata, Jiincus irifidus,
Liizula confüsa und L. spicala l)liihen ausserdem allgemein und oft
gar reichlich, weshalb die Samenproduktion viel ausgiebiger ist als
in den vorhergehenden Typen.
Die Folge von alledem ist eine v e r Ii ä 1 t n i s m ä s s i g
kraftige f r u k t i f i k a t i v e Verjüngung in den Siedlungen
der in Frage stehenden Pflanzengesellschaft. Ausser bei den
vorerwähnten Arten, deren Keimlinge man regelmässig und insbesondere
bei Loiselciiria und Diapensia oft sogar mehr oder minder
reichlich findet, kommen solche allgemein auch bei Betula nana,
Empetrnm und Arctostaphijlos alpina vor. Nach den älteren Keimlings-
und verschieden weit fortgeschrittenen Jungpflanzenstadien
zu schliessen, denen man hin und wieder begegnet, wachsen die
Keimlinge nicht selten auch wirklich zu Vollreifen, fortpflanzungsfähigen
Pflanzenindividuen heran. Selbst bei der für das seltene Vorkommen
ihrer Samenkeimlinge bekannten Vacciniiim vitis-idaea kann
man vereinzelt solche finden; l)ei V. idiginosmn haben dagegen die
Nachforschungen nicht zu einem positiven Ergebnis geführt.
Da die Vegetationsdichte im Bereich der Assoziation erheblich
wechselt, kann die Keimlingszahl auf der Plächeneinheit natürlich
nicht überall die gleiche sein. Folgende Zahlenwerte dürften
jedoch diese Verhältnisse einigermassen veranschaulichen: in einer
Siedlung wurden auf 2 m^ insgesamt 4 junge und 32 ältere Keimlinge
gezählt, in einer anderen ebenfalls auf 2 m^ 31 junge und 60 ältere
und in Pummanki auf der Fischerhalbinsel in einer sicli dieser Assoziation
anschliessenden Siedlung auf 3 m^ insgesamt 18 junge und
37 ältere Keimlinge. Auf einer Probefläche zu 1 m^ wurden am
12. VIII. 1929 sämtliche Keimlinge, es waren ihrer 4 junge und 47
ältere, entfernt; am 14. VII. 1931 waren da wieder Ol junge und

238 N. Söijrinki, Vcrniehrung d. Satnenpfl. i. d. alpincMi Vegetation. I.
36 ältere Keimlinge. Auf einem anderen an den gleichen Tagen untersuchten
Probequadrat wurden am erstgenannten Tage sämtliche
2 junge und 96 ältere Keimlinge stehen gelassen. Bei der im J. 1931
vorgenommenen Zählung standen auf der Probefläche nun insgesamt
7 junge und 130 ältere Keimlinge.
Das gegenseitige Mengenverhältnis der verschiedenen Altersklassen
variiert natürlich zu verschiedenen Zeitpunkten des Sommers, da
einerseits neue Keimlinge noch relativ spät im Keimlingsbestand
auftreten können — so fand auf dem letztgenannten Probequadrat
noch nach dem 14. VII. 1931 Keimung statt - während andererseits
besonders von den jungen Keimlingen ein Teil später im Sommer
infolge der Trockenheit schon den Tod gefunden haben kann; doch
auch dessenungeachtet ist die Zalil der älteren Keimlinge in melireren
Fällen bemerkenswert hoch gefunden worden. Dies Hesse sich vielleicht
zum Teil dadurch erklären, dass insbesondere bei den Zwergsträuchern
die Entwicklung des Individuums sehr langsam fortschreitet,
weshalb die Pflanzen Jahre hindurch äusserlich die Gestalt
eines Keimlings beibehalten. Doch auch die Menge der entstandenen
und am Leben gebliebenen Keimlinge kann in den verschiedenen
Jahren erheblich variieren - wurden doch auf der ersteren der eben
beschriebenen permanenten Probequadraten im J. 1931 junge Keimlinge
15fach gegen das Jahr 1929 gefunden - und dadurch ebenfalls
die Altersklassenverhältnisse quantitativ beeinflussen.
Der vegetativen H e j) r o d u k t i o n kommt in der
Assoziation nur eine sekundäre Bedeutung
z u. Den Charakterarten Loiseleiiria und Diapensia geht das Vermögen
zu einer vegetativen Vermehrung völlig ab, und auch bei den
anderen gerade diesen Typ kennzeichnenden Arten ist es mehr oder
weniger schwach entwickelt, weshalb diese Pflanzen unfähig sind, sich
vegetativ auf neue Standorte auszubreiten. Die Beschränkung dieser
Arten - von denen die meisten dem alpinen Element angehören -
innerhalb der Reihe der Fjeldheiden in der Hauptsache gerade auf
die Cetraria nivalis - Alectoria-Hcidc ist mithin vom fortpflanzungsökologischen
Standpunkt leicht zu verstehen: eines Vermögens
zur vegetativen Vermehrung entbehrend oder zur solchen nur in
geringem Masse fähig sind diese Arten nicht nennenswert imstande,
in solchen Pflanzengesellschaften um sich zu greifen, in denen die
fruktifikative Vermehrung durch die Bodenschicht mehr oder weniger

Annales Botanici SocieLatis Vananio. Tom. 11. N:() 1. 257
vollständig verhindert wird, sondern sind gezwnngen, das Feld
vegetativ stärkeren zu räumen; in der Cetraria nivalis - Alecloria-
Heide dagegen, wo die erodierenden Kräfte für die Entstehung
neuer, konkurrenzfreier Standorte sorgen, ist die Sicherung ihres
fortgesetzten Bestehens auf dem Wege der fruktifikativen Vermehrung
ermöglicht, zumal noch die Vitalität der übrigen Arten
durch die extremen Standortsveriiältnisse beeinträchtigt ersciieint.
Die Vegetative Vermehrung ist aber in den Siedlungen der Assoziation
von geringer Bedeutung nicht nur für diese spezifischen Arien
derselben, sondern auch die Verjüngung von Betiila nana, Empctnim
und Arctostaphijlos alpina ist hier hauptsäclilich von den Samenkeimlingen
abhängig, denn infolge der mangelhaften Ausbildung der
Bodenschicht werden ihre Sprosse gewöhnlich gezwungen, den
nackten Mineralboden entlang zu kriechen, wo sie sich viel spärlicher
bewurzeln als in den vorhergehenden Typen, wo man insbesondere
ihre Basalteile in die Flechtendecke vergraben vorfindet. So kommen
diese Arten also hinsichtlich ihrer Fortpflanzungsverhältnisse
nahe an die Charakterarten der Assoziation heran, ohne einen
nennenswerten Nutzen von ihrem vegetativen Vermehrungsvermögen
ziehen zu können.
Besonders interessant stellt sich das Gedeihen der den Fjeldlieiden
so fremden Arten Euphrasia latifolia und Pingiiiciila vulgaris in den
Siedlungen dieser Assoziation. Auch hierfür lässt sich schwerlich eine
andere Erklärung finden als die schwache Konkurrenz sowie die
guten Voraussetzungen der Arten zur generativen Vermehrung, auch
wenn es nicht leicht einleuchten will, wie es ihnen möglich ist, an
jenen äusserst trocknen Standorten auszukommen. Das gleiclie gilt
auch für Salix herbacea und Tofieldia palustris, deren Auftreten ebenso
wie das von Oxijlropis campestris in der Assoziation in erster Hand
ebenfalls als fortpflanzungsökologisch bedingt aufzufassen ist.
b. Moosrciche Zwergstrauchheiden.
Miirtillus-llQule.
In der Myrtillus-llcÅdc ist die hauptsächlich von Vaccinium nigrlillus
und Empelrum gebildete Zwergstrauchschicht gewöhnlich
zusammenhängend und lässt die fleckenweise entwickelte J3o(lenschicht
nicht zum Vorschein treten. Dessenungeachtet tragen die

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Siedlungen der Assoziation ein ziemlich steriles Gepräge, denn obwohl
die IIeidell)eerc gelegentlich recht reichlich blühen kann, l)eschränkt
sich unter Umständen die Zahl ihrer fertilen Sprosse nur auf 10-12
auf 1 m-; Empeiriiin wieder ist gewöhnlich nur spärlich fertil. Die
l)isweilen in hoher Deckung auftretenden Kräuter Trientalis europaea
und Corniis siiecica können stellenweise sogar reiclilich blühen, reife
Samen werden aber bei ihnen höchstens nur selten gebildet; Pedicularis
lapponica und Solidago virga-aiirea kommen ihrerseits nur zerstreut
vor, und Deschanipsia fleviiosa entwickelt in der Regel mehr
oder minder spärlich Blüte. Das Aufkommen der Keimlinge wird
ferner noch durch die zu einer harten Kruste vertrocknete Bodenoberfläche
der Siedlungen vereitelt, die gewöhnlich von einer Schicht
trocknen Myrlillus-haiihcs bedeckt ist; und trotz ilirer mangelhaften
Entwicklung wirkt auch die dem Boden dicht angedrückte Moosdecke
an ihrem Teil dahin, dass der Keimwurzel der Zutritt zum
Mineralboden erschwert wird.
Der f r u k t i f i k a t i v e n Vermehrung kom m t
a u c h i n d en Si e d 1 u n g e n der Assoziation eine
recht geringe B e d e u t n n g z u, wie schon aus den niedrigen
Keimlingszahlen zu ersehen ist: auf 1 m^ (insgesamt 13.5 m^ wurden
untersucht) kamen ihrer nur 2 (O-IO) Stück, davon junge Keimlinge
O.t; und ältere l.i. Auf vier Probequadraten zu 1 m^, auf denen
am 23. VIII. 1929 insgesamt 18 ältere Keimlinge gezählt und zugleich
entfernt wurden, ergab die am 31. VIII. 1931 wiederholte Zählung
5 jüngere und 6 ältere Keimlinge. Am zahlreichsten war unter den
Keimlingen - so rätselhaft es auch anhören mag - Deschanipsia flexuosa
vertreten, die in den Siedlungen oft nur höclistens in vereinzelten
fertilen Sprossen auftrat und die dazu noch erst sehr spät
ins Blühen kommt; offenbar ist sie jedoch in bestimmten Jahren zu
einer ausgiebigeren Besamung fähig, als es gewöhnlich der Fall ist.
Vacciiiiuni mijriilliis scheint nicht viel Hilfe von ihren Samenkeimlingen
zu haben, denn ich habe ihrer in den Siedlungen der Assoziation
nur 2 ältere Keimlinge in Pummanki auf der Fischerhalbinsel
angetroffen, wo die meisten untersuchten Probeflächen lagen.
Keimlinge von Ernpctriim findet man vereinzelt, desgleichen solche
von liclida nana, die zuweilen in den Siedlungen auftritt, sowie von
Carex bninnescens und C. Laclienalii, wenn diese auf der Probefläche
vorgekommen sind.

Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{
V 0 r Ii errs c. h c n d in der Assoziation ist als o
(1 i e v e i> e t a L i v c. V e r ni e h r ii n g, zu welclier die konslanlon
Arten auch nielir oder weniger effektiv fähig sind. Schon eine geringe
Änderung des Standortscharakters kann aber ganz erheblich auf die
Fortpflanzungsverhältnisse einwirken, wenn sie in einer für die Entstehung
der Sanienkeinilinge günstigen Richtung stattfindet. Dies
l)eol)achtet man in den gelegentlich in den Siedlungen vorkommenden
frischgründigen Vertiefungen, in denen schon Riime.v lapponiciis
Möglichkeiten zum (iedeihen findet. So zählte ich in einer solchen
etwa 25 x GO cm grossen und 15 cm tiefen Vertiefung am 23. VIII.
1920 insgesamt 7 junge und 15 ältere, am 31. VII. 1931 wiederum
5 junge und 23 ältere Keimlinge von liumex lapponiciis, Solidago
virga-aurea und Bdula nana.
Empetriini -Heide.
Die Samenproduktion ist in den Siedlungen verhältnismässig
niedrig, da die Nennart seihst gewöhnlich mehr oder minder spärlich
blüht und die übrigen Arten oft völlig steril bleiben. Auch die
Bodenschicht stellt sich für die Entstehung der Sanienkeinilinge
nicht günstig, denn audi an solchen Stellen, wo die Moosdecke mehr
oder minder vollständig fehlt, wird die Bewurzelung der Keimlinge
durch die vorhandene Streuschiclit erschwert. Abgesehen von
vereinzelt auftretenden 7im/je/r/z/7i-Keimlingen sind Samenkeimlinge
in den Siedlungen auch nicht zu beobachten gewesen. Die
V^crmehrung findet hier also in aller Hauptsache auf vegetativem
Wege statt.
B. AHTENHEICHE FJELDIIEIDEN.
Dnjas -I leide.
Die Assoziation unterscheidet sich von den artenarmen l'jeldlieiden
augenfällig durch den Kräuter- und Gräserrcichtum ihrer
Siedlungen, die dadurch ein im Vergleich zu den vorigen mehr oder
minder wiesenartiges Gepräge erhalten. Da viele von diesen Artenebenso
wie auch Dnjas selbst - überdies allgemein und mitunter gar
reichlich blühen, steigt die auf die Flächeneinheit bezogene Samenproduktion
auf das Mehrfache der arienarmen Fjeldheiden. 1) e m-

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
g e m ä s s g e s t a l t e n s i c h a u c h d i e V o r a u s s e t -
z u n g e n z u r g e n e r a t i v e n V e r m e h r u n g h i e r v i e l
günstige r.
Die gewöhnlich sehr kräftig entwickelte Moosschicht scheint
indessen in den Siedlungen äusserst hinderlich für die Entwicklung
der Keimlinge zu sein, weshalb die Zahl der letzteren nicht so hoch
anzusteigen vermag, wie sich sonst erwarten Hesse. Am meisten
findet man sie auch in kleinen Vertiefungen oder in Erosionsrinnen,
in denen die Moosdecke dünner geblieben oder teilweise abgetragen
ist. Die schon auf einem frühen Stadium eingegangenen Keimlinge,
die man oft drinnen in der zusammenhängenden Moosdecke
antrifft, zeigen wiederum andererseits, wie schwer es den Keinüingen
dort ist, sich ordentlich zu i)cwurzeln.
Die Moosschicht maciit auch das Aufsuchen der Keimlinge
schwer und zeitraubend. Aus diesem Grunde habe ich mich bei meinen
Keimlingsuntersuchungen in dieser Assoziation Probequadrate
zu 0.1 m'^ bedient, obwohl sich l)ei Anwendung grösserer Probeflächen
gewiss ein anschaulicheres Bild vom Auftreten der Keimlinge hätte
gewinnen lassen, um so mehr als vielen hierhergehörigen Arten eine
fleckenbildende Waciistumsweise eigen ist.
Die Keimlingszahl auf O.i m- hat in den Siedlungen der Assoziation
(als Mittelwert von 12 Zählungen) durchschnittlich 15.3 (I-IG) betragen,
davon jüngere Keimlinge 2.8 und ältere 12.5. Für die ausschlaggebende
Bedeutung der Moosschicht zeugt der Umstand, dass ich auf
8 im J. 1929 blossgelegten Probecjuadraten zu O.i m^ im J. 1931 durchschnittlich
75.5 (10-187) Samenkeimlinge, vorwiegend jüngere, vorfand.
Den grössten Teil der älteren Keimlinge haben gewöhnlich die
in Grupj)en auftretenden Keimlinge von Festuca ovina gebildet, deren
maximal 21 auf O.i m'^ gezählt wurden. Auch Keimlinge von Dryas
findet man häufig, obwohl sie sich am liebsten zu mehr oder weniger
feuchten und sj)ärlich mit Moosen bewachsenen Stellen hinsuchen,
ebenso wie sich auch die Keimlinge von Bartschia alpina verhalten,
die in den Siedlungen ebenfalls regelmässig zu finden sind. Auch Salix
reliciilala, S. myrsinites, S. glaiica, Bdiila nana, Cerasliuni alpimim,
Oxijtropis campestris und Pedicularis lapponica sind im Keimlingsbestand
verhältnismässig oft vertreten. Keimlinge von Enipetriun
findet man nur vereinzelt, denn die Art blüht in den Siedlungen
dieser Assoziation gewöhnlich spärlich; gleiches ist der Fall auch bei

Annales Botanici SocieLatis Vananio. Tom. 11. N:() 1. 213
Aslrayalns frigidiis, deren Samenproduklion sich vorliin infolge von
Insektenangriffen als sehr niedrig erwies. Bei Vacciniiim iiliginosum,
einem Mitglied des konstanten Artenbestandes, wurde nur ein einziger
Keimling gefunden; die Art blüht auch oft nur spärlich, doch kann
man mitunter sogar ziemlich reichliches Blühen konstatieren. Bei
Saiissurea alpina wiederum, deren Fertilitätsgrad ja sehr niedrig liegt,
sind Samenkeimlinge überhaupt nicht vorgekommen. - Bulbillenkeimlinge
von Polygonum vivipanim, die nicht zu den Samenkeimlingen
gezählt worden sind, sind in den Siedlungen häufig.
Obwohl die Verjüngung bei Dnjas sowie bei der ebenfalls zu den
wichtigsten Arten der Assoziation gehörenden Fesluca ovina, ferner
auch bei einer Menge anderer mehr oder weniger belangvoller Arten
hauptsächlich auf dem Wege der Besamung stattfindet, k o m m t d e r
vegetativen Vermehrung in der fraglichen Pflanzengesellschaft
dessenungeachtet e i n e b e i n a h e t o n g e b e n d e
]i e (1 e u t u n g z u, denn den meisten physiognomisch bedeutungsvollen
Arten derselben ist ein mehr oder weniger kräftiges Vermögen
zur vegetativen Vermehrung eigen. Mitunter gewinnen auch manche
von ihnen, wie z.B. Empetnim, Carex vaginata oder Astragalus frigidus
dank dieser ihrer Eigenschaft in den Siedlungen Überhand, Drijas
zur Seite drängend. Und auch die Konkurrenzkraft der letzteren ist
im Hinblick auf die Nährstoff- und Wasseraufiudime sowie die
Möglichkeiten zur Ausbreitung auf dem Standort, die sich ja bei
ausschliesslicher Angewiesenheit auf die Ilauptwurzel naturgemäss
weil geringer gestalten müssen, offenbar in erheblichem Masse von
der Bewurzelung ihrer den Boden entlang kriechenden Sprosse
abhängig; bei Fesiuca ovina wirkt wiederum die Bültenbildung nach
der gleichen Richtung hin.
In xerophilen Siedlungen, in denen die Bodenschicht
mangelhaft entwickelt ist und der Mineralboden oft zwischen
den Vegctationsflecken nackt zutage tritt, erinnert die Vegetation
sowohl äusserlich als auch in ihrer Zusammensetzung sehr an die
Cetraria nivalis - Alectoria -I leide. Die für die Siedlungen der Drijas-
Ileide so kennzeichnenden mesophilen Kräuter fehlen beinahe völlig
und es herrschen die Zwergsträucher und die Graminiden vor. Auch
die Vermehrungsverhältnisse gestalten sich der Cetraria nivalis -
Alectoria-llch\c ähnlich, und Keimlinge treten im Hinblick auf die
extremen Verhältnisse relativ reichlich auf. In einer Siedlung zählte

211 N. Söijrinki, Ycrnielirung d. SamenpfJ. i. d. alpinen Vegetation. 1.
ich auf i Proiieflächeii zu 1 ni- durchschnittlicli 44,8 (32-GO) Keimlinge,
davon jüngere 13.3 und ältere 31.5. Auf einer Probefläche zu
2 m^, auf welcher am 18. VIII. 1929 insgesamt 28 jüngere und 67 ältere
Keimlinge standen, fand ich am 21. VII. 1931 22 jüngere und 41
ältere Keimlinge; bei der ersten Zählung wurden die Keimlinge unberührt
auf der Prol^efläche stehen gelassen. Die meisten Keimlinge
hatte Festiica ovina, als ziemlich reichlich waren sie bei ünjas,
Empetriim, Diapensia lapponica und Oxijtropis campeslris zu bezeichnen;
ausserdem waren vertreten Carcx pedata und Luzula confnsa.
2. WIESEN.
A. HEIDEWIESEN.
Ljjcopodium alpinum - Solidatjo - Deschampsia flexuosa -lleidewiese.
Den Siedlungen dieser Assoziation ist ein recht steriles Gepräge
eigen, obwohl ihr Artenbestand in der Regel auch eine Menge Kräuter
umfasst, denn neben den Zwergsträuchern und den Graminiden
kommt den letzteren physiognomisch nur eine geringe Bedeutung zu;
überdies blühen sie auch gewöhnlich nur verhältnismässig spärlich.
Nur wenn Solidngo virga-aurea blüht, werden die Siedlungen durch
die gelbleuchtenclen Blütenkörbchen dieser Art für einige Zeit belebt.
Von den Zwergsträuchern wiederum treten Empelnim und Vacciniuin
viUs-idnea in der Regel völlig steril und Salix herbacea nur spärlich
fertil auf. Die wiciitigste Art unter den Graminiden, Deschampsia
flexuosa, blüht ebenfalls ziemlich spärlich und Carex rigida noch
weniger; dagegen sind die in niedriger Deckung auftretenden, aber
stets vorhandenen Carex brunnescens, C. Lachenalii, Juncus trifidus
und Luzula sudelica oft ziemlich reichlich fertil.
Die Samenproduktion bleibt also in der Assoziation verhältnismässig
knapp. Ausserdem gestaltet sich in den Siedlungen die zu
einer harten Kruste vertrocknete Bodenoberfläche, die überdies noch
oft von einer unverwesten Streuschicht bedeckt wird, für die Entwicklung
der Keimlinge ungünstig. Die Bodenschicht ist zwar nicht
dick, doch haben sich die gewöhnlich dem Boden eng angedrückten
Moose zu einem dichten Teppich verflochten, den zu durchdringen es
für die Wurzeln der Keimpflanzen durchaus keine leichte Aufgabe ist.

Annales Botanici SocieLatis Vananio. Tom. 11. N:() 1. 215
Die K c i in 1 i n g s z a Ii l kann unter s o 1 c Ii e n
Umständen nicht hoch ansteigen. Sie hat sich auf
0.25 m^ durchschnittlich (Mittelwert von 5 Prol)ei'lächen) auf 20
(11-35) belaufen, davon jüngere Keimlinge 2.4 und ältere 17.6. Die
älteren Keimlinge stehen also in bedeutender Mehrzahl. Auf ein
solches Ergebnis hat an seinem Teil offenbar der Umstand eingewirkt,
dass die Probeflächen erst Ende August untersucht wurden, wenn die
zu Beginn der Vegetationsperiode entstandenen Keimlinge zum Teil
schon infolge der Trockenheit oder aus anderen Ursachen gestorben
sein können; recht wahrscheinlich ist al)er die Entstehung der Keimlinge
wie in vielen anderen Pflanzengesellschaften des Gebietes in
den verschiedenen Jahren auch ([uantitativ grossen Schwankungen
unterworfen.
Die meisten Keimlinge wurden bei lAiznla siidclica gefunden,
die auf sämtlichen Probeflächen vertreten war; über sonstige Mittel
zur Fortj)flanzung verfügt ja die Art ])raktisch nicht. Auch bei
JJeschampsia flexiiosa und Solidago waren Keimlinge regelmässig,
wenn auch nur spärlich zu finden. Ferner wurden Keimlinge noch bei
folgenden Arten gefunden: Anthoxanlluun odoratum, Dcsclunnpsia
atropurpurea, Festuca ovina, Carex brunnescens, C. Lachenalii, C.
rigida, Sibbaldia prociimbens und Jlieracium alpiniim; bei Empelnun
wurde nur ein einziger Keimling angetroffen. Auf einer Probefläche
standen zwei ältere Keimlinge von Gnaphaliiim iwrvegiciiin, entstanden
offenbar durch Besamung aus weiterer Entfernung, da die Art
in der nächsten Umgebung sonst nicht zu finden war. - Auch die hin
und wieder vorkommenden Keimlinge von Bclula nana und Loiseleiiria
prociimbens sprechen für eine fruktifikative Vermehrung.
D i e g e n e r a t i v e V e r j ü n g u n g b e s i t z t a l s o in
der Assoziation eine gewisse Bedeutung, indem
der konstante Artenbestand Arten umfasst, die sich entweder ausschliesslich
oder zum hauptsächlichsten Teil durch Samen vermehren.
Von diesen erringt sich jedoch nur Solidago eine wichtigere Stellung
in der Zusammensetzung der Siedlungen, die übrigen stehen gleichsam
als Statisten da, mit der Aufgabe, das schwache wiesenartige
Gci)räge der Siedlungen aufzubessern. Die 0 b e r h a n d h a b e n
d i e m it einem mehr oder weniger kräftige n
vegetativen V e r m e h r u n g s v e r m ögen a u s g e-
r Ü stet e n Arte n, von denen vor allen Dingen Lycopodinrn

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
alpiiium und als allerwichtigste ausserdem Salix Iierbacea, Vacciniiim
vilis-idaea, Deschampsia flexiiosa und Trientalis eiiropaea zu erwähnen
sind.
Deschampsia flexiiosa - Anthoxanthum-WciåQwmsc..
Neben den zwei physiognomisch gewöhnlich bestimmenden Gräsern
werden die Siedlungen dieser Assoziation durch den verhältnismässig
grossen Artenreichtum der Kräuter gekennzeichnet. Zwar
haben mehrere von diesen in der Regel nur einen geringen Deckungswert,
da sie aber oft mehr oder minder reichlich blühen, macht sich
der wiesenartige Eindruck hier viel stärker geltend als in der vorhergehenden
Assoziation, zumal er ausserdem noch durch das mit Ausnahme
von Salix Iierbacea fast völlige Fehlen der Zwergsträucher
unterstrichen wird. Die Voraussetzungen der Hesamung stellen
sich demgemäss ebenfalls günstiger, denn auch Anilwxantluim ist
in der Hegel mehr oder weniger reichlich fertil.
Dem obigen zufolge findet man auch S a m e n k e i m 1 i n g e
im allgemeinen e i n i g e r m a s s e n reichlicher als
in den Siedlungen der L ij c o p o d i u m alpi n n m -
Solidago - Deschampsia // e x f/ o s a - I I e i d e w i e s e
vor. In einer Siedlung von typischer Ausbildung fand ich auf zwei
Probeflächen zu O.i m^ durchschnittlich 23.5 (9 und 38) Keimlinge,
davon jüngere 7 und ältere IG.5. Am meisten wurden Keimlinge bei
Antiioxanlhum odoratiim gefunden, deren Samen regelmässig schon
zu guter Zeit vor Abschluss der Vegetationsperiode reifen, desgleichen
])ei Sibbaldia procumbens; ausserdem wurden verzeichnet Liizula
spicala, Cerastiiim lapponicum, Veronica alpina, Solidago virga-aiirea,
Gnaphalium supinum und Taraxacum officinale. - Bulbillenkeimlinge
von Polygonum vivipariim findet man in den Siedlungen meistenteils.
Die vegetative Vermehrung n i m m t i m Kreise
der Soziation noch eine hervorragende, längst
a b e r n i c h t m e h r e i n e so ü b e r l e g e n e S t e l l u n g
ein wie i m vorhergehenden Ty p, denn auch bei
Anlhoxanthum findet sie nur in einem recht bescheidenen Umfang
statt, weshalb die Samenkeimlinge für diese Art auf jeden Fall von
grosser Bedeutung sind. In den zu den Krautwiesen hinüberleitenden
Siedlungen wird die Zahl der sich fruktifikativ vermehrenden Arten
auf Kosten der vegetativen Verjüngung noch überdies erhöht. Auch

Annales liolanici Societatis Vanamo. Toni. 11. X:o 1. 2 17
ihre pliysiognoinisclie Bedeutung wird dank solcher Arten wie Trollius
europaeiis, Uanimculiis acer und Gnaphalium norvcgiciini erhel)licii
gesteigert.
Carex ngida - C.
Lacherialii-liQidew'ic^Q.
Die Carex rigida — C. L«c/jenrt/å'-l leide wiese unterscheidet sich
von den übrigen Heidewiesen durch iiire nahe ökologische Zusammengehörigkeit
mit den Schneehöden, infolgedessen ihr Artenhestand
auch eine rei)räsentative Anzahl IM'lanzenarten der Schneeböden
umfasst, während die Zwergsträucher der Fjeldheiden - mit
Ausnahme vereinzelter kümmernder Individuen von Betuln nana
oder Empdrum — völlig fehlen. Mehrere dieser Arten blühen noch
reichlich oder ziemlich reichlich und lassen ihre Samen wenigstens in
den meisten Jahren heranreifen, so dass mithin die Samenproduktion
besonders ausgiebig ist. Ausserdem hält sich die Hodenoberfläche in
den Siedlungen auch nach dem Wegschmelzen des Schnees verhältnismässig
feucht, und in der Bodenschicht erringen sich oft die ineinander
weich verflochtenen Lebermoose, zwischen welchen hindurch die
Keimwurzel - falls die von (Mrex rigida -Blättern gebildete Streuschicht
nicht zu fest ist - leicht ihren Weg zum darunterliegenden
Mineralboden findet, einen bedeutenden Anteil. Im ganzen lässt sich
also sagen, dass der f r u k l i f i k a t i v e n Ve r m e h rung
g e w ö h n 1 i c h g ü n s t i g e Yo r a u s s e t z u n g e n g e b o-
t e n sin d.
Die Keimlingszahl liegt auch in den Siedlungen der Assoziation
ziemlich hoch; auf O.i m^ wurden (als Mittelwert von 8 Probeflächen)
durchschnittlich 76.4 (24—155) Keimlinge gefunden, davon jüngere
35.6 und ältere 40,8. Die beträchtlichen Schwankungen der Keimlingszahl
auf den verschiedenen Probeflächen haben teilweise ihre
Ursache in der wechselnden Artenzusammensetzung derselben; so
standen auf der Probefläche mit der höchsten Keimlingszahl mehrere
Individuen von Saxifraga slellaris mit sehr zahlreichen Keimlingen.
Doch noch stärker tritt die Abhängigkeit der Keimlinge von der
Beschaffenheit des Standbodens zum Vorschein. Wird der Boden
von einer dichten und anliegenden, ans Kiacria Starkei gebildeten
Moosschicht oder noch besser von eng aneinandergeklebten Carex
rigida-BVdltern bedeckt, wie es gerade auf dem die geringste Keimlingszahl
aufweisenden Probequadrat der Fall war, stellen sich die
17

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Lebensbedingungen für die Keimlinge relativ ungünstig. Anders
dagegen dort, wo die Lebermoose oder Polijlrichiim alpimim in
lichtem Teppich dominieren. Da solche Stellen in den Siedlungen
bunt durcheinandergestreut sind und dazwischen auch völlig nackte
Flecken eingeschaltet sein können, in denen der frische, lockere Humus
zutage tritt, ist es verständlich, dass die Keimlingszahl auch innerhalb
ein und derselben Siedlung von Probequadrat zu Probequadrat
beträchtliche Unterschiede aufweisen kann.
In den 1) c s c h a m p s i a airo p ii r p n rea- r e i c h e n
Siedlungen findet man Keimlinge in der Regel reichlich,,
denn infolge der geringeren Deckung von Carex rigida bleibt auch
die Streubildung weniger stark, und ausserdem gestalten sich die
FeuchtigkeitsverhälInisse günstiger als im Ilaupttyp. Auf zwei
in einer Siedlung untersuchten Probequadraten zu O.i m^ wurden
durchschnittlich 112 (102 und 122) Keimlinge gefunden, davon
jüngere 22.5 und ältere 89.5. - In den sich der Assoziation anschliessenden
Heidewiesensiedlungen dagegen, in denen Carex hrunncscens
zum dominierenden Artenbestand zählt, ist die Bodenoberfläche
gewöhnlich mehr oder weniger trocken und hart und auch schon
der Anteil der Flechten in der Bodenschicht merklich. Infolgedessen
ist auch die Keimlingszahl hier mehrfach kleiner als in den
Siedlungen des Haupttyps. Auf einer Probefläche wurden auf 1 m^
(als iVlittelwert von 2 Probequadraten) durclischnittlich 45 (38 und52)
Keimlinge gezählt, davon 19 jüngere und 26 ältere. Nach den Keimlingsverhältnissen
zu schliessen, wären diese Siedlungen mithin
eigentlich als selbständige Assoziation zu behandeln.
In bezug auf ihre Keimlingszahl allen anderen Arten voransteht
in den Siedlungen gewöhnlich Carex Lachenalii, deren Keimlinge man
gegenüber denjenigen von C. rigida oft in mehrfach überwiegender
Zahl findet, und zwar auch dann, wenn letztere in bezug auf ihre
Deckung wie auch die Menge der fertilen Sprosse der ersteren erheblich
überlegen ist. Dies rührt von der verschieden grossen Entwicklungsintensität
der Samen dieser l)eiden Arten her, denn wie wir
bereits früher festgestellt haben, ist die Samenbildung bei Carex
rigida höchst unregelmässig, ja in den spätesten Siedlungen kann es
eintreffen, dass die Samen zum grössten Teil halbentwickelt bleiben;
C. Lachenalii dagegen bringt ihre Samen in der Hegel tadellos zur
Reife. Von übrigen Arten, deren Keimlinge man reichlicii findet,.

Aiinales BolaTiici Societatis Vanamo. Tom. It. N:o 1. 219
sind zu erwähnen Deschampsia airopiirpurea, wenn diese in den Siedlungen
auftritt, ferner Riimex lapponicus, Sibbaldia prociimbens,
Epüobium anagallidifoliiim und Gnaphaliiiin siipiiium. Ausserdem
bin ich auf den Prol)equadraten folgenden Keimlingen begegnet:
Anthoxanthiim odoratiim, Phleiim alpiniim, Agrostis borealis, Deschampsia
flexiiosa, Fesiiica ovina, Carex briinnescens, Luziila frigida,
Cerastium lapponiciim, Callha palustris, Jianunculiis acer, Saxifraga
stellaris, Viola epipsila, V. biflora, Veronica alpina, Solidago virgaaurea,
Gnaphalium norvegiciim und Taraxacum officinale. Keimlinge
von Betula nana habe ich ausserdem bisweilen sogar zu mehreren
gefunden, obwohl die Art in der ])elr. Assoziation im Gc])iet nie fertil
angetroffen worden ist; sie sind also - ebenso wie auch die weiter
gekommenen Individuen der Art - offenbar durch Besanmng aus
der Umgebung entstanden. Das gleiche gilt wohl auch den Keimlingen
und erwachsenen Individuen von Empclrum, denen man hier
vereinzelt begegnet.
Die fruktifikative Vermehrung erringt sich
also in der A s s o z i a t i o n e i n e s e h r w i c h t i g e R o l l e
schon infolge der hohen Zahl der sich allein oder zum hauptsächlichsten
Teil durch Samen erneuernden Arten. Ihre Bedeutung wird
indes noch grösser dadurch, dass von diesen Arten Deschampsia
alropurpurea und Carex Lachenalii in den Siedlungen an der sich auf
ihr starkes vegetatives Ausbreitungsvermögen verlassenden Carex
rigida vorbei sogar zu einer dominierenden Stellung heranrücken
können. Gewöhnlicli vermag aber die letztgenannte Art dessenungeachtet
gut standzuhalten, die übrigen zusammen mitunter sogar an
Deckung übertreffend. Ihre ökologische Kraft zeigt sich auch darin,
dass sie durch ihre ausgiebige Streubildung mit recht grossem Erfolg
der Keimlingsentwicklung hinderlich werden kann - ihr selber zu
keinem nennenswerten Schaden, wohl aber den ausschliesslich auf die
Besamung angewiesenen Arten, deren Konkurrenzmöglichkeitcn
hierdurch stark eingeengt werden.
Nardus
strida -Heidewiese.
Das Borstgras blüht gewöhnlich spärlich und ist im Untersuchungsgebiet
nur zu einer beschränkten Samenproduktion fähig;
indem wiederum andererseits in typisch entwickelten Siedlungen die

250 N. Söijrinki, Vcrniehrung d. Satnenpfl. i. d. alpincMi Vegetation. I.
übrigen Arten neben ihm nur eine geringe Bedeutung erreichen, sind
die Voraussetzungen der f r u k t i f i k a t i v e n V c r-
ni e 11 r u n g in der Assoziation recht g e r i n g. Die
Keimlingszahl ist auch infolgedessen sehr niedrig. In einer von mir
untersuchten Siedlung, in welcher Nardus slricta bis sogar 90 %ig
deckend auftrat, zählte ich auf 2 Probequadraten zu O.5 m^ durchschnittlich
3 (3 und 3) Keimlinge, davon jüngere 1 und ältere 2. Es
waren Keimlinge von Carex brunnescens, die am Platz fertil auftrat,
ferner von Salix sp., entstanden durch Besamung aus der näheren
Umgebung.
Nardus slricfa selbst sorgt für ihre Erhaltung auf dem Standort
durch ihre langsam, aber sicher fortschreitende vegetative Ausbreitung.
Durch ihre den Boden bedeckenden abgestorbenen Teile ebensowie
durch das dichte Geflecht ihrer Wurzelstöcke hindert sie ausserdem
die übrigen Arten daran, sich am Standort in nennenswerterem
Masse ansässig zu machen. Wie gründlich sie die fruktifikative
Vermehrung ilirer Standortsgenossen zu unterdrücken vermag, geht
neben anderem auch daraus hervor, dass in einem etwa O.s m'^ messenden
Stellaria c«/yfrtn//m-Flecken, der sich trotz allem gebildet
iiatte, nur ein jüngerer Stellaria cali]cantha-K.Q'm\\\\\g gefunden wurde,
wogegen solche gleich ausserhalb der Nardus-^'wdhmg in sehr grosser
Zahl auftraten; und doch schien die Besamung der Art an beiden
Stellen gleich ausgiebig zu sein.
Calamagrostis
purpurea -I leidewiese.
Auch in dieser Assoziation bleibt die Samenproduktion reclit niedrig,
denn Calamagrostis purpurea ist im Gebiet kaum überhaupt zu
einer Erzeugung reifer Samen fähig, und die übrigen Arten findet
man wiederum gewöhnlich völlig steril vor. Indem aber die Siedlungen
nur einige Quadratmeter gross werden, kommt es in ihnen
leicht zu einer Besanuing aus der Umgebung, insbesondere wenn
gleich oberhalb zufällig eine artenreiche Wiesen- oder Schneebodenvegetation
gelegen ist. Doch die durch die a])gestorbenen Blätter von
Calamagrostis purpurea gebildete Streuschiclit sowie das dichte
Geflecht ihrer Wurzeln bringen es mit sich, dass eine reichlichere
Keimlingsbildung auch in diesem Falle unterbleibt.
Auf zwei in je ihrer Siedlung gelegenen Probequadraten zu 0.25 m'-^
fand ich durchschnittlich 11 (9 und 13) Keimlinge, davon jüngere 7

Annales Bolnnici Societatis Vanamo. Totn. 11. N:() 1. 251
und ältere 4, zum liaui)tsächliclisten Teil von lUimex lapponicus, ausserdem
von Ranunculus acer, Sibbaldia procumbens und Solidago
virga-aurea; bisweilen kann sich auch Euphrasia lalifolia in die Siedlung
verirren, D i e B e d e u l u n g der sic h a ui' f r u k t i-
f i k a t i V e m \V e g e v e r j i i n g e n d e n Arten ist indes
i n d e r As H o Z i a t ion i m e r g 1 e i c li z u der sic h
v e g e t a t i v v e r m e h r e n d e n d o m i n i e r e n d e n A r t
nur s e k u n d ä r.
B. KRAUTWI1^:SEN.
Aihijrium
alpestre -Wiese.
Die Samenpflanzen erringen sich in der Artenzusammensetzung
der üppig entwickelten Siedlungen dieser Assoziation nur einen
bescheidenen Anteil; abgesehen von der zerstreut blühenden Rumex
lapponicus sind sie ül)erdies in der Regel steril. Infolge der schwachen
Besamung sind mithin auch Keimlinge nur recht spärlich zu finden.
In einer Siedlung zählte ich auf 5 X 5 m^ insgesamt nur 2 jüngere
und I älteren Keimling, wieder in einer anderen 20 jüngere und
7 ältere. Es handelte sich in der Hauptsache um Keimlinge von
Rumex lapponicus, daneben sind aber auch vereinzelt solche von
Viola biflora aufgetreten, deren Samen aus den nebenan gelegenen
Wiesensiedhingen leicht hierher verschleppt worden sein konnten;
auf der Probefläche selbst wurde die genannte Art nur steril vorgefunden.
Trotz der also äusserst geringen Bedeutung der Samenpflanzen
gehört die Assoziation gewissermassen dennoch zu den sich auf generativem
Wege vermehreiulen, denn Aihijriuni alpestre. fehlt das V^ermögen
zu einer vegetativen Wanderung; doch ist bei ihr die
Bültenbildung kräftig, deren vermöge die Individuen offenbar ein
sehr hohes Alter erreichen, so dass es nur selten der Hilfe neuer aus
Sporen hervorgegangener Individuen zur Aufrechterhalt ung der
Machtstellung der Art in den Siedlungen l)edarf.
Alchemilla
vulgaris - Wiese.
In den Siedlungen, deren Zusammensetzung im übrigen be rächtlich
variiert, findet man in der Regel eine erhebliche Anzahl Kräuter,

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
die indes in bezug auf iiire Deckung zumeist von der Nennart weit
übertroffen werden. Die Samenproduktion ist verhältnismässig hoch,
denn Alchemilla selbst blüht ziemlich reichlich. Man trifft auch
Keimlinge in den Siedlungen allgemein an, obwohl freilich in geringerer
Zahl, als es die Beschaffenheit der Pflanzendecke sowie die oft
mehr oder minder nackte und feuchte Bodenoberfläche schliessen
Hessen; dies dürfte davon herrühren können, dass ein grosser Teil der
Samen recht wahrscheinlich im Frühjahr von den starken Schmelzwasserströnien
weggetragen wird. In einer Alchemilla glomeriilans-
Siedlung, in welcher Viola biflora in grosser Individuenzahl auftrat
und die Bodenschicht von Kiaeria Starkei, Bartramia itlujphijlla,
Drepanocladus uncinaliis, Braclujthecium sp. und Triloniaria qiiiiiquedentata
gebildet wurde, zählte ich auf O.i m^ 21 jüngere und 22
ältere Keimlinge. Am zahlreichsten waren die beiden oben genannten
Kennarten vertreten, ausserdem wurden gefunden Agrosäs borealis,
Riiincx lapponicus, Oxijria digijna, Ranunculus acer, Veronica alpina
und Taraxacum officinale. - Erwähnt sei, dass auch Polygonum viviparum
mit iliren Bulbillenkeimlingeii nicht fehlte.
Die f r u k t i f i k a t i V e Vermehrung ist in der
Assoziation der vegetative n überlege n und die
Bedeutung der zur letzteren greifenden Arten verhältnismässig
gering.
Geranium silualicum - Trollius -Wiese.
Die Siedlungen der Assoziation zeichnen sich dank den l)ei(len
Kennarten sowie melireren anderen in spärlicherer Zahl auftretenden
Arten durch einen im Hinblick auf die obwaltenden Verhältnisse
ziemlich grossen Blütenreichtum aus. An Voraussetzungen zu einer
beträchtlichen Keimlingszahl dürfte es in ilnien also nicht mangeln.
Dieser stellt jedoch eine Grenze die für eine Krautwiese gar trockne
und harte Bodenoberfläche der Siedlungen, die sich nach dem Verdunsten
der Frühlingsfeuchtigkeit den Keimlingen durchaus nicht
günstig offenbart; auch die jVIoosschicht erhält hierdurch ein leidendes
und kümmerntles Aussehen. Speziell ist dies der Fall bei einer Lage
der Siedlungen an mehr oder weniger steil abfallenden Südhängen.
In einer solchen Siedlung wurden auf G Probeflächen zu O.i m^
durchsciiiiittlich 43.5 (26-84) Keimlinge gezählt, davon jüngere 10.6
und ältere 32.9. Folgende Arten waren vertreten: Anthoxanthum

Annales Hotanici SocietaLis Vanamo. Toni. 11. X:o I. 253
odoraliim, Deschampsia flexiiosa, Melica niüans, (Jare.v vcujinata,
Riimex lapponicus, Trolliiis eiiropaeiis. Ranunculus acer, Potentilla
Crantzii, Alchemilla acutidens. Geranium silvaticum, Viola biflora,
Solidago virga-aiirea und Gnaphalium norvegicum-, Biilhillenkcimlinge
von Polygonum vivipariim, die aus den Berechnungen ausgeschlossen
sind, waren natürlicli auch hier zugegen.
Die sich f r u k L i f i k a t i v vermehrenden Arten
i) e s t i m ni e n in den Siedlungen der Assoziation
sowohl in j)hysiognoniischcr als in sonstiger Hinsicht; unter den mit
einem mehr oder weniger kräftigen vegetativen Ausi)reitungsvermögen
ausgerüsteten Arten ist Deschampsia flexuosa, die in bezug auf
ihren Deckungswert stellenweise mit Geranium silvalicum oder
TroUiiis eiiropacus wetteifert, die wichtigste. Den übrigen diesbezügliclien
Arten, von denen an erster Stelle Carex vaginala, Thaliclriim
alpinum, Saussiirea alpina und Cirsiiim helerophijllum zu erwähnen
sind, kommt hingegen eine viel geringere lU'deulung zu.
Trollius - Polijgonum
vivipariim - Wiese,
Im Vergleich zur Geranium silvaticum - Trollius-Vliese ist für
diese Assoziation kennzeichnend, dass ihre Siedlungen - infolge ihrer
Lage unterhall) der Schneebodenhänge - sich den ganzen Sommer
hindurch verhältnismässig feucht erhalten. Überdies ist auch noch
ihr Artenbestand vielfältiger, und die meisten Arten blühen mehr
oder minder reichlich, woraus sich - auch dessenungeachtet, dass die
zweite der Kennarten einer Samenbildung praktisch völlig entbehrt
— eine recht ausgiebige Samenproduktion ergibt. Und indem ferner
auch die Bodenschicht keine gar zu kräftige Ausbildung erreicht hat,
um der Bewurzelung der Keimlinge hinderlich zu werden, sind diesen
alle Voraussetzungen zu einem reichlichen Auftreten gegeben.
Die K e i m 1 i n g s z a hl ist d e n n a u c h in der Ass o-
z i a t i o n verhältnismässig hoc h. In einer Siedlung
wurden auf 3 Probequadraten zu O.i m^ durchschnittlich 103 (81-118)
Keimlinge, davon jüngere 24.7 und ältere 78.3, gezählt. Am reichlichsten
war Anthoxanlhum odoraliim vertreten, ferner kamen vor:
Triseliim spicaium, Poa alpina, Carex Laclienalii, C. rigida, Liizula
spicala, Trollius europaeus, Ranunculus acer, Potenlilla Crantzii,
Sibhaldia procumhens, Viola biflora, Epilobium anagallidifolium,

271 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanien])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Veronica alpina und Taraxacum officinale. Die einjährige Euphrasia
laiifolia trat in den Siedlungen erlieblich individuenreicher als in der
Geranium silvaticurn - 7Yo//nzs-Wiese auf. - Bulhillenkeimlinge von
Polygonum viviparum waren ziemlich reichlich vertreten.
Abgesehen von Polygonum viviparum, dessen Fortpflanzung in
hohem Masse von den gleichen Standortsverhältnissen abhängig ist
wie auch die der sich besamenden Arten, kommt den sich
vegetativ vermehrenden Arten innerhalb der
Assoziation nur eine verhältnismässig geringfügige
Bedeutung z u. In erster Hand zu erwäiinen sind
Carex rigida und Saussurea alpina, doch auch sie i)ringen es nicht
weiter als viele sich durch Besamung verjüngende Arten; überdies
ist die Anzahl der letzteren viel grösser als die der mit einem vegetativen
Ausbreitungsvermögen ausgerüsteten Arten, indem man in den
Siedlungen in der Hegel einer l)eträchtlichen Anzahl charakteristischer
Arten der Schneeböden infolge der verhältnismässig lange
andauernden Schneebedeckung und der sich hier bietenden guten
Voraussetzungen für die Keimlingsentwicklung begegnet,
Thaliclrum alpinum- Polenlilla Cranlzii -Wiese.
Ein relativ grosser Blütenreichtum kennzeichnet auch diese
Assoziation, die sich von den beiden vorhergehenden vor allem durch
die fast 50 %ige Deckung der dekorativ zierlichen Thaliclrum alpinurn
unterscheidet. Die dicke, völlig geschlossene, aus einem festen
Geflecht vieler Arten gebildete Moosschicht ist indes für die Entwicklung
der Keimlinge offenbar hinderlich, weshalb die K e i m-
1 i n g s z a h 1 nicht so hoch anzusteigen vermag
wie in d er T r ol Ii u s - Pol ij g o n u m v i v i p a r u m-
\V i e s e.
In der von mir untersuchten Siedlung zählte ich auf zwei Probequadraten
zu 0.1 ni2 durchschnittlich (JO.s (58 und 75) Keimlinge,
davon jüngere 9 und ältere 57.5. Die Minorität der jungen Keimlinge
ist bemerkenswert. Sie ist hervorgerufen worden insbesondere durch
das verhältnismässig reichliche Auftreten älterer Keimlinge von
Trollius europaeus und Solidago virga-aurea, doch auch bei mehreren
anderen Arten sind die älteren Keimlinge im Vergleich zu den jüngeren
in der Mehrzahl aufgetreten. Der Grund dazu dürfte wohl auch

Annales Botanici Societatis Vananio. 'I\)ni. 11. X:o 1. 255
hier in der von Jahr zu Jahr verschiedenen Besamung wie aucii der
verschiedenen Erhallung der Keimlinge, zu einem gewissen Teil aber
auch sicherlich in der dichten Moosdecke liegen, die die Keimlinge in
ihrer Entwicklung hemmt und sie mehrere Jalire hindurcli Keimlingsstadien
ähnlich erscheinen lässt. Ausser ])ei den schon genannten
Arten wurden Keimlinge auch bei Salix sp., Betiila nana, Anihoxanihum
odoratiim, Poa alpina, Thalidrum alpinum, Potenlilla Cranlzii,
Alchemilla acuiidens. Geranium silvalicum, Viola biflora, Bartschia
alpina, Gnaphaliiim norvegicum und Taraxacum officinale gefunden.
Bei Thalictrum alpinum traten Keimlinge im llinl)lick auf das
reichliche Vorkommen der Art wie auch auf ihre ausgiebige Floral ion
nur spärlich auf, herrührend, wie wir schon vorhin festgestellt haben,
zweifellos grösstenteils von der schwachen Samenpfoduktion bei dieser
Art, deren Vermehrung auch hauptsächlich auf dem Wege der vegetativen
Beproduktion stattfindet. 1) e r vegetativ e n V e r-
m e h r u n g k o m m t auch i n d er As s o z i a t i o n i m
V e r g I e i c h zu de n ü brig e n Kraut w i e s e n e i n e
e r il e 1) 1 i c h e B e d e u t u n g zu, denn offenbar ist auch Poieniilla
Cr(uilzii, wenn audi in geringerem Masse, ihrer fällig, und ausserdem
liesilzen die sich vegetativ ausbreitenden Salix reticulata und
Carex vaginata einen hohen Deckuiigswert.
Ranunculus
acer -Wiese.
Dank Ranunculus acer wie auch mehreren ebenfalls mehr oder
weniger reichlich blühenden Schneebodenarten ist die Besamung in
den artenreichen Siedlungen dieses Typs effektiv. Da ferner der
Boden sich während der ganzen Vegetationsperiode frisch und weich
erhält und auch die dünne Moosschiclit der Keimlingsentstehung
nicht hinderlich wird, sind f ü r ein z a h 1 r e i c h e s V o r-
k o m men der Keimlinge die b este n V o r a u s s e t-
Zungen geböte n. Diese erfüllen sich auch in der Begel. Auf
einem Probequadrat zu O.i m^, das ich untersuchte, ergab die Zählung
die nette Zahl von 241 Keimlingen, davon jüngere 118 und ältere 123.
Die meisten Keimlinge hatten Ranunculus acer und Epilobium anagallidifolium,
daneben waren al)er auch Salix sp., Betula nana,
Agroslis borealis, Carex Lachenalii, Lnzula sp., Rumex lapponicus,
Oxijria digijna, Ranunculus pijgmaeus, Saxifraga rivularis, Veronica

256 .Y. Söijrinki, Vermehrung (i. Samcnpfl. i. (1. alpinen Vegetation. I.
alpina und Taraxacum croceiim vertreten, - Bulbillenkeimlinge von
Polygonum viviparum waren reichlich vorhanden.
Die f r u k t i f i k a t i V e Vermehrung nimmt auch
im Typ die Machtstellung ei n; von den mit einem mehr
oder weniger kräftigen vegetativen Vermehrungsvermögen ausgerüsteten
Arten ist Salix herbacea, die gewöhnlich zum dominierenden
Artenbestand gehört, die wichtigste; sämtliche übrigen besitzen nur
geringe Bedeutung.
3. GEBÜSCHE.
A. HEIDEGEBÜSCHE.
Belula nana -Gebüscli.
Wegen des reiclilichen Auftretens der Zwergsträuclier erinnert
das Belula /m/io-Gebüsch hinsichtlich seiner floristischen Zusammensetzung
an die Fjeldheiden, doch erringen sich in ihm die Kräuter
einen erhel)licli grösseren Anteil als in diesen. Die meisten Arten der
Soziation blühen aber gewöhnlich nur mehr oder minder spärlich,
und indem überdies bei einem Teil von ihnen, wie z.B. i)ei Cornus
succica, Trienlalis europaea und Linnaea borealis, höchstens nur
wenige Früchte volle Reife erlangen, bleibt die Besamung recht
schwach. Auch die dicke Moosschicht, in welcher Wandmoose und
die Dicranum-Artcn vorherrschen, stellt sich den Keimlingen ebenfalls
nicht gerade günstig dar, weshalb also das Urteil auf eine niedrige
Keimlingszahl lauten muss.
Dieses Urteil hat sich auch vollauf bestätigt. In den untersuchten
Siedlungen wurden auf insgesamt 4 Probequadraten zu
0.25 m^ durchschnittlich 5 (0-10) Keimlinge gefunden, davon jüngere
1.8 und ältere 3.2. Die meisten Keimlinge hatte Empelrum,
trotz der äusserst geringen Fertilität dieser Art in den Siedlungen
der Assoziation; die übrigen gehörten zu Belula nana und Solidago
virga-aurea. Die letztgenannte ist auch die einzige in der Assoziation
regelmässig vorkommende iVrt mit generativer Vermehrung;
von den übrigen sind zu erwähnen die in verstreuten Individuen auftretenden
Fesluca ovina und Ilieraciuni alpinum. Abgesehen von
diesen sind die Arten mit einem mehr oder minder kräftigen vegeta-

Annales Bolanici Sociotatis Vanamo. 'I'oni. 11. X:() 1. 257
liven Vermehrungsvermögen ausgerüstet, infolgedessen also i n
den Siedlungen die vegetative 11 e p r o d u k t i o n
in a l l e r H a u p t s a c h e v o r h e r r s c h t .
B. IIAINGEBÜSCHE.
Kennzeichnend für die bezüglich ihrer floristischen Zusammensetzung
erheblich abwechslungsreichen Haingebüsche ist ihr Reichtum
an mesophilen Kräutern. Obwohl auch die meisten von diesen
im mehr oder weniger geschlossenen Gebüsch nur spärlich oder
zerstreut blühen, ist die Samenproduktion infolge der allgemein
üppigen Entwicklung der Vegetation dennoch relativ bedeutend.
Und indem ferner die aus Moosen gebildete Bodenschicht lückenliaft
entwickelt ist und den weichen, frischcn Humusboden hier und da
nackt zutage treten lässt, bieten sich dem Auftreten
d e r K e i m 1 i n g e gar oft die besten ö g 1 i c Ii k e i-
t e n dar.
Am höchsten steigt die Keimlingszahl in solchen ausserordentlich
üppigen Siedlungen, in deren Feldschicht Geranium silvaticiini und
Trolliiis eiiropaeiis, crstere oft in grosser Reichlichkeit, dominieren.
In einer solchen Siedlung zählte ich auf zwei Probequadraten
zu 0.1 m^ durchschnittlicli 337.5 (386 und 289) Keimlinge, davon
jüngere 193 und ältere 144.5. Obwohl auch die Zahl der jüngeren
Keimlinge lokal durch Epilobiiirn lacUflorum auf der einen Probefläche
höher als gewöhnlich gehoben wutde, ist die Keimlingszahl im
Hinblick auf die allgemeinen Naturbedingungen im Gebiet dennoch
als hoch zu bezeichnen. In weniger üppigen Siedlungen liegt sie
dagegen erheblich niedriger. So zählte ich in einer Siedlung, in deren
Feldschicht Raminculiis acer und Alchemilla glomerulans als wichtigste
Arten auftraten, auf 4 Probequadraten zu O.i m^ durchschnittlich
73.3 (52-95) Keimlinge, davon jüngere 19.8 und ältere 53.5. Vertreten
waren folgende Arten: Salix sp., Betula nana, Anthoxanthwn
odoratuni, Carex brunnescens, Rumex lapponicus, Trollius europaeus,
Ranunculus acer, Parnassia palustris, Geuni rivale, Alchemilla glomerulans,
A. aculidens. Geranium silualicum, Viola epipsila, V. biflora,
Angelica archangelica, Solidago virga-aurea, Gnaphalium norvegicum
und Taraxacum officinale. - Auch Bulbillenkeimlinge von Polygonum
viviparum waren zugegen.

258 N. Söijrinki, Vcrniehrung d. Satnenpfl. i. d. alpincMi Vegetation. I.
Die Bedeutung der sich vegetativ v e r m e h-
r e II (1 e II Arten ist in d en 11 a i n g e b ii s c h e n verhältnismässig
gering. Die M a i n g e b ü s c h e
s c 11 1 i e s s e n sich also v e r in e h r u n g s ö k o I o g i s c h
wie auch im Hinblick a u f die Z u s a m m ense t-
z u n g ihrer Vegetation den K r a u t w i e s e n eng
a n. In gewissen Siedlungen kann jedoch Cirsiiim heterophylliim
vermöge ihres starken vegetativen Ausbreitungsvermögens lokal
vorherrschen.
C. MOORGEBÜSCHE.
a. Kräuterreiche Moorgebüsche.
Die Feldschicht macht trotz ihrem Artenreichtum im allgemeinen
einen ansiiriichsloseren Eindruck als in den Haingeliüschen, herrührend
davon, dass in den Siedlungen einige Grossstauden fehlen oder
nur in geringer Individuenzahl auftreten. Auch die Floration und
demzufolge die Besamung sind erheblich spärlicher, weshalb sich
hier Keimlinge bei weitem nicht in der gleichen
Zahl wie im 11 a i n g e b ü s c h erwarten lassen.
Zudem stellt ihrer Entwicklung auch die Bodenbeschaffenheit Hindernisse
in den Weg, indem die Moosdecke gewöhnlich dick ist und
von einer nassen Torfschicht untergelagert wird, die, auch wenn sie
die Keimung erleichtert, der späteren Entwicklung der Keimlinge
doch zum Nachteil wird. 'Die Folge hiervon ist e i n gesteigerter
Anteil der jungen Keimlinge am g e s a m-
t e n Keimlings b e s t a n d, w ie er auch für ci i e
meisten M o o r p f 1 a n z e n g e s e 11 s c h a f t e n eigen ist.
In einer untersuchten Siedlung, in deren Bodenschicht Aulacomnium
paliistre vorherrschte, wurden auf zwei Probequadraten zu
0.1 m^ durchschnittlich 41.5 (3t) und 47) Keimlinge gefunden, davon
jüngere 32 und ältere 9.5. Am zahlreichsten waren Epilobium ana-
(jallidijoliiim und E. paliistre vertreten, ausserdem kamen vor Salix
sp., Betlila nana, Anthoxanthuin odoratiim, Riimex lapponiciis, Raniinciiliis
acer und Alchemilla glo nie nil ans. - Bulbillenkeimlinge von
Polygonum viviparum waren ziemlich reichlich zu finden. - In Siedlungen,
in denen das im Frühling eine längere Zeit stagnierende
Wasser die Untervegetation fast gänzlich erstickt hat und die Boden-

Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{
Oberfläche infolgedessen hauptsächlich von ^»«/i.i:-Blättern bedeckt
wird, findet man auch Keimlinge nur vereinzelt vor.
Der vegetativen Reproduktion k o in m t in
d e n Siedlungen ein e erheblich grössere B e-
d e u t u n g als in d e n H a i n g e 1) ii schen z u, denn
mehrere mit einem mehr oder weniger kräftigen vegetativen Vermehrungsvermögen
ausgerüstete xVrten hal)en sich hier schon recht
breit gemacht, so z.B. Equisetum paliistre, Bartschia alpina, Saiissurea
alpina und oft auch Carex aqiiaiilis-, auch den Sali.r-Aricn dürfte
in den Moorgebüschen die Bewurzelung der wSprosse verniehrungs-
()kologisch betrachtet zum Nutzen gelangen.
b. Seggenrciche Moorgebiische.
Die wSiedlungen dieser (iruppe sind von den offenen Graskrautmooren
hauptsächlich nur durch die von den Salix-Avlcn und Betula
nana gebildete Strauchscliicht verschieden, denn in der Feldschicht
ist das Wortrecht der Kräuter verhältnismässig gering. Auch blühen
letztere, ebenso wie auch Carex aquaiilis, nur spärlich - oft findet
man im ganzen nur ein paar fertile Sprosse auf dem Quadratmeter -,
weshalb auch die Samenproduktion entsprechend gering ist. Da
die Samen aber auf der feuchten Unterlage leicht keimen und es
vielen Keimlingen auch gelingt, sich zu bewurzeln und wenigstens
eine Zeitlang ihr Leben zu bewahren, ist die Anzahl der letzteren
immerhin nicht so gering, wie es die allgemeine Sterilität der
Vegetation erwarten Hesse.
In zwei Siedlungen, deren üppig entwickelte Moosschicht in der
Hauptsache von Torfmoosen und Aulacomniuni paluslre gebildet
wurde, war die durchschnittliche Anzahl der Keimlinge auf C Probequadraten
zu 0.1 m^ 11.6 (4-30), davon jüngere C.s und ältere 1.8.
Zur Erreichung des maximalen Wertes trug ein lokal reichliches
Vorkommen von Keimlingen von Liizula paruiflora und Epilobium
paluslre auf dem betr. Probecjuadrat kräftig l)ei; neben diesen
wurden Keimlinge von Salix sp., Betula nana und Bartschia alpina
gefunden. - Polygonum viviparum und Bulbillenkeimlinge dieser
Art waren ebenfalls noch hier vorhanden.
Bei der in der Feldschicht dominierenden (Airex aquaiilis wurden
überhaupt keine Keimlinge gefunden - die Samenreife ist ja auch bei

260 Söyrinki, Yennehriuig d. Saineni)fl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
dieser Art im Gebiet recht unsicher. Dank ihrem kräftigen
vegetativen V e r m e h r u n g s v e r m ö g e n ist die
Art wie auch die meisten ii 1) r i g e n Arten dieser
P f 1 a n z e n g e s e 11 s c h a f t auf eine f r u k t i f i k a t i v e
Vermehrung gar n i c li t angewiesen; von den wichtigsten
dürfte eine solche wohl nur den Salix-Arten von Bedeutung
sein.
4. GRASKRAUTMOORE.
A. NACKTE GRASKRAUTMOORE.
Carex rosirata -Wassergraskrautmoor.
Die Voraussetzungen zur fruktifikativen Verjüngung stellen sich
in dieser Assoziation äusserst gering. Carex rostrata bringt es imUntersucliungsgel)iet
wohl einigermassen zur Bildung von keimungsfähigen
Samen, doch bleibt auch bei dieser Art die Samenproduktion reciit
gering. Noch schlechter ist es wenigstens in normalen Jahren mit
C. aqnatilis bestellt, die überdies nur höchstens spärlich blüht. Da
nun noch die Siedlungen normalenfalls unter Wasser stehen, bieten
sich den Samenkeimlingen nur sehr geringe Möglichkeiten zur Entwicklung
dar.
Es ist also durchaus verständlich, wenn abgesehen von vereinzelten
Keimpflanzen der Eriophoriiin-Arlcn oder Betala nana, die
als Folge einer aus der Umgebung stattgefundenen Besamung an sich
aus dem Wasser erhebenden Punkten der Siedlungen aufgekommen
waren, in diesen überhaupt keine Samenkeimlinge
gefunden wurden; diese sterben ja in der I^egel sowieso l)innen kurzem
ab. Die vegetative Vermehrung ist also in
der Assoziation a 11 e i n h e r r s c h e n d. Auch bei
Menyanthes irifoliata sind Samenkeimlinge nicht vorgekommen,
obwohl die Art wenigstens in günstigen Jahren wohl imstande ist,
einen Teil ihrer Samen zur Reife zu bringen; als Diasporen dienende
Wurzel treibende Sprossfragniente waren dagegen in der Regel zu
finden.
Eriophoriim
Scheuchzeri -Moor.
Die Nennart blüht ziemlich reichlich und bringt wenigstens
normalenfalls ihre Samen glücklich zur Reife. Demzufolge findet

Aiinales Tiotanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. N:() 1. 201
man auch ihre Keimlinge in der Regel vor, denn im feuchten
und weichen Erdreich der Siedlungen sind auch die Mögliciikeiten
zur Keimung gut. Doch nur einem kleinen Teil der Keimlinge scheinen
Voraussetzungen gegeben zu sein, sich zu erwachsenen Pflanzen
zu entwickeln, denn auf dem infolge der Tätigkeit des Wassers in
steter Formänderung begriffenen Boden der Siedlungen ist es den
Keimlingen schwer, festen Fuss zu fassen; ausserdem wird ihr Gedeihen
durch die Schwankungen des Wasserstandes wie auch durch die
Gefrierungserscheinungen offenbar ganz erheblich beeinträchtigt.
Die Art ist somit in dieser Assoziation i n a 1 1 e r Hauptsache
a II f die vegetative Reproduktion a n g e w i e s e n.
Erioplionim
polijstachijiirn -Moor.
Die Besamung der Nennart ist in den Siedlungen dieser Assoziation
verhältnismässig ausgiebig, denn die Art blüht gewöhnlich zerstreut
und bringt auch ihre Samen allgemein zur Reife. Dagegen ist die
Samenpdoruktion bei den übrigen Arten recht gering, denn auch
Carex rariflora, die ja sonst ziemlich reichlich blüht, bleibt in diesen
Siedlungen mitunter, wohl infolge des selir hohen Grundwasserstandes,
völlig steril. Dies dürfte wohl auch den (irund zu der verhältnismässig
niedrigen K e i m 1 i n g s z a h 1 in dieser
Assoziation darstellen.
In einer Siedlung wurden auf drei Probequadraten zu 0.25 m^
durchschnittlich 8 (5-10) Keimlinge, davon jüngere 6.3 und ältere I.7,
gezählt. Eigentümlicherweise befand sich unter diesen keiu einziger
Keimling von Eriophoriiin pohjsiachijiim, obwohl man solche in den
Siedlungen der Assoziation gewöhnlich wohl findet, sondern ausser
einem Keimling von Carex rotiindata und zwei von C. rariflora gehörten
die übrigen zu Salix sp., Betala nana und Epilobiiirn sp., entstanden
durch Besamung aus der Umgebung, denn Elternpflanzen waren
in der Siedlung niclit zu finden. - Im grossen betrachtet k o m m t
der f r u k t i f i k a t i v e n Vermehrung in der fraglichen
Assoziation keine wirkliche Bedeutung
z u, denn die Arten, die in den Siedlungen regelmässig vertreten
sind, besitzen ein kräftiges vegetatives Vermehrungsvermögen.

262 .V. Söijrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. aljjiiien Vegetation. T,
B. BHAUNMOOSREICHE GRASKRAUTMOORE.
a. Eulroplie braiinmoosreiche Graskrautmoore.
Drepanocladiis intermedins - D. hadiiis - Scirpus caespitosiis -Moor.
Die Assoziation unterscheidet sich von den übrigen (iraskrautnioorgesellschaften
des Gebietes in verrneiirungsökologischer Hinsicht
grundsätzlich darin, dass ihrer dominie r e n d e n
Art ein e i g e n t 1 i c Ii e s vegetatives Ver ni e h-
r u n g s v e r m ögen fehl t. Docii ist bei ihr die Bü]tcnl)ildung
kräftig, und die Bülten erreichen offenbar ein recht hohes Alter.
Die Art l)lüht gewöhnlich reichlich, und trotz einer pro Spross
berechnet recht bescheidenen Samenproduktion steigt die Menge
der gei)iideten Samen dank der grossen Sprosszahl dennoch reciit
hoch. Dagegen l)lühen die übrigen Arten der Assoziation nur mehr
oder minder spärlich, sind aber mit einem kräftigen vegetativen
Vermehrungsvermögen ausgerüstet.
In einer Siedlung, in welcher die Bodenoberfläche bei der Untersuchung
ganz durchnässt war und an tieferen Stellen sich Wasser
angesammelt hatte, wurden auf zwei Probequadraten zu O.25 m^ durchschnittlich
51 (37 und C5) Keimlinge, davon jüngere 11.5 und ältere
39.5, gezählt. Die von den übrigen G r a s k r a u t m o 0-
r e n a b w e i c h e n d e ver h ä 1 t n i s m ä s s i g hohe Zahl
d er älteren Keimlinge verdient mithin Beacht
ung, denn auch sie spricht für die Eigenartigkeit der Reproduktionsverhältnisse
in der fraglichen Assoziation. Zum vorwiegenden
Teil waren es Keimlinge von Scirpus caespitosus, die auf dem einen
Prol)equadrat 700, auf dem anderen 800 fertile Sprosse hatte. Ausserdem
wurden Keimlinge von Salix sp,, Betula nana, Luzula sp.
und Solidago virga-aurea gefunden, deren erwachsene Individuen in
der Siedlung nicht vorkamen. Die relative Reichlichkeit der Keimlinge
und beson{lers das für ihre guten Erhaltungs- und Entwicklungsmöglichkeiten
zeugende Mengenveriiältnis der älteren Keimlinge
geben also an, dass die Siedlungen der Assoziation
sich in der Tat im Schutz der f r u k t i f i k a t i v e n
e r m e h r u n g zu er h alten i m s t a n de si n d.

Annalos Bolanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1.
2G3
Drepanocladiis intermedins - Scorpidinm - Carex roslrala-M(X)r
Die von Carex roslrala gebildete graugrüne Gräsvegetation verleilit
den Siedlungen ein charakteristisches Aussehen, doch enthält die
Feldschicht in der Hegel auch eine IMenge anderer Arten. Carex
roslrala kann gelegentlich sogar ziemlich reichlich blühen, die Entwicklungsintensität
ihrer Samen ist aber sehr schwach. Von den
übrigen Arten ist bei Eriophornrn polijslachijnm und Carex rarijlora
die Besamung verhältnismässig ausgiebig, bei C. aqnalilis, Triglochin
palnslre und Comarnm palnstre, die als nächslhäul'igste Arten in
den Siedlungen auftreten, werden reife Samen dagegen fast überhaujit
nicht gebildet. Die vereinzelt auftretende Salix lapponnm
ist in der Hegel völlig steril. Der f r u k t i f i k a t i v e n Vermehrung
bieten s i c ii also in der A s s o z i a t i o n
n UI- relativ 1) e g r e n z t e Möglichkeiten dar.
In einer Siedlung, in der das Grundwasser ganz bis an die Oberfläche
trat und Scorpidinm scorpioides in der Bodenschicht dominierte,
wurden auf zwei Probequadraten zu O.25 m^ durchschnittlich
12 (11 ui?d 13) Keimlinge gezählt, davon jüngere 6.5 und ältere 5.5.
Die meisten — es waren Keimlinge von Salix sp. und Belnla nana -
hatten ihre Entstehung einer von aussen her stattgefundenen Besamung
zu verdanken. Mitunter findet man Keimlinge von Eriophornrn
polijslaclujnm und Carex rarijlora verhältnismässig reichlich vor, doch
dürfte ihnen offenbar nur eine recht geringe Bedeutung zukommen.
- In einer Siedlung, in welcher Carex chordorrhiza reichlich fertil auftrat,
wurden auch Keimlinge dieser Art gefunden.
Carex saxatilis -Moor.
Die Nennart blüht gewöhnlich ziemlich reichlich oder zerstreut,
wie aber bereits vorhin erwähnt, kommt es in bestimmten Siedlungen
zur Bildung kaum eines einzigen keimungsfähigen Samens, während
in anderen die Besamung gar so ausgiebig sein kann. Dieser Umstand
lässt Differenzen auch im Auftreten der Samenkeimlinge erwarten.
Im übrigen gestalten sich die Verhältnisse in den Siedlungen dieser
Assoziation für die Entstehung und auch für die Weiterentwicklung
der Keimlinge ziemlich günstig, denn der Boden ist in ihnen fester als
in den übrigen Graskrautmoorsiedlungen und nur stellenweise
18

261 N. Söyrinki, Vermehrung d, Samenpfl. i d, alpinen Vegetation. I.
moosbedeckt. Bisweilen kann aber der Boden auch zu stark austrocknen,
in dieser Weise das Fortkommen der Keimlinge beeinträchtigend.
Infolge der u n g 1 e i c Ii m ä s s i g e n Besamung
hat die K e i m 1 i n g s z a ii 1 in den verschiedenen
Siedlungen d e r A s s o z i a t i o n erheblich variiert.
In einer ausgedehnten Siedlung, in welcher die Samenproduktion
von Carex saxatilis ausgiebig war, belief sich der Keimlingsquotient
dieser Art auf 1 und in einer kleineren, auf einem Felsenabsatz
gelegenen Siedlung auf 0.5. In einigen anderen Siedlungen wieder,
in denen sich keine Samen gebildet zu haben schienen, waren Keimlinge
überhaupt nicht zu finden, sondern die Art war hier offenbar
einzig auf ilir vegetatives R e p r o d u k t i o n s v e r m ö-
g e n, tl a s natürlich auch im übrigen ihr effektivstes
A u s b r e i t u n g s m i t t e 1 darstellt, angewiesen.
- Den Iveimlingen der übrigen Arienkomponenten der Assoziation
habe ich keine Beachtung geschenkt, aber wenigstens bei Scirpus
caespitosus, die in den Siedlungen mitunter in ziemlicher Reichlichkeit
auftritt, müssen solche naturgemäss entstehen.
Carex v ag i n at a-^loor.
Die kleinen Siedlungen dieser Assoziation erinnern gewöhnlich
ebenso viel an die Krautwiesen wie an die Graskrautmoore, indem in
ihnen mehrere krautartige Pflanzen vorkommen; auch die Bodenoberfläche
ist in den Siedlungen zumeist fest und trocken. D i e
m e i s t e n A r t e n b e s i t z e n ein m e h r o d e r m i n d e r
kräftiges vegetatives Vermehrungsvermögen
und manche von ihnen, wie z.B. Thaliclrum alpiniim, blühen nur
spärlich, andere wiederum, wie Barlschia alpina, sogar ziemlich reichlich;
auch die Nennart der Assoziation selbst kann es zu einer recht
reichlichen Blütenentfaltung bringen. Insbesondere an entblössten
Stellen findet man Samenkeimlinge, zumeist von Barlschia alpina,
aber auch von Carex Halleri und Thaliclrum alpinum. Bei Carex
vaginala sind Samenkeimlinge dagegen nicht angetroffen worden,
sondern es scheint die Verjüngung dieser Art in aller Hauptsache auf
vegetativem Wege zu erfolgen.

Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{
An Bachläufen gelegene Siedlungen rechnen zu ihrem Artenbestand
mitunter auch Riirnex lapponicus und Pedkulnris sccptriiincaroliniim,
etwas später ausapernde Siedlungen wiederum Carcx
Lachenalii und Junciis biglumis, denen allen das Vermögen zur
veaetativen Ausbreitung fehlt.
b. Oligolrophc braiinmoosreiche Graskraiümoore.
CaUieryon sannentosum - Drcpanocladiis fhiiians coli. - Carex
rotundata -Moor.
Carcx rotundata blülit reichlich l)is ziemlich reichlich - die Anzahl
der ferlilen Sprosse auf 1 m'^ kann sich auf mehr als 100 belaufen-,
und trotzdem nur ein kleiner Teil der Blüten sich weiter zu Früchten
entwickelt, ist die Besamung bei dieser Art dennoch bedeutend ausgiebiger
und sicherer als l)ei einigen anderen Moorseggen des Gebietes.
Von den übrigen in den Artenbestand dieser Assoziation eingehenden
Arten ])roduziert nur Carex rariflora regelmässig Samen, doch erreicht
die Art gewöhnlich nur eine geringe Sj)rossdichte. Eriophoriiin
pohjstaclujum und Comnrum palustre blühen mehr oder weniger spärlich
oder können sogar völlig steril bleiben, und Salix lapponiim tritt
nur selten fertil auf.
Samenkeimlinge wurden auf 4 Probequadraten zu O.25 m^ durchsclinittlich
22.ß (13-27) gefunden, davon jüngere 18.8 und ältere 3.8.
Am zahlreichsten war Carex rotundata vertreten, da aber von ihren
32 Keimlingen nur 2 zu der Gruppe der älteren gehörten, kommt es
bei dieser Art offenbar nur sehr selten zu einem Nachwuchs aus
Samen. Auch Keimlinge von Salix sp. waren reichlich vorhanden,
desgleichen solche von Betula nana, die als erwachsener Strauch in
der Assoziation nicht gedeiht. Ausserdem wurden Keimlinge von Eriopliorum
polijstaclujum und Carex rariflora gefunden, ferner als Resultat
einer von aussen her stattgefundenen Besamung ein junger
Keimling von Agrostis borealis und ein älterer von Empcirum nigrum.
-Die praktische 13 e d e u t u n g der f r u k t i f i k a t i-
V e n Vermehrung ist s o m i t a u c h i n d i e s e r A s s 0-
z i a t i o n neben derjenigen der vegetativen Reproduktion
äusserst gering.

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Carex rariflora -Moor.
Die Besamung ist im Bereich dieser Assoziation verhältnismässig
ausgiebig, denn die Nennart blüht ziemlich reichlich und lässt
wenigstens normalenfalls auch ihre Früchte schon zu guter Zeit heranreifen.
Oft treten in den Siedlungen neben ihr auch andere samenerzeugende
Arten auf, z.B. Eriophorum polijstaclujurn, Carex dioeca,
C. magellanica und C. rotimdala; auch Salix lappomini ist bisweilen
fertil. Andromeda polifolia und Oxycoccus microcarpus dagegen sind
in der Regel steril, und Menyanthes irifoliaia dürfte wohl kaum reife
Samen erzeugen, obwolil die Art mitunter auch spärlich blühen kann.
Die Entwicklung der Samenkeimlinge wird indes auch in dieser
Assoziation durch den hohen Grundwasserstand beeinträclitigt, so
dass es nur wenigen Keimlingen gelingt, eine längere Zeit am Leben
zu bleiben.
In der von mir untersuchten Siedlung standen auf zwei Probequadraten
zu 0.25 m^ durchschnittlich 22 (22 und 22) Keimlinge,
davon jüngere 18.5 und ältere 3.5. Die grösste Keimlingszahl wies
Carex rariflora auf, deren Keimlinge auch in den übrigen Siedlungen
der Assoziation regelmässig zu finden gewesen sind, doch auch bei
ihr findet die Erneuerung in aller H a u j) t s a c h e
a II f vegetativem Wege statt. Auch Salix sp., Eriophorum
polijstaclujiim und Carex dioeca waren auf den Probequadraten
durch Samenkeimlinge vertreten, ebenso wie Beliila nana, deren
sterile ältere Individuen hier und da in der Siedlung vorkamen. Diese
Art nebst Salix lapponiim dürften auch diejenigen Arten der Assoziation
repräsentieren, die von ihren Samenkeimlingen den grössten
Nutzen haben, denn bei den übrigen ist das vegetative Reproduktionsvermögen
mehr oder weniger kräftig ausgebildet.
Carex rigida -Moor.
Die nur eine geringe Flächenausdehnung erreichenden Siedlungen
der Assoziation stellen gewöhnlich fast reine Bestände der Nennart
dar, die sich vegetativ mit Hilfe ihres kräftigen Wurzelstocks vermehrt.
Der fruktifikativen Verjüngung geht in der Assoziation
praktisch jede Bedeutung ab.

Annaics IJotaniei Socielalis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 267
5. ZWERGSTRAUCIIMOORE.
Empelrum - Riibus chamaemoriis-7.\vQrgsln\uc]\moor.
Die Siedlungen dieser Assoziation sind im Vergleicii zu den meisten
Graskrautmoorgesellschaften relativ artenreich, doch bleiben in
ihnen sowohl Floration als Besamung gewöhnlich schwach. liiibiis
chamaemoriis blüht zwar ziemlich reichlich oder zerstreut, doch
variiert auch bei ihr die Fruchtbildung in den verschiedenen Jahren
erheblich, ebenso wie es bekanntich auch im Bereich der Waldregion
der Fall ist, denn hin und wieder fallen die Blüten der Art wenigstens
zum grössten Teil den Nachtfrösten zum Opfer. In guten Fruchtjahren
wiederum kann es eintreffen, dass ein Beeren j)flückender
Skoltlappe oder ein das Gebiet überquerender Bär viele Siedlungen
ihrer Früchte völlig beraubt. Die zweite von den wichtigsten Arten
des Typs, Empetriim nigrum, blüht in der Hegel ziemlicli spärlich
Von den übrigen Zwergsträuchern blühen wiederum Vaccinium vitisidaea
und V. uliginosum mehr oder weniger spärlich oder bleiben
völlig steril, wie gewöhnlich auch Beiula nana, Andromeda polifolia
und Oxijcoccus microcarpus. Auch die zu den Konstanten zählende
Eriophorum vaginaium ist gewöhnlich nur spärlich oder höchstens
zerstreut fertil; Carex rariflora wiederum, die gelegentlich gar reichlich
blühen kann, besitzt in den Siedlungen nur geringe Bedeutung.
Die Beschaffenheit der für das Auftreten der Samenkeimlinge so
ausschlaggebenden Bodenschicht, wie auch der Unterlage überhaupt,
weicht in erheblichem Masse von derjenigen der Graskrautmoore ab.
Die Oberflüche eines Empetrum - Ruhus chamaemorus-Moors ist
gewöhnlich mehr oder weniger trocken, denn eine kom])akte Sphagnum-Dccko.
trennt sie vom Grundwasser. Den Keimlingen droht
also nicht eine solche Überschwemmungsgefahr wie gewöhnlich
auf den Graskrautmooren; dagegen müssen sie imstande sein, mit
ihren Wurzeln die lebenden und toten Teile der Moosdecke zu durchdringen,
um an die darunter gelegenen nährstoffreichen Erdschichten
zu gelangen, da sie sonst in kurzer Zeit an Nahrungsmangel
verschmachten müssten.
S a m e n k 0 i m 1 i n g e findet man Verhältnis m ä s-
sig reichlich: auf I Probequadraten zu 0.25 m^ wurden durch-

268 iV. Söyrinlx-i, Vermehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
schnittlich 31.5 (21-43) Keimlinge gezählt, davon jüngere 5 und
ältere 26.5. Die Keimlingszahl und besonders das im Verhältnis
zu den jüngeren Keimlingen reichliche Vorkommen der älteren
Stadien erweist also, dass die dicke und diclite Moosdecke der Siedlungen
die Entstehung der Keimlinge nicht zu verhindern vermag,
wie auch, dass es diesen zumeist gelingt, das schicksalsschwere erste
Jahr glücklich zu überstehen.
Die meisten Keimlinge hat Rubiis cliamaemoriis aufgewiesen;
obwohl solche auf jedem Probequadrat zu finden waren, ist ihr
Auftreten dennoch ein gruppenweises, denn es entstehen aus einer
Frucht in der Regel mehrere Keimlinge, an deren (Irunde man
ausserdem die noch ungekeimten Samen liegen findet. Die Keimlinge
treiben eine ausserordentlicli kräftige und lange liauptwurzel,
die ihnen den Wasser- und Nahrungsbezug aus dem der Moosschicht
untergelagerten Torfboden zusichert. Ein Teil von iluien geht indes
schon in den ersten Lebensjahren zugrunde, wie es tote Keimlinge
gezeigt haben.
Audi Betula nana, Empelruni nigriim und Eriophoriim vaginatum
sind auf jedem Probequadrat durch Samenkeimlinge vertreten gewesen;
bei Vacciniiini viiis-idaea wurde ein jüngerer Keimling gefunden.
Abgesehen von der letztgenannten Art kommt es bei diesen Arten
trotz ihrem- mit Ausnahme von Eriophoriim vaginatum, die
jedoch eine kräftige Bültenbildung aufweist-m ehr oder m i n d e r
effektiven vegetativen V e r m e h r u n g s v e r m ö-
g e n offenbar zu einem Nachwuchs durch B e s a-
m u n g. Auch bei Riibiis chamaemonis findet die Erneuerung auf
den einmal ero])erten Standorten naturgemäss in erster Hand auf
vegetativem Wege statt.
Vermehrungsbiologisch interessant ist Pingiiiciila villosa, die bei
sorgfältigem Suchen fast in jeder Siedlung der Assoziation zu finden
war, obgleich ihre Miniaturblätter und zarten Blütenschäfte auch
noch bei recht naher Untersucliung in der Fülle der grösseren
Pflanzen verborgen bleiben. Die Art blüht gewöhnlich reichlich und
bringt ihre Früchte in guter Zeit zur Reife, was auch durchaus nötig
ist, da ja die Samen ihr einziges Verbreitungsmittel darstellen. Die
Art ist also bezüglich ihrer Reproduktionsverhältnisse den Drosera-

Annales Bolanici Sociotatis Vanamo. 'I'oni. 11. X:() 1. 269
Arten gleichzustellen, denen sie auch in ihrem Nahrungsl)ezug ähnt.
Ihre Keimlinge findet man regelmässig vor.
In alten Z w e r g s t r a u c h m o o r s i e d lung e n, in
deren Vegetationsdecke schon die Moose durch die Flechten mehr
oder minder verdrängt worden sind, so dass die Vegetation bereits
einen heideartigen Charakter angenommen hat, bieten sich der
f r u k t i f i k a t i V e n Vermehrung viel geringere
Möglichkeiten. Rubiis chamnemoriis blüht in solchen Siedlungen
spärlich, und auch Keimlinge der übrigen Arten findet man
hauptsächlich nur an erodierten Stellen, wo der Torfuntergrund nackt
zutage tritt. Die Reproduktionsverhältnisse weisen also gleichwie
auch das allgemeine Gepräge der Vegetation mehr auf eine Flechtenheide
als auf ein Empelriim- Riibiis clianiaemoriis-^[oor hin.
6. DIE SCHNEEBODENVEGETATION.
Salix /jerftacfa-Schneebodenvegetation.
Die Siedlungen dieser Assoziation tragen ein verhällnismässig steriles
Gepräge und erinnern in dieser Beziehung sehr an die Ileidewiesen.
Die Nennart blüht hier allerdings häufiger als auf denlieidewiesen,
ist aber dessenungeachtet gewöhnlich nur sj)ärlich fertil. Aus
dem übrigen konstanten Artenbestand blühen Desclianipsia flexnosa,
Carex rigida und Solidago virga-aiirea in der Regel mehr oder minder
S])ärlich oder können sogar völlig steril auftreten; Sibbaldia procurnbens
ist dagegen gewöhnlich reichlich und Gnaplialiiim siipinum z'mmlich
reichlich fertil. Beide letztgenannten Arten bringen auch allgemein
ihre Samen noch vor Abschluss der Vegetationsperiode zur Reife,
während die Samen bei den ersteren oft nur halbwüchsig bleiben. Die
in den Siedlungen ziemlich regelmässig anzutreffenden Carex
bninnescens und C. Lachenalii entwickeln ebenfalls eine verliältnismässig
reichliche Samenproduktion.
Da mehrere Arten in den Siedlungen mehr oder minder fleckenweise
auftreten, lassen sich mithin auf Grund der eben dadurch
bedingten verschiedenen Besamung auch beträchtliche lokale Schwan-

270 iV. Söijrinki, Verniehning d. SanieiipfJ. i. d. alj)incii Vegetation. I.
kungen der Keimlingszahl erwarten. Doch auch die Beschaffenheit
der Unterlage kann in dieser Hinsicht von recht ausschlaggel)ender
Bedeutung sein. An Stellen, wo die nach dem Entweichen der Frühlingsfeuchtigkeit
zu einer harten Kruste vertrocknete Bodenoberfläche
von einer aus trocknem Salix herbacea -Laub gebildeten Streuschicht
bedeckt wird, findet man Keimlinge regelmässig weniger vor
als an Stellen, die einer solchen Streuschicht entbehren. Und selbst
die Zusammensetzung der Moosschicht hat ihre Bedeutung; in einer
festen, lückenlosen Conoi/om»/« tetragoniim-Dccke ist die Keimlingszahl
regelmässig niedriger als in einem Pohjtrichiirn alpinum-
Flecken, der durch seinen luftigeren Aufbau die Keimwurzel ziemlich
ungehindert den Mineralboden erreichen lässt.
Die K e i m 1 i n g s z a h 1 ist im allgemeinen gering.
Die durchschnittliche Zahl auf 1 m^ (8.5 m- wurden untersucht)
hat sich auf 30.8 (1-77) belaufen, davon jüngere 13.3 und ältere 17,5;
dabei ist die Erreichung des maximalen Wertes allein auf Carex
brunnescens und C. Lachenalii zurückzuführen, deren Keimlinge auf
dem betr. Probe({uadrat zufälligerweise reichlicher als sonst auftraten.
In einer Siedlung zählte ich am 17. VIII. 1929 auf insgesamt
2 m'^ 17 jüngere und 83 ältere Keimlinge, am 27. VII. 1931 wiederum
72 jüngere und 35 ältere. Bei der ersten Untersuchung wurden die
Keimlinge entfernt; es ist möglich, dass die hierbei entstandenen kleinen
Lücken in der sonst völlig unberührt gelassenen Moosdecke die
13ildung neuer Keimlinge begünstigt hatten. - In Pummanki auf der
Fischerhalbinsel wurden in einer mehr als gewöhnlich artenreichen,
an einem frischen Moränenhang gelegenen Siedlung, in deren Bodenschicht
Kiaeria Blijtlii dominierte, auf 2 m^ insgesamt 86 jüngere
und III ältere Keimlinge gezählt.
Die Arten, deren Keimlinge man in den Siedlungen regelmässig
findet, sind Deschampsia flexiwsa, Sihbaldia prociimbens und Gnaphaliuni
siipiniim. Bezüglich der ersteren wirkt dies überraschend, zumal
die Samenproduktion bei dieser Art wenigstens in der Regel recht
gering ist und Möglichkeiten zu einer Besamung auch aus der Umgebung
nicht in nennenswertem Masse vorhanden sind. Gar so reichlich
treten die Keimlinge ja allerdings nicht auf, sondern gewöhnlich nur
vereinzelt. Bei den beiden letztgenannten Arten scheint es zu einem
recht ausgiebigen Nachwuchs durch die Samenkeimlinge zu kommen.

Annales Botanici Societatis Vananio. 'I\)ni. 11. X:o 1. 271
wie sich an Hand der tlänfigkeit der älteren Keimlinge sowie der im
Erslarkungsstadium befindlichen jungen Pflanzenindividuen schliessen
lässt; gleiches hat auch für Carex bninncscens nnd C. Lachenalii
gegolten, wo diese Arten auf den Prohefächen vorgekommen
sind.
Salix licrbacea seihst ist nur durch vereinzelte Keimlinge auf
wenigen Prohequadraten vertreten gewesen; d a n k ihre m
v e g e t a t i v e II R e p r o d n k t i o n s v e r m ö g e n v e r m a g
die Art auch o h n e S a m e k e i m 1 i n g e ihr e ]\I a c h t-
Stellung in den Siedlungen e i n z u h a 1 t e n. Durch
ihre Streubildung ist sie ferner auch der Entstellung der Keimlinge
der übrigen Arten hinderlich, ganz wie es in der Carex riyida - C.
Lachenalii -Wiese mit Carex rigida der Fall ist. Bei Solidago vinjaaurea,
bei der die Samenkeimlinge das einzige eigentliche Verbreitungsmittel
repräsentieren, sind solche ebenfalls hier und da vorgekommen.
Noch wurden auf den Probequadraten Samenkeimlinge
von Agrostis borealis, Luzula sp., Riimex lapponicus und Cerastiiim
lapponiciim angetroffen. Durch Besamung aus der Umgebung entstandene
Keimlinge von Betida nana, Empeiriim nigrum, Loiseleiiria
prociunhens und üiapensia lapponica sind ebenfalls einigemal aufgetreten.
Diese gehen indes gewöhnlich spätestens binnen einigen
Jahren ein, ohne jemals das erwachsene Stadium zu erreichen.
D i e f r u k t i f i k a t i V e Vermehrung besitzt ji 1 s o
Bedeutung v o r a 11 e m i m Dienst e d e r Krh ö h u n g
der A r t e n z a 11 1 in d e n S i e d 1 u n g e n der A s s o z i a-
I i o n, ja es zählen selbst zu den Konstanten einige sich wenigstens
in der Hauptsache durch Samen verjüngende Arten, obwohl d e r
vegetativen V e r in e h r u n g i m B e reich d e r Ass o-
z i a t i o n gewiss die Üb e r h a n d z u k o m m t.
Die im Anschluss an die Vegetationsschilderung erörterten S a l ix
pola r i s-r e i c h e n Schneebodensiedlungen erinnern hinsichtlich
ihrer l^eproduktionsverhältnisse an die Salix /jerö«ce«-Schneeböden.
Samenkeimlinge der Nennart sind im Bereich des Untersucluingsgebietes
nicht angetroffen worden; Möglichkeiten zu ihrer Entstehung
dürften indessen, wie bereits früher bemerkt worden ist, wohl
vorhanden sein. In der Hauptsache findet jedoch die Verjüngung
auf vegetativem Wege statt.

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Cassiope
hijpnoides -Schneebodenvcgetation.
Die gewöhnlich mehr oder weniger reichlich blühende Cassiope
lujpnoides verleiht zu ihrer Blütezeit den kleinen Siedlungen dieser
Schneebodengesellschaft ein äusserst anmutiges Gepräge. In günstigen
Sommern reifen die Samen der Art auch glücklich iieran,in ungünstigen
dagegen wenigstens an den allerspätesten Standorten nicht.
Die wichtigsten Arten neben der Nennart sind gewöhnlich Salix
lierbaccAi und Deschampsia flexuosa, die hier eine mindestens ebenso
schwache Fertilität entwickeln wie auf den Salix /lerftacca-Schnee-
Ixklen, was übrigens auch für alle übrigen gemeinsamen Arten dieser
beiden Schneebodengesellschaften zutrifft.
Die Keimlingszalil ist vielleicht etwas höher als auf dem Salix
herhacea -Schneehoden, denn der Boden ist in den Siedlungen gewöhnlich
einigermassen feuchter und dadurch der Keimung günstiger; in
einer untersuchten Siedlung wurden auf O.25 m^ 1 jüngerer und 16
ältere Keimlinge gezählt. Die meisten Keimlinge hatten £)esc/io/jipsirt
flexuosa und Gnaphalium supinum, dagegen war die Keimlingszahl
l)ei der Nennart selbst überraschend gering. Ferner waren im
Keimlings])estand vertreten Carex sp., Betiila nana, Empetnun nigrum
Plujllodoce coerulea und Solidago virga-aurea. -Auch in dieser
Assoziation besitzt also die f r u k t i f i k a t i v e
V e rm e h r u n g n ur g e r i n ge B e d e u t u n g.
Moosreiche Schneebodengesellschaften.
Aus dem geringen Anteil der Samenpflanzen an der Zusammensetzung
der Vegetation wie auch aus ihrer spärlichen Floration und
der unsicheren Samenentwicklung ergibt sich als natürliche Folge,
dass fruktifikative Vermehrung auf den moosreichen Schneeböden
nur in verhältnismässig beschränktem Umfang stattfinden kann.
Die Erneuerung ist denn auch bei den häufigsten Phanerogamen dieser
Siedlungen, Salix hcrbacea und Carex rigida, ausschliesslich vegetativ.
Bei Luzula arruala, die gelegentlich gar reichlich blühen kann,
desgleichen bei Ranunculus pijgmaeus und Saxifraga stellaris, kann
man hier und da Samenkeimlinge und sich im Erstarkungsstadium
befindende junge Individuen finden, die eine kurze Vegetationsperiode
nach der anderen hindurch dem blühreifen Stadium ent-

Aiinales liolanici Socielalis Vuiianio. Tom. 11. X:()l. 273
gegcnsLrcben. Hin und wieder l)egej»net man auch den überall an
konkurrenzfreien Stellen nicht l'ehlenden Keimlingen von Salix sp.
und Belula nana, ja sogar vereinzelten Fesluca opina-lndividuen, die
ebenfalls ihre Entstehung einer aus der Umgebung stattgefundenen
Besamung verdanken und denen es neben einigen Arten der Schneeböden
gelungen ist, sich zu erwachsenen Individuen zu entwickeln
und so den Artenbestaud der Siedlungen zu bereichern. 1) e r
f r u k t i f i k a t i v e n V e r m e h r u n g k o m m t mithin i n
d e n Siedl u n g e n e i g e n t 1 i c h e ine grösser e H e-
d e u t u n g z u, als ein e o b e r f 1 ä c h 1 i c h e H e 1 r a c h-
l u n g es sc h e i n e n lass t; es ist als wären die Siedlungen
offene Versuchsfelder, wo den verschiedenen Arten die (lelegenheit
geboten wird, ihre Wicklungsmöglichkeiten vom Samen ])is
zum erwachsenen Individuum zu prüfen.
Wo S (IX i fr aga siellaris reichlicher blühend auftritt, ist der lioden
gewöhnlich etwas feuchter als in den oben beschriebenen Siedlungen.
Die genannte Art scheint ihre Früchte nur in günstigen Sommern
zur Reife bringen zu können, doch vermag sie sich in den Siedlungen
hauptsächlich durch ihre fruktifikative Vermehrung zu behaupten.
Dagegen ist die ebenfalls an solchen Stellen auftretende Erioplioriim
Scfmichzeri, bei welcher Samen offenbar nur in ganz beschränktem
Masse gei)ildet werden, auf die vegetative Verjüngung angewiesen.
lianiinculus
nivalis -Schneebodenvegetation.
Die artenreiche, wiesonartige Vegetation der Foldschicht trennt
die Siedlungen des Raniinciilus -Schneebodens schroff von den
im vorhergehenden beschriebenen Assoziationen. Eigentümlich für
dieselben ist ferner auch ein verhältnismässig grosser Blütenreichtum,
denn die Nennart selbst blüht in der Hegel reichlich und die meisten
der übrigen wichtigsten Arten ziemlich reichlich oder zerstreut;
Oxijria digijna ist jedoch gewöhnlich nur sfjärlich fertil, offenbar
infolge des für das Gedeihen dieser Art allzu dichten Vegetalionsschlusses.
Die Samenreife kann sich auch wenigstens in den meisten
Jahren ohne grössere Störungen vollziehen. Indem der Hoden ausserdem
während des grössten Teiles der Vegetationsj)eriode verhältnismässig
feucht und aufgeweicht ist und auch die Moosdecke sich

271 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanien])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.
niclit völlig schliesst, bieten sich den Samen recht gute Möglichkeiten
zur Keimung dar.
S a m e n k e i m 1 i n g e sind in den S i e d1u n g e n
zumeist auch reichlich v o r h a n d e n. Auf einem am
17. VII. 1931 untersuchten Probequadrat zu O.i m^ standen 37 ältere
Keimlinge; Nachwuchs war im genannten Sommer hier noch nicht
aufgekommen, denn die Stelle war so spät von ihrer Schneedecke
befreit worden, dass Ranunculus nivalis erst am Ende der Blüte
stand, während die meisten übrigen Arten erst zu blühen begannen.
In Siedlungen, wo Ranunculus nivalis bereits ausgeblüht war, waren
junge Keimlinge dieser wie auch der meisten übrigen Arten dagegen
reichlich zu finden. Insgesamt bei folgenden Arten wurden Keimlinge
festgestellt: Poa alpina, Carex Lachenalii, Oxijria diyijna, Rcuuinculus
pijgmaeus, R. nivalis, Cardamine bellidifolia, Sibbaldia procunibens,
Veronica alpina, Solidago virga-aurea und Taraxacum officinale
(T. croceum).
Der f r u k t i f i k a t i V e n Vermehrung kommt i n
den Siedlungen eine b e s t i m m e n d e Stell u n g
z u, denn von den wichtigsten Arten gehört nur Salix herbacea zu den
sich auf vegetativem Wege vermehrenden, während den übrigen ein
solches Vermögen entweder ganz abgeht oder höchstens nur in
beschränktem Masse eigen ist. Die Assoziation erinnert also bezüglich
ihrer Rei)roduktionsverhältnisse ebenso wie auch physiognomisch an
die Ranunculus acer -Wiese.
Pliippsia (dgida -Schneebodenvegetation.
Vorhin ist schon festgestellt worden, dass Pliippsia algida reichlich
Blüte entwickelt und offenbar auch an den spätesten Standorten
ihre Samen noch zu guter Zeit vor Abschluss der Vegetationsperiode
zur Reife bringt. Auch ihre Begleitarten blühen zumeist reichlich
oder ziemlich reichlich, obwohl bei einigen von ihnen die Besamung
nur in den allergünstigsten Sommern garantiert erscheint. Der fruktifikativen
Vermehrung bieten sich also auch ungeachtet der kurzen
Vegetationsj)eriode verhältnismässig gute Voraussetzungen dar,
zumal auch die Keimung im feuchten, aufgeweichten Boden recht
erheblich erleichtert ist.

Aiinales Tiotanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. N:() 1. 201
Die f r u k t i f i k a l i V e V e r in e li r u n g is l d e n n
a u c 11 für (lie A s s o z i a t i o n k e n n z e i c li n e n d. 1 )ie
meisten Keimlinge hat die Nennart selbst aufznweisen, ansserdem sind
solche bei Agrostis borealis, Erioplioriim Sclieuchzeri, Carex Lachenalii,
Jiinciis bigliimis, Cerastium lapponicum, Ranunciiliis pijgmaeiis,
Saxifraga stellaris nnd S. riviilaris gefunden worden. Auch Keimlinge
von Salix sp. und Betiila nana sind in den Siedlungen aufgetreten,
und am Rande einer Siedlung mit ausnahmsweise warmer, fast südlicher
Exposition stand ein fertiles Alcliemilla glomerulans-ImVwlduuni,
an dessen Fusse einige junge Keimlinge aufgekommen waren.
Mit einem eigentlichen vegetativen Wanderungsvermögen sind
von den wichtigsten Arten der Assoziation nur Eriophorum Scheuchzeri
und Saxifraga riviilaris ausgerüstet; liei den übrigen ist höchstens
eine Abtrennung von Sprossteilen von der Mutterpflanze und ihre
darauffolgende Verselbständigung möglich. Bei Deschampsia alpina,
die bisweilen in der Assoziation auftritt oder auf spät ausapernden
Schneeböden auch selbständige Siedlungen bildet, findet man regelmässig
Bulbillenkeimlinge.
Artenreiche Oxyria diggna -Schneebodengesellschaften.
Charakteristisch für die aus zahlreichen typischen Schneebodenarten
zusammengesetzten Siedlungen ist ein verhältnismässig grosser
Blütenreichtum, denn die meisten Arten blühen in der Hegel mehr
oder minder reichlich. In den am frühesten befreiten Siedlungen
wird im allgemeinen auch die Fruchtreife ohne nennenswerte Schwierigkeiten
noch im Laufe der Vegetationsperiode erreicht. Da ferner
noch der nackte, frische Boden gewöhnlich auf reichlichen Flächen
im Tage liegt, sind also der fruktifikativen Vermehrung recht günstige
Voraussetzungen geboten.
Einen guten Beleg hierfür bietet das reichliche V o r-
k o 111 m en von Sa m e n k e i m 1 i n g e n. Bei sämtlichen in
der Vegetationsschilderung erwähnten Arten findet man solche allgemein
vor, und die Keimlingsquotienten liegen oft bemerkenswert hoch.
Ein vegetatives e r m c h r u n g s v e r m ögen geht
den meisten Arten völlig a 1), weshalb diese in ihrem
Bestehen ganz auf die Keimlinge angewiesen sind; ausserdem treten
in den Siedlungen oft andere, weniger belangvolle Arten auf, deren

276 .V. Söijrinki, Vcriiichrung d. Sainenpi'l. i. d. alpinen Vegetation. I.
Vermehrung ebenfalls ausschliesslich auf fruktifikativem Wege stattfindet.
Die generative Vermehrung hat denn
a u c h i n diesen Si e d 1 u n gen neben der v e g e t a-
t i v e n u n 1) e d i n g t die Ü b e r h a n d.
In sehr spät ausapernden Siedlungen, deren spärliche Phanerogamvegetation
sich aus Oxijria dujijna und einigen anderen Arten
gebildet hat, ist die l^esamung in sehr grossem Masse von den Witterungsverhältnissen
der einzelnen Jahre abhängig. In kalten Sommern
oder nach sehr schneereichen Wintern kann der Blütebeginn
bei einigen Arten (Agroslis borealis, Poa alpina, Epilobiiirn anayallidijolium,
Vcronica alpina, Gnaphaliiim snpinum) bis zum September
verschoben werden, und da gibt es keine Aussichten auf ein Reifen
der I'rüchte mehr; auch bei Oxyria diyyna reift dann höchstens nur
ein Teil der Samen noch vor Abschluss der Vegetationsperiode. Man
findet denn auch in solchen Siedlungen nur wenig Samenkeimlinge,
trotzdem die Vermehrung bei einem Teil der Arten ausschliesslich
auf generativem Wege stattfindet. Oxyria digyna selbst, der ein
vegetatives Vermehrungsvermögen im allgemeinen abgeht, kann an
solchen Stellen, wie bereits früher (S. 21G) erwähnt, sich offenbar in
recht effektiver Weise durch verselbständigende Sprosse verjüngen.
7. DIE FELSENVEGETATION.
Wie sclion im Anschluss an die Vegetationsbeschreibung erwähnt
wurde, variiert die floristische Zusammensetzung des Artenbestandes
der PY'lscnstandorte im Untersuchungsgebiet infolge der Veränderliclikeit
der äusseren Faktoren erheblich. Trockne, sonnige Felsenflächen
besitzen ihre eigene, typische Flora, die feuchten und
beschatteten Felsen wiederum die ihrige; an den Felsenabsätzen
sowie an den nicht allzu steilen Hängen der erstgenannten findet
man neben der eigentlichen Felsenvegetation oft kleine Heide- oder
selbst Wiesenfleckchen vor, während sich an den feuchten Felsenstandorten
schon viele typische Schneebodenarten eingefunden
haben.
Doch trotz der grossen Mannigfaltigkeit der Felsenstandorte
gewahrt man in ihnen gewisse gemeinsame Züge, denen ein recht
entscheidender Einfluss im Hinblick auf die Vermehrungsökologie

Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. 11. X:o 1. 277
der Pflanzenarten zukommt. Der wichtigste von diesen ist der
Umstand, dass diejenigen Stellen, die sich für den höheren Pflanzenwuchs
eignen, gewöhnlich mehr oder minder getrennte Spalten oder
I'elsenvertiefungen darstellen, die es bedingen, dass die I^flanzeiiiiidividuen
einzeln oder in kleinen Gruppen zu stehen gezwungen
sind, ohne eine geschlossene Vegetation bilden zu können; dazu
gibt es Möglichkeiten nur auf grösseren Ai)sätzen oder mit losem
Hodenmaterial bedeckten schrägflachen Felsenfl.ächen, doch bildet
hier oft die Jieweglichkeit der Unterlage ein Hindernis für die regelmässige
Entwicklung der Vegetation.
Das fleckenweise Auftreten der für den Pflanzenwuchs dienlichen
Stellen hat zur Folge, dass das vegetative W a n d e r u n g s-
V e r m ö g e n a u f de n F e 1 s e n s t a n d o r t e n n i c h t di e
gleiche Bedeutung besitzt wie in einer a u s g e-
dehnte n, z u s a m m e n h ä n g e n tl e n V e g e t a t i o n s-

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
einer möglichst kräftigen Samenproduktion zuzustreben, denn gar
oft hängt es offenbar nur vom Zufall ab, welcher Art es als erste
gelingt, sich an einer als Wuchsboden geeigneten Stelle niederzulassen;
die besten Voraussetzungen für ein Gelingen hat dabei natürlicii
die Art, die über die grösste Menge von Diasporen verfügt.
Die Besamung ist denn auch bei den Felsenpflanzen
des Untersuchungsgebietes verhältnismässig
ausgiebig, denn die meisten blühen in der Regel
mehr oder minder reiciilich und auch die Samen reifen, wenn man
von den schattigsten Stellen absieht, mit recht grosser Sicherheit.
Das Schicksal der Samen nach ihrer Ablösung von der Mutterpflanze
ist natürlich in Abhängigkeit sowohl von ihrem Bau als von der
Natur des Standbodens und der Umgebung recht verschieden.
Den mit einem Flugorgan versehenen Samen sind insbesondere an
höher gelegenen Standorten gute Möglichkeiten zu einer sogar längeren
Luftreise gegeben, die, wenn es ein günstiger Zufall will, mit der
Entstehung eines neuen Individuums an einer geeigneten Stelle endigen
kann. Den meisten Samen fehlen jedoch die Flugorgane, und
wenigstens ein Teil von ihnen dürfte in der Regel im unmittelbaren
Bereich der Mutterpflanze verbleiben, während andere durch Wind,
Wasser, Schwerkraft und vielleiciit auch durch Vögel u.a. über
kürzere oder längere Strecken hinweg verschleppt werden; insi)esondere
an schroffen Felswänden sind die Möglichkeiten eines sich
über den Nahbereich des Mutterindividuums hinaus erstreckenden
Samentransports relativ gross, und auch das Resultat einer solchen
Reise kann die FLroberung eines neuen Standorts sein, obwohl in
den überaus meisten Fällen das Gegenteil zutreffen dürfte, nämlich
dass der Samen an einer für das Auskommen der Pflanze ungeeigneten
Stelle anlangt.
Trotzdem also die Gefahr eines Verlorengehens der Samen bei
den Felsenpflanzen offenbar viel grösser ist als bei den Arten der sich
auf ebnem Boden ausbreitenden Pflanzengesellschaften, kann man
aus dem Vorkommen von Samenkeimlingen ersehen, dass wenigstens
ein Teil der Samen bei den meisten Arten regelmässig auf eine für
die Keimung geeignete Unterlage gerät. S a m e n k e i m 1 i n g e
findet man bei den eigentlichen F e 1 s e n j) f l a n-
z e n des Gebietes allgemein und oft gar verhältnismässig
reichlich vor. Zumeist treten dabei die

Annales Bolanici Societatis Yananio. Tom. 11. K:() 1. 279
Keimlinge ganz in der unmittelbaren Nähe der Mutterpflanze auf, wie
auch LIT^KOLA (1930 b, S. 141) in Ladoga-Karelien festgestellt hat.
r3a die flächeneinlieitsmässige Abzählung der Samenkeimlinge
auf den Felsenstandorten nicht zweckentsprechend gewesen wäre,
habe ich ihre Reichlichkeit nach den K e i m 1 i n g s q u o t i e n-
t e n bestimmt, wie im Anschluss an die Arbeitsmethoden (S. 18)
bereits geschildert worden ist. Die meisten Beobachtungsstellen
haben geringfügige Felsenflächen oder schroffe Abhänge dargestellt,
wo nur wenige Arten vorkamen oder wo lediglicii Samenkeimlinge
ganz bestimmter Arten gesucht wurden. Eine zusammenfassende
Darstellung der Keimlingsverhältnisse an solchen Stellen ist deshall)
scliwer. Um aber wenigstens ein einigermassen anscliauliclies
Bild von den Möglichkeiten der fruktifikativen Vermehrung auf
den bY'lsenstandorten des Gebietes zu erhallen, in dem Masse es sich
an Hand der Keimlingsc[uol:ienten tun lässt, seien in Tab. 10 d i e
H e s u I t a t e von e i n i g en Beobachtungsstelle n,
a u f w eichen s ä nv 11 i c h e v o r h a n d e n e n Pflanze n-
a r t e n berücksichtigt w u r d e n, wiedergegeben. Neben
den Keimlingsquolienten werden für jede Beobachtungsstelle auch
die Reichlichkeit sowie die Fertilität der angetroffenen Pflanzenarten
mitgeteilt.
Die allgemeinen Naturverhällnisse der Beobachtungsstellen sind
kurz die folgenden:
1. W - F e 1 s auf dem F j e 1 d K a ni m i k i v i t u n t u r i.
Basalt, etwa 8 m hoch und 30 m lang, Neigung etwa 45-60°, Trocken,
doch mit einigen frischen Vertiefungen, Oberfläche durch Verwitterung
uneben, voller Spalten, dazwischen Stellen mit loser P>de und
auf dieser kleine Heiden- und Wiesenfleckcn.
2, N W - F e 1 s a u f d e m F j e 1 d O n k i t u n t u r i, Basalt,
etwa 7 X 20 m, Neigung etwa 70°, Mässig feucht, Oberfläche ziemlich
glatt, Absatzbildung.
3. S E - F e 1 s am K u o r b g a s s - F 1 u s s, Diabas, etwa
8 X 30 m, Neigung 70-90°, teilweise unzugänglich. Abgesehen von
einigen höhlenartigen Vertiefungen trocken. In der verwitterten
Oberfläche mit loser Erde gefüllte Löcher und Spalten.
4, N - F e 1 s am K u o r b g a s s - F 1 u s s, ungefähr gegenüber
dem vorigen am entgegengesetzten Ufer des Flusses. Diabas, seicht
19

280 N. Söijrinki, Verinelirung d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation, 1.
Tabelle 10. Keirniingsquotienteii in der Felsenvegeiation.
1. W-Fels auf
dem Kamniikivitunturi
30. VIII. 31.
2. N W-Fels auf
dem Onkitunturi
20. VII. 31.
3. SE-Fels am
Kuorbgass-
Fluss
27. VIII. 31.
4. N-Fels am
Kuorbgass-
Fluss
27. VIII. 31.
Art
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Juniperus communis . .
Anthoxanthum
Agrostisborealis
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Deschampsia flexuosa . .
Pod
Fcstuca
Ca rex
alpina
C. rupestris
ovina
capitata
C. Lachenalii
C. rigida
C. vaginata
C. Ilalleri
C. capillar is
J uncus
trifidus
Tofieldia palustris . . . .
I Oxyria
digyna
Polygonum vivipnruni^ .
Cerastiuni alpinuni . . . .
Minuarlia
Silene
acaulis
biflora
Trollius europaeus . . . .
Ranunculus pygmaeus. .
Thalictrum alpinuni . . .
Cardamine bellidifolia . .
Draba
rupestris
Saxijraga stellaris . . . .
S. nivalis
S. aizoides
S. cernua^
S. rivularis
I S.
caespitosa
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2
o
10
^ Nur Keimlinge; die Art wächst fertil in der Nähe.
* Bulbillenkeimlinge.

Annales Bolanici Socielalis Vanamo, 'rom. 11. X:o 1. 281
1. W-Fels auf
dem Kaininikivituntiiri
30. VIII. 31.
2. W-Fels auf
dein Onkituiituri
20. VII. 31.
3. SE-Fels am
Kuorbgass-
Fluss
27. Vni. 31.
4. N-Felsam
Kuorbgass-
Fluss
27. VIII. 31.
Art
K
So
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Di
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S
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Oi
^
s
s o I
S -
Jtubus
saxatilis
Potenlilla Crantzii . . .
Sibbaldia procumbens .
Alchemilla acutidens .
Oxytropis campesiris. . .
Ceraniuw silvoticum. . .
Viola
Epilobiutn
biflora
anagallidifol.
limpelrum nigrum . . .
I'hyllodoce caerulea . . .
Cassia pe hyprioides . . .
Vaccinium vitis-idaea .
y. uliginosum
Veronica
alpina
Euphrasia latifolia . . .
liartschia
alpina
l*inguicula vulgaris . .
I\ alpina
Campanula
rotundijalia
Solidago virga-üurca .
Antennaria
Gnaphaliutn
dioeca
supinum
Snussurea alpina . . .
Cirsium
Taraxacum
heterophyllum
officinale
Ilieracium alpinum ..
Archieraciurn S{)p. ...
J)C I.c
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(1.2 st J)C st cp
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pc
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sp
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10
ansteigend, untersnchte Fläclie etwa 5 x 30 m^. Frische Löcher und
Vertiefungen, am Boden der giössten Schneebodenvegetation.
Vergleicht man die Keimlingsquotienten mit den von LINKOLA
(1930 1), S. 138-139) von den Südhergen Ladoga-Kareliens mitgeteilten
Werten, stellt sich heraus, dass eine Gleichstellung beider
^ Nur Keimlinge; die Art wächst fertil in der Nähe.

282 X. Söyrinki, Vennehrung tl. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
reellt wohl möglieh ist. Einige Quotienten in der Tabelle LINKOLAS
liegen zwar erheblich höher als die höchsten in Tab. 10, sie beziehen
sich aber auf Arten, die auf den Südbergen offenbar eine sehr ausgiebige
Samenproduktion entwickeln. Und auch in den Petsamofjelden
können in der Felsenvegetation unter den allergünstigsten Bedingungen
erheblich mehr Samenkeimlinge zu finden sein als es die in
der Tabelle angeführten Beispiele zeigen; dies ist der Fall vor allem
im Felsenhohlungen mit frischem Boden sowie an Stellen, die vom
feinen Verwitterungsgrus bedeckt sind, wo die Samen leichter als
sonst keimen.
Aus der Tabelle ist ferner zu ersehen, dass, wie auch LINKOLA
(I.e., S. 137) beobachtet hat, d i e K e i m 1 i n g s q u o t i e n t e n
ein und derselben P f 1 a n z e n a r t auf ihren v e r-
s c il i e d e n e n F e 1 s e n s t a n d orten ziemlich g 1 e i c h
s i n d, und dass diejenige n Arte n, deren Same n-
k e i ni 1 i n g e überhaupt nicht g e f u n d e n w u r d e n,
m it wenigen A u s n a h m e n mit einem kräftige n
v e g e t a t i v e 11 W a n d e r u n g s v e r m ö g e n a u s g e r ü-
s t e t sind. Sole h e Art e n gehör e n a ber i m a 1 1-
gemeinen schon n i c h t m e h r i n d en Kreis der
eigentlichen F e 1 s e n v e g e t a t i o n, sondern sind
in der 11 a u j) t s a c h e n i c h t a 1 p i n e Mitglieder der
n e i d e n- und \V i e s e n g e s e 11 s c h a f t e n, die nur an ganz
bestimmten Stellen dank ihrem vegetativen Vermehrungsvermögen
vor den eigentlichen Felsenpflanzen die Überhand gewinnen können.
8. DIF VEGETATION DER BACIIUFER.
Infolge des lebhaften Wechsels der Standortsfaktoren ist die
Pflanzendecke der Bachränder aus recht verschiedenartigen Elementen
zusammengesetzt. Neben den eigentlichen Bachuferarten findet
man in ihr vor allem Bewohner der Wiesen und der Graskrautmoore,
indem aber die Vegetationsperiode in den schattigen Bachtälern oft
erst verhältnismässig spät beginnt, vermögen auch viele Schneebodenarteii
den Kampf um ihr Dasein an den Bachrändern aufzunehmen,
deren Vegetationsdecke durch eine Offenheit gekennzeichnet
wird. Es ist auch oft schwer, eine Grenze zwischen der

Ainiales Botanici Socielalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 283
Bacluifcrvegelalioii einerseits sowie der Graskraiitmoore und der
Vegetation der Schneeböden andererseits zu ziehen.
Die B a c Ii u f e r s t a n d 0 r t e sind im Hinblick
auf i h r e n a l l g e m e i n e n C h a r a k t e r f ü r e i n e
f r u k t i f i k a t i V e Vermehrung recht gut geeignet.
Die Samenkeimung ist leicht, denn der Boden ist gewöhnlich feucht
und weich und tritt überdies vielerorts nackt zutage. Und da viele
Pflanzenarten der Bachränder noch mehr oder minder reichlich blühen
und fruktifizieren, sind ihre Voraussetzungen zur generativen
Vermehrung, die für mehrere von ihnen auch als einzige Verjüngungsweise
gilt, recht gut.
T ab. 11 zeigt die K e i ni 1 i n g s q u o t i e n t e n a u f
z w ei B e o b a c h t u n g s s t e 11 e n, auf den e n bei d e n
sämtliche P f 1 a n z e n a r t e n b e r ü c k s i c h t i g t w u r-
d e n. Erstere, gelegen am Nordwesthang des Kammikivifjeldes,
war ein ganz feuchtes Bachufer, wo nacktes Steingeröll mit hauptsächlich
von Lebermoosen und Sphagna bedeckten Flächen abwechselte.
Die zweite, am Nordwesthang des westlichen Ortoaiv gelegene
Beobachtungsstelle stellte wiederum einen sommertrocknen Bachlauf
dar, dessen Boden noch frisch war.
Die Keimlingsquotienten lassen sich in grossen Zügen den Werten
der Tabelle 10 gleichstellen, obwohl sich von vornherein auf Grund
des allgemeinen Cahrakters der Standortsverhältnisse erheblich höhere
Zahlen erwarten Hessen. Die wider Erwartung geringen Quotientwerte
w^erden uns jedoch völlig verständlich, wenn wir die Schwierigkeiten
näher erwägen, die die fruktifikative Vermehrung auch auf
den Bachuferstandorten zu überwinden hat. Von den Samen, auch
trotzdem solche bei mehreren Arten verhältnismässig reichlich gebildet
werden, verbleibt offenbar nur ein Teil im unmittelbaren Bereich
der Mutterpflanze zurück, denn viele von ihnen werden recht wahrscheinlich
vom Frühlingsliocliwasser fortgerissen. Ebenso können die
Bäche nach stärkeren Regengüssen anschwellen, und dann fallen viele
Keimlinge und auch erwachsene Pflanzenindividuen der erodierenden
Wirkung des kräftig dahinströmenden Wassers zum Opfer. Auch die
Gefriererscheinungen sind nicht zu vergessen. Die Sterblichkeit der
Keimlinge ist also an den Bachrändern offenbar verhältnismässig
gross.

284 N. Söyrinid, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. aljjineii Vegetation. I.
Tabelle 11. Keinilingsquotienten in der Vegetation der Bacliufer.
Kamniikivitun
turi3().VIII.31
W-Ortoaiv
25. VIII. 31.
Art
••a
tfl ^
.5
OJ
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Aiinales Botanici Societalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 285
Der mangelnde Vegetationsscliluss zeugt an den Bachufern cl)en
für einen Kampf der Pflanzen gegen die Schwierigkeiten, die ihnen die
Naturverhältnisse hier in den Weg gestellt haben. Für viele einzig
durch Samen sich vermehrende Bachuferpflanzen, die in einer
geschlossenen Vegetation stärkeren Platz zu machen gezwungen sind,
gilt er aber zugleich als einzige Lebensvoraussetzung. An Stellen,
wo die Tätigkeit des a c h e s stiller ist
u n d die Verhältnisse d a h e r best ä n d i g e r s i n d,
1) e g i n n e n auch sc h o n die m it eine m k r ä f t i g e n
vegetativen V e r m e h r u n g s v e r m ö g e n a u s g e r iisteten
Moor- oder W i e s e n a r t e n g 1 e i c h z u e i g e-
n e n Siedl u n g e n z u s a m m e n z u t r e t e n, in dene n
die e i g e n t lieh e n a c h u f e r p f 1 a n z e n nicht m e h r
z u e i n e ni e b e n 1) ü r t i g e n K o n k u r r e n z k a m [) f
fähig sin d, auch wenn die Standortsverhältnisse ihren Ansprüchen
sonst noch genügten.
9. DIE VEGETATION DER GEWÄSSER.
Die Wasserflora des Gebietes ist für alpine Verhältnisse relativ
reich an Arten, dessenungeachtet ist aber die Wasservegetalion
schwach entwickelt, indem sie nur die letzten Reste der in der Wal.dregion
anzutreffenden Wasserpflanzengesellsciiaften repräsentiert.
Deshalb ist es aucli von recht grossem Interesse zu betrachten, wie
sich die Vermehrung der Wasserpflanzen hier an der oberen (Irenze
ihres Verbreitungsgebietes abläuft.
Schon früher wurde im Anschluss an die Erörterung des gegenseitigen
Verhältnisses der fruktifikativen und der vegetativen Vermehrung
bei den Pflanzenarten des (iebietes erwähnt, dass d i e
W ass e r p f 1 a n z e n hie r z u den mit ei n e m k r ä f t i-
g e n vegetativ e n V e r m e h r u n g s v e r m ögen au s-
gerüsteten Arten g e h ö r e n; eine Ausnahme bildet nur
Callitriclic venia, doch dürfte diese Art in solchen b-ällen, in denen
sie als ausdauernde Pflanze auftritt, offenbar auch zu einer vegetativen
Vermehrung fähig sein. (Die am höchsten gehende nur einjährige
Wasserpflanze Petsamo-Lapi)lands, Subiilaria aqualica, ist
im obersten Teil der Waldregion fast an der Grenze zur alpinen
Region angetroffen worden.) Bei drei Arten {Polanioyeloii prnelongus,
Scirpiis acicularis und ^^l}rio})hlJUllnl spicalum) scheint über-

286 A'. Söyrinki, Verniehruiig d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
dies wenigstens normalenfalls die vegetative Vermelirnng die einzig
mögliche Vermehrnngsweise zu sein, zumal die Arten im Gebiet
überhaupt nicht fertil angetroffen worden sind; von ihnen sind aber
die zwei erstgenannten hier sehr selten und die dritte selten. Auch
die Wasserform von Ranunculus reptans ist stets steril aufgetreten,
das gleiche ist ja aber der Fall auch in anderen Gegenden (vgl. z.B.
PANTSAR 1933, S. 83).
Von den fertil angetroffenen, herdenbildenden Arten sind bei
Hippuris vulgaris überhaupt keine Samenkeimlinge gefunden worden;
Sparganiwn lujperboreurn hatte solche in einer Siedlung. Auch
die Siedlungen dieser beiden Arten breiten sich also wenigstens in
aller Hauptsache vegetativ aus, da sie oft sogar völlig steril bleiben
und wohl auch die Samenreife bei weitem nicht in allen Jahren erreicht
werden dürfte.
In den Siedlungen der Alopecurus aequalis (- Ranunculus reptans)-
Assoziation findet man dagegen Keimlinge von Alopecurus aequalis
ziemlich regelmässig und gewöhnlich reichlich vor, wonach also der
Art neben der vegetativen Vermehrung gute Voraussetzungen auch
zu einer effektiven Verjüngung durch Samen zu Gebote stehen. Bei
Ranunculus reptans hingegen sind Keimlinge nicht vorgekommen,
obwohl die Art in der Soziation regelmässig ausgiebig blüht und auch
die Samen wenigstens in günstigen Sommern volle Reife zu erlangen
scheinen. In Siedlungen, die nur zur allertrockcnsten Zeit trockengelegt
werden, können auch die Alopecurus aequalis-KcimVmgc völlig
fehlen; das war der Fall z.B. in den sich auf dem Grund des Sees
Kuivakurunjärvi in Pummanki ausbreitenden sehr ausgedehnten
Siedlungen, in welchen nur vereinzelte durch Besamung aus der
Umgebung entstandene Salix-Kcinüinge zu finden waren. An solchen
Stellen blüht die Art später als an früher austrocknenden Ufern und
am Grunde von Pfützen, weshalb reife Samen wohl verhältnismässig
selten erzeugt werden dürften und auch das völlige Fehlen der Keimlinge
also in dieser Weise verständlich sein kann.
10. VERGLEICHENDER RÜCKBLICK.
Zur Erleichterung eines vergleichenden Überblicks sind in Tab. 12
zusammenfassend die generativen Vermehrungsverhältnisse derjenigen
Pflanzengesellschaften des Untersuchungsgebietes dargestellt,
von denen Angaben über die Keimlingszahlen pro Flächeneinheit
vorliegen.

P
I
^
Annales Botanici Societatis Vananio. 'I\)ni. 11. X:o 1. 287
Tabelle 12. Anzahl der Keimlinge und der fertilen Sprosse auf 1 ni® nebst den Keinilingsquotienten
in den verschiedenen Pflanzengeseliscliaften des
Pflanzengesellschaft
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Cü o
Samenkeimlinge
auf 1 m2

21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
Die erste Zalileiikolumne der Tabelle zeigt die zusammengerechnete
Fläche, auf welcher die Keimlinge in jeder Pflanzengesellschaft
untersucht wurden (die (irösse der Probequadrate selbst ist bereits
vorhin bei der Schilderung der Vermehrungsverhältnisse der einzelnen
Typen angegeben). Diese Fläche variiert in den verschiedenen
Pflanzengesellscliaften recht erheblich, indem sie sich in einigen
auf nur O.i m^ beschränkt, weshalb die Ergebnisse also in dieser
Hinsicht nicht völlig miteinander vergleichbar und gleichwertig
erscheinen mögen. Die Erfahrung hal jedoch gezeigt, dass die Samenkeimlinge
in einheitlich ausgebildeten Siedlungen so gleichmässig
verteilt auftreten, dass sclion eine auf einer verhältnismässig geringen
Fläche - in der Wiesenvegetation sogar auf nur O.i m^ - vorgenommene
Zählung ein anschauliclies Bild von den Mengenverhältnissen
der Keimliuge in der betreffenden Assoziation zu geben imstande
ist. Obwohl auch also die dargelegten Keimlingszahlen bei
einer Vergrösserung der untersuchten Fläche in vielen Punkten vielleicht
eine Veränderung unterlaufen würden, dürften sie indes schon
in dieser Form als Vergleichszahlen bei der Betrachtung der Keimlingsverhältnisse
in den verschiedenen Pflanzengesellschaften genügend
zuverlässig sein.
Aus den folgenden Kolumnen ersieht man die Anzahl der jüngeren
und der älteren Keimlinge sowie beider zusammen auf 1 m^
der verschiedenen untersuchten Pflanzengesellschaften. Diese Zahlen
zeigen sehr deutlich, wie die schon früher zitierte Schlussfolgerung
T>INKOLAS (1030 a, S. 167) bezüglich der jedem Vegetationstyp eigenen
Keimlingsverhältnisse ihre Geltung auch in der alpinen Fjeldvegetation
beibehält: jede P f 1 a n z e n g e s e 1 1 s c h a f t hat
i h r e e i g e n e Keimlings z a hl, die i n n a h e v e r-
w a n (1 ten Assoziationen gewöhnlich v e r h ä 1 t-
n i s m ä s s i g gleich ist, bei veränderter Z u s a m-
m e n setz u n g d e r Vegetation a b e r e n t s p r e -
c h e n d e, s o w o hl cj u a 1 i t a t i v e als ([ u a n t i t a t i v e
Sch w a n kungen a u f w eist.
Von den F j e 1 d h e i d e n ist die Keimlingszahl in den artenarmen
Clüdonia alpestris- und Cetraria nivalis-Heiden mithin
recht gering; in der Mijrtillus-HQuh' liegt sie schon etwas höher.
Neben diesen steht die artenreiche Dryas-llcldc in einer Klasse für
sich. Die Cetraria lüualis-Alectoria -Heide sowie die xerophile/)n/as-

Aniuilcs Botanici Socielatis Vanamo, 'loin. 11. N:o 1. 289
Heide, (leren allgemeine Standortsverhältnisse einander anch sonst
viel gleichen, bilden ihre eigene Gruppe.
In der Reihe der Ii e i d e w i e s e n gewahrt man recht deutlich
ein mit der Anreicherung der Vegetation Hand in Hand gehendes
Ansteigen der Keimlingszahl; in der Carex ri(/ida - C. Lachenalii-
Ileidewiese, die sich, wie wir festgestellt haben, ökologisch den
Schneeböden anschliesst, sind Keimlinge schon ziemlich reichlich
vorhanden. Die Deschanipsia fle.vuosa - Anlho.vaiühum -Heidewiese
wiederum vermittelt sowohl in bezug auf ihre Keimlingsverhältnisse
als auch hinsichtlich der Zusammensetzung ihrer Vegetation den
Übergang zu den K r a u t w i e s e n. Diese weisen mit Ausnahme
der Athijriuni alpestre -Wiese, in welcher die Samenpflanzen ja nur
eine sekundäre Bedeutung erreichen, relativ gleiclnnässige Keimlingszahlen
auf. Die Ranimcuhis acer -Wiese, die den arten- und
keimlingsreichen Schneebodengesellschaften nahe steht, scheint sich
indes deutlich an der Spitze zu befinden.
In der Gruppe der G e b ü s c h e tritt uns das Betiila nana-
(iebüsch mit einer recht spärlichen Keiniliiigszahl entgegen, so die
Zusammengehörigkeit dieser Assoziation mit den artenarmen Fjeldheiden
ankündigend. Die übrigen Gebüsche trennen sich von ihr
ebenso deutlich sowohl hinsichtlich ihrer Keimlingsverhältnisse als
auch bezüglich der floristisclien Zusammensetzung der Vegetation
ab, obwohl auch sie untereinander ausgeprägte Differenzen aufweisen.
An erster Stelle steht dabei das Geranium - TroUius -Ilaingebüsch,
in welchem die Keimlingszahl von allen Fflanzengesellschaften
des Untersuchungsgebietes am höchsten steigt. Auf die Höhe der
Kcimlingszahl wirkte allerdings, wie früher bereits erwähnt worden
ist, in erheblichem Masse Epilobium Inctiflonim ein, welche Art
im Keimlingsbestand der Probefläche in grosser Heichlichkeit vorkam,
weshalb die Zahl vielleicht nur als lokal zu gelten hat; auf
jeden Fall erweist sie aber, wie reichlich im Gel)iet unter günstigsten
Bedingungen Keimlinge auftreten können. Die kräuterreichen Moorgebüsche
vermitteln dann von den Haingebüschen zu den seggenreichen
Moorgebüschen über, die hinsichtlich ihrer Keimlingsverhältnisse
wie auch der Zusammensetzung ihrer Vegetation schon fast
mehr an die Graskrautmoore als an die Gebüsche erinnern.
In den verschiedenen Assoziationen der Gru])pe der G r a s-
kraut m o o r e treffen wir wiederum auf recht gleichartige Keim-

290 N. Söljrinki, Vennehrimg d. Saineiipfl. i. d. al])inen Vegetation. F.
lingszahlen; das Scirpiis caespitosiis -Moor mit seinen eigenartigen
Vermelirungsverhältnissen hebt sich jedocli deutlich von den übrigen
ab. Das E m p et r ii rn - R ii b ii s ch am a e m o r u s - Z w e r g-
s t r a u c h m o o r lässt sich in die Reihe der übrigen Moorgesellschaften
einfügen, während es zugleich den Abschluss der von den
moosreichen Fjeldheiden und dem Betiila nana -Gebüsch begonnenen
Entwicklungsreihc bildet.
Von den Schnee b o d e n g e s e 1 1 s c h a f t e n sind die
Salix herbacea- und die (jissiupe lujpnoides -Schneeböden verhältnismässig
arm an Keimlingen, in dieser Hinsicht an gewisse Ileidewiesen
erinnernd. Die Uanuncnliis nivalis -Assoziation hingegen
schliesst sich schon deutlich den Krautwiesen an, wie es auch der
allgemeine Charakter ihrer Vegetation angibt; ihre Keimlingszahl
ist in der Tabelle noch niedriger als in der Wirklichkeit, da junge
Keimlinge bis zum Tage der Untersuchung noch nicht entstanden
waren. - In den artenreichen Oxijria digijna -Schneebodengesellschaften
wäre die Keimlingszahl sicherlich zu einer recht beträchtlichen
Höhe gestiegen.
Ein Vergleich m it den aus anderen G e g e n-
d e n des Landes vorgebrachten K e i m ling s-
zahlen gibt zur Hand, dass S a m e n k e i m 1 i n g e
in mehreren P f 1 a n z e n g e s e 11 s c h a f t e n der P e t-
s a m o f j e 1 (1 e in Anbetracht der alpinen Verhältnisse
bemerkenswert zahlreich v o r k o nim
e n. Nach den Untersuchungen LINKOLAS (1930 a, S. 161) in
Ladoga-Karelien steigt allerdings die Keimlingszahl in der Agrostis
vulgaris - Alchemilla - 7'ro//üfs-\Viese auf nahezu 5,000 auf 1 m'^ in den
drei übrigen von ihm analysierten Wiesengesellschaftcn ist sie aber
schon mindestens lOmal niedriger gewesen, und im Amblijstegiiim-
Carex Goodenowii -Bestand hat sie sich nur auf 50 belaufen, also
auf Werte, die sich den Keimlingszahlen der nördlichen Graskraulmoore
der Petsamofjelde vollauf gleichstellen lassen. Auf den von
SuoMALxUNEN (1930, S. 177-178) untersuchten Meeresstrandwiesen
hat wiederum die mittlere Keimlingszahl zwischen 31 (C«re.r-Zone)
und 040 (Scirpiis - Calaniagrosiis -Zone) auf dem Quadratmeter
variiert. KONTUNIEMI (1932, S. 57) hat in den subalpinen Birkenwäldern
Petsamos im keimlingsreichstem Tyj) (Geranium - Mijr-

Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{
IUllis-Typ) durchschnittlich 112.8 Keimlinge auf dem Quadratmeter
gefunden — also im Hinblick auf die alpinen Krautwiesen oder
-gebüsche, an welche die Untervegetation des in Frage stehenden
Typs ihrer Artenzusammensetzung nach am nächsten erinnert,
recht wenig. In den flechtenreichen Birkenwäldern sind Keimlinge
1.7 pro 1 m^ vorgekonmien, also etwas mehr als in den alpinen Flechtenheiden;
dies hat jedoch davon hergerührt, dass die Flechtendecke
im Vaccinium - Cladonia -Ty\) in Schollen aufbricht und den Keimlingen
in den sich dazwischen bildenden Si)alten Gelegenheit zur
Entwicklung gibt (1. c., S. 58 und Tab. 3, S. 16). Im Corniis - Mijr-
/////z.9-Typ ist die Keimlingszahl durchschnittlich 1.5, also völlig
vergleichbar mit der Mijrtilliis-llQulQ. gewesen.
Auf die Keimlingszahl wirkt natürlich auch der Umstand ein,
wie die Definition des Samenkeimlings in jedem einzelnen Fall gefasst,
m.a.W. wo die Grenze zwischen der Keimpflanze und der
Jungpflanze gezogen worden ist. Da aber in den oben erwähnten
Untersuchungen dem gleichen Gebrauch wie auch in meinen eigenen
entgegengestrebt worden ist, dürften sie also einen gegenseitigen
Vergleich vollauf gestatten, auch wenn wir den Umstand in Betracht
ziehen würden, dass offenbar infolge der langsameren individuellen
Entwicklung der Pflanzen in den Fjelden der Keimlingsbegriff wenigstens
in manchen Fällen weiter erstreckt worden sein kann als im
Tiefland, denn schliesslich stellt ja auch dieses nur eine Folge der
besonderen Naturverhältnisse der alpinen Hegion dar.
Um einige Vergleichszahlen darüber zu erhalten, wie sie h
die K e i m 1 i n g s z a h 1 z u der e r t i 1 i t ä t d e r P f 1 a n-
z e n a r t e n in den ver s c h i e d e n e n Pflanzen« e-
s e 1 1 s c h a f t e n v e r h ä 1 l, ist in den folgenden Kolumnen der
Tabelle die durchschnittliche Zahl der fertilen Sprosse (also nicht
der Pflanzenindividuen) pro 1 m^ sowie das Verhältnis der Keimlingszahl
zu dieser, also der Keimlingsquotient der Pflanzengesellschaft,
angegeben. Die Fertilitätszahlen stammen für mehrere Assoziationen
aus dem gleichen Jahr wie auch die Keimlingszahlen, in
anderen wiederum stellen sie, ebenso wie auch die letzteren, Mittelwerte
von verschiedenen Jahren dar. Aus der Tabelle geht ebenfalls
hervor, von wie vielen Qudratmetern die fertilen Sprosse jedesmal
abgezählt wurden. - Keimlingsquotienten über 5 sind zu ganzen
Zahlen al)gerundet.

292 A'. Söyrinki, Verniehruiig d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
In den artenarmen Fjeldheiden wurden keine Keimlingsquoüenten
ermittelt, da die Definition des Spross-Begriffes l)ei einigen
Zwergsträucliern recht grosse Schwierigkeiten bereitet hätte. Auf
jeden Fall können wir sagen, dass die Keimlingszahl in diesen Gesellschaften
auch trotz dem spärlichen Blühen ihrer Pflanzenarten im
Vergleich zur allgemeinen Fertilität der letzteren recht gering ist,
die Cetraria nivalis - Alectoria-Heide, die am nächsten mit den
xerophilen Siedlungen der Drijas-He'ide zu vergleichen ist, natürlich
ausgenommen.
Aus der Tabelle geht deutlich hervor, dass die Keimlingsquotienten
der verschiedenen Pflanzengesellschaften
voneinander erheblich abweichen
können, in n a h e v e r w a n d t e n Gesellschaften
aber gewöhnlich recht gleic Ii artig sind. Den
höchsten Wert erreicht das Geranium - Trolliiis-I lixingehüsch, in
welchem an die Stelle eines fertilen Sprosses im ganzen 61 Keimlinge
zu treten bereit sind. Das seggenreiche Moorgebüsch stellt
sich überraschenderweise auf den zweiten Platz; zu bemerken ist
jedoch, dass in ihm infolge der sehr niedrigen Zahl der fertilen
Sprosse schon geringe jährliche Schwankungen bedeutende Differenzen
verursachen. Jedenfalls hel)en sich die Gcbüsche - mit
Ausnahme des Bctula nana -(iebüsches - deutlich von den übrigen
Formationen ab. Die Krautwiesenreihe ist auch jetzt recht gleichniässig,
mit der Ranunculus acer -Wiese wieder an erster Stelle.
Auch die Heidewiesen und die Graskrautmoore bilden unter sich
je eine verhältnismässig einheitliche Gruppe. - Vergleicht man die
Keimlingsquotienten mit den von LINKOLA (1930 a, S. 164) aus
Ladoga-Karelien dargelegten Werten, stellt man fest, dass sie sich
neben diesen recht wohl behaupten.
Obwohl also auch schon die Keimlingsquotienten imstande sind,
wesentliche (vharakterzüge aus der Vermehrungsökologie der einzelnen
Pflanzengesellschaften hervortreten zu lassen, wird ihr Wert
als Vergleichszahlen dennoch durch den Umstand verringert, dass
die tatsächliche Bedeutung des als Einheit gebrauchten fertilen Sprosses
in den verschiedenen Fällen in der Vermehrungsbiologie der betreffenden
Art recht verschieden sein kann, weshalb die Grosse der
Keimlingsquotienten also wesentlich von den strukturellen Eigenschaften
der die Gesellschaft aufbauenden Arten abhängig ist. Dage-

Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{
gen gibt die Zahl der in jeder Assoziation a n f-
tretenden S a ni e n k e i in 1 i n g e, v e r g 1 i c h e n m i t
der Z a li 1 der auf der gleichen Fläche n e i n h e i t
gebildeten Same n viel deutlicher an, von welcherlei Faktoren
- also von den Pflan/.en selbst oder von den Standortsverhältnissen
- die Keimlingszahl jedesmal in erster Hand bedingt wird.
Da indessen die Ermittlung der Samenmenge durch Zählung
äusserst zeitraubend ist, habe ich eine solche nur an einem Teil der
Pflanzengesellschaften des Gebietes ausführen können. Die Zählungen
beziehen sich auf die gleichen Quadratmeterflächen wie auch
die in Tab, 12 dargelegten Fertilitätszahlen. Bei solchen Arten, bei
denen fertile Sprosse in grosser Heichlichkeit auftraten, wurde der
Mittelwert von 10-20 Sprossen l)erechnet; in manchen Fällen ist
es nötig geworden, entspreciiende Werte aus anderen Gesellschaften
heranzuziehen, doch ist die Bedeutung dieser Arten im Hinblick
auf das Gesamtergebnis stets gering gel)lieben. - Die Resultate
zeißt Tab. 13.
Tabelle 13. Die Samenproduktion und ihr Verhältnis zur Anzahl der jüngeren
Keimlinge in einigen Pflanzengesellschaften des Untersuchungsgebietes.
Pflanzengesellschaft
Anzahl der
auf 1
entstandenen
Samen
Keirnliiiffsprozent
(Verhält-
Samen zahl zur
Verhältnis der'
nis der jüngeren
Keimlinge jüngeren
Anzahl der
zur Samenzahl) Keimlinge
1
Cetraria nwalis - WGiåa 200 ( 400 : 1)
Dryas-Weide 4400 0.6 157 : 1
» » xerophil 1900 0.7 143 : 1
Carexrigida-C. Lachen. -Ileidew. . . 10600 3 32 : 1
Geranium silval. — Trollius -Wiese .. . 3800 3 36 : 1
Ranunculus ac

271 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanien])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.
unter 1,000 auf 50 und alle höheren Werte auf 100 abgerundet worden.
Am niedrigsten ist also die Sainenproduktion in der Cetraria
nivalis-Heide, am höchsten wiederum in der Carex rigida-C.
Lachenalii -Heidewiese sowie in der Ranunculus acer -Wiese gewesen,
die in dieser Hinsicht den übrigen Pflanzengesellschaften weit voran
stehen; auch das Heranrücken der Drijas -Heide zum dritten Platz
verdient Beachtung.
Die zweite Kolumne der Tabelle gibt das Verhältnis der jüngeren
Keimlinge zu der Menge der Samen in Prozenten pro 1 m^ der untersuchten
Assoziationen, also ihr empirisches Keimlingsprocent
(LINKOLA 1930 a, WS. 151) an. IN dieser Hinsicht
stellt man recht grosse Unterschiede zwischen
den verschiedenen Assoziationen fest,
andererseits kann aber das K e i m 1 i n g s p r o z e ii t
auch in voneinander erheblich differierenden
Gesellschaften überraschend gleichwertig
sein. Den niedrigsten Wert weist von den untersuchten Associationen
die Cetraria nivalis -Heide auf, wo das Keimlingsprozent nicht
einmal den Wert 0.3.erreicht; an zweiter Stelle steht die Dryas -Heide,
in deren verschiedenen Siedlungen das Keimlingsprozent praktisch
gleicli hoch liegt. Die Wiesen- und Moorgesellschaften rücken schon
ein deutliches Stück weiter voran und zeigen eine grosse gegenseitige
Übereinstimmung; die Ranunculus acer -Wiese scheint aber
auch jetzt in positiver Richtung von den übrigen Wiesenassoziationen
abzuweichen. Überlegen an erster Stelle finden wir schliesslich
das Geranium - Trollius -Haingebüsch, indem hier das Keimlingsprozent
sogar seinen theoretisch höchstmöglichen Wert übertrifft.
In der Wirklichkeit kann das ja natürlich nicht zutreffen,
doch ist ein solches Verhalten wenigstens in der Hauptsache auf
Grund dessen verständlich, w^as bereits früher über die Keimlingsverhältnisse
der betr. Probefläche erwähnt wurde. Auch der beachtenswert
hohe Wert des seggenreichen Moorgebüsches dürfte aus
dem oben dargelegten seine Erklärung finden.
Die dritte Kolumne gibt die in jeder Assoziation
auf 1 m^ produzierte S a m e n m e n g e, vergliche n
mit der Anzahl der jüngeren Keimlinge an,
m.a.W. wieviel Samen zur Erzeugung eines Keimlings in der betreffenden
Assoziation nötig gewesen sind. Die Grössenverhältnisse der

Annaics liotaiiici Societatis Vanamo. 'I'om. 11. X:() 1.
20')
(zii (lanzzalilen abgeruiuleUMi) Zahlen sind also den Werten der
vorhergehenden Kolumne entgegengesetzt. Die Zahlen sprechen
recht deutlich für sich: i n d e r C c I r a r i (t n i v a lis - 11 e i d e
sind z u r E r z e u g u n g e i n e s einzig e n K e i ni 1 i n g s
ni e h r als 2 O O u n d i n d e r J) r // a .s - 11 e i d e e t \v a
1 ö O S a ni e n e r f o r d e r 1 i c h, \v ä h r e n d d i e (i e I) ii -
sehe u n d d i e W i e s e n, d e s g 1 e i c h e n a u c h d i e
M o o r g e s e I 1 s c h a f t e n m it ei n er viel f a c h g e r i n-
g e ren S a ni e n ni e n g e a u s k o ni ni e n.
Aus diesen Zahlen, ebenso wie auch aus den Keinilingsprozenten
lässt sich vor allem d i e F. i n w i r k u n g d e r S t a n dort s-
f a k t o r e n auf di e E n t s t e h u n g d e r S a in e n k e i m-
1 i nge ersehen. Auf den I'jeldheiden hiidet in dieser Ilinsiclit die
dicke Flechtenschicht, wie wir bereits früher feststellen konnten,
ein äusserst schlimmes Hindernis. In der /Jn/a.s-I leide wirkt wiederum
die dichte Moostlecke in derselben Hichtung, und in den
xerophilen Siedlungen dieser Assoziation, in denen der nackte Hoden
reichlich zutage tritt, sind die Verhältnisse infolge der Offenheit
sowie der grossen Austrocknungsgefahr des Standorts recht schwierig.
Auf der Care.v rif/ida - C. Lachenali i d e s g l e i c h e n
auf den Krautwiesen ist die Keimung der Samen im Vergleich
zu den vorerwähnten Assoziationen schon verhältnismässig leicht,
und im feuchten und weichen b^rdreich der lianiinciiliis arcr-
Wiese bietet sich für eine sichere Keimung eine noch grössere
Gewähr; gleiches ist der I'all auch in den (»ebüschen. Das Aidlreten
der (iraskrautmoore auf der gleichen Höhe mit den Wiesengesellschaften
mutet im ersten Augenblick etwas befremdend an, wenn
wir uns erinnern, eine wie nebensächliche Stellung die fruktifikative
Vermehrung in ihnen im allgemeinen einnimmt. So merkwürdig
ist die Sache indessen nicht, denn jetzt handelt es sich
ja lediglich um jüngere Keimlinge, deren Anzahl eben in den
(Iraskautmooren im Vergleich zu den übrigen Pflanzengesellschaften
relativ hoch Hegt, und nicht um die Intensität der generativen
Verjüngung an sich. Das Empcinini - liubus chaniacmonis -Moor
hat sich dagegen einen überraschend hohen Platz errungen.
Neben den Standorlsverhältnissen wirken auf die (iestaltung
der in F>age stehenden Verhältniszahlen natürlich auch die eventuellen
U n t e r s c h i e d e i n d e r K e i m f ä h i g k e i t d e r
20

271 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanien])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.
S a m e n e i n. In (ien Fleclitenheiden wird der llau])tteil der Samcnernte
von den beerenfriichtigen Zwergsträuchern erzeugt, deren
Iveimungsfäliigkeit offenl)ar verhältnismässig schwach ist, weslialb
auch dieser Umstand an seinem Teil die Entstehungsmögliclikeiten
der Keimlinge verringert; ausserdem dürften die Samen in ungünstigsten
Sommern höchstens nur zum Teil volle Reife erlangen.
In den moosreichen Siedlungen der Dryus -Heide wiederum fällt
der grösste Anteil der produzierten Samenmenge auf Bartschia
alpina,
deren Keimfäliigkeit sich wenigstens in den Keimungsversuchen
el)enfalls als schwach erwiesen hat. (ienau entsprechend verhält
es sich mit (Airex rujida in der Carex rujida - C. Lachenalii -Heidewiese.
Im Carex rotiindala-^loor wiederum gehört ein i)eträchtlicher
Teil der Samen zu Carex aqiiatiUs,
die ebenfalls in den Berechnungen
berücksichtigt worden ist, obwohl ihre Samen im Gebiet
wolil nur selten endgültig lieranreifen dürften.
Die vorteilhaften
Verhältniszahlen, die diese PflanzengesellscJiaft aufzuweisen hat,
verdienen also gegen diesen Hintergrund
betrachtet um so mehr
Beachtung; sie dürften sich indes durcli den Umstand erklären
lassen, dass die Besamung von Carex rotnndala
in den verschiedenen
Jahren recht erheblich variiert. Die gleiche Möglichkeit ist ja natürlich
auch bei jeder anderen (iesellschaft und Art in Betracht zu
ziehen, obwohl jedoch die Samenproduktion in normalen Sommern in
grossen Zügen in den Siedlungen der gleichen Assoziation offenbar
übereinstimmend ist.
Wir haben in unserer Übersicht bis jetzt nur die Zahlenverhältnisse
der Samenkeimlinge betrachtet, ohne der wirklichen Bedeutung
der fruktifikativen Vermehrung in den verschiedenen Pflanzengesellschaften
nähere Beachtung zu schehken. Dieses lässt sich erst
durch eine Betrachtung des gegenseitigen V erhalt e n s
der fruktifikativen und der vegetativen V e r-
m e h r u n g erzielen. Im folgenden sei deshalb zum Schluss eine
kurze Z u s a m m e n f a s s u n g d e r V e r m e h r u n g s v e r-
h ä 1 t n i s s e in den verschiedenen V e g e t a t i o n s-
f o r m a t i o n e n d e s U n t e r s u c h u n g s g e biet e s nachgeschickt.
1. F j e 1 d h e i d e n. In den artenarmen Fjeldheiden herrscht
die vegetative Vermehrung vor, abgesehen jedoch von der Cetraria
nivalis - A l e c t o r i a i n welcher die fruktifikative Verjüngung
bestimmend ist. In der Dryas -Heide erringt sich die fruktifikative

Annales Bolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 297
Vermehrung nel)en der vegetativen eine })edeutende Stellung; die
xerophilen Siedlungen verhalten sich wie die Cetraria nivalis-Alectoria
-Heide.,
2. Wiese n. In den Heidewiesen bestimmt im allgemeinen die
vegetative Vermehrung; in der Carex rigida — (L Lachcnalii -lleidewiese
kann aber auch die fruktifikative Verjüngung schon eine recht
grosse Bedeutung erreichen, und die Deschampsia flexnosa - Antho-
.rr//}//j»m-Heidewiese wiederum vermittelt den Übergang zu den
Krautwiesen, in welchen die generative I^eproduktion vorherrscht;
in der Thalictrnm alpinnni - Potentillu Crantzii -Wiese kommt jedoch
der vegetativen Verjüngung eine wichtige Stellung zu.
3. C1 e b ü sch e. In den Heidegebüschen findet die Vermehrung
fast ausschliesslich auf vegetativem Wege statt; in den Haingebüschen
wiederum herrscht die fruktifikative Vermehrung vor. In den
kräuterreichen Moorgebüschen hat sich tlie vegetative Heproduktion
neben der fruktifikativen Verjüngung eine bedeutende Stellung
errungen, und in den seggenreichen Moorgebüschen ist sie bestimmend.
t. G r a s k r a u t m o o r e. Vegetative Vermehrung durchaus
vorherrschend, ausser im Scirpus caespilosus -Moor, wo neue Individuen
hauptsächlich durch Samen entstehen.
5. Z w e r g s t r a u c h m o o r e. Die fruktifikative Verjüngung
neben der vegetativen stark zurücktretend.
6. S c h n e e b o d e n v e g e t a t i o n. Auf den heideartigen
Salix herhacca- und Cassiope hijpnoides -Schneeböden ist die vegetative
Vermehrung vorherrschend; auf den moosreichen Schneeböden
erringt sich die fruktifikative Vermehrung neben ihr eine relativ
grössere Bedeutung. Auf den wiesenartigeu Jianuncnlus nivalisund
Phippsia «/c/zrfa-Schneeböden findet die Verjüngung wieder
in der Hauptsache auf generativem W^'ge statt. Das gleiche ist
der Fall in den artenreichen Oxijria J/(////K/-Schneebodengesellschaften,
wenn man von tlen am sjjätesten von ihrer Schneedecke befreiten
Siedlungen absieht.
7. e 1 s e n V e g e t a t i o n. Fruktifikative Vermehrung tongel)en(l.
8. V e g e t a t i o n der 13 a c h n f e r. Fruktifikative Vermehrung
gewöhnlich vorherrschend.
9. V eget a t ion der G e w ä s s e r. Vegetative Vermehrung
vorherrschend.

298 •V. Söi/rinki, Vermchrimg d. Sameiipfl. i. d. alpinen Vcf^etaLioii. I.
Naclisteliende scheinalische Darstellung zeigt uns die Zusaiiiinengeliörigkeit
der Pflanzcngesellscliafteii des Untersiicluingsgehietes
vom verinehrungsökologischen (iesichtswinkel aus betrachtet. Als
Ausgangs])unkt können wir die artenarmen Flechtenheiden ansehen,
von denen nach rechts hin die Reihe der moosreichen Heiden nebst
den Ileidegebiischen ausgeht; diesen schliessen sicli die Zvvergstrauchmoore
an. \'om Ausgangspunkt riacli oben hin folgt wiederum die
Wiesenreihe, mit den Krautwiesen endigend, (ileichwertig mit den
letztgeiuHinten sind die Ilaingebüsche, zu denen wieder von rechts
die von den (iraskrautmooren beginnende Reihe hinüberleitet. Die
Dryas -Heide ebenso wie die übrigen in die Mitte verlegten (iesellschaften
lassen bestimmte verwandtschaftliche Beziehungen zu den
(iesellschaften der Heide- oder der Wiesenreihe erkennen.
IlaiuKebiisclie«
Kraiitwipsen
Deschampsia flexuosa -
Anlhoxanlhum-UeMcwicse
t
Lycopodium alpimim -
Solidago — Deschampsia
flexuosa -Heidewicse
Cladonia alijestris- iiiid
Cetraria nivalis -Heide
Kriulterreifhe *
Aroorpehüsclie
^Viesenartif^e
^..SchMcebodeiigesellsclKiflen
t
Carex ritjida —
>6'. J.aclienalii'
ireidewieso
Hei(learlif?f
vSchiieebodeii-
Kcsellschafteii
Cetraria nivalis —
Alectoria -Heide
Xeropliile
/>r!/as-Heide
t
/»•j/as-lleide
1
• Moosreichc Heiden
-SenKCiireiclie
MoorRehiische
t
(iraskraiitiiioore
ZwerKstrauciiiiioore
t
Heidegebiische
Aus der Darstellung geht also hervor, dass die IMIanzengesellschaften
des Gebietes sich vermehrungsökologisch in grossen Zügen
ähnlich einordnen wie in der vorhin bei der Vegetationsbeschreibung
befolgten, sich auf die natürliche Verwandtschaft basierenden Einteilung;
von den Ausnahmen, wie den I leidegebüschen und der
(Uirex riyida - (L L(U'fien(tlii
ist früher schon die Rede
gewesen.

XVIII. ZUSAMMENFASSUNG.
1. Die v()rliej>en(le Unlersuehun^ hat zu ilireni Zweck, die Vorausselzun{»en
und die Intensität der i^enerativen Vermehrung sowie
das gegenseitige Verhältnis dieser und der vegetativen Heproduktion
bei den verschiedenen Sanienpflanzenarten und in den verschiedenen
Pflanzengesellschaiten der alj)inen Fjeldvegetation klarzulegen.
2. Das Beohaclitungsniaterial wurde in den Sommern 1929,
19.'il und 1933 hauptsächlich im (iehiet der Petsamofjelde, einer
in grossen Zügen naturzusländiichen Fjeldgruppe in Petsaino-Lappland
im nördlichsten Finnland, etwa 15 km von der Küste des Nördlichen
Eismeeres (Abb. 1, S. 1), eingesammelt.
3. Die Waldgrenze, die von der I'jeldbirke {Hetula lortiwsa)
gebildet wird, verläuft im (iebiet etwa in 300 m Höhe ü.d.M. Die
Vegetation der sich daroberhalb ausbreitenden al|)inen Hegion ist
in grossen Zügen mit der Vegetation in den kargen, niedriggelegenen
Teilen der skandinavischen Fjeldgebiete vergleichlich. Die grösste
r'lächenausdehnung erreichen von den einzelnen IM'lanzengesellschal'ten
die I^^jeldheiden und die I leidewiesen, neben diesen findet
man aber auch Krautw iesen und Gebüsche, desgleichen Zwergstrauchund
(iraskraulnu)ore. Die Schneebodenvegetation ist relativ vielseitig
entwickelt. luM-ner ist zu erwähnen die Vegetation der Felsen,
Hachufer sowie der (iewässer. (Vegetationsbeschreibung S. 2r)-()0.)
•1, Das (iebiet weist einen verhältnismässig reichen Samenpflanzenbestand
auf; insgesamt sind oberhalb der Waldgrenze 197 Samenpflanzenarten
angetroffen worden (Arienverzeichnis mit l^>equenzangaben
S. ()2-()7). Von diesen zählen 31 % zum alpinen Element
(Verzeichnis S. 73-71), dessen eigentliches Wohngebiet in der alpinen
Hegion liegt; 30 % gehören dem boreosilvinen Element (Verzeichnis
S. 75-7()) an, das sich in seiner Verbreitung auf die nördlichen Gegenden
konzentriert, und 39 % bilden das silvine l'Llement (Verzeichnis
S. 78-79), dem eine ausgedehnte Verbreitung in der Wald-

.'iOO A', Söyrinki, Vermehrung d. Saineiipfl. i. d. alpinen Vegetation. I.
region nach Süden hin eigen ist. Die al})inen Arten sind in der Hauptsache
Schneehoden- und Felsenpflanzen, das silvine Element wiederum
beherrscht zusammen mit den horeosilvinen Arten vor allem
die artenarmen Fjeldheiden und die Moore.
5. Nur 2.5 % (5 Arten; Verzeichnis S. 85) vom gesamten Artenbestand
wurden ausschliesslich steril angetroffen; alle diese sind
für die alpine Region fremde Bäume und Wasserpflanzen. Beinahe
ein Viertel aller Arten (Verzeichnis S. 86) hat mehr oder minder
spärlich geblüht, und auch diese waren mit einigen Ausnahmen
nichtalpin. Die alpinen Arten haben sich also deutlicher als die silvinen
und boreosilvinen auf die Gruppen der reichlicher blühenden
konzentriert (Artenlisten S. 88-91).
(). Unter Berücksichtigung des späten Vegetationsl)eginns gehört
der grösste Teil des gesamten Artenbestandes zu den Lenz- und
Vorsommerarten. Im J. 1933 hatten bis zum Julibeginn fast ^/5
und um die Mitte desselben Monats über % aller Arten ihre Florätion
begonnen; nach dem Juli traten nur nogb 8 % vom Artenbestand
in Blüte (Florationsdaten bezüglich der einzelnen Arten
S. 97-103; Zusammenfassung Tab. 3, S. 104). Die Zahl der Blühenden
erreichte ihr Maximum in der zweiten Julihälfte, doch befanden
sich dabei viele Arten schon am Ende der Blüte. Auch bei ein
und derselben Art kann indes die Horationszeit in den verschiedenen
.lahren in Abhängigkeit von den Witterungs- und Schneeverhältnissen
erheblich variieren (Vergleichende Beobachtungen aus
den Jahren 1931 und 1933 auf S. 109-110). Besonders bei vielen alpinen
Schneebodenarten setzt die Floration rasch nach der Befreiung
des Standorts ein (Beispiele Tab. 4, S, 108).
7. Solche Arten, deren Samen nicht reiften (Verzeichnis S. 115-
116) oder von welchen diesbezüglich keine bindenden Beobachtungen
vorliegen (Verzeichnis S, 117), wurden im Untersuchungsgebietunter
Miteinberechnung der ausschliesslich steril angetroffenen -
15 % vom gesamten Artenbestand gefunden. Von den ihre Samen
zur Keife bringenden Arten besteht ein Teil aus solchen, bei denen
die Besamung wenigstens in aller Hauptsache von den Witterungs^
Verhältnissen der einzelnen Sommerperioden abhängig ist (Verzeichnis
S. 118); beim Hauptteil der Arten reifen indes die Samen wenigstens
auf den besten Standorten auch in ungünstigen Jahren (Artenverzeichnis
S. 119-121). Diejenigen Arten, die im (iebiet keine reifen Sa-

Aniiales Hotaiiici Socictafis Vanamo. Tom. 11. N:o 1.
.'{01
men erzeugen oder hei denen die vSamenbildung unsicher ist, gehören
mit wenigen Ausnahmen zum silviuen oder zum boreosilvinen Element.
8. Bei mehreren Fjeldpflanzenarten entwickeln sich die Blüten
mit bemerkenswerter Regelmässigkeit zu Früchten weiter, bei vielen
verkümmert aber ein Teil von ihnen aus diesem oder jenem Grunde,
unvernuigen, ihre Aufgabe zu erfüllen (exakte Zahlen bezüglich
mehrerer Arten bietet Tab. 7, S. 132-139; Zusammenfassung S. 111-
142); dies ist der Fall besonders bei vielblütigen Nussfrüchtlern.
Auch bei den mit vielsamigen Früchten ausgerüsteten Arten gewahrt
man grosse Unterschiede in der PLntwicklungsintensität der
Samenanlagen zu vollentwäckelten Samen (Tal). 7; Zusammenfassung
S. 14()-1'17), Die in ihrer Entwicklung stehen gebliebeneu Samenanlagen
sind zumeist schon ganz frühzeitig eingegangen, nur ein
kleiner 'l'eil erst später im halbwüchsigen Stadium.
9. In den Keimungsversuchen hat sich die Keimfähigkeit mehrerer
Arten als recht hoch erwiesen (V'^erlauf und Hesultate der Keimungsversuche
Tab, 7; Zusammenfassung S. 153-155); von den
untersuchten 91 Arten blieb aber die Keimung bei 13 % (Artenverzeichnis
S. 153) im JACOiiSENschen Keimapparat völlig aus. Der
Zeitpunkt des Keimungsbeginns, desgleichen die Keimungsdauer
variierte bei den verschiedenen Arten recht erheblich, Frostbehandlung
hat sich wenigstens bei den meisten der untersuchten
Arten nicht als notwendige Voraussetzung für die Keimung erwiesen.
In den im Freien in (iartenerde ausgeführten Versuchen (Tab. 8,
S. 161) l)egann die Keimung beim grössten Teil der Arten erst nach
erfolgter Überwinterung, und auch bei den schon im gleichen .lahr
der Samenreife gekeimten Arten war die Ilerbstkeimung im allgemeinen
schwächer als die Frühjahrskeimung.
10. Auf den natürlichen Standorten in der alpinen Kegion erfolgt
die Keinuing in aller Hauptsache nach vorangehender Überwinterung
im Anfang der folgenden Vegetationsperiode (Verzeichnis der
Arten, bei denen Frühjahrskeimung festgestellt wurde, S. 172-173).
Herbstkeimung schon im gleichen .lahr der Samenreife scheint nur
bei einigen wenigen Arten vorzukommen, und auch bei den meisten
von diesen ist ihre Bedeutung sekundär. Verspätete Keimung im
weiteren Verlauf der Vegetationsperiode wurde bei mehreren Arten
beobachtet (Verzeichnis S. 175).

302 A'. Söyrinki, Vernielirung d. Sainenpfl. i. d. uli)iiicn Vegetation. I
11. Sameiikeimlingo w urden l)ei insoesanit 1 17 Arten oder 75.8 %
von den 191 ausdauernden Pl'ianzenarten des Untersucluingsgehietes
gefunden; diesen schliesson sich noch 3 annuelle, sich nur durch
Besamung vermehrende Arten an. Hei einem Teil der Arten (Verzeichnis
S. 185) waren Samenkeimlinge nur selten, hei den meisten
aber (Verzeichnis S. 190-191) mehr oder minder häufig zu finden.
Diejenigen Arten, deren Samenkeimlinge ül)erhauj)t nicht angetroffen
wurden (Verzeichnis S. 182-183), gehören zum grössten Teil zu
solchen, die sich im (iebiet als unfähig zur Krzeugung von reifen
Samen erwiesen haben oder deren wSamenproduktion von der (mnstigkeit
der einzelnen Sommerperioden abhängig ist; mit wenigen Ausnahmen
hat es sich dabei um nichtalpine Arten gehandelt, die in
ihrer Verbreitung nach oben hin hauptsächlich bereits in den unteren
Teilen der alpinen lU^gion halt gemacht haben. Bei den alpinen Arten
kamen Samenkeimlinge im allgemeinen mehr oder minder häufig
vor. Aus den Keimlingsbeobachtungen, ebenso wie aus den Florationsverhältnissen
und der Samenreife ersieht man also, dass sich die
alpinen Arten besser als die nichtalpinen den in der al))inen Hegion
herrschenden Verhältnissen angepasst haben.
12. Das .lugendstadium dauert bei den ausdauernden Pflanzenarten
des (lebietes der Hegel nach mehrere .Jahre und mindestens
ebenso lange, wahrscheinlich aber noch länger als bei den entsj)rechenden
Arten in Südfinnland. Das ist die Folge der strengen Naturverhältnisse
in der alpinen Hegion, die es verursachen, dass die Entwicklung
der Pflanzenindividuen auch auf verhältnismässig offenen
Standorten bedeutend verlangsamt wird.
13. Nur relativ wenige Arten sind zugleich mit einem kräftigen
fruktifikativen und vegetativen Vermehrungsvermögen ausgerüstet
((iruppierung der Arten nach ihrer Vermehrungsweise S. 210-221;
Zusammenfassung Tab. 9, S. 220). Insgesamt 52.3 % des gesamten
Samenpflanzenbestandes des rntersuchungsgebietes besitzt ein vH'getatives
Wanderungsvermögen, und bei 13.7 % des gesamten Artenbestaiules
ist dieses Vermögen mehr oder minder kräftig. Die Arten
des silvinen Klements ebenso wie auch - obwohl schwächer - die des
boreosilvinen Elements haben sich in die (iruppe der mit einem mehr
oder minder kräftigen vegetativen Wanderungsvermögen ausgerüsteten
Arten konzentriert, während der alpine Artenbestand in der
Hauptsache eines solchen entbehrt oder zur vegetativen Verjüngung

Annales BoLanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. ;U7
mir in l)eschränkte]ii Masse fällig isl. Die alpinen Arten - in erster
Hand «»erade viele Arten der Sclineeliöden und der l'elsen - sind also
vegetativ scliwaciie Arten, die dank ihrer weitgehenden Anjiassiing
an die al])inen Verhältnisse sieh fruktifikativ vermehrend den Kampl'
um ihr Dasein auf den extremen und verhältnismässig konkurrenzfreien
Standorten, wohin die übrigen Arten ihnen nur selnver folgen
können, auszukämpfen vermögen. Umgekehrt befinden sich insbesondere
im silvinen l^^lement mehrere Arten, die ohne Möglichkeiten
zu einer fruktifikaliven Vermehrung ihr Leben im alpinen (iebiel
in völliger Angewiesenheit auf die vegetative Reproduktion fristen.
Das gegenwärtige Auftreten dieser ebenso wie auch mehrerer nur in
geringem Umfang zu einer fruktifikaliven \'ermehrung fähigen nichtalpiiien
Arten im Hereich der alj)inen Hegion dürfte wohl am näciisten
als die Folge eines stattgefundenen Zurücktretens der Waldgrenze
von ihrer höchsten Lage nach der Eiszeit zu betrachten sein.
M. Jede Pflanzengesellschaft des Untersuchungsgebietes weist
ihre eigenen Vermelirungsverhältnisse auf, die von der Artenzusamniensetzung
der Vegetation sowie von der (iünstigkeit des Standorts
für die Entstehung und weitere Entwicklung der Keimlinge bestimmt
werden. Am wenigsten wurden Keimlinge in den artenarmen l'jeldheiden
gefunden, wo die vegetative Vermehrung vorherrschend ist.
Audi in der Moor- und der Wasservegetation, desgleichen in den
I leidegebüschen, auf einigen lleidewiesen und heideartigen Schneeböden
ist die Hedeutung der fruktifikaliven Vermehrung recht gering.
In den Krautwiesen und Krautgebüschen, desgleichen auf den Felsen,
an den Hachufern sowie auf den wiesenartigen Schneeböden ist
sie dagegen bestimmend und liier findet man auch reichlich Samenkeimlinge
(zusammenfassende Darstellung der Keimlingszahlen und
-quotienten der wichtigsten Pflanzeiigesellschaften in Tab. 12,
S. 287). Die schwache Ausbildung der fruktifikaliven Vermehrung
in den artenarmen I'jeldheiden scheint in erster Hand von der kräftig
entwickelten Hodenschicht herzurühren, die in ganz besonderem Masse
die Entstehung der Keimlinge erschwert, denn obwohl hier auch
die Samenjiroduktion jiro l'lächeneinheit geringer ist als in den übrigen
Pflanzengesellschaften, liegt die Zahl der verloren gehenden
Samen dennoch am höchsten (exakte Zahlen über die Samenproduktion
nebst den Keimlingsprozenten einiger Pflanzengesellschaften
bietet Tab. 13, S. 293). Man darf aber nicht vergessen, dass auch die
Keimfähigkeit der Samen hierbei eine ausschlaggebende Holle sjiielt.

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Annales Botanici Societatis Vananio. 'I'oni. 11. N:o 1. 311
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21

SUOMENKIELINEN SELOSTUS.
TUTKIMUKSIA SIEMENKASVIEN SUVULLISESTA JA
KASVULLISESTA LISÄÄNTYMISESTÄ PETSAMON
LAPIN ALPIINISESSA KASVILLISUUDESSA.
I. YLEINEN OSA.
Tämä arkti.s-alpiinisen turiturikasvillisiiuden lisääntyniisekologiaa selvittelevä
tutkimus on suoritettu vuosina 1929, 1931 ja 1933 Petsamon Lapissa.
Pääasiallisena havaintoalueena oli Petsamontuntureitten alpiininen vyöhyke;
lisäksi on tehty vertailevia havaintoja Kalastajasaarennolla Pummangissa
sekä aivan vähäisessä määrin Ilaututuntureilla Inarin Lapissa ja Nattastinitureilla
Kemin Lapissa.
Siemenkasvien lisääntyminen tapahtuu tunnetusti kalita eri pääperiaatetta
seuraten: s u v u 11 i s e s t i (generatiivisesti 1. fruktifikatiivisesti) siementen
välityksellä ja kasvullisesti (vegetatiivisesti) rönsyjen, ryömivien juurakoiden,
itusilmujen sekä muiden lisääntymisversojen avulla. Kun siis tahdotaan
saada mahdollisimman totuudenmukainen kuva jonkin kasvilajin lisääntymissuhteista
määrätyllä kasvupaikalla, on selvitettävä samalla kertaa sen
mahdollisuudet sekä siemenelliseen että kasvulliseen lisääntymiseen.
Kasvullista lisääntynüstä, joka siis on nähtävissä jo kunkin lajin morfologisesta
rakenteesta, on luonnossa suhteellisen paljon tutkittu, siemenellinen
lisääntyminen sen sijaan on yleensä jäänyt lähempää huomiota vaille. Esilläolevassa
tutkimuksessa on käytetty niitä menettelytapoja, jotka LINKOLA
(1930 a ja h) on kehittänyt orientoivia siementaimihavaintojaan suorittaessaan:
selvittämällä yksityisten kasvilajien kukkimis- ja siemennysrunsaus
sekä siementen itäväisyys on pyritty luomaan pohja niiden sieinenellisen
lisääntymisen primääristen edellytysten tuntemukselle tutkimusalueella, siementaimien
lukumääräsuhteitten toteamisella taas on tahdottu saada selville
siemenellisen lisääntymisen tehokkuus erilaisilla kasvupaikoilla. Lopuksi on,
ottamalla huomioon lajin mahdollinen kyky kasvulliseen lisääntymiseen, koetettu
näyttää, missä määrin laji on rii[)[)uvainen kummastakin lisääntymistavasta.
Samoja menettelytapoja seuraten on pyritty selvittämään myös
•tutkimusalueen eri kasvivhdvskuntien lisäänivrnissuhteet.

Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 313
Lisa ä II t y m i s t a p a h t u m an keskeinen asema kasvilajin
e 1 ä in ä n k 111 n s s a sekä s i e m e n e 11 i s e n lisääntymisen
läheinen r i i p p ii v a i s n ii s ilmastollisista tekijöistä
a i 11 e n t 1 a V a t, että a 1 p i i n i s e n v y o h y k k e e n
k a s V i in a a i 1 m a m n o d o s t a a erittäin s o j) i v a n t y ö k e n-
t ä n n ä iden kysymysten s e 1 v i t t e I y 11 e. Kasvukauden lyhyydestä
on seurauksena, että kasvien on kypsytettävä siemenensä täällä huomattavasti
nopeammin kuin tasankomaalla; niiden lajien, jotka eivät siihen
liysty luntureitten lyhyen ja myös suhteellisen kylmän kesän aikana, on luovutettava
paikkansa paremmin varustautuneiden käytettäväksi, mikäli ne
eivät kasvullisen lisääntymisen avulla selviydy taistelussa voittajina. Näiden
kahden lisääntymistavan merkitys eri kasvilajeille on siis täällä paljon helpommin
nähtävissä kuin tasankomaalla. Kun tuntureitten aljjiinisen vyöhykkeen
siemenkasvilajisto lisäksi on kokoonjjantu monista elementeistä, joiden
optimaaliset elämänedellytykset liuomattavasti poikkeavat toisistaan,
tarjoaa se tutkijalle runsaasti erittäin kiitollista vertailuainehistoa kasvilajien
lisääntymisbiologian selvittelyssä.
P e t s a m o n t u n t u r i t sijaitsevat Petsamon Lapissa n. 45 kui eteläänpäin
Pohjoisen Jäämeren rannikosta (kuva 1, s. 4). Niiden pyöreiksi
kuluneet liuiput ovat suhteellisen matalia; korkein, Kuorpukas (Kuorbgass)
on 031.6 m. Metsäraja kulkee n. 300 ui:n korkeudessa. Sen muodostaa tunturikoivu
(Hetula torniosa). Metsärajan yläpuolella levittäytyvän alpiinisen vyöhykkeen
kasvillisuus on suurin piirtein kehittynyt samoja säännönmukaisuuksia
seuraten kuin Skandinaavian tuntureillakin, vaikka se tuntureitten pienemmän
korkeuden ja karumman kallioperän johdosta onkin melkoisesti
köyliempää kuin näillä.
Alueen tärkeimmät kasviyhdyskunnat ovat t u n t n r i k a n k a a t (a.ssosiaatiokuvaukset
s. 25-34), jotka peittävät alpiinisen vyöhykkeen alaosassa
laajoja yhtenäisiä alueita kuivilla moreenimailla ja nousevat etelä- ja länsirinteitä
seuraten tuntureitten lakisatanteille saakka. Ne ovat pääasiassa lajiköyhiä
jäkäläkankaita, joilla siemenkasveista tavataan ainoastaan muutamia
varpuja ja hainämäisiä kasveja. Suojaisilla rinteillä sekä notkelmissa, joissa
lumipeite pysyy vähän kauemmin, on kehittynyt sammalvaltaisia kangaskasvustoja;
niiden luonteenomainen varpu on Vacciniui». inyrtUlus. Ravintorikkaammilla
paikoilla, joilla emäksinen kallioperä tavallisesti on näkyvissä,
levittäytyy tavallisesti pienialaisia lajirikkaan Z)r7/(/s-kankaan kasvustoja,
joille usein runsaina esiintyvät ruohot ja heinät antavat enemmän tai vähemmän
niittymäisen tunnun.
Niityt (s. 34-42) ovat alueella jtääasiallisesti kuivapintaisia, lyhytkasvuisia
k a n g a s n i i t t y j ä, joille heinät ovat luonteenomaisia. Ne muistuttavat
suuresti tunturikankaita, mutta liittyvät toiselta puolen ruolioniittyihin
sekä lumimaakasvillisuuteen. Tuntureitten pohjois- ja itäsivuilla, joilla
lumi viipyy kauemmin sulamalta, kangasniityt peittävät laajoja alueita, ja
varsinkin ylemj)änä niiden osuus maisemakuvassa käy sangen huomattavaksi.
R n o h o n i i t y t sen sijaan muodostavat tavallisesti vain suhteellisen jiie-

.306 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Saiiienpfl. i.

Annales liotanici Sociclatis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 315
Kasviyluiyskunlieii inoni])uolisiui{lesta on luonnollisena seurauksena, että
myös alueen kasvilajisto on suhteellisen rikas; kaikkiaan
olen tavannut P e t s a m o n t n n t u r e i 11 e n a 1 [) i i n i-
s e s s a V y ö h ö k k e e s s ä 19 7 s i e ni e n k a s v i 1 a j i a (lajiluettelo sekä
tiedot kunkin lajin yleisyydestä koko alueella ja erilaisissa kasvillisu\istyy-
|)eissä taulukossa 2, s. 62-07; yksityiskohtaiset havainnot lajien yleisyydestä
ja runsaudesta eri kasviylidyskunnissa julkaistaan tämän teoksen toisessa
osassa).
Alueen siemenkasvilajisto voidaan rej^ionaalisen levinneisyytensä puolesta
jakaa kolmeen ryhmään: alpiiniset, boreosilviiniset ja silviiniset lajit. A 1 j) i i-
u i u e n e 1 e m e n t t i (lajiluettelo s. käsittää ne lajit, joiden varsiluiinen
asuma-alue, niiden koko levinneisyyden huomioonottaen on metsärajan
ylä|)uolella alpiinisessa (tai arktisessa) vyöhykkeessä. Ryhmään kuuluu
(il lajia eli % alueen koko siemenkasvilajislosta, pääasiassa lumimaiden sekä
kallioiden lajeja. 15 o r e o s i 1 v i i n i n e n elementti (luettelo s. 75-76)
on esiintymisessään enemmän tai vähemmän selvästi keskittynyt pohjoisiin
seutuihin; monilla sen lajeista on kuitenkin hajallisia esiintymiä vuoristoseuduissa
varsinaisen levinneisyysalueensa eteläpuolellakin. Siihen kuuluu (>()
lajia eli .'}() % alueen koko siemenkasvilajislosta. Varsinkin niittyjen, i)cnsastojen
ja soiden lajisto on ryhmässä suliteellisen runsaasti edustettuna. S i 1-
v i i n i n e n ele m e n t t i (luettelo s. 78-79) taas käsittää lajit, joilla on
laaja leviinieisyys metsävyöhykkeessä eteläänjiäin. Se sisältää 7

316 Söijrinki, Vermehrung cl. Samenpfl. i. d. alpinen Vegctalioji. I.
T u n t u r i k a s V i e n k u k k i m i s a j o i s t a ptihuttaessa on muistettava,
ettei tavallinen vuodenaikojen mukainen jako kevät-, kesä- ja syyskasveihin
ole samalla tavalla sovellutettavissa alpiinisessa vyöhykkeessä kuin
tasankoniaalla, sillä ensiksikin kasvukauden lyhyys aiheuttaa, että eri vuodenaikojen
erottaminen toisistajm käy vaikeammaksi, ja toiseksi erot kasvukauden
alkamisajassa ovat maaston epätasaisuudesta ja ilmansuunnasta jolituen
siksi huomattavat, että aikaisimmilla paikoilla saattaa jo vallita täysi
kesä silloin kun myöhäisellä lumimaalla vasta valmistaudutaan ottamaan
vastaan keväitä. Kukkimisaikahavaintoja tehtäessä on siis ottetava tarkoin
huomioon kasvupaikalla vallitsevat olosuhteet.
Vuonna 1 9 3 3 oli heinä k u u n a 1 k u n n m e n n e s s ä m e 1-
kein 2/. koko lajistosta alkanut kukintansa (kukkimisen
alkamis- ja päättymisajat s. 97-102, yhteenveto taulukossa 3, s.
104) ja heinäkuun puoliväliin tultaessa yli ^ koko
lajistosta; heinäkuun jälkeen alkoi k u k i n t a n s a
enää ainoasta a n n. 8 % laji s t o s t a. lv n k k i v i e n lajien
kokonaismäärä saavutti h u i p {) u n s a h e i n ä k u u n t o i-
sella puoliskolla, mutta useat lajit olivat silloin jo loppukukinnassa,
sillä myös kukintansa päättävien lajien luku oli silloin korkeimmillaan
(taulukko 3). Samankin lajin kukkimisaika saattaa kuitenkin eri
vuosina sää- ja lumisuhteista riippuen melkoisesti vaihdella, niinpä kukinta
V. 1933 yleensä alkoi aikaisemmin kuin v. 1931 (esimerkkejä s.
109-110). Havainnoista käy ilmi, että alueen lajistosta suurin osa kuuluu
- kasvukauden alkamisajan huomioonottaen - kevään ja alkukesän
kasveihin. Kasvupaikan paljastumisesta kukkien puhkeamiseen kestävä
ns. {)refloraatioaika onkin monilla lajeilla - varsinkin lumimaakasveilla,
joilla kasvukausi alkaa usein vielä huomattavasti myöhemmin
kuin muiden kasvupaikkojen lajeilla - sangen lyhyt (esimerkkejä taulukossa
4, s. 108). Tämä on seurauksena kukinnan huolellisesta valmistamisesta jo
edellisenä kesänä tai kaksikin vuotta aikaisemmin, niinkuin RESvoi.iån
havainnot ovat osoittaneet.
Tunturikasvien samoin kuin arktisen alueen kasvienkin s i e m e n t e n
k y p s y m i s e s t ä on olemassa suhteellisen vähän täysin luotettavia havaintoja,
vaikka monien lajien tiedetäänkin valmistavan kypsiä siemeniä vielä
kaukana korkeamman kasvielämän rajamailla. Ankarien ilmastollisten olo-..
suhteitten vaikutus näkyy tietysti vielä selvemmin hedelmien kypsymisessä,
kuin kukkimisessa, ja varsinkin epäsuotuisimpina kesinä siemennys saattaa
monilla lajeilla jäädä hyvin niukaksi. Kaikkiaan on Petsamontuntureilla
tavattu kypsiä siemeniä 167 lajilla eli
85% :11a koko lajistosta; näistä on 16 lajia (luettelo s. 118) sellaisia,
joiden siemenet ilmeisesti ennättävät valmistua ainoastaan suotuisimpina
vuosina ja silloinkin enimmäkseen vain aikaisimmilla ])aikoilla, pääosalla
(151 lajia; luettelo s. 119-121) siemenet kuitenkin kypsyvät suotuisina kesinä
enemmän tai vähemmän yleisesti ja epäsuotuisinakin todennäköisesti ainakin
parhaimmilla paikoilla. Kukkivina tavatuista lajeista eivät yhteensä I5:n

Annales BoLanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. ;U7
(luellelü s. 115-116) siemenet valmistuneet, 10 lajia (luettelo s. 117)
suhteen taas ei ole varmoja havaintoja puoleen tai toiseen.
Eri lajiryhmiä toisiinsa verrattaessa käy ilmi, että p i i^ii i s e n e 1 e-
ni e n t i n lajit harvoin }) o i k k e u k s i n k y k e n e^ v ä t s y n-
n y t t ä m ään alueella kypsiä sie ni e n i ä, kun sit ä v a s-
t o i n e i - a 1 p i i n i s i s s a lajeissa o n n s e i t a seilaisi a,
jotka pystyvät siihen korkeintaan kaikkein s u o t u i-
s i m p i n a vuosina tai joilla tavallisesti ainoastaan
pieni osa sie m e n i s t ä e n n ä t t ä ä v a 1 m i s t u a e n ii e n
k a s V u k a \i (1 e n p ä ä 11 y m i s t ä. Tämä johtuu siitä, että alpiinisten
lajien elintoimintojen vuotuinen kulku on paremmin nuikautunut tuntureitten
lyhyen kesän rytmiin: niillä ei ole ainoastaan lyhyeni])! prefloraatioaika,
vaan myös itse kukkiminen sekä siementen ky{)syttäminen tapahtuvat niillä
yleensä nopeammin knin metsävyöhykkeestä kotoisin olevilla lajeilla (esimerkkejä
floraatio-n-postfioraatioajoista taulukossa 5, s. 124- 125), joten koko
kasvukausi saattaa kestää ainoastaan muutamia viikkoja (esimerkkejä taulukossa
G, s. 128). Erityisesti on pantava merkille, kuinka monet lumimaakasvit
ky[)sytlävät säännöllisesti hedelmänsä sangen myöhään f)aljastuvilla
kasvu laikoillaan.
Hedelmien ja siementen kehitys r u n s a n d e n selvit tilmiseksi
on tehty yksityiskohtaisia laskelmia monilla alueen kasvilajeilla. Kukkien
keskitnääräinen lukumäärä versoa kohti (taulukko 7, s. i;{2-139) vaihtelee
tietysti huomattavasti eri kasvilajeilla niiden rakenteesta riippuen. Se ei
kuitenkaan vielä ratkaise siemennyksen tehokkuutta, vaan vasta se. kuinka
suiuM osa kukista kehittyy edelleen siemeniä tuottaviksi hedelmik'^i. Laskelmat
ovat osoittaneet (taulukko 7; yhteenveto s. 141 -142) etlä u seid eji
t u n l u r i k a s V i e n kukat k o h i 11 y v ä t h u o m a 11 a v a n s ä ä n-
n ö 11 i s e s I i h e d e 1 m i k s i, m u t ta monilla k u i t enkin su n-
r e m p i tai p i e n e m p i osa n i i s t ä s n r k a s tun syysiä t a i
toisesta täyttämättä tehtäväänsä lajin lisääntymisen ])alveluksessa; näin
käy varsinkin heinillä ja saroilla sekä nniilla monik\ikkaisilla, yksisiemenisillä
hedelmillä varustetuilla lajeilla. Jos sitten tarkastelemme siemenaiheiden
kehittymistä edelleen täysikasvuisiksi siemeniksi monisiemenisillä hedelmillä
varustetuilla lajeilla, huomaamme siinäkin melkoisia eroavaisuuksia eri lajien
välillä (taulukko 7; yhteenveto s. 14()-147). Kehityksessään pysähtyneet siemenailieet
ovat useimmiten surkastuneet aivan alkuasteella, harvemmin vasta
myöhemmin kehityksen kestäessä; samoin on myös heinien ja .sarojen kukkien
laita.
Monien tunturikasvien s i o m e n I e n it ä v ä i s y y s i d ä t y s-
k o k e i s s a on ollut varsin korkea (idätyskokeiden kulku ja lulokset taulukossa
7; yhteenveto s. 153-155). Useat lajit eivät tosin lainkaan itäneet,
nuitla senhän ei vielä tarvitse merkitä mitään ratkaisevaa niiden itämiskyvyn
suhteen, koska olosuhteet kokeen aikana melkoisesti |)oikkeavat luonnossa
vallitsevista; J.vcoiisENin idäty.saltaassa suoritetuissa kokeissa tällaisia
lajeja oli 12 eli 13 % idätetyistä kaikkiaan 91 lajista (luettelo s. 153). Eräissä

318 .V. Söijrinki, Vermeliruiig d. Saiiienpfl. i. d. ali)iiieii Vegetation. I.
tapauksissa itäväisyys olisi ilnieisesU saattanut olla kor]veaui[)i, jos siemenet
olisi kerätty niyöliäiseminällä asteella.
I t ä in i s t a p a h t u ni an aika rn i n e n s e k ä sen kesiä ni i s-
aika ])oikkesivat eri lajeilla huomattavasti toisistaan. Monet itivät pääasiassa
jo ensimmäisellä viikolla (taulukko 7; luettelo s. 15H); kaikkiaan alkoi
ensimmäisellä viikolla itämisensä 43 lajia, siis yli puolet kaikista itämään
saatetuista. Osalla taas ensimmäistä itämiskautta seurasi useiden kuukausien
mittainen keskeytymätön tauko, ja itäminen alkoi uudestaan seuraavana
keväänä, noin vuoden kuluttua kokeen alkamisesta (taulukko 7; luettelo
s. 158). Muutanuit vuorostaan itivät väliitellen j)itemmän ajan kuluessa
(s. 159). Kaikkiaan 44 lajilla oli täysin terveiltä vaikuttavia siemeniä jäljellä
vielä 18-20 kuukautta kestäneen kokeen päättyessä, ei'äillä runsaastikin.
P a k k a s v a i k u t u s ei koetuloksien mukaan aina k a a n
useimmissa tapauksissa ole o s o i t t a u t \i nut v ä 1 t t ä-
m ä t t ö m ä k s i itämisen edellytykseksi, vaikka jotkut tutkituista
lajeista ilmeisestikin olisivat itämään päästäkseen vaatineet jäätymistä
kosteassa tilassa. Kuiva pakkanen, jolle sietnenet papei'i|)usseihin suljettuina
olivat ai tt iina, eisen sijaan näytä sanottavasti vaikuttaneen, vaan kokonaan
pakkaskäsittelyä vaille jääneet lämi)imässä liuoneessa säilytetyt siemenet
itivät suurin piirtein samalla tavalla, niinkuin 44 lajilla suoritetut rinnakkaiskokeei
osoittivat (taidukko 7; s. 159-160).
Lähinnä syysitämisen mahdollis\iuksien selvittämiseksi tunturikasveilla
suoritettiin 45 lajin siemenillä i d ä t y s k o k e i t a ulkona p u u-
t a r h a m u I 1 a s s a idätyslaatikoissa (taulukko 8, s. Ifil). K'okeissa iti
osa lajeista ky[)symisvuonna ennen talvehtimista, useimmat kuitenkin vasta
talvehtimisen jälkeen seuraavana keväänä, ja niilläkin lajeilla, joilla syysitärnistä
tapalitui, se joitakin poikk'^uksia lukuunottamatta oli heikompaa
kuin kevätitäminen.
H i e m e n t^» n i t ä m i n e n I u o n n o s s a t a p a h t u n Petsamotuntureitten
alpiinisen vyöhykkeen kasveilla havaintojen mukaan myös kaikessa
j)ääasiassa talvehtimisen jälkeen k a s v u k a u d e n
a i u s s a (luettelo lajeista, joilla on todettu kevätitämistä s. 172-173). Osalla
näistä lajeista (luettelo s. 175), on tosin tavattu myöhästynyttä itämistä vielä
myöhemminkin kasvukauden k'^stäessä, mutta monilla itäminen tai)ahtuu
hyvin yhtaikaisesti kasvupaikan paljastumisen jälkeen; näin on laita varsinkin
lutnirnaa- ja kalliokasveilla, joiden kasvupaikoilla kesä on hyvin lyhyt
tai alusta kuivuu iu)pe:isti heti paljastumisen jälkeen. S y y s_i t ä m i n e n
ennen taive h t i m i s t a n ä yltää ole v an m a h d o 1 1 i s t a
vain muutamilla harvoilla lajeilla, ja useimmilla
näistäkin sen m e r k i t y s o n j> i e n i, sillä se on hyvin suuresti
rii[)puvainen yksityisten ke'^ien sääi^ddeista. Ainoastaan sellaisina vuosina,
jolloin kasvukauden jidkipuolisko on poikkeuksellisen suotuisa, sitä saattanee
sanottavammin ta])alilua.
Edellä esitetyillä havainnoilla tunturikasvien kukkimisesta ja siemennyksestä
sekä niiden siementen itäväisvvdestä on ollut tarkoituksena selvittää,.

Aimales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. X:o i.
'Md
niissä nuiiirin niillä on edellytyksiä sieinennelllseen lisääntymiseen alpiiiiisessa
vyöhykkeessä. Lopullisen vastauksen tähän kysymykseen voivat kuitenkin
antaa ainoastaan luonnossa suoritetut tutkimukset siementaimien
runsaudesta eri kasvilajeilla erilaisilla k a s v n j) a i-
k o i II a a n.
lur|a]lisuudessa esitetyt tiedot vuoristojen alj)iinisen vyöliykkeen samoinkuin
arktisen aineenkin kasvilajien siementaimisuhteista ovat sangen vähäiset;
niistä on mainittava lähinnä LJNDMANIU sekä SvLVENin ja RESvoLi-IN
maininnat eräitlen lajien sienientaiinisla; tiedot taimien yleisyydestä ja runsaudesta
puuttuvat melkein kokonaan. !\Iutta myös muualla on kasvien siemenelliseen
lisääntymiseen kiinnitetty yllättävän vähän liuomiola. LIXKOI.AII
tutkimusten ohella, jotka käsittelevät sienientaimitulkiiimksen menettelytapoja
sekä siemenellistä lisääntymistä erilaisissa kasviyhdyskunnissa Eteläsuomessa,
on tähän liiltyväslä kirjallisuudesta mainittava KUJALAU, \'IL-
BERoin, SUOMALAISEN ja KONTUNIEMEN julkaisut.
Kasvilajien kukkimisesta ja siemennyksestä tehtyjen havaintojen perustalla
on Potsamotuntureitten alpiinisessa vyöliykkeessä odotettavissa verraten
runsasta siernennellistä lisääntymistä, ja siementaimitutkimnkset ovat
osoittaneet näin myös todella olevan laita. Kaikkiaan on t a v a t t ii
siementaimia 147 lajilla eli 7 5. s % : 1 1 a ai n e e n 1 9 4
m o n i V n o t i s e s t a kasvilajista; näiden lisäksi alueella on vielä
esiintynyt 3 yksivuotista, yksinomaan siemenestä lisääntyvää lajia.
N e J,a j i t (luettelo s. 182-183), j o i 11 a ei ole lainkaan löydetty
s i e m e n t a i m ia, kuuluvat p ä ä a s i a s s a s e 1 1 a i s i i n,
joilla ei ole lainkaan todet, t u k y p s i ä s i e m e n i ä
alueella tai joiden siemennys on en e m m ä n tai v ä-
h e m ni ä n selvästi r i i p ]) n v a i n e n yksityisten kesien
s äJi s n 11 teista. Ainoastaan 5 näistä yhteensä 47 lajista kuuluu alpiiniseen
elementtiin; ylivoimaisen pääosan muodostavat silviiniset ja horeosilviiniset
lajit, mutta näilläkin on ainoastaan suhteellisen ))ieni merkitys alueen
kasvillisuuden kokoonpanossa, sillä useimmat niistä esiintyvät alpiinisessa
vyöhykkeessä vain sen alimmassa osassa, vieläjiä monet on tavattu yhdellä
ainoalla kasvu{)aikalla.
Osalla niistä lajeista, joilla siementaimia on löydetty, ne ovat olleet niin
harvinaisia, että niitä on tavattu vain yksi ainoa tai muutamia yksilöitä
(luettelo s. 185). Useimmilla taimet kuitenkin ovat olleet enemmän tai vähemmän
yleisiä (luettelo s. 190-191). Jälkimmäiseen ryhmään kuuluu pääosa
alueen alpiinisista lajeista sekä lisäksi suuri joukko boreosilviinisen ja silviinisen
elementin edustajia. Erittäin runsaasti taimia on esiintynyt monilla lumimaakasveilla,
joilla on voimakas siementuotanto ja joiden kasvupaikat i)ysyvät
hyvän aikaa paljastumisen jälkeenkin kosteina ja })ehmeinä, siten tarjoten
siemenille erinomaiset itämismahdollisuudet. S i e m e n t a i m i s ii h t eist a
on siis nähtävissä, niinkuin aikaisemmin ole m m o
todenneet kukkimiseen ja sie m e n t e n k y j) s y m i s e e n-
k i n nähden, että a 1 p i i n i s e t t n n t n r i k a s v i t ovat
p a r e m min kuin alemmista v y ö h y k k e i s t ä a I p i i n i-

308 N. Söljrinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.
s 11 e alueelle nousevat lajit mukautuneet siellä
vallitseviin erikoisiin ilmastollisiin o 1 o s u li t e i s i i n.
N 11 o r u u s a s t e. jolla tarkoitetaan taimen syntymisestä kukkimiskypsyyden
saavuttamiseen kestävää ikäkautta kasviyksilön elämässä, o n P e t-
s a m o n t u n t u r e i 11 e n a 1 p i i n i s e n vyöhykkeen m o n i-
vuoti^illa kasvilajeilla yleensä pitkä ja kestää
ainakin y h ^ä kauan, mutta todennäköisesti vielä
kaue m m in kuin LINKOLAII tutkimusten m u k a a n v a s-
t a a v i 11 a lajeilla E t e 1 ä - S u o m e s s a. Tämä on seuraus ali)iinisen
alueen ankarista luonnonsuhteista, sillä lyhyen ja kylmän kasvukauden
aikana taimien kehitysennätykset jäävät sangen vaatimattomiksi.
Vieläpä suhteellisen avoimillakin kasvuj)aikoilla, joilla eri lajien ja yksilöiden
välinen kilpailu on ainoastaan vähäinen, niinkuin ennen kaikkea lumimailla
ja erosion kuluttamilla tunturiharjanteilla, kasviyksilöiden kehitys on huomattavan
hidasta.
Siemenellisen lisääntymisen merkitys jollekin kasvilajille on kuitenkin
täysin selvitettävissä vasta sitten, kun samalla otetaan huomioon myös sen
kasvullinen 1 i s ä ä n t y m i s k y k y tutkimusalueella. KUJAL.VU ja
LiNKOLAn liavainnot Etelä-Suomen metsä- ja niittykasvillisuudessa ovatkin
osoittaneet, että siemenellisen ja kasvullisen lisääntymisen välillä tavallisesti
vallitsee määrätty suhde: mitä voimakkaammat malidollisuudet lajilla on
kasvulliseen lisääntymiseen, sitä vähemmän sillä on löydettävissä siementaimia,
vaikka tosin myös on lajeja, joilla on samalla kertaa
todettavissa tehokasta
sekä kasvullista että siemenellistä lisääntymistä.
Koska tiedot vuoristojen alpiinisen vyöhykkeen samoinkuin arktisen
alueenkin kasvilajien siemenellisestä lisääntymisestä ovat olleet sangen niukat,
ei tähän saakka ole ollut mahdollista tehdä tosiasioihin })erustuvia vertailuja
eri lisääntymistapojen merkityksestä niiden elämässä. Luonnonsuhteitten
ankaruuden johdosta näiden lajien asuinsijoilla on kuitenkin tultu
siihen olettamukseen, että kasvien siellä olisi pääasiassa turvauduttava kasvulliseen
lisääntymiseen, joka ei siemenellisen tavoin ole kasvukauden pituudesta
tai lämpötilasta riippuvainen. Kuitenkin tiedetään, että vielä kaukaisimmilla
arktisilla seuduilla elää kasveja, joilta kasvulliset lisääntymiselimet
täysin i)uuttuvat.
Fetsamontuntureitten alpiinisen vyöhykkeen kasvilajien kasvullisen lisääntymiskyvyn
selvittämiseksi on tehty luonnossa havaintoja, joita tarpeen mukaan
on täydennetty herbaariotutkimuksilla sekä kirjallisuudesta saaduilla
tiedoilla. Lajit on sitten jaettu kasvullisen lisääntymiskyvyn perustalla neljään
ryhmään ja jokaisessa näistä kolmeen alaryhmään siemenellisen lisääntymisen
voimakkuuden mukaan; näin on saatu aikaan jaoittelu, josta on
nähtävissä siemenellisen ja kasvullisen lisääntymisen suhde kullakin alueen
kasvilajilla (ryhmittely s. 210-224; yhteenveto taulukossa 9, s. 226).
Jaoittelusta käy ilmi, että huomattavalta osalta alueen
sie m enkasv Hajeista puuttuu kokonaan kyky kas-

Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 321
V u 1 ] i s e e n lisääntymiseen tai sitä saattaa t a { :> a h t u a
ainoastaan vähäisessä määrin e m o k a s v i s t a irtaantuvien
versojen mahdollisesti itsenäistyessä. Hi
k a n yli puolet (5 2.3 %) 1 a j e i s t a kuuluu kuitenkin sellaisiin,
joilla on todellinen kasvullinen vaelluskyky,
ja 4 3.7 %: 1 1 a koko lajistosta se on enemmän
tai vähemmän v o i m a k a s. Siemenellistä lisääntymistä tarkastaessamme
huomaamme lisäksi, että ainoastaan suhteellisen pienellä
osalla lajeista on samalla kertaa todettavissa
sekä voimakasta kasvullista että runsasta siemenellistä
lisääntymistä; tavallisesti on toinen tai toinen lisääntymistapa
vallitseva.
Kuhunkin neljästä pääryhmästä kuuluu sekä aipiinisen että horeosilviinisen
ja silviinisen elementin lajeja, unitta luettelosta käy kuitenkin esille, että
a 1 p i i n i n o n lajisto on {) ä ä a s i a s s a keskittynyt kasvullista
lisääntymistä vailla olevien tai s i i h e n vain
vähäisessä määrin ]) y s t y v i e n lajien j o u k k o o n, k n n
taas s i 1 V i i n i n e n - j a v ä li ä n heikommin myös h o r e o-
s i 1 v i i n i n e n - e 1 e m e n t t i on runsaimmin edustettuna
enemmän tai v ä h e m m ä n voi m akkaan k a s v u 11 i s e n
1 i s ä ä n t y m i s k y V y n omaavien r y h m ä s s ä. Erityisesti ansaitsee
nuiinita, miten monet lumimaa- ja kalliokasvit - siis juuri aipiinisen kasvillisuuden
tyypillisimmät edustajat - ovat kokonaan vailla kasvullista lisääntymiskykyä.
Siemenellisen ja kasvullisen lisääntymisen keskinäinen vertailu siis selvittää,
miksi alpiiniset tunturikasvit olosuhteitten ankaruudesta huolimatta pyrkivät
voimakkaaseen siemenelliseen lisääntymiseen: kasvulliseen uudistumiseen
yleensä ainoastaan enemmän tai vähemmän rajoitetussa määrin pystyvinä
niiden olemassaolon jatkuminen riippuu juuri siemenellisestälisääntymiskyvystä.
Koska monet niistä lisäksi nuuitenkin ovat vegetatiivisesti heikkoja
eivätkä saata taistella vahvempien kanssa tilasta ja ravinnosta suljetussa
kasvillisuudessa, ovat ne })akoitelut pääasiassa hakeutumaan juuri sellaisille
enemmän tai vähemmän avonaisille ja kilpailuvapaille paikoille kuin lumimaille,
kallioille ja erosion uurtamille tunturiliarjanteille, jonne vegetatiivisesti
vahvemmat, mutta alpiinisiin olosuhteisiin heikommin mukautuneet
lajit eivät voi niitä seurata.
Voimakkaan kasvullisen lisääntymisen omaavat silviiniset ja boreosilviiniset
lajit taas ovat edullisimmassa asemassa tunturikankailla sekä soilla, joiden
laajoissa, yhtenäisissä kasvustoissa niiden vaelluskyky korvaa tavallisesti heikon
siemenellisen lisääntymisen, voivatpa ne sen avulla vallita sellaisissakin
kasvustoissa, joissa ne nykyoloissa tuskin lainkaan valmistavat kypsiä siemeniä.
Niiden esiintyminen tällaisilla paikoilla samoinkuin yleensä laaja
levinneisyys varsinkin aipiinisen vyöhykkeen alaosassa lienee selitettävissä
jääkauden jälkeisen lämpöoptimin avulla, jonka aikana metsäraja ilmeisesti
on ollut korkeammalla kuin nykyään - tunturikankaathan nniistuttavatkin
melkoisesti kangasmetsien aluskasvillisuutta.

322 N. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienj)fl. i. d. aJpincn Vegetation. 1.
Erittäin kiintoisan tutkimuskohteen tarjoavat sellaiset metsävyöhykkeen
elementteiliin kuuluvat lajit, joiden levinneisyys alpiinisella alueella on rajoittunut
ainoastaan sen kaikkein alimpaan osaan ja joita on tavattu vain yhdellä
ainoalla tai muutamalla harvalla kasvupaikalla. Eräät niistäkin saattavat
tosin vielä täälläkin valmistaa kypsiä siemeniä ja lisääntyä niiden avalla,
mutta useimmille metsäraja merkitsee taisteluvyöhykettä, jonka yläpuolella
ne ilmastollisista syistä korkeintaan vain kaikkein suotuisimmassa poikkeustapauksessa
voivat onnistua kasvattamaan jälkipolvea siemenestä; ainoastaan
kasvullisen lisääntymisen varassa ne kykenevät jatkuvasti pitämään hallussaan
nämä ylimmät vartiopaikkansa.
Yksityisten tunturikasvilajien lisääntymisekologian ohella on tutkimuksessa
kiinnitetty huomiota myös Petsamontuntureitten alueen a 1 p i i n i s-
ten kasviyhdyskuntien lisäänty m iss uh teisiin. Niin
runsaasti kuin alpiinista kasvillisuutta käsitteleviä julkaisuja on ilmestynytkin
eri seuduista, ei näitä kysymyksiä ole tähän mennessä yritelty lainkaan
selvittää, vaikka niillä onkin niin keskeinen asema kasviyhdyskunnan elämässä.
M\nitenkin on kasviyiulyskuntien lisääntynüsekologiaa toistaiseksi
kirjallisuudessa sangen vähän käsitelty, tässäkin yhteydessä on mainittava
ainoastaan LINKOLAU, KUJALAU, SUOMALAISEN ja KONTUNIEMEN sekä VIL-
BERcin tutkimukset.
LiNKOLAn havainnot Etelä-Suomessa ovat osoittaneet, että kullakin kasviyhdyskunnalla
on sekä kvalitatiivisesti että kvantitatiivisesti erikoiset siementaiinisuhteensa,
jotka ennen kaikkea riippuvat maahan varisevasta siemenmäärästä
sekä siitä, millaiset edellytykset kasvupaikka tarjoaa taimien syntymiselle
sekä edelleen kehittymiselle. Tämä johtopäätös pitää täysin paikkansa
myös alpiinisen tunturikasvillisuuden suhteen: jokaisella kasviyhdyskunnalla
on sille ominainen taimimääränsä,
joka on lähisukuisissa assosiaatioissa tavallisesti
suhteellisen samanlainen, mutta kasvillisuuden
kokoonpanon muuttuessa osoittaa vastaavia sekä
kvalitatiivisia että kvantitatiivisia vaihteluita
(havainnot yksityisten kasviyhdyskuntien lisääntymissuhteista s. 233-286;
yhteenveto siementaimien lukumäärästä l m^rä kohti taulukossa 12, s. 287).
Vähimmin siementaimia on ollutlöydettävissälajiköyhilläjäkäläkankailla,
joilla niitä ei ole ollut keskimäärin yhtäkään neliömetrillä; siemenellisen lisääntymisen
merkitys onkin niillä kasvullisen rinnalla erittäin pieni. Myös suoja
vesikasviyhdyskunnissa samoinkuin kangas{)ensastoissa, eräillä kangasniityillä
ja kangasmaisilla lumimailla siementaimien lukumäärä on vähäinen
ja siemenellinen lisääntyminen siis heikkoa. Sensijaan ruohoniityillä ja ruohopensastoi-ssa
sekä kallioilla, puronvarsilla ja niittymäisillä lumimailla siementaimia
on esiintynyt runsaasti ja siemenellinen lisääntyminen on vallitsevassa
asemassa. Näemme siis, että myös siemenellisen ja kasvullisen
1 i s ä ä n t y m i s e n V ä 1 i 1 1 ä on todettavissa määrä t t y
suhde k u s s a k i n k a s v i y h d y s k u n nass a.

Aniiales Botanici SocietaLis Vanamo, 'rom. 11. N:o 1.
,'523
Verrattaessa P e t s a rii o n t ii n t u r e i t t e n k a s v i y li (i y s-
kuntien s i c in e n t a i in i in ääri ä iii n ii a 1 t a esi t e t t y i li i n
vastaaviin 1 ii k i h i n käy il in i, että ne a 1 p i i n i s t e n
o ] o s u li t e i t t e n a n k a r u n d e n h ii o ni i o o n o t t a en ovat
varsin korkeita. LiNKOLAn tutkimalla Agrostis vulgaris - Alchemilla -
TroWius-niitylläLaatokan Karjalassa taimia tosin on ollut neliömetrillä läiies
5,000 (Petsamontuntureitten taiinirikkaininiassa yhdyskunnassa, Gerariiuin -
7>oWi'Ms-lehtopensastossa n. 3,400), mutta muissa hänen analysoimissaan
assosiaatioissa niitä on ollut jo huomattavasti vähemmän. KONTUNIEMEN
koealoilla suhalpiinisissa koivikoissa taas taimien lukumäärä on rikkaimniissakin
tyypeissä ollut varsin alhainen verrattuna esim. alpiinisiin ruohoniittyihin.
Kukkiinisrunsauden ja siementaimien lukumäärän välisen suhteen selvittämiseksi
on useissa yhdyskunnissa laskettu kukkivien versojen yhteinen hikn
määrä neliömetriä kohti sekä siementaimien lukumäärän suhde tähän, eli
yhdyskunnan taimikvotientti (taulukko 12). Tuloksista on nähtävissä, e t t ä
eri assosiaatioiden t a i m i k v o 1 i e n t i t voivat h u o-
m a 11 a V a s t i poiketa toisistaan, mutta että ne lähisukuisissa
yhdyskunnissa ovat varsin s a m a n k a 1 t a i-
s e t. Luvut ovat täysin rinnastettavissa LINKOLAII Laatokan Karjalasta esittämiin
arvoihin.
T a i m i k v o t i e n t e i s t a k i n on jo jossain m ä ä r i n n ä h-
t ä V i s s ä, k u m j) i tekijä, kasvillisuus vaiko k a s v u-
alustan laatu, kulloinkin ratkaisee s i e m e n e 1 I i s e n
lisääntymisen v o i m a k k u u d e n. Paljon s e 1 v e m m inse
kuitenkin käy ilmi verrattaessa toisiinsa siement
a imien luk u m ä ä r ä ä sekä s a m alla pinta- a 1 a y k s i-
k () I 1 ä syntyvien sie m e n t e n m ä ä r ä ä y k s i t y i s i s s s ä
k a s V i y h d y s k u n n i s s a. Siemennyksen määrä vaihtelee varsin suuresti
alueen eri kasviyhdyskunnissa. Pienin se on lajiköyhillä tunturikankailla,
suurin taas eräissä niittyassosiaatioissa (taulukko 13, s. 293). Jäkäläkankai-
o//ms-lehtopensastossa, jossa olosuhteet
ovat erittäin suotuisat siementen itämiselle, niin että vaikka siemennys
siellä on suhteellisen alhainen, taimimäärä kuitenkin kohoaa suurenimaksL
kuin missään muussa alueen kasviyhdyskunnassa.

SUOMALAISEN ELÄIN- JA KASVITIETEELLISEN SEURAN VANAMON
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA
OSA 11. N:o 2.
ANNALES BOTANICI SOCIETATIS ZoOLOGIC^-BOTANICIE FENNICIE VANAMO
TOM. 11. N:o 2.
ZUR VEGETATION
DER EIGENTLICHEN HOCHMOORE
ESTLANDS
ILMARI
PAASIO
Dozent an der Universität Helsinki, Suomi (Finnland)
12 Abbildungen, 1 Karte und 17 Tabellen im Text
Suomenkielinen
selostus:
Viron keidassoiden kasvillisuudesta
HELSINKI 1939

HELSINKI 1939
DRUCKEREI-A.G. DER FINNISCHEN LITERATURGESELLSCHAFT

VORWORT.
Das Material dieser Untersuchung ist im Juni und Juli 1937 auf
den in Estland gelegenen Hochmooren, die in biologischer Hinsicht
im einzelnen recht wenig bekannt gewesen sind, gesammelt worden.
Um eine genügende Grundlage für regionale Betrachtungen zu gewinnen,
hatten sich die Reisen in die verschiedenen Teile des Gebietes
zu erstrecken, und die Folge davon war, dass sich für eine monographische
Darlegung der einzelnen Moore keine Gelegenheit bot.
Obgleich somit das Untersuchungsmaterial als nicht annähernd ausreichend
für eine allseitige Klärung der biologischen Eigenschaften
der estnischen Hochmoore gelten kann, gestatte ich mir dennoch,
die zusammengekommenen Ergebnisse zu veröffentlichen, da ich
wenigstens in nächster Zukunft nicht in der Lage sein werde, sie
zu vervollständigen, und da es meine Auffassung ist, dass das von
mir gesammelte Material gewiss ausreicht, ein orientierendes Bild
von dem allgemeinen Charakter der betreffenden Moore zum mindesten
in dem Masse zu geben, dass eine Herausstellung der regionalen
Hauptpunkte ermöglicht wird.
Dem Geehrten Vorstand der Stiftung Alfred Kordel i-
n i n Säätiö, der mir durch Bewilligung eines Stipendiums die
Durchführung der Forschungsreise ermöglichte, möchte ich an dieser
Stelle meinen ergebenen Dank zum Ausdruck bringen.
Desgleichen danke ich aufs herzlichste Mag. I)hil. TAHVO KON-
TUNIEMI, der mich unermüdlich auf der ganzen Reise als Assistent
begleitete sowie mit Geschick und Eifer an der Ausführung der Felduntersuchungen
teilnahm.
Dr. phil. V. RÄSÄNEN hat einige Flechten bestimmt, Doz. Dr.
phil. CARL CEDERCEEUTZ einige Algen und Mag. I)hil. RISTO TUO-
MIKOSKI eine Menge Lebermoose. Allen diesen Herren sei bestens
gedankt.
Frau Dr. MAIITA RÖMER danke ich für die Übersetzung meiner
Arbeit ins Deutsche.
Helsinki, Oktober 1938
Der Verfasser

INHALTSVERZEICHNIS.
Seite
I. Einleitung 1
II. Die Vegetation 7
1. Vegetation der Iloclirnoorränder 7
Braun moosreiche Graskrautmoore 7
Torfmoosreiche Graskrautmoore 13
Reisermoorwälder 22
Bruchmoorwälder 25
2. Vegetation der echten Ilochmoortoile 28
A. Vegetation der Zwergstrauchmoore 28
Torfmoosreiche Zwergstrauchmoore 30
Flechtenreiche Zwergstrauchmoore 40
M. Vegetation der Ilochmoorwälder 45
C. Vegetation der Graskrautmoore 51
l). Vegetation der Blanken 64
3. Vegetation der Rüllen 67
4. Die Isocoenosen 78
5. Phytocoenosenkomplexe 82
A. Generationskomplex 84
B. Kermikomplex 88
G. Teichkomplex 89
1). Regressiver Komplex 91
III. Die regionale Stellung der eigentlichen Hochmoore Estlands .... 93
Literaturverzeichnis 108
Suomenkielinen selostus
Ill

1. EINLEITUNG.
Die biologiselle Erforschung der Hochmoore ist besonders in den
letzten zwei Jahrzehnten sehr lebhaft gewesen und hat sich in die verschiedenen
Gegenden des Verbreitungsgebietes dieser Moore in dem
Masse erstreckt, dass es bereits möglich gewesen ist, einen orientierenden
Überblick über die wichtigsten Hochmoortypen Europas
(zum Teil auch aussereuropäischer Gebiete) zu geben (OSVALD 1925 b).
Dieser regionale Gesichtspunkt hat denn auch bei den meisten
biologischen Hochmooruntersucliungen eine hervorragende Stellung
eingenommen, was gewiss natürlich erscheint, wenn man in Betracht
zieht, wie empfindlich die Hochmoore die klimatischen Besonderheiten
ihres Gebietes widerspiegeln.
Das Hauptverbreitungsgebiet der eigentlichen Hochmoore
(im Sinne OSVALÜS, vgl. PAASIO 1933, S. 10-12) liegt in den
um die Ostsee und die Nordsee sich erstreckenden Gegenden und
konzentriert sich in höchst typischer Ausprägung im südlichen
Westschweden. Über diese Gegenden liegt auch die bisher gründlichste
monographische Darstellung (OsvALi) 1923) der Hochmoorvegetation
vor; sie enthält auch Angaben über den Charakter der
an der Westküste von Südschweden gelegenen hochmoorähnlichen
Flachmoore. Ebenso gibt es eine kurze Beschreibung der Beschaffenheit
der eigentlichen Hochmoore im östlichen Mittelschweden (Du
RIETZ und NANNFELDT 1925).
Die pflanzengeographischen Hauptzüge der eigentlichen Hochmoore
Finnlands sind ebenfalls herausgestellt (CAJANDER 1913;
AARIO 1932; PAASIO 1933 und 1935) und im Gebiet drei Untertypen
unterschieden worden: die südwestfinnischen, weiter nördlich die
von Nord-Satakunta und die südostfinnischen Hociimoore (PAASIO
1933). Desgleichen stehen allgemein gehaltene Angaben über das
Wesen einiger nördlichsten Vertreter der Hochmoore (in Ostrobottnien)
zur Verfügung (AARIO 1933; PAASIO 1933).

2 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
Die Eigenart der Hochmoore des nahe mit der Karelischen Landenge
verbundenen, auf russischer Seite gelegenen Ingermanland
ist recht eingehend bekannt (BOGDANOWSKAYA-GUIHÉNEUF 1928),
ferner sind auch in der Südostecke der Ostsee, in Ostpreussen und
Litauen, die Wesenszüge der den Hochmooren eigenen Vegetation
teilweise sogar sehr eingehend erforscht worden (WEBER 1902; REI-
MERS und HUECK 1929; GAMS und RUOFF 1929).
In der Kenntnis dieses um die Ostsee zustande gekommenen
Ringes eigentlicher Hochmoore klafft jedoch eine ziemlich grosse
Lücke. Über die Vegetation der Hochmoore Estlands und Lettlands
gibt es nämlich keine einzige Spezialuntersuchung, und auch die
grossen Züge sind allzu allgemein wiedergegeben (KLINGE 1892;
THOMSON 1924 und 1929; KUPPFER 1925; LIPPMAA 1932), als dass sich
auf ihrer Grundlage in erheblichem Masse z.B. sichere regionale
Schlüsse ziehen Hessen. Dennoch ist dieses Gebiet regional sehr interessant.
Ist es doch unverkennbar ein Zwischengebiet zwischen Osten
und Westen, Norden und Süden, was u.a. darin hervortritt, dass dort
die Grenzen der Verbreitungsgebiete vieler Moorpflanzen verlaufen
(Karte 1). Es ist somit zu erwarten, dass eine Erforschung der Hochmoore
manche interessante Tatsachen herausstellen könnte, die zu
beleuchten vermöchten, welch naher Zusammenhang zwischen Klima
Und Moortyp besteht.
Darin liegt auch die Ursache, die Verfasser bewegte, seine Forschungsreise
nach den estnischen Hochmooren zu richten. Da die für
die Untersuchung vorgesehene Zeit begrenzt war, so war in bezug
auf die Arbeitsausführung sogleich anfangs zu entscheiden, ob die
Untersuchungen im Rahmen monographischer Erfassung durchzuführen
seien oder ob es darauf ankäme, mehrere Moore in verschiedenen
Gegenden des Gebietes im grossen und ganzen kennenzulernen.
Obgleich ich den grossen Wert, der einer eingehenden monographischen
Untersuchung auch im regionalen Sinne zukommt, anerkenne,
wählte ich dennoch die letztere Alternative. So verfuhr ich
vorwiegend aus dem Grunde, weil ich nicht sehr eingehend darüber
orientiert war, welcher Art die Hochmoore in den verschiedenen
Gegenden Estlands sind. Es wäre daher dem Zufall überlassen geblieben,
ob kennzeichnende Vertreter der verschiedenen Typen
(iegenstärid' der Untersuchungen geworden wären.

Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 3
In bezug auf das südwestliche Estland Hess sich allerdings die
Wahl der Untersuchungsgegenstände auf Grund der von LIPPMAA
(1932) dargestellten Angaben leicht vollziehen. Hinsichtlich der übrigen
Moorgebiete des Landes behalf ich mich grösstenteils mit zur
Verfügung stehenden Karten (u.a. Eesti teedekart, 1: 200,000), auf
denen die Moorgebiete und Wälder mit verschiedenen Farben wiedergegeben
sind. In dieser Weise gelang mir meines Erachtens im
allgemeinen die Auswahl der Untersuchungsgegenstände recht gut.
Die Lage der Moore, denen die Untersuchung zugewandt gewesen
ist, geht aus Karte 1 hervor^. Aus ihr ist zu ersehen, dass sieben
von ihnen nördlich und nordwestlich der Stadt Pärnu (Pernau) in
Karte 1. Lage der untersuchten Moore; 1 Nätsi raba, 2 Nedrcniaa raba,
3 Lasma raba, 4 Taidra raba, 5 Tolkuse raba, 6 Saiusoo, 7 Kuresoo, 8 West!.
Umbuse raba, 9 östl. Umbuse raba, 10 Umbsoo, 11 Sirtsiisoo, 12 Murakasoo,
13 Körvesoo. - Gestrichelte Linie = Ostgrenze der allgemeinen Verbreitung von
Scirpus caespitosus, S = Stellen des östlichsten Auftretens dieser Art. Wellenlinie
= Westgrenze der allgemeinen Verbreitung von Chamaedaphne calyculata,
C = westlichste Stellen des Auftretens dieser Art (nach THOMSON 1924 sowie
GAMS und RUOFF 1929). - Die Grenze zwischen dem estnischen und dem ingrischen
Hochmoortyp (vgl. S. 106) liegt in der Zwischenzone der Ostgrenze von
Scirpus und der Westgrenze von Chamaedaphne.
^ Da die Hochmoore in Estland häufig mehr oder weniger einheitliche, ja
sogar einige Quadratkilometer umfassende Komplexe bilden, ist es vielfach
schwer zu wissen, welche Bezeichnungen für die verschiedenen Teile des Komplexes
benutzt werden, deim auch die von der ansässigen Bevölkerung benutzten
Namen sind nicht immer identisch gewesen.

350 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
grossen Moorgebieten, eines unmittelbar an der Ostsee südlich von
Pärnu, vier im Binnenland in dem Gebiet zwischen der Bucht von
Pärnu und dem Peipsijärv (Peipussee) und drei am weitesten nach
Nordosten, nördlich vom Peipsijärv, gelegen sind. Auch einige andere
Moorgebiete sind im Zusammenhang mit den Untersuchungen gewiss
aufgesucht worden, aber dort sind entweder keine eigentlichen Hochmoore
vorgekommen (in der Gegend zwischen dem Vörts- und dem
Peipsijärv in der Nähe des Emajögi) oder die Moore waren so sehr von
der Kultur »verdorben)), dass das auf ilinen gesammelte Untersuchungsmaterial
in diesem Zusammenhang niclit in erheblichem Masse
verwertet werden konnte.
Das Material umfasst also Beispiele von Mooren der meisten ausgedehntesten
Moorgebiete Estlands, und zwar in der Weise, dass die
untersuchten Moore längs einer von Westen nach Osten gezogenen
Linie von der Ostsee bis an den Peipsijärv, einige ausserdem in dem
den russisch-ingrischen Mooren am nächsten gelegenen Gebiet in
Nordostestland liegen.
Die Hochmoore Estlands sind meist sehr typische eigentliche
Hochmoore (vgl. S. 1), und da ihre morphologischen
Hauptzüge die gleichen sind, wie ich sie bei meiner Beschrei-
L)ung der Hochmoore Finnlands zuvor dargestellt habe (PAASIO 1933,
S. 120-123), seien hier nur die wichtigsten derjenigen morphologischen
Fachausdrücke, die im folgenden zur Anwendung gelangen
werden, kurz angeführt.
Mit Rücksicht auf die Grossform der Moore lassen sich audi in
Estland drei Tyj)en unterscheiden: Plateau-Hochmoore, konvexe
Hochmoore und eine Kombination beider, und wir werden später
sehen, dass sie mit den auf die Entwicklung des Moores einwirkenden
klimatischen Bedingungen im Zusammenhang stehen (vgl.
AARIO 1933). Die oberflächenmorphologischen Formteile, der Lagg,
der Randhang und die Hochfläche, sind im allgemeinen verhältnismässig
deutlich zu unterscheiden, wenngleich die zwei letztgenannten
(echte Hochmoorteile) bei den konvexen Hochmooren meist ohne
deutliche Grenze ineinander übergehen. Der Lagg ist sehr häufig primär,
was vor allem an dem in den Untergrund des Moores eingehenden
Kalkgehalt liegt, der wirksam verhindert, dass die echten Hochmoorteile
sich über den Lagg ausbreiten, und auch die Entstehung einer
sekundären Laggzone erschwert. Trotzdem erreicht natürlich die

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. X:o 2. 5
Abb. 1. Die Grenze zwischen llandliang und Laj^g ist bisweilen seiir
scliarf. Links der unterste Teil des Randhangs (Kiefern-Randwald),
rechts Graskrautmoor (mit einzelnen Birken) des L:\gges. Rirtsusoo.
Anfn. T. K. & I. P.
Entwicklung der nassen Randteile stellenweise audi die wStufe des
Weissmoorandes, und an den trockneren Stellen können die nassen
Handpartien völlig fehlen und die Mooroberfläche ist von (häufig
mit Bäumen bestandenem) Zwergstrauchmoor l)edeckt. Eine derartige
Randzone sei als R e i s e r m o o r r a n d bezeichnet.
Methodisch sind die bei regionalen Mooruntersuchungen
allgemeinen Methoden insbesondere darum angewandt worden, weil
dann die Möglichkeiten des Vergleichs mit zuvor ausgeführten Untersuchungen
am grössten sind. Vor allem mag es auffallend sein, dass
bei den Vegetationsanalysen die soziationsanalytische Grundlage beibehalten
ist (Du RIETZ 1930). Ks ist nämlich meine Auffassung, dass
die i)flanzengeograj)hischen, insbesondere die regionalen Züge der
Hochnioore bei Anwendung der soziationsanalytischen Methode
«lurchaus ebenso gul wie bei Benutzung des Verfahrens der einschichtigen
Pflanzengesellschaften (LIPPXMAA 1933) klar werden.
Die Pro]) e fläch e n sind 1 m^ gross gewesen. Soweit
irgendwelche Ausnahmen auftreten, sind sie jedesmal besonders

6 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
angegeben. Die Schätzung der Deckung ist nach der bekannten
HuLT-SERNANDERschen Skala (1-5) unternommen worden, und zwar
mit der Erweiterung, dass eine Deckung von 75-100 % mit 5 +
wiedergegeben worden ist (nach mündlichem Vorschlag von Dr. phil.
M. J. KOTILAINEN). In einigen wenigen Fällen ist die NORRLINSCIIC
Skala (1 — 10) bei der Schätzung der Abundanz zur Anwendung gelangt;
dies ist jedesmal besonders erwähnt, und die Abundanzzahlen
sind dann kursiv gedruckt.
Bei der Nomenklatu r der Phanerogamen habe ich mich
nacii HIITONEN (1933) gerichtet. Die Laubmoose sind nach BRO-
THERUS (1923), die Torfmoose nach JENSEN (1915) bezeichnet.

IL DIE VEGETATION.
1. VEGETATION DER HOCHMOORRÄNDER.
In den Randteilen der Hochmoore Estlands wird die Erforschung
der Vegetation in erheblichem Masse dadurch l)eeinträchtigt, dass
nur verhältnismässig selten in den Moorrändern solchc Stellen anzutreffen
sind, deren Charakter noch in keiner Weise durch die Kultur
verändert worden wäre. Es ist nämlich ganz allgemein, dass infolge
der in den Randteilen des Moores ausgehobenen Gräben die Mooroberfläche
wenigstens in gewissem Masse abgetrocknet ist. Sehr häufig
lässt man auch das Vieh an den Rändern der Moore weiden, und
oft sind schon die Randpartien völlig von Kulturen in Anspruch genommen.
j.
Die Betrachtung der Vegetation auf den Randteilen der Hochmoore
hat somit notwendigerweise auf gewisse ausgewählte Stellen
beschränkt werden müssen, auf solche, an denen der ursprüngliche
Charakter der Vegetation wenigstens so aussah, wie wenn er sich gut
erhalten hätte. Trotzdem die Einheitlichkeit des Untersuchungsmaterials
aus diesem Grunde, vorwiegend in topographischer Hinsicht,
häufig hat leiden müssen, glaube ich dennoch, dass die aufgezeichneten
Beobachtungen die wichtigsten Hauptzüge in der Beschaffenheit
der auf den Moorrändern anzutreffenden Vegetation
zu erhellen vermögen.
Braunmoosreiche Graskraiitmoore.
Als Folgeerscheinung dessen, dass die eigentlichen Laggi)ildungen
so sehr allgemein und bezeichnend entwickelt sind (S. 4), gehören
die sogar ausgedehnten, von eutraphenten Braunmoosen beherrschten
Graskrautmoore (also Braunmoore) zu den vielleicht

8 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
höchst typischen Pflanzenvereinen der Laggzone. Es ist bekannt,
dass derartige Pflanzengesellschaften an eine mehr oder weniger
kalkreiche Unterlage gebunden sind (WARÉN 1924: KOTILAINEN
1927), doch so ist auch der Kalkgehalt eine auf den Rändern der
Hochmoore Estlands regelmässige Erscheinung. An Stellen, an
denen die Hochmoore auf weit und breit ebenem Untergrund liegen,
sind so beschaffene braune Handmoore sehr umfangreich, sogar Hunderte
von Metern breit (z.B. das Hochmoor Nätsi raba). Wo hingegen
der umgebende Mineralboden der Ausbreitung des Moores als
Hindernis entgegenstellt, sind die Braunmoorränder schmäler und
die Vegetation auf ihnen deutlicher in Zonen geteilt.
Die Braunmoore der Laggbilduiigen sind auch niclit annähernd
immer ganz offen, vielmehr sind auf ihnen vielfach dichte Gruppen
von Bäumen und Sträucliern anzutreffen. wSo finden sich am Rande
des Hoclimoores Nätsi raba an einer Stelle reichlich (3-8 m hohe)
Birken und um sie herum kleinere Salices, Alniis glulinosa, Sorbiis
auciiparia, Jiiniperiis communis, Rliammis frangilla. In einigen Fällen
gibt es an solchen Stellen auch kleine Kiefern.
1. l) re p a n 0 cl adiis intermedins -reiche
G r a s k r a 111 m o 0 r c.
(Tab. 1)
V v o b e fl ä c hen: 1, 2, 4, 6 u. 10. Nätsi. - 3 u. 7. Taidra. - 5. üstl. Umhuse
raha. - 5. Ilidalepa. - ö. Westl. Umbuse raba.
Diese Pflanzengesellschaften, die im nördlichen Fennoskandien,
nördlich vom Gebiet der eigentlichen Hochmoore stellenweise sehr
gemein sind und sogar weite Flächen bedecken (CAJANDER 1913;
KOTILAINEN 1927; MALMSTRÖM 1923; BOOEERG 1930; NORDHAGEN
1928), sind weiter südlich in der Umgebung der eigentlichen Hochmoore
selten (OSVALD 1923; PAASIO 1933). In Estland dagegen sind
sie infolge der Eutrophie der Moorränder häufige, wichtigste Vertreter
ihrer Gruppe, wenngleich ihr Hauptverbreitungsgebiet auch dort
ausserhalb der Hochmoore liegt. Wenigstens in der Beschaffenheit
der Bodenschicht ist die Übereinstimmung zwischen den betr. Pflanzengesellschaften
im Lagg der Hochmoore und denen der Überschwemmungsweissmoore
an der Mündung des Emajögi (SIRGO 1935,
S. 133) so gut wie vollständig.

Anuales Botanici Societatis Vanamo. Tom. It. X:o 2. 9
Tabelle 1. Drepanocladus intermedins-reiche Graskrautmoore.
1 2
\ \
4 \ 5 \ 6 9 10
Sphagnum
contortum
Acrocladium cuspidatum .
Jinjum ventricosum
Calliergon giganteum
Campylium stellatum
Cinclidium stygium
Drepanocladus intermedius
D. verjiicosus
Scorpidium scorpioides . . .
_ I 9
4 I I
- ' 3
4 i 5
2 I -
5-1
1
2
5-i-
Agrostis canina
Calamagrostis neglecta . . .
Carex caespitosa
C. diandra
C. dioeca
C. elata
C. jlava
C. Goodenowii
C. hornschuchiana
C. lasiocarpa
C. limosa
C. Oederi
C. panicea
C. rostraia
Eriophorum latifolium .. .
E. polystachyum
Molinia caerulea
Schocnus ferrugineus
Scirpus trichophorum
- - 1
- 1
I
1
2
3
Ö : 1
2 I -
2 +
1
Caltha palustris
Cardamine pratensis
Comarum palustre
Drosera anglica
Epilohium palustre
Equisetum limosurn
E. palustre
Filipendula uimaria
Galium palustre
G. uliginosum
Lycopus europaeus
Lysimachia thyrsiflora ,. ,
L. vulgaris
Menyanthes trifoliata ....
1 ! -

10 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Parnassia palustris . . . ,
Pedicularis palustris . ,
Peucedanum palustre . .
Potentilla erecta
Primula järinosa
Ranunculus flammula . .
Scutellaria galericulata
Viola palustris
1 +
Andromeda polifolia . ,
Hetula nana
Myrica gale
Oxycoccus
quadripetalus
1
Für eine eingehende Soziationsdarlegung reicht das Material von
Tab. 1 nicht aus, docli hat es den Anschein, wie wenn die in
ihr angeführten Siedlungen folgende Soziationen verträten:
1. Carex rostrata - Drepanodadiis intermedins-Soz. (Prfl. 1-3),
2. Carex lasiocarpa - Drepanodadiis intermedins -Soz. (Prfl. 4).
3. Carex diandra - Drepanodadns intermedins-Soz. (Pf. -5).
•t. Carex panicea - Drepanodadns intermedins-Soz. (P i.. 6-9).
5, Sclwenns jerrngineiis - Drepanodadns intermedins-Soz' (Prfl.
10).
Die häufigste unter ihnen ist die Carex panicea — Drepanodadns
intermedins -Soz. (vgl. LIPPMAA 1932); die zu ihr gehörigen Braunmoore
sind vielfach von mehr oder weniger wiesenarligem Aussehen.
Ausser den oben angeführten Arten kann Carex Goodenowii als vorwaltende
Art auftreten, und bibwcilen bildet Myrica gale verschieden
grosse, dichte Flecken auf der Mooroberfläche (aur in Westestland).
Ebenso umfassen die nach dem Randhar,g zu gelegenen Teile der
Drepanodadns intermedins -Zone recht häufig verschieden grosse
durch eutraphente und auch sonstige Moose zustande gekommene
Bülten, auf denen neben Bäameri und Slräuchern {Pinns, Picea,
Betnla, Jnniperns) eine stark wechselnde Zasammenstellung yerschiedenartiger
Zwergsträucher, Gräber (vorwiegend Molinia) und
Kräuter wachsen. Eritchien doch zuletzt darunter auch Sphagnum

Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 11
/iisciim. Eine derartige okologisch l)unle Vegetation zeugt von dem
Kampf zwisclien Hochmoor- und Laggelement, und sie ist vorwiegend
an den Übergangsstellen zwischen sehr flachen Randhängen
und dem Lagg anzutreffen. Es ist durchaus zu verwundern, wie zäh
die eutraphente Vegetation selbst neben dem vordringenden Torfmoos
ihre Stellung behauptet (vgl. S. 70-71).
2. S c o r p i d i u m s co r p i oi d e s-r e\ che
P r o 1) e f 1 ä c h e: Nätsi.
G r a s k r a 111 rn o o r e.
Scorpidiion scorpioides 5- Rhynchospora alba 1
C ar ex chordorrhiza 2 Drosera anglica i
C. lasiocarpa 2 D. intermedia 1
C. limosa 2 Menyanlhes irijoliata 3
lllricularia intermedia 1
Derartige Carices-reiche Scorpidium-Siedlungen sind in Nordfennoskandien
in den auf kalkhaltigem Untergrund gelegenen Mooren
sehr häufig (Beschreibungen z.B. bei CAJANDER 1913; NORDIIAGEN
1928; BOOBERG 1930), doch sind sie von den Rändern der finnischen
Hochmoore her nicht bekannt.
Auf dem Hochmoor Nätsi raba treten
sie auf ziemlich ausgedehnter Fläche als kleinere wässerige Senken
in Drepanodadus intermedins-reichen Graskrautmooren auf.
Es sei jedoch bemerkt, dass Scorpidinm
-reiche Pflanzengesellschaften
in Estland gewiss auch ausserhalb der Hochmoore
auftreten
(SIRGO 1935, S. 135), was dafür spricht, dass ihr Vorhandensein vor
allem auf edaphischen Ursachen beruht.
3. M 0 0 s a r in e G r a s k r a ii t m o o r e.
P r o 1) e f 1 ä c h e n: 1 u. 3. Nedreniaa. - 2. Osti. Umhnso raba.
1 2 3 1 2 3
liryum Duvalii - 1 - C, Goodenowii 1 2 -
B ry um sj) 1 - 1 C. lasiocarpa 4 1 2
Calliergon giganteum .... - 3 - C. Oederi 1 - -
Campylium stellatum ..2 - - C. panicea 1 - 4
Cinelidium stygium .... 1 - - C. rostrata - 1 -
Calamagrostis neglect a . . - 1 - Caltha palustris - 1 -
Carex diandra - 2 - Cardamine pratensis .... - 1 -

12 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
1 2 3 1 2 3
Coniarut)i palustre - - 1 Peuccdutium palus(rc . . 1- - -
Epilobiuni palustre .... - 1 - Ranunculus flammula . . - 1 -
Equisetum limosum .... - 2 1 Utricularia intermedia . . I- 2 1
Galium palustre I - -
Menyanthes trifoliala . . - - Myrica gale 2 - 2
Pedicularis palustris .... - 2 - Salix rosniarinifolia .... 2 - 2
Diese. Vegelalionsaui'nahmen vertreten wenigstens folgende vSoziationen:
1. Moosarme Carex lasiocarpa -i^oz. (Frfl. 1).
2. Moosarme Carcx panicea -Soz. (Prfl. 3).
Solche Pflanzengesellschaften ohne Bodenschicht gibt es gewiss
ziemlich häufig in verschieden grossen Flecken in mit Braunmoosen
bedeckten Graskrautmooren, mit denen sie in genetischer Beziehung
durch die Sukzessionsstufen auch nahe verbunden sind. Der Moosl)estand
ist in ihnen niclit völlig fehlend, doch ist er so schwach
entwickelt, dass er im allgemeinen nennenswerter physiognomischer
Bedeutung entbehrt.
4. Drepanocladiis f Iii Hans - reiche G r a s k r a u t-
P r 0 b e f 1 ü c h e: Tolkuse raha.
ni o 0 r e.
Sphagnum subsecundum . . .
Aulacomnium palustre , , 1-
Drepanocladus fluitans . . . . , 5
Meesea triquetra 1-
Agrostis canina , , 1
Carex chordorrhiza , , 2
C. diandra 2 +
C. limosa ... \
Cicuta virosa 1
Comarum palustre U
Drosera anglica 1
Galium palustre 1
Lysimachia thyrsiflora 1
Menyanthes trijoliata 2
Scheuchzeria palustris 1
Stellaria palustris 1
Oxycoccus quadripetalus 3
Diese Pflanzengesellschaft (Carex diandra - Drepanocladiis fliiilans
-Soz.) ist den Drepanocladiis inlermediiis -reichen Graskrautmooren
ökologisch sehr nahestehend, wenngleich sie in ihrem Artenl)estand
etwas weniger anspruchsvoll erscheint. So tritt sie denn
auch in Kombination mit Flecken gewisser Sphagnmn -Arten (aller-

Aniiales Bolanici Socictalis Vanamo. Tom, 11. N:o 2.
dings eher anspruchsvoller: S. contorlum, S. subsecundum) auf (vgl.
S. 62).
Torfmoosreiche Graskrautmoore.
Das erste Anzeichen dafür, dass in dem in der Handzone
des Moores vor sich gehenden Kampf zwischen Hochmoor- und
Laggelement der Sieg dem ersieren zuzufallen beginnt, l)esteht
darin, dass an der Oberfläche der Laggvegetation grössere oder
kleinere Torfpolster aufkommen. So verhält es sich vorwiegend
dort, wo die Ausbreitung des Moores durch nahegelegenen, luich
dem Moore zu geneigten Mineralboden verhindert wird. Das
Hochmoor wälzt sich ihm eigensinnig entgegen und sucht die
Laggvegetation zu ersticken, die sich schliesslich nur in schmalen
Gürteln, wenn auch noch sehr lange, zu behaupten vermag. Sie wird
jedoch, wie gesagt, immer torfmoosreicher. Zunäclist erscheinen
bei regelmässiger Entwicklung mehr oder weniger eutraphente Arten
(Sphagnum Warnsiorfii, S. teres, S. siibseciinduni, S. contortum),
dann meistens S. apiculalum, S. riparium, S. angiislifolium, S. cnspidalum
coll. usw. An Stellen, an denen die Unterlage nicht sehr
eutroph ist, sind die Pflanzengesellschaften der letztgenannten
Art schon von Anfang an am Moorrand vorherrschend, und an Stelle
der Laggumrandung tritt dann eine deutliche Weissnioorrand-Bildung
auf. Die letzteren sind am häufigsten und umfangreichsten
auf den Mooren im östlichen und nordöstlichen Estland, und besonders
im letzteren Gebiet sind ausser den ersteren in reichlichem
Masse auch von Sphagnum papillosum bedeckte Weissmoorränder
angetroffen worden, die an den Hochmoorsäumen in Finnland so
sehr gemein und häufig auch ausgedehnt sind.
Es ist klar, dass in noch höherem Masse als in den braunmoosreichen
Graskrautmooren bei den entsprechenden torfmoosreichen
Pflanzengesellschaften verschieden grosse, durch Sphagnum gebildete,
mit Zwergsträuchern bewachsene Hülten auftreten.
Wir l)ringen im folgenden die wichtigsten Pflanzenvereine der
torfmoosreichen Graskrautmoore in der Reihenfolge der jeweils vorherrschenden
Sphagnum -Art, und zwar ausgehend von den eutraphenten
Arten.
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. B'enu. Vanamo, 11, n:o 2. 2

14 /. Paasio, Vegetation der eigenllicheu Hochmoore Estlands.
1. Sphagnum contortum -reiche G r a s kr a u t in o o re.
raba.
P r o b e f I ä c h e n: 1. Ridalepa. - 2. Tolkuse raha. - 3. Westl. Umbuse
1 2 3 1 2 3
Sphagnum conlorlum 5+ 5 5+ Equisetum palustre .1 - 2
S. ripariurn - 2 - Filipendula uimaria .1 - -
,, , 1
Drepanocladus
,,
jluitans - 2 -
Galium palustre
'
.... 1 - l
D. intermedius .... - - 2 Lysimachia thyrsiflora - 1 1
L. vulgaris 1 - -
Agrostis canina - 1 1 Mentha arvensis . . 1
Carex chordorrhiza .. - 1 - Menyanthes trifoliata - 3 3
C. diandra - I - Peucedanum palustre 2 - -
C. dioeca 2 - 1 Scheuchzeria palustris - 2 -
C. heleonastcs - - l Scutellaria galericu-
C. lasiocarpa I - t i^ia - - 1
C. limosa l 2+ 2+ Stellaria palustris ..- 1 1
C. Oederi - - 1 viola palustris 2
C. panicea 3 - 2-
Eriophorum gracile . . - 1 - Andromeda polifolia . - 1
Festuca rubra 1 - - Oxycoccus quadripeta-
Phragmites communis - - 1 ^^^ ~ 2 2
Salix pentandra .... - - 1
Cicuta virosa - 1 - pf^yn^ij^n^ . . . . _ _
Comarum palustre . . 1 2 1 rosmarinifolia . . - - 2
Equisetum limosum. . 1 - 1
Die obigen Verzeichnisse sind offenbar Vertreter folgender Sozi
ationen:
1. Carex panicea-Sphagnum contorUim-i^oz. (Prfl. 1).
2. Carex limosa - Sphagniim contorlum-^oz. (Prfl. 2 u,

Annales Botanici Socictalis Vanaipo. Tom. 11. N:o 2. 15
2. Spli a g n ii m a m b ly p hy II u m -r c i c li e G r ji s k r a u t-
P r Ü b e f I ä c li e: Tolkuse raha.
m o o r e.
Sphagnum amblyphyllum . 5 Drosera anglica l
S. teres 2 D. rotundijolia 1
„ „. . , Enuisetum lirnosuni 1
CalLierson stramineurn 1 ^ • .,
Menyanlnes trifoliota 3
Carex chordorrhiza 1 Scheuchzeria palustris 1
C. limosa ; 1
Andromeda polifolia 2
Scirpus trichophoruni
Oxycoccus (juadripetalus 2
Comaruni palustre 1
Diese zur Scirpus irichophorum - Sphagnum amblyphijlhim -Soziation
gehörige Siedlung, die in dem ausgedehnten von Scirpus
Irichophorum beherrschten Laggehiet auftrat, steht den vorhergehenden
Sphagnum coniorlum -reichen Pflanzengesellschaften ziemlich
nahe. Der Gesamtcharakter ist jedoch weniger eutraphent und
hydrophil, wohl eine Folge des in der Nähe gelegenen Abflusskanals.
3. Sp h a g n u m a p i aulat um -reiche G r a skr a u t -
111 o ore.
(Tab. 2)
r o 1) e f I ä c li e n: 1, 5 u. J7. Uinbsoo. - 2, 12 n. 16. llidalepa. - 3 ii. 13.
Saiusoo. - 4, 7, S u. 14. Tolkuse raha. - 6', 0-11 ii. 15. Murakasoo.
Die Sphagnum apiculalum-rc\chen Graskrautmoore sind in den
Randzonen der Hochmoore ziemlich häufige Pflanzergesellschaften,
und sie haben oft einheitliche, sogar umfangreichere Flächen bezogen.
Die von ihnen bedeckten Uandteile des Moores stehen gerade im Begriff,
aus dem Laggstadium in Weissmoorrand überzugehen, und soweit
sie schon länger an einer Stelle aufgetreten sind, findet sich am
Rande sogar starker Sphagnum -TovL Doch ist es im allgemeinen
üblich gewesen, die Randteile mit überwiegendem Sphagnum apiculatiun
noch als Laggzone zu bezeichnen (PAASIO 1933, S. 129; GAMS
und RUOPF 1929, S. 123), denn die Reschaffenheit ihrer Pflanzendecke
- obgleich die Sphagna die RodenbedockuDg bilden - ist eben
der eigentlichen Ilochmoorvegetalion noch sehr fremd, und sie

16 I. Paasio, Vegetation tter eigentlichen Hochmoore Estlands.
Tabelle 2. Sphagnum apiculaium-roxche Graskrautmoore.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 U 15 IG 17
Sphagnum amblyphyllum
S. angusUfolium
S. apiculatum
S. fuscum
S. magellanicum
S. papillosum
S. riparium
Aulacomnium palustre
Drepanocladus fluitans
Pohlia nutans
Polytrichum gracile
P. strietum
Carex canesccns
C. chordorrhiza
C. Goodenowii
C. lasiocarpa
C. limosa
C. rostrata .
Eriophorum vaginalum
Phragmites communis
Comarum palustre . .
Drosera anglica .. . .
Equisetum limosum . .
Malaxis paludosa . .
Memjanthes trifoliala
Scheuchzeria palustris
4
o
5 + 5-1- 5 4- 5 + 5 + 5-F- 5 + 5 5-1- 5 + 5 + 5 5-F- 5 5 + 5 5 +
1 -
3 1 2 1
- - - - - - - - 1 -
- - 3 - - - - - - - - - 1 4 - - -
1
1 -
1 -
- - - - - - - - - 1 - - - - - - -
2
1 1
- - 2 1 - - 2 2 - - - - - 1 - - -
3 - - - - - - - - - - - 1 - - - -
- - 1 - - 1 3 4 2 3 5 1-
- - 1- 1 + - - - 1 - - - 3 3 -1- 3- 3 - -
1 3 3 3 4 3 1
- - - - - - - - 2 - - - - - - 4 5
1
- 2 2 2 - - 3 - 4 - 2 - 4 3 - -
- - - 1 - - 1 - - - - 1 - 1 1 - -
Andromeda polifolia
Charnaednphne calyculaia
Oxycoccus quadripetalus . ,
- - - - 2 1 - 1
- 1 1 2 1 2 4 3
t 1
2
2
- - - - - -
j
1
A 1
2 2 3 - 3 l 1 3 2
scliliessen sicli ja auch häufig durch deutliche Sukzessionsstufen an
die eigcntliclicn, braunmoosigen Pflanzcngesellschaften des Lagges an.
Als vorherrschende Arten der Feld^chicht treten eine Menge Seggen
(vorzugsweise Carex rostrata, C. lasiocarpa, C. limosa und
C. Goodenowii) sowie bisweilen Eriophorum vayinatiun auf. Die von
allen diesen beherrschten Siedlungen kö.inen in recht reinem Gefügc
auftreten, wenngleich es häufiger vorkommt, dass Spliayniim api-

Annalcs liolanici Socielatis Vaiiaino. 'J'oni. 11. N:o 2. 17
ciilaium -Pflanzeiigcsollschaften iiiiL vorwaltender Carex lasiocarpa
unci überwiegendem Eriopliorum vaginalum mil von ZwergsLrauchmooren
überzogenen (oft mit Bäumen bestandenen) höher gelegenen
Stellen zu Weissnioor-Reisermooren kombiniert sind (solche Siedlungen
stellen die Probeflüchen 7, 9, 10 und 17 dar). So lassen sich in
ihrem Artenbestand auch gewisse an Zwergstrauchmoore erinnernde
Züge erkennen: Oxijcoccus quadripelalus ist reichlicher als gewöhnlich
(Prfl. 7), oder Chamaedaphnc cahjciilata, ein den Graskrautmooren
fremdes Element, kommt vor (Prfl. 9, 10 und 17).
Tab. 2 umfasst Vertreter folgender Soziationen:
1. Carex Goodenowii - Sphagnum apiculaliim-^oz. (Prfl. 1).
Diese seltene Pflanzengesellschaft ist offenbar dadurch entstanden,
dass Sphagniim apiculaUini sich auf braunmoosiges Graskrautmoor
ausgebreitet hat. Der frühere Phanerogamenbestand ist daher schon
zur Hauptsache verschwunden, nur Carex Goodenowii hat sich dank
ihrer Anpassungsfähigkeit erhalten, ist vielleicht sogar wegen mangelnder
Konkurrenz reichlicher als früher geworden. Die folgende
Sukzessionsstufe in der normalen Entwicklung ist die Carex rostrata
- Sphagnum apiculalum -Soz.
Zur Carex Goodenowii - Sphagnum apiculaium Sozialion scheinen
zwei von OSVALD (1923, S. 200) der Carex Goodenowii - Sphagnum
ambUjphijUum -Assoziation zugezählte Siedlungen gehört zu
haben.
2. Carex roslrata-Sphagnum apiculatum So'/.. (Prfl. ;2-6'). Dieses
in Fennoskandien unter den Sphagnum apiculatum -reichiin Graskrautmooren
häufigste (CAJANDER 191.3; WAKÉN 192G; PAASIO 1933)
ist in den nassen Randteilen auch der Hochmoore Estlands der wichtigste
Vertreter seiner Gruppe, wenngleich es im allgemeinen nicht
so ausgedehnte Flächen einheitlich überzieht, wie es in Finnland
häufig der Fall ist. Im übrigen hat es den Anschein, wie wenn es in
Finnland zwei verschiedene Formen aufwiese: eine krautreiche und
eine arienarme Fazies (PAASTO 193G, S. 46); die auf den estnischen
(und schwedischen, OSVALD 1923) Hochmooren angetroffenen Vertreter
gehören offenbar zu der letzteren.
3. Carex lasiocarpa - Sphagnum apiculalum Soz, (Prfl. 7-11).
Scheint in Estland eine ziemlich häufige Soziation zu sein und
unterscheidet sich von der vorhergehenden vornehmlich darin, dass
sie sich sehr häufig mit den Zwergstrauchmooren vereinigt (Prfl. 7,

18 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
9, 10). In Finnland (WAKEN 192(); PAASIO 1936) nnd in Schweden
(Du RIETZ und NANNFELDT 1925; ÜSVALD 1929, S. 85) ist sie seltener
als die vorhergehende Soziation, denn Carex lasiocarpa bildet
dort häufiger zusammen mit Sphagnum angiistifolium Siedlungen.
4. Carex Uinosa - Sphagnum apiculalum-Soz. (Prfl. 12-16).
Die zu dieser Soziation gehörigen kennzeichnenden Siedlungen treten
zusammen mit den vorhergehenden auf, sind aber ihres geringen
Umfangs wegen im aligemeinen weniger bekannt (OSVALD 1923;
WAREN 1926; PAASIO 1936).
5. Eriophomm vaginalum - Sphagnum apiculatum -Soz. (Prfl,
16- 17). In der Art ihres Auftretens erinnert diese Soziation am meisten
an die entsprechende Carex lasiocarpa -reiche Soziation, doch
ist sie von dieser darin unterschieden, dass die Feldschicht sehr artenarm
ist. Aus Schweden ist sie nicht erwähnt, doch ist sie in Finnland
nicht selten (WARÉN 1926; PAASIO 1936).
4. S p h a g n u m r i p ar i u m -r eiche G r a s k r a u t m o o r e.
P r o b e f 1 ii c h e: Saiusoo.
Sphagnum apiculatum 3
5. riparium 5-f- Equisetum limosum 1
Carex lasiocarpa, 3 Oxycoccus quadripetalus 1
Diese Carex lasiocarpa - Sphagnum riparium -Soz. ist offenbar
selten, da mir keine solche aus der Literatur bekannt ist. Sie findet
sich an der obengenannten Stelle zusammen mit Sphagnum apiculatum
-reichen Graskrau tmooren.
5. S p h a g n u ni a n g ii s l i f o l i n m - r e i c h e Gra s-
k r a u t m o o r e.
(Tai). 3)
P r o b e f 1 ä c h e n: 1 u. 4. 'I'olkuse raba. - 2 ii. 5. Kurosoo. - 3. Sirtsusoo.
-G. Westl. Umbusc raba, - Murakasoo.
Sphagnum angustijolium ist gegenüber allen oben behandelten
dominierend auftretenden Arten eine weit xerophilere Torfmoosart
(vgl. NORDIIAGEN 1928, S. 430), doch so ist auch die Weise ilires
Auftretens auf den Hochmooren eine andere als die der letztgenannten.
Sie wäclist eben auch allgemein auf den echten llochmoorteilen,

Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 19
Tabelle Sphagnum angustijoliutn-rc'xche (Iraskriuilmoore.
1 j
2 3 4 5 G 7
K 1 5 5-F 5 5-!- 5
5-F 5 5-!-
S. apiculaiuin - - - - - -
2
S. niagellanicuiu - 4 - - 2 2 4
Calliergon strainineuni 1 1 - - - - -
Polytrichum strictum - - - - 1 - 1
Calamagrostis sp - - 1 - - - -
Carex canescens - - - - - 1 -
- 1 1 - - - -
C. Goodenowii 1 -I- - - - - - -
C. lasiocarpa 2-f- 2 - - - -
C. limosa - -
2
- - - -
C. rostrata - - 1 - - 1 -
C. stdlulata 1 - - - - - -
Eriophorum vaginatmu 1 - - 5-H 5 I. 'I
Phraginites communis - - - - - 2 -
Comarutn palustre - - - - - -
Drosera rotundifolia 1 1 - - - - -
Equisetum limosum - - 1 - - 1 -
E. palustre - t - - - - -
Menyanthes trifoliata 2 2
- - - -
Rubus chamacmorus - - - - -
2
-
Scheuchzcria palustris 1 -1- - - - - - -
Andromeda polifolia 1 2 - t - - -
Oxycoccus quadripetalus 2 2 2 - 2 2
Salix myrtilloides - 1 - - - - -
wenngleich nnr zwischen anderen Arten (nieisl S. fiiscnm nnd
S. magellaniciim) und kaum je aucli nur auf kleinem l^aum vorherrschend.
Audi besteht ein selir grosser pliysiognomischer Unterschied
zwischen derartigen kümmeiiiclien S. (UKjiislifoliiim -Individuen
(1er Hochfläche und den stattlichen Moosexenii)laren, die in den
Handteilen des Moores vorherrschende Siedlungen bilden. Auch
eine andere Erscheinung ist bei dem Auftreten von S. amjuslifolium
zu beachten. Alle in Tab. 3 angeführten Aufnahmen von ii'.
(iiKjuslifolium -reichen Graskrautmooren fanden sich nämlich auf
Irockneren Weissmoor- oder Heisermoorrändern vereinigt mit von

20 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
Zwergstrauchnioorvegetation bedeckten Erhöhungen oder Bülten,
auf denen auch niedrige Bäume (Pinns oder Belula) wuchsen.
Tal). 3 enthält Vertreter folgender Soziationen:
1. Carex lasiocarpa- Sphagnum angusiifolium Soz. (Prfl. 1-3),
Hierher gehörige Siedhingen sind gewiss an entsprechenden Stellen
auch auf den finnischen Hochmooren anzutreffen (PAASIO 1933,
S. 101-105), da aber die Pflanzengesellschaften der Senken und
Erhöhungen in Finnland nicht gesondert analysiert worden sind,
ist ein näherer Vergleich nicht möglich.
2. Eriophornm vaginatnm - Sphagnum angusiifolium-Soz. (Prfl.
4-7). Die dieser Soziation zuzuzählenden Siedlungen scheinen dicsel-
L)en zu sein wie die gleichnamigen Assoziationen von OSVALD (1923)
und BOGDANOWSKAYA-GUIHÉNEUF (1928). Dagegen ist sie stark
abweichend von der in Finnland weit verbreiteten Eriophonim
vaginalum - Sphagnum angustifolium - S. magellanicum-Soziation
(WARÉN 1926, S. 33; PAASIO 193G, S. 91), die eher OSVALDS (1923,
S. 224) Eriophornm vaginalum - Sphagnum magdlanicum-Assoziation
ähnelt. Doch so ist auch diese letztgenannte charakteristisch für
offene Weissmoore, während die Eriophornm vaginalum - Sphagnum
angusiifolium -Soz. mit den Heisermooren Kombinationen
l)ildend auftritt.
6. S p h a (J n ii m p a p i 11 o s ii m - r e i c h c G r a s k r a u t-
m o o r e.
P r o 1) e f 1 ä che n: 1 u. 2. Miirakasoo.
1 2 1 2
Sphagnum apiculatuin .... 4 3 Eriophornm vaginalum .... I 1
S. papillosum 5 5-1-
S. rubdlum 2 -
Microhepaticae - 1
Drosera rotundifolia - 1
Scheuchzeria palustris 1 -
Andromeda poUfolia 2 2
Carex lasiocarpa - li Chamaedaphne calyculata . . 1 -
C. rostrata 8 - Oxycoccus quadripelalus .... 2 2
Derartige Pflanzengesellschaften sind nur im Weissmoorrand der
nordostestnisclien Hochmoore, in einigen Fällen sogar auf ziemlich
ausgedehnten Flächen, angetroffen worden. Neben den genannten
Seggen (Carex rostrata und C. lasiocarpa) traten fleckenweise vor-

Aniiales Bolaiiici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. :{21
waltend audi sonstige Phanerogamcn auf: Scheuchzcria palustris,
Rlujncliospora alba, Carex limosa und Eriophonun vaginatiun. Für
die aus diesen Arten zusammengesetzten Soziationen habe icli jedoch
Aufnahmen nur in bezug auf die echten Hochmoorteile (S. GO),
wo ihrerseits die Sphagnum papillosum -Graskraulmoovc mit vorherrschender
Carex lasiocarpa und C. rosiraia völlig fehlen.
1. Die Carcx rostrata- Sphagnum papillosum-Soz. (Prfl. /) ist
von den Weissmoorrändern der Hochmoore auch aus Schweden (Os-
VALD 1923) und Finnland (PAASIO, unveröffentlichte Vegetationsaufnahme)
bekannt, aber weit häufiger ist sie jedoch in Fennoskandien
ausserhalb der Hochmoore,
2. Carex lasiocarpa - Sphagnum papillosum-Soz. (Prfl. 2). Die
ihr zuzuzählenden Graskrautmoore sind nördlich vom liociimoorgebiet
sowohl in Finnland als auch in Schweden sehr häufig und weite
'Flächen bedeckend (WAHÉN 1926), sind aber auf den Hochmooren
- wie auch in Estland - an den Weissmoorrand gebunden (BUENNEH
1921;.()SVALP 1923; Du RIETZ und NANNFELDT 1925; PAASIO 1933).
7. Sphagnum c ns p i d a t ii m -r e'i che Graskrautmoor
e.
P r 0 h e f 1 ä c Ii e: Toi kuse raba.
Sphagnum cuspidauiui 5 Scheuchzeria palustris 1
Carex limosa 4
Wir haben die Graskrautnioore, die durch die zur Sphagna Cuspt(/a/rt-Gruppe
gehörigen Moose zustande gekommen sind, darum
bis zuletzt gelassen, weil ihr eigentliches Verbreitungsgebiet natürlich
die echten Hochmoorteile sind. Gelegentlich können sie gewiss
auch an den Moorrändern in Niederungen auftreten, doch sind sie
dann im allgemeinen von geringer Ausdehnung. Die oben dargestellte
zur Carex limosa-Sphagnum c».s-pirffl/i/m-Soziation gehörige Aufnahme
ist über eine 10 m breite, nasseste Zone des Moorrandes
in bültigem Weissmoorrand aufgenommen worden.

22 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
Reisermoorwälder.
Wie bereits oben bemerkt, gibt es in den Graskrautniooren häufig
in reichlichem Masse grössere oder kleinere von zwergstrauchreichen
Sphagniim -Siedlungen bedeckte Bültenbildungen. Da auf
ihnen auch regelmässig in reichlicheren oder spärlicheren
Mengen
kümmernde Baumindividuen auftreten, kann die betreffende Pflanzendecke
jedoch eigentlich nicht als zu den Zwergstrauchmooren gehörig
gelten, vielmehr bildet sie eher Fragmente der den Moorwäldern
eigenen Pflanzengesellschaften. Von einem derartigen verstreuten
Moorwaldelement an sind gewiss in den Randteilen der Moore
alle möglichen Zwischenstufen bis zu gut entwickelten, homogenen
Moorwäldern anzutreffen, die auf Moorrandteilen trocknen Charakters,
vorwiegend dort, wo das Moor auf weite ebne bewaldete Mineralböden
transgrediert, recht allgemeine Pflanzengesellschaften
sind (Beisermoorrand).
Diejenigen Vegetationsaufnahmen, die hier über eine
derartige
Vegetation darzustellen sind, beziehen sich natürlich alle auf Stellen,
an denen die betreffende Vegetation verhältnismässig homogenen und
also nicht fragmentarischen Charakters ist.
Aber so ist auch die
Bodenschicht fast ausschliesslich durch Sphagnum angiislifolium und
S. magellanicuni zustande gekommen, und der Wald ist meistens
ein Kiefernwald, wenngleich er vielleicht sogar reichlich vorwiegend
von Birken durchsetzt sein kann.
Auch die Zusammensetzung der
Feldschicht ist verhältnismässig regelmässig; vorherrschend sind
meistens gewisse Rosmarinkräuter (Ledum paluslre, Cliamaedaphne
calijculata) oder Calluna vulgaris.
1. P i n u s s i I u e s t r i s - C al I u n a v u l g a r i s - S p h a-
g n u m a n g u s i i f o l i u m - S. m a gell a n i c u /;i - S o z.
P r o b e f 1 ä c h e: Iloclimoor nördlich von der Stadt Pürnn. lleiserinoorrand.
Licliter, 2-G m lioher Kiefernwald.
Sphagnum, aculifoliuin 1 Rubus chamaeniorus 1
S. anguslifolium 5-fo
S. magellanicuin
11 • o
i
Cnlluna
_
vulgaris
°
5
Oxycoccus quaanpetalus 2
Pleurozium Schreberi 3 Vacciniutn vitis-idaea 1
Eriophorutn vaginalum 2 Pinus sihestris +

Annales Botanici Socictatis Vananio. Tom. 11. N:o 2. 2;i
Diese Sozialion isl selten und mir aus der Literatur nicht bekannt.
Es wäre denkbar, dass sie eine Variante der folgenden (Ledum -reichen)
Soziation wäre, um so mehr als sie an der obengenannten Stelle
neben Ledum -reichen Siedlungen auftritt. Da jedoch bei dieser Kombination
die Pinns - Callnna - Sphagnum angnslifolium - S. magellanicum
-Soz. unbedingt die Übermacht besass und ausserdem recht
homogene, der Hosmarinkräuter völlig entbehrende Siedlungen auf
verhältnismässig weiter Fläche bildete, mag ihre Unterscheidung
als eigene Soziation berechtigt erscheinen.
2. P i n u s s i I v e s t r i s - L e d n m p a l u .s Ire- S p h a-
(j n n m a n g n s t i f o I i u m - S. m a g elia n i e n m -S o z. (Tab.4).
P ro 1) e f 1 ä c li e n: 1. Tolkuse raba, am Jleisertiioorrand. 1 -O ni liohe
Birken und Kielern. -2. Desgl., weitstiindige, 2-^i in hohe, kümmernde
Kiefern, von denen einige ganz ahgeslorhen. - u . •/. Kurosoo, am Ueisermoorrand.
Lichter, 4-8 m hoher Kiefernwald, untermisclil mit einigen verschieden
Jiohen IJirken. - J. Desgl., ziemlicli wüchsige, 1-5 m hohe Kiefern
und Birken. - (>. Murakasoo, am Ueisermoorrand. Viele 4-7 m hohe,
abgestorbene Kiefern, dazwischen kleine Kiefern imd Birken. - 7. Körvesoo,
am Reisermoorrand. Wüchsiger (5-8 m hoher) Kiefernwald.
Tabelle''!. Pinns sih>estris - Ledum palustre - Sphagnum angustifolium -
S. magcllanicum -Soz.
1
3 0
Cladina rangifcrina . . .
C. silvatica
Sphagnum acutifolium
S. angustifolium
S. fuscum
S. magelUinicum
S. Russow i i
A ulacomn ium palustre
Calliergon straminemn
Dicranum undulalum .
iHcuroziutn Schrcheri .
Pohlia nutans
Polylrichum striclum .
Carex dioeca
C. lasiocarpa
Eriophorum
i'aginatum
1 -
I
I
I -
1

21 1. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands.
Tab. 4, Forts.
Drosera rolundifolia 1 1
1 2 3 4 5 6 7
1
! 1 _ 1 _
Equisetutn palustre - - - 1 - - -
Melampyruni pratense - - l - - - 1
Menyanthes trijoliata - - -
2
- - -
liubus chainaeniorus 2
- 3 - - -
2
Andromeda polifolia - - 1 1 - - 2
Calluna vulgaris 1 - 2 - - - 2
i Chamaedaphne cahjculata - - - - - 2 -
Empetrum nigrum - 1 - 3 - - -
Ledum palustre 5 'I 2 4 3 2
Oxycoccus quadripetalus 2 2 2 2 2 1 1
Vacciniwn myrtillus - 1 - - - - 2
V. uliginosum - - 1 2 2 - 2
V. vitis-idaea - - 1 - 2 -
2
Vinus silvestris - -
+ +
- + +
Diese vSoziation ist auch auf den echten Hochmoorteilen
anzutreffen
(S. 47), doch tritt sie am reichlichsten und umfangreichsten
im Reisermoorrand auf, wo sie sich vielfach mit gewissen
Sphagniiinreichen
(iraskrautmooren vergesellschaftet (vgl. S. 19).
In ihrer Verbreitung
ist sie im Hochmoorgebiet der Ostseeumgebung östlich, da
sie u.a. aus Ostschweden (Du RIETZ und NANNFELDT 1925), Finnland
(WARÉN 1926) und Russland (B0CxDA>'0WSKAYA-GUMÉNEUF
1928) bekannt ist. Auch die meisten Vegetationsaufnahmen, die
Verfasser von Ledum -Mooren im Heisermoorrand finnischer Hochmoore
gemacht hat (PAASIO 1933, S. 72-74,Tab. 37), scheinen hauptsächlich
gerade tlurch diese Soziation zustande gekommen zu sein.
3. i n II s s i l V e H t r i s - C h a m a e d a p h n e c a l ij c iil
a l a - S p II a (j n ii m a n g u s i i f o l i ii m - S. m a (j el l a n i-
c 11 m - S o z.
P ro 1) o f 1 äc h o: Uinbsoo, ani lleiserinoorrand. Sehr Hehler, 6-10 m
hohor Kiefernwald, untcrrnischt mii kleinen Hirken.
Sphagnum angustifolium 2 Chamacdaphne calyculaia 3
S. magellaiiicum 5+ Oxycoccus quadripetalus 2
Vacciniutn myrtillus 2
Polytrichum strictum 1
Eriophorum
vaginalum
Andromeda polifolia 2
Hetula sp 2
Pinus silvestris -j-

Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 25
Wegen der östlichen Lage des Veri)reilungsgel)ietes von Cliamaedaplme
gibt es diese Soziation nur in Ostestland, und sie ist auch
dort seltener und spärlicher als die entsprechende Ledum -Soziation.
Sie ist ebenfalls aus Finnland, von den südostfinnischen Hochmooren
(PAASIO 1933) und auch weit und breit aus den ausserhalb
des riochmoorgebietes liegenden Landstrichen bekannt (WARÉN
1926), ebenso aus Hussisch-Ingermanland (BOGDANOWSKAYA-CIUI-
IIÉNEUF 1928). Vgl. auch S. 48.
1. P i 11 II s s i I v e s I r i s - R u b u s c h a m a e m o r u s -
S p h a (j n II m a n g ii s i i f o l i ii m - S. m agcllanicu m -S o z.
P ro b e f 1 äc h e: Sirtsusoo, 40 in breite Zone zwisolieii dein Ilandhang
und den ausgedelinten Kraut- und ürasbrücliern des Transgressionsrandes.
VVüclisiger, 7-10 in liolver Kiefernbestand, dazAviscIien vereinzelte liirken.
Sphagnum angustijoliuin 5 Melajnpynun pratense 1
S. magellanicum \ Rubus chamaonorus \
Pleuroziutn Schreberi 1 Oxycoccus quadripelalus 1
Polytrichum strictuin 1
Hetula SJ) +
Eriophorum vaginatuni 2 Pinns silvestris +
Diese an die 1 lochmoorränder gebundene Soziation ist incht häufig,
da es eben seilen ist, dass in einer derartigen Pflanzendecke
Zwergsträucher (ausser Oxjjcoccus) ganz feiden. Sie scheint OSVALÜS
(1923, S. 71) Pinns - Erioplioriini vaginalum - Sphagnum angusli-
/O/I»/?J-Assoziation, desgleichen BOGDANOWSKAYA-CIUIHÉNEUFS (1928,
S. 283) Pinns - Eriophorum vaginatuni — Sphagnum niagellanicum-
Assoziation ziendich nahezustehen, unterscheidet sich von ihnen al)er
vorwiegend durch den hohen Bedeckungsgrad von Huhns und die
Spärlichkeit von Eriophorum.
Bruchiuoorwälder.
Die Bruchmoore sind bekanntlich in der Nähe der Hochmoore
gemeine Pflanzengesellschaften, die meist einen schmäleren oder
breiteren Transgressionsgürtel zwischen den slarktorfigen Pflanzengesellschaften
des Moores und der Pflanzendecke des Mineralbodens
bilden (vgl. PAASIO 1933, S. 127). Da jedoch die Vegetation um die

26 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
estnischen lloclimoore in diesem Znsammenliang im allgemeinen
nicht genauer untersucht wurde, gehen wir nicht ausführlicher
auf die Bruchmoore des Transgressionsrandes ein. Wir bringen nur
einige wenige Beispiele bruchmoorartiger Vegetation von höchst
eigenartigen Stellen, nämlich von dem zwischen der eigentlichen
Laggzone und dem Randhang gelegenen Übergang, über den hinweg
sie noch viele kennzeichnende Züge auch im Unterteil des Randhangs
selbst beibehalten hat.
Am Östrand des lloclunoores West 1. tJ in h u s e r a h a liegen zwischen
dem gleichnamigen Flusse und dem
Moor in ca. 200 m Breite braunmoosreiche
Graskrautmoore, und aucli dort
noch, wo das Gef.älle des Randhanges
flach anhebt, setzen sicli gleichartige
Pflanzengesellscliaften auf einer Zone
von einigen Dekametern Breite fort.
Erst danach, also im unteren Teil des
Randhangs (der im übrigen einige
hundert Meter breit ist), tritt als ca.
50 m breiter Gürtel die betreffende
bruclimoorartige Vegetation auf, wo
die Mooroberfläclie von üppiger krautreicher
Vegetation überzogen und der
Wald sehr dicht sowie ziemlich wüchsig
ist (Abb. 2).
Abb. 2. Ungewöhnlicher Birkenrandwald
im untersten Teil des Randhangs.
tJnlervegetation sehr üppig
[Phragmites usw.). Wesll. Umbuse
raba. - Aufn. T. K. & I. P.
Die Zusammensetzung des IIolzartenbestandes
ist folgende: dichter
Birkenwald (Höhe der Bäume 6-8,
sogar 10 m),in dem zahlreiche Schwarzerlen
sowie einige Fichten und Espen
auftreten, ausserdem lihatunus frangilla,
Salix caprea, Sorbus aucuparia
(< I m) und Prunus padus (< 1 rn).
Physiognomisch auffallend ist vorallem
hoher und stellenweise dichter Phragtnites
corntnunis, dessen Auftreten offenbar
als reliktartig zu gelten hat, denn
er bildet an der l)etreffenden Stelle
Beschaffenheit der
auch in der Laggzone ausgedehnte, dichte Bestände. Die
Feld- und der Bodenschicht geht aus den folgenden Aufnahmen (von 1 m^
grossen Probeflächen) hervor.

Annalcs Bolanici Socictalis Vanamo. Tom, 11. N;o 2. 27
Sphagnum angustifoliuni 5 Iris pseudacorus
S. Girgensohnii - Lyshnachia ihyrsiflora
CAiinaciwn dendroidcs . . I
Mnium cinclidioides ... 2
Pleurozium Schreheri ... 2
Jihytidiadelphiis triquetrus 2
L. vulgaris 2 -
.J Meriyanthes trifoliala .... - 3
Peucedanurn palustre .... 1 —
liuhus saxatilis 1 —
Tricntalis europaea - 1
Calamagrostis sp 2 t Viola epipsila 1
Carex cancscens 1 1
C. lasiocarpa - 2 Oxycoccus quadripetalus - 1
Phragmites communis . . 2 2 Rhamnus jrangula < 1 in 1
Sorhus aucuparia < 1 in 1 -
Comaruin paluslre 2 2
Equisetum palustre 3 3 Belula sj)
Filipendula uimaria .... I - Salix caprea +
Am Rande des Hoclnnoores Nedre m a a ra b a die flacligewolble,
baumlose Hoclifläclie in einen sclnnalen, reclit steilen Handhan^ über, dereine
sehr trockne Oberfläche besitzt und von dichtem Birkenwald bestanden ist.
Die Hirken sind 6-10 in hoch. Zwischen ihnen stehen Satices, Populus tremula,
Sorhus aucuparia, Alnus incana, Rhamnus jrangula, Quercus robur (eine 20 cm
holie Pflanze). Die Untervegetation ist sehr spärlich, in erster Linie wohl infolge
des an der Dichtigkeit des Bestandes liegenden 1 jchtmangels. Die Bodenschicht
ist sehr lückenhaft, in der Feldschicht waclisen u.a.:
Carex Goodenowii Melampyrum pratense
Festuca ovina Peucedanurn palustre
Veronica chamaedrys
Chamaenerium angustijolium
Equisetum palustre tnijCal vulgaris
deum. rivale
Die Flora hat also ihr moorartiges Gepräge so gut wie verloren. Der Handhang
wird in seinem unteren Teil flach, das Gehölz geht in weniger dichten
Grauerlenbestand über (Baumhohe G-8 m), (Jurchsetzt von Salices, Reiula{i\).,
Prunus, und auch die IJntervegetation wird gleichzeitig reichlicher: die Bodenschicht
enthält Rrachythccium u.a. Waldmoose, die Feldschicht u.a.:
Deschatnpsia caespitosa (cp) Galium palustre
Geum rivale (cp)
Comarum palustre Peucedanurn palustre
Equisetum palustre Scutellaria galericulata
Filipendula ubnaria
ist klar, dass eine derartige »wirre» IM'lanzendecko auf dem Randhang
eines im Naturzustande befindlichen Hochmoores ganz aussergewöhnlich ist,
und ihr Vorhandensein liegt an der (irtlichen fast vollständigen Abtrocknung
des Moorrandes, die zum Teil durch die Steilheit des Randhanges, zum llaujjtteil
jedoch dadurch bedingt ist, dass die Moorwässor aus diesem oder jenem
Grunde eine Richtungsändenmg in ihrem Verlauf erfahren haben.

28 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
2. VEGETATION DER ECHTEN HOCHMOORTEILE.
A. VEGETATION DER ZWERGSTRAUCHMOORE.
Da die Bültcnl)ildungen der eigentlichen Hochnioore fast ausnahmslos
von Zwergstrauchmooren bedeckt sind, kommen diese
Pflanzengesellschaften in allen Partien der echten Hochmoorteile,
sowohl auf dem Randhang als auch auf der Hochfläche, vor. In
der Randhangzone besteht die Mooroberfläche häufig sogar fast ausscliliesslich
aus Zwergstrauchmoor, und zwar besonders dann, wenn
der Randhang (oder wenigstens sein unterer Teil) steiler als gewöhnlich
ist. Auf flacher geneigten Stellen hingegen finden sich meistens
Graskrautmoorflecken als verschieden grosse, in der Regel gesonderte
Einscliläge von Zwergstrauchmooren. Auch auf der Hochfläche
ist in dem Häufigkeitsverhältnis zwischen Graskraut- und
Zwergstrauchmoor ein Unterschied in der Weise festzustellen, dass
eines von beiden in reiclüicherer Deckung als das andere auftritt.
Besonders auf den vielen kleineren Hochmooren trockneren Charakters
(Umbsoo, Körvesoo) sind die Zwergstrauchmoore häufig
in der Übermacht.
Die B o d e n s c h i c h t der Pflanzengesellschaften der Zwergstrauchmoore
ist auf den estnischen Hoclimooren zu einem überwiegenden
Hauptteil hervorgegangen aus Sphagnum fiiscum, neben
dem die übrigen vorherrsciiend auftretenden Torfmoose (S. maijcllaniciun
und S. aiigustifolium, bisweilen auch S. rubelliiin) von
geringer Bedeutung sind. Ebenfalls ist es gewöhnlich, dass Cladinae
sich auf der Torfmoosoberfläche ausgebreitet haben und das
Hauptelement der Bodenschicht ausmachen, wenn auch im allgemeinen
nur auf kleinem Raum einheitlich. Im Vergleicii zu den
ausgedehnten Cladina -Synusien der finnischen Hochmoore sind die
entsprechenden Bildungen in Estland auch sehr belanglos.
In der Zusammensetzung der F e 1 d s c h i c h t ist Calluna vidgaris
unbedingt die allerwichtigste Art, und ihr gegenüber ist der
Anteil von Empelrum und der I^osmarinkräuter (Ledum, im Osten
Chamacdaphne) gering. Die übrigen Rosmarinkräuter (Vaccinium
uliginosum und Belula nana) treten so gut wie überhaupt nicht vorherrschend
auf, was nicht zu verwundern ist, da das Kraftzenlrum
fies gesellschaftbildenden Vermögens beider weiter nördlich, in Nord-

Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:() 2. \M
fonnoskandien, gelegen isl. Belula nana findet sich detin auch in Estland
an der Südgrenze ihrer einheitlichen Verbreitung (THOMSON
1924). Beachtenswert ist hei der Zusammensetzung der T^eldschicht
ferner die Abundanz von Eriophorum vaginatiim neben den
Zwergsträuchern selbst auf Sphagnum jiiscnni -Unterlage, Sie ist
vielfacli so gross, dass es notwendig ist, unter gewissen zwergstrauchreichen
Sphagnum juscum -Soziationen Eriophorum vaginalum -reiche
Varianten zu unterscheiden (vgl. S. 35 u. 44).
Auch kümmernde Kiefern treten hier und da auf den Zwergstrauchmooren
der echten Ilochmoorteile auf^. Ihre Häufigkeit ist
im allgemeinen dem Umfang der Bültenteile direkt proportional. Ausserdem
kann festgestellt werden, dass im östlichen Estland auf den
Hochmooren die Kiefern in den Zwergstrauchmooren häufiger und
vor allem reichlicher als auf den westlichen Mooren sind.
Die zwergstrauchreichen Sphagnum fuscum -Pflanzengesellschaflen
hat man l)isweilcn in zwei Soziationen einzuteilen gepflegt, je
nachdem in welciiem Masse in ihnen Kiefer auftritt. So hat man vorwiegend
innerhalb des europäischen I lochmoorgebietes in seinem
östlichen Teil verfahren, in dem die Heisermoore mit vorherrschendem
Sphagnum fuscum im allgemeinen an der Pflanzendecke der
Moore einen wichtigeren Anteil als anderswo gehal)t haben und in
dem auf den Hochmooren auch im allgemeinen reichlicher Kiefer
anzutreffen ist (z.B. BOGDANOWSKAYA-CIUIIIÉNEUF 1928, S. 28G-
287: Acc. Pinns silveslris f. Lilwinowii - Calluna vulgaris - Sphagnum
luscum und Acc. Calluna vulgaris - Sphagnum fuscum). Dagegen
spielt bei den in Finnland ausgeführten Moorklassifikationen
(CAJANDER 1913) die Baumschicht eine untergeordnete Rolle, da die
Einteilung sich in erster I.inie auf die Zusammensetzung der Bodenund
der Feldschicht gründet und man somit die angeführte Zweiteilung
l)ei den Sphagnum fuscum -reiciien -Beisermooren nicht
für notwendig gehalten hat (WAKÉN 1926, S. 51; PAASIO 1933, S. 80).
Der letztere Gesichtspunkt ist auch für die betreffenden Pflanzengesellschaften
der estnischen Hochmoore am besten geeignet, denn
zunächst einmal ist meines ]achtens hinsichtlich der Untervegetation
kein nennenswerter Unterschied zwischen Pinns-rc'icUcn und
llocli-
^ Die Handwälder der echten Ilociunoorteile und die ei{,'enlliclien
inoorwülder werden in anderem Zusammenhang beliandelt (S. 45-50).
Ann Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 11, n.o 2. 3

28 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
Torfmoosreiche Zwergstrauclimoore.
-armen Callima - Sphagnum fiiscum -Zwergstrauchmooren zu erkennen.
Ausserdem ist die Kiefer in diesen Pflanzengesellschaften recht
kümmerlich gedeihend und weitständig, auch bildet sie niemals einen
einheitlich geschlossenen Bestand. Somit würde die Grenze zwischen
den genannten Pinns -reichen und -armen Soziationen ganz unbestimmt
und wäre ihre Festlegung wenigstejis auf Grund des Holzartenbestandes
in höchstem Masse subjektiv.
Da ausserdem die zwergstrauchreichen Sphagnum fuscum -Soziationen
(vorwiegend Calluna - Sphagnum fuscum -Soz.) auf
den europäischen Hochmooren eine viel weitere Verbreitung als die
entsprechenden Pinus -reichen Soziationen haben und da in den ersteren
wenigstens ziemlich allgemein etwas Kiefer auftritt, soweit
die Probeflächen gross genug sind (die Kiefer findet sich bei PAASIO
1933, S. 78-79, als Konstante auf 20 Probeflächen, deren Grösse
50 oder 100 m^ ausmacht), halte ich es mit Rücksicht auf die finnisclien
und estnisclien Hoclimoore für am besten geeignet, alle mehr
oder weniger mit Kiefern durchsetzten Pflanzengesellschaften mit
überwiegendem Sphagnum fuscum den Zwergstrauchmooren anzureihen.
Hinsichtlich ihrer Bodenschicht vorwiegend Sphagnum fuscumreiche
Pflanzengesellschaften, wie es auch in Ostschweden, Finnland
und Bussland der Fall ist, und dies zeigt deutlich, dass die estnischen
Hochmoore ihrem Charakter nach dem östlichen Hochmoortypus
(Du BIETZ und NANNFELDT 1925) sich nähernde Bildungen
sind (vgl. S. 98). Estlands (wie auch Finnlands) vermittelnde
Stellung zwischen Osten und Westen zeigt sich ausserdem darin,
dass auch die Rosnvcxrinkräutcr (Ledum und im Osien Chamaedaphne)
ziemlich gemein, wenn auch meistens nicht reichlich sind.
1. Calluna vulgaris- S p h a g n u m f u s c u m -S o z.
(Tab. 5).
P r o b o f I ii c 11 e n: 1. Lasma, auf der lloclifläche. - i?. Taidra, ebenso.
- 3. Saiusoo, ebenso. - 4. Kuresoo, ebenso. - 5. Murakasoo, ani Ilandliang.
- 6. Saiusoo, ebenso. - 7 ii. 8. Tolliuse raba, ebenso. Weitsländige niedrige
(1-2 m) Kiefern. - 9. Üstl. Umbuse raba, auf der lloolifläche. In licliter

Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:() 2. \M
Verteilung niedrige (1-2 in) Kiefern. - 10. Urnbsoo, ebenso. Sjjärlich niedrige
(1-2 m) Kiefern. -Ii. Sirtsusoo, am Randhang. Spärlich sehr kümmerliche
1-4 m hohe Kiefern. - 12. Murakasoo, auf der Hoclifläche. Spärlich 1-3 ni
hohe Kiefern. - 13. Körvesoo, ebenso. Reichlich niedrige (1-2 TU) Kiefern.
Tabelle 5. Calluna vulgaris - Sphagnum fuscutii -Soz.
1 2 3 4 5 6 7 5
r
1 9
f ""
! 10
1
11 12 \l3
1
K 1
Cladina rangiferina
C. silvatica
Cornicularia tenuissirna
V. campestris f. acanthella
Sphagnum
S. angustifolium
S. fuscum
S. magellanicum
iS". rubcllum
aciitijolium
Lepidozia setacea ....
Mylia anotnala
Aulacomnium paluslre .
Dicranum Bergeri ....
Pleurozium Schreheri .
Pohlia nutans
Polylrichum strictum .
Eriophorum
vaginatum
Drosera rotundifolia .
Jiubus chainaemorus
Andromeda polifolia ....
Hetula nana
Calluna vulgaris
Chamaedaphne calyculala
Entpetrum nigrum
Ledum palustre
Oxycoccus microcarpus .. ,
O. quadripeialus
Vaecinium vitis-idaca . . . ,
_ i 1
_ _ _ _ _
I
_
I 1
1 1 1 2 3
1
1
1
3 1
I - H i
1 1 1 — 2 3
- 3 - 1 1 1 1
1
1 2
f,
i 1
5 - h 5 + 5 + 5 4- 5 5 5 4- 5 c,
ij r ^ r
" I
ti
1
1 1 4
- 1 3 - - 0 2
1
3
5 .;
5 +
1 0 0
1 - 1 - 1 2 3
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1
_ 1 5
1 - - 1 1 1 - 1 - 1 3 - 1 ^ 1
1
- - _ - _
1
- - - - - - - 1
1 - 1 - _ _ _
1
_
1
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— _
1
_ _ _ 8j
- 1 - - - I 2 1 - - - -
2 1 1 2 2
t - i - !
1
1 - r 1
.1
1
1
- - 8l
1 2 1 1-1- 1 — 1 - 1 1 1 1 •1 : 8 5 !
1 2
- _ 1 I —
2 1
1
1
2
1
i 1
1
1
1
3 1
3 8
1 0 0
2 3 3 2 1 2 2 1 1 0 0 :
1
1
_ — 2
1 1 1
_ 5 4
4 4 4 4 3 4 4 4 3 3 3 4 1 0 0
- - - - 2
- - - - 2 2
- - - - 2 -
~ 1
1 - 2 - 4
2
1 5
r I
1 5 |
~ i
1
— !
4 0 i
- 2 - - 1 1 - 1 1 - 1 - - 4 0 1
1 - 1 1 2
I 1
2 - 1 1 I - 1 7 7
1 - - 1 - I 1 1 2 ' 1 1 2 1 1 7 7
- - - - -
' - 1
- - - - - - - 8
Pinus
silveslris
- - - - - - + - f

I. Paasio, Vegetation der eigenlliehen Hochmoore l^stiands.
Da diese in den Zwergstrauciunooren der estnischen llociinioore
wichtigste Soziation zugleich eine der am besten l)ekannten
Pflanzengescllscliaften der Hochmoore ist, besteht Anlass, ihre Bescliaffenheit
auf den um die Ostsee gelegenen Hochmooren vergleichsweise
zu betrachten (Tab. 6). Sind doch derartig3 Übersichten
zum Verständnis der weiter unten vorkommenden regionalen
(issich'tspunkte geradezu unentbehrlich.
Tabelle G. Vergleichende Übersicht der konstanten Arten der
Sphagnum fuscuin -Soz.
Callunn-
Cludina rangiferina ! 40^
571+
^511
(y5)
-11
SphngniDn angustifolium j
S.fuscum
! lOO'^
S. magellanicum
S. ruhellum HO^-
S. tenelluni ! -
1 002+,
1001
1004-
622-
100'^+
2:51
65
I 00
55
5
97
100
21
64
Eriophorum vaginatum | 100^+
1001 I 1()()1+
100
88
Drosera rolundijolia , 100^
litibus chamaeniorus j 100"
861 I
lOOH-j 1()()2
05
100
94
100
Andromeda polijolia ; lOO^
Callunn vulgaris 1 00^+
Empelrum nigrum 9()i
Oxycoccus microcarpus -
O. quadripelalus j l()()i+
1 0 0 1 I 5 4 1
lOO^+i too«-
10()1 I /i62
\lV\
95
100
(100)
100
75
97
100
64
94
94
Pinus silveslris 101
(95)
9
(Anzahl der Probcllächen)j (10)
(7) (13)
(20)
(33)
1. Komosse. OSVALD (1923, s. 127). Probeflächen 1 NI^.
2. Zehlau. GAMS und RUOFF (1929, s. 144). Probeflächen 1 in^.
3. Estland (ilochrnoore). PAASIO, diese Untersuchung. Probeflächen 1 m®.
4. Finnland (Hochmoore). PAASIO (1933, s. 78-79). Probeflächen 50 oder
100 m®.
5. Ilochnu)oro in russ. Ingerinanland. BocnANOwsKAYA-GuiiiÉNKUF (1928,
s. 286-287). Probeflächen 1 in".

Annales Bolanici Sofietulis Vanamo. Tom. 11. N:o 2.
Bei der Diirclisichl von Tal). () kann zunäclisl der hohe Konslanzwerl
von CAadina ramjijeriim und Pinna siluestris auf den finnischen
Hochmooren unl)erücksiclilif'l bleiben, da er gewiss nur auf
dem grossen Umfang der Frol)efläciien beruht. Das Auflrelen der
Sphayna ist reclil kennzeichnend: Sphayninn fnscnm ist gewiss die
generelle Konstante, aber S. nnynsüfolinm verdichtet sich deutlich
nach Osten und Norden zu (Konstanzwert = 07 in Ingermanland,
fehlt in Zehlau), S. m(ujcllamcnm wiederum westwärts (Konstanzwert
= 100 auf dem Komosse). In l^stland und Finnland, in der Zwischenzone
gelegen, sind beide Arten ungefähr gleich häufig, erreichen
aber nicht annähernd den Konslanzwert >>90. In Zehlau wiederum
werden Sphiujnnm angnslifolinni und S. miKjellanicnm durch i». ruhellnm
und S. leneUnm ersetzt. Spluujnnni rnhellnm ist denn auch
eine ausgesprochen westliche (atlantische) Art, die in Norwegen (ÜS-
VALD 1U25 a) und auf den Hochnmoren der Rheingegend (REIMERS
11)21; FIRKAS 11)31) noch wichtiger als in Zehlau und auf dem Komosse
ist.
In der Feldschiciit dürften folgende Arten als generelle Konstanlen
gelten: Cullnna vnUjaris, Eriophornm vaginalnm, Drosera rotnndifolin^
und linbns clwmaenwrns. Dagegen habe ich den Kindruck,
wie wenn Andromeda polifolia auf den Zwergstrauchniooren der estnischen
Hochmoore nicht so reichlich wäre, wie ich sie in Finnland
zu sehen gewohnt gewesen bin (vgl. S. liO). Die Häufigkeit von lÜmpelrum
nigrum bei den in Finnland gemachten Aufnahmen beruht
auf der beträchtlichen (irösse der Probeflächen. In diesem Zusammenhang
sei bemerkt, dass die Redeutung von Empctrnm in der Feldschicht
in Finnland nach Norden und Osten zu wächst, während die
Verhältnisse bei Callnna umgekehrt sind. Doch hat man sich daran
zu erinnern, dass Empelrum auf den westlicheren Mooren (Komosse,
Zehlau) wiederum einen hohen Konstanzwert erreicht, doch so ist
es auch z.B. auf den atlantischen Mooren Norwegens (OSVALD 1925 a)
ein wichtigerer Zwergstrauch als Calluna. V^as die Oxycoccus-Arian
angeht, so bin ich im allgemeinen in Finnland daran gewöhnt,
dass - besonders nördlich der eigentlichen Ilochmoore (PAASIO lO.'iO,
1 Dass Drosen! rolundifolia und Eriophorutn i'oginatmii iiichtin säriitlichen
(Jebioten einen Konstanzwert von > 90 voll erreichen, dürfte an einem
Zufall oder daran liejjen, dass die I'rohel'lächen von 1 ni" nicld immer so
^M-oss Wiedas .Minimalareal der botr. Sozialion sind.

28 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
S. 94) - auf Sphagmim fiiscum -Unterlage ständig Oxijcoccus microcarpiis
auftritt, während 0. quadripetalus im allgemeinen eine
hydrophilere Unterlage aufsucht. Da jedoch die letztere Art die einzige
der Gattung in Westschweden ist, handelt es sich hier gewiss um
vikariierende Konstanten (WARÉN 1926, S. 52). Dafür spricht auch
der Sachverhalt, dass beide Arten in Estland und Ingermanland
gleich häufig sind.
Bei der Calliina vulgaris - Sphagnum fiisciini -Soziation treten auf
den Hochmooren in der Umgehung der Ostsee also folgende Arten
als generelle Konstanten auf: in der Bodenschicht: Sphagmim fusciim,
in der Feldschicht Calluna vulgaris, Eriophorum vaginatum, Drosera
rolundifolia, Rubus chamaemorus, Andromeda polifolia('!), dw Oxycoccus
-Arten vikariierend. Auf Grund des übrigen Artenbestandes
können folgende vier voneinander etwas abweichende regionale Formen
unterscliieden werden^a.
Sphagnum magellanicum -Fazies (Westschweden). Sphagnum
magellanicum, Empelrum nigrum und Oxycoccus quadripetalus sind
konstante Arten, Sphagnum ruhellum ist allgemeiner als S. angusHfolium.
Sphagnum ienellum und Oxycoccus microcarpus fehlen.
b. Sphagnum rubellum -Fazies (Ostpreussen). Sphagnum ruhellum,
S. Ienellum, Empeirum nigrum und Oxycocci (die Arten sind leider
nicht auseinandergehalten worden) sind Konstanten, Sphagnum
anguslifoliuni und S. magellanicum fehlen.
c. Nornuüe Fazies (Estland, Finnland). Als Konstanten treten
nur die generellen Konstanten auf. Gemeine Arten sind Sphagnum
anguslifoliuni, S. magellanicum und Empelrum nigrum. Sphagnum
rubellum ist selten, S. ienellum fehlt ganz. Oxycoccus microcarpus
mag etwas häufiger als 0. quadripetalus sein.
(1, Sphagnum angiistifoliiim -Fazies (russ. Ingernuinland). Steht
dem Normaltypus nahe, von dem sie sich nur darin unterscheidet,
dass Sphagnum angustijolium konstant, S. magellanicum seltener ist.
Sphagnum rubellum ist dagegen eine gemeine Art.
Die den estnischen Hochmooren eigene vermittelnde Stellung
zwischen Westen und Osten geht aus dem obigen deutlich hervor,
wenngleich sie sich in höherem Masse den östlichen Mooren nähern.
^ Die Begriffe Fazies und Variante benutzen wir in demselben Siiuie wie
Du UiETz (1930).

Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:() 2. \M
E r i o p h o r n m vagi n a t u m n r i a n t e der C alin n a
V n l g a r i s - S p h a g n u m fuse n m -S o z. (Tab. 7).
P r o 1) e fl Ü c h e n: 1. Nedronaa. - 2 u. 3. Saiusoo. - 4. Ösll. Urnbiise
raha. -.5. Westl. Umbuse raha.
Tabelle 7. Eriophorurn vaginatum -Variante der Calluna ~
Sphagnum fuscutn -Soz.
i
1
1 5 5
Cladina alpestris
1 _ _
- - 1 - -
- - 1 - -
Cladonia sp 1 - - - -
Sphagnum acutifolium 8 - - - -
S. angustifoliujn 2 2 - 2 -
S. fuscurn [] 5 -! 5 -}- .5 5 -i-
S. papillosum - - - 1 -
S. ruhellum i - 1 - - ! 1 -
Mylia anomala 1 - 1 2 1
1
A ulacomniuni paluslre 2 - - - -
1'olytrichum slrictum 2 - - - 1
Eriophorurn vaginatum 4 4 4 a
Drosera rotundifolia - l 1 1 i
Rubus chamarmorus 2 2 1 1 u
Andromeda poUfolia 1 1 1 2 1 !
Calluna vulgaris • 4 :{ n H
Ledum paluslre 1 1 - t 1
i
Oxycoccus microcarpus - 1
1 _
-
- i
0. quadripetalus - t 2 i 2 2 i
Die in Tab.? wledergegcbeneri Vcgetationsaufnaluneii Hessen sich
gewiss gut in der Callana-Sphagnum /t/scfim -Soziation unterbringen.
Es fällt jedoch auf, dass die Deckung von Eriophornm
vaginatum regelmässig recht gross ist (3-4), und ausserdem ist diese
Art ziemlicli gross, häufig fertil, während sie in der Callnna - Sphagnum
fuscnm -Soziation im allgemeinen fast immer steril, von niedrigem
Wuchs ist und nur einen belanglosen Teil der Probefläche

28 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,
})e(lcckt. Obgleicli es sicii also nur inn eine physiognomisciie Unterscheidung
zu iiandeln scheint, halte ich es für notwendig, diese sehr
cliarakteristischen und häufig umfangreichen Eriopliorum vaginatiimreichen
Siedlungen als eine Variante der liauj)tsoziation zu unterscheiden,
mit um so grösserem Hecht, da ich davon überzeugt l)in,
dass das Verhältnis nicht auf blossem Zufall beruht, sondern sich
auf ökologische Ursachen gründet.
Entsprechende Verhältnisse sind auch auf den finnischen Hochmooren
angetroffen worden (PAASIO 1933, S. 93: Eriopliorum vaqinaiiim
-reiche Callima -Moore). Dort waren die betreffenden Siedlungen
jedoch mehr oder weniger deutliche mosaikartige Kombinationen
von Sphagnum fuscum -Erhel)ungen und Eriopliorum -Horsten.
Dagegen ist bei den oben geschilderten Siedlungen die Moorol)erfläche
von ununterbrochen gleichartiger, homogener Vegetation bedeckt.
L e d u m p a l ii s / /• e -V a r i a n t e der C alliin
- S p h a g n u m f u s c u m -S o z.
a v ulg a r i s
P r o 1) e f I ä c h e n: 1. Lasrna, anf der Hochfläche. - 2. Taidra,
ebenso.
1 2 1 2
Sphagnum aculifoliuiu 1 - Polytrichum slrictum 2 2
angustifolium 3 4 vaginalum 2 t
S. fuscum 4 3
S. magellanicum 3 - Drosera rolundifolia 1 t
S. papillosum - 2 Rubus chamaemorus 2 2
Microhepaticac 1 - Andromeda polifolia - 1
Mylia anomala I- I Betula nana 1 1
Calluna vulgaris 3 4
Aulacomnium palustre • - r ^ j , f
' Ledum palustre f
Dicramun liergeri 1 - j • . j i
^ , , . Oxycoccus quadripetnlus quadi
I
Pleurozium Schreheri 1-
Pohlia nutans 1- - Pinus sihestris
Es gibt zwar eine eigentliche Ledum {xiliisire — Sphagnum fuscum-Soz.
(Du RIETZ 1921, S. 162; WARÉN 192G, S. 109), aber von
den eigentlichen Hochmooren ist sie mir nicht bekannt. Die Lcdumreichen
Sphagnum fuscum -Siedlungen der Hochmoore stehen nämlich
der Hauptpflanzengesellschaft der Zwergstrauchmoore der l)etreffenden
Moore, der Calluna vulgaris - Sphagnum fuscum -Soziation
sehr nahe. Der auffallendste Unterschied besteht in der Konstanz

Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:() 2. \M
und Ahuiulaiiz von Ledum (Deckuiigsgrad 3-1). Doch gihl es
auch nocli andere Unterscliiede: Sphagnum (uigustifolium iind
S. magellanicum sind nel)en S. fuscum sehr reichlicli, Pleurozium
Schreberi ist stets, wenn aucli spärlich anzutreffen, Oxijcoccusmic.rocarpus
ist meist durch 0. quadripeialus ersetzt. Alle diese Umstände
stehen offenbar mit den ökologisclien Verliältnissen im Zusammenhang
und weisen darauf hin, dass der (iesamtcharakter derartiger
Siedlungen etwas heideartiger als hei der I lauplsoziation ist. Wird
ausserdem in Betracht gezogen, dass der Reichtum an Ledum eine
stark regionale Nuance trägt, so ist es meines Erachtens durchaus
begründet, die betreffenden Pflanzengesellschaften als eine Variante
der Calluna - Sphagnum ///.ST/WJ-Soziation zu betrachten.
C h a m a e d a p h n e c a l ij c ula! a a r i a n t e der a l-
l u n a vulgar i s - S p h a g n u m / u s c u m -S o z.
IM" o h e f I ii c h e: Uuibsoo, auf (lor lloclil'liiche. lioiolilieli 'l-'A \\\ hohe
Kiefern.
Cladoniasp I Itubus chaniaeniorus 2
Sphagnum fuscum 4 •>
magellanicum 4 Chamacdaphne calijcuUua ü
Empetrum nigrum 4
Pleurozium Schreberi 1 Ledum palustre 2
Oxycoccus microcarpm !
Eriophorum vaginatum 1 quadripeialus I
Drosera rotundifolia I Piuus silvestris -{-
Mit ganz denselben Begründungen, mit denen wir oben eine Ledum
-reiche Variante von der Calluna - Sphagnum fuscum -Sozialion
unterschieden haben, trennen wir von dieser auch eine Chanmedaphnereiche
Variante ab. bLs gibt zwar eine Chamacdaphne-Sphagnum
fuscum-So7.. und eine Pinus - Chameadaphne-Sphagnum fuscum-
Soz. (WAREN I92(), S. 5()-57), aber die Chamacdaphne -roichcn Sphagnum
fuscum -Siedlungen der eigentlichen Hochmoore stehen der eigentlichen
Calluna-Sphagnum /».srf/m-Soziation docli näher.
2. Vi m p c I r u m n i g r u m - S p h a g n u /?j / u s c u m -S o z.
t^ r o 1) e f I ii c 11 e n: 1 u. 2. Hidatepa, am liaiutliang» -
ebenso. - Wostl. IJrnbiise raha, ehonso.
Tolluiso ral)a,

38 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands.
Sphagnum
angustifolium
1 3
S. juscum 5+ 5
S. magellanicum .... 2 2
Mylia anomala .
Pohlia nutans -
Polytrichum slrictuvi 1
Eriophoruin
vaginatum
-
Drosera rotundifolia . 1
1 1
3 4
1 3
5+ 4
1
Rubus chamaemorus .3 1
Andromeda polifolia -
Hetula nana I
Calluna {>ulgaris . ... -
Empetrum nigrum . .
Ledum palustre . . . . -
Oxycoccus microcarpus
2
O. quadripetalus . . . . -
Vacciniuni uliginnsum
-
_ _ 9
1
Es ist bekannt, dass Empetrum nigrum in Fennoskandien auf den
nördliclien Mooren viel reiclilicher als in den südlichen Teilen des
Gebietes auftritt (vgl. S. 45). Somit ist es verständlich, dass auch die
Empetrum -reichen Sphagnum fuscum -Siedlungen auf den finnischen
und schwedischen Hochmooren von verhältnismässig geringer Ausdehnung
sind (OsvALD 1923, S. 138; PAASIO 1933, S. 97). Noch unbedeutender
als in Finnland sind sie auf den estnischen Hochmooren.
Alle oben über sie dargestellten Vegetationsaufnahmen stammen
aus der Randhangzone, wenngleich die betreffenden Siedlungen
in kleinen Flecken auch auf der Hochfläche auftreten.
3. Calluna v u lg a r i s - S p h a g n u ni m a gell a n i-
€ u m - S o z.
P r o b e f 1 ä c h e: Taidra, auf der Hochfläche.
Cladina rangiferina 1 Pohlia nutans 2
Polytrichum strictum . .*. 2
Sphagnum angustifolium 2
S. juscum 15 Eriophorum vaginatum 3
S. magellanicum 4 Drosera rotundifolia 1-
S. rubellum 1 ftuhus chamaemorus 4
Mylia
Aulacomnium
Pleurozium
anomala
palustre
Schreberi
Calluna vulgaris 3
Oxycoccus quadripetalus 1
Diese wichtigste Pflanzengesellschaft der ZwergsLrauchmoore in
(Ien westlichen H9chmooren Skandinaviens (OSVALU 1923) tritt in Estland
spärlich auf, was den östlichen Cliarakter der estnischen Hoch-

Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. II. N:o 2.
liioore erkennen lässt. Der hohe Decknngsgrad (3) von Eriophormn
vaginaliim ist wiederum kennzeichnend (vgl. S. 35; bei OSVALD
durchschnittlich 2), aber abgesehen von Andromeda polifolia (vgl.
S. 33) treten in unserem Verzeichnis alle übrigen (9) von Osv ALT)
für die betreffende Soziation dargestellten Konstanten auf. Jedenfalls
kann das Vorhandensein dieser Soziation als ein Hinweis auf
die den estnischen Hochmooren eigene Vermittlerstellung zwischen
Westen und Osten gelten, wenngleich die Soziation auch noch in
Ingermanland angetroffen worden ist (BOGDANOWSKAYA-(lumÉNEUF
1928, S. 297; SpluKjnum rubelliim fehlt).
4. C all II n a vulgar i s - S p h a g n n ni r ub cli n tn -S o z.
P r o b e f 1 ä c h e: Kiiresoo, ;uif dor Hochfläche.
Sphagnum angustijoUwn 2 Polytrichiwi striclum 1
.S'. maeellanicum 2 • i
.„ hriophorum
S. papillosum 2
vasinatutn
S. rubellum 5 Drosera rotimdifolia I
Rubus chamaemorus 2
Mylia anomala 2
Calluna vulgaris 'i
Pohlia nuta}is 1 Oxycoccus quadripetalus 2
Diese in ihrer Verbreitung westliche Soziation (OSVALD 1925 a,
S, 85) ist in Estland nicht selten, und auf dem oben angegebenen
Moor hatte sie eine sehr bedeutende Ausdehnung (vgl. THOMSON 1924,
S. 70). Für sie ist ebenso wie für die vorhergehende Soziation die
grosse Deckung von Eriophormn vaginaliim kennzeichnend. Die
von OSVALD angeführten Konstanten kommen alle, abgesehen von
Andromeda polifolia, in dem oben angeführten Verzeichnis vor,
Vgl. GAMS und UUOFF (1929, S. 118).
Das Fehlen von Andromeda polifolia sowohl in dieser als auch
in der vorgehenden Vegetationsaufnahme ist im übrigen ein Sachverhalt,
der nicht als Zufall zu gelten braucht. Ich habe nämlich
festgestellt, dass diese Art in bLstland bei keiner zwergstrauchreichen
Sj)hagniim-iio7Åa\wn, jiicht einmal bei Sphagnum /».sc«/;i-reichen,
konstant ist (vgl. S. 32). Die Tatsache lässt sich nur so auffassen,
dass das Minimalareal der betreffenden Sozialionen in Estland grösser
als 1 m^ ist oder auch Andromeda ein für allemal in Estland nicht
so häufig auftritt, wie es anderswo der Fall zu sein scheint.

K) /. Paasio, Vegetation der eigentlichen liochnioore l^slhuids.
5. M o osar ni e C a U ii n a v ii I (j a r i s -S o z.
P r o 1) e f I Ü c li e: Nedreriiaa, auf der llochlläche.
Sphagnum angustijolium 1 Scirpus caespilosus I
Microhppaticae 1 Drosera rotundifolia 1-
Mylia anomala 1
Andromeda polijolia I
Hriophorum vaginatum 't Calluna vulgaris 'i
Wir l)rin«»en diese der Bodenscliicht last oanz entbeiirende Pllanzen^Jesellschaft
im Zusammenhang mil den lorl'moosreichen Zwergstrauchmooren,
weil sie den zwei oben wiedergesehenen Sozialionen
wahrscheinlich genetisch nahesteiit und weil sie auf der anderen .Seite
auf den Hochmooren Estlands von mir sehr geringer Ik'deutung ist.
Es ist denn audi fraglich, oh eine derartige Gesellschaft von grosserer
Dauer ist. Eher mag sie als eine Art unbestimmtes Ergebnis des
Kampfes zwischen Zwergstrauch- und Graskrautmoorelementen aufgefasst
werden können. Das Fehlen der Bodenschicht liegt nämlich
nicht an der Trockenheit des Standortes, sondern eher an der grossen
Abundanz von Eriophorum vaginatiirn (iind Calliina; Deckung bei
beiden 1). OSVALDS (192;J, S. LOÖ) nackte Calliina-IMdn (Calliina
vulgaris-Ass.) ist der obigen in ihrem Charakter sehr fremd (vgl.
auch S. 50).
Flechtenreiche Zwergstrauchinoore.
Da auf den Mooren b2stlands keine J^inientaxierungen ausgeführt
worden sind, ist es unmöglich zu sagen, wie gross der absolute Anteil
der flechtenreichen Pflanzengesellschaften an den estnischen Hochmooren
ist. Jedoch besteht in dieser Hinsicht ein sehr grosser Unterschied
zwischen den estnischen und den westfinnischen (besonders
in Nord-Satakunta) Hochmooren. Jk'i letzteren sind ja die mit Cladinae
bedeckten Keisernu)ore sehr ausgedehnte Flächen überziehende
(l^VASio 1933, S. 87), ja geradezu beherrschende Pflanzengesellschaften
der Reisermoore (PAASIO 1935, S. 8, 31-32). Auf den estnischen
Mooren ist ihre Bedeutung dagegen ziemlich gering, so dass die Verhältnisse
eher an die auf den südostfinnischen Hochmooren i)estehenden
erinnern (PAASIO 1933. S. 170).

Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11
1. Call n II a v u l (j a r i s - C l a d i n a e -S o z. (Tai). 8).
P r o 1) e f 1 ä c li e n: 1-3. Saiusoo. - af. Umbsoo.-ö. Sirtsiisoo.
Tabelle 8. Calluna vulsaris - Cladinae -Soz.
3
1 (Mddinu alpestris
' T'. rangijerina . .
C. sihatica
Sphagnutu
S. ongustijolium
S. bullicum
S. juscuiti
S. rubelluui
M
Mylia
icrohepaticae
anomnla
acutifolium
Dicranurn
liergeri
Erwphoru))i vagina i uin
Scirpus caespitosuft . . .
Drosera
rotundifolia
liuhus chamaeinorus j 1
^ Andromeda polijolia 1 1 1
Calluna vulgaris ; Ii i \ IM
I Chnniaedapline calyculata j -
/'^inpelrutn nigrum -
: Ledum palustre -
i Oxyeoccus microcarpus 1 —
O. quadripetalus -
/*inus silvestris -
Aus (len in Tal). 8 enlhallenen Vegetationsaiifiiahliien licssoii sich
walirscheinlicii VerLreter zweier verschiedener Sozialionen unterscheiden,
der Cladiiia alpeslris -yqicUcu und der Cladina raiujifcriiiareichen
Sozialion (vj^l. Du RIETZ und NANNFELDT 1925, VS. 10), doch
erscheint es überi'lüssi^, da - ebenso wie auf den i'innisciien Hochmooren
- die beiden genannten Cladina-Arien nebencinamler und
ausserdem in der (lesellschaft von C. silvaüca wachsen.
Im Bereich des Ilochmoorgebielcs um die Oslsee ist das Auftreten
der Cladina -Arten nicht gleicher Art wie in Finnland und Est-

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
land. Aus Tab. 9 geht nämlich hervor, dass Cladina alpesiris auf
den westschwedischen Hochmooren ziemlich unbedeutend ist, dagegen
ist sie weiter östlich eine sehr wichtige Art (Konstanzwert in
Finnland 9(1, in Ingermanland ü3). Obgleich der hohe Konstanzwert
der betreffenden Art teilweise auf dem beträchtlichen Umfang der Prcbeflächen
beruht, ist der obengenannte Zug doch zutreffend. Ebenso
habe ich bereits früher hervorgehoben, dass die Abundanz von C. alpeslris
auf den Mooren um so grösser ist, je nördlicher die Gegend liegt,
um die es sich handelt (PAASIO 1933, S. 172). Das Auftreten von C. silvalica
dagegen scheint umgekehrt wie'das der vorhergehenden zu sein;
sie tritt eben nur auf den westlichen Hochmooren ganz konstant auf.
Tabelle 9. Vergleichende Übersicht der konstanten
der Calluna - Cladinae -Soz.
Arten
1
Westscliweden
2
Finnland
j
3 •4
Estland
Russ.
Ingerinanland
Cladina alpestris 20 96 63
C. rangijerina 100 100 -[- -f- 100
C. silvatica 100 76 + + 83
Cladoniae 100
1
92
- 30
Sphagnum angustifolium - 1 36 + 93
S. f use um 28 i
1
100 + + 93
Eriophorum vaginatuin 100 92 100
Itubus chatnaemorus 9'i too "i" 97
Andromeda polijolia 100 100 -I- 90
Calluna vulgaris 100 100 -r -1- 100
limpetrum nigrum (100) + 60
Oxycoccus quadripctalus 92 28 + 83
(Anzahl der Probefläclien) ; (50) (5) (30)
1. Koniosse. OSVALU (1023, S. 78): Calluna vulgaris - Cladonia rangijerinasilvaiica
-Ass. Probefläclien 1 m®.
2. Ilochinooro in Finnland. PAASIO (1robüflächen 50 oder 100 ml
3. Estland. PAASIO, diese Untersucliiuig. Probeflächen 1 ni".
•'». Russ. Ingernianland. UOGDANOWSKAYA-GUIHENEUF (1928, S. 324):
Acc. Calluna vulgaris — Cladinae.

Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11
Was die Sphagna angeht, so ist zunächst ihre Spärlichkeit auf den
westschwedischen Hochmooren auffallend. Sie beruht offenbar vor
allem darauf, dass die dortigen Callima- CWi/jae-Siedlungen meist
auf Sphagnum magellanicum -Unterlage entstanden sind, und diese
Art ist eben im Kampfe mit den Cladinae nicht annähernd so stark
wie Sphagnum fuscum. Da wiederum die letztgenannte Art auf den
östlichen Mooren meist die Unterlage der Cladina-Flcckcn bildet,
ist es zu verstehen, dass sie dort als konstante Art auftritt. Die Konstanz
von Sphagnum angustifolium in Ingermanland ist ebenfalls als
östliche Eigenschaft zu beachten (vgl. S. 32).
In der Feldschicht treten keine nennenswerten regionalen Unterschiede
hervor, sie ist vielmehr überall recht gleichartig. Es verdient
jedoch erwähnt zu werden, dass Oxycoccus quadripetalus in
Westschweden bei dieser wie auch bei der Calluna - Sphagnum fuscum
-Soz. eine konstante Art ist (vgl. S. 32).
liei der Calluna vulgaris - Cladinae -Soziation treten auf den
Hochmooren um die Ostsee also folgende Arten als generelle Konstanten
auf: in der Bodenschicht Cladina rangiferina, in der Feldschicht
Calluna vulgaris, Andromeda polifolia, Eriophorum vaginalum,
Rubus chamaemorus{'!). Auf Grund des übrigen Artenbeslandes lassen
sich folgende voneinander etwas abweichenden regionalen Formen
unterscheiden:
a. Cladina rangiferina - C. silvalica -Fazies (Wcstschwcden).
Ausser den generellen die Konstanten Cladina silvalica und Oxycoccus
quadripetalus.
b. Normale Fazies (Finnland). Ausser den generellen Konstanten
ist C3 kennzeichnend, dass Cladina alpeslris und C. silvalica
sehr häufig sind und dass Sphagnum fuscum eine als Konstante auftretende
Art ist. An diesen Typus schliesst sich nahe die ingrische
östliche Form an, für die die Konstanz von Sphagnum angustifolium
kennzeichnend ist (vgl. S. 34).
c. Cladina alpcstris -Fazies (die nordlichsten Hochmoore Finnlands
und die nördlich vom Hochmoorgebict gelegenen Moore;
PAASIO 1933 und 1935). Weicht vom Normaltypus vor allem darin
ab, dass Cladina alpcstris sowohl hinsichtlich der Konstanz als auch
inbesondere mit Rücksicht auf die Dominanz die Hauptart ist. •
Obgleich das vorliegende Material von den Mooren Estlands wenig
umfangreich ist, so ist es dennoch offenbar, dass die dortigen zur

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
(Ailluna - Cladinac -Sozialion gehörigen Siedlungen am ehesten dem
Normaltypus zuzuzählen sind, ein weiterer Umstand, der die von
den estnischen Mooren eingenommene Vermittlerstellung zwischen
Westen und Osten (Norden) bezeugt.
E r i 0 p h o r u m v a (j i n a t n m
v II I g a r i s - C I a d i n a e -S o z.
a r i a n t e der C a 11 u n a
P r o b e f I ä c li e: Nedrernua.
Cladina alpestris \
C. rangijerina 3
C. silvatica 2
Eriophonun vaginalum ']
Drosera rotundifolia 1
Rubus charnaeinorus 2
Sphagnum angustifoliuni 2
S' fuscurn Andromeda polijolia
Calluna vulgaris 'A
S. ningellanicum 2
Etnpelrum nigrum 2
Pleurozium Schrehcri
Ledum palustre 1
Wie von der Calluna - Sphagnum fuscum -Soziation lässt sicli
auch von der Calluna - Cladinae-Soziation eine Eriopliorum vaginalum
-reiche Variante unterscheiden. Sie weicht vom Haupttypus
durch den holien Deckungsgrad der betreffenden Art ab, welcher
der Pflanzengesellschaft eine ungewöhnliche Physiognomie verleiht.
Demselben Sachverhalt habe ich auch bei den Hochmooren Finnlands
Aufmerksamkeit zugewandt (PAASIO 1933, S. 95: Eriopliorum
vaginalum -reiche C all un a-Cladina -Moore).
2. E m p c t r II m n i g r u m - C l a d i n a e o /..
P r o h e f 1 ii e h e n: 1. Ösll. Unibuse raha. - 2. Taidra.
Cladina alpeslris 2
C. rangijerina 4
silvatica 3
Sphagnum angustijolium . . . . -
S. fuscum 2
M icrohepaticae 1
Mylia anomala 1
Dicranum Bcrgeri 2
Polylrichum strictum 1
Eriophorum
vaginalum
Drosera rotundifolia 1
Jtubus chamaemorus 2
Andromeda polijolia
Hetula nana
Calluna vulgaris . .. ,
Empetrum nigrum . .
Ledum palustre . . . .
- 2
1
4 2
1 3

Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11
Diese der Calliina - Cladinae-^o'/.hüion analoge PflanzcngesellschafL
ist trolz ilirer SolLenhcit. sehr cliarakteristisch. Es ist anzunehmen,
dass von ihr auf Grund eines hinreichend grossen Materials
ebenso wie bei der erstgenannten eine westliche und eine östliche
Variante unterschieden werden könnten. WSO erwähnt OSVALD (1923,
S. 91) aus Westschweden die Ernpelnim mgriim - Cladorüa rangi-
(erina -Assoziation, und auf den nördlichsten Hochmooren Finnlands
sowie den nördlich von ihnen gelegenen Mooren (PAASIO 1933
und 1935) wiederum sind die Cladina o/pes/ris-reichen Empetnim-
Siedlungen häufig, ja sogar kennzeichnend. Die obigen Vegetationsaufnahmen
verträten somit wieder einen Normaltypus (die finnischen
Hochmoore und Estland), für den u.a. die Konstanz von Sphagnum
(usciim ein charakteristisches Merkmal ist.
H. VEGETATION DER HOCHMOOHWÄLDEU.
Zur Unterscheidung von denjenigen Moorwäldern, die an den
Rändern der Hochmoore (Heisermoorrand, S, 22) auftreten, bezeichnen
wir die Gehölze der echten Hochmoorteile (des Randhangs und
der Hochfläche) als Hochmoorwälder. Als weiteste Flächen einheitlich
bedeckend sind sie auf dem Randhang, vorwiegend in seinen unteren
Zonen, anzutreffen (Randwald, vgl. PAASIO 1933, S. 139), aber
auch auf der Hochfläche fast aller grösseren Hochmoore gibt es Stellen,
die dank ihrer gut ausgebildeten Raumschicht schon von weitem
auffallen. An den vStandorten derartiger eigentlicher H o c h-
moorwälder sind die Rültenteile breiter, umfangreicher und
auch höher als gewöhnlich. Dadurch ist ihre Oberfläche oft geradezu
heideartig trocken, und so ist auch die Untervegelalion im allgemeinen
anders beschaffen als hier und da in den spärlich mit Kiefer bestandenen
Zwergstrauchmooren. Die Schienken zwischen den Rültenteilen
umfassen in den (iebieten der eigentlichen Hochmoorwälder
oft in sehr reichlichem Masse verschieden grosse Rlänken, und
häufig kann zwischen den Rülten (teils innerhalb des Torfes) eine
Wasserzirkulation festgestellt werden, die ihrerseits gewiss deu
Sauerstoffgehalt des Moorwassers steigert und dadurch eine ungewöhnlich
starke iMitwicklung der Raumschicht (und auch der Zwergsträucher)
bewirkt (vgl. RÜLOW 1929, S. 1 19).
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fcim. Vanarno, 11, n:o 2. 4

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Abb. 3. Eigentlicher Hochmoorwald [Pinus, Ledum, Sphagnum angustifolium,
S. magellanicum, Pleurozium) mit Teichen mitten imTolkuse
raba. Höhe der Bäume 5-7 m. Im Vordergrunde am Teichufer u.a.
Carex limosa, Scheuchzeria, Menyanthes, Cicuta virosa, rechts unten
Nuphar pumilum. - Aufn. T. K. & I. P.
In diesem Zusammenhang sei abgeselien von den nielir oder weniger
Kiefer umfassenden zwergstrauchreichen Sphagnum fuscimi-
Pflanzengcsollschaften, die meist in der Nähe der eigentlichen Ilochmoorwälder
auftreten und deren Charakter oben (S. 29) bereits beschrieben
worden ist, vielmehr beschränken wir uns auf die für die
liochmoorwälder selbst kennzeichnende Vegetation.
Die Bodenschicht besteht zur Hauptsache aus Sphagnum
angustifolium und S. magellanicum, die auch auf kleinen Flecken zusammen
vorherrschend auftreten (vgl. S. 22). Es kann auch als ganz
regelmässig gelten, dass die zwergstrauch- (oder Rubus chamaemorus-)
reichen Sphagnum angustifolium - S. magellanicum-IHlanzengesellschaften
auf den estnischen (und finnischen) Hochmooren nur
in Verbindung mit einer recht gut entwickelten Baumschicht auftreten,
so dass Pinus (bisweilen Betula) ständig in das Wesen der von
ihnen zustande gebrachten wSoziationen eingeht. Ganz anders liegt
der Sachverhalt auf den westlicheren Hochmooren, wie z.B. aus der
Untersuchung des Komosse hervorgeht (OSVALD 1923).

Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17
Als Regel gilt des weiteren für die Bodenschicht der Ilochnioorwälder,
dass hier und da, vorwiegend an den erliabensten Stellen,
wie um den Wurzelansatz der Bäume, recht homogene Pleuroziiiin
Schreberi-Flccken wechselnder Grösse vorkommen. SeUener dagegen
ist die Bodenschicht ganz fehlend; so verhält es sich besonders
dort, wo der Zwergstrauchbestand (vorzugsweise Ledum) hoch und
dicht gewachsen ist.
In der F e 1 d s c h i c h t sind die Rosmarinkräuter vorherrschend,
unter ihnen ist am bedeutsamsten Ledum, im östlichen Estland
ausserdem Chamaedapime. Die Bau m e sind im allgemeinen
kräftige Kiefern, doch können ausnahmsweise auch kleine Birkenbeständc
auftreten (Abb. 4)
Abb. 4. Birkengruppe am Rande des eigentlichen llochmoorwaldes. Im
Teich wächst etwas iVup/mr pumilum. Tolkuse raba.-Aufn. T.K. & I. P.
1. Pinns s i l V c s l r i s - L e d n ni p a I u s i r e - p li a-
g n um a n g u s t i f o I i u m - S. m a g ell a n i c n m -S o z.
P r o b e f 1 ä cli e n: 1. Saiusoo, am Uaiidhang. Kiefernwald ziemlich
dicht, 2-6 m lioch.-;2. Tolkuse raba, ebenso. Ileiclilicli 1-4 m hohe Kiefern.
-3. Westl. Umbuse raba, oberer Teil des Randhangs. Spärlicli 1-4 m hohe
Kümmerkiefern. - ff. Sirtsusoo, auf der Hochfläche. 2-5 m holie, kümmernde
Kiefern.
^ Neben einem solchen kam an einer offenen Stelle auf dem lloclimoor Tolkuce
raba oin Populus tremula -Individuum (Höhe 5 m) vor.

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
2 3 4 1 2 3 4
Sphagnum
angiistifolium
5
S. fuscuni -
S. fuftgellnniciim ... 4
Dicranuui undidatum-
Ilylocoiniwn proliferurn
-
Pleurozium Schreheri -
Polylrichuin striclum -
Eriophorum vagina
tut n 2
Rubus chamaejnorus 1 2 3 3
4 4 3
Andromeda polifolia - _ 2 1
2
4
Calluna vulgaris . , 2 4 I 2
5 4
Empetrum nigrufn .. - 1 - 4
- 2 Ledum palustre .... 5 3 3 3
Oxycoccus quadri-
- 4 petalus - 2 2 \
1 1 Vaccinium uligi-
1 1 nosum - - 2 1
R, vitis-idaea 2 - - 2
Pinns siheslris . .. . + 4 + +
Von der pilanzensoziologischen Beschaffenheit dieser Soziation
ist oben schon früher die Rede gewesen (S, 23). In diesem Zusammenhang
erwähnt sei jedocli der Unterschied, der zwisciien den über
den Handwald (Prfl. 1-3) und den über die Hochfläche (Prfl, 4) gemachten
Vegetationsaufnahmen hervortritt. Es ist nämlich offenbar,
dass letztere ein fremdes Element einschliesst, danach zu
urteilen, dass Ilijlocomium proliferiim und Empetrum nigrum ziemlich
reichlich sind. Ganz dasselbe Verhältnis zeigt sich in einer in
Finnland über eine entsprechende Umgebung gemachte Aufnahme
(PAASIO 1933, S. 73, Tab. 37, Prfl. 6; an Stelle von Ilijlocomium tritt
hier allerdings P/e//rozi«/72 auf). Die nahe Beziehung der Standortseigenschaftcn
der eigentlichen Hochmoorwälder zu den Heidewäldern
scheint also offensichtlich zu sein.
2. P i n II s s i I v c s I r i s - C h a m a e d a p h n e cal ij c u-
l a t a - S p h a (j n u m a n (j u s l i f o l i n m - S. m a g e 11 a n i-
c u m -S o z,
P r o 1) e f 1 ä e h e: Sirtsusoo, auf der Hochfläche. Spärlicli 2-5 ni hehe
Kiefern.
Sphagnum anguslijoliwn 2
S. fuscum 2
S. magellanicum 4
Pleurozium Schreberi 3
Pohlin nutans 1
Rubus chamaemorus 3
Calluna vulgaris 1
Chamaedaphne calyculata 3
Empetrutn nigrum 4
Ledum paluslrc 2
Oxycoccus quadripetalus 1
Eriophorum
vaginatum
Pinus silvestris -f-

Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11
Bereits oben (S. 24) galt unsere BetracliLiing dieser Sozialion, die
auch von der Hochfläche der südöstlichen Hochmoore Finnlands
bekannt ist (PAASIO 1933, S. 75, Tab. 38, Prfl. i). Es besteht eine
beachtenswerte Übereinstimmung zwischen dieser Sozialion und der
entsprechenden Ledum -reichen Soziation insofern, als bei den auf
der Hochfläche beider auftretenden Siedlungen Empctrum nujnim
und die Heidemoose (Pleuroziiim Sclireheri oder Hijloconiiiini proliferiini)
reichlicher als im Heisermoorrand oder auf dem Handliang
sind.
3. P i n u s s i I v e s I r i s - L e d n m p ai us f r e - P l e u r o-
z i u m Schieb e r i -S o z.
IM-o b e f I ä c li e n: 1. Tolkuso raba, auf der Iloclifläclic. 5-7 m hohe,
starke Kiefern.-i?. Saiusco, ebenso. Ziemlich kleiner Fleck am Fusse einer
auf einer Bülte wachsendjn Kiefer. - 3. Ö^tl.Umbnse raba, ebenso. Spärlich
3 m liohe Kümmerkiefern.
1 2 3 1 2 3
Cladina alpestris - 2 - Pliliuin crisla-caslrensis 1 -
C. rangiferina - 1
Eriophorum vaginutu)» . - 2 1
C. silvatica - 1
Ihibus chamacmorus ... - 2 2
Sphagnum anguslijolium - - 1
AndroDiedn i)olijolia . . 1 1 1
S. fuscum - 1 2
Calluiia i'ulf^aris \ 2
S. magcllanicum - - 2
Empctrum nigrum .... 2 - \
Aulacomnium palustre . 1 - - Ledum polustre \ !{
Dicranum umluliilum. . 1 - - Oxycoccus quadripeialua \ - 2
Ilylocomium proliferum - - Vaccinium myrlillus . . 1
IHagiolhecium d( nücu- uliginosum
latum - 1 - i'itis-idaea - - 2
Pleurozium Schrcb( ri .. T) 5 5 l*inus siheslris + -f
üiese Soziation ist für die grössten, reiciilicher mit Kiefer bestandenen
Bültenteile sehr charakteristich, wenngleich im allgemeinen
von geringer Ausdehnung. Sie tritt meist zusammen mit der I^inus
-Ledum - SpIuKjniun mußislijolium - S. magcllanicum -Sozialion auf,
an den trockensten erhöhten Stellen letzterer, sehr gern häufig in der
nächsten Umgebung des Wurzelansatzes der Kiefern. Es ist auch
natürlich, dass von der Pflanzendecke der Mineralböden gerade der
Moosbestand {Pleurozium, Ilylocomium proliferum, Plilium, Dicranum
undulalum) am leichtesten auf die nahen Moore vorzudringen

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
vermag, soweit die Standortsfaktoren (Trockenheit, Beschattung
usw.) geeignet sind. Für die Pflanzenarten der Feldschicht bildet
die Oberflächenschicht des Moores seltener eine geeignete Wuchsunterlage,
da sie eben ihre unterirdischen Teile tiefer in den Torf hinabsenken.
Ausserdem übersteigt der Kampf mit den zahlreichen
auf dem Moore heimischen Zwergsträuchern meist die Kraft der dem
trocknen Boden zugehörigen. Einzelne Individuen (Vacciniiim vitis-idaea,
V. myrtilliis) treten allerdings sogar häufig an derartigen
Stellen unter den Moorzwergsträuchern auf.
Die Pinns - Lednin - Plenrozinm Schreberi -Soz. ist auch aus
Finnland von entsprechenden Stellen bekannt (PAASIO 1933, einige
Aufnahmen in Tab. 37 und 43, S. 73 und 88; vgl. auch BOGDANOW-
SKAYA-GUIHÉNEUF 1928, S. 319).
4. M o o s a r m e P i n n s s i l v e s l r i s - L e d n m p a l n-
s i r e o z.
P ro b e f 1 äc h e: Saiusoo, am Uaridharig-. Reichlich 2 -5 m hohe, diokstärnrnige
Kiefern.
Sphagnum angustijolium 1 Calluna vulgaris [i
S. fuscum 2 Empetrum nigrum 1
Ledum palustre 4
Dicranum undulatum 1 Oxycoccus quadripetalus 2
Pleurozium Schreberi 1 Vaccinium uliginosum I
Pohtia nutans 1 y fntis-idaea 2
Rubus chamaemorus 2 Pinas silcestris +
In den mit Bäumen bestandenen Reisermooren der Hochmoore
ist die Bodenschicht selten fast ganz fehlend. So verhält es sich bisweilen
auf den baumreichsten Erhebungen der Hochfläche und auf
den heideartigen Randhängen, wo der Zwergstrauchbestand (vor
allem Ledum) so dicht ist, dass er geradezu die Bodenschicht erstickt,
und wo die Mooroberfläche so trocken ist, dass die Sphagna sie
nicht zu erobern vermögen. Wenngleich derartige Siedlungen nicht
selten sind, so beschränken sie sich in einheitlicher Ausdehnung auf
nur sehr geringe Flächen. Genetisch sind sie den entsprechenden
Pleurozium- und Sphagnum anguslifoliuni - S. maqellanicum -reichen
Siedhingen sehr nahestehend.

Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 2. 51
C. VEGETATION DER GHASKHAUTMOORE.
Die Graskrau t moore machen zusammen mit den Zwergs trau climooren
das Hauptelement der auf den Hochmooren vertretenen Vegetation
aus und sind so überall auf den echten Hochmoorteilen sehr
allgemein, abgesehen von den steilen Randwaldzonen des Randhanges,
die vielfach fast ausschliesslich von Zwergstrauchmooren überzogen
sind. Kennzeichen der den Graskrautmooren eigenen Vegetation
sind die von hydrophilen Sphagnum -Arten dicht bedeckte Bodenschicht
und die Alleinherrschaft gewisser hydrophiler Arten der
Familie Cyperaceae (sowie die von Schcuchzeria) in der Feldschicht.
Räume fehlen natürlich völlig, desgleichen im allgemeinen die meisten
Zwergsträucher (als Ausnahmen Oxijcocci und Andromeda).
Die in der Bodenschicht vorherrschend auftretenden Torfmoose
gehören vorwiegend zu der Sphagna Ciispidata -Gruppe: Sphagnum
cuspidatum, S. Dusenii, bisweilen auch S. LindhergiV-. Die
übrigen vorherrschend auftretenden Sphagna sind: S. balticum
und S. rubellum, S. tcnellum, S. papillosum. Nur durchaus in Ausnahmefällen
sind kleine vSiedlungen mit überwiegendem Drepanocladus
fhiüans angetroffen worden. Gewöhnlicher dagegen ist es, dass
die an der Oberfläche von Sphagnum haftengebliebenen kleinen Lebermoose
(vorwiegend Cladopodiella und Cephaloziae) kleine einheitliche
Flecken bilden, und dann und wann kann auch auf Flächen
geringer Ausdehnung die Bodenschicht fehlen.
Die artenarme Vegetation der Feld Schicht umfasst folgende
herrschend auftretende Arten: Eriophorum vaginalum, Schcuchzeria
palustris, Rhijnchospora alba, spÄTlichcr Scirpus caespitosus (vgl.
Verbreitungskarte, S. 3) oder Carex limosa. Grossseggen (Carex
rosirata) oder andere Cijperaceac (Eriophorum pohjstachyum, E. gracile)
sind nur ganz gelegentlich, auf Standorten aussergewohnlichen Charakters
anzutreffen.
1 Diese in Nordfennoskandieu gemeine Sphagnum -Art habe ich unf folgenden
estnischen Mooren aufgefunden: Saiusoo, Tolknse raba und Westl.
Unibuse raba. Obgleich sie auf keinem von diesen reichlich ist, bildet sie doch
an vielen Stellen kleinere (einige Quadratmeter grosse), recht homogene Siedlungen.

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
1. S p h a g n u m c ii s p i d a t u m- r e i c li e G r a s k r a ii t-
m o o r e.
(Tab. 10)
P r o b e f 1 ä e h e n: 1. Tolkuse raba. - 2 u. 7. Saiusoo. -3 u. Taidra. -
- 4, 9 n. 15. Östl. Urnbuse raba. - 5 u. 10. Umbsoo. - 6, 12 u. 16. Miirakasoo.
- 11. Sirtsusoo. - 13 u. 17. Körvesoo. - 14. liidale])a.
Tabelle 10. Sphagnum c us pidatutn-reiche Graskrautmoore.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1
C lado nia SP - - - - - - - - - - - - - 1 - -
S. cuspidatum 5 5 + 5-1- 5 + 5 + 5 + 5 5 5-1- 5-F- 5 + 5-1- 5 + 4 5-F 5
S. Dusenii - - - - - - - - - - 2 - 2 - - - _
S. papillosutn 1 2 3 - - - 2 2 - - - - 2 - - - 1
I
Cladopodiella jluitans . . - _ - - - _ - - - — 1 2 _ 4 _ —
Gymnocolea in f Iata .... - - - - - - - 2 - - - - - - - - -
Mylia anomala i
Carex limosa 3 - - - 1 - - - - - - - - - - — _
Eriophorum vaginatum . 1 - 4 3 ^ 4 3
lUiynchospora alba .... - 1 - - - 1 3 4 4 3 4 4 3 - 1 - -
Drosera anglica - - - - - 1 1 - 1 1 - 1 1 2 - -
/1 f n t n n n ifnl 1 n
!
~
1
1
I
-
Scheuchzeria palustris . . 2- 2 2 + 2 2 3- 1 - 1 1 1 - 1 - - - -
Andromeda polifolia .. . - - 1 1 - 1 - 2 - 1 - — - 2 1 — 2
Calluna vulgaris - - - - - - - - - - - - - 2
1
-
- 1 1 -
Oxycoccus quadripetalus 1 - 1 - - 1 - 1 - 1 1 - - - 1 1 ' - ;
Die Graskrautmoore mit überwiegendem Sphagiuun cuspidatum
sind in Estland weit verbreitet und gehören unter den Pflanzengesellschaften
der lioclimoore zu den allerhydropliilsten, indem sie
vorzugsweise an den Rändern wässeriger Schleiiken gelegen sind.
Ihre Pflanzendecke ist sehr arienarm, was u.a. darin hervortritt, dass
in jeder Soziation nur die vorherrschenden Arten der Feld- und der
Bödenschicht als Konstanten auftreten. Die Beschaffenheit tier
Pflanzendecke im einzelnen geht hervor aus Tab. 10, in der Vertreter
folgender Soziationen angeführt sind:

Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 53
1. Carex limosa- Sphagnum ciispidatiim-Soz. (Prfl. 1).
2. Scheiichzeria paliisfris - Sphagnum cuspidatum -Soz. (Prfl. 2-6).
3. Rhynchospora alba - Sphagnum cuspidatum-Soz. (Prü. 7-13).
Eriophorum vaginatum - Sphagnum cuspidatum -Soz. (Prfl.
14-17).
Als in der Feldschicht vorherrschende Arten sind also alle gemeinen
ausser Scirpus caespiiosus angetroffen worden.
Der Schwerpunkt im Auftreten Sphagnum cuspidatum -reicher
Graskrautmoore liegt in den westlichen Teilen der nordischen Hochmoore
(u.a. OsvALD 1923 und 1925 a; Du RIETZ und NANNFELÜT
1925; WARÉN 1926;AAIIIO 1932; PAASIO 1933 und 1936; BOGDANOW-
SKAYA-GUIHÉNEUF 1928; GAMS und RUOFF 1929; HUECK 1925; FMIJAS
1931). So scheinen z.B. die in Skandinavien und Finnland angetroffenen
Carex limosa- sowie Eriophorum vaginatum -reichen Sphagnum
cuspidatum -Soziationen in Russisch-Ingermanland zu fehlen.
Vgl. im übrigen mit der folgenden Soziationsgruppe.
2. Sphagnum Dusenii -reiche Gras k raut in o o r e.
(Tab. 11)
P r o 1) e f 1 ä c li e n: 1. Östl. Uinbiise raba.-^ ii. 5. Saiusoo. -
SQ0.-4.
Körvesoo. - 6'. Lasina.
Unib-
Tabelle 11. Sphagnum Dusenii-Te\c\\e Graskraulmoore.
3
Sphagnum cuspidatum .
S. Dusenii
S. papillosum
5-1-
1
5-1-
5-h
Cladopodiella fluitans .
Gymnocolea in f Iata ....
Carex limosa
Eriophorum vaginatum .
Rhynchospora alba .. . .
Drosera
anglica
D. rotundijolia
Scheuchzeria palustris .
Andromeda polifolia . . .
Oxycoccus
quadripetalus
1 -
2 -!•
1 -

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
In der Weise iiires Auftretens und in ihren wStandortsansprüchen
sind die Sphagmim Diisenii -reichen Graskrautmoore der vorhergehenden
Pflanzengesellschaftsgruppe sehr nahestehend. Auch die
vorherrschenden Arten der Feldschicht (abgesehen von Eriophoriim
vaginaium) sind dieselben, wie die in der Tabelle vertretenen Soziationen
zeigen:
1. Carex limosa - Sphagnum Diisenii-^oz. (Prfl, 1).
2. Scheiichzeria palustris - Sphagnum Dusenii-Soz. (Prü. 2-4).
3. IVujnchospora alba - Sphagnum Diisenii -^oz. (Prfl, 5-6).
Als Konstanten treten (wenigstens bei Benutzung von 1 m^ grossen
Probeflächen) nur die vorherrschenden Arten beider Schichten
auf, doch ist die Rhijnchospora alba - Sphagnum Diisenii -Soz. etwas
artenreicher als die übrigen.
Die Verbreitung der Sphagnum Dwsen11-reichen Graskrautmoore
ist etwas anders als die der vorhergehenden Soziationsgruppe. Auf
Grund der Literatur (u.a. MELIN 1917; MALMSTRÖM 1923;WARÉN
1926; PAASIO 1933 und 1936; BOGDANOWSKAYA-GUIHÉNEUF 1928)
scheint es, dass sie nur in Nordschweden, Finnland und Ingermanland
(sowie Estland) vertreten sind; im Hochmoorgebiet Schwedens
dagegen fehlen sie. Es lässt sich also eine Art Vikariieren zwischen
Sphagnum cuspidatum und S. Diisenii als Pflanzengesellschaften
bildende Moose feststellen, und zwar in der Weise, dass der Schwerpunkt
von S. cuspidatum im Westen und Süden, der von S. Dusenii
im Osten und Norden liegt. Da die beiden Moose in Estland wahrscheinlich
gleich reichlich vertreten sind, spricht auch dies seinerseits
für die Vermittlerstellung der Moore Estlands im regionalen
Sinne.
3. S p h (I grillin L i n d b e r g i i -r a i c h e G r a s k r a u t-
in o o r e.
P r o b e f 1 ä c h e n: 1 u. 2.
Saiusoo.
1 2 1 2
Sphagnum cuspidatum .... 2 1 Drosera anglica 1 -
S. Lindbergii 5- 5- D. rolundifolia 1
Jthynchospora alba 1 2 Scheuchzeria palustris .... 2 1-

Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11
Das Auftreten des nördlichen Sphagnum Lindbergii als vorherrschende
Art auf den eigentlichen Hochmooren ist gewiss selten. Es
ist interessant festzustellen, dass es nicht allein in Finnland (PAASIO
1933, s. 36) sondern auch in Estland (und in Ingermanland, BoGüA-
NOWSKAYA-GUIHÉNEUF 1928, S. 312) auf Hochmooren an einigen
Stellen angetroffen worden ist (vgl. S. 51). Aus Nordfennoskandien
gibt es natürlich in reichlichem Masse Aufzeichnungen über Sphagnum
Lindbergii-Tciche Graskrautmoore (z.B. MELIN 1917; MALM-
STRÖM 1923; OsvALD 1925 a; NOIIDHAGEN 1928; WAREN 1926; PAA-
SIO 1936).
Die oben dargestellten Verzeichnisse vertreten folgende Soziationen:
1. Scheuchzeria palustris - Sphagnum Lindbergii-^oz. (Prfl. 1).
2. Rhynchospora alba - Sphagnum Lindbergii -Soz. (Prfl. 2).
4. Sphagnum b a 11 i c ii m-r e i c h e Gr a s k r a u t-
m o o r e.
P r o b e f 1 ä c li e n: 1. Umbuse raba. - 2. Urnbsoo.
1 2 1 2
Sphagnum ballicum 5 5 Rhynchospora alba 3 1
S. cuspidatum - 3
papillosum a 1 """Slica 1 -
rubellum 2 l ^otundifoha 1 -
Microhepaticae - 1 Andromeda polifolia 2
9
Oxycoccus quadripetalus .... 1 1
Eriophorum vaginaUim 1 4
In Anbetracht dessen, dass Sphagnum baliicum auf den estnischen
Mooren recht häufig und reichlich ist, fällt es auf, dass es nur verhältnismässig
selten auf grossen Flecken alleinherrscliend angetroffen
wird. Dies liegt daran, dass S. baliicum gut geeignet zu sein scheint,
mit gewissen anderen reichlich auftretenden Sphagnum-Axiaw
(S. rubellum, S. papillosum) zusammen zu wachsen (vgl. S. 56).
Die obigen Aufnahmen vertreten folgende zwei Soziationen:
1. Rhynchospora alba - Sphagnum baliicum-Soz. (Prfl. J).
2. Eriophorum vaginalum - Sphagnum baliicum-^oz. (Prfl. 2).

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Diese Sphagnum hallicum -reichen GraskrauLrnoore sind woniger
hydrophil als die oben beschriebenen. Vielleicht beruht es teilweise
darauf, dass ihr Pflanzenartenbestand etwas abwechslungsreicher
ist. Auf Grund der von der Literatur gebotenen Angaben erscheint
es auch möglich, dass wenigstens bei Benutzung von etwas grösseren
als 1 m^ umfassenden Probeflächen bei normal beschaffenen Siedlungen
ausser den in beiden Schichten vorherrschenden Arten auch Andromeda
polifolia und Oxycocciis quadripeialiis sowie bei der Rhijnchospora-Sphagnum
ballicum Soz'iaWon ferner Drosera anglica als
Konstanten vertreten sein müssten.
Soweit aus der Literatur (u.a. OSVALÜ 1923; MELIN 1917; MALM-
STRÖM 1923; DU RIETZ und NANNFELDT 1925; WAREN 1926; PAASIO
1933; BOGDANOWSKAYA-GUIIIÉNEUF 1928; GAMS und UUOFF 1929)
des weiteren geschlossen werden kann, scheint in der Verbreitung
der Sphagnum hallicum -reichen Graskrautmoore in gleicher Weise
wie in derjenigen der entsprechenden von Sphagnum Dusenii beherrschten
Pflanzengesellschaften ein östlicher (nördlicher) Charakter
erkennbar zu sein. Sie sind nämlich bekannt aus Nordschweden,
Finnland, Ingermanland und Ostpreussen, dagegen aus
dem Hochmoorgebiet Schwedens nur von dessen östlichen Mooren
(aus der Gegend von Uppsala).
5. S p h a g n ii m halli c u ni - S. r uh eli u m -r e i c h e
G r a s k r a ii l ni o o r e.
(Tab. 12)
P r o 1) e f 1 ä c h e n: 1, 2 u. 6. Saiiisoo. - 3 u. 4. Tolkuse raha. - ö. Murakasoo.
- 7. Nedreinaa. - Ä ii. 0. Ösll. Utnhuse raha. - Jö. Westl. lltiibuse
raba. - 11. Sirtsusoo.
Wie oben (S. 55) erwähnt, findet sich Sphagnum hallicum auf den
Hochmooren Estlands in der Regel zusammen mit anderen Torfmoosen,
meistens mit S. rubellum vorherrschend, und diese Arten
wachsen so miteinander verwoben, dass es nicht einmal auf 1 m^
grossen Probeflächen möglich war, die von ihnen bewachsenen
Flecken voneinander zu sondern. Die Beschaffenheit der Bodenschicht
derartiger Siedlungen ist denn auch so charakteristisch,
dass die Unterscheidung der obengenannten Soziationsgruppe meines
Erachtens durchaus am Platze ist.

Annales Botanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 57
Tabelle 12. Sphagnum ballicuni - S. rubelluin-reiche Graskrautinoore.
2 \ 3 4 5 6 7 8 9
10
11
Cladonia squamosa v. mullibrachiata
Sphagnum ballicum
S. cuspidatum ....
S. magdlanicum ...
S. papillosum
S. rubellum
S. tenellum
3
4 ! 2
3 .
3:
M icrohepaticae
Mylia anomala
Eriophorum vaginatum
Scirpus caespitosus . .
Drosera anglica
D. rotundifolia
Hub US chamaemorus . . . .
Scheuchzeria palustris . .
1 -
1 I 1
1 I 1
1 • 1
1
3-
1
1 •!-
1-
1-
1
1 I
I
i
3
1
2-
1 ,
1 ;
I
2 !
_ I
I
I
1
1
Andromeda polifolia . . . ,
Calluna vulgaris
Chamaedaphne
calyculata
J'Jmpetrum nigrum
Oxycoccus microcarpus . .
O. quadripetalus
- 1
9 1
2-
1 i M 1
1 : 1
Für das Auftreten der Sphagnum ballicum - S. rubellum -reichen
Graskraulmoore ist charakteristisch, dass sie grössere Flächen als
gewöhnlich in so gut wie einheillichen Beständen vorwiegend auf
den Hochmooren des westlichen Estland l)edecken und dann meist
an den äussersten Händern des I lochflächengebieLes des Hochmoores
zu breiten Zonen angeordnet sind.
Es wäre naheliegend, die HäufigkeiL von Sphagnum rubellum auf
den estnischen Mooren bei diesen PflanzengesellschafLen für einen
maritimen Zug zu halten, wenn man weiss, wie gross der Anteil der
betreffenden Sphagnum-Arl auf den Mooren des westlichsten Skandinaviens
(OsvALT) 1925 a), desgleichen an der Südspitze von Kurland
(GAMS und HUOFF 1929) und besonders auf den Hochmooren
der Rheingegend (REIMERS 1924; FIIIUAS 1931) ist.

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Tab. 12 umfasst folgende Soziationen:
1. Sdrpus caespiiosus - Sphagnum halticiim - S. rubellum-Soz.
(Prfl. 2-5)1.
2. Eriophorum uaginaliim - Sphagnum baliicum — S. rubellum-
Soz. (Prfl. 6-11).
Ihnen völlig identische Soziationen sind mir aus der Literatur
nicht bekannt. Unter den über finnische Hochmoore gemachten
Vegetationsaiifnahmen (PAASIO 1933, S. 37 und 41) gibt es zwar
melirere Sphagnum balticum-rciche Aufnalimen, bei denen S. rubelhim
ziemlich häufig zu sein scheint. Die Deckung der letzteren
Art ist jedoch niedrig. BOGDANOWSKAYA-GUIHÉNEUF (1928, WS. 304
U.305) hat: die Eriophorum vaginatum- Sphagnum baliicum-A^soyAhtion
und die Eriphorum vaginatum - Sphagnum ruöe/f«m-Assoziation
gesondert beschrieben {Sdrpus caespitosus tritt im genannten Gebiet
nicht auf).
Unter den Pflanzengesellschaften der schwedischen Hochmoore
zieht in diesem Zusammenhang besonders eine der wichtigsten Soziationen
des Hochmoors Komosse die Aufmerksamkeit auf sich:
die Eriophorum vaginatum - Sphagnum magellanicum -Ass. (OSVALD
1923, S. 224), denn ihre Verwandtschaft mit den obengenannten
Sphagnum balticum - S. rubellum -reichen Soziationen ist offenbar.
Die Konstanten der Feldschicht sind nämlich ganz dieselben: Eriophorum
vaginatum und Sdrpus caespitosus (bei OSVALD treten beide
Arten auf allen Probeflächen auf, und die Deckung von Sdrpus
ist fast immer etwas kleiner als die von Eriophorum), Drosera rotundifolia,
Andromeda polifolia und Oxycoccus quadripetalus. Ein Unterschied
besteht nur in der Bodenschicht, wo Sphagnum balticum zwar
eine gemeinsame Konstante ist, aber an Stelle von S. rubellum bei
OSVALD Sphagnum magellanicum und S. tenellum auftreten.
Interessant ist die aus Zehlau beschriebene Sphagnum rubellum
- Trichophorum- Eriophorum - Calluna-Ass. (GAMS und RUOFF
1929, S. 149). Sie schliesst zwar offenbar mehrere unserer Soziationen
in sich ein, aber wenn diese auseinandergehalten werden, erhielte man
^ Auf dem Hochmoor Murakasoo liegt meines Wissens der östlichste
Standort von Sdrpus caespitosus in Estland (vgl. Karte 1, S. 3 und
THOMSON 1924, S. 79).

Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17
gewiss den oben beschriebenen Sphagnum baliiciim- S. nibelliim-
Siedlungen sehr ähnliche, wahrscheinlich sogar durchaus identische
Sozialionen. Die hauptsächlichsten Unterschiede gegenüber den estnischen
Mooren sind folgende; 1. Trichophorum (= Scirpiis) caespiiosum
und Eriophorum vaginatum finden sich im allgemeinen auf
denselben Probeflächcn regelmässig, zwar die erstere Art meist am
reichlichsten (also umgekehrt wie in Schweden); 2. Sphagnum rubellum
ist wichtiger als S. balticum; letzteres fehlt auf vielen Probeflächen;
3. Calluna ist eine ganz konstante Art.. Dies ist jedoch
nichts Ungewöhnliches, denn ihre Deckung ist ziemlich gering (durchschnittlich
2 +), jedenfalls kleiner als die von Scirpus. Ist doch Calluna
bei den über die estnischen Moore gegebenen Schilderungen häufig;
ebenso liabe ich als einen für die estnischen Moore charakteristischen
Zug erwähnt, dass Eriophorum vaginatum in den Calluna -reichen
Zwergstrauchmooren eine sehr wichtige'Stellung einnimmt.
Wenngleich die Sphagnum balticum - S. rubellum -reichen Graskrautmoore
sich mit keiner der Pflanzengesellschaften der übrigen
Gebiete identifizieren lassen, ist ihr Charakter jedoch regional sehr
interessant. Bei ihnen zeigt sich wiederum deutlich die Vermittler-
Stellung der estnischen Moore zwischen den übrigen Moorgebieten,
insbesondere darin, dass bei der östlichen Sphagnum balticum-
Synusie das westliche S. rubellum als ständiges Element auftritt. Das
östliche Element steht jedoch im allgemeinen an massgebender Stelle.
6. S p h a g n u m t e n cl l u rn -reiche Gr a s k r a u t-
in o o r e.
P r o h e I' 1 ä c li e n: 1. Nedroiiiaa. - 2. Ri(lalej)a.
1 2 1 2
Cladonia squamosa v. viul- lihynchospora alba 3 1
tibrachiata - 2
Drosera intermedia 1 -
Sphagnum papillosum ... 1 - j) rotundijolia 1
S. tenellum 5+ 5 +
Microhepaticac ] 2
Andromcda
^^^^^^^^^
polifolia
_
2
^
1
Eriophorum vaginatum . . 1 4 Oxycoccus quadripetalus ... 1
Diese Aufnahmen gehören zu folgenden Soziationen:
1. lihynchospora alba - Sphagnum tenellum-Soz. (Prfl. 1).
2. Eriophorum vaginatum - Sphagnum tenellum-^oz. (Prfl. 2).

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Da auf den Hochmooren die von Sphagnum tenelliim beherrschten
Graskrautmoorflecken meist von sehr geringer Ausdehnung («

Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11
häufig und sogar sehr grosse Flächen bedeckend. Auf den Hochmooren
sind sie spärlicher, auf den nördlichsten Vertretern der finnischen
Hochmoore jedoch in den Weissmoorrändern der Moore sehr reichlich
(PAASIO 1935, S. 33). Ihr Auftreten auf den estnischen Mooren
ist ähnlich: sie sind hier und da auf den echten Hochmoorteilen
ziemlich häufig anzutreffen, ebenso in den Weissmoorrändern der
nordostestnisclien Hochmoore, wie oben bereits angeführt (S. 20).
Anstatt dass in den Weissmoorrändern auch Grossseggen vorherrschend
auftreten, sind auf der Hochfiäclie als vorwaltend nur die gemeinen
Arten anzutreffen: Scheiiclizeria, Rliijnchospora alba, Eriophoriim
vaginatiim und ausserdem auch Scirpiis caespitosiis.
Die in Tab. 13 angeführten Siedlungen gehören zu folgenden Soziationen:
1. Scheiiclizeria palustris- Spliagiuini papillosum-Soz. (Prfl. 1 u. 2).
2. Rhynchospora alba - Sphagnum papillosum-i^oz. (Prfl. 3-6).
3. Scirpus caespitosiis - Sphagnum papillosum-S>oz. (Pril. 7-9),
nur in Westestland (Karte 1, S. 3).
4. Eriophonim vaginatiim - Sphagnum papillosum -Soz. (Prfl.
10 ü. 11).
Vergleichen wir die Sphagnum papillosum -reichen Graskrautinoore
in ihrem Auftreten auf den estnischen Hochmooren mit den
Sphagna Ciispidata- und Sphagnum balticum- S. rj/fte//nm-reichen
Pflanzengesellschaften, so können wir feststellen, dass sie auf den
echten Hochmoorteilen nicht annähernd so reichlich wie die letzteren
sind. Zwischen den verschiedenen Hochmooren besteht jedoch
in dieser Beziehung ein gewisser Unterschied (vgl. S. 84).
8. D r e p an 0 cl a du S / / « i / a s -r e i c h e Gra s-
k r a II t in o o r e.
P r o 1) e f 1 ä c h e: Tolkuse raha, auf der Iloclifläche.
Sphagnum cuspidaium 1 Comarutn palustrc 1
Drosera anglica 1
Drepanocladus jluitans 5+ rolundijolia 1
Carcx limosa 1 Epilobiurn palustrc 1
J'Jriophorurn gracile 3 Scheuchzerui palustris 2
E. polystachyum 2 Oxycoccus quadripetalus 1
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 2. 5

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Abb. 5. Sehr verwässerte und schwappende Schlenke, in der reichlicli
u.a. Carex lirnosa, Eriophorurn gracile, Menyanthes, Sphagnum cuspidatum,
Drepanocladus fluitans wachsen. Hochfläche des Tolkuse raba,
in der Nähe eines Lerfujn-Teichkomplexes. - Aufn. T. K. & I. P.
Diese Vegelationsaul'nahine gehört zur Eriophonim
gracile - Drcpnnodndus
jluUans -Soziatioii.
Die VariationsanipllLiide von Drepanocladus fluitans in bezug
auf die Azidität und auf den Elektrolytgehalt des in der Torfunterlage
enthaltenen Wassers ist sehr gross (KIVINEN 1935), und daher
können (iraskrautmoore mit vorwaltendem Drepanocladus fluitans
auf in ihrem ökologischen Wert sehr verschiedenen Standorten angetroffen
werden. So haben wir sie weiter oben (S. 12) aus der Laggzone
dargestellt, während die hier angeführten von der Hochfläche stammen.
Das Auftreten derartiger Pflanzengesellschaften auf der Hochfläche
ist jedoch selten und gelegentlichen Charakters. In dem genannten
Fall handelt es sich auch sicher um das Zirkulieren von ungewöhnlich
nährstoffreichen Wässern in der Nähe der Hochmooroberfläche,
da auf dem Standort recht hochmoorfremde Elemente (Eriophorurn
gracile, Epilohium palustre, Comarum palustre) wachsen. Darauf
weist auch die Tatsache hin, dass nicht weit entfernt von dieser
Stelle eine sehr eigenartige Hüllenbildung anzutreffen ist, auf der reichliche
Wasserzirkulation mit dem Auge deutlich erkennbar ist (S. 71).

Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17
9. L e b e r in O O S r e i C 11 e G r a s k r a u t ni o o r e.
I' r o 1) e I' I ä c li e n: 1. Nätsi. - 2. Nedreniaa.
1 2 1 2
Algnc -j- - Rhynchospora alba \ 'i
Sphagnum cuspidatum - 1 Drosera intermedia 2 2
S. papillosiDu - 1
,, , ,, Ucluia nana 1 -
(Aadopodiella ii. ('cnhalozia . . 5 i • . i i i
' Oxycoccus quadripctaliis l 1
Hriophoriun i>aginaliim - I
Auf (len llocliinooren EsUands besitzen die Lebermoose (el)ensoweiiig
wie die Fleehlen) aueh nicht annähernd eine so j^rosse physiognomisclie
Bedeutung, wie es in Finnland vorwiegend auf den
nördlichen Hochmooren von Nord-Satakunta der Fall ist (PAASIO
1931, 1934 und 1935), in einer Gegend, in der die flechten- und lebermoosreichen
Scirpiis caespilosiis- und Andromeda /;o///o/i«-Pflanzengesellschaften
sehr häufig und in weiter Erstreckung die Mooroberfläche
einheitlich bedecken. Kleine Lebernioosflecken gibt es trotzdem
gewiss auch in Estland unter den Sphagnum -Siedlungen, doch
wegen ihrer physiognomischen Belanglosigkeit habe ich von ihnen
nur wenige Aufnahmen vorzulegen.
10. Alge II r e i c h e Gr a s k r a ii t in o o r e.
P ro b e f I ä c h e ii: 1. Baiusoo, auf der Hochfläche. - 2. Östl. tlmbiiso
raha, ebenso.
1 2 1 2
Zygnemd sp 5 5- Rhynchospora alba .'{
Sphagnum cuspidatum .... I 1 Drosera anglica 1 -
S. papillosum - 1
Cladopodiella
fluitans
^indromcda polifolia 1-
Diese algenreiche Jilujncliospora «//>«-Soz. (vgl. OSVALD 1923:
.Sphagnum - Jungcrmania - Zijgogonium -Schienken) ist natürlich den
lebermoos- und Sphagna Cuapidata-rcichon lihijnchospora
tionen genetisch sehr nahestehend und schliesst sich mit ihnen durch
Vermittlung einer (ieneration an dieselbe Sukzessionsserie an. Kennzeichnend
ist der auf der moosarmen Mooroberfläche von torfschlammigen
Algen gebildete dünne Überzug. Auf den finnischen Hochmooren
sind derartige Siedlungen jedoch viel häufiger als in I^stland.

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
11. M o o s a r 111 e G r a s k r a u t m o o r e.
P r o b e f 1 ä c II e:
Ridalepa, auf der Hochfläche.
Cladonia crispata v. infundibulifera 3 Eriophorum vaginatum 4
Sphagnutn cuspidaluni 2 Calluna vulgaris 2
Cephalozia sp 3
Diese selir heterogen wirkende artenarme Siedlung - die moosarme
Eriophorum vaginaliim -Soz. - ist auf der Hochfläche der
estnisciien Hochmoore keineswegs selten. Eriophorum vajinalum
ist für sie eine durchaus kennzeichnende Art, und unter seiner Hülle
vermögen die Moose der Bodenscliicht nur kümmcrlicli fortzukommen.
Auch Calluna ist kümmerlicli, niedrig und physiognomisch von
sehr geringer Bedeutung. Genetisch mag ein derartiges Graskrautmoor
der moosarmen Calluna vulgaris -Soziation nahestehen (S. 40).
ü. VEGETATION DER BLÄNKEN.
Da die Blänkenkomplexe meist auf bestimmten Teilen der Hochmoore
auftreten, sind sie auch nicht annähernd auf allen untersuchten
Hochmooren wenigstens in grösserem Masse angetroffen worden,
denn wegen deren häufig sehr grossen Ausdehnung (viele hundert,
ja sogar bisweilen einige tausend Hektar) hatte sich die Untersuchung
nur auf einige bestimmte Moorteile zu beschränken. Sehr typische
Blänkenkomplexe wurden jedoch vorwiegend auf folgenden
Mooren angetroffen: Tolkuse raba, Westl. und östl. Umbuse raba,
Sirtsusoo und Körvesoo. In einigen Fällen (Tolkuse raba, Sirtsusoo)
steigt die Länge der ziemlich schmalen Blänken auf 100-200
m; meist waren sie jedoch kleiner, wenige Dekameter lang. In den
untersuchten Fällen war die Tiefe im allgemeinen 1-1.5 m.
Je nachdem in welchem Masse in den Blänken Kormophytenvegetation
vertreten ist, können sie in drei Typen eingeteilt werden:
1. Völlig pf 1 a n ze nf reie Blänken. (Abb. 10 und 12.)
Ilierlier gehört der grösstc Teil der Ilochmoorblänken. Zum Beispiel
auf dem Körvesoo tritt ein zu diesem Typus gehöriger Blänkenkomplex
auf. Die das Ufer begrenzenden Ränder der Bülten sind steil,
häufig durch mechanische Abtragung gegliedert, und von ihnen
abgelöste grosse Torfballen sind hier und da in den Blänken als auf

Annales Botanici Societatis Vananio. Tom. 11. N:o 2, 65
den Grnnd gestützte, liäufig bis an den Wasserspiegel anfragende
inselartige Bildungen zu sehen. Soweit diese sich lange Zeit in unveränderter
Lage erhalten haben, sind sie von Moosen, Zwergsträuchern
u.a. Moorvegetation überzogen worden. Soweit die mechanische
Abtragung die Blänkenufer längere Zeit nicht bearbeitet hat
(Sirtsusoo), ist die Uferlinie weniger gewunden und bildet der Moosbestand
der Bültenteile an ihr einen regelmässig aussehenden weichen
GürLelrand. Bisweilen können an derartigen Stellen an der
Wassergrenze auch Phanerogamen auftreten (Carex limosa, Rliyncliospora
alba usw.), doch meistens handelt es sich um ausschliesslichen
Sphagnum -Moosbestand. Irgendeine Schwingrasenbildung
ist bei derartigen Blanken mit steilen Ufern im allgemeinen nicht
einmal ansatzweise vorhanden (vgl. PAASIO 1933, S. 156).
2. B 1 ä n k e n mit s }) ä r 1 i c h e r Vegetation. (Abb.
3 und 4.) Die im Zusammenhang mit dem vorhergehenden Blänkentyp
angeführten llhijnvhospora alba- oder Carex limosa -Umrandungen
können sich bisweilen sehr deutlich herausbilden, und vorwiegend
in den Buchten der Blänken schieben sich aus ihnen nach deren
Mitte zu auf submersem Sphagnum cuspidalum an der Wasseroberfläche
schwimmende Bestände, in denen vorwiegend Carex limosa
und Scheuchzeria, bisweilen (Westl. Umbuse raba) stellenweise auch
grössere Menijanthes /ri/o/io/a-Matten auftreten. Auf dem letztgenannten
Moor wuchs auf vielen derartigen Blänken auch Nuphar
luteum. Es ist gewiss nicht unmöglich, dass die Blänken mittels einer
derartigen Vegetation einmal verlanden könnten, wenngleich ich
deutliche Beispiele einer solchen Verlandung auf den estnischen
Hochmooren nicht gesehen habe (vgl. PAASIO 1933, S. 159 -).
3. B 1 ä n k e n mit art e n r e i c h e r V e g e t a t i o n. Auf
einigen Teilen des Tolkuse raba gab es auch dem vorhergehenden
Typ zuzuzählende Blänken (in einer von diesen u.a. etwas Nuphar
luteum und N. pumilum, an den Rändern Carex limosa und Menyanthes),
aber der ausgedelinte Blänkenkomplex, der im Zusammenhang
mit dem in den mittleren Moorteilen gut entwickelten eigentlichen
Hochmoorwald, teilweise auch anderswo in dessen nächster
Umgebung auftritt, ist insofern eigenartig, als der Pflanzenartenbestand
sowohl in den Blänken als auch besonders an ihren Händern
viele solche Arten umfasst, die im allgemeinen wenigstens den
estnischen (und finnischen) Hochmooren durchaus fremd sind.

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Abb. 6. Blanke mit artenreicher Vegetation [Carex limosa, Menyanthes
trifoliata, Coinarum palustre, Gnlium palustrc, Schcuchzeria usw.).Tolkuse
raba, teichreicher Rhynchospora -Generationskomplex. Im Hintergrund
eigentlicher Ilochmoorvvald. - Aufn. T. K. & I. P.
So wuchsen in einer Blanke (Grösse 15 x 25 m^) westlich vom Ilochmoorwaldgebiet
(Abb. 6) teils an der Uferlinie, teils als Inseln im Wasser u.a. folgende
Arten:
Carcx limosa Menyanthes trifoliata
Scheuchzeria palustris
Coinarum palustre Sparganium sp. (steril)
Galium palustre Utricularia intermedia
Von den übrigen in der Nähe der vorhergehenden anzutreffenden Blanken
wurden ausser den obigen Arten folgende mehr oder weniger hochmoorfremde
aufgezeichnet^:
Im Wasser: Nymphaea Candida, Nuphar pumilum, Potamogeton natans.
Auf der Uferböschung:
Calliergon cordifolium Eriophorum gracile
Agrostis canina Cicuta virosa
Carex diandra Epilobium palustre
' Auf dem Tolkuse raba, nicht sehr weit entfernt von dem hier beschriebenen
Blänkenkomplex, gibt es eine sogar noch merkwürdigere Flora in den
Schienken und Blänken, doch über sie ausführlicher in anderetn Zusammenhang
(S. 71).

Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17
Es erhebt sich gewiss die Frage, wie das Auftrelen eines derartigen
Artenbestandes mitten auf dem eigentliclien Hochmoor überhaupt
möglich ist. Es ist natürlich nur so zu verstehen, dass aus der
Moorunterlage sich in den Moorwässern (den lilänken) reichlich
Elektrolyte aufzulösen vermögen und die Moorwässer, die in dem
betr. Fall beweglicher als gewöhnlich sind, sie dann unter der Mooroberfläche
von einer ßlänke in die andere zu verfrachten vermögen.
Es wäre denkbar, dass viele der obengenannten Arten durch Vögel
an diese eigenartigen Standorte gel)racht worden wären (vgl.
KUUSISTO 1932). Denn es ist bekannt, dass einige Wasservögel sehr
gern an derartigen pflanzenreichen Blänken wohnen (vgl. GAMS und
HUOFF 1929, S. 24). So sieht man denn auch auf den an deren Oberfläche
schwappenden Sphagnum cuspidatum -Polstern häufig in reichlichem
Masse netzartig sich kreuzende »Furchen» als Zeichen für das
rege Umherbewegen der Vögel.
Auf dem Tolkuse raha konnte denn auch vveni^'stens einmal deutlich festgestellt
werden, dass gerade die VVasservögel einige 1^1'Ianzenarten auf eine an
das Ufer der I^länke getriebene m^ grosse »Torfscldamminsel» gehraclit
hatten. Die in Frage siehenden Arien waren: Carex cancscens, Scirpus mamillatus,
Bidens cernuus, Epilobium palustre. Ebenso wurden auf dem Wesll.
Umbuse raba an einer lilänke bei einem alten VVasservogelnest Pohlin
miUms und eine stattliche Gruppe Chamaenerium nngustifolium gehmdorx.
3. VEGETATION DER RÜLLEN.
Die Hüllen, die zum inneren Drainagesystem des Hochmoores
gehören, sind zentrifugale Hochmoorbäche (GAMS und HUOFF 1929,
S. 29), für die eine »hochmoorfremde» Pflanzenwelt kennzeichnend
ist. Ihr Auftreten gilt als eine der charakteristischsten Eigenarten,
die eine Folge von der gewölbten Form des Moores ist (IUJLOW 1929,
S. 162). Auch nicht annähernd auf allen eigentlichen Hochmooren
sind jedoch Hüllen anzutreffen, was wenigstens zum Teil darauf l)eruht,
dass die Hüllen und ihre Vegetation sich, während das Moor
wächst und sich ausdehnt, in einem ständigen Entwicklungszustand
befinden, der häufig schliesslich zum Schwinden der Hüllenbildungen,
zu ihrem »Untergehen» im wachsenden Hochmoor führt. Die Geschwindigkeit
einer so gerichteten Entwicklung beruht gewiss in
erster Linie darauf, wie stark und reichlich die Wasserzirkulalion
in den Hüllen ist, d.h. in wie hohem Masse sie der Ausbreitung

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
entgegenzn-
der von allen Seiten herandrängenden Moorvegetation
wirken vermag.
Auf den estnischen Hochmooren sind nur selten Rüllenhildungen
angetroffen worden^, doch ist ihr Vorhandensein zu beachten, da es
eben seinerseits dafür spricht, dass die estnischen Hochmoore den
typischen eigentlichen Hochmooren zuzuzählen sind. Obgleich ihre
durch topographisch-edaphische Bedingungen bewirkte Pflanzendecke
im regionalen Sinne überhaupt nichts Besonderes bietet, ist
der mit dem eintönigen Artenbestand der Hochmoore Arl)eitende
stark interessiert an einer solchen »oasenartigen» Bildung mitsamt
ihren hochmoorfremden Arten und Pflanzengesellschaften. Und
besonders vom Standpunkt der Erhellung der Moorentwicklungsphasen
verdienen sie gewiss volle Beachtung, besonders wenn man
sich daran erinnert, dass es sich um für die eigentlichen Hochmoore
charakteristische Bildungen handelt, die den maritimeren Hochmoorabwandlungen
(den terrainbedeckenden tlochmooren und Flachhochmooren,
OSVALD 1925 b) fremd sind.
Die Häufigkeit der Rüllenbildungen im Komossegebiet hat OS-
VALD (1923, S. 322) Anlass gegeben, sie in verschiedene Typen einzuteilen:
Bachdrog2, Grasmoordrog, Hochmoordrog und Erosionsrinne.
Ihre Anwendung auf die von den estnischen (und finnischen)
Hochmooren mir bekannten Rüllenbildungen ist recht gut möglich.
Da jcdoch alle von mir angetroffenen Rüllen in grösserem oder geringerem
Masse individuell sind, ist zum Verständnis ihres Charakters
stets eine eingehendere Schilderung ihrer Vegetation notwendig.
1. Einen sehr charakteristischen B a c h d r o g fand ich auf dem
N ä t s i r a b a. In den mittleren Teilen des Moores entspringen zwei
schmale, O.Ö m breite Bäche. Sie vereinigen sich bald zu einem
Bach, der als 1-2 m breites, von schmalen Graskrautmooren umsäumtes,
Hunderte von Metern langes »Band» in gewundenem Lauf
gegen die unteren Moorteile fliesst. Die nächste Umgebung des
Baches bildet eine deutliche, einige Dekameter breite Niederung
an der Flanke des Hochmoores, so dass das Vorhandensein des Dröges
auf weitere Entfernung nur durch die aus der Niederung aufra-
^ Auf den Mooren Tolkuse raba, Nätsi raha, llidalcpasoo und Kuresoo.
2 OsvALi) benutzt für die Rüllenbildungen (die Bezeichnung Hülle benutzt
schon 1902 WEUEH) die aus der schwedischen Volkssprache übernonunene Benennung
»Drog».

Annales Botanici Societatis Vananio. Tom. 11. N:o 2, 65
genden, an seinen Rändern wachsenden Birken bezeugt ist. Die
eigentliche Drogvegetation liegt als 10-30 m breites Band zu beiden
Seiten des Baches, und von ihren höchst charakteristischen Arten
seien angeführt:
Calamagrostis neglecla Scirpus trichophorum
Carex diandra
C. rostrata Coinurum palustre
Eriophorum polystachywn Menyanthes trijoliata
Dieser Bachdrog entspringt mitten im Moor in einem Moorwaldgebiet
(Grösse ca. 100 x 200 m^), das fast auf allen Seiten von
typischer Hochmoorvegetation umgeben ist. Die Pflanzendecke des
Moorwaldes selbst ist jedoch sehr eigenartig. Die Bäume, an allen
trockneren erhöhten Stellen von wechselnder Häufigkeit, sind vorwiegend
3-8 m hohe Kiefern und Birken. Darunter fanden sich
audi kleinere Fichtcn, Sorbus auciiparia, Salices und Bctiila humilis
(1 Indiv.).
Die im allgemeinen sehr nasse Mooroberfläche ist von üi)piger
Kraut- und Grasvegetation beherrscht, unter der als reichlich Carex
roslrala, C. diandra, Scirpus trichophorum, Comarum und Memjanthes
besonders auffallen. Auch Eriophorum polystachijum und
Utricularia intermedia wurden aufgezeichnet. Die Eutrophie des
Moores spiegelt sich vor allem im Moosbestand wider, u.a. wurden
angetroffen: Camptothecium trichoides, Scorpidium, Sphagnum Warnstorfii
und S. teres. Auf den erhöhten Stellen stehen reichlich Rosmarinkräuter:
Betula nana, Vaccinium uliginosum und Ledum palustre,
und es ist zu erwähnen, dass auch Calluna vulgaris und Sphagnum
fuscum nicht völlig fehlen.
Ein solcher sehr eigenartiger Moorwald mitten im dürftigen Hochmoor
gehört nicht zu dessen normaler Beschaffenheit. Doch ist er
leicht zu begreifen, wenn man im allgemeinen die Eigenschaften des
betreffenden Moores l)etrachtel. Die in Abb, 7 mit A vermerkten
Gebiete sind nämlich von ausgedehnten braunmoosreichen Graskrautmooren
(Cariccs, Schoenus, Molinia, Mijrica usw.) beherrscht,
und über sie l)reitet sich in der C-Zone das Hochmoor gerade augenblicklich
aus. Dieses Kampfgel)iet (C) ist auch in seiner Vegetation
sehr eigentümlich, und ich bin auf den übrigen Hochmooren Entsprechendem
nicht in so weitem Umfang begegnet. Meist ist ja die

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
(Irenze zwischen Hochmoorvegetation
und eutraphcnter
Grasmoorvegetation sehr
scharf und deutlich. In diesem
Fall ist jedoch keine
Grenze zwischen ihnen festzustellen,
vielmehr vollzieht
sich die Wandlung in einem
etwa 150 m breiten Übergangsgebiet,
dessen Pflanzendecke
eine höchst bunte
Mischung einerseits von
Abb. 7. Stark schematisierte Skizze über Hochmoorartenbestand, anderseits
von eulraphentem
(las Rüllengebiel desNätsi raba. - A. eutraphentes
Grasinoor am Rande des Moores,
R. Hochmoorvegetation, C. Übergangszorie
Grasmoorartenbestand darken
der obengenannten: eutrophe Schienstellt.
Dies liegt zum Teil
und oligotroplie Bülten, D. auf eutropher
daran, dass das Gefälle des
Grasmoorunterlage auftretendes Moores in dem betreffenden
bültiges Moorwaldgebiet, von dem ein
(iebiet sehr gering ist.
Bachdrog ausgeht.
Die eriiühten Stellen sind
recht flach und baumlos, von ganz unbestimmter Form. Ihre Pflanzendecke
ist typische Callima - Sphagnum fiisciim -Soziation des
Hochmoors, bisweilen sehr Cladina-rcich (Callima - Cladinae-Soz.).
Aber in ihren Randteilen beginnt schon die Beschaffeniieit der
Vegetation sich zu verändern. So gibt es z.B. reichlicli Drepanocladiis
badiiis -Flecken, ferner Carex lasiocarpa, Memjanlhes trifoliata,
Myrica gale.
Der mangelhaft entwickelte Moosbestantl der Moorfläche zwischen
den Bülten enthält vorwiegend Scorpidium, Drepanocladiis
intermedins, Campijlium stellainm. Sphagnum papillosum. Unter den
Phanerogamen sind am auffallendsten Carex diandra, Rhynchospora
alba, Schoenus ferriigineus, Scirpus frichophorum, Drosera intermedia.
Nahe dem Rande des D-Gebietes wird die Pflanzendecke immer
mehr hochmoorartig auch zwischen den Bülten und erreicht gerade
in der Grenzzone zwischen C und D die für das Hochmoor ziemlich
charakteristische Zusammensetzung. Aber gleich danach wandelt
sie sich wieder in die Vegetation des oben beschriel)enen Moorwaldes.

Annales Botanici Socictalis Vananio. Toni. 11. N':o 2. 71
Vergleicht man den »hoclinioorfreinden» Artenbesland auf der
Moorfläche der obengenannten Zwischenzone (C) mit den im Gebiet
A vorkommenden eutraplienten braunmoosreichen Graskrautmooren,
so tritt hervor, dass die höchst charakterislischen Arten ganz
dieselben sind. Auch dies zeigt deutlich, dass die betr. Kampfzone
wirklich eine echte Zwischenstufe in der Sukzessionsserie e u t r a-
p h e n t e Gras m o o r v e g e t a t i o n —eigentliche
M o c h m o o r V e g e t a t i o n ausmacht.
Die obengenannten Graskrautmoor-Arten, die am allerlängsten
an der Oberfläche der Schienken, auch in ziemlich typischer llochmoor-Schlenkenvegetation
auszuharren vermögen, sind Carex roslraia,
Carex diandra, Scirpiis Iricliopliorum, Mcmjanlhcs trifoliaia
und Drosera intermedia.
Auf Grund des Obigen sind Aufkommen und Forl))estehen des
l^achdroges und des Moorwaldgebielcs gut zu verstehen. Dieses Moor
ist natürlicli urs])rünglich in seiner (iesamtheit bedeckt gewesen
von einer Vegetation, wie sie gegenwärtig noch in weitem Masse in
den Randteilen auftritt. Die Hochmoorvegetation hat sich jedoch
schon vor langer Zeit ausgebreitet und in den mittleren Teilen des
Moores im allgemeinen überall die früliere eutrapliente Vegetation
überzogen. Aber das Moorwaldgebiet ist bisher imstande gewesen,
die Ausbreitung der sich überschiebenden Hochmoorvegetation aufzuhalten,
und zwar gewiss grösstenteils mittels der inneren ausgedehnten
Drainagesysteme, da deren zirkulierende, eutrophisierende
Wässer ein Hindernis bilden, das von der Hochmoorvegetation
schwer besiegt wird.
2. Bezeichnend für das oben beschriebene innere Drainagesystem
des Hochmoores Nätsi ist, dass dort keinerlei Blanken auftreten^.
Dagegen findet sich im Hochmoor T o 1 k u s e ra 1) a, nicht
sehr weit entfernt von dem oben (S. 65) geschilderten Blänkenkomplex,
ein inneres Drainagesystem, das sich m i t den ausgedehnten
B 1 ä n k e n k o m j) 1 e x e n k o m b i n i e r t hat, so dass
die Morphologie der Mooroberfläche und vor allem ihre Vegetation
ein sehr eigenartiges Gepräge angenommen haben. Irgendein ein-
^ Auf (lieseiii lloclunoor treten f,'e\viss aucli echte Hläiikeii auf, wenn auch
in einem ganz andersartigen Konij)lex.

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
zelner Bach tritt an der Stelle nicht auf, wenngleich eine sehr flache
und breite Niederung in der Moorflanke zu sehen ist. Die Vegetation
zerfällt in zwei sehr scharf voneinander unterschiedene Elemente:
in Zwergstrauclimoore und Schlenken - Blänken -Vegetation.
Die Zwergstrauchmoore liegen auf sehr ausgedehnten und grossen,
bis 1 m hohen Bültenbildungen, auf denen in reichlichem Masse
starker Kiefernbestand wächst und deren (3berfläche sehr trocken
und heideartig ist. Die Vegetation gehört hauptsächlich zu der Pinns
- Lednm - Plenrozinm Schreberi- oder der Pinns - Lednm - Spliagnnm
angnslifolinm - S. magellanicum -Soziation.
Die Schienken - Blänkenteile sind ausgedehnt (bis 100 m lang),
netzartig miteinander verbunden sowie meist sehr torfschlammig,
offenbar eine Folge von der Erosion der zirkulierenden Oberflächenwässer.
Die Bewegung der Wässer an der torfschlammigen Oberfläche
ist stellenweise deutlich zu sehen, vorwiegend in den die Blänken
miteinander vereinigenden »Kanälen», und dorthin, wo die Zirkulation
am stärksten ist, hat das Wasser sich selber flache Furchen in
dem Torfschlamm angelegt.
Dass die in diesem Komplex sich bewegenden Moorwässer nährstoffreicher
als gewöhnlich sind, bezeugen unverkennbar die an den
Bändern der Blänken vorkommenden grösseren oder kleineren Grasund
Krautbeslände sowie die Wasserpflanzen, von denen u.a. folgende,
dem Hochmoorartenbestand fremdeste Arten (Abb. 8) erwähnt
seien:
Sphagnum apiculaluni liidens certiuus
S. squarrosum Cicuta virosa
Dryopteris thelypteris
(Jalajiiagroslis negleclu Epilohium paluslre
Carex diandra Galium trifidum
C. magellanica Uydrocharis morsus-ranae
C. pseudocyperus Lemna minor
C. rostrata Menyanthes trijoliata
Eriophorum polysUtchyum Nymphaea Candida
Scirpus lacuster Potamogeton nalans
S. mamillatus Typha latifolia
In einigen Schienken, in denen die Wasserbewegung und dadurch aucli die
lirosion schwächer ist, liaben sicli ziemlich regelmässige Pflanzengesellschaften
entwickelt, für welche folgende Beispiele angeführt seien:

Annalos Botanici Societalis Vanamo, 'ioni. 11. N:o 2. 73
Abb. 8. Torfschlammige Blanke mil »hoclunoorfremder» Vegelalion.
Gebiet des Blänkendrogs, Tolkuse raba. Im Vordergrunde Typha latijolia
imd Carex diandra, dazwischen u.a. Cicula virosa und Eriophorum
polystachyum. Aus dem Torfschlamm ragen hier und da Stubben und
Baumwurzeln-hervor. Im Hintergrund (50 m von dem rj//;/ia-Bestand
entfernt) grosse Bülten mit Kiefern und Birken. - Aufn. T. K. & I. P.
P r o b e f 1 a c h e n: 1. Carex rostrata - Sphagnum apiculatum-S>oz. Grösse
der Siedlung 10 x 10 m^. Probefläche 1 m^. - 2. Eriophorum polystachyum
- Drepanocladus fluitans -Soz. Grösse der Siedlung 10 x 10 m®. Probofläche
1 m^. - 3. Menyanthes -Siedlung. Grösse 6x8 m-. Probefläche 1 m®.
1 2 3 1 2 3
Sphagnum apiculatum . . 5-1- - - Eriophorum polyslachyiim - 5 -
S. squarrosum
Aulacomnium
Drepanocladus
palustre
fluitans
1 - -
- b -
Epilohium palustre 15 1
Galium trijidum 1 -
Lemna minor - -
Menyanthes trifoliata .... 2 2
Carex rostrata 5 - 2 Utricular ia intermedia ... - 2 -
Irgendeine beslininitc Anfangsslelle liat diese Blänkenriille gewiss
niclit, vielmehr sLainnit das zirkulierende Wasser aus dem inneren
umfangreichen Moordrainagesystem, das gerade der Blänkenkomplex
an sich bildet. Es lassen sich jedoch sclion weiter entfernt,
100-200 m von diesem Komplex nach der höher gelegenen Moor-

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
mitte zu stellenweise abbrechende kleine zwerghalte Bachdroge
erkennen, in denen die Vegetation der Mooroberfläche auf 1-4 m
breitem Raum Wasserzirkulation bezeugt. Solche Bestände, für die
sehr dichte Menijanilies trifoliala- oder Drijopteris llielijpleris-Flcckcn
(Abb, 9) als charakteristisch festgestellt wurden, sind sehr verwässert,
und hier und da sieht man zwisclien der Pflanzendecke
Wasser hervorschimmern.
Abb. 0. Vegetation eines schmalen Bachdroges mitten auf der Ilochfläclie
des Tolkuse raba. Links oben Dnjopteris thelypteris-Besiand,
dazwischen Menyanthes, Jiriophorum vaginaiwti, Scheuchzeria, recliLs
unten wächst Nuphar pumilum, Ilyilrocharis morsus-ranae, Cornarum
paluslre, Kriophorurn gracile, Carex diandra. - Aufn. T. K. & I. P.
In derartigen kleinen liaclidrogbeständen fand sich an der untersuciiten
Stelle eine Flora folgender Zusannnensetzung (als vorherrschende Arten abwechselnd
Dryopleris thelypleris luid Menyanthes):
Carex diandra
C. rostrata
EriopJioruni gracile
E. vaginatuin
Athyriuni jilix-feminä
Cotnaruin paluslre
Dryopleris crislata
Dryopleris thelypleris (cp)
lipilobiuni paluslre
Jfydrocharis niorsus-rßnae
Lysiinachia thyrsijlora
Menyanthes trifoliala (c|))
Nuphar pumilum
Scheuchzeria palustris
Utricularia intermedia

Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17
Es ist den Voraussetzungen für das Aufkommen der Rüllenbildungen
auf den Hochmooren Tolkuse raba und Nälsi raba gemeinsam,
dass in beiden Fällen auf dem Mooruntergrund in reichlichen
Mengen eutrophe Moorwässer vorkommen, die nach den Moorrändern
hin abzufliessen haben, wobei ihr Einfluss sich bis an die Mooroberfläche
erstreckt und am ehesten sicli in der Beschaffenlieit ihrer Pflanzendecke
kundgibt. Ein Unterschied besteht darin, dass die inneren
Wässer des Nätsi raba sich auf einen engeren Raum beschrärdcen
und daher durch einen einzigen Drog sich ergiessen können. Dagegen
erscheint auf dem Tolkuse raba das innere Drainagesystem als
umfangreicher Blänkenkomplex, der zwar eigentlich schon zur
Hauptsache in das Hochmoor versunken ist, aber seinen Einfluss
doch noch bis an die Moorobcrfläclie auszudehnen vernuig.
3. Die auf dem Hochmoor U i d a 1 e p a angetroffene Rüllenl)i]dung
ist in gewissem Masse anderer Art als die vorhergehenden.
Sie hat ursprünglich (als Lagg) zwischen zwei verschiedenen Hochmooren
gelegen, aber diese beiden Moore sind über ihre Ränder zusammengewachsen,
so dass nur die Niederung die Stelle des früheren
Laggs (und der späteren Rülle) anzeigt und auch heute noch
die Hochflächen voneinander Irennt.
Von der Verwachsungsstelle etwas weiter abwärts nach den Rändern
des Moores zu beginnen jedoch in jener Niederung zwischen den
Mooren Anzeichen einer abweichend beschaffenen Moorstruktur hervorzutreten.
Sie ist zunächst an der Vegetation zu erkennen: auf
dem sonst offenen Moore wachsen als 2-5 m breites unterbrochenes
»Band» dichte, aus niedrigen Birken gebildete Gruppen, durchsetzt
von Salices und lihamniis fraiujula (als Untervegetation u.a. Malinia
coeriilea). Und ein paar hundert Meter »weiter abwärts» beginnt
statt einer derartigen Vegetation offenes Wasser hervorziiblinken,
während die Oberflächenvegetation schon üppiges braunmoosreiches
Graskrautmoor darstelll, wie die folgende Aufnahme erkennen lässt:
P r o b e f 1 ä c h e: Hrauatnoosreiclios Grossseggen moor. IVobel'Iäclio 1 in'^.
Bryum Duvalii 4 Carex rostrala 2
Calliergon giganleuin 4
, , • ]• n Cardarninc pratensis 1
Drepanodadus intermedius 2 '
Cicuta virosa 1
Carex diandra 2 Menyanlhes trifoliata 'i
C. lasiocarpa 2 Stellaria crassifolia 1

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Bewegt man sich noch weiter abwärts, so wird der Bach zu einem
ganz zusammenhängenden, schliesslich 5-10 m breiten Flüsschen,
aus dessen reicher Wasser- und Ufervegetation an einer Stelle u.a.
folgende Arten aufgezeichnet wurden:
Sphagnum ripariuni Epilobiiwi palustre
^ j • Lysimachia thyrsiilora
Larex lasiocarpa ^ \
^ Menyanthes trifoliaia
C. lunosa ^ , .
r-, • j Nymphaea Candida
Eriophorum
hriophorum gracile '
Polamogeton na tans
Phragrnites communis
Scheuchzeria palustris
Cicuta virosa Utricularia vulgaris
Cornarum palustre
Dieses Flüsschen begleiten auf beiden Seiten einige Dekameter
breite torfmoosreiche Graskrautmoore (erst Carex rostraia - Sphagnum
apiculaiiim -Soz. und Carex limosa - Sphagnum apiculaium-
Soz., dann zur Eriophorum uaginalum - Sphagnum apiculafum-
Soz, gehörige Siedlungen mit Sphagnum fuscum -Bülten). Danach
beginnt die eigentliche Hochmoorvcgetation (Randhänge ziemlich
steil).
4. Die auf dem Hochmoor K u r e s o o angetroffene Rüllenbildung
ist hinsichtlich der Pflanzendecke am allermeisten hochmoorartig,
was vor allem daran liegt, dass sie schon zum Hauptteil
von der Hochmoorvegetation bezogen ist. Sie erscheint als eine weit
in die mittleren Teile des Moores vordringende, bis 0.5 km breite
flache Niederung an der Moorflanke. Die Mitte der Niederung hebt
sich schon von weitem durch ihre reichliche Baumvegetation (vorwiegend
Birken) von der Umgebung ab. Ich untersuchte ihre
Pflanzendecke etwa 300 m von der Anfangsstelle an abwärts. Von
dem ehenudigen Bach war keine Spur mehr zu sehen, aber seine
Stelle deuteten die hier und da vorhandenen weidenreichen, etwas
schwappenden Sphagnum -Bestände an.
Der Hauptteil der Vegetation war Eriophorum vaginatum -reiches
Sphagnum anyuslifolium -Graskrautmoor (Eriophorum vaginalum -
Sphagnum angustifolium -Soz.), in dem in reichlichem Masse verschieden
grosse Bülten auftreten (Pinus - Ledum - Sphagnum angustifolium
- S. magellanicum-^oz.); ihre Kiefern und Birken waren
1-5 m hoch, ziemlich wüchsig.

Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11
In den tiefsten, nassesten Vertiefungen war die Vegetation
jedoch
etwas üppigerer Natur, wie nachstehende Vegetationsaufnahme
zeigt.
P r 0 b e f 1 ä c h e: Ziemlicli dichter Birkenbestand (Baumhohe 4-6 m),
durchsetzt von abgestorbenen gleicli grossen Birken. Hier und da - als
Zeichen für die Nähe zirkulierenden Grundwassers - auch Salices und Jihatnnus
früngula. Grösse der Probefläche 50 m®. Abundanz der Phanerogamen nach
NonuLiNS Skala geschätzt.
Sphagnum apiculatum 30 % Carex magellanica 3
S. Girgensohnii 30 % C. rostratu 5
S. magellanicum + Eriophorum vaginatiim 3
papillosum 20 % Comarum palustre S
Calliergon stramineum + chamaemorus 3
Drepanocladus fluitans 10 °/o Trientalis curopaea 1
Pohlia nutans + Ledum palustre 2
Polytrichum commune + Oxycoccus quadripelalus 4
P. strictum + Vaccinium vitis-idaea 3
Calamagrostis lanceolata 5 Betula sp -j-
Carex canescens 2 Rhamnus jrangula -f-
C. lasiocarpa 6 Salices +
Vergleichen wir endlich die Rüllen der estnischen Moore mit den
in Finnland angetroffenen entsprechenden Bildungen (PAASIO 1933,
S. 14G -), so ist zunäclist zu bemerken, dass sie in Estland zahlreicher
sind. Das braucht jedoch nicht zu bedeuten, dass die estnischen
Moore wässeriger als die finnischen wären, sind doch die Blänkenkomplexe
auf den letzteren recht häufig, ja sogar häufiger als auf
den ersteren. Der Sachverhalt scheint hingegen eher auf der grösseren
Eutrojihie des Mooruntergrundes und der tieferen Moorschicliten
zu beruhen. Die Hochmoore Finnlands liegen ja im allgemeinen
auf rcchl oligoLroj)hcm Untergrund; daher sind die lUillenbihlungen,
soweit solche vorhanden gewesen sind, schon während früher Eulwicklungsphasen
des Moores von der Ilochmoorvegetation überzogen
worden und in den meisten Fällen ganz verschwunden. Der grössere
Nährstoffreichtum der in den Rüllen anzutreffenden Wässer der
estnischen Moore ist dagegen die Ursache zu der grösseren Zählebigkeit
der dortigen Rüllen und vor allem zu dem häufig beträchtlichen
eutraphenten Charakter ihrer Vegetation.
Versuchen wir die in Estland vorkommenden Rüllen bei den oben
(S. G8) angeführten Typen OSVALDS unterzubringen, so ist zunächst
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot, Fenn. Vanamo, 11, n:o 2. 6

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
festzustellen, dass ein und dieselbe Rüllenbildung in ihren verschiedenen
Teilen von verschiedenem Typus sein kann, wie unser vom
Hochmoor Hidalepa dargestelltes Beispiel deutlich zeigt. OSVALDS
Rüllentypen (Bachdrog, Grasmoordrog und Hochmoordrog) vertreten
denn aucli meines Erachtens verschiedene Phasen der Entwicklung
einer mehr oder weniger deutlich normalen RüHcnbildung. In
den Hauptzügen gehören jedoch sowohl die Hüllen des Hochmoores
Nätsi als auch die des Hochmoores Hidalepa zum Bachdrogtyp. Der
Oberteil der Hülle des letzteren Moores kann jedoch als Vertreter
des Grasmoortyps gelten. Die Hüllenbildung vom Hochmoor Kuresoo
wiederum ist ein ziemlich deutlicher Hochmoordrog. Was endlich
die Hülle vom Hochmoor Tolkuse raba angeht, so ist ihr eigentümlicher
Charakter bereits oben angeführt. Im Gegensatz zu den
vorhergehenden verschiedenen Entwicklungsphasen des normalen
Bachdrogtyps könnte die letztgenannte als B 1 ä n k e n d r o g bezeichnet
werden.
Erosionsrinnen (vgl. PAASIO 1933, S. 148) sind auf den estnischen
Hochmooren nicht angetroffen worden, was für die verhältnismässig
geringe Bedeutung der mechanischen Faktoren bei dem Zustandekommen
der oberflächenmorphologischen Züge der dortigen Moore
spricht.
1. DIE ISOCOENOSEN.
Da die Pflanzengesellschaften der Hochmoore Estlands oben
liauptsächlich auf Grund topographischer Gesichtspunkte dargestellt
worden sind, mag es nützlich erscheinen, zur Erleichterung der Übersicht
die dargestellten Soziationen zum Isocoenosensystern zu ordnen
(Tab. 14). In demselben Zusammenhang wird auch für jede
Soziation gesondert ihr hauptsächlicher Standort auf den topographischen
Einheiten des Hochmoores angegeben.
Die bei der Gruppierung der torfmoosreichen (iraskrautnM)orsoziationen
zustande gekommenen Sphagna Ciispidata-, Sphagna Papulosa-,
Sphagna Recurva- und Sphagna Siibseciinda -Ciraskniulmoorgruppen
gründen sich nicht unmittelbar auf die gleichnamigen
systematischen Artengruppen, sondern bei ihrer Aufstellung ist es
darauf angekommen, sie möglichst natürlich zu gestalten, d.h. dass
die jeder Gruppe zuzuzählenden Soziationen floristisch und ökolo-

Annales Botanici Societalis Vanamo. Tom. 11. N:ü 2. 79
Tabelle 14. Die Isocoenoseii und ihr Vorkonnnen in den verschiedenen Teilen der Hochniooro
Estlands.
llanütelle
RiUidliiing
Hochriäche
I. Moorwälder und -«»ebiischo
A. Bruchnioorwälder
Ueisernioorwälder
a. Torfrnoosreiche l{eisei'nioor\väl(lei'
1. (Sphagnutn f uscuin-Hoi'^QvmoorwiAilor)
Ii. Sphagnum augusiijolium - S. magellanicwn -Reisernioorwälder
1. Pinns - CalluH'i - S. augusti folium - S. magellanicum
-Soz
2. Pinns — Ledum — S. angustifoliuin - S. /tidgellanicum
-Sox
Pinus - Chamaedaphne - S. angustifoUum - S. magellanicum
-Soz
Pinus - Ruhus - S. nngustifolium - S. magellanicum
-Soz
h. Lauhnioosreiche Reisermoorwalder
5. Pinus — Ledutn - Pleurozium Schrcbcri -Soz
o. Moosarnie Reisermoorwalder
(). Moosarnie Pinus - l.edum -Soz
II.
Zwergstrauclinioore
a. Torl'tnoosreiche Zwer^jslrauchnioore !
7. Calluna - Sphagnum fuscum -Soz
Eriophorum wgrnafum-Variai»!o der Calluna-
S. juscum -Soz
Ledum -Variante der Calluna - S. fuscum -Soz.
Chamaedaphne -Variante der Calluna - S. fuscum
-Soz
H. Empclrum - Sphagnum fuscum -Soz
y. Calluna — Sphagnum magellanicum -Soz
10. Calluna - Sphagnum rubellum -Soz
b. Flechtenreiche Zwergstrauclnnoore
11. Calluna - Cladinao -Soz
Eriophorum vaginatum -VaTVMxia der Calluna-
Cladinae -Soz
12. Empetrum - Cladinae -Soz
c. Moos- und flechtenarnio Zwerf,'StrauchnlO()re ..
m. Moosarine Calluna vulgaris -^oi
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n) cs
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56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Rand -
teile
Randhang
Ilochfläclie
tS
III.
Graskrau tlnoore
a. Torfmoosreiche Graskrautinoore
1. Sphagna Cuspidata -Graskrautmoore
a) Sphagnum cuspidatum -reiche Graskrautmoore
14. Carex liniosa - S. cuspidatum -Soz
15. Scheuchzeria — S. cuspidatum -Soz
16. llhynchospora — S. cuspidatum -Soz. .. .
17. Eriophorum vaginaium - S. cuspidatum -Soz
b) Sphagnum Dusenii -reiche Graskrautmoore ..
18. Carex limosa - S. Dusenii -Soz
19. Scheuchzeria — S. Dusenii -Soz
20. llhynchospora — S. Dusenii -Soz
c) Sphagnum Lindbergii -reiclie Graskrautmoore
21. Scheuchzeria - S. Lindbergii -Soz
22. Rhynchospora - S. Lindbergii -Soz
2. Sphagna Papillosa -Graskrautmoore
a) Sphagnumbalticufn -reiche GTiXfikva.nimoore .,
23. Rhynchospora - S. balticum -Soz
24. Eriophorum vaginatum - S. balticum -Soz.
b) Sphagnum balticum-S. rubellum-reiche Graskrautmooro
25. Scirpus caespitosus — S. balticum - S. rubellum -Soz
26. Eriophorum vaginatum — S. balticum - S. rubellum
Soz
c) Sphagnum tenellum-reiche Graskrau t moore ..
27. Rhynchospora — S. tenellum -Soz
28. Eriophorum vaginatum — S. tenellum -Soz. .
d) Sphagnum papillosum -reiche Graskrautmoore
29. Carex rostrata - S. papillosum -Soz
30. Carex lasiocarpa - S. papillosum -Soz
31. Scheuchzeria — S. papillosum -Soz
32. Rhynchospora — S. papillosum -Soz
33. Scirpus caespitosus - S. papillosum -Soz. ..
34. Eriophorum vaginatum - S. papillosum -Soz
3. Sphagna Recurva -Graskrautmoore
a) Sphagnum angustifolium-reiche Graskrautuioore
35. Carex lasiocarpa - S. angustifolium -Soz.
36. Eriophorum vaginatum — S. angustifolium -Soz.
+
+

Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 81. N:o 2. 17
-I-
Hochfläche
Ii

82 J. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore Rsthinds.
gisch einander am meisten entsprächen. Das Untersuchungsmaterial,
auf das sicli diese Artengruppierung gründet, ist auf den Mooren
der verschiedenen Gegenden Finnlands gesammelt worden und
grösstenteils unveröffentlicht.
5. PMYTOCOKNOSENKOlVrPLEXK.
An Phytocoenosenkom[)lexen pflegt man folgende zwei Typen zu
unterscheiden: der Mosaikkomplex besteht aus einem Mosaik von
verhältnismässig kleinen Siedlungen bestinmiter Phytocoenosen, der
Zonationskomplex wiederum aus bestimmten, mehr oder weniger
zonal angeordneten Phytocoenosen oder Mosaikkomplexen (ÜURIETZ
1930, S. und 343). Da die Form der Hochmoore mehr oder weniger
gewöllvt ist, kann man erwarten, dass besonders auf ihren Randhängen
ZonationskomplexJ)ildungen anzutreffen wären. Und eine bestimmte
Zonation lässt sich auch vorwiegend in den unteren Teilen des Handhangs
erkennen, sie erscheint als Randwaldzone und deren Teilung
in einen unteren (Pinns - Ledum-) sowie einen oberen (Pinns—Cal-
Inna-) Gürtel. Ihre Heschaffenheit habe ich im Zusammenhang mil
den Hochmooren Finnlands dargelegt (PAASIO 1033, S. 139 -), daher
braucht auf sie an dieser Stelle nicht eingegangen zu werden, da kein
nennenswerter Unterschied hervortritt. Uni Zonationskoniplexe handelt
es sich in diesem Fall jedoch nicht, da eben die Phytocoenosen
der genannten Zonen einander sehr nahe verwandt sind. Ebensowenig
sind Zonationskoniplexe im allgemeinen auf den Randhängen
der estnischen Moore in grösserem Masse anzutreffen, da die
Randteile der Moore in ihrer typischen Form fast ununterbrochenes
Zwergstrauchmoor sind. Eine echte Zonationskomplexbildung
ist dagegen für die nördlichsten Hochmoore Westfinidands (Nord-
Satakunta) sehr charakteristisch. Dort ist ja der Randhang zustande
gekonmien aus den von Zwergstrauchmooren bezogenen konzentrischen
Kermi-Bildungen und den zwischen ihnen gelegenen,
desgleichen mehr oder weniger konzentrischen torfschlammigen
Scirpns caespitosns -Weissmooren, von denen die letzteren beim Übergang
auf die Hochfläche sich in Sclieuchzeria - Rliijncliospora albaund
Eriopliornni vaginatnni -reiche (iraskrautnu)ore wandeln. Es sei
jedoch erwähnt, dass ein ähnlicher Kermi-Scldenken-Wechsel wie in
Finnland auf den Hoclnnooren der Karelischen Landenge (PAASIO

Annales Botanici Societatis Vananio. Tom. 11. N:o 2, 65
1933, S. 183) allerdings vorwiegend auf den gewölbten Mooren Nordostestlands
vorkommen kann auf den flachen Randhängen, wo sie
allmählich in Kermi-lose, weite Weissmoorränder üiiergehen können.
Das Auftreten von Mosaikkomplexen dagegen ist einer der höchst
charakteristischen Züge der auf der Hochfläche der Hochmoore auftretenden
Vegetation. Kaum wird es ini Norden überhaupt eine
Pflanzenformation geben, bei der solche so sehr regelmässig und allgemein
wie gerade auf den Hochmooren wären. Dies ist ökologisch
recht gut zu verstehen, denn die klimatischen und e(lai)hischen Allgemeinbedingungen
der Standortsfaktoren sind in allen 'teilen des
Hochmoores in aussergewöhnlich hohejn Masse identisch. Der einzige
wichtigere primäre Unterschied ist der sehr schroffe Wechsel der
I'euchtigkeitsverliältnisse zwischen den (hirch die Regeneration hervorgerufenen
Schienken und den Bültenteilen. Die ersteren liegen
ungefähr im Grundwasserspiegel, auf den letzteren steht die Vegetation
(auch die Rhizosphäre) im allgemeinen mehr oder weniger deutlich
oberhali) des Grundwasserstandes. Eine sekundäre Folge der
verschiedenen Lage des (irundwassers sind natürlich audi mehrere
andere Ungleichheiten in den ökologischen Verhältnissen der ebnen
Fläche und der Rültenleile, doch erscheinen sie im allgemeinen überall
ziemlich gleich. Da ausserdem der Artenbestand spärlich ist, kann
man verstehen, dass trotz dem ständigen Vorsichgehen der Generation
der Gesamtcliarakter der auf der Mooroberfläche vertretenen
Vegetation seine regelmässigen Züge bewahrt und die Mosaikkom-
])lexe daher auf weiten (iebieten sehr regelmässig sind. Somit ist auf
der anderen Seite zu erwarten, dass gerade in den Mosaikkomplexen
die regionalen Abwandlungen auf den verschiedenen Hochmooren
deullich hervorlräten. So verhält es sich auch, wie eine Anwendung
der OsvALDSchen Assoziationskomplexe (1923) auf die Hochmoore
der verschiedenen Gegenden erwiesen hat.
Es ist somit klar, dass bevor wir die regionale Lage der Hochmoore
Estlands einer Betrachtung unterziehen, die Aufmerksamkeit
darauf zu richten ist, was für Mosaikkomplexe auf der Hochfläche
der dortigen Moore am reichlichsten und häufigsten anzutreffen
sind und welcher Art ihre Verbreitung auf den westlichen und
auf den östlichen Mooren Estlands ist^.
1 Es sei jedoch l)einerkt, dass infolge dos orieatieronden Cliarakters der vorliefjoiiden
IJntprsnrlmnff die Beliaii

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
A. GENERATIONSKOMPLEX.
Der Generationskomplex, der häufigste und kennzeichnendste
Phytocoenosenkomplex der meisten typischen eigentlichen Hochmoore
(OsvALD 1923: Regenerationskomplex^), ist gewiss auch auf
den estnischen Hochmooren sehr häufig, und er bildet auf den Hochmooren
das gewaltige Hauptelement der Hochfläche. Die trockneren
erhöhten Stellen und die auf dem niedrigeren Niveau auftretenden
nassen Schlenkenteile bilden ein sehr buntes Mosaik, in dem die Grenzen
zwischen den Bültenteilen und den Schienken nur selten scharf
und deutlich sind. Somit tritt sehr lebhaft Generation ein. In der
Oberflächenvegetation können drei vertikale, in ihren Feuchtigkeitsverhältnissen
verschiedene Horizonte unterschieden werden.
a. In dem auf dem untersten Niveau gelegenen, also nassesten
Horizont ist die Mooroberfläche von Rhynchospora alba- oder Scheuchzeria-
(Carex limosa-) reichen Graskrautmooren beherrscht, und in
ihnen können auch in wechselndem Masse torfschlammige und von
Lebermoos bestandene Flecken, wenn auch - wie im allgemeinen
auf den Mooren Estlands - sehr kleine, vorhanden sein. (Sphagnum
ciispidatiim -Horizont.)
b. Der oberste Horizont, der die erhöhten Stellen der Mooroberfläche
umfasst, ist hauptsächlich von der Callima- Sphagnum fiiscum
-Soziation eingenommen. Die Kiefern sind entweder völlig fehlend
oder sehr kümmernd, 1-2 m hoch und so spärlich auftretend,
dass sie so gut wie gar nicht das offene (iesamtaussehen des Moores
verändern. Eriophorum vaginatiim ist zwischen Calluna häufig sehr
reichlich vorhanden. (Sphagnum /«.sc/zm-Horizont.)
c. Zwischen diesen l)eiden Horizonten, dem trockensten und dem
nassesten, liegt der mittlere, dessen Vegetation zu den Scirpus cacspiiosus-,
Eriophorum vaginatum-, Sphagnum baliicum-, S. ruhellum-
(iio einzelnen Moore niclit erscliöpfend ist, denn wegen der grossen Ausdeiiniing
der meisten nntersucliten Moore hat sich die Erforscluing nur hesclirünkten,
wenn auch einheitlichen Teilen des Moores zugewandt. Der Zweck unserer
Darstelhuig besteht ja audi in erster Linie darin, ein tiild von dem aligemeinen
Charaivter der Phylocoenoserjkompk'xe der estnischen Hochmoore zu
geben.
^ Da mit llegeneration zu sehr der Jiegrilf der Zerstörung verbunden ist.
haben GAMS unci RUOFF (1929, S. 142) ihn durch das Wort Generation ersetzt.

Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 85. N:o 2. 17
iiiul S. papillosum -reichen Sozialionen gehört. (Sphagnum balticum -
S. papillosum -Horizont.)
In der gegenseitigen Abuiuhinz dieser Horizonte nnd in der Znsammensetznng
der Feldscliichtsynusien ])estehen zwischen den verscliiedenen
Mooren oder ancli zwisclien den verschiedenen Teilen
ein und desselben Moores beträchtliclie Al)\vcichiuigen, so dass
eine Untersclieidnng folgender in ihrer Verbreitung ungleichen Typen
angebracht erscheint.
1. S c i /• p u s c a e s p i I o s u s -T y p. Bei dem zu diesem Typ
gehörigen Generationskomi)lex ist der mittlere, der Sphagnum baliicum-S.
papillosiun-liov\7.ont das überwiegende Hauptclement,
während der S. cuspidalum-und der ///.scn/;j-Horizont (besonders
der erstere) von geringer Ik'deutung sind. In der Feldschicht des
Haupthorizonts ist Scirpus caespilosus die kennzeiclinendste Art
(Scirpus caespilosus - Sphagnum hallicum - S. ruhellum-Soz.). Da
ausserdem Eriophorum vaginalum an den erhöhten Stellen reichlich
ist und Kiefern überhaupt nicht vorhanden sind, ist der Gesamteindruck
des zu diesem Tyj) gehörigen Generationskomplexes sehr
»weiss moorartig».
Wegen der Yerbreilung von Scirpus caespilosus tritt dieser Tyj)
natürlich nur auf den westlichen Hochmooren auf (s. Tab. 15), a])er
er ist auch der wichtigste Phylocoenosenkomplex fast ausnahmslos
auf ihnen allen. Die Hochfläche vieler Moore ist so gut wie ausschliesslich
diesem Tyj) zuzuzählen, und solche Moore nennen wir im
folgenden Scirpus caespilosus -Hochmoore (vgl. LIPPMAA 1932). Auch
auf denjenigen westlichen Mooren, deren Hauptteil die üi)rigen Typen
des Generalionskomi)lexes bilden, ist der Scir])us caespilosus -l'yp
doch meist zum mindesten in gewissem Masse anzutreffen, in der Hegel
in den Randteilen der Hochfläche als breite Zonen, l-linc solche Lage
ist insofern interessant, als die von Scirj)us caespilosus beherrschten
Weissmoore auch auf den Hochmooren Finnlands fast ausschliesslich
entweder die Händer der Hochfläciie oder die Schienken der geneigten
Handhänge beziehen (PAASIO 1938).
2. Bei dem E r i o p h o r u m v a g i n a t u m -T y p sind Beschaffenheit
und gegenseitige Deckung der obengenannten drei
V^ertikalhorizonte des (ienerationskomplexes in jeder Hinsicht ebenso
l)eschaffen wie beim Scirpus caespilosus-lyi). Fin Unterschied
zwischen diesen beiden Tyjien besteht mir darin, dass beim Eriopho-

86 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen floclinioore Estlands.
nun -lyi) an Stelle von Scirpiis Erioplioriirn vaginatum auftritt.
Dieser gering erscheinende Unterschied ist jedocli insofern von erheblicher
regionaler Bedeutung, als der Eriophoriim -Typ in erster
Linie auf den Hochmooren von Mittelestland vorkommt (Tab. 15),
also dort, wo Scirpiis fehlt oder zum mindesten nicht mehr siedlungsl)ildend
auftritt. Auf den östlichen Mooren dagegen ist der Eriophoriim
vaqinalumnicht in grösserem Masse vorhanden, demgegenüber
konkurriert er im Westen mit dem Scirpiis -Typ und liäufig
mit gutem Erfolg (Hochmoor Nedremaa). Dann sind die mittleren
Teile des Moores im allgemeinen vom ii/ /o/;/io/7//;?-Typ, die seitlichen
Teile der Hochfläche hingegen vom Scirpiis -Tyj), so dass abermals
festgestellt werden kann, wie Scirpiis cacspitosiis gerade auf mehr
oder weniger geneigter (hydrophiler) Moorunterlage die biotisch
stärkste Art ist.
3. Bei den] Ii h ij n c h o s p o r a ai b a -T y p sind von den
Vertikalhorizonten des Generationskomplexes der Sphagnum ciispidatnm-
und der S. /h6c«/?i-Horizont Hauptelemente, der mittlere dagegen
ist sehr belanglos oder fast fehlend. Das Moor ist daher sehr
nass und unfest, so dass es nur längs den erhöhten Stellen begehbar
ist. Auf den letzteren können bisweilen sehr kümmerliche kleine
Kiefern wachsen, wenn auch so spärlich, dass sie den offenen baumlosen
Gesamteindruck des Moores so gut wie gar nicht veränderji.
Dieser Typ ist kennzeichnend besonders für sehr grosse Hochmoore
mit ganz waagerechter Oberfläche. Höchst typisch ist er auf den
Hochmooren Tolkuse raba, östl. Uml)use raba sowie in geringerem
Masse auf dem Hochmoor Saiusoo anzutreffen (vgl. Tab. 15).
Die t e i c h r e i c h e Variant e des J{ h ij n c h o s p o r a
a I b a -T y p s. Im Ge!ierationskom])lex des Rhijnchospora -Typs
gibt es vielfach in reichlichem Masse mehr oder weniger isodiametrische
oder längliche Blänken, ja sogar so zahlreich, dass echte Komplexe
zustande kommen, in denen zwischen den verschiedenen Blänken
eine Wasserzirkulation deutlich zu erkennen ist. Solche »baumlosen
Teichkomplexe» (vgl. S. 89) stellen wir jedoch als Variante des
lihynchospora-l'y\)s gesondert dar, weil die Generation in ihnen im
allgemeinen ebenso intensiv wie beim Haupttypus vor sich geht.
Ausserdem ist zwischen dem teichlosen und dem teichreichen Rhijnchospora-iy\)
keine deutliche Grenze festzustellen, vielmehr sind
Zwischenformen manciier Stufe ganz gewöhnlich. Doch können in

Aiiiiaics Hotaiüci Socielalis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 87
Abi). K). Gesamtbild von dec Ilochfläclic eines Phileauliociinioores.
Im Vorderp^niiid eine am Ilande des eigentlichen Hochmoorwaldes gelegene
pi'lanzenlose Blanke mit Inselohen, im llinlergrnnd ein ausgedehntes
Generalionskomi>lexgel)iet. Tolknse raba. - Anfn. T. K.&l.l'.
lypisclien Fällen in bezug aiiC die ohengeiianiilen Vertikalliorizoiite
gewisse vom Hauptlypus abweichende Züge festgeslelli werden,
sü dass auf die Resehaffenlieil der Vegetation mit einigen Worleii
einzugehen ist.

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Empelrum nigrum, Empeirum - Eriopliorum vaginalum, Calluna,
Andromeda polifolia. Da u.a. Eriophorum vaginalum reichlich ist
und Bäume fehlen, ist der Gesamtcharakter des Horizontes sehr
»weissmoorartig». Bisweilen (Tolkuse raba und besonders Nätsi
raba) ist allerdings die Buntheit der Vegetation geringer, besonders
in der Hinsicht, dass die erhöhten Stellen ausschliesslicher zur Calluna
- Sphagnum fuscum -Soziation gehören.
B. KERMI-KOMPLEX.
Der Hauptunterschied zwischen dem Generations- und dem Kermi-Komplex
ist die Beschaffenheit des Mikroreliefs der Moore. Die
Erhöhungen und die Vertiefungen bilden kein unbestimmtes, wirres
Mosaik, vielmehr suchen die Grenzen zwischen ihnen recht den Iii ch
und scharf hervorzutreten. Und da die Gesamtform der Moore ausserdem
überall mehr oder weniger gewölbt ist, sind die Erhöhungen
länglich, ziemlich schmal, mehr oder weniger deutlich konzentrisch
angeordnet (besonders in den seitlichen Teilen der Hochfläche). Ihr
Charakter beginnt dadurch vorwiegend an die aus Finnland bekannten
Kermi-Bildungen (u.a. AARIO 1933) zu erinnern. Zwar ist derKermi-
Charakter nicht annähernd so deutlich wie auf den nördlichsten Mooren
Westfinnlands (in Nord-Satakunta), doch ist das auch natürlich,
wenn man die durch mechanisch-morphologischen Einfluss bedingte
Entstehung der Kermi-Bildungen in Betracht zieht (AUER
1919; AARIO 1933). Deren Charakter auf den östlichen Hochmooren
Estlands ist meines Erachtens dagegen dem in Südostfinnland, auf
der Karelischen Landenge (PAASIO 1933, S. 183), wahrscheinlich auch
dem in Russisch-Ingcrmanland (BOGDANOWSKAYA-GUIIIÉNEUF 1928,
S. 333: Strangkomplex^) sehr ähnlich.
Gewiss tritt auch im Kermi-Komplex Generation ein, doch ist
ihr Charakter nicht so rein biotisch wie im eigentlichen Generationskomplex,
vielmehr ist sie mehr oder weniger mechanischen Faktoren,
^ In Finnland ist es üblich gewesen, den Ausdruck Strang den langen, schiaalen
Bültenbildungen der nördlichen Aapa-Moore vorzubelialten und die der
Form nach ähnlichen, aber in der Struktur andersartigen (RANCKKN 1912.
S. 272) I?ültenbildungen der nördlichen lloclinioore Finidands nacli CAJANDEII
(1913) nnt der aus der Volkssprache entlehnten Bezeichnung Kernii zu benennen.

Annalcs Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 435
vor allein dem Einfluss der Hegelation ausgesetzt. Im Vergleich zu
den kurzlebigen Bülten des Generationskomplexes sind die Kermi-
Bildungen {Callium- Sphagmun fiisciini-Soz.) langlebiger, und hier
liegt denn auch wenigstens eine Ursache dazu, dass in den Kermi-
Komplexen in der Regel spärliche Kümmerkiefern auftreten. Deren
Abundanz ist gewiss selir verschieden, und sie können auf grossen
Flächen sogar fast fehlen. Folgende Untertypen sind nicht immer
deutlich voneinander zu unterscheiden:
1. Beim E r i o p h o r u m v a g i n a I ii m -T y p ist die ebne
Moorfläche (zwischen den Kermibildungen) trockneren Charakters,
von Eriophoriim vaginatum (Rhynchospora alba) - Sphagnum ciispidatiim
coli. (S. balliciim) -Graskrautmooren bedeckt.
2. Beim S c Ii e ii c. Ii z e r i a p a I ii s t r i s-T y yi ist die ebne
Moorfläche (zwischen den Kermis) dagegen sehr nasses und unfestes
Graskrautmoor, von Sclieiic.hzeria (Rhynchospora alba, Eriophoriim
vaginaliim) - Sphagnum cuspidalum coli. (S. papillosum) -Siedlungen
beherrscht. Der Moosbestand hat sich in den Schienken häufig
so angeordnet, dass die nasseste Mitte Scheuchzeria-Sphagna
Cuspidata-, die Randteile Scheuchzeria (Andromeda polijolia) -
Sphagnum papillosum -Soziation sind. Die Schienken können bisweilen
teilweise voneinander getrennt im Zwergstrauchmoor auftreten.
C. TEICH KOMPLEX.
Die Teiche sind nicht auf allen Hochmooren Estlands so allgemein,
wie es in Finnland im allgemeinen auf den eigentlichen Hochmooren
der Fall ist. Besonders auf denjenigen westestnischen
Hochmooren, die ausschliesslich durch Scirpiis caespitosiis- und
Eriophoriim vaginaliim -Generationskomplexe zustande kommen,
sind wenigstens nicht sehr gut ausgebildete Teichkomplexe aufgefunden
worden^. Zur Unterscheidung von der oben besprochenen
teichreicheji Variante des Rhynchospora «/ö«-Tyjjs (»baumloser
1 KMNCK (1892, S. a!lerdinf,'s: »Die Hochmoore der Wostliälfte
des Osll)altikiiins strotzen von Moorloiclien iind sind aus diesem Gniiide unter
Umständen nur mit Lel)ensf,'efahr zu durchschreiten». Es ist jedoch ol'fenhar,
dass er hier mUor den Moorteiclion im allgenuMnon nasse und verwässerte
Schlenkenteile dos Hochmoores versieht.

56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Abb. 11. Telchkoinplex vorn Ledum-Typ. Sirtsusoo. - Aiifn. T. K.& I. P.
Teichkoinplex») verstehen wir hier unter Teiclikomplex solche Phytocoenosenkomplexe,
bei denen die Generation schwächer, häufig
stellenweise beinahe belanglos ist. Die Grenze zwischen den liülten
(Kcrmi-Bildungen) und Teichen ist deutlich und scharf, und der Graskrautmoorhorizont
grenzt meist nur an kleine Ausläufer einer Teichbucht.
Das Vorhandensein eines derartigen Teichkoniplexes lässt
sich schon von weitem annehmen, da gerade in seiner Umgebung
eigentliche Hochmoorwälder auftreten (»Pinns -reicher Teichkomplex»,
vgl. S. 45).
1. Ledum pal ii s t r e -T y p. Ein Teichkomplex dieses Typs
findet sich sehr deutlich auf den Hochmooren Tolkuse raba und Sirtsusoo.
Die Teiche sind häufig sehr gross, meist von länglicher und
schmaler Form (so vorwiegend im Osten auf den Kermi-Iiochmooren).
Sie beherbergen gewöhnlich immer etwas Kormophytenvegetation
(vgl. S. 65). Die Reisermoorteile sind breit, von dichtem
und ziemlich hohem Wald bedeckt, von ziemlich, häufig ganz
trockner Oberfläche. Der typischste Bestandteil ihrer Untervegetation
sind die Hosmarinkräuter (Ledum, im Osten auch Chamaedaphne),
Sphagnum angustifolium, S. mayellanicuni und Pleurozium
Schreberi (Abb. 11).
2. C all u n a vulgaris -T y p. Diesem Typ zuzuzählende
Teichkomplexe wurden nur auf den östlichen Hochmooren (östl.

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
Abb. 12. Teichkomplex vorn Calluna -Typ. Körvosoo.-Aiifii. T. K.& I. P.
Umbiise ral)a, Körve.soo) angelrofl'en. Die Teiche onthchren durchaus
der Korniophylenve^elalion (vgl. S. G4), doch bestellt ein deutlicherer
Unterschied gegeniU)er dem vorhergehenden Typ in der Beschaffenheit
der lUMsernioorteile. Zunächst sind die Bäume mehr
oder weniger kümmernd, niedrig (l-f) m), und sie bilden keinen geschlossenen
Bestand, sondern wachsen spärlich, hier und da (Al)b.
12). Und vor allem: der Unterwuchs besteht so gut wie ausschliesslich
aus Calluna (Ledum) - Sphaynum fuscum (Cladinae) -Beständen.
Ein derartiger Teichkomplex steht wahrscheinlich BOÜDANOWSKAYA-
(iUinÉNKUF.> (1028, S. .'i7'l) StrangLeiclikoinplex sehr nahe.
1). BK(iBl^:SSIVKB KOMFLKX.
Auf einigen östlichen Hochmooren (Umbsoo, Sirtsusoo, Murakasoo)
treten stellenweise Phytocoenosenkomplexe auf, die keinem
der vorhergehenden angeschlossen werden können. Charakteristisch
für sie ist vorwiegend die stark hervortretende regressive Entwicklungsrichtung,
die gleichzeitig auf allen Zwergstrauchmoorteilen zu
erkennen ist. Diese sind flach, unl)estimml, und ihre Vegetation
erinnert in erster Linie an die Calluna - CAadinae-'i^O'/Müion und an

92 1. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands.
Tabelle 15. Die Verbreitung der
Phytocoenosenkomplexe.
Die Hochmoore von Westen
nach
Osten
Westestland
Mittel- und Nordost-
Estland
Phytocoenosenkomplexe
« B
S
Piä p-s
O
1. Generationskomplex
Scirpus caespitosus -Typ ....
Erioph. vaginatum -Typ ....
lihynchospora alba -Typ ....
Rhynchospora -Typ mit Teichen
+
+
2. Kernii-Komplex
Erioph. vaginatuin -Typ ...
Scheuchzeria palustris -Typ.
+
3. Teichkomplex
Ledum palustre -Typ ,
Calluna vulgaris -Typ
+
- +
Regressiver Komplex
-h
die Eriophoriiin vaginatiim -reiclic Variante der Calluna - Sphagnum
fuscum -So'/Aüiion, wenngleich die Verwässerung die Oberfläche sehr
unzusammenhängend gemacht und mit Schienkenmaterial (Rhynchospora
alba, Scheuchzeria palustris, Sphagna Cuspidata, Le])ermoose,
Torfschlamm) durchsetzt hat. In einigen Fällen (Umbsoo) ist an der
Stelle ursprünglich eine etwas trockne, einheitliche Zwergstrauchmoorvegetation
(0.5-2 m hohe Kiefern sind noch in reichlichem
Masse übrig) gewachsen, die gleichzeitig in der Verwässerung begriffen
ist, während die Grasmoorbestandteile (Eriophorum vaginaium.
Sphagnum cuspidalum coll., S. halticum) sich zwischen die
frühere Vegetation schieben. In anderen Fällen (Sirtsusoo und Murakasoo;
Bäume sind nicht vorhanden) ist wiederum der regressive
Charakter eine Folge von der Stärke der örtlichen Regelation gewesen.
Es scheint, dass diese auf den östlichen Hochmooren Estlands
nicht seltenen regressiven Komplexe den gleichiu\migen bei BOG-
DANOWSKAYA-GUIHENEUF (1928, S. 374) sehr ähneln. Den Erosionskomplexen
OsvALDs (1923) dagegen sind sie fremd.

III. DIE REGIONALE STELLUNG DER EIGENT-
LICHEN HOCHMOORE ESTLANDS. .
In Anbetracht der geringen Grösse des Gesamtfläclieninhalts
von Estland und der allgemeinen Flachheit des Landes^ sind die klimatischen
Unterschiede zwischen seiner Westküste und seinem Ostteil
sehr bedeutend, was gewiss vor allem an der unmittelbaren Nähe
des grossen russischen Festlandes und auf der anderen Seite an dem
starken Einfluss der Ostsee an das Klima der Westküste liegt
(vgl. S. 104). Die wichtige pflanzengeographische Bedeutung dieses
Unterschiedes wird u.a. dadurch bewiesen, dass die Grenzen der
Verbreitungsgebiete einiger sogar wichtigen Moorpflanzenarten durch
das Gebiet verlaufen (Karte 1, S. 3). Und in manchem Zusammenhang
haben wir bereits zuvor in der Beschaffenheit der auf den
estnischen Mooren anzutreffenden Pflanzendecke auch einige
Unterschiede zwischen Westen und Osten feststellen können.
Um die regionale Bedeutung dieser Verhältnisse beurteilen zu
können, sind sie in weiterem Rahmen zu behandeln, was vielleicht
am besten dadurch geschieht, dass ihre Verbreitung und Wandlung
betrachtet wird in allen denjenigen Hochmoorgebieten in der Umgebung
der Ostsee, deren Eigenschaften wenigstens in den Hauptpunkten
ermittelt sind^.
1 Dio grössto Länge von Südwesten nach Nordosten beträgt über 350 km
_dio Breite von Nordwesten nach Südosten 250 kin. Die höchste Stelle, der
Suur-Munarnägi im Südostwinkel des Landes, erreiclit 325 m Meoroshöhe.
2 Die in Frage kommenden Untergebiete der eigentlichen lloclimoore sind
folgende: die Moore des südliclien Westscliwedens (westscliwedisclier Typ der
eigentlichen Hochmoore und Flachmoore, OSVALD 1923, 1925 a und 1930),
die Hochmoore des östlichen Mittelschwedens (ostschwedischer Typ der
eigentlichen Hochmoore, Du RIETZ und NANNFELOT 1925), die eigentlichen
Hochmoore von Süd- und Westfinnland (südwestfinnische imd südost-
Ann. Hol. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, II, n:o 2. 7

94 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Für die Lage der eigentlichen Hochmoore Estlands kennzeichnend
ist im Bereicli des um die Ostsee gelegenen Hochmoorgebietes
die zentrale Zwischenstellung. Liegen sie doch zunächst mitten zwischen
dem Verbreitungsgebiet der nördlichen (finnischen) und der
südlichen (kurländischen) Hochmoore und bilden sie doch ein
Zwischengebiet beim Übergang von Westen nach Osten, von Schweden
nach Ingermanland. Auf der anderen Seite ist auch die ausgesprochen
östliche Lage der Moore Estlands zu beachten. Werden
die Eigenschaften der Moore einer regionalen Betrachtung unterzogen,
so ist in erster Linie das Hervortreten gerade dieser auf der Lage
des Gebietes berulienden Züge in der Beschaffenheit der Moore im
Auge zu behalten.
Es ist klar, dass die durch die Hydrologie der Moore bedingten
morphologischen Züge wenigstens in gewissem Masse vom Charakter
des Klimas abhängig sind. So sind in Westschweden die
L a g g bildungen allgemein und häufig prächtig entwickelt. Dasselbe
ist auch in der Gegend von Zehlau der Fall. So ist auf den Hochmooren
von Ostschweden und Südwestfinnland die Laggbildung
noch deutlich; in Schweden ist sie sogar sehr charakteristich, in Finnland
dagegen schon häufiger durch einen Weissmoorrand ersetzt.
Und in Südostfinnland sowie Ingermanland ist letzterer die gewöhnlichste
Bildung der Moorränder, während die eigentlichen Laggpartien
nur gelegentlich, durch edaphische Verhältnisse bedingt sind.
Das allgemeine Auftreten der Hüllen bildungen ist noch westlicher,
denn sie sind ja auf den ostschwedischen und südwestfinnischen
Mooren sehr selten.
Was diese Verhältnisse in Estland angeht, so ist zwischen den
westlichen und östlichen Mooren in gewissen Masse ein Unterschied
festzustellen. Der Lagg ist nämlich im Westen oft sehr charakteristisch
und gut ausgebildet, aber besonders auf den nordöstlichen
Hochmooren sind die ausgedehnten Weissmoorränder die gewöhnlichsten
Erscheinungen in den peripheren Moorteilen. Es ist zwar
klar, dass die Häufigkeit des Laggs im Westen grossenteils auf edaphischen
Verhältnissen beruht, wenngleich es wohl keinem Zweifel
finnische Hochmoore, PAASIO 1933), die eigentliclien Hochmoore von Russiscli-
Ingermanland (BOGUANOWSKAYA-GUHIENEUF 1928) sowie die eigentlichen
Hochmoore von Ostpreussen (GAMS und RUOFF 1929) und Litauen (REIMERS
und HUECK 1929).

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
unterliegt, dass auch die grössere Maritiniität des Klimas daran beteiligt
isl.
Die Erhöhungen der Hochfläche, die Bült e n, sind sowohl in
der Grösse als auch in der Form im allgemeinen stark wechselnd,
ebensowenig kann im Westen - noch nicht einmal auf den ostschwedischen
und südwestfinnisclien Hochmooren - in ihrer Lage überhaupt
eine nennenswerte Regelmässigkeit festgestellt werden, vielmehr
bilden sie ein wirres, unregelmässiges Nelz^. So verhält es sich
audi in Westestland. Dagegen sind im Mikrorelief der in den östlichen
Teilen Estlands gelegenen Moore deutliche Berührungspunkte
mit Südostfinnland und Ingermanlaiid zu beobachten, vorwiegend
insofern, als die erhöhten Stellen ziemlich regelmässig, besonders in
den Randteilen der Hochfläche, eine mehr oder weniger deutliche
konzentrisclie Anordnung haben, so dass ihr Charakter sich den für
Nord-Satakunta typischen Kermi-Bildungen nähert (vgl. S. 88).
Diese Erscheinung kann jedoch nicht als Folge nördlichen Einflusses
gelten, sondern ist eiier bedingt durch die mehr oder weniger deutliche,
durchweg gewölbte Form der betreffenden Moore (AARTO 1933,
S. 25), die offenbar als ein östlicher, kontinentaler Zug zu betrachten
ist. Es ist auch klar, dass die durch den kalten Winter verursachte
Stärke der Gefriererscheinungen, vereinigt mit der gewölbten Form
der Moore, geeignet ist, gute Voraussetzungen für die Entstehung
der Kermi-Bildungen zu schaffen (vgl. BOGDANOWÖKAYA-GUIIIÉ-
NEUF 1928, S. 374).
Am zahlreichsten treten regional abweichende Züge natürlich in
der P f 1 a n z e n d e c k e der echten Hochmoorteile hervor. Schon
zuvor haben wir darauf hingewiesen, dass im Gebiet Estlands die
V e r b r e i t u n g s g r e n z e n gewisser charakteristischer Moorpflanzen
(Karte 1), vor allem die Ostgrenze von Scirpiis caespitosiis
und die Westgrenze von Chamaedaphnc calijciilala, verlaufen. Diese
beiden Grenzen stimmen auch sonst beinahe miteinander überein, sie
liegen dort, wo die N - S -gerichtete Linie westlich vom Vörtssee
verläuft.
1 Auf einigen südwestfinnisclien Mooren kann man allerdings an mehr oder
weniger geneigten Stellen der Iloclifläche eine konzentrische Anordnung der
Bültenteile feststellen, welche Anordnung auf der Nähe des nordliclien Einflusses
beruht (vgl. AAnio 1933).

96 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Die wichtige regionale Bedeutung dieses Sachverhalts wird besonders
dann deutlich, wenn man sich daran erinnert, eine wie bedeutende
Stelle die genannten Arten auch bei den wichtigen Soziationen
der estnischen Hochmoore einnehmen. So ist Scirpiis caespilosiis
im Westen sehr häufig auf Sphagnum hallicum - S. rubeUiimund
S. papillosum -reicher Unterlage, entweder als vorherrschende
Art (Scirpus caespitosus - Sphagnum baliicum - S. rubellum -Soz.,
Scirpus caespitosus - Sphagnum papillosum -Soz., Scirpus caespitosus-Vy^
des Generationskomplexes) oder zusammen mit Eriophorum
vaginatum Feldschichtsynusien bildend. Chamaedaphnc ist zwar
als vorherrschende Art der Feldscliicht weniger häufig {Pinns - Chamaedaphnc
- Sphagnum angustifolium- S, magellanicum-Soz., Chamaedaphne-Yariantc
der Calluna-Sphagnum f uscum-Soz.), aber
als ständiger Begleiter von Ledum um so allgemeiner.
Das Fehlen von Scirpus caespitosus und die Häufigkeit von Chamaedaphnc
verbinden die östlichen Moore Estlands nahe mit den ingermanländischen
und südostfinnischen Hochmooren, dagegen sind
die westlichen Moore in bezug auf diese Arten mit den übrigen Hochmoorgebieten
identisch.
Von den übrigen Arten der Feldschicht verdient Ledum wegen
seiner Häufigkeit auf den Mooren Estlands erwähnt zu werden. Diese
Art ist zwar auf den Hochmooren im Ostseegebiet weit verbreitet,
sie fehlt nur in Westschweden (GRANLUND 1925), aber nach Osten
zu wird ihre Bedeutung unverkennbar immer grösser. Die Hochmoore
von Finnland - Ingermanland sind denn auch als Ledum (Chamaedaphnc)-Hochmoore
bezeichnet worden (GAMS und RUOFF 1929,
S. 173). Dabei hat man sich nur daran zu erinnern, dass in den genannten
Gebieten - wie auch in Estland - jedoch Calluna vulgaris
im Zwerggesträuch der Hochfläche stets unbedingt die Oberhand
hat und die Ledum -reichen Zwergstrauchmoore vorwiegend nur an
die Reisermoorränder der peripheren Moorteile, an den unteren
Teil des Randhangs (l^andwald) und an die im Zusammenhang mit den
Teichkomplexen auftretenden eigentlichen Hochmoorwälder grenzen.
Unter den nördlichen Arten der Feldschicht ist Betula nana die
bedeutendste. Wenngleich die Südgrenze ihres eigentlichen Verbreifungsgebietes
durch Estland verläuft, sind jedoch zahlreiche Einzelfunde
auch südlich jener Grenze, abgesehen vom südlichsten Teil des
Landes, gemacht worden.

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
Auf den Hochmooren Estlands ist jedoch Belula nana so spärlich
auftretend, dass man sie lange suchen muss, soweit man sie überhaupt
findet. Und solche Feldschichtsynusien, bei denen Belula nana das
Hauptelement der Vegetation ausmachte, treten so gut wie gar nicht
auf. Ebenso verhält es sich auf den schwedischen Hochmooren. Auf
den finnischen Hoclimooren (und aucli in Ingermanland) dagegen
bildet Belula nana allgemein kleine Bestände, besonders an solchen
Stellen, an denen die Oberfläche der Kermis durch das von Schlenke
zu Schlenke rieselnde Wasser feuchter als die Umgebung ist. Die Häufigkeit
von Belula nana in Nordfennoskandien und auf den nördlichen
den eigentlichen Hochmooren ähnlichen Mooren in Finnland (Provinz
Pohjanmaa) zeigt, dass das Auftreten dieser Art eine für den nördlichen
Charakter der Hochmoorvegetation sprechende Eigenschaft ist.
Nahe der Südgrenze ihres Verbreiturg'-gcbietes schwindet jedoch ihre
Fähigkeit, selbständige Pflanzergesellschaften zu bilden, venmillich
infolge biotischer Schwäche im Wettbewerb mit anderen stärkeren
Arten.
Ein gutes Charakteristikum von regionaler Bedeutung ist auch
das Auftreten der Kiefern auf der Hochfläche. Im Generationskomplex
der westlichen Moore Estlands fehlen die Kiefern fast völlig,
und ebenso verhält es sich hauptsächlich auf den schwedischen
und südwestfinnischen Hochmooren. Dagegen gibt es in Südostfinnland,
Ii germanland und den östlichen Mooren Estlands, wo der Generat
ion^ komplex durch einen mehr oder weniger deutlichen Kermi-Komplex
vertreten ist (S. 88), im allgemeinen auch über die Hochfläche
des Moores spärlich Kümmerkiefern, so dass sein Gesamteindruck
nicht ganz offen, baumlos ist. Besonders auf den kleineren
Mooren trockiicrer Natur (Umbsoo, Körvesoo) verleihen die zahlreichen
Kümmel kieferii der Kermis dem Moor ein sehr charakteristisches
Gepräge.
Es ist bekannt, dass die Bedeutung der verschiedenen Torfmoosarten
in der Bodenschicht der auf den Hochmooren vorhandenen
Zwerg, trauchmoore sich von Westen nach Osten stark
vciäiderl: im Westen Sphagnum ruhellum (Smöla, Osv ALT) 1925 a,
S. 102), dann S. magellanicum (Komosse, OSVALT) 1923), danach sowohl
in Oötschweden, Finiilai.d als auch in Ii germanlaiul S. fuscum.
Für die Vermitllerstellui g von Ostpreussen und Lettland
(GAMS ui.d BUOFF 1929; BEIMEHS und HUECK 1929) ist es kenn-

98 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
zeichnend, dass dort alle diese Arten von erheblicher Bedeutung
sind. Dagegen findet sich auf allen estnischen Hoclunooren als
hauptsächliches Torfmoos der Zwergstrauchmoore im allgemeinen
S. fiisciim. Dies vor allen Dingen erweist, dass die Hochmoore Estlands
vor allem Hochmoore östlichen Charakters sind. Soweit S. magellanicum
auf den Zwergstrauchmooren der Hochfläche der estnischen
(und finnischen) Hochmoore vorherrschend angetroffen wird, tritt
es stets in der Gesellschaft des in seinem Charakter östlichen
S. angusiifolium und nur auf kieferntragenden Bültenteilen auf
(Sphagnum angiistifolium - S. magellaniciim -reiche eigentliche Reisermoorwälder,
S. 46). Es ist offenbar, dass das Hochmoorpflanzengesellschaften
bildende Kraftzentrum von S. magellaniciim weiter
westlicii gelegen ist. Im Osten gedeiht es nur an Stellen, die S. fiisciim
in Ruhe lässt und die durch eine Baumschicht geschüLzt sind.
Als interessante an die westlichen Moore erinnernde Nuance ist
jedoch festzustellen, dass sowohl S. magellaniciim als auch S. riibelhim
in einigen Fällen auf Zwergstrauchmooren vorherrschend angetroffen
worden sind (vgl. S. 38-39).
Ein Vergleich der Konstanzwerte der in den wichtigsten Soziationen
enthaUenen einzelnen Arten vermöchte gewiss sogar manchen
regional kennzeichnenden Zug zu bieten. Das bisher veröffenllichte
Uiitersuchungsnuvterial ist jedoch im allgemeinen nicht für solche
Vergleiche ausreichend. Von der auf den Zwergstrauchmooren wichtigsten
Pflanzengesellschaft, der Callima - Sphagnum fuscum -Soziation,
gibt es jedoch, wie ol)en (S. 34) festgestellL, im Bereich der Ostsee
vier regionale Fazies, unter denen der Normaltyp (in der Bodenschicht
als Konstante nur S. fuscum) für die estnischen und finnischen
Hochmoore eigentündich ist. Die in Ingermanland auftretende
Fazies steht jenem Normaltyp am nächsten, die in Westschweden
und Ostpreussen vorkommenden Fazies sind ihm fremder. Während
dies auf die den estnischen Mooren zufallende vermittelnde Stellung
zwischen Osten und Westen hinweist, bringt es gleiciizeitig die grössere
Stärke des östlichen Zuges in ihrem Cliarakter zum Ausdruck.
Auch unter den Calluna (und Empctrum) - Cladinae-Soziiüionen
haben wir entsprechend eine westliche, nördliche und Normalfazies
unterscheiden können (S. 43), und die betreffenden Pflanzengesellschaften
der estnischen Moore gehören zu der letzteren (die

Annales Botanici Socictalis Vanamo, Tom. 11. N:o 2. 99
Konstanten der Bodcnscliicht CAadina raiyjijerinn und Splingmim
fiisciiin), in ihrer Verbreitung ostliclien Fazies.
Audi im Artenbestand der Graskrautmoore treten gewisse
regional bedeutsame Verliältnisse liervor. Sphagnum ciispidatum ist
gewiss eine überall vorhandene Art, wenngleich weiter östlich (Finnland,
Estland, Ingermajiland) häufig durch S. Duseiiii ersetzt. Charakteristischer
ist CS jedoch, dass S. iencllum in Wostschweden
ziemlich bedeutend, weiter östlich dagegen im allgemeinen sehr belanglos
ist. Es wird von Ostschwedcn bis Ingernianland (auch in
Zehlau) durch S. ballicum ersetzt. Besonders für Westestland (und
offenbar auch für den Zehlaubruch) ist es jedoch bezeichnend, dass
Sphagnum ballicum seltener allein einheitliche Polster an der Mooroberfläche
bildet, sondern vielmehr meistens zusammen mit S. ruhelhim
auftritt (Sphagnum ballicum - S. rubellum -reiche Soziationen,
S. 56). In Estland hat jedoch bei diesen Pflanzengesellschaften der
zwei dominierenden Arten der Bodenschicht S. ballicum im allgemeinen
die Oberhand, in Zehlau (lagegen ist das Verhältnis umgekehrt.
Die vermittelnde Stellung der estnischen Moore zwischen Westen
und Osten sowie Norden und Süden ist aus dem obigen recht
deutlich hervorgegangen. Gleichzeitig hat aber auch durchgehend
festgestellt werden können, dass zwischen de n w e s t- u n d
o s t e s t n i s c h e n Mooren im regionalen Sinne teilweise sogar
sehr deutliche Unterschiede bestehen. Die wichtigslen
unter ihnen sind in Tab. 10 zusammengestellt. Diese Unterschiede
sind, wie festgestellt werden kann, so bedeutend, dass sie dazu
zwingen, die west- und die ostestnischen Hoch moorgebiete im regionalen
Sinne für vers c h i e d e n e T y p e n zu halten (vgl.
THOMSON 1929, S. 68).
Wenn ich jedoch die in 0 st e s 11 a n d (besonders in Nordostestland
und nahe dem Westufer des Peipsijärv) a n z u t r e f f e n-
d e n Moore vergleiche mit denjenigen Hochmooren, die ich von
der K a r e 1 i s c h e n L a n d enge kenne (mit den südostfinnischen
eigentlichen Hochmooren), kann ich eigentlich weder in ihrem
Gcsamtcharakter noch in ihren einzelnen Zügen einen nennenswerten
Unterschied feststellen. Und soweit aus der Literatur geschlossen
werden kann, so sind von gleichem Typ auch die zwischen diesen

100 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Gebieten in R ii s s i s c h - I n g e r m a n 1 a n d gelegenen eigentlichen
Hochmoore (BOGDANOWSKAYA-GUIIIÉNEUF 1928). Ich stehe
daher nicht an, sie alle zu vereinigen zu einem i ii g r i s c h e n
Untertyp der eigentlichen Hochmoore, der gleichzeitig
die östlichste (und nordöstlichste) Form der eigentlichen Hochmoore
vertritt.
Wo die Südgrenze dieses ingrischen Hochmoorgebietes verläuft,
kann nicht ausschliesslich auf Grund der estnischen Moore geschlossen
werden. Da aber schon in Südostestland die typischen eigentlichen
Hochmoore offenbar selten sind (THOMSON 1929), so ist es
meines Erachtens sehr wahrscheinlich, dass die Gegend zwischen
dem Peipsi- und dem Pihkvajärv (Pleskauersee) als Grenze gelten
kann, an deren Südseite das Gebiet der Waldhochmoore einsetzt
(vgl. GAMS und RUOFF 1929).
Die Identifizierung der westlichen Hochmoore Estlands mit den
zuvor bekannten Hochmoortypen ist dagegen schwerer. Dies beruht
natürlich in erster Linie auf der Lage dieser Moore inmitten der verschiedenen
Typen, so dass in ihrem Charakter fori gesetzt Anzeichen
für die vermittelnde Stellung einerseits zwischen Westen und Oiten,
anderseits zwischen Süden und Norden hervortreten, wie wir oben
wiederholt festgestellt haben. Doch ist es klar, dass die Moore von
Westestland entschieden OSVALDS (1930 u.a.) östlichem Typ {Sphagnum
fiisciiinl) anzureihen sind. Es handelt sich auch eigentlich nur
darum, ob sie sich mit irgendwelchen zuvor bekannten zum östlichen
Typ geliörigen (ostschwedischen, südwestfinnischen oder ostpreussischen
und litauischen) Mooren identifizieren lassen.
Es ist gewiss klar, dass die Übereinstimmung zwischen den westestnischen
Hochmooren und den ostpreussischen Mooren (GAMS und
RUOFF 1929, S, 143-152) sehr gross ist. Doch brauche ich wohl
keine eingehende Analyse zu unternehmen, um zu erweisen, dass die
Identität jedoch bei weitem nicht vollständig ist. Ich weise nur auf
einige deutliche, in erster Linie die Zusammensetzung der Bodenschicht
des Generationskomplexes angehende Umstünde hin. Solche
für Estland fremde Eigenschaften der ostpreussischen Moore sind:
1. Vorherrschendes Vegetationselement auf den Erhöhungen der
Hochfläche ist die Calluria - Sphagnum rubellum - S. magdlanicum-
Soz. (als Konstanten auch Sphagnum ballicum und S. tcnellum)
und die Eriophorum vaginatum - Sphagnum magellanicum - S. recur-

Annalcs Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 101
Tabelle 16. Die wichtigsten Unterschiede zwischen den eslnisclien und den
ingrischen Untertypen der eigentlichen Iloclimoore.
Estnischer Ty])
(Westestland)
Ingrischer Typ
(Ostestland)
Gi'ossforni des Moores Überhaupt i deutli- Konvexe Form des
cher Plateauhocli- Moores oft recht
moor -Typ
deutlich
Vorwiegend Lagg Weissmoorrimder allgemein,
Lagg selten
Hüllen Selten Selten?
Ih'ilten im Geiierationskoni-
|)lex Form imbeslimmt, Form J- länglich,
Lage unregelmässig i kermi-arlig, Lage
konzentrisch
Scirpus cuespitosus Vllgemein Sehr selten oder fehlend
Chaviaedaphnc calyculala .. . Fehlt lAllgomein
Pinns im Geuerationskomplex
Fehlt überhaupt V^orhatulen
Generationskomplex:
Scirpus caespitosus -Typ . . j Allgemein Fehlt
Erioph. vaginatum -Typ . . 1 » Selten oder fehlend
Rhynchospora alba -Typ . . Vorhanden Vorhanden
Kermi-Komj)lex Fehlt Allgemein
Teichkomplex:
Ledum -Typ Vorhanden Vorhanden
Calluna -Typ Fehlt »
Regressiver Komplex - Selten
vum -Soz; 2. Bei Sphagnum nibelliim, in gewissem Mas.sc auch
S. ienellum die Konstanz und der häufig hohe Deckiingsgrad in der
»Cfl//t//irt-Variante des Sphagmium fiisch {Spliagiuiiu nibellum-
Variante der Callima - Sphagnum fuscum -Soz., vgl. S. IM), in der
ausserdem die CAadinae ganz i)elaiighis sind (Cladina (dpestris fehlt
völlig); 3. Die grosse Ik'deutung von Sphagnum ruhelluni auch hei
anderen Pflanzengesellschaften der Hochfläche (Sphagnum ruhelluni
- Trichophorum - Eriophorum - Calluna -Ass., Sphagnum ruhellum -
Drosera - Andromeda -Ass.).
Diese alle (und mehrere andere) sind Züge, die den estnischen
Mooren ziemlich fremd sind und den Zehlaul)ruch entschieden mehr

102 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
den mitteleuropäischen (und den westscliwedischen) Verhältnissen
nähern.
Welcher Art nun ist das Verhältnis der westestnischen Hochmoore
zu den südwestfinnischen und den oslschwedischen eigentlichen
Hochmooren^? Zwischen ihnen gibt es recht viele Berührungspunkte,
ja sogar in dem Masse, dass es geradezu schwer ist, Unterschiede
herauszustellen. Als solche seien angeführt: 1. Die eutrophen,
von weiten braunmoosreichen Graskrautmooren bedeckten Laggbihhingen
sind in Estland häufiger. Der Wert dieser Eigenart als typisches
Charakteristikum wird jedoch dadurch vermindert, dass die
Ursachen dazu vorwiegend edaphischer Natur und mit dem vielfach
hohen Kalkgehalt in der Unterlage der estnischen Moore zusammenhängen.
Dasselbe betrifft im übrigen die in ihrer Beschaffenheit üppigeren
Rüllenbildungen der estnischen Moore. 2. Auf den Zwergstrauchmooren
sind (in Estland) bisw^eilen Andeutungen westlicher
Züge anzutreffen: CAÜluna- Sphagnum magellanicum -Soz., Callima-
S. nibelliim -Soz. Dagegen sind dort sehr belanglos die CJadinareichen
Zwergstrauclimoore (Calliina - Cladinae -^oz.), die auf den
ostschwedischen und südwestfinnischen Mooren sehr weite Flächen
bedecken und also physiognomisch bedeutsam sind. So ist Betula
nana auf den Hochmooren Finnlands eine weit bedeutendere Art
als in Estland. 3. Höchst charakteristische Unterschiede sind jedoch
folgende Züge der auf der Hochfläche der estnischen Moore vorkommenden
Graskrautmoore: Reichlichkeit des Scirpus caespitosiis -Generationskomplexes,
Spärlichkeit der einheitlichen Lebermoosflecken,
konstantes Auftreten von Sphagnum rubellum im S. balticum -Moosbestand.
Die meisten (Punkt 2 und 3) der angeführten Eigenschaften sind
Folgeerscheinungen der südlicheren Lage der Moore Estlands und
des Sachverhalts, dass sie deutlicher in den Bereich des westlichen
Einflusses gehören (klarer erkennbare Maritimität des Klimas). W i r
]i a b e n d a h e r die Moore Estlands als einen sel b-
ständigen, estnischen U n t e r t y p der e i g e n 11 i-
c h e n H o c h m o o r e zu b e t r a c h t e n
(vgl. GAMS und RUOFF
1929, S. 173). Es wäre interessant zu wissen, wie rasch die beim estni-
^ Schon zuvor (PAASIO LYIKJ) habe ich die ostscliwedisclien und die südwestfinnischen
llochnioortypen in den lfan[)tpunkten niiteinander identifiziert.

Annales Botanici Soeictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 103
schen HoclinioorLyp noch schwach vertretenen westlichen Züge nach
Süden(Lett]and)zu demTyp von Litanen und Zehlau ähnlich werden.
Nachdem wir so die regionale Stellung der Hochmoore Estlands
lierausgestellt ha])cn, erhebt sich die Frage, wo die Grenze zwischen
dem estnischen und dem ingrischen Typ verläuft. Diese Frage vermag
das vorliegende Untersuchungsmaterial gewiss nicht erschöpfend
zu beleuchten. Immerhin lassen sich orientierende Züge ermitteln.
Ausgesprochen estnischen Typs sind von den untersuchten Mooren
alle in der Nälie der Pärnu-Bucht gelegenen Hochmoore: Nätsi
raba, Nedremaa raba, Lasma raba, Taidra rai)a, Tolkuse raba uiul
Saiusoo. Ingrischen Typs sind wiederum Umbsoo, Sirtsusoo, Murakasoo
und Körvesoo. Die mittelestnischen Iloclnnoore Kuresoo,
Westl. und östl. Umbusc raba liegen in einer Zwischenzone (Karte 1),
und es ist nicht ganz leiclit zu entscheiden, welchem Typ sie am
besten zugezählt werden können. Berücksichtigt man das Auftreten
des Scirpus caespitosus -Generationskoiiiplexes (Tab. 15), so
müssten sie alle dem östlichen Tyj) angeschlossen werden. Doch ist
zu l)emerken, dass audi der Eriophorum vmjinaium -Typ des Generationskomplexes
eigentlich keine östliche Form ist, sondern im
Generationskomplex dort auftritt, wohin Scirpus caespitosus nicht
mehr vorzudringen vermocht liat. Der westliche (lenerationskomplex
erstreckt sich also als Eriophorum vmjinaturn -Typ eigentlich
noch auf alle drei genannten Moore und ist auf dem Kuresoo sogar
sehr typisch vertreten. Dagegen ist auf dem Westl. und östl. Umbusc
raba bereits ein Ansatz zu Kermi-Komplexen zu erkennen. Nach
allem zu urteilen, liegen auch diese drei Moore in uumittelbarer Nälie
der Übergangszone. Es mag am klarste]! sein, die Grenze längs den
Peripherien der Verbreitungsgebiete von Scirpus cacspitosus und
Chamaedaplme zu ziehen, wobei die Umbuse-Moorc auf den Westrand
des ingrischen Typs enlfalleji.
Die eigentlichen Iloclnnoore sind sehr empfindliche Indikatoren
für die Beschaffenheit des Kliuuis. Und da die iMgeuschafteu des estnischen
uiul die des ingrischen Ilochmoortyps beträchllich voneinaiuler
unterschieden sind, erhebt sich die Frage, in welchem Masse
diese Abweichungen durch klimatische Besonderheiten des Verl)reitungsgebietes
der betr.
Moortypen bedingt sind.
Innerhalb eines so kleinen Gebietes wie Estland, wo aucli die
Hohenunlerschiede belanglos sind, sind gewiss keine scharfen klima-

450 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
tisclien Gegensätze zu erwarten. Es handelt sich also nur darum, ob
auch kleine Unterschiede, welche die im Charakter der Moore enthaltenen
Eigenarten verständlich machen könnten, zu erkennen sind.
Wir haben oben zu wiederholten Malen festgestellt, dass die Abweichungen
zwischen dem estnischen und dem ingrischen Moortyp
auf den im letzteren Gebiet hervortretenden schwach kontinentaleren
Charakter des Klimas hinweist. Es wäre daher naheliegend
zu fragen, ob ein solcher auf Grund bekannter Klimaeigenschaften
festgestellt werden kann. Zu diesem Zweck habe ich einige den Sachverhalt
beleuchtende Angaben in Tabelle 17 zusammengestellt^.
Tabelle 17. Temperatur- und Niederschlagsverhältnisse in der Nähe des Finnischen
Meerbusens.
Estnischer
Ilochmoortyp:
aJ
1 a
E
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S
s
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H-s
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o, c 3
i? a> 1-5
s I" 1
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. l i
t 3
c ° G ° G° mm
Hs
Vilsandi (Üsel) - 3.1 16.4 19.5 4 8 1
I^ärnu - 5 . 8 17.1 22.7 5 2 3
Tallinn - 5 . 6 16.4 22.0 5 2 0
Finnischer Ilochmoortyp:
Helsinki - 5 . 8 16.8 22.0 6 9 8
Forssa - 7.2 15.5 22.7 5 7 8
Ingrischer Ilochmoortyp:
,, , f Tartu - 6 . 0 17.0 23.6 588
Estland 1 Narva-Jöesuu - 7.x 17.4 24.5 636
Finnland (Karel, f Viipuri ,... -8.0 17.3 25.3 678
Landenge) | Valkjärvi .. - 8.8 15.5 24.3 652
Die für die Kontinentalität des Klimas massgebendsten
Eigen-
Schäften sind die geringe relative Niederschlagsmenge, der beträchtliche
Unterschied in den Mitteitemperaturen des wärmsten und des
^ Die Estland betreffenden Angaben stammen aus Eesti Entsüklopedia
(Band II), die über Finnland sind aus der Meteorologischen Zentralanstalt
mit gütiger Unterstützung ihres Direktors Prof. Dr. J. KEUÄNEN und von
Dr. V. V. KORHONEN erhalten worden.

Annales Botanici Societatis Vananio. Toni. 11. N:() 2. 105
kältesten Monats sowie die relative Kürze von Frühling und Herbst.
Was zunächst die Niederschlags Verhältnisse angeht, so hat GRAN-
LUND (1932, S. 32) nachgewiesen, dass die für die Entstehung eigentlicher
Hochmoore notwendige jährliche Niederschlagsmenge in Südund
Mittelscluveden 460-500 mm ausmacht. Es ist offenbar, dass
diese Grenze auch mit Rücksicht auf Estland ungefähr zutrifft (vgl.
GAMS und RUOFF 1929, S. 17G). Zum mindesten übertrifft die Niederschlagsmenge
in Estland überall in den Verbreitungsgebieten der
eigentlichen Hochmoore den GRANLUNDSCIICII Minimalwerl. Somit
ist es zu verstellen, dass in bezug auf die Niederschlagsverhällnisse
in Estlands Hochmoorgebieten keine Anzeichen für Kontinentalität
festzustellen sind. Die Jährliche Niederschlagsmenge ist in den inneren
Teilen des Landes sogar grösser als an der Küste. Dieses Verhältnis,
dass auch hinsichtlich Finnlands zutrifft, ist jedoch ganz natürlich.
Denn es ist klar, dass in Gebieteji, in denen die Winde von
Südwesten, von der Ostsee her, wehen, die Feuchtigkeit wegen der
allgemeinen Flachheil des Landes nicht dazu kommt, sicli in grösseren
Mengen zu kondensieren, was erst weiter östlich vor sich geht,
in etwas höher gelegenen Gegenden. Auf der anderen Seite sind die
Differenzen in der Niederschlagsmenge zwischen den verschiedenen
Teilen Estlands recht klein. Und da ausserdem die Niederschlagsverhältnisse
selbst auf kleinen Gebieten schwanken können und auch
die Niederschlagsstationen im allgemeinen nicht in unmittelbarer
Nähe der eigentlichen Hochmoore gelegen sind, so sind die Niederschlagszahlen
bei den Vergleichen vorsichtig zu behandeln.
Anders verhält es sich mit der Temperatur. Ihre lokalen Differenzen
sind geringer und das Anstellen von Vergleichen ist demgemäss
sicherer. Das Hervortreten einer schwachen Kontinentalität im
Verbreitungsgebiet des ingrischen Typs ist denn auch in den Unterschieden
der Mittel temperat uren des kältesten und des wärmsten
Monats durchaus deutlich erkennbar. Der Wert, der für die in den
Tabellen angeführten Reobachtungsstellen angegeben ist, macht
nämlich < 23° (19.5°-22.7°) aus im Gebiet des estnischen und finnischen
Hochmoortyps, dagegen >23° (23.6° - 25.3°) im (xebiet des
ingrischen Typs (vgl. KUPFFKR 1930, S. 27).
Da mir keine ausführlichen klimatischen Angaben zur Verfügung
stehen, ist es hier nicht möglich, näher auf die zwischen Klimatyp
und Hochmoortyp bestehenden verwickelten Reziehungen einzuge-

106 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
lien. Sie worden - nicht allein in bezug auf die estnischen Moore, sondern
auch auf die der übrigen Gebiete - insbesondere dadurch erschwert,
dass die klimatischen Stationen im allgemeinen von den
eigentlichen Hochmooren verhältnismässig weit entfernt gelegen sind
und daher gerade diejenigen Verhältnisse, die für den Charakter der
Moore höchst kennzeichnend wären, ü])crhaupt nicht auszudrücken
vermögen. Die lokalen Klimaverhältnisse sind eben auf den Hochmooren
häufig sogar im Vergleich zur nächsten Umgebung sehr
verschieden (FIRBAS 1931). Somit hat man sich bei den klimatischen
Darlegungen über die regionalen Verhältnisse der Hochmoore vorläufig
nur mit den Hauptzügen, über deren Charakter schon die Vegetation
meist gute Fingerzeige gibt, zu begnügen.
Auf Grund der Augaben, die gegenwärtig über den pflanzengeographischen
und Oberflächen morphologischen Charakter der im Ostseebereich
gelegenen Hochmoore vorliegen, können auf Grund der
oben behandelten Zusammenhänge folgende regionalen Untertypen
aufgestellt werden.
1. Der schwedische Typ im westlichen Südschweden.
Typischer Vertreter: Komosse (OSVALD 1923).
2. Der finnische Typ im östlichen Teil des mittelschwedischen
Seengebietes und in Südwestfinnland. Typische Vertreter:
Ryggmosse in Scliweden (Du RIETZ und NANNFELDT 1925), viele
Hochmoore in Südwestfinnland (PAASIO 1933, S. 181-182).
3. Der nördliche Typ in Nord-Satakunta in Finnland,
nördlich vom vorhergehenden Typ (Kermihochmoore, AARIO 1932
und 1933; PAASIO 1933 und 1935).
4. Der ingrische Typ in Südostfinnland (auf der Karelischen
Landenge), Ostestland und Russisch-Ingermanland (PAASIO
1933 nebst vorliegender Untersuchung; BOGDANOWSKAYA-GUIHÉ-
NEUF 1928).
5. Der estnische Typ in Westestland (PAASIO, vorliegende
Untersuchung).
6. Der k u r i s c h e Typ an der Südostküste der Ostsee vom
Kurischen Haff bis zur Rigaer Bucht. Typischer Vertreter: Zehlaubruch
(GAMS und RUOFF 1929).
Vou diesen vertritt der schwedische Typ die maritimste
Form
(Stillstandskomplex, Erosion), der ingrische die kontinentalste (Ker-

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
inikoinplex). Der estnische und der finnische Typ sind klimatische
Zwischentypen (in der Hauptsache Generaiionskomplex), von denen
jcdoch der estnische deutlicher ausserhalb des Bereiciis nördliclien
Einflusses steht. Dies tritt vorwiegend darin hervor, dass die regressive
Entwicklungsrichtung weit schwäclier als im Gebiet des finnischen
Typus ist.

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KU USISTO, PÄIVIÖ, 1932, Katsaus Fennoskandian zookoorisuustutkimukseen.
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LIPPMAA, THEODOR, 1932, Beiträge zur Kenntnis der Flora und Vegetation Südwest-Estlands.
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_,)_ 1933^ Tairneühingute uurimise metoodika ja Eesti taiineühingute klassifikat
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Methodik nebst einer Klassifikation der Pflunzenassoziationen Estlands.)
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MALMSTIIÖM, CAHL, 1923, Degorö Storinyr. Meddel. fr. Statens Skogsförsöksanst.,
20, p. 1 -206.
MELIN, ELIAS, 1917, Studier över de norrländska myrmarkernas vegetation.
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NORDHAGEN, ROLF, 1928, Die Vegetation und Flora des Sylenegebietos. I.
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Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 2.

110 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
Sv. Växt-
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in Zürich, 3 (Festschrift Carl Schröter), p. 707-723.
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—»— 1933, Über die Vegetation der Hochmoore Finnlands. Acta Forest.
Fenn., 39, n:o 3, p. 1-210.
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Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 5, n:o 10, p. 20-30.
—— 1935, Haädetkeitaan, erään länsisuomalaisen kermikeidassuon kasvillisuus.
(Referat: Über die Vegetation des Kermihochmoores Häädetkeidas
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—»>— 193G, Suomen nevasoiden tyyppijärjestelmää koskevia tutkinuiksia.
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RANCKEN, IIoLGEn, 1912, Lapin suomaiden kehityksestä. Suomen Suoviljelysyhd.
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THOMSON, PAUL, 1924, Vorläufige Mitteilung über neue Fundorte und Verbreitungsgebiete
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WANGEIUN, WALTHEU, 192G, Über die Anwendung der Bezeichnung »Hochmoor»
in der Pflanzengeographie. Bot. Arch., 15, p. 247-261.
WAREN, HARRY, 1924, Untersuchungen über die botanische Entwicklung der
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WEBER, G. A., 1902, Über die Vegetation und Entstehung des Hochmoors von
Augstumal im Memeldelta. Berlin.

SUOMENKIELINEN SELOSTUS.
VIRON KEIDASSOIDEN KASVILLISUUDESTA.
1. Keidassoita esiintyy Virossa runsaasti varsinkin
Pärnunlahden ympäristössä, mutta paikoitellen myös kaikkialla muuallakin,
mm. maan keski- ja itäosissa sekä uloinna koillisessa, Peipsenjärven
])ohjoispuolella. Usein eri keidassuot yhtyvät toisiinsa jopa monien neliökilometrien
laajuisiksi enemmän tai vähemmän yhtenäisiksi suokomplekseiksi.
2. Viron keidassuot ovat pääasiassa 1 a a k i o k e i d a s-tyyppiä, mutta
idässä niillä on kuitenkin enemmän tai vähemmän selvästi havaittava
kupera muoto. Laiteet ovat etenkin lännessä hyvin kehittyneitä,
idässä sensijaan on n e v a r e u n u s t a -muodostuma suon märillä
reunaosilla tavallinen.
3. Tyypillisimmät 1 a i d e m u o d o s t u m a t ovat kasvillisuudeltaan
lettoja, joissa vallitsevina lajeina esiintyvät pohjakerroksessa Drepanocladus
intermedins, joskus Scorpidiurn scorpioides tai Drepanodadus fluilans coll.,
kenttäkerroksessa Carex rostrata, C. panicea, C. lasiocarpa, C. diaridra, joskus
Schoenus ferrugineus, Myrica gale ym. Myös eräät rahkasammalet muodostavat
laajoja kasvustoja laiteella, etenkin Sphagnum apiculatum (kenttäkerroksessa
Carex rostrata, C. lasiocarpa, C. litnosa, C. Goodenowii tai Eriophorum
vaginatum vallitsevana lajina), harvemnun Sphagnum riparium, S. contortum
ym. R a h k a s a m m a 1 a i s e t n e v a t ovat kuitenkin yleisemi)iä
Itä-Viron soiden nevareuiuistoilla. Pohjakerros on tällöin etenkin Sphagnum
papillosum'isin (kenttäkerroksessa Carex rostrata, C. lasiocarpa, C. limosa,
Eriophorum vaginatum, Scheuchzeria palustris, lihynchospora alba vallitsevina
lajeina). Sphagnum cuspidatum\s,iix jne. nmodostunutta. Yleinen vallitseva
rahkasammal on soiden kuivemmissa reunoissa myös Sphagnum angustijolium,
jonka nnioodostamat nevakasvustot [Carex lasiocarpa ja Eriophorum vaginatum
vallitsevina kenttäkerroksessa) esiintyvät yleisimmin yhtyneinä kserofiilisen
räniekasvillisuuden (myös yksityisiä mäntyjä ja koivuja) peitossa
olevien kohoi)aikkojen kanssa. Kuivimmissa keitaiden reunoissa (rämeretinusta)
esiintyy myös oikeita r ä m e m e t s i ä [IHtius), joiden ahiskasvillisu\is
on suurvarvuista [Ledum, Chamaedaphne), Callunasin ja Sphagnum angustifoliumisUx
sekä S. magellanicumisUi nmodostunutta. Harvinaisempia ovat
sensijaan korvet, joiden varsinainen csiintymisi)aikka on keitaan transfi;ressioreunuksessa.

112 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
4. Tasanteen ja reunaluisun mättäiden rärnekasvillisuu
dessa on pohjakerros valtavaksi pääosaksi muodostunut
-S" p /i a g n u m f u s c u m i s t jonka rinnalla muut vallitsevina esiintyvät
rahkasammalet {Sphagnum angustifolium ja S. rnagellanicum, joskus
S. rubellum) tai Pleurozium ovat merkitykseltään vähäisiä. Tavallista on
myös, että Cladinoita on levinnyt Sphagnumux pinnalle, mutta alaltaan tällaiset
laikut ovat yleensä varsin vähäpätöisiä. Kenttäkerroksessa
on ehdottomasti kaikkialla C ali una kaikkein tärkein laji, ja
siihen verrattuna on Empetrumm ja suurvarpujen {Ledum, idässä myös Chamaedaphne)
osuus vähäinen. Muut suurvarvut eivät juuri esiinny vallitsevina
ensinkään. Luonteenomaista on usein Eriophorum vaginaium\ri runsaus varpujen
joukossa Sphagnum fuscum -alustallakin. Kitumäntyjä on Sphagnum
fuscum -alustalla lännessä aivan mitättömän vähän, itäisillä soilla sensijaan
hiukan enemmän, mutta kooltaan tällöinkin vain yleensä hyvin matalia
(1-2 m korkeita).
Hämeiden tärkeimmistä s o s i a a t i o i s t a mainittakoon seuraavat:
Calluna-Sphagnum fuscum -sos. (päämuotoja sen Eriophorum vaginalum-,
Ledum- ja Chamaedaphne -rikkaat variantit), Calluna - Cladinac -sos.
(päämuoto ja sen Eriophorum vaginaium -rikas variantti), Empetrum - Sphagnum
fuscum-SOS., Calluna - Sphagnum mctgellanicum-SOS., Calluna - Sphagnum
rubellum-SOS. Yam ensiksi mainittu on kaikkialla yleinen ja runsaana
esiintyvä.
5. R ä m e m e t s i ä esiintyy yleensä vain reunaluisulla (reunametsä) ja
pienialaisina muutamilla harvoilla kohdilla tasannetta (tasannemetsät).
Niiden
kasvillisuus on laadultaan jotenkin samanlaista kuin rämereunustoilla.
G. T a s a n t e e n ja r e u ii a 1 u i s u n t a s a p i n n a n ja kul j u-
j e n k a s V i 11 i s u u d e n p o h j a k e r r o s on tietenkin i)ääasiassa rahkasammalista
nuiodostunutta. Vallitsevina esiintyvät yleensä Sphagnum
cuspidatum, S. halticum ja iS". rubellum (molemmat viimeksimainitut tavallisesti
yhdessä), S. papillosum, S. tenellum, \)0\k^ensta.\)aiuksissa. S. Lindbergii
tai Drepanocladus fluiians. Pienten maksasammalien {Cladopodiella, Cephnloziae
ym.) peittämät laikut ovat vähäpätöisiä. Kenttäkerroksen
niukkalajinen kasvillisuus käsittää seuraavat vallitsevina esiintyvät
lajit: Eriophorum vaginatum, Scheuchzcria, Rhynchospora alba, Scirpus caespitosus
(lännessä), Carex limosa. Suursaroja {Carex rostrata, Carex diandra)
tai niittyvilloja (Eriophorum polystachyum, E. gracile) tavataan vain aivan
tilapäisesti, luonteeltaan poikkeavanlaatuisilla
kasvupaikoilla.
Monista s o s i a a t i o i s t a mainittakoon vain t ä r k e i m m ä t:
Scheuchzeria, Rhynchospora alba, Carex limosa. ja Eriophorum i>aginatum-
Sphagnum cuspidatum -sosiaatiot, Scheuchzeria, Rhynchospora alba
ja Carex limosa - Sphagnum Dusenii -sosiaatiot, Rhynchospora alba ja Eriophorum
vaginalum- Sphagnum balticum -sosiaatiot, Scirpus caespitosus ja
Eriophorum vaginalum - Sphagnum balticum, - S. rubellum -sosiaatiot, Scheuchzeria,
Rhynchospora alba, Scirpus caespitosus ja Eriophorum vaginalum
- Sphagnum papillosum -sosiaatiot.

Annalcs Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 113
7. L a in I) i a ei ole tavattu kaikilla keitailla, mutta eräillä tutkituista
soista niitä esiintyi varsin r u n s a a s t i, sekä maan länsi- ottä itäosassa.
Niiden sisältämän kormofyyttikasvillisuuden laatu ja runsaus on hyvin vaihtelevaa.
Se riippuu ensi sijassa veden virtailun suuruudesta ja vesien elektrolyyttipitoisuudesta.
Sensijaan mekaanisesti kuluttavilla tekijöillä on siihen
vain vähän merkitystä, sillä hyvin lajirikasta kasvillisuutta voidaan tavata
aivan rikkinäisissä, mekaanisten tekijäin myllertäjnissä lammissakin.
8. Reunajuotteja on tavattu vain muutamilla soilla, ja
niidenkin laatuun näyttää syvempien suovesien eutrofisuuden määrällä olevan
suuri merkitys. Eri reunajuottityypit (purojuotti, lettojuotti ja nevajuotti)
eivät ole periaatteessa toisistaan suuresti eroavia, vaan pikemminkin reunajuotin
luonnollisen normaalikehityksen eri asteita. Poikkeuksellinen on luonteeltaan
sensijaan laajan reunajuottiahieen ja suuren lampikompleksin yhtymä,
jollainen tavattiin Tolkusen keitaalla.
9. Suurin osa Viron läntisten soiden tasanteesta on generaatiokompleksia,
joka esiintyy pääasiassa k o 1 n\ e n a t y y j) p i n ä: Scirpus
caespiiosws-tyyppi, Eriophorum wgmam»i-tyyppi ja Rhynchospora albatyyppi
(ja viimeksimainitun lampirikas muunnos). Kaksi ensinmainittua ovat
luonteeltaan toisilleen sangen läheisiä ja esiintyvät vikarioiden siten, että
Scirpus caespitosus-iyypin esiintymisen jjainopiste on uloinna lännessä,
Eriophorum vaginatum -tyyppiä tavataan runsaimmin Länsi-Viron itäisemmillä
soilla vähän kauempana meren rannikosta, missä Scirpus kasviyhdyskuntia
muodostavana lajina on jo heikompi. Samalla suolla esiintyessään
iS'ciVpws-tyyppiä on yleensä tasanteen reunaosilla, Eriophorum vaginatum
-tyyppiä keskiosissa.
Rhynchospora aZ6a-generaatiokompleksia tavataan Itä-Vironkin soilla,
nnitta täällä on kuitenkin fytokenoosikomplekseista luonteenomaisin kermi
kom pieksi, jossa kohopaikat ovat kermejä muistuttavia, enemmän
tai vähemmän säännöllisesti samankeskeisesti järjestyneitä. Kermikompleksia
on kaksi muotoa: kuivem])ien soiden Eriophorum vaginatumtyyppi,
märempien ^^cÄeucÄzerm palustris-iyy\i\)\.
L a m p i k o m p 1 e k s i a tavataan useilla keitailla kaikkialla maassa,
ja niiden yhteydessä esiintyvät keitaiden luonteenomaisimhiat tasannemetsät.
Sitäkin voidaan erottaa kaksi muotoa: Lcdum-iyy\)\n ja etupäässä itäinen
Calluna-tyypin.
Itäisillä keitailla tavattiin myös regressiivistä kompleksia,
jolle rämeiden regressiivinen luonne on tunnusmerkillistä.
10. Viron keidassoiden v ä 1 i 11 ä j ä a s e m a lännen ja idän sekä pohjoisen
ja etelän välillä on syynä siilien, että soissa tavataan yhtymäkohtia
kaikkien läheisten tutkittujen keidasalueiden (Ruotsi, Suomi, Venäjän Inkerinmaa,
Kuurinmaa) kanssa. Varsinkin Sphagnum fuscum'm yksinvalta
rämeillä ja lukuisat muut seikat osoittavat kuitenkin, etlä Viron suot
ovat lähinnä Itämeren ympäristön keitaiden itäisiä tyyppejä
nuiistuttavia. Länsi- ja Itä-Vi ro n soiden välillä on sentään niin paljon
eroja (taulukko 16), että niitä on pidettävä varsinaisten keidassoiden
eri alatyyppeinä, joiden raja on parhaiten vedettävissä pit-

114 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.
kin Scirpus caespitosuksen levinneisyysalueen itärajaa ja Chamaedaphnen
länsirajaa, Itä-Viron keidassuot voidaan identifioida Venäjän
Inkerinmaan ja Karjalan kannaksen keitaiden kanssa
varsinaisten keidassoiden inkeriläiseksi alatyypiksi.
Länsi-Viron keidassuot ovat läheisimpiä taasen Lounais-Suoinen
ja Itä-Ruotsin varsinaisille keitaille (suomalainen tyyppi). Täysin identtisinä
näitä ei kuitenkaan voi keskenään pitää, vaan on paikallaan erottaa
ensiksimainitut omaksi erikoiseksi varsinaisten keidassoiden
virolaiseksi alatyypiksi. Inkeriläisen tyypin alueella voidaan
ilmastossa todeta liiukan selvempää kontinentaalisuutta kuin virolaisen
tyypin piirissä.

SUOMALAISEN ELÄIN- JA KASVITIETEELLISEN SEURAN VANAMON
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA
OSA 11. N:o 3.
ANNALES BOTANICI SOCIETATIS ZOOLOGICTE-BOTANIC^ FENNIC^E VANAMO
TOM. 11. N:o 3.
KASVITIETEELLISIÄ
TIEDONANTOJA
JA
KIRJOITELMIA
10.
NOTULAE
BOTANICAL
10.
H E L S I N K I 1939

a ;:t-lj::^ ••? / .: Jf.tr >. r r,
SISÄLLYS. -
INDEX.
LUMIALA, O. V., Etwas über das Vorkommen der Arctostaphylos alpina
(L.) Spr. in der Regio silvatica im Tuntsa-Gebiet (Ks, Salla) 1
ERKAMO, V., Beckmannia eruciformis (L.) Host in Viipuri (Ka) 5
MÖLDE«, KARL, Einige neue Diatomeen aus Finnland 18
SAAUNUOKI, SAKARI, Vergabelte Zapfen bei der Fichte, Picea excelsa Link 22
SÖYRINKI, NIILO, Beobachtungen über die Gefässkryptogamenflora der
Petsamofjelde (Lapponia Petsamoénsis) 26
—»— Ein Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung der höheren Wasserpflanzen
in der alpinen Stufe Fennoskandiens 35
VAARAMA, A., Carex canescens x tenella, ein für die Flora Finnlands neuer
Seggenhybrid 41
—»— Desmatodon latifolius (Hedw.) Bryol. eur. in Laatokka-Karelien 44
HELSINKI 1939
DRUCKEREI-A.G. DER FINNISCHEN LITERATURGESELLSCHAFT

ü. V. LUMIALA: Etwas über das Vorkommen der Arctostaphylos
alpina (L.) Spr. In der Regio silvatica im
Tuntsagebiet (Ks, Salla).
Bei meinen Exkursionen an den Flüssen Tuntsa-, Sorsa- und
Sankarjoki in Nord-Salla im Sommer 1938 fiel mir das recht reichliche
Vorkommen von Arctosiaphylos alpina in der Regio silvatica
auf. Das Auftreten dieser Art im Bereich der Waldregion in Finnisch-
Lappland ist u.a. von HUSTICII (1937) erörtert worden; er zählt die
Art zu der Gruppe der alpiken Arten (in den südlichen Teilen seines
Untersuchungsgebietes; vgl. auch KALLIOLA 1939) und äussert Vermutungen
darüber, wie ihr Auftreten ausserhalb des eigentlichen
Wohngebietes (der Regio alpina und subalpina) zu verstehen sei.
Bezüglich der Verteilung der Standorte von Arctosiaphylos alpina
in der Regio silvatica lässt sich (am mittleren Lauf des Tuntsa) meines
Erachtens eine gewisse Bestrebung zum Aufsuchen zweierlei spezieller
Standorte gewahren, nämlich einmal der Moore und zweitens
der Moor- oder mitunter auch Mineralufer der im nächsten Bereich
der Fjelde gelegenen Bäche, Flüsse und Teiche (vgl. HUSTICII 1937,
s. 102- 103, 133). Da das Auftreten der Art bei uns als Moorpflanze
in der Regio silvatica nicht besonders bekannt sein dürfte, seien
nachstellend zur Beleuchtung des Charakters des Liegleitartenbestandes
einige Probeflächenaufnahmen mitgeteilt:
1. B raun moorartiges Reisermoor (in der Nahumgebung Tofieldia, Carex
polygama, C. dioeca, C. vaginata), zum Teil Sphagnum fuscum-Wcissmoor,
etwa 1.5 lern SE vom Fjeld Takkaselkätuiituri. Aus der Richtung dos Fjeldos
kommende kleine Quellenbaclitäufe durcliziehen netzartig die Mooroberftäclie.
1 X 1 m».
2. Moor an einem von kleinen Teichen gebildeten Gewässersystem am
Tuntsa, in der Nähe und westlich vom Begegnungspunkt dieses Flusses imd
des Sankarjoki; die Teiclie erhalten Zufluss durcli zaldreiche kleine Bäche
vom Fjeldzug des Ulmakkopaljakko. Das Ufer wird von einem Sphagnum
juscum -Torfmoor gebildet. 1 x 1 ni®.

o. V. Lumiala, Arctostaphylos alpina.
1 2 3 4
_ 1 < 1 m
Betula nana 21 - - 2
Calluna vulgaris 3 - 2 -
Vaccinium vitis-idaea - - 2 -
3 2 3 3
4 4 4 4
Oxycoccus microcarpus 2 3 3-4 1
Arctostaphylos alpina 2 3 3 4
Andromeda pol if olla 3 2 3 2
Empetrum nigrum 4 4 4 5
Scirpus caespitosus 2 - - -
Eriophorum vaginatum 2 2 1 2
Carex pauciflora 3 3 2 2
C. vaginata 3 - — —
C. rostrala - - - 2
Deschampsia flexuosa - - - 3
Itubus chamaemorus - 3 2 -
Melampyrum silvaticum - - - 2
Drosera rotundijolia - 2 - -
Pinguicula villosa - - - 3
Sphagnum anguslifolium 10 % - + 1
S. f use um 80 % 90 % 40 % 80 %
S. acutifolium - - - 4-
Dicranum Ii er ger ii H- - 5% -
Pohlia nutans - + + 4-
Aulacoinnium palustre + - + -
I'leurozium Schreberi - - 30 % -
Polylrichum commune 4- - - -
P. striclum 1 0 % 5 % 20 % 4-
Cladonia rangiferina -i-
4- 20 %
C. silvatica 4- - —
1
-f - - 4-
+ - - —
- - + -
+ 5 % + 4-
1 Die gef,'eM.seitigen Reichlichkeitsvorhältnisse dor Gefiisspflanzen sind nach
der modifizierten Skala N o u u m n s , die der Moose und Flechten in Deckungsprozenten
angegeben. In der erstgenannten entspricht der Wert 5 einem
Sprossabstand von 2.5-5 cm und einer Sprosszaiil von 400 - l.tjOO/m^, der
Wert 4 einem Si)rossabstand von 5 -15 cm und einer Sprosszalil von 50 -3yy/m2,

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
3. Ein von 20-30 cm hohen Torfbülten und Riinpi-Schlenken gebildetes
Moorkomplex am SW-Ufer des Teiches Alaulmakkolampi südlich
Ulmakkopaljakko. 1 x 1
m^, etwa 5 m vom Wasserrand entfernt.
4. Der obere Teil eines Aapamoores mit hohen (40 cm) Bülten imd zum
Teil mit Strängen, halbwegs zwischen den Fjelden Sorsatunturi und Saukkotunturi.
Das Moor erhält verhältnismässig reichlichen Zufluss durch bachartige,
die Mooroberfläche durcliquerende kleine Wasserläufe von den nahegelegenen
fjeldartigen Vaara-Bergen (die Scheitelpartien nähern sich der
Regio subalpina).
1 X 1 m^.
Auf Mincralboden gestaltet sich der Begleitarlenbestand z.B.
folgcndermassen:
Pinns (in lichtem Stand) Dicranwn fuscescens 10%
Vaccinium vitis-idaca 3 D. scopariurn 4-
F. myrtillus 3 Cladonia rangiferina 20 %
Arctostaphylos alpina 4 C. alpestris 20 %
Empetrum nigrum 2 C.cornuta 10%
liryum sp -f C. sp
Die Probefläche stammt von der Spitze der sicli im südliclien Teil des
Teiclies Yläulmakkolamjji weit in den Teich hinein erstreckenden schmalen
Landzunge.
1 x 1 m®.
Das Auftreten der Ardostaplujlos alpina in der Regio silvatica
erklärt HUSTIOH (1937, S. 112, 113, 122 - ) durcli einen vor allem
durch Vermittlung der Frülilingsströme stattgefundenen Diasporentransport
aus höheren Lagen; das (iedeilKMi der Art in der Waldregion
betrachtet er als Anzeichen einer allmählichen Klimaverschlechterung
und ihr Vorkommen daselbst also als eine Art »Vorposten»-Stellung
(unter anderen alpiken Arten). Indem sich nun
der Sommer 1938 durch seine abweichend hohen Temperaturwerte
klimatisch eng den warmen Sommerperioden der vorangehenden
Jahre anschliesst und die Pflanze in ihrer Vorpostenstellung auf den
Mooren der Regio silvatica dessenungeachtet gerade so reichlich
wie auch oben in der alpinen Region fruchtete, erhebt sich unwillkürlich
die Frage, ob nicht für jenes gute Gedeihen der Art neben der
Rodenbeschaffenheit und der eventuellen allmählichen Klinuiverschlechterung
auch ein anderer, ebenfalls klimatisch beilingter Grund
des
der Wert 3 einem Sprossabstand von 15-50 cm und einer Sj)rosszahl von
9 - 49/m^ der Wert 2 einem Sprossabstand von 50 - 100 cm und einer Sprosszahl
von 4 - 8/m'' und der Wert 1 schliesslich einem Sprossabstand von > 1 m
und einer Sprosszahl von < S/m^.

4 O. V. Lumiala, Arctostaphylos alpina.
zu finden sei. Kommt doch z.B. dem Mikroklima oft ein wesentlicher
Anteil an den Lebensbedingungen eines gegebenen Standorts
zu. Es mag nicht nur blosser Zufall sein, dass die Art ausserhalb
der Regio alpina und subalpina und namentlich im eigentlichen
Waldgebiet, ziemlich weit vom Kahlgebirge, fast ausschliesslich
auf Mooren oder an Ufern wächst; stehen ihr ja Verbreitungsmöglichkeiten
ausser durch das fliessende Wasser auch durch die Tiere
zu Gebote, und zumal überdies noch die Samen recht keimkräftig
sind (SÖYiiiNia 1938, S. 191-), Hesse sich die Art wohl häufiger
auch auf dem offenen Mineralboden erwarten. — Unterziehen
wir das Mikroklima der Moorstandorte sowie des Kahlgebirges einer
vergleichenden Betrachtung, tritt uns bei beiden eine weitgehende
Ähnlichkeit entgegen: tagsüber ungehinderte Erwärmung der Standortsumgebung,
nachts - auch im Hochsommer - Abkühlung sowohl
infolge zurückstrahlender Wärme als durch Einwirkung des Grundwassers
und der geringen Dicke der erwärmten Torfschicht, entsprechend
also dem raschen und starken nächtlichen Wärmeverlust
der Kjelde. Ausserdem trägt zu dieser nächtlichen Abkühlung in
erheblichem Masse noch ein System von Wasserläufen mit Quellenöder
diesem bezüglich seiner Temperatur entsprechendem Wasser
in der Nahumgebung der meisten beobacliteten Standorte bei (vgl.
IIusTicn 1937, S. III). Es ist wahrscheinlich, dass der täglichen
Erwärmung an den Standorten der Regio silvatica an und für sich
nicht eine so grosse Bedeutung zukommt wie der darauffolgenden
starken nächtlichen Abkühlung, also der Summe der täglichen
Wärmeminima während der Vegetationsperiode.
Vielleicht ist es gerade entsprechenden mikroklimatischen Verhältnissen
zuzuschreiben, dass die Art auch noch im südfinnischen
Schärenhof gedeiht (PETTERSSON, nach einer Mitteilung vor der
Societas pro Fauna et Flora Fennica i.J. 1937); wenigstens die allgemeine
Klimaverschlechterung allein dünkt hierbei nicht als natürliche
und hinreichende Erklärung.
Literatur: IIUSTICII, I., 1937, Pflanzengeographische Studien im Gebiet
der niederen Fjelde im westlichen finnisclien Lappland. I. Acta Bot. Fenn., 19,
S. 1-156. - KALLIOLA, REINO, 1939, Plfanzensoziologische Untersuchungen
in der alpuien Stufe Finnisch-Lapplands. Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo,
13, n:o 2, S. 1-321. - SÜYRINKI, NIILO, 1938, Studien über die generative
und vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation
Petsamo-Lapplands. I. Allgemeiner Teil. Ibid., 11, n:o 1, S. 1-309.

Annales Botanici Soeictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 5
V. ERKAMO: Beckmannia eruciformis (L.) Host in Viipuri
(Ka).
^ t
Der Gattung Beckmannia Host werden zwei Arten zugerechnet,
nämlich B. sijzigacline (Steud.) Fern., die im Osten des Europäischen
Husslands und in Sibirien verbreitet ist (KOMAROV 1934), sowie die
vorliegend zu besprechende Art B. eruciformis (L.) Host. Das Verbreitungsgebiet
der letzteren umfasst (vgl. ASCHERSON & GRAEBINER,
1898- 1902; HEGI 1935; BRITTON SC BROWN 1930) das südöstliche
Europa, das temperierte Asien bis Japan sowie einen beträchtlichen
Teil Nordamerikas, wo die Art bis hiiuuif nach Alaska steigt. In
Europa verläuft die West-Nord-Grenze des natürlichen Vorkommens
ungefähr von Mittelitalien nach Ungarn und über Polen weiter nach
'IVeri und zur Wolga-Kama-Gegend in Mittelrussland (vgl. z.B.
LEDEBOUR 1853; NEILREICII 18G6; KLINGE 1882; LEHMANN 1895;
JÄvoRicA 1925; KOMAROV 1931). Ausserhalb dieses Verbreitungsgebietes
ist die Art hin und wieder auch als Einschleppling in Mittel-,
West- und Nordeuropa angetroffen worden. Dabei hat sie es aber
der Regel nach nicht vermocht, sich auf ihren neuen Standorten
längere Zeiten hindurch zu behaupten.
In Finnland wurde die Art zum erstenmal erst i.J. 1920 angetroffen,
als sie, ganz offenbar mit russischem Futter eingeschleppt,
gleichzeitig in Santahamina bei Helsinki (N; A. Ulvinen) und bei
den Kasernen von Hennala in Ii o 11 o 1 a unweit der Stadt Lahti (Ta;
M. Hagfors) beobachtet wurde. Heute liegen in den Sammlungen
des Herbarium Musei Fennici Proben der Art von insgesamt sechs
Orten (ausser den obigen noch Oa: Vaasa, Klemetsö, 1925, E. J. Valovirta;
Kl: Sortavala, 1927, 0. Hulkkonen; Ka: Viipuri, Hosu voi, 1930,
L. Aario und 1934, V. Erkamo; Sb: Kuopio, 1930, P. Hämäläinen) in
verschiedenen Teilen des Landes vor.
In Viipuri ist die Art in den Jaiiren 1928-38 nach meinen
Beobachtungen an 3 verschiedenen Stellen insgesamt 7 mal zufällig,
und zwar jedesnud nur in 1-3 Exemplaren angetroffen worden.
In sämtlichen Fällen hat es sich bei uns um typische Adventivstand-
1 Auch bei Leningrad (LEDEBOUR 1853) und selbst in Onega-Kardien
(KOMAROV 1934) ist die Art angetroffen worden, docli dürfte sie dort sehr
selten und wahrscheinlicli nur zufällig vori

6 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.
orte, Keiiriclithaufen, Mühlenhöfc, Bahndämme und -höfe usw. gehandelt.
Wie ich l)ereits in einem früheren Aufsatz (ERKAMO 1936)
berichtet habe, kommt die Art in Viipuri audi konstant an einem
Standort vor, der ihren natürlichen Standortsforderungen offensichtlicli
recht gut entspriclit. Die Art ist nämlicli im Bereich ihres
eigen tlichen Verbreitungsgebietes eine typische eutraphente, ja sogar
alkal iphile Uferpflanze, deren ganz besonders bevorzugte Standortedie
Überschwemmungsufer darstellen (vgl. z.B. NEILIIEICII 18GG;
ASCIIERSON & GIIAEIINER 1898- 1902). Sie macht also Anspruch auf
einen recht nährstoffreichen und zugleich offenbar auch mehr oder
minder konkurrenzfreien und warmen Uferboden, um daselbst gut
gedeihen zu können. Sind die Standortsforderungen in dieser Hinsicht
erfüllt, scheint die Art imstande zu sein, sich
auch so weit n ü r d Ii c Ii wie in Viipuri (60° 43' N)
fortgesetzt zu erhalten und a u c h z u v e r-
m ehre n.
Abb. 1. Ansicht des »i/ec/cmannia-Teiches» im Stadtteil Rosuvoi in Viipuri.
Man beachte die Spirodcla-T)ecke auf detu Wasser - der Wind
kommt von reclits! - Aufn. 17. VIII. 1937. V.E.

Aiinales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 3. 469
HEGI (1935, p. 35G) erwähnt als einen Fundort in Deutschland
»nasse Wiesengräben bei Winnekendonk-Kevelaer, hier seit Jahren».
In ohne Zweifei recht ähnlichen Verhältnissen wächst die Art auch
in Viipuri. Hier finden sich in Stadteil Ristimäki in der sog. Hosuvoi-Niederung
nielirere massig grosse Teiche oder Tümpel, ehemalige
Lehmgruben. Viele von ihnen sind heute bereits wieder aufgefüllt,
die heute noch bestehenden beabsichtigt aber die Stadt
künftig als Ententeiche einzurichten. An einem dieser Teiche hat
nun Beckmannia eriicifornüs wenigstens seit dem .Jalire 1934 vegetiert
und von .Jahr zu .Jahr weiter um sich gegriffen, sich an ihrem
Standort ganz augenscheinlich wohl fühlend. Ich habe die Pflanze
während der ganzen Zeit im Auge behalten und teile nun nachstehend
meine Beobachtungen über dieselbe mit.
Die Art ist in den Teich
offenbar mit dem zur Auffüllung
der Teiche aus der Stadt
herbeigeschafften Abfall geraten.
In den Jahren, als die
Pflanze im Teich erschien -
bis einschliesslich 1931
erhob sich der Abfallshaufen
direkt aus dem Teichwasser.
Danach aber wurde die Abladetätigkeit
anderweil ig gerichtet
und ist jetzt in den
letzten Jahren fast völlig im
Stillstand gewesen, so dass
eine forlgesetzte l)ias])orenzufuhr
der Art in die Teiche
nicht stattgefunden iiaben
kann. Am eigentlichen Abladeplatz
ist die Art auch
seit dem Jahre 1931 nicht
mehr angetroffen worden.
licckmannia crnciformis
wächst bei den Teichen von
Hosuvoi ausnahmslos dicht
am Wasserrand (vgl. die Ab-
Hiison am charaklerislisclicii Slandorl, an
der Wasserlinie, liu Vorilergriimi
Abl). 2. Schön enlwickollor Beckmmmia-
Agropyrum.
repens, liideiis Iripartitus, Spirodela
luul ein vereinzeltes ^'(///a-lndividuuin
(früher erlieblicli roiciiiitiier im Teich). -
Aufn. 17. VIII. 19:{7. V. K.

470 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.
bildungen), wo nach dem hohen
Wasserstand im Frühling
der schlammige Teichboden
auf einem schmalen
Gürtel blossgelegt wird. Einmal
(i.J. 1938; vgl. Abb. 4)
breitete sie sich auch auf den
Boden eines sich in der Nähe
der mittleren Ausbuchtung
des dreiteiligen »ßec/mirtn/u'ö-
Teiches» durch Einsinken des
Bodens (Füllmaterial!) gebildeten
Sommer trocknen
und schlammgründigen Tümpels
aus, fühlte sich aber
dort offensichtlich ' nicht
wohl, sondern verblieb kümmerlich.
Ganz regelmässig
scheint sie nur diejenigen
Abb. 3. Mitunter wird Beckmannia völlig ,, ,
, .,, . T ,• • Stellen des Ufersaumes in
unter üppig ausgebildeten iiit/ens-Indivi-
(hien erstickt. Man erkennt im Bilde die »l^^en Besitz nehmen zu
reifen, im Ausstreuen begriffenen Ähren. - können, die, aus diesem oder
Aufn. 17. Vlll. 1937. V.E. jenem Grunde blossgelegt,ihr
einen freien Wuchsraum
darbieten. An Stellen, wo schon ohnehin die dichte Vegetation
bis an den Wasserrand herantritt, scheint es ihr nicht möglich,
Fuss zu fassen. Von ihren Begleitarten und sclilimmsten Konkurrenten
seien erwähnt vor allem Bidens tripaiiiiiis und Ii. cerniiiis,
die sich ebenfalls durch ein rasches Eroberungsvermögen
der sich am Ufersaum befreienden Standorte auszeichnen. Andere
im Ufergürtel gegenwärtig^ reichlich vorkommende Arten sind
Alopcciiriis (jeiikiilaliis, Deschampsia caespitosa, Fesliica pratensis,
Ägropijnim repens, Urtica dioeca, Polygonum lujdropiper und (stellenweise)
Tussilago (arfara. Von zahlreichen anderen hier vorkommenden
Arten seien als ökologisch der Beckmannia ernciformis
^ Es sei erwälint, dass die am Ufer und auf der Wasseroberfläclie des »Beckwonnia-Toiches»
eliemals häufigen Scirpus niamillalus und Lcmna minor heuiG
fast verscluvunden sind.

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
1936
1937 1938
Abb. 4. Das Aiiftrelen von Bcckmannia crucifonnis am Sladlieich von
Rosuvoi in Viipiiri in den Jahren 1934, 193(1, 1937 und 1938.

10 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.
mehr oder minder ähnlich Agrostis sloloiüfera, Glijceria plicata,
Raniinculiis scderaüis, R. repens sowie Nasturtium palustrc erwähnt.
Auf der Wasseroberfläche sämtlicher Teiche findet man ausserdem
Spirodela polyrrhiza in grosser Reichlichkeit vegetierend.
Besonders interessant ist gewesen, die Besiedlung neuer
Standorte durch die Art am genannten Wuchsort zu verfolgen.
Bereits vom ersten Beobachtungsjahr an ist die Pflanze hier in steter
Vermehrung begriffen gewesen und hat sich immer neuen Standboden
erobert, wie es die beigefügten Kartenskizzen zeigen. Während im
ersten Sommer nur 5 fertile Rasen gefunden wurden, betrug ihre
Anzahl im dritten Sommer schon 13, im vierten 19 und im fünften 35,
sämtliche an den Ufern desselben dreiteiligen, etwa 100 m langen
Teiches. Im letzen Sommer (1938) hatte sich die Art überdies auch an
das Ufer und auf den Boden des vorgenannten kleinen Tümpels ausgebreiteti,
wo insgesamt 22 Rasen angetroffen wurden. Recht anschaulich
geht aus den Karten auch die Ausbreitung der Art in die
verschiedenen Teile des Teiches hervor. Im nördlichsten Teilabschnitt
sah ich z.B. noch i.J. 1937 kein einziges Individuum, i.J. 1938 standen
dort schon 11 kleine Rasen. Bemerkenswert ist auch der Umstand,
dass die ältesten Individuen bereits im Laufe der Zeit eingegangen
und durch eine neue Generation ersetzt worden sind. - Äusserst merkwürdig
ist der Tatbestand, dass die Pflanze sicli ül)erhaiipl nicht in
den nebenan gelegenen sehr gleichartigen Teich ausgebreitet lial, obwohl
dieser durch einen nur 4 - 5 ni langen, schmalen Graben in
unmittelbarer Verbindung mit dem »Jieckmannia-rvicln steht. Dies
erscheint um so wunderlicher, als der Teich von einer grossen Zahl
Stockenten bewohnt ist (i.J. 1937 zählte ich ihrer gegen 30), durch
deren Vermittlung es den Diasporen offensichtlich leicht mögiicii gewesen
wäre, in den Nachbarleich zu gelangen. An windigen Tagen
entsteht überdies zwischen den Teichen eine Wasserströniung, die für
die Aus])reitung der Art ebenfalls förderlich sein könnte. Den wichtigsten
Grund dieses negaliven Saciiverhalts dürfte der Umstand bilden,
dass die teilweise schon seit Jahrzehnten in ihre gegenwärtige
Lage fixierten Ufer des Nachbarteiches zum grössten Teil von einer
^ Irn Sonunor l'JH? wurde auch etwa 50 in südöstlich von der Mündung des
VOM! Südende des Teiches ausgehenden Abflussgrabens auf Irocknein Fülll)odon
oiii Rasen der Art angetroffen.

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
dichten Vegetation eingenonimen sind, die es der Art als schwacher
Konkurrent(s. oben) unmöglicli gemacht hat, sich nötigen Wnclisranm
zu erobern. Zu bemerken ist, dass auch das veriiältnismässig steile und
dicht bewachsene Westufer des »Beckmanma-Tcic\\ef>)> fast völlig frei
von jeglicher Besiedlung durch die Art ist. - Die oben geschilderte
Heobachtungsreihe über das Umsichgreifen der Art an den Stadtteichen
von Rosuvoi repräsentiert einen jener recht seltenen Fälle, in
denen man in der Lage gewesen ist, die Ausl)reitung einer Art auf
ihren natürlichen Standorten unmittelbar und durch eine längere Zeit
zu verfolgen. Nur für einige solche Arten wie Ricciocarpus nataus,
Elodea canadensis, Epilobiiim adenocaulon u.dgl. lassen sich ähnliche
Fälle einer Klärung der lokalen Ausbreitungsverhältnisse darbringen.
Ks wäre zu wünschen, dass in der Zukunft solche Fälle einer genaueren,
ja sogar experimentellen Untersuchung unterzogen würden. Sie
wären sicher geeignet, ein willkommenes Licht in viele schwerlösliche
Probleme der Fflanzenverbreitung und Pflanzenausbreitung bringen
(vgl. EKLUND 1935, p. 23-21).
Über sonstige Beobachtungen, die ich über die Art an den Teichen
von Rosuvoi angestellt habe, sei folgendes erwähnt. So grosse Rasen,
wie ich sie i.J. 1931 antraf - ihr Durchmesser betrug damals bis
30 cm (vgl. die Abbildung bei ERKAMO 1936) - habe ich si)äter nur
selten festgestellt. Diese Rasen befanden sich offenbar schon mindestens
in ihrem zweiten Lebensjahr, uiul einen gewissen Anteil an der
Sache dürfte ferner wohl auch die klimatische Günstigkeit des
genannten Sommers haben. Im allgemeinen hat sich der Rasendurchmesser
bei 5 - 30 cni bewegt, der Nornuildurchmesser hat
10-20 cm betragen. Die Länge des Halmes hat sich gewöhnlich auf
etwa ()0 cm belaufeti, Grenzwerte sind 15 und 90 cm. Die Art scheint
an den Teichen von Rosuvoi ihre Samen gut zur Reife briugen zu können.
So waren am 17. VIII. 1937 einige Ährenstiele schon ganz vergilbt
(vgl. Abb. 3) und am 17. VII. 1938 waren mehrere Ähren schon
zum Teil verblüht oder schickten sich gar zur SanuMislreuung an.
Auch die Keinuingsversuche führten zu recht guten Ergel)nissen.
Von den am 21. VIII. 1938 am Standort eingesammelten Samen
keimten im Januar-Februar 1939 innerhalb 29 Tagen 79 %; luichträglich
hat sich dieses Keimungsprozent noch weiterhin erhöht
(86 % nach Ablauf von insgesamt 52 Tagen). Die Beobachlungen
über die Ausbreitung der Art au den Teichen von Rosuvoi zeigen

12 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.
ebenfalls, dass sie unter günstigen Bedingungen wohl zu einer ausgiebigen
Vermehrung fähig ist.
Da es sich bei der Art um ein rasch- und grosswüchsiges, saftiges
Gras handelt, liegt der Gedanke nahe, dass ihr bei uns auch als Futterpflanze
eine Bedeutung zukommen könnte; als solche hat sie
ja z.B. in Mitteleuropa Verwendung gefunden (vgl. z.B. HEGI 1935,
p. 356). In Finnland ausgeführte Versuche haben jedoch nicht zu
vielversprechenden Ergebnissen geführt. So zeigte die Art nach
gütiger Mitteilung von Dr. 0. VALLE auf den Versuchsfeldern in
Tammisto ein erheblich schlechteres Resultat als der Timothee, und
in Jokioinen hat sie sich nach einer mir durch Mag.phil. K. MULTA-
MÄKI freundlichst zugegangenen Mitteilung zwar »befriedigend winterhart»
erwiesen, sich aber andererseits stets »recht schwach und
niedrig von Wuchs» gehalten. Der Grund jenes Misslingens dürfte
zum Teil in der Thermophilic der Art, zum Teil aber in ihren offenbaren
Ansprüchen auf Grundwassernähe liegen, ein Faktor, der
bisher vielleiciit nicht genügend berücksichtigt worden ist. Es ist
jedoch recht wahrscheinlich, dass die Art wenigstens an den Überschwemmungsufern
unserer südlichen grossen Ströme es zu gar
beträchtlichen Erträgen bringen könnte. Erwähnt sei, dass die
Pflanze in Russland bis 150 cm hoch werden kann (KOMAROV 1934)
und auch in Estland hat sie auf den aln Flussufer angelegten Versuchsfeldern
in Jögeva nach mündlicher Mitteilung von Dr. 0. VALLE
eine Höhe von reichlich über einen Meter erreicht.
Bei der Erörterung der Gründe jenes vorzüglichen Gedeihens
dieser kontinentalen Art an den Stadtteichen von Rosuvoi in Viipuri,
weit ausserhalb der Nordgrenzen ihres eigentlichen, natürlichen Verbreitungsgebietes
sind es offenbar mehrere Faktoren zugleich, deren
Einfluss dabei in Rücksicht gezogen werden muss. Einer der wichtigsten
von diesen dürfte wohl der grosse Nährstoffreichtum
der schlammigen Teichufer am fraglichen Ort sein. Die nahe Lage
des reichlich organische Stoffe enthaltenden und früher unmittelbar
bis an das Uferwasser der Teiche herangetretenen Abfallhaufens (vgl.
oben), desgleichen die Lage der Teiche selbst inmitten von dicht
besiedelten Hügeln, von denen ihnen nährstoffhaltige Wässer, zum
Teil sogar Stadtabwässer zugeführt werden, der tägliche Aufenthalt
von zahlreichen Stockenten am Platze, alles dies trägt zweifelsohne zu
einer kräftigen Eutrophisierung des Teichwassers bei, die dann

Annales Botanici Sociétatis Vanamo. Tom. ll.'N:o 3. 13
natürlich auch den Uferpflanzen zugutekommt. Eine offenbare
Folge dieses Umstandes bildet die recht üppige Entfaltung der Ufervegetation.
So tritt hier z.B. Bidens triparlitiis ziemlich regelmässig
als meterhohe Pflanze auf, ja kann mitunter selbst eine Höhe von
anderthalb Meter erreichen. Als biologischer Indikator des Nährstoffreichtums
der Teiche dürfte andererseits wolil auch (vgl. LINKOLA
1933, p. 4-5) das reichliche Vorkommen von Spirodela polijrrhiza,
Glyceria plicata und Bidens cernuus anzusprechen sein. - Neben dem
Nährstoffreichtum wird das Gedeihen der Art in ausserordentlich
hohem und vielleicht gar entscheidendem Masse durch die günstigen
Temperaturverhältnisse des Standorts beeinflusst.
Wie schon erwähnt, stehen die meisten Rasen der Art unmittelbar am
Wasserrand, und die Temperaturverhältnisse der Standorte werden
also praktisch genommen durch die Temperatur des Wassers bedingt.
Diese wiederum ist abhängig ausser von den allgemeinen klimatischen
Verhältnissen auch von verschiedenen lokalen Faktoren. Im vorliegenden
Fall wirken die geringe Wasserliefe der Teiche (gegenwärtig
dürfte die grösste Tiefe gegen 2 m betragen), das dunkle und
verunreinigte Wasser, die in den reichlich vorhandenen organischen
Stoffen stattfindenden Zersetzungsprozesse, die dichte Spirodela-
Decke (vgl. Abb. 1) usf. dahin wirken, das die Temperatur des Wassers
offenbar den ganzen Sommer hindurch relativ hoch liegt. So betrug
nach meinen Messungen die Wassertemperatur im südlichsten Teilabschnitt
des »Beckmannia-Tciches)> in 0.5 m Tiefe am 17. VI. 1937
zur Mittagszeit 24° C und am 17. VII. 1938 um 15 Uhr 27° C.
Ausser unter einem Hinweis auf die vorteilhafte Gestaltung der
lokalen Verhältnisse k a n n man das besonders gute
Gedeihen von B c c k m a n n i a e r u c i f o r m i s am genannten
Standort auch gegen einen weiteren
Hintergrund betrachten. Es lässt sich n ä m-
1 i c h möglicherweise a u c Ii als ein Indikator
der bei uns in den 1 e t z t v e r g a n g e n e n Jahren
deutlich konstatierten K 1 i m a v e r b e s s e r u n g
(vgl. z.B. KERÄNEN 1937 und 1939; SIIVONEN & KALELA 1937)
d e u t e n. Bekannt ist ja, dass kurzfristige Klimaveränderungen
sich in ihrer Einwirkung auf die Pflanzen, besonders vom Standpunkt
der pflanzengeographischen, ausbreitungsgeschichtlichen Erscheinungen
betrachtet, im allgemeinen recht schwer feststellen lassen.

14 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.
Inbctreff der beweglichen Tiere, wie der Vögel, ist es schon leichter,
indem die durch das Klima bedingten territorialen Schwankungen,
sei es denn in positiveroder negativer Richtung, sich schon innerhalb
einer verhältnismässig kurzen Zeit der direkten Beobachtung
zugänglich machen (vgl. SIIVONEN & KALELA op. c.). Schon z.B.
die abweichenden Klimaverhältnisse eines einzigen Winters genügen
zur Hervorrufung von erheblichen Veränderungen in der Zusammensetzung
des winterlichen Vogelbestandes (vgl. TOIVARI 1938)i. Bei
den Pflanzen liegt die Sache anders. Zwar lassen sich ja an bestimmten
Lebensbetätigungen der Pflanzen auch kurzfristige Klimaeinflüsse
ablesen, so z.B. an dem Jahreszuwachs der Bäume (BOMAN
1927; SIIVONEN & KALELA op.C.), oder es treten solche bei vergleichender
Untersuchung der jährlichen phänologischen Erscheinungen
zutage (LINKOLA 1924; SIIVONEN & KALELA op.c.). Aber im
Auftreten den Pflanzen selbst sind derartige klimatisch bedingte
Gebietsveränderungen nur äusserst schwierig nachweisbar. Trotzdem
können wir davon überzeugt sein, das auch in der Flora wenigstens
stellenweise derartige Schwankungen eintreten^, die jedoch
ebenso wie inbetreff der Vogelwclt liauptsächlich der Klimaveränderung
gleichgerichtet, in diesem Falle also positiv sind. E s
e r s c h e i n t offenbar, dass zu unserem südlichen
TM 0 r e n e 1 e m e n t wenigstens einige Arten zählen,
in deren V e r b r e i t u n g s v e r h ä 1 t ri i s s e n ein derartiger
Einfluss der gegenwärtigen Klimaverbesserung
zu spüren ist. Ohne jedoch hier näher
auf eine Begründung dieses Gedankens einzugehen, sei in diesem
Zusammenhang nur nebenbei über das in den letzten .Jahren und
Jahrzehnten stattgefundene Vordringen solcher deullicli südlicher
Arten wie Ricciocarpus nutans (vgl. z.B. SERNANDER 1910 a; SAMU-
ELSSON 1934; LEVANTO 1935 a; VAARAMA 1936), Pilularia
globulifera
^ Anzimeiiinen ist, dass audi die im Auftreten vieler südliclien fliegenden
Insekten in letzter Zeit stattgefundenen territorialen Veränderungen durcli die
gegenwärtige Kliinaverbesserung verursacht sind (vgl. z.B. VALLK 1927 und
193G bezgl. Libellula deprcssa sowie LUMI ALA. 1938 bozgl. mehrerer südlicher
Schmetterlingsarten).
2Jene Nord\värtsverschiel)ung der Nordgrenze melirorer Kulturpflanzen,
die in den letzten .lahrzehnten deutlich zu beobachten gewesen ist, gründet
sich ganz offenbar zum grossen Teil ebenfalls auf die gleichen Vorgänge im
allgemeinen Klimageschelien (vgl. LINKOLA 1935; KERÄNEN 1937).

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
(BÄCK 1933; SAMUELSSON OI).C.), Alisina gramineiun (ERKAMO 1938)
und Polamogelon riitiliis (POHJALA 1933; SAMUELSSON op.c.; LEVANTO
1935 b) bemerkt. Ihnen schliesscn sicli niögiiclierwcise nucli Scirpiis
radicans (SERNANDEII 1910 B; POHJALA 1937), LOIIAMMAR 1938);
Leersia onjzoides (ULVINEN 1933; ERKAMO 1936 b) u.dj*]. an. Insbesondere
scheinen also unserer Vermutung gemäss die Wasser- und
Uferpflanzen empfindlich auf das Klima zu reagieren. Die in den
nördlichen Ländern festgestellte Neueinwanderung von Wasserpflanzen,
von welcher SAMUELSSON (1934, p. 197 - 198) spricht, ist
ohne Zweifel zum grossen Teil auf die gegenwärtig sich vollziehende
Klimaverbesserung zurückzufüiiren. Es sei bemerkt, dass jene
Klimaverbesserung sich augenblicklich nicht nur in Finnland, sondern
auch auf weilen Gebieten der nördlichen Erdhälftc bemerkbar
macht (KERÄNEN 1939, p. 7).
Wie CAJANDER (1916, p. 76) bemerkt, kommt von den klimatischen
Faktoren vom Standpunkt des Gedeihens der Pflanze die überaus
grösste Bedeutung der Günstigkeit der Vegetationsperiode, vor allem
der Wärmeverhältnissen des Sommers zu. Der fragliche, vorläufig
noch verhältnismässig junge positive KUmavorgang ist wolil am
deutlichsten in einer Vermilderung der Winter zum Ausdruck gelangt,
eine recht gleichartige Entwicklung lässt sich aber aucli in
der sommerlichen Tcmperaturlage nachweisen (vgl. KERÄNEN 1937
und 1939; s. auch SIIVONEN & KALELA 1937). Auch in Viipuri ist,
wie es das beigefügte, auf Grund der von Prof. Dr. .1. KERÄNEN
mir freundlichst zur Verfügung gestellten Tabellen der Meteorologischen
Zentralanstalt gezeichnete Diagramm (Abb. 5) zeigt, das
Sommermittel Juni-August in den letzten Jahren und Jahrzehnten
in stetem Anstieg 'begriffen, sich in den allerletzten Jahren den
entsprechenden Mittelwerten mehrerer bedeutend südlicherer Orte
(Magdeburg, Nürnberg, Paris, Zürich u.a.) nähernd, ja sie zum Teil
sogar überholend (vgl. KOPPEN & GEIGER 1932).
Ausser den Mittel temperaturwerten scheinen auch die absoluten
Somnierniaxima im Anstieg begriffen zu sein (vgl. z.B. KERÄNEN
1928, p. 83 sowie Meteorologisches .Tahrbucli für Finnland). Von
grösserer Wichtigkeit ist jedoch der Umstand, dass die Länge der
Vegetationsperiode (d.h. die Z^it, während welcher die Tage,stemperaturen
über -f-5°C liegen) bei uns in den letzten Jahren erheblich
Ann. Bot. Soc. Zool.-Hot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 3. 2

16 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.
i
Abb. 5. MitteltemperaUirkurve (unkorrigierte Werte) der drei Sommermonate
(Juni - August) in Viipuri in der Zeitperiode 1886 - 1938 in Fünfjahrsabschnitten.
Die Waagerechte bei 15.7° C gibt die entsprechende Mitteltemperatur
für die gesamte Zeitperiode 1886 - 1935 an.
zugenommen hat, in Helsinki z.B. seit dem letzten Jahrhundert um
ganze 17 Tage (vgl. KERÄNEN 1039, p. 6)I.
Es ist klar, dass eine derartige Verbesserung der Temperaturverhälinisse
der Vegetationsperiode in der Länge nicht umhin
kann, auf das Gedeihen und auch auf die Verbreitung der auf die
Temperatur reclit empfindlich reagierenden Pflanzen einzuwirken.
Von einer derartigen, ganz zufällig an den Tag gekommenen Heaktionserscheinung
bietet der hier erörterte Fall bezüglich des Auftretens von
Beckrnannia erucijormis in Viipuri ein gutes Beispiel. Sicher ist, dass
im Falle einer forlgesetzten, selbst langsamen Klimaverbesserung
sich die Anzahl ähnlicher Fälle noch erheblich vermehren wird.
Literatur: ASCHEHSON, P. & GUAEIINEU, P., 1898 - 1902, Synopsis der Mittoleuropäisclien
Flora. Pd. II: 1. Leipzig. - PACK, Ii., 1933, Pilularia globulifera
L., ny för Finlands flora. Memor. Soo. F. Fl. Fenn., 10, p. 16-17. -
^Ohne in diesem Zusan)menhang näher auf die Frage der Klimaverbesserung
einzugehen sei hier nur auf die Arbeiten von KERÄNEN (1937 und 1939)
sowie SIIVONEN & KALELA (1937) hingewiesen, in welchen die Frage einer
näheren Erörterung unterzogen worden ist.

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
BOMAN, A., 1927, Tutkimuksia männyn paksuuskasvun monivuotisista vaihteluista.
(Ref.: Über vieljährige Schwankungen im Dickenwachstum der
Kiefer [Pinus silvestris]). Acta Forest. Fenn., 32, n:o 4, p. 1 - 54. - BRITTON,
N. & BROWN, IL, 1936, Illustrated Flora of the Northern United States,
Ganada and the British Possessions. I. 2. Ed. New York. - GAJANDEU, A. K.,
191b, Metsänhoidon perusteet. I. Porvoo. - EKLUND, O., 1935, Über einige
Verpflanzungsversuche einheimischer Gewächse. Memor. Soc. F. Fl. Fenn.,
12, p. 11-24. - ERKAMO, V., 1935, Leersia oryzoides (L.) Sw. Viipurissa.
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lämpimämmäksi? Pellervo, 40, p. 5-7.-KLINGE, J., 1882, Flora
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18 K. Mölder, Einige neue Diatomeen aus Finnland.
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KARL MÖLDER: Einige neue Diatomeen aus Finnland.
Synedra closterioidcs Griinow var. Järnefeläi var. n. - Al)l). I.-
Zellen in der Gürtelbandansiclit immer S-förmig gebogen und mit
I)auchig aufgetriebenem Mittelteil. Enden schmal, lang vorgezogen,
schwach gebogen und gegen die gerundeten Spitzen allmählich
verdickt. Zellwände recht stark verkieselt, vertragen das Verbrennen
gut und fallen beim Eintrocknen nicht wie bei der Hauptform
zusammen. Die Sclialenansicht zeigt ebenfalls den Mittelteil
baucliig aufgetrieben und die Enden beiderseits lang und schmal
ausgezogen.
Zellen 150- 200 lang und 10— M/^ breit. Transapikale Streifen
senkrecht zur Pseudoraphe und sehr zart entwickelt, weshalb man sie
manchmal kaum erkennt, 18-26 in 10 Pseudoraphe eng, im Mittelteil
der Schale etwas erweitert.
Die Fundortsangaben lassen schliessen, dass diese Varietät eine
Brackwasserdiatomee ist und im Ufergebiet des Finnischen und Bottnischen
Meerbusens hier und da vorkommen dürfte. Diese Diatomee
wurde zuerst von Prof. Dr. H. JÄRNEFELT im Plankton der Bucht
Laajalahti bei Helsinki (N) gefunden, aus Proben, die er im
Herbst 1938 genommen liatte. Auch habe ich diese Varietät in den
von Mag. phil. E. HALME der Meeresbucht Pohjanpitäjänlahti (Ab)
bei der Stadt T a m m i s a a r i entnommenen Planktonproben
sehr selten gefunden, ferner auch im Plankton des Südhafens der
Stadt Helsinki, wo sie ebenfalls sehr selten vorkam. An diesen
Fundorlen beträgt der Salzgehalt des schwach verunreinigten Wassers
2-5 °/oo.
Niivicüla
hiinierosa Brébisson var. lata var. n. - Abb. 2. - Schalen
elliptisch-lanzettlich, nuinchnml etwas linear mit parallelen oder
schwach gebogenen Seiten. Die Enden der Zellen verschmälern sich
schwach keilförmig und sind stumpf gerundet oder buckeiförmig her-

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A.
13
Abb. 1.
690/1.
Abb. 4. llOO/l. Abb. 5. llOO/l. Abb. 6. 460/1.
vorgezogen. Zellen deutlich küiv.er und auch breiter als bei der
llauptform, 10-ßO fi lang, 28-36 fx breit. Transapikalstreifen stark
radial liegend und 7-9 in 10 fi, um den Mittelknoten abwechselnd
kürzer oder länger, deutlich grob und dicht punktiert. Die die
Axialarea begleitenden Punkte sind etwas kräftiger entwickelt als die
übrigen. Axialarea schmal linear, Zentralarea gross und ellij)lisch oder

20 K. Mölder, Einige neue Diatomeen aus Finnland.
kreisförmig. Raphe gerade, an den Enden hackenförmig gekrümmt
und gegen die Zentralporen allmählich verdickt.
Diese üiatomee ist wahrscheinlich eine Brackwasservarietät und
kommt am Boden im Ufergebiet des Finnischen und des Bottnischen
Meerbusens vor, wo das Wasser recht wenig Salz enthält. Ich habe
sie am Grunde der Bucht Pohjanpitäjäniahti (Ab) bei der Stadt
Tammisaari sehr selten unter den Benthosdiatorneen gefunden.
Naviciila soodensis Krasske var. longiis var. n. — Fig. 3. - Schalen
von den Mitten nach den breit gerundeten Enden etwas verschmälert.
Zellen ,34-10 [x lang und (i—Sju, breit. Die Zentralarea bildet eine
sich bis an den Schalenrand erstreckende unsymmetrische
Querbinde.
Transapikale Streifen kräftig entwickelt und leicht radial,
10- 15 in 10 fi, an den Polen etwas zarter entwickelt und enger stellend.
Längsarea sehr breit und in den Endteilen etwas breiter. Zen-
Iralraphe in den Enden hackenförmig gekrümmt und bis zum Schalenrand
reichend.
Diese Diatomee habe ich nur fossil in Nordfinnland bei Taivalkoski
in einem Moor gefunden, wo sie in den älteren Sedimenten
recht häufig vorkam.
Neidiiim dilataium (Ehr.) Cleve var. robusta var. n. - Abb. 4. -
Schalen breit linear mit deutlich parallelen Rändern und keilförmig
verschmälerten, stumpf vorgezogenen Polen. Zellen 45-70 fz lang,
18 — 25 fj, breit. Raphe gerade, langsam nach der Zentralarea dicker
werdend und in der Mittellinie der Schale liegend. Axialarca sehr eng,
Zentralarea (juer verbreitert und rechteckig. Transapikale Streifen
kräftig entwickelt, deutlich grob punktiert, Punkte in den äusseren
Teilen der Streifen grösser. Streifen radial oder wenig schräg orientiert.
Diese Diatomee ist in Finnland nur fossil in den älteren Sedimenten
bei Kuusamo (Ks) in Nordfinnland gefunden worden und
kommt wahrscheinlich rezent hier nicht mehr vor.
Pinnidaria Hyyppäei sp. n. - Abb. 5 a und b. - Schalen linear
-ellij)tisch mit schwach konvexen Rändern, von der Mitte nach den
breit gerundeten Enden wenig verschmälert. Zellen 55-70 [ji lang,
14- IG ^ breit. Zentralarea eine unsymmetrisch ausgebildete, bis an

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A.
13
den Schalenrand reichende Querbinde. Axialarea verhältnismässig
eng und immer unter einem Viertel der gesamten Schalenbreite, in
der Mitte rundlich erweitert. Raphe mehr oder weniger gerade und
einfach gebildet, an den Enden der Schale hackenförmig gekrümmt
und gegen die Mitte etwas dicker werdend. Zwischen den Raphenenden
in der Mitte der Zelle eine kleine Zentralpore. Transapikalstreifen
kräftig entwickelt, mehr oder weniger radial liegend, 8 - 10
in 10 fjL.
Systematisch steht diese Diatomee zwischen Pinmilaria viridis
(Nitzsch) Ehr. und P. semicriiciata (Grunow) A. S., ist aber deutlich
robuster entwickelt. Diese Art kommt wahrscheinlich nur fossil vor,
denn ich habe sie rezent in Finnland und Estland noch nicht gefunden.
Ist l)ekannt aus K u u s a m o (Ks), Säynäjänperä.
Siirirella Hijijppäei sp. n. - Abb. 6. - Zellen langgestreckt und
schmal eiförmig, mit stumpf gerundeten Enden. Schalen mit lieteropoler
Apikaiachse in Gürtelseite schmal keilförmig. Zellen 260-320
jj, lang und 45 - 50 /a breit. Flügel in Schalenansicht sehr schmal,
Flügelprojektion mehr oder minder undeutlich zu sehen. Fenster in
Schalenansiclit kaum zu sehen und die Mittellinie fehlt. Rippen breit
und kräftig entwickelt, in der Mitte der Zelle ein langes, sclimales Feld
freilassend, 10-16 in 100 fi.
Diese Diatomee erinnert recht viel an Surirella elegans, ist aber
von dieser strukturell deutlich verschieden, auch längerund schmäler
als dieselbe.
Nur fossil aus dem Moor Säynäjänperä unweit von
Kuusamo (Ks) gefunden worden.
Staiironeis Halmei sp. n. - Abb. 7. - Schalen liniearlanzettlich
mit kurz vorgezogenen, geschnäbelten Polen,
die häufig auch köpfig sind. Zellen 45-70 fi lang und
14-19 /i breit. Raphe gerade, ziemlich schmal, in der
Mitte mit deutlich dickeren Poren und an den Enden
hackenförmig gekrümmt. Axialarea meistens eng, an den
Enden breiter werdend, Zentralarea linear und immer
deutlich breiter als die Axialarea. Transpikale Sreifen im
Mitteilteil senkrecht zu der Raphe und an den Enden
etwas radial, 15-22 in 10 fi, nicht punktiert.
Abb. 7.
tOOO/1.

22 S. Saarnijoki, Vergabelte Zapfen bei der Fichte.
Als Brackwasserdiatomee in der Bucht Pohjanpitäjänlahti (Ab)
bei der Stadt Tammisaari recht häufig im Plankton und
am Boden im Schlamm.
SAKARI SAARINIJOKI: Vergabelte Zapfen bei der Fichte,
Picea excelsa Link.
Im Sommer 1937 fiel meine Aufmerksamkeit auf den Ländereien
des Schmieds K. A. KOSKINEN in Kuokkala, Kirchsp.
(Ta),
Lempäälä
uf eine Fichte von ganz besonderer Wuchsart. Die Fichte stand
auf einem offenen, steinigen und von Äckern umgebenen Moränenhügel
zuinnerst an der zum See Kirkkojärvi gehörenden Bucht Haukonlahti.
Ausser ihrem auffälligen Aussehen erwies sich die Fichte bei
näherer Untersuchung auch in einer andren Hinsicht höchst eigentümlich
beschaffen: sie trug nämlich neben den no r-
malen a u c Ii z a h 1 r e i c Ii e v e r g a b e 1 t e Z a [) f e n.
Insgesamt fand ich an der Stelle 11 solche missgestaltete Zapfen
verschiedener Typen, z.T. gleiclijährige, z.T. älteren Jahrgangs,
währe
älter waren.
1 ein ge, die zu Boden gefallen waren, offenbar noch erheblich
Im Frühling 1938 fand sich unter den wenigen weiblichen
Blüten wieder eine vergabelte, also schon die zwölfte
derartige »Anomalie». Am häufigsten unter den verschiedenen Typen
waren solche Fälle, in denen der apikale Teil des Zapfens eine Zweiteilung
erfahren hatte; von der kurzen, nur etwa
von der gesamten
Länge des Zapfens umfassenden gemeinsamen Achse gingen die
beiden Teilzapfen miteinander ziemlich gleichwertig und parallel
aus, die ursprüngliche Richtung bis nahe an die Spitze beibehaltend,
wo sie sich wieder näherten, um sich in manchen Fällen sogar schwach
zu kreuzen. In dieser Weise gestaltete Zapfen hatte der Baum insgesamt
G gehabt, und zum gleichen Typ gehörte auch die erwähnte Zapfenanlage
des Jahres 1938. Diesen Typ veranschaulichen in der beigefügten
Abb. 1 die Zapfen der senkrechten Reihe rechts sowie der mittlere
Zapfen links. - Eine Art extremen Typ vertreten diejenigen drei
»Doppelzapfen», bei denen der gemeinsame Achsenteil sich fast bis
zur Mitte der gesamten Zapfenlänge, bei manchen Zapfen selbst noch
darüber erstreckte. Dabei war jedoch der eine Teilzapfen in der Regel
schwächer entwickelt und ausserdem auch deutlich seitlich abstehend.
Zwei dieser Anomalien zeigt Abb. 1 oben links und in der

Annales Botanici Socictalis Vanamo, Tom. 11. N:o 2. 23
Abb. 1. Vergabelte Zapfen verschiedener Typen
Auf n. 1938 S. S-i.
Mitte. - I3er andere konträre Typ, bei welchem also die beiden Teilzapfen
nur die Achsenbasis auf einer ganz kurzen Strecke gemeinsam
haben, war insgesamt nur durch 2 Zapfen vertreten, deren einer in
der Abl)ildung links unten zu sehen ist. Auch bei diesem Typ stehen
die beiden Teilzapfen voneinander ab, sind aber im übrigen miteinander
durchaus gleichwertig. - Der allgemeine Zajjfentyp nähert
sich am meisten der v. ciiropaea, und obwohl an Grösse bis um die
Hälfte geringer, sind die Teilzapfen in sonstiger Hinsicht durchaus
nach dem Normalschema gebaut; nur beim Gabelungspunkt war in
der Spiralanordnung der Zapfenschuppen einige Unregelmässigkeit zu

486
S. Saarnijoki, Vergabelte Zapfen bei der Fichte.
bemerken, auch waren die Schuppen hier einigermassen verwachsen
oder auch asymmetriscli ausgebildet.
Die Fichte, die nach allem zu schliessen also wiederholt in verschiedenen
Vegetationsperioden solche vergabelte Zapfen hervorgebracht
iiatte, war strauchförmig und nur 3.G m hoch, bei einem
Brusthöhendurchmesser des Hauptstammes von 12 cm. Ein eigent-
Abb. 2. Das die vergabelten Zapfen tragende P'ichtenindividuum
von Lempäälä. - Aufn. 1938 S. S-i.
lieber Gipfel trieb war nicht vorhanden, sondern seine Aufgabe war
von einigen der obersten Äste übernommen worden, von denen jedoch
manche schon ebenfalls kümmerten oder bereits eingegangen waren.
Solche vertrocknete aufrechte Äste, offenbar ehemalige Ersatzgipfel,
fanden sich ausserdem in geringer Zahl auch im unteren Teil des
Stammes, augenscheinlich als Zeichen früher stattfegundenen Gipfelersatzes.
Als ganz besonderer Zug Hess sich wenigstens bei den jüngeren
Trieben an manclien Stellen eine Neigung zur d i c h o-
t o m e n Verzweigung feststellen. So war aus einigen
Endknospen, also aus der Mitte zusammengehörender Knospenschu})pen
ein schon an seinem Grunde zweigeteilter Trieb iiervorgegangen.
Audi sonst standen die Knospen meist nahe beisammen in

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
mehr oder minder dichten Gruppen hier und da an den Ästen. Die Verzweigung
der Äste war jedoch im ganzen genommen verhältnismässig
schwach, indem die Nehenäste mit Ausnahme derjenigen ersten Grades
im allgemeinen kurz, steif und schräg nach oben und vorn gerichtet
waren. Auch die Hauptäste selbst, die aus diesem Grunde relativ
lang wirkten, waren ebenfalls steif, stangenartig und in einem scharfen
Winkel (30° - 40°, auch bei den untersten betrug der Winkel nicht
mehr als 60°) am Hauptstamm inseriert.
Da der Baum in recht gutem Schutz inmitten eines umzäunten
Ackerfeldes steht, dürfte solchen äusseren Faktoren wie z.H. dem
Vieh verbiss kein Anteil an der strauchartigen Wachstumsweise des
Baumes zukommen können. Wie ich erfuhr, hat der Baum schon
lauge durcli sein eigenartiges Aussehen die Aufmerksamkeit auf sich
gelenkt. Die Ursache dessen, ebenso wie offenbar auch der fortgesetzten
Produktion missbildeter Zapfen dürfte dalier wohl
ausschliesslich sog. »inneren» Ursachen zuzusclireiben sein.
Derartige bei Zapfen zunächst wohl als Dichtomie oder als Verwachsungen
gedeutete Fälle sind nach allem zu schliessen i)ci der
Fichte sehr selten, denn z.B. PPLNZIG (Pflanzen-Teratologie, 2. Aufl.,
Bd. NI, S. 502; Berlin 1922) erwähnt nur 3 solche Funde, von welchen
jeder wiederum nur einen einzigen anomalen Doppelzapfen betrifft.
In der finnischen botanischen Literatur finden sich keine Erwähnungen
über entsprechendartige Fälle (vgl. HINTIKKA, T. J., Kasvileratologiset
tiedonannot Suomen kasvitieteellisessä kirjallisuudessa vuoteen
1922 asti, Ann. Soc. Zool.-I^ot. Fenn, Vanamo, 3, S. 117- 151;
Helsinki 1926), dagegen hat WITTKÜCK (Meddelanden om granen.
Acta Horti Bergiani, 5, n:o 1, S. 26- 28; Stockholm 1911) drei in verschiedenen
Gegenden Schwedens gefundene, in entsprechender Art
umgebildete (sog. ramifizierte) Zapfen beschrieben. Einer von diesen
(op.c., Tab. 11.4) entspricht seinem Typ nach demjenigen, der in meinem
Material am häufigsten vertreten ist, die beiden anderen (Tab.
10.1 und 11.3) geliören zum nächst häufigsten Tyj) meines Materials.
Als besonderer Zug gilt für das hier beschriebene Mchtenindividuum
aus Lemi)äälä also der Umstand, dass solche v e r g a-
1) e 1 t e Zapfen in gro s s e r Zahl u n d sogar ve r-
s c h i e d e n e r Typen h e r v o r g e bracht w o r d e n
sind, dass solche in den 1 e t z t v e r gang e n e n
V e g e t a t i o n s p e r i o d e n f o r t g e s e t z t e n t s t a n d e n

26 N. Söijrinki, Gefässkryptogamen der Petsainofjelde.
sind sowie dass der Baum recht wahrscheinlich
a II c h weiterhin zu deren Produktion fähig
i s t. Dass es sich iu den fraglichen Fällen nicht eben um Verwachsungen
zweier Zapfen handelt, ergab sich aus Querschnitten durch
die Zapfenachse unterhalb der Gabelungsstelle. Auch haben sich
z.B. in der Anzahl der Windungen sowie der Zapfenschuppen keine
Unterschiede zwischen der Spitze und der Basis dieser »Doppelzapfen»
feststellen lassen, derlei im Falle einer Verwachsung offenbar
zu finden gewesen wären. Eher sind als Ursache jener Anomalien
Wachstumsstörungen im Vegetationspunkt anzusprechen, die zu
einer Teilung desselben an verschiedenen Punkten der Zapfenachse
geführt haben. Hierauf hätten ja schon die Wachstumsweise des
Baumes selbst ebenso wie die eigenartigen Verzweigungsverhältnisse
mancher Äste hinzudeuten. Nur eine nähere Untersuchung jener
Vegetationspunkte, wären sie nicht wie beim vorliegenden Fichtenindividuum
so äusserst zufallsbedingt, könnte eine Klärung der
Ursachen der fraglichen Erscheinung bringen.
NIILO SÖYRINKI: Beobachtungen über die Gefässkryptogamenflora
der Petsamofjelde (Lapponia petsamoensis).
Im Anschluss an meine vermehrungsökologischen Untersuchungen
in den Petsamofjelden 1929, 1931 und 1933 machte ich Beobachtungen
auch über die Verbreitung und die Standortsverhältnisse
der Gefässkryptogamen im Gebiet. Da von dort diesbezüglich nur
spärliche Angaben vorliegen (vgl. KALLIOLA 1932, S. 98- 99; VALLE
1933, S. 259 - 2G0), teile ich nachstehend ein Verzeichnis meiner
Befunde mit.
Das Untersuchungsgebiet umfasst das zusammenhängende Massiv
der Petsamofjelde sowie die östlich und südöstlich davon gelegene
Fjeldgruppe Onkitunturit nebst den Fjelden Njoammelatshohki
und Luotnoaivi (eine kurze Beschreibung des Gebietes findet sich
bei SÖYRINKI 1938, S. 4—11); ferner seien hier auch die auf dem
Kaskamatunturi und dem Kalguoaivi (Akanpää) bei Pitkäjärvi in
Petsamo, vergleichshalber auch die auf kurzen Exkursionen auf
einigen anderen Fjelden gemachten Beobachtungen berücksichtigt.
Bei den seltneren Arten erwähne ich auch die Funde KALLIOLAS
(I.e.) aus dem westlichen Teil des Massivs (Kammikivi-Gebiet).

Aiinales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 3. 27
Falls nicht ausdrücklich anders angegeben, beziehen sich die
Angaben auf die alpine Stufe oberhalb der Birkengrenze; aus
der Waldregion finden nur mehr oder minder gelegentlich beobachtete
Standorte einiger Arten in der unmittelbaren Nähe der Kjelde
Erwähnung. - Die Häufigkeit der Arten ist angegeben nach der
7gradigen Frequenzskala fqq - rr, die Reichliclikeit nach der gleichfalls
7gradigeii Skala cpp - pcc. Die Nomenklatur ist nach HIITONEN
(1933).
Polijpodium vulgare L.
Hr. - In der alpinen Stufe nur am S-Ufer des Sees Vilgiskoddeoaivinjärvi
auf einem Steinblock st pc (auf demselben Block Cerastiiini
alpiniim).
In der subalpinen Stufe im Birkenwald am S-Ufer des Flusses
Selvakkajoki zwischen dem, Ala-Pilgujaur und den Onkitunturit
auf erratischen Felsblocken (zus. mit Woodsia alpina und Cijstopteris
Iragilis; auf denselben Blöcken wächst auch Carex pedata). - In
der Kiefernregion bei Pitkäjärvi an einem N-Felshang am Fusse
des Kaskamatunturi (zus. mit Woodsia alpina).
Aspleniiini viride Iliids.
St r. - In Spalten und Vertiefungen der Diabasfelsen ebenso wie
auf Felsblöcken. - Fundort e: Kiergipori: am W-Hang eines
kleinen Felsens in der Mitte des Fjeldes st cp (auf dem Felsen wächst
Dnjas oclopeiala), auf einem kleinen Felsen in der Nähe der Waldgrenze
(zus. mit Cijstopteris fragilis; auch Carex rnpestris und Cerastium
alpinum wachsen hier); Vilgiskoddeoaivi (Illemoaivi), an zwei
Stellen an S-Felsen auf der niedrigeren Anhöhe nördlich vom Gipfel
st pc (an denselben Felsen Cijstopteris fragilis, Carex rnpestris, Draha
rnpestris, Drijas oetopetala, Potentilla nivea u.a.); westlich vom
Vilgiskoddeoaivi an einer E-Felswand am Wasserfall des Selvakkajoki
(an demselben Hang Silene acanlis, Rlwdiola rosea und Saxifraga
aizoides, auf dem Felsen überdies Carex rnpestris, C. bolostoina,
Sagina intermedia, Drgas oetopetala u.a.; vgl. SÖYRINKI 1932);
Kuorbgas-Fluss, an einer S-Felswand am Ufer in der Nähe des Ala-
Soukkerjärvi pc (zus. mit Woodsia alpina, Cgstopteris fragilis.

28 N. Söijrinki, Gefässkryptogamen der Petsainofjelde.
Carex nipestris, Draba rupestris, Cerastium alpinum u.a.); in der
Felsschlucht des Kotseljoki-Flusses pc nach KALLIOLA (I.E.); Rieppetshohki
(Onkitunturit): an einer kleinen Felswand in der Mitte
des N-Hangs (zus. mit Woodsia alpina), am NW-Hang in einer
Felsschlucht an der Birkengrenze auf Steinblöcken pc, etwas höher
oben an demselben Hang an einer SW-Felswand sp (zus. mit Woodsia
alpina und W. glabella).
Athijrium alpestre (Hoppe) Nyl.
St fq. - Die physiognomisch wichtigste Farnkrautart des Gebietes.
Bildet gewöhnlich kleine Siedlungen in relativ spät ausapernden,
während des Sommers völlig austrocknenden Bachläufen und am
Rande der Schneeböden, vorwiegend in den unteren Teilen der
alpinen Stufe (vgl. SÖYRINKI 1938, S. 39). An günstigen Stellen
am Fusse feuchter, schattiger Felsen erreichen die Siedlungen aber
einen Umfang von einigen hunderten Quadratmetern (z.B. am
N-Hang des Rieppetshohki und am NE-Hang des Jönkiergioaivi
in der Fjeldgruppe Onkitunturit). Die Höhe der Individuen beträgt
in solchen Siedlungen bis 135 cm (durchschn. etwa 1 m; nach Messungen
im Sommer 1933). Gelegentlich findet man die Art auch höher
oben auf den Fjelden.
Dnjopteris austriaca (Jacq.) Woyn. (D. dilatata [Hoffm.]
A. Gray)
P. - Wächst im untersten Teil der alpinen Stufe oft zusammen
mit Athyrium alpestre und bildet gelegentlich auch ^eigene Siedlungen
in sommertrocknen Bachläufen und am Fusse feuchter
Hänge. Höher oben auf den Fjelden an den Felsen am E-Ende
des Sees Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi und auf dem Scheitel des
Vilgiskoddeoaivi (etwa 500 m ü.d.M.) beobachtet.
Dryopteris phegopteris (L.) G. Ghr. (Phegopteris polypodioides
Fée)
St r - p. - Am Fusse von Felsen, an Steinen und Bachufern und
in Gebüschen. - Fundorte: Pilguoaivi: an Steinen am SE-Hang,
dergleichen an einem kleinen Wasserfall am SW-Harg; Kiergipori,
am Fusse eines kleinen Felsens in der Hähe der Waldgrenze; Rahpes-

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
oaivi, in einer Felsschlucht oben auf dem Fjcld pc; am S-Ende des
Sees Saarijärvi im Gebüsch am Bachufer; am E-Ende des Sees
Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi an den Felsen sp; Vilgiskoddeoaivi,
oben auf dem Scheitel (etwa 500 m ü.d.M.); Raijoaivi, hoch oben
am SW-Hang; Kammikivitunturi, am Fusse eines Felshangs pc
nach KALLIOLA (I.E.); Rieppetshohki (Onkitunturit), im Gebüsch
am N-Hang an der Birkengrenze; Pitkäjärvi, Kaskamatunturi:
am N-Hang gleich oberhalb der Waldgrenze, oben auf dem Fjeld
am Fusse eines kleinen Felshangs; Kalguoaivi, in einem schneebodenartigen
Bachlauf am N-Hang. - Auf den Fjelden Nattastunturit
(Lapponia kemensis) in Felsenvertiefungen sp - st cp.
Dnjopteris linnaeana C. Chr. {Phegopteris drijopteris [L.] Fée)
R. - Fundorte: Pilguoaivi, im Beiiila nana -Gebüsch am
N-Hang st cp; Vilgiskoddeoaivi, oben auf dem Fjeld am Fusse
eines Felsens (etwa 500 m ü.d.M.); im Kammikivigebiet st r im
unteren Teil der alpinen Stufe in Beüila nana -Gebüschen und
Empelrum - Vaccinium mijrtilhis -Heiden nach KALLIOLA (I.E.);
Rieppetshohki (Onkitunturit), am N-Hang etwas oberlialb der
Birkengrenze; Pitkäjärvi, Kaskamatunturi, am Fusse eines kleinen
Felshangs oben auf dem Fjcld. - Besonders an den N-Hängen
wächst die Art oft häufig bis zur Waldgrenze hinauf, weil sie zu den
Dominanten der auf frischen Moränenböden vorkommenden Wälder
des Dnjopteris - Mijrtilhis -Typs gehört.
Woodsia alpina (Bolt.) Gray (W. lujperborea RBr.)
St r. - In den Spalten und Vertiefungen der Diabasfelsen und auf
erratischen Blöcken. - Fundorte: Pilguoaivi, auf einem erratischen
Block am SE-Hang st pc (zus. mit Cijstopteris fragilis und
Saxifraga caespitosa); auf den Felsen am E-Ende des Sees Pieni
Vilgiskoddeoaivinjärvi st pc; an der Felswand am N-Ufer des Sees
Pat järvi sp (zus. mit Cijstopteris fragilis); Kuorbgas-Fhiss', an einer
S-Felswand am Ufer in der Nähe des Ala-Soukkerjärvi pc (s. unter
Asplenium viride); in der Felsschlucht des Kotseljoki-Flusses pcc
nach KALLIOLA (I.E.); Rieppetshohki (Onkitunturit): an einer kleinen
Felswand in der Mitte des N-Hangs (zus. mit Asplenium viride),
am NW-Hang in einer Felsschlucht an der Birkengrenze auf Stein-

30 N. Söijrinki, Gefässkryptogamen der Petsainofjelde.
blocken sp, etwas höher oben an demselben Hang an zwei Stellen sp
(an einer SW-Felswand und auf Felsblocken, zus. mit Aspleiüiim
viride und Woodsia glabella); Luotnoaivi; auf einem grossen erratischen
Block am NW-IIang (zus. mit Cystopteris fragilis), an einer
Felswand im unteren Teil desselben Hangs st pc (zus. mit Woodsia
glabella, Cystopteris fragilis, Poa glaiica, Carex holostoma, Cerastium
alpinum u.a.; vgl. SÖYRINKI 1936).
In der subalpinen Stufe auf erratischen Blöcken im Birkenwald
am S-Ufer des Flusses Selvakkajoki zwischen dem Ala-Pilgujaur und
den Onkitunturit (zus. mit Polypodium vulgare und Cystopteris fragilis);
an einer E-Felswand am W-Ende des Onkitunturinjärvi-Sees.
Woodsia glabella RBr.
Br. - F u n d 0 r t e: Bieppetshohki (Onkitunturit), an einer
SW-Felswand und auf Steinblöcken am NW-Hang st pc (zus. mit
Asplenium viride und Woodsia alpina); Luotnoaivi, an einer Felswand
im unteren Teil des NW-Hangs st pc (s. unter Woodsia alpina)
und die feuchteren Felsenflächen meidend.
Cystopteris fragilis (L.) Bernli.
St r. - Auf Felsen und Steinblocken. -Fundorte: Pilguoaivi,
auf einem erratischen Block am SE-Hang st pc (zus. mit Woodsia
alpina und Saxifraga caespitosa); Kiergipori, auf einem kleinen
Felsen in der Nähe der Waldgrenze (s. unter Asplenium viride);
am E-Ende des Sees Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi auf den Felsen
st pc; am S-Ufer des Vilgiskoddeoaivinjärvi-Sees auf einem Steinblock
st pc; Vilgiskoddeoaivi: auf der niedrigeren Anhöhe nördlich
vom Gipfel st pc (s. unter Asplenium viride), am NW-Hang auf
einem Steinblock; an der Felswand am N-Ufer des Sees Pat järvi sp
(zus. mit Woodsia alpina); Kuorbgas-Fluss, an einer S-Felswand
am Ufer in der Nähe des Ala-Soukkerjärvi (s. unter Asplenium
viride); im Kammikivigebiet r in der Fjeldgru])pe des Kuorbgas
(Palopää) nach KALLIOLA (I.E.); Bieppetshohki (Onkitunturit):
am NW-Hang in einer Felsschlucht an der Birkengrenze pc, auf
einem Steinblock am W-Hang; zwischen dem Bieppetshohki und
dem Jönkiergioaivi im unteren Teil des NW-Hangs auf einem Steinblock;
Luotnoaivi: auf einem grossen erratischen Block am NW-

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
Hang (zus. mit Woodsia alpina), an einer Felswand im unteren Teil
desselben Hangs (s. unter Woodsia alpina).
In der subalpinen Stufe auf Felsen an der E-Seite des Pilguvaara
(zus. mit Saxifraga caespitosa); auf erratischen Blöcken am S-Ufer
des Flusses Selvakkajoki zwischen dem Ala-Pilgujaur und den
Onkitunturit (zus. mit Polijpodium vulgare und Woodsia alpina).
Cijsiopteris montana (Lam.) Bcrnii.
Rr. - Nur am N-Hang des Rieppetsliohki (Onkitunturit) etwas
oberhalb der Birkengrenze an einer wiesenartigen Stelle sp.
Boirychium lunaria (L.) Sw.
Rr. - Kuorbgas-Fluss, am Fusse einer S-Felswand am Ufer in
der Nähe des Ala-Soukkerjärvi pc (auf meine Mitteilung hin auch
von KALLIOLA [I.E.] erwähnt).
Boirychium boreale Milde
Rr. - Kiergipori, in der Geranium silvaticum - Trollius -Wiese
am S-Hang einer kleinen Senke inmitten der Flechtenlieiden sp.
Eqiiiselum aruense L.
P. - Stellenweise, gelegentlich auch mehr oder minder reichlich
auf Flechtenheiden (Cladonia alpestris -Heide, bisweilen sogar
Cetraria nivalis-Heide), auf moosreichen Heiden, in Graskrautmooren
und Zwergstrauchmooren, ebenso wie auf feuchten Schneeböden
(selbst in einer Siedlung der Phippsia a/g-irfa-Schneebodenvegetation
beobachtet; vgl. KONTUNIEMI um! SÖYRINKI 1932).
Equisetum silvaticum L.
P - st r. - In Gebüschen und Zwergstrauchmooren, auf Schneeböden
und gelegentlich auch auf Zwergstrauchheiden.
Equisetum pratense Elirh.
P. - In der Dryas -Heide, auf artenreichen Wiesen, in eulrophen
wiesenartigen Graskrautmooren, gelegentlich auch in der Cladonia
alpeslris -Heide.
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 3.

32 N. Söijrinki, Gefässkryptogamen der Petsainofjelde.
Eqiiisetum palustre L.
R? - Von mir nur am S-Hang des Pilguoaivi in einer eutrophen,
wiesenartigen Graskrautmoorsiedlung st cp angetroffen; nach KAL-
LIOLA (L.c,) im Kammikivigebiet p - st fq in Graskrautmooren und
Moorgebüsehen.
Eqiiisetum limosiim L. (E. heleocharis Ehrli.)
e
R. - Fundorte: Pilguoaivi: am Fusse des SE-Hangs in einer
nassen Graskrautmoorsiedlung sp, oben am NW-Hang in einem
Tümpel in etwa 40 cm tiefem Wasser lichte Siedlungen
bildend
(zus. mit Raniincuhis reptans, CalUtriche verna und Ilippiiris vulgaris);
im Kammikivigebiet r - st r nach KALLIOLA (I.E.); Jönkiergioaivi
(Onkitunturit), in einem Tümpel oben auf dem Scheitel. -
Am S-Ufer des Pilgujaur an der oberen Grenze der subalpinen
Region sp.
Eqiiiseliim hiemale L.
R. -Fundorte: Pilguoaivi, am S-Hang an heideartiger Stelle
in der Nähe eines Quellenbaches auf einigen Quadratmetern; zwischen
dem Pilguoaivi und dem Rahpesoaivi in einer ziemlich trocknen,
eutrophen Graskrautmoorsiedlung am Bachufer; Vilgiskoddeoaivi,
in einem kleinen Bachlauf am NE-Hang.
In der subalpinen Stufe wurde die Art im Sommer 1929 von
Mag. phil. TAHVO KONTUNIEMI und mir im Birkenwald im Tal des
Kuvernöörinjoki-Flusses in der Nähe des Gasthauses angetroffen;
im Birkenwald am Selvakkajoki zwischen Haukilampi und den
Onkitunturit.
Equiseiiim variegaliim Schleich. (E. ienellum [Liljebl.j Krok)
St r. — Auf den Schneeböden, an Bachufern und in eutrophen
Graskrautmooren. - Fundorte: zwischen dem Pilguoaivi und
dem Rahpesoaivi in einer ziemlich trocknen, eutrophen Graskrautmoorsiedlung
am Bachufer; Kiergipori, an einem Bachufer in der
Mitte des Fjeldes; am N-Felshang am oberen Lauf des Vilgiskveljoki-
Flusses in der Salix polaris -Schneebodenvegetation; zwischen dem
Raijoaivi und dem Raijoaivinjunne an einem Bachufer; Vilgiskoddeoaivi,
auf einem Schneeboden oben auf dem Scheitel; zwischen

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
dem Kuattesoaivi und dem Kuattesoaivinjunne auf einem Salix
polaris-^chnechodcn; im Kammikivigebiet r-STR nach KALLIOLA
(I.e.); Riepi)etsho]iki (Onkitunturit), am N-IIang auf dem Sclineehoden
am Fusse eines steilen Diabasfelsens; Luotnoaivi, auf einem
Schneeboden oben auf dem Fjeld.
In dér Kiefernregion bei Piikajärvi an einem Bachufer am N-I lang
des Kaskamatunturi.
Equisetiiin hiemale x E. variegaliim (E. iraclujodon ABr.)
. • Hr. - Zwischen dem Pilguoaivi und dem Rahpesoaivi in einer
ziemlich trocknen, eutrophen Graskrautmoorsiedlung am Bachufer
st cp (zus. mit E. variegaium; auch E. hiemale wächst in der Nähe
an demselben Bach).
Eqiiiseliim scirpoides L. C. Ricli.
In der alpinen Stufe der Petsamofjelde nicht beobachtet. -
der Kiefernregion an einem kleinen Kalkfelsen in der Nähe
Kolosjoki-Fiusses zwischen dem Salmijärvi und dem Kaulatunturi.
- In Pummanki auf der Fischerhalbinsel (Kalastajasaarento) in
der alpinen Meeresslrandzone am Fusse der Steilfelsen Lintupahdat
in der Empelrum
Lijcopodium selago L.
-Heide angetroffen.
P - st fq. - An mehr oder minder spät ausapernden Stellen,
wie auf Schneeböden, an schattigen Felshängen, auf Heidewiesen
und' moosreichen Zwergstrauchheiden. - Auf den Raututunturit
(Lapponia inarensis) zwischen dem Rumakuru und dem Kiilopää
sp auf den Fjeldheiden.
In
des
Lijcopodium annoiinum L.
Str-p.-In den Belula ;?a/ja-Gebüschen im unteren Teil der
alpinen Stufe ziemlich häufig; stellenweise an schattigen Felshängen
und auf Schneeböden, gelegentlich auch auf Fjeldheiden. -
Auf den Natlastunturit (Lapponia kemensis) pc.
Lijcopodium clavaliim L.
St r. - In den Belula nana -Gebüschen hier und da; sonst nur
auf einem Schneeboden am Rahpesoaivi und an einem N-Felshang

N. Söyrinki, Gefässkryptogainen der Petsamofjclde.
südlich vom Vilgiskoddeoaivi beobachtet; nach KALLIOLA (I.E.)
im Kammikivigebiet st r - p auf Fjeldhciden, - Auf den Raututunturit
(Lapponia inarensis) zwischen dem Rumakuru und dem
Kiilopää pc auf Fjeldheiden. Auf dem Ounastunturi (Lapponia
enontekiensis) stellenweise reichlich.
Lycopodiiim alpiimm L.
Fq. - Die häufigste Gefässkryptogamenart des Gebietes. Auf
Heidewiesen (in der Lycopodiiim alpinum - Solidago - Deschampsia
flexiiosa -Heidewiese hat die Art gewöhnlich einen Deckungswert
von 25 - 40 %), Schneeböden, moosreichen Fjeldheiden und in
Hetula nana-Gebüschen. - Auf den Nattastunturit (Lapponia kemensis)
sp.
Lycopodiiim complanatum L.
R. - Pitkäjärvi, Kaskamatunturi, auf Zwergstrauhheiden; nach
KALLIOLA (I.e.) im Kammikivigebiet st r - r auf Fjeldheiden. - Ln
der Kiefernregion am N-Hang des Kaskamatunturi. - Auf den
Raututunturit (Lapponia inarensis) in der Nähe des Rumakuru am
S-Hang auf alpinen Zwergslrauchheiden.
Selaginella selaginoides (L.) Link
P. - In der Dryas -Heide, in eutrophen Krautwiesengesellschafteu
und wiesenarligen Graskrautmooren.
Isoiites lacListre I..
Rr. - Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi (310 m ü.d.M.; etwa 2.5 km
weit von der Waldgrenze), von den Wellen losgerissene Individuen
am E-lJfer des vSees (zus. mit manchen anderen Wasserpflanzen;
vgl. SÖYRINKI 1939). — An der oberen Grenze der subalpinen Region
am NW-Ufer des Pilgujaur (253 m ü.d.M.) von etwa 1 m an auf
Schlammsandboden st cp (zus. mil Sparganium hyperhoreum, Ranimcidus
reptans und Myriophyllum spicafiim; Hohe der Individuen bis
8 cm).

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
Literatur: IIIITONEN, ILMARI, 1933, Suomen Kasvio. Vanamon kirjoja, 32.
Helsinki. - KALLIOLA, REINO, 1932, Alpiinisesta kasvillisuudesta Kaminikivialueella
Petsamon Lapissa. Kasvillisuusmonografia. (Deutsches Referat:
Über (lie alpine Vegetation im Kammikivi-Gebiet von Petsamo-Lappland.
Eine kleine Vegetationsmonographie.) Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn.
Vanamo, 2, n:o 2, S. 1-112. - KONTUNIEMI, TAHVO und SÖYRINKI, NIILO,
1932, Tunturihilpi, Phippsia algida (Soland.) RBr. Petsamossa. Luonnon
Ystävä, 36, S. 133 - 138. - SÖYKINKI, NIILO, 1932, Illemoaiv, kasvirikkain
itäisistä Petsamon tuntureista. Ibid., 36, S. 1 - 7. - 1936, Luottnjärven tuntureitten
kasvillisuutta tutkimassa. Ibid., 40, S. 137 - 146. - 1938, Studien
über die generative und vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der
alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands. I. Allgemeiner Teil. (Diss.) Ann.
Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 1, S. 1 - 323. - 1939, Ein Beitrag
zur Kenntnis der Verbreitung der höheren Wasserpflanzen in der alpinen
Stufe Fennoskandiens. Ibid., 11, n:o 3, S. 35 -40. - VALLE, K. J., 1933,
Kasvitietoja Petsamosta. Memor. Soc. F. FI. Fenn., 8, S. 259 - 274.
NIILO SÖYRINKI: Ein Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung
der höheren Wasserpflanzen in der alpinen Stufe Fennoskandiens.
Die dürftige Ausbildung der Wasserflora der alpi n e n Stuf e
ist allbekannt;
SCIIROETER (1925, S. 836) bemerkt auch, dass es
keine phanerogame Wasserpflanze gibt, die der Alpenflora eigen wäre.
Und auch sonst ist die Zahl der die Baumgrenze
überschreitenden
Wasserpflanzenarten sowohl in den südlicheren Gebirgen als auch
in den nördlichen Fjeldgebieten überall verhältnismässig gering.
Dies kann in bestimmten Fällen seinen Grund auch in der geringen
Gewässerfrequenz haben, als allgemeine Ursache dürfte jedoch
gelten, dass das Klima (1er sich oberhalb der Baumgrenze ausbreitenden
alpinen Stufe durch die Kürze der Vegetationsperiode
ebenso wie durch seine niedrigen Temi)eraturwertc sich den Wasserpflanzen
erheblich ungünstiger gestaltet als den Landpflanzen.
Die allgemeine Armut der Wasserflora der alpinen Stufe hat
sicherlich an seinem Teil dazu beigetragen, dass auch ihre Kenntnis
bis heute recht mangelhaft geblieben ist -
die Rarilälenjäger, zu
denen die interessierten Pflanzensammler ja leider oft gezählt werden
müssen, fühlen sich natürlich nicht besonders von solchen Stellen
angezogen, die von vornherein nichts »besseres» vermuten lassen.
Das Studium der Wasserflora des alpinen Gebietes ist mithin in der
Hauptsache den gelegentlichen Lokalmonographen üi)erlassen ge-

3S N. Söijrinki, Beitrag z. Verbr. cl. höheren Wasserpfl. in Fennosk.
lieben, docli audi ihre Arbeit ist vor allem durch das Fehlen von
Booten oder anderen Beförderungsmitteln in den einsam gelegenen
Gebirgsseen erschwert gewesen. Man ist dadurch in den meisten
Fällen gezwungen gewesen, die Beobachtungen lediglich vom Ufer
aus zu machen, denn die Arbeit mit dem Vergnügen eines erfrischenden
Bades zu kombinieren kommt wenigstens in den Fjeldgegenden
des Nordens nur selten in Frage.
Es hat daher die recht grosse Wahrscheinlichkeit bestanden,
dass diejenigen Artcnverzeichnisse, die über die Wasserpflanzen der
alpinen Stufe heute vorliegen, noch verschiedenerlei Ergänzungen
erfahren werden. Namentlich gilt dies für Finnland, aus dessen
alpinem Gebiet nach der Statistik von LINKOLA (1932 und 1933) nur
eine einzige eigentliche Wasserpflanzenart (Callitriche venia) nebst
5 anderen Wasserpflanzen (Equisetiim limosiim, Sparganiiim hyperboreum,
Alopeciirus fulviis, Ranunculus reptans und Hippuris vulgaris)
bekannt sind; LINKOLA hat auch in diesem Zusammenhang
die' Vermutung ausgesprochen, dass sich dieses Verzeichnis noch
erweitern würde.
Bald nach dem Erscheinen der genannten Statistik erhielt ich
auch wirklich die Gelegenheit, die Richtigkeit dieser Vermutung
zu bestätigen, als ich im Sommer 1933 meine vermehrungsökologischen
Studien in den Petsamofjeldcn (Lapponia petsamoensis; etwa
69° 20' N, 30"^ 30' E Greenw.) fortsetzte. Infolge des flach gerundeten
Bodenreliefs ist das Gebiet ausserordentlich reich an Gewässern: noch
in der alpinen Stufe sind Seen und kleinere Teiche in überaus
grosser Zahl anzutreffen (kurze Beschreibung des Gebietes bei
SÖYRINKI 1938, S. 4-11). Wenigstens in dieser Hinsicht sind also
den Wasserpflanzen hier recht günstige Voraussetzungen geboten.
Der Wasserpflanzenbestand des Gebietes erwies sich denn auch
als relativ reichhaltig (vgl. SÖYßiNia op. c., S. 59-60 und Tab. 2,
S. 62 - 66). Schon früher hatten sich dort sämtliche 6 vorhin erwähnte
Arten der finnischen Fjeidgebiete ergeben. Im J. 1933 stellte ich
dann noch folgende fünf für das alpine Gebiet Finnlands
neue Wasser pflanzenarten fest:
Isoetes lacustre Ranunculus conjervoides (Ii. eradi-
Potamogeton praelongus catus)
Scirpus acicularis Myriophyllum spicatum

Aniiales Botanici Societatis Vanamo, Tom 11. N:o
'M
Von diesen Arten sind nach SAMUELSSON (1934, S. 47-18)
in der alpinen Stufe Schwedens mit Sicherheit nur IsoSies laciislre
und Ranunculus confervoides gefunden worden; die übrigen drei sind
recht wahrscheinlich neu für das alpine Gebiet ganz Fennoskandiens.
In den schweizerischen Alpen ist Potamogeton praelongus nach
SCHROETER (1925, S. 840) nur in den subalpin-alpinen vSeen (höchster
I'undort 2,050 m; oberhalb der Baumgrenze?) angetroffen worden,
Jiaminculus confervoides (= R. flaccidus) zusammen mit Sparganiuni
affine in 2,750 m Höhe, d.h. am höchsten Fundort phanerogamer
Wasserpflanzen in den Alpen überhaupt, und auch Mijriophijllum
spicatum liegt aus der alpinen Stufe vor (höchster Fundort 2,200 m).
Scirpus acicularis steigt auch in den Alpen nicht über die liaumgrenze
liinauf (op. c,, S. 839, Eleocharis acicularis).
Insgesamt liegen also gegenwärtig aus d e r
alpinen Stufe Finnlands 11 W a s s e r p f 1 a n z e n-
arten vor, oder wenn wir auch Menijanihes Irifoliala miteinberechnen,
die SAMUELSSON (I.E.) zu den Wasserpflanze geführt
hat (die Art tritt in den Petsamofjelden zerstreut auf), alles in
allem 12. In Schweden beträgt die entsprechende Zahl nach
SAMUELSSON 14. Für die alpine Wasserflora beider Länder gemeinsame
sind 9 Arten; nur in Finnland angetroffen sind die vorerwähnten
3 {Potamogeton praelongus, Scirpus acicularis und Mgriophgllum
spicatum) und nur in Schweden gefunden 5 {Potamogeton filiformis,
P. pusillus. Ranunculus hijperboreus, R. peltatus und Subularia
aquatica). Von diesen bin ich jedoch Subularia aquatica an zwei
Stellen ganz an der Grenze zur alpinen Stufe l)egegnet, nämlich
am N-Ende des Pilgujaur am Ausfluss des Pilgujoki (253 m; losgerissenes
Exemplar) sowie im Syväjärvi (250 m). Das eine Ufer
des erstgenannten Sees grenzt stellenweise unmittelbar an den
Kahlfjeld, der letztere wird nur durch einen schmalen Birkenwaldstreifen
davon getrennt (die Pflanzen waren hier einblütig, G- 13 mm
hoch, in der Kiefernwaldregion am NE-Ende des Kuotsjärvi an
der Mündung des Kuvernöörinjoki orreichten sie dagegen eine
Höhe bis 40 mm und trugen drei bis vier 3 - 4blütige Blütenstengel).
- Es ist also wahrscheinlich, dass sich im alpinen Gebiet Finnlands
auch weiterhin neue Wasserpflanzenfunde ergeben werden, desgleichen
aucli in vSchweden - in Anbetracht des Umfangs der dortigen

3S N. Söijrinki, Beitrag z. Verbr. cl. höheren Wasserpfl. in Fennosk.
Fjehlgebiele sowie des allgemeinen ReichLnnis ihrer Flora wohl
noch mit n m so grösserem Grunde.
Im relativ niedriggelegenen Gebiet der Petsamofjelde, wo die
Waldgrenze zumeist schon unterhalb 300 m halt macht, lassen sich
die absoluten Höhenwerte der Wasserpflanzenstandorte natürlich
l)ei weitem niclit mit den entsprechenden Werten aus südliclieren
Gebirgsgegenden messen. Der reichst e A r t e n b e s t a n d
ergab sich in dem 3 4 0 m ü. d. M. und etwa 2.5 k m v o n
der Waldgrenze entfernt g e 1 e g e n e n See Pi e n i
V i 1 g i s k o d d e o a i v i n j ä r v i, wo folgende 9 Arten gefunden
wurden:
Isoétes lacustre Ranunculus confercoides
Sparganiuni hyperhorcuin (?; ster.) Callitriche verna
Potamogeton praelongus (1 ster. Ex.) Ilippuris vulgaris (ster.)
Scirpus acicularis (ster.) Myriophyllum spicatum (ster.)
lianunculus reptans (ster.)
Auch dieser See - wie die meisten im alpinen Gebiet - machte bei
oberflächlicher Betrachtung einen völlig vegetationslosen Eindruck,
und da mir kein Boot zur Verfügung stand, wäre seine Wasserflora
wohl auch weiterhin verborgen geblieben, wäre nicht ein glücklicher
Zufall mir zur Hilfe gekommen: ein zweiwöchiger starker
Westwind hatte diesen nahezu 1 km langen See so gründlich
durchgewühlt, dass sämtliche genannten Arten durch seine
Kraft
vom Boden losgerissen und auf den Ufersand am Ostende des Sees
geworfen worden waren, wo es dann eine leichte Sache war sie zu
finden, als ich die Stelle am 5. IX. 1933 besuchte. - Als Ausdruck
der arktischen Natur in der Umgebung des Sees sei erwähnt, dass
sich an seinem Südufer am Grunde der niedrigen
eine Siedlung der Phippsia
Uferböschung
a/f/i(ia-Schneebödenvcgetation ausbreitet.
I'ür Isoeies lacustre und Potamogeton praelongus ist der Pieni
Vilgiskoddeoaivinjärvi der einzige festgestellte Standort im alpinen
Bereich der Petsamofjelde, meiner Ansicht nach aber dürften diesen
Arten auch in vielen der übrigen Seen des Gebietes gleich
Möglichkeiten zum Fortkommen geboten sein. - An den
gute
Sparganiuni-
Fragmenten Hess sich nicht mit Sicherheit schliessen, ob es sich um
das im Gebiet zerstreut vorkommende S. hijperboreum
um S. affine
oder vielleicht
handelte, das in dem Fall ebenfalls als neu für die
alpine Fjeldregion Finnlands zu gelten hätte.

AniialesBotaniciSocietatisVanamo.Tom.il. N:o 3. H9
Scirpiis acitularis und Mijrioplujllum spicaium wurden ausserdem
am Ufer des ziwschen dem Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi und
dem Saarijärvi in 336 m Höhe und etwa 2 km von der Waldgrenze
entfernt gelegenen-See gefunden, wo sie auf 0.5 m tiefen Wasser
zusammen mit Sparganium hijperboreiim und Ramincuhis repians
wuchsen. Beide waren auch hier steril. - Aucii an diesem See findet
sich an zwei Stellen eine Siedlung der Plüppsia alyida -Schneebodenvegetation,
am anderen Ufer begegnet man jedoch auch einem
getrennt stehenden, ein paar Meter hohen Birkengebüsch.
lianunculus confervoides wurde im alpinen Bereich ausser im
Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi auch im Kuorbgas-Fluss zwischen Ala-
Soukkerjärvi und Soukkerjoki (etwa 350 m ii.d.M.) auf etwa 0.5 m
tiefem Wasser auf Grusboden angetroffen.
Im Pilgujaur an der oberen Grenze der subalpinen Region bildete
Jsoeles lacustre zusammen mit MyrioplujUijm spicniiim auf Schlammsandboden
von 1 m al)wärts zusammenhängende Bestände; an der
Stelle waren auch Sparganium hijperboreiim und Ranunculus repians
zu finden. Etwas näher zum Ufer wurde lianunculus confervoides
gefunden, welche Art zusammen mit Mijriophylliim spicaium auch
im Syväjärvi vorkam. Letztere Art war auch an diesen Standorten
steril. - Über die Standorte und die Vermehrungsökologie der
übrigen angeführten Arten vgl. SÖYRINKI (1939).
Bei der Betrachtung der oben teilgegebenen Verzeiciinisse kann
es einem nicht entgehen, dass in den gleichen Seen nebeneinander
Arten vorkommen, denen man recht verschiedenartige Standortsansprüche
zuzuschreiben gewohnt gewesen ist. Die Mehrzahl zählt
sich allerdings zu den oligotrophen oder mehr oder minder genügsamen
Wasserpflanzen, Ranimciiliis confervoides und Mijriophijllijm
spicaium haben aber eine mehr oder minder eutrophe Tendenz an
den Tag gelegt (vgl. LINKOLA 1932 und 1933). Da es mir an Gelegenheit
fehlte, nähere Untersuchungen über die Bodenbeschaffenheit
und die Eigenschaften des Wassers in den genannten Seen anzustellen,
bin ich nicht in der Lage, bindend nachzuweisen, auf welche Ursachen
sich das Vorkommen der bezüglich ihrer Ansprüche voneinander
abweichenden Arten an jenen gemeinsamen Standorten gründet.
Aller Wahrscheinlichkeit nach sind diese Seen relativ nährstoffarm
-auch die Fjeldseen Schwedens sind nach SAMUELSSON (1931, S. 52)
oligotroph -, da aber der Felsgrund im Gebiet hauptsächlich aus

3S
N. Söijrinki, Beitrag z. Verbr. cl. höheren Wasserpfl. in Fennosk.
basischen und ultrabasischen Diabasen besteht, könnten die Gewässer
wohl einigermassen kalkhaltig sein. Auf diesem Grunde Hesse sich
das Gedeihen von Ranunculus conferuoides und Mijrioplujllum
spicatuni in ihnen wohl erklären, denn für die "erstere Art sclieint
beim Vorkommen in süssem Wasser der Kalk ein Faktor von
wichtiger Bedeutung zu zein (SAMUELSSON op. c., VS. 02), und letztere
ist nach den Untersuchungen IVERSENS (1929, S. 298) ein Pflanze
alkalischer Gewässer, kann aber auch in sonst oligotrophen,
gypsotrophen C/JOR«-Seen gedeihen (SAMUELSSON op. C., S. 57).
Andererseits brauchen durch den eventuellen Kalkgehalt des
Wassers keineswegs solche Arten ausgeschlossen zu werden, die
gewöhnlich nur in mehr oder minder sauren Gewässern vorkommen,
denn selbst noch Isoetes lacustre vermag nach den üeo])achtungen
IVERSENS (op. c., S. 297) in alkalischem Wasser zu gedeihen. Namentlich
in der alpinen Stufe ist ausserdem die durch die eigenartigen
Naturverhältnisse bedingte Verminderung der Artenzahl in Rücksicht
zu ziehen, indem sie erhebliche Änderungen in den Konkurrenzverhältnissen
und hieraus folgend scheinbar audi in den Standortsansprüchen
der einzelnen Arten hervorruft, so dass eine Art,
die in klimatisch günstigeren Regionen durch den von iiiren Nachbararten
ausgeübten Druck sich lediglich mit bestimmtartigen
Standorten zufrieden geben muss, hier in freieren Konkurrenzverhältnissen
eine viel weitere Amplitude aufweisen kann.
Literatur: IVEKSEN, J., 1929, Studien über die pH-Verhältnisse dänischer
Gewässer und ihren Einfluss auf die Hydrophyten-Vegetation. Bot. Tidsskr.,
40, S. 277 -333. - LINKOLA, K., 1932, Alueellista lajitilastoa vesiemme putkilokasveista.
Luonnon Ystävä, 36, S. 86-101.-1933, Regionale Artenstatistik
der Süsswasserflora Finnlands. Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 3,
n:o 5, S. 3-13. - SAMUELSSON, GUNNAR, 1934, Die Verbreitung der höheren
Wasserpflanzen in Nordeuropa (Fennoskandien und Dänemark). Acta Phytogeogr.
Suec., 6, S. 1-211. - ScnnoETEn, G., 1925, Das Pflanzenleben der
Alpen, in. Zürich. - SÖYRINKI, NHLO, 1938, Studien über die generative und
vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-
Lapplands. L Allgemeiner Teil. (Diss.) Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn.
Vanamo, 11, n:o 1, S. 1 - 323. - 1939, Id., II. Spezieller Teil. Ibid., 14, n:ol,
S. 1-404.

Aniialcs Botanici Socielalis Vanamo. Tom. 11. N:o 3. Il
A. VAARAMA: Carex canescens x tenella, ein für die Flora
Finnlands neuer Seggenhybrid.
Als ich im Sommer 1938 den mir von alterslier bekannten Standort
von Carex ienella bei Hyvärinsalmi im Dorf Heinikkala, Kirchsp.
Leppävirta (Sb), besuchte, bemerkte ich, dass die C. /ent»//«-Siedlungen
stellenweise unmittelbar an diejenigen von C. cnnesccns grenzten.
In der Hoffnung, etwaige Hybriden der beiden Arten zu
linilen,
nahm ich eine nähere Untersuchung der Kontaktzone der Siedlungen
vor. Die Suche erwies sich auch wirklich als erfolgreich, denn
bald stiess ich auf einige Rasen, auf welche sich die Merkmale des Hybrids
C. canescens x Ienella wohl einpassen Hessen. Später hat
Aman. I. HIITONEN freundlichst meine Bestimmung bestiUigt.
Der Standort sowohl der Elternarten als des Hybrids wird von
einem kleinen Grossseggenweissmoor gebildet, an dessen Hände
Reisermoorbülten mit zwischenliegenden Weissmoorflecken abwechseln.
Einige von den Reisermoorbülten, die eine Ausdehnung von
1-1 m- erreichen, sind mit einer dichten Vegetation von C. Ienella
bedeckt. Die Moosdecke ist aus Pleiirozium Schreberi und [Iijlocomiiim
prolijenim zusammengesetzt, von Zwergsträuchern findet
man in einigem Umfang Vacciniiim mijrlilliis und V. uitis-idaea.
Der Baumwuchs ist durch kleine Kiefern und Birken
vertreten.
In der Bodenscliicht der Weissmoorflecken zeigen Sphagnnni
centrale und S. teres die grösste Deckung.
Unter den Kräutern und
Gräsern kommen am reichlichsten vor Calla palustris, Carex Goodenowii
ssp. juncea, Calamagrosiis purpurea sowie die zweite KIternart
des Hybrids, Carex
canescens.
Die auf den Reisermoorbülten gelegenen Carex /ene//«-Siedlungen
erstrecken sich stellenweise hinab zu den Weissmoorflecken, wo also
die beiden genannten Hauptarten unmittelbar nebeneinander
zu stehen kommen. Eben an diesen Stellen wurden auch, wie
erwähnt, die hybridisierten Exemplare gefunden.
Der Hybrid wurde zum ersten Mal von HOLMBERG (1929 b) beschrieben
und auch benannt. Die von ihm für den neuen Hybrid. C. ienelliformis
0. R. Holmb., gelieferte Beschreibung passt recht gut auf
die von mir gefundenen Exemplare ein. Der allgemeine Habitus (Abb.
1) nähert sich mehr C. tenella als C. canescens, obwohl man auch mehrere
intermediäre Züge wahrnehmen kann. Der Stengel ist bedeutend
zarter als bei C. canescens,
immerhin aber einigermassen steifer als

•12 A. Vaaraina, Cartx cantscciis x tenclla.
Al)b. 1. Carex canescens X tenella aus Ilyvärinsalmi in
Leppävirta. -
Aiifii. ESKO SUOMAI,\INEN.
bei C. tenella. Die Blätler sind schlaff und platl, ihre Farbe ist
aber nicht so rein grün wie bei C. tenella, sondern lässt deutlich
eine blaugrüne Tönung als einen auf C. canescens weisenden Zug
erkennen.

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
Der Ährchcnslaiid (s. Abb. 1) stimmt in seinem Änsseren
der Abbildnng bei HOLMBERG (op. c., p. 17) überein. Die von
einander entfernt stehenden Ährchen, deren Blütenzahl jedoch
höher als bei C. lenelln ist, sind typiscli für den Hybrid.
Carea coneseens
CorcK canesceni'
itnUla
mit
An den
Sclilänclien treten die Merkmale beider Elternarten in einer schön
intermediären Ausbildung liervor. Abb. 2. zeigt nebeneinander die
Scliläuclie der beiden Elternarten
und des Hybrids,
sämtliche vom gleichen
Standort. Man sieht,
dass der Hybrid sowohl
in i)eziig auf die I'orm als
auch die Nervatur des
Schlauches eine Zwischenstufe
zwischen den beiden
Elternarten vertritt.
Der Schnabel erinnert in
Car-tK -(entlla
Abb. 2. Die Schliiuche der beiden l^ltcrnarten
seiner lM)rm an C. cane- and des Hybrids, nebeneinander abgel)ildet.
scens, ist aber erheblich
kleiner. PLntsprechend ist auch sein gezähnter Randsaum weniger
herablaufend.
Viele von den weibliclien Blüten des Ährchenslandes sind augenscheinlich
völlig steril und unfähig zur Erzeugung von vollwerügen
Erüchten. Docii findet man am Ährchen auch äusserlich ganz
normale Schläuche.
Bei näherer Untersuchung erwies sich jedoch
ihr Inhalt nur als eine weissliche Flüssigkeil, während man bei den
beiden Elternarten zur gleichen Zeit (5. YH. 19.38) schon wohlenlwickelte
Samenanlagen feststellen konnte.
Offenbar ist der Hybrid
trotz seinen gut ausgebildeten Schläuchen völlig steril.
ICs scheint jedoch, als wäre der (irad der Sterilität beim Hybrid
einigermassen geringer als beim nahestehenden Bastard C. hrunjicscens
X tenclla, den KYYHKYNEN bei Pöljä im Kirchsj). Maaninka,
also ebenfalls in der Provinz Sb gefunden hat (vgl. I IOLMBERG 1929 a).
Beim Vergleich der von mir gefundenen Hybridexemplare mit den
im Herbarium Musei Fennici aufbewahrten Pro])en von C. brunncscens
x lenella, schien mir die Ausbildungstendenz der Schläuche
beim letztgenannten Hybrid offensichtlich schwächer als bei C. canescens
X lenella. Dagegen lassen die vegetativen Teile von C. brun-

-11 A. Vaaruma, Desinatodon latifolius in Laatokka-Karclicii.
nescens X tenella eine vom Gewöhnlichen abweichende, luxuriierénde
Entwicklung erkennen, welche sog. Heterosis eine in Verbindung
mit Hybridisationen allgemein beobachtete Erscheinung darstellt.
I^ei C. cancscens X tenella sind die vegetativen Teile dagegen von
völlig normaler Ausbildung.
Der besprochene Hybrid ist aus Finnland bisher nicht gemeldet
worden. Aus Skandinavien liegen nach HOLMBERG (1929 a und b)
zwei Fundorte vor, der eine aus Dalarne in Schweden (leg. 192.3
G. JOHANSSON unter dem Namen C. loliacea X canescens), der
zweite aus Toten in der Provinz Opland, Norwegen (leg. M. N.
BLYTT).
Offenbar ist der Hybrid gemeiner, als die lieute vorliegenden
Funde es ausweisen, und augenscheinlich nicht so selten an solchen
Stellen anzutreffen, wo die Siedlungen der beiden Elternarten miteinander
in unmittelbare Berührung kommen.
Literatur: HOI-MBERG, O. R., 1929 a, Om hybridiseringen hos Carices
canescentes ocli närstående grupper. Bot. Not. 1929, p. 1-9. — 1929 b,
Carices nonnullae liybridae e sectionibus Canescentibus, Tenuifloris, Elongatis.
Ibid., p. 10-28.
A. VAABAMA: Desmatodon latifolius (Hedw.) Bryol. eur.
in Laatokka-Karelien.
Bei einer gemeinsamen Exkursion mit Mag. phil. A. IUNKAKOSKI
im Sommer 1938 an den Ufern des Laatokka-Sees in der (legend
von'Sortavala machten wir u.a. einen Blitzabstecher auch zu dem
seit altersher von den Botanikern gekannten Südberg Haukkariutta,
gelegen am Ostufer der gros.sen Insel Haavuksen saari etwa
9 km südlich von Sortavala.
Haukkariutta gehört zu den typischen Südbergen I.aatokka-
Kareliens. Der steile, gegen Nordost exponierte, trockne und sonnenbeschienene
Felsen erhebt sich zu einer Höhe von etwa GO m direkt
aus dem See. Der Felsgrund besteht aus Schiefern und enthält
zur Hauptsache basische Gesteinsarten.
Der Hang weist in reichlicher Zahl vegetationsbedeckte Felsenterrassen
auf, und von hier sind von altersher Arten wie Woodsia
alpina. Allium strictiini, Poa caesia, Saxifraga nivalis und S. yroenlandica
und unter den Moosen die ziemlich reichlich auftretenden
Encalijpla affinis und lUujlidiiim nigosum bekannt.

Annalcs Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2.
507
An t'inem jener trocknen, von Verwitterungsgrus bedeckten Felsenabsätzen
des Haukkariutta stiessen wir ganz unerwartet auf ein
kleines Vorkommnis von Desmatodon latijolius, reichlich Sporogone
tragend.
_ Karte 1 zeigt die finnische Verbreitung der Art. Man ersieht,
dass das Vorkommnis von Haukkariutta sich völlig disjunkt von
der sonst nördlichen Verbreitung der Art abhebt. Desmatodon
Karle 1. Das Auftreten von Desmatodon latifolius in Finnland und im nahen
Ostkarelien. - Volle Kreise: D. latifolius; Kreis mit einem Querstrich: var.
muticus] Kreis mit zwei Querstrichen: var. brevicaulis.

-11 A. Vaaruma, Desinatodon latifolius in Laatokka-Karclicii.
latifolius scheint sich also als ein neues Mitglied dem in Laatokka-
Karelien festgestellten, bereits in einer reichen Zahl vorliegenden
borealen Laubmooselement (KOTILAINEN 1929) anzuschliessen.
Betrachten wir die von KOTILAINEN (op, c., p. 34 und 39 nel)st
Karten 5-7) mitgeteilten Verbreitungsangaben, bemerken wir, dass
sich unter den borealen Moosen Laatokka-Kareliens insbesondere
vier, nämlich Mniiim hymenophijlloides, M. spinosiim, Timniia
comala und Orlholhediim strictiim befinden, deren Verbreitungsbild
lebhaft an dasjenige von Dcsmatodon latifolius erinnert. Der eigentliche
Schwerpunkt der Verbreitung dieser Arten liegt im Norden,
in Lappland und auf der Kolahalbinsel. Einem davon einigermassen
getrennten deutlich nördlichen Verbreitungszentrum begegnet
man an den für ihr reiches alpines Florenelement bekannten
Talschluchtstandorten von Kuusamo, und ausserdem besitzt jede dieser
Arten ihr südliches disjunktes Vorkommnis in Laatokka-Karelien
(dieser Disjunktion schliessen sich offenbar auch die Funde in
Onega-Karelien an).
KOTILAINEN (op. c.) erklärt das boreale Laubmooselement von
Laatokka-Karelien, dessen typischte Vertreter die vorgenannten
Arten darstellen, seinem Charakter nach für ein Glazialrelikt und
stützt seine Auffassung auf edaphische (reichlich kalkhaltige,
geeignete Felsenstandorte; op, c., p. G7), vcrbreitungsökologische
(Sporenbildung tritt nur selten oder überhaupt nicht ein; op. c., p. 8ß)
und historische Gründe (das kräftigste Auftreten des borealen Elementes
liegt in den supraaquatischen Ge])ieten nördlich vom Laatokka-See).
Den Klimafaktoren misst KOTILAINEN (op. c., p. 77)
keine spezielle Bedeutung bei der Auseinandersetzung des I\eliklcharakters
des borealen T^lementes bei.
Es dürfte nicht ohne Interesse sein, ein wenig näher zu erörtern,
in wie grossem Masse sich Desmaiodon lalifoliiis in den genannten
Beziehungen den übrigen Vertretern des borealen Laubmooselementes
in Laatokka-Karelien gleichstellen lässt.
Was zunächst die edaphischen Verhältnisse anbelangt, dürfte
die Art keineswegs Anspruch auf eine so ausgesprochen kalkhaltige
Unterlage machen wie die eingangs erwähnten borealen Laubmoose
Laatokka-Kareliens, auch wenn sie zwar, wie HERZOG (192G, p. G9)
anführt, zu den basischen Standboden fordernden Arten gehört.
Sie nimmt es sich offenbar mit einer mässig basischen Unterlage

Annales Botanici Soeictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 47
vorlieb, wofür der Standort am Felsen Haukkariutta an seinem Teil
auch zeugt. Hinsichtlich ihrer Anforderungen in bezug auf den Standboden
dürfte die Art wohl am besten Rhijlidiiim riigosiim gleichzustellen
sein (vgl. KOTILAINEN 1929, p. 50).
Bezüglich ihrer sonstigen Standortsansprüche erinnert die Art
durch ihr Gedeihen an trocknen, sonnenerhitzten Felsenstandorten
(vgl. KOTILAINEN 1924, p. 17, 64; HERZOG 1926, p. 54) auch in dieser
Hinsicht an Rlujtidiiim nigosuin, in dessen Gesellschaft sie am
Felsen Haukkariutta auch auftritt.
Im Gegensatz zu den vorhin erwähnten borealen Arten und
auch Rhijtidium riigosum ist Desmalodon latifolius eine reichlich
Sporogone treibende autözische Art (vgl. NORRLIN 1873, p. 304;
HESSELBO 1918, p. 455; KOTILAINEN 1924, p. 17, 34). Unter solchen
Umständen ist ihre Ausbreitungsintensität erheblich höher anzuschätzen
als bei den angeführten typischten Vertretern des borealen
Laubmooselementes von Laatokka-Karelien. Es scheint als könne
die Art mitunter ephemer auch ausserhalb ihrer eigentlichen Standorte
auftreten, wenn ihre Sporen irgendwie auf blossgelegten Grund
gelangen. Auf solche Vorkommnisse bezieht sich offenbar die Angabe
»in campo herbido» auf der Etikette einer von HJELT und HULT
i.J. 1877 bei Simu in Kolari gesammelten Probe im U.M.F. ebenso
wie die Notiz KIIILMANS: »an einem Abhänge des Kcmiflusses
aus Turtola (vgl. BROTHERUS 1923, p. 147). Derartige Vorkommnisse
Hessen sich vielleicht mit den von lluSTicn (1937) beschriebenen
Funden alpiker Arten in der Regio silvatica vergleichen, ohne jedoch
die Desma/orfo/i-Vorkommnisse dabei anders als zum Nachweis der
Ausbreitungsexpansion der Art benutzen zu wollen.
Der Standort von Desmalodon lalifolius halbwegs an der etwa 60 m
hohen Felswand des Haukkariutta zählt nicht zum supraaquatischen
Gebiet und entzieht sich also in bezug auf sein geologisches Alter
einer Gleichstellung mit dem Anhäufungszentrum der borealen
Laubmoosarten nördlich vom Laatokka-See. Die alte Uferlinie vom
Ende des ersten Yoldiastadiums liegt bei Sortavala in etwa 50 m
Höhe (SAURAMO 1939, p. 51, Abb. 7), mithin hat sich der Felsen
Haukkariutta zur Hauptsache erst nach dem ersten Yoldiastadium
aus dem Meer erhoben.
1 Wuhrscheinlicli dürfte es sich jedoch um den Tornionjoki-Fluss handeln.
Ann. Bot. Soc. Zool.-Lot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 3.

-11 A. Vaaruma, Desinatodon latifolius in Laatokka-Karclicii.
Bezüglich Desmalodoii latifolius sind also die Umstände nicht
zutreffend, die KOTILAINEN (1929) als wichtigste Kriterien des
Glazialreliktcharakters des borealen Laubinooselementes in Laatokka-Karelien
anführt. Im Hinblick auf das kräftige Ausbreitungsvermogen
der Art sowie das relativ geringe geologische Alter des
Standorts, muss bei der Deutung des Desmaiodon /a/i/o/iws-Vorkommnisses
von Haukkariutta natürlich auch die Möglichkeit des Diasporenfernflugs
in Betracht gezogen werden können. Dessenungeachtet
lässt sich wohl nicht als blosser Zufall ansprechen, dass der
fragliche Fund gerade in Laatokka-Karelien gemacht wurde, wo die
roichlicli vertretene boreale sowohl Kryptogamen- als Phanerogamenflora
einen evidenten Glazialreliktcharakter afweist. Das gleiche
dürfte wohl auf den Fund der Art am Bache Kulmakkapuro in
Kuusamo zu beziehen sein. Das Fehlen der Art im weiten Zwischengebiet
lässt sich nicht einzig durch des Fehlen geeigneter Standorte
erklären, obwohl teilweise auch diesem Umstand eine Bedeutung
beizumessen sein dürfte. Es ist nämlich zu bemerken, dass Desmaiodon
latifolius, wie bereits erwähnt, in bezug auf den Kalkgehalt
der Unterlage nicht so stenotop sein dürfte wie z.B. Mnium hymenophylloides
oder Orlhothecium strictum, obwohl andererseits z.B.
der Anspruch auf eine trockne, konkurrenzfreie Detritusunterlage
auf recht fixierte Standortsforderungen hindeutet. Edaphisch geeignete
Standorte dürften sich jedoch der Art hier und da wohl
darbieten, weshalb jene Ansprüche keinen besonders bedeutungsvollen
Grund für das Fehlen der Art auf weiten Gebieten darzustellen
brauchen.
Die klimatischen Umstände verdienen dahingegen bei der Betrachtung
des Desmatodon /«/i'/o/ius-Vorkommnisses eingehend beachtet
zu werden. Es erscheint offenbar, dass die südlichen Vorkommnisse
der einen trocknen Standort beanspruchenden Arten der
nördlichen Fjelde in viel höherem Grade durch die lokalen mikroklimatischen
Faktoren beeinflusst werden, als es z.B. bezüglich
solcher feuchte und schattige Standorte bevorzugender Arten wie
Mnium lujmenophyllöides, Timmia comata und Orlhothecium strictum
der Fall ist, bezüglich welcher wiederum offenbar die edaphischen
Faktoren den wichtigeren Platz einnehmen.
Desmaiodon latifolius ist dem Charakter nach deutlich arktischalpin
(HERZOG 1926, p. 231). Es ist ein klimatisch stenotopes Moos,

Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13
das an seinen Standorten Anspruch auf Verhältnisse macht, die
auch klimatisch seinen nördlichen Standorten entsprechen. Einem
solchen boreal-maritimen Klima begegnet man im äusseren Schärengürtel
des Laatokka-Sees, in dessen Bereich, wenn auch nicht in die
allerextremste Zone, auch der Felsen Haukkariutta gehört (PANKA-
KOSKI 1935). Ein einigermassen gleichartiges Mikroklima herrscht
auch in den schmalen Schluchttälern des Kuusamo-Gebietes (VAA-
ILAMA 1935). Nur an ganz wenigen Punkten troffen sich die edaphischen
und klimatischen Standortsverhältnisse, die von Desmaiodon
lalifoliiis gefordert werden. Ausserhalb der eigentlichen Fjeldstandorte
ist dies stellenweise gerade in Laatokka-Karelien sowie in
Kuusamo der Fall.
Das relativ geringe geologische Alter des Standorts am Felsen
Haukkariutta hindert seinerseits nicht, Desmaiodon laUfoliiis dennoch
als Glazialrelikt anzusprechen. Es dünkt wahrscheinlich,
dass sich geeignete Standorte für die Art schon im supraaquatischen
Bereich gefunden haben. Von diesen Standorten hat sich die Art vermöge
ihrer effektiven Diasporenausbreitung auf neue, sich bei der
Landhebung aus dem Meer erhebende Standorte ausbreiten können.
Einige Standorte von Desmaiodon laiifolius im Tornionjoki-Tal
stellen offenbar das Resultat einer recht späten Diasporenausbreitung
dar. Wir können sie als Ausdruck der kräftigen Ausbreitungsexpansion
betrachten, die sich bei der Art vom norwegischen Fjeldgebiet
her bemerkbar macht. Natürlich können wir die Möglichkeit
eines Fernflugs auch in bezug auf das Vorkommnis von Laatokka-
Karelien nicht ganz ausser Rechnung lassen, doch dürfte immerhin
die Behauptung begründet sein, dass sich Desmaiodon laiifolius organisch
der seit altem bekannten, reichhaltigen Gruppe der Glazialrelikte
von Laatokka-Karelien anschliesst.
Literatur: BROTHERUS, Y. F., 1923, Die Laubmoose Fennoskantlias.
Flora Fenn.,^1. Helsingfors. — HERZOG, TH., 1926, Geographie der Moose.
Jena. — IIESSELBO, A., 1918, The Bryophyta of Iceland,
KOLDERUP-ROSENviNGE
& WARMING, The Botany of Iceland, 1:2. — HUSTICH, I., 1937,
Pflanzengeographische Studien im Gebiet der niederen Fjelde im westlichen
finnischen Lappland. I. Acta Bot. Fenn., 19, p. 1-156. — KOTILAINEN,
M. J., 1924, Beobachtungen über die Moosvegetation und Moosflora in NW-
Enontekiö in Lappland nebst einigen allgemeinen Erörterungen über die
Ökologie der Hochgebirgspflanzen, besonders der Moose. Acta Soc. F. Fl.
Fenn., 55, n:o 1, p. 1-71. — 1929, Über das boreale Laubmooselement in

50 A. Vaarama, Desmatodon latifolius in Laatokka-Karelien.
Ladoga-Karelien. Ann. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 11, p. 1-142. —
NORRLIN, J. P., 1873, Öfversigt af Torneå (Muonio) och angränsande delar
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ny ser. 10, p. 271-348.—PANKAKOSKI, A., 1935, Laatokan ulkosaariston
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— SAUPAMO, M., 1939, Maankohoamisen historiaa. Terra, 51, p. 43-60. —
VAARAMA, A., 1935, Piirteitä Kuolajärven Kutsajoen alueen luonnosta ja
lisiä tietoihin seudun kasvistosta. Luonnon Ystävä, 39, p. 97-103, 142-145.

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