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LIPIDE

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-Biosynthese:<br />

<strong>LIPIDE</strong><br />

-Fettsäuren<br />

-Fettsäuresynthese: Acyl Carrier Protein, Desaturation<br />

-physiologische Bedeutung ungesättigter Fettsäuren<br />

-essentielle ungesättigte Fettsäuren<br />

-Glycerolipide:<br />

-Phosphatidatsynthese: Prokaryotischer / eukaryotischer Weg<br />

-Lipidsynthese: CDP-DAG/DAG Weg<br />

-Eigenschaften von Lipiden:<br />

-Löslichkeit, Organisation<br />

-Lipidmembran<br />

-Lipidstruktur:<br />

-Membranfluidität,<br />

-Form: Membrankrümmung,<br />

-Spezifische strukturelle Interaktion


Glycerolipide<br />

Phospholipid: Phosphatidylcholin<br />

• Unpolare<br />

Fettsäuren:<br />

Variabilität in Länge<br />

und Sättigungsgrad<br />

• Polare Kopfgruppe:<br />

Variabilität in Größe<br />

und Ladung<br />

Glycolipide<br />

Phospholipide


Lipidbiosynthese findet in mehreren<br />

Kompartimenten statt<br />

Fettsäuresynthese<br />

Fettsäureabbau<br />

Phospholipidsynthese


ER<br />

Glycerolipid<br />

Biosynthese<br />

Eukaryotischer Weg<br />

Prokaryotischer Weg<br />

Chloroplast


1. Phosphatidat Synthese aus<br />

Glycerin3Phosphat (katalysiert durch<br />

Acyl-ACP Transferasen)


1 Acyl-Transferase<br />

Rest hängt ab<br />

von AS in<br />

Affinität zu Acyl-<br />

ACYL-<br />

Bindestellen<br />

• Mutation Leucin →<br />

Phenylalanin führt<br />

zu selektiven<br />

(18:1) 1-<br />

Acyltransferase in<br />

Kürbis durch<br />

erniedrigte Affinität<br />

für 16:0


Synthese von Phosphatidat:<br />

Prokaryotischer - eukaryotischer Weg<br />

• ACYl-ACP (18:1, 16:0,<br />

18:0) reagiert mit<br />

Glycerin3phosphat zu<br />

Lysophophatidat (Sn1,<br />

G3P acyltransferase)<br />

• Lysophosphatidat<br />

partitioniert in die innere<br />

Chloroplastenhüllmemb<br />

ran<br />

• Palmitoyl-ACP reagiert<br />

mit LPA (Sn2, LPA<br />

Acyltransferase) zu<br />

Phosphatidat<br />

• ACYl-CoA (16:0, 18:1,<br />

18:0) reagiert mit<br />

Glycerin3phosphat zu<br />

Lysophophatidat (Sn1,<br />

G3P acyltransferase)<br />

• Lysophosphatidat<br />

partitioniert in die ER<br />

Membran<br />

• C18-CoA reagiert mit<br />

LPA (Sn2, LPA<br />

Acyltransferase) zu<br />

Phosphatidat


ER<br />

Eukaryotischer Weg<br />

Prokaryotischer Weg<br />

2. Kopfgruppe wird<br />

an Diacylglycerol<br />

oder CDP-<br />

Diacylglycerol<br />

gehängt<br />

Chloroplast


CDP-Diacylglycerol<br />

Weg<br />

Diacylglycerol<br />

Weg<br />

Attachment der Lipidkopfgruppe


Lipidsynthese<br />

CDP-DAG –<br />

• Phosphatidat wird<br />

aktiviert durch CTP<br />

CDP:DAG<br />

Cytidyltransferase<br />

• Kopfgruppe wird über<br />

Phosphodiester<br />

bindung an CDP-DAG<br />

gebunden unter<br />

Abspaltung von CMP<br />

DAG Wege<br />

• Phosphatidat wird<br />

dephosphoriliert (PA<br />

Dephosphorylase)<br />

• Kopfgruppe wird<br />

aktiviert durch CTP<br />

• Aktivierte Kopfgruppe-<br />

CDP wird über<br />

Phosphodiester<br />

bindung an DAG<br />

gebunden unter<br />

Abspaltung von CMP


CDP-DAG und DAG Wege<br />

synthetisieren unterschiedliche Lipide<br />

CDP-DAG Weg<br />

• Phosphatidyl Glycerin<br />

• Phosphatidyl Inositol<br />

• Phosphatidyl Serin<br />

DAG Weg<br />

• Phosphatidyl Cholin<br />

• Phosphatidyl Ethanolamin<br />

• Monogalaktosyldiacylglycerol<br />

• Digalaktosyldiacylglycerol<br />

• Sulfoquinovosyldiacylglycerol


Chloroplasten enthalten ca. 80%<br />

der Glycerolipide (hauptsächlich<br />

Galaktolipide) eines Blattes


60%<br />

30% 60%<br />

100%<br />

Lipidfluss<br />

zwischen<br />

ER und<br />

Chloroplast<br />

ist<br />

modulierbar<br />

40%


Lipid transfer Proteine


Polare Lipide<br />

• Fettsäureester<br />

• Wasserunlöslich<br />

• Hydrophile (polare) und<br />

hydrophobe (unpolare)<br />

Komponente→<br />

amphiphatisch<br />

UNPOLAR POLAR


Lipide sind<br />

wasserunlöslich in<br />

Micellen, Oilbodies<br />

oder Lipiddoppelschichten<br />

angeordnet


1. Membranlipide


Hydrophobizität legt Membranpermeabilität<br />

fest<br />

Chara tomentosa


Properties of lipids will affect features for membrane<br />

proteins:<br />

(1) Transporters/channels, (2) Receptors & sensors,<br />

(3) Surface-bound proteins/enzymes<br />

(surface charge, chain unsaturation, curvature stress)


Lipide determinieren:<br />

1. Eigenschaften der Membranen:<br />

• Sättigungsgrad der Fettsäuren:<br />

Membranfluidität<br />

• Kopfgruppe/Fettsäure (Bilayer/Non-bilayer<br />

Lipide) Volumen: Membrankrümmung<br />

2. Eigenschaften von Membranproteinen:<br />

Spezifische Interaktionen: Strukturelle<br />

Stabilität von Proteinen


Lipidzusammensetzung und<br />

Kälteempfindlichkeit


Lipid-Zusammensetzung und<br />

Membranfluidität


Kälteretoleranz wird moduliert durch Anteil<br />

ungesättigter Fettsäurereste in den Membranlipiden<br />

Fad6 Mutante 3 Wo 5º Fad2 Mutante 7 Wo 6º<br />

Fab1 Mutante 1 Wo 2º Fab1 Mutante 4 Wo 2º


In Frost empfindlichen Mutante ist 18:3<br />

Fettsäuregehalt in Lipiden reduziert<br />

PC<br />

PE<br />

18:2 18:3<br />

18:2 18:3


In Cyanobakterien: Regulation<br />

der Desaturasen auf<br />

Transkritptionsebene


Desaturase Aktivität wird auf<br />

Transkriptions-, Translations- und<br />

Enzymebene reguliert.


Kälteretoleranz wird moduliert durch Anteil<br />

ungesättigter Fettsäurereste in den Membranlipiden<br />

Fad6 Mutante 3 Wo 5º Fad2 Mutante 7 Wo 6º<br />

Fab1 Mutante 1 Wo 2º Fab1 Mutante 4 Wo 2º


Non-bilayer versus Bilayer-Lipide


Biological membranes contain a mixture of lipids<br />

with various molecular (dynamic) packing shapes


A. laidlawii regulates polar lipid composition to<br />

nearly constant curvature by varying lipid molecular<br />

shapes


Aufbau der Grana-Thylakoidmembranen


Thylakoid lipids


Spezifische Lipide modulieren Protein-Funktion<br />

und Stabilität<br />

Cardiolipin im photosynthetischen Reaktionszentrum der Purpurbakterien


Interphase Kernregion Interphase

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