2 Was sind Brownsche Motoren? - Institut für Theoretische Physik

Institut für Theoretische Physik
Technische Universität Berlin
Brownsche Motoren
Ausarbeitung von Marco Tomic und David van Treeck
11.07.2012

Inhaltsverzeichnis
1 Einführung und Motivation 5
2 Was sind Brownsche Motoren? 7
2.1 Zwei Worte: Brownscher Motor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.2 Beispiel aus der Biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3 Charakteristische Eigenschaften eines Brownschen Motors . . . . . . . . . 9
3 Grundlegendes Modell des Brownschem Motors 11
3.1 Grundlegendes Modell des Brownschem Motors . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.2 Die Fokker-Planck Gleichung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.3 Der Teilchenstrom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4 Die On-Off-Ratsche 17
4.1 Das Modell der On-Off-Ratsche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
4.2 Beispiel: Hepatitis C Virus Helicase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
5 Die Temperatur-Ratsche 21
5.1 Das Modell der Temperatur-Ratsche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
5.2 Beispiel: Kinesin auf Mikrotubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
6 Weitere Ratschetypen 25
6.1 Beispiele weiterer Ratschentypen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
6.2 Anwendung einer Drift-Ratsche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Literaturverzeichnis 29
3

1 Einführung und Motivation
Als Brownsche Motoren bezeichnet man räumlich periodische Nichtgleichgewichtssysteme,
welche bedingt durch thermische Fluktuationen, unter Ausnutzen räumlicher oder zeitlicher
Asymmetrie des Systems, eine gerichtete Teilchenbewegung hervorrufen. [RH02]
In dieser Ausarbeitung zum Thema „Brownsche Motoren“ sollen anhand verschiedener
Ratschentypen die grundlegenden Konzepte dieses Phänomens dargestellt werden. Wir
werden uns auf die Ebene mikro- bzw. nanoskopischer Regime begeben, in denen thermische
Fluktuationen eine dominante Rolle spielen und die Funktionsweise Brownscher
Motoren an einigen Beispielen erläutern.
Hier betrachten wir unter anderem die Bewegung von Kinesin auf Mikrotubuli, welches
in jeder eukariotischen Zelle zu finden ist, die durch das Konzept des Brownschen Motors
beschrieben werden kann. Ebenso kann dieses Prinzip dazu dienen, den Abschreibvorgang
der DNA der Hepatitis C Virus Helicase besser zu verstehen.
Nicht nur die Natur selbst, sonder auch der Mensch versucht in der immer weiter fortschreitenden
Nanotechnologie Nutzen aus den Eigenschaften Brownscher Motoren zu
ziehen. Hier werden wir uns am Beispiel einer Drift-Ratsche die Trennung unterschiedlicher
mikroskopischer Teilchen anschauen.
Zu Beginn wollen wir etwas detaillierter betrachten, welche Charakteristik einen Brownschen
Motor auszeichnet, also welche Eigenschaften ein System besitzen muss, um es als
einen solchen zu beschreiben.
5

2 Was sind Brownsche Motoren?
2.1 Zwei Worte: Brownscher Motor
Fangen wir einmal ganz vorne an. Was sagen uns eigentlich die beiden Worte „Brownsche
Molekularbewegung“ und „Motor“, aus denen unser Begriff „Brownsche Motoren“ abgeleitet
ist?
Brownsche Molekularbewegung. Diese beschreibt die temperaturabhängige Wärmebewegung
von mikroskopischen Teilchen in Flüssigkeiten und Gasen.
Motor. Als Motor bezeichnet man eine Maschine, die mechanische Arbeit verrichtet,
indem sie eine Energieform, zum Beispiel thermische Energie, in Bewegungsenergie umwandelt.
Das heißt also, wenn wir von Brownschen Motoren sprechen, haben wir es wohl mit
Systemen zutun, die eine gerichtete Bewegung mikroskopischer Teilchen erlauben, in
einem Regime, in dem thermische Fluktuationen eine große Rolle spielen.
Wie sieht nun ein solches Regime aus? Dies wollen wir im folgenden Abschnitt anhand
eines kurzen Beispiels aus der Biologie veranschaulichen.
2.2 Beispiel aus der Biologie
Die Frage ist nun, ab welcher Größenordnung thermische Fluktuationen wirklich relevant
werden für ein betrachtetes System. Hierzu müssen wir uns etwas entfernen von unserer
makroskopischen Welt, wie wir sie im Alltag wahrnehmen und tiefer in den Bereich sehr
viel kleinerer Größenskalen eintauchen. Gehen wir also auf unserer Skala, wie wir sie in
Abb. (2.1) links sehen, einmal einen gehörigen Schritt nach unten in den Bereich von
Mikrometern (10 −6 m) und schauen, wie die Natur hier eine gerichtete Bewegung von
Objekten solcher Größe, wie z.B. Bakterien, ermöglicht.
Wie in Abb. (2.1) rechts zu sehen, gibt es viele Bakterienarten die sich mit Hilfe von so
genannten „Geiseln“ fortbewegen. Im Bild sieht man zwei verschiedene Antriebsmechanismen,
die es Bakterien ermöglicht aus eigener Kraft, d.h. aus der Eigenbewegung heraus,
eine gerichtete Bewegung durchzuführen. Das bedeutet, betrachten wir ein biologisches
System bei Raumtemperatur, so ist die Antriebsleistung eines solchen Bakteriums in
diesem Fall größer, als die thermische Energie, die dieses währen der entsprechenden
7

KAPITEL 2. WAS SIND BROWNSCHE MOTOREN?
thermischen Relaxationszeit mit seiner Umgebung austauscht. Das Bakterium kann sich
also beliebig fortbewegen [AH02].
Was passiert nun wenn wir zu noch kleineren Größenordnungen gehen (Abb. 2.1, links)?
Nehmen wir wieder ein Beispiel aus der Biologie. Ein typischer molekularer Motor, z.B. ein
bestimmtes Protein, welches Zellstoffe transportiert, kann etwa 100-1000 ATP Moleküle
pro Sekunde in Arbeit umsetzten. Das entspricht etwa 10 −16 bis 10 −17 Watt [AH02].
Bewegt sich ein solcher Molekularer Motor bei Raumtemperatur z.B. in Wasser, so ist es
einer Leistung von etwa 10 −8 Watt ausgesetzt, also einer um etwa acht Größenordnungen
höheren Leistung als er selbst im Stande ist zu generieren. Das Molekül wird somit in
der es umgebenden Flüssigkeit willkürlich hin und her gewaschen. Vergleichbar wäre dies
etwa damit, wenn ein Mensch versuchen würde, in einem starken Hurrikan gezielt in eine
Richtung zu laufen. Das wird nicht funktionieren, es ist also keine gerichtete Bewegung
aus eigener Kraft möglich [AH02].
Aber Molekulare Motoren bewegen sich und zwar sehr gezielt, genau in diesem Moment
in jeder Körperzelle mit geradezu determinisischer Genauigkeit. Es muss also irgendwie
ein System (sagen wir ein Motor) realisierbar sein, welches in der Anwesenheit starken
thermischen Rauschens, irgendwie, unter Einfluss dieser thermischen Energie eine gerichtete
Teilchenbewegung leisten kann.
Abbildung 2.1: Die Abbildung zeigt den Größenvergleich von Bakterien (ca. 10 −6 m) und Molekularen
Motoren (ca. 10 −8 m). Bei Raumtemperaturen ist es bestimmten Bakterien, im Gegensatz
zu Molekularen Motoren noch möglich, aus Eigenantrieb eine gerichtete Bewegung zu
vollziehen. In der Größenordnung von Molekularen Motoren sind thermische Einflüsse im
Vergleich zur Eigenantriebsleistung zu stark, um gezielt voranzukommen [AH02].
8

2.3. CHARAKTERISTISCHE EIGENSCHAFTEN EINES BROWNSCHEN MOTORS
2.3 Charakteristische Eigenschaften eines Brownschen
Motors
Wir haben zuvor gesehen, dass ein System, welches also Brownscher Motor funktionieren
soll, wohl gewisse Eigenschaften haben muss. Welches sind diese Eigenschaften? Hierzu
wollen wir noch einmal die Definition aus der Einleitung aufgreifen, die im Grunde alle
wichtigen Grundlagen enthält.
„Als Brownsche Motoren bezeichnet man räumlich periodische Nichtgleichgewichtssysteme,
welche bedingt durch thermische Fluktuationen, unter Ausnutzen
räumlicher oder zeitlicher Asymmetrie des Systems, eine gerichtete
Teilchenbewegung hervorrufen. [RH02]“
Gehen wir diese Definition zum besseren Verständnis Schritt für Schritt durch.
Ein solches System muss räumlich periodische sein, das heißt, sich in seiner Struktur (z.B.
ein bestimmtes Potenzial) in einem gewissen räumlichen Intervall wiederholen.
Wir sprechen von einem Nichtgleichgewischtssystem, was bedeutet, wir befinden uns nicht
im thermischen Gleichgewicht.
Zufallskräfte, also thermische Fluktuationen spielen eine große Rolle. Des Weiteren es
gibt einen Symmertriebruch des Systems räumlicher oder anderweitig temporaler Natur.
Man kann sich eine solche räumliche Asymmetrie in Form eines Ratschenpotentials, also
einem „Sägezahnpotantial“ vorstellen. Darauf werden wir aber im nächsten Abschnitt
noch einmal genauer eingehen. [RH02] [AH02]
Wir haben also festgestellt, dass sich eine System durch all diese Eigenschaften auszeichnen
muss, damit überhaupt ein gerichteter Teilchentransport möglich ist. Im nächsten
Abschnitt wollen wir die Grundlagen eines Brownschen Motors, wie wir sie eben kennengelernt
haben, im Detail am Beispiel der On-Off-Ratsche betrachten.
9

3 Grundlegendes Modell des
Brownschem Motors
In diesem Kapitel werden wir zunächst die Grundlagen, die Langevin-Gleichung und
die entsprechende Fokker-Planck-Geleichung (FPG) betrachten, anhand derer wir einen
Brownschen Motor beschreiben können, um dann den Teilchenstrom dieses Systems zu
definieren. Wir werden außerdem zeigen, dass unabhängig von der Potentialform im
thermodynamischen Gleichgewicht kein Teilchenstrom auftritt (verwenete Literatur zu
diesem Abschnitt [RH02][Rei01]).
3.1 Grundlegendes Modell des Brownschem Motors
Wir betrachte ein Brownsches Teilchen in einer Dimension mit der Koordinate x(t) und
der Masse m, dessen durch die Gleichung
mẍ(t)+V ′ (x(t)) = −ηẋ(t)+ξ(t) (3.1)
Hier ist V (x) ein periodisches Potenzial mit der Periode L, das heißt es gilt V (x + L) =
V (x) und gebrochener räumlicher Symmetrie. Ein solches Potential (siehe Abb. 3.1) lässt
sich etwa darstellen durch
V (x) =V 0 [sin(2πx/L)+0.25sin(4πx/L)] (3.2)
Abbildung 3.1: Beispiel für ein periodisches Ratschenpotential mit gebrochener räumlicher Symmetrie
und Periode L in dimensionslosen Einheiten. [AH02]
Die linke Seite von (3.1) stellt den deterministischen Teil der Teilchendynamik dar,
während die rechte Seite die Effekte der thermischen Umgebung des Teilchens beschreibt.
11

KAPITEL 3. GRUNDLEGENDES MODELL DES BROWNSCHEM MOTORS
Zu diesen Effekten gehören zum einen die Energiedissipation, gegeben durch den Reibungsterm
in (3.1) mit Reibungskoeffizient η und zum anderen eine zufällig fluktuierende
Kraft ξ(t), hier in Form von Gaußschem weißen Rauschen für welches
gilt, sowie das Fluktuations-Dissipations Theorem
〈ξ(t)〉 =0 (3.3)
〈ξ(t)ξ(s)〉 =2Dδ(t − s) (3.4)
mit der Rauschstärke D = ηk B T , das die zeitliche Unkorreliertheit des Rauschens
beinhaltet.
In einem sehr kleinen System in dem thermische Fluktuationen eine große Rolle spielen,
wie wir es betrachten, kann der Trägheitsterm aus (3.1) vernachlässigt werden und wir
erhalten in diesem Grenzfall eine überdämpfte Langevin-Gleichung der Form
ηẋ(t) =−V ′ (x(t)) + ξ(t) (3.5)
Wir wollen nun im weiteren Verlauf die Fokker-Planck Gleichung für dieses Modell herleiten,
um letztendlich einen Ausdruck für den Teilchenstrom in unserem System zu erhalten.
3.2 Die Fokker-Planck Gleichung
In diesem Abschnitt werden wir nun eine eher physikalische Ableitung der Fokker-Planck
Gleichung vorstellen (weitere Literatur zur Herleitung [Ris84]).
Die Trajektorien x(t) des in (3.5) beschriebenen stochastischen Prozesses bilden eine
statistische Gesamtheit. Die Wahrscheinlichkeitsdichte P (x, t), ein Brownsches Teilchen
zum Zeitpunkt t am Ort x zu finden, kann man durch Mittelung der Gesamtheit über
die einzelnen Trajektorien schreiben als
P (x, t) := 〈δ(x − x(t))〉 (3.6)
und somit folgt für die Normierung von P (x, t)
sowie P (x, t) 0 für alle x und t.
∫ ∞
−∞
dx P (x, t) =1 (3.7)
Nun wollen wir wissen wie sich die Dynamik unserer Wahrscheinlichkeitsverteilung
P (x, t) verhält. Hierzu betrachten wir zunächst die Gleichung (3.5) für den Spezialfall
V ′ (x) = 0. Dies beschreibt aber gerade die Langevin-Gleichung der Brownschen Bewegung,
also die freie Diffusion mit der Diffusionskonstanten ˜D = D/η 2 = k B T/η. Somit ist die
Dynamik von P (x, t) gegeben durch die Diffusionsgleichung
∂
∂2
P (x, t) = ˜D P (x, t) (3.8)
∂t ∂x2 12

3.3. DER TEILCHENSTROM
Betrachten wir nun nur den deterministischen Anteil der Gleichung (3.5), d.h. ξ(t) = 0.
Analog zur klassischen Hamiltonmechanik, kann man so die Entwicklung der Wahrscheinlichkeitsdichte
P (x, t) durch die Liouville-Gleichung der Form
∂
∂
P (x, t) =
∂t ∂x
[ V ′ (x)
η
]
P (x, t)
(3.9)
ausdrücken. Da die Gleichungen (3.8) und (3.9) beide linear in P (x, t) sind, folgt aus
der Kombination der beiden Beiträge die Fokker-Planck Gleichung
∂
∂
P (x, t) =
∂t ∂x
[ V ′ (x)
η
]
P (x, t) +
Allgemein lässt sich die Fokker-Planck Gleichung auch darstellen als
∂2 ˜D P (x, t) (3.10)
∂x2 ∂ ∂
P (x, t)+ J(x, t) =0 (3.11)
∂t ∂x
Die Gleichung (3.11) hat die Form einer Kontinuitätsgleichung für die Wahrscheinlichkeitsdichte
P (x, t) mit dem Wahrscheinlichkeitsstrom J(x, t). Für den Fall eines
überdämpften Systems, wie durch (3.5) dargestellt, ergibt sich mit (3.10)
[ V ′ (x)
J(x, t) =− +
η
˜D ∂ ]
P (x, t) (3.12)
∂x
Gleichung (3.10) beschriebt das dynamische Verhalten unseres Systems. Wir wollen
noch einmal kurz zusammenfassen, worauf wir eigentlich hinaus wollen. Wir betrachten ein
System, dass sich durch die Bewegungsgleichung (3.5) beschreiben lässt, mit einem periodischen,
asymmetrischen Potential (3.2) (Ratschenpotential) und einem stochastischen Term
ξ(t), der die thermischen Fluktuationen beschreibt. Ein System also, welches die Eigenschaften
eines Brownschen Motors besitzt. Was uns nun interessiert, ist der Teilchenstrom.
‚
3.3 Der Teilchenstrom
Wir wollen also einen Ausdruck finden, der uns den Teilchenstrom 〈ẋ〉 unseres Systems
beschreibt. Der Erwartungswert für ein Brownsches Teilchen ist definiert als
〈x(t)〉 =
∫ ∞
−∞
dx x P (x, t) (3.13)
Leiten wir einmal nach der Zeit ab, so erhalten wir einen Ausdruck für den Teilchenstrom
〈ẋ(t)〉 = ∂ ∂t 〈x(t)〉 = ∂ ∂t
=
= −
∫ ∞
−∞
∫ ∞
∫ ∞
−∞
dx x P (x, t)
dx x ∂ P (x, t)
(3.14)
∂t
dx x ∂
∂x J(x, t)
−∞
In der zweiten Zeile wurde Gleichung (3.11) verwendet und wir haben einen Ausdruck
erhalten, den wir nun partiell integrieren können.
13

KAPITEL 3. GRUNDLEGENDES MODELL DES BROWNSCHEM MOTORS
∫ ∞
〈ẋ(t)〉 = − dx x ∂
−∞
∣
∂x J(x, t) =− xJ(x, t) ∣∣ L
0
} {{ }
=0
∫ ∞
+ dx J(x, t)
−∞
(3.15)
Der erste Term der zweiten Zeile in (3.15) geht zu Null, da der Teilchenstrom für −∞
und ∞ verschwinden muss. Nun können wir (3.12) in (3.15) einsetzen und integrieren.
〈ẋ(t)〉 =
= −
= −
= −
∫ ∞
−∞
∫ ∞
−∞
∫ ∞
−∞
∫ ∞
dx J(x, t)
−∞
[ V ′ (x)
dx
η
+ ˜D ∂ ]
P (x, t)
∂x
∫ ∞
dx V ′ (x)
P (x, t)+
η
˜D
dx V ′ (x)
η
dx ∂ P (x, t)
−∞ ∂x
P (x, t)+ ˜DP(x, t) ∣ ∞ −∞
} {{ }
=0
(3.16)
Somit erhalten wir einen allgemeinen Ausdruck für den Teilchenstrom unseres Systems.
∫ ∞
〈ẋ(t)〉 = −
−∞
dx V ′ (x)
P (x, t) (3.17)
η
Um diesen konkret zu bestimmen, muss die Fokker-Planck Gleichung (3.10) für ein
gegebenes periodisches Potential V (x) numerisch gelöst werden. Hierzu wollen wir den
Lösungsanstz noch etwas weiter vorstellen.
Wir beginnen damit, die so genannte reduzierte Wahrscheinlichkeitsdichte ˆP (x, t),
sowie den reduzierten Wahrscheinlichkeitsstrom Ĵ(x, t) einzuführen, wobei L wieder die
Periodenlänge darstellt.
ˆP (x, t) :=
∞∑
n=−∞
P (x + nL, t) (3.18)
Daraus folgt für 3.7 und 3.17
∞∑
Ĵ(x, t) :=
n=−∞
J(x + nL, t) (3.19)
ˆP (x + L, t) = ˆP (x, t) (3.20)
∫ L
0
dx ˆP (x, t) =1 (3.21)
∫ L
〈ẋ(t)〉 = − dx V ′ (x)
ˆP (x, t) (3.22)
0 η
14

3.3. DER TEILCHENSTROM
Wir wollen uns nun noch die Lösung ˆP st (x) für den stationären Fall im thermodynamischen
Gleichgewicht anschauen, die sich wie folgt ergibt
ˆP st (x) =
exp(−V (x)/k B T )
∫ L
0 dy exp(−V (y)/k BT )
(3.23)
Die Lösung ist eine Boltzmann-Verteilung. Setzen wir (3.23) in (4.2) ein und integrieren,
so erhalten wir
∫ L
〈ẋ(t)〉 = −
= −
=0
0
∫ L
0
dx V ′ (x)
η
dx V ′ (x)
η
exp(−V (x)/k B T )
∫ L
0 dy exp(−V (y)/k BT )
(3.24)
Im Thermodynamischen Gleichgewicht findet also, wie zu erwarten, kein Teilchentransport
statt.
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4 Die On-Off-Ratsche
In diesem Kapitel werden wir, auf Basis der eben hergeleiteten Grundlagen, am On-Off-
Ratschen Modell zeigen, wie sich ein Brownscher Motor mathematisch beschreiben lässt
und anschließend ein Beispiel für seine Anwendung in der Biologie geben.
4.1 Das Modell der On-Off-Ratsche
Nehmen wir nun unser Modell mit dem periodischen Ratschenpotential und fügen noch
zwei kleine Änderungen hinzu (Literatur [RH02][Rei01]). Zum einen wollen wir das
Potential V (x(t)) mit einer Frequenz von 1
2τ
ein- und ausschalten, zum anderen addieren
wir zu der Bewegungsgleichung (3.5) noch eine konstante Kraft F = const., die wir
beliebig einstellen können. Wir erhalten also aus (3.5)
ηẋ(t) =−V ′ (x(t)) + ξ(t)+F (4.1)
Der resultierende Teilchenstrom ergibt sich dann aus der allgemeinen Form (4.2) zu
〈ẋ(t)〉 = 1 τ
∫ t+τ
t
∫ L
dt dx F − V ′ (x)
ˆP (x, t) (4.2)
0 η
wobei zu erwähnen bleibt, dass der Strom 〈ẋ(t)〉 immer noch zeitabhängig ist und diese
Abhängigkeit nur im Langzeit-Limes verschwindet.
Wir haben also unser Wärmebad mit einer bestimmten Anzahl an Teilchen, deren
Dynamik sich mit (4.1) beschreiben lässt und schalten nun das Potenzial V (x(t)) für eine
Zeit τ an, bzw. aus. Was passiert?
Wenn das Potential angeschaltet ist, befinden sich die Teilchen mit sehr großer Wahrscheinlichkeit
im Potentialminimum. Dies wird deutlich wenn wir uns die Abb. (4.1)
anschauen, in der das Potential (3.2), schwarze Kurve, sowie die stationäre Lösung (3.23)
in Grau, skizziert werden (mit F =0).
Abbildung 4.1: Die Abbildung skizziert das Potential (3.2) (schwarze Kurve), sowie die stationäre Lösung
(3.23) (graue Kurve) in willkürlichen Einheiten. Es wurde verwendet: V 0 = k BT = L =1.
Betrachten wir den Vorgang anhand von Abbildung (4.2), so sehen wir bei angeschaltetem
Potential die Teilchen, wie eben schon erläutert, im Potentialminimum. Wird das
17

KAPITEL 4. DIE ON-OFF-RATSCHE
Potential nun abgeschaltet, d.h. V 0 =0und somit auch V ′ (x(t)) = 0 in Gleichung (3.5)
bzw. (4.1) mit F =0, erhalten wir ein System, das sich durch die Diffusionsgleichung
(3.8) beschreiben lässt, deren Lösung folgende Form hat
P diff (x, t) = P (
0 x
2 √ 2 )
π ˜Dt exp 4 ˜Dt
(4.3)
Das bedeutet, die Wahrscheinlichkeitsverteilung der Teilchen wird mit der Zeit breiter.
In unserer konkreten Betrachtung geschieht dies in der Zeit τ in der das Potential abgeschaltet
ist. Die Teilchen diffundieren nun, unter Einfluss der thermischen Fluktuationen
des Wärmebades, willkürlich hin und her und bewegen sich um den Ort des jeweiligen
Potentialminimums, in dem sie zuvor relaxiert waren. Es bleibt zu bemerken, dass für
den mittleren Teilchenstrom immer noch gilt 〈ẋ(t)〉 =0. Wir befinden uns nach wie vor
im thermodynamischen Gleichgewicht.
Gehen wir nun einen Schritt weiter in Abb. (4.2) und schalten das Potential wieder an. In
dem Moment, in dem wir Anschalten, kann es nun sein, dass sich durch die willkürliche
Teilchenbewegung bei Abwesenheit des Potentials, das ein oder andere Teilchen schon
über dem Ort des Potentialmaximums des benachbarten Potentialwalls befindet und somit
nicht wieder zurück in die Position des Minimums fällt, in dem es sich zuvor befunden
hat, sonder den Potentialwall hinunter in das Nachbarminimum rutscht. Es hat also
Teilchentransport stattgefunden und wir können bei dem betrachteten System von einem
Brownschen Motor sprechen. Eine Frage bleibt jedoch noch offen. Es wurde offensichtlich
Arbeit geleistet, um die Teilchen zu transportieren. Bisher haben all unser Betrachtungen
jedoch im thermodynamischen Gleichgewicht stattgefunden und wie wir mit Gleichung
(3.24) festgestellt haben, gibt es hier keinen Teilchenstrom. Ist ein Brownscher Motors
also ein Perpetuum Mobile zweiter Art und verstößt somit gegen den Zweiten Hauptsatz
der Thermodynamik?
Abbildung 4.2: Zusehen ist hier das Verhalten der Teilchen bei An- und Ausschalten des Ratschenpotentials.
[LDZ05]
18

4.2. BEISPIEL: HEPATITIS C VIRUS HELICASE
Nein!!
Die für den Teilchentransport nötige Energie muss beim Wiedereinschalten des Potentials
aufgebracht werden. Hier wird Arbeit geleistet, da die Potenzielle Energie das Teilchens
plötzlich erhöht wird. Der größte Anteil dieser Energie wird durch die Relaxation des
Teilchens zum Minimum ins Wärmebad dissipiert und nur ein kleiner Teil verrichtet
letztendlich Arbeit. Gehen wir noch einmal an den Punkt, an dem, wie in Abb. (4.2)
zusehen, alle Teilchen zufällig hin und her diffundieren. Schaltet man das Potential
nun an, so wird die potentielle Energie eines Teilchens, das sich über dem Ort des
Nachbarpotentialhügels befindet, plötzlich angehoben. Diese Potentielle Energie kann
dann für eine gerichtete Bewegung in Richtung der Nachbarpotentialminimums genutzt
werden. Das bedeutet, hier muss man Energie in das System stecken, um das Potential
überhaupt wieder anzuschalten und so den Brownschen Motor neu „starten“ zu können.
Zur weiteren Veranschaulichung findet sich auf der Homepage der Universität Basel
(http://www.elmer.unibas.ch/bm/index.html) ein Java-Applet, mit welchem sich der
hier behandelte Brownschen Motor simulieren lässt. Im nächsten Abschnitt werden wir
ein konkretes Beispiel aus der Biologie anschauen, das man anhand des Modells der
On-Off-Ratsche und den Prinzipien eines Brownschen Motors sehr gut beschreiben kann.
4.2 Beispiel: Hepatitis C Virus Helicase
Wir wollen nun das zuvor vorgestellte Modell der On-Off-Ratsche auf ein System aus
der Biologie anwenden. Hierzu betrachten wir die Hepatitis C Virus Helicase. Helicasen
kommen in allen Lebewesen und meisten Viren vor, wie auch hier in userem Beispiel. Das
Enzym sorgt dafür, dass der DNA Doppelstrang aufgetrennt wird, damit die Virus-DNA
eingebaut oder dass, wie in den menschlichen Zellen, DNA transkripiert wird und zur
Herstellung bestimmter anderer Enzyme dient. Abschreiben bedeutet, dass die Helicase
an der DNA entlang wandern muss, um diese Stück für Stück aufzutrennen. Nun, wie
kann man solch eine Bewegung beschreiben?
Wir bewegen uns wieder in einem Regim, in dem thermische Fluktuationen ein große
Einwirkungen auf unser System haben. Man hat herausgefunden, dass durch unterschiedlich
starke Bindungsenergien des Enzym-DNA-Komplexes, bedingt durch die variierende
Struktur der DNA, ein periodisches Ratschenpotential hervorgerufen wird, wobei sich
das Enzym zunächst an einer energetisch günstigen Stelle anlagert (siehe Abb. (4.3)).
Durch ATP-Bindung ändert sich das gesamte Bindungsverhältnis des Komplexes, die
Bindung wird schwächer, sodass die Helicase das Potenzial kaum noch spürt. Bedingt
durch thermische Fluktuationen, deren Einfluss nun größer ist, fluktuiert auch das Enzym
kurzzeitig willkürlich, bis das ATP hydrolysiert wird (hier wird Energie frei) und der
Enzym-DNA-Komplex wieder ein Starke Bindung eingeht. Hier kann es nun passieren,
dass sich das Enzym in diesem Moment die benachbarte Potenzialschwelle schon überquert
hat und somit eine Position weiterrutsch. Dann beginnt der Prozess wieder von vorne. So
kann nun Stück für Stück die DNA zum Abschreiben aufgetrennt werden.[LGP05]
Wir sehen also, das wir mit Modellen des Brownschen Motors grundlegende Mechanis-
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KAPITEL 4. DIE ON-OFF-RATSCHE
Abbildung 4.3: Die Abbildung zeigt die Funktionsweise der Hepatitis C Virus Helicase am Modell eines
Brownschen Motors mit On-Off-Ratsche. [LGP05]
men beschreiben können, die für das Leben an sich eine fundamentale Rolle spielen.
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5 Die Temperatur-Ratsche
In diesem Kapitel werden wir noch einen weiteren Ratschentyp, die Temperaturratsche
betrachten und uns anschließend ebenfalls ein biologisches System anschauen, auf welches
man dieses Modell anwenden kann (Literatur [RH02][Rei01]).
5.1 Das Modell der Temperatur-Ratsche
Die Temperatur-Ratsche unterscheidet sich von der On-Off-Ratsche im Wesentlichen
dadurch, dass nun nicht mehr das Potential an und ausgeschaltet wird, sondern die
Temperatur der Teilchen periodisch mit der Zeit τ variiert wird. Für das System gelten
nach wie vor (3.2), (4.1) und (4.2), sowie darüber hinaus nun
〈ξ(t)ξ(s)〉 =2ηk B T (t)δ(t − s) (5.1)
T (t) =T (t + τ) (5.2)
wobei man die Periodizität der Temperatur für numerische Berechnungen mit einer
mittleren Temperatur ˜T wie folgt darstellen kann
T (t) = ˜T {1+A sign[sin(2πt/τ)]} (5.3)
Die Funktion sign(x) sorgt dafür, dass die Temperatur, jeweils nach einer halben
Periode, also τ/2, zwischen T (t) = ˜T [1 + A] und T (t) = ˜T [1 + A] hin und her springt. In
Abbildung (5.1) sehen wir eine numerische Lösung für den den Teilchenstrom in Abhängigkeit
einer externen Kraft für das Temperatur-Ratschen-Modell. Wie man erkennen
kann, ergibt sich für F =0ein nicht verschwindender Teilchenstrom.
Wie funktioniert nun die Termperatur-Ratsche, d.h. wie kann man sich den Teilchentransport
in einem solchen Modell vorstellen?
Schauen wir uns dazu Abbildung (5.2) an. Die Teilchen befinden sich zunächst, analog
zum On-Off-Ratschen Modell, im Potentialminimum. Nun wird die thermische Energie der
Teilchen schlagartig erhöht, was dazu führt, dass sie nunmehr kaum noch das Potential
unter sich spüren. Jetzt kann es passieren, dass ein Teilchen genug Energie hat, sodass es,
bevor es wieder im Wärmebad relaxiert, den benachbarten Potentialwall überquert. Es
ergibt sich also ein Teilchenstrom.
5.2 Beispiel: Kinesin auf Mikrotubuli
Kinesin ist eine molekulares Motorprotein, welches für den Transport von Zellstoffen
auf Mikrotubuli, auch entgegen von Diffusionsgradienten, in eukaryotischen Zellen verantwortlich
ist. Als Mikrotubuli bezeichnet man einen Bestandteil des Cytosekeletts
21

KAPITEL 5. DIE TEMPERATUR-RATSCHE
Abbildung 5.1: Numerisch berechneter, zeit- und ensemblegemittelter Teilchenstrom 〈ẋ〉 in Abhänigkeit
einer externen Kraft F für das Temperatur-Ratschenmodell. Es wurden dimensionslose
Einheiten verwendet, sowie η = L = τ = k B =1, V 0 =1/2π, ˜T =0.5 and A =0.8. [RH02]
Abbildung 5.2: Die Abbildung veranschaulicht das Prinzip der Temperatur-Ratsche. [HMN05]
der u.a. als eine Transportbahn für Kinesin dient. Das bedeutet, hier findet gerichteter
Transport auf molekularer Ebene statt, der sich, wie wir sehen werden, durch das Modell
der Temperatur-Ratsche beschreiben lässt.
Werfen wir einen Blick auf Abbildung (5.3). Aufgrund der periodischen, unterschiedlich
stark bindenen Struktur des Mikrotubulis (dargestellt durch verschiedene Orangetöne,
hell und dunkel) spürt das Kinesin ein periodisches Ratschenpotential. In der Mitte der
Grafik sehen wir das Kinesin (grün) mit beiden „Füßen“ fest mit dem Mirkrotubuli
verankert. Das heißt, bildlich vorgestellt, unsere Teilchen, in diesem Fall die Füße des
Kinesins, sitzen in den Potenzialminima unser Ratsche (siehe Abb.(5.2)). Nun kommt
wieder das ATP ins Spiel. Dieses mal wird jedoch nicht das Potential in irgend einer
Weise verändert, sondern die durch die ATP-Hydrolyse frei werdende Energie nutzt das
Kinesin, um seine thermische Energie kurzzeitig zu erhöhen, und sich aus dem Potenzial
22

5.2. BEISPIEL: KINESIN AUF MIKROTUBULI
Abbildung 5.3: Die Grafik zeigt den Transport von Zellstoffen durch Kinesin auf einem Mikrotubuli.
[How09]
Minimum, also vom Mikrotubule zu lösen. Durch ungerichtete Fluktuation des Fußes,
kann so wieder die nächste Potenzialsenke erreicht, und ein weiterer Schritt gemacht
werden.
Unter dem Link (http://www.youtube.com/watch?v=KfEbuHCGIIo) findet sich ein
Video, das ein solche Bewegung, wie die von Kinesin simuliert.
23

6 Weitere Ratschetypen
Wir haben in den vorherigen Kapiteln zwei verschiedene Ratschen-Modelle kennengelernt
und gesehen, wie man sie auf natürliche Prozesse anwenden kann. Es gibt jedoch eine
Vielzahl von weiteren Systemen, die durch verschiedenste Ratschen-Modelle beschrieben
werden können und in denen die zu Beginn erwähnten Eigenschaften eines Brownschen
Motors realisiert sind.
6.1 Beispiele weiterer Ratschentypen
In Abbildung (6.1) sind vier weitere wichtige Ratschentypen vorgestellt, auf die in
dieser Ausarbeitung jedoch nur sehr kurz eingegangen werden soll. Lediglich für die Drift-
Ratsche werden wir im nächsten Abschnitt noch eine Anwendung aus der Nanotechnologie
anschauen.
Abbildung 6.1: Grafiken zu verschiedenen Ratschentypen. [HMN05][AH02]
Pulsierende Ratsche. Im Fall der in Grafik (6.1) zu sehenden pulsierenden Ratche, wird
das Potential nicht einfach an und aus geschaltet, sondern zeitlich moduliert, sodass das
Teilchen quasi auf einer Potentialwelle „surft“ und somit ein Teilchentransport stattfindet.
Hier muss bei der Potentialvariation Energie in das System gepumpt werden. [AH02]
Drift-Ratsche. Wie in Abbildung (6.1) zu sehen haben wir eine Art Pore mit einem
asymmetrischen, ratschenartigen Wandprofil, welche zwei zunächst homogene Bäder mit
den zu betrachtenden Teilchen voneinander trennt. Wird die Flüssigkeit nun periodisch
hin und her gepumt, ergibt sich auch ein asymmetrisches Verhalten der thermischen
Diffusion, sowie der Kollisionen mit den Porenwänden, sodass sich die Teilchen während
25

KAPITEL 6. WEITERE RATSCHETYPEN
einer Periode etwas in eine Richtung der Pore bewegen. Da die durch das Pumpen
entsehende Versetzung der Teilchen in der Regel sehr viel größer ist, als die aus der Porenasymmetrie
resultierende Versetzung, motivierte dies den Begriff Drift-Ratsche. [Rei01]
Quanten-Ratsche. Im Gegegenstatz zu den bisher betrachteten Ratschen bewegen wir
uns hier nicht mehr in einem klassischen Regim. Die quantenmechanische Behandlung
unseres Systems (z.B mit Elekronen als Brownsche Teilchen) liefert einen nicht verschwindenden
Teilchenstrom, sogar im Grenzfall, wenn die Temperatur gegen Null geht (T → 0).
Ein solches Phänomen lässt sich durch den Tunneleffekt erklären. [AH02]
Feynman-Ratsche. Die Feynman-Ratsche oder auch Feynman-Smoluchowski-Ratsche
ist ein Gedankenexperiment, welches zuerst 1912 von dem polnischen Physiker Marian
Smoluchowski erdacht und später von Richard Feynman weitergeführt und in seine
Vorlesungen übernommen wurde. Die Idee bestand darin, dass ein Paddelrad, welches
sich in einem abgeschlossenen Bad befindet, über eine Kurbel mit einem ratscheförmigen
Zahnrad verbunden ist, das sich, durch einen Mechanismus hervorgerufen, nur in eine
Richtug drehen kann. Stoßen nun bedingt durch thermische Fluktuationen, Teilchen gegen
das Paddelrad und zwar in Bewegungs Richtung, so müsste die Ratschen-Zahnrad doch
einen Zahn weiterspringen und man könnte so die Drehbewegung z.B. ein kleines Gewicht
an der Kurbel hochziehen. Befinden sich Paddelrad und Zahnrad jedoch im gleichen Bad,
d.h. das System ist im thermodynamischen Gleichgewicht, so kommt es durch thermisch
bedingt Teilchenstöße am Zahnrad, in dem Moment, in dem das Zahnrad frei gegeben
wird, lediglich zu einer willkürlichen Vor- und Rückwärtsbewegung der Kurbel. Auch hier
finden wir kein Perpetuum Mobile zweiter Art. [RH02]
6.2 Anwendung einer Drift-Ratsche
Abbildung 6.2: Die Grafik zeigt den Transport von Zellstoffen durch Kinesin auf einem Mikrotubuli.
[How09]
Zum Abschluss soll noch eine Anwendung für einen Brownschen Motor nach dem
Drift-Ratschen-Modell aus der Nanotechnologie behandelt werden. Es soll hier nun nicht
mehr im Detail auf die Funktionsweise des Systems eingegangen, sondern nur kurz dessen
Möglichkeiten vorgestellt werden.
In dem System (Abb.(6.2) Mitte) haben wir zwei Bäder mit zwei Teilchensorten unter-
26

6.2. ANWENDUNG EINER DRIFT-RATSCHE
schiedlicher Größe, getrennt durch einem Makro-Poren-Siliziumwafer (Mikroskopaufnahme
siehe Abb.(6.2) links). Pumpt man nun die Flüssigkeit periodisch hin und her, so kann
man (für verschiedene Frequenzen) messen, dass, wie die Auswertung in Abb.(6.2) rechts
zeigt, Teilchen unterschiedlicher Größe verschiedene Geschwindigkeiten haben, die auch
entgegen gerichtet sein können. Es kommt zur Teilchentrennung. Interessant sind solche
Systeme für medizinische Anwendungen, sowie künstliche Membranen. Auch versucht
man durch Anwendung des Drift-Ratschen-Modells eine Alternative zur Gelelekrtrophorese
zu finden, die oftmals keine sehr präziese Trennung verschiedener Teilchen bzw.
Molekülsorten erlaubt.
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Literaturverzeichnis
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in Generating Force and Motion. In: Seminaire Poincare XII (2009),
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[LDZ05] Linke, H. ; Downton, M.T ; Zuckermann, M.J.: Performance characteristics
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[LGP05] Levin, Mikhail K. ; Gurjar, Madhura ; Patel, Smita S.: A
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by hepatitis C virus helicase. In: Nat Struct Mol Biol
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[Ris84] Risken, H.: Fokker-Plank Equation. Springer-Verlag, 1984
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