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BK_FOS_Biologie_FOH_EHW.doc Seite - 1 - (c,p)2007-2008 lsp: dre


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- 2 - (c,p) 2008 lsp: dre


Inhaltsverzeichnis:

Seite

[ ! ] Vorbemerkungen............................................................................................................6

[ 0 ] Arbeitstechniken ...........................................................................................................8

1. intellektuelle Tätigkeiten / Operationen.............................................................................8

1.1. erfassende Tätigkeiten ..............................................................................................9

1.2. strukturierende / struktur-orientierte Tätigkeiten ......................................................11

1.3. didaktisch orientierte Tätigkeiten .............................................................................15

1.4. logisch orientierte Tätigkeiten ..................................................................................17

1.5. wertende Tätigkeiten ...............................................................................................20

1.6. mehr praktisch orientierte Tätigkeiten:.....................................................................20

1.7. moderne Tätigkeiten ................................................................................................22

1.8. Lesetechniken..........................................................................................................24

2. wissenschaftliche Tätigkeiten .........................................................................................25

3. die experimentelle Methode............................................................................................27

4. Umgang mit Medien (Medienkompetenz).......................................................................28

4.2. Lesemethoden / Lesekompetenzen.........................................................................34

5. Aufgaben und Probleme, Arbeits- und Lerntechniken ....................................................36

5.1. Lösen von Aufgaben mittels Algorithmen ................................................................36

5.2. Problemlösestrategien .............................................................................................37

5.3. Lerntechniken ..........................................................................................................40

5.3.x. 20/80-Prozent-Regel / PARETO-Prinzip ...........................................................40

6. Beispiele / Arbeitmaterialien ...........................................................................................41

6.1. Analyse einer Anekdote...........................................................................................41

6.2. Analyse und Bewertung eines Fachtextes...............................................................41

6.3. Interpretieren und Auswerten von Diagrammen ......................................................43

6.3.x. versteckte Daten ...............................................................................................43

[ A ] Wissenschaft Biologie ...............................................................................................45

1. die wichtigsten Zweige der Biologie................................................................................46

[ B ] Was ist eigentlich Leben..........................................................................................47

2. Gibt es Leben auf anderen Planeten............................................................................49

[ C ] Einteilung der Organismen........................................................................................51

x.y. Taxonomie................................................................................................................51

x.y.z. weitere taxonomische Begriffe oder Ebenen.....................................................53

x.z. ein taxonomisches System.......................................................................................54

1. Bakterien und Blaualgen (Bacteria)................................................................................55

2. Protoctisten (Protoctista) ................................................................................................55

3. Pilze................................................................................................................................56

4. Tiere................................................................................................................................56

5. Pflanzen..........................................................................................................................56

[ D ] Die Zelle (Zytologie)....................................................................................................57

1. Bau der Zelle ..................................................................................................................57

1.1. Makroskopischer und lichtmikroskopischer Bau der Zellen.....................................57

1.2. elektronenmikroskopischer Bau der Zellen..............................................................60

2. Bau und Funktion der Zellbestandteile ...........................................................................63

2.1. Zellmembran, Plasmalemma ...................................................................................65

2.1.1. Transportvorgänge an Biomembranen .............................................................68

2.1.2. Rezeptionsvorgänge an Biomembranen...........................................................74

2.2. Zellwand ..................................................................................................................76

2.2.1. Mittellamelle......................................................................................................76

2.3. Cytoplasma..............................................................................................................77

- 3 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.4. Kernäquivalent / Zellkern ........................................................................................ 79

2.5. Endoplasmatisches Retikulum, GOLGI-Apparat und Visikel .................................. 81

2.5.1. Endoplasmatisches Retikulum ......................................................................... 81

2.5.2. GOLGI-Apparat ................................................................................................ 81

2.5.3. weitere vesikuläre Strukturen........................................................................... 82

2.6. Tubuläre Strukturen ................................................................................................ 84

2.6.1. Zellskelett......................................................................................................... 84

2.6.2. Mikrotubulli ....................................................................................................... 84

2.6.3. Centriolen und Spindelapparat......................................................................... 86

2.6.4. Cilien ................................................................................................................ 87

2.6.4. Geißeln............................................................................................................. 88

2.6.5. Actin-Filamente ................................................................................................ 90

2.6.6. Intermediär-Filamente ...................................................................................... 90

2.7. Zellorganellen.......................................................................................................... 91

2.7.1. Mitochondrien................................................................................................... 91

2.7.2. Chloroplasten ................................................................................................... 92

2.7.4. Leukoplasten.................................................................................................... 94

2.7.3. Chromoplasten................................................................................................. 94

2.8. Vakuole ................................................................................................................... 95

2.9. paraplasmatische (ergastische) Strukturen............................................................. 98

2.9.1. Lipid-Tröpfchen ................................................................................................ 98

2.9.2. Stärkekörner..................................................................................................... 98

2.9.3. Pigmentgranula ................................................................................................ 99

2.9.4. Sekretgranula................................................................................................... 99

2.10. kristalline und abiotische Zellbestandteile........................................................... 100

2.10.1. Fett-Tropfen ................................................................................................. 100

2.10.2. Kristalle ........................................................................................................ 100

[ E ] Stoffwechsel der Zelle (Zellphysiologie)................................................................ 101

0. Einteilung / Grundprinzipien der Stoffwechselvorgänge .............................................. 101

1. Biokatalyse und Metabolismus .................................................................................... 103

1.1. Enzyme und enzymatische Reaktionen................................................................ 106

1.1.1. Abhängigkeit der Enzymaktivität .................................................................... 112

1.1.2. Regulation der Enzymaktivität (Modulation der Enzymaktivität) .................... 117

1.2. Transport von Energie und Reduktionsäquivalenten ............................................ 122

2. Dissimilations-Vorgänge .............................................................................................. 129

2.0. Geschichte der Dissimilation................................................................................. 131

2.1. anaerobe Dissimilation (Gärungen) ...................................................................... 132

2.1.1. Glycolyse........................................................................................................ 133

2.1.2. nach der Glycolyse ablaufende anaerobe Vorgänge ..................................... 139

2.2. aerobe Dissimilation (Zellatmung)......................................................................... 145

2.2.1. Zitrat-Zyklus ................................................................................................... 146

2.2.2. Atmungskette ................................................................................................. 151

3. Assimilations-Vorgänge ............................................................................................... 156

3.1. heterotrophe Assimilation...................................................................................... 157

3.1.1. heterotrophe Assimilation (auf zellulärer Ebene) ........................................... 158

3.1.2. heterotrophe Assimilation (auf Organismen-Ebene) ...................................... 159

3.1.3. heterotrophe Assimilation (auf Organ-Ebene)................................................ 165

3.2. autotrophe Assimilation......................................................................................... 166

3.2.1. Vorläufer der Photosynthese.......................................................................... 168

3.2.2. Photosynthese ............................................................................................... 169

3.2.3. Chemosynthese ............................................................................................. 193

[ F ] Physiologie der Nervenzelle (Neurophysiologie).................................................. 195

[ G ] Verhalten von Organismen (Verhaltenslehre)....................................................... 198

[ H ] Organismen in der Umwelt (Ökologie)................................................................... 199

x.y. Die Gaia-Theorie ................................................................................................... 202

- 4 - (c,p) 2008 lsp: dre


[ I ] Entwicklung der Organismen (Vererbung und Evolution) .....................................204

0. Vorbemerkungen ..........................................................................................................204

1. Individualentwicklung....................................................................................................205

2. Entwicklung von Populationen......................................................................................206

3. Entwicklung von (neuen) Arten.....................................................................................207

4. Entwicklung von Merkmalen .........................................................................................208

4.x. Das egoistische Gen..............................................................................................208

4.x. Das Handicap-Prinzip ............................................................................................208

6. Historie der irdischen Evolution ....................................................................................210

6.1. Evolution vor der Entstehung der Erde..................................................................211

6.2. Evolution vor der Entstehung des Lebens .............................................................214

6.3. Die Entstehung des Lebens...................................................................................214

6.4. Die Entwicklung des Lebens auf der Erde.............................................................214

6.4.1. Vom Einzeller zum Mehrzeller ........................................................................215

6.x. Die serielle Endosymbiontentheorie (SET) ............................................................215

6.z. Die Entstehung des Sex ........................................................................................217

6.x. Der Übergang vom Wasser zum Land...................................................................218

7. Vererbung und Genetik.................................................................................................220

7.1. Vererbung auf Organismen- und Zell-Ebene.........................................................221

7.2. Das Wirken MENDELs...........................................................................................224

Zusammenfassung (MENDELsche Regeln): ............................................................232

7.3. Die Weiterentwicklung der MENDELschen Vererbungslehre................................234

7.4. Weitergabe und Verteilung der Erbinformation......................................................239

7.5. Die moderne klassische Genetik ...........................................................................243

7.5.1. Vererbung des Geschlechts beim Menschen .................................................248

7.6. Speicherung der Erbinformation ............................................................................250

7.7. Realisierung der Erbinformationen ........................................................................259

7.8. Veränderung der Erbinformation............................................................................271

7.3. moderne genetische Methoden, Theorien und Erkenntnisse ................................282

7.3.x. Klonierung.......................................................................................................282

7.3.x. Auf der Suche nach Adam und Eva ................................................................282

[ J ] .......................................................................................................................................283

[ K ].......................................................................................................................................284

[ L ] .......................................................................................................................................285

[ M ] Der Mensch...............................................................................................................286

[ Z ] Literatur und Quellen:...............................................................................................287

- 5 - (c,p) 2008 lsp: dre


[ D ] Die Zelle (Zytologie)

Die Zelle als Struktur- und Funktionseinheit der Lebewesen

1. Bau der Zelle

Die Zelle ist das Grundelement aller Lebewesen. Zellen können zwischen mehrere Meter

lang bis wenige Mikrometer (µm = 10 -6 m) groß sein. Typische Zellen werden mit 0,3 µm bis

0,1 mm ausgemessen.

Der äußere Bau ist meist unspektakulär. Mit den Augen kann man direkt kaum genauere

Strukturen ausmachen. Innere Strukturen sind mit bloßem Augen fast gar nicht zu erkennen.

Erst mit der Erfindung von optischen Instrumenten (Lupen und Mikroskope) kam es zu einer

stürmischen Entwicklung der Zellbiologie (Zellenlehre, Zytologie, Cytologie; cytos = Zelle;

logos = Wissen, Lehre). Der Begriff Zelle leitet sich von cella und cellula ab, was Keller bzw.

Kämmerchen bedeutet. Die ersten Zellen wurden 1665 von Robert HOOKE bei der Untersuchung

von feinen Schnitten (Spänen) vom Flaschenkork entdeckt.

1.1. Makroskopischer und lichtmikroskopischer Bau der Zellen

Die ersten Licht-Mikroskope waren eher

gute Lupen. Bei Vergrößerungen um das

50–fache konnte man gerade größere Zellen

und Mikroorganismen (z.B. Pantoffeltierchen

(A ) Parameceum spec.) beobachten.

Mit heutigen Licht-Mikroskopen werden

Auflösungen bis zum 1000fachen erzielt.

Objekte bis zu einer Kleine von 0,4 µm sind

dann noch scharf abbildbar.

Der typische Aufbau eines Mikroskops ist in

der nebenstehenden Abbildung ersichtlich.

Das notwendige Licht wird über Spiegel (F)

oder eine Lampe an der gleichen Stelle ü-

ber die Beleutungsoptik (D) geleitet. Auf

dem Objekttisch befindet sich das Objekt

(C), welches bei der Durchlichtmikroskopie

durchsichtig sein muss. Das Bild wird über

Objektiv (B) und Okular (A) vergrößert.

Bei Auflichtmikroskopen erfolgt die Beleuchtung

von schräg oben. Mit solchen

Geräten lassen sich dann vorrangig Oberflächen

beobachten.

Q: de.wikipedia.org (Tomia)

- 57 - (c,p) 2008 lsp: dre


Mit Licht-Mikroskopen beobachtbare Teile in Zellen lassen sich in folgenden schematischen

Abbildungen zusammenfassen. Heute unterscheidet man zwei grundsätzlich verschiedene

Grund-Zelltypen, die sich deutlich im Bau unterscheiden:

Prokarionten-Zelle, Prokaryoten-Zelle, Procyte

(ohne Zellkern; (r+) Procaryota; (r ) Bacteria (Bakterien + Blaualgen))

Q: de.wikipedia.org (LadyofHats)

Eukarionten-Zelle, Eukaryoten-Zelle, Eucyte

(mit Zellkern; (r+) Eukaryota)

Q: www.zum.de (mallig)

- 58 - (c,p) 2008 lsp: dre


Eukarionten-Zellen (Eucyten) lassen sich weiter unterscheiden. Die Unterscheidung korrelliert

mit den großen Gruppen (Reichen), die auf Eucyten basieren.

Pflanzen-Zelle ((R ) Pflanzen; (r ) regnum plantae)

Tier-Zelle ((R ) Tiere; (r ) regnum animalia)

Auch die zelluläre Grundeinheit des vierten Organismen-Reiches (drittes eucytisches Reich)

unterscheidet sich von den Tier- und Pflanzen-Zellen:

Pilz-Zelle (Mycel) ((R ) Pilze, (r ) regnum fungi)

- 59 - (c,p) 2008 lsp: dre


1.2. elektronenmikroskopischer Bau der Zellen

Das Problem der Licht-Mikroskope ist die relativ lange Wellenlänge

(normal 380 – 780 nm) des verwendeten Lichts für die Untersuchung.

Nur Objekte mit einer Größe bis ungefähr der Hälfte

der Wellenlänge können damit abgebildet werden. Diese Gesetzmäßigkeit

gilt auch für die Elektronen-Mikroskope (EM). Nur

ist hier die Wellenlänge der verwendeten Elektronenstrahlen wesentlich

kleiner (runter bis 1 nm). Damit lassen sich Objekte bis

zur Größe von 0,05 nm beobachten. Mit den neuesten Tunnel-

Elektronen-Mikroskopen kann man sogar die Atome selbst darstellen.

Diese Mikroskope funktionieren aber nicht über Strahlung,

sondern es wird eine feinste Spitze über das Material bewegt

und der zwischen der Spitze und dem Untersuchungsmaterial

fließende (Tunnel-)Strom gemessen und graphisch umgesetzt.

Q: dk.wikipedia.org (KristianMolhave) [zum Vergleich: CRT .. Fernsehbildröhre]

Nach dem Bauprinzip unterscheidet man z.B. Transmissions-

(TEM) und Raster-Elektronenmikroskope (REM, auch: SEM Q: de.wikipedia.org (Stahlkocher)

Scanning electron microscope).

Durch die gute Auflösung moderner Elektronen-Mikroskope sind viele neue Erkenntnisse

über den Bau der Zelle und seiner Bestandteile bekannt geworden. Praktisch wird bei der

Betrachtung von Bau und Funktion der einzelnen Bestandteile nicht mehr zwischen licht- o-

der elektronenmikroskopischer Erkennbarkeit unterschieden. Alle Beobachtungsmöglichkeiten

werden genutzt, um ein möglichst umfassendes Bild zu erhalten.

Der Bau der Zelle (für die Schul-Biologie) erweitert sich um:

• Endoplasmatisches Retikulum (ER)

• GOLGI-Apparat (Dictyosom)

• Lipidkörperchen (Oleosomen)

• Lysosomen

• …

- 60 - (c,p) 2008 lsp: dre


Pflanzen-Zelle ((R ) Pflanzen; (r ) regnum plantae)

Q: de.wikipedia.org ()

Tier-Zelle ((R ) Tiere; (r ) regnum animalia)

Q: de.wikipedia.org ()

Pilz-Zelle (Mycel) ((R ) Pilze, (r ) regnum fungi)

- 61 - (c,p) 2008 lsp: dre


Exkurs: erweiterter Vergleich (Unterschiede) zwischen Procyte und Eucyte

Merkmal Prokaryont / Procyte Eukaryont / Eucyte

normale Größe 0,3 – 2,5 µm 2 – 20 (- 300) µm

Tendenz zur Vielzelligkeit und keine

ausgeprägt

Zelldifferenzierung

Generationsdauer 20 min mehrere Stunden

Zellzyklus

G 1 , S, G 2 , M

Zellteilung Septenbildung / Spaltung Mitose und Cytokinese

Organisation des Genoms 1 zirkuläres Molekül mehrere lineare Moleküle

(Chromosomen)

DNA-Menge 7*10 -4 – 1*10 -2 pg 2*10 -2 – 100 pg

nichtkodierende Abschnitte auf kaum

überwiegend

der DANN

Introns selten vorhanden

genetische Rekombination durch Konjugation durch Meiose und Syngamie

Nucleosomen (Histone) nein ja

separate RNA-Polymerasen für nein

ja

mRNA, rRNA u. tRNA

Größe der Ribosomen 70 S (30 S + 50 S) 80 S (40 S + 60 S)

Inhibition der Translation

- mit Chloramphinicol

- mit Cycloheximid

ja

nein

nein

ja

intrazelluläre Kompartmentierung wenig, selten vielseitig

Membranfluss, Exo- u. Endozytose

nein

ja

semiautonome Organellen nein Mitochondrien, Chloroplasten

Gasvakuolen

Halobakterien, Cyanobakterien

nein

Actomyosinsystem nein ja

Mikrotubuli, Dynein-System, Geißeln

nein

ja

(Cilien)

Extrazelluläre rotierende Flagellen ja nein

Fettsäure-Synthase-Komplex meist als Einzelenzyme als 1 – 2 multifunktionale Polypeptide

3fach ungesättigte Fettsäuren selten ja

als Membranlipide

- Sterole

- Cardiolipin

selten

ja

Peptidoglykan als Wandsubstanz häufig nein

Anaerobiose häufig nur Hefe

N-Fixierung über Nitrogenase häufig nein

Chemolithotrophie vielfältig nein

häufig

nur in innerer Mitoch.-mem.

nach /4/

- 62 - (c,p) 2008 lsp: dre


2. Bau und Funktion der Zellbestandteile

Kerngrundplasma

Kernkörperchen (Nucleolus)

Chromatin

Grundplasma

Kernplasma (Karyoplasma)

Zellkern (Nucleus)

Zytoplasma

Membransysteme

Protoplasma

- 63 - (c,p) 2008 lsp: dre


- 64 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.1. Zellmembran, Plasmalemma

Die Abgrenzung der lebenden Einheit (Cytoplasma, Protoplasma) von der Umgebung ist eine

elementare Notwendigkeit. Diese Aufgabe übernehmen die Zellmembranen. Ihre Aufgaben

und Merkmale sind sehr vielgestaltig und zum Teil sogar scheinbar gegensätzlich:

• Abgrenzung, Schutz

• Zusammenhalt des Zellinneren, Widerstand gegen Zellinnendruck (Tugor)

• Nahrungsaufnahme, Schadstoffabgabe

• Informationsaufnahme (Reizbarkeit, Signalaufnahme)

• Beweglichkeit / Formveränderung

Die stoffliche Zusammensetzung der Zellmembran konnte schon frühzeitig mit chemischen

Methoden geklärt werden.

So sind neben fettähnlichen Stoffen (Lipoide) vor allem verschiedenste Proteine enthalten.

Weiterhin wurden Polysaccharide und Kombinationen zwischen den genannten Stoffen (Glycoside,

Glykolipide, Glykoproteine) gefunden.

Das Grundelement der Biomembranen sind

verschiedenste Phospholipide. Sie bestehen

– ähnlich wie die Fette (Lipide) – aus dem

zentralgelagerten Glycerol (Glyzerin) sowie

meist zwei angeesterten Fettsäuren und einem

(ebenfalls angeesterten) Phosphatrest. Dadurch

ergeben sich in einem Molekül extrem

unterschiedliche Stoffeigenschaften. Die Seite

mit dem Phosphat-Rest und auch der

Glycerol-Rest sind wasserlöslich (hydrophil,

wasserfreundlich, lipophob, fettfeindlich). Dagegen

ist die Fettsäure-Seite fettlöslich (lipophil,

fettfreundlich) und nicht wasserlöslich

(hydrophob, wasserfeindlich).

Die beiden Fettsäuren lagern sich wegen der starken

VAN-DER-WAALS-Kräfte zu einer Seite hin.

Aus den bekannten Stoffeigenschaften und den elektronenmikroskopischen Bildern wurden

verschiedene Modelle entwickelt. Diese müssen vor allem die oben genannten Membraneigenschaften

und –funktionen erklären können.

Die Grundstruktur der Membranen ist aus

den Lösungseigenschaften schnell abgeleitet.

Beim Zusammenlagern von mehreren

Molekülen ordnen sich diese immer so an,

dass sich gleichlösliche Teile zueinander

gesellen. Es bilden sich vor allem an Phasengrenzen

Schichten / Ebenen.

Zwischen den Fettsäure-Resten sind starke

VAN-DER-WAALS-Kräfte wirksam. An Glycerol-

und Phosphat-Rest wirken recht starke

polare Kräfte. Ein Verschieben aus der

Ebene ist nur mit sehr großen

Kraftaufwendungen möglich.

In der Ebene selbst ist die Beweglichkeit der Lipoide wesentlich besser, da keine Kraftsprünge

(polar - unpolar) überwunden werden müssen. Der Effekt wird noch stärker, wenn sich die

Phospholipide in wässrigen (polar) oder gemischten (polar und unpolar) Umgebungen befinden.

- 65 - (c,p) 2008 lsp: dre


Andere – in der Membran vorkommende – Lipoide

sind den Phospholipiden sehr ähnlich. Statt der

Phosphorsäure ist ein anderer Rest angeestert.

Allen Resten gemeinsam ist ihre gute Wasserlöslichkeit.

Sie können einzelne Phospholipide dementsprechend

auch jederzeit in der Membran ersetzen.

Das Cholesterol (Phosphatidylcholin, Cholesterin) ist

ein solcher – vom Namen recht bekannter –

Membranbaustein. In den Biomembranen hat Cholesterol

vor allem eine Kit-Funktion.

Gib man bei einem Experiment Phospholipide auf

eine wässrige Lösung, dann bilden die Phospholipide

eine geordnete Schicht.

Bei einer Durchmischung

entstehen Doppelschichten

(Bilayer) und kugelförmige

Objekte (Bläschen), die auch

Micellen (Mizellen) genannt

werden.

Sind Fette oder fettähnliche

(unpolare) Stoffe in Lösung,

dann ordnen sich diese innerhalb

der Micelle an.

Prinzipiell können Micellen

auch doppelwandig sein.

Die Doppelschichtigkeit der

Membranen konnten GOR-

TER und GRENDEL schon

1925 nachweisen. Sie stellten

fest, dass rote Blutkörperchen

ungefähr doppelt so

viel Phospholipide enthielten,

wie für die Oberfläche eigentlich

notwendig wären.

In diesem Grundmodell fehlt

noch der beobachtete Proteinanteil.

Die ersten Membranmodelle

hatten noch große Probleme

bei der Erklärung von Membraneigenschaften.

DARNIELLI und DAVSON

entwickelten 1935 das erste

Modell, welches auch den

Proteinanteil berücksichtigte.

Ihr Sandwich-Modell konnte

aber kaum den Stofftransport

erklären, noch konnte später

die Schichtdicke mittels der

Elektronenmikroskopie

nachgewiesen werden.

- 66 - (c,p) 2008 lsp: dre


Erst durch elektronenmikroskopische

Aufnahmen erkannte

man den genauen Bau der

Biomembranen und konnte

darauf passende Modelle entwickeln.

Die gesamte Struktur ist rund 8

nm dick. Im Elektronenmikroskop

sind drei abgegrenzte

Schichten (trilaminarer Bau) zu

erkennen. Manche Elemente

durchdringen die Zellmembran,

andere liegen in einer der drei

Schichten. Die großen "Klumpen"

überragen das dreischichtige

Gebilde oft sehr weit.

Im Jahre 1972 stellten NICOLSON und SINGER ein wesentlich weitergefasstes Modell vor.

Ihr Flüssig-Mosaik-Modell (fluid mosaic model) geht davon aus, dass Proteine sich auch in

der Membran befinden können. Je nach ihren Oberflächeneigenschaften (polar und / oder

unpolar) schwimmen sie in oder auf der Membran (wie Eisberge in einem See).

Das gesamte Gebilde sieht aus der Fläche betrachtet, wie ein Fleckenteppich oder ein Mosaik.

Die gesamte Struktur ist gut beweglich und sehr dynamisch. Man spricht von einem

Membranfluss.

Aus aktuellen hochaufgelösten elektronenmikroskopischen Aufnahmen und biochemischen

Markierungen (mit metallorganischen, radioaktiven od. fluoressierenden Verbindungen) wissen wir, dass

neben den Phospholipiden, eine Vielzahl weiterer Moleküle am Aufbau der Zellmembran beteiligt

sind. So ergibt sich heute ein vielgestaltiges Bild der Biomembranen:

Der Stofftransport kann z.B. über die Membranporen, die Tunnel- und Carrier-Proteine erfolgen.

Die Glycolax wird für die rezeptiven Funktionen verantwortlich gemacht.

Biomembranen sind beim Aufbau vieler Zellkompartmente beteiligt. Beispielhaft sei hier auf

GOLGI-Apparat / Dictyosomen und Endoplasmatisches Retikulum hingewiesen. Bei allen

größen Gebilden (Plastiden, Vakuole usw.) dienen sie zur äußeren Abgrenzung.

Die äußere Biomembran der Zelle wird auch als Plasmalemma (Plasmamembran, Zellmembran)

bezeichnet.

Ein räumlichen Eindruck und einige weitere Bauelemente des Plasmalemma einer tierischen

Zelle vermittelt die nachfolgende Abbildung:

- 67 - (c,p) 2008 lsp: dre


Q: de.wikipedia.org ()

2.1.1. Transportvorgänge an Biomembranen

Wie wir schon besprochen haben, ist eine der wichtigsten Aufgaben der Biomembran im

Stofftransport zu suchen. Natürlich geht es nicht um die ungerichtete und freie Bewegung

von irgendwelchen Stoffen. Das würde ohne Membranen viel unkomplizierter und schneller

ablaufen. Beim Stofftransport an einer Biomembran geht es um zielgerichtetes, selektives

und aktives Bewegen von Stoffen.

Für Transportbewegungen

stehen an Biomembranen

prinzipiell folgende

Möglichkeiten zur

Verfügung:

• Diffusion, Osmose (A)

• Tunnelproteine (B)

• passive Transportproteine

(C)

• aktive Transportproteine

(D)

• aktiver Transport an

Carrier-Proteinen (E)

• Endocytose (F)

• Exocytose (G)

Die Möglichkeiten A bis E

verlaufen ohne Veränderungen

der Membran –

nur durch sie hindurch.

Dies sind Transmembran-Transporte.

Q: de.wikipedia.org (Zoph)

Bei E und F werden auch Membranabschnitte bewegt – man spricht hier von Membranverlagendem

Transport. Solche Transportvorgänge sind auch mikroskopisch beobachtbar.

Schauen wir uns die einzelnen Vorgänge etwas genauer an.

- 68 - (c,p) 2008 lsp: dre


Diffusion:

Diffusion ist der freie, ungehinderte

Konzentrationsausgleich eines oder

mehrerer Stoffe. Sie basiert auf der

BROWNschen Molekularbewegung

und der allgemeinen Tendenz im Universum

eine maximale Entropie (Maß

für die Unordnung) zu erreichen. Wird

z.B. ein Kristall einer Substanz in einem

abgeschlossen Gefäß mit einem

Lösungsmittel (z.B. Wasser) gebracht,

dann löst sich dieser auf. In ungelöster

Form (Kristall) hat die Substanz eine

sehr hohe Konzentration (am Ort).

Am Ende sind die

Teilchen im Lösungsmittel

zufällig

verteilt.

Die Lösung ist

gleichmäßig konzentriert

– es hat

eine Konzentrationsausgleich

stattgefunden.

1 2 3

(Eine Zusammenlagerung (Kristall) wie in der ersten Abbildung ist zwar auch möglich, aber extrem unwahrscheinlich.

Dies entspricht einer sehr geringen Entropie.)

Nun kann der Lösungsmittelraum durch eine Membran (od. ein ähnliches Gebilde) geteilt

sein. Die Poren sein so groß, dass die gelösten Teilchen der Substanz diese passieren können.

Unabhängig, ob die Substanz in fester Form (Kristall) oder in gelöster Form auf nur einer

Seite bereitgestellt wird, ist es offensichtlich, dass der Konzentrationsausgleich langsamer

abläuft. Hier sprechen wir von Permeation.

Permeation ist eine

behinderte, verlangsamte

Diffusion

durch eine Membran.

Je weniger störenden

die Membran

bzw. umso größer

die Poren, umso

mehr nähert sich die

Permeation einer

1 2 3

"normalen" Diffusion

an.

- 69 - (c,p) 2008 lsp: dre


Osmose:

Voraussetzung für

eine Osmose ist eine

Membran, die

bestimmte Teilchen

z.B. wegen ihrer

Größe nicht hindurchläßt.

Andersherum

können natürlich

auch die Poren zu klein

für bestimmte Teilchen

1 2 3

sein.

Das Lösungsmittel und alle anderen (kleineren) Teilchen können die Membran frei passieren

und es kommt zum Konzentrationsausgleich. Da die größeren Teilchen auf der einen Seite

verbleiben, entsteht hieraus auf dieser Seite ein erhöhter Druck. Dieser entsteht dadurch,

dass sich eben mehr Teilchen das gleiche Volumen teilen müssen. Es kommt zu mehr Zusammenstößen

u.a. auch mit der Wand – was eben Druck ist. Der osmotische Druck ist beobachtbar

und messbar. U.U. kann er so stark sein, dass Zellen usw. zerplatzen. Kann sich

das Volumen verändern, dann bewirkt das Mehr an Teilchen natürlich zuerst eine Volumenzunahme.

Exakterweise spricht man statt von einem Konzentrationsausgleich (bei Diffusion, Permeation und Osmose) besser

von Gradientenausgleich. Gradienten sind allgemeine Unterschiede. In den besprochenen Fällen war dies

immer die Konzentration. Es können aber z.B. auch Temperatur-, Dichte- oder Ladungsunterschiede in Lösungen

auftreten. Auch für diese ergeben sich Gradienten-abbauende Tendenzen / Bewegungungen.

Die Osmose wird gerne als biologischer Vorgang beschrieben. Dies ist nicht richtig, da die

Osmose nicht an lebende Membranen oder Zellen oder ähnliches gebunden ist. Sie tritt an

jeder semipermeablen Membran (lebend oder tot; natürlich oder künstlich) auf. Grundlage

sind auch hier die elementaren Teilchenbewegungen (BROWNsche Molekularbewegung;

Wärmebewegung). Zumeist wird in der Schule die Osmose zuerst und ausschließlich bei biologischen

Sachverhalten besprochen. So entsteht der Eindruck eines biologischen Vorgangs.

Seiner Natur nach ist die Osmose – wie die Diffusion auch – ein zutiefst physikalischer

Vorgang.

- 70 - (c,p) 2008 lsp: dre


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Exp. Nr. Lösung A Membran Lösung B

1 Wasser vollpermeabel Natriumchlorid-Lösung

2 Natriumchlorid-Lösung permeabel für Natriumchlorid

und Kaliumpermanganat

3 Cupfersulfat-Lösung permeabel für A und B

(hellblau)

4 Kaliumpermanganat- vollpermeabel

Lösung

5 destilliertes Wasser nicht permeabel für Glucose

(semipermeabel)

(Kochsalz)

Kaliumpermanganat-

Lösung (violett)

Magnesiumsulfat-Lösung

(farblos)

Magnesiumsulfat-Lösung

Glucose-Lösung

6 10 M Lösung Glucose semipermeabel 1 M Lösung Glucose

7 Glucose-Lösung (farblos) permeabel für Natriumchlorid

Natriumchlorid-Lösung

8 3 M Lösung Saccarose undurchlässig für Zucker 3 M Glucose-Lösung

9 Wasser nicht permeabel für Glycerol

Glycerol

10 1 M Lösung Saccarose undurchlässig für Zucker 3 M Glucose-Lösung

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Transport an Tunnelproteinen:

Viele Moleküle sind viel zu groß, um einfach durch die Zellmembran durchzudiffundieren.

Außerdem würden sie zumeist etweder im polaren Teil oder noch wahrscheinlicher im unpolaren

Teil nicht gelöst werden können und damit dort "hängen" bleiben. Ein weiteres "Problem"

der Zelle ist, dass sie natürlich nicht alle Stoffe braucht. Sie "möchte" die Stoffe selektieren.

Mittels Tunnenproteien hat die Natur eine sehr effektive Lösung für die erwähnten

Probleme gefunden. Tunnenproteine sind integrale Eiweiße mit einer zentralen "Röhre".

Durch diese räumliche Struktur (Tertiär- und Quartärstruktur-Elemente des Proteins) wird der

Stoff geleitet. Der Transport erfolgt zumeist wesentlich schneller, als durch normale Teilchenbewegung.

Deshalb spricht man auch von erleichterter Diffusion.

Viele Tunnelproteine besitzen an der "Einlaßstelle" zumeist eine Stelle, die den zu transportierenden

Stoff "erkennt". Andere Tunnenproteine lassen alle Stoffe mit bestimmten Eingenschaften

(z.B. Größe, Ladung) durch.

Bei Untersuchungen hat man auch Tunnelproteine gefunden, deren Funktion durch bestimmte

Moleküle ein- und ausgeschaltet werden kann.

Transportproteine:

Andere Proteine verfügen über keine Tunnel oder Kanäle. Sie transportieren Stoffe z.B.

durch innermolkulare Bewegungen (Veränderung der Raumstruktur (meist Tertiärstruktur)) oder

durch Bewegungen des Protein-Molekül-Komplexes in der Membran (Membranfluss).

Wird für den Transport Energie verbraucht, dann ist dies ein aktiver Transport. Solche

Transporte machen für die Zelle nur Sinn, wenn z.B. ein Transport entgegen dem Gradienten

(entgegen dem Konzentrationsgefälle) erfolgen oder der Transport beschleunigt werden soll.

Passive Transporte (z.B. Diffusion, Permeation und Osmose) erfolgen mit dem Grandienten

ohne Energieverbrauch.

Transportproteine werden nach der Anzahl der

transportierten Stoffe und Richtungen unterschieden.

Transportiert ein Protein nur einen Stoff, dann

spricht man von einem Uniport (I). Werden zwei

Stoffe gleichzeitig in die gleiche Richtung transportiert,

nennen wir sie Symport (II). Beim Antiport

werden die Stoffe in entgegengesetzte Richtungen

bewegt. Beim Transport von zwei Stoffen ist die

Anwesenheit beider Stoffe notwendige Voraussetzung.

Q: de.wikipedia.org (Zoph)

aktiver Transport an Carrier-Proteinen / Substanzpumpen:

1957 entdeckte der dänische Mediziner Jens Christian SKOU ein Enzym (Protein), das unter

ATP-Verbrauch Na + -Ionen ins Zelläußere und K + -Ionen nach innen transportiert (1997 gab's

dafür den NOBEL-Preis für Chemie).

Wir werden diese K + -Na + -Ionen-Pumpe in der Neurophysiologie ausführlicher darstellen. Hier

nur kurz das Arbeitsprinzip.

Die beiden Teile Teile des Proteiens (Enzym-Nr. 3.6.3.9.) bilden einen scherenartigen Umklappmechanismus.

Zuerst sind die beiden Teile zum Zellinneren geöffnet. Insgesamt drei

Na + -Ionen müssen sich zuerst an den zugehörigen Bindungsorten anlagern, damit im nächsten

Schritt mit ATP eine Phosphorilierung des einen Proteinteils erfolgen kann. Der Proteinkomplex

erfährt eine Konformationsänderung und die "Schere" klappt zur anderen Seite um.

Nun können die Na + -Ionen abwandern. An einer anderen Bindungsregion können nun zwei

K + -Ionen andocken. Dies bewirkt ein Zurückklappen der Proteinstrukturen und das Abspalten

von Phosphat.

Solange genug Na + - und K + -Ionen sowie ATP vorhanden ist, solange kann sich der Vorgang

wiederholen.

- 72 - (c,p) 2008 lsp: dre


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Endocytose:

Die Endocytose ist der erste Transportprozess, den wir auch direkt mikroskopisch beobachten

können. Besonders gut beobachtbar ist die Endocytose größerer Objekte – wie z.B. Nahrungspartikel

(z.B. Bakterien). Diese können für ein noch besseren Sichtbarkeit mit sogenannten

Vital-Farbstoffen (z.B. ) angefärbt werden.

Kommt es zum Kontakt von Bakterium und Zellmembran, dann stellen Membranrezeptoren

(Glycocalyx) Verbindungen her. Die fressende Zelle (Phagocyt) erkennt die Nahrung über

die Oberfläche (Schlüssel-Schloß-Prinzip). Nach und nach wird immer mehr Bakteriums-

Oberfläche von der "Fresser"-Membran umschlossen. Am Schluss ist es dann nur noch eine

Frage der Oberflächenspannung und es bildet sich ein Bläschen mit einem Bakterium als

Inhalt. Die Zelloberfläche verschließt sich wieder und steht für eine neue Nahrungsaufnahme

wieder bereit. Im Falle der Aufnahme fester Objekte spricht man als Spezialfall der Endocytose

von einer Phagocytose (griech.: phagein = essen). Bei flüssigen Stoffen nennt man es

demgegenüber von Pinocytose (griech.: pinein = trinken).

Die Bildung von nach innen gestülpten Bläschen wird durch Proteine (Clathrin) verstärkt, die

muskelfaserähnliche Funktionen haben. Wenn außen an den Rezeptoren (Glycocalyx) bestimmte

Stoffe andocken, dann bewirken die aktivierten Rezeptoren eine Kontraktion dieser

Proteine. Duch das Zusammenziehen entsteht eine Eindellung der Zellmembran.

Die Nahrungsbläschen verschmelzen mit Lysosomen ( GOLGI-Apparat). Die Lysosomen

beinhalten "Verdauungs"-Enzyme. Die Enzyme sorgen für eine Zerlegungung des Bläscheninhalts

(z.B. Bakterien, Hefen usw.). Die monomeren Moleküle werden dann durch die schon

beschriebenen Transportvorgänge "ins Zellinnere transportiert", wo sie für weitere assimilatorische

oder dissimilatorische Vorgänge genutzt werden.

B4B +

+ BA0B"++2-

7+2A1

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"1

Exocytose:

Die unverdaulichen Reste der Nahrungsbläschen, aber auch andere Visikel (mit Stoffwechselabfallprodukten),

müssen irgendwann entsorgt werden. Zellen nutzen dazu einfach die

Umgebung. Die Bläschen wandern an die Zellmembran und verschmelzen mit dieser. Man

kann sich das so vorstellen, wie Luftblasen, die im Wasser aufsteigen und dann an der Oberfläche

zerplatzen. Der Inhalt der Bläschen ergießt sich in die Umgebung.

Die Exocytose wird auch auch Ptyocytose oder Extrusion genannt.

- 73 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.1.2. Rezeptionsvorgänge an Biomembranen

Zellen müssen irgendwie Informationen (Reize) aus ihrer Umgebung aufnehmen können. Auf

der Ebene einer Zelle sind dies vor allem chemische Informationen, die wichtig sind. Ist Nahrung

in der Nähe In welcher Richtung befindet sich die Nahrungsgsquelle Gibt es chemische

Informationen von anderen Zellen in der Umgebung Ist der Nachbar Freund, Feind

oder Nahrung

Ein (Chemo-)Rezeptor (entspricht sozusagen

unseren Sinneszellen / - organen) besteht

aus mehreren funktionellen Teilen.

Diese werden oft Domänen genannt. Zumeist

ist ein Rezeptor ein sehr komplexes

Protein.

Nach Außen (in den periplasmatischen Raum) auf

der Zellmembran befindet sich die Rezeptor-Domäne.

Sie ist für die Erkennung eines

speziellen Stoffes (Reiz; Reizstoff; z.B. Lockund

Schreckstoffe, Nahrung, Zellgifte) vorgesehen.

Der Stoff (- auf den der Rezeptor

reagieren soll -) und die Rezeptor-Domäne

passen wie Schlüssel und Schloss zusammen.

Mit mehreren Peptidketten ist der Rezeptor

in der Biomembran verankert (Membran-

Domäne). In das Zellplasma (Cytosol) reicht

die auslösende Domäne. An ihr ist ein Stoff

(Botenstoff) angekoppelt, der bestimmte biochemische

Prozesse in der Zelle steuert.

Zumeist sind dies Aktivatoren oder Inhibitoren

(Hemmstoffe) für bestimmte Enzyme (

E 1.1. Enzyme und enzymatische Reaktionen).

Die meisten Rezeptionsvorgänge (Informations-aufnehmenden Vorgänge) laufen nach folgendem

Schema ab.

- 74 - (c,p) 2008 lsp: dre


Dockt an der Rezeptor-Domäne nun der

passende Stoff für den Rezeptor an,

dann kommt es durch innermolekulare

Veränderungen an der auslösenden

Domäne zum Abspalten des Botenstoffs.

Dieser bewirkt dann charakteristische

Veränderungen im Stoffwechsel der Zelle.

Nach der Abkopplung des Botenstoffs

kann auch der Reizstoff wieder von der

Rezeptor-Domäne abwandern. Unter

ATP-Aufwändung wird nun wieder der

Botenstoff (ein neues Molekül natürlich)

an der auslösenden Domäne angebunden.

Damit ist der Rezeptor wieder sensibel

(arbeitsfähig).

Andere Rezeptoren sind geregelte Ionen-

Kanäle. Ein gut untersuchtes Beispiel ist der

Acetylcholin-Rezeptor (AcCh-Rezeptor) an den

Synapsen (Nervenendköpfchen) von Nervenzellen.

Hier dienen sie zur chemischen Informationsweitergabe

von Nervenzelle zu Nervenzelle.

Der Rezeptor ist ein integrales Protein mit

einem Ionen-Kanal. Bei den Kanal-Rezeptoren

verläuft die Informationsaufnahme ungefähr so.

Normalerweise (z.B. beim AcCh-Rezeptor) ist

der Kanal verschlossen. An der Außenseite hat

der Rezeptor Andockstellen für das Acetylcholin.

Dockt Acetylcholin an diese Stellen an, verändert

sich die Raumstruktur des Kanals. Er

öffnet sich und bestimmte Stoffe können den

Kanal passieren. Beim AcCh-Rezeptor sind

dies Na+-Ionen, die nun massiv auströmen

können und das elektrische Potential an der

Membran ändern – die Nervenzelle wird erregt.

Wandern die Reizstoffe / Transmitter ab, dann

verschliesst sich der Kanal wieder.

- 75 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.2. Zellwand

Bei Pflanzenzellen ist die Zellwand die eigentlich äußerste Schicht einer Zelle. Die Zellwand

besteht hier vorrangig aus Zellulose-Fasern und diversen Einlagerungen. Die bekannteste ist

das Lignin – der sogenannte Holzstoff. Auch Pilze verfügen über eine Zellwand. Statt der

Zellulose fungiert Chitin (bekannt von den Außenskeletten der Insekten) als Trägermaterial.

Die Zellwand wird bei Pflanzenzellen erst nach dem Abschluss des Größenwachstums (Volumenwachstum)

angelegt. Vorher gebildete Zellwände würden das Wachstum behindern.

Nach und nach werden Zellulosefasern auf der Zellmembran abgelagert.

Die Fasern bilden wechselnde Texturen (Primärwand: verflochten (Streuungstextur);

Sekundärwand: ausgerichtet, parallel (Paralleltextur)). Mit Lignin

verklebt bilden sie sehr stabile Außenhüllen der Zellen. Die verholzten

Zellwände können auch nach Ableben der Zelle noch lange erhalten

bleiben. Das Lignin verhindert einen schnellen Abbau der Zellulose-

Gerüste.

In einigen Fällen folgt beim Zellwandaufbau noch eine Tertiärwand. Sie

stellt den Abschluß zur Zellmembran dar. Die Zellulosefassern haben

hier wieder eine Streuungstextur. Eingelagert werden wieder Lignin

(Verholzung), Suberin (Verkorkung) oder auch Farbstoffe, Wachse, Salze

(SiO 2 , CaCO 3 ) und Gerbstoffe.

EM-Aufnahme:

Streuungstextur

Q: en.wikipedia.org (LadyofHats) + geänd. Drews

2.2.1. Mittellamelle

Nach der Zellteilung wird zuerst eine junge Zellwand (Primodialwand) angelegt. Sie liegt sozusagen

zwischen den beiden neuen Zellen. Die Bildung der Primordialwand vollendet die

Trennung der Tochterzellen bei der Zellteilung. Im Wesentlichen besteht sie aus Pektinen

(Pectine) und anderen Kohlenhydraten (Polyglucaronsäure) einschließlich Derivaten (z.B.:

Polyglucaronsäure, Pectinsäure).

Von Innen werden dann zuerst Membranabschnitte angelagert, welche die neue Zellmembran

darstellen. Zwischen Mittellamelle und Zellmembran wird später (nach dem Zellwachstum)

die Zellwand gebildet.

- 76 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.3. Cytoplasma

Bei der Suche nach dem eigentlichen Lebensort einer Zelle sind wir beim Cytoplasma an der

richtigen Stelle. Von der Zellmembran zusammengehalten und abgegrenzt beinhaltet es die

verschiedenen Zellbestandteile. Der Stoff- und Komponenten-Mix des Cytoplasma's ist der

Raum für die zig-Millionen Reaktionen und Vorgänge, die das eigentliche Leben ausmachen.

Das Cytoplasma liegt in einem fließenden Übergang zwischen Gel und Sol vor. Die Konzentration

und die Art der gelösten Stoffe ist so beschaffen, dass das Cytoplasma in einem Zustand

zwischen flüssig bzw. eher leimartig (Sol) und fest (Gel) ist. Bei reichlichem Wasserangebot

(auch innerhalb abgegrenzter Bereiche (Kompartmente)) geht das Cytoplasma in

den Sol-Zustand über. Gelöste Stoffe sind gut beweglich. Bei geringerem Wasseranteil ist

das Cytoplasma gelartig. Große (mehr oder weniger gelöste oder gequollene) Moleküle binden

das Restwasser recht fest an sich. Die Wasser- und die kleineren gelösten Moleküle

können sich – wenn überhaupt – nur langsam und kurzstreckig bewegen. Im Gel-Zustand

bestehen auch für fettähnliche (lipophile, hydrophobe) gute Möglichkeiten an passende Reaktionspartner

und zugehörige Enzyme zu kommen.

- 77 - (c,p) 2008 lsp: dre


Exkurs: Sol- und Gel-Zustand

Internet-Links:

Q: de.wikipedia.org ()

- 78 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.4. Kernäquivalent / Zellkern

Durch spezielle Färbungen (z.B. FEULGEN-

Färbung (fuchsinschweflige Säure + Chlorwasserstoffsäure))

kann man im zentralen Bereich von Zellen ein

mehr oder weniger kugelförmiges Objekt sichtbar

machen. Die Färbung basiert auf dem vorhandenen

genetischen Material (DNA). Bei Pflanzen,

wo die Vakuolen meist den Zentralraum belegen,

ist der Zellkern mit dem anderen Cytoplasma an

den Randbereich gedrängt.

Das Kernäquivalent von Procyten ist weniger

scharf abgegrenzt als der echte Zellkern von Eucyten.

Weiterhin fehlt eine membranöse Abgrenzung.

Das Chromatin ist während des gesamten

Zellzyklus gleichmäßig undifferenziert (es bilden

Q: de.wikipedia.org (zituba)

sich keine mit Chromosomen vergleichbaren Strukturen).

Zellkerne haben meist einen Durchmesser um die 0,5 (Pilze) bis 500 µm (Eizellen).

Ein echter Zellkern ist von einer Doppelmembran umgeben, die in regelmäßigen Abständen

von Poren durchzogen sind. Die Poren und die Kernmembran gehen fließend in das Endoplasmatische

Retikulum über.

Das innere Plasma

(Kryoplasma, Kernplasma)

hat von Cytoplasma

abweichende

Eigenschaften. Es erscheint

dickflüssiger

bzw. dichter. Deshalb

ist bei vielen Zellen der

Zellkern auch schon

lichtmikroskopisch ohne

spezielle Färbungen zu

erkennen.

Im Inneren des Zellkerns

liegen die Chromationfäden.

Mit Beginn

der Kernteilung (Mitose)

kommt es zur Spiralisierung

des Chromatins zu

Chromosomen. Weiterhin

befindet sich im

Kernplasma noch das

Kernkörperchen (Nucleolus),

der Aufgaben

Q: en.wikipedia.org (LadyofHats); geändert Drews

bei der Zellteilung (Mitose)

übernimmt.

Der Vorgang der Mitose ist im Abschnitt Genetik dieses Skripts ausführlich beschrieben ( I

7.4. Weitergabe und Verteilung der Erbinformation).

Normalerweise finden wir in einer Zelle nur einen Zellkern. In einigen Zellzusammenschlüssen

(Syncytien) bleiben die Zellkerne enthalten, so dass der Eindruck entsteht, eine Muskelzelle

enthielte mehrere Zellkerne. Pilz-Hyphen (Pilz-Fäden), aber auch anderer sehr große

Zellen (Milchröhren oder Bastfasern bei Pflanzen) halten oft ebenfalls größere Mengen an

Zellkernen, da hier die trennenden Zellmembranen zwischen den "Einzelzellen" nicht mehr

vorhanden sind. Selten sind ausgewachsenen Zellen kernlos. Bei diesen Zellen ist dann kei-

- 79 - (c,p) 2008 lsp: dre


ne Zellteilung mehr möglich und der Zelltod tritt in absehbarer Zeit ein. Ein typisches Beispiel

sind die roten Blutkörperchen (Erythrocyten) beim Menschen (!).

Zellkern bzw. Kernäquivalent stellen die Informations-

und Steuerzentralen der Zellen

dar. Der Hauptteil der Informations- und

Steuerungsaufgaben wird über das genetische

Material realisiert ( I 7.6. Speicherung

der Erbinformation). Trotz intensiver

Forschung sind viele der Vorgänge und

Phänomene in ihren Zusammenhängen und

Abläufen noch ungeklärt.

Die Nucleoli (Kernkörperchen) sind sehr

dichte Bereiche im Zellkern. In diploiden Zellen

befinden sich im Zellkern meist zwei

Nucleoli. Es wurden aber auch schon keine

bis insgesamt sieben Stück beobachtet.

In den Kernkörperchen findet die Synthese

der rRNA und der Ribosomen statt. Während

der Kernteilung verschwinden die Nucleoli

und tauchen nach der Bildung der neuen Q: de.wikipedia.org EM-Aufnahme: Zellkern

Kernhüllen wieder auf.

Im elektronenmikroskopischen Bild kann man sehr gut den unmittelbaren Übergang von

Kernmembran und Endoplasmatischen Retikulum (parallele streifige Strukturen) erkennen.

Die Erbinformationen aus dem Zellkern werden hier zu Eiweißen umgesetzt ( I 7.7. Realisierung

der Erbinformationen).

- 80 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.5. Endoplasmatisches Retikulum, GOLGI-Apparat und Visikel

Im Cytoplasma laufen gleichzeit mehrere einhunderttausend Reaktionen zur gleichen Zeit

ab. Damit diese sich nicht behindern und gebildete Zwischenprodukte nicht gleich wegdiffundieren,

verfügen eucytische Zellen über eine ausgeprägte Kompartmentierung (räumliche

Strukturierung, Unterteilung). Kleine Bereiche sind durch verschiedenste Abgrenzungen

(Gel-Sol-Phasengrenzen, Membranen) voneinander abgeteilt. Die entstehenden Räume

nennt man Kompartmente. Membranen als Kompartmentgrenzen bieten Enzymen und Ribosomen

Halt.

2.5.1. Endoplasmatisches Retikulum

Das größte Kompartmentierungssystem ist

das Endoplasmatische Retikulum (ER). Dieses

ist ein weit verzweigtes (labyrintartiges)

Membransystem, dass fast die gesamt Zelle

durchzieht. Das Membransystem beginnt

schon an den Zellkernporen (2).

Sind auf den Membranen (3) Ribosomen (5)

angelagert, entsteht im Elektronenmikroskop

ein pickliger Eindruck. Dieses wird rauhes

ER (3) genannt. Glattes ER (4) enthält kaum

Ribosomen.

Das rauhe ER ist der Ort der Biosynthese

der Proteine und von Membranabschnitten.

Mit diesen kann dann nach einer Kernteilung

die neue trennende Zellmembran gebildet

werden.

Innerhalb des glatten ER finden Unmengen

weiter biochemischer Vorgänge statt. Die

gebildeten Stoffe (6) werden in der gesamten

Zelle weiterverwendet.

Q: de.wikipedia.org (Magnus Manske)

2.5.2. GOLGI-Apparat

Dictosomen (GOLGI-Körper) sind charakteristische Gebilde in den Zellen. Sie sehen aus

wie Stapel von immer größer werdenden doppelschichtigen Membranscheiben.

Die Dictosomen des GOLGI-Apparates (Gesamtheit aller Dictyosomen einschließlich der

GOLGI-Vesikel (7)) sind ein Ort sehr intensiver Stoffproduktion. Hier – in den Zisternen (11)

– entstehen z.B. Enzyme für die "Verdauung" aufgenommener Nahrungspartikel.

Zwischen ER und Dictyosomen existiert ein intensiver Stofftransport. Abgeschnürrte Vesikel

des ER enthalten frisch produzierte Proteine (Enzyme). Die Vesikel wandern in Richtung cis-

Ende (9) des Dictyosoms und verschmelzen mit den Membranstapeln. Die Membranstapel

werden zum trans-Ende langsam immer ausgedehnter (10). In der Zwischenzeit werden die

enthaltenen Proteine immer weiter gewandelt und durch neue Stoffe (Hormone, Sekrete) ergänzt.

- 81 - (c,p) 2008 lsp: dre


Die Dictyosomen schnüren an

den Enden der Membranstapel

immer wieder neue GOL-

GI-Vesikel ab. Später verschmelzen

diese mit den endocytotisch

gebildeten Nahrungsbläschen.

Desweiteren bilden Dictyosomen

sekretorische Vesikel, die

vor allem Hormone, Transmitter

usw. enthalten können.

Diese Vesikel werden in Richtung

Zellmembran transportiert

und der Inhalt (Sekrete) nach

außen ausgeschüttet (Exocytose,

Sekretion).

Q: micro.magnet.fsu.edu (geändert Drews)

2.5.3. weitere vesikuläre Strukturen

Neben den großen Vesikel gibt es im Cytoplasma noch verschiedene andere kleinere Vesikel,

die sich primär in den enthaltenen Enzymen und Stoffen unterscheiden.

2.5.3.1. Lysosomen

Lysosomen dienen der Verdauung. Sie enthalten

Phosphatase (Leitenzym). Mit diesem

Enzym werden die Nahrungs-Partikel zersetzt.

In Hungersituationen kann es bei Pflanzen

zur sogenannten Autophagie kommen. Nicht

mehr dringend benötigte Zellbestandteile

oder auch ältere Mitochondrien werden dann

abgebaut, um einen elementaren Stoffwechsel

aufrechtzuerhalten.

Q: biology.unm.edu

2.5.3.2. Microbodies

Microbodies sind mit 0,2 bis 1,5 µm wirklich sehr kleine Vesikel. Sie haben nur eine kurze

"Lebenszeit" von 2 bis 3 Tagen. Microbodies sind in der Lage aus Kohlenhydraten diverse

andere organische Stoffe herzustellen. Dabei entsteht als Nebenprodukt oft das gefährliche

Wasserstoffperoxid. Microbodies enthalten als Leitstoff (Leitenzym) die Katalase, das genau

dieses Wasserstoffperoxid schnell umwandeln kann (Entgiftungsenzym).

Wasserstoffperoxid ist chemisch sehr aggressiv und reagiert mit sehr vielen anderen Stoffen,

die dabei oxidiert werden. Unter biochemischen Verhältnissen bedeutet dies meist die Zerstörung

des Stoffes selbst oder dessen Funktion (weil dieser dann ein anderer ist).

- 82 - (c,p) 2008 lsp: dre


Ursache ist die Bildung von äußerst reaktiven Sauerstoff-Radikalen (O) während des Zerfalls des Wasserstoffperoxids.

H 2 O H 2 O + O

Die Radikale (mit ihren ungpaarten Elektronen) reagieren praktisch mit jedem Stoff in der Zelle und verändern

dabei Bau und Eigenschaften der zelleigenen Stoffe. In den meisten Fällen können die oxidierten Stoffe nicht

mehr die Funktion der ursprünglichen Verbindungen nachkommen.

Wahrscheinlich kommt die Katalase nur in Microbodies vor. Die von ihr geförderte Reaktion:

H 2 O 2 H 2 O + ½ O 2

produziert auch freie Energie. Im Gegensatz zu den Mitochondrien kann diese aber nicht in

Form von ATP gebunden werden, sondern wird als Wärme frei.

Zu den Microbodies gehören auch die Peroxisomen (Peroxysomen), die zur Glucogenese

fähig sind. Glucogenese ist die Bildung von Kohlenhydraten z.B. aus Aminosäuren. Peroxysomen

kommen bei höhreren Tieren in der Leber und auch in der Niere vor.

In Pflanzen sind Peroxysomen bei der Photorespiration (Lichtatmung) tätig. Dabei werden

mit Hilfe von Licht direkt Aminosäuren (Glutaminsäure, Glycin, Serin) produziert. Die Lichtatmung

ist ein alternativer Nebenweg zur Photosynthese ( E 3.2.2. Photosynthese).

Eine weitere Art sind die Glyoxysomen. Sie sind zum direkten Abbau von Fettsäuren zu A-

cetyl-Coenzym A fähig. Glyoxysomen kommen vor allem in fettspeichern Geweben von

Pflanzen vor.

Microbodies sind also hochentwickelte Stoffwechselspezialsten, die auf abgegrenzten Raum

alle Werkzeuge und Hilfsmittel für ihren Arbeitsauftrag (vorrangig Entgiftungen) zusammenhalten.

Microbodies sind wahrscheinlich evolutionär wesentlich älter als Mitochondrien. In

den heutigen Eucyten kooperieren Microbodies und Mitochondrien biochemisch sehr intensiv.

- 83 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.6. Tubuläre Strukturen

Tubuläre oder fibrilläre (faserförmige) Strukturen sind in der Zelle für Formgebung und Bewegung

verantwortlich.

2.6.1. Zellskelett

Zellen ohne Zellwand müssten eigentlich auf Grund der Oberflächenspannung und der

Druckverhältnisse im Cytoplasma mehr oder weniger kugelförmig sein.

Vor allem bei tierischen Zellen wird die abweichende

Zellform durch faserförmige bis

netzartige Innen-Strukturen erzeugt.

Spezielle Anfärbungen und Mikroskopiertechniken

(Fluoressenz-Mikroskopie) machen

die Moleküle der Innenstrukturen (z.B.

Tubulin) sichtbar. Im nebenstehenden Bild

sind sie grün fluoreszierend. Die blauen

Regionen sind die Zellkerne und die Zellmembran

wird durch rot leuchtende Moleküle

(auch Actin) markiert.

Viele Zellskelette sind nicht nur starr – sie

ermöglichen oft auch einfachste Bewegungen.

Durch molekülinterne Konfigurationsänderungen

(Actin) oder Ab- bzw. Aufbau

(Tubulin) sind Längenveränderungen möglich.

Letztendlich kann dann bei koordinierten

Vorgängen eine Formveränderung oder

Bewegung der Zelle erreicht werden.

Q: de.wikipedia.org (rsb.info.nih.gov)

2.6.2. Mikrotubulli

Mikrotubuli sind die Grundbauelemente für größere Einheiten,

wie z.B. Spindelapparat und Geißeln.

Der Grundbaustoff ist das Eiweiß Tubulin. In der Praxis unterscheiden

wir u.a. α- und β-Tubulin. Von der Raumform

kann man sie sich wie Maiskörner vorstellen. Jeweils ein

Molekül α- und β-Tubulin bilden zusammen eine Baueinheit

(Hetero-Dimer).

Die Baueinheiten können weiter polymerisieren. Dabei ist

die Polymerisierung außer in die Längsrichtung auch in die

Breite möglich. (Wachstum 8 µm/s (Abbau 17 µm/s)) Durch

die Molekülform des Tubulins kommt es nicht zur Ausbildung

einer Fläche, sondern nach 13 bis 14 Molekülen zum

Ringschluss mit einem leichten Versatz der Monomere. So

entsteht eine Helix (Schrauben-Struktur).

Tubulin-Hetero-Dimer

Q: de.wikipedia.org (Toreau)

- 84 - (c,p) 2008 lsp: dre


Das helikale Gebilde erinnert dann auch wieder an einen Maiskolben. Die Hohlstruktur hat

einen Außendurchmesser von 18 bis 30 nm.

Die Bildung polymerisierter Strukturen erfolgt nicht spontan sondern an sogenannten Mikrotubuli-Organisationszentren

(MTOC). Fertige Mikrotubuli werden dann vom MTOC abgelöst.Weitere

sehr langestreckte Proteine (mikrotubulusassoziierte Proteine, MAPs) setzen

sich in die Furchen und stabilieren den gesamten Komplex noch weiter.

Zum anderen bieten diese Proteine und das Tubulin selbst auch wieder Ansatzstellen für

weitere Eiweiße (z.B. Dynein, Kinesin, …) und andere Moleküle.

Bewegungen in Längsrichtungen (Verkürzung bzw. Verlängerung) stellt man sich heute volgendermaßen

vor. Die Mikrotubuli sind an den Enden angbunden. In der Mitte sitzen Riesenenzyme,

die aus dem Tubulus nach und nach Tubulin entfernen oder hinzufügen. Dabei

wir dann der Faserschluß wieder hergestellt, damit der Zusammenhalt nicht gefährdet ist.

Die Mikrotubuli können aber auch als

Schienensystem fungirien. Das Kinesin

(schraubesförmiges Molekül mit

"Füßchen") sitzt auf dem Mikrotubuli.

Unter ATP-Verbrauch macht das Kinesin

einen "Schritt" (8 nm) um ein

Hetero-Dimer (je eine rote u. weiße

Kugel). Am langen Ende des Kinesin

können größere Objekte (z.B. Visikel)

andocken, die so langsam durch die

Zelle gezogen (Kraft 5 pN) werden.

Die Wanderung ist immer in Aufbaurichtung

des Tubulus (Minus-nach-

Q: de.wikipedia.org (Moez)

Plus, vom Centrosom weg).

Das etwas anders gebaute Dynein (Protein mit "kurzen gespreizten Beinchen") wandert in

die Gegenrichtung.

Mikrotubuli sind in Nervenzellen auch am axonalen Transport von Neurotransmittern beteiligt.

In der Zelle finden wir auch höher organisierte

Mikrotubuli. Bei diesen bilden

zwei oder drei Röhren eine Einheit.

Die erste Röhre (A-Tubulus, Subfaser

A) wird um einen Dreiviertel-Ring

(B-Tubulus, Subfaser B) von (9 –)10

Hetero-Dimeren ergänzt. Drei (bis

vier) Tubulin-Dimere werden in der

Dublette (auch: Duplette, Doppeltubuli)

gemeinsam benutzt.

Eine eventuelle dritte Röhre (C-Tubulus, Subfaser C) ist auch wieder so eine Erweiterung um

(9 –)10 Hetero-Dimere.

- 85 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.6.3. Centriolen und Spindelapparat

Die verschiedenen Mikrotubuli-Strukturen sind die Bauelemente für Centriolen, Cilien und

Geißeln.

Im Centrosom liegen die rund 150 nm dicken

(Durchmesser) und 300 bis 500 nm langen Centriolen.

Sie haben eine röhrenförmige Struktur. Eine

Röhre selbst ist aus 9 ringförmig angeordneten Dubletten

oder Tripletten aufgebaut (selten nur Singulette).

Die Vermehrung von Centrosom und Centriolen erfolgt

in der Interphase. Centrosomen enthalten

wahrscheinlich ihre eigene DNA. Ein Tochterzwei

Centriolen aus einem Centrosom

Centriolen bildet sich neben dem Mutter-Centriol

(scheibar aus dem Nichts).

Der neue Centriol steht senkrecht zum alten. Wie genau diese Vorgänge ablaufen, ist ungeklärt.

Centriolen sind an der Bildung von Geißeln und

des Spindelapparates beteiligt.

Zwischen den Centriolen spannen sich die Zentralfasern

durch die ganze Zelle. Die Zentralfasern

sind sehr stabil. Sie bilden sozusagen das

feste Rückrat der Zellen.

Zur Ausbildung des Spindelapparates wandern

die Centrosomen in Richtung der Zellpole. Zwischen

den Centrosomen werden dabei die

Spindelfasern ausgebildet. Diese bestehen aus

einem bis mehreren – z.T. verdrillten – Mikrotubuli.

Die Mikrotubuli werden in der Metaphase der

Mitose am Centromer des Chromosoms (Kinetochore)

verankert.

Während der Anaphase wandern die Centrosomen

weiter zu den Zellpolen. Die gebunden

Spindelfasern gleiten an freien Fasern entlang,

so dass die Chromatiden zu den Zellpolen gezogen

werden.

Spindelapparat

(Anaphase der Mitose)

Q: de.wikipedia.org

Mikrotubuli des Spindelapparates

an einem Chromsosom

Q: de.wikipedia.org (Ron de Leeuw (geänd. Drews))

- 86 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.6.4. Cilien

Cilien und Geißeln (Flagellen) haben einen

ähnlichen Bau und werden unter dem Begriff

Undulipodien zusamengefasst.

Von Cilien (Wimpern) sprechen wir, wenn es

sehr viele an der Zelloberfläche sind. Bei

wenigen spricht man eher von Geißeln

(Flagellen). Geißeln sind zudem größer und

länger.

Das Flimmer-Epithel in der Luftröhre des

Menschen (s. Abb.) ist ein gutes Beispiel für

einen Cilienbesatz der Zelloberfläche.

Die Cilien- od. Flagellen-Faser wird auch

Axonem genannt.

Q: de.wikipedia.org (Charles Daghlian)

In einer Axonem () ordnen sich 9 Dubletten um zwei zentrale Einzel-Tubuli an. Vom B-

Tubulus stellen Dynein-Moleküle eine Verbindung zum A-Tubulus der nächsten Dublette im

Kreis her. Der Abstand zwischen den Dubletten wird durch Nexin– u. Dynein-Moleküle aufrechterhalten.

Die Gesamtstruktur hat einen Durchmesser von rund 150 nm.

Die Bewegung der Cilien wird durch eine Gleitbewegung zwischen den Mikrotubuli-

Strukturen erreicht. Das zwischen den Dubletten liegende Dynein macht unter ATP-

Verbrauch eine Formveränderung durch. Diese verschiebt die Mikrotubuli gegeneinander –

die Mikrotubuli gleiten gewissermaßen aneinander vorbei. Das Protein Nexin sorgt für einen

gleichbleibenden Abstand zwischen die Mikrotubuli in der Axonem-Struktur.

- 87 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.6.4. Geißeln

Wie schon besprochen, haben Geißeln einen ähnlich Aufbau wie Centriolen und Cilien.

Der Basalkörper (Kinetosomen) – sozusagen die Wurzel einer Geißel – entspricht einem

Centriol.

Kommt es am Dynein unter ATP-

Verbrauch zu einer Konformationsänderung,

so schieben sich die Tubuli aneinander

vorbei. Man spricht von einer Gleitbewegung.

Auf die gesamte Länge einer

Geißel kann so eine weitausladende

mikrokopisch sichtbare Bewegung entstehen.

Durch koordinierte Muster der Dynein-

Aktivierung entstehen verschiedene Bewegungsmuster.

Wie diese Musterbildung

und die Koordinierung zwischen benachbarten

Cilien erfolgt, ist noch unklar.

Q: de.wikipedia.org (Brudersohn) Q: de.wikipedia.org (Brudersohn)

Bakterien, Spermien z.B. (A ) Homo sapiens sapiens, (A ) Euglena

Bakterien-Geißel (auch: Flagelle), starr 10 µm

lang, d= 10 – 20 nm (dünner als ein Mikrotulus

aus Tubulin), aus Flagellin , ähnliche

Grundaufbau wie Mikrotubuli (8 – 11 Moleküle

im Röhrenring), "Kugellager"-verankert

in der Bakterien-Zellwand (bzw. Zellmembran);

Bewegung über Ionen-Transport, Prinzip

eines Elektromotor, 40 – 50 Hz

Q: de.wikipedia.org ()

- 88 - (c,p) 2008 lsp: dre


Q: de.wikipedia.org (LadyofHats)

1 .. Geißel

2 .. periplasmatischer Raum

3 .. Winkelstück

4 .. Koppelstück

5 .. Lager (L-Ring)

6 .. Rotor

7 .. Lager (P-Ring)

8 .. Zellwand

9 .. Stator

10 .. MS-Ring

11 .. C-Ring

12 .. Typ III-Sekretionssystem (Drehrichtungsumsteller

13 .. äußere Membran

14 .. Cytoplasmamembran (innere Membran)

15 .. Geißeldeckel

"Technische" Daten:

Arbeitsspannung: 25 – 125 mV; bis 20000

Umdrehungen min-1; Wirkungsgrad bei 80

%

Verwunderlich ist der extrem spezialisierte und abgestimmte Aufbau der Geißel. Am Bau

sind ungefähr 40 verschiedene Proteine beteiligt. Dazu kommen noch 8 Proteine zur Steuerung

der Bewegung. Wie diese evolutionär entstanden sein sollen, ist völlig ungeklärt. Jedes

einzelne Protein ist für die Gesamt-Funktion unabdingbar. Eine schrittweise Entstehung ist

kaum denkbar. (Da kann man schon mal den intelligenten Designer (Kreatinismus) auf die Tagesordnung rufen.

Aber auch für ihn gibt es keinen Beweis, so dass die Forschung hier riesigen Nachholebedarf hat!)

interessante(r) Internet-Link(s):

www.nanonet.go.jp/english/mailmag/2004/011a.html

(Bilder + Movie (Erforschung; Aufbau u. Funktionsweise (~ 18 u. 23 min.)) 34 min lang)

- 89 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.6.5. Actin-Filamente

=Mikrofilamente

+ Myosin-Filamente (d=6-8 nm), bewirken Cytoplasmabewegung , Myosin kann ATP spalten,

Energiefreisetzung bewirkt Konformationsänderung des Actins, Kontraktion des gesamten

Actin-Myosin-Filaments

d=6 nm

Q: de.wikipedia.org ()

2.6.6. Intermediär-Filamente

Durchmesser zwischen Mikrofilamente und Mikrotubuli

verschiedene Proteine u.a. Kreatin

d=10 nm

Verankerung über spezielle Proteine an der Zellmembran

abgestorbene Zellen mit viel Kreatin bilden Hornhaut, Haare

langsamer Aufbau, sehr stabil, unbeweglich

Q: de.wikipedia.org ()

- 90 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.7. Zellorganellen

Zellorganellen sind durch Doppelmebranen abgegrenzte – recht große (lichtmikroskopisch

sichtbar) Objekte in der Zelle. Bei der Sichtbarkeit stellen die Mitochandrien eine Ausnahme

dar. Sie werden in den besten Lichtmikroskopen gerade mal als kleiner Fleck (Punkt) sichtbar.

2.7.1. Mitochondrien

In den Mitochondrien findet die aerobe

Dissimilation statt. Sie sind die ultimativen

Kraftwerke aller eucytischen Zellen.

In einer Zelle kommen einhundert bis

einige hunderttausend Mitochondien

vor. Ihre äußere Form ist zumeist zylindrisch

mit halbkugelförmigen Enden. Sie

können aber auch kugel- oder fadenförmig

sein. Die Größe variert in der

Länge zwischen 1 bis 5 µm und in den

schmalen Ausdehnungen (Breite) zwischen

0,5 und 1 µm.

Im Elektronenmikroskop kann man eine

doppelschichtige Umhüllung beobachten.

Die innere Membran stülbt sich zudem

weiter nach innen ein. Q: de.wikipedia.org (Louisa Howard) EM-Aufnahme

So entstehen verschiedene Typen (Tubuli-, Cristae- u. Sacculi-Typ), die sich aber funktionell

wenig unterscheiden. Die blattartigen Einstülpungen (Cristae-Typ) stellen wohl den häufigsten

Fall dar. Zwischen der Außenmembran und der inneren liegt der Intermediärraum. In ihm

befindet sich die äußere Matrix, od. auch das äußere Mitochondienplasma. Die (innere) Matrix

füllt den gesamten Innenraum aus.

In der Innenmembran befinden sich die Enzyme / Redoxsysteme der Atmungskette. Die vorlaufenden

und zusätzlichen dissimilatorischen Vorgänge finden in der Matrix statt. Dazu gehören

Glycolyse, Citratcyclus sowie die Fettsäureoxidation.

Mitochondrien verfügen über ein eigenes genetisches Material. Sie vermehren sich durch

Teilung / Spaltung. Mitochondrien können nicht spontan oder direkt von der Zelle gebildet

werden. Sie können nur aus anderen Mitochondrien hervorgehen.

- 91 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.7.2. Chloroplasten

Nur bei Pflanzen kommen Chloroplasten vor.

In den Chloroplasten ist der grüne Blattfarbstoff

Chlorophyll konzentiert. Bei violetten

Laubblättern überdecken Xanthophylle das

grün. Die Konzentrationen und die Mengen

der Blattfarbstoffe bestimmen die natürliche

Blattfarbe. Die Laubfarben entstehen beim

Abbau der verschiedenen Blattfarbstoffe.

Chloroplasten sind zwischen 2 – 8 µm groß

und damit schon lichtmikroskopisch sichtbar.

Pflanzenteile, die nur wenig oder gar nicht

mit Licht in Kontakt kommen, haben keine

ausgebildeten Chloroplasten. Aber auch in

belichteten Pflanzenteilen sind sie nicht immer

beobachtbar. So fehlen sie z.B. in vielen

Blüten, Früchten und z.B. auch in den Spaltöffnungszellen

der sonst grünen Blätter.

Q: rsb.info.nih.gov

Einfache Pflanzen verfügen über netzörmige, schraubenfärmige, gelappte oder sternförmige

Chloroplasten.

Linseförmige Chloroplasten kommen mehr

bei höheren Pflanzen vor. Sie bewegen sich

mit dem Cytoplasma durch die Zelle.

Die Anzahl in einer Zelle kann stark variieren.

Auch die Chloroplasten besitzen eine doppelte

Umhüllung ((1) und (3)). Die äußere (1)

ähnelt sehr den Membranen der restlichen

Zelle. Die innere Membran (3) ist eher bakterienähnlich.

Im Innenraum (4) befindet sich

die Chloroplasten-Matrix – meist Stroma genannt.

Auch die Intermembranzone (2) ist

mit Plasma ausgefüllt.

Die innere Membran faltet sich im Innenraum

weiter. Dabei entstehen blattartige Strukturen

– die Thylakoide. Im Stroma einzeln liegende

Membranschichten werden als Stromathyllakoide

(8) bezeichnet.

Q: de.wikipedia.org (Kristian Peters)

An bestimmten Stellen bilden die Thyllakoide Stapel. In guten Lichtmikroskopen sind diese

als Grana (7) (dt.: Flecken) sichtbar. Die Thyllakoide hier heißen deshalb Granathyllakoide

(6). Der Innenbereich zwischen den Thyllakoidmembranen wird Lumen (5) genannt.

Im Stroma finden

wir noch Stärkekörner

(9) und

Globuli (10) (enthalten

Fette, Glycolipide,

Chinone, Carotinoide

und andere Farbstoffe).

Chloroplasten verfügen

ebenfalls

über eigene genetische

Informationsspeicher

(11),

die sehr einer Bak-

- 92 - (c,p) 2008 lsp: dre


terien-DNA ähnelt.

Q: en.wikipedia.org (SuperManu)

Chloroplasten können nur aus ihresgleichen heraus gebildet werden oder aber durch verschiedene

Umwandlungen auch aus anderen Plastiden. Eine Urzeugung in der Zelle ist nicht

möglich.

Zum Nachweis dienen Pflanzen mit panachierten Blättern (hellgefleckt, s.a. Abb. weiter o-

ben). Bei ihnen wurden – meist durch künstliche Maßnahmen – Chloroplasten-Verluste erzielt.

Bei vegetativer Fortpflanzung bleiben diese an der gleichen oder einer abgeleiteten

Stelle erhalten. Ein anderer Beleg ist bei Kakteen möglich. Sicher haben Sie in einem Pflanzenladen

schon einmal farbige (gelb oder rötlich) Kakteen gesehen. Diese haben einen

Chlorophyll-Verlust. Überleben können solche Exemplare nur, wenn sie auf einem anderen

(grünen) Kaktus augepfropft werden. Dieser versorgt die Aufsitzer mit den notwendigen Stoffen.

In den Chloroplasten findet die vollständige Photosynthese ( E 3.2.2. Photosynthese) statt.

Aus der Lage des Chlorophylls innerhalb der Thyllakoidmembranen, kann man ableiten,

dass hier die Lichtreaktionen ablaufen. Die Dunkelreaktionen finden vorrangig im Stroma

statt.

- 93 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.7.4. Leukoplasten

In Speicherorganen und unbelichteten Pflanzenteilen

findet man Leukoplasten. Sie sind oval, ei- bis kugelförmig

gebaut. Leukoplasten sind üblicherweise farblos. Mit

Iod-Kaliumiodid-Lösung kann eine Blau- bis Schwarzfärbung

erzeugt werden.

Die typische Funktion von Leukoplasten ist die Einspeicherung

von Glucose in Form von Stärke. Im Bedarfsfall

kann die Stärke von den Leukoplasten auch wieder zerlegt

werden und die freiwerdende Glucose anderen Zellen

zur Dissimilation (und heterotrophen Assimilation)

bereitgestellt werden.

Stärkespeichernde Leukoplasten werden auch als Amyloplasten

(Amylose: eine Stärkeart) geführt.

Q: de.wikipedia.org (Mnolf)

Die Speicherorgane dienen natürlich vornehmlich der eigenen Versorgung in schlechten Zeiten

oder als Initialstoffreserve (Speicherorgan zweijähriger Pflanzen).

2.7.3. Chromoplasten

Chromoplasten finden wir in Blütenblättern,

Früchten und verschiedenen Speicherorganen.

Die typische Färbung geht ins rotorange-violette.

Die enthaltenen Carotine

und Xanthophylle (zusammen Carotinoide)

bestimmen die Farbe.

Der Bau entpricht den Leukoplasten.

Funktionell unterscheiden sie sich dagegen

stark. Ihre primäre Funktion ist Speicherung

(und Präsentation) von Farbstoffen (statt

Stärke). Mit diesen sollen Insekten oder andere

Tiere angelockt werden, um die

Verbreitung der Samen oder Pollen zu forcieren.

Für die meisten Plastiden sind sogenannte

Proplastiden die Vorform. Diese können sich

durch Teilung / Spaltung vermehren.

Proplastide sind weitesgehend undifferenziert.

Je nach Lage in der Pflanze bzw. abhängig

von den Bedingungen (z.B. Licht)

entwickeln sie sich in die eine oder andere

Plastidenart.

Q: de.wikipedia.org ()

- 94 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.8. Vakuole

Im Zentrum vieler Zellen befinden sich ein bis wenige

membramumhüllte Flüssigkeitsansammlungen.

Diese werden als Vakuole bezeichnet. Sie

nehmen dort mit zunehmenden Zellalter einen immer

größer werdenden Raum ein. Bei sehr alten

Zellen oder Zellen in Früchten oder Speicherorganen

nehmen Vakuolen oft einen sehr großen

Raum (bis ungefähr 95%) ein.

Vakuolen haben vorrangig Speicher- und Sammelfunktionen.

Desweiteren sind sie entscheidend an

der Regulation des Wasserhaushalts und der damit

zusammenhängenden Aufrechterhaltung des

Zellinnendrucks (Tugor) beteiligt.

Vakuolen bilden sich nur aus ihresgleichen oder

Q: de.wikipedia.org (Mnolf)

aus Ausstülpungen des endoplasmatischen Retikulums

bzw. des GOLGI-Apparates.

Die umgebende (einfache) Membran einer Vakuole

heißt Tonoplast.

Der Zellsaft enthält neben anorganischen Salzen

auch organische Säuren, lösliche Kohlenhydrate,

Zuckeralkohole, Aminosäuren, Alkaloide, Glykoside

und Farbstoffe. (Farbstoff-haltigen Vakuolen (z.B. aus

Linguster-Beeren, untere Epidermis von Alpenveilchenblättern,

alle farbigen Zellen der (A ) Roten Rübe, Rotkohl-Blätter) lassen

sich sehr gut für Beobachtungen verwenden.)

Bei wechselnden osmotischen Verhältnissen verändert

sich die Größe (Innenvolumen) der Vakuole.

Umgibt man eine pflanzliche Zelle (mit Zellwand

und Vakuole) mit einer konzentrierten (hypertonischen)

Lösung, dann kommt es zu osmotischen

Q: de.wikipedia.org (Mnolf)

Vorgängen.

Wasser tritt verstärkt in das Außenmedium aus. Das Volumen der Vakuole reduziert sich dabei.

Da die Zellwand als starre Einheit ein fester Raster darstellt, kann man diesen Effekt gut

beobachten (siehe Abb. rechts).

Das Plasmalemma löst sich von der Zellwand und Umgebungsflüssigkeit strömt in den freiwerdenden

Raum (Zell-Lumen). Das Cytoplasma ist von den Vorgängen ebenfalls betroffen,

nur wird der Effekt wegen der Volumenverhältnisse nicht so deutlich sichtbar.

Wird das Umgebungsmedium nun wieder durch normales Wasser oder eine isotonische

Lösung (gleichkonzentriert; bezogen auf die Ausgangsbedingungen in der Vakuole) ersetzt,

kehren sich die osmotischen Verhältnisse um. Wasser wandert nun wieder verstärkt in die

Vakuole. Sie dehnt sich aus und mit steigendem Volumen wird das Umgebungsmedium aus

dem Zwischenraum zwischen Zellwand und Plasmalemma herausgedrückt. Die Zelle nimmt

letztendlich wieder den ursprünglichen Raum ein. Die Umkehrung der Plasmolyse nennt man

Deplasmolyse.

Setzt man die Zelle einer hyptonischen Lösung (sehr schwach konzentrierte Lösung oder

reines Lösungsmittel; z.B. dest. Wasser) aus, dann wird der Wassereinstrom in die Vakuole

weiter begünstigt. Da wegen der begrenzenden Zellwand kaum zusätzliches Volumen zur

Verfügung steht, steigt der Druck in der Vakuole. Unter bestimmten Bedingungen kann es

dann auch zum Platzen der Zelle kommen.

- 95 - (c,p) 2008 lsp: dre


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- 96 - (c,p) 2008 lsp: dre


Eine besondere Ausprägung einer Vakuole

ist die sogenannte pulsierende Vakuole einiger

tierischer Einzeller (z.B. (a ) Paramecium

spec. (Pantoffeltierchen)). Diese ist

nicht direkt mit den Vakuolen pflanzlicher

Zellen vergleichbar. Gleichwohl sind sie

auch für die Regulation des Wasserhaushaltes

verantwortlich.

Pantoffeltierchen leben im Süßwasser. Bedingt

durch einen hohen Anteil an gelösten

Stoffen im Cytoplasma (dadurch relativ weniger

Wasser) kommt es zu einer ständigen

Wasseraufnahme durch die Zelle. Die pulsierende

Vakuole "sammelt" das überschüssige

Wasser aus dem Cytoplasma.

EM-Aufnahme

Q: www.ebiomedia.com

Die Vakuole ist durch ein feines Kanälchen mit der Außenwelt verbunden. Mittels einer Kontraktion

wird der Inhalt der Vakuole in den extrazellulären Raum abgeleitet. Diese Kontraktionen

finden in regelmäßigen Abständen statt. Deshalb spricht man von einer pulsierenden /

kontraktilen Vakuole.


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- 97 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.9. paraplasmatische (ergastische) Strukturen

Membranumhüllte Strukturen, die hauptsächlich der Speicherung von Stoffwechselendprodukten

dienen, werden paraplasmatische oder ergastische Strukturen genannt.

Sie kommen nicht in allen Zellformen und je nach Organismengruppe sehr unterschiedlich

vor.

2.9.1. Lipid-Tröpfchen

Lipid-Tröpfchen sind membranumhüllte Mikropartikel.

Sie sind auf Grund der Oberflächenspannung

kugelförmig und zwischen 50

und 500 nm groß. Sie könnten Abschnürrungen

des ER oder des GOLGI-Apparates

sein.

Lipid-Tröpfchen werden in den meisten Eucyten

beobachtet.

Q: de.wikipedia.org ()

2.9.2. Stärkekörner

In Speicherorganen (z.B. Kartoffelknollen) finden wir in

den Zellen mit Iod-Kaliumiodid-anfärbbare rundliche

Strukturen. Ähnliche Strukturen sind auch in Chloroplasten

oder Leukoplasten nachweisbar. Hierbei

handelt es sich um Stärkekörner. Im mikroskopischen

Bild kann man oft sogar ringförmige Innenstrukturen

erkennen. Diese sind – wie Baumringe – das Ergebnis

unterschiedlich starker Speichervorgänge. Die Glucose

aus der Photosynthese wird über die Leitbündel zu den

Speicherorganen (auch zu Früchten) transportiert. Hier

(sekundär) oder eben gleich (primär) in den Plastiden wird

die Glucose hauptsächlich zu Amylose polymerisiert.

Dieser eignet sich als Speicherstoff besser als Glucose,

da sie wesentlich weniger wasserlöslich ist und

damit nicht die osmotischen Verhältnisse verändert.

Die primäre Stärke in Chroplasten wird auch Assimilationsstärke

genannt.

Stärkekörner (Kartoffelknolle); gefärbt

Q: de.wikipedia.org (Mnolf)

In Leukoplasten nennen wir die Stärke Speicherstärke. Stärkekörner in Speicherorganen

sind von Leukoplasten-Membranen umgeben.

- 98 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.9.3. Pigmentgranula

Pigmentgranula sind ebenfalls membranumschlossene

Speicher-Partikel. Im Innenraum

befinden sich verschiedenste Farbstoff – z.T.

in kristalliner Form.

In den relativ seltenen gelb bis rot gefärbten

Lipophoren befinden sich Carotin-ähnliche

Farbstoffe.

Wesentlich häufiger kommen Melanophoren

vor, die braune bis schwarze Farbstoffe

enthalten. Hier ist besonders das Melanin zu

nennen.

Melanophoren werden vom GOLGI-Apparat

abgeschnürt und sind zu Anfang nur mit wenig

Melanin gefüllt. In den reifen Melanophoren

befinden sich dann recht große Mengen

Melanin. Mit Hilfe dieser Pigmentgranula

können einige Tiere die Färbung ihrer Haut

verändern. Aktiv tun dies z.B. die Kalmare.

Bei ihnen wird die Hautverfärbung zur innerartlichen

Kommunikation genutzt.

Beim Menschen ist die Melaninfärbung eher

passiv und genetisch bedingt. Bei erhöhter

Sonneneinstrahlung (z.B. beim Sonnenbaden)

wird die Melaninbildung und –

einlagerung aktiviert.

Q: de.wikipedia.org ()

2.9.4. Sekretgranula

Vom GOLGI-Apparat gebildete Sekrete können

u.U. auskristallisieren und bilden mit der

abgeschnürten Dyctosomen-Membran feste

Sekretgranula. Sie werden zum Plasmalemma

transportiert und hier in die Zellumgebung

(z.B. Körperflüssigkeit, Blut, Drüsenflüssigkeit,

…) abgegeben.

Q: de.wikipedia.org ()

interessante(r) Internet-Link(s):

http://multimedia.mcb.harvard.edu/anim_innerlife_Hi.html

(Video über Zellbestandteile, … (engl.))

- 99 - (c,p) 2008 lsp: dre


2.10. kristalline und abiotische Zellbestandteile

2.10.1. Fett-Tropfen

In Zellen gebildete Fette lösen sich fast nicht

im vorwiegend wässrigen Mileu des Cytoplasmas.

In feiner Form verteilt stellen sie

eine Fett-in-Wasser-Emulsion dar. Bei Kontakt

der kleinen Micellen verschmelzen diese

langsam zu immer größerern Fettropfen. In

tierischen Zellen können diese Tropfen beachtliche

Ausmaße annehmen. Fetttröpfchen

befinden sich meist im Zentrum der

Zelle.

Q: de.wikipedia.org ()

2.10.2. Kristalle

Bestimmte Stoffwechselprodukte bilden

schwerlösliche Salze. Ein Beispiel ist das

Calciumoxalat (ein Salz der Oxalsäure (Diessigsäure)).

Das Calciumoxalt bildet große –

z.T. kreuz- od. morgensternförmige – Kristalle.

Den Kristallen konnte bis jetzt noch keine

praktische Funktion zugeordnet werden.

Andere Salze, die sich ebenfalls in Zellen

niederschlagen, sind Siliciumdioxid und Calciumcarbonat.

Beide Salze werden u.a. in

der Zellwand abgelagert und leisten dabei

einen beachtlichen Beitrag zur festigkeit der

Zellwand.

Q: de.wikipedia.org ()

- 100 - (c,p) 2008 lsp: dre

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