Fellfarben

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Fellfarben
In letzter Zeit wurden einige molekulargenetische Erkennt -
nisse über das Aguti-Gen gewonnen – dennoch sind viele
Fragen nach wie vor offen.
Fest steht, dass das Aguti-Gen auf dem Chromosom Nummer
24 sitzt, man hat es «Agouti signal peptid» (ASIP) genannt.
Man kann sich die Wirkung dieses Gens so
vorstellen, dass es in den Pigmentzellen ein Signal zur Produktion
von Eumelanin (dunkles Pigment) oder Phäomelanin
(helleres Pigment) gibt. Dieses Signal kann entweder
zeitlich begrenzt sein (und so zur Bänderung der Einzelhaare
führen) oder räumlich begrenzt und zeitlich unbegrenzt
sein: Hier bilden die Pigmentzellen an genau
um schriebenen Körperstellen nur Phäomelanin (Ausprägung
der Wildfarbigkeitsabzeichen).
Dominantes Gelb
Ganz oben in dieser Serie steht ay. Das y steht hierbei als
Kürzel für «yellow» (englisch für gelb). Dieses Gen bewirkt
eine weitgehende Unterdrückung der Eumelanineinlagerung
ins Haar. Lediglich die Haarspitzen können schwarzes
Pigment enthalten, das restliche Haar enthält Phäomelanin.
Der optische Eindruck ist der eines gelben oder rötlichen
Hundes mit «russigem» Anflug (im Französischen wird ein
solches Haarkleid auch als «Fauve charbonné» bezeichnet).
Typische Rassen sind die Belgischen Schäferhunde Malinois
und Tervueren (bei ihnen kommt zusätzlich noch ein Maskenfaktor
vor, auf den ich in einem späteren Teil dieser Serie
eingehe). Je nach Haarlänge kann das Aussehen eines solchen
Haarkleides sehr variieren, da die Länge der schwarzen
Haarspitze bei einem kurzhaarigen Hund (wie einer gelben
Deutschen Dogge) und einem langhaarigen Hund (wie
dem Briard) extrem variieren kann.
Die Wildfarbigkeitsserie Teil 2
Zu dieser Gen-Serie gehören mindestens vier Allele, die bei vielen Hunderassen
vorkommen. Man bezeichnet diese Serie auch als Aguti-Serie, der
entsprechende Genort wird als A-Lokus bezeichnet. Die hier vorhandenen
Gene sind für die Verteilung von Eumelanin und Phäomelanin in den Einzelhaaren
und über den ganzen Körper verantwortlich.
Die Bezeichnung für das dominante Gelb ist nicht rasseübergreifend
einheitlich geregelt, und so gibt es eine Vielzahl
von Bezeichnungen: Zobel oder Sable beim Collie
(hier ist das dominante Gelb mit einer Weissscheckung
kombiniert); Hirschrot beim Bayrischen Gebirgsschweisshund;
Fauve bei der Französischen Bulldogge und dem Briard;
Apricot bei Mops und Mastiff (nicht zu verwechseln
mit dem Apricotpudel, der eine andere genetische Grundlage
hat!); Sandfarben beim Sloughi und Strohgelb beim
Hollandse Smoushond sind nur ein paar Beispiele. Es gibt
noch ein rezessives Gelb (das ich in einem späteren Teil der
Serie bespreche und das etwa beim Labrador vorkommt),
das manchmal auf den ersten Blick nicht vom dominanten
Gelb unterschieden werden kann. Beim rezessiven Gelb
kann überhaupt kein schwarzes Pigment in den Haaren
eingelagert werden, beim dominanten Gelb hingegen können
die Haarspitzen schwarz sein (besonders gut kann man
dies etwa an der Rutenspitze oder an den Ohrspitzen
sehen).
In der Dominanzfolge unter
dem ay steht das aw. Hierbei
steht w für wildfarben.
Hunde mit dieser Genausstattung
haben gebänderte
Haare. In Abhängigkeit von
der Haarlänge und -struktur
erscheint das Fell also wolfsähnlich
(Elchhund, Wolfsspitz)
oder meliert (Pfeffer-Salz-Schnauzer).
Durch
die spezifische Haarstruktur
des Schnauzers kann es übrigens
einen grossen Unterschied
ausmachen, ob der
Hund geschoren oder ge-
Fellfarben
von Dr. med. vet. Anna Laukner Foto: P. Koster
Das Haarkleid eines
Tervueren wird auch
als «Fauve charbonné»
bezeichnet. Es verleiht
den optischen Eindruck
eines gelben oder
rötlichen Hundes.
© Schweizer Hunde Magazin 1/09
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Foto: P. Koster

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Foto: P. Koster
Beim Dobermann
findet man die Farbe
Rot als Markenfarbe.
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© Schweizer Hunde Magazin 1/09
trimmt wurde (ähnlich auch bei Rassen wie dem Border
Terrier, Welsh oder Lakeland Terrier). Beim Scheren wird
das Haar gekürzt, beim Trimmen wird das alte Haar ausgezupft.
Aus diesem Grund erscheint ein getrimmter
Schnauzer (oder gelber bzw. wildfarbener Terrier) in der
Regel farbintensiver als ein geschorener.
Vor allem langhaarige Hunde mit aw sind oft nicht exakt
von solchen mit ay zu unterscheiden, da der optische Eindruck
durch sehr lange schwarze Banden verzerrt sein kann
(dunkle Sable Collies, Leonberger, Sarplaninac etc.).
Hunde mit der Genausstattung ayaw zeigen möglicherweise
auch einen «Zwischentyp» im Erscheinungsbild. Je
nach Farbintensität des Phäomelanins erscheinen die
Hunde grau (bei hellen Phäomelaninbanden) bis rotgrau
(bei intensiven Phäomelaninbanden). Im Unterschied zu
Wölfen tragen viele wildfarbene Hunderassen zusätzlich
noch eine schwarze Maske (Norwegischer Elchhund,
Wolfsspitz).
Black-and-Tan
Dieses beim Hund sehr verbreitete Muster steht ebenfalls
in der Wildfarbigkeitsserie und wird mit at abgekürzt (t bezeichnet
hier tan, englisch für lohfarben). Die Wildfarbigkeitsabzeichen
erzeugen in Kombination mit einer
schwarzen Grundfarbe beim Hund eine sehr reizvolle
Zeichnung. Die sogenannte Mantelfarbe (Grundfarbe)
wird durch Eumelanin erzeugt, die Markenfarbe (also die
helleren Abzeichen) durch Phäomelanin. Je nach Farbintensität
kann es also zu ganz verschiedenen Erscheinungsbildern
kommen: Bei sehr hellen Marken spricht man zum
Beispiel von Schwarzsilber (Zwergschnauzer), der Hovawart
hat meist ein mittleres Gelb als Markenfarbe
(Schwarzmarken), ein kräftiges Rot findet man bei Rottweiler,
Dobermann und
Gordon Setter (Black-and-
Tan). Weitere Bezeichnungen
für Black-and-Tan sind
etwa Schwarzloh oder
Schwarz mit Brand. Manche
Rassen werden sogar
nach ihrer Brandzeichnung
benannt: Die österreichische
Brandlbracke (die
wegen der typischen Überaugenflecken
auch «Vieräugl»
genannt wird) und
der französische «Bas
Rouge» (Berger de Beauce)
sind zwei Beispiele.
Ein verbreitetes Muster ist die Sattelzeichnung, wie man
sie zum Beispiel beim Deutschen Schäferhund oder beim
Bluthund findet. Die Forschung ist sich nicht einig, ob die
Sattelzeichnung lediglich eine Modifikation der Black-and-
Tan Zeichnung darstellt oder ob sie auf ein eigenes Allel
zurückgeht (das in der Literatur mit as bezeichnet wird und
in der Dominanzfolge noch oberhalb des at eingeordnet
wird). Zwischen der Sattelzeichnung und dem Black-and-
Tan gibt es alle möglichen Zwischenstufen, die man in
manchen Laufhundrassen (Bluthund, Jura-Laufhund etc.)
oder eben beim Deutschen Schäferhund beobachten kann.
Auch bei «klassischen» Black-and-Tan Hunden kann die
Ausdehnung der Marken variieren: Wangen und Schnauzen-
bzw. Kehlmarken können klar voneinander abgegrenzt
sein oder ineinander übergehen. Die Marken selber (vor
allem an den Läufen) können von einem klaren Farbton
sein oder mit schwarzen Haaren durchsetzt («russig»). Dieser
(meist unerwünschte) Russ findet sich meiner Beobachtung
vor allem bei Hunden, die auch eine schwarze
Gesichtsmaske zeigen. Dieses Phänomen kann man auch
bei ay Hunden mit Maske beobachten (etwa dem Malinois):
Hier sieht es sogar manchmal aus, als hätte der Hund
schwarze Marken an Brust und Läufen – gewissermassen
wie ein «Negativ» von Black-and-Tan.
Ein spezielles Zeichnungsmuster am Kopf, das einer dunklen
Kapuze ähnelt, findet man bei grizzlefarbenen Salukis,
Domino Afghanen und bestimmten Huskys und Alaskan
Malamutes. Es ist nicht geklärt, ob diese Zeichnung auf
ein eigenes Gen (eventuell innerhalb der Aguti-Serie) oder
auf eine Kombination bereits bekannter Allele zurückgeht
(denkbar wäre etwa die Genkombination ayat). Vor allem
unter Afghanen-Züchtern wird dieses Thema jedenfalls
heiss diskutiert!
Ganz am Ende der A-Serie steht schliesslich das rezessive
Schwarz. Erst vor gut 20 Jahren hat man erkannt, dass es
ein solches Schwarz beim Hund geben muss, bis dahin vermutete
man Schwarz als dominant und setzte es an die
Spitze dieser Serie. Die Existenz des rezessiven Schwarz gilt
heute aber als gesichert, unter anderem erklärt man damit
schwarze Deutsche Schäferhunde, den schwarzen Belgischen
Schäferhund Groenendael und den schwarzen Puli.
Vom Wölfchen zum Wolf
Im Laufe der Welpen- und Junghundzeit verändern sich die
hier vorgestellten Farben und Zeichnungen zum Teil beträchtlich.
Hunde, die ausgewachsen eine typische Sattelzeichnung
haben, werden oft Black-and-Tan geboren (was
ein Hinweis auf eine identische genetische Grundlage aller

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Varianten zwischen Sattelzeichnung und Black-and-Tan
sein könnte). Hunde mit ay und aw werden in der Regel
dunkler geboren und hellen mit zunehmendem Alter auf.
Dies liegt unter anderem daran, dass bei der Geburt die
Haare viel kürzer sind als beim ausgewachsenen Hund und
man so nur die dunkleren Haarspitzen sieht bzw. der Anteil
der dunklen Haarspitze am Einzelhaar einen grösseren Anteil
hat. Möglich wäre auch, dass die Phäomelaninproduktion
beim Welpenhaar noch nicht voll ausgeprägt ist. Man
kann also – etwas verallgemeinert – sagen, dass sowohl die
Ausdehnung der hellen Marken als auch die Ausdehnung
der hellen Banden auf den Einzelhaaren erst beim erwachsenen
Haarkleid zur vollen Ausprägung kommt. Erfahrene
Züchter wissen dies und können so bei ihren Welpen oft
schon eine Vorhersage treffen, wie sich der Hund farblich in
etwa entwickeln wird (etwa beim zobelfarbenen Collie, ob
der Hund eher dunkel- oder hellzobelfarben wird – analog
der Dichte und Länge der schwarzen Haarspitzen). Oder
ein Husky- oder Malamute-Züchter, der in etwa abschätzen
kann, ob der Hund eine ausgeprägte dunkle «Kapuze» behalten
wird oder nicht. Hunde, die als Erwachsene eine
deutliche Kapuzenzeichnung zeigen, haben als Welpen oft
eine brillenartige Zeichnung um die Augen.
Nach wie vor ist die Einteilung (und Abgrenzung) der hier
vorgestellten Allele noch nicht in allen Punkten gesichert
und beruht in vielem auf Erfahrungswerten. Ob und wie
viele zusätzliche Gene bzw. Allele dieser Serie für die unterschiedlichen
Abstufungen und Schattierungen sorgen (Sattelzeichnung,
Kapuzenzeichnung etc.), bleibt weiterhin ein
spannendes Thema für Züchter, Genetiker und Hundefreunde.
Tricolor und Braunloh
Der beliebte Berner Sennenhund ist übrigens auch Blackand-Tan...
bei ihm kommt nur eine Weissscheckung hinzu
(auf die ich in einem späteren Teil dieser Serie ausführlich
eingehe), die dem Hund das Aussehen eines dreifarbigen
(tricolor) Hundes verleiht. Wenn Sie einen Berner Sennenhund
(oder sonstigen tricolorfarbigen Hund betrachten), so
stellen Sie sich einfach vor, ein grosser unsichtbarer Radiergummi
hätte die farbigen Stellen einfach ausradiert. Wenn
Sie diese nun gedanklich (oder auf einem Foto mit Stiften)
wieder mit Farbe füllen, so erkennen Sie schnell den schwarzen
Hund mit rostroten Abzeichen!
Ebenfalls in einem späteren Teil dieser Serie erfahren Sie ausserdem,
dass die schwarze Grundfarbe (also das Eumelanin)
durch verschiedene Mutationen zu Braun, Blau oder Isabell
aufgehellt werden kann. So ist es zu erklären, dass es nicht
nur Black-and-Tan gibt, sondern auch Brown-and-Tan,
Blue-and-Tan und Fawn-and-Tan –
alle diese Varianten, die teilweise
sehr unterschiedlich aussehen können,
verdanken ihre Wildfarbigkeitsabzeichen
dem Allel at am
A-Lokus.
Gleiches gilt natürlich auch für das
dominante Gelb, die Wildfarbe und
die Sattelzeichnung: Bei all diesen
Mustern kann das schwarze Pigment
durch das entsprechende Gen
auch in schokoladenfarbenes, blaues
oder isabellfarbenes «ausgetauscht»
sein oder durch eine Weissscheckung teilweise «überlagert»
werden (typisch etwa beim Collie, aber auch beim Bernhardiner
– dominantes Gelb kombiniert mit Weissscheckung).
Da jeder Hund an jedem Genort ein Gen hat (und es mindestens
10 Genorte mit jeweils mindestens zwei Allelen gibt),
ist die freie Kombinationsmöglichkeit unter den möglichen
Pigmentarten und Farbverteilungen über Einzelhaar und
Gesamtkörper fast unerschöpflich...
Im letzten Teil dieser Serie – also nach Vorstellung aller einzelnen
Genorte – werde ich noch einmal ausführlich darauf
eingehen!
Gentest
Zwei Forscherteams (Dr. Sheila Schmutz von der Saskatchewan-Universität,
Kanada und Dr. Greg Barsh von der
Stanford-Universität, USA) ist es gelungen, drei Allele der
A-Serie zu isolieren und auf dieser Basis einen Gentest zu
entwickeln (der von der Firma Healthgene in Kanada mittlerweile
kommerziell angeboten wird). So kann man mittels
Blutproben unterscheiden, ob
ein Hund ay, at und/oder a trägt.
Angeboten wird dieser Test zum
Beispiel für den Collie (viele Züchter
sagen zwar, sie sehen es einem
zobelfarbenen (ay) Collie an, ob er
tricolor (at) trägt, da die reinerbig
zobelfarbenen Collies kaum
schwarze Haarspitzen und keine
ausgeprägte «Kapuze» hätten – mit
Sicherheit kann man es jedoch nur
mit dem Gentest sagen). Beim Malinois
wird der Test eingesetzt, um
Träger des in dieser Rasse unerwünschten
rezessiven Schwarz zu
finden.
Fellfarben
Beim Bernhardiner
kann das schwarze
Pigment durch
das entsprechende
Gen auch durch eine
Weissscheckung
überlagert werden.
Reinerbig zobelfarbene
Collies haben kaum
schwarze Haarspitzen
und keine ausgeprägte
Kapuze.
© Schweizer Hunde Magazin 1/09
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Foto: P. Koster
Foto: P. Koster