Chemische und Anatomische Untersuchungen zum Laubabbau in

CHEMISCHE UND ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN ZUM
LAUBABBAU IN EINEM TROPISCHEN BACHÖKOSYSTEM,
QUEBRADA NEGRA, COSTA RICA, AN DEN ARTEN
ACALYPHA DIVERSIFOLIA, CECROPIA OBTUSIFOLIA,
GUATTERIA CHIRIQUIENSIS, MYRIOCARPA LONGIPES UND
TETRATHYLACIUM MACROPHYLLUM.
Diplomarbeit
zur Erlangung des akademischen Grades
Magistra der Naturwissenschaften an der Fakultät für Lebenswissenschaften
der Universität Wien
eingereicht bei
o.Univ.Prof. Dr. Friedrich Schiemer
(Anleitung unter Mitarbeit von Dr. Gerhard Draxler,
Univ.Ass. Mag. Dr. Wolfgang Wanek und Mag. Dr. Anton Weissenhofer)
eingereicht von
Astrid Riemerth
Wien, November 2005

Danksagung
Besonderer Dank gilt den Betreuern dieser Diplomarbeit o.Univ.Prof. Dr. Friedrich
Schiemer, Dr. Gerhard Draxler und Univ.Ass. Mag. Dr. Wolfgang Wanek, die immer
ein offenes Ohr für meine Anliegen hatten und geduldig mit Rat und Tat
weitergeholfen haben. Großer Dank gebührt auch Mag. Dr. Anton Weissenhofer der
mir mit seinem tropenbotanischen Wissen stets hilfreich zur Seite stand. Gleiches gilt
auch für Mag. Dr. Werner Huber und das gesamte Team der Estation Biologica La
Gamba. Gracias.
Diese Diplomarbeit ist erst durch die tollen Vorarbeiten von Julia Tschelaut und
Christian Pichler entstanden. Danke für die Daten und die Proben, die ihr mir zur
Verfügung gestellt habt.
Meiner Familie, besonders meinen Eltern, gilt natürlich mein größter Dank, denn
ohne ihre moralische und finanzielle Unterstützung wären weder mein Studium noch
diese Diplomarbeit möglich gewesen. Sie haben mir stets die nötigen Freiräume für
meine Entscheidungen gelassen und gleichzeitig Rückhalt gegeben.
Meinem Freund Gerhard möchte ich für die geduldige und tatkräftige Unterstützung
während meines gesamten Studiums bedanken. Er hat mit mir alle Höhen und Tiefen
durchlebt und mich durch seine liebevolle und unkomplizierte Art immer neu
motiviert.
Danke sage ich auch an meine FreundInnen und meine ArbeitskollegInnen, die
mittlerweile in ganz Europa zu Hause sind und mich nie im Stich lassen. Besonders
herausheben möchte ich die Mitglieder des Kleeblatts, Birgit, Birgit und Gerhard,
denn sie haben mir gezeigt, dass es keine echten Hürden gibt, wenn man
gemeinsam daran arbeitet. Aus Studienkollegen sind für mich Freunde fürs Leben
geworden.
Last but not least möchte ich mich bei Maria für die großartige Zusammenarbeit
während des Studiums und der Diplomarbeit und für die noch bessere Freundschaft
bedanken.

Inhaltsverzeichnis
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Inhaltsverzeichnis
1. Zusammenfassung..................................................................................................5
2. Einleitung ................................................................................................................7
3. Grundlagen ...........................................................................................................10
3.1. Phenole – sekundäre Pflanzenstoffe ..............................................................10
3.2. Stickstoff- und Kohlenstoffhaushalt in Blättern ...............................................12
3.3. Die Anatomie des Laubblattes........................................................................15
3.4. Aquatischer Abbau .........................................................................................19
4. Das Untersuchungsgebiet.....................................................................................22
5. Auswahl und Beschreibung der Arten ...................................................................27
5.1.Auswahl der Arten ...........................................................................................27
5.2. Beschreibung der Arten..................................................................................31
5.2.1. Die „r-Strategen“ ......................................................................................31
5.2.2. Die „K-Strategen“ .....................................................................................33
5.3. Hypothetisches Profil am Quebrada Negra ....................................................34
6. Material und Methoden .........................................................................................36
6.1. Materialsammlung ..........................................................................................36
6.2. Tannine...........................................................................................................36
6.2.1. Extraktion .................................................................................................37
6.2.2. Folin Denis Methode ................................................................................37
6.2.3. Butanol HCl Methode ...............................................................................38
6.3. Stickstoff- und Kohlenstoffhaushalt in Blättern ...............................................39
6.4. Anatomie ........................................................................................................40
6.4.1. Anfertigung von Dauerpräparaten............................................................40
6.4.2. Auswertung ..............................................................................................45
6.5. Auswertung.....................................................................................................51
7. Ergebnisse und Interpretation ...............................................................................52
7.1. Tannine...........................................................................................................52
7.1.1. Vergleich der Methoden ...........................................................................52
7.1.2. Tanningehalt in grünen Blättern ...............................................................56
7.1.3. Abbau.......................................................................................................64
7.2. Stickstoff- und Kohlenstoffhaushalt in Blättern ...............................................76

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Inhaltsverzeichnis
7.2.1. Grünes Blattmaterial ................................................................................76
7.2.2. Abbau.......................................................................................................82
7.3. Anatomie – morphologische und anatomische Blattbeschreibungen .............86
7.3.1. Acalypha diversifolia (Euphorbiaceae) .....................................................86
7.3.2. Cecropia obtusifolia (Cecropiaceae) ........................................................90
7.3.3. Guatteria chiriquiensis (Annonaceae) ......................................................94
7.3.4. Myriocarpa longipes (Urticaceae).............................................................98
7.3.5. Tetrathylacium macrophyllum (Flacourtiaceae) .....................................102
7.4. Anatomie – Auswertung der Parameter........................................................106
7.4.1. Zusammenfassung – Berechnung des „Toughness“ Index....................119
7.4.2. Abbau.....................................................................................................124
8. Diskussion...........................................................................................................125
9. Literaturverzeichnis .............................................................................................134
10. Abbildungs- und Tabellenverzeichnis................................................................139

1. Zusammenfassung
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Zusammenfassung
Bei den Versuchen zum Gewichtsverlust von Blattmaterial bei Exposition im Wasser
der Arten Acalypha diversifolia, Cecropia obtusifolia, Tetrathylacium macrophyllum
und Sloanea medusula (TSCHELAUT, 2005) zeigte sich, dass Blattstreu des „K-
Strategen“ S. medusula gegenüber den anderen drei „r-Strategen“ deutlich
langsamer an Gewicht verliert bzw. abgebaut wird. Daraus entwickelte sich die
Frage, ob diese Abbauunterschiede zwischen „r- und K-Strategen“ durch chemische
und anatomische Parameter begründet werden können.
Bei der vorliegenden und der Paralleluntersuchung von GUSENLEITNER (2005) hat
sich herausgestellt, dass die chemischen Parameter (Gesamttanningehalt, Gehalt an
kondensierten Tanninen und Kohlenstoff) mit den Abbauraten in Zusammenhang
stehen. Wie auch in der Literatur vielfach beschrieben, bedeutet ein hoher
Tanningehalt verstärkten Schutz vor Herbivorie und hat eine abbauverzögernde
Wirkung. Die mit der Folin Denis Methode bestimmten Gesamttanningehalte zeigen
mit den Abbauraten aus den Vorversuchen von TSCHELAUT (2005) einen überaus
starken Zusammenhang (R² = 0,988). Der in der Literatur häufiger diskutierte
Zusammenhang zwischen Abbauraten und dem Gehalt an kondensierten Tanninen
(STOUT, 1989, FIELD und LETTINGA, 1992, CAMPBELL und FUCHSHUBER, 1995) kann
auch bei diesen Untersuchungen festgestellt werden, jedoch ist der Zusammenhang
(R² = 0,614) nicht so deutlich wie für den Gesamttanningehalt. Vergleicht man den
Gewichtsverlust der Blätter mit den Konzentrationsabnahmen der Tannine, so stellt
sich heraus, dass sowohl die Gesamttannine als auch die kondensierten Tannine,
sehr schnell ausgewaschen bzw. abgebaut werden und daher nur für die anfängliche
Verzögerung des Abbaus in Betracht gezogen werden können. Damit können
Ergebnisse von SMITH et al. (1998), dass der Blattabbau zunächst über chemische
Inhaltstoffe bestimmt ist und in weiterer Folge die Rolle mechanischer Strukturen
(z.B.: Lignin) bedeutender wird, auch für die untersuchten Arten angenommen
werden. Ein ähnlicher Zusammenhang wie bei den Tanninen findet sich auch bei
Betrachtung der Abbauraten gegenüber dem Blattkohlenstoffgehalt wieder. Ein hoher
Kohlenstoffgehalt steht mit langsamen Abbauraten in Zusammenhang (R² = 0,838).
Korrelationen der Abbauraten mit Stickstoffgehalten und dem C/N Verhältnis konnten
bei diesen Untersuchungen nicht festgestellt werden.

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Zusammenfassung
Die aus den anatomischen Untersuchungen stammenden Erkenntnisse sind
teilweise schwierig zu evaluieren und wurden deshalb zuerst beschreibend
dargestellt. 13 quantifizierbare Parameter, wie beispielsweise das Trockengewicht
oder der Verholzungsgrad, wurden zu einem „Toughness“ Index zusammengefasst.
Dabei zeigt sich, dass „K-Strategen“ einen höheren „Toughness“ Index aufweisen als
„r-Strategen“. Auch für diesen Index kann ein Zusammenhang (R² = 0,632) mit den
Abbauraten der vier Arten gezeigt werden. Laut COLEY (1983) ist „Toughness“ eine
der effektivsten Verteidigungsarten und erklärt auch am besten die interspezifische
Variation von Herbivorieraten. Weiters wird in SCHÄDLER et al. (2003) bemerkt, dass
zwischen dem Schutz vor Herbivorie und Streuabbau ein enger Zusammenhang
besteht.
Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass der Tannin- und Kohlenstoffgehalt
in Blättern sowie deren „Toughness“ für den aquatischen Abbau relevante
Einflussgrößen sind.
Neben den vier bereits oben genannten Arten wurden in der vorliegenden
Untersuchung die „r-Strategen“ Myriocarpa longipes und Guatteria chiriquiensis
sowie bei GUSENLEITNER (2005) die „K-Strategen“ Apeiba tibourbou, Luehea
seemannii und Virola koschnyi mit den gleichen Methoden bearbeitet. Die
Ergebnisse der anatomischen und chemischen Untersuchungen zeigen dabei
durchgehend signifikante Unterschiede zwischen den „r- und K-Strategen“. Aufgrund
dieser Unterschiede ist anzunehmen, dass auch M. longipes und G. chiriquiensis
ähnlich wie die „r-Strategen“ A. diversifolia, C. obtusifolia und T. macrophyllum einen
raschen Gewichtsverlust bei Exposition im Wasser zeigen. Analog dazu wird bei
GUSENLEITNER (2005) angenommen, dass Blattstreu der „K-Strategen“ A. tibourbou,
L. seemannii und V. koschnyi ähnlich langsam wie S. medusula abgebaut wird.

2. Einleitung
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Einleitung
Seit 1993 wird in der Biologischen Forschungsstation La Gamba, Costa Rica,
tropische Grundlagenforschung betrieben. Obwohl schon viele Projekte durchgeführt
wurden, besteht gerade bezüglich limnologischer Grundlagen noch immer
Forschungsbedarf. Im Piedras Blancas Nationalpark wurden von TSCHELAUT (2005)
und PICHLER (2005) wichtige Arbeiten zu diesem Thema durchgeführt. Durch diese
Forschungsarbeiten wurden Fragen aufgeworfen, die in dieser Arbeit weiterverfolgt
werden sollen.
Sowohl Flüsse in temperaten Gebieten als auch tropische Flussökosysteme sind im
Oberlauf weitgehend auf den allochthonen Eintrag angewiesen, da die Beschattung
durch die Ufervegetation eine autochthone Produktion drastisch vermindert.
Flussabwärts, mit Zunahme der Flussbreite und abnehmender Beschattung, steigt
die autochthone Produktion. Im Unterlauf der Flüsse nimmt die autochthone
Produktion aufgrund der zunehmenden Trübe des Wassers wieder deutlich ab.
Neben dem Einfluss des Uferbewuchs schließt das River Continuum Conzept (RCC)
auch funktionale und physiologische Merkmale ein (VANNOTE et al., 1980).
Das allochthone Material kann nach Größe und Löslichkeit in Fraktionen unterteilt
werden. Man unterscheidet „coarse particulate organic matter“ (CPOM), das aus
Partikeln über 1 mm Durchmesser besteht, und „fine particulate organic matter“
(FPOM), das Partikelgrößen kleiner 1 mm umfasst. Die löslichen Komponenten
werden „dissolved organic matter“ (DOM) genannt. Der Eintrag von CPOM erfolgt
über abgestorbene Blätter, Zweige, Rinde und Früchte, wobei der größte Anteil durch
Blattmaterial der umgebenden Bäume eingebracht wird. (HORNE und GOLDMAN,
1994)
In tropischen Regenwäldern ist die durch Laubfall in das Flussökosystem
eingebrachte Biomasse deutlich höher als in temperaten Wäldern (TSCHELAUT,
2005). Außerdem erfolgt der Laubfall aufgrund der weniger ausgeprägten
Saisonalität kontinuierlich über das Jahr (STOUT, 1989).

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Einleitung
Im Wasser wird das CPOM durch tierische und mikrobielle Aktivität zu FPOM und
DOM abgebaut bzw. umgewandelt. Die in Form von CPOM eingebrachte Energie
wird durch diese Umwandlungen für das System nutzbar gemacht. Die
Geschwindigkeit des Abbaus ist abhängig von der Temperatur sowie von der
Beschaffenheit („Toughness“, Tanningehalt, etc.) des eingebrachten Materials.
(HORNE und GOLDMAN, 1994)
Bezüglich der Abbaugeschwindigkeit von Blattmaterial wurden von TSCHELAUT (2005)
Versuche in einem Tieflandregenwaldbach (Quebrada Negra, Piedras Blancas
Nationalpark, Costa Rica) für vier nach Lebensstrategie (r- und K-Strategie) und
Häufigkeit im Gebiet ausgewählten Arten durchgeführt. Die gewonnenen
Erkenntnisse warfen die Frage auf, von welchen Faktoren die unterschiedlichen
Abbauraten dieser Arten beeinflusst sind, und ob eine Charakterisierung für die Arten
der r- und K-Strategen möglich ist und ob dadurch auf weitere Arten Rückschlüsse
gezogen werden können.
Aus diesen Überlegungen wurde die Hypothese entwickelt, dass r-Strategen weniger
in mechanische und chemische Schutzmaßnahmen investieren als K-Strategen und
r-Strategen im Wasser daher schneller zersetzt werden und dem System rascher
Energie liefern. Die Fragestellung dieser und der Paralleluntersuchung von
GUSENLEITNER (2005) ist, ob diese Hypothese durch chemische und anatomische
Untersuchungen untermauert werden kann.
Zur Beantwortung der Fragestellung wurden neun Pflanzenarten nach Häufigkeit und
Lebensstrategie am Quebrada Negra ausgewählt. Vier der neun Arten waren
Gegenstand der Untersuchungen von TSCHELAUT (2005). Für alle neun Arten wurden
Tanninbestimmungen durchgeführt und der Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt
bestimmt. Damit sollen die wichtigsten Verteidigungsstrategien in Blättern (COLEY,
1983; POORTER et al., 2004) untersucht werden. Diese Verteidigungsstrategien in
Blättern beeinflussen sowohl Herbivorie wie auch den Abbau des Blattmaterials. In
SCHÄDLER et al. (2003) wird diskutiert, dass zwischen Herbivoriegrad und Streuabbau
eine enge Korrelation besteht. Als weitere Einflussgrößen wurden blattanatomische
Parameter, die für den aquatischen Abbau relevant sind, untersucht. Dazu wurden

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Einleitung
anatomische Dünnschnitte angefertigt, entsprechend gefärbt, nach möglichst
objektiven Kriterien ausgewertet und dokumentiert.
Die chemischen und anatomischen Untersuchungen wurden von Maria Gusenleitner
und Astrid Riemerth parallel durchgeführt, wobei die „K-Strategen“ von Maria
Gusenleitner und die „r-Strategen“ von Astrid Riemerth bearbeitet wurden. Da eine
vollständige Trennung der Ergebnisse nicht sinnvoll erscheint, enthalten Diagramme
und Abbildungen jeweils die Ergebnisse beider Untersuchungen. Bei der
Interpretation der Ergebnisse wird ein Schwerpunkt auf die in der jeweiligen Arbeit
besprochenen Arten gelegt. Ergebnisse der Paralleluntersuchung werden
gegebenenfalls als Vergleichswerte herangezogen. Detaillierte Informationen zu den
„K-Strategen“ sind GUSENLEITNER (2005) zu entnehmen.

3. Grundlagen
3.1. Phenole – sekundäre Pflanzenstoffe
Die Grundlagen über Phenole folgen im Wesentlichen TAIZ (2000).
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Grundlagen
Sekundäre Pflanzenstoffe (syn. Sekundärstoffe, Naturstoffe) sind im Allgemeinen
Stoffe, die keine nachgewiesene Funktion in den Prozessen der Photosynthese,
Respiration, Translokation, Nährstoffassimilation, Differenzierung oder dem
Transport löslicher Stoffe haben. Durch diese Definition und das beschränkte
Vorkommen im Pflanzenreich können sie auch von Primärstoffen, wie etwa Zuckern,
Chlorophyll oder Aminosäuren, unterschieden werden. Lange Zeit wurden die
Sekundärstoffe als funktionslose Endprodukte oder Abfallprodukte des Stoffwechsels
angesehen.
Es gibt drei chemische Hauptgruppen von sekundären Pflanzenstoffen:
� Terpene: Terpene oder Terpenoide bilden die umfangreichste Gruppe
sekundärer Pflanzenstoffe. Es sind flüchtige lipophile Verbindungen, die aus
Acetyl-CoA oder aus Zwischenprodukten der Glycolyse synthetisiert werden.
� Phenole: Phenolische Verbindungen sind aromatische Substanzen, die über
den Shikimisäureweg oder Acetat-Malonat-Weg entstehen.
� stickstoffhaltige Verbindungen: Stickstoffhaltige Verbindungen, wie etwa
Alkaloide, werden überwiegend aus Aminosäuren gebildet.
Phenolische Verbindungen
Pflanzen produzieren eine große Zahl sekundärer Inhaltsstoffe, die eine
Phenolgruppe enthalten, wobei ein Phenol aus einem aromatischen Ring mit einer
Hydroxylgruppe besteht. Pflanzliche phenolische Verbindungen sind deshalb als
heterogene Gruppe zu verstehen.
Phenolische Verbindungen haben durch ihre chemische Vielfalt auch eine Vielzahl
von Funktionen in Pflanzen:
� Abwehr gegen Herbivore und Pathogene
� mechanische Stützfunktion
� Anlockung von Bestäubern und Fruchtverbreitern

� Absorption von ultravioletter Strahlung
� Verringerung des Wachstums von Konkurrenzpflanzen (Allelopathie).
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Grundlagen
Das Interesse dieser Untersuchung gilt vor allem den phenolischen Verbindungen
mit Schutzfunktionen gegen Herbivore und Pathogene. Neben Lignin (vgl. Kapitel 2.3
bzw. 6.3), sind Tannine bzw. Gerbstoffe wichtige Verteidigungsstoffe im Blatt.
Tannine und Lignine sind strukturell und biochemisch verwandte Polymere, dessen
monomere Einheiten Phenole sind. Beide Stoffgruppen sind im Pflanzenreich weit,
aber von einander unabhängig, verbreitet. (HAGERMAN und BUTLER, 1991)
Gerbstoffe sind ursprünglich Stoffe, die zum Gerben von rohen Tierhäuten
erforderlich waren. Diese binden das Collagen-Protein der Häute und steigern so die
Widerstandsfähigkeit des Materials gegen Hitze, Wasser und Mikroben.
Nach TAIZ (2000) bzw. HAGERMAN und BUTLER (1991) werden zwei Klassen von
Tanninen unterschieden:
� Kondensierte Tannine sind Verbindungen, die durch Polymerisation von
Flavonoid-Einheiten entstehen. Sie können durch Einwirken starker Säuren in
Anthocyanidine hydrolisiert werden. Daher nennt man sie auch
Proanthocyanidine.
� Hydrolysierbare Tannine sind heterogene Polymere, die phenolische
Säuren, besonders Gallussäure, und Einfachzucker enthalten. Sie sind kleiner
als kondensierte Tannine und bereits durch verdünnte Säuren hydrolysierbar.
Abbildung 1: Struktur von Tanninen, die aus phenolischen Säuren oder Flavonoid-Einheiten aufgebaut
sind. (A) Die allgemeine Struktur eines kondensierten Tannins, wobei n normalerweise eine Zahl
zwischen 1 und 10 ist. (B) Ein Beispiel für ein hydrolysierbares Tannin; Quelle: TAIZ (2000);

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Grundlagen
Der Tanningehalt in Pflanzenmaterial hängt vom Entwicklungszustand und den
Umweltbedingungen, unter denen die Pflanze wächst, ab. Der Tanningehalt variiert
zwischen verschiedenen Pflanzenarten, aber auch zwischen verschiedenen Ernten
derselben Art. Der Gehalt an Tanninen kann innerhalb einer Pflanze in
verschiedenen Geweben unterschiedlich sein. Da sekundäre Inhaltstoffe nicht an
energieproduzierenden Stoffwechselreaktionen oder an der Reproduktion beteiligt
sind, ist auch keine minimale Menge für Pflanzen notwendig. (HAGERMAN, BUTLER,
1991) Dennoch können Tannine allgemein als stabile Abwehrmittel bezeichnet
werden, da sie in den Pflanzenteilen, in denen sie vorkommen, ständig vorhanden
sind. In Einzelfällen kommt es vor, dass Tannine erst aufgebaut werden, wenn die
Pflanze angegriffen wird. (RAVEN, 2000)
Tannine sind unspezifische Toxine, die das Wachstum und die Überlebensrate vieler
Pflanzenfresser signifikant vermindern, wenn sie dem Futter zugesetzt werden.
Außerdem wirken Gerbstoffe auf viele Tiere als Fraßvergällungsmittel. Beim
Menschen erzeugen Tannine wegen ihrer Bindung an Speichelproteine eine scharfe,
adstringierende Empfindung im Mund. Trotzdem sind tanninhaltige Nahrungsmitteln,
wie Tee, Äpfel oder Rotwein beliebt.
Tannine schützen Pflanzen auch gegen den Befall von Mikroorganismen. Der Angriff
von Mikroorganismen auf Pflanzenzellen wird oft durch die Sezernierung
hydrolytischer Enzyme zum Aufbrechen der pflanzlichen Zellwände eingeleitet.
Durch Bindung an Tannine werden diese Enzyme inaktiviert. (HELDT, 1996)
3.2. Stickstoff- und Kohlenstoffhaushalt in Blättern
Die Atmosphäre besteht zu 78% aus Stickstoff und zu 0,035% aus Kohlendioxid.
Beide Elemente, Stickstoff und Kohlenstoff, zählen zu den essentiellen
Makronährstoffen für Pflanzen und sind Hauptbestandteile pflanzlicher organischer
Verbindungen. (CAMPBELL, 1998) Etwa 46% bis 50% der Trockenmasse (TM) der
Gesamtbiomasse entfallen auf Kohlenstoffeinheiten (SITTE et al., 2002), wobei vor
allem Lignin, Zellulose und Polyphenole daraus aufgebaut sind (SMITH et al. 1998).

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Grundlagen
Der in der Atmosphäre enthaltene Luftstickstoff kann von Pflanzen nicht direkt
genutzt werden und spielt bei der Stickstoffversorgung der Pflanzen eine geringe
Rolle. Der größte Teil des Stickstoffs für das jährliche Pflanzenwachstum stammt aus
der Rezyklierung, das heißt, aus dem mikrobiellen Abbau toter Pflanzensubstanz. In
pflanzlichen Geweben schwankt der Stickstoffgehalt von

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Grundlagen
Abbildung 2: Die Rolle des Stickstoffs auf die Blatteigenschaften; Pfeilspitzen zeigen die
Wirkungsrichtung, die Vorzeichen markieren die Reaktionsrichtung; Quelle: SITTE et al. (2002);
Der Stickstoffgehalt des Blattes wirkt sich nicht nur auf die Geschwindigkeit des
terrestrischen Abbaus aus, sondern beeinflusst auch den aquatischen Abbau. In der
Literatur wird, um diesen Zusammenhang zu beschreiben, der Quotient aus
Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt (C/N) herangezogen (PAHALAWATTARACHCHI und
AMARASINGHE, 1997; POORTER et al., 2004). TWILLEY et al. (1986) diskutieren, dass
der Stickstoffgehalt des Blattes direkt proportional zum Gewichtsverlust beim Abbau
im Wasser ist, bzw. negativ korreliert ist zum C/N Verhältnis. HOORENS et al. (2003)
beschreiben, dass ein hoher anfänglicher Kohlenstoffgehalt im Blattmaterial einen
langsamen Abbauprozess bedingt. Während des Abbaus von Blattmaterial im
Wasser sinkt das C/N Verhältnis. In PAHALAWATTARACHCHI und AMARASINGHE (1997)
wird diskutiert, dass durch den Abbau im Wasser das C/N Verhältnis des
Pflanzenmaterials abnimmt, da der Kohlenstoffgehalt durch den Abbau von Zellulose
abnimmt und der Stickstoffgehalt durch die Infiltration von Pilzen steigt.

3.3. Die Anatomie des Laubblattes
Histologie
Die Ausführungen zur Histologie folgen im Wesentlichen BOWES (2001).
- 15 -
Grundlagen
Eine Gefäßpflanze setzt sich aus einem äußeren Abschlussgewebe, sowie aus
Grund- und Leitgewebesystemen zusammen. Die beiden Leitsysteme einer Pflanze,
Phloem und Xylem, sind komplex aufgebaute Gewebe, in denen Leitelemente mit
anderen Zelltypen assoziiert sind. Umgeben werden die Leitgewebe vom
Grundgewebe, dem Parenchym, Kollenchym und Sklerenchym zugeordnet werden.
Als äußeres Abschlussgewebe fungiert die Epidermis.
Parenchyme bestehen im Allgemeinen aus dünnwandigen Zellen mit großen
Vakuolen. In Rinde und Mark sowie im Mesophyll der Blätter bilden die
Parenchymzellen zusammenhängende Gewebe, während sie in den Leitsystemen
als vertikale Stränge und horizontale Strahlen auftreten. Die chloroplastenreichen
Mesophyllzellen eines Blattes sind auf Photosynthese spezialisiert.
Die lebenden Kollenchymzellen treten im äußeren Grundgewebe auf und sind trotz
ihrer dicken Zellwände recht biegsam. Die vakuolisierten Zellen besitzen stark
hydratisierte, lokal verdickte Primärwände mit einem hohen Anteil an Pektinen und
Hemizellulosen. Kollenchymzellen weisen Wandverdickungen in den Zellecken oder
in den Tangentialwänden auf. Im Kollenchym treten gelegentlich Interzellularen auf.
Bei älteren Zellen können die Wände verholzen.
Das Sklerenchymgewebe besteht aus Zellen mit dicken, normalerweise verholzten
Sekundärwänden. Die Protoplasten sterben im Zuge der Differenzierung meist ab.
Sklerenchyme sind die wichtigsten Festigungsgewebe der ausgewachsenen, aber
nicht sekundär verdickten Pflanzenorgane und kommen entweder in Form von
Sklereiden oder Fasern vor. Sklereiden finden sich in den Blättern mancher
Pflanzenarten, in den harten Fruchtschalen von Nüssen und Steinfrüchten sowie in
den Samenschalen vieler Hülsenfrüchte. Sklerenchymfasern treten gewöhnlich in
Gruppen auf und bilden Stränge. Die einzelnen Zellen sind schmal, sehr
langgestreckt und spindelförmig. An ihren spitz zulaufenden Enden überlappen die

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Grundlagen
Fasern wo sie mit benachbarten Fasern über Plasmodesmen verbunden sind. Ihre
Zellwände sind durch Sekundärwandauflagerungen stark verdickt. Die Zellwände
ausdifferenzierter Fasern sind meist hart und nicht mehr elastisch dehnbar.
Das Phloem ist ein komplexes Gewebe, bestehend aus Siebelementen, Geleitzellen,
Parenchym und Sklerenchym. Auch Milchröhren treten gelegentlich auf. Diese
Elemente des Leitbündels dienen dem Assimilat- und Stofftransport in der Pflanze.
Das wasserleitende Element eines Leitbündels ist das Xylem. Eine wichtige Aufgabe
neben der Wasserleitung von der Wurzel zum Spross ist die Festigung der
oberirdischen Pflanzenteile. Die Stützfunktion übernehmen dabei die trachealen
Elemente wie auch die assoziierten nicht leitenden Fasern. In ausdifferenzierten
Tracheen und Tracheiden sind die Protoplasten abgestorben und verschwunden. Die
Sekundärwände sind gegenüber den Primärwänden verdickt und außer im Bereich
der Tüpfel, wo nur Primärwand vorhanden ist, aufgrund der Einlagerung von Lignin
undurchlässig. Das Wasser bewegt sich in den Lumina der langgestreckten
trachealen Elemente im Transpirationsstrom von der Wurzel in den Spross. Bei fast
allen Angiospermen treten im Xylem Tracheiden und Tracheen auf. Tracheiden sind
langgestreckte, spitz zulaufende Zellen ohne Wandperforationen. Tracheen hingegen
bestehen aus zwei oder mehreren Gefäßelementen, die zu einer Röhre
zusammengesetzt sind und mit ihren Enden aneinander anschließen, wo sie über die
Perforationsplatten miteinander in Verbindung stehen. Tracheen sind im Allgemeinen
kürzer und weitlumiger als Tracheiden.
Lignin
Lignin ist ein phenolisches Makromolekül, das nach Zellulose die zweithäufigste
organische Verbindung der Erde darstellt. Im Gegensatz zu den anderen
phenolischen Verbindungen (z.B. Tannine) wird Lignin nicht in den Vakuolen sondern
in der Zellwand abgelagert (RAVEN, 2000).
Lignin ist aus drei Phenylpropanalkoholen, nämlich Coniferyl-, Cumaryl- und
Sinapylalkohol aufgebaut. Diese Monomere werden durch Enzyme zu einem
dreidimensional verzweigten Polymer mit komplexer Struktur verknüpft. Im
Unterschied zu anderen Polymeren wie Stärke, Kautschuk oder Zellulose sind die

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Grundlagen
Einheiten bei Lignin nicht in einem sich wiederholenden Muster verbunden. Zudem
kann auch das Verhältnis der Monomere variieren. (TAIZ, 2000)
Lignin befindet sich in den Zellwänden vieler Arten von Stützgeweben und
Leitgeweben, besonders in den Tracheiden und Tracheen des Xylems. Es ist
hauptsächlich in den verdickten sekundären Wänden abgelagert, kann aber auch in
primären Wänden und in der Mittellammelle in engem Kontakt mit bereits
vorhandener Zellulose und Hemizellulose vorkommen. (TAIZ, 2000)
Neben seiner Bedeutung für die mechanische Stabilität spielt Lignin auch eine
bedeutende Rolle beim Schutz der Pflanzen gegen Fraßfeinde. Die physikalische
Zähigkeit und die chemische Widerstandsfähigkeit machen diese Substanz für
Herbivore schwer verdaulich. Durch seine teilweise enge Verknüpfung mit Zellulose
und Protein vermindert Lignin zudem die Verdaulichkeit dieser Substanzen. Als
Reaktion auf Verwundung und Infektion wird Lignin als Abwehrstoff gegen
Pathogene eingelagert. (TAIZ, 2000)
Cuticula
Die Cuticula bedeckt die äußeren Zellwände der Epidermis. Sie besteht aus einem
äußeren Wachsfilm, einer dickeren mittleren Schicht von in Wachs eingebettetem
Cutin (eigentliche Cuticula) und einer tiefer gelegenen Lage aus Cutin und Wachs, in
die Zellwandkomponenten wie Pektin, Zellulose und andere Kohlenwasserstoffe
eingelagert sind (Cuticularschicht). Cutin ist ein Polymer aus vielen langkettigen
Fettsäuren, die über Esterbrücken miteinander verbunden sind und so ein starres
dreidimensionales Netzwerk bilden. Die Cuticula ist wasserabweisend und kann
somit das Auskeimen von Pilzen auf pflanzlichen Oberflächen verlangsamen.
Weiters wird das Eindringen von Pilzhyphen und Bakterien reduziert. (TAIZ, 2000)
Morphologie
Blätter sind seitliche, meist flächige Anhangsorgane der Sprossachse, die sich durch
ein begrenztes Wachstum auszeichnen. Sie sind in Form und Funktion verschieden
und werden entsprechend ihrer Gestalt und Lage als Laubblätter, Hochblätter oder
Niederblätter bezeichnet. Morphologisch gesehen gliedert sich das Blatt in Oberblatt
(Blattstiel/Petiolus und Blattspreite/Lamina) und Unterblatt (Blattscheide und
eventuell Nebenblätter/Stipeln). Das Laubblatt ist das gewöhnliche, meist grüne, der
Photosynthese und Transpiration dienende Blatt. Die Lamina des dikotylen

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Grundlagen
Laubblattes ist von einem viel verzweigten Netzwerk aus Blattnerven durchzogen.
(ADLER et al.,1994)
Anatomie
Die Ausführungen zur Anatomie orientieren sich weitgehend an BOWES (2001).
Ein Laubblatt setzt sich aus Abschluss-, Grund- und Leitgeweben zusammen. Im
Querschnitt erscheinen die Blätter vieler Angiospermen bifazial, da sich das
Grundgewebe in ein adaxiales Palisadenparenchym und ein abaxiales
Schwammparenchym differenziert. Außerdem unterscheiden sich die oberen und
unteren Epidermen hinsichtlich der Dicke ihrer Cuticula und der Häufigkeit der
Stomata und Trichome.
Die Blattepidermis setzt sich aus parenchymatischen Zellen und ihren Derivaten
(Trichome, Stomata und Drüsenzellen) zusammen. Stomata treten bei bifazialen
Blättern oft ausschließlich auf der Unterseite auf. Trichome sind ein- bis vielzellige
Strukturen, wobei die nicht drüsigen Trichome eines Blattes mehrere Funktionen
erfüllen können. Diese behindern die Luftbewegung entlang der Blattoberfläche und
setzen die Transpirationsrate herab. Weiters können sie als Schutz vor
Insektenangriffen und Strahlung dienen. Die Epidermis bleibt selbst bei langlebigen
immergrünen Blättern über die gesamte Lebensdauer des Blattes erhalten und ist
außen von einer hydrophoben und relativ undurchlässigen Schicht aus Cutin und
Wachs überzogen.
Das Palisadenparenchym besteht aus stark vakuolisierten, zylindrischen und
senkrecht zur Blattoberfläche stehenden Zellen, die im wandständigen Cytoplasma
zahlreiche Chloroplasten enthalten. Das abaxial liegende Schwammparenchym
besteht aus sehr unterschiedlich geformten parenchymatischen Zellen. Dieses
Gewebe ist von einem geräumigen Interzellularsystem durchdrungen, wobei das
Gesamtvolumen der Interzellularen häufig größer als das Volumen der Zellen ist. Im
Mesophyll können auch Sklereiden vorkommen. Sklerenchym und Kollenchym finden
sich häufig im Bereich der Blattnerven und des Blattrandes.

- 19 -
Grundlagen
Bei bifazialen Laubblättern mit kollateralen Gefäßbündeln liegt das Xylem stets an
der morphologischen Oberseite des Leitbündels. Nerven höherer Ordnung sind von
einer kompakten, dicht schließenden Leitbündelscheide umgeben, die aus
Parenchym- oder Sklerenchymzellen bestehen kann.
3.4. Aquatischer Abbau
Sowohl Flüsse in temperaten Gebieten als auch tropische Flussökosysteme sind im
Oberlauf weitgehend auf den allochthonen Eintrag angewiesen, da die Beschattung
durch die Ufervegetation die autochthone Produktion stark vermindert. Das
allochthone Material kann nach Größe und Löslichkeit in Fraktionen unterteilt
werden. Man unterscheidet „coarse particulate organic matter“ (CPOM), das aus
Partikeln über 1 mm Durchmesser besteht, und „fine particulate organic matter“
(FPOM), das Partikelgrößen kleiner 1 mm umfasst. Die löslichen oder gelösten
Komponenten werden „dissolved organic matter“ (DOM) genannt. Der Eintrag von
CPOM erfolgt über abgestorbene Blätter, Zweige, Rinde und Früchte, wobei der
größte Anteil durch Blattmaterial der umgebenden Bäume eingebracht wird. (HORNE
und GOLDMAN, 1994)
Eingebrachtes organisches Material wird von einem Biofilm aus Bakterien und Pilzen
umgeben. Der mikrobielle Mantel ist für Invertebraten die Hauptnahrungsquelle, da
sie meist nicht in der Lage sind Zellulose und Lignin, die Hauptbestandteile des
CPOM, zu verdauen. Die für Invertebraten unverdaulichen Teile werden erneut
mikrobiell aufbereitet und von Invertebraten gefressen bzw. zerkleinert. Dadurch wird
das CPOM aufgrund tierischer und mikrobieller Aktivität zu FPOM und DOM
abgebaut. Die in Form von CPOM eingebrachte Energie, sowie der enthaltene
Kohlenstoff, werden durch diese Umwandlungen für das System nutzbar gemacht.
Die Geschwindigkeit des Abbaus, die im Wasser immer geringer ist als an Land, ist
abhängig von der Temperatur sowie von der Beschaffenheit (Festigkeit,
Tanningehalt, etc.) des eingebrachten Materials. (HORNE und GOLDMAN, 1994)

- 20 -
Grundlagen
Wie rasch und durch welche Macroinvertebraten der Abbau in einem
Tieflandregenwaldbach (Quebrada Negra, Piedras Blancas Nationalpark, Costa
Rica) erfolgt, wird exemplarisch an vier Arten bei TSCHELAUT (2005) diskutiert.
Abbildung 3: Mittlere Gewichtsabnahme vier verschiedener Pflanzenarten nach Exposition im Wasser;
x-Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-Achse: Trockengewicht [%]; Quelle: verändert nach TSCHELAUT
(2005);

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Grundlagen
Tabelle 1: Parameter zum aquatischen Abbau von Acalypha diversifolia, Cecropia obtusifolia,
Tetrathylacium macrophyllum und Sloanea medusula im Quebrada Negra; W0 Anfangsgewicht [g]; Wt
Endgewicht [g]; t Expositionsdauer [Tage]; k Abbaurate (Steigungskoeffizient der Regressionsgerade
nach Logarithmierung der prozentuellen Gewichtsabnahme); Quelle: verändert nach TSCHELAUT
(2005);
Art W0 Wt t k
Acalypha diversifolia 3,16 1,05 28 0,0395198
Cecropia obtusifolia 3,30 1,71 28 0,0234255
Tetrathylacium macrophyllum 3,18 0,88 28 0,0458265
Sloanea medusula 4,67 3,73 24 0,0093646
Nach PETERSEN und CUMMINS (1974) können die vier Arten bezüglich ihrer Abbaurate
in eine “langsame” und “schnelle” Abbaugruppe eingeteilt werden. Acalypha
diversifolia (k=0,040), Cecropia obtusifolia (k=0,023) und Tetrathylacium
macrophyllum (k=0,046) gehören zur Gruppe der schnell abgebauten Arten. Sloanea
medusula wird in die Gruppe des langsamen Abbaus gestellt.
Diese Ergebnisse stellen den Ausgangspunkt für die vorliegende Arbeit dar. Es soll
erklärt werden, wie diese Unterschiede im Abbau zustande kommen und welche
Faktoren die Unterschiede ausmachen. Ziel ist es, eine Aussage auch für weitere
Arten aufgrund ihrer Lebensstrategie treffen zu können.

4. Das Untersuchungsgebiet
- 22 -
Das Untersuchungsgebiet
Die folgenden Ausführungen sind gekürzt und verändert nach WEBER et al. (2001)
und WEISSENHOFER (2005).
Abbildung 4: Costa Rica und die Golfo Dulce Region mit dem Piedras Blancas Nationalpark (Parque
Nacional Piedras Blancas = Esquinas Forest) und dem Corcovado Nationalpark (Parque Nacional
Corcovado); Quelle: WEBER et al. (2001);

- 23 -
Das Untersuchungsgebiet
Topographische Lage
Das Untersuchungsgebiet rund um den Quebrada Negra gehört zum Nationalpark
Piedras Blancas („Regenwald der Österreicher“), der im Südwesten Costa Ricas in
der Provinz Puntarenas liegt. Der 148 km² große Piedras Blancas Park findet im
Norden und Westen durch den Rio Esquinas und im Süden durch den Golfo Dulce
seine natürlichen Grenzen. Die höchste Erhebung im Bosque Esquinas ist der Cerro
Nicuesa mit 579 m Seehöhe. Die geographischen Koordinaten der Golfo Dulce
Region liegen zwischen 8°27'-8°41'N and 83°15'-83°45'W.
Biologische Bedeutung der Region
Ein Merkmal tropischer Regenwälder ist ihre hohe Diversität. Verglichen mit den
artenarmen temperaten Wäldern findet man in tropischen Wäldern normalerweise
über 40, aber auch bis zu 300 verschiedene Baumarten pro Hektar.
Das Gebiet um den Golfo Dulce, die Halbinsel Osa und der Bosque Esquinas, ist
biologisch sehr divers und beherbergt letzte Reste von Tieflandregenwäldern. Bis
2001 wurden 2369 Arten von Gefäßpflanzen in der Golfo Dulce Region erhoben. Die
hohe Diversität Costa Ricas insgesamt und der Golfo Dulce Region im Speziellen
wird auf die Rolle des Gebiets als „Korridor“ und Rückzugsgebiet für Flora und Fauna
aus Nord- und Südamerika zurückgeführt.
Um die biologische Vielfalt zu schützen, wurden der Corcovado National Park und
der Piedras Blancas Park gegründet. Als Verbindung zwischen den Parks wurde das
Golfo Dulce Forest Reservat eingerichtet. Somit stehen in der extrem feuchten
Region um den Golfo Dulce rund 1164 km² Wald unter Schutz.
Klima
Grundsätzlich gibt es in Mittelamerika zwei Niederschlagsmuster. Auf der
atlantischen Seite findet man im Allgemeinen keine ausgesprochene Trockenzeit und
die stärksten Niederschläge ereignen sich in den Monaten Dezember und Jänner. Im
Gegensatz dazu ist auf der pazifischen Seite mit einer Trockenzeit von Dezember bis
April zu rechnen. Diese Muster können allerdings durch kleinräumigere
Gegebenheiten und Reliefformen stark abgewandelt sein.
Die Golfo Dulce Region ist dabei eine der feuchtesten Gegenden Costa Ricas. Der
Bosque Esquinas und seine Umgebung stehen im Einfluss der Bergkette Fila Cruce
und der angrenzenden Talamanca Berge. Die Trockenperiode ist hier weniger

- 24 -
Das Untersuchungsgebiet
deutlich ausgeprägt. Die niederschlagsärmsten Monate sind Jänner, Februar und
März, wobei die Luftfeuchtigkeit trotzdem hoch bleibt. In den Jahren 1998 bis 2002
regnete es durchschnittlich an 278 Tagen. Der Jahresniederschlag bei der
Tropenstation La Gamba beträgt 5892 mm (Beobachtungszeitraum 1998 bis 2003)
und die mittlere Jahrestemperatur 27,8°C (Beobachtungszeitraum 1998 bis 2002).
Daten einer Untersuchung von WEISSENHOFER (1996) zeigen, dass die Temperatur
im Waldbestand (300 m Seehöhe, Jänner bis Mai 1994) tagsüber unter und in der
Nacht leicht über den in der Nähe der Station gemessenen Werten liegt.
Abbildung 5: Klimadiagramm Tropenstation La Gamba; Quelle: WEISSENHOFER (2005);
Quebrada Negra
Alle Flüsse, Bäche und Entwässerungsgräben, die in einem engen Netz den
gesamten Bosque Esquinas durchziehen, münden in den Rio Esquinas, der
seinerseits in den Golfo Dulce entwässert.
Der Quebrada Negra selbst ist ein tropischer Tieflandregenwaldbach, der seinen
Ursprung im primären Schluchtwald auf etwa 180 m Seehöhe hat. Auf seiner
gesamten Fließstrecke von rund 2,7 km, bis er in den Quebrada Gamba mündet,
durchfließt er primären und sekundären Regenwald sowie das La Gamba Tal.
(PICHLER & TSCHELAUT 2005)

- 25 -
Das Untersuchungsgebiet
Abbildung 6: Einzugsgebiet des Rio Esquinas, des Rio Bonito und des Quebrada Negra im Piedras
Blancas Nationalpark; Quelle: TSCHELAUT und PICHLER (2005);
Die Ufervegetation entlang des Quebrada Negra entspricht einer typischen
Flussufervegetation. Dieser Vegetationstyp ist entlang von schmalen Flüssen zu
finden und weist Anpassungen an flache Terrassen auf. Bäume können bis zu 50 m
hoch werden und bilden oft massive Stämme und Brettwurzeln aus.
Die typische Zusammensetzung einer Flussufervegetation ist wie folgt:
Bemerkenswerte Arten in der oberen Kronenschicht sind Ceiba pentandra
(Bombacaceae), Carapa guianensis (Meliaceae), Hyeronima alchorneoides
(Euphorbiaceae), Luehea seemannii, Mortoniodendron anisophyllum (Tiliaceae),
Sloanea sp. (Elaeocarpaceae) und Virola spp. (Myristicaceae). Die mittlere
Kronenschicht ist relativ offen und von Bäumen mit einer Höhe von 25 – 35 m
charakterisiert. Häufige Arten in dieser Schicht sind Apeiba membranacea, A.
tibourbou (Tiliaceae), Bursera simaruba (Burseraceae), Castilla tunu (Moraceae),
Pachira aquatica (Bombacaceae), Protium spp. (Burseraceae), Spondias mombin
(Anacardiaceae) und Sloanea medusula (Elaeocarpaceae). Im Unterwuchs sind
unter anderem Guatteria chiriquiensis (Annonaceae), Ocotea mollifolia (Lauraceae),
Siparuna andina (Monimiaceae) und Cryosophila guagara (Arecaceae) vertreten. Die

- 26 -
Das Untersuchungsgebiet
deutlich ausgeprägte Strauchschicht ist von der Palme Asterogyne martiana und von
anderen großblättrigen Arten wie Carludovica drudei (Cyclanthaceae), Calathea spp.
(Marantaceae), Costus spp. (Costaceae), Dieffenbachia spp. (Araceae) und
Heliconia spp. (Heliconiaceae) dominiert. Die Bodenschicht ist spärlich und wird nur
von Selaginella spp. und einigen Baumsämlingen beherrscht. Epiphyten findet man
häufig an exponierten Ästen. Lianen hingegen sind selten.
Vertreter dieses Vegetationstyps findet man am Ufer des Quebrada Negra. Das
Pflanzenmaterial für diese Untersuchung stammt aus dem Flussabschnitt zwischen
der Biologischen Forschungsstation La Gamba, Costa Rica, und der Esquinas
Rainforest Lodge.

5. Auswahl und Beschreibung der Arten
5.1.Auswahl der Arten
- 27 -
Auswahl und Beschreibung der Arten
Zur Beantwortung der oben angeführten Fragestellung wurden für diese und die
Paralleluntersuchung neun Arten (Acalypha diversifolia, Apeiba tibourbou, Cecropia
obtusifolia, Guatteria chiriquiensis, Luehea seemannii, Myriocarpa longipes, Sloanea
medusula, Tetrathylacium macrophyllum, Virola koschnyi) ausgewählt. Diese Arten
sind häufige Vertreter der Ufervegetation des Quebrada Negra im Bereich zwischen
der Biologischen Forschungsstation und der Esquinas Rainforest Lodge. Weiters
wurde bei der Auswahl der Arten berücksichtigt, dass die Bandbreite der
ökologischen Lebensstrategien abgedeckt wird.
Dem Bestreben Lebewesen nach ihrer Lebensstrategie einzuteilen, kommen zwei
wichtige ökologische Modelle nach. In GRIME (1979) werden sowohl das von
MacArthur und Wilson entwickelte r-K Konzept also auch die Einteilung nach GRIME
in competitive, stress-tolerante und ruderale Strategien diskutiert. Da die Modelle
weitgehend vergleichbar sind, wird in dieser Untersuchung die Einteilung der Arten
entlang des r-K Kontinuums vorgenommen. WHITMORE (1993) gibt folgende
Merkmale zur Einteilung in ökologische Lebensstrategien nach dem r-K Konzept an.

- 28 -
Auswahl und Beschreibung der Arten
Tabelle 2: Ökologische Lebensstrategien, Eigenschaften von r- und K-Strategen; verändert nach
WHITMORE (1993);
Andere gebräuchliche
Bezeichnungen
Keimung
Sämlinge
Samen
Verbreitung der Samen
Keimruhe
Wachstumsrate
r- Strategie K-Strategie
Pionierarten, lichtbedürftig,
schattenintolerant,
sekundär
in Bestandslücken, die den
Himmel freigeben und
teilweise volles Sonnenlicht
erhalten
können im Schatten unter
der Baumschicht nicht
überleben und sind daher
dort nicht zu finden
klein, in reicher Anzahl
mehr oder weniger
kontinuierlich produziert;
Ausbildung von Samen
schon bei jungen Pflanzen
durch Wind oder Tiere,
häufig über weite
Entfernungen
zur Keimruhe fähig, daher
oft große Zahl an Samen
als Samenbank im
Waldboden
hohe Raten von
Kohlenstofffixierung,
Blattproduktion und
relativem Wachstum
Verzweigung gering, wenige Ordnungen
Periodizität des
Wachstums
Blattlebensdauer
Fraßfeinde
Holz
unbestimmt,
schlafenden Knospen
keine
kurz, nur eine Generation
vorhanden, hohe Turnover-
Rate
Blätter weich, wenig
chemische Abwehrstoffe
und daher wenig
widerstandsfähig
Fraßfeinde
gegen
in der Regel hell, geringe
Dichte, nicht verkieselt
Klimaxarten,
schattentolerant, primär
in der Regel unter der
geschlossenen Baumschicht
überleben unter der
geschlossenen Kronenschicht
und bilden dort eine
„Sämlingsbank“
häufig groß, nicht in großen
Mengen und oft nur einmal
im Jahr oder seltener
produziert;
Samenproduktion erst bei
Bäumen, die (fast)
ausgewachsen sind
auf verschiedene Art und
Weise (z.B. über
Schwerkraft), meist nur
über geringe Distanzen
oft ohne Fähigkeit zur
Keimruhe, selten als
Samenbank im Boden
niedrigere Raten der
Kohlenstofffixierung,
Blattproduktion
relativem Wachstum
und
oft viele Verzweigungen bis
zu mehreren Ordnungen
bestimmt, mit schlafenden
Knospen
lang, manchmal über
mehrere Generationen,
niedrige Turnover- Rate
Blätter widerstandsfähiger
wegen mechanischer
Stabilität und/oder
toxischen Chemikalien
hell bis sehr dunkel,
geringe bis hohe Dichte,
manchmal verkieselt
Ökologische Bandbreite groß manchmal schmal
Lebensdauer oft kurz manchmal sehr lang

- 29 -
Auswahl und Beschreibung der Arten
In der Praxis zeigt sich, dass nur wenige Arten konkret einer der Kategorien zugeteilt
werden können. Vielmehr sind die Lebensstrategien r und K die Endpunkte entlang
eines Kontinuums, in dem die Arten einzuordnen sind. Den neun ausgewählten Arten
wird daher ein Index auf einer Skala von 0 bis 100, wobei 0 den Endpunkt der r-
Strategie und 100 das Extrem des K-Strategen beschreibt, zugeordnet (vgl. POORTER
et al., 2004).
Tabelle 3: Lebensstrategieindex (0 = r- Stratege; 100 = K- Stratege) und Häufigkeit; Häufigkeit
eingeteilt anhand von Individuenzählungen entlang des Quebrada Negra zwischen der Biologischen
Forschungsstation und der Esquinas Rainforest Lodge (0 = nicht vorhanden, 10 = sehr häufig) Quelle:
mündliche Mitteilung WEISSENHOFER;
Lebensstrategie- Häufigkeit
Art Familie
index (0 – 100) (0 – 10)
Acalypha diversifolia Euphorbiaceae 50 10
Apeiba tibourbou Tiliaceae 40 6
Cecropia obtusifolia Cecropiaceae 0 8
Guatteria chiriquiensis Annonaceae 50 7
Luehea seemannii Tiliaceae 70 5
Myriocarpa longipes Urticaceae 35 7
Sloanea medusula Elaeocarpaceae 85 3
Tetrathylacium macrophyllum Flacourtiaceae 50 10
Virola koschnyi Myristicaceae 65 5
Um eine weitere Aufgliederung der neun Arten nach dem Lebensstrategieindex zu
erhalten, wird der Parameter der maximalen Baumhöhe (Höhenangaben aus WEBER
et al., 2001; WEISSENHOFER, 2005) eingeführt. Diese Erweiterung der Einteilung
erscheint sinnvoll, weil dadurch eine Differenzierung zwischen Arten mit ähnlichem
Lebensstrategieindex möglich wird. Es liegt die Vermutung nahe, dass ein hoher
Baum mehr in Verteidigungsstoffe investieren wird, damit sich die aufgebaute
Biomasse etwa durch längere Lebensdauer rentiert. Apeiba tibourbou hebt sich
dadurch von Acalypha diversifolia, Tetrathylacium macrophyllum und Guatteria
chiriquiensis ab (siehe folgende Abbildung).

- 30 -
Auswahl und Beschreibung der Arten
Abbildung 7: Einteilung der Arten nach Lebensstrategieindex und Baumhöhe; x-Achse:
Lebensstrategieindex (0 bis 100), y-Achse: Baumhöhe [m]; ACA Acalypha diversifolia, APE Apeiba
tibourbou, CEC Cecropia obtusifolia, GUA Guatteria chiriquiensis, LUE Luehea seemannii, MYR
Myriocarpa longipes, SLO Sloanea medusula, TET Tetrathylacium macrophyllum, VIR Virola
koschnyi; grüne Ellipse: „K- Strategen“, orange Ellipse: „r- Strategen“;
Aufgrund dieser Darstellung ergeben sich zwei Gruppen:
� „r- Strategen“: Pionierarten bzw. Arten, die aufgrund ihrer Merkmale eher zu
den Pionierarten gestellt werden können, mit geringeren Baumhöhen
� „K- Strategen“: Klimaxarten bzw. Arten mit Merkmalen, die dieser Strategie
zugeordnet werden können, mit größeren Baumhöhen.
Die „r-Strategen“ Acalypha diversifolia, Cecropia obtusifolia, Guatteria chiriquiensis,
Myriocarpa longipes und Tetrathylacium macrophyllum sind Gegenstand dieser
Arbeit. Die „K-Strategen“ Apeiba tibourbou, Luehea seemannii, Sloanea medusula
und Virola koschnyi werden in GUSENLEITNER (2005) näher behandelt.

5.2. Beschreibung der Arten
- 31 -
Auswahl und Beschreibung der Arten
Die Beschreibungen zu den Arten stammen aus WEBER et al. (2001) bzw. aus
persönlichen Mitteilungen von WEISSENHOFER.
5.2.1. Die „r-Strategen“
Acalypha diversifolia (Euphorbiaceae)
Acalypha diversifolia ist ein einhäusiger, windbestäubter Strauch oder kleiner Baum
mit einer Höhe von fünf bis 15 m. A. diversifolia ist im tropischen Amerika weit
verbreitet. Diese Art ist häufig in immergrünen und laubwerfenden Wäldern im
Tiefland Zentralamerikas vom Süden Mexikos bis Peru, Bolivien und Brasilien
anzutreffen. A. diversifolia ist ein relativ schnellwüchsiger Unterwuchsbaum.
Charakteristik:
Die Blätter sind eiförmig elliptisch oder eiförmig lanzettlich, sechs bis 20 cm lang und
zwei bis acht cm breit. Die Blattbasis ist stumpf, der Blattrand gezähnt. Die Blätter
sind an der Oberseite fein behaart, an der Unterseite findet man Behaarung entlang
der Blattnerven. Auf einer axillären zweigeschlechtlichen Infloreszenz, die zwei bis
zehn cm lang ist, findet man einige weibliche Blüten an der Basis, die männlichen
darüber. Die männlichen Blüten sind winzig mit einem becherförmigen Kelch; die
Petalen fehlen. Meist sind acht Stamen vorhanden, die Zahl kann aber zwischen vier
und 16 variieren. Die weiblichen Blüten sind ebenfalls winzig und von einem drei bis
vier mm langen blattartigen Hochblatt umgeben. Auch hier fehlen die Petalen. Der
Fruchtknoten ist zwei- bis dreikarpellig. Die Früchte sind schmale dreiteilige Kapseln
mit 2,5 mm Durchmesser.
Cecropia obtusifolia (Cecropiaceae)
Cecropia obtusifolia ist ein kurzlebiger bis zu 15 m hoher Pioneerbaum, der meist
auffällige Stelzwurzeln ausbildet. Cecropia obtusifolia ist ein häufiger Baum in
feuchten offenen Stellen sowie in Sekundärwäldern von Südmexiko bis Ecuador. C.
obtusifolia wächst rasch (zwei bis drei m pro Jahr) an lichtdurchfluteten Stellen und
kommt an frühen Sukzessionsstandorten oft dominant vor.

- 32 -
Auswahl und Beschreibung der Arten
Charakteristik:
Die Blätter sind tief eingeschnitten, sodass das Blatt in neun bis 13 Segmente zerteilt
ist. Die fünf bis zwölf cm langen Nebenblätter sind stängelumfassend. Die männliche
Infloreszenz trägt zwölf bis 18 Ähren, die fünf bis zwöfl cm lang sind und entweder
direkt an der Infloreszenzachse aufsitzen oder einen fünf mm langen Stängel
besitzen. Die weibliche Infloreszenz besitzt normalerweise vier Ähren, die 18 – 50 cm
lang sind und an der Infloreszenzachse aufsitzen oder kurz gestielt sind. Der
Blütenstiel wächst bei der Fruchtbildung. Die Früchte sind kleine zwei mm lange und
1,2 mm breite abgeflachte Achänen. C. obtusifolia ist eng vergesellschaftet mit
aggressiven Ameisen der Gattung Azteca. Die Ameisen leben im hohlen Stamm des
Baumes, der durch Querwände an den Nodien unterteilt ist. Durch die Ameisen ist
das Wachstum von Epiphyten auf der Pflanze vermindert. In Costa Rica wird C.
obtusifolia auch „guarumo“ genannt (HOLDRIGE et al., 1997).
Guatteria chiriquiensis (Annonaceae)
Guatteria chiriquiensis ist ein schnellwüchsiger mittelhoher Baum, der bis zu 15 m
hoch werden kann und somit als Unterwuchsbaum bzw. Baum der mittleren
Kronenschicht vorkommt. G. chiriquiensis findet man vor allem an Waldrändern oder
entlang von Flüssen.
Charakteristik:
Die Blätter können unbehaart oder auch leicht behaart sein. Die kurz gestielten,
länglichen Blätter haben einen ganzrandigen bewimperten Blattrand. Die einzeln
stehenden Blütenstände sind axillär angeordnet. Die Petalen sind dick, golden
behaart an der Außenseite und bereift an der Innenseite. Die Einzelfrüchte sind
schwarz, zahlreich, elliptisch bis eiförmig, neun bis zehn mm lang und vier bis fünf
mm breit und sitzen auf einem sechs bis sieben mm langen Fruchtstiel. Die Früchte
werden durch Vögel verbreitet.
Myriocarpa longipes (Urticaceae)
Myriocarpa longipes findet man in immergrünen Wäldern Zentralamerikas von
Mexiko bis Panama als schnellwüchsigen Unterwuchsbaum wie auch an
sonnenexponierteren Stellen.

- 33 -
Auswahl und Beschreibung der Arten
Charakteristik:
Myriocarpa longipes ist ein Strauch bzw. kleiner Baum. Die Zweige sind kaum bis
dicht behaart. Die Blätter sind oval bis breit elliptisch. Die Größe der Blätter ist
variabel. Der Blattrand ist gezähnt, die Stipel sind verwachsen. Die männliche
Infloreszenz ist weißlich und bildet eine 12 cm lange hängende Ähre. Die weibliche
Infloreszenz ist eine 20 bis 60 cm lange hängende windbestäubte Ähre. Die Blüten
sind ein- oder zweigeschlechtlich. Die Früchte sind ungefähr 1,5 mm lang und einen
mm dick, unbehaart oder leicht behaart.
Tetrathylacium macrophyllum (Flacourtiaceae)
Tetrathylacium macrophyllum findet man in primären wie auch in sekundären
Tieflandregenwäldern von Costa Rica bis Peru und Brasilien in einer Seehöhe von 0
bis 1500 m. T. macrophyllum ist ein schnellwüchsiger Unterwuchsbaum, der aber
auch an Waldrändern vorkommt. Weiters findet man ihn an steilen Hängen in der
Nähe von Bächen und Flüssen in Primärwäldern. Die mittlere Baumhöhe ist acht m,
jedoch findet man auch Exemplare, die bis zu 15 m hoch sind. Die Samen von T.
macrophyllum können sowohl in Licht als auch im Schatten keimen. T. macrophyllum
ist oft mit Ameisen vergesellschaftet.
Charakteristik:
Die Blätter sind länglich, ganzrandig oder gezähnt mit früh abfallenden Stipeln. Die
hängende Infloreszenz ist gewöhnlich axillär und bildet viele ährenähnliche
sekundäre Verzweigungen. Die rötlich-violetten oder kastanienbraunen kleinen
Blüten stehen axillär. Petalen fehlen, vier Stamen sind vorhanden. Die rotvioletten
Früchte mit einem Durchmesser bis zu 2,5 cm bilden eine ledrige Beere.
5.2.2. Die „K-Strategen“
Apeiba tibourbou (Tiliaceae)
Apeiba tibourbou findet man im Dickicht trockener Wälder im Übergang zu Savannen
sowie entlang von Straßen durch das tropische Zentral- und Südamerika. A.
tibourbou ist ein langlebiger Pionierbaum, der leichtes (weiches) Holz produziert,
jedoch hohe und dicke Stämme ausbildet.

- 34 -
Auswahl und Beschreibung der Arten
Luehea seemannii (Tiliaceae)
Luehea seemannii findet man häufig in feuchten Tieflandregenwäldern entlang von
Flüssen vom tropischen Zentralamerika bis nach Kolumbien. L. seemannii ist ein 15
bis 30 m hoher Baum, der häufig Brettwurzeln zur Verankerung ausbildet.
Sloanea medusula (Elaeocarpaceae)
Sloanea medusula ist ein bis zu 40 m hoher Baum, der in die obere Kronenschicht
reicht und langlebige Blätter und hartes Holz ausbildet. Diese Art findet man in
primären Regenwäldern von Guatemala bis Kolumbien.
Virola koschnyi (Myristicaceae)
Virola koschnyi ist ein Übersteher (Höhe bis zu 40 m) mit deutlich ausgebildeten
Brettwurzeln. Diese Art findet man häufig in tropisch feuchten bis nassen
Tieflandregenwäldern von Mexiko bis Kolumbien.
5.3. Hypothetisches Profil am Quebrada Negra
CEC
TET
gut
drainierter
Hang
VIR
APE
feuchte
Senke
APE
SLO
TET
erhöhtes
Ufer
ACA
TET
MYR
LUE
erhöhtes
Ufer
GUA
CEC
CEC
SLO
feuchte
Senke
VIR
GUA
CEC
gut
drainierter
Hang
Abbildung 8: hypothetisches Profil der untersuchten Arten in der Ufervegetation am Quebrada Negra,
La Gamba differenziert nach drei unterschiedlichen Standorten; ACA Acalypha diversifolia, APE
Apeiba tibourbou, CEC Cecropia obtusifolia, GUA Guatteria chiriquiensis, LUE Luehea seemannii,
MYR Myriocarpa longipes, SLO Sloanea medusula, TET Tetrathylacium macrophyllum, VIR Virola
koschnyi; dargestellte Baumhöhen entsprechen den Angaben aus den Artbeschreibungen; Quelle:
mündliche Mitteilung WEISSENHOFER;
Dieses hypothetische Profil ist ein Versuch die Standortansprüche der
Untersuchungsarten entlang des Ökosystems Fließgewässer zu charakterisieren.

- 35 -
Auswahl und Beschreibung der Arten
Arten mit geringen Standortansprüchen werden in der Abbildung häufiger und an
mehreren Standorten dargestellt, was jedoch keine Rückschlüsse auf die
tatsächliche Häufigkeit der Arten entlang des Quebrada Negra zulässt.
Acalypha diversifolia kommt fast ausschließlich entlang von Bachläufen vor und ist
somit ein typischer Vertreter der Ufervegetation. Direkt an Bachläufen oder
Quellaustritten kommt Myriocarpa longipes vor. Apeiba tibourbou und Luehea
seemannii findet man an sehr feuchten Standorten im Schluchtwald bzw. am
Bachrand. Sie sind bezüglich Staunässe nicht empfindlich. Sloanea medusula kommt
typischerweise im Schluchtwald vor, jedoch gibt es auch Individuen, die direkt am
Quebrada Negra wachsen. Im Gegensatz zu den vorher genannten Arten ist S.
medusula nicht so streng an das Fließgewässer gebunden. Cecropia obtusifolia,
Guatteria chiriquiensis, Tetrathylacium macrophyllum und Virola koschnyi sind
bezüglich ihrer Standortwahl in diesem Gebiet als Generalisten zu betrachten.
Diese Charakterisierung bezieht sich auf das Gebiet La Gamba entlang des
Quebrada Negra. Es ist nicht auszuschließen, dass die oben genannten Arten in
anderen, vielleicht niederschlagsärmeren Gebieten, eine andere Einnischung zeigen.

6. Material und Methoden
6.1. Materialsammlung
- 36 -
Material und Methoden
Blätter der neun Arten wurden im Februar 2005 entlang des Quebrada Negra
zwischen Biologischer Station und Esquinas Rainforest Lodge in La Gamba, Costa
Rica, gesammelt. Die Besammlung erfolgte mit einer 15 m langen Sammelstange.
Von jeder Art wurden fünf Proben genommen. Die geernteten Blätter waren
möglichst alt, d.h. dem Laubabfall nahe. Virola koschnyi trug in dieser Zeit keine
alten Blätter, da der Baum nach vollkommenem Laubfall frisch ausgetrieben hatte.
Ein Teil des Blattmaterials wurde frisch für Tanninbestimmungen nach der Folin
Denis Methode verarbeitet. Parallel dazu wurde das Trockengewicht bestimmt. Für
den Nachweis der kondensierten Tannine wurde Blattmaterial in der Mikrowelle
viermal für 30 Sekunden bei höchster Leistungsstufe erhitzt, wodurch die im Blatt
enthaltenen Enzyme denaturiert werden. Anschließend wurde das Material im
Trockenschrank bei 70°C getrocknet. Das getrocknete Material wurde in einer
herkömmlichen Kaffeemühle zu feinem Pulver vermahlen und in kleinen
Reaktionsgefäßen aufbewahrt. Für anatomische Untersuchungen wurde
Blattmaterial in 30% vergälltem Alkohol konserviert.
6.2. Tannine
In der Literatur sind zahlreiche Methoden zur Bestimmung von Tanninen
beschrieben. Für die vorliegende Untersuchung wurde zur Quantifizierung des
Gesamttanningehalts die einfach durchzuführende und häufig verwendete Folin
Denis Methode (SWAIN und HILLIS, 1959; HAGERMAN, 1988) an frischem Blattmaterial
im Labor der Biologischen Station La Gamba, Costa Rica, sowie an Trockenmaterial
im Labor des Departments für Chemische Ökologie und Ökosystemforschung der
Universität Wien durchgeführt. Die kondensierten Tannine wurden mit der Butanol
HCl Methode (PORTER, 1986; HAGERMAN 1988) an Trockenmaterial gemessen.

6.2.1. Extraktion
- 37 -
Material und Methoden
Die Extrahierbarkeit von Tanninen hängt von der Pflanzenart, von der Art des
Gewebes sowie von der Art der Behandlung des Materials ab. Aus frischem
Blattmaterial erfolgt eine bessere Extraktion als aus getrocknetem Material.
(HAGERMAN, 1988)
Laut HAGERMAN (1988) ist das effektivste Extraktionsmittel für die Bestimmung von
monomeren und kondensierten Tanninen nach der Folin Denis bzw. der Butanol HCl
Methode ein Gemisch aus 70% Aceton und 30% Wasser.
Es wurden folgende Extrakte hergestellt:
� Frischmaterial: ca. 150 mg mit der Rasierklinge fein geschnittenes möglichst
homogenes Blattmaterial wurden in verschraubbare 2 ml Reaktionsgefäße
eingewogen und mit 1500 µl 70% Aceton für ca. 24 Stunden bei
Raumtemperatur extrahiert. Parallel dazu wurde ca. 1 g des Pflanzenmaterials
in Papiersäckchen gefüllt und bei 70°C in den Trockenschrank zur
Trockengewichtsbestimmung gelegt.
� Trockenmaterial: Zur Extraktherstellung wurden ca. 30 mg des getrockneten
und gemahlenen Pflanzenmaterials in verschraubbare 2 ml Reaktionsgefäße
gefüllt und mit 1500 µl 70% Aceton für 24 Stunden bei Raumtemperatur
extrahiert.
Während der Extraktion wurden alle Proben regelmäßig geschüttelt. Nach der
Extraktion wurden die Proben abzentrifugiert, der Überstand abgegossen und bis zur
Weiterverarbeitung bei -18°C gelagert.
6.2.2. Folin Denis Methode
Für Untersuchungen bezüglich Herbivorie und Verteidigungsstoffe in Pflanzen gilt die
Folin Denis Methode, die von SWAIN und HILLIS (1959) erstmals beschrieben und von
vielen Autoren abgewandelt und verändert wurde, als eine der Standardmethoden
(MARTIN und MARTIN, 1982; COLEY und BARONE, 1996; HÄTTENSCHWILER et al., 2003).
Diese Methode ist „unspezifisch“ und misst sowohl hydrolysierbare wie auch
kondensierte Tannine und gibt somit den Gesamttanningehalt wieder. Deshalb

- 38 -
Material und Methoden
erfasst sie auch phenolische Gruppen außerhalb der Tannine und andere oxidierbare
Pflanzeninhaltstoffe wie Ascorbinsäure (HAGERMAN, 1988).
Für die Reaktionen wurden 2 ml Reaktionsgefäße mit Schraubkappe verwendet. Da
der Gesamttanningehalt im zu untersuchenden Material unbekannt ist, wurden im
ersten Durchlauf 100 µl Probe in den Konzentrationen 100%, 50% und 20%
(Verdünnung mit 70% Aceton) eingesetzt. Lagen die erhaltenen Messwerte
außerhalb des kalibrierten Messbereichs, so wurden weitere Messungen mit den
Konzentrationen 5% und 2% an Pflanzenextrakt durchgeführt. Zur vorgelegten Probe
wurden 1000 µl Milli Q (deionisiertes Wasser) und 100 µl Folin Denis Reagens
zugesetzt. Die Reaktionsgefäße wurden geschüttelt und für drei Minuten zur
Reaktion stehen gelassen. Dann wurden 200 µl gesättigte Natriumcarbonatlösung
(15 g Na2CO3 in 100 ml Milli Q) hinzugefügt. Die Ansätze wurden mit 600 µl 70%
Aceton auf 2 ml aufgefüllt und wieder geschüttelt. Nach einer Stunde Reaktionszeit
wurde die Absorption bei 620 nm vermessen.
Die Methode wird mit handelsüblicher Tanninsäure standardisiert. Dazu wurde eine
Tanninsäurelösung (25 mg Tanninsäure in 100 ml 70% Aceton) in 8 Verdünnungen
(100, 50, 25, 12.5, 6.25, 3.125, 1.5625, 0.78125 µl Tanninsäurelösung mit 70%
Aceton auf 100 µl Gesamtvolumen aufgefüllt) dem Rezept der Proben entsprechend
angesetzt und auch bei 620 nm gemessen. Zum Abgleich des Photometers wurde
eine Leerprobe mit 100 µl 70% Aceton anstatt der Probe hergestellt. Die Messwerte
wurden über die Standardisierungskurve in Tanninsäureäquivalente relativ zum
Trockengewicht (TTM) umgerechnet.
6.2.3. Butanol HCl Methode
Zur Bestimmung der kondensierten Tannine wird neben der Vanillin HCl Methode die
Butanol HCl Methode in ökologischen Studien häufig verwendet (COLEY und BARONE,
1996; HÄTTENSCHWILER et al., 2003). Die erstmals von PORTER et al. (1986)
beschriebene Methode ist relativ einfach in der Durchführung und spezifisch für
quantitative Analysen von kondensierten Tanninen.
Die Reaktion wird mit saurem Butanol (950 ml n-Butanol mit 50 ml konz. HCl)
durchgeführt. Dazu wurden in 2 ml Reaktionsgefäße mit Schraubkappen je 1500 µl

- 39 -
Material und Methoden
Butanol HCl vorgelegt. Die eingesetzte Menge an Pflanzenextrakt variierte zwischen
250µl und 25 µl je nach Tanningehalt des verwendeten Materials. Der verbleibende
Rest auf 250 µl Probe wurde mit 70% Aceton ergänzt. Anschließend wurden 50 µl
Eisenreagens (0,5 g FeNH4(SO4)2 x 12 H2O in 25 ml 2 N HCl) zugegeben. Die
Reaktion erfolgte für 50 Minuten im kochenden Wasserbad, wobei die Schraubdeckel
der Reaktionsgefäße locker aufgesetzt wurden. Die abgekühlten Proben wurden in
Einweg-Küvetten umgefüllt und die Absorption bei 550 nm gemessen.
Die Standardisierung dieser Methode erfolgt mit Cyanidinchlorid. 1 mg
Cyanidinchlorid wurde in 1 ml 70% Aceton aufgenommen. Die Reaktionen wurden
mit 125, 60, 30, 15 und 5 µl Cyanidinchlorid und mit 70% Aceton als Ergänzung auf
250 µl angesetzt.
Zur Kalibrierung des Photometers wurde eine Leerprobe mit 250 µl 70% Aceton
anstatt der Probe hergestellt. Die Messwerte wurden über die
Standardisierungskurve in Cyanidinchloridäquivalente relativ zum Trockengewicht
(CTM) umgerechnet.
6.3. Stickstoff- und Kohlenstoffhaushalt in Blättern
Für das in Costa Rica gesammelte Blattmaterial, sowie für das Material aus den
Abbauversuchen wurden der Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt sowie die zugehörigen
Isotopenverhältnisse bestimmt. Dazu wurden 1,5 bis 2 mg getrocknetes und
gemahlenes Pflanzenmaterial in Zinnschiffchen eingewogen. Diese wurden im
Elementaranalysator bei rund 1200°C verbrannt und aus den entstehenden Gasen
die Kohlenstoff- und Stickstoffanteile des Materials mittels Isotopenverhältnis -
Massenspektrometrie bestimmt. Die Standardisierung erfolgte über
Prolinsaccharosestandards.

6.4. Anatomie
6.4.1. Anfertigung von Dauerpräparaten
Fixierung und Konservierung des Materials
- 40 -
Material und Methoden
BRAUNE et al. (1999) empfehlen zur Konservierung von Pflanzenmaterial unter
anderem 70-80% Ethanol. Dadurch ist das pflanzliche Gewebe fast unbegrenzt
haltbar, färbt sich jedoch mitunter durch Phlobaphene braun. Für anatomische
Untersuchungen ist diese Art der Konservierung der Bearbeitung von Frischmaterial
vorzuziehen, da dadurch eine bessere Schneid- bzw. Färbbarkeit gegeben ist und
die Interzellularen luftfrei sind. Weiters tötet Ethanol den Protoplasten und löst das
Chlorophyll aus den Zellen.
Das in Costa Rica für anatomische Untersuchungen gesammelte Blattmaterial wurde
in 30% vergälltem Alkohol eingelegt, um eine zu starke Härtung des Materials zu
verhindern.
Schnittpräparation
Für anatomische Untersuchungen wurden fünf
Regionen (Blattmitte, Blattstiel, Spreitengrund,
Blattspitze und Blattrand) des Blattes
ausgewählt. Durch diese Regionen soll der
anatomische Aufbau des gesamten Blattes
charakterisiert werden.
An den ausgewählten Stellen wurde mit einer
Rasierklinge ein ca. 1x1 cm großes Stück
herausgeschnitten und für eine Stunde in einem
Glycerin-Wasser Gemisch (2:1) eingelegt. Durch
das Einlegen in Glycerin wird das Blattmaterial
Abbildung 9: Ausgewählte
geschmeidiger und lässt sich besser bearbeiten.
Schnittregionen im Blatt; Quelle: eigene Die Blattstückchen wurden in Polystyrol
Darstellung;
eingebettet. Mit einem Reichert`schen
Schlittenmikrotom (OM – E) wurden Dünnschnitte in einer Dicke von 50 – 90 µm
angefertigt. Je dünner der Schnitt, umso besser lässt sich das Material im Mikroskop

- 41 -
Material und Methoden
untersuchen. Aufgrund der Beschaffenheit des Materials ist aber oft eine Schnittdicke
unter 90 µm nicht möglich. Zum Schneiden wurde ein Mikrotommesser des Typ C
verwendet. Die Schnittebene wurde senkrecht zum Mittelnerv des Blattes gewählt.
Die Schnitte wurden für weiterführende Bearbeitungen in 30% Alkohol aufbewahrt.
Bleichung
� Bleichmittel: Natriumhypochloritlauge

- 42 -
Material und Methoden
� Phloroglucin: Phloroglucinlösung, CHROMA, 2C-300;
� Pearse Reagens: Sudan III: CHROMA, 1A-254; Sudan IV: CHROMA, 1A-262
Das Pearse Reagens wurde aus 0,5 g Sudan III und 0,5 g Sudan IV in 125 ml Aceton
und 125 ml 70% Alkohol hergestellt. Vor Verwendung wurde die Lösung filtriert.
(persönliche Mitteilung DRAXLER)
� Terpineol: Terpineol wasserfrei; Firma Fluka, 86480;
� Xylol-Ersatz: Neo-Clear®, Xylol-Ersatz; Firma Merck
� Malinol: Malinol, Canadabalsam, künstlich; CHROMA, 3C 242
� Differenzierlösung: Gemisch aus 75 ml konz. Alkohol, 21 ml deionisiertes
Wasser, 2 ml konz. HCl
Färbemethoden
Safranin - Astrablau Doppelfärbung
Die Schnitte wurden aus dem Alkohol in deionisiertes Wasser überführt und
durchliefen anschließend eine sukzedane Doppelfärbereihe. Da es sich bei dieser
Methode um eine Regressivfärbung handelt, wurde das Objekt zunächst für 3-5
Minuten in Safranin überfärbt. Anschließend wurde der überschüssige Farbstoff so
lange in der Differenzierlösung entfärbt, bis der gewünschte Färbegrad erreicht war.
Daran anschließend wurden die Schnitte im Sinne einer Progressivfärbung für 3-5
Minuten in Astrablau gefärbt. Überschüssige Farbstoffe wurden in Wasser
ausgewaschen und der Schnitt über eine Alkoholreihe (30%, 60% und 90% Alkohol)
entwässert. Um ein Einbetten in Malinol zu ermöglichen wurde der Schnitt für 5
Minuten in Terpineol und anschließend in Xylol-Ersatz eingelegt. Aus den fertigen
Schnitten wurden Dauerpräparate mit Malinol als Einschlussmittel angefertigt.
(verändert nach Färbevorschrift Firma CHROMA, 1962)
Safranin färbt alle Strukturen im Blatt rot, wird aber durch die Differenzierung aus
nicht verholzten Strukturen herausgelöst. Safranin hält sich in lignifizierten
Zellbestandteilen, aber auch in Zellkernen und Chloroplasten. Astrablau färbt alle
nicht lignifizierten Strukturen blau. (BRAUNE et al., 1999)
Auramin – Mucicarmin Doppelfärbung
Identisch zur Färbung Safranin - Astrablau erfolgte die Auramin - Mucicarmin
Färbung. Auramin färbt alle Strukturen gelb und wird beim Differenzieren aus

- 43 -
Material und Methoden
lignifizierten Strukturen nicht herausgelöst. Mucicarmin färbt die nicht lignifizierten
Bestandteile des Blattes violett (BRAUNE et al., 1999). Auramin ist außerdem ein
Fluoreszenzverstärker. Daher fluoresziert Lignin unter UV-Bestrahlung, wohingegen
unverholzte Teile nicht fluoreszieren (persönliche Mitteilung DRAXLER). Zur Analyse
dieser Präparate wurde neben dem Lichtmikroskop ein Leitz Dialux 20 Auflicht-
Fluoreszenzmikroskop verwendet. Die Präparate wurden mit Blaulicht bei einer
Wellenlänge von 450 – 490 nm angeregt und geben dabei eine Fluoreszenzstrahlung
im gelb-grün-Bereich ab.
Tabelle 4: Übersicht der sukzedanen Doppelfärbereihen Safranin – Astrablau und Auramin –
Mucicarmin; Quelle: verändert nach Färbevorschrift Firma CHROMA (1962);
Dauer [min] Reagens Reaktion
- Deionisiertes Wasser Vorbereitung
3 – 5 Safranin/Auramin
- Deionisiertes Wasser
~ 0,5 Differenzierlösung
- Deionisiertes Wasser
3 -5 Astrablau/Mucicarmin
- Deionisiertes Wasser
5 30% Alkohol
5 60% Alkohol
5 90% Alkohol
5 Terpineol
5 Xylol
Färbt lignifizierte
Strukturen rot/gelb
Auswaschen
überschüssiger Farbstoffe
Entfärbung des Schnittes
bis zur gewünschten
Farbintensität
Auswaschen der
Differenzierlösung
Färbt alle unverholzten
Gewebe blau/violett
Auswaschen
überschüssiger Farbstoffe
Entwässerung
Vorbereitung für die
Einbettung in Malinol
Malinol Einschluss der Schnitte
7 Tage Trocknung der Präparate bei 50°C

- 44 -
Material und Methoden
Gentianaviolett Einfachfärbung
In das Glycerin-Gentianaviolett-Gemisch wurden die Schnitte direkt aus 30% Alkohol
eingebettet und mit Nagellack (Astor, Lycra® Flex) eingeschlossen. Gentianaviolett
färbt lignifizierte Strukturen hellviolett.
Phloroglucin – Salzsäure Reaktion
Diese Reaktion ist spezifisch auf Lignin. Auf den Schnitt wurden ein Tropfen
Phloroglucinlösung und nach wenigen Sekunden ein Tropfen konzentrierte Salzsäure
getropft. Gleich darauf können die Schnitte zur Analyse im Lichtmikroskop in einen
Tropfen deionisiertes Wasser überführt werden. Lignifizierte Zellwände färben sich
durch den Farbstoff rot. Diese Färbung ist allerdings nicht dauerhaft. (BRAUNE et al.,
1999)
Pearse Färbung
Diese Färbemethode ist selektiv auf lipophile Substanzen. Ein Dünnschnitt wurde in
das Reagens gelegt und sanft über einer Flamme erwärmt. Anschließend wurde der
Farbstoff in deionisiertem Wasser ausgewaschen. Durch diese Behandlung färbt sich
die Cuticula orange bis rot.

6.4.2. Auswertung
- 45 -
Material und Methoden
Damit die Regionen der einzelnen Arten und die Arten untereinander verglichen
werden können, wurden für jede Region verschiedene Parameter ausgewertet.
Einige dieser Parameter wurden im Anschluss an die Einzelauswertung
zusammengefasst, um die „Toughness“ des Blattes zu beschreiben. „Toughness“ ist,
wie bei CHOONG (1996) diskutiert, ein wesentlicher Schutzfaktor von Blättern gegen
Herbivorie. Als beeinflussende Faktoren werden dabei Parameter, wie die Epidermis,
dickwandige Zellen unterhalb der Epidermis, verholzte Strukturen oder die Cuticula
genannt. WRIGHT und WESTOBY (2002) diskutieren im Zusammenhang mit der
„Toughness“ des Blattes die Anteile an Zellwänden, Leitgeweben, Fasern und
Sklerenchymen.
Bestimmung der „Toughness“
Für die Bestimmung der „Toughness“ wurden in dieser Untersuchung folgende
Parameter herangezogen:
Querschnittsfläche Mittelnerv
Der Durchmesser des Mittelnervs wurde mittels Okularmikrometer gemessen und der
Umrechnungsfaktor mit einem Objektmikrometer
bestimmt. Aus dem horizontalen und vertikalen
Durchmesser wurde die Fläche als annähernde
Ellipsenfläche berechnet.
Die Fläche des Mittelnervs gibt Auskunft über die
Bedeutung des Mittelnervs bzw. der gesamten
Abbildung 10: Durchmesser horizontal
Nervatur gegenüber der Spreite. Da die Nervatur
und vertikal; Luehea seemannii; bei Exposition im Wasser am längsten erhalten
Mittelnerv;
Astrablau;
Färbung Safranin-
Quelle: GUSENLEITNER bleibt, handelt es sich dabei um die
(2005);
widerstandsfähigsten Elemente im Blatt (vgl.
CHOONG, 1996). Laut SUNDARAPANDIAN und SWAMY (1999) brauchen Blätter mit
prominenten Mittelnerven länger bis zum vollständigen Abbau.

- 46 -
Material und Methoden
Höhe der Epidermiszellen
Sowohl an der Ober- als auch an der Unterseite des Mittelnervs und der Spreite
wurden an fünf Stellen die Epidermisdicken (Höhe der Epidermiszellen) gemessen
und der Mittelwert daraus berechnet. Die Messungen erfolgten mit einem
Okularmikrometer. Der Faktor für die Umrechnung in µm wurde mittels eines
Objektmikrometers bestimmt.
Laut CHOONG (1996) gehört die Epidermis zu den widerstandsfähigsten Geweben im
Blatt. Je kompakter diese Schicht ist, umso belastbarer ist sie. Ist die Epidermis von
großen Zellen gebildet, so liegt bei Verletzung einer Epidermiszelle durch
Mikroorganismen oder Herbivore ein großer Teil der Spreite offen. Sind die Zellen
klein und dicht, so erfolgt der Angriff und die Zersetzung des Blattes langsamer.
Abbildung 11: Messung der
Epidermisdicke; Acalypha diversifolia,
Mittelnerv, obere Epidermis mit Haar;
Färbung Safranin – Astrablau; Quelle:
eigene Darstellung;
Cuticula
Abbildung 12: Epidermisdicken an
Ober- und Unterseite; Virola koschnyi;
Färbung Safranin - Astrablau; Quelle:
GUSENLEITNER (2005);
Die Cuticula ist im Lichtmikroskop bei den
gebräuchlichen Färbungen sehr schwer sichtbar.
Mit dem Pearse Reagens kann die Cuticula
angefärbt werden.
Es wurde unterschieden, ob die Cuticula von der
oberen Epidermiswand abgesetzt ist, oder ob die
obere Epidermiswand wie die Cuticula cutinisiert
Abbildung 13: Cuticula; Cuticula von
der oberen Epidermiswand abgesetzt ist. Eine mit der oberen Epidermiswand
(Pfeil!); Tetrathylacium macrophyllum;
Färbung: Pearse Reagens; Quelle: verschmolzene Cuticula bietet dem Blatt besseren
eigene Darstellung;
Schutz, als eine aufgelagerte Cuticula. Weiters
wurde analysiert, ob Cuticularleisten vorhanden sind.

- 47 -
Material und Methoden
Verholzungsgrad Mittelnerv
Der Verholzungsgrad wurde in der Region Blattmitte anhand von Digitalfotos von
Safranin-Astrablau gefärbten Schnitten in einem Bildbearbeitungsprogramm
bestimmt, indem die Fläche aller verholzten Elemente (Xylem, Sklerenchym,
verholztes Parenchym) in Relation zur Gesamtfläche ausgezählt wurde. Dazu wurdr
ein Raster über das digitale Bild gelegt und die Gesamtfläche des Mittelnervs mit
einer Rasterweite von 0,3 Einheiten, die verholzten Strukturen bei einer Rasterweite
von 0,1 Einheiten ausgezählt.
Abbildung 14: Bestimmung des Verholzungsgrades; Apeiba tibourbou Mittelnerv; Färbung Safranin -
Astrablau; 1. Mittelnerv; 2. Bestimmung der Gesamtfläche; 3. Bestimmung der Fläche mit
Verholzungen (gelb: Xylem und verholztes Parenchym, grün: Sklerenchym); Quelle: GUSENLEITNER
(2005);
Der Verholzungsgrad wurde in eine fünfteilige Skala eingeteilt, wobei 0 = 0%, 1 = 1 -
10%, 2 = 11 – 20%, 3 = 21 – 30%, 4 = 31 – 40% und 5 = 41 – 50% lignifizierte
Strukturen an der Gesamtfläche bedeutet. Die weiteren Regionen wurden mit der
Region Blattmitte verglichen und in die fünfteilige Skala eingeordnet.
Lignifizierte Strukturen sind für Mikroorganismen und Herbivore aufgrund der Struktur
des Lignins schwierig abzubauen (TAIZ, 2000). Es ist daher anzunehmen, dass der
Verholzungsgrad und die Abbaubarkeit des Blattmaterials im Wasser korrelieren.
Verholzung Spreite
Die Verholzung der Spreite abseits der Seitennerven (z.B. Parenchym oder
Spaltöffnungen) wurde an Safranin – Astrablau und durch Phloroglucin – Salzsäure
gefärbten Schnitten im Lichtmikroskop wie auch an Auramin – Mucicarmin gefärbten
Schnitten im Fluoreszenzmikroskop geprüft. Die Anwendung von drei Methoden zur
Charakterisierung der Verholzung in der Spreite ist nötig, da bei Safranin – Astrablau
gefärbten Schnitten manche Strukturen rot sein können, obwohl sie nicht lignifiziert
sind (z.B. Chloroplasten, Zellkerne). Der spezifische Ligninnachweis mit Phloroglucin

- 48 -
Material und Methoden
– Salzsäure ist teilweise sehr schwach, wodurch lignifizierte Strukturen übersehen
werden können. Die Auswertung der Fluoreszenz kann indifferent sein, wenn die
Lignifizierungen aus den Seitennerven sehr hell strahlen und andere Strukturen
daher überdecken.
Sklerenchymanteil Mittelnerv
Ebenso wie der Verholzungsgrad im Mittelnerv wurde der Sklerenchymanteil in der
Region Blattmitte über Flächenprozent an der Gesamtfläche gemessen. Der
Sklerenchymanteil wurde in eine fünfteilige Skala eingeteilt, wobei 0 = 0%, 1 = 1 –
5%, 2 = 6 – 10%, 3 = 11 – 15%, 4 = 16 – 20% und 5 = 21 – 25%. Die weiteren
Regionen wurden in die fünfteilige Skala durch Vergleich mit der Region Blattmitte
eingeteilt.
Sklerifizierte Zellen besitzen dicke, lignifizierte Zellwände und sind daher für
Herbivore und Mikroorganismen ein Hindernis im Abbau (TAIZ, 2000). In der
Auswertung wurde auch berücksichtigt, ob das Sklerenchym einen geschlossenen
Ring um die Gefäßbündel ausbildet und somit die Abbaubarkeit des Mittelnervs
herabsetzt.
Kollenchymanteil Mittelnerv
Der Anteil des Kollenchyms wurde analog zum Sklerenchymanteil bestimmt.
Kollenchymatisch verdickte Zellen tragen zur Stabilität und Festigkeit des Gewebes
bei. Mikroorganismen und Herbivore können verdickte Zellwände schlechter
abbauen als unverdickte parenchymatische Zellen (vgl. TAIZ, 2000).
Anzahl der Seitennerven Spreite
Manche Blätter sind von vielen, andere von sehr wenigen Seitennerven durchzogen.
Um diesen Sachverhalt festzuhalten wurde die Anzahl der Seitennerven bestimmt,
indem bei 10x10-facher Vergrößerung aus einem zufällig gewählten
Spreitenausschnitt alle im Sichtfeld des Mikroskops zu sehenden Seitennerven
gezählt wurden. Es wurden Seitennerven jeder Ordnung und Größe gezählt. Pro
Region wurden acht Zählungen vorgenommen und der Mittelwert berechnet.
Da verholzte Elemente vor allem im Bereich der Leitbündel zu finden sind, ermöglicht
die Anzahl der Seitennerven einen Rückschluss auf die „Thoughness“ des Blattes.

- 49 -
Material und Methoden
Trockengewicht
Im Zuge der chemischen Analysen in Costa Rica wurde das Trockengewicht des
Blattmaterials bestimmt. Dieser Parameter wird mit der „Toughness“ in
Zusammenhang gebracht, da der Trockengewichtsanteil bzw. der Wassergehalt die
Menge an vorhandenem Zellmaterial beschreiben. Ein hoher Trockengewichtsanteil
bedeutet, dass viel Zellmaterial vorhanden ist, das dem Blatt mehr Festigkeit gibt als
ein hoher Wassergehalt.
Berechnung des „Toughness“ Index
Um eine Vergleichbarkeit der einzelnen Parameter herstellen zu können, wurden die
Ergebnisse in relative Werte umgerechnet. Bei Messgrößen (Trockengewicht,
Querschnittsfläche Mittelnerv, Höhe der Epidermiszellen, Anzahl der Seitennerven)
und Skalen (Verholzung Mittelnerv, Sklerenchym Mittelnerv, Kollenchym Mittelnerv)
wurde dem Wert der geringsten „Toughness“ innerhalb des Parameters der Wert 0%
und umgekehrt dem Wert der höchsten „Toughness“ der Wert 100% zugeordnet. Bei
dichotomen Variablen (Cuticula, Cuticularleisten, Verholzung Spreite) wurden
Ausprägungen entsprechend den Werten 0% und 100% zugeordnet.
Zur Berechnung des Index wurde die Skala gedrittelt und dem Bereich 0% bis 33,3%
ein Faktor von 1, dem Bereich 33,3% bis 66,6% ein Faktor 2 und dem Bereich 66,6%
bis 100% ein Faktor 3 zugeordnet. Der Index für jede Art wurde aus der Summe der
Produkte aus der Anzahl der im jeweiligen Bereich liegenden Parameter einer Art mit
dem zugehörigen Faktor berechnet.

Parameter zur weiteren Charakterisierung der Blätter
Hypostomatische Räume
- 50 -
Material und Methoden
Unter den Spaltöffnungen befindet sich der
hypostomatische Raum, der dem Gasaustausch
dient. Die Größe des Raumes ist sehr
unterschiedlich. Da es keine exakte Methode zur
Messung des dreidimensionalen Raumes gibt,
wurde hier der hypostomatische Raum als
Rechtecksfläche aus der maximalen horizontalen
und maximalen vertikalen Ausdehnung bestimmt.
Abbildung 15: Hypostomatischer
Raum; Tetrathylacium macrophyllum; Als Referenz diente der Mittelwert aus fünf
Färbung Auramin - Mucicarmin;
Quelle: eigene Darstellung; Messungen, wobei für die Messungen die größten
hypostomatischen Räume herangezogen werden, weil anzunehmen ist, dass es sich
um einen mittigen Schnitt handelt.
Da bei toten Blättern die Spaltöffnungen offen sind, können Mikroorganismen in das
Blatt ungehindert eindringen. Ein großer hypostomatischer Raum bietet daher eine
große Angriffsfläche für Mikroorganismen und erleichtert den Zutritt zu anderen
Geweben.
Dicke der Blattspreite
Abbildung 16: Messung der
Blattdicke; Virola koschnyi; Färbung
Safranin – Astrablau; Quelle:
GUSENLEITNER (2005);
Die Blattdicke wurde in der Spreite an fünf
unterschiedlichen Stellen mittels eines
Okularmikrometers gemessen. Der Faktor für die
Umrechnung der Blattdicke in µm wurde mit einem
Objektmikrometer bestimmt.
Die Dicke der Blattspreite stellt neben der Fläche
des Mittelnervs und der Blattfläche eine weitere
Dimension zur Charakterisierung des Blattes dar.

6.5. Auswertung
- 51 -
Material und Methoden
Die statistische Datenanalyse wurde mit Statgraphics Plus for Windows 5.0
vorgenommen. Signifikanzunterschiede wurden mittels oneway-ANOVA und Scheffebzw.
LSD- Test auf 95% Konfidenzintervall (p

7. Ergebnisse und Interpretation
7.1. Tannine
- 52 -
Ergebnisse und Interpretation
Der Gehalt an Tanninen wurde mit zwei unterschiedlichen Methoden gemessen. Der
Gesamttanningehalt wurde mit der Folin Denis Methode am Frisch- und am
Trockenmaterial bestimmt. Der Gehalt an kondensierten Tanninen wurde mit der
Butanol HCl Methode erfasst. Im Laufe der Untersuchungen zeigte sich, dass die
Methoden unterschiedliche Ergebnisse liefern. Eine Gegenüberstellung der
Methoden soll daher den Einzelergebnissen vorangestellt sein.
7.1.1. Vergleich der Methoden
Abbildung 17: Methodentest - Folin Denis am Frisch - und Trockenmaterial; x-Achse:
Gesamttanningehalt nach Folin Denis am Frischmaterial [% TTM]; y-Achse: Gesamttanningehalt nach
Folin Denis am Trockenmaterial [% TTM]; Lineare Regression R²=0,828;

- 53 -
Ergebnisse und Interpretation
Der Vergleich zwischen der Gesamttanninbestimmung aus Trocken- und
Frischmaterial zeigt, dass fünf der neun Arten bei der Analyse des Trockenmaterials
höhere Werte haben und vier niedrigere (vergleiche obige Abbildung bzw. Tabelle 5).
Eine generelle Tendenz lässt sich deshalb nicht ablesen. Die „r-Strategen“ Acalypha
diversifolia und Guatteria chiriquiensis haben am Trockenmaterial gemessen höhere
Tanningehalte, während Cecropia obtusifolia, Myriocarpa longipes und
Tetrathylacium macrophyllum niedrigere Werte aufweisen. Signifikanztests (oneway-
ANOVA, Scheffe-Test, 95% Konfidenzintervall) für die „r-Strategen“ zeigen mit
Ausnahme von A. diversifolia keine signifikanten Unterschiede zwischen den
Tanningehalten für die einzelnen Arten. Vergleicht man allerdings die Werte aller „r-
Strategen“, so erweisen sich die am Trockenmaterial gemessenen Werte als
signifikant höher. Bei den „K-Strategen“ ist kein signifikanter Unterschied feststellbar.
Die Abbildung stellt einen linearen Zusammenhang (Bestimmtheitsmaß R²=0,828)
zwischen den Gesamttanningehalten beider Analysen dar. Dabei zeigt sich, dass die
Ergebnisse des Gesamttanningehalts am Frisch- und Trockenmaterial (bedingt)
vergleichbar sind.

- 54 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 18: Methodentest - Folin Denis am Frischmaterial und Butanol HCl Methode am
Trockenmaterial; x– Achse: Gesamttanningehalt nach Folin Denis am Frischmaterial [% TTM]; y-
Achse: Kondensierte Tannine nach der Butanol HCl Methode am Trockenmaterial [% CTM]; lineare
Regression R²=0,664;
Die obige Abbildung zeigt, dass der Gesamttanningehalt am Frischmaterial und der
Gehalt der kondensierten Tanninen nicht uneingeschränkt korreliert sind. Zwischen
einigen Arten besteht ein linearer Zusammenhang, andere wiederum, wie etwa
Tetrathylacium macrophyllum, weichen von diesem Zusammenhang deutlich ab.
Somit ergibt sich für die lineare Regression zwischen diesen beiden Methoden ein
Bestimmtheitsmaß (R²) von 0,664.

- 55 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 19: Methodentest - Folin Denis am Trockenmaterial und Butanol HCl Methode am
Trockenmaterial; x-Achse: Gesamttanningehalt nach Folin Denis am Trockenmaterial [% TTM]; y-
Achse: Kondensierte Tannine nach der Butanol HCl Methode am Trockenmaterial [% CTM]; lineare
Regression R²=0,390;
Wie schon beim Vergleich der Butanol HCl Methode mit der Folin Denis Methode am
Frischmaterial besteht auch beim Vergleich mit der Folin Denis Methode am
Trockenmaterial nur eine schwache Korrelation. In diesem Fall beträgt das
Bestimmtheitsmaß lediglich 0,390.

7.1.2. Tanningehalt in grünen Blättern
- 56 -
Ergebnisse und Interpretation
Gesamttanningehalt nach der Folin Denis Methode am Frischmaterial
Die Untersuchungen zum Gesamttanningehalt nach der Folin Denis Methode am
Frischmaterial wurden in der Biologischen Forschungsstation La Gamba (Costa
Rica) durchgeführt.
Abbildung 20: Gesamttanningehalt - Folin Denis Methode am Frischmaterial; x-Achse: Arten (Cec
Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis,
Tet Tetrathylacium macrophyllum, Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii,
Slo Sloanea medusula); y-Achse: Tanninsäureäquivalente [%TM]; orange Balken: „r-Strategen“, grüne
Balken: „K-Strategen“; n=10 (Aca, Cec, Lue, Myr, Slo, Vir), n=15 (Ape, Gua, Tet); a-f
Signifikanzklassen (oneway-ANOVA, Scheffe-Test, 95% Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05);
Bei der Untersuchung aller neun Arten sind mittlere Gesamttanningehalte im Bereich
von 1,9% bis 45,9% Tanninsäureäquivalente an der Trockenmasse (TTM) gemessen
worden.
In der Literatur liegen die Angaben zum Gesamttanningehalt nach Folin Denis meist
unter 15% TTM (COLEY, 1986; BALDWIN und SCHULTZ, 1988), wobei bei COLEY und
BARONE (1996) ein Durchschnittswert aus einer Literaturrecherche von 6,9%

- 57 -
Ergebnisse und Interpretation
angegeben ist. Bei wenigen Zitaten findet man Angaben bis 35,5% (vgl. CAMPBELL
und FUCHSHUBER, 1995) oder sogar 60% (SWAIN, 1965). Derartige Unterschiede bei
den Ergebnissen können etwa durch Abweichungen in der Extraktion und
Aufreinigung der gewonnenen Extrakte zustande kommen. In der Literatur werden
dabei verschiedene Extraktionsmöglichkeiten mit unterschiedlichen
Reinigungsschritten beschrieben. Weiters ist zu bedenken, dass die Folin Denis
Methode unspezifisch ist und deshalb sowohl hydrolysierbare wie auch kondensierte
Tannine, aber auch andere oxidierbare Pflanzeninhaltsstoffe wie Ascorbinsäure
erfasst werden (HAGERMAN, 1988).
Die fünf in dieser Diplomarbeit bearbeiteten Arten zeigen eine Streuung im
Gesamttanningehalt zwischen 1,9% und 20,6%, wobei Cecropia obtusifolia mit
20,6% (s=2,5%, n=10) den höchsten mittleren Gehalt aufweist. Dieser hohe Wert
lässt sich dadurch erklären, dass die Blätter dieser Art zumeist ausgesprochene
Sonnenblätter sind. Für kohlenstoffbasierte Abwehrstoffe, wozu auch phenolische
Verbindungen gehören, werden Steigerungen durch die Sonneneinstrahlung in
diversen Studien und an unterschiedlichen tropischen Pflanzenarten gezeigt
(diskutiert in COLEY und Kursar 1996). Beim Vergleich von C. obtusifolia mit anderen
Arten ist dieser Umstand zu berücksichtigen. C. obtusifolia, ein ausgesprochener „r-
Stratege“, unterscheidet sich im Bezug auf den Gesamttanningehalt deshalb nicht
signifikant von den „K-Strategen“ Apeiba tibourbou, Luehea seemannii und Sloanea
medusula.
Acalypha diversifolia hat mit 10,6% (s=2,5, n=10) TTM den zweithöchsten Wert der
„r-Strategen“, gefolgt von Tetrathylacium macrophyllum mit 8,4% (s=1,9, n=15).
Deutlich niedriger liegen die Werte von Myriocarpa longipes mit 2,3% (s=2,4, n=10)
und Guatteria chiriquiensis mit 1,9% (s=0,01, n=15) TTM. Die hohe
Standardabweichung bei M. longipes ist durch die starken Unterschiede zwischen
Sonnen- und Schattenblättern dieser Art begründbar. Signifikante Unterschiede
zwischen den vier Arten findet man nur zwischen G. chiriquiensis und A. diversifolia,
wobei sich A. diversifolia nicht eindeutig von Luehea seemannii abhebt. C. obtusifolia
setzt sich unter den „r-Strategen“ durch deutlich höhere Gesamttanningehalte ab.

- 58 -
Ergebnisse und Interpretation
Vergleicht man, wie in der folgenden Abbildung dargestellt, die beiden Gruppen
miteinander, so zeigen sich signifikante Unterschiede im Gesamttanningehalt in TTM
zwischen „r-Strategen“ und „K-Strategen“. Da, wie oben angeführt, die Werte von C.
obtusifolia an ausgesprochenen Sonnenblättern gemessen wurden und die
Extremwerte von Virola koschnyi durch die Messung junger Blätter zustande
gekommen sind, müsste man diese Werte aus dem Vergleich ausklammern. Doch
auch mit Auslassung der zwei Arten bleibt der signifikante Unterschied (oneway-
ANOVA, Scheffe-Test, 95% Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05) bestehen.
Abbildung 21: Gesamttanningehalt - Folin Denis Methode am Frischmaterial; x- Achse:
Lebensstrategie, y- Achse: Tanninsäureäquivalente [% TM]; oneway-ANOVA, Scheffe-Test, 95%
Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05;
Gesamttanningehalt nach der Folin Denis Methode am Trockenmaterial
Die Untersuchungen zum Gesamttanningehalt nach der Folin Denis Methode am
Trockenmaterial wurden zur Absicherung der in Costa Rica am Frischmaterial
gewonnen Ergebnisse durchgeführt. Beim Vergleich der beiden Methoden ist
allerdings zu beachten, dass durch die Trocknung des Materials die Extrahierbarkeit
der Tannine beeinflusst werden kann (HAGERMAN, 1988).

- 59 -
Ergebnisse und Interpretation
Wie der Methodentest zeigt, sind die zwei durchgeführten Varianten der Folin Denis
Methode durchaus korreliert, wobei jedoch im Einzelnen auch größere Unterschiede
auftreten können.
Abbildung 22: Gesamttanningehalt - Folin Denis Methode am Trockenmaterial; x-Achse: Arten (Cec
Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis,
Tet Tetrathylacium macrophyllum, Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii,
Slo Sloanea medusula); y-Achse: Tanninsäureäquivalente [%TM]; orange Balken: „r-Strategen“, grüne
Balken: „K-Strategen“; n=10 (Aca, Ape, Cec, Lue, Myr, Slo, Tet, Vir), n=5 (Gua); a-d
Signifikanzklassen (oneway-ANOVA, Scheffe-Test, 95% Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05);
Ähnlich wie bei den Ergebnissen am Frischmaterial zeigt sich bei dieser Methode ein
breites Spektrum an Werten. Der Gesamttanningehalt aller neun Arten liegt zwischen
1,6% und 51,2% TTM. Vergleichswerte aus der Literatur zu Untersuchungen am
Trockenmaterial nach dieser Methode liegen nicht vor.
Im Unterschied zur Analyse am Frischmaterial weist Cecropia obtusifolia hier mit
17,7% (s=3,9 n=9) nicht den höchsten Wert auf. Acalypha diversifolia hat mit 27,8%
(s=9,4 n=10) am Trockenmaterial einen dreifach höheren Gehalt an Gesamttanninen
als bei der Analyse am Frischmaterial. Auch bei Guatteria chiriquiensis ist eine

- 60 -
Ergebnisse und Interpretation
ähnliche Steigerung zu beobachten, obwohl der Wert mit 4,9% (s=1,9 n=5) noch
immer vergleichsweise niedrig ist. Weniger deutliche Unterschiede bei den beiden
Methoden zeigen sich bei Myriocarpa longipes mit 1,6% (s=1,7 n=10) und
Tetrathylacium macrophyllum 7,3% (s=2,1 n=10). Durch den deutlich höheren
Gesamttanningehalt am Trockenmaterial von A. diversifolia ist diese Art im
Gegensatz zur vorigen Untersuchung nicht mehr signifikant von C. obtusifolia und
Apeiba tibourbou unterscheidbar. M. longipes, G. chiriquiensis und T. macrophyllum
bilden gemeinsam mit Luehea seemannii eine Signifikanzklasse und sind auch von
C. obtusifolia nicht eindeutig zu unterscheiden.
Stellt man analog zur vorigen Methode die beiden Gruppen gegenüber, so ist der
Unterschied zwischen „r-Strategen“ und „K-Strategen“ nach wie vor höchst
signifikant.
Abbildung 23: Gesamttanningehalt - Folin Denis Methode am Trockenmaterial; x- Achse:
Lebensstrategie, y- Achse: Tanninsäureäquivalente [% TM]; oneway-ANOVA, Scheffe-Test, 95%
Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05;

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Ergebnisse und Interpretation
Kondensierte Tannine nach der Butanol HCl Methode am Trockenmaterial
Neben dem Gesamttanningehalt wird häufig, so auch hier, eine weitere Methode zur
Messung der kondensierten Tannine durchgeführt, da kondensierte Tannine als
Einflussfaktor für Abbauprozesse in Fließgewässern angesehen werden (CAMPBELL
und FUCHSHUBER, 1995).
Abbildung 24: Kondensierte Tannine – Butanol HCl Methode am Trockenmaterial; x-Achse: Arten
(Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria
chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum, Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue
Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse: Cyanidinäquivalente [%TM]; orange Balken: „r-
Strategen“, grüne Balken: „K-Strategen“; n=5 (Aca, Ape, Gua, Lue, Myr, Tet), n=10 (Cec, Slo, Vir); a-c
Signifikanzklassen (oneway-ANOVA, Scheffe-Test, 95% Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05);
Der in der Literatur angegebene Mittelwert für kondensierte Tannine nach der
Butanol HCl Methode in reifen Blättern tropischer Wälder liegt bei 5,5% der
Trockenmasse (COLEY und BARONE 1996). Werte bis 14% der Trockenmasse findet
man etwa bei HÄTTENSCHWILER et al. (2003).
Die Schwankungsbreite der neun gemessenen Arten bewegt sich im Bereich
zwischen 0% und 13,3% Cyanidinäquivalente an der Trockenmasse (CTM).
Cecropia obtusifolia hat mit 11,3% CTM (s=2,3 n=10) unter den „r-Strategen“ den
höchsten Gehalt und steht deshalb auf einer Signifikanzebene mit Virola koschnyi

Ergebnisse und Interpretation
(13,3% (s=2,5 n =10)). Weit darunter sind alle anderen „r-Strategen“ mit Werten
unter 2% CTM. Acalypha diversifolia mit 1,9% CTM (s=0,3 n=5), Guatteria
chiriquiensis mit 0,6% CTM (s=0,3 n=5), Myriocarpa longipes mit 0,5% CTM (s=0,8
n=5) und Tetrathylacium macrophyllum mit 0,1% CTM (s=0,1 n=5) bilden gemeinsam
mit dem „K-Strategen“ Apeiba tibourbou eine weitere Signifikanzklasse. Sowohl bei
T. macrophyllum als auch bei A. tibourbou liegen Einzelwerte unter der
Nachweisbarkeitsgrenze. Dies kann einerseits bedeuten, dass beide Arten sehr
geringe Konzentrationen an kondensierten Tanninen beinhalten oder, dass die
kondensierten Tannine durch den Trocknungsvorgang unlöslich geworden sind
(HAGERMAN, 1988). Die Analysen durch die Folin Denis Methode zeigen jedoch
sowohl am Frischmaterial wie auch am Trockenmaterial ähnliche Anteile am
Trockengewicht, was bedeutet, dass der Trocknungsprozess auf die Extrahierbarkeit
der hydrolysierbaren Tannine wenig Einfluss hat.
Da bei den „r-Strategen“ mit Ausnahme von C. obtusifolia alle untersuchten Arten
sehr niedrige CTM Werte haben, ergibt sich zwischen den „r-Strategen“ und „K-
Strategen“ wiederum ein signifikanter Unterschied.
Abbildung 25: Kondensierte Tannine – Butanol HCl Methode am Trockenmaterial; x- Achse:
Lebensstrategie, y- Achse: Cyanidinäquivalente [% TM]; oneway-ANOVA, Scheffe-Test, 95%
Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05;
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Zusammenfassung
- 63 -
Ergebnisse und Interpretation
Beim Vergleich der Tanninanalysen ist auf die Beschaffenheit des Materials (Frischoder
Trockenmaterial) und auf die Methode zu achten. Daher sind einzelne
Ergebnisse nicht uneingeschränkt vergleichbar. Insgesamt ergibt sich allerdings ein
eindeutiges Bild: „r-Strategen“ weisen gegenüber den „K-Strategen“ einen
niedrigeren Gesamttanningehalt wie auch einen niedrigeren Gehalt an kondensierten
Tanninen auf.
Tabelle 5: Ergebnisse der Tanninbestimmungen aller Arten und Methoden;
Methode
Art
Cecropia
obtusifolia
(Cecropiaceae)
Myriocarpa
longipes
(Urticaceae)
Acalypha
diversifolia
(Euphorbiaceae)
Guatteria
chiriquiensis
(Annonaceae)
Tetrathylacium
macrophyllum
(Flacourtiaceae)
Apeiba tibourbou
(Tiliaceae)
Virola koschnyi
(Myristicaceae)
Luehea seemannii
(Tiliaceae)
Sloanea medusula
(Elaeocarpaceae)
Gesamttanningehalt [% TTM]
Folin Denis am
Frischmaterial
Folin Denis am
Trockenmaterial
Kondensierte
Tannine [% CTM]
Butanol HCl
Methode am
Trockenmaterial
20,6 ± 2,5 17,7 ± 3,9 11,3 ± 2,3
2,3 ± 2,4 1,6 ± 1,7 0,5 ± 0,8
10,6 ± 2,5 27,8 ± 9,4 1,9 ± 0,3
1,9 ± 0,6 4,9 ± 1,3 0,6 ± 0,3
8,4 ± 1,9 7,3 ± 2,1 0,1 ± 0,1
19,6 ± 6,5 27,4 ± 12,7 0,0 ± 0,0
45,9 ± 10,6 51,2 ± 12,0 13,3 ± 1,5
13,7 ± 1,9 9,6 ± 3,4 5,9 ± 0,2
25,8 ± 4,4 36,0 ± 17,9 7,4 ± 0,7

7.1.3. Abbau
Zusammenhang zwischen Abbauraten und Anfangstanningehalt
- 64 -
Ergebnisse und Interpretation
Eine Gegenüberstellung der Abbauraten für die Arten Acalypha diversifolia, Cecropia
obtusifolia, Sloanea medusula und Tetrathylacium macrophyllum (TSCHELAUT, 2005)
zum Gesamttanningehalt nach der Folin Denis Methode am Frischmaterial ergibt
eine Korrelation mit einem Bestimmtheitsmaß von 0,988. Das bedeutet, dass
zwischen dem Gesamttanningehalt in dem Laubabwurf nahen Blättern und der
Abbaugeschwindigkeit ein deutlicher Zusammenhang besteht, wobei ein hoher
Gehalt an Tanninen mit langsamem Abbau korreliert ist.
Abbildung 26: Korrelation zwischen Abbaurate und Gesamttanningehalt; x-Achse: Abbaurate k; y-
Achse: Gesamttanningehalt nach Folin Denis am Frischmaterial, Tanninsäureäquivalente [% TM];
Lineare Regression R²=0,988;
Mit dieser Untersuchung wird daher der in der Literatur zitierte Zusammenhang
zwischen Laubabbau und Tanningehalt (STOUT, 1989; CAMPBELL und FUCHSHUBER,
1995; BENSTEAD, 1996) bestätigt. Da kondensierte Tannine vor dem Blattabfall nicht
resorbiert werden, wird angenommen, dass diese Einfluss auf die mikrobielle

- 65 -
Ergebnisse und Interpretation
Aktivität haben (STOUT, 1989). Für den terrestrischen wie aquatischen Abbau werden
daher vor allem die kondensierten Tannine für wichtig erachtet (STOUT, 1989; FIELD
und LETTINGA, 1992, CAMPBELL und FUCHSHUBER, 1995). Bei der Gegenüberstellung
der Abbauraten und dem Gehalt an kondensierten Tanninen ergibt sich eine
Korrelation, mit einem Bestimmtheitsmaß von lediglich 0,614.
Abbildung 27: Korrelation zwischen Abbaurate und Kondensierten Tanninen; x-Achse: Abbaurate k; y-
Achse: Kondensierte Tannine nach der Butanol HCl Methode am Trockenmaterial,
Cyanidinäquivalente [% TM]; Lineare Regression R²=0,614;
Für die Erklärung der vorliegenden Abbauraten wäre somit der Gesamttanningehalt
nach der Folin Denis Methode am Frischmaterial am aussagekräftigsten. Alle
weiteren Analysen zur Abnahme der Tannine nach Exposition im Wasser wurden
daher nicht nur mit der Butanol HCl Methode, sondern auch nach der Folin Denis
Methode durchgeführt. Da aus den Vorversuchen von TSCHELAUT (2005) nur
Trockenmaterial der Abbauversuche verfügbar war, konnte die Folin Denis Methode
nur am Trockenmaterial durchgeführt werden. Zwischen dieser Methode und der
Abbaurate k besteht ein Zusammenhang mit einem Bestimmtheitsmaß von 0,511.

- 66 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 28: Korrelation zwischen Abbaurate und Gesamttanningehalt; x-Achse: Abbaurate k; y-
Achse: Gesamttanningehalt nach Folin Denis am Trockenmaterial, Tanninsäureäquivalente [% TM];
Lineare Regression R²=0,511;
Während das Material der Abbaureihen aus den Versuchen von TSCHELAUT (2005)
stammte, wurden die Proben für die Ausgangswerte der Tanningehalte vor der
Exposition im Wasser von Riemerth und Gusenleitner im Februar 2005 gesammelt.
Bei der Ernte wurde darauf geachtet, dass das Material in derselben Saison
(Februar, „Trockenzeit“) gesammelt wurde. Die Tanninbestimmungen aller
Materialien erfolgten in einer Versuchsreihe im Mai/Juni 2005. Da die sofortige
Analyse der Proben nicht möglich war, wurde das Material im getrockneten Zustand
aufgearbeitet.
Bei der Interpretation des Zusammenhangs der Tanningehalte vor Exposition im
Wasser und den folgenden Werten während des Abbaus ist zu berücksichtigen, dass
die Probennahmen nicht am selben Ausgangsmaterial erfolgten. Zusätzliche
Unterschiede bestehen in der Anzahl der Stichproben. Die Anfangswerte berechnen
sich aus fünf einzelnen Stichproben, während sich die Werte nach Exposition im
Wasser aus zwei Stichproben ergeben.

Butanol HCl Methode am Trockenmaterial
Ergebnisse und Interpretation
Aus Gründen der Übersichtlichkeit wird im Folgenden zuerst die Zusammenfassung
der Abnahme des Tanningehalts für alle vier Arten dargestellt. Nähere Details
werden weiter unten diskutiert. Alle Analysen am Trockenmaterial erfolgten mit den
gleichen Extrakten.
Abbildung 29: Kondensierte Tannine nach Exposition im Wasser – Butanol HCl Methode am
Trockenmaterial; x-Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-Achse: Cyanidinäquivalente [% TM];
Die Abnahme des Gesamttanningehalts von Acalypha diversifolia, Cecropia
obtusifolia und Tetrathylacium macrophyllum zeigt bei unterschiedlichem
Ausgangswert einen ähnlichen Verlauf. Nach etwa 14 Tagen sind die Tannine fast
vollständig ausgewaschen oder abgebaut. Im Vergleich dazu nimmt der
Gesamttanningehalt von Sloanea medusula deutlich langsamer ab. In diesem Fall
wird erst nach rund 24 Tagen ein ähnliches Niveau wie bei den anderen Arten
erreicht. Im Fall von T. macrophyllum sind Konzentrationen an kondensierten
Tanninen schon nach vier Tagen Exposition im Wasser unter 0,1% CTM gefallen und
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- 68 -
Ergebnisse und Interpretation
sind nach weiterer Exposition nicht mehr nachweisbar. Auch bei C. obtusifolia sind
ab dem achten Tag keine kondensierten Tannine nachweisbar, wobei der Gehalt
nach vier Tagen weit über dem von T. macrophyllum liegt. Bei A. diversifolia ist ein
ähnlicher Verlauf der Abnahme zu verfolgen, aber ein geringer Gehalt an
kondensierten Tanninen bleibt bis zum 28. Tag nachweisbar. S. medusula zeigt
zwischen dem vierten und 17ten Tag der Exposition im Wasser eine deutlich
langsamere Reduktion des Tanningehalts als zwischen dem 17. und 24. Tag. Es ist
davon auszugehen, dass auch bei S. medusula nach dem 24. Tag keine
kondensierten Tannine mehr nachweisbar sind.
Abbildung 30: Kondensierte Tannine nach Exposition im Wasser – Butanol HCl Methode am
Trockenmaterial für die Arten Acalypha diversifolia, Cecropia obtusifolia, Sloanea medusula und
Tetrathylacium macrophyllum; x-Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-Achse: Cyanidinäquivalente [%
TM]; ungleiche Skalierung beachten!

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Ergebnisse und Interpretation
Obige Abbildung zeigt die Abnahme der kondensierten Tannine nach Exposition im
Wasser verglichen mit einem Ausgangswert an kondensierten Tanninen vor
Exposition im Wasser. Die Abnahme des Tanningehalts in den ersten vier Tagen der
Exposition kann nur als hypothetisch angesehen werden, da die Proben, wie oben
diskutiert, nicht aus der gleichen Ernte stammen.
Es zeigt sich, dass im Fall der kondensierten Tannine die unterschiedlichen
Probenmaterialien für Anfangswert und Abbaureihe eine deutliche Auswirkung
haben. Im Falle von A. diversifolia und T. macrophyllum liegen die mittleren
Ausgangswerte unter dem Gehalt an kondensierten Tanninen nach vier Tagen
Exposition im Wasser. Allerdings besteht zwischen diesen Werten kein signifikanter
Unterschied. Über den hypothetischen Kurvenverlauf zwischen dem Ausgangswert
und dem vierten Tag kann daher in beiden Fällen keine Aussage getroffen werden.
Folin Denis Methode am Trockenmaterial
Abbildung 31: Gesamttanningehalt nach Exposition im Wasser – Folin Denis Methode am
Trockenmaterial; x-Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-Achse: Tanninsäureäquivalente [% TM];

- 70 -
Ergebnisse und Interpretation
Die Abnahme des Gesamttanningehalts verläuft weitgehend ähnlich der Abnahme
der kondensierten Tannine. Bemerkenswert ist aber, dass der Gehalt der TTM
deutlich über dem der CTM liegt. Für die vier Arten gilt, dass zumindest zwischen
erstem und zweitem Messwert, außer bei Cecropia obtusifolia auch zum dritten
Messwert, eine signifikante Abnahme des Gesamttanningehalts besteht.
Abbildung 32: Gesamttanningehalt nach Exposition im Wasser – Folin Denis Methode am
Trockenmaterial für die Arten Acalypha diversifolia, Cecropia obtusifolia, Sloanea medusula und
Tetrathylacium macrophyllum; Ausgangswerte (Tag 0) stammen aus einer anderen Versuchsreihe; x-
Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-Achse: Tanninsäureäquivalente [% TM]; ungleiche Skalierung
beachten!
Im Gegensatz zur vorigen Abbildung zeigen die vier obigen Diagramme mit
Einbeziehung der hypothetischen Abnahme einen ähnlichen Kurvenverlauf. Die
Abnahme der Gesamttanninkonzentration erfolgt bei allen vier Arten, obwohl der
Ausgangstanningehalt sehr unterschiedlich ist, überaus rasch und nähert sich selbst

Ergebnisse und Interpretation
in der kurzen Versuchszeit Null. Für Acalypha diversifolia, Cecropia obtusifolia und
Sloanea medusula liegen die Anfangstanningehalte signifikant höher als der
Gesamttanningehalt nach vier Tagen Exposition im Wasser. Es kann daraus ein
Anhaltspunkt gewonnen werden, wie schnell die Auswaschung der Tannine in den
ersten Tagen erfolgt.
Vergleich der zeitlichen Abnahme des Gewichts und der Tannine
Im Hinblick auf die Vergleichbarkeit der Gewichtsabnahme und der Abnahme des
Tanningehalts nach Exposition im Wasser werden alle Angaben relativ zum Wert am
vierten Tag normiert. Die Darstellung beider Parameter in einem Diagramm gibt die
Möglichkeit, einen direkten Vergleich der Dynamik beider Parameter darzustellen.
Aus obigen Erläuterungen geht hervor, dass zwischen der Abbaurate und dem
Tanningehalt vor Exposition im Wasser ein direkter Zusammenhang besteht.
Folgende Abbildungen stellen diesen Zusammenhang abhängig von der
Expositionsdauer im Wasser dar.
Abbildung 33: Acalypha diversifolia - Zeitliche Abnahme des Gewichts und der kondensierten Tannine
(nach der Butanol HCl Methode am Trockenmaterial); x-Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-Achse
links: Gewichtsabnahme in % bei Exposition im Wasser (100% entsprechen dem Gewicht nach 4
Tagen Exposition im Wasser); y-Achse rechts: Abnahme der kondensierten Tannine in % bei
Exposition im Wasser (100% entsprechen dem Wert nach 4 Tagen Exposition im Wasser); Schraffur:
Differenz zwischen Gewichts- und Tanninabnahme;
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- 72 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 34 und 35: Cecropia obtusifolia und Sloanea medusula - Zeitliche Abnahme des Gewichts
und der kondensierten Tannine (nach der Butanol HCl Methode am Trockenmaterial); x-Achse:
Expositionsdauer [Tage]; y-Achse links: Gewichtsabnahme in % bei Exposition im Wasser (100%
entsprechen dem Gewicht nach 4 Tagen Exposition im Wasser); y-Achse rechts: Abnahme der
kondensierten Tannine in % bei Exposition im Wasser (100% entsprechen dem Wert nach 4 Tagen
Exposition im Wasser); Schraffur: Differenz zwischen Gewichts- und Tanninabnahme;

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Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 36: Tetrathylacium macrophyllum - Zeitliche Abnahme des Gewichts und der kondensierten
Tannine (nach der Butanol HCl Methode am Trockenmaterial); x-Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-
Achse links: Gewichtsabnahme in % bei Exposition im Wasser (100% entsprechen dem Gewicht nach
4 Tagen Exposition im Wasser); y-Achse rechts: Abnahme der kondensierten Tannine in % bei
Exposition im Wasser (100% entsprechen dem Wert nach 4 Tagen Exposition im Wasser); Schraffur:
Differenz zwischen Gewichts- und Tanninabnahme;
Im Vergleich der zeitlichen Abnahme des Gewichts und der Gehalte an
kondensierten Tanninen hebt sich Sloanea medusula von den anderen drei Arten ab.
Die Gewichtsabnahme beträgt über den gesamten Versuchsverlauf von 24 Tagen
weniger als 20% des Ausgangsgewichts (nach 4 Tagen Exposition im Wasser),
während bei den anderen Arten nach 28 Tagen Expositionsdauer Abnahmen
zwischen 45% und 70% beobachtet wurden. Die Abnahme der kondensierten
Tannine erfolgt im gleichen Intervall bei allen vier Arten schneller als die
Gewichtsabnahme. Schon nach 8 Tagen sind bei Acalypha diversifolia nur noch 50%
der Tannine vom Ausgangswert (Tag 4) erhalten. Bei Tetrathylacium macrophyllum
und Cecropia obtusifolia sind zu diesem Zeitpunkt fast 100% der kondensierten
Tannine ausgewaschen oder abgebaut. Das bedeutet, dass bei diesen drei Arten
zwar ein rascher Abbau des Blattmaterials stattfindet, aber die Tannine noch
schneller ausgewaschen werden und eine Differenz zwischen Gewicht und
Tanningehalt (beides in %) von bis zu 75,9% (T. macrophyllum) erreicht wird. Im

- 74 -
Ergebnisse und Interpretation
Gegensatz dazu steht auch hier S. medusula, bei der am achten Tag die Differenz
zwischen Gewichtsabnahme und Abnahme der kondensierten Tannine erst rund
10% beträgt. Die Abnahme des Tanningehalts erfolgt bis zum 17. Expositionstag
langsam. Erst dann nimmt die Differenz deutlich zu.
Für Sloanea medusula und Acalypha diversifolia ergeben sich auch bei der Folin
Denis Methode am Trockenmaterial ähnliche Kurvenverläufe. Bei Cecropia
obtusifolia hingegen werden die Tannine nicht komplett ausgewaschen bzw.
abgebaut. Zwischen dem vierten und achten Expositionstag werden ca. 60% des
Gesamttanningehalts ausgewaschen bzw. abgebaut. Bis zum Ende des Versuchs
bleiben die Werte auf etwa diesem Niveau.
Abbildung 37: Cecropia obtusifolia - Zeitliche Abnahme des Gewichts und des Gesamttanningehalts
(nach der Folin Denis Methode am Trockenmaterial); x-Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-Achse
links: Gewichtsabnahme in % bei Exposition im Wasser (100% entsprechen dem Gewicht nach 4
Tagen Exposition im Wasser); y-Achse rechts: Abnahme des Gesamttanningehalts in % bei
Exposition im Wasser (100% entsprechen dem Wert nach 4 Tagen Exposition im Wasser); Schraffur:
Differenz zwischen Gewichts- und Tanninabnahme;
Bei Tetrathylacium macrophyllum erfolgt die Abnahme des Gesamttanningehalts im
Gegensatz zur Abnahme der kondensierten Tannine deutlich langsamer. So sind

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Ergebnisse und Interpretation
nach acht Tagen Exposition im Wasser ca. 35% und bis zum 14. Expositionstag 80%
der Tannine ausgewaschen bzw. abgebaut.
Abbildung 38: Tetrathylacium macrophyllum - Zeitliche Abnahme des Gewichts und des
Gesamttanningehalts (nach der Folin Denis Methode am Trockenmaterial); x-Achse: Expositionsdauer
[Tage]; y-Achse links: Gewichtsabnahme in % bei Exposition im Wasser (100% entsprechen dem
Gewicht nach 4 Tagen Exposition im Wasser); y-Achse rechts: Abnahme des Gesamttanningehalts in
% bei Exposition im Wasser (100% entsprechen dem Wert nach 4 Tagen Exposition im Wasser);
Schraffur: Differenz zwischen Gewichts- und Tanninabnahme;
Zusammenfassung
Die bisherigen Untersuchungen haben gezeigt, dass ein Zusammenhang zwischen
gemessenen Tanninengehalten und Abbau von Blattmaterial grundsätzlich bestehen
könnte. Allerdings wurde auch festgestellt, dass durch die schnelle Auswaschung
bzw. den Abbau der Gerbstoffe eine Hemmung des Abbaus nur in den ersten Tagen
erklärt werden kann. Für die weiteren Unterschiede im Abbauprozess und in der
Abbaugeschwindigkeit müssen deshalb andere Faktoren ausschlaggebend sein. In
SMITH et al. (1998) wird diskutiert, dass der Blattabbau zunächst über chemische
Inhaltstoffe der Blätter bestimmt ist und erst in weiterer Folge mechanische
Strukturen (z.B. Lignin) eine größere Rolle spielen. Aus diesem Grund werden im
Rahmen dieser Arbeit auch die Blattanatomie und der Kohlenstoff- und
Stickstoffgehalt der Blätter berücksichtigt.

7.2. Stickstoff- und Kohlenstoffhaushalt in Blättern
- 76 -
Ergebnisse und Interpretation
Sowohl in Lehrbüchern (SITTE et al., 2002) als auch in der Primärliteratur (TWILLEY et
al., 1986) findet man Beschreibungen über den Zusammenhang zwischen
Nährstoffzusammensetzung der Blätter und deren Abbauraten. Die Ergebnisse der
Elementaranalyse (Kohlenstoff und Stickstoff) des Blattmaterials werden zunächst
am grünen Blattmaterial dargestellt und im Anschluss mit dem Abbau korreliert,
wobei auch die Veränderung des C/N Verhältnisse während der Exposition im
Wasser diskutiert wird.
7.2.1. Grünes Blattmaterial
Abbildung 39: Kohlenstoffgehalt in Blättern; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa
longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum,
Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse:
Kohlenstoff [% TM]; n=5; orange Balken: „r-Strategen“, grüne Balken: „K-Strategen“;
Der Kohlenstoffgehalt in Blättern ist in der Literatur zwischen 46% und 50% der
Gesamtbiomasse angegeben (SITTE et. al, 2002). In den hier untersuchten Blättern
wurde bei Einzelproben ein Kohlenstoffgehalt von 22,7% bis 49,8% der

- 77 -
Ergebnisse und Interpretation
Trockenmasse nachgewiesen. Die mittleren Kohlenstoffanteile der Arten liegen
zwischen 32,7% und 49,3% der Trockenmasse.
Die „r-Strategen“ nehmen dabei eine breitere Spanne zwischen 32,7% und 46,0%
ein, während sich die „K-Strategen“ im Bereich zwischen 42,7% und 49,8%
Kohlenstoff an der Trockenmasse bewegen. Den höchsten Kohlenstoffgehalt in den
Blättern erreicht unter den „r-Strategen“ Guatteria chiriquiensis mit 46,0% (s=0,6;
n=5). G. chiriquiensis ist damit von den „K-Strategen“ nicht signifikant
unterscheidbar. Auch zu Cecropia obtusifolia, die mit 44,7% (s=0,6; n=5) den
zweithöchsten Kohlenstoffanteil hat, besteht kein signifikanter Unterschied.
Tetrathylacium macrophyllum liegt mit 41,9% (s=1,2; n=5) an dritter Stelle und ist von
Apeiba tibourbou, Virola koschnyi und Sloanea medusula signifikant verschieden.
Acalypha diversifolia mit 40,0% (s=1,1; n=5) und Myriocarpa longipes mit 32,7%
(s=8,3; s=5) Kohlenstoff an der Trockenmasse bilden jeweils ein eigenes
Signifikanzniveau. Auffallend sind, wie auch bei vorangegangenen Analysen, die
hohen Standardabweichungen bei M. longipes. Die schon besprochenen starken
Unterschiede zwischen Sonnen- und Schattenblättern zeigen sich sowohl bei den
Kohlenstoffanteilen wie auch bei den Stickstoffgehalten.
Ein Vergleich zwischen den „r-Strategen“ und den „K-Strategen“ zeigt, dass
zwischen den beiden Gruppen ein signifikanter Unterschied (oneway-ANOVA,
Scheffe-Test, p

Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 40: Kohlenstoffgehalt in Blättern; x- Achse: Lebensstrategie; y- Achse: Kohlenstoff [% TM];
oneway-ANOVA, Scheffe-Test, 95% Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05;
Abbildung 41: Stickstoffgehalt in Blättern; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa
longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum,
Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse:
Stickstoff [% TM]; orange Balken: „r-Strategen“, grüne Balken: „K-Strategen“;
- 78 -

Ergebnisse und Interpretation
Die bei den neun Arten gemessenen Einzelwerte des Blattstickstoffgehalts liegen
zwischen 1,1% und 2,7% und im Mittel zwischen 1,2% und 2,5% der Trockenmasse.
Sowohl den niedrigsten als auch den höchsten Wert weisen die „r-Strategen“ auf.
Cecropia obtusifolia mit 2,45% (s=0,10; n=5) und Guatteria chiriquiensis mit 2,42%
(s=0,25; n=5) Stickstoff an der Trockenmasse haben die höchsten Gehalte, wobei sie
sich nicht signifikant von Virola koschnyi und Myriocarpa longipes unterscheiden. Bei
V. koschnyi handelt es sich allerdings um junge Blätter, die laut COLEY und BARONE
(1996) einen höheren Stickstoffgehalt haben als adulte Blätter. M. longipes und
Acalypha diversifolia liegen mit 1,98% (s=0,50; n=5) und 1,79% (s=0,13; n=5) im
Mittelfeld. Einen signifikant niedrigeren Stickstoffgehalt hat Tetrathylacium
macrophyllum mit 1,18% (s=0,10; n=5), wobei sich dieser Wert nicht eindeutig von
den drei „K-Strategen“ Apeiba tibourbou, Luehea seemannii und Sloanea medusula
unterscheidet.
Obwohl der Stickstoffgehalt zwischen den Arten beider Gruppen nur wenige
signifikante Unterschiede aufweist, so zeigt sich bei einer Gegenüberstellung von „Kund
r-Strategen“ doch ein eindeutiger Trend. Die „r-Strategen“ haben, wie folgende
Abbildung zeigt, einen signifikant höheren Blattstickstoffgehalt.
Abbildung 42: Stickstoffgehalt in Blättern; x-Achse: Lebensstrategie; y-Achse: Stickstoff [% TM];
oneway-ANOVA, Scheffe-Test, 95% Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05;
- 79 -

- 80 -
Ergebnisse und Interpretation
Laut SITTE et al. (2002) ist ein höherer Stickstoffgehalt mit einer höheren
Photosyntheseleistung aber auch mit einer höheren Herbivorierate und mit
schnellerem Abbau assoziiert.
Da junge Blätter, wie auch im Fall von Virola koschnyi nachgewiesen, einen höheren
Stickstoffgehalt aufweisen, leiden junge Blätter viel stärker unter dem Befall von
Herbivoren. In tropischen Regenwäldern erfolgen 70% der Blattzerstörung durch
Herbivorie an jungen Blättern (COLEY und BARONE, 1996). Ansonsten sind die Blätter
der „K-Strategen“ aufgrund des geringeren Stickstoffgehalts dem Druck der
Herbivoren weniger ausgesetzt.
Den Zusammenhang zwischen dem Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt drückt das
C/N-Verhältnis, der Quotient aus Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt des Blattes, aus.
Laut TWILLEY et al. (1986) ist ein hohes C/N-Verhältnis mit langsamerem Abbau
korreliert, da ein hohes C/N-Verhältnis durch einen hohen Kohlenstoffgehalt bzw.
durch einen niedrigen Stickstoffgehalt zustande kommt, die beide einen langsameren
Abbau zur Folge haben.
Abbildung 43: C/N Verhältnis; x- Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa longipes,
Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum, Ape Apeiba
tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse: C/N
Verhältnis; orange Punkte: „r-Strategen“, grüne Punkte: „K-Strategen“;

- 81 -
Ergebnisse und Interpretation
Die Verhältnisse zwischen dem Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt variieren zwischen
13,2 und 41,4. Die „r-Strategen“ nehmen mit Ausnahme von Tetrathylacium
macrophyllum eher den unteren Bereich dieser Spanne ein. Das größte C/N-
Verhältnis weist Sloanea medusula mit im Mittel 38,5 (s=2,5; n=5) auf. T.
macrophyllum liegt mit 35,6 (s=2,0; n=5) in der gleichen Signifikanzklasse wie S.
medusula und ist signifikant höher als die anderen drei „K-Strategen“.
Ausschlaggebend für das hohe Verhältnis ist der niedrige Stickstoffgehalt in den
Blättern dieser Art. Acalypha diversifolia mit 22,4 (s=1,2; n=5), Guatteria chiriquiensis
mit 19,2 (s=2,2; n=5), Cecropia obtusifolia mit 18,3 (s=1,2; n=5) und Myriocarpa
longipes mit 17,2 (s=5,7; n=5) liegen deutlich niedriger als T. macrophyllum und
haben mit Ausnahme von A. diversifolia signifikant niedrigere C/N Verhältnisse als
die Arten der „K-Strategen“.
Abbildung 44: C/N Verhältnis; x-Achse: Lebensstrategie; y-Achse: C/N Verhältnis; oneway-ANOVA,
Scheffe-Test, 95% Konfidenzintervall, p-Wert < 0,05;
Vergleicht man die „r-Strategen“ mit den „K-Strategen“, so zeigt sich ein eindeutiger
Unterschied im C/N-Verhältnis. „r-Strategen“ haben ein signifikant niedrigeres C/N-
Verhältnis als „K-Strategen“.

7.2.2. Abbau
- 82 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 45: Korrelation der Abbaurate mit dem Kohlenstoffgehalt; x- Achse: Abbaurate k; y- Achse:
Kohlenstoff [% TM]; lineare Regression R²=0,838;
Wie oben diskutiert, ist in der Literatur ein direkter Zusammenhang zwischen dem
Kohlenstoffgehalt und der Abbaurate beschrieben. Diese Korrelation wird auch in
dieser Untersuchung mit einem Bestimmtheitsmaß von 0,838 bestätigt. Ein
Zusammenhang der Abbaurate mit dem C/N Verhältnis und dem Stickstoffgehalt, der
in der Literatur ebenfalls beschrieben wird, besteht hier allerdings nicht (Daten nicht
dargestellt).

- 83 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 46: C/N Verhältnis nach Exposition im Wasser; x-Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-Achse:
C/N Verhältnis;
Tabelle 6: C/N Verhältnis nach Exposition im Wasser; MW Mittelwert; s Standardabweichung;
A. diversifolia C. obtusifolia S. medusula T. macrophyllum
Tage MW s MW s MW s MW s
4 15,94 0,14 12,38 0,18 35,25 3,99 27,73 4,01
8 15,76 0,47 20,56 5,95 28,24 5,35
14 15,38 1,91 12,54 2,11 17,88 1,94
17 32,75 10,76
21 13,23 0,87 16,89 5,70 20,25 0,88
24 28,21 2,32
28 12,95 0,38 12,24 2,77 28,11 5,36

- 84 -
Ergebnisse und Interpretation
Die obige Grafik (Abbildung 46) zeigt die Veränderung des C/N Verhältnisses nach
Exposition im Wasser. Nach 28 bzw. 24 Tagen Exposition kann allerdings kein
eindeutiger Trend in der Veränderung des C/N Verhältnisses festgestellt werden. Bei
TWILLEY et al. (1986) und PAHALAWATTARACHCHI und AMARASINGHE (1997) sind
Expositionsdauern bei vergleichbaren Versuchen zwischen 50 und 100 Tagen
angegeben. Für Aussagen zum C/N Verhältnis während eines Abbauprozesses
dürfte die Versuchsdauer zu kurz gewesen sein.
Abbildung 47: Kohlenstoffgehalt nach Exposition im Wasser; x-Achse: Expositionsdauer [Tage]; y-
Achse: Kohlenstoffgehalt [% TM];

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Ergebnisse und Interpretation
Tabelle 7: Kohlenstoffgehalt nach Exposition im Wasser; MW Mittelwert; s Standardabweichung;
Tage
A. diversifolia C. obtusifolia S. medusula T. macrophyllum
MW s MW s MW s MW s
4 41,47 4,20 40,07 1,46 43,67 1,11 42,28 0,69
8 35,72 2,93 41,84 0,15 42,52 0,16
14 34,27 2,51 41,20 0,26 43,03 1,10
17 43,59 1,78
21 34,37 2,42 38,38 4,18 42,32 1,39
24 43,54 2,04
28 33,63 1,14 39,84 5,68 41,08 2,17
Verglichen mit dem C/N Verhältnis ist zumindest bei Acalypha diversifolia die
Abnahme des Kohlenstoffgehaltes deutlich erkennbar. Bei Sloanea medusula und
Cecropia obtusifolia bleibt der Kohlenstoffgehalt über die Versuchsdauer mehr oder
weniger konstant. Auch bei Tetrathylacium macrophyllum ist kein eindeutiger Trend
festzustellen, obwohl die Werte im Laufe der Exposition schwanken. Eine Abnahme
des Kohlenstoffanteils kann entweder durch Kohlenstoffabbau bzw. durch Zunahme
des bakteriellen Biofilms zustande kommen.

- 86 -
Ergebnisse und Interpretation
7.3. Anatomie – morphologische und anatomische
Blattbeschreibungen
7.3.1. Acalypha diversifolia (Euphorbiaceae)
Abbildung 48: Skizze eines
Laubblattes von A. diversifolia;
Quelle: eigene Darstellung;
Die Blätter von A. diversifolia sind gestielt und von der
Form her eiförmig lanzettlich oder elliptisch. Die
Blätter sind wechselständig mit meist auffällig langen
Stipeln. Der Spreitengrund ist teilweise asymmetrisch
und abgerundet. Der Blattrand ist fein bis stark
gezähnt und vereinzelt bewimpert. An der Oberseite
sind die Blätter fein behaart und an der Unterseite
findet man Behaarung vor allem entlang der
Blattnerven, wie folgendes Foto zeigt. Die Konsistenz
der Blätter ist krautig. Die Blattspitze ist stark
zugespitzt. Ältere Blätter sind mit Epiphyllen
bewachsen und meist angefressen. Die Nervatur ist
fiedernervig ausgeprägt.
Abbildung 49: Nerv erster Ordnung der Blattunterseite von A. diversifolia; Quelle: eigenes Foto;

- 87 -
Ergebnisse und Interpretation
Die Anatomie des Mittelnervs, vergleiche dazu Abbildung A der Fototafel eins, zeigt,
dass nur ein vergleichsweise geringer Teil von 19% der Querschnittsfläche verholzt
ist. Das Sklerenchym nimmt 3% ein und ist in einzelnen Zellen rund um das
Leitgewebe verstreut. Das Leitgewebe selbst besteht aus zwei Leitbündelbögen mit
nach innen orientiertem Xylem, wobei der obere Bogen in ein größeres und zwei
kleinere Bündel aufgelöst ist. Zwischen den Bündeln befinden sich Markstrahlen,
wobei das innen liegende Parenchym teilweise leichte Verholzung zeigt. Als weiteres
Festigungselement besitzt A. diversifolia im Mittelnerv 9% an kollenchymatischem
Gewebe, das vor allem an der Oberseite ausgeprägt ist. Auffallend sind die
zahlreichen Kristalle in der Epidermis, sowie vereinzelt im Parenchym und im
Phloem. Die Kalziumoxalatkristalle in der Blattepidermis treten nicht nur bei A.
diversifolia auf, sondern sind für mehrere Arten aus der Familie der Euphorbiaceen
beschrieben (NAPP-ZINN, 1973).
Bei A. diversifolia ist die Veränderung des Leitgewebestranges, siehe Fototafel eins,
vom Blattstiel bis zur Blattspitze gut zu verfolgen. Die anatomischen Schnitte des
Blattstieles lassen fünf große Einzelbündel erkennen, die sich an der Spreitenbasis
bereits ringartig anordnen. In der Blattmitte ist der Leitgewebering, bis auf die
deutlichen Markstrahlen, deutlich ausgebildet und in der Blattspitze ist das
Leitgewebe zu einem einzelnen Bündel reduziert. Im Blattstiel zeigen sich außerdem
eine deutliche Peridermbildung sowie eine sehr große Zahl an Kristallen im
Parenchym, aber auch in Kollenchym, Phloem und in den inneren Zellen des
Periderms.
Die Spreite von A. diversifolia, siehe Fototafel zwei, lässt sich durch ein relativ
dichtes Mesophyll beschreiben, wobei auch die hypostomatischen Räume eher klein
sind. Die unverholzte Spreite ist von wenigen Seitennerven durchzogen. Von der
oberen Epidermis bis ins Schwammparenchym reichend, kommen vereinzelt große
drusige Kalziumoxalatkristalle vor. Im gesamten Mesophyll findet man auch kleinere
drusige Kristalle. Die Epidermiszellen sind an der Ober- und Unterseite etwa gleich
hoch und es treten Epidermiszellen auf, die mit Gerbstoffen gefüllt sind. Die Cuticula
ist abgesetzt und weist keine Cuticularleisten auf.

- 88 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 50: Fototafel 1 – A. diversifolia; A Mittelnerv Blattmitte Safranin-Astrablau, B Mittelnerv
Spreitengrund Safranin-Astrablau, C Blattstiel Safranin-Astrablau; Quelle: eigene Fotos;

- 89 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 51: Fototafel 2 – A. diversifolia; A Ausschnitt Mittelnerv Blattmitte Safranin-Astrablau, B
Spreite Blattrand Auramin-Mucicarmin; C Spreite Blattmitte ohne Färbung; Quelle: eigene Fotos;

7.3.2. Cecropia obtusifolia (Cecropiaceae)
- 90 -
Ergebnisse und Interpretation
Die Blätter von C. obtusifolia sind
lang gestielt und zerteilt. Sie
bestehen aus neun bis 13
Segmenten und die Einschnitte
reichen von zweidrittel bis fast zum
Grund des Segments.
Dementsprechend ziehen mehrere
Hauptnerven strahlenförmig vom
Spreitengrund in je ein Segment. Für
die einzelnen Segmente ist die
Nervatur als fiedernervig zu
Abbildung 52: Skizze eines Laubblatts von C. bezeichnen. Der Blattrand ist
obtusifolia, Quelle: WEBER et al. (2001);
ganzrandig bis leicht gewellt. Die
Segmente sind elliptisch bis verkehrt eiförmig geformt und haben eine stumpfe bis
leicht zugespitzte Blattspitze. An der Blattunterseite sind die einzelligen, langen
Haare, wie folgendes Foto zeigt, vorwiegend an den Nerven zu finden.
Abbildung 53: Spreite Blattunterseite von C. obtusifolia; Quelle: eigenes Foto;
Zusätzlich findet man an der Oberseite, siehe folgendes Foto, noch spitzkegelförmige
Trichome, durch die sich die Blattoberfläche rau anfühlt. Laut NAPP-

- 91 -
Ergebnisse und Interpretation
ZINN (1973) sollen diese Trichome auch zystolithenähnliche
Kieselsäureablagerungen enthalten können. Zusätzlich sind mitunter an der
Blattoberseite auch Drüsenhaare zu erkennen.
Abbildung 54: Spreite Blattoberseite von C. obtusifolia; der Kreis markiert ein spitz-kegelförmiges
Haar; Quelle: eigenes Foto;
Die vorliegende Analyse bezieht sich auf die Segmente des Blattes um eine
Vergleichbarkeit zu den anderen Arten herstellen zu können. Wird im Folgenden bei
C. obtusifolia von Mittelnerv gesprochen, so ist der Hauptnerv eines Segments
gemeint. Analog dazu wird die Basis des Segments als Spreitenbasis bezeichnet.
Die anatomische Übersicht über den Mittelnerv, siehe Abbildung A der Fototafel,
zeigt, dass die Gefäßbündel verstreut im parenchymatischen Grundgewebe liegen.
Der Anteil verholzter Strukturen an der Querschnittsfläche beträgt 13% und ist somit
sehr gering. Das Sklerenchym umfasst nur wenige Zellen und nimmt einen
verschwindend kleinen Anteil an der Fläche des Mittelnervs ein. Vor allem im
Randbereich bzw. an der Oberseite des Mittelnervs befindet sich ein mehrere Reihen
mächtiges kollenchymatisches Gewebe, das 13% der Querschnittsfläche einnimmt.
Der Mittelnerv tritt gegenüber der Spreite durch seine große Querschnittsfläche stark
hervor. In manchen Schnitten ist auch eine Peridermbildung festzustellen. Im
Parenchym sind spärlich drusige Kristalle zu finden. Zudem kommen unterschiedlich
große, schizogen entstandene Sekretgänge vor. Sekrete aus diesen Gängen zeigen

- 92 -
Ergebnisse und Interpretation
in ungebleichten Schnitten eine positive Reaktion mit Astrablau, wie Abbildung B der
Fototafel veranschaulichen soll. In der Spreitenbasis sind die zahlreichen, ungleich
großen Gefäßbündel ringförmig angeordnet.
Bei Betrachtung der Spreite von C. obtusifolia, siehe Abbildung E der Fototafel, fällt
bei der Färbung mit Safranin-Astrablau die Rotfärbung des Palisadenparenchyms
auf, wobei die Zellwände eindeutig blau und somit nicht verholzt sind. Ein ähnliches
Bild zeigen auch die anderen Färbe- und Analysemethoden, was schließen lässt,
dass die positive Reaktion mit Safranin, Auramin und Gentianaviolett auf den
Zellinhalt zurückzuführen ist. Das Schwammparenchym ist mäßig dicht und
beinhaltet vereinzelt größere Zellen mit drusigen Kristallen. Die Seitennerven sind
von Bündelscheiden umgeben, wobei die Bündelscheidenfortsätze bis zur oberen
Epidermis reichen. Die Cuticula ist deutlich von der Epidermiswand abgesetzt.
Cuticularleisten treten nicht auf.

- 93 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 55: Fototafel – C. obtusifolia; A Mittelnerv Blattmitte Safranin-Astrablau, B Ausschnitt
Mittelnerv Spreitenbasis Safranin-Astrablau, C Trichom Blattmitte Safranin-Astrablau, D Ausschnitt
Mittelnerv Blattmitte Safranin-Astrablau, E Spreite Blattmitte Safranin-Astrablau; Quelle: eigene Fotos;

7.3.3. Guatteria chiriquiensis (Annonaceae)
- 94 -
Ergebnisse und Interpretation
G. chiriquiensis bildet kurz
gestielte, längliche und
unzerteilte Blätter, deren
Blattrand ganzrandig und
bewimpert ist. Die Konsistenz
kann als leicht ledrig
beschrieben werden. Der
Spreitengrund ist keilig bis
abgerundet. Die Spreitenspitze
ist stumpf bis zugespitzt mit
unterschiedlich ausgeprägten
Abbildung 56: Skizze eines Laubblatts von G. chiriquiensis; und mitunter langen
Quelle: WEBER et al. (2001);
Träufelspitzen.
Die Blätter sind sowohl an der Ober- wie auch an der Unterseite behaart, wie das
folgende Foto zeigt. Die einfachen Gliederhaare sind an den Nerven besonders lang
und relativ dicht stehend. Auf der Spreite stehen vereinzelte borstige Haare. Die
Nervatur ist fiedernervig, wobei die Nerven erster Ordnung nicht ganz bis an den
Blattrand, ziehen sondern im äußeren Drittel stark zur Spitze gebogen sind.
Abbildung 57: Mittelnerv von G. chiriquiensis; Quelle: eigenes Foto;

- 95 -
Ergebnisse und Interpretation
Anatomisch zeigt sich, dass der Mittelnerv von G. chiriquiensis in der Blattmitte einen
geschlossenen Sklerenchymring um das Leitgewebe ausbildet (siehe Abbildung A
der Fototafel eins). Das Leitgewebe selbst besteht aus zahlreichen Einzelbündel, die
mehr oder weniger ringförmig angeordnet sind, wobei im oberen Bereich einige
Bündel entgegengesetzt orientiert sind. In der Mitte des Leitgewebestranges befindet
sich das parenchymatische Mark. Die verholzten Strukturen nehmen insgesamt 26%
der Querschnittsfläche ein, von diesem Anteil entfällt die Hälfte auf Sklerenchym.
Kollenchymatisches Gewebe kommt nicht vor. Kristalle sind sehr spärlich in
parenchymatisch dünnwandigen Zellen vorhanden. In der Spreitenbasis ist der
Sklerenchymring mächtiger ausgeprägt, nimmt aber etwa den gleichen Flächenanteil
an der gesamten Querschnittsfläche ein. Außerhalb des Sklerenchymrings findet
man, wie Abbildung C der Fototafel eins zeigt, in allen Regionen einige äußerst
dickwandige teilweise sklerifizierte Zellen im Parenchym, die als Sklereiden
bezeichnet werden können.
In der Spreite von G. chiriquiensis findet man wie auch bei anderen Annonaceen
Kristalle in den großen Zellen der oberen Epidermis, siehe Abbildung A der Fototafel
zwei. Auffallend sind große grobgranuläre Zellen am Übergang zwischen Palisadenund
Schwammparenchym. Die Strukturen färben sich mit Gentianaviolett blauviolett,
wie Abbildung D der Fototafel zwei zeigt. Da eine Färbung mit Auramin und Safranin
keine Reaktion zeigt und auch im Fluoreszenzmikroskop die Strukturen nicht
hervortreten, ist eine Verholzung auszuschließen. Bei Annonaceen werden Ölzellen
im Mesophyll beschrieben (Napp- Zinn, 1973), jedoch kann für G. chriquiensis mit
der fettspezifischen Reaktion durch das Pearse Reagens keine positive Färbung
erzielt werden. Aufgrund der Struktur kann man diese Zelle trotzdem als Ölzelle
ansprechen, die eventuell ätherische Öle enthält, welche mitunter nicht mit Pearse
reagieren. Das Mesophyll erscheint bei G. chiriquiensis locker mit sehr großen
Spaltöffnungsräumen. Die Seitennerven besitzen mächtige sklerenchymatische
Beläge, die allerdings von der oberen Epidermis durch Assimiliationsgewebe
getrennt sind. Die Cuticula ist an Ober- und Unterseite von der Epidermiswand
abgesetzt, wobei keine Cuticularleisten festzustellen sind.

- 96 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 58: Fototafel 1 – G. chiriquiensis; A Mittelnerv Blattmitte Safranin-Astrablau, B Ausschnitt
Mittelnerv Spreitenbasis Safranin-Astrablau, C Ausschnitt Mittelnerv Spreitenbasis Safranin-Astrablau,
Quelle: eigene Fotos;

- 97 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 59: Fototafel 2 – G. chiriquiensis; A Spreite Spreitenbasis ohne Färbung, B Spreite
Blattmitte Safranin-Astrablau, C Spreite mit Seitennerv Blattrand Safranin-Astrablau, D Spreite
Blattmitte Glycerin-Gentianaviolett; Quelle: eigene Fotos;

7.3.4. Myriocarpa longipes (Urticaceae)
- 98 -
Ergebnisse und Interpretation
Die in der Größe stark variierenden Blätter von
M. longipes sind meist oval bis breit elliptisch.
Die Blätter sind lang gestielt und von krautiger
Konsistenz. Der Blattrand ist deutlich gezähnt
und nicht bewimpert. Der Blattgrund ist als
abgerundet und die Blattspitze als zugespitzt zu
bezeichnen. Ältere Blätter sind von Epiphyllen
bewachsen. Die Blattoberseite ist kahl und fein
warzig. An der Blattunterseite sind die
Blattnerven mit einfachen, einzelligen Haaren
besetzt (vgl. Abbildung 62). Die Nervatur ist
Abbildung 60: Skizze eines Laubblatts fiedernervig ausgeprägt.
von M. longipes; Quelle: eigene
Schon bei makroskopischer Betrachtung fallen
Darstellung;
Strukturen an der Blattoberfläche auf,
vergleiche dazu folgendes Foto, die mikroskopisch als Lithozysten mit
innenliegenden Zystolithen bestimmt werden können. Zystolithen sind
Anhangsgebilde der Zellwand, die mit Kalziumkarbonat inkrustiert sind (NAPP-ZINN,
1973). Zystolithen sind ein typisches Merkmal für Vertreter der Urticales. Im Fall von
M. longipes liegt die Längsachse der Zystolithen in der Ebene der Epidermis. Siehe
Abbildungen B, C und E der Fototafel.
Abbildung 61: Spreite der Blattoberseite von M. longipes; Quelle: eigenes Foto;

- 99 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 62: Mittelnerv der Blattunterseite von M. longipes; Quelle: eigenes Foto;
Im Mittelnerv der Blattmitte, vergleiche Abbildung A der Fototafel, zeigt sich eine
geringe Verholzung, die nur 5% der gesamten Querschnittsfläche einnimmt.
Sklerenchymatisches Gewebe ist nicht vorhanden, während 16% der
Querschnittsfläche auf kollenchymatisches Gewebe entfallen. Das Leitgewebe ist
mehr oder weniger ringartig angeordnet, wobei auch Einzelbündel vorkommen. Im
Parenchym befinden sich sowohl innerhalb als auch außerhalb des Leitgewebes
schizogen entstandene Sekretgänge unterschiedlicher Größe. Sekrete aus diesen
Gängen zeigen in ungebleichten Schnitten eine positive Reaktion mit Astrablau und
Safranin. Im parenchymatischen Gewebe sind zahlreiche drusige Kristalle
vorhanden. Die Cuticula ist im Mittelnerv abgesetzt und bildet hier auch
Cuticularleisten aus. Im Blattstiel liegen die Gefäßbündel als Einzelbündel vor und
die Anzahl der Kristalle ist deutlich höher. In dieser Region sind vereinzelte
Peridermbildungen zu erkennen. In der Blattspitze ist das Leitgewebe auf ein
Leitbündel reduziert und Sekretgänge sind sehr prominent vertreten.
Die Spreite ist geprägt durch grundsätzlich sehr große Epidermiszellen, die aber an
der Oberseite über den epidermal gebildeten Lithozysten deutlich kleiner sind. Da die
Lithozysten mehr oder weniger ausgerichtet sind, hat es in manchen Schnitten den
Anschein als ob die Spreite von Sekretgängen durchzogen wäre. Die Gänge sind
allerdings als quer zur Längsachse geschnittene Lithozysten zu interpretieren. Das
Mesophyll ist relativ dicht ausgebildet und beinhaltet mäßig viele Kristalle. Die

- 100 -
Ergebnisse und Interpretation
Seitennerven haben eine große, jedoch nicht sklerifizierte Bündelscheide, die bis zur
oberen Epidermis reichen kann. Bei Seitennerven niederer Ordnung ist die
Gefäßbündelscheide an der Unterseite kollenchymatisch, wie in Abbildung F der
Fototafel ersichtlich. Die Cuticula bildet in der Spreite im Gegensatz zum Mittelnerv
keine Cuticularleisten aus.

- 101 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 63: Fototafel – M. longipes; A Mittelnerv Blattmitte Safranin-Astrablau, B Längsschnitt
Spreite mit Zystolith ohne Färbung, C Zystolith von Urtica macrophylla (Quelle: NAPP-ZINN, 1973), D
Spreite Blattmitte Auramin-Mucicarmin Aufnahme im Fluoreszenzmikroskop, E Spreite Blattmitte ohne
Färbung, F Spreite Blattspitze Safranin-Astrablau; Quelle: eigene Fotos (außer C);

7.3.5. Tetrathylacium macrophyllum (Flacourtiaceae)
- 102 -
Ergebnisse und Interpretation
T. macrophyllum bildet kurz gestielte, längliche
und unzerteilte Blätter, deren Blattrand
ganzrandig bis leicht gesägt ist. Die Konsistenz
kann als leicht ledrig beschrieben werden. Die
Spreitenspitze ist stumpf bis mehr oder weniger
zugespitzt mit unterschiedlich ausgeprägten und
teilweise langen Träufelspitzen. Der
Spreitengrund ist keilig bis abgerundet. Ältere
Blätter sind mit Epiphyllen (Blattaufwuchs, z.B.:
Moose) bewachsen.
Die Blätter sind an der Oberseite kahl und auf der
Abbildung 64: Skizze eines Laubblatts Unterseite leicht behaart. Es handelt sich dabei
von T. macrophyllum; Quelle: eigene
um einfache einzellige nicht sehr dicht stehende
Darstellung;
Haare, die sowohl auf den Nerven (siehe
folgendes Foto) wie auch auf der Spreite zu finden sind. Die Nervatur ist fiedernervig
ausgeprägt, mit einem Hauptnerv von dem die Seitennerven zweireihig entspringen.
Abbildung 65: Mittelnerv der Blattunterseite von T. macrophyllum; Quelle: eigenes Foto;
Die anatomischen Schnitte in der Blattmitte zeigen, dass T. macrophyllum im
Mittelnerv ausgeprägte verholzte Strukturen hat, wobei die Spreite sehr locker und

- 103 -
Ergebnisse und Interpretation
weitgehend unverholzt ist. Im Mittelnerv, siehe Abbildung B der Fototafel eins, sind
rund 44% der Querschnittsfläche verholzt, wobei 17% der Fläche des Mittelnervs auf
Sklerenchym entfallen. Das Sklerenchym bildet einen mehrere Zellen mächtigen
Ring um das Leitgewebe. Das Leitgewebe selbst ist in ein mächtiges Xylem sowie
einen äußeren Phloemring, der allerdings seitlich zur Spreite hin unterbrochen ist,
gegliedert. Im Inneren des Leitgeweberings liegt ein weiteres Gefäßbündel, bei dem
das Xylem über dem relativ mächtigen Phloem liegt. An der Ober- und Unterseite
des Mittelnervs findet man ein Eckenkollenchym, dass etwa 8% der
Querschnittsfläche einnimmt. Kristalle sind spärlich in dünnwandigen
Parenchymzellen vorhanden. An der Unterseite des Blattes sind auch im
anatomischen Schnitt die Haare erkennbar.
An der Spreitenbasis ist die Querschnittsfläche des Mittelnervs deutlich größer,
wobei der Verholzungsgrad etwa gleich bleibt und der Sklerenchymanteil geringer ist.
Am Mittelnerv der Spreitenbasis wie auch am Blattstiel kommen vereinzelte
Peridermbildungen vor. Der Mittelnerv in der Blattspitze ist vor allem durch das
mächtige herzförmige Sklerenchym, das bis zu 30% der Fläche einnimmt, geprägt.
Das Leitgewebe ist schüsselförmig in den oben dünneren Sklerenchymring
eingebettet.
Das Schwammparenchym der Spreite präsentiert sich überaus locker mit einem
ausgedehnten Interzellularsystem und großen hypostomatischen Räumen. Die
bikollateralen Seitennerven heben sich durch eine sklerenchymatische
Gefäßbündelscheide deutlich von der unverholzten Spreite ab. Im Überblick zeigt
sich, dass eine relativ geringe Anzahl an Seitennerven die Spreite durchzieht. In den
untersuchten Schnitten werden zwei Schichten chloroplastenreiches
Palisadenparenchym festgestellt, wobei die Zellen der oberen Schicht dichter stehen.
Kristalle findet man im gesamten Mesophyll. Weiters zeigt sich deutlich, dass die
obere, chloroplastenfreie Epidermis von größeren Zellen gebildet wird als die untere.
Die Cuticula ist an Ober- und Unterseite von der Epidermiswand abgesetzt,
allerdings ist die Mächtigkeit der Cuticula an der Unterseite geringer. An der
Oberseite sind auch Cuticularleisten festzustellen.

- 104 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 66: Fototafel 1 – T. macrophyllum; A Mittelnerv Spreitenbasis Safranin-Astrablau, B
Mittelnerv Blattmitte Safranin-Astrablau, C Mittelnerv Blattspitze Safranin-Astrablau; Quelle: eigene
Fotos;

- 105 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 67: Fototafel 2 – T. macrophyllum; A Ausschnitt Mittelnerv Blattmitte Auramin-Mucicarmin,
B Spreite Blattrand Safranin-Astrablau, C Spreite Blattmitte Auramin-Mucicarmin; Quelle: eigene
Fotos;

7.4. Anatomie – Auswertung der Parameter
Ergebnisse und Interpretation
Die Ergebnisse der anatomischen Untersuchungen wurden im vorigen Kapitel
zunächst beschreibend und portraitartig dargestellt. Im Hinblick auf die
Vergleichbarkeit der Arten untereinander und vor allem mit Bedacht auf die
Auswirkung der einzelnen Merkmale auf die Streuabbaubarkeit wurden
blattanatomische Parameter ausgewählt. Die daraus gewonnenen Ergebnisse sollen
im Folgenden dargestellt werden. Für diese Auswertung wurde die Region Blattmitte
herangezogen, weil diese das Blatt flächenmäßig gut repräsentiert. Auf Unterschiede
zu den anderen analysierten Blattregionen wurde, wenn diese markant waren, in den
Beschreibungen hingewiesen.
Querschnittsfläche Mittelnerv
Abbildung 68: Querschnittsfläche Mittelnerv; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa
longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum,
Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse:
angenäherte Querschnittsfläche des Mittelnervs [mm²]; orange Punkte: „r-Strategen“, grüne Punkte:
„K-Strategen“;
Vorweg soll nochmals darauf hingewiesen werden, dass bei Cecropia obtusifolia mit
der Bezeichnung Mittelnerv der Hauptnerv eines Segments gemeint ist (vgl.
- 106 -

- 107 -
Ergebnisse und Interpretation
Blattbeschreibung Cecropia obtusifolia). Der Mittelnerv und die Nerven erster
Ordnung sind die widerstandsfähigsten Gewebe im Blatt und werden signifikant
weniger durch Herbivore konsumiert als die Spreite (CHOONG, 1996).
SUNDARAPANDIAN und SWAMY (1999) beschreiben ebenfalls, dass dünne und weiche
Blätter ohne ausgeprägter und fester Nervatur schneller abgebaut werden, während
dicke und belastbare Blätter mit prominenter Mittelrippe und Nervatur mehr Zeit bis
zum vollständigen Abbau benötigen. Die „r-Strategen“ haben in dieser Untersuchung
durchwegs kleine Querschnittsflächen des Mittelnervs, wobei sie sich genau
genommen nur von den „K-Strategen“ Virola koschnyi und vor allem Sloanea
medusula deutlich unterscheiden. Alle „r-Strategen“ haben eine Mittelnerv -
Querschnittsfläche unter 2 mm², wobei Acalypha diversifolia und Guatteria
chiriquiensis mit deutlich unter 1 mm² die am wenigsten stark ausgeprägten
Mittelnerven besitzen. S. medusula bildet neben dem größten Mittelnerv von rund 15
mm² auch die größten Spreiten aus.
Dicke der Blattspreite
Abbildung 69: Dicke der Blattspreite; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa
longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum,
Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse:
Dicke der Blattspreite [µm]; orange Punkte: „r-Strategen“, grüne Punkte: „K-Strategen“; n=5;

- 108 -
Ergebnisse und Interpretation
Neben der Querschnittsfläche des Mittelnervs ist auch die Dicke der Blattspreite ein
interessanter Parameter, der hilft das Blatt zu charakterisieren. Die Unterschiede die
sich bei diesem Merkmal zwischen Sonnen- und Schattenblättern ergeben,
erschweren natürlich konkrete Aussagen und die Vergleichbarkeit zwischen den
Arten. Bei den hier vorgenommenen Messungen konnte zwischen den beiden
untersuchten Gruppen trotzdem ein signifikanter Unterschied festgestellt werden.
Demnach haben die „r-Strategen“ eine signifikant (oneway-ANOVA, Scheffe-Test,
p=0,0043) dickere Spreite als die „K-Strategen“. Die gemessenen Spreitendicken
aller Arten liegen zwischen 86 µm und 228 µm. Die dünnste Spreite unter den „r-
Strategen“ hat Acalypha diversifolia mit 111 µm (s=40,7, n=5) und die dickste Spreite
weist Tetrathylacium macrophyllum mit 228 µm (s=19,0, n=5) auf.
In dieser Untersuchung konnte zudem festgestellt werden, dass die „r-Strategen“
durchwegs lockere und weniger kompakte Spreiten ausbilden (vgl. Fototafeln der
einzelnen Arten in dieser Arbeit und bei GUSENLEITNER (2005)). Vergleicht man nun
die Ergebnisse der Spreitendicke mit den Querschnittsflächen des Mittelnervs so
kann man generalisierend sagen, dass die „r-Strategen“ relativ kleine Mittelnerven
mit dickeren Spreiten und die „K-Strategen“ bei dünneren Spreiten prominente
Mittelnerven aufweisen. Besonders deutlich findet man diese Zusammenhänge bei T.
macrophyllum und Sloanea medusula.
Höhe der Epidermiszellen
Laut CHOONG (1996) gehört die Epidermis zu den widerstandsfähigsten Geweben im
Blatt. Je kompakter diese Schicht ist, umso fester und belastbarer ist sie. Ist die
Epidermis aus großen Zellen aufgebaut, so liegt bei einer Verletzung einer
Epidermiszelle durch Mikroorganismen oder Herbivore ein großer Teil der Spreite
offen. Sind die Zellen klein und dicht, so erfolgt der Angriff und die Zersetzung des
Blattes langsamer. Tendenziell wurden bei diesen Untersuchungen im Mittelnerv
kleinere Epidermiszellen gefunden als in der Spreite. Ein ähnlicher Trend zeigt sich,
wenn auch mit Ausnahmen, wenn man die Zellhöhen der Oberseite mit der
Unterseite vergleicht.

- 109 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 70: Höhe der Epidermiszellen; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa
longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum,
Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse:
Höhe der Epidermiszellen [µm]; orange Punkte: „r-Strategen“, grüne Punkte: „K-Strategen“; n=5;
An der Oberseite des Mittelnervs haben die „r-Strategen“ signifikant höhere
Epidermiszellen als die „K-Strategen“, wobei Cecropia obtusifolia unter den „r-
Strategen“ mit etwa 29 µm (s=2,5, n=5) die größten Zellen aufweist und Acalypha
diversifolia mit rund 15 µm (s=3,1, n=5) die kleinsten. Ein ähnliches Bild zeigt sich für
die Epidermiszellen der Unterseite des Mittelnervs. Zwischen den beiden Gruppen
besteht zwar ein signifikanter Unterschied (oneway-ANOVA, Scheffe-Test,
p=0,0093). Vergleicht man jedoch die einzelnen Arten miteinander, so hebt sich nur
Luehea seemannii von den anderen ab.
Die größten Epidermiszellen in der Oberseite der Spreite besitzt Myriocarpa longipes
mit fast 50 µm (s=7,5, n=5). Die niedrigsten Zellen unter den „r-Strategen“ hat auch
in diesem Fall A. diversifolia mit circa 21 µm (s=2,5, n=5). Zur Gruppe der „K-

- 110 -
Ergebnisse und Interpretation
Strategen“ besteht ein höchst signifikanter Unterschied. An der Spreitenunterseite
sind die Epidermiszellen mehr oder weniger deutlich kleiner. Teilweise, wie etwa bei
Sloanea medusula, sind die Epidermiszellen sogar niedriger als im Mittelnerv. Unter
den „r-Strategen“, die gegenüber den „K-Strategen“ signifikant höhere Zellen
aufweisen, hat M. longipes die größten (25 µm (s=4,9, n=5)) und C. obtusifolia die
kleinsten (9 µm (s=2,5, n=5)) Epidermiszellen an der Unterseite der Spreite.
Cuticula
BENSTEAD (1996) beschreibt, dass viele tropische Arten Blätter eine dicke Cuticula
ausbilden, was eine Adaption an Auswaschung durch den hohen Niederschlag und
Herbivoriedruck darstellen könnte. Durch eine dicke Cuticula wird in dieser Studie
erklärt, dass der anfängliche Gewichtsverlust in aquatischen Abbauversuchen relativ
gering war. In der Mächtigkeit der Cuticula von den hier untersuchten Arten zeigen
sich kaum Unterschiede. Ökologisch relevante Unterscheidungsmöglichkeiten lassen
sich im Vorhandensein von Cuticularleisten und in der Tatsache, ob die Cuticula auf
der oberen Epidermiswand aufgesetzt ist oder ob die Epidermiswand mit der Cuticula
eine Einheit bildet, feststellen.
Die „r-Strategen“ haben allesamt eine abgesetzte Cuticula und weisen nur teilweise
Cuticularleisten auf. Bei Acalypha diversifolia und Guatteria chiriquiensis wurden
keine Cuticularleisten festgestellt. Eine Einheit zwischen Cuticula und
Epidermiswand findet man bei Luehea seemannii und Sloanea medusula. Zudem
haben alle „K-Strategen“ Cuticularleisten ausgebildet.

Verholzungsgrad Mittelnerv
- 111 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 71: Verholzungsgrad im Mittelnerv; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr
Myriocarpa longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium
macrophyllum, Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea
medusula); y-Achse: Anteil verholzter Strukturen an der Querschnittsfläche [0-5]; orange Punkte: „r-
Strategen“, grüne Punkte: „K-Strategen“;
Die „r-Strategen“ zeigen im Mittelnerv eine tendenziell niedrigere Verholzung als die
„K-Strategen“, die mit Ausnahme von Apeiba tibourbou alle einen Skalenwert von
fünf haben. Bei Myriocarpa longipes findet man nur wenige verholzte Strukturen, die
zwischen ein und zehn Prozent der Querschnittsfläche ausmachen und somit den
Skalenwert eins ergeben. Acalypha diversifolia erhält bei dieser Untersuchung den
Wert zwei, Cecropia obtusifolia und Guatteria chiriquiensis erreichen den Wert drei
auf der fünfteiligen Skala. Die Ausnahme unter den „r-Strategen“ stellt Tetrathylacium
macrophyllum dar. Bei dieser Art werden zwischen 41% und 50% der Fläche des
Mittelnervs von verholzten Strukturen eingenommen. Die starke Verholzung des
Mittelnervs bei T. macrophyllum ist zu einem beträchtlichen Teil auf den mächtigen
Sklerenchymring zurückzuführen. Beispiele für die jeweiligen Skalenwerte sind in
folgender Abbildung dargestellt. Der Einfluss von verholzten Strukturen auf den
Abbauprozess wird bei GARTNER und CARDON (2004) beschrieben. Demnach wird vor

- 112 -
Ergebnisse und Interpretation
allem die späte Phase des Laubabbaus von der Konzentration an Lignin beeinflusst.
Auch laut SCHÄDLER et al. (2003) sind kohlenstoffbasierte sekundäre Inhaltsstoffe,
wie Phenole und Lignin, wichtige Einflussfaktoren für Herbivorie und Abbaubarkeit.
Die Zusammensetzung und die Menge an Lignin, die von den Pflanzen produziert
wird, sind abhängig von Umweltfaktoren, die auch Angriffe von Pathogenen und
Herbivoren beinhalten (vgl. HAGERMAN und BUTLER, 1991).
Abbildung 72: Beispielbilder zum Verholzungsgrad im Mittelnerv; A Myriocarpa longipes – Skalenwert
1 (1% bis 10%), B Acalypha diversifolia – Skalenwert 2 (11% bis 20%), C Apeiba tibourbou –
Skalenwert 3 (21% bis 30%), D Sloanea medusula – Skalenwert 5 (41% bis 50%); A - D: Safranin -
Astrablau Färbung; Quelle: A und B eigene Fotos; C und D GUSENLEITNER (2005);
Sklerenchymanteil Mittelnerv
CHOONG (1996) zeigt durch Versuche an Castanopsis fissa, dass Blattnerven die
widerstandsfähigsten Strukturen im Blatt sind, wobei das Sklerenchym der
maßgebliche Faktor ist. Da das Sklerenchym grundsätzlich zu den wichtigsten
Festigungselementen gehört, wird es nicht nur als Bestandteil der verholzten
Strukturen diskutiert, sondern auch einzeln behandelt. Die Bandbreite des
Sklerenchymanteils reicht auf einer Skala von null bis fünf, wobei fünf einem Anteil
von 21% bis 25% an der Querschnittsfläche des Mittelnervs entspricht. Beispielbilder
für den jeweiligen Skalenwert sind in Abbildung 74 dargestellt. Unter den „r-
Strategen“ ist erwartungsgemäß, wie bereits beim Verholzungsgrad diskutiert,
Tetrathylacium macrophyllum die Art mit dem höchsten Anteil. Myriocarpa longipes
besitzt kein Sklerenchym im Mittelnerv. Einen geschlossenen Sklerenchymring bilden
unter den „r-Strategen“ Guatteria chiriquiensis und T. macrophyllum, sowie unter den
„K-Strategen Apeiba tibourbou, Luehea seemannii und Sloanea medusula aus. Bei
Virola koschnyi ist der Sklerenchymring angedeutet, aber nicht vollkommen
geschlossen.

- 113 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 73: Sklerenchymanteil im Mittelnerv; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr
Myriocarpa longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium
macrophyllum, Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea
medusula); y-Achse: Anteil Sklerenchym an der Querschnittsfläche [0-5]; orange Punkte: „r-
Strategen“, grüne Punkte: „K-Strategen“;
Abbildung 74: Beispielbilder zum Sklerenchymanteil im Mittelnerv; A Myriocarpa longipes –
Skalenwert 0, B Acalypha diversifolia – Skalenwert 1 (1% bis 5%), C Virola koschnyi – Skalenwert 2
(6% bis 10%), D Guatteria chiriquiensis – Skalenwert 3 (11% bis 15%), E Tetrathylacium
macrophyllum – Skalenwert 4 (16% bis 20%), F Luehea seemannii – Skalenwert 5 (21% bis 25%); A -
F: Safranin - Astrablau Färbung; Quelle: A, B, D und E eigene Fotos; C und F GUSENLEITNER (2005);

Kollenchymanteil Mittelnerv
- 114 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 75: Kollenchymanteil im Mittelnerv; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr
Myriocarpa longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium
macrophyllum, Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea
medusula); y-Achse: Anteil Kollenchym an der Querschnittsfläche [0-5]; orange Punkte: „r-Strategen“,
grüne Punkte: „K-Strategen“;
Neben den verholzten Strukturen bildet das Kollenchym ein weiteres
Festigungsgewebe mit verdickten Zellwänden. Es ist anzunehmen, dass auch dieser
Gewebetyp zu einer Abbauverzögerung führen kann. Eine eindeutige Tendenz
zwischen den „r- und K-Strategen“ lässt sich nicht erkennen, da die „r-Strategen“
Skalenwerte zwischen null und vier einnehmen und die „K-Strategen“ zwischen eins
und vier. Das Kollenchym ist, wenn es im Mittelnerv vorhanden ist, ein randliches
Festigungsgewebe unter der Epidermis und bei manchen Arten, wie etwa Cecropia
obtusifolia vor allem im Bereich oberhalb des Leitgewebes besonders stark
ausgeprägt. Es handelt sich dabei zumeist um ein Eckenkollenchym. Die einzige Art
ohne kollenchymatisches Gewebe ist Guatteria chiriquiensis.

Verholzung der Spreite
- 115 -
Ergebnisse und Interpretation
Die Nerven höherer Ordnung, die in die Spreite eingebettet sind, tragen wesentlich
zur Belastbarkeit der Spreite bei, obwohl sie verglichen zum Mittelnerv und Nerven
erster Ordnung weniger Festigungselemente enthalten (CHOONG, 1996). Interessant
ist dabei neben der Anzahl an Seitennerven, die weiter unten besprochen wird, die
Ausprägung der Gefäßbündelscheide, falls diese vorhanden ist. Unter den „r-
Strategen“ hat beispielsweise Acalypha diversifolia keine deutliche
Gefäßbündelscheide ausgebildet, die wenn überhaupt von parenchymatischen
Zellen gebildet wird. Die Seitennerven von Cecropia obtusifolia hingegen sind von
einer wenig mächtigen Gefäßbündelscheide umgeben, die aber teilweise bis zu den
Epidermen der Ober- und Unterseite reichen kann. Myriocarpa longipes bildet
mächtige Bündelscheiden aus, die teilweise kollenchymatisches Gewebe enthalten.
Sklerenchymatische Gefäßbündelscheiden, die den Seitennerv meist ringförmig
umgeben, treten bei Guatteria chiriquiensis und Tetrathylacium macrophyllum auf
(vgl. Fototafeln der jeweiligen Arten). Bei den „K-Strategen“ haben alle untersuchten
Arten deutliche, mitunter stark verholzte Gefäßbündelscheiden, die teilweise auch bis
an die obere Epidermis reichen können.
Besonders auffällig ist die Verholzung der Spreite bei Sloanea medusula. Die
verholzte Gefäßbündelscheide bildet unter der Epidermis verholzte Ausläufer zu
benachbarten Nerven. Zudem sind bei dieser Art auch verholzte Haare und verholzte
Spaltöffnungen gefunden worden. Bei den „r-Strategen“ finden sich abseits der
Seitennerven keine verholzten oder verstärkten Strukturen.
Abbildung 76: Spreite von Sloanea medusula; Färbung Auramin – Mucicarmin; Analyse im
Fluoreszenzmikroskop; 1 Nerv mit Leitgewebe; 2 sklerenchymatische Gefäßbündelscheide; 3
sklerenchymatischer Ausläufer; 4 verholztes Haar; 5 verholzte Spaltöffnung; Quelle: GUSENLEITNER
(2005);

- 116 -
Ergebnisse und Interpretation
Neben der Nervatur und den umgebenden Festigungsgeweben spielen in der Spreite
die besprochenen Größen der Epidermiszellen und die Dichten des Palisaden- und
Schwammparenchyms eine Rolle. In der Untersuchung von CHOONG (1996) an
Blättern von Castanopsis fissa wird nachgewiesen, dass die Palisaden neben der
Epidermis und abgesehen von der Nervatur zu den widerstandsfähigsten Geweben
in der Spreite zählen. Allerdings ist es sehr schwierig hier Abstufungen zu finden und
zu quantifizieren. Einzig bei dem „K-Strategen“ Apeiba tibourbou scheinen die
Zellwände der Palisadenzellen verholzt zu sein. Ansonsten konnten sowohl bei den
„r- als auch K-Strategen“ keine Auffälligkeiten festgestellt werden.
Anzahl der Seitennerven Spreite
Abbildung 77: Anzahl der Seitennerven in der Spreite; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr
Myriocarpa longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium
macrophyllum, Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea
medusula); y-Achse: Anzahl der Seitennerven; orange Punkte: „r-Strategen“, grüne Punkte: „K-
Strategen“; n=8;
Die Anzahl der Seitennerven variiert unter allen neun Arten sehr deutlich. Innerhalb
der „r-Strategen“ findet man ein relativ homogenes Bild. Zu beachten ist allerdings
die unterschiedliche Ausprägung der Seitennerven, etwa durch die schon weiter

- 117 -
Ergebnisse und Interpretation
oben diskutierten Gefäßbündelscheiden. Signifikanztests zeigen, dass zwischen den
beiden Gruppen ein signifikanter Unterschied besteht. Mit Ausnahme von Virola
koschnyi haben die „K-Strategen“ eine deutlich größere Dichte an Seitennerven in
der Spreite. Dementsprechend haben die „r-Strategen“ eine signifikant (oneway-
ANOVA, Scheffe-Test, p=0,000) niedrigere Anzahl an Seitennerven als die „K-
Strategen“.
Trockengewicht
Abbildung 78: Trockengewicht; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa longipes,
Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum, Ape Apeiba
tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse:
Trockengewicht [%]; orange Punkte: „r-Strategen“, grüne Punkte: „K-Strategen“; n=5;
Das Trockengewicht der Arten bewegt sich zwischen 22,8% und 65,3%. Den
niedrigsten Wert mit 22,8% (s=2,3, n=5) hat Guatteria chiriquiensis. Den
zweitniedrigsten Wert unter den „r-Strategen“ hat Myriocarpa longipes mit 32,5%
(s=6,6, n=5). Cecropia obtusifolia, Acalypha diversifolia und Tetrathylacium
macrophyllum haben mit 39% bzw. 40% ein ähnliches Trockengewicht. Während
Apeiba tibourbou und Virola koschnyi im Bereich der „r-Strategen“ liegen, heben sich

- 118 -
Ergebnisse und Interpretation
Luehea seemannii und Sloanea medusula deutlich ab. Durch diesen großen
Unterschied kann man die beiden Gruppen auch signifikant voneinander
unterscheiden.
Laut POORTER et al. (2004) sind Arten mit hohen Herbivorieraten durch einen hohen
Wassergehalt und eine niedrige Ligninkonzentration charakterisiert. Mit einer
gewissen Menge an Biomasse kann durch turgeszente Zellen mit einem hohen
Wassergehalt eine große Blattfläche erreicht werden, ohne zusätzlich in
Zellwandmaterial für die Stützung zu investieren. Die Speicherung von Wasser ist
energetisch gesehen billig, weil mit wenig Investition in Zellwandmaterial eine hohe
Blattfläche und somit eine hohe Photosyntheseleistung erzielt werden kann, was vor
allem für ausgesprochene Pionierpflanzen wichtig ist. (POORTER et al., 2004)
Hypostomatische Räume
Abbildung 79: Hypostomatische Räume; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa
longipes, Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum,
Ape Apeiba tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse:
angenäherte Rechtecksfläche hypostomatischer Räume [µm²]; orange Balken: „r-Strategen“, grüne
Balken: „K-Strategen“; n=5;

- 119 -
Ergebnisse und Interpretation
Da bei toten Blättern die Spaltöffnungen offen sind, können Mikroorganismen in das
Blatt ungehindert eindringen. Ein großer hypostomatischer Raum bietet daher eine
große Angriffsfläche für Mikroorganismen und erleichtert den Zutritt zu anderen
Geweben. Zwischen den untersuchten Arten ergeben sich bei diesem Merkmal
gewaltige Unterschiede. Die mit Abstand größten Spaltöffnungsräume haben
Guatteria chiriquiensis mit einer angenäherten Fläche von rund 8000 µm² (s=4400,
n=5) und Tetrathylacium macrophyllum mit etwa 7300 µm² (s=2400, n=5). Unter den
„r-Strategen“ haben Cecropia obtusifolia (440 µm² (s=470, n=5)) und Acalypha
diversifolia (400 µm² (s=170, n=5) die kleinsten hypostomatischen Räume.
Myriocarpa longipes liegt mit circa 990 µm² (s=640, n=5) im Mittelfeld. Die hohen
Standardabweichungen spiegeln die problematische Fassbarkeit dieser Strukturen
wider. Extrem kleine Spaltöffnungsräume findet man bei den „K-Strategen“ Apeiba
tibourbou und Luehea seemannii.
Abbildung 80: Epidermis der Blattunterseite von Myriocarpa longipes mit Spaltöffnungen; 1
Epidermiszelle; 2 Schließzelle mit Chloroplasten; 3 Zentralspalt (offen!); Quelle: eigenes Foto;
7.4.1. Zusammenfassung – Berechnung des „Toughness“ Index
Eine Auswahl der bereits besprochenen Parameter wird im Folgenden zur
Berechnung des „Toughness“ Index zusammengefasst. Um eine Vergleichbarkeit der
einzelnen Auswertungspunkte herstellen zu können, werden die Werte in eine
relative Skala transformiert (Normalisierung siehe Kapitel 6.4.).

„Toughness“ der „r-Strategen“
- 120 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 81: „Toughness“ der „r-Strategen“; x-Achse: „Toughness“ [%], senkrechte Markierungen
stellen dritteln die Skala; y-Achse: Arten mit Parametern (MN Mittelnerv, SP Spreite, OS Oberseite
des Blattes, US Unterseite des Blattes);

„Toughness“ der „K-Strategen“
- 121 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 82: „Toughness“ der „K-Strategen“; x-Achse: „Toughness“ [%], senkrechte Markierungen
stellen dritteln die Skala; y-Achse: Arten mit Parametern (MN Mittelnerv, SP Spreite, OS Oberseite
des Blattes, US Unterseite des Blattes);
Zur Berechnung des „Toughness“ Index wird die relative Skala von 0% bis 100% in
drei gleich große Abschnitte geteilt, wobei den Spalten Gewichtungsfaktoren
zugeordnet werden. Der Index für jede Art wird aus der Summe der Produkte aus der
Anzahl der im jeweiligen Abschnitt liegenden Parameter einer Art mit dem
zugehörigen Faktor berechnet. Beispielsweise berechnet sich der Index von 22 für
Cecropia obtusifolia aus 6*1 + 5*2 + 2*3. Bei Myriocarpa longipes liegt ein Punkt

- 122 -
Ergebnisse und Interpretation
scheinbar genau auf der ersten Trennlinie. Vom Wert her ist der Punkt allerdings
dem ersten Sektor zuzuordnen.
Tabelle 8: „Toughness“ Index
Art „Toughness“ Index
Cecropia obtusifolia 22
Myriocarpa longipes 18
Acalypha diversifolia 21
Guatteria chiriquiensis 17
Tetrathylacium macrophyllum 23
Apeiba tibourbou 27
Virola koschnyi 21
Luehea seemannii 36
Sloanea medusula 36
Abbildung 83: „Toughness“ Index; x-Achse: Arten (Cec Cecropia obtusifolia, Myr Myriocarpa longipes,
Aca Acalypha diversifolia, Gua Guatteria chiriquiensis, Tet Tetrathylacium macrophyllum, Ape Apeiba
tibourbou, Vir Virola koschnyi, Lue Luehea seemannii, Slo Sloanea medusula); y-Achse: „Toughness“
Index; orange Punkte: „r-Strategen“, grüne Punkte: „K-Strategen“;

- 123 -
Ergebnisse und Interpretation
Der „Toughness“ Index für die neun Arten ergibt Werte zwischen 17 und 36, wobei
der höchste Wert der „r-Strategen“ bei 23 (Tetrathylacium macrophyllum) liegt. Für
Guatteria chiriquiensis errechnet sich der niedrigste „Toughness“ Index von 17 und
Myriocarpa longipes erhält den Wert 18. Acalypha diversifolia und Cecropia
obtusifolia liegen mit den Indizes 21 bzw. 22 in der Nähe von T. macrophyllum. Mit
Ausnahme von Virola koschnyi liegen die Werte der „K-Strategen“ deutlich darüber.
Signifikanztests ergeben einen signifikanten Unterschied (oneway-ANOVA, Scheffe-
Test, p=0,0260) zwischen den beiden Gruppen.
Blätter in tropischen Wäldern zeigen neben geringerer Nahrungsqualität eine größere
„Toughness“ und eine weitere Bandbreite an sekundären Inhaltstoffen als Blätter
temperater Wälder (COLEY und BARONE, 1996). WRIGHT und WESTOBY (2002)
diskutieren, dass die ökologische Bedeutung der „Toughness“ Anerkennung findet,
seit ein Zusammenhang mit Futterqualität, Herbivorie und Abbaubarkeit von
Blattmaterial nachgewiesen wurde. Beispielsweise finden CORNELISSEN et al. (1999)
einen hochsignifikanten Zusammenhang zwischen „Toughness“, Zugfestigkeit des
Blattes, Herbivorie und Massenverlust des Laubes im Abbauprozess für mehr als
100 untersuchte Arten.

7.4.2. Abbau
- 124 -
Ergebnisse und Interpretation
Abbildung 84: Korrelation zwischen Abbaurate und „Toughness“; x-Achse: Abbaurate k; y-Achse:
„Toughness“ Index; Lineare Regression R²=0,632;
Vergleicht man die Abbaurate (TSCHELAUT, 2005) mit dem soeben berechneten
„Toughness“ Index, so ergibt sich ein linearer Zusammenhang mit einem
Bestimmtheitsmaß von 0,632. Daraus kann geschlossen werden, dass die
„Toughness“ des Blattes, mit den hier herangezogenen Parametern, einen Einfluss
auf die Geschwindigkeit des aquatischen Abbaus hat. Laut COLEY (1983) ist
„Toughness“ eine der effektivsten Verteidigungsarten und erklärt auch am besten die
interspezifische Variation von Herbivorieraten. Da Herbivorieraten mit den
Abbauraten zusammenhängen, können die Ergebnisse von COLEY indirekt bestätigt
werden.

8. Diskussion
- 125 -
Diskussion
Der Zusammenhang zwischen Abbau, Falllaubqualität, Herbivorie und Tanningehalt
ist in der Literatur vielfach diskutiert (COLEY, 1983; SCHÄDLER et al., 2003; POORTER
et al., 2004). Im Zusammenhang mit Abbau werden vor allem die kondensierten
Tannine gemessen (STOUT, 1989; FIELD und LETTINGA, 1992; CAMPBELL und
FUCHSHUBER, 1995). In dieser sowie in der Paralleluntersuchung von GUSENLEITNER
(2005) zeigt sich allerdings, dass auch der Gesamttanningehalt im Zusammenhang
mit aquatischem Blattabbau eine Rolle spielt. Der mit der Folin Denis Methode am
Frischmaterial gemessene Gesamttanningehalt von Acalypha diversifolia, Cecropia
obtusifolia, Tetrathylacium macrophyllum und Sloanea medusula ergibt mit den
Abbauraten dieser Arten eine Korrelation mit einem Bestimmtheitsmaß von
R²=0,988. Der Zusammenhang zwischen kondensierten Tanninen und den
Abbauraten ist mit R²=0,614 schwächer. Dass der Gesamttanningehalt mit dem
Gehalt an kondensierten Tanninen nicht gleich zu setzen ist, zeigen die Ergebnisse
von Tetrathylacium macrophyllum. Der Gesamttanningehalt dieser Art liegt in dieser
Untersuchung bei 8,4% TTM (s=1,9). Kondensierte Tannine sind für diese Art so gut
wie nicht nachzuweisen. Da sich der Gesamttanningehalt am Trockenmaterial mit
7,3% TTM (s=2,1) nicht signifikant vom Gesamttanningehalt am Frischmaterial
unterscheidet, kann angenommen werden, dass die Extrahierbarkeit der Tannine
durch die Trocknung nicht reduziert wird. Ein ähnlicher Zusammenhang tritt bei
Apeiba tibourbou auf. Daher ist es empfehlenswert, in Untersuchungen sowohl den
Gesamttanningehalt wie auch den Gehalt an kondensierten Tanninen zu messen
(vgl. Kapitel 5.2 bzw. 6.1).
Weiters ist bei der Probennahme zu berücksichtigen, dass der Gesamttanningehalt
in jungen Blättern bis zu doppelt so hoch sein kann wie in adultem Blattmaterial
(COLEY und AIDE, 1991) und dass kohlenstoffbasierte Abwehrstoffe, wozu auch
phenolische Verbindungen gehören, durch Sonneneinstrahlung deutlich erhöht sein
können (diskutiert in COLEY und Kursar 1996). In den Ergebnissen der Tanningehalte
von Cecropia obtusifolia und Virola koschnyi spiegelt sich dieses Bild wider. Cecropia
obtusifolia ist aufgrund der Wuchs- und Lebensstrategie einer hohen
Sonnenbestrahlung ausgesetzt. Die Tanningehalte, vor allem der Gehalt an
kondensierten Tanninen, gehören in diesen Analysen zu den höchsten Werten. Von

- 126 -
Diskussion
Virola koschnyi konnte nur junges Blattmaterial geerntet werden, da die
Probennahme nach einer Phase des vollständigen Laubwurfes und Neuaustriebs
erfolgte.
Die in dieser und der Paralleluntersuchung gemessenen Gesamttanningehalte, die
zwischen 1,9% und 45,9% TTM liegen, sind verglichen mit der Literatur sehr hoch.
Bei BALDWIN und SCHULTZ (1988) bzw. COLEY (1986) liegen die Angaben zum
Gesamttanningehalt nach der Folin Denis Methode meist unter 15% TTM. Der bei
COLEY und BARONE (1996) aus einer Literaturrecherche gewonne Durchschnittswert
für den Gesamttanningehalt liegt bei 6,9% TTM. Weit über diesen Angaben liegen
die Werte von CAMPBELL und FUCHSHUBER (1995), die bis zu 35,5% TTM gemessen
haben, bzw. die Ergebnisse von SWAIN (1965), der bis zu 60% TTM als
Gesamttanningehalt angibt. Diese großen Spannen in den Gesamttanningehalten
können unter anderem durch Abweichungen in der Extraktion und Reinigung der
gewonnen Extrakte zustande kommen. In der Literatur sind diese Arbeitsschritte auf
vielfache Weise beschrieben (SWAIN und HILLIS, 1959; MARTIN und MARTIN, 1982;
HAGERMAN, 1988; COLEY und BARONE, 1996; HÄTTENSCHWILER et al., 2003). Ein
weiterer Unterschied liegt in der Standardisierung der Methode. Neben der
Standardisierung mit Tanninsäure (Folin Denis) bzw. Cyanidinchlorid (Butanol HCl)
wird auch mit selbst gewonnenem Hirsetannin oder anderen Proanthocyanidinen
standardisiert (vgl. HAGERMAN, 1988). Eine Vereinheitlichung der Methode würde die
Vergleichbarkeit der Ergebnisse aus verschiedenen Untersuchungen erleichtern.
Für die Arten Acalypha diversifolia, Cecropia obtusifolia, Tetrathylacium
macrophyllum und Sloanea medusula ist ersichtlich, dass ein hoher Tanningehalt mit
verzögertem Gewichtsverlust nach Exposition im Wasser korreliert ist (vgl. Kapitel
6.1.3). Da sich der Tanningehalt der „r-Strategen“ A. diversifolia, C. obtusifolia und T.
macrophyllum mit den Tanningehalten der weiteren untersuchten „r-Strategen“
Guatteria chiriquiensis und Myriocarpa longipes signifikant von den höheren
Tanningehalten aller untersuchten „K-Strategen“ unterscheidet, kann angenommen
werden, dass auch die weiteren „r-Strategen“ einen ähnlichen Gewichtsverlust nach
Exposition im Wasser wie die untersuchten „r-Strategen“ zeigen werden. Da die
Tannine allerdings bei Exposition im Wasser sehr schnell ausgewaschen bzw.
abgebaut werden, kann mithilfe des Tanningehalts nur die anfängliche

- 127 -
Diskussion
Abbauverzögerung interpretiert werden (SMITH et al., 1998). Aus diesem Grund sind
bezüglich des Abbaus noch weitere Parameter, wie Kohlenstoff bzw. Stickstoffgehalt
und Blattanantomie, zu berücksichtigen.
In dieser Untersuchung wurde durch Elementaranalysen der Stickstoff- und
Kohlenstoffgehalt der Blätter bestimmt und das C/N Verhältnis berechnet. Für die
Arten A. diversifolia, C. obtusifolia, T. macrophyllum und S. medusula ergibt sich nur
zwischen dem Kohlenstoffgehalt und den Abbauraten ein deutlicher Zusammenhang
(R²=0,838). Dieser Zusammenhang liegt mitunter auch darin begründet, dass
Fraßhemmstoffe im Blatt, wie Tannine, Lignine und lipophile Substanzen,
kohlenstoffbasiert sind und einen C-Gehalt von über 50% aufweisen. Für die neben
A. diversifolia, C. obtusifolia und T. macrophyllum untersuchten „r-Strategen“
Guatteria chiriquiensis und Myriocarpa longipes gilt, dass der Kohlenstoffgehalt
signifikant niedriger als in den vier untersuchten „K-Strategen“ ist.
Ein Zusammenhang zwischen dem Stickstoffgehalt des Blattes bzw. dem C/N
Verhältnis und den Abbauraten konnte in dieser Untersuchung nicht bestätigt
werden. Für derartige Zusammenhänge ist die Versuchdauer von 28 bzw. 24 Tagen
zu kurz. TWILLEY et al. (1986) und PAHALAWATTARACHCHI und AMARASINGHE (1997),
die das C/N Verhältnis von Blattmaterial nach Exposition im Wasser verfolgt haben,
geben Versuchsdauern von 50 bzw. 100 Tagen an.
Die folgende Abbildung zeigt das C/N Verhältnis von grünem Blattmaterial (Ernte
2005) im Vergleich zum mittleren C/N Verhältnis nach 24 bzw. 28 Tagen Abbau
(Ernte 2004). Da bei Exposition im Wasser der Kohlenstoffgehalt des Blattes durch
Zelluloseabbau abnimmt und der Stickstoffgehalt im anfänglichen Abbau durch den
bakteriellen Biofilm zunimmt, sinkt das C/N Verhältnis im Laufe des Abbaus. Aus der
Grafik ist ersichtlich, dass die Abnahme des C/N Verhältnisses bei A. diversifolia und
T. macrophyllum relativ groß ist. Ähnlich rasch verläuft die Gewichtsabnahme des
Blattmaterials dieser beiden Arten nach Exposition im Wasser. Für C. obtusifolia und
S. medusula sind die Abnahme des C/N Verhältnisses, wie auch der
Abbaugeschwindigkeit, geringer. Die geringere Abnahme des C/N Verhältnisses
kann in geringerer Abnahme des Kohlenstoffgehaltes bzw. in geringere Zunahme
des Stickstoffgehaltes durch bakteriellen Biofilm begründet sein. Dies könnte
bedeuten, dass bei C. obtusifolia und S. medusula die bakterielle Besiedlung

- 128 -
Diskussion
verzögert und somit das C/N Verhältnis durch bakteriellen Bewuchs am wenigsten
stark vermindert ist.
Abbildung 85: C/N Verhältnis des grünen Blattmaterials im Vergleich zum Mittelwert des C/N
Verhältnisses nach 28 bzw. 24 Tagen Exposition im Wasser; x-Achse: Cec Cecropia obtusifolia, Aca
Acalypha diversifolia, Tet Tetrathylacium macrophyllum, Slo Sloanea medusula; y-Achse: C/N
Verhältnis;
Anatomische Parameter sind im Allgemeinen schwierig zu quantifizieren und zu
vergleichen, weil die Morphologie und Anatomie des Blattes sehr divers und
vielgestaltig ist. Daher findet man in der Literatur vielfach beschreibende Anatomie.
In dieser Untersuchung wird daher der klassische Zugang der beschreibenden
Anatomie gewählt, jedoch auch der Versuch einer quantitativen Erfassung von, für
den Abbau relevanten, Parametern gemacht, um die zu untersuchenden Arten
möglichst objektiv vergleichen zu können.
Die beschreibende Anatomie zeigt deutliche Unterschiede zwischen „r- und K-
Strategen“. Aus der beschreibenden Anatomie wurde ein Set an quantifizierbaren
Parametern, die für die ökologische Fragestellung des limnischen Steuabbaus

- 129 -
Diskussion
relevant sind, entwickelt und zu einem „Toughness“ Index zusammengefasst. In der
Literatur findet man mehrere Autoren, die über die „Toughness“ des Blattes
berichten, allerdings sind die Zugänge zu diesem Begriff sehr unterschiedlich.
CHOONG (1996) sieht im Zusammenhang mit der „Toughness“ des Blattes vor allem
die Epidermis und dickwandige Zellen unter der Epidermis sowie verholzte
Strukturen und die Cuticula. Laut CHOONG (1996), der die „Toughness“ über die
Schnitthärte des Blattes definiert, gehört die Epidermis zu den widerstandsfähigsten
Geweben. WRIGHT und WESTOBY (2002) diskutieren im Zusammenhang mit der
„Toughness“ des Blattes die Konzentration an Zellwänden, Leitgeweben, Fasern und
Sklerenchymen.
In dieser Untersuchung wird die „Toughness“ des Blattes über ein Set aus 13
Parametern definiert:
� Trockengewicht: Ein hoher Trockengewichtsanteil bedeutet, dass viel
Zellwandmaterial vorhanden ist, das dem Blatt mehr Festigkeit gibt als ein
hoher Wassergehalt.
� Querschnittsfläche des Mittelnervs: Da die Nervatur bei Exposition im Wasser
am längsten erhalten bleibt, handelt es sich dabei um sehr widerstandsfähige
Elemente im Blatt (vgl. CHOONG, 1996)
� Höhe der Epidermiszellen an Ober- und Unterseite von Spreite und Mittelnerv:
Laut CHOONG (1996) gehört die Epidermis zu den widerstandsfähigsten
Geweben im Blatt. Je kompakter diese Schicht ist, umso belastbarer ist sie.
� Cuticula sowie das Vorhandensein von Cuticularleisten: Eine mit der oberen
Epidermiswand verschmolzene Cuticula bietet dem Blatt besseren Schutz, als
eine aufgelagerte Cuticula.
� Anzahl der Seitennerven: Da verholzte Elemente vor allem im Bereich der
Leitbündel zu finden sind, ermöglicht die Anzahl der Seitennerven einen
Rückschluss auf die „Thoughness“ des Blattes.

- 130 -
Diskussion
� Verholzungsgrad und Sklerenchymanteil im Mittelnerv sowie Verholzung in
der Spreite: Lignifizierte Strukturen sind für Mikroorganismen und Herbivore
aufgrund der Struktur des Lignins schwierig abzubauen (TAIZ, 2000). Es ist
daher anzunehmen, dass der Verholzungsgrad und die Abbaubarkeit des
Blattmaterials im Wasser negativ korrelieren.
� Kollenchymanteil im Mittelnerv: Mikroorganismen und Herbivore können
verdickte Zellwände schlechter abbauen als unverdickte parenchymatische
Zellen (vgl. TAIZ, 2000).
Diese Parameter werden auf einer relativen Skala [0,100] aufgetragen, wobei 0
bedeutet, dass der Parameter wenig und 100, dass der Parameter viel zur
„Toughness“ des Blattes beiträgt. Für den „r-Strategen“ A. diversifolia ergibt sich,
dass elf der 13 Parameter zwischen 0 und 40 liegen. Fünf der ausgewerteten
Parameter weisen bei A. diversifolia den niedrigsten Wert auf. Bei dem „K-Strategen“
S. medusula liegen die meisten Parameter in der zweiten Hälfte der Skala. Die Lage
der Parameter kommt im errechneten „Toughness“ Index zum Ausdruck. Für A.
diversifolia ergibt sich ein Index von 21, für T. macrophyllum 23 und für C. obtusifolia
22. Die weiteren „r-Strategen“ G. chiriquiensis und M. longipes erhalten dabei die
Indizes 17 bzw. 18. Für die „K-Strategen“ ergeben sich Indizes zwischen 21 und 36.
Im Vergleich zu den „K-Strategen“ liegen die Indizes der „r-Strategen“ jedoch
signifikant niedriger. Somit kann aus den anatomischen Auswertungen angenommen
werden, dass alle untersuchten „r-Strategen“ gegenüber den „K-Strategen einen
höheren Gewichtsverlust nach Exposition im Wasser zeigen werden.

Vergleich der chemischen und anatomischen Analysen
- 131 -
Diskussion
Abbildung 86: Korrelationen zwischen „Toughness“, Gesamttanningehalt und Gehalt an kondensierten
Tanninen, Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt;

- 132 -
Diskussion
Die vorliegende Abbildung zeigt Zusammenhänge zwischen den vorgenommenen
chemischen und anatomischen Analysen. Bei Betrachtung des Zusammenhangs
zwischen Tanningehalten und „Toughness“ muss vorweg gestellt werden, dass bei
Grafik A Virola koschnyi und bei Grafik B C. obtusifolia und V. koschnyi aus der
Regression ausgenommen sind. Begründet wird dies, wie oben angeführt, durch die
erhöhten Tanningehalte stark sonnenexponierter bzw. junger Blätter. Mit den
besprochenen Ausnahmen ergibt sich ein Zusammenhang zwischen
Gesamttanningehalt und „Toughness“ von R²=0,502 (vgl. Grafik A) bzw. zwischen
dem Gehalt an kondensierten Tanninen und „Toughness“ von R²=0,725 (vgl. Grafik
B). Berücksichtigt man auch die in Diskussion gestellten Werte, so ist in beiden
Fällen kein Zusammenhang festzustellen.
Zwischen dem Kohlenstoffgehalt und der „Toughness“ ergibt sich ein
Zusammenhang von R²=0,155 (vgl. Grafik C). Diese eher geringe Korrelation ist
eventuell dadurch erklärbar, dass nur ein Teil der Parameter des „Toughness“ Index
kohlenstoffbasiert ist. WRIGHT und WESTOBY (2002) beschreiben einen
Zusammenhang zwischen der von ihnen festgestellten „Toughness“ (benötigte Arbeit
für das Durchdringen der bestimmten Blattfläche) und dem Stickstoffgehalt in
Blättern, wobei eine geringe „Toughness“ mit einer hohen Stickstoffkonzentration
korreliert ist. Obwohl in dieser Untersuchung der Begriff „Toughness“ durch andere
Parameter charakterisiert wurde, kann dieser Zusammenhang mit einem
Bestimmtheitsmaß von R²=0,472 festgestellt werden (vgl. Grafik D).
Da Tannine kohlenstoffbasierte sekundäre Inhaltstoffe sind, ist ein Zusammenhang
zwischen Kohlenstoffgehalt im Blatt und dem Gehalt an Tanninen zu erwarten. Für
den Gesamttanningehalt kann dieser Zusammenhang mit einem R²=0,442 bestätigt
werden (vgl. Grafik E). Ähnlich, jedoch deutlich schwächer, ist der Zusammenhang
zwischen Kohlenstoffgehalt und kondensierten Tanninen mit R²=0,246 (vgl. Grafik F).
Da die Unterschiede zwischen „r- und K-Strategen“ sowohl im Tanningehalt, im
Kohlenstoffgehalt und auch in anatomischen Parametern signifikant sind, ist
anzunehmen, dass eine Kategorisierung der Abbaugeschwindigkeit durch den
Lebensstrategieindex möglich ist. „r-Strategen“ werden demnach gegenüber „K-
Strategen“ einen beschleunigten Gewichtsverlust nach Exposition im Wasser zeigen.

- 133 -
Diskussion
Ökologisch betrachtet sind die „r-Strategen“ durch eine schnelle Aufnahme und
Verwertung von Nährstoffen aus dem System charakterisiert. Sie zeigen eine hohe
Produktivität, d.h. es entsteht viel Biomasse in relativ kurzer Zeit. „K-Strategen“
hingegen sind langlebiger und investieren mehr in Verteidigungsstoffe, d.h. die
aufgenommenen Nährstoffe und die produzierte Energie bleiben länger gespeichert.
Da auch der Abbau des Blattmaterials, d.h. die Überführung von CPOM zu FPOM
bzw. DOM, von „K-Strategen“ verzögert ist, erfolgt die Rückführung der Nährstoffe
und die Freisetzung der Energie langsamer als aus Blattmaterial von „r-Strategen“.
Aus der Biomasse von „r-Strategen“ wird dem Bachökosystem daher rascher
Energie zugeführt als aus der von „K-Strategen“.
In dieser und der Paralleluntersuchung konnten Trends aufgezeigt werden. Anhand
von vier ausgewählten Arten kann die Abbaugeschwindigkeit des Blattmaterials mit
deren Lebensstrategie verglichen werden. Durch die Analyse von chemischen und
anatomischen Parametern wurde versucht, auf weitere Arten Rückschlüsse zu
ziehen. Eine Erweiterung dieser Ergebnisse auf andere Arten sowie die Verfolgung
der Zusammenhänge im Abbau von Blattmaterial über längere Expositionszeiträume
wäre interessant. Weiters könnten kalorimetrische Analysen sowie chemische
Ligninbestimmungen weitere Aufschlüsse geben.

9. Literaturverzeichnis
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10. Abbildungs- und Tabellenverzeichnis
Abbildungen
- 139 -
Abbildungs- und Tabellenverzeichnis
Abbildung 1: Struktur von Tanninen, die aus phenolischen Säuren oder
Flavonoid-Einheiten aufgebaut sind...................................................................11
Abbildung 2: Die Rolle des Stickstoffs auf die Blatteigenschaften;............................14
Abbildung 3: Mittlere Gewichtsabnahme vier verschiedener Pflanzenarten nach
Exposition im Wasser; .......................................................................................20
Abbildung 4: Costa Rica und die Golfo Dulce Region mit dem Piedras Blancas
Nationalpark (Parque Nacional Piedras Blancas = Esquinas Forest) und
dem Corcovado Nationalpark (Parque Nacional Corcovado);............................22
Abbildung 5: Klimadiagramm Tropenstation La Gamba;...........................................24
Abbildung 6: Einzugsgebiet des Rio Esquinas, des Rio Bonito und des
Quebrada Negra im Piedras Blancas Nationalpark;...........................................25
Abbildung 7: Einteilung der Arten nach Lebensstrategieindex und Baumhöhe;........30
Abbildung 8: hypothetisches Profil der untersuchten Arten in der Ufervegetation
am Quebrada Negra, La Gamba differenziert nach drei unterschiedlichen
Standorten; ........................................................................................................34
Abbildung 9: Ausgewählte Schnittregionen im Blatt;...................................................... 40
Abbildung 10: Durchmesser horizontal und vertikal; Luehea seemannii;.................... 45
Abbildung 11: Messung der Epidermisdicke; Acalypha diversifolia; ........................... 46
Abbildung 12: Epidermisdicken an Ober- und Unterseite; Virola koschnyi; ............... 46
Abbildung 13: Cuticula; Tetrathylacium macrophyllum; ................................................ 46
Abbildung 14: Bestimmung des Verholzungsgrades;................................................47
Abbildung 15: Hypostomatischer Raum; Tetrathylacium macrophyllum; ................... 50
Abbildung 16: Messung der Blattdicke; Virola koschnyi; .............................................. 50
Abbildung 17: Methodentest - Folin Denis am Frisch - und Trockenmaterial; ...........52
Abbildung 18: Methodentest - Folin Denis am Frischmaterial und Butanol HCl
Methode am Trockenmaterial; ...........................................................................54
Abbildung 19: Methodentest - Folin Denis am Trockenmaterial und Butanol HCl
Methode am Trockenmaterial; ...........................................................................55
Abbildung 20: Gesamttanningehalt - Folin Denis Methode am Frischmaterial;.........56
Abbildung 21: Gesamttanningehalt - Folin Denis Methode am Frischmaterial;.........58
Abbildung 22: Gesamttanningehalt - Folin Denis Methode am Trockenmaterial;......59

- 140 -
Abbildungs- und Tabellenverzeichnis
Abbildung 23: Gesamttanningehalt - Folin Denis Methode am Trockenmaterial;......60
Abbildung 24: Kondensierte Tannine – Butanol HCl Methode am
Trockenmaterial; ................................................................................................61
Abbildung 25: Kondensierte Tannine – Butanol HCl Methode am
Trockenmaterial; ................................................................................................62
Abbildung 26: Korrelation zwischen Abbaurate und Gesamttanningehalt;................64
Abbildung 27: Korrelation zwischen Abbaurate und Kondensierten Tanninen;.........65
Abbildung 28: Korrelation zwischen Abbaurate und Gesamttanningehalt;................66
Abbildung 29: Kondensierte Tannine nach Exposition im Wasser – Butanol HCl
Methode am Trockenmaterial; ...........................................................................67
Abbildung 30: Kondensierte Tannine nach Exposition im Wasser – Butanol HCl
Methode am Trockenmaterial für die Arten Acalypha diversifolia, Cecropia
obtusifolia, Sloanea medusula und Tetrathylacium macrophyllum;....................68
Abbildung 31: Gesamttanningehalt nach Exposition im Wasser – Folin Denis
Methode am Trockenmaterial; ...........................................................................69
Abbildung 32: Gesamttanningehalt nach Exposition im Wasser – Folin Denis
Methode am Trockenmaterial für die Arten Acalypha diversifolia, Cecropia
obtusifolia, Sloanea medusula und Tetrathylacium macrophyllum;....................70
Abbildung 33: Acalypha diversifolia - Zeitliche Abnahme des Gewichts und der
kondensierten Tannine (nach der Butanol HCl Methode am
Trockenmaterial); ...............................................................................................71
Abbildung 34 und 35: Cecropia obtusifolia und Sloanea medusula - Zeitliche
Abnahme des Gewichts und der kondensierten Tannine (nach der Butanol
HCl Methode am Trockenmaterial); ...................................................................72
Abbildung 36: Tetrathylacium macrophyllum - Zeitliche Abnahme des Gewichts
und der kondensierten Tannine (nach der Butanol HCl Methode am
Trockenmaterial) ................................................................................................73
Abbildung 37: Cecropia obtusifolia - Zeitliche Abnahme des Gewichts und des
Gesamttanningehalts (nach der Folin Denis Methode am Trockenmaterial);.....74
Abbildung 38: Tetrathylacium macrophyllum - Zeitliche Abnahme des Gewichts
und des Gesamttanningehalts (nach der Folin Denis Methode am
Trockenmaterial); ...............................................................................................75
Abbildung 39: Kohlenstoffgehalt in Blättern; .............................................................76
Abbildung 40: Kohlenstoffgehalt in Blättern; .............................................................78

- 141 -
Abbildungs- und Tabellenverzeichnis
Abbildung 41: Stickstoffgehalt in Blättern;.................................................................78
Abbildung 42: Stickstoffgehalt in Blättern;.................................................................79
Abbildung 43: C/N Verhältnis; ...................................................................................80
Abbildung 44: C/N Verhältnis; ...................................................................................81
Abbildung 45: Korrelation der Abbaurate mit dem Kohlenstoffgehalt; .......................82
Abbildung 46: C/N Verhältnis nach Exposition im Wasser; .......................................83
Abbildung 47: Kohlenstoffgehalt nach Exposition im Wasser; ..................................84
Abbildung 48: Skizze eines Laubblattes von A. diversifolia; ........................................ 86
Abbildung 49: Nerv erster Ordnung der Blattunterseite von A. diversifolia;...............86
Abbildung 50: Fototafel 1 – A. diversifolia; ................................................................88
Abbildung 51: Fototafel 2 – A. diversifolia; ................................................................89
Abbildung 52: Skizze eines Laubblatts von C. obtusifolia; ........................................... 90
Abbildung 53: Spreite Blattunterseite von C. obtusifolia;...........................................90
Abbildung 54: Spreite Blattoberseite von C. obtusifolia;............................................91
Abbildung 55: Fototafel – C. obtusifolia;....................................................................93
Abbildung 56: Skizze eines Laubblatts von G. chiriquiensis; ....................................... 94
Abbildung 57: Mittelnerv von G. chiriquiensis;...........................................................94
Abbildung 58: Fototafel 1 – G. chiriquiensis;.............................................................96
Abbildung 59: Fototafel 2 – G. chiriquiensis;.............................................................97
Abbildung 60: Skizze eines Laubblatts von M. longipes; .............................................. 98
Abbildung 61: Spreite der Blattoberseite von M. longipes;........................................98
Abbildung 62: Mittelnerv der Blattunterseite von M. longipes;...................................99
Abbildung 63: Fototafel – M. longipes; ....................................................................101
Abbildung 64: Skizze eines Laubblatts von T. macrophyllum; ................................... 102
Abbildung 65: Mittelnerv der Blattunterseite von T. macrophyllum;.........................102
Abbildung 66: Fototafel 1 – T. macrophyllum;.........................................................104
Abbildung 67: Fototafel 2 – T. macrophyllum;.........................................................105
Abbildung 68: Querschnittsfläche Mittelnerv; ..........................................................106
Abbildung 69: Dicke der Blattspreite; ......................................................................107
Abbildung 70: Höhe der Epidermiszellen; ...............................................................109
Abbildung 71: Verholzungsgrad im Mittelnerv;........................................................111
Abbildung 72: Beispielbilder zum Verholzungsgrad im Mittelnerv;..........................112
Abbildung 73: Sklerenchymanteil im Mittelnerv; x-Achse:.......................................113
Abbildung 74: Beispielbilder zum Sklerenchymanteil im Mittelnerv;........................113

- 142 -
Abbildungs- und Tabellenverzeichnis
Abbildung 75: Kollenchymanteil im Mittelnerv;........................................................114
Abbildung 76: Spreite von Sloanea medusula; .......................................................115
Abbildung 77: Anzahl der Seitennerven in der Spreite;...........................................116
Abbildung 78: Trockengewicht; ...............................................................................117
Abbildung 79: Hypostomatische Räume; ................................................................118
Abbildung 80: Epidermis der Blattunterseite von Myriocarpa longipes mit
Spaltöffnungen;................................................................................................119
Abbildung 81: „Toughness“ der „r-Strategen“;.........................................................120
Abbildung 82: „Toughness“ der „K-Strategen“;........................................................121
Abbildung 83: „Toughness“ Index; ..........................................................................122
Abbildung 84: Korrelation zwischen Abbaurate und „Toughness“;..........................124
Abbildung 85: C/N Verhältnis des grünen Blattmaterials im Vergleich zum
Mittelwert des C/N Verhältnisses nach 28 bzw. 24 Tagen Exposition im
Wasser;............................................................................................................128
Abbildung 86: Korrelationen zwischen „Toughness“, Gesamttanningehalt und
Gehalt an kondensierten Tanninen, Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt;............131
Tabellen
Tabelle 1: Parameter zum aquatischen Abbau von Acalypha diversifolia,
Cecropia obtusifolia, Tetrathylacium macrophyllum und Sloanea medusula
im Quebrada Negra; ..........................................................................................21
Tabelle 2: Ökologische Lebensstrategien, ................................................................28
Tabelle 3: Lebensstrategieindex (0 = r- Stratege; 100 = K- Stratege) und
Häufigkeit; Häufigkeit eingeteilt anhand von Individuenzählungen entlang
des Quebrada Negra zwischen der Biologischen Forschungsstation und
der Esquinas Rainforest Lodge (0 = nicht vorhanden, 10 = sehr häufig) ...........29
Tabelle 4: Übersicht der sukzedanen Doppelfärbereihen Safranin – Astrablau
und Auramin – Mucicarmin; ...............................................................................43
Tabelle 5: Ergebnisse der Tanninbestimmungen aller Arten und Methoden.............63
Tabelle 6: C/N Verhältnis nach Exposition im Wasser; .............................................83
Tabelle 7: Kohlenstoffgehalt nach Exposition im Wasser;.........................................85
Tabelle 8: „Toughness“ Index..................................................................................122

PERSÖNLICHE DATEN
LEBENSLAUF
NAME, VORNAME: RIEMERTH, Astrid
GEBURTSDATUM, -ORT: 20.3.1982, Mistelbach
ADRESSE: Liechtensteinstraße 52/6/4
PLZ, WOHNORT: 2130, Mistelbach
NATIONALITÄT: Österreich
AUSBILDUNG
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Lebenslauf
1987 – 1992 Volkschule, Ottenthal/Falkenstein
1992 – 2000 Bundesrealgymnasium, Laa/Thaya
MAI / 2000 Matura mit Auszeichnung abgelegt
2000 – 2005 Studium Lehramt für Biologie und Umweltkunde,
Geographie und Wirtschaftskunde; Universität
Wien
BERUFLICHE TÄTIGKEITEN
JUNI, JULI / 2000 Praktikum Columbus Ihr Reisebüro GmbH & Co.
KG, 1014 Wien, Lueger-Ring 8
AUGUST / 2000 Praktikum Gebauer & Griller Kabelwerke
Gesellschaft M.B.H., 2170 Poysdorf,
Laaerstrasse 145
SEPTEMBER / 2000 Praktikum Telekom Austria AG, 1013 Wien,
Börseplatz 1
SEPTEMBER / 2005 Praktikum Bundesanstalt für Agrarwirtschaft,
1030 Wien, Marxergasse 2
2004 / 2005 Projektmitarbeit Institut für Ökologie und
Umweltplanung, 9020 Klagenfurt,
Bahnhofstrasse 39/2
MAI / 2003 – LFD. Projektmitarbeit ARGE Nikotin-Institut, 1050 Wien,
Rechte Wienzeile 81/1
Mistelbach, November 2005