Heft 14 - Nationalpark Bayerischer Wald

nationalpark.bayerischer.wald.de

Heft 14 - Nationalpark Bayerischer Wald

© Alle Rechte vorbehalten.

Nachdruck, auch auszugsweise, sowie fotomechanische und elektronische Wiedergabe nur mit Genehmigung

des Herausgebers.

Herausgeber:

und Bezugsadresse:

Schriftleitung:

Verantwortlich:

Gesta Itu ng:

Kartengestaltung :

Litho u. Druck:

August 2001

ISBN 3-930977-26-5

Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald

Freyunger Straße 2

94481 Grafenau

Telefon 0 85 52 / 96 000

Telefax 0 85 52 / 13 94

E-Mail: poststelle@fonpv-bay.bayern.de

Internet: www.nationalpark-bayerischer-wald.de

Marco Heurich

Der Leiter der Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald, Karl Friedrich Sinner

Annemarie Schmeller

in Zusammenarbeit mit Atelier Et friends, Grafenau

Marco Heurich, Arthur Reinelt, Michael Wotschikowsky

Passavia Druckservice GmbH, Passau

Bayerisches Staatsministerium

tür Landwirtschaft und Forsten


Waldentwicklung

im Bergwald

nach Windwurf

und Borkenkäferbefall

Nationalpark

Bayerischer Wald


Zur Einführung

6

Die Bergfichtenwälder im Nationalpark durchlau­

fen eine dramatische Entwicklung, deren Dimen­

sion und Rasanz zwar von jedermann beobachtet

werden können, die in ihrem Ursachen-Wirkungs­

gefüge aber nur bruchstückhaft verstanden wird.

Speziell zur komplexen Verkettung von Sturmer­

eignissen, Mehrung des Totholzanteils und Auf­

schwingen einer Borkenkäfer-Gradation auf der

einen Seite und von schwindendem Widerstand

gegen schädigende Umwelteinflüsse bei den

Fichtenbeständen in den Hochlagen infolge von

Überalterung - auch deren möglicher Benachtei­

ligung durch ehemalige Wald pflege - auf der an­

deren Seite, bei gleichzeitigem Anstieg aerogener

Schadstoffbelastung im Boden bzw. Wurzelraum

sowie merklicher Verschiebung des Witterungs­

verlaufs (zu schneeärmeren Wintern und wärme­

ren Sommern) als drittem Faktorenkomplex, kann

auf keinerlei Erfahrungswerte zurückgegriffen

werden, weil derartige Entwicklungen in Mit­

teleuropa bisher einfach nicht zugelassen werden

konnten. Hier eröffnet das Nationalpark-Konzept


- gemäß dem Motto "Natur Natur sein lassen" -

ganz neue Aspekte : Durch die Sicherung natürli­

cher, d. h. vom Menschen nicht willentlich ge­

lenkter Abläufe in nutzungsfreier Waldlandschaft

ermöglicht der Nationalpark Bayerischer Wald ein

einmaliges Natur-Experiment, dessen wissen­

schaftliche Beobachtung und Dokumentation als

außerordentliche Herausforderung für die Natio­

nalpark-Forschung erkannt wurde.

Der vorliegende Sammelband geht in drei Fach­

beiträgen der zentralen Fragestellung nach : Wie

verläuft der Umgestaltungs-Prozess eines bisher

vom Menschen gestalteten bzw. bewirtschafte­

ten Fichtenwaldes zum "Urwald von morgen" -

unter dem Einfluss abiotischer (z. B. Sturmwurt)

wie biotischer Störereignisse (z. B. Massenver­

mehrung baumschädigender Insekten, auch

Wildverbiss), in Abhängigkeit zu Witterung, Sa­

menbank (= Samen reservoir im Waldboden) und

den Lebensstrategien der betroffenen Pflanzen­

arten (z. B. Produktion und Ausbreitung von Sa­

men, Keimungschancen, zwischenartliche Kon­

kurrenz und Lebenserwartung).

In der Darstellung ihrer Erhebungen zur Ent­

wicklung von Waldbeständen bzw. WaIdvegeta­

tion haben die Autoren unterschiedliche Betrach­

tungsebenen gewählt, die, in Abhängigkeit zur

jeweiligen Korngröße der Datenaufnahme, deut­

lich verschiedene Interpretationsgenauigkeiten

zulassen : Je gröber der Maßstab, desto augenfäl­

liger zeichnen sich Verteilungs- und Ausbrei­

tungsmuster auf Landschaftsebene ab, die klä­

rende Hinweise zur Bedeutung von Orographie,

Exposition, Seehöhe, Windrichtung oder Wald­

verteilung für Konstanz, Lückenbildung, Zusam­

menbruch oder Wiederbegründung von WaIdbe­

ständen liefern können. Je feiner der Maßstab,

desto besser lassen sich die Keimungs-, Wuchs­

und Konkurrenzbedingungen innerhalb der Pflan­

zendecke analysieren, denn letztlich werden die

Chancen künftiger Baumgenerationen innerhalb

der Moos- und Krautschicht - bereits im Säm­

lingsalter - entschieden! Je mehr Ebenen auf der

Skala zwischen großräumiger Waldlandschaft

und örtlichem Keimbett herangezogen werden,

umso wirklichkeitsnäher gelingt die synoptische

Verschneidung der Einzelbefunde.

Da jede - noch so genaue - Erfassung des Vege­

tationszustandes nur eine Momentaufnahme aus

einem permanenten Entwicklungsverlauf darstel­

len kann, sind Wiederholungsaufnahmen erfor­

derlich, um Richtung, Tempo und Qualität des

Naturgeschehens zielgerecht beschreiben zu kön­

nen. Ein solches "Monitoring" stellt eine Schwer­

punktaufgabe innerhalb der Nationalparkfor­

schung dar, da Langzeitstudien zu natürlichen

Prozessen nur in einem von Nutzungen dauerhaft

freigestellten Schutzgebiet möglich sind. Aller­

dings sind künftige Ereignisse nicht vorhersehbar,


weshalb die Auswahl der Methodik, der zu

messenden Parameter und der Wiederholungs­

intervalle jeweils nur aus heutiger Sicht erfolgen

kann. Die Diskussion der hier vorgelegten Ergeb­

nisse aus Luftbildanalyse, Waldinventur und Ve­

getations-Monitoring kann auf vorausgegangene

Berichte der Bayer. Landesanstalt für Wald und

Forstwirtschaft (LWF), die Hefte der Wissen­

schaftlichen Schriftenreihe aus dem National­

park, das Sonderheft zum 25. bzw. die Festschrift

zum 30. Gründungsjahr des Nationalparks zu­

rückgreifen.

Trotz des hohen fachlichen Niveauanspruchs ha­

ben sich die Autoren um eine allgemein verständ­

liche Darstellung bemüht. Dabei zeigt sich das

Problem, dass der Wortschatz unserer Alltags­

sprache der Vielseitigkeit der Naturphänomene

nur unzureichend gerecht werden kann: Wenn

z. B. die Einzelabschnitte natürlicher WaIdent­

wicklung als Zustand, Phase oder Strukturtyp

beschrieben werden, so kann keiner dieser Be­

griffe der permanenten Dynamik des Naturge­

schehens entsprechen, die weder Statik noch

Stillstand kennt! Darüber hinaus wurzelt selbst

das Fachvokabular zur Waldökologie in längst

überholten Vorstellungen, sei es die anachronis­

tisch anmutende Taxation bestimmter Baum- und

Pflanzenassoziationen nach definierten Waldge-

seilschaften, sei es die Erwartung langfristiger

Stabilität ausgereifter Wälder in ihrer Alters- oder

Schlussphase, der sogenannten "Klimax", ent­

stammen diese Formulierungen ja der veralteten

Erwartung zielgerichteter Entwicklungen der Ve­

getation zur Ausformung klar abgrenzbarer und

von Natur aus vorgezeichneter Ökosysteme!

Sehr viel realistischer - und wesentlich spannen ­

der - sind aktuelle Einschätzungen zur Selbstor­

ganisation von Ökosystemen, in denen Klima, Bo­

den, Pilze, Pflanzen- und Tierarten in ununterbro­

chenem Wechselspiel z. B. den jeweiligen Wald­

bestand entwickeln. Nach diesem hochdynami­

schen Ansatz arrangiert sich die Vegetation zu

jeder Zeit und an jedem Ort in individueller Aus­

prägung, weshalb Verallgemeinerungen spezieller

Befunde - etwa aus dem Sukzessionsverlauf auf

einer Beobachtungsfläche - nur bedingt möglich

sind. Gleichzeitig wird klar, wie sehr die Nut­

zungsgeschichte der Vergangenheit zusammen

mit den heutigen Umfeldbedingungen an der

Waldentwicklung der Zukunft mitwirken, somit

eine "Rückentwicklung" heutiger Wälder zu ihrer

ursprünglichen Ausprägung unrealistisch ist.

Die Interpretation naturgegebener Prozesse in

den Wald-Lebensgemeinschaften muss aber noch

ganz andere Schwierigkeiten überwinden, denn

Windwurf

Abteilung Hochseign 7998

7


Die Buchdruckermassenvermehrung

im Nationalpark Bayerischer Wald

von Marco Heurich, Arthur Reinelt und Lorenz Fahse

1. Einleitung ................................................................................................................................................................... 1 0

2. Biologie des Buchdruckers ................................................................................................................................... 13

3. Methoden ................................................................................................................................................................. 14

3.1 Befliegung und Totholzkartierung ........................................................................................................... ... 14

3.2 Buchdruckerrelevante Klimakennwerte ................................................................................................... 15

4. Ergebnisse ................................................................................................................................................................. 18

4.1 Befallsentwicklung im Nationalpark .......................................................................................... .............. 18

4.2 Befallsentwicklung und Managementmaßnahmen ............................................................................. 20

4.3 Entwicklung buchdruckerrelevanter Klimakennwerte ......................................................................... 24

4.3.1 Potentielle Schwärm möglichkeiten ................................................................................................. 24

4.3.2 Entwicklungsbedingungen für die Käfer ........................................................................................ 26

5. Diskussion ................................................................................................ ................................................................. 28

5.1 Habitatangebot ................................................................................................................................................ 29

5.2 Antagonisten .................................................................................................................................................... 35

5.3 Endogene Faktoren ................................................................................................................................ ......... 36

5.4 Konkurrenz ................................................... : .................................................................................................... 37

5.5 Witterungsverlauf ........................................................................................................................................... 38

5.6 Synthese ................................................................ ............................................................................................ 39

6. Zusammenfassung ................................................................................................................................................. 42

7. Summary ................................................................................................................................................................... 43

8. Literaturverzeichnis ................................................................................................................................................. 44

9


Die Buchdruckermassenvermehrung

im Nationalpark Bayerischer Wald

10

Seit nunmehr 13 Jahren wird die WaIdentwick­

lung im Nationalpark Bayerischer Wald durch

jährliche Luftbildserien dokumentiert. Ziel dieser

Untersuchungen ist es vor allem, den durch den

Buchdrucker Ups typographus) verursachten Zu­

gang an Totholzflächen sowie deren räumliche

Verteilung zu dokumentieren. Zusammen mit den

Wald inventuren stellen die Luftbildserien die zen­

tralen Komponenten für das Monitoring der na­

türlichen Waldentwicklung auf Landschaftsebe­

ne im Nationa lpark Bayerischer Wald dar. Weitere

Monitoringprojekte, z. B. zur Ansprache des Be­

laubungszustandes von Laub- und Nadelbäumen

greifen ebenfalls auf die Luftbilder zurück (BEU­

DERT und BREIT 2000). Darüber hinaus werden die

bei der Totholzkartierung gewonnenen Informa­

tionen von Forschungsprojekten genutzt, die auf

zeitnahe Informationen zur Waldentwicklung an­

gewiesen sind.

Neben der Bedeutung für die Forschung haben die

Ergebnisse der Luftbildauswertung auch eine er­

hebliche Tragweite für politische Entscheidungen.

Seitdem die Gewitterstürme 1983 und 1984

Waldbestände auf einer Fläche von 173 ha zu Bo­

den warfen, ist der Buchdrucker und das durch ihn

ausgelöste Absterben der alten Fichtenwälder das

bestimmende Thema, mit dem sich die National­

parkverwaltung auseinanderzusetzen hat. Ob­

wohl nach einer Meinungsumfrage im Auftrag

des WWF (WORLD WIDE FUND FOR NATURE) der

Erhalt bestehender und die Gründung neuer Na­

tionalparke von weiten Teilen der deutschen Be­

völkerung unterstützt wird (95 % der Befragten

finden Nationalparke wichtig, 70 % wollen, dass

mehr Nationalparke ausgewiesen werden). sind

die Mehrheitsverhältnisse vor Ort eher umge­

dreht. Vom Grundsatz her will man den National­

park zwar auch im Bayerischen Wald, über die Art

und Weise, wie dort die Wälder behandelt werden

sollen, gehen die Meinungen jedoch weit aus­

einander. Insbesondere die Politik der National­

parkverwaltung, den Käfer in der Naturzone nicht

zu bekämpfen, stieß auf scharfe Proteste in der

örtlichen Bevölkerung. Mit dem Höhepunkt der

Massenvermeh ru ng 1996 und 1997 erreichten

auch die Auseinandersetzungen sowohl auf loka­

ler als auch nationaler Ebene ihren Höhepunkt.


Aber auch in Fachkreisen wurde lange über den

richtigen Umgang mit dem Buchdrucker disku­

tiert, schließlich hatte man ja auch im weltbe­

kannten Yellowstone Nationalpark eingegriffen,

als sich dort 1987 riesige Brände ausbreiteten. Bis

zu 10.000 Feuerwehrleute waren damals mit

schwerem Räumgerät eingesetzt, um die Brände

zu bekämpfen.

Im Nationalpark Bayerischer Wald entschieden

sich die politisch Verantwortlichen - allen voran

Ministerpräsident Dr. Edmund Stoiber - dafür,

nicht einzugreifen und die Natur sich selbst zu

überlassen. Diese Politik ist aber auch untrennbar

mit dem Ziel verbunden, den konsequenten Schutz

benachbarter Grundstücke vor Schäden aus dem

Park sicherzustellen. Um die an den Nationalpark

angrenzenden Privatwälder vor Buchdruckerbefall

zu schützen, wurde die Randzone (= Bereich mit

Waldmanagementl. entsprechend des örtlichen

Gefahren- und Schadenspotentials und des zu er­

wartenden starken Befa IIsd rucks, neu abgegrenzt

und eine aufwendige Befallskontrolle eingeleitet.

Da es Anfang der 90er Jahre keinen größeren Wind­

wurf oder Schneebruch gab, wird bis heute vor allem

die Frage nach dem Auslöser für die Massenvermeh­

rung diskutiert. Vereinfacht stehen sich zwei Lager

gegenüber. Das eine Lager vertritt eine "WaIdscha­

denshypothese", die davon ausgeht, dass die Bäume

durch Umweltverschmutzung so stark geschädigt wa­

ren, dass sie vom Buchdrucker befallen und zum Ab­

sterben gebracht werden konnten. Das andere Lager

vertritt die Auffassung, dass es sich bei dem großflä­

chigen Absterben der Altbestände um einen natürli­

chen Vorgang handelt, der im Naturraum Böhmerwald

in gewissen Zeitabständen wiederkehrt.

Ziel dieser Arbeit ist es, die aktuelle Entwicklung des

Buchdruckers zu dokumentieren und den aktuellen

Wissensstand über die Populationsdynamik des Buch­

druckers im Nationalpark Bayerischer Wald zu disku­

tieren. Aufgrund der großen Bedeutung, die der Witte­

rung in diesem Zusammenhang beigemessen wird

(Zierl 1972, USDA FDREST SERVICE 2001), wurde der

Witterungsverlauf der vergangenen 20 Jahre aus der

"Sicht" des Buchdruckers analysiert.

11

----:===========


Abb. 2 (0. r.)

Durch die Froßgänge

des Borkenkäfers

wird der Nährstofftronsport

im Boum unterbrochen.

Die Nadeln sterben ob

und verfärben sich rot.

Abb. 3 (0. 1.)

Gruppe von frisch (rot)

bzw. in den Vorjahren (grou)

befollenen Bäumen

ous der Vogelperspektive.

Abb.4(m. l.)

Einbohrlächer mit

ousgeworfenem Bohrmehl

om liegenden Stomm.

Abb. 5 (m. r.)

Brutbild des Buchdruckers;

senkrecht: Muttergänge

woagrecht: Lorvengänge

Abb. 6 (u. l.)

Am Stommfuß befollener

Bäume sammelt sich

dos chorkteristische

broune Bohrmehl ...

Abb. 7 (u. r.)

... und es bildet sich ein

Teppich aus grünen Nodeln.

12


2. Die Biologie

Des Buchdruckers

Der Buchdrucker ist trotz seiner geringen Größe

der zur Zeit auffälligste Akteur in den Wäldern des

Nationalparks Bayerischer Wald. Es handelt sich

um einen 4 bis 5,5 mm kleinen , walzenförmigen

Käfer von rot- bis schwarzbrauner Farbe. Erken­

nungsmerkma l des Buchdruckers sind die zu ei­

nem Absturz abgeschrägten Flügeldecken , die an

beiden Außenrändern mit jeweils vier Zähnen ver­

sehen sind. Deshalb heißt der Buchdrucker auch

Großer Achtzähniger Fichtenborkenkäfer.

Bevorzugter Wirtsbaum der Käfer ist die Fichte.

Andere Baumarten wie Waldkiefer und Tanne

werden nur in Ausnahmesituationen, z. B. wäh­

rend Massenvermehrungen befallen.

Im Frühjahr, wenn die Lufttemperatur 18 - 20°C

überschreitet, meist im April oder Mai, verlassen

die Käfer ihre Winterquartiere, fliegen zu geeig­

neten Fichten und bohren sich in deren Rinde ein.

Zuerst schwärmen die Männchen. Nachdem sie

sich eingebohrt haben, legen sie eine sogenannte

Rammelkammer an und versuchen mit Hilfe von

Duftstoffen (Pheromonen) Weibchen anzulocken.

Nach der Befruchtung nagen 1 bis 3 Weibchen,

ausgehend von der Rammelkammer, im Durch­

schnitt 7 bis 8 cm lange Muttergänge, an denen

beidseitig 30 bis 60 weiße Eier in mehr oder weni­

ger regelmäßigen Abständen in Einischen abge­

legt werden. Das bei der Anlage von Rammelkam ­

mer und Muttergang anfallende braune Bohrmehl

wird aus dem Einbohrloch geworfen und ist ein

wichtiges Kennzeichen für frisch vom Buch­

drucker besiedelte Bäume.

Nach ein bis zwei Wochen schlüpfen aus den

Eiern weiße Larven, die sich vom Bast und Kam­

bium, das sind die lebenden Gewebe unter der

Baumrinde, ernähren. Die Larvengänge verlaufen

leicht geschlängelt quer zum Muttergang und

werden mit dem Wachstum der Larven zuneh­

mend breiter. Das sich aus den Fraßgängen der

Mutterkäfer und Larven ergebende Brutbild äh-

nelt einem aufgeschlagenen Buch und gab dem

Käfer seinen Namen. Für die Bäume ist die Anlage

der Brutsysteme jedoch lebensbedrohlich , da

durch sie der Nährstofftransport (Kohlenhydrate)

zu den Wurzeln unterbrochen wird, was dazu

führt, dass die Nadeln nicht mehr ausreichend

versorgt werden können, sich röten und letztend­

lich abfallen.Je nach Witterung fressen die Larven

drei bis vier Wochen unter der Rinde, bis ihre Ent­

wicklung abgeschlossen ist und sie sich verpup­

pen. Nach ein bis zwei Wochen Puppenruhe

schlüpfen die Jungkäfer. Sie sind auf Grund ihrer

hellbraunen Färbung leicht von den Altkäfern zu

unterscheiden. Die Entwicklung bis zum ge­

sch lechtsreifen Tier dauert weitere zwei bis drei

Wochen, so dass sich für die Entwicklung einer

Generation eine Dauer von sieben bis elf Wochen

ergibt.

Nach einem Regenerationsfraß können die Altkä­

fer erneut zur Brut schreiten; man spricht dann

von sog. Geschwisterbruten.ln einem Jahr können

sich somit je nach Witterungsverlauf ein bis zwei

(drei) Hauptgenerationen und zwei Geschwister­

bruten entwickeln, was eine enorme Vermeh­

rungsrate möglich macht. Unter günstigen Um­

weltbedingungen, wie relativ hohen Temperatu­

ren (optimal 25 bis 30 °C; COElN 1997) und ausrei­

chend Brutraum in Form von Windwurf oder

Schneebruch, können Käferpopulationen regel­

recht "explodieren" (NIERHAUS-WUNDERWAlD 1992,

SCHWERDTFEGER 1981). Eine Faustregel sagt, dass,

ausgehend von einem mit Käfern besetzten Baum,

zehn weitere Bäume befallen werden können.

Abb.8

Ob wahl der Buchdrucker

recht unscheinbar ist,

fü hrt sein massenhaftes

Auftreten zu tiefgreifenden

Veränderungen

im Ökasystem Wald.

13


3.1 Befliegung und

Totholzkartierung

Abb. 9

Nachdem sich die Borkenkäferanfangs

vor allem in

den fichtendominierten

Hochlagenwäldern

ausgebreitet hoben,

werden in den letzten

Jahren zunehmend auch

die Wälder in den

Hanglagen befallen.

14

Seit 1988 werden jährlich Luftbildserien erstellt,

um die Entwicklung des Buchdruckers oder viel­

mehr die Fläche der durch ihn abgetöteten Be­

stände zu dokumentieren. Aufgrund der ungüns­

tigen Witterung im Jun i und Juli 2000 musste die

seit 1989 kontinuierliche Zeitreihe von Sommer­

befliegungen unterbrochen und eine Befliegung

im Herbst durchgeführt werden. Bei der Beflie­

gung am 24.09.2000 wurden wie bereits in den

Vorjahren überlappende CIR-Luftbilder im Maß­

stab 1 : 15.000 des gesamten Nationalparkgebie­

tes angefertigt.

Die Kartierung der abgestorbenen und ausge­

räumten Flächen beschränkte sich auf das Ra­

chel-Lusen-Gebiet und erfolgte durch die Gesell­

schaft für angewandte Hydrologie und Kartogra­

phie mbH. Mit Hilfe eines Stereoskops wurden alle

Totholzflächen, die seit der letzten Befliegung

entstanden sind, identifiziert. Einzelbäume blie­

ben unberücksichtigt, da die Erfassungsgrenze bei

Gruppen von mindestens fünf abgestorbenen

Bäumen liegt. Um den neuen Befa ll eindeutig von

dem der vorausgegangenen Jahre unterscheiden

zu können, wurden die bereits in den Vorjahren

kartierten Flächen zusammen mit Orientierungs­

hilfen wie Forstwege und Schneisen im Maßstab

des Luftbildes auf die Folien gedruckt. Diese Folien

wurden auf die Bilder gelegt und partiell einge­

passt. Nach der Kartierung wurden die Folien

gescannt, georeferenziert und anschließend am

Bildschirm digitalisiert. Die weitere Verarbeitung

erfolgte mit der GIS-Software ArcView.

Da sich die im Frühsommer befallenen Bäume erst

etwa ab Anfang August verfärben, wird bei Beflie­

gungen im Jun i und Juli immer der Zugang an Tot­

holzflächen des Vorjahres erfasst. Die bei der Kä­

ferbekämpfung entstandenen Kahlflächen kön­

nen sofort im Luftbild erkannt werden, so dass bei

diesen Flächen die aktuelle Entwicklung bis zum

Zeitpunkt der Befliegung dokumentiert wird. Im

Gegensatz dazu wird bei einer Herbstbefliegung

weitgehend der aktuelle Stand der Totholzent­

wicklung dokumentiert. Dies hängt damit zusam­

men, dass die im Frühsommer befallenen Bäume

im Herbst bereits rot verfärbt sind bzw. ihre Na­

deln schon verloren haben und somit im Luftbild

eindeutig identifiziert werden können. Ein Nach­

teil der Herbstbefliegung ist, dass sich die im

Spätsommer befallenen Fichten zumeist erst im

Winterhalbjahr verfärben und deshalb nicht er­

fasst werden können. Um die Größenordnung des

Spätsommerbefalls quantifizieren zu können,

müsste direkt nach einer Herbstbefliegung eine

Sommerbefliegung durchgeführt werden. Das ist

bisher noch nicht geschehen. Darüber hinaus ist

auch zu erwarten, dass der Spätsommerbefall von

Jahr zu Jahr witterungsbedingt stärker variiert

und deshalb kaum abgeschätzt werden kann.

Um trotz der unterschiedlichen Befliegungster­

mine einen einheitlichen Bezug herzustellen, wur­

de bei der Darstellung der Ergebnisse nicht wie

bisher das Befl iegungsjahr, sondern das Befalls­

jahr als Bezugszeitraum verwendet. Die dadurch

verursachten Unschärfen bei der Zuordnung aus­

geräumter Flächen werden in Kauf genommen.


3.2 Buchdruckerrelevante

Klimakennwerte

Ziel dieser Analyse war es, den Witterungsverlauf

der vergangenen Jahre aus der "Sicht" des Buch­

druckers zu untersuchen. Da Felddaten zur Ent­

wicklung der Buchdrucker vornehmlich aus den

Jahren 1989 bis 1992 (SCHOPF und KOEHLER 1995)

sowie seit 1997 (WEISSBACHER 1998, 1999, 2000)

vorliegen, wurden biologisch bedeutsame Kenn­

werte wie Schwärmbeginn, Schwärmtage und

Entwicklungsgeschwindigkeit auf der Basis mete­

orologischer Daten rekonstruiert bzw. abge­

schätzt.

Weil sich die klimatischen Bedingungen im

Rachel-Lusen-Gebiet schon auf Grund des großen

Höhengradienten von mehr als 760 m erheblich

unterscheiden, erfolgte die Analyse der relevan­

ten Klimaparameter von drei Wetterstationen,

welche die Höhenzonen des Nationalparks reprä­

sentieren (ELLING et aI.1987). Die Wetterstation

Arber befindet sich auf dem Gipfel des gleichna­

migen Berges in 1457 m Meereshöhe. Sie reprä­

sentiert die klimatisch ungünstigsten Verhältnis­

se der Gipfellagen in der Hochlagenzone. Die

Wetterstation Waldhäuser befindet sich in einer

Meereshöhe von 940 m im Übergangsbereich

zwischen Oberer und Unterer Hanglage, deren

Grenze entlang der 900 m Isolinie verläuft. Diese

Wetterstation befindet sich auf einem nach Wes­

ten exponierten Hang mit 0 - 4° Grad Neigung.

Die dort beobachteten Werte stehen stellvertre­

tend für das Klima der Hanglagen. Das durch

Kaltluftstau und eine hohe Strahlungsfrostge­

fahr geprägte Klima der Tallagen wird durch die

Wetterstation Klingenbrunn-Bahnhof am Fuß des

Rachelmassivs charakterisiert. Sie befindet sich

auf einer Verebnung in einer Meereshöhe von

756 m. Eine Kurzübersicht über die Klimaverhält­

nisse in den vier Höhenstufen gibtTabelle 1.

Die folgenden Klimakennwerte besitzen eine gro­

ße Bedeutung für die Entwicklung der Buch­

drucker:

Erster Tag mit einer Maximaltemperatur von

über 20 oe

Bei Temperaturen von mindestens 20 oe ist es dem

Käfer möglich, zu schwärmen . Der erste Tag mit

einer Maximaltemperatur über 20 oe stellt somit

den frühestmöglichen Beginn für den Ent­

wicklungszyklus des Buchdruckers dar. Die in der

Fachliteratur angegebenen Temperaturschwel­

lenwerte (gemessen im Freiland) für den Beginn

Tab. 1

Kurzübersicht über

die klimatischen

Verhältnisse

in den vier Hähenstufen

des Natianalparks

(nach ELLINGetal. 1987).

Höhenstufe

Höhenbereich

m NN

Jahresmittel der

Lufttemperatur oe

Spätfrostgefahr

(Art der Fröste)

Jahressumme des

Niederschlags

mm

Nebelniederschlag

Mittlere

Schneedeckenzeit

Monate

Hochlage

Untergrenze bei

1060-1250

3.0 - 4.5

gering (Strahlung

+ Advektion)

ca. 1300 - 1800 bedeutend ca. 7

Obere Hanglage

Obergrenze zwi-

schen 1060 -1250

Untergrenze 900

4.5 - 5.5

gering

(Advektion)

ca. 1200 - 1500

nach oben

zunehmend

ca. 5 - 6

Untere

Hanglage

Obergrenze 900

U nte rg re nze 690 -

900

5.5 - 6.5

gering

(Strahlung +

Advektion)

ca. 110 - 1400 unbedeutend ca. 5

Tallage mit

nächtlichem

Ka Itl uftsta u

Flache Zone

von 10 - 40 m

Mächtigkeit über

der Talsohle. Ober-

grenze zwischen

690 und 1120 m

im unteren Bereich

5.0 - 6.0

in höheren Lagen

weniger

groß

(Strahlung)

ca. 1100 - 1300 unbedeutend ca. 5 - 6

15


16

des Schwärmfluges schwanken zwischen 15 und

20 oe (ADlUNG 1979, LOBINGER 1997, NIERHAUS­

WUNDERWALD 1992 zit. in NETHERER 2000), wobei

sich die Mehrzahl der Autoren für den höheren

Schwellenwert ausspricht (SCHWERDTFEGER 1981,

HARDING und RAVEN, 1985 zit. in NETHERER 2000,

NETHERER 2000).

Auch die im Nationalpark ermittelten Schwel­

lenwerte, die mit Temperatursensoren in unm it­

telbarer Umgebung von Pheromonfallen auf Be­

kämpfungsflächen im Randbereich ermittelt wur­

den, deuten auf Schwellentemperaturen von ca.

18 bis 19 oe hin (NUESSlEIN et al. 1999). Addiert

man zu diesem Wert die durchschnittliche Diffe­

renz der Maximaltemperaturen zwischen Wald­

bestand und Freifläche (Wetterstation), die nach

Untersuchungen von JEHl (pers. Mitteilung) in den

Hochlagen des Nationalparks ca. 1,8 oe beträgt

und beachtet die Exposition der Stationen, ergibt

sich eine Temperaturschwelle, die recht gut mit

der in der Literatur genannten Freilandtempera­

turvon 20 oe übereinstimmt.

Es wird zwar immer Buchdrucker geben, die an

klimatisch begünstigten Kleinstandorten schon

früher schwärmen; zur Terminierung des allge­

meinen Schwärmfluges dürfte sich die Tempe­

raturschweIle von 20 oe jedoch gut eignen. Der

aus den Daten der Wetterstationen abgeleitete

potenzielle Schwärmbeginn ist als Schätzwert für

den tatsächlichen Schwärmbeginn anzusehen.

Letzter Tag mit Schneebedeckung

Das Abschmelzen der Schneedecke ist die Voraus­

setzung dafür, dass der im Boden überwinternde

Anteil der Käferpopulation zum Schwärmflug an­

setzen kann. Teilweise kommt es nach dem ersten

Abschmelzen der Schneedecke zu erneutem

Schneefall: Wenn während des dazwischen lie­

genden Zeitraumes ohne Schneebedeckung Ma-

ximaltemperaturen von über 20 oe gemessen

wurden, gilt der Tag nach dem ersten Abschmel­

zen des Schnees als erster Tag ohne Schneedecke,

ansonsten der erste Tag nach dem letzen Ab­

schmelzen des Schnees.

Anzahl der Tage mit einer Maximaltempe­

ratur von über 20 oe in den Monaten April

und Mai

Da die Käferpopulation meist mehrere Tage be­

nötigt, bis alle Individuen ihren Schwärmflug

durchgeführt haben, besitzt nicht nur der erste

potentielle Schwärmtag, sondern auch die Anzahl

dieser Tage im Frühling eine große biologische

Bedeutung.

Temperatursumme in Stundengraden

"Temperatursummen in Stundengraden repräsen­

tieren jene Energiemengen, welche für die Vollen­

dung einzelner Entwicklungsabschnitte bzw. für

die Gesamtentwicklung des Buchdruckers be­

nötigt werden. Hierbei sind aber nur die effektiven

Werte, d. h. jene, die Einfluss auf die Entwicklung

nehmen, von Relevanz. Der Entwicklungsnull­

punkt ist mit jener Temperatu r defin iert, unter der

kein Entwicklungsfortschritt mehr zu beobachten

ist" (eOElN 1997). Er wurde, wie auch die für die

Entwicklung notwendigen Temperatursummen,

experimentell bestimmt und liegt nach eOElN et

al. (1996) bei 11 ,8 oe. Die Berechnung derTempe­

ratursumme erfolgt nach folgender Formel (ver­

ändert nach eOElN 1997):

Teff = I (Thv,i - ENP ) * 24

T", : effektive Temperatursumme

T: Tagesmittel der Kambialtemperatur

ENP: Entwicklungsnullpunkt (= 11,8 oe)

Entsprechend dieser Formel wäre es für die Be­

rechnung der effektiven Temperatursumme not­

wendig, die Kambialtemperatur lebender Fich-


Effektive Temperatur-

Entwicklungsstadium summe

(Stundengrade)

Ei 1.920

larve 4.032

-

Puppe 2.280

Jugendentwicklung

1- -

6.513

tenstämme bei unterschiedlichem Beschirmungs­

grad zu bestimmen. Erst durch eine Temperatur­

messung in der Bast- oder Kambialschicht können

die Entwicklungsbedingungen für die Buch­

drucker optimal abgebildet werden. Da Messun­

gen der Kambialtemperatur aus dem Untersu­

chungsgebiet erst seit 2000 vorliegen, mussten

statt der Tagesmittel der Kambialtemperatur die

Tagesmittel der Lufttemperatur in die Berechnun­

gen eingehen. Bei dieser Vereinfachung ist aller-

dings zu beachten, dass die Kambialtemperatur in

der Regel deutlich über der Lufttemperatur liegt,

da sie durch direkte Einstrahlung beeinflusst wird.

Je geringer der Bestandesschluss, desto größer ist

die Differenz zwischen Kambial- und Lufttempe­

ratur. Nur in dicht geschlossenen Beständen folgt

die Kambialtemperatur dem Verlauf der Lufttem­

peratur, weil dort die Stammoberflächen nicht

besonnt sind. Damit stellen die aus der Lufttem­

peratur berechneten Temperatursummen das un­

günstigste Szenario (worst-case) für die Käfer­

entwicklung dar. Die realen Entwicklungsbedin­

gungen dürften günstiger gewesen sein, da sich

die Entwicklung der Buchdrucker vor allem in der

Umgebung von alten Totholznestern oder ausge­

räumten Flächen, also in gut durchsonnten Berei­

chen mit höheren Kambialtemperaturen, abspielt.

Tob. 2

zeigt die effektive

Temperatursumme

der einzelnen En twicklungsstodien

vo n

Ips typographus bei einem

En twicklungsnullpunkt

von II,BoC

(COELN et 01.1 996,

COELN 199B).

17


4.2 Befallsentwicklung

und Managementmaßnahmen

Abb.14

Insbesondere bei der

Schneebruchaufarbeitung

und auf empfindlichen

Böden werden häufig

Rückepferde eingesetzt.

Karte 1

Managementzonen

im Nationalpark

Bayerischer Wald.

20

In der Naturzone des Rachel-Lusen-Gebietes darf

sich die Natur nach ihren eigenen Gesetzmäßig­

keiten entwickeln. Hier wird, abgesehen von Ver­

kehrssicherungsmaßnahmen und Wegeunterhalt,

nicht lenkend in die natürlichen Abläufe der

Waldentwicklung eingegriffen. Die Naturzone

umfasst im Rachel-Lusen-Gebiet eine Fläche von

etwa 10.000 ha. Zum Schutz der an den National­

park angrenzenden Wirtschaftswälder wird der

Buchdrucker allerdings in einer ca . 3.500 ha gro­

ßen Randzone bekämpft. Je nach örtlichen Gege­

benheiten hat diese Zone eine Tiefe von minde­

stens 500 bis 1500 m.

Im Falkenstein-Rachel-Gebiet wird der Buchdru­

cker bislang auf der überwiegenden Fläche kon­

trolliert. Die Naturzone hat dort bisher nur eine

Größe von 1.160 ha, soll aber in den nächsten

Jahren schrittweise ausgeweitet werden. In den

Hochlagen (Entwicklungszone 11 a) und in der zu

deren Schutz ausgewiesenen Entwicklungszone

DEnklaven

D Naturzone

D EntlNickiungszone 11 a

D EntlNickiungszone 11 b

_ EntlNickiungszone 11 c

D Randbereich

_ Erholungszone

11 b muss die Buchdruckerpopulation in einem

Übergangszeitraum bis zum Jahre 2017 kontrol­

liert werden.

Die Bekämpfung des Käfers erfolgt auf Basis eines

integrierten, den örtlichen Gegebenheiten ange­

passten Konzeptes. Auf gefährdeten Böden wie

Weich böden oder Felspartien, aber auch bei ver­

streutem Holzanfall in den Hochlagen werden die

befallenen Bäume an Ort und Stelle entrindet und

verbleiben im Wald . In schwierig bringbaren La­

gen wird auf eine Erschließung mit Forststraßen

verzichtet. Die befallenen Bäume werden unter

Einsatz von Hubschraubern an zentrale Aufarbei­

tungsplätze geflogen. Auf den verbleibenden Flä­

chen werden die befallenen Bäume motormanuell

aufgearbeitet und mit Rückeschleppern sowie in

schwächeren Beständen, insbesondere bei der

Schneebruchaufarbeitung, wo möglich, mit Pfer­

den an die Forststraßen transportiert. Von dort

werden sie rasch mit Lkw 's abtransportiert oder,

wenn dies nicht fristgerecht möglich ist, an Ort

und Stelle maschinell entrindet.

Zwischen 1991 und 1996 erhöhte sich der Ein­

schlag von "Käferholz" im Rachel-Lusen-Gebiet

kontinuierlich von 525 auf 4.61 0 fm. 1997 wurde

dort der Randbereich als Reaktion auf den stei­

genden Populationsdruck durch Befallsherde in

der unmittelbar angrenzenden Naturzone vergrö-


23 (Abb. 18)


26

Beim Vergleich des potenziellen Schwärmbeginns

mit dem Zeitpunkt des letzten Tages mit Schnee­

bedeckung wird deutlich, dass Temperaturen über

20°C, abgesehen von drei Ausnahmen, erst dann

erreicht werden, wenn die Schneedecke bereits

abgeschmolzen ist. Deshalb ist es nicht notwen­

dig, den letzten Tag der Schneebedeckung als

Kennwert für die Schwärmmöglichkeiten der im

Boden überwinternden Buchdrucker zu verwen­

den. Der erste Tag mit Temperaturen über 20°C ist

also in den allermeisten Fällen geeignet, den

Schwärmbeginn sowohl der im Baum als auch der

im Boden überwinternden Käfer zu charakterisie­

ren.

Zwischen potenziellen Schwärmtagen und dem

Neuzugang an Totholzflächen scheint ein enger

Zusammenhang zu bestehen. In Jahren, in denen

der Buchdrucker erst spät schwärmt und die An­

zahl der potenziellen Schwärmtage gering ist, wie

dies Anfang der 80er Jahre der Fall war, ist auch

der Buchdruckerbefall deutlich geringer. 1991,

dem Jahr mit den ungünstigsten Schwärmbedin­

gungen, wurde der erste potenzielle Schwärmtag

in den Tallagen am 1. Juni, in den Hanglagen am

22. Juni und in den Hochlagen erst am 7. Juli

registriert. Tatsächlich wurde im Jahr 1991 auch

der geringste Zugang an Totholzflächen seit Be­

ginn der Luftbildauswertung festgestellt. Seit

1991 erfolgte der Schwärmbeginn in den Hoch­

lagen von Jahr zu Jahr früher, seit 1996 ergeben

sich regelmäßig potenzielle Schwärmtage im Mai.

Ein Befallszuwachs ist jedoch nur für die Jahre

1992, 1993, 1996 und 1997 festzustellen. Der

markante Befallsrückgang in den Jahren 1994,

1997 und 1999 kann mit den potenziellen

Schwärmbedingungen in den Hochlagen nicht

erklärt werden. In den Tal- und Hanglagen geht

der Rückgang des Neubefalls in diesen Jahren

jedoch mit einem späteren potenziellen

Schwärmbeginn und weniger potenziellen

Schwärmtagen einher.

4.3.2 Entwicklungsbedingungen

für die Käfer

Die Entwicklung der Temperatursummen in

Stundengraden verlief in allen Höhenstufen

synchron.

Beim Vergleich der absoluten Werte wird

deutlich, wie unterschiedlich die Entwicklungsbe­

dingungen für den Buchdrucker in den verschie­

denen Höhenstufen des Nationalparks sind. In den

Hochlagen wird im Mittel nur eine Temperatur­

summe von 3.888 Stundengraden erreicht. In den

Tallagen sind die Entwicklungsbedingungen für

Buchdrucker mit 6.750 Stundengraden wesent­

lich günstiger. In den Hanglagen erreichen sie mit

8.749 Stundengraden mehr als das Doppelte der

Hochlagenwerte. Die Temperatursumme von

6.478 Stundengraden, die für die Jugendentwick­

lung des Buchdruckers notwendig ist, wurde in

dichten Beständen auf Höhe des Arbergipfels

selbst in günstigen Jahren nicht erreicht. Auch in

dicht geschlossenen Tallagenbeständen wurden

diese Temperatursummen in fast der Hälfte der

Jahre nicht erreicht. Nur in den Hanglagenbe­

ständen ist die Situation günstiger. Dort kann der

Entwicklungszyklus selbst in dichten Beständen

in fast jedem Jahr abgeschlossen werden.

In allen Höhenzonen steigen die Temperatursum­

men seit Beginn der Wetteraufzeichnungen an.

Allerdings kann diese Tendenz nur für die Hang­

lagen statistisch abgesichert werden.

Auch zwischen Temperatursummen und Befalls­

entwicklung scheint es einen engen Zusammen­

hang zu geben, jedoch mit einer Zeitverzögerung

von einem Jahr. Das heißt, dass hohe Temperatur­

summen im Jahr X erst einen Einfluss auf die

Befallsentwicklung im Folgejahr haben. Die er­

reichte Temperatursumme bestimmt, ob die Käfer

eine zweite Generation anlegen können und in


5. Diskussion

Abb. 24

Jüngere Fichtenbestände

werden selbst bei hohen

Populationsdichten

des Buchdruckers

nur im Übergangsbereich

zu Altbeständen befallen.

28

fallsfläche im Rachel-Lusen-Gebiet entwickelte,

der Befall anstieg. Im Jahr 1999 ging der Buch­

druckerbefall in beiden Teilgebieten zurück, ob­

wohl die Temperatursumme des Jahres 1998 auf

dem Niveau des Jahres 1997 geblieben war. Im

Jahr 2000 entwickelte sich der Buchdruckerbefall

in beiden Teilgebieten wieder auseinander: im

Rachel-Lusen-Gebiet stieg er an, im Falkenstein­

Rachel-Gebiet ging er zurück. Auch in den be-

Die Entwicklungsdynamik von Insektenpopulatio­

nen wird nach SCHWENKE (1981) im Wesentlichen

durch folgende fünf Regulationsmechanismen

bestimmt:

nachbarten Forstämtern Bodenmais und Freyung

ging der "Käferholzanfall" 2000 zurück. Aufgrund

der geringen Temperatursumme im Jahr 1999

wäre ein leichter Rückgang zu erwarten gewesen.

Über den Betrachtungszeitraum besteht ein sig­

nifikanter Zusammenhang zwischen der Tempe­

ratursumme des Vorjahres und derVeränderungs­

rate der Totholzfläche gegenüber dem Vorjahr

(R' =0,59, p


Abb. 26 u. 27

Kleinere Windwürfe (u.)

und durch Blitzschlag

geschädigte Bäume

sind in den Wäldern

des Nationalparks

allgegenwärtig und bieten

dem Buchdrucker

günstigen Brutraum.

30

Altersaufbau besitzen. Jugendstadien, Wachs­

tumsstadien und sonstige Flächen, die nicht oder

nur bei sehr hohen Populationsdichten vom Buch­

drucker befallen werden können, erstrecken sich

nach dieser Klassifikation auf über 50 % derTaIla­

gen. In den Hochlagen beträgt der Anteil der ent­

sprechenden Flächen lediglich 17 Ofo. Dies ist ein

wesentlicher Grund, warum die Befallsentwick­

lung in den Tallagen - trotz größerer Windwurf­

häufigkeit - weit langsamer abläuft, als in den

Hochlagen. Daneben spielen auch noch die weni­

ger kompakte Form und der hohe Anteil des Rand­

bereichs eine Rolle.

Damit standen den Buchdruckern besonders in

den Hochlagen große, zusammenhängende Flä­

chen geeigneten Habitats zur Verfügung. In den

Hang- und Tallagen waren die Verhältnisse etwas

ungünstiger, allerdings gab und gibt es auch hier

lokal größere Flächen mit geeigneten Fichtenalt­

beständen.

Während die hohen Fichtenanteile in den Tal- und

Hochlagen vor allem durch natürliche Standorts­

faktoren bedingt sind, haben sich die Habitatbe­

dingungen für den Buchdrucker seit Beginn der

geregelten Forstwirtschaft gegen Mitte des 19.

Jahrhunderts in den Hanglagen merklich ver­

bessert. Während die Bestände damals etwa zu je

einem Drittel aus Fichte, Buche und Tanne zusam­

mengesetzt waren (PLOCHMANN 1961). verdoppel­

te sich der Anteil der Fichte aufgrund der Bewirt­

schaftungsverfahren bis 1991, der Anteil der

Tanne ging entsprechend zurück (RALL 1995).

In der Latenzphase (Zustand zwischen den Mas­

senvermehrungen) treten Buchdrucker nur in sehr

geringen Dichten auf. Mit Hilfe effektiver Ab­

wehrmechanismen, zu denen auch das Ausharzen

sich einbohrender Käfer gehört, können die Bäu­

me angreifende Käfer abwehren. Die Käfer sind

dann nicht in der Lage, vitale Fichten zu besiedeln.

In dieser Phase sind die Buchdrucker folglich auf

die Nutzung geschwächter Fichten angewiesen.

Beispiele hierfür sind einzelne Fichten mit Wip­

felbrüchen, vom Blitz getroffene Bäume oder vom

Wind geworfene Individuen. Umfangreicher

Schneebruch, Windwurf oder ungewöhnliche Tro­

ckenheit führen zu einem größeren Angebot

geschwächter Bäume, die nicht mehr in der Lage

sind, die Käfer effektiv abzuwehren. Diese Bäume

werden daher umgehend von den Käfern besie­

delt. Aufgrund der günstigen Brutbedingungen

kommt es in Kombination mit dem hohen Repro-


duktionspotential zu einem starken Anwachsen

der Populationsdichte (Progradation). Durch den

Einsatz von Lockstoffen (Aggregationspheromo­

ne) während des anschließenden Schwärmfluges

kann es den Käfern gelingen, auf einzelnen Bäu­

men sehr hohe Individuendichten zu erreichen.

Durch den dann möglichen massenhaften Angriff

auf den Baum bricht dessen Abwehrssystem zu­

sammen; selbst vitale Bäume können dann besie­

delt werden.

Über die Frage, welche Faktoren die Buchdrucker­

massenvermehrung seit 1993 ausgelöst haben,

wird bis heute kontrovers diskutiert. Im Gegensatz

dazu war die Situation 1983/84, als Gewitter­

stürme insgesamt 173 ha Wald zu Boden rissen ,

eindeutig zu erklären.

Windwürfe dürften allerdings auch als Initial der

aktuellen Gradationswelle von großer Bedeutung

gewesen sein. So berichtet JEHL (1997), dass in der

Periode zwischen 1990 und 1996 in der Wetter­

station Waldhäuser insgesamt 52. Stürme mit

einer Windstärke von über 8 Beaufort gemessen

wurden. Bei fast all diesen Stürmen kam es zu ein-

01.03.1990 "Wiebke" - 7.000 fm

-- -

14.01.1991 - 4.000 fm

02.08.1992 - 3.500 fm

23.01.1993 - 400 fm

-

28.01.1994 - 2.300 fm

zeinen Windwürfen vor allem auf Nassböden, die

über das ganze Nationalparkgebiet verteilt waren.

Diejenigen Stürme, die größere Baumbestände zu

Boden warfen, sind in Tabelle 4 aufgeführt. Aller­

dings handelt es sich bei diesen Angaben nur um

grobe Schätzwerte. Ein genauer Überblick über

das Ausmaß der Windwürfe existiert nicht.

Als Anhalt für den Umfang der Windwürfe im

Rachel-Lusen-Gebiet können aufgrund der ähnli­

chen Topographie die Holzmengen aufgearbeite­

ter Windwürfe im ehemaligen Forstamt Zwiesel

(große Teile des Falkenstein-Rachel-Gebietes)

herangezogen werden. Zwischen 1990 und 1996

wurden dort 58.155 fm Windwurf aufgearbeitet.

Dies entspricht ungefähr dem Holzanfall bei den

Windwürfen der Jahre 1983 und 1984. Da die

Windwürfe in der Naturzone des Nationalparks

nicht aufgearbeitet wurden, stand dem Buch­

drucker somit wahrscheinlich ein großes Angebot

an Brutraum zurVerfügung.

Zusätzlich wurde die Vitalität der Fichten 1992

vermutlich durch eine Trockenperiode im Sommer

1992 gemindert. BEUDERT et al.(1997) konnten

aufgrund von Bodenwasserbilanzen für einen

Fichtenbestand in den Tallagen nachweisen, dass

der Transpirationsbedarf im Zeitraum Mai bis Au­

gust über dem Bestandesniederschlag lag und

selbst die vollständige Nutzung des gebundenen

nutzbaren Wassers die negative Wasserbilanz

nicht ausgleichen konnte. Ob diese Trockenpe­

riode in den Hochlagen aufgrund der dort flach­

gründigeren Böden eine bedeutendere Rolle ge­

spielt hat, ist schwierig zu beurteilen. Dagegen

spricht, dass die niedrigeren Temperaturen in hö­

heren Lagen auch eine geringere Verdunstung zur

Folge haben und die geringe Wasserkapazität der

Tab. 4

Bedeutende Windwürfe

im Rachel-Lusen -Gebiet

zwischen 1990 und 1995

(nach JEHL 1997).

Abb. 28

Größere Windwürfe,

wie hier in der Abteilung

Rachelkapelle, traten in

den 90er Jahren

nur selten au f.

31


Abb.29

Auf Dauerbeobachtungsflächen

wird der Eintrag

von Schadstoffen

in die Waldökosysteme des

Nationalparks gemessen.

32

Böden zumindest teilweise durch die größeren

Baumabstände ausgeglichen wird. Allerdings sind

die "Hochlagenfichten" an eine gute Wasserver­

sorgung "gewöhnt" und reagieren auf Grund ihrer

im Verhältnis zur großen transpirierenden Ober­

fläche geringen Wasserabsorptionskapazität der

Wurzel empfindlicher auf Wassermangel (KAUF­

MANN zit. in KAHLE 1994). Ob es zusätzlich bereits

Anfang der 90er Jahre aufgrund schneearmer

Winter zu Engpässen in der Wasserversorgung

kam, wie SCHOPF et al. (1993) vermuten, kann

nicht belegt werden.

Darüber hinaus traten 1992 und 1995 Samenjah­

re bei der Fichte auf. Folge war, dass Reserve­

stoffe und Assimilate der Bäume für die Bildung

von Samen und Zapfen verbraucht wurden, was

eine große Belastung für die Bäume bedeutet.

Anschaulich wird diese Anstrengung, wenn man

bedenkt, dass im Jahr 1992 für die Anlage der

Zapfen und Samen in etwa so viel Energie aufge­

wendet wurde, wie für den jährlichen Holzzu­

wachs. Auch die deutliche Reduktion der mittle­

ren Länge neu gebildeter Seitentriebe auf 30 0/0

(1992) bzw. 60 % (1996) zeigt deutlich, wie stark

die Bäume durch eine Vollmast in Anspruch ge­

nommen werden (BEuDERTet al. 1997).

Eine andere Argumentationskette stellt die Be­

deutung "neuartiger Waldschäden" für die Ent­

stehung der Massenvermehrung heraus. Es wird

vermutet, dass die durch den Menschen verur­

sachte Schadstoffbelastung zur Vitalitätsminde­

rung der Fichten führt und die geschwächten

Bäume leichter vom Buchdrucker befallen werden

können.

Von besonderer Bedeutung ist in diesem Zusam­

menhang der Eintrag von Schwefel- und Stick­

stoffverbindungen, der zu einer Versauerung und

damit einem Anstieg von Protonen- und Alumi­

niumkonzentrationen im Boden führt, die wie­

derum schädigend auf die Feinwurzeln der Bäume

wirken können. Darüber hinaus hat die Versaue­

rung auch die Auswaschung bedeutsamer Pflan­

zennährstoffe wie Kalzium, Magnesium und Kali­

um zur Folge, die den Bäumen anschließend nicht

mehr zurVerfügung stehen.

Hohe Stickstoffeinträge wirken wachstumsför­

dernd und bewirken dadurch einen höheren Ver­

brauch von Magnesium und Kalium; der beson­

ders auf den sauren Böden nicht mehr gedeckt

werden kann. Darüber hinaus erhöhen die Stick­

stoffeinträge die Anfälligkeit gegenüber Trocken­

heit und Frost und führen zu Wuchsungleichge­

wichten zwischen Spross und Wurzel.

Auch die in den letzten Jahren gemessenen hohen

Ozon konzentrationen könnten eine Rolle bei den

Absterbeprozessen gespielt haben, da durch sie

die Funktion der Spaltöffnungen beeinträchtigt

und die Frostresistenz herabgesetzt wird.

Die im Nationalparkgebiet gemessene Ozon be­

lastung liegt in fast allen Jahren über dem defi­

nierten Belastungsindex (AOT). Allerdings ist die

ökologische Relevanz dieses Indexes noch unklar,

zumal bei Begasungsversuchen im Freiland (Free­

air) selbst bei dreifacher Überschreitung dieses


Wertes keine Schadenssymptome hervorgerufen

werden konnten (BEUDERT et al. 1997, SKEFFINGTON

und Mc LEOD 1996).

Die Summe der Einträge an Ammonium (NH.J, Ni­

trat (NO) und Sulfat (S0.J, die ein gutes Maß für

die Gesamtbelastung der Wälder mit versauern­

den Stoffen ist, ging im Nationalpark seit 1991

um 24 (Freiland) bis 49 % (Buche) zurück. Sie lag

1999 in einem Bereich zwischen 0,9 (Buche) und

1,0 (Freiland) kmolc ha·' a·' (BEUDERT et al. 1997),

was im Vergleich mit den bayerischen Waldkli­

mastationen einen der günstigsten Werte dar­

stellt (BAYERISCHE LANDESANSTALT FUER WALD UND

FORSTWIRTSCHAFT 2000). Allerdings wird durch die­

se Säureeinträge das Puffervermögen der Böden,

das in einer Größenordnung von 1, in den Hochla­

gen eher bei 0,5 kmolc ha·' a·' liegt, noch über­

schritten.

Die Einträge von Schwefelverbindungen sind seit

Mitte der 80er Jahre, als die ersten Messungen

durchgeführt wurden, stark zurückgegangen. Un­

ter Buche verminderten sich die Einträge von 17 bis

21 auf etwa 5 bis 7 kg ha·' a·' , im Freiland von 10

bis 13 auf heute ebenfalls etwa 5 bis 7 kg ha·' a·'.

Damit liegen die Werte im Durchschnitt der

bayerischen Waldklimastationen (BAYERISCHE

LANDESANSTALT FUER WALD UND FORSTWIRTSCHAFT

2000, BEUDERT et al. 1997, GIETL 1990).

Die Einträge von Stickstoffverbindungen vermin­

derten sich seit Mitte der 80er nur in geringem

Maße. Unter Buche gingen sie von etwa 11 auf 8

bis 9 kg ha a und im Freiland von 13 bis 14 auf 9

bis 10 kg ha a zurück. Damit liegt die Belastung

durch Stickstoffeinträge erheblich unter dem

Durchschnitt aller Bayerischen Waldklimasta­

tionen (BAYERISCHE LANDESANSTALT FUER WALD UND

FORSTWIRTSCHAFT 2000, BEUDERT et al. 1997, GIETL

1990).

Bei den Depositionen besteht jedoch ein ausge­

prägter Höhengradient, die Belastung in den

Hochlagen liegt erheblich über den aufgeführten

Werten (BEUDERT et al. 1997). Die Belastungen des

Waldökosystems im Nationalpark haben sich da­

mit seit den 80er Jahren, vor allem durch die Hal­

bierung bzw. Drittelung der Einträge von Schwe­

felverbindungen, aber auch durch einen Rück­

gang der Stickstoffeinträge deutlich verringert

und zu einer Entspannung der Situation beige­

tragen (GIETL 1990, BEUDERT und BREIT 2001).

Dass mittlerweile auch die Bäume auf die positive

Entwicklung reagieren, zeigt die Entwicklung ver­

schiedenerVitalitätsindikatoren:

So nimmt die Breite der Jahrringe bei der Fichte

wieder zu. PICARD et al. (1999) konnten auf Grund

von Jahrringanalysen im Nationalpark nachwei­

sen, dass sich die Fichten nach einer Wuchsde­

pression in den 70er Jahren wieder erholten.

Allerdings war die Regeneration nicht bei allen

untersuchten Individuen gleichermaßen ausge­

prägt. Manche Probebäume konnten sich nicht

erholen, bei ihnen verharrte der Jahrringzuwachs

auf niedrigem Niveau.

Abb.30

Jahrringanalysen geben

wichtige Hinweise über die

Veränderung der Vitalität

von Waldbäumen.

33


Abb.37

Vergilbungserscheinungen

infolge von Nährstoffmangel,

wie hier bei diesen

Fichten, sind seit 7985

erheblich zurückgegangen.

34

Auch die auf Magnesiummangel zurückgehenden

Vergilbungserscheinungen bei der Fichte haben

sich seit 1985 deutlich vermindert. Während

1985 noch 20 - 30 % der Fichten im Wuchsge­

biet Bayerischer Wald Nadelvergilbungen auf­

wiesen, verringerte sich ihr Anteil bis 1997 auf

1 - 10 0 /0 (BAYERISCHE LANDESANSTALT FÜR WALD UND

FORSTWIRTSCHAFT 2000).

Die Ergebnisse der Kronenzustandserhebung aus

CIR-Luftbildern im Nationalpark liefern ein etwas

abweichendes Bild: Sowohl der mittlere Nadel­

verlust als auch der Anteil von Individuen mit

deutlichen Schäden stieg in den 90er Jahren lang­

sam an bzw. bewegte sich auf einem hohen Ni­

veau. Auch der Waldschadensbericht 2000 bestä­

tigt diese Entwicklung. Bei der Differenzierung

nach Höhenlagen zeigt sich, dass sowohl der An­

teil von Individuen mit deutlichen Schäden als

auch der mittlere Nadelverlust in den Hochlagen

Anfang der 90er Jahre deutlich geringer war als in

den Hanglagen (BEUDERT und BREIT 2000, BAYERI­

SCHE LANDESANSTALT FÜR WALD UND FORSTWIRT­

SCHAFT 2000).

Blattschäden in Folge einer hohen Ozonbelastung

wurden im Nationalpark intensiv an der im Ver­

gleich zur Fichte empfindlicher reagierenden Bu­

che untersucht. 1995 konnte BAUMGARTEN (1999)

Blattschäden in der Lichtkrone von Buchen be­

obachten. Diese waren entgegen der Vermutung

in den höher gelegenen Beständen weniger aus­

geprägt als in den tiefer gelegenen. An Fichten

konnten bisher keine Schäden nachgewiesen

werden.

Welche Bedeutung den neuartigen Waldschäden

bei der Auslösung des Befallsgeschehens im Na­

tionalpark Bayerischer Wald zukommt, ist um­

stritten. Allerdings scheint es unwahrscheinlich,

dass neuartige Waldschäden gerade dann starken

Buchdruckerbefall ausgelöst haben sollen, als die

Schadstoffbelastung des Ökosystems bereits

kräftig zurückgegangen war und die Bäume deut­

liche Erholungstendenzen zeigten. Viel plausibler

wäre es gewesen, wenn der Käferbefall bereits in

den 80er Jahren - während der höchsten Schad­

stoffbelastung - aufgetreten wäre. Obwohl die

thermischen Bedingungen z. B. in den Jahren

1983 und 1984 relativ günstig waren, wurde da­

mals keine größere "spontane" Käferentwicklung

beobachtet. Die Befallsentwicklung nach 1984

konnte auf die Windwurfereignisse 1983 und

1984 zurückgeführt werden. Auch die von PICARD

et al. (1999) aufgestellte Vermutung, dass die Alt­

bäume, die sich erwiesenermaßen nicht von den

starken Schädigungen in den 70er Jahren erho­

len konnten, bevorzugt vom Buchdrucker befal­

len wurden, ist eher unwahrscheinlich. Zum einen

ist der Stichprobenumfang, auf den sich PICARD et

al. (1999) stützen, mit nur vier Probeflächen und

jeweils 20 beprobten Bäumen sehr gering, zum

anderen zeigen Untersuchungen von SCHOPF und

KOEHLER (1995), dass Fichten mit hohen Nadel­

verlusten nicht bevorzugt von Buchdruckern be­

fallen wurden.

Damit kann der Verlauf des Buchdruckerbefalls

die "Waldschadenshypothese" nicht stützen, da

die Käfer dafür die "falschen" Bäume zur "fal­

schen" Zeit befallen haben.


5.4 Konkurrenz

Ein weiterer Faktor, dem ein Einfluss auf die Popu­

lationsentwicklung zugeschrieben wird, ist die

Konkurrenz der Käfer um den knappen Brutraum.

Wenn sich sehr viele Altkäfer in einen Stamm ein­

bohren, liegen die Muttergänge sehr dicht zusam­

men. Den einzelnen Larven steht dann nur ein be­

grenztes Nahrungsangebot zur Verfügung: Sie

müssen um die knappen Ressourcen konkurrieren

bzw. fressen sich gegenseitig die Nahrung weg. In

der Folge können sich die Larven nicht ausrei­

chend entwickeln, erreichen nur ein geringes Ge­

wicht oder sterben ganz ab. Schließlich schlüpfen

aus den verbliebenen Puppen relativ kleine Käfer,

die nur über geringe Nährstoffreserven verfügen.

Somit sinkt der Reproduktionserfolg eines Weib­

chens mit zunehmender Besiedlungsdichte. Die­

ser Zusammenhang konnte in verschiedenen Stu­

dien (ANDERBRAND et al. 1985, BERRYMAN 1974,

BEAVER 1974) u. a. auch im Nationalpark Bayeri­

scher Wald bestätigt werden (SCHOPF und KOEHLER

1995).

Nach SCHWERDTFEGER (1974) soll diese Konkurrenz

zwischen den Larven "oft ausschlaggebend am

raschen Zusammenbruch von Käferkalamitäten

beteiligt" sein.

Weil die Buchdru-eker in ihrem begrenzten, zwei­

dimensionalen Lebensraum unter der Fichten­

rinde einem starken Konkurrenzdruck ausgesetzt

sind, besteht ein starker Selektionsdruck zuguns­

ten von Individuen, die Konku rrenz vermeiden. Die

Annahme, dass der innerartlichen Konkurrenz ei­

ne große Bedeutung in der Regulation der Popula­

tionsgröße (-dichte) zukommt, steht somit im

Gegensatz zu den "Interessen" der Käferindividu­

en und zu den ausgeklügelten, auf Konkurrenz­

vermeidung ausgelegten Kommunikationssyste­

men des Buchdruckers. Beispiele hierfür sind die

Produktion von verschiedenen Ablenkpheromo­

nen (lpsenol, Ipsdinol, Verbenon), die anfliegen-

den Käfern signalisieren, dass Bäume oder Rin­

denabschnitte bereits dicht besiedelt sind und die

Anlage von Brutsystemen keinen Erfolg ver­

spricht. Andere Verhaltensmechanismen tragen

dazu bei, dass Mindestdistanzen zu benachbarten

Einbohrlöchern eingehalten werden und dass sich

sowohl die Muttergänge, als auch die Larvengän­

ge nicht überschneiden (BYERS 1993).

Auch die Beobachtungen im Nationalpark bestä­

tigen diese Überlegungen:

Obwohl nach dem Absterben großer Fichten­

komplexe starke Nahrungskonkurrenz beobachtet

wurde - die Buchdrucker bohrten sich selbst in

daumenstarke Fichten ein - hatte diese große

innerartliche Konkurrenz keinen wesentlichen

Einfluss auf den Fortgang der Massenvermeh­

rung.

Abb.33

Wenn sehr viele Käfer

ihre Brutsysteme

in einem Baum anlegen,

können sich die Larven

aufgrund der sehr eng

zusammenliegenden

Muttergänge (senkrecht)

nicht optimal entwickeln.

37


5.5 Witterungsverlauf

Abb. 34

Zur Überwachung des

Sch wärmfluges der Käfer

setzt die Bayerische

Landesanstalt für Wald

und Forstwirtschaft im

Nationalpark Mess­

Stationen ein, mit denen

neben dem Käferanflug

auch die Lufttemperatur

und Luftfeuchtigkeit

kontinuierlich

aufgezeichnet werden.

38

Buchdrucker sind wechselwarme (poikilotherme)

Organismen, deren Aktivität und Entwicklungsdy­

namik maßgeblich von der Umgebungstempera­

tur beeinflusst wird. Insbesondere Schwärmbe­

ginn, Entwicklungsgeschwindigkeit der Brut und

damit die Anzahl der innerhalb eines Jahres auf­

tretenden Generationen sind stark vom saisona­

len Witterungsgeschehen abhängig.

Die Rekonstruktion buchdru'Ckerrelevanter Klima ­

parameter für die Periode 1980 bis 2000 bestätigt

die Bedeutung des Witterungsverlaufes für die

Populationsdynamik des Buchdruckers. Fast alle

Schwankungen im Befallsgeschehen können mit

Hilfe der verwendeten Parameter erklärt werden.

Insbesondere zwischen der Veränderung des Be­

falls gegenüber dem Vorjahr und der Temperatur­

summe des Vorjahres besteht ein signifikanter

Zusammenhang. Durch Messung der Kambial­

temperaturen seit 2000 wird die Prognose für die

Käferentwicklung, aber auch die Erklärung der

zurückliegenden Entwicklung weiter verbessert

werden.

Die Schwärmbedingungen haben vor allem dann

eine große Bedeutung, wenn die Käfer erst sehr

spät schwä-rmen können und nur wenige

Schwärmtage zur Verfügung stehen, wie dies am

Beispiel des Jahres 1991 deutlich wird. Außerdem

verlängert sich durch den früheren Schwärm­

beginn der Zeitraum, in dem sich die Brut ent­

wickeln und eventuell eine weitere Generation

angelegt werden kann. Bemerkenswert ist hier vor

allem, dass der Schwärmbeginn in den Hochlagen

im Vergleich zum Zeitraum Ende der 80er Jahre

fast einen Monat früher erfolgt.

Somit kann der Rückgang des Buchdruckerbefalls

bis 1992 vor allem durch den ungünstigen Witte­

rungsverlauf Ende der 80er und Anfang der 90er

Jahre erklärt werden. Als sich die Witterungsbe-

dingungen ab 1992 verbesserten, war der Weg

frei für einen raschen Anstieg der Buchdruckerpo­

pulation, der nur durch die thermisch ungünsti­

gen Jahre 1993 und 1996 leicht abgebremst

wurde.

Schwierigkeiten bereitet allerdings die Interpre­

tation der Befallsentwicklung der Jahre 1999 und

2000. Aufgrund der Temperatursummen in den

Jahren 1998 und 1999 wäre im Jahr 1999 ein

unveränderter und im Jahr 2000 ein leicht abneh­

mender Befall zu erwarten gewesen . Tatsächlich

ging er im Jahr 1999 zurück und stieg im Jahr

2000 stark an. Grund dafür könnten die relativ

schlechten Schwärmbedingungen im Jahr 1999

und die sehr guten Schwärmbedingungen im Jahr

2000 gewesen sein. Aber auch die Umstellung auf

eine Herbstbefliegung kann hierzu einen Erklä­

rungsbeitrag liefern. Die im Spätsommer 1999

befallenen Bäume wurden erst mit der Befliegung

im Jahr 2000 erfasst und damit dem Jahr 2000

zugerechnet. Leider lässt sich der Anteil dieser

Bäume nicht quantifizieren, so dass unklar bleibt,

um we lchen Wert die Befallsfläche des Jahres

1999 erhöht und die Befallsfläche des Jahres

2000 verringert werden müsste.


5.6 Synthese

Die Auslöser der Gradationswelle seit 1993 sind

bis heute umstritten. Einfacher war die Situation

in den 80er Jahren, als 1983 und 1984 zwei Ge­

witterstürme insgesamt 173ha Waldbestände zu

Boden rissen. Damals wurde die Entscheidung ge­

troffen, die Windwürfe in der Naturzone (etwa 83

ha) nicht aufzuarbeiten. In den folgenden Jahren

kam es zu einem geradezu klassischen Verlauf

einer Käfergradation. Zunächst besiedelten die

Buchdrucker die vom Wind geworfenen Stämme

und brachten, nachdem die Populationsdichte

angestiegen war, seit 1986 sogar lebende Fichten

in der Umgebung von Windwurfflächen zum Ab­

sterben. Bereits 1988 wurde der Höhepunkt des

Borkenkäferbefalls überschritten und der Neube­

fall ging bis 1991 kontinuierlich zurück. Damit

gelang es der Buchdruckerpopulation aufgrund

der ungünstigen thermischen Situation - trotz

günstiger Startbedingungen durch zahlreiche

Windwürfe und einem riesigen Habitatangebot -

nicht, ihre Massenvermehrung fortzusetzen . Zu

stark sind die Käfer als wechselwarme Organis­

men in ihrem Verhalten und ihrer Entwicklung

von physikalischen Umweltbedingungen abhän­

gig. Bei ungünstiger Frühjahrs-Witterung können

sie nicht oder erst verspätet schwärmen. Außer­

dem verlängert sich ihr Entwicklungszyklus vom

Ei bis zum ausgereiften Käfer bei niedrigen Tem­

peraturen erheblich bzw. ist bei weniger als

11,8 °C ga nz gestoppt. SCHOPF und KOEHLER (1995).

die damals die Entwicklung mit einer Feldstudie

begleiteten, konnten neben der Witterung keine

anderen Ursachen für den Rückgang der Buch­

druckerpopulation feststellen. Allerdings über­

dauerten viele Befallsherde auf niedrigem Niveau.

Auch wenn in den 90er Jahren - anders als in den

80er Jahren - großflächige Windwürfe als Auslö­

ser für die Befallsentwicklung fehlten, reichen die

vorliegenden Informationen aus, die Entstehung

der zweiten Gradationswelle zu erklären (NUESS­

LEIN 1998). Zum einen waren selbst im Jahr 1991,

als der Neubefall sein Minimum erreichte, immer

noch mehr als 150 Befallsherde im Gebiet vorhan­

den; zum anderen führten zahlreiche kleinere

Windwürfe, die Trockenperiode 1992 sowie die

"kräftezehrenden" Vollmasten 1992 und 1995 zu

einem ausreichenden Angebot befallstauglicher

Fichten.

Die Hypothese, dass verstreuter, kleinflächiger

Windwurf und Buchdruckerbefall zu einer Grada­

tion führen können, wird auch durch die Ergeb­

nisse einer Computersimulation unterstützt. Mit

Hilfe eines Dispersionsmodelles konnte gezeigt

werden, dass sich schon bei einem Anteil von

weniger als 3 Ofo Prozent geschwächter Bäume die

Wahrscheinlichkeit für den Ausbruch einer Mas­

senvermehrung um ein Vielfaches erhöht (FAHSE

und HEURICH in Vorbereitung).

Diese Auslöser - zusammen mit den günstigen

thermischen Bedingungen im warmen Sommer

1992, im "Jahrhundertsommer" 1994 und den fol­

genden Jahren - ermöglichten es den Käfern, sich

das optimale Habitatangebot der Hochlagen zu

erschließen, was vorher auf Grund der rauen Wit­

terungsbedingungen nicht möglich war. Es kam

zu einer "explosionsartigen" Vermehrung des

Buchdruckers, die in ihrem Ausmaß viele Fach­

leute überraschte. Solange sich die Buchdrucker

Abb. 35

"Schrotschussartiger"

Borkenkäferbefall in den

ausgedehnten Fichten ­

wäldern nördlich des

Farrenbergs.

Im Hintergrund sieht man

Kahlflächen, die im Zuge

der Borkenkäferbekämpfung

im Nationalpark

Sumava entstanden sind.

39


l

Abb.36

Aufgrund ausgedehnter

Laubholzpartien in den

Hanglagen erfolgte dort

die Ausbreitung der Käfer

vor allem über

fichtenreiche Talungen.

40

in den großflächigen Fichtenaltbeständen radial

ausbreiten konnten, nahm die Totholzfläche ex­

ponentiell zu. Nachdem die befallstauglichen

Fichten in den zentralen Bereichen der Hochlagen

um den Lusen abgestorben waren, konnten sich

die Buchdrucker im wesentlichen nur noch linear

in zwei Richtungen (Rachel, Siebensteinfelsen)

ungebremst ausbreiten, da auf tschechischem

Staatsgebiet befallene Bäume entfernt wurden

und auf bayerischer Seite aufgrund ausgedehnter

Laubholzpartien und relativ junger Bestände eine

Dispersion in' die Oberen Hanglagen größtenteils

nur überfichtenreiche Talungen möglich war.

Bei der Massenvermehrung des Buchdruckers im

Nationalpark Bayerischer Wald kommt den von

SCHWENKE (1981) genannten Regulationsmecha­

nismenjeweils eine ganz unterschiedliche Bedeu­

tung zu. So konnten Antagonisten, innerartliche

Konkurrenz und endogene Faktoren bisher keinen

wesentlichen Einfluss auf die Populationsdyna­

mik des Buchdruckers nehmen. Allein das Zusam­

menspiel zwischen Habitatangebot und Witte-

rungsverlauf scheint bislang die maßgebliche

Steuergröße der Populationsentwicklung des

Buchdruckers zu sein.

Inwieweit "neuartige Waldschäden" im weitesten

Sinn z. B. durch kumulative Effekte zu einerVitali­

tätsminderung der Bäume beigetragen haben und

ob dieser Prozess die Toleranz gegenüber Stress­

faktoren wie Trockenheit und Mast jahre vermin­

dert haben, so dass die Bäume anfälliger gegen­

über Buchdruckerbefall wurden, lässt sich nicht

eindeutig nachweisen. Die These, dass immis­

sionsbelastete Fichten bevorzugt vom Buch­

drucker befallen werden, ist wissenschaftlich um­

stritten. Einen Überblick über die aktuelle Dis­

kussion gibt WEISSBACHER (1997). Da sich die Be­

fallsentwicklung im Nationalpark Bayerischer

Wald jedoch auch ohne "neuartige Waldschäden"

hinreichend erklären lässt und einige Argumente

gegen eine "Waldschadenshypothese" angeführt

werden können, wird ihr im Rahmen dieser Arbeit

keine große Bedeutung zugemessen.


Auch die Erfahrungen aus anderen Gebieten un­

terstreichen die Bedeutung von Habitat- und

Witterungsbedingungen für die Entwicklung von

Borkenkäferpopulationen. So wird für den Zu­

sammenbruch der Borkenkäfermassenvermeh­

rung nach den Stürmen 1868/70 als wesentlicher

Grund die nasskalte Witterung genannt und nicht

die (damals noch unzureichende) Bekämpfung

(ZIERL 1972). Auch WHISTLING (1950) bringt den

Zusammenbruch der Borkenkäferkalamität in den

Jahren von 1944 bis 1949, die auftschechoslowa­

kischem Staatsgebiet nicht bekämpft wurde, mit

der kühlen und feuchten Witterung in der

Schwärmzeit des Borkenkäfers in Verbindung. Der

Rückgang der aktuellen Borkenkäfermassenver­

mehrung in Alaska wird ebenfalls durch kühl­

feuchte Sommer und den Rückgang befallstaugli­

cher Fichte erklärt (USDA FOREST SERVICE 2001). Ein

weiterer Faktor, der eine Massenvermehrung

stoppen kann, sind sehr niedrige Wintertempera­

turen (OKOLOW 1991). Die dazu notwendigen Tem­

peraturen, -30°C bis -40°C, werden in Mitteleuro­

pa jedoch nur in Ausnahmejahren erreicht.

Die alten Fichtenbestände der Hochlagen sind

durch Buchdruckerbefall mittlerweile bis auf

Jungbestände und einzelne Altbäume (HEURICH

2001) fast vollständig abgestorben. Gleichzeitig

wird in den angrenzenden Hanglagen die Ausbrei­

tung des Käfers durch einen hohen Anteil nicht

gefährdeter Bestände gehemmt. Damit hat sich

das Habitatangebot für die Käfer seit 1991 we-

sentlich verschlechtert. Möglicherweise ist in den

nächsten Jahren mit einem Rückgang des Befalls

zu rechnen, insbesondere dann, wenn über einen

Zeitraum von mehreren Jahren ungünstige ther­

mische Bedingungen die Vitalität und die Ver­

mehrungsrate des Buchdruckers beeinträchtigen.

In den dann vermutlich kleineren Befallsherden

könnten auch Antagonisten, Larvenkonkurrenz

und stochastische Prozesse lokal zu einem Ende

des ein oder anderen Käferherdes beitragen. Über

die ganze Naturzone hinweg gesehen wird es auf­

grund jederzeit auftretender Windwürfe immer

wieder zu neuem Befall kommen. Günstige Witte­

rung dürfte dazu führen, dass die Massenver­

mehrung weiter anhält, bzw. der Befall auch nach

einem Populationsrückgang jederzeit wieder

rasch ansteigen kann, wie dies 1992 der Fall war.

41


Die Buchdruckermassenvermehrung

im Nationalpark Bayerischer Wald

42

Okanartige Stürme in den Jahren 1983 und 1984

warfen im Rachel-Lusen-Gebiet unzählige Bäume

auf einer Gesamtfläche von 173 ha zu Boden. Be­

troffen waren vor allem fichtenreiche Bestände auf

Weich böden in den Tal- und Hanglagen des Grenz­

kammes, lediglich 14,3 ha der Sturmwürfe ereigne­

ten sich in den Hochlagen. Entsprechend der Ziel­

setzung des Nationalparks wurden die Sturmwürfe

innerhalb der Naturzone - etwa die Hälfte der

Windwurfgesamtfläche - nicht aufgearbeitet und

der Borkenkäfer dort in der Folgezeit nicht be­

kämpft. Aufgrund des großen Brutraumangebotes

kam es zu einem starken Anstieg der Käferpopula­

tion, der schließlich auch zum Befall gesunder

Fichten führte. Nach einem Rückgang der Buch­

druckeraktivität Anfang der 90er Jahre stieg die

Fläche der jährlich abgestorbenen Altfichten seit

1992 zunächst langsam, danach sprunghaft an und

blieb anschließend auf hohem Niveau.

Um die Auswirkungen dieser Massenvermehrung

zu dokumentieren, werden seit 1988 jährlich Be­

fliegungen durchgeführt. Anhand der erstellten

Luftbilder lassen sich die vom Buchdrucker abgetö­

teten Altfichten genau kartieren. Die bisher letzte

Befliegung fand im Herbst 2000 statt. Die Auswer­

tung zeigte, dass sich die Buchdruckermassen­

vermehrung unvermindert fortgesetzt hat. So stieg

die Totholzfläche im Jahr 2000 um 605 ha an. Dies

ist nach 1996 (827 ha) der zweithöchste Wert seit

Beginn der Beobachtung. Damit hat sich die Fläche

der abgestorbenen Fichtenbestände auf insgesamt

3.712 ha - entsprechend 29 % des Rachel-Lusen­

Gebietes - erhöht. Am stärksten sind die Hochlagen

betroffen, wo bis heute 85 % der Waldbestände

abgestorben sind. Auch in den anderen Höhen­

stufen sind mittlerweile größere Totholzkomplexe

entstanden, der Anteil abgestorbener Bestände ist

hier jedoch weit geringer. Er beträgt in der oberen

Hanglage 26 0 /0, in der unteren Hanglage 10 0 /0 und

in den Tallagen 11 0/0.

Zum Schutz angrenzender Wirtschaftswälder

wird der Borkenkäfer im Nationalpark in einer

mindestens 500 m breiten Randzone bekämpft.

Im Falkenstein-Rachel-Gebiet wird darüber hi­

naus der Borkenkäfer mit Ausnahme der 1.160 ha

großen Naturzone auf der ganzen Fläche be­

kämpft. Der höchste "Käferholzeinschlag" wurde

1998 mit über 60.000 Efm erreicht, seitdem ging

dieser stetig zurück. Ein weiteres Indiz für die Ef­

fektivität der Borkenkäferbekämpfung ist auch

die Verteilung der durch die Käferbekämpfung

entstandenen Kahlflächen im Randbereich. Wäh­

rend diese 1997 noch mehr oder weniger gleich­

mäßig verteilt waren, konzentrierte sich der Holz­

einschlag im Jahr 2000 auf die unmittelbare

Nachbarschaft zur Naturzone. Mit zunehmender

Entfernung zur Naturzone ging der Borkenkäfer­

befa II sta rk zu rück.

Um die Bedeutung der Witterungsbedingungen

für die Populationsdynamik des Buchdruckers zu

untersuchen, wurden Klimakennwerte der letzten

20Jahre von den Wetterstationen Arber (Hochla­

gel, Waldhäuser (Hang lage) und Klingenbrunn

Bahnhof (Tallage) analysiert. Es zeigte sich, dass

der erste Tag mit einer Maximaltemperatur über

20 oe (potenzieller Schwärmtag) sowie die Sum­

me dieser potenziellen Schwärmtage in den Mo­

naten April und Mai einen Erklärungsbeitrag für

den Rückgang des Buchdruckerbefalls Anfang der

90er Jahre leisten können. Noch deutlicher war

der Zusammenhang zwischen dem Temperatur­

verlauf in der Vegetationsperiode und der Verän­

derungsrate der Totholzflächen gegenüber dem

jeweiligen Vorjahr.

Die für die Populationsdynamik von Insekten

maßgeblichen Regulationsmechanismen Habi­

tatangebot, Antagonisten, endogene Faktoren,

Konkurrenz und Witterungsverlauf wurden auf

der Basis aktueller Forschungsergebnisse disku­

tiert. Es zeichnet sich ab, dass das Zusammenspiel

zwischen Witterungsverlauf und Habitatangebot

die wichtigste Steuergröße für die Populations­

entwicklung des Buchdruckers im Nationalpark

Bayerischer Wald ist.


Bark beetle outbreak

in the Bavarian Forest National Park

In 1983 and 1984 hurricane like storms uprooted

countless trees in the Rachel-Lusen area of the

Bavarian Forest National Park, especially spruce

forest stands on swampy an weak soil in the

lowland spruce forests and to a lesser extent, the

mountainmixed forests of the park. The total area

of disturbed forests was 173 ha. Only 14.3 ha of

the disturbance occured in the mountain spruce

forest. Over all, halfthe affected areas were in the

Park's no management zone and, as such, these

areas were left alone. Due to the huge amount of

breeding material, the bark beetle was able to

reproduce quickly and populations became large

enough to attack and kill healthy trees. By the

beginning of the 1990's bark beetle activity had

declined and the total area of spruce stands being

attacked began to decrease slowly. However, in

1992 beetle activity sudden Iy i ncreased aga i n a nd

has since remained on a high level.

Aerial photographs have been taken annually

since 1988 and allow for the precise mapping of

old dead forest stands and for the effect of bark

beetle outbreaks to be documented. The most re­

cent aerial photos were taken on the 24th September

2000. Analysis of these photographs indi­

cates that bark beetle populations remain high.

In the year 2000, the total stand area killed by the

beetle increased by 605 ha. This is the second

highest peak since the start of monitoring activities,

the highest being in 1996 with 827 ha of

forest stands killed, the total area has now increased

to 3.712 ha, equivalent to 29 % of the

Rachel-Lusen area. The mountainous spruce

forests are the main affected areas within the

Park with 85 % ofthese forests hav,ing been killed.

Large complexes of dead trees can also be found

at other elevations, however the proportion of

killed trees present is lower than in the mountainous

spruce forests. Up to 36 % of mountain

mixed forests stands and 11 % of lowland spruce

forest stands have also been killed by beetle

activity.

A 500 m strip of forest in the National Park is

subject to active forest management in order to

protect private forests along the borders of the

Park. Active forest managment is also carried out

in all areas of the Falkenstein-Rachel area, with

exception to 1.160 hectares of core zone. The

highest amount of so-called "bark beetle timber

cut" was 60.000 m' in 1998. Since then "bark

beetle cut" has decreased to ha If of th is a mou nt.

The distribution of clear cuts caused by forest ma­

nagement in the margin zone, provide further

proof of the effectiveness of bark beetle management.

In 1997 most of the clear cuts were distri­

buted around the margin zone. However since the

year 2000, management activities have been

mainly undertaken close to the core zone. Since

then, evidence of bark beetle damage has de­

creased as the distance from the core zone

increases.

It was assumed that the weather plays an

important role in the population dynamics of the

bark beetle and as such, weather data from the

last 20 years was collected and analysed. The data

relating to mountainous spruce stands was taken

from the Arber weather station, whilst, data

relating to the lowland spruce forests was taken

from the Klingenbrunn-Bahnhof weather station.

This data showed that the decline of the bark

beetle in the early nineties correlates to a reduction

in potential swarm days during this period

(potential swarm days occur when the tempera­

ture reaches 20 ' Cl. The relationship between the

average temperature in the vegetation period and

the rate of change in the area of the dead stand,

when compared to the previous year was even

more significant.

The dynamics of insect populations in respect to

its major influencing factors (i.e. habitat, natural

enemies, competition and weather patterns) were

analysed on the basis of these latest research

resu Its.

It is clear that weather patterns and habitats "are

the most important regulatory factors on the

dynamics ofthe bark beetle populations.

43


Literaturverzeichnis

44

ANDERBRANT, 0., SCHlYTER, F. und G. BIRGSERSSON.

(1985): I ntraspecific com petition affecti ng

parents and offspring in the bark beetle Ips

typographus. Oikos 45; S. 89-98.

BAUMGARTEN, M. (1999): Charakterisierung des

physiologischen Zustands von Altbuchen in

zwei Höhenlagen des Bayerischen Waldes

unter Berücksichtigung der Standortfaktoren

und der Ozonbelastung. Dissertation an der

Forstwissenschaftlichen Fakultät der

Ludwig-Maximilians-Universität München;

· 235 S.

BAYERISCHE LANDESANSTALT FUER WALD UND FORST­

WIRTSCHAFT (1998): Borkenkäferproblematik

im Nationalpark Bayerischer Wald - Ergebnis

des internationalen Expertengremiums; 47 S.

BAYERISCHE LANDESANSTALT FUER WALD UND FORST­

WIRTSCHAFT (2000) Waldzustandsbericht

2000; 58 S.

BEAVER, R. A. (1974): Inraspecific competition

among bark beetle larvae. J. Anim. Ecol. 43;

S.455-467.

BECKER, T. und H. SCHROETER (2000): Ausbreitung

von rindenbrütenden Borkenkäfern nach

Sturmschäden. AFZ/Der Wald, 6/2000;

S.280-282.

BERRYMAN, A. A. (1974): Dynamics of bark beetle

populations: towards a general productivity

model. Environ. Entomol. 3; S. 579-585.

BEUDERT, B., BREIT, W., DIEPOLDER, U. und M. KAISER

(1997): Integrated Monitoring im Nationalpark

Bayerischer Wald. Bericht im Auftrag

des Umweltbundesamtes; 265 S.

BEUDERT, B. und W. BREIT (2001): Integrated

Monitoring Programm an der Meßstelle

Forellenbach im Nationalpark Bayerischer

Wald. Bericht im Auftrag des Umweltbundesamtes;

92 S.

BUETINER (1927): Forstamtsgeschichte Zwiesel­

Ost. Archiv NPV; 59 S.

BYERS, J. A. (1989): Behavioral mechanisms

involved in reducing competition in bark

beetles. Holarctic Ecology, 12; S. 466-476.

BYERS, J. A. (1993): Avoidance of competition

by spruce bark beetles Ips typographus and

Pityogenes chalcographus. Experientia, 49;

S.272-275.

COElN, M., YANZHANG, N. und E. FUEHRER (1996):

Entwicklung von Fichtenborkenkäfern in .

Abhängigkeit von thermischen Bedingungen

verschiedener montaner Waldstufen

(Coleoptera: Scolytidae). Entomol. Gener.,

21; S. 37-54.

COElN, M. (1997): Grundlagen für ein Thermoenergetisches

Modell zur Fernüberwachung

der Borkenkäferentwicklung. Dissertation,

Institut für Forstentomologie, Forstpathologie

und Forstschutz BOKU Wien.

ElLlNG, W., BAUER, E., KLEMM, G. und H. KOCH

(1987): Klima und Böden - Waldstandorte.

Wissenschaftliche Schriftenreihe. Bayerisches

Staatsministerium für Ernährung,

Landwirtschaft u. Forsten, München; 255 S.

ESCHERICH (1923): Die Forstinsekten Mitteleuropas.

Bd. 2., Verlag Paul Parey Berlin.

FUEHRER, E. und M. COElN (1998): Thermoenergetisches

Modell zur Fernüberwachung der

Borkenkäferentwicklung. AFZ 1998.

GIETl, J. (1990): Untersuchungen zur Bulk

Deposition im Einzugsgebiet der Großen

Ohe. Landwirtschaftliches Jahrbuch,

Sonderheft 1990, 67; S. 123-129.

GRAD, M., GREUNE, A. und R. MOESSMER (1992):

Totholz im Nationalpark Bayerischer Wald.

Entwicklung des Anteils abgestorbener

Fichten nach den Windwurfereignissen

1983/84. Auswertung von Farbinfrarot­

Luftbildern 1992. Unveröff. Bericht Bayer.

Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt

München; 15 S. + Anh.


GRAD, M., GREUNE, A. und R. MOESSMER (1993):

Totholz im Nationalpark Bayerischer Wald.

Entwicklung des Anteils abgestorbener Fichten

nach den Windwurfereignissen 1983/84.

Auswertung von Farbinfrarot-Luftbildern

1993. Unveröff. Bericht Bayer. Forstliche

Versuchs- und Forschungsanstalt München;

14 S.

HERRLEIN (1878): Der Fichten-Barken-Käfer.

Dessen Auftreten, Vermehrung und Verbreitung

im Bayerischen- und im Böhmer­

Walde. F.W. Keppler'sche Buchdruckerei.

Passau.

HEURICH, M. (2001): Waldentwicklung im

montanen Fichtenwald nach großflächigem

Buchdruckerbefall im Nationalpark

Bayerischer Wald. In: Waldentwicklung im

Bergwald nach Windwurf und

Borkenkäferbefall. S. 99 - 176

JEHL, H. (1997): Das Wetter aus dem Blickwinkel

der gegenwärtigen Borkenkäfergradation.

Unveröffentlichter Bericht der Nationalparkverwaltung

; 7 S.

KAHLE, H.-P.(1994): Modeliierung der Zusammenhänge

zwischen der Variation von klimatischen

Elementen des Wasserhaushaltes

und dem Radialzuwachs von Fichten aus

Hochlagen des Schwarzwaldes; 161 S.

LOBINGER, G. (1994): Die Lufttemperatur als limitierender

Faktor für die Schwärmaktivität

zweier rindenbrütender Fichtenborkenkäferarten.

Anz. Schädlingskde., Pflanzenschutz,

Umweltschutz 67; 5.14 - 17.

NETHERER, S. (2000): Aspekte einer umfassenden

Risikoanalyse bezüglich Ips Typographus L.

Einschätzung und räumliche Darstellung

standorts- und bestandesbezogener Gefährdungspotentiale

unter Anwendung kurzund

langfristiger Bewertungsinstrumente.

Unveröffentlichter Bericht des Instituts für

Forstentomologie, Forstpahtologie und

Forstschutz. Boku. Wien.

NIEHAUS-WUNDERWALD, D. (1992): Biologie der

Buchdruckerarten. Wald und Holz 6/92.

NUESSLEIN, 5., GREUNE, A., ADLER, H., TROYCKE, A.,

FAISST, G., REIMEIER, S. und R. DIETRICH (1997):

Totholzflächen und Waldstrukturdaten im

Nationalpark Bayerischer Wald 1996/1997.

Unveröff. Bericht Bayer. Landesanstalt für

Wald und Forstwirtschaft; 18 S. + Anh.

NUESSLEIN, S. (1997): Wie wirksam ist die Borkenkäferbekämpfung?

Erkenntnisse und

Erfahrungen aus dem Bayerischen Wald.

Forstinfo 5/97, Bayer. Staatsforstverwaltung.

NUESSLEIN, S. und G. FAISST (1998):

Waldentwicklung im Nationalpark Bayerischer

Wald 1998. Totholzflächen und Waldverjüngung.

Bayerische Landesanstalt für

Wald und Forstwirtschaft; 24 S.

NUESSLEIN, S. FAISST, G. WEISSBACHER, A. MORITZ, K.

ZIMMERMANN, L. BITIERSOHL, J. KENNEL, M.

TROYCKE, A. und H. ADLER (1999): Zur Waldentwicklung

im Nationalpark Bayerischer

Wald 1999. Bayerische Landesanstalt für

Wald und Forstwirtschaft; 47 S.

OKOLOW, C. (1991): Der Einfluss der Forstwirtschaft

auf die natürlichen Begrenzungsfaktoren

des Buchdruckers. Seevögel

12/Sonderheft; S. 79 - 80.

PICARD, B., ARBEITER, c., MEDERER, M. und M. TILL

(1999): Jahrringbau von Fichten im Bereich

der Borkenkäfer-Massenvermehrung in den

Hochlagen des Nationalparks Bayerischer

Wald. Unveröffentlichte Diplomarbeit.

Fachhochschule Weihenstephan.

PLOCHMANN, R. (1961): 150 Jahre Waldbau im

Staatswaldgebiet zwischen Osser und Dreisessel.

Forstwissenschaftliche Forschungen.

Beihefte zum Forstwissenschaftlichen

Zentralblatt, Heft 13.

PRELL, H. (1948): Kampf dem Borkenkäfer.

Neumann Verlag. Radebeul und Berlin; 31 S.

45


46

RALL, H. (1995): Die Wälder im Nationalpark

Bayerischer Wald: Von forstwirtschaftlicher

Prägung zur natürlichen Entwicklung. In:

Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald

(Hrsg.): Nationalpark Bayerischer Wald - 25

Jahre auf dem Weg zum Naturwald,

Grafenau; S. 9 - 58.

SCHERZlNGER, W. (1996): Naturschutz im Wald:

Qualitätsziele einer dynamischen

Waldentwicklung. Ulmer, Stuttgart. 447 S.

SCHOPF, R., KOEHLER, U., GRAD, M., TIMANS, U.,

GREUNE, A. und B. KRAUSSE-OPATZ (1993):

Untersuchungen zur Populationsdynamik

der Borkenkäfer im Nationalpark Bayerischer

Wald. Unveröffentlichter Forschungsbericht;

169 S.

SCHOPF, R. und U. KOEHLER (1995): Untersuchungen

zur Populationsdynamik der Fichtenborkenkäfer

im Nationalpark Bayerischer

Wald. In: Nationalparkverwaltung

Bayerischer Wald (Hrsg.): Nationalpark

Bayerischer Wald - 25 Jahre auf dem Weg

zum Naturwald, Grafenau; S. 88 - 111

SCHWENKE, W. (Hrsg.) (1974): Die Forstschädlinge

Europas. Bd. 11. Käfer. Verlag Paul

Parey, Hamburg, Berlin; 500 S.

SCHWENKE, W. (1981): Leitfaden der Forstzoologie

und des Forstschutzes gegen Tiere. Parey,

Hamburg, Berlin;. 188 S.

SCHWERDTFEGER, F. (1974): Die Waldkrankheiten.

Ein Lehrbuch der Forstpathologie und des

Forstschutzes. 4. Auflage. Hamburg und

Berlin; 486 S.

SKEFFINGTON, R. A. und A. R. Mc LEOD (1996):

Critical levels for ozone of tree species of

forest trees as judged by the Liphook Forest

Fumigation Experiment. In: Kärenlampi, L.

und Skärbi, L (eds.): Critical Levels for Ozone

in Europe: Testing and Finalizing the

Concepts. UN-ECE Workshop Report.

University of Kuopio. Finnland; S. 72 - 85.

STRUNZ, H. (1994a): Totholz im Nationalpark

Bayerischer Wald. Entwicklung des Anteils

abgestorbener Fichten. Auswertung von

Farbinfrarot-Luftbildern 1994. Nationalparkverwaltung

Bayerischer Wald; 13 S. + Anh.

STRUNZ, H. (1994b): Sägen und bekämpfen oder

einfach zusehen? Wie man mit Borkenkäferbekämpfung

den Böhmerwald ruiniert.

Nationalpark, Grafenau; Nr. 82; S. 17 - 19.

STRUNZ, H. (1995): Entwicklung von Totholzflächen

im Nationalpark Bayerischer Wald -

Luftbildauswertungen und Folgerungen.

In: Nationalparkverwaltung Bayerischer

Wald (Hrsg.): Nationalpark Bayerischer Wald

- 25 Jahre auf dem Weg zum Naturwald,

Grafenau; S. 58 - 88.

STRUNZ, H., REINELT, A., WAGNER, S. und M.

WOTSCHIKOWSKY (1995): Totholz im Nationalpark

Bayerischer Wald. Entwicklung des

Anteils abgestorbener Fichten. Auswertung

von Farbinfrarot-Luftbildern 1995. Nationalparkverwaltung

Bayerischer Wald; 24 S. +

Anh.

STRUNZ, H. und A. REINELT (1996): Totholz im

Nationalpark Bayerischer Wald. Entwicklung

des Anteils abgestorbener Fichten. Auswertung

von Farbinfrarot-Luftbildern 1996.

Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald;

36 S. + Anh.

TRAENKNER, H. und E. KENNEL (1989): CIR-Luftbildauswertung

1988/89: Borkenkäfer

Nationalpark Bayerischer Wald. Unveröff.

Bericht Bayer. Forstliche Versuchs- und

Forschungsanstalt München; 7 S. + Anh.

TRAENKNER, H., TROYCKE, A. und R. MOESSMER

(1989): Waldschäden im Luftbild - Borkenkäferschäden

im Nationalpark Bayerischer

Wald. Unveröff. Bericht Bayer. Forstliche

Versuchs- und Forschungsanstalt München;

10 S.


TRAENKNER, H., TROYCKE, A., ADLER, H., GRAD, M.,

GREUNE, A. und R. MOESSMER (1990): Waldschäden

im Luftbild: Totholzkartierung im

Nationalpark Bayerischer Wald 1981,1988,

1989 und 1990. Unveröff. Bericht Bayer.

Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt

München; 30 S. + Anh.

TRAENKNER, H., GRAD, M., GREUNE, A. und R.

MOESSMER (1991): Totholz im Nationalpark

Bayerischer Wald. Entwicklung des Anteils

abgestorbener Fichten nach den Windwurfereignissen

1983/84. Auswertung von

Farbinfrarot-Luftbildern 1991. Unveröff.

Bericht Bayer. Forstliche Versuchs- und

Forschungsanstalt München; 40 S.

USDA FOREST SERVICE (Hrsg.) (2001): Forest Insect

and Disease Conditions in Alaska --2000.

General Technical report R10-TP-86; 67 S.

WEISSBACHER, A. (1998): Begleitende Untersuchungen

zur Massenvermehrung des Buchdruckers

im Nationalpark Bayerischer Wald -

1997. Unveröffentlichter Bericht der Bayerischen

Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft;

41 S.

WEISSBACHER, A. (1999): Begleitende Untersuchungen

zum Buchdruckermassenbefall im

Nationalpark Bayerischer Wald -1998. Unveröffentlichter

Bericht der Bayerischen

Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft;

22 S.

WEISSBACHER, A. (2000): Untersuchungen zum

Buchdruckerbefall im Nationalpark Bayerischer

Wald 1999/2000. Unveröffentlichter

Bericht der Bayerischen Landesanstalt für

Wald und Forstwirtschaft; 22 S.

WEISSBACHER, A. (2001): Untersuchungen zum

Buchdruckerbefall im Nationalpark Bayerischer

Wald 1999/2000. Unveröffentlichter

Bericht der Bayerischen Landesanstalt für

Wald und Forstwirtschaft; 33 S.

WHISTLING (ca. 1950): Ein Vergleich drängt sich

auf. Gedanken zur Borkenkäferkalamität im

bayerischen Wald. AFZ Nr. 24; S. 224-225.

ZIERL, H. (1972): Der Hochwald.

Forstwissenschaftliche Forschungen.

Beihefte zum Forstwissenschaftlichen

Centralblatt. Heft 33; 80 S.

47


Abbildungsverzeichnis

48

Zur Einführung

Scherzinger: S. 7 u. 8

Panorama

Rall: S. 10 u. 11

Archiv Nationalparkverwaltung: 30, 32, 33

Eder: 8

Heurich: 4, 6, 7, 24,31, 34

Pöhlmann: 14

Scherzinger: 2, 26, 27

Strunz:3,9, 18,28,29,35,36

Weißbacher: 5


Die Waldentwicklung nach Windwurf

in den Hochlagen

des Nationalparks Bayerischer Wald

1. Einleitung .................................................................................................................................................................. 50

2. Das Untersuchungsgebiet .................................................................................................................................... 53

2.1 Naturräumliche Gegebenheiten ................................................................................................................. 53

2.2 Waldaufbau ..................................................................................................................................................... 55

3. Methoden ................................................................................................................................................................. 57

3.1 Flächenauswahl und -design ...................................................................................................................... 57

3.2 Datenerhebungen ........................................................................................................................................... 59

3.2.1 Vegetationsaufnahme ......................................................................................................................... 59

3.2.2 Strukturaufnahme .......................................... ; ..................................................................................... 60

3.2.3 Temperatur und Luftfeuchte ............................................................................................................. 60

3.3 Berech n u ng agg reg ierter Besta ndesken nwerte und I nd izes ............................................................... 61

3.4 Statistische Auswertu ng und verwendete Softwa re ............................................................................ 64

4. Ergebnisse .................................................................................................................................. ............................... 65

4.1 Aufbau des Baumholzbestandes ................................................................................................................ 65

4.2 Kleinstrukturen ................................................................................................................................................ 71

4.3 Kraut- und Moosschicht ............................................................................................................................... 73

4.4 Naturverjüngung ............................................................................................................................................. 77

4.4.1 Dichte ....................................................................................................................................................... 77

4.4.2 Keimungssubstrat (Kleinstandorte) ................................................................................................. 78

4.4.3 Höhenentwicklung ............................................................................................................................... 80

4.4.4 Einfluss von Reh und Rothirsch ........................................................................................................ 82

5. Diskussion ................................................................................................................................................................. 83

5.1 Störungen als Motor der Waldentwicklung .......................................................................................... .. 83

5.2 Veränderungen nach dem Sturm ................................................................................................................ 87

5.3 Entwicklung einer neuen Waldgeneration ............................................................................................... ·89

6. Schlussbemerkungen ............................................................................................................................................. 91

7. Zusammenfassung ................................................................................................................................................. 92

8. Summary ............................................................................. ; .................................................................................... 93

9. Literaturverzeichnis ..................................... .......................................................................................................... 94

von Hans Jehl

49


Die Waldentwicklung

nach Windwurf

Abb. 1

Orkanartige Stürme

im August 1983 und

November 1984 rissen im

Nationalpark Bayerischer

Wald unzählige Bäume

zu Boden.

Abb. 2

In den Folgejahren

entwickelte sich,

ausgehend von den

Windwurfflächen, eine

Borkenkäfergradation.

50

In den letzten Jahrzehnten wird eine deutliche

Zunahme heftiger Stürme mit verheerenden

Schäden an Waldbeständen beobachtet (KARluS

1990), die ihren vermeintlichen Höhepunkt mit

den Stürmen "VlVIAN" (26./27.02.1990) und

"WIEBKE" (28.02. bis 01.03.1990) erreichte: In

West- und Mitteleuropa fielen in deren Folge

ca. 120 Mio. Festmeter (fm) Sturmwurfholz an,

alleine in Bayern betrug die Schadholzmenge

etwa 23 Mio. fm (LWF 1995). Aber bereits wenige

Jahre später wurde das Schadensausmaß dieser

als "Jahrhundertereignisse" eingestuften Orkane

weit übertroffen: Am 26. Dezember 1999 über­

querte das Orkantief "LOTHAR" mit Windge­

schwindigkeiten bis 226 km/h (gemessen am

Wendelstein, DWD 1999) West- und Mitteleuropa

und hinterließ erneut eine Spur der Verwüstung.

Mehr als sechzig Tote, unzählige abgedeckte

Häuser und geschätzte 200 Mio. fm Windwurf­

holz in Europa waren die erschreckende Bilanz

dieses Ereignisses. Wenngleich die Forstwirt­

schaft in den Folgejahren alles daran setzen wird,

die Windwürfe zu räumen und wieder aufzu­

forsten, die Spuren dieser Orkane werden in den

Wäldern über Jahrzehnte sichtbar sein.

Ein Blick in die Archive zeigt jedoch, dass verhee­

rende Stürme die Forstwirtschaft von Anbeginn

an begleiten. So sind z. B. für die zweite Hälfte des

19. Jahrhunderts mehrere Stürme mit extrem

hohen Schadholzanfällen in Deutschland belegt

(Dezember 1868, Oktober 1870, Februar 1894;

KARIUS 1990), für das Gebiet des Nationalparks

Bayerischer Wald konnten ELLING et al. (1987) seit

Mitte des 18. Jahrhunderts ca. 90 größere Sturm­

wurfereignisse anhand der Aufzeichnungen von

Forstleuten nachweisen.

Für die Forstwirtschaft stellen derartige Stürme

eine außerordentliche Belastung dar: Die plan­

mäßige Arbeit von Generationen von Forstleuten

ist im Handstreich zunichte gemacht, die Aufar­

beitung des geworfenen und zerborstenen Holzes


ist sehr schwierig und gefährlich. Der Holzmarkt

ist rasch übersättigt und die schrumpfenden

Erlöse für das Windwurfholz decken kaum die

Kosten. Die Wiederbewaldung der riesigen Kahl­

flächen ist erschwert und nimmt viel Zeit in An­

spruch.

In Naturwäldern sind solche Störungen jedoch ein

wichtiger Bestandteil der natürlichen WaIdent­

wicklung ("disturbance-regime", LORIMER und

FRELICH 1994): Sie geben den Anstoß zur Erneue­

rung von Waldbeständen, verändern über Jahr­

zehnte oder Jahrhunderte gewachsene Struktu­

ren und tragen so wesentlich zurVielfältigkeitvon

Urwäldern bei (FALINSKY 1976). Von Bedeutung ist

aber darüber hinaus, dass Wälder nicht nur zahl­

reiche Strategien entwickelt haben, um sich nach

solchen Störungen wieder zu regenerieren, son­

dern dass eine Vielzahl von Pflanzen-, Pilz- und

Tierarten zur Gänze auf die Wiederkehr bestimm­

ter Störungen angewiesen ist (SCHERZlNGER 1996).

Zur Wiederbewaldung von Windwurfflächen lie­

gen mittlerweile zahlreiche Einzelerkenntnisse

vor - überwiegend jedoch von Untersuchungen

außerhalb Europas (z. B. SPURR 1956; PUTZ et al.

1983; SCHAETZL et al. 1988, WHITMORE 1988) -

langfristig angelegte Projekte existieren aber nur

wenige.

Hier bieten Naturwaldreservate und vor allem

Wald-Nationalparke, die deutlich größer sind, die

einmalige Chance, die Waldentwicklung nach

Sturmwurf über lange Zeiträume wissenschaft­

lich zu beobachten. Aus diesem Grund wurde

1986 damit begonnen, auf großen Windwurfflä­

chen der Jahre 1983 und 1984 im Nationalpark

Bayerischer Wald Dauerbeobachtungsflächen

einzurichten, dauerhaft zu vermarken und de­

taillierte Vegetations- und Strukturaufnahmen

durchzuführen (HOMANN und ENGELS 1988, FISCHER

etal. 1990;JEHL 1995).

Abb.3

Die Vogelperspektive

macht deutlich, dass die

Gewalt der Stürme nicht

nur zerstörerisch wirkt,

sondern auch eine neue

Strukturvielfalt schafft.

Abb. 4

Es entstanden

unterschiedlich große

Lücken in Wald beständen

und über Jahrzehnte oder

Jahrhunderte gewachsene

Strukturen wurden

schlagartig zerstört.

51


Abb. 5

Für alte Bäume

bedeu ten Windwurf und

Borkenkäfer den Tod.

Abb. 6

Andere Pflanzen, wie z. B.

das Schmalblättrige

Weidenröschen, profitieren

jedoch von derartigen

Störungen.

52

Ziel dieser Untersuchungen ist es, die Wiederbe­

waldung in völlig naturbelassenen sowie in

geräumten, aber nicht aufgeforsteten Windwurf­

und Borkenkäfer-Totholzflächen in den wichtig­

sten Waldgesellschaften des Nationalparks

Bayerischer Wald - Aufichtenwald, Bergmisch­

wald und Bergfichtenwald - sowohl in zeitlicher

als auch räumlicher Dimension zu dokumentieren.

Wesentliche Fragen dieses vegetationskundli­

chen Monitorings sind:

• Wie verändert sich die Vegetation (Moos-,

Kraut-, Strauch- und Baumschicht) in den

Totholzflächen im Vergleich zu den intakt ge­

bliebenen Altholzbeständen?

• Welche Bedeutung hat das vielfältige Mosaik

unterschiedlichster Kleinstandorte (Wurzel­

teller, Baumstümpfe, liegendes und stehendes

Totholz) für die Wiederbewaldung und die zu­

künftige Waldstruktur?

Darüber hinaus ergeben sich aus diesen Dauer­

beobachtungsprojekten noch eine Vielzahl von

Einzelfragen, wie z. B. die Bedeutung derartiger

Störungen für die floristische und faunistische

Artenvielfalt (Biodiversität), die im Rahmen von

Detailuntersuchungen erforscht werden .

Dauerbeobachtungsflächen und Waldinventur

(siehe HEURICH 2001 b in diesem Band) ergänzen

einander: Erlauben die Aufnahmen auf perma­

nenten Stichprobenflächen, die regelmäßig über

die Nationalparkfläche verteilt sind, Aussagen auf

Landschaftsebene, so vermitteln die wesentlich

detaillierteren Untersuchungen auf repräsentati­

ven Dauerbeobachtungsflächen ein tiefergehen­

des Verständnis natürlicher Abläufe und tragen

dazu bei, Ursachen und ihre Wirkungen aufzude­

cken.

In diesem Beitrag werden die Ergebnisse der

ersten beiden Aufnahmen auf einer belassenen

Windwurffläche in den Hochlagen des National­

parks Bayerischer Wald dargestellt, zumal die

Sorge um die Zukunft der Bergfichtenwälder we­

gen der seit einigen Jahren zu beobachtenden

großflächigen Borkenkäfer-Gradation in der Öf­

fentlichkeit heftige Diskussionen ausgelöst hat.


2.1 Naturräurnliche

Gegebenheiten

Die Untersuchungsfläche liegt im Nordostteil des

Nationalparks Bayerischer Wald in der WaIdab­

teilung 33/2 Gfeichtethöh in einer Höhe von 1140

bis 1180 m ü. NN an einem schwach nach Süden

geneigten Hang (durchschnittliche Hangneigung

ca. r; Abbildung 7).

Das geologische Ausgangsmaterial bilden Glim­

mergneise im Wechsel mit grobkörnigem Finste­

rauer Kristallgranit. Der Talboden und die Ein­

hänge der "Fleischhüttenseige" sind geprägt von

verfestigtem, eiszeitlichen Schutt ("Firneisgrund­

schutt"). Entsprechend dem Ausgangsmaterial

entwickelten sich saure bis stark saure Braun­

erden, z. T. mit Podsolierungserscheinungen (Bo­

denform "Tiefgründiger Lehm über verfestigtem

Schutt" in Anlehnung an die Standortskartierung

im Nationalpark Bayerischer Wald; ELLING et al.

1976). Einen bedeutenden Flächenanteil nehmen

darüber hinaus noch mineralische und organische

Nassböden ein (Abbildung 8).

Das Klima in dieser Höhenstufe ist sehr rau und

niederschlagsreich (siehe auch HEURICH 2001 b);

einen Überblick geben ELLING et al. (1987).

ZWIESEL.

FREYUNG


Karte 1

Ausschnitt aus der Waldkarte

des Nationalparks

Bayerischer Wald

(Stand 1.1.1993).

Maßstab 1: 10.000

53


Abb. 8

Luftaufnahme von der

Waldabteilung

Gfeichtethöh, erstellt im

November 1991.

In Bildmitte die untersuchte

Windwurfflöche.

Abb.9

Die Untersuchungsflöche

im Frühsommer 1992. Zur

Dokumentation des

Witterungsverlaufs wurde

eine Wetterhütte (rechter

Bildrand) aufgebaut.

56

Nachdem es im Winter 1966/67 zu massiven

Schneebruchschäden von den Tal- bis zu den

Hochlagen kam, wurde 1969 diese Schlittenzieh­

bahn zu einem Schlepper-befahrbaren Rückeweg

ausgebaut, das "LusenstraßI" fertiggestellt und

die Schneebruchschäden in diesem Bereich auf­

gearbeitet.

Bereits zwei Jahre nach der Gründung des Natio­

nalparks Bayerischer Wald am 7. Oktober 1970

wurden die Wälder der abgelegenen Hochlagen

als sogenannte Reservate ausgeschieden, in de­

nen keine direkte menschliche Einflussnahme

mehr erfolgen soll. Auch in der Abteilung Gfeich­

tethöh fanden seit der Schneebruchaufarbeitung

im Jahr 1969 keine forstlichen Eingriffe mehr

statt.

Erste tiefgreifende Veränderungen in den Berg­

fichtenwäldern des Nationalparks lösten mehrere

Herbststürme im November 1984 aus:

In der Waldabteilung Gfeichtethöh entstanden

zwei größere Windwurfflächen von jeweils etwa

einem Hektar Größe (Abbildung 8) und einige

kleinere Nesterwürfe. In den Folgejahren wurden

die Ränder dieser Sturmwürfe vom Borkenkäfer

(v. a. Buchdrucker, Ips typographus) befallen und

abgetötet. Bis 1989 kam der Borkenkäferbefall je­

doch fast vollständig zum Erliegen (Abbildung 9).

Erst seit 1996 wird in dieser und den benachbar­

ten Waldabteilungen eine neue Borkenkäfer-Gra­

dation beobachtet, die dort bis heute 80 - 90 0/0

derverbliebenen Altholzbestände abgetötet hat.


3 .1 Flächenauswahl

und -design

Zum Verständnis der Eigendynamik von WaIdbe­

ständen sind langfristig angelegte, interdiszipli­

näre Untersuchungen eine Grundvoraussetzung.

In der Naturwaldforschung werden bisher unter­

schiedlichste Verfahren - Stichproben, Repräsen­

tationsflächen, Transekte - angewendet. Einen

Überblick hierüber geben z. B. ALBRECHT (1990)

und MEYER et al. (2001).

Zur wissenschaftlichen Beobachtung der Wald­

entwicklung nach großflächigem Sturmwurf im

Nationalpark Bayerischer Wald wurde die Tran­

sektmethode gewählt. Dieses Konzept hat in die­

sem Zusammenhang folgende Vorteile:

• Das Einmessen und Vermarken der Dauer­

beobachtungsflächen ist unter den schwieri­

gen Verhältnissen eines Windwurfverhaus

einfacher und weniger aufwendig als bei

Stichprobenverfahren. Darüber hinaus kön­

nen die Flächen auch bei Verlust einzelner

Markierungen später leicht wieder aufgefun­

den bzw. rekonstruiert werden.

• Transekte geben einen anschaulichen Be­

standsquerschnitt wieder.

• Randeffekte spielen beim zusammenhängen­

den Transekt eine geringere Rolle als bei

einzelnen Probekreisen.

Im Frühjahr 1992 wurde analog zu den Wind­

wurf-Dauerbeobachtungsflächen in den Tal- und

Hanglagen (FISCHER et al. 1990, JEHL 1995) ein

390 m langer Transekt in einer naturbelassenen

Sturmwurffläche in der Waldabteilung Gfeichtet­

höh eingemessen und dauerhaft vermarkt (Abbil­

dung 10). Wesentliches Kriterium für die Auswahl

dieser Fläche war neben der Größe - sie ist eine

der bedeutendsten Sturmwurfflächen in den

Hochlagen des Nationalparks - die Zugänglich­

keit: In weniger als dreißig Minuten ist die Unter­

suchungsfläche zu Fuß von der Schwarzbach­

klause, zu der eine Forststraße führt, erreichbar.

Abb.10

Luftaufnahme

der Untersuchungsfläche

mit der (ungefähren) Lage

des Transekts

(November 1991).

57


3.4 Statistische Auswertung

und verwendete Software

Abb. 14

Geschlossenes Altholz

am Beginn des Transekts.

Bei dieser Baumgruppe

bildete ganz offensichtlich

das verrottende Holz eines

umgestürzten Baumes

das Keimbett ("Ranne'J

64

Zur Überprüfung der Regression der Bestandes­

höhenkurve (Schätzgleichung nach PmERsoN

1955) wurde ein F-Test durchgeführt.

Die Veränderungen in den mittleren Zeigerwerten

in den verschiedenen Entwicklungsstadien wur­

den mit Hilfe eines verteilungsfreien Mediantests

(Vierfelder-Chi L Test nach LOZAN 1992) auf Signi­

fikanz überprüft. Da dieser im Vergleich zum

T -Test nur eine Trennschärfe von 64 0J0 aufweist,

werden nur signifikante Veränderungen (p S. 0,01)

thematisiert.

Alle erhobenen Daten sind in einer MS-Access 97-

Datenbank gespeichert. Die Berechnungen und

die statistische Datenauswertung erfolgten mit

MS-Excel 97 und SPSS 10.0; zur Ermittlung der

Strukturindizes zur Charakterisierung des Be­

standsaufbaus (CLARK und EVANS 1954, PIELOU

1977, v. GADOW und FUELDNER 1992, PRmSCH

1996) diente das Programm SILVA 2.2, das vom

Lehrstuhl für Waldwachstumskunde der Techni­

schen Universität München entwickelt wurde.

Die kartografischen Darstellungen (Stammfuß­

und Kronenkarten, Bestandsaufrisse) wurden mit

dem geografischen Informationssystem ArcView

3.2 und Corel Draw 8.0 erstellt.


lagen 3a und 3b). Das berechnete Holzvolumen

von 816 Vorratsfestmetern Derbholz je Hektar

(VfmD/ha). ist für diese Höhenlage überraschend

hoch (im Rahmen der Waldinventur 1996 wurden

z. B. für die gesamten Hochlagen des National-

parks Bayerischer Wald im Durchschnitt 406

VfmD/ha ermittelt; NUESSLEIN 1996). Es hatte sich

seit dem letzten forstwirtschaftlichen Eingriff im

Jahr 1969 bereits eine beträchtliche Menge an

liegendem und stehendem Totholz - mit 184

VfmD/ha knapp ein Viertel des gesamten Vo lu-

mens - angesammelt.

Die Stammzahlen im Totholzsaum und auf der be­

lassenen Windwurffläche waren etwas höher als

im angrenzenden Altholz, was aber v. a. methodi­

sche Ursachen hat: waren liegende Stämme in

mehrere Teile zerbrochen, so wurden die einzel­

nen Stammstücke erfasst. Außerdem wurden he­

rabgestürzte Gipfelstücke von stehenden toten

Bäumen aufgenommen, sobald sie mindestens

7 cm stark waren .

Auch auf der Windwurffläche waren die Bäume

vor dem Sturm in Rotten angeordnet, worauf die

Verteilung der liegenden Stämme, aber auch die

sehr unterschiedliche Anzahl aufgeklappter Wur­

zelteller in den einzelnen Probequadraten deut­

lich hinweist (Anhang 3a und 3b; Kapitel 4.2).

Während in einigen Probequadraten nur wenige

umgestürzte Bäume liegen, sind es z. B. im PO 15

sogar 19 Stämme bzw. Stammteile. Der überwie­

gende Teil der geworfenen Bäume liegt mit den

Kronen in östlicher bis nordöstlicher Richtun g.

Dies ist verständlich, da die Herbststürme im No­

vember 1984 aus westlicher Richtung kommend

den Nationalpark überquerten.

Die Holzvorräte auf der Windwurffläche und dem

umgebenden Totholzsaum entsprachen etwa je­

nen der angrenzenden Altholzteile. Da das Holz

nicht gleichmäßig über den Transekt verteilt ist,

sondern teilweise große Schwankungen zwischen

Einheit A B

Stammzahl (lebend): N/ha 428 0

Stammzahl (stehend tot): N/ha 148 193

liegende Stämme und Stammteile: N/ha 288 786

Grundfläche (lebend): G/ha [m 2 ] 52,3 0

, Vorrat (lebend): V/ha [VfmD] 632 0

Vorrat (stehend, tot): V/ha [VfmD] 116 293

Vorrat (liegend, tot): V/ha [VfmD] 68 414

Vorrat gesamt: V/ha [VfmD] 816 707

I Anteil der Fichte: NOfo = GOfo = VOfo 100 100

Totholzanteil: V(tot)!V(ges) [Ofo] 23 100

I Mittlerer Zersetzungsgrad (stehend) :

1,1 1,0

Mittlerer Zersetzungsgrad (liegend):

2,1 1,1

einzelnen Probequadraten zu beobachten sind -

(Abbildung 18), ist der Unterschied von ca. 100

VfmD/ha (1 3 Ofo) v. a. durch die lange und schmale

Form der Untersuchungsfläche zu erklären.

Das liegende Totholz auf der Windwurffläche war

zum überwiegenden Teil noch kaum ve rmodert,

im Gegensatz zum liegenden Toth olz im intakten

Altholzbestand. Anscheinend sind dort die Bäume

schon früher umgestürzt.

Zur Analyse der vertikalen Bestandesstruktur

(Schichtung) wurde der Artprofilindex na ch

PRUZSCH (1996) verwendet. Für die Probequadra­

te 1 bis 9 weist der Wert von 0,68 auf ei ne relativ

geringe Vertikalstruktur hin, wohin gegen der Art-

Tab. 8

Waldwachstumskundliche

Bestandskennwerte.

A: geschlossenes Altholz;

B: Totholzsaum und

belassene Windwurffläche.

Abb.77

Aufgrund des Verteilungsmusters

der liegenden

Stämme kann auf die

Rottenstruktur des

Bestandes vor dem Sturm

geschlossen werden.

67


Abb. 21 (0. I.)

Das verrottende Holz von

umgestürzten Bäumen. ..

Abb. 22 (u. I.)

... oder von Baumstümpfen

bildet ein günstiges Keimbett

für die Naturverjüngung

in Bergfichtenwäldern.

Abb. 23 (0. r.)

Durch Windwurf. ..

Abb. 24 (u. r.)

... und Borkenkäferbefall

entstehen neue

verjüngungsfreundliche

Kleinstandorte.

70


Abb.27

Flächenmäßige Bedeutung

verschiedener

Kleinstrukturen.

1 +2 Baumstümpfe +

Umgebung

3+4 Liegendes Totholz +

Umgebung

5 Stammfußbereich toter

Bäume

6 Durch herausgerissene

Wurzeln freigelegter

Boden

7 Fläche ohne

Kleinstrukturen

Die Anzahl aufgeklappter Wurzelteller auf dem

belassenen Windwurf schwankt zwischen einem

und sechs Stück je Probequadrat, im Durch­

schnitt waren es drei.

Da die Krautschicht in den Bergfichtenwäldern

meist sehr dicht und üppig entwickelt ist (Kap. 4.3

und HEURICH 2001 b) und Baumstümpfe, liegendes

Totholz und der durch die herausgehebelten Wur­

zeln umgestürzter Bäume freigelegte Mineralbo

den häufig die einzigen, von krautiger Konkurrenz­

vegetation freien oder nur schütter bewachsenen

Bereiche sind, wurde deren flächenmäßige Bedeu­

tung auf dem Transekt berechnet (Abbildung 27).

Im geschlossenen Altholz finden sich zwar bereits

alle ausgeschiedenen Kleinstrukturen, deren flä­

chenmäßige Bedeutung ist aber mit durch­

schnittlich 11 % Gesamtdeckung noch sehr ge­

ring. Die Schnitt- bzw. Bruchflächen der Baum­

stümpfe nehmen nur 0,3 % der Fläche ein. Be­

rücksichtigt man jedoch deren unmittelbare Um­

gebung bis zum Abstand des jeweiligen Stock­

durchmessers ("Wirkungsfläche"; Kap. 3.2.2), so

erhöht sich der Flächenanteil auf etwa 2 bis 3 0/0.

Das liegende Totholz bedeckt im Durchschnitt ca.

3 0 /0, einzelne Probequadrate weisen bereits bis zu

12 % Totholzbedeckung auf. Berücksichtigt man

auch hier die Umgebung, so verdoppelt sich die

Wirkungsfläche.

Der überwiegende Teil der Baumstümpfe und der

liegenden Stämme ist bereits so weit vermodert,

dass er ein geeignetes Keimsubstrat für Baum-

geschlossenes Altholz stehendes Totholz

5 4 3 2

72

6

verjüngung darstellt. Einzelne Stämme sind schon

dicht mit jungen Fichten bewachsen (siehe

Stammfußkarte, PO 35 und 36!).

In den durch Borkenkäferbefall abgestorbenen

Bestandesteilen beträgt der Anteil der Kleinstruk­

turen im Mittel bereits 30 % an der Gesamtfläche.

Neben den innerhalb weniger Jahre ab- bzw. um­

gebrochenen toten Bäume sind es vor allem die

Stammfüße der abgestorbenen Bäume, um die

sich herabfallende Nadeln, Feinreisig und Rinde

sammeln und die so zu einer Veränderung im

Vegetationsmosaik führen.

In der Windwurffläche hat sich die Situation gra­

vierend verändert, nur mehr 26 % der Fläche sind

ohne besondere Kleinstrukturen. Vor allem das

liegende Totholz und die aufgeklappten Wurzel­

teller tragen zu einer enormen Strukturvielfalt

bei. In einzelnen Probequadraten wurde eine Tot­

holzbedeckung bis zu 50% berechnet. Jedoch ha­

ben dort viele geworfene Stämme bis heute noch

keinen Bodenkontakt, sondern hängen, ineinan­

der verkeilt, bis zu 2 m hoch über dem Erdboden.

Die Holzzersetzung und damit verbunden die Sa­

ckung wird noch einige Jahre in Anspruch neh­

men. Trotz der geringen Vermoderung des Lager­

holzes wurde aber auch hier schon Rannenverjün­

gung bei der Wiederholungsaufnahme 1997 be­

obachtet, wenngleich deren Wuchs noch sehr

kümmerlich war! Vor allem an den Wurzelanläu­

fen im Übergangsbereich zwischen Wurzelteller

und Baumstamm scheint eine Ansamung sehr

rasch möglich zu sein.

belassener Windwurf

2


Abb. 33 (o.)

Während die Soldanelle ...

Abb. 34 (m. I.)

... und der Sprossende Bärlapp

durch die Umweltveränderungen,

v. a. aber

durch die zunehmende

Konkurrenz des Berg­

Reitgrases in Bedrängnis

geraten werden, ...

Abb. 35 (u. I.)

... profitieren Himbeere ...

Abb. 36 (u. r.)

... und Weidenröschen von

den Bodenöffnungen und

vom erhöhten Licht- und

Nährstoffangebot.

76


5.1 Störungen als Motor

der Waldentwicklung

Die Stürme im Sommer 1983 und Herbst 1984 ha­

ben zu den ersten tiefgreifenden Veränderungen

in den Wäldern des Nationalparks Bayerischer

Wald seit dessen Gründung am 7. Oktober 1970

geführt: Auf 173 ha wurden unzählige Bäume

entwurzelt oder - in geringerem Maße - gebro­

chen und zu Boden gerissen. Meist handelte es

sich um flachwurzelnde Fichten auf minerali­

schen und organischen Nassböden.

Betroffen waren vor allem die Wälder in den

Tal- und Hanglagen des Grenzkammes, lediglich

14,3 ha (8 0/0) der Sturmwürfe ereigneten sich in

den Bergfichtenwäldern. Nicht berücksichtigt

sind hier jedoch die zahlreichen über die gesam­

ten Hochlagen verteilten Einzelwürfe, da sie meist

in den Luftbildern nicht erkennbar waren. In der

Mehrzahl - insgesamt verteilen sich die Wind­

würfe auf 43 Flächen - waren es in den Hochlagen

kleine "Nesterwürfe", die durchschnittliche Flä­

chengröße betrug nur 0,3 ha. Die beiden größten

Sturmwurfflächen in den Waldabteilungen

Scheerbach (2,1 ha) und Rachelkapelle (1,5 ha)

erstrecken sich zu einem bedeutenden Teil in die

Hanglagen hinein. Auch in den Hochlagen waren

häufig Bestände auf Nassböden betroffen oder

bildeten die Ausgangspunkte für die Windwürfe.

Diese Beobachtung trifft ebenso für das Untersu­

chungsgebiet zu (Westteil des Windwurfs, Karte

2, Seite 54).

Die Fichten in den Bergwäldern sind hervorragend

an die rauen Lebensbedingungen angepasst (On

et al. 1997): Mit ihren langen, schlanken Kronen

und den abholzigen Schäften (niedriger Schlank­

heitsgrad oder h/d-Verhältnis) trotzen sie auch

hohen Belastungen durch Wind und Schnee. Auf

der Untersuchungsfläche wurde ein durch­

schnittlicher Kronenanteil von ca. 60 0J0 der

Baumhöhe ermittelt bei sehr geringen Kronen­

durchmessern (3,6 m bei GrundflächenmitteI­

und 4,8 m bei Oberhöhenstamm), das Verhältnis

Kronendurchmesser zu -länge ("Plumpheitsgrad")

betrug 1 :4. Vor allem die stärksten und höchsten

Bäume hatten darüber hinaus ein sehr günstiges

h/d-Verhältnis von 54 (Oberhöhenstamm). Erhöht

wird diese individuelle Widerstandskraft durch

das Verteilungsmuster der Bäume: häufig zusam­

mengedrängt zu dichten Gruppen ("Rotten")

scheinen sie sich gegenseitig zu stützen. Außer­

dem bilden sie mit ihren teilweise extrem asym­

metrischen Kronen - zum Zentrum der Gruppe hin

sehr kurz und wenig ausladend, nach außen je­

doch sehr lang - einen geschlossenen Kronen­

mantel aus steil herabhängenden Ästen, auf de­

nen der Schnee gut abgleitet.

Trotzdem kommt es auch in natürlichen Fichten­

wäldern der Bergstufe und der borealen Nadel­

waldzone immer wieder zu Windwürfen verhee­

renden Ausmaßes: Von großflächigen Sturmwür-

Abb.47

Windwürfe geben den

Anstoß zur Erneuerung

von Waldbeständen.

83


Abb.48

Nach den Stürmen

1983/84 wurden zunächst

vor allem die Bestände

in der unmittelbaren Nachbarschaft

der Windwurfflächen

von Borkenkäfern

befallen und abgetötet.

Plattenhauserriegel, Abt.

Bärenloch.

84

fen in Mittelschweden 1931/32 berichtet SER­

NANDER (1936). In der Folge von "VlVIAN" und

"WIEBKE" im Februar 1990 fielen allein in der

Schweiz rund 4,5 Mio. Festmeter Schad holz an,

der überwiegende Teil in den Gebirgswäldern. Die

bedeutendste Windwurffläche mit 150 ha befin­

det sich in Disentis im Kanton Graubünden

(LAESSIG und SCHOENENBERGER 1993). Die orkanar­

tigen Stürme in der zweiten Hälfte des 19. Jahr­

hunderts verwüsteten weite Teile des Bayerischen

Waldes: " ... durch die destruktive Wirkung der

allgegenwärtigen Natur ... hat der Windsturm vom

Jahr 1868 hundert Tausende von Fichtenstämmen

niedergeworfen ... Am 28. Oktober 1870 kam ein

noch gewaltigerer Windsturm, der den ersteren an

Zerstörungskraft weit übertroffen hat. Es soll eine

wahre Höllennacht gewesen sein ... " (zeitge­

nössische Schilderung, zitiert nach SCHERZlNGER

2000).

Durch das reichliche Angebot an bruttauglichem

Material für Borkenkäfer nach Sturmwürfen in

Form umgestürzter oder noch stehender, aber

in irgendeiner Weise geschädigten Fichten (Wur­

zelschäden durch die mechanische Belastung,

Rindenbrand durch plötzliche Freistellung usw.).

entwickeln sich in deren Folge häufig Borkenkä­

fergradationen, sofern der Witterungsverlauf in

den nachfolgenden Jahren für die Populations­

entwicklung der Insekten günstig ist.

Der großflächige Borkenkäferbefall nach den

Stürmen 1983/84 im Nationalpark Bayerischer

Wald und die erneute Massenvermehrung seit

Mitte der 90er Jahre führen dies sehr eindrücklich

vor Augen (HEURICH et al. 2001). Auch nach dem

"Großen Sturm" 1868/70 wird von einer Massen­

vermehrung des Buchdruckers berichtet. Das Ver­

hältnis von aufgearbeitetem Sturmholz zu Käfer­

holz wurde von ZIERL (1972) auf 1 : 1,5 kalkuliert

(zit. nach SCHERZlNGER 1996).

Verschiedene Autoren (FALINSKY 1976, MAYER

1983, LEIBUNDGUT 1993, KORPEL 1995) kommen

nach eingehenden Beobachtungen in Fichten­

(Nat)urwäldern zu dem Schluss, dass die Erneue­

rung dieser Nadelwälder häufig durch großflächi­

gen Zerfall ausgelöst wird, hervorgerufen durch

abiotische (Wind, Schnee, Feuer) und/oder bioti­

sche Faktoren (Insekten, Pilze).

Als maßgeblichen Grund für die hohe Schadenan­

fälligkeit der Fichtenwälder wird deren Wuchs­

verhalten angesehen, d. h. die starke Neigung zur

Gleichförmigkeit mit zunehmendem Bestandes­

alter trotz großer Altersunterschiede innerhalb

der Bestandesglieder. Im urwaldartigen Bödme­

renwald im Kanton Schwyz wurden bei der Alters­

bestimmung von über 100 Bäumen Unterschiede

von bis zu 150 Jahren innerhalb einer Durch­

messerklasse festgestellt, vermutlich wegen mehr

oder weniger langer Überschirmung in der Ju­

gendentwicklung (LEIBUNDGUT 1993). Auch in der

Höhenentwicklung konnte eine Angleichung un­

terschiedlich alter Individuen nachgewiesen wer­

den (On et al. 1997).

Im Untersuchungsgebiet kann diese Beobachtung

teilweise bestätigt werden: Im nördlich an den

Windwurf angrenzenden Altholzteil (PO 1-9) ist

die Durchmesser- und Höhendifferenzierung

trotz deutlicher Unterschiede im Alter der Bäume

(zwischen 80 und 200 Jahrringe) ebenfalls sehr


gering. Im südlich angrenzenden Altbestand da­

gegen sind sowohl Durchmesser- als auch Höhen­

differenzierung wesentlich stärker ausgeprägt:

Der errechnete Artprofilindex nach PRETZSCH

(1996) betrug 90 % des maximal möglichen! Hier

wurden zwischen 90 und 252 Jahrringe bei 21

Bäumen gezählt.

Neben der Erneuerung, ausgelöst durch großflächi­

ge Störungen, darf jedoch die (episodische) Ansa­

mung und Entwicklung junger Waldbäume in den

reifen Bergfichtenwäldern nicht unterschätzt wer­

den. So wurden, trotz hoher Holzvorräte und der

damit verbundenen Überschirmung durch die alten

Bäume, in den bis 1992 noch unversehrt gebliebe­

nen Altholzbeständen bemerkenswerte Verjün­

gungsdichten nachgewiesen: lediglich auf zwei

von 25 Probequadraten wurde keine Baumver­

jüngung gefunden; die höchste Anzahl betrug 133

Fichten in einer Aufnahmefläche (100 m 2 ), ent­

sprechend 13.300 Individuen je Hektar! Der Anteil

der Vogelbeere an der Gesamtverjüngung lag 1992

bei 27 Ofo. Letztendlich weisen die erheblichen

Altersunterschiede innerhalb · der untersuchten

Waldbestände, selbst von Bäumen, die in unmittel­

barer Nachbarschaft stehen, auf die unregelmäßi­

ge Ansamung und Entwicklung einer neuen Baum­

generation auf kleiner Fläche hin.

Die Fichtenverjüngung ist aber nicht gleichmäßig

verteilt; bereits die Keimlinge und Sämlinge fin­

den sich zu Rotten zusammen. Ursache hierfür ist

die überaus dichte Konkurrenzvegetation, die im

Kampf um Nährstoffe und Wasser dem Jung­

wuchs meist überlegen ist. Dadurch werden die

kleinen Fichten auf "privilegierte Inseln" (On et al.

1997) verdrängt, die frei oder nur schütter von

Berg-Reitgras, Drahtschmiele, Wald-Hainsimse

oder Alpen-Frauenfarn bewachsen sind. Die Vo­

gelbeere scheint ein größeres Durchsetzungs­

vermögen gegenüber dieser Konkurrenzvegeta­

tion zu besitzen; möglicherweise ist es auch die

"Startdüngung" in Form von Kot, mit dem die

Samen ausgeschieden (und stratifiziert) werden.

Sie wächst zwar ebenfalls meist in kleinen Grup­

pen, eine Abhängigkeit vom Vegetationsmosaik

oder von besonderen Kleinstrukturen ist aller­

dings nicht erkennbar. Vielmehr scheint das Ver­

teilungsmuster durch die Art der Samenverbrei­

tung bedingt zu sein.

Für die Fichtenverjüngung bildet vermoderndes

Holz in Form von alten Baumstümpfen oder um­

gestürzten Bäumen das bedeutendste Keimbett:

1992 wuchsen mindestens 52 Ofo, 1997 sogar

72 Ofo der kleinen Fichten in der Untersuchungs­

fläche auf diesem Substrat. Im Rahmen der Ver­

jüngungsinventur in den Hochlagen des National­

parks Bayerischer Wald wurden 45 Ofo der erfass­

ten Verjüngungspflanzen auf Moderholz bzw. in

dessen unmittelbarer Nachbarschaft gefunden

(HEURICH 2001 b). Dabei beträgt der Anteil der

Baumstümpfe selbst nur 0,3 Ofo, bei Berücksichti­

gung ihrer unmittelbaren Umgebung 2 - 3 Ofo der

Gesamtfläche. Auch STOECKLI (1995) beobachtete

positive Effekte in der Nachbarschaft von Totholz:

erhöhter Nährstoffeintrag durch Auswaschung

aus dem Moderholz, geringere Gefahr der Aus­

trock.nung, Durchtränkung des Bodens mit Rin­

deninhalts- und Holzabbaustoffen mit fungizider

(pilzhemmender) Wirkung und - sicherlich von

großer Bedeutung - den Zugang zum Mykorrhiza­

potenzial des Bodens.

Abb.49

Bereits in geschlossenen

Bergfich ten wä Idern

etabliert sich Naturverjüngung,

sofern

geeignete Kleinstandorte

vorhanden sind.

85


Flächenmäßig bedeutender als Baumstümpfe ist

das liegende Totholz umgestürzter oder zusam­

mengebrochener Bäume. Auf einzelnen Probe­

quadraten in den lebenden Altholzbeständen

wurde eine Totholzbedeckung von bis zu 12 % er­

mittelt. Auch REIF und PRZYBILLA (1998) beobach­

teten im Gebiet des Lusen, dass der Hauptteil der

Verjüngung auf Moderholz wächst, obwohl es den

geringsten Anteil an der Bestandesfläche ein­

nimmt. Außerdem wird durch die liegenden

Stämme das bestehende Verteilungsmuster der

Bäume durchbrochen, indem verjüngungsfreund­

liche Strukturen in Bereichen entstehen, die vor­

her von krautiger Konkurrenzvegetation be­

herrscht wurden. FALINSKY (1976) konnte im Ur­

wald von Bialowieza feststellen, dass Stellen von

vielen krautigen Pflanzen nicht besiedelt wurden,

auf denen Holz lag und zerfiel, auch zehn Jahre

nach dessen Verschwinden. Darüber hinaus be­

obachtete er, dass aufzwei Drittel seiner Untersu­

chungsflächen im Laufe von zehn Jahren eine in­

tensive Anhäufung, aber auch Zerfall von liegen­

dem Totholz stattfand. Als die wichtigsten, die

Ansamung und Entwicklung von Baumjungwuchs

fördernden Effekte neben der Eindämmung von

Konkurrenten nennt EICHRODT (1969) die physika­

lischen Eigenschaften des Moderholzes wie aus­

geglichener Wasserhaushalt, bessere Durchwur­

zelbarkeit, geringere Verdichtungstendenz und

die im Vergleich zur Umgebung höheren Tempe-

''Zu großer Vorsicht ermahnt der pfadlose Boden, der aus einem Gewirr

von zerbrochenen, dahin gestreckten, halb oder ganz vermoderten, mit

Moos, Farm und anderen Waldpflanzen bedeckten Stämmen und

wunderlich untereinander verwachsenen Wurzeln besteht, aus denen

sich die Kolosse des Waldes erheben. Mit kaum glaublicher Schnelligkeit

entwickelt sich überall die junge Fichten waldung, die alle Lücken

einnimmt und die zahlreichen mit Moos bedeckten Lagerhölzer mit

Legionen vonjungen Stämmchen überZieht" (GOEPPERT 1868).

86

raturen (zit. nach MAI 1997). Außerdem apern die

erhöhten Bereiche im Frühjahr rascher aus, die

Vegetationszeit wird dadurch verlängert.

Mangel an Licht und Wärme in geschlossenen

Waldbeständen der klimatisch benachteiligten

Hochlagen wird oft als Grund für das Ausbleiben

von Baumverjüngung genannt. Dies kann

zumindest für das Untersuchungsgebiet nicht

bestätigt werden. Vielmehr zeigt sich, dass in

Bestandeslücken Berg-Reitgras und Draht­

schmiele die effektiveren Nutzer des höheren

Lichtangebots sind (siehe Stammfuß- und Kro­

nenkarten!). Außerdem sammeln sich dort wäh­

rend eines Winters die größten Schneemengen an

und bleiben auch am längsten liegen!

Letztlich deuten auch die überwiegend fehlge­

schlagenen Versuche der Vergangenheit, die na­

türliche Verjüngung der Hochlagenwälder durch

Plenterhiebe, Femelschläge und Bodenbearbei­

tung einzuleiten (ZIERL 1972). in diese Richtung.

Die Beobachtungen hier wie in anderen Berg­

fichtenwäldern zeigen, dass sowohl Fichte als

auch Vogelbeere sehr lange Zeit im Schatten alter

Bäume ausharren können. Für die Fichte ermittel­

te KORPEL (1995) in Urwäldern der Westkarpaten

100 bis 160 Jahre, die in Unterdrückung überdau­

ert werden können; LEIBUNDGUT (1993) berichtet

von Fichten im Urwald Scatle in der Schweiz, die

sich nach 280 Jahren Überschirmung noch normal

entwickelten.

Unbestritten ist, dass für ein zügiges Wachstum

sowohl bei Fichte als auch bei Vogelbeere ein ho­

hes Lichtangebot benötigt wird. Durch ein ge­

dämpftes Jugendwachstum wird aber die Haupt­

wachstumsphase in ein höheres Alter verschoben,

wodurch sich die Lebenserwartung der Bäume

erhöht (LEIBUNDGUT 1993).


Abb. 54

Die neue Waldgenera tion

entwickelt sich im

Standortsmosaik sehr vielfältig

und reich strukturiert

(Au fnahme vom Mai 1993).

90

Durch die - zeitlich sicherlich um einige Jahr­

zehnte verzögerte - Besiedelung des bereits lie­

genden oder in den folgenden Jahren zusammen­

brechenden Totholzes wird sich aber vielleicht -

über einen längeren Zeitraum betrachtet - eine

veränderte Bestandesstruktur entwickeln. Die ho­

rizontale Struktur des zukünftigen Waldes, d. h.

das derzeitige Verteilungsmuster der Bäume, wird

ergänzt durch lineare, möglicherweise stabilitäts­

fördernde Bestandesstrukturen. Nachdem die

meisten Bäume entsprechend der Windrichtung

des Sturmes gefallen sind, werden die "Rannen"

auf den liegenden Stämmen zukünftig schmale

und langgezogene Gruppen bilden, ausgerichtet

nach dem Muster des geworfenen Holzes. Da­

durch werden auch Flächen von Waldbäumen be­

siedelt, die über sehr lange Zeit von Gras, Farnen

oder Zwergsträuchern domin iert waren.

Auch die Vertikalstruktur wird sich vermutlich

ändern, denn neben der bereits vorhandenen und

durch die veränderten Umweltbedingungen zügig

aufwachsenden neuen Baumgeneration wird sich

in deren Schatten die zukünftige Rannenverjün­

gung sehr langsam entwickeln.

Dies führt aber auch wieder zu einer großen AI­

tersdifferenzierung der zukünftigen WaIdbe­

stände. Die Befürchtung, dass aus den Windwurf­

und Borken käferflächen g leicha Itrige und

gleichförmige Wälder entstehen werden, ist nach

den bisherigen Beobachtungen unbegründet, zu

kleinräumig wechseln die Rahmenbedingungen

für das Wachstum der neuen Waldgeneration.

Interessant ist in diesem Zusammenhang auch der

Einfluss von Reh und Rothirsch: In den ersten Jah­

ren schützte der "Windwurfverhau" relativ gut die

jungen Waldbäume. Nur wenige Pflanzen waren

dort verbissen oder geschält. Dagegen bildeten

der angrenzende Totholzsaum mit der sich üppig

entwickelnden Vegetation und die unversehrt ge­

bliebenen Altbestände beliebte Aufenthaltsorte.

Die wesentlich höhere Verbissbelastung macht

dies deutlich. Im Laufe der Zeit entwickelte sich

jedoch durch die kreuz und quer liegenden

Stammteile der zusammenbrechenden toten

Bäume ein dem Windwurf vergleichbarer "Zaun­

effekt". Während bei der Wiederholungsauf­

nahme 1997 der Anteil der verbissenen Pflanzen

in den Altholzteilen annähernd gleich geblieben

ist, hat dieser im Totholzsaum bereits deutlich

abgenommen. In der Windwurffläche waren mitt­

lerweile die meisten Vogelbeeren so groß gewor­

den, dass Reh und Rothirsch die jungen Triebe

nicht mehr erreichen konnten.

Die Beobachtungen in der belassenen Windwurf­

fläche im Bergfichtenwald decken sich sehr gut

mit den bisherigen Ergebnissen von den Untersu­

chungsflächen in den Aufichtenwäldern der Tal­

lagen (FISCHER et al. 1990, SCHMID 1994, BREIT

1999) und Bergmischwäldern der Hanglagen

(HOMAN und ENGELS ;991, JEHL.1995, TRAUT,und

WAGNER 1997), wenngleich die Geschwindigkeit

der Entwicklung und die Vielfalt der beteiligten

Arten im Bergfichtenwald wesentlich geringer ist.

Auch KORPEL (1995) kommt zu dem Ergebnis, dass

Windwürfe kleiner als 10 ha verhältnismäßig

schnell von den sog. Schlusswaldbaumarten be­

siedelt werden. Seine Beobachtung, dass in der

Anfangsphase der Entwicklung Pionierbaumarten

innerhalb weniger Jahre einen geschlossenen

Vorwald bilden, unter deren Schirm sich dann in

der Folgezeit die Fichte etabliert, kann mit den

nun 13-jährigen Beobachtungen im Nationalpark

Bayerischer Wald nicht bestätigt werden.


6. Schlussberner kungen

Welche Schlüsse lassen sich aus den bisherigen

Beobachtungen im Nationalpark Bayerischer

Wald ziehen?

Anfang der 90er Jahre waren viele optimistisch:

Die Borkenkäfer-Massenvermehrung nach den

Sturmwürfen 1983 und 1984 schien innerhalb

weniger Jahre ohne Zutun des Menschen zusa-m­

mengebrochen zu sein. Aber bereits vier Jahre

später wurden die Hoffnungen zerstört.

Die Beobachtungen vieler Fachleute, dass die Er­

neuerung Nadelholz-dominierter Waldbestände

oftmals durch großflächigen Zerfall auf Grund

abiotischer und biotischerStörfaktoren ausgelöst

wird, scheinen sich zu bestätigen: Zwischen den

Jahren 1983 und 2000 sind etwa 3.700 ha der

alten Bergwälder im Nationalpark Bayerischer

Wald in der Folge von Windwürfen und Borken­

käferbefall abgestorben.

Inwieweit die Dimension dieser Störungen jedoch

durch die Vorgeschichte der Wälder - Glashütten­

nutzung, Waldweide, Forstwirtschaft, Räumung

und Aufforstung nach den heftigen Stürmen in

der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts - oder die

Einflüsse der jüngsten Vergangenheit - Umwelt­

belastung durch Luftschadstoffe, "Saurer Regen"

- und die sich erhärtende Befürchtung einer deut­

lichen Klimaveränderung gesteuert wird, lässt

sich bis heute nicht abschließend klären.

Offensichtlich wird jedoch, dass die Regenera­

tionsfreudigkeit der Wälder, auch in den rauen

Hochlagen des Mittelgebirges, ungebrochen ist.

Dies zeigen sowohl die Untersuchungen auf

Dauerbeobachtungsflächen als auch die Ergeb­

nisse der Verjüngungsinventuren, die seit 1996 im

zweijährigen Turnus durchgeführt werden. Dabei

lässt sich beobachten, dass dicht mit jungen Bäu­

men bestandene Flächen wechseln mit solchen, in

denen die Verjüngung derzeit noch spärlich ist.

Aber auch in dicht mit Baumjungwuchs bestan­

denen Bereichen ist ein sehr differenziertes Ver­

teilungsmuster erkennbar. Es sind also über die

gesamte Fläche betrachtet sehr deutliche Unter­

schiede in der Entwicklung der zukünftigen Wäl­

der zu erwarten, rasch mit Bäumen bestockte Flä­

chen wechseln mit solchen, in denen die Wieder­

bewaldung etwas mehr Zeit benötigt.

Zehn Jahre nach dem Ausbruch des Mt. St. Helens,

der 50.000 ha Wald umgeworfen, umgebrochen

oder verbrannt hatte, kommt DAYTON (1990) zu

dem Schluss:

"... die Wiederherstellung e'ines durch Natur­

ereignisse massiv gestörten Ökosystems überlässt

man am besten der Natur selbst... denn menschli­

che Eingriffe schadeten mehr als sie nutzten ...

beispielsweise das Aufarbeiten geworfener Bäu­

me zugunsten vorhandener Naturverjüngung ...

wo die Hänge weder geräumt noch künstlich

bepflanzt wurden, wachsen heute mehr Pflanzen

in einergrößeren Vielfalt..."

(zit. nach KENKetal. 1991)

91


Forest development after windthrow

in high elevations

of the Bavarian Forest National Park

In 1992 a permanent research plot was established

in a mountain spruce forest, comparable to the

plots in the lowland spruce forests and mountain

mixed forests. The plot is located in the northeastern

part of the national park at an elevation of

between 1140 and 1180 m. The transect starts in

an undamaged tree stand, passes through a stand

killed by bark beetle before passing into the

windthrowarea.

Detailed measurements have been conducted eve-:

ry 5 years. The objective of the research is to document

forest development in unmanaged areas. Besides

the change of species diversity, one can also

study the influence of the versatile mosaic of

different forest sites such as Iying and standing

dead trees or tree trun ks and root plates.

The studied forest stand had high timber volume

relative to the elevation: 814 m 3/ha - about one

quarter of the timber consisted of Iying and

standing dead trees - were measured in the living

stand. The trees generally stood in clusters. Tree

cores (n=47) showed that the age difference is very

high with trees of between 80 and 256 years old

being identified. Diameter difference was minimal.

Herbai vegetation covered 70% of the ground. The

number of species present was low at an average of

12. Small structured sites were less prominent covering

only 11 % of the stand area. The first survey

results showed that natural regeneration was high,

with 2200 spruce (73 %) and 800 mountain ash

trees (27 %) per hectare being present. Both species

were found to be growing in clusters. The decomposing

wood is thought to be responsible for

the grouping of the 'spruce as in 1992 and 1997,

53% and 72% respectively of the spruce regeneration

grew there. The grouping of mountain ash is

believed to be caused by seed spread.

In the dead wood stands the herbai vegetation

showed no significant change, in contrast to moss

vegetation, which was significantly less. The Calamagrostis

villosa benefits from the changing site

conditions. On mineral soil areas, fireweed and

raspberry had started to grow, covering an area of

20 % in 1997.

In the area of standing dead trees around the

windthrow 8500 spruce and 700 mountain ash

trees per hectare were measured. In the windthrow

area 6700 spruce and 500 mountain ash trees were

counted. Pioneer trees playa minor role making up

only 0.6 % of natural regeneration. Most of the

natural regeneration over 20 cm in height was

probably present before the storm.

Approximately 50 % of the natural spruce regeneration

are growing on decomposing wood. Approximately

10% of this growth are established

around root plates. In the surrounding area of

standing dead trees, regeneration on decomposing

wood is clearly less. This is due to the natural

seeding action of spruce around the base of dead

trees. In 1989 the spruce had a seed year and the

germination conditions were good, because of the

falling needles, bark and small branches from the

dead trees.

By 1997 there had been an increase of 7% in trees

over 20 cm. There was little change in the tree

species. In the living stand, the growth of regeneration

was smalI, however in other areas the spruce

had grown by over 1 m and the mountain ash by up

to 3 metres in five years. The average tree growth

was ca. 25 cm/year.

In 1992 there were few signs of row deer and red

deer browsing the spruce, whilst damage was

evident on 70 % of all measured mountain ash

individuals. By 1997 the damage to trees by

wildlife was down to 30%. Most of the browsed

trees are found in the living stands and the area of

standing dead trees around the windthrow.

The results found in the windthrow area within the

mountain spruce forest are similar to those found

in the windthrow areas ofthe mountain mixed and

lowland spruce forests. However, the rate of forest

development and species diversity is lower in

mounta in spruce forests. In contrast to observations

in natural forests of other regions, birch,

aspen and willow do not playa major role in forest

development even at the beginning of reforestation

following large area disturbance.

93


Literaturverzeichnis

94

ALBRECHT, L. (1990): Grundlagen, Ziele und Methodik

der waldökologischen Forschung in

Naturwaldreservaten. Schriftenr. Bayer.

StMinELF, Naturwaldreservate in Bayern

Bd.l; 219 S.

BAYERISCHE LANDESANSTALT FUER WALD UND FORST­

WIRTSCHAFT (1995): Waldbauliche Dokumentation

der flächigen Sturmschäden des Frühjahrs

1990 in Bayern und meteorologische

Situation zur Schadenszeit. Freising; 336 S.

BEUDERT, B. (1999): Veränderungen im Stoffhaushalt

eines abgestorbenen Fichtenökosystems

im Forellenbachgebiet des Nationalparks

Bayerischer Wald. In: Nationalparkverwaltung

Bayer. Wald, Bayer. Landesanstalt

für Wald und Forstwirtschaft, Bayer.

Landesamt für Wasserwirtschaft und Lehrstuhl

für Bioklimatologie und Immissionsforschung

der TU München (Hrsg.): Wasserhaushalt

und Stoffbilanzen im naturnahen

Einzugsgebiet Große Ohe 7; S. 93 - 106.

BLASCHKE, M. (1998): Waldverjüngung in montanen

und subalpinen Fichtenwäldern Mitteleuropas.

Bayerische Landesanstalt für Wald

. und Forstwirtschaft, Freising; 29 S.

BRAUN-BLANQUET, J. (1964): Pflanzensoziologie.

3. Aufl., Springer, Wien; 865 S.

BREIT, S. (1999): Waldentwicklung auf Sturmwurfflächen

im Nationalpark Bayerischer

Wald 1983 - 1998. Unveröff. Dipl.arbeit an

der TU München, Freising; 93 5., Anh.

CLARK, P. J. und F. C. EVANS (1954): Distance to

nearest neighbor as a measure of spatial relationships

in populations. Ecology Vol. 35,

No. 4; S. 445 - 453.

DEUTSCHER WETTERDIENST (1999): Amtsblatt des

Deutschen Wetterdienstes vom 27. Dezember

1999. Offen bach ; 8 S.

EICHRODT, R. (1970): Über die Bedeutung von

Moderholz für die natürliche Verjüngung im

subalpinen Fichtenwald. Zeitschr. Schweiz.

Forstvereins, Beiheft 45; 122 S.

ELLENBERG, H., H. E. WEBER, R. DUELL, V. WIRTH, W.

WERNER und D. PAULISSEN (1991): Zeigerwerte

von Pflanzen in Mitteleuropa. Verlag Erich

Goltze KG, Göttingen; 248 S.

ELLING W., E. BAUER, G. KLEMM und H. KOCH

(1976): Klima und Böden - Waldstandorte.

Wiss. Schriftenr. Bayer. StMinELF 1; 150 S.

ELLING W., E. BAUER, G. KLEMM und H. KOCH

(1987): Klima und Böden - Waldstandorte.

2. Aufl., Wiss. Schriftenr. Bayer. StMinELF 1 ;

150 S.

FALINSKY, J. B. (1976): Windwürfe als Faktor der

Differenzierung und der Veränderung des

Urwaldbiotops im Licht der Forschungen auf

Dauerflächen. Phytocoenosis, Biuletyn Fitosocjologiczny,

Warschau ; S. 85 - 108.

FISCHER, A. (1987): Untersuchungen zur Populationsdynamik

am Beginn von Sekundärsukzessionen.

Dissertationes Botanicae 110, J.

Cramer, Berlin; 234 S.

FISCHER, A., G. ABS und F. LENZ (1990): Natürliche

Entwicklung von Waldbeständen nach

Windwurf. Ansätze einer "Urwaldforschung"

in der Bundesrepublik. Forstw. Cbl. 109,

Hamburg; S. 309 - 326.

FISCHER, A. und H. JEHL (1999): Vegetationsentwicklung

auf Sturmwurfflächen im Nationalpark

Bayerischer Wald aus dem Jahre

1983. In: Forstl. Forschungsberichte. Schriftenr.

Forstwiss. Fakultät der TU München

und der Bayer. Landesanstalt für Wald und

Forstwirtschaft; S. 93 - 101.

FRAHM, J. P. und W. FREY (1983): Moosflora.

Ulmer, Stuttgart, 522 S.

FRANZ, F. und E. KENNEL (1973): Bayerische Waldinventur1970/71,

Inventurabschnitt I: Großrauminventur,

Basistabellen. Forstl. Forschungsberichte,

München, 12; 346 S.

GOEPPERT, H. R. (1868): Skizzen zur Kenntnis der

Urwälder Schlesiens und Böhmens. Verlag

Blochmann und Sohn, Dresden; 57 5., Anh.


HEURICH, M., REINElT, A. und FAHSE, L. (2001):

Die Buchdruckermassenvermehrung im

Nationalpark Bayerischer Wald. In:

Nationa I pa rkverwa Itu ng Bayerischer Wa Id:

Waldentwicklung im Bergwald nach

Windwurf und Borkenkäferbefall ; S. 9 - 48.

HEURICH, M. (2001): Waldentwicklung im

montanen Fichtenwald nach großflächigem

Buchdruckerbefall im Nationalpark

Bayerischer Wald. In: Waldentwicklung im

Bergwald nach Windwurf und

Borkenkäferbefall. S. 99 - 176.

HlllGARTER, F. W. (1971): Waldbauliehe und ertragskundliehe

Untersuchungen im subalpinen

Fichtenwald Scatle/Brigels. Diss. ETH

Zürich; 80 S.

HOFGAARD, A. (1993): Structure and regeneration

patterns in a virgin Picea abies forest in northern

Sweden. Journal of Vegetation Science

4; S. 601 - 608.

HOMANN, M. und F. ENGELS (1991): Was kommt

nach dem Sturm? Allg. Forst Zeitschrift,

München, 12; S. 630 - 633.

JEHl, H. (1995): Die Waldentwicklung auf Windwurfflächen

im Nationalpark Bayerischer

Wald. In: Nationalparkverwaltung Bayer.

Wald (Hrsg.): Nationalpark Bayerischer Wald

- 25 Jahre auf dem Weg zum Naturwald.

Grafenau; S. 112 - 145.

KAATZ, W. (1987): Kronenmerkmale und Jahrringbau

an autochthonen Hochlagenfichten

im Nationalpark Bayerischer Wald. Unveröff.

Diplomarbeit an der FH Weihenstephan/FB

Forstwirtschaft, Freising; 131 S.

KARIUS, K. (1990): Orkanschäden 1990 - ein Einzelfall?

Allg. Forst Zeitschrift, München; S.

765.

KENK, G., U. MENGES und R. BÜRGER (1991):

Natürliche Wiederbewaldung nach Sturmwurf?

Allg. Forst Zeitschrift, München 2; S.

96 - 100.

KENNEL, E. (1973): Bayerische Waldinventur

1970/71. Inventurabschnitt I: Großrauminventur,

Aufnahme- und Auswertungsverfahren.

Forstl. Forschungsberichte, München;

Nr.ll.

KORPEl, S. (1995): Die Urwälder der Westkarpaten.

G. Fischer Verlag, Stuttgart; 310 S.

KRAMER, H. und A. AKCA (1995): Leitfaden zur

Waldmesslehre. J. D. Sauerländer's Verlag,

Frankfurt/Main; 298 S.

LAESSIG, R. und W. SCHOENENBERGER (1993): Forschung

auf Sturmschadensflächen in der

Schweiz. Forst und Holz, 48. Jg. Nr.9;

S. 244 - 249.

LEIBUNDGUT, H. (1993): Europäische Urwälder:

Wegweiser zur naturnahen Waldwirtschaft.

Verlag Paul Haupt, Bern; 260 S.

LORIMER, C. G. und L. E. FRELICH (1994): Natural

Disturbance Regimes in Old-Growth Northern

Hardwoods. Journal of Forestry;

S. 33 - 38.

LOZAN, J. L. (1998): Angewandte Statistik für

Naturwissenschaftler. 2. Aufl., Pareys Studientexte

74, Blackwell-Wissenschafts-Verlag,

Berlin; 280 S.

MAI, W. (1998): Naturverjüngung auf Moderholz

- Ergebnis einer Literaturstudie. Bayer. Landesanstalt

für Wald und Forstwirtschaft,

Freising; 59 S.

MANTEL, W. (Hrsg., 1950): Ganghofers praktischer

Holzrechner. 7. Aufl., Verlag der

Schmid 'sehen Buchhandlung, Augsburg;

228 S. '

MAYER, H. (1983): Hemmnisse für den Gebirgswaldbau

- Wege zur Überwindung. Allg.

Forstzeitung, München Nr. 6; 5 S.

95


96

MEYER, P., J ACKERMANN, P. BALCAR, J

BODDENBERG, R. DETSCH, B. FÖRSTER, H. FUCHS,

B. HOFFMANN, W. KEITEL, M. KÖLBEL, C. KÖTHKE,

H. Koss, W. UNKRIG, J WEBER und J WILLIG

(2001): Untersuchung der Waldstruktur und

ihrer Dynamik in Naturwaldreservaten. IHW­

Verlag, Eching; 107 S.

NUESSLEIN, S. (1996): Hochlageninventur Bayerischer

Wald 1996. Bayerische Landesanstalt

für Wald und Forstwirtschaft Freising; 165.

OBERDORFER, E. (1972): Süddeutsche Pflanzengesellschaften,

Teil 11. 2. Aufl., G. Fischer

Verlag, Stuttgart; 355 S.

OBERDORFER, E. (Hrsg., 1992): Süddeutsche Pflanzengesellschaften,

Teil IV: Wälder und Gebüsche

(Text- und Tabellenband). 2. Aufl., G.

Fischer Verlag, Stuttgart; 282 S. (Textb.), 580

S. (Tab.)

On, E., M. FREHNER, H. U. FREY und P. LÜSCHER

(1997): Gebirgsnadelwälder.

Verlag Paul Haupt, Bern; 287 S.

PALISAAR, J (1997): Untersuchungen zur Moosvegetation

verschiedener Waldflächen des

Nationalparks Bayerischer Wald nach Windwurf.

Unveröff. Dipl.arbeit Philipps-Universität,

Marburg; 87 S.

PEnERSON, H. (1955): Die Massenproduktion des

Nadelwaldes. Mitt. d. Forstl. Forsch.-Anstalt

Schwedens, Bd. 45, H. 1 B (deutsch);

5.392 - 580.

PIELOU, E. C. (1977): Mathematical Ecology.

John Wiley and Sons; 385 S.

PRETZSCH, H. (1993): Analyse und Reproduktion

räumlicher Bestandesstrukturen. Versuche

mit dem Strukturgenerator STRUGEN.

Schriften aus der Forstlichen Fakultät der

Universität Göttingen und der Niedersächsischen

Forstl. Versuchsanstalt, Bd. 114; 87 S.

PRETZSCH, H. (1996): Strukturvielfalt als Ergebnis

waldbaulichen Handeins. Allg. Forst- und

Jagdzeitung, 167 (11); S. 213 - 221.

PROJEKTGRUPPE NATURWALDRESERVATE (1993): Empfehlungen

für die Einrichtung und Betreuung

von Naturwaldreservaten in Deutschland.

Forstarchiv 64; S. 122 - 129.

PUTZ, F. E., P. D. COLEY, K. Lu, A. MONTALVO und A.

AIELLO (1983): Uprooting and snapping of

trees; structural determinants and ecological

consequences. Can. J For. Res. Vol 13;

5.1011-1019.

REIF, A. und M. PRZYBILLA (1998): Regeneration

der Fichte in den Hochlagen des Nationalparks

Bayerischer Wald. AFZ/Der Wald, München

8; S. 400 - 403.

ROST-SIEBERT, K. (1988): Ergebnisse vegetationskundlicher

und bodenchemischer Vergleichsuntersuchungen

zur Feststellung immissionsbedingter

Veränderungen während der

letzten Jahrzehnte. Ber. Forschungszentrums

Waldökosysteme/Waldsterben, Reihe B, Bd.

8; 158 S.

ROTHMALER, W. (Hrsg., 1990): Exkursionsflora von

Deutschland. Bd. 4. Kritischer Band. 8. Aufl.,

Volk und Wissen Verlag, Berlin; 811 S.

RonMANN, M. (1986): Wind- und Sturmschäden

im Wald. J D. Sauerländer's Verlag, Frankfurt/Main;

128 S.

SCHAETZL, R. J, S. F. BURNS, D. L. JOHNSON und T.

W. SMALL (1989): Tree uprooting: review of

impacts on forest ecology. In: Vegetatio 79,

Kluwer Academic Publishers; S. 165-176.

SCHERZlNGER, W. (1996): Naturschutz im Wald:

Qualitätsziele einer dynamischen WaIdentwicklung.

Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart;

447 S.


SCHERZlNGER, W. (2000): Wilde Waldnatur. Der

Nationalpark Bayerischer Wald auf dem Weg

zur Waldwildnis. Nationalparkverwaltung

Bayer. Wald (Hrsg.), Grafenau; 43 S.

SCHMID, K. (1994): Natürliche Bestandesentwicklung

auf Dauerbeobachtungsflächen von

Windwürfen im Nationalpark Bayerischer

Wald - fünf Jahre nach der Ersterhebung.

Unveröff. Dipl.arbeit an der LMU München;

97 S.

SCHOENENBERGER, W., H. KASPER und R. LAESSIG

(1992): Forschungsprojekte zur Wiederbewaldung

von Sturmschadenflächen. Schweiz.

Z. Forstwesen, Zürich, 143(1992) 10;

S. 829 - 847.

SERNANDER, R. (1936): Granskär och Fiby urskog

(The primitive forests of Granskär and Fiby,

engl. Zus.fass.). Acta Phytogeographica

Suecia 8; 232 S.

SPURR, S. H. (1956): Natural Restocking of Forests

Following the 1938 Hurricane in Central

New England. Ecology 37(3); S. 443 -

451.

STOECKLI, B. (1995): Moderholz für die Naturverjüngung

im Bergwald. Wald und Holz 76, 16;

S. 8 - 14.

TRAUT, A. und W. WAGNER (1997): Beschreibung

der wald baulich-ökologischen Situation auf

einer nicht aufgearbeiteten Sturmwurffläche

im Nationalpark Bayerischer Wald. Unveröff.

Dipl.arbeit an der LMU München/Freising;

147 S., Anh.

v. GADOW, K. und K. FUELDNER (1992):

Bestandesbeschreibung in der Forsteinrichtung.

Tagungsbericht der Arbeitsgruppe

Forsteinrichtung, Klieken bei Dessau.

VAN DER MAAREL, E. (1979): Transformation of

cover-abundance values in phytosociology

and its effects on community similarity.

Vegetatio 39 (2); S. 97 - 114.

WHITMORE, T. C. (1988): The Influence ofTree

Population Dynamics on Forest Species

Composition. In: Plant Population Ecology,

Oxford; 478 S.

WILMANNS, O. (2. Aufl., 1993):

Pflanzensoziolog ie.

Quelle und Meyer, Stuttgart; 351 S.

ZIERL, H. (1972): Der Hochwald. Untersuchungen

über die Fichtenbestände in den Hochlagen

des Bayerischen Waldes. Verlag Paul Parey,

Hamburg; 80 S.

97


Abbildungsverzeichnis

98

Archiv Nationalparkverwaltung : 7

Jehl:3, 5, 8, 9,10,14,16,17,23,42,45,50,53,54

Kiener: 47

Pöhlmann: S. 91

Scherzinger: 33, 34, 35, 36

Strunz: 1,2,4,21,22,24,48,49,51,52

Zellner: 6, 38


Waldentwicklung iIn Inontanen Fichtenwald

nach großflächigeIn Buchdruckerbefall

iIn Nationalpark Bayerischer Wald

1. Einleitung .............................................................................................................................................................. 101

2. Standörtliche Besonderheiten der Hochlagen ............................................................................................. 103

3. Die Geschichte des Bergfichtenwaldes .......................................................................................................... 1 05

4. Methoden .............................................................................................................................................................. 108

4.1 Stichprobeninventur .................................................................................................................................... 108

4.2 Kleinstrukturen .............................................................................................................................................. 109

4.3 Luftbildinterpretation .................................................................................................................................. 111

5. Ergebnisse .................................................................. : ........................................................................................... 115

5.1 Entwicklung der Verjüngungsdichte ....................................................................................................... 115

5.2 Entwicklung der Baumartenanteile ......................................................................................................... 116

5.3 Entwicklung der Höhenstruktur ............................................................................................................... 119

5.4 Entwicklung der "Schäden" an der Verjüngung .................................................................................. 120

5.4.1 Schalenwild .......................................................................................................................................... 120

5.4.2 Rüsselkäfer ........................................................................................................................................... 121

5.4.3 Buchdrucker ......................................................................................................................................... 121

5.4.4 Schwarzer Schneeschimmel ........................................................................................................... 122

5.4.5 Schneebruch ........................................................................................................................................ 122

5.5. Verteilungsmuster der Verjüngung innerhalb der Bestände ........................................................... 123

5.5.1 Klumpung der Verjüngung .............................................................................................................. 123

5.5.2 Kleinstrukturen der Waldbodenoberfläche ................................................................................. 124

5.6 Verteilungsmuster der Verjüngung im Gelände .................................................................................. 127

5.6.1 Bodenform ............................................................................................................................................ 127

5.6.2 Meereshöhe ......................................................................................................................................... 128

5.6.3 Exposition ............................................................................................................................................. 129

5.6.4 Geländeneigung ................................................................................................................................. 129

5.6.5 Zeitpunkt des Absterbens der Altbestände ................................................................................ 130

5.6.6 Prägung durch die Altbestände ..................................................................................................... 131

5.6.7 Konkurrenzvegetation ....................................................................................................................... 132

99

von Marco Heurich


5.7 Verteilungsmuster in den Hochlagen ..................................................................................................................................................... 135

5.8 Überlebende Baumbestände ...................................................................................................................................................................... 136

5.9 Ameisenkolonien .......................................................................................................................................................................................... 140

6. Diskussion ............................................................................................................................................................................................................... 141

6.1 Der alte Bergfichtenwald ........................................................................................................................................................................... 141

6.2 Sukzession - die "Erste" .............................................................................................................................................................................. 144

6.3 Sukzession - die "Zweite" ........................................................................................................................................................................... 148

6.4 "Schäden" an der Verjüngung .................................................................................................................................................................... 151

6.5 Muster der Verjüngungsverteilung im Gelände .................................................................................................................................... 153

6.6 Störungsregime hochmontaner Waldformationen ............................................................................................................................. 154

6.7 Was bleibt vom alten Wald? ...................................................................................................................................................................... 158

6.8 Wie reagieren die Tiere? .............................................................................................................................................................................. 162

6.9 Verändern sich die Störungsmuster? ....................................................................................................................................................... 166

7. Schlussfolgerungen für das Nationalpark-Management .......................................................................................................................... 168

8. Zusammenfassung ............................................................................................................................................................................................... 170

9. Summary ................................................................................................................................................................................................................ 171

10. Literaturverzeichnis ............................................................................................................................................................................................. 172

100


Waldentwicklung

im montanen Fichtenwald

In Folge der Massenvermehrung des Buchdru­

ckers Ups typographus) im Nationalpark Bayeri­

scher Wald sind bisher Totholzflächen mit einer

Ausdehnung von über 3.700 ha entstanden. Der

Schwerpunkt des Befalls liegt in den Fichten­

beständen der Hochlagen. Dort sind mittlerweile

85 % der ursprünglichen Bestockung abgestorben

(HEURICH etal. 2001).

Für viele Nationalparkbesucher und für große

Teile der einheimischen Bevölkerung war und ist

es immer noch schwer zu verstehen, warum die

ganzen Bäume sterben mussten. Hätte man nicht

durch rechtzeitige Borkenkäferbekämpfung den

charakteristischen Hochwald erhalten können?

Jetzt aber breiten sich große, zunächst unästhe­

tisch anmutende Totholzflächen über weite Teile

des Nationalparks aus. Für viele Menschen ist

durch den Verlust der alten Wälder auch ein Stück

Heimat verloren gegangen.

Nach anfangs heftigen Diskussionen über not­

wendige Maßnahmen zur Käferbekämpfung wur­

de mit der Vergrößerung der Randzone zum

Schutz der dem Nationalpark benachbarten Wäl­

der ein Kompromiss gefunden. Danach rückte im­

mer mehr die Frage, ob und wie sich der Wald auf

den betroffenen Flächen entwickelt, in den Mit-

telpunkt der Diskussion. "Ist der Fortbestand des

Waldes gesichert? Wird es größere waldfreie Flä­

chen geben? Wie lange dauert es, bis sich ein

neuer Wald entwickelt? Wie wird der neue Wald

aussehen? Ist es notwendig, der Natur mit Stüt­

zungsmaßnahmen unter die Arme zu greifen?",

sind einige zentrale Fragen.

Für die Höhenstufen des Aufichtenwaldes und des

Bergmischwaldes konnte die Nationalparkver­

waltung anharid einer ganzen Reihe von Bei­

spiels- und Dauerbeobachtungsflächen zeigen,

dass die Wälder dort über ein ausreichendes na­

tü rl iches Regenerationsvermögen verfügen

(FISCHER 1990, FISCHER und JEHL 1999, JEHL 1995).

In den Wäldern der Hochlagen stellt sich die

Situation, insbesondere wegen des sehr schnellen

und großflächigen Absterbens der Altbäume und

der ungünstigen Standortsbedingungen, nicht so

eindeutig dar. Dass die Fragen der Bevölkerung

durchaus berechtigt sind, zeigt auch die in Forst­

fachkreisen schon seit dem vorletzten Jahrhun­

dert z. T. sehr heftig geführte Auseinanderset­

zung über die richtige Waldbehandlung im Hoch­

wald. Dreh- und Angelpunkt dieser Diskussion

war die Frage, wie eine ausreichende Verjüngung

der Bestände gewährleistet werden kann. Auch

Abb.l

Abteilung Ebengfeichtet

{74. Juni 200 7}.

101


102

heute gehen die Meinungen darüber, ob und

wenn ja welche Maßnahmen zur Walderhaltung

notwendig sind, weit auseinander. Während die

Nationalparkgegner fordern, die toten Bäume

aufzuarbeiten und als Brennholz zu verkaufen,

um anschließend die Flächen aufforsten zu kön­

nen, ist es das Ziel der Nationalparkverwaltung,

entsprechend den Vorgaben der internationalen

Naturschutzunion (IUCN) nicht lenkend in die

natürlichen Abläufe einzugreifen. Als Kompro­

miss wurde eine Formel gefunden, die beide Lager

zufrieden stellte: Nur wenn sich längerfristig auf

größerer Fläche keine Verjüngung etabliert, muss

die natürliche Entwicklung durch Pflanzungen

unterstützt werden.

Damit bekam die Nationalparkverwaltung auch

den Auftrag, die Entwicklung der Waldverjüngung

wissenschaftlich zu beobachten. Aus Sicht der

Forschung bot sich ein höchst interessantes Stu­

dienobjekt. Es liegen zwar bereits Studien über die

Regeneration von naturnahen Fichtenökosyste­

men nach Störungen vor, diese stammen aber

meist aus Nordamerika oder aus relativ kleinen

Reservaten (PERRY 1997, ROMME und DESPAINE

1989, RYKIEL 1988, TURNER et al. 1997, LAESSIG et al.

1995, WERMELINGER et al. 1995). Erfahrungen über

eine nicht vom Menschen beeinflusste Entwick­

lung nach großflächigem Absterben der Altbäume

und ihre Auswirkungen auf die Lebensgemein­

schaften konnten im mitteleuropäischen Raum

bisher noch nicht gesammelt werden, da Borken­

käfermassenvermehrungen in bewirtschafteten

Wäldern bekämpft und die dabei entstandenen

Kahlflächen umgehend aufgeforstet werden. Um

die einzigartige Chance zu nutzen, die Verände­

rungen im Waldökosystem zu dokumentieren,

wurde eine ganze Reihe von Forschungsprojekten

ins Leben gerufen. Dazu gehören unter anderem

Untersuchungen zur Entwicklung derVerjüngung,

über den Sameneintrag aus größeren Distanzen,

über den Einfluss auf die Böden und den Wasser­

haushalt und über die Veränderungen in den

Lebensgemei nschaften.

Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit ist es, die

Entwicklung der Waldverjüngung in der Hochla­

genstufe zu dokumentieren. Dafür werden seit

1996 in zweijährigem Abstand 572 Probeflächen

untersucht, die gleichmäßig über die gesamten

Hochlagen verteilt sind. Als Referenz für die Er­

gebnisse dienen die Daten der Waldinventur von

1991. Damals waren die Wälder zwischen Rachel

und Lusen noch zum überwiegenden Teil ge­

schlossen.

Von großem politischen und wissenschaftlichen

Interesse ist insbesondere die zeitliche und räum­

liche Entwicklung der Verjüngungsdichte und die

Analyse der sie beeinflussenden Faktoren. Darü­

ber hinaus wird auch .der aktuelle Kenntnisstand

über den Einfluss der Absterbeprozesse auf die

Tierwelt diskutiert.


3. Die Geschichte

Des Bergfichtenwaldes

Untersuchungen von TRAUTMANN (1952) weisen

darauf hin, dass sich die reinen Fichtenwälder in

den Hochlagen erst im Verlauf des 14. Jahrhun­

derts aus Bergmischwäldern entwickelt haben.

Allerdings kam die Fichte seit der Kiefern­

Haselzeit (6500 bis 5500 v. ehr.) in dieser Hö­

henstufe kontinuierlich vor und hatte immer ei­

nen höheren Anteil als in den tieferen Stufen

(FIRBAS 1952). Auf Grund der späten Besiedelung

des Gebietes - die ersten Ortschaften um das

Kloster St. Oswald werden 1396 erwähnt - scheint

es sehr unwahrscheinlich, dass dieser Baumarten­

wechsel durch den Menschen verursacht wurde.

Auslöser für das Zurückweichen von Rotbuche

und Tanne war vermutlich die Abkühlung des

Klimas während des Hochmittelalters.

Die ersten Glashütten wurden im 16. Jahrhundert

angelegt, ihr Einfluss blieb aber zunächst auf die

Tallagen beschränkt. Erst im 17. Jahrhundert

drang man tiefer in die Wälder vor. Welchen Ein­

fluss der Holzbedarf der Glashütten auf den

Hochwald hatte, lässt sich nur schwer abschät­

zen. Als Konsens unter den Forsthistorikern gilt,

dass die Hochlagen vor allem zur Gewinnung von

Pottasche (Schmelzpunkterniedrigung bei der

Glaserzeugung) genutzt wurden, da sich diese im

Gegensatz zu dem ebenfalls von den Glashütten

benötigten Brennholz leichter aus den abgelege­

nen Gebieten abtransportieren ließ. Die zur Pott­

aschegewinnung ausgewählten Bäume mussten

vor allem stark und alt sein, dabei war es unwich­

tig, ob sie bereits abgestorben waren oder noch

lebten. Sie wurden meist an Ort und Stelle ver­

brannt, egal ob noch stehend oder bereits am Bo­

den liegend. Auf Grund ihres hohen Kaligehaltes

wurde vor allem die Rotbuche, weniger die Tanne

und in geringerem Maße die Fichte "geaschelt".

Als die Wälder in der Mitte des 19. Jahrhunderts in

Staatsbesitz überwechselten, waren sie vermut­

lich in einem sehr naturnahen Zustand: Die ersten

primitiven Forstoperate dieser Zeit sprechen je­

denfalls alle von "Urwald, welcher der Ausnüt­

zung bisher zu fern gewesen war".

Erst nach dem Ausbau des Triftsystems (lizer­

Trift-Komplex, 1836/37) konnten auch die Bäume

aus den Hochlagen zu den Orten des Holzver­

brauches gebracht werden. Die sich anschli.eßen­

de Zeitspanne der regulären Waldnutzung wurde

von ZIERL (1972) als "Periode der Einzelplente­

rung" bezeichnet. Die wesentlichen Ziele und

Behandlungsgrundsätze dieser Zeit wurden be­

reits in einer Besprechung zwischen dem königli­

chen Ministerialkommissär Waldmann und den

Amtsvorständen der Forstämter des Inneren

Bayerischen Waldes im Jahre 1840 formuliert: Die

"hochgelegenen Fichtenwaldungen" eignen sich

"nicht zum schlagweisen Betrieb, vielmehr sollten

sie mit großer Sorgfalt in periodisch wiederkeh­

renden Plenterhieben genutzt werden. (. .. ) Das

Hauptaugenmerk wolle man vorerst auf die Reini­

gung der betreffenden Waldungen von dem noch

brauchbaren dürren und abständigen Holze rich­

ten. Erst am Schlusse dieser Operation gewinne

die Entscheidung der Frage ihre entsprechende

Wichtigkeit, ein Zeitpunkt, der übrigens noch sehr

entfernt liegt". Das Ergebnis dieser Besprechung

findet sich dann auch in den 1849 aufgestellten

Wirtschaftregeln für den Bayerischen Wald wie­

der. Nach einer Auswertung der anschließend

gefertigten Forsteinrichtungswerke kommt ZIERL

(1972) zu dem Schluss, dass es zu den eigentli­

chen Plenterhieben mit dem Ziel, das Auflaufen

und die Weiterentwicklung der Verjüngung zu

sichern, nicht in ausreichendem Umfang gekom­

men ist. "Es scheinen überwiegend Reinigungs­

und Auszugshiebe geführt worden zu sein".

Insgesamt hatte die Holzproduktion in den Hoch­

lagen keine besondere Bedeutung. Nebennut­

zungen wie die Waldweide waren da wichtiger.

Die Hochlagen waren eine geschätzte Viehweide.

105


Abb. 4

In der Vergangenheit

tra ten immer wieder

heftige Stürme au f, die

immense Schäden in den

Wäldern des Bayerischen

Waldes veru rsachten.

Windwurf im Juli 7929.

106

In der Zeit von Pfingsten bis Michaeli (29. Sep­

tember) weideten dort große Herden mit jungen

Ochsen (ZIERL 1972). Als Beispiel für die hohe

Weidebelastung kann das Weiderecht der Stadt

Grafenau angesehen werden. In ihrem Weidedi­

strikt nördlich von Waldhäuser, an der Grenze

zum heutigen Tschechien, durften auf einer Flä­

che von 422 ha rund 80 Waldstiere weiden

(SEYFERT 1975). Die Verjüngung von Laubbäumen

wird unterdiesen Bedingungen wohl sehrschwie­

rig gewesen sein.

1868 und 1870 folgten zwei Sturm katastrophen,

die, zusammen mit der nachfolgenden, bis 1876

andauernden Borkenkäferkalamität, ein ge-ziel-

tes forstwirtschaftliches Arbeiten auf Jahre hi­

naus unmöglich machten. Insgesamt entstanden

damals im Rachel-Lusen-Gebiet durch die Auf­

arbeitung der Windwürfe und die Bekämpfung

des Borkenkäfers Kahlflächen mit einer Ausdeh­

nung von 2.025 ha, alleine 870 ha davon in den

Hochlagen (ELLING et al. 1987). Gängige Methode

der Wiederbestockung dieser geräumten Flächen

war die Pflanzung, die Saat spielte nur eine un­

tergeordnete Rolle. Je Hektar wurden 2.500 bis

6.000 Pflanzen ausgebracht. Zusammen mit den

immer wieder notwendigen Nachpflanzungen

dauerte es 30 Jahre, bis die Aufforstungen der

Kahlflächen abgeschlossen waren. Ein Erbe aus

dieser Zeit ist es, dass während der Aufforstun ­

gen nicht auf die Herkunft des Saat- und Pflanz­

gutes geachtet wurde und sich deshalb bis heute

eine größere Anzahl nicht autochthoner Fichten

in den Hochlagen befindet.

In den zwanziger und dreißiger Jahren des 20.

Jahrhunderts kam dann das Ende der Einzelplen­

terung. Grund hierfür war vor allem, dass es mit

diesem Waldbauverfahren nicht gelungen war,

eine ausreichende Verjüngung der Bestände zu

erreichen. Vielmehr wurden die ohnehin weit­

ständigen Hochlagenbestände durch die Einzel­

plenterung weiter aufgelichtet, was zwar den

Graswuchs förderte, aber für eine zufriedensteI­

lende Entwicklung der Verjüngung noch nicht

ausreichte. REBEL (1922) hat diesen Zustand

treffend charakterisiert, indem er schrieb: "Jung­

wuchs geht hier nur in die Höhe, wenn es an zwei

Dingen nicht fehlt: an Seitenschutz und Wärme.

Gleichmäßiges Auflichten der ohnehin schon

lichten Bestände nützt gar nichts, kann vielmehr

alles verderben". Auf Grund dieser Erfahrungen

führte man den Femelschlag als Waldbauverfah ­

ren für die Hochlagenwälder ein.

Als aber auch dieser keine zufriedenstellende

Lösung dieses "Verjüngungsproblems" brachte,


4.2 Kleinstrukturen

Um die Bedeutung von Kleinstrukturen für die

Verjüngung und deren Entwicklung zu untersu­

chen, wurden die Flächenanteile der aspektbe­

stimmenden Kleinstrukturen auf den Probeflä­

chen der Hochlagen erfasst. Insgesamt wurden

zwölf Kleinstrukturen differenziert, die im Fol­

genden beschrieben werden:

Moderholz

Diese Kleinstruktur umfasst Stubben oder liegen­

des Totholz ab einem Durchmesser von mehr als

10 cm. Bewuchs auf Moderholz, wie z. B. Moos

oder Heidelbeere wird nicht berücksichtigt. Mo­

derholz wird nur ausgeschieden, wenn der Stamm

oder die Stammteile auf dem Boden aufliegen.

Baumkontakt

Die unmittelbare Umgebung von liegendem

Totholz mit mehr als 10 cm Durchmesser wird als

eigener Kleinstandort ausgeschieden. Diese

Kleinstruktur grenzt an das Holz an und reicht bis

in eine Entfernung, die dem halben Durchmesser

des Stammes entspricht. Baumkontakt wird nur

ausgeschieden, wenn der Stamm oder Stammteile

auf dem Boden aufliegen.

Zu dieser Kleinstruktur zählt auch der Bereich um

die Stockachseln von stehendem Totholz und

lebenden Bäumen, wenn diese einen Durchmesser

von über 10 cm aufweisen.

Reisig/Rinde

Insbesondere um stehendes Totholz können sich

herabfallendes Reisig und Rinde anhäufen.

Kronenteile und Stammstücke mit einem Durch­

messer von weniger als 10 cm werden dieser

Kategorie zugerechnet. Dieses Kleinstruktur wird

ausgewiesen, wenn das Material das Wachstum

der krautigen Vegetation hemmt und gleichzeitig

das Wachstum der Verjüngungspflanzen möglich

ist (Mulcheffekt). also mehr als zwei Drittel bis

drei Viertel des Bodens bedeckt werden.

Bewachsener Felsen

Mit Vegetation überwachsene Felsen werden als

eigene Kleinstruktur ausgeschieden. Hierbei spielt

es keine Rolle, welche Pflanzenart auf dem Fels

wächst. Liegt der Fels ebenerdig, wird diese Klein­

struktur nicht ausgeschieden. Die Feisteile

müssen mindestens einen Durchmesservon 10 cm

aufweisen.

Wurzelteller

Zur Kleinstruktur Wurzelteller gehören neben

dem aufgeklappten Wurzelteller selbst auch die

vom Wurzelstock ausgehobene Bodenmulde, so­

lange dort der Mineralboden noch offen liegt.

Humus (unbewachsener Auflagehumus)

Diese Kleinstruktur besteht aus sich zersetzenden

Nadeln, Blättern, Flechten und Feinreisig und liegt

dem Mineralboden auf. Der Zersetzungsgrad

reicht von noch unzersetzter Streu bis hin zum

feinstrukturierten Humus. Sie weist keinen Be­

wuchs auf.

Abb. 7

Nach dem Zusammenbruch

der Altbestände

bildet sich auf dem

Waldboden ein vielfältiges

Standortsmosaik.

Abb.8

Abgrenzung der

Kleinstruktur Baumkontakt.

109


4.3 Luftbildinterpretation

Die Entwicklung der. Altbestände wird durch

regelmäßige Luftbild-Befliegungen im Intervall

von einem Jahr dokumentiert. Dabei werden

Color-Infra rot-Luftbilder im Maßstab von

1 : 10.000 bis 1 : 15.000 erstellt (HEURICH 2001).

Um die Bearbeitung der Luftbilder zu erleichtern,

wurden sie mit einem Liesegang-Antiskop auf ei­

ne Kartengrundlage mit dem Maßstab 1 : 5.000

projiziert und anschließend die verbliebenen Be­

stände und Einzelbäume kartiert und digitalisiert.

Grundlage für die Kartierung waren die Luftbilder

der Befliegung vom Herbst 2000.

Folgende Klassen wurden in Anhalt an die Defi­

nition der Waldentwicklungsstadien nach RALL

(1995) bei der Luftbildinterpretation ausgeschie-

den (Tabelle 3). Da eine eindeutige Klassifikation

auf Grund des Luftbildes nicht immer möglich

war, wurde die terrestrische Kartierung der Wald­

entwicklungsstadien aus dem Jahr 1992 bei der

Interpretation mit berücksichtigt.

• Fichte-Jugendstadium,

• Fichte-Wachstumsstadium,

• Fichte-Einzelbaum (es wurden nur die EinzeI­

bäume erfasst, die mindestens dem Mittel­

stand zugerechnet werden können),

• Laubholz-Einzelbaum (Es wurden nur die Ein­

zelbäume erfasst, die mindestens dem Mittel­

stand zugerechnet werden können),

• Laubholz-Wachstumsstadium,

• Laubholz-Reifungsstadium,

• frischer Käferbefall.

Abb. 10

CIR-Luftaufnahme vom

Lusen.

Rot = lebende Bestände

Grau = abgestorbene

Bestände.

111


Tab. 3 Fragenabfolge zur Kartierung der Waldentwicklungsstadien

O. Ist die Fläche bestockt?

1. Entspricht Fläche nach alter Einordnung JP?

Stehendes und/oder liegendes Totholz kann vorhanden sein,

wenn ja, dieses als Besonderheit einpunktieren

2. Sind auf der Fläche überstand und Verjüngung unterscheidbar?

Fallgruppe A: nur Oberstand (ohne Verjüngung)

Al

(lebende) Bestandsglieder räumig (sehr licht).

Stehendes Totholz ist von der Menge her

weit geringer als Lebendholz +

ZS

A2

Bestandsglieder räumig (sehr licht). Stehendes Totholz ist

von der Menge her weit mehr als Lebendholz +

MS

A3

Wenn Bestand mindestens licht geschlossen:

mittl. BHD 8 - 25 cm +

WS

A4

mittl. BHD > 25 cm

und ein - oder zweifache Höhenschichtung +

RS

A5

mittl. BHD > 25 cm

und dreifache Höhenschichtung +

PS

Abkürzungen:

JS = Jugendstadium, RS = Reifestadium, ZS = Zerfallsstadium, JP = Jugendpflege,

VS = Verjüngungsstadium, MS = Mortalstadium, PS= Plenterstadium

(Größe der zu beurteilenden Fläche gleichen Charakters> 0,1 halo

112

nein : Blöße (unterbestockt), wenn stehendes Totholz vorhanden + MS

ja: weiter mit Ziffer 1

ja: JS

nein: weiter mit Ziffer 2

nein: Fallgruppe A

ja: Fallgruppe B

Fallgruppe B: Oberstand mit Verjüngung

Bl

lebende Bestandsglieder vereinzelt stehend (ähnlich

Überhälter) oder nicht vorhanden und nicht nur vereinzelt

stehendes Totholz über spärlicher Verjüngung +

MS

B2

wenn Bestand mindestens licht geschlossen:

überstand mittl. BHD < 25 cm

WS

B3

überstand mittl. BHD >25 cm und einsch ichtig über

Verjüngung +

VS

B4

überstand mittl. BHD > 25 cm

und zweischichtig über Verjüngung

PS


113


114 (Abb. 1 7)


5.3 Entwicklung

der Höhenstruktur

Um die Entwicklung der Höhenstruktur der Ver­

jüngung darzustellen, wurden insgesamt neun

Höhenklassen ausgeschieden. Die Auswertung er­

folgte anschließend getrennt nach den drei be­

deutendsten Baumarten Fichte, Vogelbeere und

Rotbuche.

Betrachtet man die Entwicklung bei der Fichte, so

wird deutlich, dass die Pflanzenzahlen bis 1998 in

allen Höhenklassen nur geringfügig anwuchsen.

Erst die Aufnahmen 2000 brachten eine erhebli­

che Steigerung der Pflanzenzahl. Diese Entwick­

lung beschränkt sich jedoch zum überwiegenden

Teil auf ,die Höhenklasse kleiner 40 cm. Die An­

zahl der Pflanzen zwischen 10 und 20 cm wuchs

von 560 auf 1.510, die der Pflanzen zwischen 20

und 40 cm von 233 auf 801 Pflanzen je Hektar.

Dies ist darauf zurückzuführen, dass in den ver­

gangenen zwei Jahren viele Bäumchen die Hö­

henklasse 10 - 20 cm durchwachsen haben und

deshalb in der Höhenklasse 20 - 40 cm erfasst

wurden. In den Klassen zwischen 40 und 80 cm

wuchs die Anzahl der Fichten nur leicht, über

80 cm veränderten sich die Zahlen fast nicht und

waren teilweise sogar leicht rückläufig.

Bei der Vogelbeere zeigt sich ein ganz anderes

Bild. Der Anstieg von 1998 auf 2000 ist hier nicht

so stark ausgebildet und beträgt in keiner Klasse

mehr als 70 0/0. Auffällig ist, dass die Pflanzen­

zahlen im Gegensatz zur Fichte in (fast) allen

Klassen ansteigen. In der Klasse 10 - 20 cm befin­

den sich weniger Pflanzen als in der Klasse 20 -

40 cm, was auf die großen Jahrestriebe, die ein ra­

sches Durchwachsen der kleinsten Klasse zur Fol­

ge haben, zurückgeführt werden kann. Interes­

sant ist auch die Entwicklung seit 1991: Während

1991 nur 24 Pflanzen je Hektar größer als 100 cm

waren, erhöhte sich ihre Anzahl bis 2000 auf 77.

Diese positive Entwicklung wird in erster Linie auf

einen verminderten Verbiss durch Huftiere zu­

rückgeführt.

Bei der Rotbuche zeigt sich auf Grund der relativ

wenigen erfassten Individuen (n < 100 Pflanzenje

Hektar), ein sehr schwierig zu interpretierendes

und sehr inhomogenes Bild. Es ist auffällig, dass

sich auch bei der Rotbuche die stärksten Verände­

rungen bei den Pflanzen kleiner 40 cm abspielen.

So stieg die Anzahl der Pflanzen je Hektar zwi­

schen 10 und 20 cm von 14 auf 61 und die der

Pflanzen zwischen 20 und 40 cm von 3 auf 17 an.

Die Anzahl der Bäume in der Klasse zwischen 3

und 5 m Höhe nahm im Gegensatz dazu in den

vergangenen Jahren kontinuierlich ab. Grund

hierfür ist vermutlich das Aufsteigen dieser Rot­

buchen in die Schicht über 5 m.

119


5.4.2 Rüssel käfer

Von Bedeutung für die Entwicklung der Fichten­

verjüngung können der Große Braune Rüsselkäfer

(Hylobius abietis) und der Große Schwarze Rüs­

selkäfer (Otiorrhynchus niger) sein. Es handelt

sich bei diesen Arten um mittelgroße (1 - 1,5 cm

lange) Käfer mit einem ausgeprägten "Rüssel", an

dessen Ende sich die Mundwerkzeuge befinden.

Die Larven des Großen Braunen Rüsselkäfers ent­

wickeln sich in den Stockwurzeln frisch gefällter

Fichten, eventuell auch in frisch abgestorbenen

Fichten. Der Käfer selbst frisst an der Rinde von

jungen Fichtenpflanzen vor allem im Bereich

oberhalb des Wurzelknotens, aber auch an deren

Ästchen. Bei starkem Befall kann dieser plätze­

weise, trichterförmige Fraß zur Schwächung und

zum Absterben der Pflanzen führen.

Der Große Schwarze Rüsselkäfer schädigt die

Fichtenverjüngung doppelt: er frisst ebenfalls

oberirdisch an der Rinde von jungen Fichten,

zusätzlich ernähren sich seine Larven, die sich im

Boden entwickeln, von der Rinde der Wurzel, die

sie abschaben. Beide Arten sind schwierig fest­

zustellen, da sich die Käfer bei Erschütterungen

sofort zu Boden fallen lassen.

Obwohl die beiden Arten doch recht verbreitet

sind - 1998 konnten Rüsselkäfer auf jeder siebten

Probefläche beobachtet werden - sind die durch

sie verursachten Schäden sehr gering. So wurden

1998 nur an 1,5 % der Fichten Fraßspuren fest­

gestellt. Im Jahr 2000 ging der Befall noch weiter

zurück, nur sechs Pflanzen wiesen Rindenschä­

den auf (0,06 % der Gesamtpflanzenzahl).

5.4.3 Buchdrucker

Normalerweise leben Buchdrucker (Ips typogra­

phus) unter der Rinde von Fichten, die mindestens

einen BHD von 20 cm haben. Wenn während Mas­

senvermehrungen große Mengen von Käfern auf

der Suche nach geeigneten Fichten sind und

gleichzeitig das Angebot an solchen Fichten

knapp wird, bohren sich die Käfer auch in viel

kleinere Bäume ein. Hier können sie zwar nicht

erfolgreich brüten, aber doch ihre Nährstoffreser­

ven auffüllen.

Abb. 26

Verbiss durch

Schalenwild, zu erkennen

an der ausgefransten

Biss-Stelle.

Abb.27

Buchdruckerbefall

an Jungfichten.

Abb. 28 u. 29

Großer Brauner Rüsselkäfer

(links);

Großer Schwarzer Rüsselkäfer

(rechts).

aus AMANN (7990):

Kerfe des Waldes.

(Mit freundlicher Genehmigung

durch Frau Claudia

Summerer, Ottobeuern)

121


Abb. 33

Flächenanteile

der aspektbestimmenden

Kleinstrukturen

im Jahr 2000.

Zwergsträ ucher

8,2%

Bewachsener

Felsen

10,5%

124

die Verjüngung zusätzlich auf 500 m großen

Probeflächen untersuchen ließ. Diese Fläche ent­

spricht in etwa dem Standraum eines Altbaumes.

Darüber hinaus wurde das Inventurrasterverdich­

tet. Ergebnis war, dass nur auf 6 0J0 der insgesamt

1.639 Probeflächen keine Verjüngung größer

20 cm gefunden werden konnte. Die Klasse 1 bis

999 Pflanzen je Hektar war mit 57 % der Probe­

flächen besetzt und auf 36 0J0 der Kreise wuchsen

mehr als 1.000 Pflanzen je Hektar. Im Vergleich

dazu wiesen 58 0J0 der 25 m' großen Probeflächen

keine Verjüngung auf, 17 0J0 waren in der Klasse

1-999 und 25 0J0 in der Klasse mit mehr als 1.000

Pflanzen je Hektar.

Diese Ergebnisse lassen darauf schließen, dass die

Klumpung der Verjüngung in den Hochlagen auf

kleiner Skala erfolgt und großflächige Bereiche

ohne Verjüngung eher die Ausnahme sind. Im

Folgenden werden die Gründe für die Klumpung

derVerjüngung näher untersucht.

5.5.2 Kleinstrukturen der

Waldbodenoberfläche

4,9%

3,4%

2,0%

Ziel der Aufnahme der aspektbestimmenden

Kleinstrukturen war es, detaillierte Informationen

über die Bedeutung dieser Strukturen für die Ver­

teilung der Verjüngung zu gewinnen. Darüber

hinaus sollte der Einfluss des Absterbens der

Fichtenaltbestände auf die Entwicklung der

Kleinstrukturen untersucht werden. Die Anspra­

che der Flächenanteile der Kleinstrukturen erfol­

gte 1996 und 2000. Die Verteilung der einzelnen

Fichtenpflanzen auf die verschiedenen Klein­

strukturen wurde nur 1996 erhoben.

In den Hochlagen dominiert die Gras-Fazies, fast

die Hälfte der untersuchten Fläche ist von "Grä­

sern" bedeckt. Größere Flächenanteile nehmen

auch noch die bewachsenen Felsen mit 10,5 0J0 so­

wie die Zwergstrauch-Fazies, die Farn-Fazies und

der Humus mit jeweils ca. 8 0J0 ein. Die verbleiben­

den Flächen verteilen sich auf die Moos-Fazies

(4,9 0J0), den Baumkontakt (4,9 0J0) und das Moder­

holz (3,4 0J0). Die Kleinstrukturen Rinde/Reisig,

Kraut und Himbeere, Wurzelteller und Bärlapp

nehmen mit einem Anteil von jeweils unter 2 0J0

nur eine geringe Fläche ein.

Auf die Veränderungen der Flächenanteile der

einzelnen Kleinstrukturen wurde durch einen Ver­

gleich der Aufnahmen von 1996 und 2000 ge­

schlossen. Von den zwölf ausgeschiedenen Struk­

turelementen konnten, ausgelöst durch das Ab­

sterben der Altbestände, sieben ihren Flächenan­

teil vergrößern, fünf verloren Flächenanteile. Auf

Grund des verstärkten Lichteinfalls breiteten sich

vor allem die Gräser weiter aus. Aber auch Farne

und Kräuter profitierten von den Veränderungen

in der Baumschicht. Der Anteil der Kraut-Fazies

wuchs um 69 0J0. Das Herabfallen von Ästen und

Rinde abgestorbener Bäume hat auch zu dem

sprunghaften Anstieg von 152 0J0 bei der Krein­

struktur Rinde/Reisig geführt. Durch das Umstür­

zen toter Bäume stiegen auch die Flächenanteile

von Moderholz und Baumkontakt, jedoch nur in


Diagramm 39 zeigt eine deutliche Abhängigkeit

der Verjüngungsdichte etablierter Pflanzen von

der Meereshöhe. Während die Höhenlagen unter

1200 m mit mehr als 3.500 Pflanzen je Hektar als

gut verjüngt bezeichnet werden können, findet

man über 1200 m nicht mehr als 1.300 etablierte

Pflanzen je Hektar. In der Höhenstufe über

1300 m wachsen sogar nur 925 Pflanzen je Hek­

tar. Auch der Anteil von Probeflächen mit etab­

lierter Verjüngung nimmt kontinuierlich mit der

Meereshöhe ab. Während unter 1150 m 70 % al­

ler Probeflächen verjüngt sind, sind es über

1300 m nur 36 0/0. Für die Entwicklung der Pflan­

zen seit 1991 ergibt sich ein ähnliches Bild: eine

starke Zunahme der Verjüngungsdichte um über

2.000 Pflanzen je Hektar in den Lagen unterhalb

1200 m und nur geringe Steigerungen zwischen

311 und 98 Pflanzen je Hektar oberhalb von

1200 m. Deutlich günstiger zeigt sich die Situa­

tion, wenn auch die Pflanzenzahlen zwischen 10

und 20 cm berücksichtigt werden: bis in eine

Meereshöhe von 1250 m befinden sich über 2.000

Pflanzen je Hektar in dieser Schicht und selbst

darüber sind es noch etwa 800 Pflanzen je Hektar,

von denen sich in den nächsten Jahren vermutlich

ein Großteil etablieren wird.

5.6.3 Exposition

Die Exposition wurde mit Hilfe eines Kompasses in

der direkten Umgebung des Aufnahmekreises be­

stimmt und in acht Himmelsrichtungen klassifi­

ziert. Für die Auswertung wurden die schattigen,

kühlen und feuchten Bereiche, also Nord, Nordost,

Nordwest und Ost, sowie die sonnigeren, warmen

und trockeneren Lagen Südost, Süd, Südwest und

West zu jeweils einer Gruppe zusammengefasst.

Die Verjüngungsdichten der Pflanzen größer

20 cm waren in den warmen Lagen höher

(1.760 Pfl./ha) als in den kühlen (1.445 Pfl./ha).

Auch der Anteil verjüngter Probeflächen ist in den

wärmeren Lagen mit 59 % höher, als in den kühle­

ren mit nur 46 % • Auch die Entwicklung der Ver­

jüngungsdichte seit 1991 verlief in den wärmebe­

günstigten Expositionen mit einer Zunahme von

605 Pflanzen je Hektar günstiger als in den kühlen

mit einem Zugang von nur 577 Pflanzen je Hektar.

Obwohl der Unterschied nur gering ausfällt, ist er

doch signifikant. Im Gegensatz dazu waren die

Unterschiede zwischen den Gruppen bei den

Pflanzen der Schicht von 10 bis 20 cm nicht

signifikant. Die Werte liegen hier in den kühlen

Lagen bei 1.393 und in den wärmebegünstigten

bei 1.675 Pflanzen je Hektar.

5.6.4 Geländeneigung

Die Geländeneigung wurde am jeweiligen Inven­

turpunkt mit dem Neigungsmesser Suunto be­

stimmt. Die nachträgliche Klassifikation der Mess­

werte wurde in Anhalt an die Richtlinien des Ar­

beitskreises Standortskartierung in der Arbeitsge­

meinschaft Forsteinrichtung (1980) durchgeführt.

Neigung in Grad Neigungsstufe

0-4,9 eben bis schwach geneigt

,",---

5 bis 10 mäßig geneigt

10 bis 20 stark geneigt

>20 steil

-

-

Die höchsten Verjüngungsdichten etablierter

Fichten findet man mit 1.421 Pflanzen je Hektar

in den steilen Hängen. Im Gegensatz dazu beträgt

die Verjüngungsdichte in den stark geneigten

Bereichen 1.164 Pflanzen je Hektar. Die wenigs-

Tab. 6

Klassifizierung

der Hangneigung.

129


Probeflächen hin, über denen die Bestände im

Jahr 1996 und vor 1994 abgestorben sind. Unter

den 1996 abgestorbenen Beständen ist die Ver­

jüngungsdichte mit 2.800 Pflanzen je Hektar dop­

pelt so hoch wie auf den Probeflächen über denen

die Bestände in den Jahren 1995 und 1997 abge­

storben sind. Auch wenn man die Entwicklung seit

1991 betrachtet, fällt besonders die hohe Zu­

nahme der Verjüngungsdichte auf den Probeflä­

chen auf, über denen die Bestände im Jahr 1996

abgestorben sind. Auf diesen Flächen nahm die

Verjüngungsdichte um 1.537 Pflanzen je Hektar

zu. In den 1995 abgestorbenen Bereichen stieg

die Verjüngungsdichte nur um 502 Pflanzen je

Hektar, in den 1997 abgestorbenen Bereichen

nahm sie um 164 Pflanzen je Hektar ab. Noch

deutlicher wird dieses Muster bei den Pflanzen

zwischen 10 und 20 cm. Im Jahr 1996 liegt hier

die durchschnittliche Verjüngungsdichte bei

2.670 Pflanzen je Hektar, das sind 144 bzw. 205 Ofo

mehr als 1995 und 1997.Nur die Inventurpunkte,

über denen die Bestände vor 1994 abgestorben

sind, weisen bei den etablierten Pflanzen mit

2.981 Pflanzen je Hektar noch höhere Verjün­

gungsdichten auf. Auch verlief die Entwicklung

seit dem Jahr 1991 auf diesen Probeflächen

besonders günstig. Bei den Individuen zwischen

10 und 20 cm liegt die Verjüngungsdichte mit

2.457 Pflanzen je Hektar nur etwas niedriger als in

den Probeflächen, über denen die Bestände im

Jahr 1996 abgestorben sind.

Ausgelöst wurden die hohen Verjüngungsdichten

auf den im Jahr 1996 bzw. in den vor 1994 abge­

storbenen Probeflächen durch die starke Fruktifi­

kation der Fichte 1988, 1992 und 1995, die zu

einer großen Anzahl von Keimlingen im Folgejahr

führte. Als dann die Bestände im Jahr nach der

Fruktifikation abstarben, gelangten vermehrt

Licht und Wärme auf den Waldboden, was die

Entwicklung der Keimlinge ermöglichte. Die Sa­

menjahre haben somit nur dann einen deutlichen

Effekt, wenn ihnen der Zusammenbruch der Alt­

bestände folgt.

Der Anteil der mit etablierten Individuen ver­

jüngten Probeflächen gibt diese Entwicklung

nicht so deutlich wieder. Er liegt 1995, 1996 und

1997 mit einem Wert zwischen 56 Ofo und 60 Ofo

auf gleichem Niveau. Bei den Probeflächen, über

denen die Altbestände vor 1994 abgestorben sind,

ist der überwiegende Teil, nämlich 73 Ofo, verjüngt.

5.6.6 Prägung durch die Altbestände

Grundlage für diese Auswertungen waren die im

Rahmen der Waldinventur 1991 terrestrisch auf­

genommenen Waldentwicklungsstadien. Die Zu­

ordnung der Waldentwicklungsstadien zu den

Verjüngungsdaten erfolgte durch Verschneidung

der Waldentwicklungsstadien mit den Probeflä­

chenmittelpunkten. Die Definitionen der Wald­

entwicklungsstadien sind in Tabelle 3 dargestellt.

Die Analyse nach Waldentwicklungsstadien be­

stätigt, dass die Verteilung der Verjüngung noch

stark durch die Struktur der ehemaligen Altbe­

stände beeinflusst wird. So konnten in den 1991

als Jugend- und Verjüngungsstadien klassifizier­

ten Beständen auch noch im Jahr 2000 signifikant

mehr Pflanzen größer 20 cm gefunden werden. So

betrug die Verjüngungsdichte im Jugendstadium

2.375 und im Wachstumsstadium 2.957 Pflanzen

je Hektar. Im Wachstums- und Reifungsstadium

waren die Verjüngungsdichten mit 1.668 bzw.

914 Pflanzen je Hektar viel geringer. Auch das

Plenterstadium wies mit 1.428 Pflanzen je Hektar

nur eine geringe Verjüngungsdichte auf. Der An­

teil verjüngter Probeflächen zeigt ebenfalls dieses

Abb. 45

Der Zeitpunkt der Mast

ist von entscheidender

Bedeutung für eine

erfolgreiche Verjüngung

der Wälder.

131


.. .. ... . . .. .

.

•• ••• •••

••

e ·

• •••


Verjüngungsdichte bzw.

Veränderung der Verjüngungsdichte

• wengier als 1000

-999 -bis -1

1 bis 199

• 1000 bis 2499

• 2500 bis 4999

• 5000 und mehr

nicht besetzte Probeflächen

1000 0 1000 2000 Meter

_::::::::J_-====:=J

134

Karte 6

Verjü ngu ngsd ich te

der Pflanzen größer 20 cm .

Karte 7

Veränderung der Verjüngungsdichte

der Pflanzen größer 20 cm

zwischen 7997 und 2000.

Karte 8

Verjüngungsdichte der

Pflanzen zwischen 70 und 20 cm.


5.8 Uberlebende

Abb.50

Selbst in ausgedehnten

Befallsgebieten wurden

einzelne Altbäume und

Baumgruppen bisher vom

Borkenkäfer verschont.

136

BaUIllbestände

Diese Untersuchung wurde im Bereich zwischen

der Abteilung Steinschachten und dem Großen

Schwarzbach durchgeführt. Dieses 1.174 ha gro­

ße Gebiet wurde ausgewählt, da hier die Massen­

vermehrung bereits mehr oder weniger zusam­

mengebrochen ist, so dass ein Vergleich der ver­

bleibenden Waldstrukturen mit dem Waldaufbau

von 1991 möglich ist. Allerdings konnte insbeson­

dere zwischen Sulzriegel und Kleinem Schwarz­

bach immer noch frischer Borkenkäferbefall

nachgewiesen werden. Die betroffene Fläche war

zwar mit 2,3 ha relativ klein, verteilte sich aber

auf i nsgesa mt 30 Befa Ilsherde.

Die ungebremste Entwicklung des Buchdruckers

hat seit 1994 das Bild des Waldes grundlegend

verändert: Von den Altbeständen des Reifungs-,

Verjüngungs- und Plenterstadiums, die im Jahr

1991 noch 76 % der Fläche bedeckten, haben bis

auf einige kleine Rotbuchenbestände nur einzelne

Altbäume überlebt. Selbst der Anteil des Wachs­

tumsstadiums ist um 27 % von 11,7 % auf 8,3 0/0

zurückgegangen. Angesichts immer noch vorhan­

denen Käferbefalls muss hier wahrscheinlich mit

einem weiteren Rückgang gerechnet werden. Die

noch lebenden Bestände sind nicht älter als ca. 55

Jahre, was in den Hochlagen einem maximalen


BHD von etwa 20 cm entspricht. 11,7 % der noch

vorhandenen Bestände setzen sich aus Laubbäu­

men zusammen. Von den 93,4 ha, die 1991 als

Jugendstadium kartiert wurden, konnten nur

15,5 ha auf den Luftbildern erkannt werden. Ihr

Anteil dürfte allerdings weit darüber liegen und

sogar die 1991 vom Boden aus als Jungwuchs­

stadium kartierte Fläche übersteigen. Für die

Darstellung der Ergebnisse wurde deshalb die

1991 ermittelte Fläche verwendet. Die Fläche des

Mortalstadiums liegt mittlerweile bei 964,3 ha,

das sind 83 % des Untersuchungsgebietes.

Besonders interessant ist das Phänomen, dass

einige zumeist einzeln oder in kleinen Trupps ste­

hende Bäume den Käferbefall überlebt haben. Es

handelt sich dabei vor allem um mittelständige

Bäume, aber auch um Mitglieder der ehemals

herrschenden Baumschicht. Insgesamt wurden in

den Luftbildern 2.313 Bäume erkannt, was 1,97

Individuen je Hektar entspricht. Mehr als zwei

Drittel (69 0/0) davon sind Fichten, der Rest

Laubbäume, vor allem Rotbuchen, aber auch

Bergahorne, beide Arten konnten jedoch im Luft­

bild nicht unterschieden werden. Die überleben­

den Fichten sind allerdings nicht gleichmäßig

über die Fläche verteilt. Insbesondere in ehemals

großflächig gleichförmigen Waldbeständen mit

wenigen Strukturen finden sich weniger Indivi­

duen als in strukturierten Bereichen mit einem

Wechsel von älteren und jüngeren Beständen so­

wie beigemischtem Laubholz.

D Jugendstadium

• Wachstumsstadium

• Reifestadium

o Verj ü ng u ngsstadi u m

• Plenterstadium

o Mortalstadium

• Sonstiges

Abb. 51a u. b

Flächenanteile

der verschiedenen

Waldentwicklungsstadien

in einem 1174 ha großen

Untersuchungsgebiet

innerhalb der Hochlagen.

137


6.1 Der alte

Bergfichtenwald

ließ man Anfang der neunziger Jahre seinen Blick

vom Lusengipfel über die Wälder schweifen,

schien die Welt für den Betrachter noch in Ord­

nung. Es war ein beeindruckendes Bild: dunkel­

grüne Fichtenwälder, die über die sanften Gipfel

des Grenzkammes wogen und Bergmischwälder,

die sich talwärts nahtlos anschlossen. Wald so

weit das Auge blicken konnte. Nur vereinzelt war

das grüne Wäldermeer von kleineren Windwürfen

und Totholzinseln durchbrochen. Beim Abstieg

durchwanderte man relativ gleichförmige Wäl­

der, die fast ausschließlich durch alte Fichtenbe­

stände geprägt waren. 1991 hatte die Fichte ei­

nen Anteil von 98 % an der Gesamtbestockung.

Die verbleibenden 2 % verteilten sich auf Rot­

buche (1,2 0/0). Vogelbeere (0,4 0/0), Bergahorn

(0,2 0/0) und sonstige Baumarten (0,2 0/0) (RALL

1995). Nur selten öffneten sich die alten Bestände

und man traf auf kleinere Verjüngungsgruppen

oder Dickungen, die allesamt noch aus der Zeit der

forstlichen Bewirtschaftung stammten.

Seit Unterschutzsteilung des Gebietes waren die

Holzvorräte von Jahr zu Jahr angewachsen und

die Wälder kontinuierlich älter und dadurch so­

wohl aus ökonomischer als auch naturschutz­

fachlicher Sicht stetig wertvoller geworden

(HABER 1976). So lag der Holzvorrat mit 381 Fest­

metern je Hektar 1991 auf einem seit Beginn der

Forstwirtschaft nie erreichten Niveau. Im Ver­

gleich dazu erscheinen die Holzvorräte der be­

wirtschafteten Hochlagenwälder in den benach­

barten Forstämtern mit im Durchschnitt

249 fm/ha (NUESSLEIN 1996) relativ gering. Auch

"urwaldartige" Bestände, die Mitte des 19. Jahr­

hunderts aufgemessen wurden, hatten bei Wei­

tem nicht so hohe Holzvorräte wie 1991. ZIERL

(1972) gibt für sie einen Durchschnittsvorrat von

nur 265 fm/ha an. Die Veränderung des Alters­

klassenaufbaus seit 1855 verdeutlicht diese Ent­

wicklung. Während damals noch 41 % der Be­

stände unter 80 Jahre waren, hat sich deren Anteil

bis 1991 auf 14 % reduziert. Im Gegenzug stieg

der Anteil der Bestände mit einem Alter von über

120Jahren von 47 auf69 0/0.

Auch die einzelnen Bestände waren sehr homo­

gen und einschichtig aufgebaut, trotz zum Teil

beträchtlicher Altersunterschiede. ZIERL (1972)

konnte z. B. auf einem 340 m langen Trassenauf­

hieb eine Altersdifferenz von ca. 200 Jahren fest­

stellen. Dies hängt vor allem mit der hohen Le­

benserwartung der Fichten im Bergwald zusam­

men. Sie liegt bei über 300 Jahren. Während der

Waldinventur 1991 wurde für die Hochlagen ein

Durchschnittsalter von 280 bis 300 Jahren ermit­

telt. Die älteste beprobte Fichte war 380 Jahre

(RALL pers. Mitteilung). Auch KORPEL (1995)

berichtet von einem 350- bis 400-jährigen Le­

benszyklus der Fichtenurwälder in den Westkar­

paten. Da die älteren Bäume ihr Wachstum ver­

langsamen und die jüngeren schneller in die ver­

bliebenen Bestandeslücken vorstoßen, wachsen

sich die anfangs unterschiedlichen Baumhöhen

während des langen Bestandeslebens langsam

aus und es bilden sich fast einschichtige Bestän­

de. Da im Hochwald schattenertragende Baumar­

ten nur sporadisch vorkommen und die Fichte

relativ viel Licht benötigt, können sich nur sehr

Abb.53

B!ickvom Lusen

zum Rache! imJahr 7993.

141


Abb.55

Blick vom Lusen

zum Rachel im Jahr 1995.

Abb.56

Blick vom Lusen

zum Rachel im Jahr 2001.

143


6.2 Sukzession -

Abb.57

Der Mulcheffekt durch

herabgefallene Rinde

führt zu günstigen

Wachstumsbedingungen

für die Waldbäume.

144

die "Erste"

1993 bahnte sich eine Entwicklung an, die den

Bergfichtenwald dramatisch verändern sollte. Zu­

nächst kleinflächig, eher schrotschussartig, brei­

tete sich der Buchdrucker über weite Bereiche der

Hochlagen aus. 1995 "explodierte" die Käferpo­

pulation förmlich und innerhalb einesjahres star­

ben in den Hochlagen 310 ha Fichtenaltbestände

ab. Ihren Höhepunkt erreichte die Käferentwick­

lung ein Jahr später, als 583 ha Altbestände

"aufgefressen" wurden. Anschließend ging der

Befall in den Hochlagen parallel zum Verschwin­

den der Altfichten langsam zurück, so dass im

Herbst 2000 dort nur noch 15 % Prozent der

Fichtenbestände intakt waren (HEURICH et al.

2001 ).

Schlagartig änderten sich die Standortsbedin­

gungen. Zuerst fielen die Nadeln der abgestorbe­

nen Bäume zu Boden und bildeten dort eine meh­

rere Zentimeter dicke Schicht. Jetzt konnte die

Sonnenstrahlung bis zum Waldboden vordrin­

gen, wodurch dieser sich erwärmte und die Mine­

ralisation der Nadel- und Wurzelstreu und wahr­

scheinlich auch der dicken Rohhumusauflagen

eingeleitet wurde. Vor allem Schwarzspechte

lösten auf der Suche nach Nahrung große Rin­

denstücke von den abgestorbenen Bäumen ab.

Diese konzentrieren sich dann zusammen mit den

nach und nach abfallenden Ästen um den

Stammfuß, was zu einer teilweisen Bodenbe­

deckung und zu einer starken Anreicherung von

Nährstoffen, vor allem Kalzium und Phosphor,

führt (KIMMINS 1987, BEUDERT 1994). Unter den

herabfallenden Rindenstücken und Ästen werden

zwar einige Fichten, besonders Sämlinge und

Keimlinge begraben. Durch Mulcheffekt und

Nährstoffeintrag entstehen günstige Bedingun­

gen für die Entwicklung der Waldbäume, aber

auch für die Entwicklung anderer Pflanzenarten,

wie Weidenröschen (Epilobium angustifolium)

und Himbeere (Rubus idaeus), so dass sich in der

Umgebung der alten Stämme grüne Zonen mit

vielen blühenden Pflanzen bilden. Diese Entwick­

lung wird auch durch das günstige Mikroklima im

Bereich der Stammanläufe unterstützt. Beispiels­

weise apern die stammnahen Bereiche im Früh­

ling sehr bald aus und es bilden sich Schmelz­

trichter, was eine verlängerte "Vegetationszeit"

zur Folge hat. Ob diese Schmelztrichter auch als

Sammelanlagen für die im Spätwinter oft über die

Schneedecke verblasenen Fichtensamen fungie­

ren, müssen weitere Studien zeigen.

Das Ausmaß dieser Entwicklungen zeigen die im

Rahmen der Inventur durchgeführten Aufnah­

men. So nahm die Kleinstruktur Kräuter und Him­

beere gegenüber der Aufnahme 1996 um fast

70 0 /0, die Kleinstruktur Reisig/Rinde gar um über

150 Ofo zu. Dass in der Kleinstruktur Kräuter und

Himbeere relativ wenig Verjüngung gefunden

wurde, hängt vermutlich damit zusammen, dass

sich dieses Element zum Zeitpunkt der Aufnahme

1996 erst ausbildete. Zwischen Himbeere und

Waldverjüngung scheint in der Hochlagenzone

nur eine geringe Konkurrenz zu bestehen, was

auch SIEGRIST (2000) bestätigt. Auf Reisig/Rinde

verjüngte sich die Vogelbeere neunmal mehr, als

dies auf Grund des Flächenanteils der Kleinstruk­

tur zu erwarten gewesen wäre. Eine Erklärung für


diese Beobachtung ist neben den oben beschrie­

benen Effekten wohl auch der durch Äste gege­

bene Schutz vor Wildverbiss und der Eintrag von

Samen, da diese Kleinstruktur bevorzugt von Vö­

geln genutzt wird. Es wird erwartet, dass sich die

positiven Effekte dieser Kleinstruktur in naher Zu­

kunft noch stärker auswirken.

Bereits nach wenigen Jahren fangen die Gipfel der

abgestorbenen Bäume an herabzubrechen. Hat

sich die Verpilzung weiter ausgedehnt, bricht der

ganze Stamm entzwei und stürzt zu Boden. Dies

kann je nach Standort bereits nach zwei bis drei

Jahren erfolgen; es sind aber auch Bereiche be­

kannt, in denen die ausgetrockneten, stehenden

Dürrlinge, die kurz nach den Windwürfen 1983/84

vom Borkenkäfer befallen wurden, bis heute über­

dauerten. Übrig bleiben ca. 3 bis 7 m hohe Stümp­

fe und ein Gewirr aus übereinander liegendem

und ineinanderverkeiltem Totholz.

Liegendes Totholz hat eine besondere Bedeutung

für die Verjüngung. 1996 wuchs ein großer Teil

der Fichtenpflanzen auf bzw. im Schutz dieser

Kleinstruktur. Rannen im eigentlichen Sinn gab es

damals allerdings nur wenige, da sie im Zuge der

Bewirtschaftung der Wälder vor Gründung des

Nationalparkes entfernt worden waren. Deshalb

wuchs der überwiegende Teil der Fichten auf alten

Stubben, die noch aus der Zeit der Bewirtschaf­

tung stammten. Mittlerweile erhöht sich das An­

gebot von Totholz auf dem Waldboden von Jahr

zu Jahr und erste Stämme werden bereits von

Fichtensämlingen besiedelt. Ob diese sich bereits

auf dem noch nicht stark zersetzten Totholz

etablieren können, werden die nächsten Jahre

zei-gen. Insbesondere der Witterungsverlauf wird

hier eine große Rolle spielen. Bisher konnte er­

folgreiche Rannenverjüngung nur auf liegendem

Totholz, das seit mindestens 13 Jahren umge­

stürzt ist, nachgewiesen werden (JEHL 2001).

Günstig ist aber schon jetzt, dass der Totholzver­

hau die Verjüngung vor Schneeschub und z. T. vor

Wildverbiss schützt. Durch die Beruhigung der

bodennahen Luftschichten und seiner Schatten­

wirkung trägt der Verhau auch zu einem aus­

geglicheneren Kleinklima bei. Darüber hinaus

wird der Boden vor Austrocknung geschützt. Die

große Bedeutung des Moderholzes für die Wald­

entwicklung wird dadurch belegt, dass 199645 0 /0

der Pflanzen auf oder in unmittelbarer Umgebung

von dieser Struktur wuchsen. Auch andere Auto­

ren weisen immer wieder auf die große Bedeu­

tung von Moderholz für die Fichtenverjüngung

hin, wobei bis zu 65 % der Pflanzen auf dieser

Kleinstruktur wachsen (ZIERL (1972), LEIBUNDGUT

(1978), On et al. (1997). KORPEL (1995), SCHMIDT­

VOGT (1991). RALL (1995), REIF und PRZYBILLA

(1998)). Die Kleinstruktur Moderholz bringt für

die hier keimenden Fichten eine ganze Reihe von

Vorteilen, die in JEHL (2001) beschrieben sind. Im

Gegensatz zur Fichte hat das vermoderte Holz

keine Bedeutung als Wuchsort für die Vogelbeere.

Nur im Baumkontakt, also der unmittelbaren Um­

gebung stehender und liegender Bäume, findet

man sie häufiger.

Abb. 58

Mit Hilfe der Strategie,

sich auf Moderholz

zu entwickeln,

kann sich die Fichte

auch stark mit Farn und

Gras bedeckte Bereiche

erschliessen

(Rannenboot im Grasmeer).

145


146

Günstige Verjüngungsstandorte sind auch Hu­

mus, Moos und die Zwergsträucher. Dies gilt glei­

chermaßen für die Fichte und die Vogelbeere. Die

Bedeutung der Kleinstruktur Humus dürfte ak­

tuell größer geworden sein, da sie vor dem Bor­

kenkäferbefall vor allem in dicht geschlossenen

Bestandesteilen vorkam und sich hier erst durch

die Freistellung attraktive Entwicklungsbedin­

gungen für die Verjüngung boten. Am wenigsten

Verjüngung findet man in den Farn- und Gras­

Fazies, da hier die Entwicklung der Pflanzen ge­

hemmt wird. Im Herbst sterben die oberirdischen

Teile der Farne und Gräser und werden durch den

Schnee zusammen mit den Samen zu Boden ge­

drückt. Dieses dichte Geflecht erschwert es den

Keimlingen, ihre Wurzel bis in den Mineralboden

vorzutreiben, zudem sterben viele Samen und

Keimlinge in diesem Milieu durch Pilzbefall und

Fäulnis. Die Begründung, dass es für die kleinen,

leichten, geflügelten Fichtensamen fast unmög­

lich ist, den dichten Grasfilz zu durchdringen, um

auf den Boden zu gelangen (FISCHER 1998) und

deshalb hohe Ausfallquoten auftreten, gilt auf

Grund der hohen Schneelage vermutlich nicht für

Gebirgswälder. Selbst wenn den Keimlingen der

Anschluss an den Mineralboden gelingt, konkur­

rieren sie nun mit den Wurzeln der Gräser und

Farne und bekommen in der dichten Vegetation

nur sehr wenig Licht und Wärme ab (PLATE 1975).

Wenn dann am Ende der Vegetationszeit die

oberirdischen Organe der Gräser und Farne abge­

storben sind und der Schnee sie auf den Boden

drückt, bedeutet das zumeist auch das Ende der

bis zu diesem Zeitpunkt überlebenden Keimlinge.

Mit der plötzlichen Belichtung und der raschen

Mineralisierung von Stickstoff nach dem Ab­

sterben der Baumschicht beginnt dann ein Wett­

lauf der Verjüngung mit der Konkurrenzvegeta­

tion (OTT et aI.1997). Allerdings scheint deren

Ausbreitung über Ausläufer doch nicht so rasch zu

verlaufen, so dass die Verjüngung noch einige

Jahre Zeit hat, sich zu etablieren. Die Ausdehnung

der Gras- und Farn-Fazien ging vor allem zu

Lasten der Kleinstrukturen Moos, Humus und

Zwergsträucher. Auch der bisher schon geringe

Anteil der Kleinstruktur Wurzelteller ging vor al­

lem durch die Ausbreitung der Gras-Fazies in die

Wurzeltellermulde weiter zurück. Der Anteil die­

ser Kleinstruktur ist mittlerweile so gering, dass

sie für die Verjüngung keine bedeutende Rolle

spielt. Die Ausdehnung der Gras- und Farn-Fazien

hat aber neben den negativen Auswirkungen auf

die Verjüngung auch einen sehr positiven Effekt:

Der Boden wird abgedeckt und der dichte Wurzel­

filz schützt ihn wirksam vor Erosion. Auffällig ist

auch der starke Rückgang der Bärlappe um fast

40 0 /0. Die Gründe für diesen Rückgang sind noch

unklar. Eine mögliche Ursache könnte der Mangel

an Nährelementen (WAIER 1996) oder die Kon­

kurrenzschwäche der Bärlappe sein.

Für die im alten Wald schon vorhandenen Verjün­

gungspflanzen verbesserte sich die Situation

nach dem Ausfall der Beschattung durch die alten

Bäume entscheidend. Es gelangte mehr Licht und

Wärme auf den Boden, wodurch die Stoffwech­

selvorgänge und hier vor allem das Wurzelwachs­

tum angeregt wurden. Jetzt kam die Stunde der

Vogelbeere, die jahrelang im Schatten des Altbe­

standes ausgeharrt hatte, sie schoss geradezu in

die Höhe. Ihre Jahrestriebe betrugen auf der Frei­

fläche im Mittel 18 cm, es wurden aber auch Zu­

wächse von fast einem halben Meter beobach­

tet. Die Reaktion der Fichten war verhaltener, sie

legten im Mittel um 5 cm zu. Allerdings konnten

auch hier Maximalwerte von bis zu 14 cm be­

obachtet werden (GEITNER 2000). Auf einer Dauer­

beobachtungsfläche von JEHL (2001), über der die

Bestände bereits Ende der 80er Jahre abgestorben

waren, erreichte die Fichte sogar einen durch­

schnittlichen Höhenzuwachs von 24 cm pro Jahr.


147 (Abb. 59)


Altbäume auf geringerem Niveau vonstatten geht

und nicht auf wenige Mast jahre mit zum Teil gro­

ßem Abstand beschränkt ist. Folge war, dass der

Anteil (nicht deren Anzahl) der Vogelbeere in der

Verjüngung immer weiter zurückging. Auch ist sie

bei Weitem nicht so homogen über die Hochlagen

verteilt wie die Fichtenverjüngung, was mit den nur

wenigen alten Vogelbeeren und der zoochoren

Ausbreitungsstrategie, die zu einer starken Klum­

pung der Individuen führt, erklärt werden kann.

Der Anteil der Rotbuche hat sich in den vergange­

nen Jahren nur geringfügig verändert. Obwohl

immer wieder diskutiert wird, dass die prognosti­

zierte Klimaveränderung zu einer Arealausbrei­

tung der Rotbuche in die Hochlagenwälder führen

könnte, wird dies doch noch ein sehr langer

Prozess sein, da sie nicht mit den klimatischen Be­

dingungen der Freiflächen zurecht kommt. Des­

halb konzentriert sich die Buchenverjüngung zur

Zeit vor allem auf bergmischwaldnahe Bereiche,

in denen überlebende Altbuchen die Klimaex­

treme abmildern. Auch die Ausbreitung der Gräser

auf den Freiflächen, die meist mit hohen Mäuse­

dichten einhergeht, ist einem Anstieg des Rotbu­

chenanteils abträglich, da vermutlich viele Buch­

eckern gefressen und auch die Rinde von Verjün­

gungspflanzen abgenagt werden, was zu hohen

Ausfällen führen kann. Die Rotbuche als Schat­

tenbaumart, die ein ausgeglichenes WaIdinnen­

klima benötigt, könnte erst dann weiter in den

Bergfichtenwald vordringen, wenn sich ein Vor­

wald aus Vogelbeere und/oder locker stehenden

Fichten bilden würde.

Andere Baumarten kommen in den Hochlagen des

Inneren Bayerischen Waldes mit nur wenigen In­

dividuen vor und spielen bisher keine Rolle im

Wiederbewaldungsprozess. Dies hängt auch mit

der Tatsache zusammen, dass die Pionier­

baumarten sich vor allem dort verjüngen, wo der

mineralische Rohboden freigelegt ist (LAESSIG und

SCHOENENBERGER 1993, HOMANN und ENGELS 1991).

Solche Kleinstrukturen treten allerdings nach

Borkenkäferbefall, im Gegensatz zur Situation

nach Windwürfen, kaum auf.

Die Entwicklung nach dem großflächigenAbster­

ben des Altbestandes verläuft somit nicht gemäß

dem Modell der sekundären Sukzession, d. h.dass

sich zunächst ein Anfangs- oderVorwaid aus Pio­

nierbaumarten entwickelt, der dann von der

Klimaxbaumart unterwandert wird (Übergangs­

waid) und sich anschließend zum Schlusswald

entwickelt (LEIBUNDGUT 1978, KORPEL 1993, ZUKRIGL

1963). Die in der Verjüngungsschicht des Altbe­

standes vorhandenen Vogelbeeren wachsen den

Fichten zwar voraus, stehen aber meist so weit

auseinander oder fehlen auf großen Flächen, so

dass man nicht von Vorwald sprechen kann.

Ein eher dem Modell der sekundären Sukzession

entsprechender Ablauf könnte sich eventuell auf

den für die Fichte verjüngungsökologisch ungün­

stigen Standorten, also vor allem den vergrasten

Bereichen ergeben, denn hier ist zunächst nur die

Vogelbeere in der Lage zu keimen und zu wach­

sen. Im Laufe der Zeit wird sie vermutlich selbst

großflächige Graspartien besiedeln. Der vermin­

derte Lichteinfall unter dem Schirm der Vogel­

beere, verbunden mit alljährlichem Laubabwurf,

könnte allmählich zum Zurückdrängen der Gräser

führen und ein Ansamen der Fichte ermöglichen.

Diese Vogelbeervorwälder böten dann besonders

gute Bedingungen für die Entwicklung der Fich­

tenverjüngung. Darüber hinaus trägt die Vogel­

beere auf Grund ihrer besonders kalzium- und

phosphatreichen Streu zu einer Steigerung der

biologischen Aktivität im Boden und hier insbe­

sondere im Auflagehumus bei (LEDER und PETRAK

2000). Bisher konnte die Bildung solcher Vor­

wälderjedoch noch nicht beobachtet werden.

149


Abb.61

Die Verteilung der

günstigen Kleinstrukturen

führt dazu, dass die Fichten,

oft als kleine Trupps

im Verband aufwachsen

150

Nach SCHurn et al. (1992) sind Pionierbaumarten

die ersten, die eine nicht (mehr) mit Wald bedeck­

te Fläche besiedeln. Sie produzieren eine große

Menge leichter, vom Wind transportierter Samen

und sind relativ unempfindlich gegen Spätfröste,

starke Einstrahlung, Dürre und Wind. Sowohl

Fichte als auch Vogelbeere entsprechen in weiten

Teilen dieser Definition. Allerdings fehlt bei der

Fichte die Dürreres.istenz und bei der Vogelbeere

werden die Samen nicht vom Wind, sondern über

Zoochorie verbreitet. Zudem scheint sie schatten­

toleranter als die Fichte (KORPEL 1995).

Die beschriebenen Sukzessionsverläufe stimmen

also nur bedingt mit den Modellvorstellungen der

sekundären Sukzession überein, weil es im Berg­

fichtenwald - abgesehen von den geringen Antei­

len Rotbuche - keine exakte Trennung zwischen

Pionier- und Klimax-, zwischen Licht- und

Schattenbaumarten gibt. Die Fichte nimmt in

diesem System eine "Zwitterrolle" ein, sie ist

gleichzeitig Pionier- und "Klimaxbaumart". Die

Vogelbeere bildet auf dem überwiegenden Teil der

Fläche keinen klassischen Vorwald aus, sondern

ist nur Begleiter der Fichte, was letztendlich dazu

führt, dass die klassischen Sukzessionsmodelle

hier nicht greifen. Die Entwicklungsdynamik des

Ökosystems wird vermutlich auch in Zukunft ganz

entscheidend von der Fichte bestimmt, auch, weil

die Vogelbeere nur in etwa die halbe Lebensdauer

der Fichte besitzt (KORPEL 1995).

Verteilung und Veränderungen der Kleinstruktu­

ren steuern in ganz entscheidendem Maß die Ver­

teilung der Waldverjüngung und sind Grund für

ihr geklumptes Auftreten. Die Verjüngung kon­

zentriert sich auf den oben beschriebenen güns­

tigen Standorten. Dort wurden bis zu 16 Pflanzen

größer 10 cm pro Quadratmeter gefunden, wäh­

rend die Grasteppiche in direkter Nachbarschaft

fast verjüngungsfrei sind. Die kleinen Trupps und

Rotten werden deshalb im Verband aufwachsen,

wo sie sich gegenseitig stützen und eine "Kampf­

gemeinschaft" bilden, die innerhalb kurzer Zeit

über ein eigenes Innenklima verfügen wird und

die Konkurrenzvegetation ausdunkelt.

Obwohl der Mensch nicht mehr direkt in die Ver­

jüngungsprozesse eingreift, werden sie noch in

erheblichem Umfang durch die Waldbehandlung

vor 1970 determiniert. Bestände, die damals sehr

vorratsreich waren, weisen heute eine geringere

Verjüngungsdichte auf, ehemalige Verjüngungs­

und Jugendstadien eine höhere. Auch wenn für

die Verjüngungsdichte der 1996 gekeimten Pflan­

zen kein Zusammenhang zu den 1991 vorgefun­

denen Beständen mehr besteht, bleibt ein Zusam­

menhang im kleineren Maßstabsbereich beste­

hen. "Hot Spots" der Verjüngung sind nämlich

nach wie vor alte vermoderte Stöcke und die Be­

reiche um die abgestorbenen Bäume. Die Vertei­

lung dieser Kleinstrukturen wurde aber zu einem

erheblichen Teil durch die im Hochwald wirken­

den Forstleute bestimmt. Klassische Rannenver­

jüngung auf liegenden Stämmen, die diese Deter­

minierung durchbrechen könnte, kommt bisher

nur in geringem Umfang vor. Es wird also zumin­

dest noch eine Waldgeneration dauern, bis der

Wald in den Hochlagen als vollkommen "wild" be­

zeichnet werden kann und das Erbe der Bewirt­

schaftung abgeschüttelt hat.


Abb.64

Im Bereich des Rachelmassivs

sind weite Flächen

mit Gräsern bedeckt,

die Waldverjüngung

konzentriert sich hier v. a.

auf die Kleinstrukturen

Baumkontakt und

Moderholz.

152

Der Leittriebverbiss bewegt sich auf einem sehr

niedrigen Niveau. Nur bei der beim Wild belieb­

ten Vogelbeere spielt er eine Rolle. Obwohl· dort

der Verbiss in den letzten Jahren stark zurück ge­

gangen ist, muss er doch in den nächsten Jahren

genau beobachtet werden. Ein Problem liegt

nämlich darin, dass es sich bei der Vogelbeere in

den Hochlagen vor allem um Sommerverbiss han­

delt, der sich im Laufe des Sommerhalbjahres

aufsummiert. Folglich wird die Höhe des Leit­

triebverbisses entscheidend vom Aufnahmezeit­

punkt beeinflusst: Je später im Sommer gemessen

wird, desto höher dürfte der Leittriebverbiss aus­

fallen. Da die Inventuren meist im Frühsommer

durchgeführt werden, wird der Leittriebverbiss

möglicherweise unterschätzt. Es wird vermutet,

dass sich durch das Zusammenbrechen der Alt­

bäume im Laufe der Zeit ein Verhau bildet, der die

Raumnutzung des Schalenwildes beeinträchtigt

und damit zu einer kleinräumlich differenzierten

Verbisssituation führt. Detailstudien sollen

genaueren Aufschluss über diesen Prozess geben.

Da sich der Begriff Schäden eigentlich auf wirt­

schaftliche Verluste bezieht und deshalb sehr ne­

gativ besetzt ist, sollte man ihn in Nationalparken,

in denen keine wirtschaftsbedingten Nutzungen

erfolgen, nicht verwenden. Denn in natürlichen

Systemen gibt es keine Schäden im eigentlichen

Sinn. Es handelt sich vielmehr um Interaktionen

von Lebewesen mit ihrer belebten und unbelebten

Umwelt, die neutral bewertet werden müssen. Als

natürliche Selektionsmechanismen haben sie eine

entscheidende Bedeutung im Evolutionsprozess.

Zu Schäden werden sie erst, wenn menschliche

Interessen, wie z. B. Minimierung von Kosten für

die Waldverjüngung, beeinträchtigt werden. Lei­

der findet sich im deutschen Sprachraum kein Be­

griff, mit dem man das Wort "Schäden" zufrieden­

steilend ersetzen könnte.


6.6 StörungsregiIne

hochInontaner WaldforInationen

Abb. 65

Boreale Wälder,

wie hier im Norden

Mihnesotas,

haben eine Vielzahl

von Gemeinsamkeiten

mit den Nadelwäldern

der Gebirge.

154

Nach Ono (1994) gehören die Gebirgsnadelwäl­

der zu den subpolaren und hochmontanen Wald­

formationen. Damit sind sie eng mit den borealen

Nadelwäldern verwandt, mit denen sie eine Viel­

zahl von Charakteristika teilen. Dazu zählen unter

anderem eine ausgeprägte Saisonalität und eine

kurze Vegetationszeit mit niedrigen Durch­

schnittstemperaturen, stark saure Böden mit

geringer Nährstoffanlieferung, eine sehr lang­

same Streuzersetzung und damit verbunden eine

mächtige Humusauflage. Sowohl die Gebirgsna­

delwälder als auch die borealen Wälder sind ar­

tenarm und zeichnen sich meist durch eine üppige

Bodenvegetation aus. Unterschiede ergeben sich

lediglich hinsichtlich höherer Niederschläge, ei­

ner höheren Schneedecke sowie größerer Phyto­

masse und Baumhöhen bei den Gebirgsnadelwäl­

dern, was allerdings auch stark von der jeweiligen

Meereshöhe abhängig ist. Insofern können einige

Analogien zwischen den borealen Nadelwäldern

und den Fichtenhochlagenwäldern hinsichtlich

walddynamischer Prozesse hergestellt werden.

Nach KORPEL (1995) neigen die Urwälder der Fich­

tenstufe spätestens ab der Optimalphase zum

Gleichschluss. Auf Grund einer geringeren Le­

benserwartung und Wuchsleistung spielt die Vo­

gelbeere in dieser Phase der Waldentwicklung

keine große Rolle mehr, sie wird durch die Fichte

verdrängt. Im weiteren Wachstumsverlauf redu­

ziert sich die Kronenlänge der Fichten, was die

Labilität der Bestände erhöht. Dies führt im

Allgemeinen zu einem schnellen Verlauf der Zer­

fallsphase (KORPEL 1995). Auch SCHMln-VOGT

(1985) weist auf die physikalische Instabilität bo­

realer Wälder hin. Deshalb neigen diese ein­

schichtigen Bestände, wenn sie sich über große

Flächen erstrecken, wie dies im Untersuchungs­

gebiet der Fall war, auch zu großflächigen

"Schadereignissen" (On et al. 1997) in Folge von

Störungen. Deshalb bezeichnet die nordamerika­

nische Literatur die borealen Wälder auch als Dis­

turbance forests (Ono 1994), also durch Störun­

gen geprägte Waldökosysteme.


Wichtigster Störungstyp im borealen Wald sind

Brände, die sich in den kontinental geprägten Ge­

bieten während ausgeprägter Hochdruckwetter­

lagen entfachen können. Die Rotationszyklen von

Flächenbränden liegen im trockenen Westen Ka­

nadas und in Alaska zwischen 50 und 200 Jahren.

In Ostkanada und in den subalpinen Wäldern der

nördlichen Rocky Mountains betragen sie 400

Jahre und mehr (SCHMIDT-VOGT 1985). Die Feuer in

der borealen Zone haben z. T. eine gewaltige Aus­

dehnung, so brennen im borealen Eurasien in je­

dem Jahr zwei bis drei Millionen Hektar, in Ex­

tremjahren wie 1987 sogar bis zu zehn Millionen

Hektar. Für die borealen Bereiche Nordamerikas

beträgt der Jahresdurchschnitt ein bis fünf Millio­

nen Hektar, in Extremjahren bis 7,4 Millionen

Hektar (ANONYMUS 1995). Die Flächengrößen kön­

nen bis zu 400 km' , im Extremfall bis zu 5.000 km'

groß sein (SCHERZlNGER 1996). Dieser Störungstyp

spielt jedoch in den eher maritim geprägten Fich­

tenwäldern West- und Mitteleuropas keine große

Rolle. Es ist allerdings belegt, dass auch im Inne­

ren Bayerischen Wald Brände auftreten können.

So wird im Heimatbuch der Waldstadt Zwiesel

(FRIEDEL 1954) über "zwei große Waldbrände in

den Eisensteiner Hochwaldungen, die großen

Schaden anrichteten" berichtet. Auch 1782 "war

ein so heißer Sommer C .. )' dass die dürren Wälder

von selbst in Brand gerieten". Ob die Wälder tat­

sächlich von selbst in Brand gerieten, oder ob hier

menschliche Unachtsamkeit die Ursache war,

lässt sich leider nicht mehr nachprüfen.

Auf Grund der hohen Windgeschwindigkeiten im

Gebirge sind die Fichtenwälder dort stärker von

Windwurf- und -bruch betroffen als die borealen

Wälder. So wurde der Innere Bayerische Wald seit

Beginn des letzten Jahrhunderts 80-mal von

schweren Stürmen getroffen (FISCHER et al. 1990).

Die größten Windwurfereignisse traten infolge

der Stürme von 1868/70 mit 810 ha, 1929 mit

900 ha' und 1983/84 mit 173 ha auf. Auch ROTI-

Windwurf und Käferbefall konnten nicht differenziert werden.

MANN (1986) berichtet, dass in Deutschland im

Durchschnitt alle zwei Jahre Stürme mit Windge­

schwindigkeiten von über 100 km/h, alle drei bis

fünf Jahre Orkane mit Windstärke 11 und etwa

alle 30Jahre gewaltige Orkane auftreten.

Lawinen- und Murenabgänge können in Gebirgs­

nadelwäldern erhebliche Flächen betreffen. Im

Bayerischen Wald und in den borealen Nadelwäl­

dern spielen sie aufgrund der geringen Hangnei­

gung und dem Fehlen einer alpinen Stufe keine

Rolle.

In Kombination mit Windwürfen, aber auch aus­

gelöst durch günstige Witterungsbedingungen

oder durch länger anhaltende Trockenperioden

spielen Insektenmassenvermehrungen eine wich­

tige Rolle im Störungsregime von Wäldern. Auch

sie können gewaltige Ausmaße annehmen. Insbe­

sondere nach Windwürfen führt Buchdruckerbe­

fall rasch zu großen "Schadholzanfällen". So wur­

den nach den Stürmen "Vivian" und "Wiebke"

1990 alleine in Bayern 5,1 Mio. Festmeter Borken­

käferholz eingeschlagen. Auch im Nationalpark­

gebiet entstanden nach Sturmereignissen 1870 -

1876 1.215 ha ,1929900 ha' und 1984 - 1992

227 ha Kahl- bzw. Totholzflächen in Folge von

Abb.66

Feuer spielen

im Entwicklungszyklus

kontinental geprägter

Nadelwälder

eine wichtige Rolle.

155


Abb. 67

Val/masten bei der Fichte

im Bayerischen Wald

seit 1950.

156

Buchdruckerbefall. Die Analyse der Insektenschä­

den zwischen den Jahren 1853 und 1908 von BAR­

THELMESS (1972) zeigt ebenfalls, in welchem Aus­

maß Insekten den Waldaufbau verändern können:

Borkenkäfer

Nonne (Lymantria monacha)

14,0 Mio. Efm,

10,0 Mio. Efm,

Kiefernspanner (Bupalus pinarius) 2,8 Mio. Efm,

Kiefernspinner (Dendrolimus pim) 2,0 Mio. Efm.

In borealen Wäldern Nordamerikas treten darüber

hinaus in großem Umfang Große Lärchenblatt­

wespe (Pristiphora erichsom). "Willow leaf

botchiminer" (Micrurapteryx salicifolliela) und

"Large Aspen Tortrix" (Choristoneura conflictana)

auf.

Bei den aufgeführten Störungstypen handelt es

sich um sogenannte inhärente Störungen, "da die

Schlüsselorganismen des Systems an die Wirkung

der Störung angepasst sind" (BOEHMER 1997) und

infolgedessen das Ökosystem eine große Elastizi­

tät besitzt. So zeigt die Entwicklung auf den vom

Borkenkäfer zum Absterben gebrachten Flächen,

dass sowohl Vogelbeere als auch Fichte bestens

an diese Prozesse angepasst sind. Die Vogelbeere,

die nicht vom Buchdrucker befallen werden kann,

"lässt" ihre Samen mit Hilfe von Tieren weiter ver­

breiten, fruktifiziert sehr früh und ist an die extre­

men Witterungsbedingungen auf Freiflächen an­

gepaßt. Gleiches gilt für die Fichte, eine typische

Baumart des borealen Waldes. Sie besitzt flugfä­

hige Samen, die ihr helfen, selbst große Stö­

rungsflächen wieder zu besiedeln, so konnten

LAESSIG et al. (1995) in der Schweiz bei einer Voll­

mast noch in 1000 m Entfernung vom nächsten

Bestand zehn Fichtensamen pro Quadratmeter

nachweisen. Darüber hinaus ist die Fichte in der

Lage, selbst auf dicksten Rohhumusauflagen zu

keimen, ist frosthart und kommt gut mit dem Frei­

flächenklima zu Rande.

Erfolgskritisch für die Besiedlung der Flächen ist

allerdings die teilweise sehr niedrige Blühfrequenz

der Bäume. So berichtet BUELOW (1964) von dem

seltenen Ereignis Voll- und Sprengmast, das im

Bayerischen Wald nur zweimal in einem Men­

schenleben eintritt. In den Gebirgswäldern der

Schweiz rechnet man bei der Fichte etwa alle fünf

Jahre mit einer Vollmast (OTT et al. 1997). Auch

wenn in den letzten Jahren ein gehäuftes Auftre­

ten von Masten im Bayerischen Wald beobachtet

werden konnte, hat die Fruktifikationshäufigkeit

einen wichtigen Einfluss auf die Geschwindigkeit

der Wiederbewaldung einer Störfläche.

Hätten die Bäume nicht 1995 geblüht, sondern

vielleicht erst 1998, wäre die Sukzession vermut­

lich ganz anders verlaufen. Die in den Ausgangs­

beständen vorhandene Verjüngung hätte dann

zwar genauso weiter wachsen können, der Eintrag

von Samen auf die Flächen wäre aber sehr viel ge­

ringer gewesen, da 1998 bereits weite Teile der

1950 1960 1970 •••

1980 1990

l I

I

2000 I

i

Hochlagenwälder abgestorben und samentragen­

de Altbäume in den zentralen Bereichen kaum

mehr vorhanden waren. Hätten die Bäume vor Be­

ginn der Absterbewelle geblüht, wären die meis­

ten Keimlinge in den dunklen und kalten Altbe­

ständen abgestorben, wie dies nach den Masten

1988 und 1992 beobachtet wurde. Auch die ge­

ringen Verjüngungszahlen im Rachelbereich kön­

nen dadurch begründet werden, dass die Bestän­

de während der Mast 1995 bzw. dem Keimen der

Jungfichten im Folgejahr noch weitestgehend ge­

schlossen waren und deshalb den Keimlingen nur

ungünstige Bedingungen boten. Zusätzlich er­

schwert die stärkere Vergrasung der Gneisböden

die Etablierung der Waldverjüngung.


Demnach ist die Entstehung und auch das spätere

Erscheinungsbild des Waldes weitgehend vom

Zufall abhängig. Aber ist es wirklich nur der Zufall,

der die Waldentwicklung steuert? Die Blüte der

Fichten und die explosionsartige Vermehrung der

Buchdrucker scheinen eng miteinander verbun­

den. Günstige Bedingungen für die Populations­

entwicklung des Buchdruckers sind gleichzeitig

auch günstige Bedingungen für die Anlage und

Entwicklung der Fichtenblüten. Wenn die Nähr­

stoffdepots der Bäume in Folge von warmen Jah­

ren mit ausreichender Wasserversorgung (ROHM­

EDER 1972) aufgefüllt sind, wird die Blüte der

Fichte durch hohe Temperaturen und Sonnenein­

strahlung Ende Juni, Anfang Juli, dem Zeitfenster,

in dem die weiblichen Blüten angelegt werden,

stimuliert. Im darauffolgenden Jahr blühen die

Bäume. Für die weitere Entwicklung der Zapfen ist

eine trocken-warme Witterung günstig (SCHMIDT­

VOGT 1991), denn in kalten Sommern können trotz

Vollmast keine reifen Samen ausgebildet werden

(OTT et al. 1997). BEUDERT (pers. Mitteilung) konnte

die Bedeutung des Witterungsverlaufes im Ju­

ni/Juli des Vorjahres für die Blüte der Fichte 1988,

1992 und 1995 im Bayerischen Wald bestätigen.

Auch die Käferpopulation braucht warme, trocke­

ne Jahre, um sich zu einer Massenvermehrung

aufschaukeln zu können. Von Bedeutung ist vor

allem ein warmes Frühjahr, da die Käfer erst zum

Schwärmflug ansetzen, wenn die Lufttemperatur

18 - 20°C überschreitet. Insofern ist es nicht

erstaunlich, dass die Blüte 1995 zum "richtigen"

Zeitpunkt stattfand, denn gute Käferjahre sind

meist auch gute Jahre für die Blüte der Fichte.

Ein weiteres Indiz für die wechselseitige Anpas­

sung von Buchdrucker und Fichte liegt in der Tat­

sache, dass die Mannbarkeit (Beginn des Samen­

tragens) der Fichte im Alter zwischen 30 und 40

Jahren im Freistand und zwischen 50 und 60 Jah­

ren im Bestand erreicht wird (ROHMEDER 1972) und

gleichzeitig auch der Buchdrucker bis zu 70 Jahre

alte Bestände nur bei sehr hohen Populations­

dichten und Bestände jünger als 50 Jahre (fast) gar

nicht befällt (BECKER und SCHROETER 2000). Durch

diese "Abstimmung" ist es möglich, dass sich die

Fichte ansamt, bevor sie durch den Buchdrucker

zum Absterben gebracht werden kann.

Eine fortwährende koevolutive Interaktion zwi­

schen den gegnerischen Arten Buchdrucker und

Fichte hat somit eine komplexe Assoziation zwi­

schen beiden Arten geschaffen, die deren Fortbe­

stand sichert (COCKBURN 1995).

Abb. 68

Ein ausreichendes

Wärmeangebot

ist von großer Bedeutung

für die Entwicklung

der Fichtenkeimlinge.

Abb.69

Blühende Fichte.

157


6.7 Was bleibt

Abb.70

Bei Großbränden,

wie hier im Yello wstone

Nationalpark, können auch

größere Nadelbaumbestände

über leben,

diese befinden sich dann

meist in der Nähe von

Gewässern.

158

VOIn alten Wald?

Mit Hilfe der Interpretation von Luftbildern und

unter Berücksichtigung terrestrischer Erhebun­

gen konnte festgestellt werden, dass praktisch

alle Fichtenaltbestände im Untersuchungsgebiet

(1.174 ha) abgestorben sind. Die Fichte tritt nur

noch bis zu einem Alter von 55 Jahren bestands­

bildend auf und selbst in diesen jungen Bestän­

den hat der enorme Befallsdruck aus den benach­

barten Altbeständen im Übergangsbereich zu Ab­

sterbeprozessen geführt. Darüber hinaus haben

die meisten Laubbäume die Käferentwicklung

überlebt. Geringe Abgänge gibt es bei ihnen nur

durch Windwurf und mechanische Schäden nach

dem Absterben und Umbrechen der benachbarten

Fichten.

Alte Fichten haben nur als Einzelbäume und in

wenigen Fällen als Baumtrupps überlebt. Die

Gründe für das Überleben dieser Bäume sind nicht

genau bekannt. Jedoch reproduzieren Testläufe

eines Simulationsmodells zur Buchdruckerdisper­

sion ebenfalls dieses Muster, was vermuten lässt,

dass stochastische Prozesse eine entscheidende

Rolle beim Überleben der alten Fichten spielen

(FAHSE und HEURICH in Vorbereitung). Allerdings

könnte auch individuenspezifischen Eigenschaf­

ten eine Bedeutung zukommen. Morphologisch

lassen sich zwar keine Unterschiede zwischen be­

fallenen und nicht befallenen Bäumen erkennen,

möglicherweise können aber genetische Analysen

hier zu neuen Kenntnissen führen .

Die in den borealen Wäldern häufig auftretenden

Brände haben sehr ähnliche Muster zur Folge, wie

der Buchdruckerfraß im Bayerischen Wald. Sie

verursachen ebenfalls ein flächenhaftes Abster­

ben der Altbestände. Ähnlich wie nach Buchdru­

ckerbefall bleiben auch nach Bränden Reste des

alten Waldes erhalten. Deren Anteil beträgt zwi­

schen 3 und 15 % der gesamten Brandfläche. Je

größer die Brandfläche, desto größer ist auch der

Anteil dieser Bestandesreste. Ganz im Gegensatz

zur Buchdruckerkalamität bleiben nach Bränden

auch Altbestände erhalten, vor allem in der Nähe

von Gewässern. Die Fläche dieser Bestandesreste

ist immer kleiner als 10 ha, 50 % sind sogar kleiner

als 2 ha. Der größte Bestand, der den Buchdru­

ckerbefall überdauerte, hat eine Fläche von 14,3

ha, die durchschnittliche Flächengröße liegt aller­

dings nur bei 0,9 ha, 50 % der Flächen sind sogar

kleiner als 0,3 ha. Auch Einzelbäume überleben

Brände. Ihre Anzahl beträgt jedoch im Durch­

schnitt nur 0,75 je Hektar und ist damit etwas

geringer als der im Untersuchungsgebiet be­

obachtete Wert von fast zwei Individuen je

Hektar, die den Buchdruckerbefall überleben (DE­

LONG und TANNER (1996), EBERHART und WOOD­

WARD (1987) zit. in DELONG und KESSLER (1999)).


Nur sehr heftige Stürme wie Orkane oder Hurri­

kans führen zur großflächigen Zerstörung der Be­

stände. "Gewöhnliche" Stürme reißen nur Lücken

oder Schneisen in die Walddecke, meist sind nur

Altbestände auf exponierten oder instabilen

Standorten betroffen. Die durchschnittliche Flä­

chengröße der Windwürfe in Folge der Gewitter­

stürme von 1983/84 im Nationalparkgebiet lag

bei ca. 0,5 ha, die größte Fläche hatte eine Aus­

dehnung von 5,3 ha. Im Vergleich dazu betrug die

durchschnittliche Schadensfläche der Stürme

Vivian und Wiebke 1990 in der Schweiz 1 ha und

in Bayern 1,7 ha, die größte Fläche in der Schweiz

maß 125 ha (KOENIG et al. 1995, HOLENSTEIN 1994).

Bei Windwurfereignissen sind also nicht die Be­

standesreste die Inseln, sondern die Windwurf­

flächen selbst.

Die überlebenden Bestandesreste spielen eine

wichtige Rolle als Keimzellen für die Wiederbe­

siedlung der Störungsflächen. Auf Grund dieser

Bedeutung spricht man in diesem Zusammen­

hang vom "biologischen Erbe" (FRANKLIN 1994),

welches in den Bestandesresten erhalten wird.

Welche Rolle die den Buchdruckerbefall überle­

benden Bestände für die Tierwelt haben, ist noch

weitgehend unbekannt. Zufällige Beobachtungen

deuten jedoch darauf hin, dass sich in den Be­

reichen, in denen Bestandesreste überlebt haben,

mehr Waldameisenkolonien und auch mehr Hin­

weise auf die Anwesenheit von Auerhühnern

(Tetrao urogallus) gefunden wurden.

Für die Waldverjüngung kann die Bedeutung der

überlebenden Bestände und Einzelbäume mit Hil­

fe einer GIS-Analyse unter den folgenden Annah­

men abgeschätzt werden: Nach BRANG (in BAYERI­

SCHE LANDESANSTALT FÜR WALD UND FORSTWIRTSCHAFT

1998) erfolgt ein nennenswerter Eintrag von

Fichtensamen nur bis in etwa 100 m vom Bestan­

desrand. Auch KOHLERMANN (zit. in ROHMEDER

1972) kommt nach Untersuchungen mit Samen­

fangkästen zu dem Ergebnis, dass bis in doppelter

Baumlänge noch 50 % und in vierfacher Baum­

länge noch 10 % der Samendichte des Bestan­

desinneren erreicht wird. Das entspricht nach

SIEGL und MESSER (beide zit. in ROHMEDER 1972) ca.

1.000 bzw. 200 Samen je Quadratmeter. Da für

die Samenverbreitung ausgehend von EinzeIbäu­

men keine Quellen vorliegen, wird unterstellt,

dass hier eine ausreichende Samendichte nur bis

in 50 m Entfernung erreicht wird. Legt man nun

um jeden im Untersuchungsgebiet noch vorhan­

denen Bestand eine Zone von 100 m und um jeden

noch vorhandenen Einzelbaum eine Zone von

50 m, ergibt sich eine Flächenabdeckung von fast

66 0/0. Allerdings sind die Restbestände und die

Einzelbäume nicht gleichmäßig über das Unter-

Abb. 71

Je heterogener

die Waldstrukturen sind,

desto größer

ist die Wahrscheinlichkeit,

dass alte Fichten

Buchdruckermassenvermehrung

überleben,

die Freiflächen im

Hintergrund entstanden

durch Borkenkäferbekämpfung.

159


161 (Abb. 72)


neus) dominiert. In vergrasten Partien konnte im

Gegensatz zum geschlossenen Wald auch die Erd­

maus (Microtus agrestis) nachgewiesen werden

(HUBER 2000). Das Vorkommen weiterer Arten

beschränkte sich auf Einzelexemplare von Hasel­

maus (Muscardinus avellanarius), Siebenschläfer

(Glis glis) und Zwergspitzmaus (Sorex minutus).

Im Gegensatz dazu wirkt sich das großflächige

Absterben der Altbäume eher negativ auf die

vorkommenden Ameisenarten aus. So konnte im

Rahmen der Inventur ein erheblicher Rückgang

der Nesterzahl und Neststandorte der Waldamei­

sen nachgewiesen werden, wofür im Wesentli­

chen zwei Gründe verantwortlich sind: Ein be­

deutender Nahrungsbestandteil der Waldameisen

sind Blattläuse (Aphidina). die vor allem in den

Fichtenkronen leben. WELLENSTEIN (2000) gibt an,

dass die Nahrung der Waldameisen zu 62 % aus

Honigtau von Blattläusen besteht. Nach dem Ab­

sterben der Fichten fällt dieser Nahrungsbe­

standteil fast vollständig aus. Nur wenige Läuse,

die auf Gräsern und krautigen Pflanzen leben,

verbleiben dann als Honigtau- Produzenten. Die

durch die zunehmende Belichtung ausgelöste

Ausbreitung von Gräsern gefährdet die Nest­

standorte der Ameisen. Werden sie überwuchert,

sind die Ameisen nicht mehr in der Lage, das

spezifische Mikroklima unter der Nestkuppel zu

erhalten und müssen das Nest verlassen. Zu­

sätzlich beeinträchtigt ein dichter Pflanzen­

wuchs in unmittelbarer Nestumgebung das Aus­

laufverhalten der Arbeiterinnen (TRAVAN und

SCHMIDT 1994). Auch BRUNNSCHWEIGER (2000)

konnte eine Schwächung der Kolonien auf Bor­

kenkäferflächen beobachten, was sich in einem

verminderten Ein- und Auslaufverhalten vermut­

lich in Folge der hohen Einstrahlung dokumen­

tierte. Insgesamt lag die Zahl der Ameisenarten

auf abgestorbenen Flächen (5) weit unter der

Artenzahl von intaktem Wald (9). Auch die Anzahl

der gefundenen Nester war mit fünf auf den Bor-

kenkäferflächen weit geringer als auf den noch

lebenden Beständen, wo 16 Ameisennester auf

1.125 m' großen Probeflächen nachgewiesen

werden konnten. Im Gegensatz dazu konnte in der

Hanglage weder eine deutliche Artenverarmung

noch ein Rückgang der Nestanzahl beobachtet

werden (BRUNNSCHWEIGER 2000).

Sehr gute Informationen liegen über die Reaktio­

nen der Vogelwelt auf die Lebensraumverände­

rungen vor. Allerdings stammen die Beobachtun­

gen von einer Dauerbeobachtungsfläche am Gro­

ßen Spitzberg, die zum überwiegenden Teil der

oberen Hanglage zuzurechnen ist und durch ei­

nen großen Windwurf dominiert wird. Seit dem

Beginn der Untersuchungen 1989 hat sich die Ge­

samtartenzahl von 48 auf 73 erhöht. Ganz im Ge­

gensatz zum abrupten Absterben der WaIdbe­

stände verlief diese Entwicklung bei den Vögeln

eher kontinuierlich. Die Zunahme der Arten er­

folgte in erster Linie bei den Singvögeln und hier

vor allem bei den Zugvögeln. Auch die Siedlungs­

dichte der Vögel nahm im Laufe der Jahre zu, nur

unterbrochen von Bestandseinbrüchen unmittel­

bar nach dem Absterben der Altbestände, was

darauf zurückgeführt wird, dass die Totholzbe­

stände ohne Bodenvegetation für viele Vogel-

Abb.75

Unter den Spechtarten

ist der Buntspecht die

einzige, die nachhaltig

von den Lebensraumveränderungen

profitieren konnte.

163


Abb.76

Die Heckenbraunelle

gehört, wie auch andere

Arten der Parklandschaften

zu den Gewinnern

der Entwicklung nach dem

Borkenkäferbefall.

164

arten sehr unattraktiv sind. Auch hier sind es die

Zugvögel, die vor allem zu diesem Anstieg beige­

tragen haben. Im Gegensatz dazu nahm die Abun­

danz der Standvögel ab (SCHERZlNGER 1999).

Unter den Verlierern der Lebensraumverände­

rungen befinden sich die Arten des Kronenraumes

und Samenfresser, wie Fichtenkreuzschnabel

(Loxia curvirostra) und Goldhähnchen (Regulus

regulus), Tannen- (Parus ater) und Haubenmeise

(Parus cristatus) , sowie Erlenzeisig (Spinus spi­

nus) und Gimpel (Pyrrhula phyrrula). Gewinner

sind die Arten der Parklandschaft und Waldsteppe

wie Heckenbraunelle (PruneIla modularis), Kohl­

meise (Parus major). Grasmücken (Sylvia spec.) ,

Laubsänger (Phylloseopus spec.), Amsel (Turdus

merula) und Gartenrotschwanz (Phoenicurus

phoenicurus) (SCHERZlNGER 1999).

Die Dichte von Dreizehenspecht (Picoides tridac­

tylus) und Schwarzspecht (Dryocopus martius)

stieg während des Buchdruckerbefalls stark an,

konnte sich in Folge jedoch trotz des hohen Tot­

holzangebotes nicht auf diesem hohen Niveau

halten und sank wieder bis auf die Ausgangswerte

ab. Nur der Buntspecht (Dendrocopos major) pro­

fitierte nachhaltig von der Lebensraumumge-

staltung und konnte seine Siedlungsdichte ge­

genüber dem Referenzjahr 1982 um den Faktor 7

erhöhen (SCHERZlNGER 1998).

Ganz anders stellt sich die Situation im Winter

dar, denn dann macht sich der Verlust an Wet­

terschutz, an Insektenbeute und Baumsamen

stark bemerkbar: Im Gegensatz zum Sommer­

halbjahr sinkt die Artenzahl im Winter während

des ganzen Beobachtungszeitraumes kontinuier­

lich ab. Auch die Siedlungsdichten sinken bei allen

Arten ab, im Winter gibt es keine Gewinner. Ins­

besondere für die Standvögel ergeben sich aus der

in Sommer und Winter stark unterschiedlichen

Lebensraumqualität Probleme. Während im Som­

mer der Tisch reichlich gedeckt ist, gibt es im Win­

ter weder Deckung noch Nahrung. Als Beispiel für

eine solche Art kann das Auerhuhn dienen. Wäh­

rend des Sommers sind die bodennahen Tempera­

turen auf den Freiflächen höher als in den kühl­

schattigen Wäldern, das reiche Blütenangebot

und die stärker fruchtende Heidelbeere tragen zu

günstigeren Bedingungen bei der Kükenaufzucht

bei (SCHERZlNGER 1995). Die Ausbreitung der

Gräser und der Rückgang der Waldameisen wir­

ken diesem Trend entgegen. Im Winter müssen

sich die Auerhühnervermutlich aus den abgestor­

benen Bereichen zurückziehen, da sie keine De­

ckung vor der Witterung und vor Fressfeinden

(z. B. Habicht) finden können.

SCHERZlNGER (1995) unterscheidet bei den wald­

bewohnenden Tierarten drei Strategietypen. Da

sind zum einen die hochspezialisierten Arten des

Waldinnenklimas, klassische k-Strategen, die an

das konstante Lebensraummilieu alter Wälder

angepasst sind. Zur zweiten Gruppe gehören die

Arten der Störungsflächen, meist hochmobile Ge­

neralisten, die schnell auf Änderungen des Le­

bensraumes reagieren können, also die klassi­

schen r-Strategen. Bleiben als dritte Gruppe noch

die Arten, deren Habitatansprüche die ganze Pa-


lette der unterschiedlichen WaIdentwicklungs­

stadien, also auch Störungsflächen umfassen. Als

Gewinner nach der großflächigen Borkenkäferka­

lamität gehen vor allem die r-Strategen wie die

Mäuse, viele Insektenarten und Laubsängerarten

hervor. Die großen Verlierer sind die k-Strategen

des "Klimaxwaldes", ihr Lebensraum ging groß­

räumig verloren. Zu diesen Verlierern gehören

allen voran der Weißrückenspecht (Dendrocopos

leucotosl, aber auch Baummarder (Martes mar-

tes) und das Eichhörnchen (Sciurus vulgaris), die

in den vergangenen Jahren im Hochlagenwald

immer weniger beobachtet werden konnten. Aber

auch die Arten des Waldlückensystems haben

große Schwierigkeiten, die Situation zu meistern,

wie am Beispiel des Auerhuhns und der Wald­

ameisen deutlich wird.

Abb.77

Die stark unterschiedliche

Habitatqualität

im Sommer und Winter

erschwert dem Auerhuhn

eine kontinuierliche

Besiedelung der

abgestorbenen Flächen.

165


Ausmaß abgestorbener und geräumter Flächen

eine ähnliche Größenordnung erreicht haben. Da­

mit liegt die bisher erreichte Fläche aber noch

unter dem Wert, der für die Massenvermehrung

1870 - 1876 angegeben wird. Damals waren im

Bayerisch-Böhmischen Grenzgebirge rund

11.600 ha Kahlflächen entstanden (SCHERZlNGER

1996). Betrachtet man nur das alte Nationalpark­

gebiet, liegt die Fläche abgestorbener Fichtenalt­

bestände jedoch weit über dem für 1870 - 1876

angegebenen Wert von 2.025 ha (Windwurf und

Käferbefall).

Grund für ein sich änderndes Störungsregime

könnte die sich abzeichnende globale Klimaver­

änderung sein. So prognostizieren Klimamodelle

unter anderem eine größere Sturmfrequenz und

-heftigkeit, die Zunahme von Trockenperioden

und den Anstieg der Durchschnittstemperaturen.

Die Folge wären häufigere Windwurfereignisse,

größere Windwurfflächen, die Zunahme von

Brandfrequenz und deren durchschnittliche

Größe sowie häufigere und länger anhaltende In­

sekten kalamitäten, da die Aktivitäten von Insek­

ten entscheidend durch den Witterungsverlauf

beeinflusst werden (Ipcc 2001, BAYFORKLIM 1999,

HEURICH eta!. 2001). Einige Indizien deuten darauf

hin, dass sich das Klima bereits verändert; so hat

sich die globale Durchschnittstemperatur im 20.

Jahrhundert um 0,6 . Cerhöht (lpcc 2001). Die

sieben heißesten Jahre seit Beginn der Wetter­

aufzeichnungen lagen alle in den 80er und 90er

Jahren (ANONYMUS 1993). Auch die Aufzeichnun­

gen der Wetterstationen des Nationalparks be­

stätigen diesen Trend (JEHL 2001).

Abb.78

Stimmen die Prognosen

der Klimaforscher,

ist in Zukunft häufiger mit

Windwürfen zu rechnen.

167


7. Schlussfolgerungen

für das Nationalpark-Management

168

Die Bewältigung der Borkenkäfermassenvermeh­

rung stellt die Nationalparkverwaltung in meh­

rerlei Hinsicht vor große Herausforderungen. Ins­

besondere die verschiedenen, zum Teil konträr

verlaufenden Zielvorgaben sind schwierig zu ver­

einen. Da ist nicht nur der klassische Konflikt zwi­

schen der Erschließung des Gebietes mit Rad-,

Wander- und Reitwegen, Loipen, Erlebnissteigen

und Informationszentren für Erholung und Bil­

dung und den Naturschutzzielen, nein - bereits

innerhalb der Naturschutzziele selbst zeigt sich

das Dilemma, in dem sich das Nationalparkmana­

gement grundsätzlich befindet.

In einem Nationalpark soll sich die Natur nach

ihren eigenen Gesetzmäßigkeiten entwickeln

dürfen, ohne dass der Mensch bzw. die National­

parkverwaltung immer wieder steuernd eingreift.

Mit der Formel "Natur Natur sein lassen" wurde

diese Zielstellung des Naturschutzes in National­

parken treffend charakterisiert. Auf der anderen

Seite stehen die Forderungen zum Erhalt der

Biodiversität, also der Artenschutz. Obwohl von

der Internationalen Naturschutzunion beide Ziele

mehr oder weniger auf die gleiche Hierarchie­

ebene gestellt werden, kann der Artenschutz in

Nationalparken nur eine untergeordnete Rolle

spielen, die sich vor allem auf die Vervollständi­

gung der ursprünglichen Artenausstattung durch

Wiederansiedlungsprojekte beschränkt. Begrün­

det wird dies vor allem durch die Vermutung, dass

der Artenschutz praktisch im Kielwasser des

Prozessschutzes mit erfüllit werden kann. Dies

setzt aber voraus, dass ein Schutzgebiet alle ver­

schiedenen Entwicklungszyklen der zu schützen­

den Lebensgemeinschaften in geeigneten Propor­

tionen unter Berücksichtigung des natürlichen

Störungsregimes umfasst.

Wie soll man aber auf einen großflächigen, nahe­

zu kompletten Verlust der Altholzausstattung und

der daran gebunden Arten in einer ganzen Wald­

gesellschaft reagieren, wenn die Schutzgebiete -

wie oft in Mitteleuropa - relativ klein sind?

Soll man die Natur sich selbst überlassen und da­

mit Artenverluste in Kauf nehmen oder versuchen,

repräsentative Teile der Hochlagen durch Borken­

käferbekämpfung mit all ihren negativen Begleit­

erscheinungen zu schützen?

Wie viel Eingriff darf zum Schutz einer gefährde­

ten oder gar vom Aussterben bedrohten Art sein?

Die Entscheidung darf aber nicht auf die Frage

hinauslaufen, was mehr wert ist, der Erhalt von

Arten oder der "Schutz der natürlichen Prozesse".

Denn beides ist nur scheinbar getrennt, da die

Qualität der Prozesse von der Artenvielfalt ab­

hängt.

Darüber hinaus spielen wirtschaftliche und politi­

sche Zielsetzungen eine wichtige Rolle für die

Entscheidungsfindung. Zum einen gilt es, die an

den Nationalpark angrenzenden Wirtschafts­

wälder vor dem Übergreifen des Borkenkäfers zu

schützen. Ein klares Ziel, das durch die Anlage ei­

nes mindestens 500 m breiten Randbereiches, in

dem vom Buchdrucker befallene Bäume entnom­

men werden, erreicht werden konnte (HEURICH et

al. 2001). Zum anderen wurde in der National­

parkverordnung festgelegt, dass "in einem Zeit­

raum bis zum Jahr 2017 (. .. ) die Ausbreitung des

Borkenkäfers auf die Wälder der Hochlagen zwi­

schen Falkenstein und Rachel zu verhindern" ist.

Was zunächst ein Kompromiss zwischen Natio­

nalparkgegnern und -befürwortern ist, ist auf der

anderen Seite auch eine Lösung des Dilemmas

zwischen Prozess- und Artenschutz. Während im

alten Nationalparkgebiet die nicht gelenkte Ent­

wicklung bis auf die Einschränkung durch den

Randbereich ungehindert ablaufen kann, ver­

sucht man im Erweiterungsgebiet, die alten Berg­

fichtenwälder mitsamt ihrer Arteriausstattung zu

erhalten, was bisher sehr erfolgreich gelingt. Die­

ses Zonierungskonzept ist mittelfristig auch die

Voraussetzung dafür, dass die Arten des Wald­

innenklimas und Waldlückensystems das Rachel­

Lusen-Gebiet wieder besiedeln können.


Eine weitere wichtige Zielvorgabe für das Park­

management ist auch § 14(2) der National­

parkverordnung : "Soweit die natürliche WaIder­

neuerung flächig und längerfristig ausbleibt, soll

die Entwicklung einer standortgerechten, na­

türlichen Waldzusammensetzung unterstützt

werden". Auf Grund der deutlichen Zunahme der

Verjüngungsdichten seit 1998 auf jetzt 1.928

Pflanzen je Hektar hat sich die Situation deutlich

entspannt. Insbesondere wenn man bedenkt, dass

sich in der Höhenschicht zwischen 10 - 20 cm

nochmals 1.641 Pflanzen je Hektar befinden, die

wohl zu einem erheblichen Teil bei der nächsten

Inventur die 20 cm-Schwelle erreichen werden.

Damit haben die Durchschnittswerte schon ein

Niveau erreicht, wie es für Wirtschaftswälder im

Flachland empfohlen wird. So nennen BURSCHEL

und Huss (1997) hier Richtwerte von 2.000 bis

5.000 Fichten je Hektar. Die Soll-Werte für Hoch­

lagenwald, die On et al. (1997) mit 1.200 bis

1.800 Pflanzen angeben, sind damit sogar schon

überschritten. MAYER und On (1991) halten sogar

nur 200 Verjüngungsansätze je Hektar für ausrei­

chend, die Strukturnachhaltigkeit von Fichtenbe­

ständen als gesichert ansehen zu können. Auch im

Vergleich zu mitteleuropäischen Urwäldern der

Fichtenstufe sind die im Jahr 2000 erreichten Ver­

jüngungsdichten relativ hoch. So gibt KORPEL

(1997) für die Urwälder der Westkarpaten im

Durchschnitt 600 - 800 Pflanzen an und auch

LEIBUNDGUT (1978) berichtet, dass in den Urwäl­

dern der Bergstufe selten mehr als 2.000 Pflanzen

je Hektar gefunden werden.

Allerdings ist die Verjüngung sehr ungleichmäßig

über die Hochlagen verteilt, so dass es auch noch

einige Bereiche mit relativ wenigen Verjüngungs­

pflanzen gibt. Ein solcher Bereich ist das Rachel­

massiv. Von Bedeutung ist auch, dass der über­

wiegende Teil der Pflanzen noch sehr klein ist und

eventuell in Zukunft auftretende "Schädlinge"

wie der Schneeschimmel große Teile der Verjün­

gung vernichten könnten. Als gesichert können

erst die Pflanzen angesehen werden, die deutlich

über die durchschnittliche Schneedecke von zwei

bis drei Metern hinausragen (On et al. 1997).

Bis die Pflanzen diese Größe erreichen, wird noch

einige Zeit vergehen, da die Verjüngungszeit­

räume in den Hochlagen sehr lang sind. Beispiels­

weise gibt KORPEL (1997) die Dauer für die Verjün­

gungsphase mit 90 bis 100 Jahren an, bei MAYER

und On (1991) betragen sie sogar 100 bis 200

Jahre. Selbst für den Wirtschaftswald streben On

et al. (1997) Verjüngungszeiträume von über 150

Jahren an. Die für Gebirgswaldökosysteme rasan­

te Verjüngungsentwicklung der letzten Jahre legt

jedoch die Vermutung nahe, dass das Verjün­

gungsstadium im überwiegenden Teil der Hoch­

lagenzone des Nationalparks Bayerischer Wald

wesentlich rascher abgeschlossen sein wird.

Nach dem aktuellen Sachstand sind Maßnahmen

zur Stützung der natürlichen Waldverjüngung

nicht notwendig. Die Entwicklung des neuen Wai­

des muss aber auch in Zukunft genau verfolgt

werden, um dieses für Mitteleuropa einzigartige

Ereignis möglichst umfassend wissenschaftlich

dokumentieren.

Allerdings ist es wichtig, sich immer wieder klar zu

machen, in welchen Zeiträumen die Entwick­

lungsvorgänge in den Hochlagenwäldern ablau­

fen. Zeiträume, die unsere Geduld und unser Vor­

stellungsvermögen bei weitem übersteigen (On

et al. 1997).

Abb.79

Die aktuellen

Forsch u ngsergebn isse

zeichnen ein positives Bild

von der Entwicklung

der Waldverjüngung.

Wenn sich dieser Trend

fortsezt, wird es

nicht notwendig sein,

der Natur mit Ergänzungspflanzungen

unter die

Arme zu greifen.

169


Forest deveIopInent

after Iarge bark beetle outbreak

in the Bavarian Forest National Park

Over 85 % of the 2300 ha mountain spruce forest

at high elevations have been killed since the

beginning of the bark beetle outbreak in the

Bavarian Forest National Park. Following the

outbreak an inventory to monitor the pracesses of

natural regeneration has taken place every other

year since 1996. Comparative data was taken

fram the 1991 forest inventory data. This latter

data was taken at a time when the canopy of the

mountain spruce forest was mostly closed.

All data gathering and analysis was completed

using Bavarian State Forest Service standardised

pracedures. Data fram all trees between 5 and 10

cm in height was gathered in 572, 200 metre

plots. In addition, the area percentage of small

site factors considered important for the

development of forest regeneration were

documented, and aerial photographs were used to

identify and map all spruce trees that survived the

bark beetle outbreak in one part of the research

area.

The results showed that old spruce stands had

almost disappeared fram the research area, with

the remaining spruce stands consisting of young

trees up to a maximum age of 55 years. However,

many parts of the young stands, and in particular

those adjacent the stand border, were also killed

by bark beetle. The only old spruce trees to survive

the outbreak stood as single trees or in small

clumps. Although the number of living trees

remaining is relatively small, theoretical calcula­

tions indicate that their seeds could reach 66% of

the study area.

In 1991 only an average of 978 trees greater then

20 cm in height were found per hectare. This

contrast with a count of 1928 trees greater then

20 cm in height in the year 2000. As such,

regeneration density has increased significantly

since 1991. If trees between 10 and 20 cm in

height are also included in the count (trees of this

height have been included in the survey count

since 1996) then the total number of plants is

3569 per hectare. Even if the greater part of the

regeneration has not reached a level were it could

be considered successful, the regeneration

density has reached a level comparable with

targets for tree density in lowland managed

forests.

Spruce and Mountain Ash account for 77% and

19% respectively of all the young plants. Other

tree species are of minor significance accounting

for only 4% ofthe area in total.

The regeneration is spread unevenly thraugh out

the area. Clumps of regeneration are mainly

influenced by small structure site factors. In

particular, few trees are found in areas covered

with grass and fern, wh ich account for 56 % of

the forest floor area. This contrasts with those

areas where small structures such as "stem

contact" and "decomposing wood" occur in

abundance. Although these areas cover only 8,3%

ofthe forest floor, 45 % of all spruce seedlings are

found there.

Beside site quality, regeneration density varies in

relation to soil quality, elevation, exposition and

the year when the old spruce stands died. This is

particularly evident in the Rachel area where

regeneration density is low. The main soil here

consists of clay over compacted rubble. Also on

large areas above 1250 m the forest graund is

heavily covered with grass and old stands died

after the seed year of 1995 which resulted in less

seedlings in this area.

To date there is little evidence of damage to

seedlings. For example, evidence of brawsing of

mountain ash saplings by deer and elk has

reduced fram 44.7% in 1991 to just 14.4% in

2000. This is a significant reduction in browsing.

Comparison with research results fram other high

elevation forests concludes that disturbances are

a natural factor in the pracess ofthe development

of forest ecosystems.

171


8. Literaturverzeichnis

172

ANONYMUS (1993): Climate News, World

Meteorological Organization, 2, Jan 1993.

ANONYMUS (1995): Firescan- Researching Taiga

Fires as Natural Ecological Factors and

Environmental Risks. Taiga-News no 13.

ARBEITSKREIS STANDORTSKARTIERUNG IN DER

ARBEITSGEMEINSCHAFT FORSTEINRICHTUNG

(Hrsg., 1982): Forstliche Standortsaufnahme.

Landwi rtschaftsverlag, Mü nster-Hi Itru pp;

188 S.

AUCLAIR, A. und T. CARTER (1993): Forest wildfires

as arecent source of CO, at mid-high

northern altitudes. Canadian Journal of

Forest research 23; S. 1528-1536.

BARTAK, M. (1995): Xylobiotic animals of the

Bavarian Forest. Unveröffentlichter

Projektbericht, Prag; 105 S.

BARTHELMESS, A. (1972): Wald - Umwelt des

Menschen. Alber/Freiburg-München; 332 S.

BAYERISCHES STAATSMINISTERIUM FUER ERNAEHRUNG,

LANDWIRTSCHAFT UND FORSTEN (1982):

Richtlinien für die mittel- und langfristige

Forstbetriebsplanung in der Bayerischen

Staatsforstverwa Itu ng.

BAYFORKLIM (1999): Klimaänderungen in Bayern

und ihre Auswirkungen. Abschlussbericht

des Bayerischen Klimaforschungsverbundes;

90 S.

BECKER, T. und H. SCHROETER (2000): Ausbreitung

von rindenbrütenden Borkenkäfern nach

Sturmschäden. AFZ/DerWald, 6/2000:

S. 280 - 282.

BLASCHKE, M. (1999): Waldverjüngung in

montanen und subalpinen Fichtenwäldern

Mitteleuropas. Ergebnisse einer Literaturstudie

unter besonderer Berücksichtigung

der Verhältnisse in den Hochlagen des

Bayerischen Waldes. Forst und Holz, 54 Jg.,

Nr. 15; S. 457 - 459.

BOEHMER, H.-J. (1997): Zur Problematik des

Mosaik-Zyklus-Begriffes. Natur und

Landschaft, 72 Jg. Heft 7/8.

BRANG, P. (1996): Experimentelle Untersuchungen

zur Ansamungsökologie der

Fichte im zwischenalpinen Gebirgswald.

Beiheft Nr. 77 zur Schweizerischen

Zeitschrift für Forstwesen, Zürich.

BRUNNSCHWAIGER, A. (2000): Einfluss einer

Borkenkäfergradation auf Artenvielfalt,

Siedlungsdichte und Vitalität von Ameisen

(Hymenoptera, Formicidae) im Nationalpark

Bayerischer Wald. Unveröffentlichte

Diplomarbeit Bayerische Julius-Maximilians­

Universität, Würzburg ; 113 S.

BUELOW, G. v. (1964): Fichtennaturverjüngung in

den Hochlagen des Bayerischen Waldes.

AFZ; S. 593 - 596.

BURSCHEL, P. und J. Huss (1997): Grundriss des

Waldbaus. Berlin, Wien; 478 S.

COCKBURN, A. (1995): Evolutionsökologie. Gustav

Fischer Verlag, Stuttgart; 357 S.

DELONG, C. S. und W. B. KESSLER (1999):

Ecological characteristics of mature forest

remnants left by wildfire. Forest Ecology and

Management 131 (2000); S. 93 - 106.

EICHRODT, R. (1970): Über die Bedeutung von

Moderholz für die natürliche Verjüngung im

subalpinen Fichtenwald.- Beiheft Nr. 45 zu:

Zeits. d. Schweiz. Forstvereins; 122 S.

ELLlNG, W., BAUER, E. KLEMM, G. und H. KOCH

(1987): Klima und Böden - Waldstandorte.

Wissenschaftliche Schriftenreihe, Bayer.

Staatsministerium ELF, München; 255 S.

FIRBAS, F. (1952): Spät und nacheiszeitliche

Waldgeschichte Mitteleuropas nördlich der

Alpen. Bd. I und 11, Jena.


FISCHER A., ABS G. und F. LENZ (1990): Natürliche

Entwicklung von Waldbeständen nach

Windwurf. Ansätze einer "Urwaldforschung"

in der Bundesrepublik. Forstw. Cbl. 109;

S. 309 - 326.

FISCHER A. und H. JEHL (1999):

Vegetationsentwicklung auf Sturmwurfflächen

im Nationalpark Bayerischer Wald

aus den Jahren 1983. In: Forstliche

Forschungsberichte. Schriftenreihe der

Forstwissenschaftlichen Fakultät der

Technischen Universität München und der

Bayerischen Landesanstalt für Wald und

Forstwirtschaft; S. 93-101.

FISCHER, A (1998): Verjüngung und Wiederbewaldung

in den Hochlagen des

Nationalparks Bayerischer Wald. In:

Bayerische Landesanstalt für Forstwirtschaft

(Hrsg): Borkenkäferproblematik im

Nationalpark Bayerischer Wald; S. 20 - 25.

GEITNER, K. (2000): Entwicklung der Verjüngung

in den Hochlagen des Nationalparks

Bayerischer Wald nach Borkenkäferbefall.

Unveröffentlichte Diplomarbeit. Technische

Universität München; 73 S.

HABER, W. (1976): Nationalpark Bayerischer

Wald. Entwicklungsplan. Gutachten des

Lehrstuhls für Landschaftsökologie

Weihenstephan; 62 S.

HANSEN, A. J., SPIES, T. A., SWANSON, F. J. und J. F.

OHMANN (1991): Conserving biodiversity in

managed forests: lessons from natural

forests. Bioscience 41; S. 382 - 392.

HEURICH, M., REINELT, A. und FAHSE, L. (2001):

Die Buchdruckermassenvermehrung im

Nationalpark Bayerischer Wald. In:

Nationa I pa rkverwa Itu ng Bayerischer Wa Id:

Waldentwicklung im Bergwald nach

Windwurf und Borkenkäferbefall; S. 9 - 48.

HOHMANN, M. und F. ENGELS (1991): Was kommt

nach dem Sturm? AFZ 12; S. 630 - 633.

HOLENSTEIN, B. (1994): Sturmschäden 1990 in der

Schweiz. BUWAL, Bern. Schriftenr. Umwelt

218; 40 S.

HUBER, S. (2000): Reaktion der Kleinsäuger auf

Kronendachverlichtung und Absterben alter

Waldbestände in Folge einer

Borkenkäferkalamität im Nationalpark

Bayerischer Wald. Unveröffentlichte

Diplomarbeit. Bayerische Julius­

Maximilians-Universität, Würzburg ; 119 S.

IPCC WORKING GROUP II (2001): Climate Change

2001: Impacts, Adaptation and Vulnerability.

IPCC WG2 Third Assessment Report.

Summary for Policymakers; 22 S.

JARDINE, K. (1995): The Carbon Bomb: Climate

Change and the fate of the boreal forests.

Bericht von Greenpeace International; 35 S.

JEHL, H. (1995): Die Waldentwicklung auf

Windwurfflächen im Nationalpark

Bayerischer Wald. In: Nationalparkverwaltung

Bayerischer Wald (Hrsg.):

Nationalpark Bayerischer Wald - 25 Jahre

auf dem Weg zum Naturwald. Grafenau;

S. 88 - 112.

JEHL, H. (2000): Wetterbeobachtung im

Nationalpark. Unveröffentlichter Bericht der

Nationa I pa rkverwa Itu ng.

KIMMINS, H. (1987): Forest Ecology. Macmillan

Publishing Company, New York; 531 S.

KOEHLER, F. (1997): Bestandserfassung

xylobionter Käfer im Nationalpark

Bayerischer Wald (Insecta: Coleoptera).

Beitr. z. Bayer. Entomofaunistik, Bamberg 2;

S. 73 - 118.

KOENIG, A., MOESSMER R. und A. BAEUMLER (1995):

Waldbauliche Dokumentation der flächigen

Sturmschäden des Frühjahres 1990 in

Bayern und meteorologische Situation zur

Schadenszeit. Berichte aus der Bayerischen

Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft,

2; 335 S.

173


174

KORPEl, s. (1993): Vorkommen, Charakteristik

und Folge der Entwicklungsstadien bzw. -

phasen in den europäischen Urwäldern.

symp. Urwälder/Forstl. Fak. Zvolen; s. 3 - 10.

KORPEl, s. (1995): Die Urwälder der

Westkarparten. G. Fischer, stuttgart; 310 s.

KRANKINA, O. (1991): Forest fires in the former

soviet Union: Past, present and future

greenhouse gas contributions to the

atmosphere. In: Ted s. Vinson and Tatyana P.

Kolchugina (eds.). Proceedings of the

International Workshop on Carbon Cycling

in Boreal Forest an sub-Arctic Ecosystems.

U.5. Environmental Protection Agency,

Global Change.

KUHlMANN, M. (1999): Besiedlung von Windwürfen

im Nationalpark Bayerischer Wald

durch Wildbienen und aculeate Wespen

(Hymenoptera Aculeata). Ber. Naturf. Ges.,

Bamberg; 5.65 - 94.

LAESSIG, Rund W. sCHOENENBERGER (1993):

Forschung auf Sturmschadensflächen in der

Schweiz. Forst und Holz 48 (9); s. 244 - 249.

LAESSIG, R., EGLI, 5., ODERMAn, 0., sCHOENENBERGER

W., sTOECKLI, B. und T. WOHlGEMUTH (1995):

Beginn der Wiederbewaldung auf

Windwurfflächen; Schweizer Zeitschrift

Forstwesen 146, 11; s. 893 - 911.

LAESSIG, R. und s. MOCAlOV (2000): Frequency

and characteristics of severe storms in the

Urals and their influence on the development,

structure and management of the

boreal forests. Forest Ecology and Management,

135; s. 179 - 194.

LEDER, B. und M. PETRAK (2000): Bedeutung der

Vogelbeere für Waldbau und Wild. LÖBF­

Mitteilungen, 1; 5.28 - 32.

LEIBUNDGUT, H. (1978): Europäische Urwälder der

Bergstufe. Verlag Paul Haupt, Bern.

LEIBUNDGUT, H. (1978): Über die Dynamik europäischer

Urwälder. AFZ, München 33;

5.686 - 690.

MAYER, H. und E. On (2. Aufl. 1991): Gebirgswaldbau

- Schutzwaldpflege. G. Fischer

Verlag, stuttgart; 587 s.

MINISTERIUM LAENDLICHER RAUM (2001): Ein Jahr

nach "Lothar". Informationen zum Stand der

Bewältigung der Sturmschäden ein Jahr

nach "Lothar". Pressemitteilung ; 17 s.

NUESSlEIN, s. (1996): Hochlageninventur

Bayerischer Wald. Bayerische Landesanstalt

für Wald und Forstwirtschaft, Freising; 16 s.

NUESSlEIN, s. und G. FAISST (1998): WaIdentwicklung

im Nationalpark Bayerischer Wald

1998. Totholzflächen und Waldverjüngung.

Bayerische Landesanstalt für Wald und

Forstwirtschaft, Freising; 24 s.

NUESSlEIN, 5., FAISST, G., WEISSBACHER, A., MORITZ,

K., ZIMMERMANN, L., BITIERSOHL., J., KENNEL, M.,

TROYCKE, A. und H. ADLER (1999): Zur Waldentwicklung

im Nationalpark Bayerischer

Wald 1999. Bayerische Landesanstalt für

Wald und Forstwirtschaft; 47 s.

OKOLOW, C. (1991): Der Einfluss der

Forstwirtschaft auf die natürlichen

Begrenzungsfaktoren des Buchdruckers.

Seevögel 12, Sonderheft; 5; 79 - 80.

On, E., FREHNER, M., FREY, U., LUESCHER, P. (1997):

Gebirgsnadelwälder. Haupt, Bern; 287 s.

On, E., LUESCHER, F., FREHNER, M., BRANG, P.

(1991): Verjüngungsökologische Besonderheiten

im Gebirgsfichtenwald im

Vergleich zur Bergwaldstufe. Schweizerische

Zeitschrift Forstwesen, Zürich 142, 11;

5.879 - 904.

Ono, H.-J. (1994): Waldökologie. Ulmer,

stuttgart; 391 s.

PERRY, D. A. (1997): Disturbance, recovery and

stability. Creating a forestry for the 2'"

century: the science of ecosystem management.

Island Press, Washtington D. c.;

5.31 - 56.


PETERMANN, R. und P. SEIBERT (1979): Die

Pflanzengesellschaften des Nationalparks

Bayerischer Wald. Wiss. Schriftenr. Bayer.

StMinELF, München; 142 S.

PLATE, G. (1975): Ökologische Untersuchungen

zur Verjüngung der Fichte. Diss. Ludwig­

Maximilian-Univ. München; 199 S.

PRZYBILLA, M. (1993): Zur Regeneration der

Fichte in den Altholzbeständen der

Hochlagen des Nationalparkes Bayerischer

Wald. Unveröffentlichte Diplomarbeit,

Forstwissenschaftliche Fakultät der Albert­

Ludwigs-Universität, Freiburg ; 105 S.

RALL, H. (1995): Die Wälder im Nationalpark

Bayerischer Wald: Von forstwirtschaftlicher

Prägung zur natürlichen Entwicklung. In:

Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald

(Hrsg.): Nationalpark Bayerischer Wald - 25

Jahre auf dem Weg zum Naturwald,

Grafenau; S. 9 - 58.

REIF, A. und M. PRZYBILLA (1998): Regeneration

der Fichte in den Hochlagen des Nationalparks

Bayerischer Wald. AFZ/Der Wald, 8;

S. 400 - 403.

ROH MEDER, E. (1972): Das Saatgut in der

Forstwirtschaft. Verlag Paul Parey, Hamburg;

273 S.

ROTIMANN, M. (1986): Wind- und Sturmschäden

im Wald. Sauerländer, Frankfurt; 128 S.

ROMME, W. H. und D. G. DESPAIN (1989) The

Yellowstone Fires. Scientifc American 261

(5); S. 37 - 46.

RYHIEL, E. J., COULSON R. N., SHARPE, P. J., ALLEN T.

F. H. und R. O. FLAMM (1988): Disturbance

Propagation by Bark Beetles as an episodic

Landscape Phenomenon. Journal of

Landscape Ecology 1(3); S. 129 - 139.

SCHERZlNGER, W. (1995): Artenschutzprojekt

Auerhuhn im Nationalpark Bayerischer Wald.

Unveröffentlichtes Manuskript; 77 S.

SCHERZlNGER, W. (1996): Naturschutz im Wald.

Ulmer, Stuttgart; 447 S.

SCHERZlNGER, W. (1998): Sind Spechte "gute"

Indikatoren der ökologischen Situation von

Wäldern? Vogelwelt 119; S. 1 - 6.

SCHERZlNGER, W. (1999): Natürliche WaIdentwicklung

und Einnischung der Avifauna

innerhalb der Langzeit-Dynamik am Beispiel

des Inneren Bayerischen Waldes.

Unveröffentlichtes Manuskript; 37 S.

SCHMIDT-VOGT, H. (1985): Struktur und Dynamik

natürlicher Fichtenwälder in der borealen

Nadelwaldzone. Schweiz. Z. Forstwesen,

Zürich,136/12; S. 977 - 944.

SCHMIDT-VOGT, H. (1991): Die Fichte, Band 11/3.

Verlag Paul Parey, Hamburg; 647 S.

SCHOENENBERGER, W. (1988): Standortgemäße

Aufforstung in hohen Lagen. In: Tagungsbericht

zum Internationalen Arbeitstreffen

"Gefährdung der Waldgrenze: Bedeutung

und Zustand der Pioniergehölze. Bayerische

forstliche Forschungs- und Versuchsanstalt

München.

SCHurn, P., SCHUCK, H. J. und B. STIMM (1992):

Lexikon der Forstbotanik. Ecomed,

Landsberg/Lech; 579 S.

SIEGRIST, J. (2000): Natürliche Wiederbewaldung

und Struktur eines ungeräumten Fichtenwindwurfes

auf potentiellem Bergmischwaldstandort.

In: Waldentwicklung im

Nationalpark Berchtesgaden von 1983 bis

1997. Forschungsbericht; 146 S.

SEYFERT, I. (1974): Zur Geschichte der

Waldweidenutzung im Nationalparkbereich.

Nationalpark, Grafenau, 4/75; S. 27 - 28.

TRAVAN, J. und O. SCHMIDT (1994): Hinweise für

den Schutz der Roten Waldameisen im

bayerischen Staatswald. Bayerische

Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft

(Hrsg.).

TUREK, F. J. (1961): Ökologische Beziehungen der

Vögel und Gehölze. Verlag der Slowakischen

Akademie der Wissenschaften, Bratislava;

330 S.

175


176

TUREK, F. J. (1967): Ökologische Beziehungen der

Säugetiere und Gehölze. Verlag der

Slowakischen Akademie der Wissenschaften,

Bratislava; 210 S.

TURNER, M. G., DALE V. H. und E. H. EVERHAM

(1997): Fires, Hurricans, and Volcanoes:

Comparing Large Disturbances. BioScience

47; S. 758 - 768

USOA FOREST SERVICE (H rsg., 2001): Forest I nsect

and Disease Conditions in Alaska --2000.

General Technical report R10-TP-86; 67 S.

WAIER, C. (1996): Schädigung von Lycopodium

annotinum L. im Nationalpark Bayerischer

Wald - Vergleichsuntersuchungen zu 1989.

Unveröffentlichte Diplomarbeit, Universität

Regensburg ; 122 S.

WELLENSTEIN, G. (2. Aufl., 1990): WaIdbewohnende

Ameisen - ihre Bedeutung, ihre

Biologie, ihre Hege und ihr Schutz. Deutsche

Ameisenschutzwarte (Hrsg.), Allg. Zeitungsverlag

GmbH, Kempten.

WERMELINGER, B., DUELLI, P., OBRIST, M., OOERMATI,

O. und M. SEIFERT (1995): Die Entwicklung

der Fauna auf Windwurfflächen mit und

ohne Holzräumung. Schweiz. Z. Forstwesen,

Zürich, 146,11; S. 913 - 928.

ZIERL, H. (1972): Der Hochwald.

Forstwissenschaftliche Forschungen.

Beihefte zum Forstwissenschaftlichen

Centralblatt, Heft 33; 80 S.


Abbildungsverzeichnis

Archiv Nationalparkverwaltung : 4, 10, 15, 53, 75,

76, 77, 78

Bäuml: 69

Heurich: 3, 6, 9,12,14,26,27,31,50,52,56,57,

58,59,61,62,63,64,65,66,70,71,72,73

Kiener: 1

Pöhlmann: 7, 60

Rall: 45

Scherzinger: 11, 13, 20, 79

Strunz: 16,55,68

Wasem: 30

Zellner: 2, 17, 74

177


Glossar

178

Advektion: horizontaler Luftmassentransport.

Bei Advektivfrösten wird, meist aus nördlichen

Richtungen, Kaltluft zugeführt. Die Temperaturen

in dieser Kaltluft sind um so niedriger, je größer

die Meereshöhe des betrachteten Standortes ist.

Anthropogen: durch den Menschen verursacht.

Assimilate: körpereigene organische Substanzen,

die aus anorganischen Substanzen synthetisiert

werden (z. B. DNA, Aminosäuren, Kohlenhydrate).

Ausapern: wenn sich beim Abschmelzen der

Schneedecke erste schneefreie Stellen ausbilden.

Autochthon: bodenständig, an Ort und Stelle

entstanden.

Bestand: Kollektiv von Bäumen, die ähnliche

Merkmale aufweisen, eine zusammenhängende

Mindestfläche bestocken und ähnliche Behand­

lung erfordern.

Bodenform: Böden mit gleichen oder ähnlichen,

für die Vegetation stabilen Merkmalen hinsicht­

lich ökologischer Eigenschaften.

Boreal: nordisch, speziell kontinental-kühle,

nördliche Nadelwaldzone.

Brusthöhendurchmesser (BHD): Durchmesser

eines Baumes in einer Höhe von 1.30 m.

Color Infrarot (CIR) Luftbilder: Falschfarbenbil­

der, die Unterschiede in den Eigenschaften von

Oberflächen (z. B. Vitalität von Waldbeständen)

durch entsprechende Farbgebung besonders

deutlich hervorheben.

Deposition: Ablagerung von Stoffen, i. e. S. von

Schadstoffen, auf Oberflächen. Man unterschei­

det zwischen nasser und trockener Deposition.

Erste erfolgt über Regen, Nebel, Schnee usw. Letz­

te über Transport von Luftverunreinigungen auf

Oberflächen (Stäube).

Diasporenbank: Gesamtheit der im Boden ruhen­

den, nicht gekeimten Samen und Sporen. V. a. die

Diasporen vieler Pionierpflanzen sind in der Lage,

lange Zeit zu überdauern, ohne ihre Keimfähigkeit

zu verlieren.

Dispersion: Ausbreitung, Verteilung.

Diversität: quantitativer Ausdruck für strukturel­

le, räumliche und artenmäßige Vielfalt eines

Ökosystems; Mannigfaltigkeit (Artendiversität,

Stru ktu rdiversität).

Edaphisch: Zum Boden gehörend; wird in Bezug

auf die Organismen des Bodens und die abioti­

schen Bodenfaktoren gebraucht.

Erntefestmeter ohne Rinde (Efm o. R.): Maß­

einheit für Planung, Einschlag, Verkauf des Hol­

zes, entspricht einem Kubikmeter.

Femelschlag: Eine Form des Hochwaldbetriebs,

bei dem der Bestand durch gruppen- und horst -:

weise Entnahme von Altbäumen aufgelichtet

wird. Die in den Bestandeslücken entstehenden

Jungwuchsgruppen werden durch weitere Auf­

lichtung so lange vergrößert, bis sie zusammen­

wachsen.

Forstoperat: Alte Bezeichnung für Forsteinrich­

tungswerk. Bericht über die Ergebnisse einer

Waldinventur und die daraus abgeleiteten Pla­

nungen.

Fruktifikation: Ausbildung von Früchten oder

Samen bei Pflanzen.

Georeferenzierung: lagegenaue Einpassung von

räumlichen Daten in ein Koordinatensystem.

Gradation: Gesamtablauf der Massenvermeh­

rung einer Population.

Habitat: Ressourcen, Strukturen und Umwelt­

merkmale, die den Lebensraum eines Individuums

bzw. einer Art ausmachen.

Kambium: Wachstumszellen bzw. Wachstums­

schicht in einer Pflanze. Bei Bäumen bildet das

Kambium jedes Jahr sowohl neue Rinden - als

auch Holzzellen. Dadurch entsteht ein sog. "Jahr­

ring", eine neue Holzschicht, der Baum wächst

und wird dicker.

Kluppschwelle: Mindestdurchmesser in Brust­

höhe, ab der ein Baum auf einer bestimmten Pro­

befläche erfasst wird.

k-Stratege: Lebensraumnutzung unterhalb der

Kapazitätsgrenze, bei relativer Langlebigkeit, ge-


inger bzw. relativ konstanter Fortpflanzungsrate

(meist "konservative" Arten wie Schwarzspecht,

Uhu, Großraubtiere, Auerhuhn).

Mast: Das Fruchten der Waldbäume. Ursprüng­

lich nur auf Buche und Eiche bezogen, da Buch­

eckern und Eicheln durch Vieheintrieb genutzt

wurden.

Median: Der Wert, der die nach Größe sortierten

Messwerte exakt in eine obere und untere Hälfte

teilt.

Monitoring: Langzeitbeobachtung, Dauerbe­

obachtung.

Mycel: Als Mycel bezeichnet man die Gesamtheit

der Pilzfäden, die aus langgestreckten, oft ver­

zweigten Zellen bestehen (Hyphen). Das Mycel

bildet das Pilzgeflecht oder den Thallus (=typische

Gestalt niederer Pflanzen).

Organische Auflage: Humusauflagerung auf Mi­

neralboden (Laub- und Nadelstreu, abgestorbene

Pflanzenteile).

Pflanzengesellschaft: Durch eine charakteristi­

sche Artenkombination definierte Vegetations­

einheit, die in der Synsystematik als Assoziation

bezeichnet wird. Verwandte Assoziationen wer­

den in übergeordnete Einheiten (Verband, Ord­

nung, Klasse) zusammengefasst.

Pheromone: Stoffe, die als chemische Auslöser

zwischen Individuen der gleichen Art wirken und

dadurch intraspezifische Koordination bedingen.

In Pheromonfallen werden buchdruckerspezifi­

sche Lockstoffe genutzt, um die Käfer anzulocken

und zu fangen.

Phytomasse: Biomasse der lebenden Pflanzen.

Pionierarten: Erstbesiedler. Pflanzen- und Tierar­

ten, die neu entstandene Lebensräume besiedeln

und die dort vorherrschenden Extrembedingun­

gen tolerieren können.

Plenterung: Waldbehandlung, bei der als Folge

einer gezielten Entnahme von einzelnen, meist

starken Bäumen kleinflächig alle Baumarten ei­

nes Bestandes in den verschiedenen Schichten,

Alters- und Entwicklungsstufen gemischt vor­

kommen. Die Entnahme der Bäume wirkt sich so­

mit gleichzeitig als Ernte-, Verjüngungs- und

Pflegemaßnahme aus.

Podsolierung: Auswaschung von organischen

Substanzen und Eisenhydroxiden durch Sicker­

wasser vom humosen Oberboden in tiefere Bo­

den horizonte.

Population: Gesamtheit aller Individuen einer Art

oder Rasse in einem geografisch begrenzten Ver­

breitungsgebiet, wobei die Einzelindividuen un­

begrenzt untereinander fortpflanzungsfähig sind.

Prädation: Räubertum; System in dem eine Art

(Räuber) eine andere (Beute) als Nahrung nutzt.

Prozessschutz: Sicherung einer Entwicklung

ohne direkte menschliche Einflussnahme.

Rannen-Verjüngung: standortbegünstigtes Auf­

wachsen von Waldbäumen auf dem vermodern­

den Holz von abgestorbenen liegenden Bäumen.

Reproduktion: Vermehrung, Fortpflanzung.

Rohhumusartiger Moder: Organische Auflage,

die sich unter ungünstigen Bedingungen ausbil­

det und nur eine geringe biologische Aktivität

aufweist.

r-Stratege: Lebensraumnutzung bis an die Kapa­

zitätsgrenze, bei relativer Kurzlebigkeit und kurz­

fristigem Reaktionsvermögen auf neues Lebens­

raum- bzw. Nahrungsangebot durch massive

Steigerung der Fortpflanzungsrate (in der Regel

"Pionierarten" wie Reh, Wühlmäuse, Schleiereule,

Wildschwein)

Schichtung: Vertikale Struktur des Waldes.

Schlankheitsgrad: Quotient aus Höhe und

Durchmesser eines Baumes (H/D-Verhältnis).

Maß für die Stabilität von Bäumen gegenüber

mechanischen Belastungen (Wind, Schnee).

Fichten mit einem Stabilitätsindex < 80 (70)

gelten als stabil.

Schmelztrichter: unmittelbare Umgebung von

Baumstämmen, in der der Schnee im Frühling

zuerst abschmilzt.

179


180

Sprengmast: schüttere Samenproduktion, an der

nur wenige Waldbäume beteiligt sind.

Stereoskop: Optisches Gerät mit zwei Okularen,

das durch Kombination sich überlappender Bilder

ermöglicht, beim Betrachten einen räumlichen

Eindruck zu erhalten.

Stubben: Baumstümpfe, die nach Fällung oder

Umbrechen der Bäume verbleiben.

Synsystematik: Gliederung von floristisch defi­

nierten Vegetationseinheiten (Pflanzengesell­

schaften) nach Art eines hierarchischen Systems.

Transpiration: Wasserabgabe von Pflanzen an

die Atmosphäre.

Trift: Transport von nicht miteinander verbunde­

nen Stammabschnitten auf Bächen, die zu diesem

Zweck häufig ausgebaut und aufgestaut (Klau­

sen) wurden.

Verjüngungszeitraum: Zeitraum, der zu einer

vollständigen Verjüngung des Bestandes notwen­

dig ist.

Vollmast: ergiebige Samenschüttung, bei der ein

Großteil der ·Individuen einer Baumart beteiligt

sind.

Waldinventur: Regelmäßige Zustandserhebung

zur Gewinnung relevanter Informationen über

den Aufbau und die Struktur der Wälder.

Wurzelanläufe: Übergangsbereich zwischen

Stamm und Wurzelsystem, der durch den Ansatz

starker Seitenwurzeln gekennzeichnet ist.

Xylobionte: direkt oder indirekt vom Holz leben­

de Organismen (betrifft vor allem Totholzbewoh­

ner unter Pilzen und Insekten).

Managementzonen im Nationalpark:

Zone I (Naturzone nach IUCN): Diese Zone be­

inhaltet sämtliche Flächen des Nationalparkes,

auf denen grundsätzlich keine menschlichen

Maßnahmen vorgesehen sind.

Zone 11 (Entwicklungszone nach IUCN): Die

Wälder in Zone II sollen innerhalb eines Über­

gangszeitraumes schrittweise der natürlichen

Entwicklung überlassen und somit der Zone I

zugeführt werden.

Zone 11 a (Hochwald im Falkenstein-Rachel­

Gebiet): Hier sollen bis zum Jahr 2017 wirksame

Borken käferbekäm pfu ngsmaßna h men ergriffen

werden, um einen raschen und flächigen Zerfall

der Fichtenhochlagenwälder zu verhindern.

Zone 11 b (Schutzzone um den Hochlagenwald

im Falkenstein-Rachel-Gebiet): Hier sollen zum

Schutz der Hochlagenwälder wirksame Borken­

käferbekämpfungsmaßnahmen ergriffen werden.

Zone 11 c (Gebiet zwischen der Schutzzone um

den Hochlagenwald im Falkenstein-Rachel­

Gebiet und dem Randbereich): Die Wälder dieser

Zone sollen möglichst bald einer natürlichen Ent­

wicklung überlassen werden. Strukturreiche, na­

turnah aufgebaute Mischbestände sollen bereits

jetzt unberührt bleiben.

Zone 111, Randbereich (Naturzone mit Manage­

mentmaßnahmen nach IUCN): Hier sollen auf

Dauer alle erforderlichen ordnungsgemäßen und

wirksamen Waidschutzmaßnahmen ergriffen

werden, um die an den Nationalpark angrenzen­

den Wälder vor Schäden, die auf eine unbeein­

flusste Waldentwicklung im Nationalpark zu­

rückgehen, zu bewahren.

Zone IV (Erholungszone nach IUCN): In diesem

Bereich soll durch Managementmaßnahmen

sichergestellt werden, dass die Verkehrssicher­

heit und die Funktionen der Besucherein­

richtungen gewährleistet sind.

Zoochorie: Samenverbreitung durch Tiere (aktive

Aufnahme durch Verzehr von Früchten, passive

durch Transport im Fell).


Publikationsliste

Wissenschaftliche Reihen

Nationalpark Bayerischer Wald

Bisher erschienene Hefte:

A) "Nationalpark Bayerischer Wald"

Nr. 1 Klima und Böden - Waldstandorte von W.

Elling, E. Bauer, G. Klemm und H. Koch,

2. Auflage 1987. 2545., zahlreiche Tabellen,

Abbildungen, 11 mehrfarbige Karten,

Maßstab 1 : 50000

Nr. 2 Rauhfuß-Hühner von W. Scherzinger,

1976.71 5., zahlreiche Abbildungen, Tabellen

und Grafiken (vergriffen)

Nr. 3 Fischottervon I. Hodl-Rohn und R. Becker,

1978. 60 5., zahlreiche Abbildungen, Tabellen

und Grafiken

Nr. 4 Pflanzengesellschaften des Nationalparks

Bayer. Wald von R. Petermann und P. Seibert,

1979. 1425., zahlreiche Tabellen, z. T.

mehrfarbige Abbildungen, Vegetationskarte

im Maßstab 1 : 25000

Nr. 5 Witterung und Klima im Nationalpark

Bayer. Wald - dargestellt anhand der dreijährigen

Datenreihe der Klimastation

Waldhäuser (1974-1976), von E.-M.

Noack, 1979. 132 Seiten, zahlreiche Abbildungen,

Tabellen und Grafiken

N r. 6 Eiszeitliche Formen und Ablagerungen von

U. Hauner, 1980. 198 5., zahlreiche

Tabellen, Grafiken und Karten, z. T. mehrfarbige

Abbildungen

Nr. 7 Rot- und Rehwild im Nationalpark Bayer.

Waldvon U. Wotschikowsky, 1981. 111 5.,

zahlreiche Abbildungen, Tabellen und

Grafiken, mehrfarbige Karte der Schälschäden

Nr. 8 Sammeln und Langlaufen im Nationalpark

Bayer. Wald von U. Ammer, A. Pledl, H.

Riederer und K. Thiele, 1982. 65 5., zahlreiche

Abbildungen, Tabellen, Grafiken

und Karten

Nr. 9 Spechte im Nationalpark Bayer. Wald von

Dr. W. Scherzinger, 1982. 1195., zahlreiche

Abbildungen, Tabellen, Grafiken und

Karten

Nr. 10 Ökologische Wertanalyse - Gutachten zur

Waldpflegeplanung im Nationalpark

Bayer. Wald auf der Grundlage einer ökologischen

Wertanalyse von U. Ammer und

H. Utschik, 1984.955., zahlreiche Abbildungen,

Tabellen und Grafiken, 4 mehrfarbige

Karten im Maßstab 1: 50 000.

(vergriffen)

Nr.11 Eine Landschaft wird Nationalpark. Die

Geschichte des Waldes und seiner Besiedlung

von R. Strobl, Entstehungsgeschichte

des Nationalparks Bayer. Wald

und Entwicklung seit 1969 von M. Haug, 2.

Auflage, 1993. 180 5., zahlreiche Abbildungen,

Karten, umfangreiche Listen der

erschienenen Literatur und der laufenden

und abgeschlossenen Forschungsarbeiten

Nr.12 Vögel im Urwald Die Vogelwelt der Urwaldgebiete

im Inneren Bayer. Wald von

Dr. W. Scherzinger, 1985. 188 5., zahlreiche

Abbildungen, Tabellen und Grafiken

Nr.13 Epiphytische Flechten im Nationalpark

Bayer. Wald von M. Macher, 1992. 113 5.,

19 Fotos, 33 Abbildungen und 32 Tabellen

o. Nr. Nationalpark Bayerischer Wald - 25 Jahre

auf dem Weg zum Naturwald. Berichte

über die wissenschaftliche Beobachtung

der Waldentwicklung. Nationalparkverwaltung

Bayer. Wald (Hrsg.), 1995. 1905.,

69 Abb., 23 Tab., 51 Fotos, Karte M 1 :

25.000

181


182

B) Tagungsberichte

1. Wasserhaushaltssysteme naturnaher,

kleiner Einzugsgebiete, 25.-27. Mai 1978.

134 5., zahlreiche Abbildungen, Tabellen

und Grafiken (vergriffen)

2. Forschungsziele, Planung und Koordination

von Forschungsprogrammen in mitteleuropäischen

Nationalparken und vergleichbaren

Schutzgebieten, 25.-27. Mai

1978.98 5., zahlreiche Abbildungen, Tabellen

und Grafiken

2.

3.

4.

Säure- und Stoffeintrag mit dem Niederschlag

von M. Bosse, 1987. 168 5., 38

Abbildungen, 16 Tabellen

Validierung, Anpassung und Modifizierung

des forst-hydrologischen Modells

BROOK von M. Kennel, 1987. 178 5., 23

Abbildungen, 12 Tabellen

Die Entwicklung der Schneedecke im

Einzugsgebiet der Großen Ohe von A.

5tang, 1988. 11; 5., 31 Abbildungen, 2

Fotos, 15 Tabellen

3. Schutz der Tier- und Pflanzenwelt und 5. Niederschlags- und Abflußauswertung der

ihrer natürlichen Lebensräume, 22.-26.

Juni 1979. 117 5., 1 Tabelle, 10 Abbildungen

1 O-jährigen Meßreihe 1980 - 1989.für das

Einzugsgebiet der Großen Ohe von 5.

Thums, 1993. 166 5., 55 Abbildungen, 18

Tabellen

4. NaturerIeben, Naturerkenntnis, naturkundliche

Bildung in Nationalparken und 6. Hydrochemische Dynamik und Versaue­

vergleichbaren Schutzgebieten, 18.-21.

rungsmechanismen im Quellgebiet der

Juni 1980. 1545., zahlreiche Abbildungen,

Großen Ohe von I. Haag, 1997. 1445., 47

Tabellen und Grafiken

Abb.,Anh.

5.1 Wald und Wasser, Prozesse im Wasser- 7. Einzugsgebiet Große Ohe - 20 Jahre

5.2

6.

und Stoffkreislaufvon Waldgebieten, 2.-5.

September 1984.3855., zahlreiche Abbildungen,

Tabellen und Grafiken

Wald und Wasser, Prozesse im Wasserund

Stoffkreislaufvon Waldgebieten, 2.-5.

September 1984. Teil 11: Wasser- und

Stoffbilanzen, 682 5., zahlreiche Abbildungen,

Tabellen und Grafiken

Schläfer und Bilche, Tagungsbericht 1.

Intern. Bilch-Kolloquium, 5t. Oswald

1990.765.

C) Wasserhaushalt und Stoffbilanzen im

naturnahen Einzugsgebiet der Großen Ohe

1. Die Ermittlung des Gebietsniederschlags

zur Lösung hydrologischer Bilanzen von U.

Teichmann, 1984. 89 5., 38 Abbildungen,

3 Fotos, 10 Tabellen

hydrologische Forschung im Nationalpark

Bayerischer Wald von der NPV, LWF, LfW

und dem Lehrstuhl f. Bioklimatologie der

TU München 1999.1625.

D) Arbeitsberichte des Bayer. Landesamtes

für Wald und Forstwirtschaft und der

Nationalparkverwaltung Bayer. Wald

1. Forschung im Nationalpark Bayer. Wald

von R. Holzapfl und K. Thiele, 1989. 1645.,

zahlreiche Abbildungen, Tabellen und

Grafiken

Weitere Magazine dieses Users
Ähnliche Magazine