Untersuchungen zur Klimavariabilität auf dem Tibetischen Plateau ...

3 Theoretische Grundlagen
___________________________________________________________________________
des Wasserpotentialgefälles von den Wurzeln zu den Blättern bzw. Nadeln und damit zu einer
Zunahme des Kapillartransports in die Kronen- und Blattbereiche führt. Das
Isotopenverhältnis des Blattwassers wird daher zunehmend durch das Isotopenverhältnis des
Bodenwassers sowie der auf Blattebene stattfindenden kinetischen Fraktionierung (εk) bei der
Blattwasseranreicherung bestimmt. Bei extremer Trockenheit und damit kaum
wasserdampfgesättigter Umgebungsluft strebt das Verhältnis ea/ei durch das Schließen der
Stomata gegen Null, wodurch der Diffusionsfluss aus dem Blatt nahezu vollständig
unterbunden wird (einem mögichen, restlichen Diffusionsfluss trägt dabei εk Rechnung). Aus
Gleichung (5) ergibt sich für diese Verhältnisse daher:
18 18
δ O BW = δ OQuellwert
+ ε k + ε *
(7)
3.4.4 Biochemische Fraktionierungs- und Austauschprozesse während der
Biosynthese und der Jahrringbildung
Neben dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser kann der Sauerstoff in Pflanzen noch
aus anderen Quellen wie z.B. von beim Gasaustausch aufgenommenem CO2 stammen
(FLANAGAN 1998). Jedoch zeigten DENIRO & EPSTEIN (1979) sowie DENIRO & COOPER
(1989) anhand verschiedener Experimente mit isotopisch markiertem CO2 - bzw. O2 -Tracern,
dass der im CO2 gebundene Sauerstoff einem kompletten Austausch mit dem Blattwasser
unterzogen wird, ehe er in organische Verbindungen eingelagert wird. Das 18 O/ 16 O-Verhältnis
in Photosynthese-Produkten auf Blattebene wird daher alleinig durch die Isotopensignatur des
Zellwassers bestimmt, in dem die Biosynthese stattfindet. Im Vergleich zum umgebenden
Blattwasser ist die Blattzellulose um etwa 27‰ (±3‰, je nach untersuchter Pflanze)
angereichert (DENIRO & EPSTEIN 1981). Diese biochemisch bedingte Anreicherung ist durch
einen Austausch von Sauerstoffisotopen zwischen Carbonylgruppen aus Zwischenprodukten
der Photosynthese (wie Kohlehydrate und Zucker) und dem Blattwasser zu erklären, wobei es
zu Isotopieeffekten bei den Sauerstoffisotopen kommt (STERNBERG & DE NIRO 1983,
STERNBERG et al. 1986).
Gleichung (5) ist in ihren Grundzügen weiteren Modellen von z.B. RODEN et al. (2000) und
RODEN & EHLERINGER (1999a, 1999b, 2000) ähnlich. Allen gemeinsam ist jedoch die
fehlende Berücksichtung einer fleckenhaften, inhomogenen Verteilung von an 18 O
angereicherten und an 18 O verarmten Bereichen auf Blattebene und damit das Vorhandensein
eines inhomogenen Blattwasserpools (YAKIR & DENIRO 1990). Dieser kann sich durch
Heterogenitäten zwischen verschiedenen Blattkompartimenten auszeichnen, da das
Blattwasser an den Orten der Evaporation an 18 O angereichert wird. Demgegenüber wird
41