Biochemie des Stoffwechsels - StV Biologie Salzburg

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Biochemie des Stoffwechsels - StV Biologie Salzburg

Zusammenfassung: Biochemie des Stoffwechsels August 2012

10. Gluconeogenese und Aminosäurensynthese

Gluconeogenese

Die Gluconeogenese ist ein Prozess in der Leber, bei dem aus Pyruvat wieder Glukose hergestellt wird.

Die Zuckerversorgung täglich kommt aus drei unterschiedlichen Orten:

� Nahrung

� Glycogen

� Gluconeogenese

Während bei den Stoßzeiten (Früh, Mittag, Abend) die Nahrung als Zuckerspender fungiert, so greifen

die anderen beiden, etwa in der Nacht, ein, um das Blut mit Zucker zu versorgen.

Tiere sind dazu in der Lage, Pyruvat in Phosphoenol-Pyruvat umzuwandeln. Dieses kann schließlich in

verschiedene Zucker-Moleküle wie Glycogen, Stärke oder Disaccharide weiterkatalysiert werden.

Pflanzen und photosynthetisch-aktive Bakterien können aus CO2-Fixierung auch Zucker machen.

In der Gluconeogenese findet in den Mitochondrien dazu eine Umgehungsreaktion statt. Pyruvat wird

unter Energieverbrauch carboxyliert und es entsteht Oxalacetat. Durch Reduktion entsteht Malat.

Außerhalb der Membran wird wieder zu Oxalacetat oxidiert. Unter Abspaltung von CO2 und einem

Phosphat von GTP entsteht nun Phosphoenol-Pyruvat.

Gluconeogenese im Detail

Die Carboxylierung wird durch das Enzym Pyruvat-Carboxylase betrieben. Die Carboxyl-Gruppe

stammt von N-Carboxybiotin, was für die Reaktion essentiell ist. Das entstandene Oxalacetat

wird nun durch die Malat-Dehydrogenase reduziert (Oxalacetat kann nicht durch die

mtMembran diffundieren!). Durch einen Antiporter wird das Malat aus der Matrix transportiert.

Im Cytosol wird anschließend wieder oxidiert.

Die PEP-Carboxykinase entfernt die das CO2 wieder unter Verbrauch von Energie (GTP → GDP).

Produkt ist Phosphoenol-Pyruvat.

Das Phosphoenol-Pyruvat wird nun in die umgedrehte Glykolyse eingeschleust und geht den

exakt selben Weg, den Glukose in Richtung Pyruvat gehen würde, nur eben umgekehrt (eine

Ausnahme stellt die Umwandlung zu Fructose-6-Phosphat dar). Im letzten Schritt haben wir

Glucose-6-Phosphat. In der ER-Membran sitzt die G6-Phosphatase, die das C6-Phosphat

entfernt. Dabei wird das G6P in das Lumen aufgenommen. Zusammen mit dem Pi verlässt die

Glukose das ER und verlässt die Zelle über GLUT2.

Precursors der Gluconeogenese

Laktat, Alanin und andere Aminosäuren können zu Pyruvat umgewandelt werden. Propionyl-CoA kann

über Intermediate (z.B. Succinyl-CoA) direkt zu Oxalacetat werden. Aber manche Stoffe steigen erst viel

später ein: Glycerol wird phosphoryliert und zu Dihydroxyacetonphosphat, dem Spaltprodukt der

Aldolase in der Glykolyse.

� Weitere Aminosäuren: Cystein, Glycin, Serin, Tryptophan, Methionin, Valin etc.

� Leucin und Lysin können keinen Kohlenstoff bereitstellen!

Universität Salzburg 25 / 37

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