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Functional characterization of tomato Sl-IAA3 and Sl-hls genes. Role ...

Functional characterization of tomato Sl-IAA3 and Sl-hls genes. Role ...

cibles potentielles

cibles potentielles régulées par Sl-IAA3. Ce gène s’exprime uniquement dans la face concave du crochet apical des plantules étiolées ce qui suggère que l’éthylène pourrait moduler la distribution et/ou la réponse asymétrique à l’auxine au niveau du crochet. L’ensemble de ces résultats apporte des connaissances nouvelles sur la fonction de la famille des Aux/IAA mais surtout révèle pour la première fois que le gène Sl-IAA3 se trouve au centre du dialogue auxine/éthylène nécessaire à certains processus de développement chez les plantes. Il faut toutefois souligner qu'alors que le gène Sl-IAA3 a été isolé sur la base de son expression différentielle dans le fruit, aucun phénotype associé au fruit n'a pu être observé chez les plantes antisens. L’absence de phénotype visible au niveau du fruit pourrait être le résultat de la redondance fonctionnelle au sein de la famille des Aux/IAA. Cependant, ces résultats n’excluent pas définitivement l’intervention de Sl-IAA3 dans certains aspects discrets de la maturation qui n'ont pas été testés au cours de cette étude. At-HLS1, un gène clé au carrefour de plusieurs voies de signalisations Dans plusieurs espèces incluant Arabidopsis et la tomate, l’éthylène induit chez les plantules étiolées une réponse morphologique caractéristique appelée "triple réponse". La triple réponse comprend: (i) une courbure exagérée du crochet apical, (ii) un raccourcissement et un grossissement de l’hypocotyle, et (iii) une inhibition de l’élongation racinaire. La formation et le maintien de ce crochet apical est le résultat de l’intégration de plusieurs signaux hormonaux et non hormonaux et représente ainsi un système d'étude privilégié de l’interaction auxine-éthylène. Selon un modèle récent, basé sur la caractérisation du mutant hookless (hls1) chez Arabidopsis, HLS1 serait la protéine clé où convergeraient différents signaux hormonaux ainsi que le signal lumière. Une mutation au niveau de ce gène inhibe la formation du crochet même en présence de traitement exogène d’éthylène. L'étude réalisée au cours de ce travail de thèse montre qu'en plus de l'altération du crochet apical, le mutant hls1 présente des phénotypes nouveaux associés à la lumière, au glucose et à l’ABA. A la suite de la description de l’ensemble de ces phénotypes, je propose un schéma qui

présente un modèle permettant d'expliquer le rôle du gène HLS dans l'intégration de ces différents signaux hormonaux. Analyse fonctionnelle des gènes hookless de tomate La caractérisation de Sl-IAA3 présentée dans cette étude montre que ce gène est impliqué dans la formation du crochet apical et qu'il présente un profil d’expression en réponse à l’éthylène finement régulé au niveau de la face interne du crochet. Il ressort donc que Sl-IAA3 comme Sl-HLS jouent un rôle actif dans la formation du crochet apical et que les deux gènes se trouvent à l’intersection de la signalisation auxinique et éthylénique. Afin de mieux connaître les modalités d’interaction entre ces deux gènes clés, une partie de ma thèse a été dédiée à l’isolement de l’orthologue du gène At-HLS chez la tomate. Deux gènes nommés Sl-HLS1 et Sl-HLS2 ont été ainsi isolés dont la validation fonctionnelle a été réalisée par complémentation du mutant hls1 d’Arabidopsis. L’étude de l’expression de Sl-HLS1 et Sl-HLS2 montre que l'accumulation de leurs transcrits n'est pas affectée dans la lignée AS-IAA3 favorisant l’hypothèse que Sl-IAA3 agit soit en parallèle soit en aval de HLS dans la formation du crochet apical. Les études d’expression montrent que seul Sl-HLS2 répond à l’éthylène et à l’auxine au niveau du crochet. L’analyse de lignées proHLS2:GUS montre que l'expression de ce gène est exclusive à la face convexe du crochet apical, exactement à l'opposé de celle du gène Sl-IAA3. Ces résultats suggèrent que la formation du crochet fait intervenir un jeu d'expression entre Sl-HLS2 et Sl-IAA3 qui régule l’élongation cellulaire dans les cotés convexe et concave du crochet. J'ai enfin entrepris de déréguler l’expression des gènes Sl-HLS1 et Sl-HLS2 dans la tomate par sur- et sous-expression de ces gènes. Ces lignées qui sont en cours d'obtention permettront de mieux disséquer les modalités d’interaction entre Sl-IAA3 et les gènes hookless de tomate. Des croisements entre les plantes AS-IAA3 et les plantes transformées par proHLS2:GUS sont également envisagés. En conclusion, cette thèse a permis l’isolement et la caractérisation de deux gènes intervenant à la croisée des voies de signalisation de l’auxine et l’éthylène chez la tomate. Tout en étant centrée sur des processus de développement

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