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Functional characterization of tomato Sl-IAA3 and Sl-hls genes. Role ...

Functional characterization of tomato Sl-IAA3 and Sl-hls genes. Role ...

OBJECTIFS ET PRINCIPAUX

OBJECTIFS ET PRINCIPAUX RESULTATS DES TRAVAUX DE THESE Les hormones jouent un rôle essentiel dans la coordination des processus de développement et d'adaptation des plantes à leur environnement. Au regard de la diversité de réponses développementales que les plantes sont capables de produire, l’hypothèse de la nécessité d’un mécanisme combinatoire basé sur l’intégration de différents signaux hormonaux a été depuis longtemps favorisée. Au cours des dernières décennies, les exemples de convergence entre voies de signalisation hormonales se sont multipliés parmi lesquels l’interaction entre l’éthylène et l’auxine est la plus étudiée chez les plantes. Ainsi les effets soit synergiques de l'éthylène et de l'auxine dans la régulation de la croissance racinaire, soit antagonistes dans le contrôle de l’abscission des fleurs et des fruits ont été largement décrits. Cependant, les médiateurs moléculaires de ce dialogue hormonal restent à ce jour mal connus. Grâce au déploiement des approches modernes de génétique, des avancées considérables ont été réalisées dans l'élucidation des modes d’action de chacune de ces deux hormones et les éléments clés de leurs voies de biosynthèse, de perception et de transduction ont été relativement bien caractérisés. Ceci a ouvert de nouvelles possibilités pour l’exploration, au niveau moléculaire, des intermédiaires de l’interaction hormonale entre auxine et éthylène. Le projet de ma thèse s’inscrit dans ce cadre et vise à mieux comprendre les modalités d’interaction entre l’auxine et l’éthylène à travers la caractérisation chez la tomate du gène Sl-IAA3 codant pour un médiateur de la réponse à l’auxine apparenté à la famille des Aux/IAA et du gène Sl-HLS (hookless) impliqué dans la réponse des plantules étiolées à l’éthylène. Le développement et la maturation des fruits: un exemple d’interaction entre l’auxine et l’éthylène Dans le cas des fruits climactériques comme la tomate, l’éthylène contrôle le déclanchement et le déroulement de la maturation. Cependant, l'acquisition de la compétence à murir ne semble pas dépendre de l'éthylène mais plutôt de

l'intervention conjuguée de plusieurs facteurs hormonaux que les physiologistes avaient coutume d'appeler "la balance hormonale". La recherche des signaux impliqués dans le développement du fruit et dans l'avènement du processus de maturation a été entreprise dans notre laboratoire par un criblage différentiel qui a permis d’identifier plusieurs gènes qui s’expriment de manière différentielle au cours du développement du fruit et en réponse à l'éthylène chez la tomate (Zegzouti et al., 1998, Jones et al., 2002). Ce criblage a conduit entre autres à l'isolement de plusieurs gènes codant pour des régulateurs transcriptionnels impliqués dans la réponse à l’auxine. En particulier, les gènes qui appartiennent soit la famille des Aux/IAA ou à celle des ARF (Auxin Response Factor) présentant une double régulation par l'auxine et par l'éthylène. Ces études ont révèlé pour la première fois l’existence d’un dialogue entre la voie de signalisation de l’auxine et de l’éthylène au cours de la maturation du fruit et fourni des gènes cibles codant pour des effecteurs potentiels de cette action croisée des hormones. Sl-IAA3, un membre de la famille des Aux/IAA intervenant dans la régulation de la réponse à l’auxine et à l’éthylène Sl-IAA3 est apparenté aux régulateurs transcriptionnels de type Aux/IAA médiateurs de la réponse à l’auxine chez les plantes et codés par une large famille multigénique. L'intérêt de gène Sl-IAA3 pour la présente étude vient de son profil d'expression endogène ainsi que de l'analyse des lignées transgéniques de tomates exprimant une construction fusionnant son promoteur au gène GUS (proIAA3:GUS) qui montrent que le gène Sl-IAA3 répond à une double régulation par l’auxine et par l’éthylène. Le travail réalisé au cours de la présente thèse montre que la sous-expression du gène Sl-IAA3 dans des lignées antisens (AS-IAA3) entraîne des phénotypes associés à l'auxine (dominance apicale et élongation de l’hypocotyle) et à l'éthylène (exagération du crochet apical et réduction de l’épinastie foliaire) suggérant qu'il s'agit d'un point de convergence des deux voies de signalisation hormonale. Au niveau moléculaire, nous montrons que certains médiateurs de la réponse à l’auxine (ARF, Auxin Response Factor) et de l’éthylène (ERF, Ethylene Response Factor) sont différentiellement régulés dans les lignées AS-IAA3 et constituent de ce fait des

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