Olfato_y_gusto.pdf - McGraw-Hill Higher Education

Olfato y gusto
OBJETIVOS
Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de:
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Describir las características básicas de los elementos nerviosos en el epitelio y el bulbo olfatorios.
Describir la transferencia de señales en los receptores olfatorios.
Resumir la trayectoria mediante la cual los impulsos generados en el epitelio olfatorio alcanzan
la corteza olfatoria.
Describir la ubicación y la composición celular de las papilas gustativas.
Enumerar los cinco receptores principales del gusto y los mecanismos de transferencia de
las señales en estos receptores.
Resumir las trayectorias por medio de las cuales los impulsos generados en los receptores
del gusto llegan a la corteza insular.
INTRODUCCIÓN
Por lo general, el olfato y el gusto se clasifican como sentidos viscerales
por su vínculo tan estrecho con la función digestiva. Están
relacionados desde el punto de vista fisiológico. Los sabores
de numerosos alimentos son, en gran parte, una combinación de
su gusto y olor. Por tanto, algunos alimentos saben “distintos”
OLFATO
EPITELIO OLFATORIO
Las neuronas olfatorias se ubican en una región especializada
de la mucosa nasal de color amarillento conocida como epitelio
olfatorio. En los perros y otros animales con un sentido del olfato
muy fino (animales macrosmáticos), el área que abarca esta
membrana es de mayor tamaño; en los animales microsmáticos,
como los seres humanos, es pequeña. En el hombre ocupa un
área de 5 cm 2 en el techo de la cavidad nasal cerca del tabique
(fig. 14-1). El epitelio olfatorio del ser humano contiene 10 a 20
millones de neuronas olfatorias bipolares intercaladas con células
de sostén similares a la glía (sustentaculares) y las células
basales primordiales. Se dice que el epitelio olfatorio es el lugar
del cuerpo donde el sistema nervioso se encuentra más cerca
del mundo externo. Cada neurona posee una dendrita corta
C A P Í T U L O
14
cuando la persona padece un resfriado que amortigua su sentido
del olfato. Los receptores tanto del olfato como del gusto son
quimiorreceptores estimulados por moléculas disueltas en el
moco nasal y la saliva de la boca. Puesto que los estímulos tienen
un origen externo, también se clasifican como exteroceptores.
y gruesa que se proyecta hacia la cavidad nasal, donde termina
formando una perilla que contiene 10 a 20 cilios (fig. 14-2). Los
cilios son prolongaciones no mielinizadas, las cuales miden 2
μm de longitud y 0.1 μm de diámetro y poseen receptores específicos
para los distintos odorantes (receptores odorantes). Los
axones de las neuronas olfatorias atraviesan la placa cribiforme
del etmoides para penetrar a los bulbos olfatorios (fig. 14-1).
Las células basales primordiales generan neuronas olfatorias
nuevas conforme se requiere para sustituir a las que se dañan por
el contacto con el ambiente. Este proceso de renovación olfatoria
es regulado de manera escrupulosa y se ha demostrado que en estos
casos existe una proteína morfógena ósea (BMP) que ejerce un
efecto inhibidor. Las proteínas morfógenas óseas constituyen una
gran familia de factores de crecimiento que fueron descritos originalmente
como promotores del crecimiento óseo, pero que hoy se
sabe actúan en la mayoría de los tejidos del organismo durante la
embriogénesis, incluidos diversos tipos de células nerviosas.
219

220 SECCIÓN III Neurofi siología central y periférica
FIGURA 14-1 Neuronas olfatorias incrustadas en el epitelio olfatorio del nicho dorsal posterior de la cavidad nasal. Estas neuronas proyectan
axones hacia el bulbo olfatorio del encéfalo, una estructura ovoide pequeña que yace sobre la placa cribiforme del hueso etmoides. (Tomada de
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editores]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
BULBOS OLFATORIOS
En los bulbos olfatorios, los axones de las neuronas olfatorias (primer
par craneal) establecen contacto con las dendritas primarias
de las células mitrales y la células “en penacho” (fig. 14-3) para
Células
basales
Célula de
soporte
Moco
Bulbo
olfatorio
Epitelio
olfatorio
Hacia el bulbo olfatorio
Axón
Neurona
olfatoria
Dendrita
Cilio
FIGURA 14-2 Estructura del epitelio olfatorio. Se conocen tres
tipos de células: neuronas olfatorias, células de soporte y células primordiales
basales en la base del epitelio. Cada neurona sensitiva posee una
dendrita que se proyecta hacia la superficie epitelial. Cilios numerosos
se prolongan hacia la capa mucosa que reviste la luz nasal. Un solo
axón se proyecta de cada neurona hasta el bulbo olfatorio. Los odorantes
se fijan a algunos receptores de los cilios y desencadenan una
secuencia de fenómenos que propician la generación de potenciales
de acción en el axón sensitivo. (Modificada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM
[editores]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
Placa
cribiforme
Neuronas
olfatorias
Bulbo
olfatorio
formar unidades sinápticas anatómicas conocidas como glomérulos
olfatorios. Las células “en penacho” son más pequeñas
que las mitrales y sus axones son más delgados, pero ambas
variedades envían axones hacia la corteza olfatoria y al parecer
son similares desde el punto de vista funcional. Además de las
Hacia la corteza olfatoria
OG
PG
FIGURA 14-3 Circuitos nerviosos básicos en el bulbo
olfatorio. Nótese que las células de los receptores olfatorios con un
tipo de receptor odorante se proyectan hacia un glomérulo olfatorio
(OG) y las células con receptores olfatorios con otro tipo de receptor
proyectan hacia un glomérulo olfatorio distinto. CP, placa
cribiforme; PG, célula periglomerular; M, célula mitral; T, célula “en
penacho”; Gr, célula granular. (Modificada de Mori K, Nagao H, Yoshihara Y:
The olfactory bulb: Coding and processing of odor molecular information. Science
1999;286:711.)
Gr
M
T
CP

Célula
mitral
Órgano
vomeronasal
Célula “en
penacho”
Epitelio
olfatorio
células mitrales y “en penacho”, el bulbo olfatorio contiene células
periglomerulares, las cuales son neuronas inhibidoras que
conectan un glomérulo con otro y, células granulares, que carecen
de axones y establecen sinapsis recíprocas con las dendritas
laterales de las células mitrales y “en penacho” (fig. 14-3). En
estas sinapsis, estos dos tipos de células excitan la célula granular,
con liberación de glutamato y, a su vez, la célula granular
inhibe la célula mitral o “en penacho”, con descarga de ácido
aminobutírico γ (GABA).
CORTEZA OLFATORIA
Célula
mitral
Bulbo
olfatorio
Bulbo
olfatorio
accesorio
Vía olfatoria
lateral
Núcleo
olfatorio
anterior
Bulbo
olfatorio
contralateral
Los axones de las células mitrales y “en penacho” se dirigen
hacia atrás a través de la estría olfatoria lateral, hasta terminar
en las dendritas apicales de las células piramidales en cinco
regiones de la corteza olfatoria: núcleo olfatorio anterior,
tubérculo olfatorio, corteza piriforme, amígdala y corteza
entorrinal (fig. 14-4). Desde estas regiones, la información
viaja directamente hasta la corteza frontal, o bien, a través del
tálamo hasta la corteza orbitofrontal. La distinción consciente
de los olores depende de la trayectoria hasta la corteza orbitofrontal.
Por lo general, la activación de esta última es mayor
en el lado derecho que en el izquierdo y, por consiguiente, la
representación cortical del olfato es asimétrica. Probablemente
la trayectoria hacia la amígdala participa en las reacciones
emocionales a los estímulos olfatorios, mientras que la trayectoria
hasta la corteza entorrinal interviene en las memorias
olfatorias.
Tubérculo
olfatorio
Corteza
piriforme
UMBRALES Y DIFERENCIACIÓN
OLFATORIAS
CAPÍTULO 14 Olfato y gusto 221
Amígdala Corteza
entorrinal
Hipotálamo
Hipocampo
FIGURA 14-4 Esquema de la vía olfatoria. La información se transmite desde el bulbo olfatorio a través de axones de las células mitrales
y “en penacho” que establecen un relevo en la vía olfatoria lateral. Las células mitrales se proyectan a cinco regiones de la corteza olfatoria:
núcleo olfatorio anterior, tubérculo olfatorio, corteza piriforme y áreas de la amígdala y la corteza entorrinal. Las células “en penacho” se proyectan
hacia el núcleo olfatorio anterior y el tubérculo olfatorio; las células mitrales del bulbo olfatorio accesorio se proyectan únicamente
hacia la amígdala. La distinción consciente de los olores depende de la neocorteza (cortezas orbitofrontal y frontal). Los aspectos emotivos del
olfato se derivan de sus proyecciones límbicas (amígdala e hipotálamo). (Tomada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editores]: Principles of Neural Science,
4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
Tálamo
Corteza
orbitofrontal
Corteza frontal
El epitelio olfatorio está cubierto por una capa delgada de moco,
el cual es secretado por las células de soporte y las glándulas de
Bowman, que yacen bajo del epitelio. El moco baña los receptores
odorantes de los cilios y proporciona el ambiente tanto molecular
como iónico adecuado para la detección de olores.
CUADRO 14-1 Algunos umbrales olfatorios
Sustancia mg/L de aire
Éter etílico 5.83
Cloroformo 3.30
Piridina 0.03
Aceite de menta 0.02
Yodoformo 0.02
Ácido butírico 0.009
Propilmercaptano 0.006
Almizcle artificial 0.00004
Metilmercaptano 0.0000004

PROTEÍNAS FIJADORAS DE ODORANTES
A diferencia del umbral tan reducido que posee el epitelio olfatorio
íntegro para los estímulos olfatorios, los receptores olfatorios
aislados sujetos a pinzamiento zonal, poseen un umbral relativamente
alto y una latencia prolongada. Además, las moléculas
lipófilas que producen olores deben atravesar el moco nasal
hidrófilo para llegar a los receptores. Estos hechos han provocado
la creencia de que el moco olfatorio contiene una o más
proteínas fijadoras de odorantes (OBP), las cuales concentran
los odorantes y los transfieren a los receptores. Ya ha sido posible
aislar una proteína fijadora de odorantes de 18 kDa, la cual
es exclusiva de la cavidad nasal y probablemente hay otras proteínas
similares. La proteína posee una homología considerable
con otras proteínas del organismo que son acarreadoras de moléculas
lipófilas pequeñas. Al parecer existe una proteína fijadora
similar vinculada con el gusto.
ÓRGANO VOMERONASAL
En roedores y otros mamíferos, la cavidad nasal contiene un
epitelio olfatorio con forma de placa ubicado a lo largo del tabique
nasal en forma de órgano vomeronasal bien desarrollado.
Esta estructura participa en la percepción de los olores que actúan
como feromonas. Las neuronas sensitivas vomeronasales se proyectan
hacia el bulbo olfatorio accesorio y desde allí, principalmente
hacia las áreas de la amígdala y el hipotálamo, los cuales
intervienen en la reproducción y la ingestión. La aportación vomeronasal
repercute de modo considerable en estas funciones.
Un ejemplo es el bloqueo de los embarazos en los ratones; las
feromonas de un macho de una cepa distinta impiden el embarazo
cuando las hembras se cruzan con ese macho, pero si lo
hacen con un ratón de la misma cepa, la gestación no se impide.
El órgano vomeronasal posee alrededor de 100 receptores odorantes
G fijados a proteínas cuya estructura difiere de la del resto
del epitelio olfatorio.
En el ser humano este órgano no se ha desarrollado en su
totalidad, pero existe un área distinta desde el punto de vista
anatómico y bioquímico de epitelio olfatorio en los dos tercios
anteriores del tabique nasal y que al parecer es una estructura
homóloga. En el ser humano, se ha demostrado la producción
de feromonas y además existe una relación estrecha entre el olfato
y la función sexual. La publicidad de los perfumes es prueba
de este fenómeno. Se dice que el sentido del olfato es más agudo
en la mujer en comparación con el varón y que en ella aquél
se agudiza durante la ovulación. El olfato y, en menor grado, el
gusto, despiertan memorias de largo plazo, hecho observado por
novelistas y registrado por psicólogos experimentales.
OLFATEO
La región de la cavidad nasal que contiene los receptores olfatorios
se encuentra muy mal ventilada en el ser humano. Con cada
ciclo respiratorio, normalmente la mayor parte del aire circula
de manera uniforme en los cornetes, si bien hay remolinos que
pasan aire sobre el epitelio olfatorio; quizás estos remolinos se
forman por convección cuando el aire frío choca con las superficies
mucosas tibias. En esta región, la cantidad de aire que llega
aumenta de manera considerable al olfatear, acción que com-
CAPÍTULO 14 Olfato y gusto 223
prende la contracción de la porción inferior de las narinas sobre
el tabique, con desviación de la corriente de aire hacia arriba. El
olfateo es un semirreflejo, el cual suele ocurrir cuando llama la
atención un olor nuevo.
PARTICIPACIÓN DE LAS FIBRAS
DE DOLOR EN LA NARIZ
El epitelio olfatorio posee numerosas terminaciones nerviosas de
fibras nociceptivas del trigémino. Aquéllas son estimuladas por
sustancias irritantes y generan el “olor” característico de algunas
sustancias, como menta, mentol y cloro. Cuando estas terminaciones
se activan por algún irritante nasal también aparecen
estornudos, lagrimeo, inhibición respiratoria y otros reflejos.
ADAPTACIÓN
Se sabe que cuando una persona se expone a un olor, aunque
sea muy desagradable, su percepción disminuye con el tiempo
y finalmente desaparece. Este fenómeno, en ocasiones benéfico,
es consecutivo a la adaptación más o menos rápida, o desensibilización,
que ocurre en el sistema olfatorio. Esto es gobernado
por iones calcio a través de la calmodulina sobre los conductos de
iones regulados por nucleótidos cíclicos (CNG). Cuando una
subunidad CNG A4 es desactivada, la adaptación es más lenta.
GUSTO
PAPILAS GUSTATIVAS
El sentido especializado del gusto consta de aproximadamente
10 000 papilas gustativas, las cuales son cuerpos ovoides de 50
a 70 μm. Cada papila gustativa posee cuatro tipos distintos de
células: basales, oscuras, claras e intermedias (fig. 14-6). Los últimos
tres tipos de células se conocen como células gustativas
tipos I, II y III. Éstas son las neuronas sensitivas que responden
a los estímulos gustativos o estimulantes del gusto. Probablemente
estos tres tipos de células corresponden a distintas etapas
de diferenciación de las células gustativas embrionarias, donde
las células claras son las más maduras. Por otro lado, quizá los
tipos celulares representan linajes celulares distintos. Los extremos
apicales de las células gustativas tienen microvellosidades
proyectadas hacia el poro gustativo, el cual es un orificio ubicado
en la superficie dorsal de la lengua donde las células gustativas
tienen contacto con el contenido bucal. Cada papila gustativa es
inervada por 50 fibras nerviosas y, a su vez, cada fibra nerviosa
recibe información de un promedio de cinco papilas gustativas.
Las células basales se originan a partir de las células epiteliales
que rodean a la papila gustativa. Se diferencian al formar células
gustativas nuevas y las viejas son sustituidas de manera continua
en un promedio de 10 días. Cuando el nervio sensitivo se secciona,
las papilas gustativas que inerva degeneran y finalmente
desaparecen.
En el ser humano, las papilas gustativas se ubican en la mucosa
de la epiglotis, el paladar y la faringe, así como en las paredes
de las papilas linguales (fig. 14-6). Las papilas fungiformes son
estructuras redondas cuyo número es mayor cerca de la punta
de la lengua; las papilas circunvaladas son estructuras grandes

224 SECCIÓN III Neurofi siología central y periférica
Cuerda del tímpano
(VII par)
Nervio glosofaríngeo
(IX par)
A
dispuestas en forma de V en la parte posterior de la lengua; las
papilas foliadas se ubican en el borde posterior de la lengua.
Cada papila fungiforme posee hasta cinco papilas gustativas,
principalmente en la parte superior de la papila, mientras cada
papila circunvalada y foliada tiene hasta 100 papilas gustativas,
principalmente a lo largo de los bordes papilares.
VÍAS GUSTATIVAS
Glándula
serosa
FIGURA 14-6 Papilas gustativas ubicadas en las papilas de la lengua humana. A) Las papilas gustativas situadas en los dos tercios anteriores
de la lengua son inervadas por la cuerda timpánica del nervio facial; aquéllas ubicadas en el tercio posterior de la lengua son inervadas por
la rama lingual del nervio glosofaríngeo. B) Los tres principales tipos de papilas (circunvaladas, foliadas y fungiformes) se hallan en áreas específicas
de la lengua. C) Las papilas gustativas constan de células primordiales basales y tres tipos de células del gusto (oscuras, claras e intermedias).
Las células del gusto se extienden desde la base de la papila gustativa hasta el poro gustativo, donde las microvellosidades establecen contacto
con los sabores que se disuelven en la saliva y el moco. (Modificada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editores]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill,
2000.)
Las fibras nerviosas sensitivas que provienen de las papilas
gustativas ubicadas en los dos tercios anteriores de la lengua
viajan en la cuerda del tímpano del nervio facial y las que provienen
del tercio posterior de la lengua llegan al tallo cerebral
a través del nervio glosofaríngeo (fig. 14-7). Las fibras de otras
áreas fuera de la lengua (p. ej., faringe) llegan al tallo cerebral
a través del nervio vago. A cada lado, las fibras mielinizadas,
pero con una conducción relativamente lenta que transportan
el gusto en estos tres nervios, se unen y forman el área gustativa
del núcleo del haz solitario (NTS) en el bulbo raquídeo (fig.
14-7). Desde allí, los axones de las neuronas de segundo orden
ascienden en el lemnisco medial ipsolateral y, en los primates,
pasan directamente hasta el núcleo posteromedial ventral
del tálamo. A partir de este último, los axones de las neuronas
de tercer orden llegan a las neuronas del área anterior de la
ínsula y el opérculo frontal en la corteza cerebral ipsolateral.
Esta región se ubica en posición rostral al área de la cara de
la circunvolución poscentral, la cual quizás es la zona que gobierna
la percepción consciente del gusto y la diferenciación
del mismo.
B
Circunvalada
Foliada
Fungiforme
Papila
gustativa
C
SABORES BÁSICOS
Poro gustativo
El ser humano conoce cinco sabores básicos: dulce, amargo,
ácido, salado y umami. En el pasado, se pensaba que en la superficie
de la lengua existían áreas especiales para los primeros
cuatro sabores, pero hoy se sabe que todos se perciben en toda
la lengua y las estructuras adyacentes. Los nervios aferentes que
se dirigen hacia el núcleo del haz solitario poseen fibras de todos
los receptores del gusto, sin que un tipo se ubique en un sitio
específico.
El quinto sabor, umami, se agregó recientemente a los cuatro
sabores clásicos. En realidad, este sabor se conoce desde hace
más de 100 años y una vez se estableció la identificación de su
receptor. Dicho sabor es desencadenado por el glutamato, especialmente
por el glutamato monosódico (MSG), el cual se utiliza
de manera extensa en la cocina asiática. Este sabor es agradable
y dulce, pero difiere del sabor dulce tradicional.
RECEPTORES Y TRANSFERENCIA
DEL GUSTO
Saliva
Hacia el ganglio sensitivo
Célula epitelial
Célula gustativa
Célula basal
Nervio aferente gustativo
En la figura 14-8, se muestran los receptores del gusto. El sabor
salado es activado por el cloruro de sodio (NaCl). El gusto sensible
a la sal es gobernado por conductos selectivos de sodio conocidos
como ENaC, que es el conducto epitelial de sodio sensible
a la amilorida. La entrada de iones sodio en los receptores de sal
despolariza la membrana, lo cual genera el potencial receptor.
En el ser humano, la sensibilidad a la amilorida del sabor salado
es menos pronunciado que en otras especies; esto sugiere

Salado
α γ
N
C
N
C
N
C
Corteza gustativa
(porción anterior
de la ínsula,
opérculo frontal)
N
C
Núcleo ventral
posteromedial
del tálamo
Lengua
Cuerda
del tímpano
Glosofaríngeo
X
Ganglio
petroso
N
Ganglio
geniculado
N. VII
Faringe
N. IX
N. X
Ganglio
nudoso
C C C
CAPÍTULO 14 Olfato y gusto 225
Haz del
núcleo solitario
Área
gustativa
FIGURA 14-7 Esquema de las vías del gusto. Las señales que provienen de las papilas gustativas viajan a través de distintos nervios hasta las
áreas gustativas del núcleo del haz solitario, el cual reenvía la información al tálamo; este último proyecta dicha información hacia la corteza gustativa.
(Modificada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editores]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
ENaC, otros ENaC, HCN,
otros
Ácido Umami
(L-glutamato)
Sabor mGLuR4 Familia T2R,
otros
Amargo Receptor de sabor
dulce pronosticado
N
T1R3 (locus sac)
FIGURA 14-8 Transferencia de señales en los receptores del gusto. La percepción del sabor salado es gobernada por los conductos epiteliales
de sodio (ENaC) selectivos; el sabor ácido es regulado por los conductos epiteliales de sodio permeables a hidrogeniones (H + ); y el sabor umami es
gobernado por el glutamato que actúa sobre el receptor metabotrópico mGluR4; el sabor amargo es regulado por la familia T2R de receptores enlazados
con proteínas G; el sabor dulce depende de la familia T1R3 de receptores vinculados con proteínas G que se unen con la proteína G gustducina.
HCN, conducto de cationes regulado por nucleótidos cíclicos y activado por hiperpolarización. (Modificada de Lindemann B: Receptors and transduction in taste.
Nature 2001;413:219.)
O –
I

■ Los axones de las neuronas olfatorias establecen contacto con las
dendritas de las células mitrales y “en penacho” de los bulbos olfatorios
para formar los glomérulos olfatorios.
■ La información del bulbo olfatorio viaja a través de la estría olfatoria
lateral directamente hasta la corteza olfatoria, incluidos el núcleo olfatorio
anterior, el tubérculo olfatorio, la corteza piriforme, la amígdala
y la corteza entorrinal.
■ Las papilas gustativas son órganos especializados del sentido del
gusto y están formadas por células primordiales basales y tres tipos
de células del gusto (oscuras, claras e intermedias). Tal vez estos tres
tipos de células del gusto corresponden a distintas fases de diferenciación
embrionaria, donde las células claras son las más maduras.
Las papilas gustativas se ubican en la mucosa de la epiglotis, el paladar
y la faringe y en las paredes de las papilas linguales.
■ Hay receptores para los sabores dulce, ácido, amargo, salado y umami.
Algunos mecanismos por medio de los cuales las señales son
transferidas incluyen el paso a través de conductos de iones, el enlace
a algunos conductos de iones y su bloqueo, así como sistemas de
segundo mensajero.
■ Las fibras aferentes de las papilas gustativas de la lengua viajan a través
de los pares craneales VII, IX y X hasta establecer sinapsis en el
núcleo del haz solitario. Desde allí, los axones ascienden a través del
lemnisco medial ipsolateral hasta el núcleo posteromedial ventral
del tálamo y de ese sitio hasta la porción anterior de la ínsula y el
opérculo frontal en la corteza cerebral ipsolateral.
PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
Para todas las preguntas elija una sola respuesta, a menos que se indique
lo contrario.
1. Los receptores odorantes
A) se ubican en el bulbo olfatorio
B) se encuentran en las dendritas de las células mitrales y “en penacho”
C) se ubican en las neuronas que se proyectan directamente hacia
la corteza olfatoria
D) se hallan en las neuronas del epitelio olfatorio que se proyectan
hacia las células mitrales y de allí directamente a la corteza
olfatoria
E) se ubican en las células de soporte que se proyectan hacia el
bulbo olfatorio
2. Los receptores de sabores
A) para dulce, ácido, amargo, salado y umami se encuentran separados
en la superficie lingual
B) son sinónimos de papilas gustativas
C) constituyen una variedad de quimiorreceptor
D) son inervados por fibras aferentes de los nervios facial, trigémino
y glosofaríngeo
E) todas las anteriores
3. ¿Cuál de las siguientes no aumenta la habilidad para distinguir
diversos olores?
A) numerosos receptores distintos
B) el patrón de los receptores olfatorios activados por algún
odorante
C) la proyección de distintos axones de las células mitrales hacia
diferentes áreas del cerebro
D) el contenido alto de arrestina β en las neuronas olfatorias
E) el olfateo
4. Como resultado de un accidente automovilístico, un niño de 10
años de edad sufrió una lesión cerebral que abarcó las cortezas
periamigdaloide, piriforme y entorrinal. ¿Cuál de las deficiencias
sensitivas siguientes sufrirá?
CAPÍTULO 14 Olfato y gusto 227
A) alteraciones visuales
B) hiperosmia
C) problemas auditivos
D) trastornos del gusto y el olfato
E) no padecerá deficiencias sensitivas importantes
5. ¿Cuál de los pares siguientes es incorrecto?
A) conducto epitelial de sodio: amargo
B) gustducina α: sabor amargo
C) núcleo del haz solitario: presión arterial
D) surco de Heschel: olfato
E) glándulas de Ebner: agudeza gustativa
6. ¿Cuál de los siguientes es verdadero sobre la transmisión del olfato?
A) una neurona olfatoria expresa gran variedad de receptores de
odorantes
B) la inhibición lateral en el glomérulo olfatorio reduce la habilidad
para diferenciar entre varios tipos de receptores de odorantes
C) la diferenciación consciente de los olores depende de la vía hacia
la corteza orbitofrontal
D) el olfato se encuentra muy relacionado con el gusto puesto que
los receptores odorantes y de los sabores utilizan las mismas
vías centrales
E) todas las anteriores
7. ¿Cuál de los siguientes es falso respecto del sentido del gusto?
A) las fibras nerviosas sensitivas que provienen de las papilas
gustativas ubicadas en los dos tercios anteriores de la lengua
viajan en la cuerda del tímpano del nervio facial
B) las fibras nerviosas sensitivas de las papilas gustativas ubicadas
en el tercio posterior de la lengua viajan en la rama petrosa del
nervio glosofaríngeo
C) la vía desde las papilas gustativas ubicadas en el lado izquierdo
de la lengua se transmite de modo ipsolateral hasta la corteza
cerebral
D) las células de soporte de las papilas gustativas sirven como células
primordiales para el crecimiento de nuevas papilas gustativas
E) la vía desde los receptores del gusto comprende sinapsis en el
núcleo del haz solitario en el tallo cerebral y el núcleo ventral
posterior y medial en el tálamo
8. A una mujer de 20 años de edad se le diagnosticó parálisis de Bell
(lesión del nervio facial). ¿Cuáles de los siguientes datos mostrará
con seguridad?
A) pérdida del sentido del gusto
B) contracciones faciales
C) párpado péndulo
D) parálisis facial ipsolateral
E) todas las anteriores
RECURSOS DEL CAPÍTULO
Adler E, et al: A novel family of mammalian taste receptors. Cell 2000;
100:693.
Anholt RRH: Odor recognition and olfactory transduction: The new
frontier. Chem Senses 1991;16:421.
Boron WF, Boulpaep EL: Medical Physiology. Elsevier, 2005.
Gilbertson TA, Damak S, Margolskee RF: The molecular physiology of
taste transduction. Curr Opin Neurobiol 2000;10:519.
Gold GH: Controversial issues in vertebrate olfactory transduction.
Annu Rev Physiol 1999;61:857.
Herness HM, Gilbertson TA: Cellular mechanisms of taste transduction.
Annu Rev Physiol 1999;61:873.
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (editors): Principles of Neural
Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.

228 SECCIÓN III Neurofi siología central y periférica
Lindemann B: Receptors and transduction in taste. Nature 2001;
413:219.
Mombaerts P: Genes and ligands for odorant, vomeronasal and taste
receptors. Nature Rev Neurosci 2004;5:263.
Ronnett GV, Moon C: G proteins and olfactory signal transduction.
Annu Rev Physiol 2002;64:189.
Shepherd GM, Singer MS, Greer CA: Olfactory receptors: A large gene
family with broad affinities and multiple functions (Review). Neuroscientist
1996;2:262.
Stern P, Marks J (editors): Making sense of scents. Science 1999;
286:703.