Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus ... - Veterinaria.org
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REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet<br />
2012 Volum<strong>en</strong> 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712.html<br />
REDVET - Revista electrónica de <strong>Veterinaria</strong> - ISSN 1695-7504<br />
<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta<br />
Panulirus. Situación actual<br />
Resum<strong>en</strong><br />
Manuel Rubio Limonta, Raquel Silveira Coffigny<br />
C<strong>en</strong>tro de Investigaciones Pesqueras. 5ta Ave y 246. La<br />
Habana. Cuba<br />
mrubio@cip.telemar.cu<br />
El conocimi<strong>en</strong>to de la situación epidemiológica internacional de las<br />
<strong>en</strong>fermedades <strong>infecciosas</strong> que afectan la salud del camarón y la langosta<br />
ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una importancia relevante, ignorar su significado ha facilitado el<br />
desarrollo de epidemias que han devastado áreas de cultivo <strong>en</strong> todo el<br />
mundo. Este trabajo pret<strong>en</strong>de actualizar la situación epidemiológica de la<br />
baculovirosis tetraédrica (Baculovirosis p<strong>en</strong>aei), baculovirus de tipo<br />
P<strong>en</strong>aeus monodon, parvovirus hepatopancreático, virus de Mourilyan<br />
(MoV), hepatopancreatitis necrotizante (NHP-B) y la <strong>en</strong>fermedad de la<br />
hemolinfa lechosa de las langostas (Panulirus spp) como <strong>en</strong>fermedades<br />
que han experim<strong>en</strong>tado modificaciones <strong>en</strong> su comportami<strong>en</strong>to<br />
epizootiológico de forma que permita un mejor control de la situación<br />
sanitaria internacional.<br />
Abstract<br />
The lack of information on international epidemiological situation of the<br />
diseases that affect the health of shrimp and lobster have played an<br />
important role in the epidemics that have devastated cultivated areas<br />
worldwide. In this work we update the epidemiological status of the<br />
tetrahedral baculovirosis (baculovirosis p<strong>en</strong>aei), P<strong>en</strong>aeus monodon-type<br />
baculovirus, hepatopancreatic parvovirus, Mourilyan virus (MoV),<br />
necrotizing hepatopancreatitis bacterial (NHP-B) and the milky disease of<br />
the lobster hemolymph (Panulirus spp) and diseases that have undergone<br />
changes in its epidemiological behavior so as to allow better monitoring of<br />
health status internationally.<br />
<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />
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Introducción:<br />
La sanidad de los animales acuáticos cobran cada vez mayor relevancia,<br />
<strong>en</strong>tre otros aspectos porque el movimi<strong>en</strong>to de <strong>org</strong>anismos vivos, que se<br />
realiza de manera frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> diversos países para mejorar la<br />
producción de algunas especies, ha propiciado la introducción y<br />
propagación de patóg<strong>en</strong>os exóticos <strong>en</strong> lugares donde no existían,<br />
diseminándose <strong>en</strong> algunos casos a las poblaciones silvestres, de aquí que,<br />
conocer la epidemiología de las <strong>en</strong>fermedades infecto-contagiosas y<br />
patóg<strong>en</strong>os de mayor pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> la región donde se desarrolla el cultivo<br />
o explotación de crustáceos de importancia comercial resulte<br />
determinante para el control de las poblaciones, el ambi<strong>en</strong>te, las<br />
<strong>en</strong>fermedades y para definir criterios que permitan una correcta toma de<br />
decisiones y aplicar las medidas de bioseguridad pertin<strong>en</strong>tes.<br />
De los procesos infecciosos que afectan al camarón P<strong>en</strong>aeus y la langosta<br />
del género Panulirus, nos limitaremos a fundam<strong>en</strong>tar y actualizar la<br />
situación de aquellas con mayores cambios <strong>en</strong> el comportami<strong>en</strong>to<br />
epizootiologíco como forma de facilitar el establecimi<strong>en</strong>to de programas<br />
de control, erradicación y vigilancia epidemiológica de la situación<br />
sanitaria internacional.<br />
Desarrollo.<br />
Las <strong>en</strong>fermedades <strong>infecciosas</strong> de los crustáceos causan serios problemas<br />
<strong>en</strong> la explotación de difer<strong>en</strong>tes especies <strong>en</strong> muchas partes del mundo.<br />
Son múltiples los esfuerzos que se realizan para la vigilancia, control,<br />
desarrollo de métodos de diagnóstico y prev<strong>en</strong>ción de dispersión de los<br />
procesos infecciosos (OIE, 2008 c).<br />
El Código sanitario para animales acuáticos (OIE, 2010) publica<br />
información sobre las <strong>en</strong>fermedades <strong>infecciosas</strong> de mayor impacto para<br />
los crustáceos, las que deb<strong>en</strong> reunir todos los parámetros pertin<strong>en</strong>tes<br />
establecidos para cada uno de los criterios, a saber: A. Consecu<strong>en</strong>cias, B.<br />
Propagación y C. Diagnóstico, demostrando que, causa pérdidas<br />
significativas de producción a nivel nacional o multinacional (zonas o<br />
regiones), la exist<strong>en</strong>cia de pruebas ci<strong>en</strong>tíficas que indiqu<strong>en</strong> la<br />
probabilidad de que la <strong>en</strong>fermedad puede afectar a poblaciones naturales<br />
de animales acuáticos, y que merece protección por motivos económicos<br />
o ecológicos. Debe confirmarse, la etiología infecciosa de la <strong>en</strong>fermedad,<br />
constituy<strong>en</strong>do el patóg<strong>en</strong>o un peligro para la salud pública, con<br />
pot<strong>en</strong>cialidad de propagación internacional por los animales vivos, sus<br />
productos o fomites y la estrecha relación <strong>en</strong>tre un ag<strong>en</strong>te infeccioso y la<br />
<strong>en</strong>fermedad pero de etiología desconocida. Otros aspectos son, la<br />
exist<strong>en</strong>cia de un método de diagnóstico o de detección fiable y asequible y<br />
la pot<strong>en</strong>cialidad de varios países o zonas de ser declarados libres de la<br />
<strong>en</strong>fermedad, de conformidad con los principios g<strong>en</strong>erales de vigilancia.<br />
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Como <strong>en</strong>fermedades emerg<strong>en</strong>tes de mayor repercusión sanitaria <strong>en</strong> el<br />
cultivo del camarón a nivel mundial se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran: Enfermedad de la<br />
cabeza amarilla; Enfermedad de la cola blanca; Enfermedad de las<br />
manchas blancas; Hepatopancreatitis necrotizante; Mionecrosis<br />
infecciosa; Necrosis hipodérmica y hematopoyética infecciosa; Síndrome<br />
de Taura.<br />
Otras patologías de orig<strong>en</strong> bacteriano de gran impacto <strong>en</strong> la<br />
camaronicultura de las Américas son la astilla negra, <strong>en</strong>fermedad del<br />
camarón manchado, vibriosis sistémica y luminisc<strong>en</strong>tes, síndrome de la<br />
gaviota, y <strong>camarones</strong> rojos (Ch<strong>en</strong>, Liu y Lee, 2000; Alday-Sanz, Roque y<br />
Turnbull, 2002; Jayasree.et al., 2006; Morales 2008; V<strong>en</strong>kateswara,<br />
2008), causadas por bacterias oportunista pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> el medio acuático<br />
principalm<strong>en</strong>te del género Vibrio como V. parahaemolyticus, V.<br />
alginolyticus, V. harveyi, V. anguillarum, V. vulnificus y V. spl<strong>en</strong>didus. Sin<br />
embargo, algunas especies de Vibrio, o cepas de ciertas especies, han<br />
sido id<strong>en</strong>tificados como patóg<strong>en</strong>os primarios (Ow<strong>en</strong>s et al, 1992; Lavilla et<br />
al., 1990; Peña et al., 1995).Las mayores epizootias de vibriosis han sido<br />
reportadas para P. monodon <strong>en</strong> la región Indo-Pacifico, P. japonicus de<br />
Japón, y P. vannameide Ecuador, Perú, Colombia y América C<strong>en</strong>tral<br />
(Lightner, 1996; V<strong>en</strong>kateswara, 2008).<br />
Para la langosta, alcanza particular significación la <strong>en</strong>fermedad de la<br />
hemolinfa lechosa, y para los cangrejos la plaga del cangrejo de río<br />
(Aphanomyces astaci).<br />
A nivel internacional existe información publicada sobre estas<br />
<strong>en</strong>fermedades, que no pret<strong>en</strong>demos analizar <strong>en</strong> este artículo, pero los<br />
constantes cambios <strong>en</strong> la situación epizootiológica hac<strong>en</strong> variables su<br />
implicación sanitaria lo que motiva la necesidad de ser reevaluadas<br />
frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te. Entre las que han experim<strong>en</strong>tado mayores cambios <strong>en</strong> su<br />
comportami<strong>en</strong>to epizootiológico e importancia económicas se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran<br />
baculovirosis tetraédrica (Baculovirosis p<strong>en</strong>aei) (BP), baculovirus de tipo<br />
P<strong>en</strong>aeus monodon (MBV), parvovirus hepatopancreático, virus de<br />
Mourilyan (MoV), hepatopancreatitis necrotizante (NHP-B) y la<br />
<strong>en</strong>fermedad de la hemolinfa lechosa de las langostas (Panulirus spp.)<br />
(OIE, 2008 a).<br />
El historial pasado y reci<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el mundo de baculovirosis tetraédrica<br />
Baculovirus p<strong>en</strong>aei (BP) que afecta a los géneros de p<strong>en</strong>eidos<br />
Litop<strong>en</strong>aeus, Farfantep<strong>en</strong>aeus, F<strong>en</strong>nerop<strong>en</strong>aeus, Melicertus, P<strong>en</strong>aeus,<br />
Trachyp<strong>en</strong>aeus y Protrachyp<strong>en</strong>e (Brock y Lightner, 1990; Overstreet,<br />
1994; Machado, Bu<strong>en</strong>o y M<strong>en</strong>ck, 1995; Lightner, 1996; Durand, Lightner<br />
y Bonami, 1998), aunque todas las especies de p<strong>en</strong>eidos pued<strong>en</strong> ser<br />
hospedadoras pot<strong>en</strong>ciales (Overstreet, 1994; Lightner, 1996, 1999) y del<br />
(baculovirus de tipo P<strong>en</strong>aeus monodon) (MBV) esférico causante de<br />
infección por MBV <strong>en</strong> una o más especies de los géneros de p<strong>en</strong>eidos:<br />
P<strong>en</strong>aeus, Metap<strong>en</strong>aeus, F<strong>en</strong>nerop<strong>en</strong>aeus y Melicertus (Spann y Lester,<br />
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1996; Lightner, 1996; Hao et al., 1999) permite concluir que ninguna de<br />
estas ocasiona pérdidas significativas de producción (OIE, 2008b).<br />
MBV es <strong>en</strong>zoótico <strong>en</strong> los p<strong>en</strong>eidos silvestres de las regiones limítrofes del<br />
Indo-Pacífico: Asia del Este y el Sureste, el subcontin<strong>en</strong>te indio, Ori<strong>en</strong>te<br />
Medio, Australia, Indonesia, Nueva Caledonia, África del Este y<br />
Madagascar (Brock y Lightner, 1990). Fuera del ámbito geográfico<br />
normal de P. monodon, no se ha informado de la exist<strong>en</strong>cia de MBV <strong>en</strong><br />
langostinos p<strong>en</strong>eidos silvestres, Sin embargo, se ha informado de su<br />
exist<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> lugares <strong>en</strong> los que se ha cultivado P. monodon <strong>en</strong> el<br />
Mediterráneo, África Ori<strong>en</strong>tal, Tahití y Hawai, así como <strong>en</strong> varios lugares<br />
de Norteamérica y Sudamérica y <strong>en</strong> el Caribe (Lightner, 1996; Bondad,<br />
2001) (Gráfica 1). En las regiones <strong>en</strong>zoóticas con cultivos de P. monodon,<br />
la preval<strong>en</strong>cia y la gravedad de la infección por MBV pued<strong>en</strong> ser altas (del<br />
50% a casi el 100%) <strong>en</strong> formas juv<strong>en</strong>iles y <strong>en</strong> adultos, pero sin llevar<br />
asociadas ni mortalidad ni morbilidad (Ch<strong>en</strong> et al. 1989; Fegan et al.<br />
1991; Natividad y Lightner 1992 a, b). Las infecciones por MBV son<br />
apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te bi<strong>en</strong> toleradas por P. monodon, salvo que estén sometidos<br />
a condiciones de estrés grave (Lightner et al., 1992; Natividad y Lightner,<br />
1992; Lightner, 1996; Chayaburakul et al., 2004).<br />
Gráfico 1. Distribución global de MBV (A) y BP (B) y focos de la <strong>en</strong>fermedad<br />
durante el 2010. Tomado sistema WAHID, OIE, 2011.<br />
El BP es <strong>en</strong>zoótico <strong>en</strong> p<strong>en</strong>eidos silvestres de las Américas y de Hawai. Se<br />
desconoce su exist<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> langostinos p<strong>en</strong>eidos silvestres o cultivados<br />
del hemisferio norte a pesar haber sido introducido numerosas veces los<br />
p<strong>en</strong>eidos de América <strong>en</strong> Asia y <strong>en</strong> el Pacífico Indio (Lightner, 1996;<br />
Bondad et al., 2001), si<strong>en</strong>do las tasas de mortalidad como consecu<strong>en</strong>cia<br />
de la infección por BP inusuales <strong>en</strong> las formas juv<strong>en</strong>iles y adultas (Brock y<br />
Mainn, 1994; Lightner, 1996; Overstreet, 1994).<br />
Estos baculovirus normalm<strong>en</strong>te no causan mortalidad elevada <strong>en</strong> formas<br />
juv<strong>en</strong>iles o adultas infectadas, pero provocan disminución del crecimi<strong>en</strong>to,<br />
reducción de la superviv<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> los estanques de producción o los de<br />
<strong>en</strong>gorde y cosechas pobres <strong>en</strong> poblaciones infectadas de forma<br />
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persist<strong>en</strong>te con el virus (Brock y Lightner, 1990; Baticados et al., 1991;<br />
Brock y Main, 1994; Lightner, 1996; Chayaburakul et al., 2004). La<br />
reducción de la incid<strong>en</strong>cia e importancia de la <strong>en</strong>fermedad causada por<br />
estos se ha conseguido mediante la implem<strong>en</strong>tación de mejores prácticas<br />
de gestión por la mayor parte de los criadores que cultivan las especies<br />
s<strong>en</strong>sible. Dichas prácticas fueron aplicadas previam<strong>en</strong>te por Japón para el<br />
control total de la necrosis baculoviral de la glándula del intestino medio<br />
(BMN), que permitió suprimir la <strong>en</strong>fermedad desde el 2002 (OIE, 2008b).<br />
Parvovirosis hepatopancreática (HPV) infecta a varias especies de<br />
<strong>camarones</strong> p<strong>en</strong>eidos. En Asia las especies F<strong>en</strong>nerop<strong>en</strong>aeus chin<strong>en</strong>sis, Fe.<br />
mergui<strong>en</strong>sis, Fe. indicus, Marsup<strong>en</strong>aeus japonicus y P. monodon; <strong>en</strong><br />
Australia, P. escul<strong>en</strong>tus, Fe. mergui<strong>en</strong>sis y Ma. japonicus; África ori<strong>en</strong>tal y<br />
<strong>en</strong> el c<strong>en</strong>tro, P. monodon y P. semisulcatus; América: Litop<strong>en</strong>aeus<br />
vannamei, L. stylirostris y L. schmitti, desconociéndose el efecto sobre las<br />
poblaciones naturales (Roubal 1989; Lightner et al. 1992; Phromjai<br />
2001; Flegel et al., 2004; Chayaburakul et al., 2004; Lightner y Pantoja<br />
2009).<br />
El grupo de parvovirus hepatopancreático (HPV) ti<strong>en</strong>e una distribución<br />
global con difer<strong>en</strong>cias significativas <strong>en</strong> la secu<strong>en</strong>cia de nucleótidos <strong>en</strong>tre<br />
los diversos g<strong>en</strong>otipos geográficos, y aunque la <strong>en</strong>fermedad se ha<br />
atribuido a un g<strong>en</strong>otipo de HPV <strong>en</strong> Tailandia (Phromjai, 2001), se<br />
desconoce la patog<strong>en</strong>icidad de los g<strong>en</strong>otipos de otras regiones<br />
geográficas donde se ha docum<strong>en</strong>tado la infección Para todos los<br />
miembros del grupo HPV se dispone de métodos de diagnóstico (Roubal,<br />
1989; Lightner, 1993; Mari et al., 1995; Pantoja y Lightner, 2000, 2001;<br />
Bondad-Reantaso, 2004) pero no se dispone aún de pruebas para<br />
distinguir los g<strong>en</strong>otipos patóg<strong>en</strong>os de aquellos que tal vez no sean<br />
patóg<strong>en</strong>os significativos (OIE, 2008b).<br />
Pese a informes aislados de que el HPV es la causa o bi<strong>en</strong> está asociado a<br />
brotes importantes de <strong>en</strong>fermedad, no hay informes reci<strong>en</strong>tes que<br />
docum<strong>en</strong>t<strong>en</strong> pérdidas significativas de producción debido a <strong>en</strong>fermedades<br />
causadas por HPV, todos estos aspectos justifican su no inclusión como<br />
<strong>en</strong>fermedad emerg<strong>en</strong>te.<br />
La infección por el virus Mourilyan (MoV) <strong>en</strong>contrado por primera vez <strong>en</strong><br />
P.monodon, 1996, <strong>en</strong> una granja ubicada <strong>en</strong> Mourilyan cerca del norte de<br />
Que<strong>en</strong>sland, Australia, es asociado, por aus<strong>en</strong>cia de otros gérm<strong>en</strong>es<br />
patóg<strong>en</strong>os conocidos, a mortalidades <strong>en</strong> P<strong>en</strong>aeus japonicus y <strong>en</strong> P<strong>en</strong>aeus<br />
monodon causando pérdidas significativas de producción <strong>en</strong> Australia<br />
(Cowley et al., 2005a, 2005b), pero no se ha demostrado una relación<br />
causal directa <strong>en</strong>tre la infección por el virus y la <strong>en</strong>fermedad (OIE,<br />
2008b).<br />
En P. monodon, la <strong>en</strong>fermedad es conocida como “síndrome mortal de<br />
mitad de ciclo”, pero varios virus han sido asociados con este síndrome;<br />
<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />
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<strong>en</strong> Australia país con mayor preval<strong>en</strong>cia de la <strong>en</strong>fermedad <strong>en</strong> las<br />
poblaciones de P. monodon, esta especie suele estar infectada con varios<br />
virus como, el virus de la necrosis hipodérmica y hematopoyética<br />
infecciosa, el virus asociado con las agallas (GAV) (Spann et al., 1997;<br />
Cowley et al., 2000, 2002), Spawner-isolated Mortality Virus (SMV)<br />
(Fraser y Ow<strong>en</strong>s, 1996) y el virus Mourilyan, si<strong>en</strong>do desconocido el papel<br />
que desempeña cada uno de estos virus <strong>en</strong> la <strong>en</strong>fermedad (Anderson,<br />
1996; Fraser y Ow<strong>en</strong>s, 1996) mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong> M. japonicus la pres<strong>en</strong>cia<br />
de la <strong>en</strong>fermedad solo han estado asociados con virus Mourilyan, estando<br />
aus<strong>en</strong>tes los otros virus (OIE, 2005).<br />
Es importante seguir investigando la etiología de esta <strong>en</strong>fermedad, pues<br />
el virus está asociado con <strong>en</strong>fermedades significativas <strong>en</strong> dos especies<br />
importantes para la acuicultura, por lo que es preciso que se tom<strong>en</strong><br />
medidas apropiadas para limitar su propagación. El comercio activo de<br />
reproductores de P. monodon que Australia <strong>en</strong>vía a Asia y el Pacífico ha<br />
propiciado la transmisión de la infección por el virus a algunos países<br />
importadores (OIE, 2005) y que <strong>en</strong> Australia el virus haya sido<br />
transmitido a M. japonicus a partir de P. monodon, que es su hospedador<br />
natural (Cowley et al., 2005 a, b). Sin embargo a pesar del importante<br />
comercio de P<strong>en</strong>aeus japonicus de Australia y de varios países asiáticos<br />
con el Japón, no se han notificado brotes de <strong>en</strong>fermedad atribuidos a la<br />
infección por el virus de Mourilyan.<br />
Sobre la hepatopancreatitis necrotizante se ha argum<strong>en</strong>tado mucho sobre<br />
la inclusión o no como <strong>en</strong>fermedad emerg<strong>en</strong>te, lo cierto es que, exist<strong>en</strong><br />
muchos elem<strong>en</strong>tos a favor de su inclusión. Esta es una infección<br />
producida por una bacteria intracelular obligada pert<strong>en</strong>ece al ord<strong>en</strong> de las<br />
Protobacterias para las especies camarón blanco del Pacífico (P<strong>en</strong>aeus<br />
vannamei), camarón azul (P. stylirostris), camarón blanco del norte (P.<br />
setiferus) y camarón pardo del norte (P. aztecus) (Lightner et al., 1992,<br />
1996, Ibarra et al., 2007, Morales, 2010), <strong>en</strong> investigaciones realizadas<br />
<strong>en</strong> laboratorio indican que P. mondón y P. chin<strong>en</strong>sis también pued<strong>en</strong> ser<br />
susceptibles (Pantoja, 2003).<br />
Su aparición inicial se reporta <strong>en</strong> Texas <strong>en</strong> 1985 Estados Unidos por<br />
Johnson (1990) citado por (Vinc<strong>en</strong>t y Lotz, 2005) como hepatopáncreas<br />
granulomatoso para posteriorm<strong>en</strong>te ser reportada <strong>en</strong> (Gráfico 2) Perú,<br />
Costa Rica, Panamá, Brasil, V<strong>en</strong>ezuela, Ecuador, México, Colombia, Belice,<br />
Nicaragua, El Salvador, Guatemala y Honduras (Frelier et al. 1992, 1994;<br />
Lightner et al., 1992, 1996; Jim<strong>en</strong>ez, 1996; Ibarra et al., 2007, Morales,<br />
2010), provocando mortalidades <strong>en</strong>tre el 20% y 95% <strong>en</strong> los sistemas de<br />
cultivo de P. vannamei y P. stylirostris (Loy et al.,1996 a; Morales et al.,<br />
2008; Morales, 2010). Ha sido docum<strong>en</strong>tado la pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> Eritrea<br />
(nordeste de África) por una importación neglig<strong>en</strong>te de P. vannamei<br />
proced<strong>en</strong>tes de México (OIE, 2008b), donde se arraigó temporalm<strong>en</strong>te<br />
produci<strong>en</strong>do mortalidades <strong>en</strong> cultivo del 15 al 30 % durante el primer y<br />
segundo año de su introducción, la explotación tuvo que ser despoblada y<br />
<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />
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desinfectada para erradicar la <strong>en</strong>fermedad. En Cuba se diagnóstico por<br />
métodos histológicos y moleculares durante el período 2005 – 2007<br />
(Rubio et al. 2011 <strong>en</strong> pr<strong>en</strong>sa), si<strong>en</strong>do erradicada <strong>en</strong> el 2008 tras un<br />
int<strong>en</strong>so programa de eliminación.<br />
Gráfico 2. Distribución global de NHP-B.<br />
Para América, es la <strong>en</strong>fermedad de mayor significación sanitaria detrás de<br />
la <strong>en</strong>fermedad de las manchas blancas, el síndrome de Taura y la<br />
vibriosis, <strong>en</strong> términos de pérdidas de producción y de costo de gestión,<br />
ocasiona pérdidas de producción <strong>en</strong> los criaderos de <strong>camarones</strong> que<br />
pued<strong>en</strong> aproximarse al 100% (OIE, 2008b) cuando no es diagnosticada y<br />
tratada correctam<strong>en</strong>te. Ha sido detectada <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus<br />
silvestres <strong>en</strong> zonas donde la <strong>en</strong>fermedad ha sido también declarada <strong>en</strong><br />
explotaciones acuícolas.<br />
En el diagnóstico de esta patología deb<strong>en</strong> difer<strong>en</strong>ciarse dos procesos<br />
causantes de hepatopancreatitis, a) una infección bacteriana extracelular<br />
con proliferación de hemocitos y formación de nódulos hemocíticos como<br />
respuesta del sistema inmune al acumulo de bacterias d<strong>en</strong>ominado<br />
hepatopancreatitis necrotisante séptica (NHP-S) causada principalm<strong>en</strong>te<br />
por cepas patogénicas del género Vibrio, b) hepatopancreatitis<br />
necrotizante bacteriana (NHP-B) producida por bacterias intracelulares<br />
obligada del tipo de las rickettsias donde la respuesta del sistema inmune<br />
no es inmediata y se forman cápsulas multifocales para inhibir el<br />
patóg<strong>en</strong>o (Morales, 2010; Rubio, 2011 <strong>en</strong> pr<strong>en</strong>sa).<br />
La aparición de NHP-B parece estar asociada a factores<br />
medioambi<strong>en</strong>tales, dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do de una combinación de alta temperatura<br />
y alta salinidad durante períodos prolongados, variando <strong>en</strong> rangos de 29<br />
o C a 35 o C de temperatura y salinidades de 20 a 40 ppm; <strong>en</strong> regiones<br />
donde la <strong>en</strong>fermedad es zoonótica, ocurre con más frecu<strong>en</strong>cia durante la<br />
temporada seca cuando las temperaturas del agua y la salinidad son de al<br />
m<strong>en</strong>os 30ºC y 30 ppt, respectivam<strong>en</strong>te (Lightner et al., 1992, 1996; Loy<br />
et al., 1996 a).<br />
<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />
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Al parecer, la hepatopancreatitis necrotizante no se ha introducido ni<br />
arraigado <strong>en</strong> Asia sudori<strong>en</strong>tal, probablem<strong>en</strong>te por la naturaleza misma de<br />
la <strong>en</strong>fermedad (OIE, 2008b). En otras regiones del Asia meridional<br />
c<strong>en</strong>tral, como India, África Ori<strong>en</strong>tal y Ori<strong>en</strong>te Medio, con temporadas<br />
secas prolongadas con altas temperaturas del agua y la importación de L.<br />
vannamei y L. stylirostris hac<strong>en</strong> elevado el riesgo de introducción y<br />
arraigami<strong>en</strong>to de la bacteria del NHP-B y la emerg<strong>en</strong>cia de la <strong>en</strong>fermedad<br />
(OIE, 2010 a).<br />
Las prueba para la realización y confirmación del diagnóstico son, para la<br />
realización de un primer diagnóstico, la observación histopatológica de<br />
láminas húmedas de tejido de hepatopáncreas, demostrando una<br />
reducción de las gotas de lípido almac<strong>en</strong>adas, y los cambios patológicos<br />
distintivos <strong>en</strong> los túbulos (Morales, 2004). El diagnóstico definitivo se<br />
realiza por los métodos histológicos rutinarios de parafina/H&E, métodos<br />
basados <strong>en</strong> los anticuerpos, moleculares (Dunlop, Pantoja y Lightner,<br />
2004) por PCR (Polymerase Chain Reaction – por sus siglas <strong>en</strong> inglés)<br />
estándar y <strong>en</strong> tiempo real, así como por sonda de ADN no radiactiva, para<br />
la detección del NHP-B (Loy et al., 1996 a y b; Gamez et al., 2007;<br />
Ibarra et al., 2007; OIE, 2009, 2010 b).<br />
La <strong>en</strong>fermedad lechosa o <strong>en</strong>fermedad de la hemolinfa lechosa de la<br />
langosta (Panulirus spp.) es una <strong>en</strong>fermedad emerg<strong>en</strong>te muy grave de las<br />
langostas criadas <strong>en</strong> jaulas flotantes <strong>en</strong> Vietnam. Las especies de<br />
langostas afectadas incluían, como mínimo, cuatro especies autóctonas<br />
del género Panulirus.<br />
Al investigar la etiología de la <strong>en</strong>fermedad lechosa se observó que los<br />
síntomas g<strong>en</strong>erales de las langostas moribundas eran muy similares a los<br />
que pres<strong>en</strong>taban los langostinos tigre gigantes (P<strong>en</strong>aeus monodon) y los<br />
cangrejos comunes europeos (Carcinus ma<strong>en</strong>as) con infecciones<br />
g<strong>en</strong>eralizadas por una bacteria de tipo Rickettsia (BTR) no clasificada<br />
(Nunan et al. 2003 a y b; Eddy et al., 2007), sospechándose que las<br />
langostas afectadas sufrían una infección por una BTR similar o, incluso,<br />
sumam<strong>en</strong>te afín. Muestras de animales <strong>en</strong>fermos estudiadas mediante<br />
análisis histopatológico confirmaron una infección grave g<strong>en</strong>eralizada por<br />
BTR <strong>en</strong> todas las muestras de tejidos pert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>tes a tres Panulirus spp<br />
distintos. Posteriorm<strong>en</strong>te se desarrolló una prueba de PCR para detectar<br />
bacterias de tipo Rickettsia <strong>en</strong> las langostas mediante la misma<br />
metodología utilizada para los <strong>camarones</strong> y cangrejos afectados por la<br />
<strong>en</strong>fermedad lechosa (Nunan et al., 2003 a; Eddy et al., 2007). En<br />
estudios paralelos realizados <strong>en</strong> Vietnam <strong>en</strong>contraron pruebas<br />
morfológicas adicionales del ag<strong>en</strong>te aplicando la tinción de Gram a frotis<br />
de hemolinfa y mediante el estudio con microscopio electrónico de tejidos<br />
de langosta infectados observando una bacteria Gram negativa muy<br />
pequeña, de forma cilíndrica y curvada, que se replicaba <strong>en</strong> el citoplasma<br />
de las células infectadas. Finalm<strong>en</strong>te con el desarrollo de una prueba de<br />
PCR se determino, como ag<strong>en</strong>te etiología de una <strong>en</strong>fermedad emerg<strong>en</strong>te<br />
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muy grave de las langostas de criadero a una bacteria de tipo Rickettsia<br />
no clasificada, para las langostas tropicales del género Panulirus spp.,<br />
especialm<strong>en</strong>te Panulirus ornatus, P. homarus y P. stimpsoni, aunque se<br />
requier<strong>en</strong> continuar realizando estudios profundo pues esto aún no<br />
parece estar muy bi<strong>en</strong> fundam<strong>en</strong>tado.<br />
Un aspecto que induce a su inclusión como <strong>en</strong>fermedad infecciosa<br />
emerg<strong>en</strong>te es la propagación <strong>en</strong> poblaciones de langostas de cultivo <strong>en</strong><br />
Vietnam, pres<strong>en</strong>tándose desde el 2007 <strong>en</strong> dos especies de Panulirus de<br />
dos provincias (Binh Thuan y Phu Y<strong>en</strong>) (Lightner et al., 2008), esta<br />
distribución sugiere una posible propagación del ag<strong>en</strong>te patóg<strong>en</strong>o, aunque<br />
no se ha demostrado ci<strong>en</strong>tíficam<strong>en</strong>te que afecte a poblaciones naturales<br />
de animales acuáticos. Se sospecha la transmisión horizontal por contacto<br />
directo con langostas de la misma jaula flotante o indirectam<strong>en</strong>te por el<br />
agua contaminada de las jaulas adyac<strong>en</strong>tes. La <strong>en</strong>fermedad se ha<br />
transmitido experim<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre las langostas por cohabitación y por<br />
infección de hemolinfa sin filtrar de langostas <strong>en</strong>fermas <strong>en</strong> langostas<br />
sanas. La hemolinfa filtrada con un filtro de 0,45 μm no es infecciosa.<br />
Esta <strong>en</strong>fermedad causó inicialm<strong>en</strong>te cuantiosas pérdidas económicas,<br />
aunque <strong>en</strong> la actualidad no son tan significativas. Todos los tratami<strong>en</strong>tos<br />
demostrados son muy específicos y están basados <strong>en</strong> infecciones<br />
experim<strong>en</strong>tales, por lo que no está probada su eficacia <strong>en</strong> las diversas<br />
condiciones <strong>en</strong> que se pres<strong>en</strong>ta la <strong>en</strong>fermedad, lo que aum<strong>en</strong>ta el<br />
pot<strong>en</strong>cial de riesgo de propagación a otros países. Otro aspecto que<br />
implica un fuerte pot<strong>en</strong>cial de propagación regional e internacional resulta<br />
el movimi<strong>en</strong>to de reproductores y de los huevos de langosta (OIE, 2010<br />
b) afectados hacia zonas libre de la <strong>en</strong>fermedad.<br />
Otra <strong>en</strong>fermedad para la langosta del género Panulirus spp., <strong>en</strong> este caso<br />
de etiología viral de gran incid<strong>en</strong>cia para la langosta espinosa del Caribe,<br />
Panulirus argus (Latreille, 1804) caracterizada clínicam<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre otros<br />
signos también, por el aspecto lechoso de la hemolinfa fue reportada por<br />
Shields y Behringer (2004). Esta infección, causada por el virus Panulirus<br />
argus 1 (PaV1), es considerado el primer virus patogénico letal que<br />
infecta sobre todo a las langostas jóv<strong>en</strong>es, produci<strong>en</strong>do defici<strong>en</strong>cia<br />
metabólica y muerte (Pascual et al., 2009).<br />
El virus Panulirus argus 1 (PaV1) fue detectado inicialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> 1999 <strong>en</strong> la<br />
Florida, USA (Shields y Behringer, 2004) y después <strong>en</strong> toda la región del<br />
Caribe (Behringer et al., 2006; Huchin et al., 2008; Butler et al., 2008;<br />
Cruz, Rodríguez y Vidal, 2011). Algunos aspectos de la infección como, la<br />
mortalidad del 100 % de los juv<strong>en</strong>iles <strong>en</strong> un período <strong>en</strong>tre los 30 y 80 días<br />
de infectadas ha sido descrito a través de infecciones experim<strong>en</strong>tales<br />
(Shields y Behringer, 2004).<br />
El virus infecta hialinocitos y semigranulocitos <strong>en</strong> la hemolinfa, así como el<br />
tejido esponjoso conectivo del hepatopáncreas y otros tejidos produci<strong>en</strong>do<br />
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cuerpos de inclusion intranuclear tipo Cowdry A (Shields y Behringer,<br />
2004; Li et al., 2006). La <strong>en</strong>fermedad se desarrolla <strong>en</strong> un período de 1 a 3<br />
meses y se caracteriza por la pérdida de hemocitos y disminución de la<br />
coagulación con la aparición de partículas virales <strong>en</strong> la hemolinfa.<br />
Produce un cambio <strong>en</strong> la coloración de la hemolinfa de claro o azul a un<br />
color blanco lechoso, trastornos metabolicos como disminución de las<br />
reserva de glucóg<strong>en</strong>o <strong>en</strong> hepatopáncreas, necrosis, isquemia y atrofia<br />
(Shields y Behringer, 2004).<br />
Los mecanismos de transmisión descritos para (PaV1) son muy comunes,<br />
Butler et al., (2008) reportan el contacto directo <strong>en</strong>tre sanos y <strong>en</strong>fermos,<br />
y <strong>en</strong> m<strong>en</strong>or medida la ingestión de tejidos <strong>en</strong>fermos y por el agua, los que<br />
favorec<strong>en</strong> la propagación de la infección <strong>en</strong> esta especie que ti<strong>en</strong>e un<br />
instinto gregario y compart<strong>en</strong> nichos comunes. Estos mecanismos de<br />
transmisión t<strong>en</strong>drían devastadoras consecu<strong>en</strong>cias sobre la langosta, sin la<br />
exist<strong>en</strong>cia de mecanismos que permitieran mitigar su propagación, pero<br />
Panulirus argus manifiesta como instinto, evitar el contacto con las<br />
<strong>en</strong>fermas, aún antes de que se muestr<strong>en</strong> síntomas de la <strong>en</strong>fermedad<br />
(Behringer, et al., 2006). Esta conducta de separación y aislami<strong>en</strong>to del<br />
grupo de animales sanos de los <strong>en</strong>fermos podría ser la razón para la<br />
escasa transmisión <strong>en</strong>tre las poblaciones naturales, y que <strong>en</strong> los últimos<br />
años se observe una disminución <strong>en</strong> la preval<strong>en</strong>cia de la <strong>en</strong>fermedad.<br />
Shields y Behringer, (2004) reportan que <strong>en</strong> el 2000 <strong>en</strong> la Florida, USA, la<br />
preval<strong>en</strong>cia de animales con infección manifiesta t<strong>en</strong>ía un promedio de<br />
8%, para el 2001, durante el invierno la preval<strong>en</strong>cia era de un 7%,<br />
mi<strong>en</strong>tras que para el verano se había reducido al 6%.<br />
No obstante, esta escasa transmisión natural, resulta necesario t<strong>en</strong>er <strong>en</strong><br />
cu<strong>en</strong>ta otros mecanismos de transmisión como el traslado de larvas,<br />
movimi<strong>en</strong>to de los portadores y/o antopogénicas e introducciones que<br />
pued<strong>en</strong> aum<strong>en</strong>tar el pot<strong>en</strong>cial para la transmisión por contacto de PaV1.<br />
Para la confirmación diagnóstica de la infección se establec<strong>en</strong> la<br />
manifestación histopatológica de la <strong>en</strong>fermedad y la pres<strong>en</strong>cia del ADN<br />
viral <strong>en</strong> los tejidos por un FISH (hibridación in situ de fluoresc<strong>en</strong>te) (Li et<br />
al., 2006) y de reacción <strong>en</strong> cad<strong>en</strong>a de las polimerazas (PCR) (Montgomery<br />
et al., 2007) <strong>en</strong> las primeras etapas de la infección a partir de una<br />
muestra de hemolinfa.<br />
La situación epizootiológica de las <strong>en</strong>fermedades infecto-contagiosas de<br />
los crustáceos (camarón y langosta) reviste especial interés <strong>en</strong> el<br />
establecimi<strong>en</strong>to del estado sanitario internacional, y <strong>en</strong> la toma de<br />
decisiones sobre la <strong>org</strong>anización de programas sanitarios, sin embargo la<br />
información epizootiológica de los procesos infectocontagiosos se<br />
<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran muy fraccionada por temáticas <strong>en</strong> algunos casos de<br />
investigación, y <strong>en</strong> ocasiones desactualizada. Por esto es importante<br />
abordar estas <strong>en</strong>fermedades de forma integral y ponerlos a disposición de<br />
la comunidad ci<strong>en</strong>tífica y productiva. De estas <strong>en</strong>fermedades, las de<br />
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etiología viral ocasionan los efectos más devastadores sobre las<br />
poblaciones, no solo por su naturaleza, sino además por la no exist<strong>en</strong>cia<br />
de procedimi<strong>en</strong>tos terapéuticos para su control. Aunque, hay que<br />
considerar el aum<strong>en</strong>to de la virul<strong>en</strong>cia de muchos patóg<strong>en</strong>os bacterianos y<br />
de resist<strong>en</strong>cia a los antibióticos, que hace necesario extremar las medidas<br />
de vigilancia sobre el comportami<strong>en</strong>to y movimi<strong>en</strong>to de las <strong>en</strong>fermedades<br />
de orig<strong>en</strong> bacteriano y que algunas form<strong>en</strong> parte de los sistemas de<br />
vigilancia y monitoreo <strong>en</strong> cada uno de los países susceptibles.<br />
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