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Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus ... - Veterinaria.org

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REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet<br />

2012 Volum<strong>en</strong> 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712.html<br />

REDVET - Revista electrónica de <strong>Veterinaria</strong> - ISSN 1695-7504<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta<br />

Panulirus. Situación actual<br />

Resum<strong>en</strong><br />

Manuel Rubio Limonta, Raquel Silveira Coffigny<br />

C<strong>en</strong>tro de Investigaciones Pesqueras. 5ta Ave y 246. La<br />

Habana. Cuba<br />

mrubio@cip.telemar.cu<br />

El conocimi<strong>en</strong>to de la situación epidemiológica internacional de las<br />

<strong>en</strong>fermedades <strong>infecciosas</strong> que afectan la salud del camarón y la langosta<br />

ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una importancia relevante, ignorar su significado ha facilitado el<br />

desarrollo de epidemias que han devastado áreas de cultivo <strong>en</strong> todo el<br />

mundo. Este trabajo pret<strong>en</strong>de actualizar la situación epidemiológica de la<br />

baculovirosis tetraédrica (Baculovirosis p<strong>en</strong>aei), baculovirus de tipo<br />

P<strong>en</strong>aeus monodon, parvovirus hepatopancreático, virus de Mourilyan<br />

(MoV), hepatopancreatitis necrotizante (NHP-B) y la <strong>en</strong>fermedad de la<br />

hemolinfa lechosa de las langostas (Panulirus spp) como <strong>en</strong>fermedades<br />

que han experim<strong>en</strong>tado modificaciones <strong>en</strong> su comportami<strong>en</strong>to<br />

epizootiológico de forma que permita un mejor control de la situación<br />

sanitaria internacional.<br />

Abstract<br />

The lack of information on international epidemiological situation of the<br />

diseases that affect the health of shrimp and lobster have played an<br />

important role in the epidemics that have devastated cultivated areas<br />

worldwide. In this work we update the epidemiological status of the<br />

tetrahedral baculovirosis (baculovirosis p<strong>en</strong>aei), P<strong>en</strong>aeus monodon-type<br />

baculovirus, hepatopancreatic parvovirus, Mourilyan virus (MoV),<br />

necrotizing hepatopancreatitis bacterial (NHP-B) and the milky disease of<br />

the lobster hemolymph (Panulirus spp) and diseases that have undergone<br />

changes in its epidemiological behavior so as to allow better monitoring of<br />

health status internationally.<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

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Introducción:<br />

La sanidad de los animales acuáticos cobran cada vez mayor relevancia,<br />

<strong>en</strong>tre otros aspectos porque el movimi<strong>en</strong>to de <strong>org</strong>anismos vivos, que se<br />

realiza de manera frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> diversos países para mejorar la<br />

producción de algunas especies, ha propiciado la introducción y<br />

propagación de patóg<strong>en</strong>os exóticos <strong>en</strong> lugares donde no existían,<br />

diseminándose <strong>en</strong> algunos casos a las poblaciones silvestres, de aquí que,<br />

conocer la epidemiología de las <strong>en</strong>fermedades infecto-contagiosas y<br />

patóg<strong>en</strong>os de mayor pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> la región donde se desarrolla el cultivo<br />

o explotación de crustáceos de importancia comercial resulte<br />

determinante para el control de las poblaciones, el ambi<strong>en</strong>te, las<br />

<strong>en</strong>fermedades y para definir criterios que permitan una correcta toma de<br />

decisiones y aplicar las medidas de bioseguridad pertin<strong>en</strong>tes.<br />

De los procesos infecciosos que afectan al camarón P<strong>en</strong>aeus y la langosta<br />

del género Panulirus, nos limitaremos a fundam<strong>en</strong>tar y actualizar la<br />

situación de aquellas con mayores cambios <strong>en</strong> el comportami<strong>en</strong>to<br />

epizootiologíco como forma de facilitar el establecimi<strong>en</strong>to de programas<br />

de control, erradicación y vigilancia epidemiológica de la situación<br />

sanitaria internacional.<br />

Desarrollo.<br />

Las <strong>en</strong>fermedades <strong>infecciosas</strong> de los crustáceos causan serios problemas<br />

<strong>en</strong> la explotación de difer<strong>en</strong>tes especies <strong>en</strong> muchas partes del mundo.<br />

Son múltiples los esfuerzos que se realizan para la vigilancia, control,<br />

desarrollo de métodos de diagnóstico y prev<strong>en</strong>ción de dispersión de los<br />

procesos infecciosos (OIE, 2008 c).<br />

El Código sanitario para animales acuáticos (OIE, 2010) publica<br />

información sobre las <strong>en</strong>fermedades <strong>infecciosas</strong> de mayor impacto para<br />

los crustáceos, las que deb<strong>en</strong> reunir todos los parámetros pertin<strong>en</strong>tes<br />

establecidos para cada uno de los criterios, a saber: A. Consecu<strong>en</strong>cias, B.<br />

Propagación y C. Diagnóstico, demostrando que, causa pérdidas<br />

significativas de producción a nivel nacional o multinacional (zonas o<br />

regiones), la exist<strong>en</strong>cia de pruebas ci<strong>en</strong>tíficas que indiqu<strong>en</strong> la<br />

probabilidad de que la <strong>en</strong>fermedad puede afectar a poblaciones naturales<br />

de animales acuáticos, y que merece protección por motivos económicos<br />

o ecológicos. Debe confirmarse, la etiología infecciosa de la <strong>en</strong>fermedad,<br />

constituy<strong>en</strong>do el patóg<strong>en</strong>o un peligro para la salud pública, con<br />

pot<strong>en</strong>cialidad de propagación internacional por los animales vivos, sus<br />

productos o fomites y la estrecha relación <strong>en</strong>tre un ag<strong>en</strong>te infeccioso y la<br />

<strong>en</strong>fermedad pero de etiología desconocida. Otros aspectos son, la<br />

exist<strong>en</strong>cia de un método de diagnóstico o de detección fiable y asequible y<br />

la pot<strong>en</strong>cialidad de varios países o zonas de ser declarados libres de la<br />

<strong>en</strong>fermedad, de conformidad con los principios g<strong>en</strong>erales de vigilancia.<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

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Como <strong>en</strong>fermedades emerg<strong>en</strong>tes de mayor repercusión sanitaria <strong>en</strong> el<br />

cultivo del camarón a nivel mundial se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran: Enfermedad de la<br />

cabeza amarilla; Enfermedad de la cola blanca; Enfermedad de las<br />

manchas blancas; Hepatopancreatitis necrotizante; Mionecrosis<br />

infecciosa; Necrosis hipodérmica y hematopoyética infecciosa; Síndrome<br />

de Taura.<br />

Otras patologías de orig<strong>en</strong> bacteriano de gran impacto <strong>en</strong> la<br />

camaronicultura de las Américas son la astilla negra, <strong>en</strong>fermedad del<br />

camarón manchado, vibriosis sistémica y luminisc<strong>en</strong>tes, síndrome de la<br />

gaviota, y <strong>camarones</strong> rojos (Ch<strong>en</strong>, Liu y Lee, 2000; Alday-Sanz, Roque y<br />

Turnbull, 2002; Jayasree.et al., 2006; Morales 2008; V<strong>en</strong>kateswara,<br />

2008), causadas por bacterias oportunista pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> el medio acuático<br />

principalm<strong>en</strong>te del género Vibrio como V. parahaemolyticus, V.<br />

alginolyticus, V. harveyi, V. anguillarum, V. vulnificus y V. spl<strong>en</strong>didus. Sin<br />

embargo, algunas especies de Vibrio, o cepas de ciertas especies, han<br />

sido id<strong>en</strong>tificados como patóg<strong>en</strong>os primarios (Ow<strong>en</strong>s et al, 1992; Lavilla et<br />

al., 1990; Peña et al., 1995).Las mayores epizootias de vibriosis han sido<br />

reportadas para P. monodon <strong>en</strong> la región Indo-Pacifico, P. japonicus de<br />

Japón, y P. vannameide Ecuador, Perú, Colombia y América C<strong>en</strong>tral<br />

(Lightner, 1996; V<strong>en</strong>kateswara, 2008).<br />

Para la langosta, alcanza particular significación la <strong>en</strong>fermedad de la<br />

hemolinfa lechosa, y para los cangrejos la plaga del cangrejo de río<br />

(Aphanomyces astaci).<br />

A nivel internacional existe información publicada sobre estas<br />

<strong>en</strong>fermedades, que no pret<strong>en</strong>demos analizar <strong>en</strong> este artículo, pero los<br />

constantes cambios <strong>en</strong> la situación epizootiológica hac<strong>en</strong> variables su<br />

implicación sanitaria lo que motiva la necesidad de ser reevaluadas<br />

frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te. Entre las que han experim<strong>en</strong>tado mayores cambios <strong>en</strong> su<br />

comportami<strong>en</strong>to epizootiológico e importancia económicas se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran<br />

baculovirosis tetraédrica (Baculovirosis p<strong>en</strong>aei) (BP), baculovirus de tipo<br />

P<strong>en</strong>aeus monodon (MBV), parvovirus hepatopancreático, virus de<br />

Mourilyan (MoV), hepatopancreatitis necrotizante (NHP-B) y la<br />

<strong>en</strong>fermedad de la hemolinfa lechosa de las langostas (Panulirus spp.)<br />

(OIE, 2008 a).<br />

El historial pasado y reci<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el mundo de baculovirosis tetraédrica<br />

Baculovirus p<strong>en</strong>aei (BP) que afecta a los géneros de p<strong>en</strong>eidos<br />

Litop<strong>en</strong>aeus, Farfantep<strong>en</strong>aeus, F<strong>en</strong>nerop<strong>en</strong>aeus, Melicertus, P<strong>en</strong>aeus,<br />

Trachyp<strong>en</strong>aeus y Protrachyp<strong>en</strong>e (Brock y Lightner, 1990; Overstreet,<br />

1994; Machado, Bu<strong>en</strong>o y M<strong>en</strong>ck, 1995; Lightner, 1996; Durand, Lightner<br />

y Bonami, 1998), aunque todas las especies de p<strong>en</strong>eidos pued<strong>en</strong> ser<br />

hospedadoras pot<strong>en</strong>ciales (Overstreet, 1994; Lightner, 1996, 1999) y del<br />

(baculovirus de tipo P<strong>en</strong>aeus monodon) (MBV) esférico causante de<br />

infección por MBV <strong>en</strong> una o más especies de los géneros de p<strong>en</strong>eidos:<br />

P<strong>en</strong>aeus, Metap<strong>en</strong>aeus, F<strong>en</strong>nerop<strong>en</strong>aeus y Melicertus (Spann y Lester,<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

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1996; Lightner, 1996; Hao et al., 1999) permite concluir que ninguna de<br />

estas ocasiona pérdidas significativas de producción (OIE, 2008b).<br />

MBV es <strong>en</strong>zoótico <strong>en</strong> los p<strong>en</strong>eidos silvestres de las regiones limítrofes del<br />

Indo-Pacífico: Asia del Este y el Sureste, el subcontin<strong>en</strong>te indio, Ori<strong>en</strong>te<br />

Medio, Australia, Indonesia, Nueva Caledonia, África del Este y<br />

Madagascar (Brock y Lightner, 1990). Fuera del ámbito geográfico<br />

normal de P. monodon, no se ha informado de la exist<strong>en</strong>cia de MBV <strong>en</strong><br />

langostinos p<strong>en</strong>eidos silvestres, Sin embargo, se ha informado de su<br />

exist<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> lugares <strong>en</strong> los que se ha cultivado P. monodon <strong>en</strong> el<br />

Mediterráneo, África Ori<strong>en</strong>tal, Tahití y Hawai, así como <strong>en</strong> varios lugares<br />

de Norteamérica y Sudamérica y <strong>en</strong> el Caribe (Lightner, 1996; Bondad,<br />

2001) (Gráfica 1). En las regiones <strong>en</strong>zoóticas con cultivos de P. monodon,<br />

la preval<strong>en</strong>cia y la gravedad de la infección por MBV pued<strong>en</strong> ser altas (del<br />

50% a casi el 100%) <strong>en</strong> formas juv<strong>en</strong>iles y <strong>en</strong> adultos, pero sin llevar<br />

asociadas ni mortalidad ni morbilidad (Ch<strong>en</strong> et al. 1989; Fegan et al.<br />

1991; Natividad y Lightner 1992 a, b). Las infecciones por MBV son<br />

apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te bi<strong>en</strong> toleradas por P. monodon, salvo que estén sometidos<br />

a condiciones de estrés grave (Lightner et al., 1992; Natividad y Lightner,<br />

1992; Lightner, 1996; Chayaburakul et al., 2004).<br />

Gráfico 1. Distribución global de MBV (A) y BP (B) y focos de la <strong>en</strong>fermedad<br />

durante el 2010. Tomado sistema WAHID, OIE, 2011.<br />

El BP es <strong>en</strong>zoótico <strong>en</strong> p<strong>en</strong>eidos silvestres de las Américas y de Hawai. Se<br />

desconoce su exist<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> langostinos p<strong>en</strong>eidos silvestres o cultivados<br />

del hemisferio norte a pesar haber sido introducido numerosas veces los<br />

p<strong>en</strong>eidos de América <strong>en</strong> Asia y <strong>en</strong> el Pacífico Indio (Lightner, 1996;<br />

Bondad et al., 2001), si<strong>en</strong>do las tasas de mortalidad como consecu<strong>en</strong>cia<br />

de la infección por BP inusuales <strong>en</strong> las formas juv<strong>en</strong>iles y adultas (Brock y<br />

Mainn, 1994; Lightner, 1996; Overstreet, 1994).<br />

Estos baculovirus normalm<strong>en</strong>te no causan mortalidad elevada <strong>en</strong> formas<br />

juv<strong>en</strong>iles o adultas infectadas, pero provocan disminución del crecimi<strong>en</strong>to,<br />

reducción de la superviv<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> los estanques de producción o los de<br />

<strong>en</strong>gorde y cosechas pobres <strong>en</strong> poblaciones infectadas de forma<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

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persist<strong>en</strong>te con el virus (Brock y Lightner, 1990; Baticados et al., 1991;<br />

Brock y Main, 1994; Lightner, 1996; Chayaburakul et al., 2004). La<br />

reducción de la incid<strong>en</strong>cia e importancia de la <strong>en</strong>fermedad causada por<br />

estos se ha conseguido mediante la implem<strong>en</strong>tación de mejores prácticas<br />

de gestión por la mayor parte de los criadores que cultivan las especies<br />

s<strong>en</strong>sible. Dichas prácticas fueron aplicadas previam<strong>en</strong>te por Japón para el<br />

control total de la necrosis baculoviral de la glándula del intestino medio<br />

(BMN), que permitió suprimir la <strong>en</strong>fermedad desde el 2002 (OIE, 2008b).<br />

Parvovirosis hepatopancreática (HPV) infecta a varias especies de<br />

<strong>camarones</strong> p<strong>en</strong>eidos. En Asia las especies F<strong>en</strong>nerop<strong>en</strong>aeus chin<strong>en</strong>sis, Fe.<br />

mergui<strong>en</strong>sis, Fe. indicus, Marsup<strong>en</strong>aeus japonicus y P. monodon; <strong>en</strong><br />

Australia, P. escul<strong>en</strong>tus, Fe. mergui<strong>en</strong>sis y Ma. japonicus; África ori<strong>en</strong>tal y<br />

<strong>en</strong> el c<strong>en</strong>tro, P. monodon y P. semisulcatus; América: Litop<strong>en</strong>aeus<br />

vannamei, L. stylirostris y L. schmitti, desconociéndose el efecto sobre las<br />

poblaciones naturales (Roubal 1989; Lightner et al. 1992; Phromjai<br />

2001; Flegel et al., 2004; Chayaburakul et al., 2004; Lightner y Pantoja<br />

2009).<br />

El grupo de parvovirus hepatopancreático (HPV) ti<strong>en</strong>e una distribución<br />

global con difer<strong>en</strong>cias significativas <strong>en</strong> la secu<strong>en</strong>cia de nucleótidos <strong>en</strong>tre<br />

los diversos g<strong>en</strong>otipos geográficos, y aunque la <strong>en</strong>fermedad se ha<br />

atribuido a un g<strong>en</strong>otipo de HPV <strong>en</strong> Tailandia (Phromjai, 2001), se<br />

desconoce la patog<strong>en</strong>icidad de los g<strong>en</strong>otipos de otras regiones<br />

geográficas donde se ha docum<strong>en</strong>tado la infección Para todos los<br />

miembros del grupo HPV se dispone de métodos de diagnóstico (Roubal,<br />

1989; Lightner, 1993; Mari et al., 1995; Pantoja y Lightner, 2000, 2001;<br />

Bondad-Reantaso, 2004) pero no se dispone aún de pruebas para<br />

distinguir los g<strong>en</strong>otipos patóg<strong>en</strong>os de aquellos que tal vez no sean<br />

patóg<strong>en</strong>os significativos (OIE, 2008b).<br />

Pese a informes aislados de que el HPV es la causa o bi<strong>en</strong> está asociado a<br />

brotes importantes de <strong>en</strong>fermedad, no hay informes reci<strong>en</strong>tes que<br />

docum<strong>en</strong>t<strong>en</strong> pérdidas significativas de producción debido a <strong>en</strong>fermedades<br />

causadas por HPV, todos estos aspectos justifican su no inclusión como<br />

<strong>en</strong>fermedad emerg<strong>en</strong>te.<br />

La infección por el virus Mourilyan (MoV) <strong>en</strong>contrado por primera vez <strong>en</strong><br />

P.monodon, 1996, <strong>en</strong> una granja ubicada <strong>en</strong> Mourilyan cerca del norte de<br />

Que<strong>en</strong>sland, Australia, es asociado, por aus<strong>en</strong>cia de otros gérm<strong>en</strong>es<br />

patóg<strong>en</strong>os conocidos, a mortalidades <strong>en</strong> P<strong>en</strong>aeus japonicus y <strong>en</strong> P<strong>en</strong>aeus<br />

monodon causando pérdidas significativas de producción <strong>en</strong> Australia<br />

(Cowley et al., 2005a, 2005b), pero no se ha demostrado una relación<br />

causal directa <strong>en</strong>tre la infección por el virus y la <strong>en</strong>fermedad (OIE,<br />

2008b).<br />

En P. monodon, la <strong>en</strong>fermedad es conocida como “síndrome mortal de<br />

mitad de ciclo”, pero varios virus han sido asociados con este síndrome;<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

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<strong>en</strong> Australia país con mayor preval<strong>en</strong>cia de la <strong>en</strong>fermedad <strong>en</strong> las<br />

poblaciones de P. monodon, esta especie suele estar infectada con varios<br />

virus como, el virus de la necrosis hipodérmica y hematopoyética<br />

infecciosa, el virus asociado con las agallas (GAV) (Spann et al., 1997;<br />

Cowley et al., 2000, 2002), Spawner-isolated Mortality Virus (SMV)<br />

(Fraser y Ow<strong>en</strong>s, 1996) y el virus Mourilyan, si<strong>en</strong>do desconocido el papel<br />

que desempeña cada uno de estos virus <strong>en</strong> la <strong>en</strong>fermedad (Anderson,<br />

1996; Fraser y Ow<strong>en</strong>s, 1996) mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong> M. japonicus la pres<strong>en</strong>cia<br />

de la <strong>en</strong>fermedad solo han estado asociados con virus Mourilyan, estando<br />

aus<strong>en</strong>tes los otros virus (OIE, 2005).<br />

Es importante seguir investigando la etiología de esta <strong>en</strong>fermedad, pues<br />

el virus está asociado con <strong>en</strong>fermedades significativas <strong>en</strong> dos especies<br />

importantes para la acuicultura, por lo que es preciso que se tom<strong>en</strong><br />

medidas apropiadas para limitar su propagación. El comercio activo de<br />

reproductores de P. monodon que Australia <strong>en</strong>vía a Asia y el Pacífico ha<br />

propiciado la transmisión de la infección por el virus a algunos países<br />

importadores (OIE, 2005) y que <strong>en</strong> Australia el virus haya sido<br />

transmitido a M. japonicus a partir de P. monodon, que es su hospedador<br />

natural (Cowley et al., 2005 a, b). Sin embargo a pesar del importante<br />

comercio de P<strong>en</strong>aeus japonicus de Australia y de varios países asiáticos<br />

con el Japón, no se han notificado brotes de <strong>en</strong>fermedad atribuidos a la<br />

infección por el virus de Mourilyan.<br />

Sobre la hepatopancreatitis necrotizante se ha argum<strong>en</strong>tado mucho sobre<br />

la inclusión o no como <strong>en</strong>fermedad emerg<strong>en</strong>te, lo cierto es que, exist<strong>en</strong><br />

muchos elem<strong>en</strong>tos a favor de su inclusión. Esta es una infección<br />

producida por una bacteria intracelular obligada pert<strong>en</strong>ece al ord<strong>en</strong> de las<br />

Protobacterias para las especies camarón blanco del Pacífico (P<strong>en</strong>aeus<br />

vannamei), camarón azul (P. stylirostris), camarón blanco del norte (P.<br />

setiferus) y camarón pardo del norte (P. aztecus) (Lightner et al., 1992,<br />

1996, Ibarra et al., 2007, Morales, 2010), <strong>en</strong> investigaciones realizadas<br />

<strong>en</strong> laboratorio indican que P. mondón y P. chin<strong>en</strong>sis también pued<strong>en</strong> ser<br />

susceptibles (Pantoja, 2003).<br />

Su aparición inicial se reporta <strong>en</strong> Texas <strong>en</strong> 1985 Estados Unidos por<br />

Johnson (1990) citado por (Vinc<strong>en</strong>t y Lotz, 2005) como hepatopáncreas<br />

granulomatoso para posteriorm<strong>en</strong>te ser reportada <strong>en</strong> (Gráfico 2) Perú,<br />

Costa Rica, Panamá, Brasil, V<strong>en</strong>ezuela, Ecuador, México, Colombia, Belice,<br />

Nicaragua, El Salvador, Guatemala y Honduras (Frelier et al. 1992, 1994;<br />

Lightner et al., 1992, 1996; Jim<strong>en</strong>ez, 1996; Ibarra et al., 2007, Morales,<br />

2010), provocando mortalidades <strong>en</strong>tre el 20% y 95% <strong>en</strong> los sistemas de<br />

cultivo de P. vannamei y P. stylirostris (Loy et al.,1996 a; Morales et al.,<br />

2008; Morales, 2010). Ha sido docum<strong>en</strong>tado la pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> Eritrea<br />

(nordeste de África) por una importación neglig<strong>en</strong>te de P. vannamei<br />

proced<strong>en</strong>tes de México (OIE, 2008b), donde se arraigó temporalm<strong>en</strong>te<br />

produci<strong>en</strong>do mortalidades <strong>en</strong> cultivo del 15 al 30 % durante el primer y<br />

segundo año de su introducción, la explotación tuvo que ser despoblada y<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

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desinfectada para erradicar la <strong>en</strong>fermedad. En Cuba se diagnóstico por<br />

métodos histológicos y moleculares durante el período 2005 – 2007<br />

(Rubio et al. 2011 <strong>en</strong> pr<strong>en</strong>sa), si<strong>en</strong>do erradicada <strong>en</strong> el 2008 tras un<br />

int<strong>en</strong>so programa de eliminación.<br />

Gráfico 2. Distribución global de NHP-B.<br />

Para América, es la <strong>en</strong>fermedad de mayor significación sanitaria detrás de<br />

la <strong>en</strong>fermedad de las manchas blancas, el síndrome de Taura y la<br />

vibriosis, <strong>en</strong> términos de pérdidas de producción y de costo de gestión,<br />

ocasiona pérdidas de producción <strong>en</strong> los criaderos de <strong>camarones</strong> que<br />

pued<strong>en</strong> aproximarse al 100% (OIE, 2008b) cuando no es diagnosticada y<br />

tratada correctam<strong>en</strong>te. Ha sido detectada <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus<br />

silvestres <strong>en</strong> zonas donde la <strong>en</strong>fermedad ha sido también declarada <strong>en</strong><br />

explotaciones acuícolas.<br />

En el diagnóstico de esta patología deb<strong>en</strong> difer<strong>en</strong>ciarse dos procesos<br />

causantes de hepatopancreatitis, a) una infección bacteriana extracelular<br />

con proliferación de hemocitos y formación de nódulos hemocíticos como<br />

respuesta del sistema inmune al acumulo de bacterias d<strong>en</strong>ominado<br />

hepatopancreatitis necrotisante séptica (NHP-S) causada principalm<strong>en</strong>te<br />

por cepas patogénicas del género Vibrio, b) hepatopancreatitis<br />

necrotizante bacteriana (NHP-B) producida por bacterias intracelulares<br />

obligada del tipo de las rickettsias donde la respuesta del sistema inmune<br />

no es inmediata y se forman cápsulas multifocales para inhibir el<br />

patóg<strong>en</strong>o (Morales, 2010; Rubio, 2011 <strong>en</strong> pr<strong>en</strong>sa).<br />

La aparición de NHP-B parece estar asociada a factores<br />

medioambi<strong>en</strong>tales, dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do de una combinación de alta temperatura<br />

y alta salinidad durante períodos prolongados, variando <strong>en</strong> rangos de 29<br />

o C a 35 o C de temperatura y salinidades de 20 a 40 ppm; <strong>en</strong> regiones<br />

donde la <strong>en</strong>fermedad es zoonótica, ocurre con más frecu<strong>en</strong>cia durante la<br />

temporada seca cuando las temperaturas del agua y la salinidad son de al<br />

m<strong>en</strong>os 30ºC y 30 ppt, respectivam<strong>en</strong>te (Lightner et al., 1992, 1996; Loy<br />

et al., 1996 a).<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

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Al parecer, la hepatopancreatitis necrotizante no se ha introducido ni<br />

arraigado <strong>en</strong> Asia sudori<strong>en</strong>tal, probablem<strong>en</strong>te por la naturaleza misma de<br />

la <strong>en</strong>fermedad (OIE, 2008b). En otras regiones del Asia meridional<br />

c<strong>en</strong>tral, como India, África Ori<strong>en</strong>tal y Ori<strong>en</strong>te Medio, con temporadas<br />

secas prolongadas con altas temperaturas del agua y la importación de L.<br />

vannamei y L. stylirostris hac<strong>en</strong> elevado el riesgo de introducción y<br />

arraigami<strong>en</strong>to de la bacteria del NHP-B y la emerg<strong>en</strong>cia de la <strong>en</strong>fermedad<br />

(OIE, 2010 a).<br />

Las prueba para la realización y confirmación del diagnóstico son, para la<br />

realización de un primer diagnóstico, la observación histopatológica de<br />

láminas húmedas de tejido de hepatopáncreas, demostrando una<br />

reducción de las gotas de lípido almac<strong>en</strong>adas, y los cambios patológicos<br />

distintivos <strong>en</strong> los túbulos (Morales, 2004). El diagnóstico definitivo se<br />

realiza por los métodos histológicos rutinarios de parafina/H&E, métodos<br />

basados <strong>en</strong> los anticuerpos, moleculares (Dunlop, Pantoja y Lightner,<br />

2004) por PCR (Polymerase Chain Reaction – por sus siglas <strong>en</strong> inglés)<br />

estándar y <strong>en</strong> tiempo real, así como por sonda de ADN no radiactiva, para<br />

la detección del NHP-B (Loy et al., 1996 a y b; Gamez et al., 2007;<br />

Ibarra et al., 2007; OIE, 2009, 2010 b).<br />

La <strong>en</strong>fermedad lechosa o <strong>en</strong>fermedad de la hemolinfa lechosa de la<br />

langosta (Panulirus spp.) es una <strong>en</strong>fermedad emerg<strong>en</strong>te muy grave de las<br />

langostas criadas <strong>en</strong> jaulas flotantes <strong>en</strong> Vietnam. Las especies de<br />

langostas afectadas incluían, como mínimo, cuatro especies autóctonas<br />

del género Panulirus.<br />

Al investigar la etiología de la <strong>en</strong>fermedad lechosa se observó que los<br />

síntomas g<strong>en</strong>erales de las langostas moribundas eran muy similares a los<br />

que pres<strong>en</strong>taban los langostinos tigre gigantes (P<strong>en</strong>aeus monodon) y los<br />

cangrejos comunes europeos (Carcinus ma<strong>en</strong>as) con infecciones<br />

g<strong>en</strong>eralizadas por una bacteria de tipo Rickettsia (BTR) no clasificada<br />

(Nunan et al. 2003 a y b; Eddy et al., 2007), sospechándose que las<br />

langostas afectadas sufrían una infección por una BTR similar o, incluso,<br />

sumam<strong>en</strong>te afín. Muestras de animales <strong>en</strong>fermos estudiadas mediante<br />

análisis histopatológico confirmaron una infección grave g<strong>en</strong>eralizada por<br />

BTR <strong>en</strong> todas las muestras de tejidos pert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>tes a tres Panulirus spp<br />

distintos. Posteriorm<strong>en</strong>te se desarrolló una prueba de PCR para detectar<br />

bacterias de tipo Rickettsia <strong>en</strong> las langostas mediante la misma<br />

metodología utilizada para los <strong>camarones</strong> y cangrejos afectados por la<br />

<strong>en</strong>fermedad lechosa (Nunan et al., 2003 a; Eddy et al., 2007). En<br />

estudios paralelos realizados <strong>en</strong> Vietnam <strong>en</strong>contraron pruebas<br />

morfológicas adicionales del ag<strong>en</strong>te aplicando la tinción de Gram a frotis<br />

de hemolinfa y mediante el estudio con microscopio electrónico de tejidos<br />

de langosta infectados observando una bacteria Gram negativa muy<br />

pequeña, de forma cilíndrica y curvada, que se replicaba <strong>en</strong> el citoplasma<br />

de las células infectadas. Finalm<strong>en</strong>te con el desarrollo de una prueba de<br />

PCR se determino, como ag<strong>en</strong>te etiología de una <strong>en</strong>fermedad emerg<strong>en</strong>te<br />

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muy grave de las langostas de criadero a una bacteria de tipo Rickettsia<br />

no clasificada, para las langostas tropicales del género Panulirus spp.,<br />

especialm<strong>en</strong>te Panulirus ornatus, P. homarus y P. stimpsoni, aunque se<br />

requier<strong>en</strong> continuar realizando estudios profundo pues esto aún no<br />

parece estar muy bi<strong>en</strong> fundam<strong>en</strong>tado.<br />

Un aspecto que induce a su inclusión como <strong>en</strong>fermedad infecciosa<br />

emerg<strong>en</strong>te es la propagación <strong>en</strong> poblaciones de langostas de cultivo <strong>en</strong><br />

Vietnam, pres<strong>en</strong>tándose desde el 2007 <strong>en</strong> dos especies de Panulirus de<br />

dos provincias (Binh Thuan y Phu Y<strong>en</strong>) (Lightner et al., 2008), esta<br />

distribución sugiere una posible propagación del ag<strong>en</strong>te patóg<strong>en</strong>o, aunque<br />

no se ha demostrado ci<strong>en</strong>tíficam<strong>en</strong>te que afecte a poblaciones naturales<br />

de animales acuáticos. Se sospecha la transmisión horizontal por contacto<br />

directo con langostas de la misma jaula flotante o indirectam<strong>en</strong>te por el<br />

agua contaminada de las jaulas adyac<strong>en</strong>tes. La <strong>en</strong>fermedad se ha<br />

transmitido experim<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre las langostas por cohabitación y por<br />

infección de hemolinfa sin filtrar de langostas <strong>en</strong>fermas <strong>en</strong> langostas<br />

sanas. La hemolinfa filtrada con un filtro de 0,45 μm no es infecciosa.<br />

Esta <strong>en</strong>fermedad causó inicialm<strong>en</strong>te cuantiosas pérdidas económicas,<br />

aunque <strong>en</strong> la actualidad no son tan significativas. Todos los tratami<strong>en</strong>tos<br />

demostrados son muy específicos y están basados <strong>en</strong> infecciones<br />

experim<strong>en</strong>tales, por lo que no está probada su eficacia <strong>en</strong> las diversas<br />

condiciones <strong>en</strong> que se pres<strong>en</strong>ta la <strong>en</strong>fermedad, lo que aum<strong>en</strong>ta el<br />

pot<strong>en</strong>cial de riesgo de propagación a otros países. Otro aspecto que<br />

implica un fuerte pot<strong>en</strong>cial de propagación regional e internacional resulta<br />

el movimi<strong>en</strong>to de reproductores y de los huevos de langosta (OIE, 2010<br />

b) afectados hacia zonas libre de la <strong>en</strong>fermedad.<br />

Otra <strong>en</strong>fermedad para la langosta del género Panulirus spp., <strong>en</strong> este caso<br />

de etiología viral de gran incid<strong>en</strong>cia para la langosta espinosa del Caribe,<br />

Panulirus argus (Latreille, 1804) caracterizada clínicam<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre otros<br />

signos también, por el aspecto lechoso de la hemolinfa fue reportada por<br />

Shields y Behringer (2004). Esta infección, causada por el virus Panulirus<br />

argus 1 (PaV1), es considerado el primer virus patogénico letal que<br />

infecta sobre todo a las langostas jóv<strong>en</strong>es, produci<strong>en</strong>do defici<strong>en</strong>cia<br />

metabólica y muerte (Pascual et al., 2009).<br />

El virus Panulirus argus 1 (PaV1) fue detectado inicialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> 1999 <strong>en</strong> la<br />

Florida, USA (Shields y Behringer, 2004) y después <strong>en</strong> toda la región del<br />

Caribe (Behringer et al., 2006; Huchin et al., 2008; Butler et al., 2008;<br />

Cruz, Rodríguez y Vidal, 2011). Algunos aspectos de la infección como, la<br />

mortalidad del 100 % de los juv<strong>en</strong>iles <strong>en</strong> un período <strong>en</strong>tre los 30 y 80 días<br />

de infectadas ha sido descrito a través de infecciones experim<strong>en</strong>tales<br />

(Shields y Behringer, 2004).<br />

El virus infecta hialinocitos y semigranulocitos <strong>en</strong> la hemolinfa, así como el<br />

tejido esponjoso conectivo del hepatopáncreas y otros tejidos produci<strong>en</strong>do<br />

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cuerpos de inclusion intranuclear tipo Cowdry A (Shields y Behringer,<br />

2004; Li et al., 2006). La <strong>en</strong>fermedad se desarrolla <strong>en</strong> un período de 1 a 3<br />

meses y se caracteriza por la pérdida de hemocitos y disminución de la<br />

coagulación con la aparición de partículas virales <strong>en</strong> la hemolinfa.<br />

Produce un cambio <strong>en</strong> la coloración de la hemolinfa de claro o azul a un<br />

color blanco lechoso, trastornos metabolicos como disminución de las<br />

reserva de glucóg<strong>en</strong>o <strong>en</strong> hepatopáncreas, necrosis, isquemia y atrofia<br />

(Shields y Behringer, 2004).<br />

Los mecanismos de transmisión descritos para (PaV1) son muy comunes,<br />

Butler et al., (2008) reportan el contacto directo <strong>en</strong>tre sanos y <strong>en</strong>fermos,<br />

y <strong>en</strong> m<strong>en</strong>or medida la ingestión de tejidos <strong>en</strong>fermos y por el agua, los que<br />

favorec<strong>en</strong> la propagación de la infección <strong>en</strong> esta especie que ti<strong>en</strong>e un<br />

instinto gregario y compart<strong>en</strong> nichos comunes. Estos mecanismos de<br />

transmisión t<strong>en</strong>drían devastadoras consecu<strong>en</strong>cias sobre la langosta, sin la<br />

exist<strong>en</strong>cia de mecanismos que permitieran mitigar su propagación, pero<br />

Panulirus argus manifiesta como instinto, evitar el contacto con las<br />

<strong>en</strong>fermas, aún antes de que se muestr<strong>en</strong> síntomas de la <strong>en</strong>fermedad<br />

(Behringer, et al., 2006). Esta conducta de separación y aislami<strong>en</strong>to del<br />

grupo de animales sanos de los <strong>en</strong>fermos podría ser la razón para la<br />

escasa transmisión <strong>en</strong>tre las poblaciones naturales, y que <strong>en</strong> los últimos<br />

años se observe una disminución <strong>en</strong> la preval<strong>en</strong>cia de la <strong>en</strong>fermedad.<br />

Shields y Behringer, (2004) reportan que <strong>en</strong> el 2000 <strong>en</strong> la Florida, USA, la<br />

preval<strong>en</strong>cia de animales con infección manifiesta t<strong>en</strong>ía un promedio de<br />

8%, para el 2001, durante el invierno la preval<strong>en</strong>cia era de un 7%,<br />

mi<strong>en</strong>tras que para el verano se había reducido al 6%.<br />

No obstante, esta escasa transmisión natural, resulta necesario t<strong>en</strong>er <strong>en</strong><br />

cu<strong>en</strong>ta otros mecanismos de transmisión como el traslado de larvas,<br />

movimi<strong>en</strong>to de los portadores y/o antopogénicas e introducciones que<br />

pued<strong>en</strong> aum<strong>en</strong>tar el pot<strong>en</strong>cial para la transmisión por contacto de PaV1.<br />

Para la confirmación diagnóstica de la infección se establec<strong>en</strong> la<br />

manifestación histopatológica de la <strong>en</strong>fermedad y la pres<strong>en</strong>cia del ADN<br />

viral <strong>en</strong> los tejidos por un FISH (hibridación in situ de fluoresc<strong>en</strong>te) (Li et<br />

al., 2006) y de reacción <strong>en</strong> cad<strong>en</strong>a de las polimerazas (PCR) (Montgomery<br />

et al., 2007) <strong>en</strong> las primeras etapas de la infección a partir de una<br />

muestra de hemolinfa.<br />

La situación epizootiológica de las <strong>en</strong>fermedades infecto-contagiosas de<br />

los crustáceos (camarón y langosta) reviste especial interés <strong>en</strong> el<br />

establecimi<strong>en</strong>to del estado sanitario internacional, y <strong>en</strong> la toma de<br />

decisiones sobre la <strong>org</strong>anización de programas sanitarios, sin embargo la<br />

información epizootiológica de los procesos infectocontagiosos se<br />

<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran muy fraccionada por temáticas <strong>en</strong> algunos casos de<br />

investigación, y <strong>en</strong> ocasiones desactualizada. Por esto es importante<br />

abordar estas <strong>en</strong>fermedades de forma integral y ponerlos a disposición de<br />

la comunidad ci<strong>en</strong>tífica y productiva. De estas <strong>en</strong>fermedades, las de<br />

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etiología viral ocasionan los efectos más devastadores sobre las<br />

poblaciones, no solo por su naturaleza, sino además por la no exist<strong>en</strong>cia<br />

de procedimi<strong>en</strong>tos terapéuticos para su control. Aunque, hay que<br />

considerar el aum<strong>en</strong>to de la virul<strong>en</strong>cia de muchos patóg<strong>en</strong>os bacterianos y<br />

de resist<strong>en</strong>cia a los antibióticos, que hace necesario extremar las medidas<br />

de vigilancia sobre el comportami<strong>en</strong>to y movimi<strong>en</strong>to de las <strong>en</strong>fermedades<br />

de orig<strong>en</strong> bacteriano y que algunas form<strong>en</strong> parte de los sistemas de<br />

vigilancia y monitoreo <strong>en</strong> cada uno de los países susceptibles.<br />

Bibliografía<br />

• Alday-Sanz, V., Roque, A., Turnbull, J.F., 2002. Clearing<br />

mechanisms of Vibrio vulnificus biotype I in the black tiger shrimp<br />

P<strong>en</strong>aeus monodon. Dis. Aquat. Org., 48:91–99.<br />

• Anderson, I. 1996. Overview of Mid-crop Mortality Syndrome and<br />

subsequ<strong>en</strong>t prawn mortalities – studies completed and future work.<br />

Australian Prawn Farmers, annual meeting, 1996, Cairns.<br />

• Baticados, M.C.L., Pitogo, C.L., Paner, M.G., De La Peza, L.D.,<br />

T<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia, E.A., 1991. Occurr<strong>en</strong>ce and pathology of P<strong>en</strong>aeus<br />

monodon baculovirus infection in hatcheries and ponds in the<br />

Philippines. Israeli J. Aquaculture Bamidgeh, 43:35–41.<br />

• Behringer, D.C., Butler J.M., Shields D.J., 2006. Avoidance of<br />

disease by social lobsters. Nature, Vol.441/25, Mayo.<br />

• Bondad-Reantaso, M.G., MCG Laddery, S. E., East, I., Subasingher,<br />

P. (EDS), 2001. Asia Diagnostic Guide to Aquatic Animal Diseases.<br />

FAO Fisheries Technical Paper 402, Supplem<strong>en</strong>t 2. FAO, Rome,<br />

Italy, pp. 240.<br />

• Brock, J.A., Main, K., 1994. A Guide to the Common Problems and<br />

Diseases of Cultured P<strong>en</strong>aeus vannamei. Published by the Oceanic<br />

Institute, Makapuu Point, Honolulu, Hawaii, USA. pp. 242.<br />

• Brock, J.A., Lightner, D.V. 1990. Chapter 3: Diseases of Crustacea.<br />

In: O. Kinne (ed.) Diseases of Marine Animals Vol. 3, Biologische<br />

Anstalt Helgoland, Hamburg. pp. 245-424.<br />

• Butler M.J., Behringer D.C., Shields J.D., 2008.Transmission of<br />

Panulirus argus virus 1 (PaV1) and its effect on the survival of<br />

juv<strong>en</strong>ile Caribb<strong>en</strong>an spiny lobster. Dis. Aquat. Organ., May 8;<br />

79(3):173-182.<br />

• Chayaburakul, K., Nash, G., Pratanpipat, P., Sriurairatana, S.,<br />

Withyachumnarnkul, B., 2004 Multiple pathog<strong>en</strong>s found in growthretarded<br />

black tiger shrimp P<strong>en</strong>aeus monodon cultivated in<br />

Thailand. Dis. Aquat. Organ. 60:89–96.<br />

• Ch<strong>en</strong>, S.N., Chang, P.S., Kou, G.H. 1989. Observation on<br />

pathog<strong>en</strong>icity and epizootiology of P<strong>en</strong>aeus monodon baculovirus<br />

(MBV) in cultured shrimp in Taiwan. Fish Pathology, 24:189–195.<br />

• Ch<strong>en</strong>, F.R., Liu, P.C., Lee, K.K., 2000. Lethal attribute of serine<br />

protease secreted by Vibrio alginolyticus strains in Kurama Prawn<br />

P<strong>en</strong>aeus japonicus. Zool. Naturforsch, 55:94–99.<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712/071203.pdf<br />

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REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet<br />

2012 Volum<strong>en</strong> 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712.html<br />

• Cowley J.A., Mcculloch R. J., Raj<strong>en</strong>dran K.V., Cadogan L.C., Spann<br />

K.M., Walker P.J., 2005a. RTnested PCR detection of Mourilyan virus<br />

in Australian P<strong>en</strong>aeus monodon and its tissue distribution in healthy<br />

and moribund prawns. Dis. Aquat. Organ., 66:91–104.<br />

• Cowley J.A., Mcculloch R.J., Spann, K.M., Cadogan, L.C., Walker,<br />

P.J., 2005b. Preliminary molecular and biological characterisation of<br />

Mourilyan virus (MoV): a new bunya-related virus of p<strong>en</strong>aeid<br />

prawns. In: Diseases in Asian Aquaculture V. Proceedings of the 5th<br />

Symposium on Diseases in Asian Aquaculture. Walker P.J., Lester<br />

R.G. & Reantaso M.B., eds. Asian Fisheries Society, Manila,<br />

Philippines, 113–124.<br />

• Cowley, J,A., Dimmock, C.M., Spann, K.M., Walker, P.J., 2000.<br />

Detection of Australian gill-associated virus (GAV) lymphoid <strong>org</strong>an<br />

virus (LOV) of P<strong>en</strong>aeus monodon by RTnested PCR. Dis. Aquat.<br />

Org., 39:159–167.<br />

• Cowley, J.A., Walker, P.J., 2002. The complete sequ<strong>en</strong>ce of gill<br />

associated virus of P<strong>en</strong>aeus monodon prawns indicates a g<strong>en</strong>e<br />

<strong>org</strong>anisation unique among nidoviruses. Archives of Virology<br />

147:1977–1987.<br />

• Dunlop, D.J.B, Pantoja C., Lightner D.V., 2004. Developm<strong>en</strong>t of<br />

monoclonal antibodies for the detection of necrotizing<br />

hepatopancreatitis in p<strong>en</strong>aeid shrimp. Dis. Aquat. Organ.,<br />

60:233−240.<br />

• Durand, S., Lightner, D.V., & Bonami, J.R., 1998. Differ<strong>en</strong>tiation of<br />

BP-type baculovirus strains using in situ hybridization. Dis. Aquat.<br />

Org., 32:237–239.<br />

• Eddy, F., Powell, A., Gregory, S., Nunan, L.M., Lightner, D.V.,<br />

Dyson, P.J., Rowley, A.F., Shields, R.J., 2007. A novel bacterial<br />

disease of the European shore crab, Carcinus ma<strong>en</strong>as - molecular<br />

pathology and epidemiology. Microbiology, 153:2839-2849.<br />

• Fegan, D.F., Flegel, T.W., Sriurairatana, S., Waiyakruttha, M., 1991.<br />

The occurr<strong>en</strong>ce, developm<strong>en</strong>t and histopathology of monodon<br />

baculovirus in P<strong>en</strong>aeus monodon in southern Thailand. Aquaculture<br />

96:205–217.<br />

• Flegel, T.W., Niels<strong>en</strong>, L., Thamavit, V., Kongtim, S. y Pasharawipas,<br />

T., 2004. Pres<strong>en</strong>ce of multiple viruses in non-diseased, cultivated<br />

shrimp at harvest. Aquaculture, 240:55−68.<br />

• Fraser, C.A., Ow<strong>en</strong>s, L., 1996. Spawner-isolated mortality virus<br />

from Australian P<strong>en</strong>aeus monodon. Dis. Aquat. Org., 27:141-148.<br />

• Frelier, P. F., Loy., J. K., Lawr<strong>en</strong>ce, A. L., Bray, W. A., Brumbaugh,<br />

G. W., 1994. Status of necrotizing hepatopancreatitis in Texas<br />

farmed shrimp, P<strong>en</strong>aeus vannamei. USMSFP 10th. Anniversary<br />

review, GCRL Special Publication 1:55-58.<br />

• Frelier, P. F., Sis, R.F., Bell, T., Lewis, A., 1992. Microscopic and<br />

ultrastructural studies of necrotizing hepatopancreatitis in Pacific<br />

white shrimp (P<strong>en</strong>aeus vannamei) cultured in Texas. Veterinary<br />

Pathology 29:269-277.<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712/071203.pdf<br />

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2012 Volum<strong>en</strong> 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712.html<br />

• Gamez, I.J.C., Galaviz, L.S., Molina, Z.J.G., 2007. Distribution of<br />

necrotizing hepatopancreatitis bacterium NHP in cultured white<br />

shrimp, Litop<strong>en</strong>aeus vannamei, from Mexico. Ci<strong>en</strong>cias Marinas, Vol.<br />

33:1.<br />

• Hao, N.V., Thuy, D.T., Loan, L.T.T., Phi, T.T., Phuoc, L.H., Duong,<br />

H.H.T., Corsin, F., Chanratchakool, P., 1999. Pres<strong>en</strong>ce of the two<br />

viralpathog<strong>en</strong>s WSSV and MBV in three wild shrimp species<br />

(P<strong>en</strong>aeus indicus, Metap<strong>en</strong>aeus <strong>en</strong>sis and Metap<strong>en</strong>aeus lysianassa)<br />

cultured in the mangrove forest of Ca Mau Province. Asian Fish. Sci.,<br />

12:309–325.<br />

• Huchin, J.P.M., Rodríguez, R.C., Arias, E.B., Álvarez, R.S., Pérez,<br />

J.A.V., Briones P.F., Lozano, E.A., 2008. Pres<strong>en</strong>ce of Panulirus argus<br />

Virus 1 (PaV1) in juv<strong>en</strong>ile spiny lobsters Panulirus argus from the<br />

Caribbean coast of Mexico. Dis. Aquat. Org. 79:153–156.<br />

• Jayasree, L., 2006. Characterization of Vibrio spp. Associated with<br />

Diseased Shrimp from Culture Ponds of Andhra Pradesh (India).<br />

Journal of the World Aquaculture Society, 37 Issue 4: 523.<br />

• Ibarra, J.C., Galavíz, L.S., Molina, Z.J., 2007. Distribución de la<br />

bacteria causante de la necrosis hepatopancreática (NHPB) <strong>en</strong><br />

cultivos de camarón blanco Litop<strong>en</strong>aeus vannamei <strong>en</strong> México.<br />

Ci<strong>en</strong>cia Marinas, Marzo, 33(001):1-9.<br />

• Jim<strong>en</strong>ez, R., 1996. An epizootic of intracellular bacterium in cultured<br />

p<strong>en</strong>aeid shrimp (Crustacea: Decapoda) in the gulf of Guayaquil,<br />

Ecuador. World Aquaculture ’96, book40 of abstracts. The World<br />

Aquaculture Society, Baton Rouge, LA. pp. 186.<br />

• Lavilla, C.R.P., Leano, E.M., Paner, M.G., 1998. Mortalities of pondcultured<br />

juv<strong>en</strong>ile shrimp P<strong>en</strong>aeus monodon associated with<br />

dominance of luminesc<strong>en</strong>t vibrios in the rearing <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t.<br />

Aquaculture, 164:337–349.<br />

• Li, C., Shields, J.D., Small, J.H., Reece, S.K., Hartwig, L.C., Cooper,<br />

A.R., Ratzlaff, E.R., 2006: Detection of Panulirus argus Virus 1<br />

(PaV1) in the Caribbean spiny lobster using fluoresc<strong>en</strong>ce in situ<br />

hybridization (FISH). Dis. Aquat. Org., 72:185–192.<br />

• Lightner, D.V., Redman, R.M., Moore, D.W., Park, M.A., 1993.<br />

Developm<strong>en</strong>t and application of a simple and rapid diagnostic<br />

method to studies on hepatopancreatic parvovirus of p<strong>en</strong>aeid<br />

shrimp. Aquaculture, 116:15−23.<br />

• Lightner, D.V., Poulos, B.T., Bruce, L., Redman, R.M., Mari, J.,<br />

Bonami, J.R., 1992. New developm<strong>en</strong>ts in p<strong>en</strong>aeid virology:<br />

application of biotechnology in research and disease diagnosis for<br />

shrimp viruses of concern in the Americas. In: Diseases of Cultured<br />

P<strong>en</strong>aeid Shrimp in Asia and the United States, Fulks W. & Main K.,<br />

eds. The Oceanic Institute, Makapuu Point, Honolulu, Hawaii, USA,<br />

233-253.<br />

• Lightner, D.V. (ED.) 1996. A Handbook of Shrimp Pathology and<br />

Diagnostic Procedures for Diseases of Cultured P<strong>en</strong>aeid Shrimp.<br />

World Aquaculture Society, Baton Rouge, Louisiana, USA, 304.<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712/071203.pdf<br />

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REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet<br />

2012 Volum<strong>en</strong> 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712.html<br />

• Lightner, D.V., 1999. The p<strong>en</strong>aeid shrimp viruses TSV, IHHNV,<br />

WSSV, and YHV: curr<strong>en</strong>t statusin the Americas, available diagnostic<br />

methods and managem<strong>en</strong>t strategies. J. Applied Aquaculture, 9:27–<br />

52.<br />

• Lightner, D.V., Bell, T.A., Redmanr, M., Mohney, L.L., Natividad,<br />

J.M., Rukyania, Poernomo, A., 1992. A review of some major<br />

diseases ofeconomic significance in p<strong>en</strong>aeid prawns/shrimps of the<br />

Americas and Indopacific. In: Diseases in Asian Aquaculture I,<br />

Shariff M., Subasinghe R.P., & Arthur J.R., eds. Fish Health Section,<br />

Asian Fisheries Society, Manila,Philippines,57–80.<br />

• Lightner, D.V., Pantoja, C.P., Redman, R.M., Poulos, B.T., Nguy<strong>en</strong>,<br />

H.D., Do, T.H., Nguy<strong>en</strong>, T.C., 2008. Collaboration on milk disease of<br />

net-p<strong>en</strong>-reared spiny lobsters in Vietnam. OIE bulletin (2):46-47.<br />

• Lightner, D.V., Pantoja, C.R., 2009. Manual para el diagnóstico de<br />

<strong>en</strong>fermedades del camarón. Programa de reconstrucción Huracán<br />

Match. United Status Departm<strong>en</strong>nt of Agricultura, pp. 42-43.<br />

• Lightner, D.V., Redman, R.M., Bonami, J.R., 1992. Morphological<br />

evid<strong>en</strong>ce for asingle bacterial etiology in Texas necrotizing<br />

hepatopancreatitis in P<strong>en</strong>aeus vannamei (Crustacean:Decapoda).<br />

Dis. Aquat. Organ., 13:235-239.<br />

• Loy, J. K., Frelier, P. F., Varner, F., Templeton, J.W., 1996 a.<br />

Detection of the etiologic ag<strong>en</strong>t of necrotizing hepatopancreatitis in<br />

cultured P<strong>en</strong>aeus vannamei from Texas and Peru by polymerase<br />

chain reaction. Dis. Aquat. Organ. 25:117-122.<br />

• Loy, J.K., Dewhirst, F.E., Weber, W., Frelier, P.F., Garbal, T.L.,<br />

Tasca S.I., Templeton, J.W. (1996 b). Molecular Phylog<strong>en</strong>y and In<br />

situ Detection of Etiologic Ag<strong>en</strong>t of Necrotizing Hepatopancreatitis in<br />

Shrimp. Applied and Environm<strong>en</strong>tal Microbiology, pp.3439−3445.<br />

• Machado, C.R., Bu<strong>en</strong>o, S.L. DE S., M<strong>en</strong>ck, C.F.M., 1995. Cloning<br />

shrimp Baculovirus p<strong>en</strong>aei DNA and hybridization comparison with<br />

Autographa californica nuclear polyhedrosis virus. Rev. Brasil.<br />

G<strong>en</strong>et. (Brazil. J. G<strong>en</strong>etics), 18:1–6.<br />

• Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals 2010. Section 2.2<br />

Diseases of crustaceans http://www.oie.int/es/normasinternacionales/manual-acuatico/acceso-<strong>en</strong>-linea/<br />

• Mari, J., Lightner, D.V., Poulos, B.T., Bonami, J.R., 1995. Partial<br />

cloning of the g<strong>en</strong>ome of an unusual shrimp parvovirus (HPV): use<br />

of g<strong>en</strong>e probes in disease diagnosis. Dis. Aquat. Organ.,<br />

22:129−134.<br />

• Montgomery-Fullerton, M.M, Cooper, R.A., Kauffman, M.K., Shields,<br />

D.J., Ratzlaff, E.R., 2007. Detection of Panulirus argus Virus 1 in<br />

Caribbean spiny lobsters. Dis. Aquat. Org., 76:1–6.<br />

• Morales, C.M.S., 2004. <strong>Enfermedades</strong> del camarón. Detección<br />

mediante análisis <strong>en</strong> fresco e histopatología. Editorial Trillas, SA de<br />

CV., Av. Río Churubusco 385, Col. Pedro María Anaya, México, D.F.<br />

Primera edición. ISBN: 968-24-7112-5. 1−122.<br />

• Morales, M.S.C., 2008. <strong>Enfermedades</strong> bacterianas. Patología e<br />

inmunología de <strong>camarones</strong> p<strong>en</strong>aeidos. <strong>Enfermedades</strong> bacterianas<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712/071203.pdf<br />

14


REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet<br />

2012 Volum<strong>en</strong> 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712.html<br />

Programa CYTED Red II-D Vannamei, Rep. de Panamá, pp. 126-<br />

130.<br />

• Morales, M.S.C., 2010. Necrosis del hepatopáncreas (HHP) <strong>en</strong><br />

<strong>camarones</strong> de cultivo causado por bacterias extracelulares e<br />

intracelulares. Tilapia & Camarones, pp. 33 -39.<br />

• Natividad, J.M., Lightner, D.V., 1992. Preval<strong>en</strong>ce and geographic<br />

distribution of MBV and other diseases in cultured giant tiger prawns<br />

(P<strong>en</strong>aeus monodon) in the Philippines. In: Diseases of Cultured<br />

P<strong>en</strong>aeid Shrimp in Asia and the United States, Fulks W. & Main K.,<br />

eds. The Oceanic Institute, Makapuu Point, Honolulu, Hawaii, USA,<br />

pp.139–160.<br />

• Natividad, J.M., Lightner, D.V., 1992a. Susceptibility of the differ<strong>en</strong>t<br />

larval and postlarval stages of black tiger prawn, P<strong>en</strong>aeus monodon<br />

Fabricius, to monodon baculovirus (MBV). In: Shariff M, Subasinghe<br />

RP, Arthur JR (eds) Dis. in Asian Aquaculture I, pp. 111–125..<br />

• Nunan, L.M., Noble, B., LE Groumellec, M., Lightne,r D.V., 2003b.<br />

Experim<strong>en</strong>tal infection of P<strong>en</strong>aeus vannamei by a rickettsia-like<br />

bacterium (RLB) originating from P. monodon. Dis. Aquat. Organ.,<br />

54:43-48.<br />

• Nunan, L.M., Poulos, B.T., Redman, R.M., Le Groumellec, M.,<br />

Lightner, D.V., 2003a. Molecular detection methods developed for a<br />

systemic rickettsia-like bacterium (RLB) in P<strong>en</strong>aeus monodon<br />

(Decapoda: Crustacea). Dis. Aquat. Organ., 53:15-23.<br />

• OIE, 2005. Informe de la reunión del grupo ad hoc de la OIE<br />

<strong>en</strong>cargado de la lista de <strong>en</strong>fermedades de los animales acuáticos –<br />

equipo <strong>en</strong>cargado de los crustáceos, para el código sanitario para<br />

los animales acuáticos París, 6-7 de octubre de 2005.<br />

• OIE, 2008 a. Lista de <strong>en</strong>fermedades de la OIE (Capítulo 1.2.3.).<br />

Informe de la reunión de la comisión de normas sanitarias para los<br />

animales acuáticos de la OIE París, 13–17 de octubre de<br />

2008.http://www.oie.int/fileadmin/Home/<strong>en</strong>g/Internationa_Standar<br />

d_Setting/docs/pdf/Oct2008_English_.pdf<br />

• OIE, 2008 b. Informe de la reunión del grupo ad hoc de la oie<br />

<strong>en</strong>cargado de la lista de <strong>en</strong>fermedades de los animales acuáticos -<br />

equipo <strong>en</strong>cargado de los crustáceos - para el código sanitario para<br />

los animales acuáticos. Taipei (Taipei Chino), 27-29 de junio de<br />

2008.<br />

• OIE, 2008 c. Anexo III. Directrices para la vigilancia de la sanidad<br />

de los animales acuáticos. Informe de la reunión del grupo ad hoc<br />

de la OIE sobre la vigilancia sanitaria de los animales acuáticos París<br />

(Francia), 14–16 de abril de 2008. http://www.oie.int/es/normasinternacionales/comisiones-especializadas-y-grupos/comision-paralos-animales-acuaticos-y-informes/informes/<br />

• OIE, 2009. Informe de la reunión de la comisión de normas<br />

sanitarias para los animales acuáticos de la OIE París, Setp.–<br />

Octubre. 2009 http://www.oie.int/es/normasinternacionales/comisiones-especializadas-y-grupos/comision-paralos-animales-acuaticos-y-informes/.<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712/071203.pdf<br />

15


REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet<br />

2012 Volum<strong>en</strong> 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712.html<br />

• OIE, 2010. Capítulo 1.2. Criterios para la inscripción de las<br />

<strong>en</strong>fermedades de la lista de la OIE. Código Sanitario para los<br />

animales acuáticos. http://www.oie.int/es/normasinternacionales/codigo-acuatico/acceso-<strong>en</strong>-linea/<br />

• OIE, 2010 a. Capítulo 9.4. Hepatopancreatitis necrotizante. Código<br />

Sanitario para los animales acuáticos.<br />

http://www.oie.int/es/normas-internacionales/codigoacuatico/acceso-<strong>en</strong>-linea/<br />

• OIE, 2010 b. Informe de la reunión del grupo ad hoc de la OIE<br />

<strong>en</strong>cargado de la lista de <strong>en</strong>fermedades de animales acuáticos.<br />

Equipo crustáceos para el código sanitario para los animales<br />

acuáticos Reunión electrónica: diciembre de 2009–febrero de 2010<br />

http://www.oie.int/doc/ged/D6977.PDF<br />

• Overstreet, R.M., 1994. BP (Baculovirus p<strong>en</strong>aei) in p<strong>en</strong>aeid shrimps.<br />

USMSFP 10th Anniversary Review, GCRL Special Publication No.<br />

1:97–106.<br />

• Ow<strong>en</strong>s, L., Muir, P., Sutton, D., Wingfield, M., 1992. The pathology<br />

of microbial diseases in tropical Australian Crustacea. In: M. Shariff,<br />

R.P. Subasinghe and J.R. Authur (eds.) Diseasesin Asian<br />

Aquaculture 1. Fish Health Section, Asian Fisheries Society, Manila,<br />

Philippines. pp.165-172.<br />

• Pantoja, C., 2003. Hepatopancreatitis necrotizante (NHP) <strong>en</strong><br />

camarón: Revisión de la distribución geográfica y métodos de<br />

diagnóstico. Panorama Acuícola Magazine 2003-10-17.<br />

• Pantoja, C.R., Lightner, D.V., 2000. A non destructive method based<br />

on the polymerase chain reaction for the detection of<br />

hepatopancreatic parvovirus (HPV) of p<strong>en</strong>aeid shrimp. Dis. Aquat.<br />

Organ., 39:177−182.<br />

• Pantoja, C.R., Lightner, D.V., 2001. Detection of hepatopancreatic<br />

parvovirus (HPV) of p<strong>en</strong>aeid shrimp by in situ hybridization at the<br />

electron microscope. Di.s Aquat. Organ., 44:87−96.<br />

• Pascual, C., Sánchez, A., Huachin-Mian, J.P., Rodríguez, C.R.,<br />

Alvarez, L.E., Fourzan, B.P., López, C.H., Herrera, S.N., 2009.<br />

Efecto de la infección viral natural (PaV1) <strong>en</strong> la actividad <strong>en</strong>zimática<br />

de la langosta espinosa Panulirus argus. Disco compacto, ColacMar,<br />

2009<br />

• Peña, L.D., Kakai, T., Muroga, K. 1995. Dynamics of Vibrio sp PJ in<br />

<strong>org</strong>ans of orally infected kuruma shrimp, P<strong>en</strong>aeus japonicus. Fish.<br />

Pathol. 30:39-45.<br />

• Phromjai, J., Sukhumsirichart, W., Pantoja, C., Lightner, D.V.,<br />

Flegel, T.W. 2001. Differ<strong>en</strong>t reactions obtained using the same DNA<br />

detection reag<strong>en</strong>ts for Thai and Korean hepatopancreatic parvovirus<br />

of p<strong>en</strong>aeid shrimp. Dis. Aquat. Organ., 46:153−158.<br />

• Roubal, F.R., Paynter, J.L., Lester, R.J.G., 1989. Electron<br />

microscopic observation of hepatopancreatic parvo like virus (HPV)<br />

in the p<strong>en</strong>aeid prawn, P<strong>en</strong>aeus mergui<strong>en</strong>sis de Man, from Australia.<br />

Journal of Fish Diseases, 12:199−201.<br />

<strong>Enfermedades</strong> <strong>infecciosas</strong> <strong>en</strong> <strong>camarones</strong> P<strong>en</strong>aeus y langosta Panulirus. Situación actual<br />

http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712/071203.pdf<br />

16


REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet<br />

2012 Volum<strong>en</strong> 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.<strong>org</strong>/revistas/redvet/n070712.html<br />

• Rubio, L.M., Artiles, V.A., Silveira, C.R., García, M.O., Norma<br />

González, H.N., 2011. Hepatopancreatitis necrotizante (nhp).<br />

Iid<strong>en</strong>tificación etiologícaetiológica por métodos<br />

histopatologícoshistopatológico y moleculares <strong>en</strong> el camarón de<br />

cultivo Litop<strong>en</strong>aeus vannamei. Revista Cubana de Investigaciones<br />

Pesqueras, vol. 28(1). En pr<strong>en</strong>sa.<br />

• Shields, D.J, Behringer, C.D., 2004. A new pathog<strong>en</strong>ic virus in the<br />

Caribbean spiny lobster Panulirus argus from the Florida Keys. Dis.<br />

Aquat. Org., 59:109–118.<br />

• Spann, K.M., Cowley, J.A., Walker, P.J., Lester, R.J.G., 1997. Gillassociated<br />

virus (GAV), a yellow head-like virus, from P<strong>en</strong>aeus<br />

monodon cultured in Australia. Dis. Aquat. Org.<br />

• Spann, K.M., Lester, R.J.G., 1996. Baculovirus of Metap<strong>en</strong>aeus<br />

b<strong>en</strong>nettae from the Moreton Bay region of Australia. Dis. Aquat.<br />

Org., 27:53–58.<br />

• Vinc<strong>en</strong>t, A.G., Lotz, J.M., 2005. Time course of necrotizing<br />

hepatopancreatitis (NHP) in experim<strong>en</strong>tally infected Litop<strong>en</strong>aeus<br />

vannamei and quantification of NHP-bacterium using real-time PCR.<br />

Di.s Aquat. Org., 67:163–169.<br />

• V<strong>en</strong>kateswara, R.A., 2008. Vibriosis in Shrimp Aquaculture.<br />

09/03/2009.<br />

http://www.<strong>en</strong>gormix.com/vibriosis_in_shrimp_aquaculture_e_articl<br />

es_1179_ACU.htm,<br />

REDVET: 2012, Vol. 13 Nº 7<br />

Recibido 20.09.2011 / Ref. prov. SEP1110_REDVET / Aceptado 08.06.2012<br />

Ref. def. 021203_REDVET / Publicado: 01.07.2012<br />

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