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Filogenia y clasificación

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<strong>Filogenia</strong> y <strong>clasificación</strong>


¿Qué es una <strong>clasificación</strong>?<br />

¿Para qué clasificar?<br />

¿Cuándo es válida una <strong>clasificación</strong>?


Grupo: Deserticola<br />

Subgrupo: Terrestris<br />

Grupo: Acuaticola<br />

Subgrupo: Marinis<br />

Clasificación: Sistema de palabras o símbolos entendibles por todo<br />

miembro de una comunidad y que denotan conceptos del estado de<br />

conocimiento de este.


Carolus Nilsson von Linnaeus (1707-1778)<br />

Naturalista Sueco<br />

Hijo de pastor<br />

Estudia medicina<br />

Genera nomenclatura binomial<br />

en un sistema de Clasificación Jerárquica<br />

con el objetivo de entender el plan de la creación


Darwin<br />

- La variación observable es resultado de la<br />

evolución, que es gradual y por selección<br />

natural (descendencia con modificación).<br />

Las especies divergen gradualmente a partir de<br />

un ancestro común<br />

“.. The affinities of all the beings of the<br />

same class have sometimes been<br />

represented by a great tree..”


Grado de divergencia<br />

Tiempo


Implicaciones de las ideas de Darwin:<br />

- Monofilia: Todos los organismos descienden de un mismo ancestro en<br />

común.<br />

- Homología: Las estructuras parecidas en organismos diferentes se<br />

explican porque tal estructura fue heredada de un ancestro en común.<br />

- Cladogénesis: Formación de dos o más linajes a partir de uno<br />

ancestral.<br />

- Anagénesis: Cambio de características en un linaje.<br />

Búsqueda de una <strong>clasificación</strong> que refleje la<br />

historia evolutiva real de los organismos, es<br />

decir una Clasificación Natural.<br />

Se representa mediante un árbol filogenético<br />

(filogenia).


Grupo: Deserticola<br />

Subgrupo: Terrestris<br />

Grupo: Acuaticola<br />

Subgrupo: Marinis<br />

Clasificación: Sistema de palabras o símbolos entendibles por todo<br />

miembro de una comunidad y que denotan conceptos del estado de<br />

conocimiento de este.


Segundo árbol<br />

filogenético (luego del<br />

bosquejo de Darwin)<br />

Ernst Haeckel (1866)


Fenética<br />

Desarrollado por Charles Michner y Robert Sokal. 1957.<br />

A quantitative approach to a problem in classification. Evolution 11:130-162.<br />

Utiliza estados de caracter para hacer un fenograma que brinda una<br />

<strong>clasificación</strong> menos subjetiva, basada en la similitud, aunque esta<br />

puede no ser filogenética.<br />

Caracter: Característica homóloga variable.<br />

Estado de caracter: Condición del caracter (binomial)<br />

1.- Matriz de todos los estados de caracter posibles<br />

2.- Matriz de estados compartidos entre pares<br />

3.- Se unen los mas parecidos


Ejercicio de fenética:<br />

Taxon<br />

Car. A B C D<br />

1 1 1 0 0<br />

2 1 1 0 0<br />

3 1 1 1 0<br />

4 1 1 1 0<br />

5 1 1 1 0<br />

6 1 1 1 0<br />

7 0 1 0 0<br />

8 0 1 0 0<br />

9 0 1 0 0<br />

10 1 0 1 0<br />

11 1 0 0 1<br />

A C B D<br />

Fenograma<br />

Estados de caracter<br />

compartidos<br />

A B C D<br />

A - 6 8 4<br />

B - 5 1<br />

C - 5<br />

D -<br />

AC B D<br />

AC - (6+5)/2= 5.5 (4+5)/2= 4.5<br />

B - 1<br />

D -<br />

Ojo: similitud y relación filogenética NO ES LO<br />

MISMO !!!!<br />

Pueden ser MUY parecidos y estar MUY POCO<br />

relacionados !!!<br />

Pueden ser parecidos por:<br />

➢- compartir estado derivado (Homologia)<br />

➢- compartir estado derivado ancestral (reptil-homo<br />

= 5 dedos; caballo = 1)<br />

➢ compartir estado por evolución convergente<br />

(Homoplasia)


<strong>Filogenia</strong>: Hipótesis de la historia de evolución de los organismos.<br />

Grupo Monofilético: Grupo donde TODOS los organismos comparten el<br />

mismo ancestro común.<br />

Grupo Parafilético: Grupo monofilético EXCEPTO por algún organismo.<br />

Grupo Polifilético: Grupo que no comparte ancestro en común.<br />

Raya Tiburón Ballena Babon Orang. Chimp. Homo.<br />

● Marinos: Raya, Tiburón,<br />

Ballena<br />

● Sup. Fam Hominoidea:<br />

Orangutan, chimpancé y<br />

humanos<br />

● Fam. Pongidae: Orangután<br />

y Chimpancé.


Cladismo<br />

Desarrollado por Willi Hennig en 1950. “Phylogenetic Systematics”<br />

Hennig busca criterios para hacer una <strong>clasificación</strong> que represente<br />

relaciones FILOGENÉTICAS<br />

Según Hennig:<br />

- Los caracteres convergentes (homoplasia) confunden (ala ave-murciel.)<br />

- La similitud de caracteres primitivos confunden (dedos iguana-humano)<br />

- Los caracteres únicos confunden. No permiten comparar.<br />

- Solo los caracteres derivados, compartidos y únicos (no primitivos, que<br />

lo tengan todos los bichos estudiados y que no lo tengan igual)


UN GRUPO MONOFILÉTICO ES AQUEL QUE POSEE ESTADOS<br />

DE CARACTER COMPARTIDOS Y ÚNICAMENTE DERIVADOS.<br />

Por ejemplo:<br />

Amnion para amniotas (reptiles, aves y mamíferos)<br />

Mandíbula inferior para mamíferos.<br />

Alas para Chiroptera (murciélagos)<br />

Incisivos siempre creciendo para Rodentia (roedores)<br />

Según hennig, hay que buscar una <strong>clasificación</strong> que refleje grupos<br />

monofiléticos.<br />

Propone un método para encontrar los patrones de ramificación<br />

(Cladismo) que se representa mediante un cladograma.


Actualmente, la biología busca reconstruir el árbol de<br />

la vida, es decir, busca la <strong>clasificación</strong> natural a partir<br />

de grupos monofiléticos.


Diccionario cladista - español<br />

Plesiomorfico: Estado de caracter ancestral.<br />

Apomorfico: Estado de caracter derivado.<br />

Simplesiomorfico: Estado de caracter presente en dos o mas taxa.<br />

Autapomorfico: Estado de caracter presente en un solo taxa.<br />

Sinapomorfico: Estado de<br />

caracter derivado, compartido<br />

por dos o mas taxa.


Ejercicio de cladismo:<br />

Taxon<br />

Car. A B C D<br />

1 1 1 0 0<br />

2 1 1 0 0<br />

3 1 1 1 0<br />

4 1 1 1 0<br />

5 1 1 1 0<br />

6 1 1 1 0<br />

7 0 1 0 0<br />

8 0 1 0 0<br />

9 0 1 0 0<br />

10 1 0 1 0<br />

11 1 0 0 1<br />

De alguna manera, sabemos que 0 es ancestral<br />

y 1 es derivado !!!!<br />

Estados de caracter<br />

derivados compartidos<br />

A B C D<br />

A - 6 5 1<br />

B - 4 0<br />

C - 0<br />

D -<br />

A B C D


pero...... ¿cómo diablos determinamos un caracter ancestral????!!!!!!<br />

Principio de Parsimonia.<br />

La parsimonia busca la respuesta más simple. Establece que cuando<br />

hay varias teorías filogenéticas, la mas probable es la que involucra el<br />

menor número de cambios evolutivos.<br />

Partiendo de este principio..... en un grupo monofilético, el caracter<br />

ancestral (plesiomórfico) es el de mayor presencia en los grupos externos<br />

¿El surgimiento de la vida fue parsimonioso?<br />

¿No es más parsimonioso el equilibrio estable?


Taxon<br />

Car. A B C D<br />

1 1 1 0 0<br />

2 1 1 0 0<br />

3 1 1 1 0<br />

4 1 1 1 0<br />

5 1 1 1 0<br />

6 1 1 1 0<br />

7 0 1 0 0<br />

8 0 1 0 0<br />

9 0 1 0 0<br />

10 1 0 1 0<br />

11 1 0 0 1<br />

A B C D<br />

10 - - 11 - 11<br />

- 10<br />

Buscamos la red con el menor número de cambios<br />

D<br />

A<br />

D<br />

B<br />

D<br />

C<br />

3 4 5 6<br />

1<br />

1 2<br />

2 10<br />

3 4 5 6<br />

7<br />

11<br />

8 9<br />

3 4 5 6<br />

11<br />

10<br />

11<br />

14<br />

10<br />

14<br />

1 2<br />

13<br />

9<br />

7<br />

8<br />

8<br />

10<br />

11<br />

2 1<br />

7<br />

1 2<br />

10<br />

9<br />

11<br />

B<br />

C<br />

A<br />

C<br />

B<br />

A


Terminología de árboles<br />

Árbol: estructura matemática utilizada para modelar la historia evolutiva de<br />

los organismos (o de un grupo de secuencias)<br />

Ancestro común: Especie que en algún momento dio origen a dos o mas sp's.<br />

Nodo: Punto de ramificación de un árbol. Representa un ancestro común<br />

hipotético.<br />

Rama: Lapso evolutivo entre un nodo y otro.<br />

Nodo terminal: Taxa que se ubica en las puntas de un árbol filogenético<br />

Grupos Hermanos: Gpos. que comparten el mismo ancestro común inmediato.<br />

Grupo troncal (tronco): Grupo ancestral (extinto o no) con características<br />

primitivas y del cual se desarrolla el Grupo Corona.<br />

Raíz: Último ancestro común del árbol en cuestión.<br />

Politomía: Nodo (no resuelto) que da origen a más de dos taxa.


Indica en qué radica la diferencia entre cada uno de los siguientes<br />

árboles:<br />

A B C D D C B A A C D B<br />

= =<br />

Los árboles establecen relaciones entre grupos, por lo que la<br />

forma del árbol puede cambiar (girar), siempre y cuando las<br />

relaciones se mantengan. Al patrón de ramificación de un<br />

árbol (independientemente del largo de las ramas) se le llama<br />

TOPOLOGÍA : { [ ( C , D ) B ] A }


Tipos de árbol<br />

Cladograma: Muestra los caracteres novedosos de la ancestría común.<br />

Árbol aditivo: Contiene información en el largo de la rama (x ej. cant. de<br />

cambio)<br />

Árbol ultramétrico o dendograma: Árbol aditivo en el que los nodos<br />

terminales son equidistantes de la raíz.


Árbol enraizado: Árbol que identifica un nodo como último ancestro de<br />

todos los demás. Presenta dirección correspondiente al tiempo evolutivo<br />

(más cercano a la raíz, más viejo) y establece relaciones ancestrodescendiente<br />

entre los nodos.<br />

Árbol NO enraizado: Árbol que NO identifica algún nodo como ÚLTIMO<br />

ancestro. NO establece relaciones ancestro-descendencia, pero SÍ<br />

mantiene relaciones de parentesco.


Cuando hay dos caracteres iguales en dos ramas distintas, la similitud<br />

entre las dos puede estar dada por:<br />

Homología: Cuando ambos caracteres fueron heredados directamente<br />

por el mismo ancestro.<br />

Homoplasia: Cuando ambos caracteres “surgieron” independientemente,<br />

y como dijo Hennig, no es buen indicador de relación evolutiva, pero<br />

puede ser útil distinguir entre distintos tipos de homoplasia:<br />

Evol. Paralela Evol. Convergente Perdida secundaria<br />

Evolución paralela: Aparece en dos o más taxa independientemente pero a<br />

partir de la misma condición ancestral.<br />

Evolución convergente: Aparece en dos o más taxa independientemente a<br />

partir de condiciones ancestrales dieferentes.<br />

Pérdida secundaria: El caracter ancestral se pierde, pero luego se recupera.


<strong>Filogenia</strong> molecular<br />

Molecular Evolution,<br />

A Phylogenetic Approach<br />

Roderic D.M. Page<br />

Edward C. Holmes<br />

Blackwell Science<br />

346pp QH390 P34


Árboles de genes y de organismos<br />

Idealmente, la historia de los genes, debería reproducir la de los bichos,<br />

peeeeerooooo..... esto no es así.<br />

Genes ortólogos: Genes que no han sufrido duplicación<br />

Genes parálogos: Genes que sufrieron alguna duplicación ancestral.<br />

.... entonces... ¿si hacemos nuestra filogenia con puros ortólogos?


si hacemos filogenia con puros ortólogos ayuda un poco, pero ahora<br />

hay que considerar.....<br />

Los tiempos de coalescencia<br />

pueden cambiar.<br />

Los árboles de bichos no siempre<br />

coinciden con los de los genes


Árboles consenso<br />

Como la filogenia es una aproximación estadística de una historia<br />

evolutiva..... podemos representar varias historias posibles de una misma<br />

secuencia (o bichos).<br />

El árbol consenso es aquel que representa la generalidad de los árboles.<br />

Existen varios métodos de hacer un consenso.


Métodos filogenéticos<br />

Existen varios métodos de reconstrucción filogenética:<br />

➔ Métodos de distancia: Se calculan distancias (en sistema métrico)<br />

entre todos los pares de secuencias y a partir de esos parámetros se<br />

realiza el árbol.<br />

➔ Evolución mínima<br />

➔ Vecino mas cercano (Neighbour joining)<br />

➔ Unweighted pair group method with arithmetic means (UPGMA)<br />

➔ Métodos discretos: Operan directamente sobre las secuencias (o<br />

sobre algoritmos derivados de las secuencias)<br />

➔ Máxima parsimonia<br />

➔ Máxima verosimilitud (Maximum likelihood)


Métodos de distancia.<br />

A partir de un algoritmo, calculamos matríz de distancias:<br />

a b c d<br />

a - 2 6 10<br />

b - 6 10<br />

c - 10<br />

d -<br />

a b c d<br />

a - 6 7 14<br />

b - 3 10<br />

c - 9<br />

d -<br />

c<br />

b<br />

d<br />

a<br />

b<br />

c<br />

d<br />

a


Métodos discretos:<br />

Máxima parsimonia<br />

(ver caso en cladismo). Busca el árbol de menor número de pasos que<br />

explique nuestros datos.<br />

Máximum likelihood<br />

A partir de los datos que le damos, calcula el árbol de mayor verosimilitud,<br />

es decir, calcula el árbol con mayor probabilidad de explicar los datos que<br />

observamos.


Ejercicio:<br />

Hacer filogenia de un grupo de datos.<br />

1.- Buscar una secuencia útil de algún bicho.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/<br />

2.- Buscar secuencias homólogas mediante la herramienta Blast<br />

(descargar o en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)<br />

3.- Descargar las secuencias homólogas (u obtener en lab)<br />

4.- Establecer correspondencia de homología base por base mediante el<br />

método de alineación. (Mediante el programa BioEdit: (<br />

http://www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/BioEdit.html)<br />

5.- Estimar filogenia mediante algún método y con el programa MEGA (


Luego del hallazgo de un cuerpo en un río, la Dra. Brennan (Bones)<br />

tomó una muestra de tejido del criminal y lo secuenció (Archivo<br />

01_MuestraDesconocida.txt).<br />

Determina quién fue el asesino<br />

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/


Max. score: Porcentaje de identidad en bits.<br />

Query coverage: Porcentaje de secuencia analizada.<br />

E value: Probabilidad de que la base NO SEA homóloga (mín. 1x10 -3 )<br />

Forward/Forward (plus plus)<br />

Reverse/Reverse (plus plus)<br />

Forward/Reverse (plus minus)<br />

Reverse/Forward (plus minus)

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