Filogenia y clasificación
Filogenia y clasificación
Filogenia y clasificación
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<strong>Filogenia</strong> y <strong>clasificación</strong>
¿Qué es una <strong>clasificación</strong>?<br />
¿Para qué clasificar?<br />
¿Cuándo es válida una <strong>clasificación</strong>?
Grupo: Deserticola<br />
Subgrupo: Terrestris<br />
Grupo: Acuaticola<br />
Subgrupo: Marinis<br />
Clasificación: Sistema de palabras o símbolos entendibles por todo<br />
miembro de una comunidad y que denotan conceptos del estado de<br />
conocimiento de este.
Carolus Nilsson von Linnaeus (1707-1778)<br />
Naturalista Sueco<br />
Hijo de pastor<br />
Estudia medicina<br />
Genera nomenclatura binomial<br />
en un sistema de Clasificación Jerárquica<br />
con el objetivo de entender el plan de la creación
Darwin<br />
- La variación observable es resultado de la<br />
evolución, que es gradual y por selección<br />
natural (descendencia con modificación).<br />
Las especies divergen gradualmente a partir de<br />
un ancestro común<br />
“.. The affinities of all the beings of the<br />
same class have sometimes been<br />
represented by a great tree..”
Grado de divergencia<br />
Tiempo
Implicaciones de las ideas de Darwin:<br />
- Monofilia: Todos los organismos descienden de un mismo ancestro en<br />
común.<br />
- Homología: Las estructuras parecidas en organismos diferentes se<br />
explican porque tal estructura fue heredada de un ancestro en común.<br />
- Cladogénesis: Formación de dos o más linajes a partir de uno<br />
ancestral.<br />
- Anagénesis: Cambio de características en un linaje.<br />
Búsqueda de una <strong>clasificación</strong> que refleje la<br />
historia evolutiva real de los organismos, es<br />
decir una Clasificación Natural.<br />
Se representa mediante un árbol filogenético<br />
(filogenia).
Grupo: Deserticola<br />
Subgrupo: Terrestris<br />
Grupo: Acuaticola<br />
Subgrupo: Marinis<br />
Clasificación: Sistema de palabras o símbolos entendibles por todo<br />
miembro de una comunidad y que denotan conceptos del estado de<br />
conocimiento de este.
Segundo árbol<br />
filogenético (luego del<br />
bosquejo de Darwin)<br />
Ernst Haeckel (1866)
Fenética<br />
Desarrollado por Charles Michner y Robert Sokal. 1957.<br />
A quantitative approach to a problem in classification. Evolution 11:130-162.<br />
Utiliza estados de caracter para hacer un fenograma que brinda una<br />
<strong>clasificación</strong> menos subjetiva, basada en la similitud, aunque esta<br />
puede no ser filogenética.<br />
Caracter: Característica homóloga variable.<br />
Estado de caracter: Condición del caracter (binomial)<br />
1.- Matriz de todos los estados de caracter posibles<br />
2.- Matriz de estados compartidos entre pares<br />
3.- Se unen los mas parecidos
Ejercicio de fenética:<br />
Taxon<br />
Car. A B C D<br />
1 1 1 0 0<br />
2 1 1 0 0<br />
3 1 1 1 0<br />
4 1 1 1 0<br />
5 1 1 1 0<br />
6 1 1 1 0<br />
7 0 1 0 0<br />
8 0 1 0 0<br />
9 0 1 0 0<br />
10 1 0 1 0<br />
11 1 0 0 1<br />
A C B D<br />
Fenograma<br />
Estados de caracter<br />
compartidos<br />
A B C D<br />
A - 6 8 4<br />
B - 5 1<br />
C - 5<br />
D -<br />
AC B D<br />
AC - (6+5)/2= 5.5 (4+5)/2= 4.5<br />
B - 1<br />
D -<br />
Ojo: similitud y relación filogenética NO ES LO<br />
MISMO !!!!<br />
Pueden ser MUY parecidos y estar MUY POCO<br />
relacionados !!!<br />
Pueden ser parecidos por:<br />
➢- compartir estado derivado (Homologia)<br />
➢- compartir estado derivado ancestral (reptil-homo<br />
= 5 dedos; caballo = 1)<br />
➢ compartir estado por evolución convergente<br />
(Homoplasia)
<strong>Filogenia</strong>: Hipótesis de la historia de evolución de los organismos.<br />
Grupo Monofilético: Grupo donde TODOS los organismos comparten el<br />
mismo ancestro común.<br />
Grupo Parafilético: Grupo monofilético EXCEPTO por algún organismo.<br />
Grupo Polifilético: Grupo que no comparte ancestro en común.<br />
Raya Tiburón Ballena Babon Orang. Chimp. Homo.<br />
● Marinos: Raya, Tiburón,<br />
Ballena<br />
● Sup. Fam Hominoidea:<br />
Orangutan, chimpancé y<br />
humanos<br />
● Fam. Pongidae: Orangután<br />
y Chimpancé.
Cladismo<br />
Desarrollado por Willi Hennig en 1950. “Phylogenetic Systematics”<br />
Hennig busca criterios para hacer una <strong>clasificación</strong> que represente<br />
relaciones FILOGENÉTICAS<br />
Según Hennig:<br />
- Los caracteres convergentes (homoplasia) confunden (ala ave-murciel.)<br />
- La similitud de caracteres primitivos confunden (dedos iguana-humano)<br />
- Los caracteres únicos confunden. No permiten comparar.<br />
- Solo los caracteres derivados, compartidos y únicos (no primitivos, que<br />
lo tengan todos los bichos estudiados y que no lo tengan igual)
UN GRUPO MONOFILÉTICO ES AQUEL QUE POSEE ESTADOS<br />
DE CARACTER COMPARTIDOS Y ÚNICAMENTE DERIVADOS.<br />
Por ejemplo:<br />
Amnion para amniotas (reptiles, aves y mamíferos)<br />
Mandíbula inferior para mamíferos.<br />
Alas para Chiroptera (murciélagos)<br />
Incisivos siempre creciendo para Rodentia (roedores)<br />
Según hennig, hay que buscar una <strong>clasificación</strong> que refleje grupos<br />
monofiléticos.<br />
Propone un método para encontrar los patrones de ramificación<br />
(Cladismo) que se representa mediante un cladograma.
Actualmente, la biología busca reconstruir el árbol de<br />
la vida, es decir, busca la <strong>clasificación</strong> natural a partir<br />
de grupos monofiléticos.
Diccionario cladista - español<br />
Plesiomorfico: Estado de caracter ancestral.<br />
Apomorfico: Estado de caracter derivado.<br />
Simplesiomorfico: Estado de caracter presente en dos o mas taxa.<br />
Autapomorfico: Estado de caracter presente en un solo taxa.<br />
Sinapomorfico: Estado de<br />
caracter derivado, compartido<br />
por dos o mas taxa.
Ejercicio de cladismo:<br />
Taxon<br />
Car. A B C D<br />
1 1 1 0 0<br />
2 1 1 0 0<br />
3 1 1 1 0<br />
4 1 1 1 0<br />
5 1 1 1 0<br />
6 1 1 1 0<br />
7 0 1 0 0<br />
8 0 1 0 0<br />
9 0 1 0 0<br />
10 1 0 1 0<br />
11 1 0 0 1<br />
De alguna manera, sabemos que 0 es ancestral<br />
y 1 es derivado !!!!<br />
Estados de caracter<br />
derivados compartidos<br />
A B C D<br />
A - 6 5 1<br />
B - 4 0<br />
C - 0<br />
D -<br />
A B C D
pero...... ¿cómo diablos determinamos un caracter ancestral????!!!!!!<br />
Principio de Parsimonia.<br />
La parsimonia busca la respuesta más simple. Establece que cuando<br />
hay varias teorías filogenéticas, la mas probable es la que involucra el<br />
menor número de cambios evolutivos.<br />
Partiendo de este principio..... en un grupo monofilético, el caracter<br />
ancestral (plesiomórfico) es el de mayor presencia en los grupos externos<br />
¿El surgimiento de la vida fue parsimonioso?<br />
¿No es más parsimonioso el equilibrio estable?
Taxon<br />
Car. A B C D<br />
1 1 1 0 0<br />
2 1 1 0 0<br />
3 1 1 1 0<br />
4 1 1 1 0<br />
5 1 1 1 0<br />
6 1 1 1 0<br />
7 0 1 0 0<br />
8 0 1 0 0<br />
9 0 1 0 0<br />
10 1 0 1 0<br />
11 1 0 0 1<br />
A B C D<br />
10 - - 11 - 11<br />
- 10<br />
Buscamos la red con el menor número de cambios<br />
D<br />
A<br />
D<br />
B<br />
D<br />
C<br />
3 4 5 6<br />
1<br />
1 2<br />
2 10<br />
3 4 5 6<br />
7<br />
11<br />
8 9<br />
3 4 5 6<br />
11<br />
10<br />
11<br />
14<br />
10<br />
14<br />
1 2<br />
13<br />
9<br />
7<br />
8<br />
8<br />
10<br />
11<br />
2 1<br />
7<br />
1 2<br />
10<br />
9<br />
11<br />
B<br />
C<br />
A<br />
C<br />
B<br />
A
Terminología de árboles<br />
Árbol: estructura matemática utilizada para modelar la historia evolutiva de<br />
los organismos (o de un grupo de secuencias)<br />
Ancestro común: Especie que en algún momento dio origen a dos o mas sp's.<br />
Nodo: Punto de ramificación de un árbol. Representa un ancestro común<br />
hipotético.<br />
Rama: Lapso evolutivo entre un nodo y otro.<br />
Nodo terminal: Taxa que se ubica en las puntas de un árbol filogenético<br />
Grupos Hermanos: Gpos. que comparten el mismo ancestro común inmediato.<br />
Grupo troncal (tronco): Grupo ancestral (extinto o no) con características<br />
primitivas y del cual se desarrolla el Grupo Corona.<br />
Raíz: Último ancestro común del árbol en cuestión.<br />
Politomía: Nodo (no resuelto) que da origen a más de dos taxa.
Indica en qué radica la diferencia entre cada uno de los siguientes<br />
árboles:<br />
A B C D D C B A A C D B<br />
= =<br />
Los árboles establecen relaciones entre grupos, por lo que la<br />
forma del árbol puede cambiar (girar), siempre y cuando las<br />
relaciones se mantengan. Al patrón de ramificación de un<br />
árbol (independientemente del largo de las ramas) se le llama<br />
TOPOLOGÍA : { [ ( C , D ) B ] A }
Tipos de árbol<br />
Cladograma: Muestra los caracteres novedosos de la ancestría común.<br />
Árbol aditivo: Contiene información en el largo de la rama (x ej. cant. de<br />
cambio)<br />
Árbol ultramétrico o dendograma: Árbol aditivo en el que los nodos<br />
terminales son equidistantes de la raíz.
Árbol enraizado: Árbol que identifica un nodo como último ancestro de<br />
todos los demás. Presenta dirección correspondiente al tiempo evolutivo<br />
(más cercano a la raíz, más viejo) y establece relaciones ancestrodescendiente<br />
entre los nodos.<br />
Árbol NO enraizado: Árbol que NO identifica algún nodo como ÚLTIMO<br />
ancestro. NO establece relaciones ancestro-descendencia, pero SÍ<br />
mantiene relaciones de parentesco.
Cuando hay dos caracteres iguales en dos ramas distintas, la similitud<br />
entre las dos puede estar dada por:<br />
Homología: Cuando ambos caracteres fueron heredados directamente<br />
por el mismo ancestro.<br />
Homoplasia: Cuando ambos caracteres “surgieron” independientemente,<br />
y como dijo Hennig, no es buen indicador de relación evolutiva, pero<br />
puede ser útil distinguir entre distintos tipos de homoplasia:<br />
Evol. Paralela Evol. Convergente Perdida secundaria<br />
Evolución paralela: Aparece en dos o más taxa independientemente pero a<br />
partir de la misma condición ancestral.<br />
Evolución convergente: Aparece en dos o más taxa independientemente a<br />
partir de condiciones ancestrales dieferentes.<br />
Pérdida secundaria: El caracter ancestral se pierde, pero luego se recupera.
<strong>Filogenia</strong> molecular<br />
Molecular Evolution,<br />
A Phylogenetic Approach<br />
Roderic D.M. Page<br />
Edward C. Holmes<br />
Blackwell Science<br />
346pp QH390 P34
Árboles de genes y de organismos<br />
Idealmente, la historia de los genes, debería reproducir la de los bichos,<br />
peeeeerooooo..... esto no es así.<br />
Genes ortólogos: Genes que no han sufrido duplicación<br />
Genes parálogos: Genes que sufrieron alguna duplicación ancestral.<br />
.... entonces... ¿si hacemos nuestra filogenia con puros ortólogos?
si hacemos filogenia con puros ortólogos ayuda un poco, pero ahora<br />
hay que considerar.....<br />
Los tiempos de coalescencia<br />
pueden cambiar.<br />
Los árboles de bichos no siempre<br />
coinciden con los de los genes
Árboles consenso<br />
Como la filogenia es una aproximación estadística de una historia<br />
evolutiva..... podemos representar varias historias posibles de una misma<br />
secuencia (o bichos).<br />
El árbol consenso es aquel que representa la generalidad de los árboles.<br />
Existen varios métodos de hacer un consenso.
Métodos filogenéticos<br />
Existen varios métodos de reconstrucción filogenética:<br />
➔ Métodos de distancia: Se calculan distancias (en sistema métrico)<br />
entre todos los pares de secuencias y a partir de esos parámetros se<br />
realiza el árbol.<br />
➔ Evolución mínima<br />
➔ Vecino mas cercano (Neighbour joining)<br />
➔ Unweighted pair group method with arithmetic means (UPGMA)<br />
➔ Métodos discretos: Operan directamente sobre las secuencias (o<br />
sobre algoritmos derivados de las secuencias)<br />
➔ Máxima parsimonia<br />
➔ Máxima verosimilitud (Maximum likelihood)
Métodos de distancia.<br />
A partir de un algoritmo, calculamos matríz de distancias:<br />
a b c d<br />
a - 2 6 10<br />
b - 6 10<br />
c - 10<br />
d -<br />
a b c d<br />
a - 6 7 14<br />
b - 3 10<br />
c - 9<br />
d -<br />
c<br />
b<br />
d<br />
a<br />
b<br />
c<br />
d<br />
a
Métodos discretos:<br />
Máxima parsimonia<br />
(ver caso en cladismo). Busca el árbol de menor número de pasos que<br />
explique nuestros datos.<br />
Máximum likelihood<br />
A partir de los datos que le damos, calcula el árbol de mayor verosimilitud,<br />
es decir, calcula el árbol con mayor probabilidad de explicar los datos que<br />
observamos.
Ejercicio:<br />
Hacer filogenia de un grupo de datos.<br />
1.- Buscar una secuencia útil de algún bicho.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/<br />
2.- Buscar secuencias homólogas mediante la herramienta Blast<br />
(descargar o en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)<br />
3.- Descargar las secuencias homólogas (u obtener en lab)<br />
4.- Establecer correspondencia de homología base por base mediante el<br />
método de alineación. (Mediante el programa BioEdit: (<br />
http://www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/BioEdit.html)<br />
5.- Estimar filogenia mediante algún método y con el programa MEGA (
Luego del hallazgo de un cuerpo en un río, la Dra. Brennan (Bones)<br />
tomó una muestra de tejido del criminal y lo secuenció (Archivo<br />
01_MuestraDesconocida.txt).<br />
Determina quién fue el asesino<br />
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/
Max. score: Porcentaje de identidad en bits.<br />
Query coverage: Porcentaje de secuencia analizada.<br />
E value: Probabilidad de que la base NO SEA homóloga (mín. 1x10 -3 )<br />
Forward/Forward (plus plus)<br />
Reverse/Reverse (plus plus)<br />
Forward/Reverse (plus minus)<br />
Reverse/Forward (plus minus)