clase 2 forma

CLASE 2

Niveles
de organización:
I-Molecular y
bioquímico
II-Organísmico
III-Comunitario
diversidad
Ej. sistemas
1 2
Lago eutrófico: Río turbio:
Grupos 1 y 2 Grupos 3 y 4
3
4
I-Diversidad en
tipo de pared,
pigmentos y
organelos:
consecuencias
del origen
polifilético
II- Gran número de
especies, diversidad
morfológica
III-Cada tipo de
ambiente condiciona:
Estrategias de vida,
grupos funcionales y
respuestas fisiológicas

GRUPOS ALGALES CON REPRESENTACIÓN EN EL FITOPLANCTON
PROCARIOTAS
EUCARIOTAS
Grupo filog.
Bacteria
ESTRAMENOPILOS
DISCICRISTATA
ALVEOLATA
VIRIDIPLANTAE
Divisiones/Clases
Cyanobacteria
Cyanob. con Clo-b
Diatomeas
Chrysophyceae
Raphidophyceae
Eustigmatophyc.
Pelagophyceae
Silicoflagelados
Cryptophyta
Euglenoideos
Dinoflagelados
Chlorophyceae
Prasinophyceae
Conjugatophyceae
Glaucophyta
S. LÍMNICOS
S. MARINOS
Importante Poco importante, o menor diversidad, o distribución
Ausente o escaso

Fitoplancton dulceacuícola niveles de organización
Grupo filog.
Bacteria
ESTRAMENOP.
DISCICRISTATA
ALVEOLATA
VIRIDIPLANTAE
Divisiones/Clases
Cyanobacteria
Cyanob. con Clo-b
Diatomeas
Chrysophyceae
Cryptophyta
Euglenoideos
Dinoflagelados
Chlorophyceae
Prasinophyceae
Conjugatophyceae
Unicelular
Colonial
“División del trabajo”:
*: diferenciación de células especializadas y vegetativas
(heterocistos y acinetes)
**: células reproductoras y vegetativas
**
Filamentoso
*

Chlorophyta
Prasinophyceae, Chlorophyceae, Conjugatophyceae
Grupo con 3 niveles de organización: unicelular,
colonial y (filamentoso)
Planctonema sp.

Cyanobacteria
Grupo con 3 niveles de organización exitosos en el
fitoplancton:
Unicelular, colonial y filamentoso
Nodularia baltica-spumigena (Lag.
Castillos), Pérez et al 1999

Cuáles son los principales problemas a resolver en la
vida de un fitoplanctonte?

Restricciones del medio acuático para
el tamaño y la forma
TAMAñO Y FORMA
Consecuencias en:
•Requerimientos
nutricionales
•Predación
•Hundimiento
FITOPLANCTON
Luz
Nutrientes
PERIFITON Y
MACRÓFITAS

FITOPLANCTON – restricciones del habitat y
respuestas
Necesidades
Luz
(zona fótica)
Optimización de
posición en
columna de agua
Nutrientes
(zona afótica)

Fitoplancton: clases de tamaño
picoplancton
(0.2-2 µm)
nanoplancton
(2-20 µm)
microplancton
(20-200 µm)
mesoplancton
(200µm –2000 µm)
Tomado de Reynolds 1996
cianobacterias y clorofitas

Implicancias del tamaño
Cómo estimamos la biomasa en los organismos
del fitoplancton?
organismo A
Diámetro = 1 µm
V = 0.524 µm 3
organismo B (Volvox)
Diámetro = 1000 µm
V = 523598776 µm 3
La misma diferencia que hay entre una hormiga y un elefante!

Implicancias del tamaño
Cómo estimamos la biomasa en los organismos
del fitoplancton?
Melosira moniliformis
Célula A
Alto = 2 µm
Ancho = 1 µm
V = 2 µm3
Célula B
Alto = 20 µm
Ancho = 10 µm
V = 1571 µm3

Implicancias del tamaño
(biovolumen)
Peso seco:
0.41 a 0.47 pg µm -3
(extremos: 0.10 a 1.65 pg µm -3)
No hay un patrón claro por
grupos
Contenido de carbono:
51- 56% del peso seco
(en condiciones óptimas)
Reynolds 2006

MOLÉCULA DE AGUA
VISCOSIDAD (µ) ( (0.01 g cm-1 )
Atracción entre moléculas “resistencia de un
fluido a fluir” o “fricción interna de un fluido”.
REGIMEN LAMINAR Y TURBULENTO
LAMINAR: Por la viscosidad, las
partículas a baja velocidad tienden a
moverse en trazos rectos paralelos.
TURBULENTO: A mayor velocidad, los
trazos se distorsionan y se forman
remolinos.

El fitoplancton en el medio acuático
Si un organismo FLOTA libremente, entonces p w = p
Pero en realidad, los organismos sedimentan p > p w
VISCOSIDAD: la resistencia que debe superar el organismo en movimiento
El hundimiento depende de dos factores:
1. La viscosidad del medio (aire, agua, miel)
2. La fuerza de movimiento del organismo

Flotación y hundimiento
especie
Synedra acus (diatomea)
Fragilaria crotonensis (diatomea)
Chlorella vulgaris (clorofita)
Microcystis aeruginosa (cianobacteria)
Densidad
(kg m -3 )
1100 ± 13
1198 ± 82
1095 ± 7
999.4 – 1000.4

El fitoplancton en el medio acuático
Número de Reynolds
Número adimensional que se puede utilizar para determinar
que fuerza (inercia o viscosidad) domina el movimiento de un
objeto en un fluído
R = av
v
a: largo del objeto (m)
v: velocidad (ms -1 )
v: viscosidad cinética del agua (10 -6 m 2 s -1 )
Si R > 1 domina fuerza de inercia
Si R < 1 domina viscosidad cinética
Cuál es el número de Reynolds para:
Una persona de 2 m de alto que nada a 1 ms -1 ?
Un dinoflagelado de 5 µm de diámetro que nada a 100 µms -1 ?

Organismo en
movimiento
Ballena nadando
Pez nadando
El número de Reynolds
Daphnia “saltando”
Paramecium nadando
Diatomea sedimentando
Bacteria sulfurosa
flagelada (< 0.5 µm)
Número de Reynolds
(adimensional)
10 8
10 5
10 2
10 -1
10 -2
10 -4
ALTO: organismo
se traslada en
contra del
movimiento del agua
BAJO: organismo a
la deriva, no puede
trasladarse en contra
del movimiento de
las masas de agua

Peces
Quetognatos
Copépodos
Fitoplancton
En qué mundo vive el fitoplancton?
Mundo turbulento
Mundo viscoso
(Tomado de Naganuma, MEPS 1996)

CONSECUENCIAS DEL RÉGIMEN LAMINAR
• IMPORTANCIA DEL TAMAÑO ORGANISMOS
DE FITOPLANCTON (a) VIVEN EN un entorno
LAMINAR (aunque el flujo sea turbulento).
• Película o capa de borde (“boundary layer”, b)
“acompaña” al objeto en movimiento.
• Consecuencia: Limitación en la adquisión de
nutrientes. Reemplazo por difusion (muy lento).
CELULAS CON CAPACIDAD DE
LOCOMOCIÓN
Ejemplo en algas unicelulares
flageladas
Flagelado 1 µm a 100 µm/s
aumenta difusión 5%.
Falkowski & Oliver, Nature 2007

Sedimentación del plancton y ecuación
v s
=
de Stokes
2g
r
2
(
p
,
9ηΦ
−
p)
vs: velocidad de sedimentación de la partícula (m/s)
g: aceleración gravitacional (9.81 m/s 2 )
r: radio de la esfera (m)
p’: densidad de la partícula (kg/m 3 )
p: densidad del medio (kg/m 3 ) (agua = 1000)
η: viscosidad del medio (kg/m 2 /s)
Φ: resistencia de la forma (para una esfera = 0)
Adaptaciones evolutivas cambios en r, p’ y Φ
El organismo no puede cambiar g, p ni η

El radio o diámetro
Sedimentación del plancton y
ecuación de Stokes
v s
=
2g
r
2
(
p
,
9ηΦ
Ventaja sedimentación más lenta
Ventaja relación superficie/volumen
alta y mejora captación de nutrientes y
transporte interno puede ser
energéticamente más económico
Desventaja fácilmente predado; mayor
número de depredadores potenciales
−
p)
Especie 1
Diam = 2µm
V= 4 µm 3
Especie 2
Diam = 10µm
V= 524 µm 3

Sedimentación del plancton y
ecuación de Stokes
v s
=
2g
,
( p −
9ηΦ
Densidad del organismo (kg/m 3 )
Organismo
Diatomeas
Grandes colonias
de clorofitas
Filamentos o
colonias de
cianobacterias
Limitación
Pared de Si
Tamaño.
r
(2.4 gcm-3)
2
Colonias sin flagelos
Tamaño
p)
Estrategia
Acúmulos de gotas lipídicas (en
lugar de almidón)
Acúmulos de gotas de aceite
(ej. Botryococcus)
Vacuolas de gas: FLOTACIÓN

Vacuolas de gas: regulación de la flotación
CYANOBACTERIA= ÚNICOS FITOPLANCTONTES QUE FLOTAN
LAGO EN VERANO:
Suben
Luz Fotosíntesis
Se hunden
Incorporación
de nutrientes
Vacuolas de gas

Sedimentación del plancton y
ecuación de Stokes
v s
=
2g
r
,
( p −
9ηΦ
2
p)
El organismo no puede cambiar la densidad del
agua, pero:
Agua pura
Agua marina
Densidad
(kgm -3 )
1000
1030
Viscosidad
(kgm -1 s -1 )
~ 1 x 10 -3
~ 1.1 x 10 -3

Sedimentación del plancton y
ecuación de Stokes
v s
Forma de resistencia: Φ
Número Φ
=
2g
r
,
( p −
9ηΦ
2
p)
Número adimensional que expresa cómo sedimenta
una partícula con respecto a una forma esférica
equivalente
Φ > 1: sedimenta más lento
Φ < 1: sedimenta más rápido

Forma de resistencia: Φ
• espinas
• formación de cadenas
(diatomeas)
• colonias
Asterionella formosa
Velocidad de sedimentación
(Ws, µms -1 )
4 cél 5.8
8 cél 7.3

Consecuencias del origen polifilético:
convergencia en la morfología
Morfologías que evolucionaron en paralelo en las diferentes
líneas filogenéticas:
Chlorella
Clorofita
Chroococcus
Cianobacteria
Cyclotella
Diatomea

Relación superficie/volumen celular
GALD = máximo largo lineal (µm)
( o MLD)
Lewis 1976, Science 192

La relación superficie/volumen
Especie 1
Diam = 2µm
V= 4 µm 3
S = 13 µm 2
S/V= 3 µm -1
Especie 2
Diam = 10µm
V= 524 µm 3
S = 314 µm 2
S/V= 0.6 µm -1
Reynolds 2006

Consecuencias de la forma y el tamaño
Largo = 1000 µm
Volumen = 5 x 10 6 µm 3
S/V = 0.0048 µm -1
Largo = 6 µm
Volumen = 28.3 µm 3
S/V = 0.66 µm -1
Largo = 10 µm
Volumen = 524 µm 3
S/V = 0.60 µm -1

Consecuencias de la forma y el tamaño
Reynolds 2006

Elementos de simulación:
Glicerina líquida agua
Ejercicio
Plasticina materia orgánica (fitoplancton)
Inspirado en ejercicio original de Padisák 2006

form resistance factor
6
5
4
3
2
1
0 2 4 6 8 101214161820
number of cells in the colony
Asterionella formosa
(diatomea colonial)
Colonies with higher cell numbers
have higher Φ but increase is limited:
6-celled colony is close to the 8celled
colony (genetically
determined)
Growing populations of Asterionella
(8 or 16 cells) have higher form
resistance than declining populations
(< 8 cells, disintegrating colonies)
There is something to do with GALD
(greatest axial linear dimension) and
symmetry
Tomado de Padisák 2006

Efecto de la simetría
Asterionella colonias de 2 células
Increasing angle
= increasing
symmetry
Tomado de Padisák 2006
fo rm re s is tanc e
factor
2.900
2.700
2.500
2.300
2.100
1.900
1.700
1.500
2-celled colonies
0 30 60 90 120 150 180
angle between the 2 cells

Pediastrum duplex
horizontal starting position: φ = 1.989-2.068
vertical sinking position: φ = 1.594-2.0034
Pediastrum boryanum
horizontal sinking position: φ = 1.848-1.968
transversal sinking position: φ = 1.781-1.939
vertical sinking position: φ = 1.628-1.887
Efecto de la
simetría en las
propiedades de
sedimentación
Pediastrum: número
y arreglo de huecos
Tomado de Padisák 2006

Espinas
Tetrastrum sp. (glabrum,
hastiferum,
staurogeniaeforme,
hortobagyii)
fo rm re s is tanc e fac to r
5.000
4.500
4.000
3.500
3.000
2.500
2.000
1.500
1.000
0.500
0.000
horizontal
trans vers al
vertical
Mayor número de espinas mayor resistencia
Espinas largas mayor resistencia que cortas
Espinas:
-evitan depredación
-aumentan resistencia
0 5 10 15 20 25 30
serial number of the model organism
Espinas
cortas
Tomado de Padisák 2006

Complex
forms

Consecuencias de la forma y el tamaño en:
•Sedimentación
•Captación de recursos: luz y nutrientes
•Escape de la depredación
•Velocidad de crecimiento

Relación superficie/volumen y tamaño

El tamaño afecta la capacidad fotosintética
Tomado de Marañon 2008

Tamaño y crecimiento
µ = crecimiento
K = tasa de crecimiento neto
µ=K µ = K- pérdidas
Tasa de crecimiento
K = (lnN 2 –ln N 1 )/(t 2 -t 1 )
N= biomasa
Tiempo en días
Synechoccocu sp = 7.97 días -1 (tg= 2.09 d -1 ) (laboratorio)
Cylindrospermopsis raciborskii = 0.23 d -1 (natural)
Predación
Muerte
Desaparición de las células de la
columna de agua
En general, fitoplancton: sistemas naturales 1 duplicación cada 2 o 3 días

La diatomea y el dinoflagelado
Tamaño
Sedimentación (flagelo o no)
Tasa de crecimiento
AGUA EN REPOSO (ESTRATIFICADA)
Margalef 1983

AGUA TURBULENTA
(MEZCLA)
Margalef 1983

Consecuencias del
tamaño y la forma
Unicelular,
Colonial o filamentoso,
3-10 µm largo
100 – 1000 µm largo
Relación Alta
Baja
Superficie/volumen ej.: 1.8
ej.: 0.2
Biomasa (como Baja
Biovolumen) ej.: 100 µm 3
Alta
ej.: 50000 µm 3
Movilidad Generalmente: Ninguna o Ninguna, o
Flagelos
Flagelos, o
Vacuolas de gas (ej.: Microcystis sp.,
Cyanobacteria)
Producción/Biomasa alta Baja
crecimiento Alto
Bajo
ej.: 2 – 4 divisiones/día
ej.: 0.1-0.3 divisiones/día
CRECIMIENTO=DIVISIÓN CRECIMIENTO=AUMENTO DE
CELULAR
BIOMASA
Velocidad de Baja (en organismos muy a- Alta
sedimentación pequeños) a alta (en organismos b- Baja en especies con
medianos)
mecanismos que disminuyen la
velocidad de sedimentación
Bacillariophyceae: en relación con como la presencia de: flagelos,
otros grupos, al tasa de
vacuolas de gas, reservas de
sedimentación es mayor por la
pared celular de sílice
aceites
Tolerancia < 1 a > 1
Zmezcla/Zeufótica
1 a < 1
Estabilidad de la Mezcla
columna de agua
(Óptimo)
Estratificación a mezcla
Tolerancia al estrés baja
por agotamiento de
nutrientes
alta
Presión de predación alta baja
Estrategia de vida r K
Ejemplos diatomeas unicelulares, algas dinoflagelados unicelulares grandes,
verdes unicelulares sin flagelos cyanobacterias o algas verdes
filamentosas

Menos nutrientes
10
1
0,1
0,01
Combinación de factores abióticos
50 5 0,5 0,05 0,005
ideal
Lagos
eutróficos
Lagos
mesotróficos
Lagos someros
hipereutróficos
Metalimnio
Lagos oligotróficos profundos
Menor irradiancia, mayor mezcla,
mayor turbidez
Sistemas
lóticos
Estratificación de verano Mezcla de invierno
Representación de los hábitats limnéticos
desierto