Vulnerabilidad de una laguna costera reserva de biosfera: indicios ...
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CYTED Aprovechamiento<br />
y Gestión <strong>de</strong> los Recursos<br />
Hídricos. Bs.As. (en prensa)<br />
<strong>Vulnerabilidad</strong> <strong>de</strong> <strong>una</strong> lag<strong>una</strong> <strong>costera</strong> en <strong>una</strong> Reserva <strong>de</strong> Biosfera: <strong>indicios</strong><br />
recientes <strong>de</strong> eutrofización<br />
Vulnerability of a coastal lagoon in a Biosphere Reserve: recent indications of eutrophication<br />
LUIS AUBRIOT, DANIEL CONDE, SYLVIA BONILLA, VALERIA HEIN & ANAMAR BRITOS<br />
Sección Limnología, Facultad <strong>de</strong> Ciencias, U<strong>de</strong>laR, Iguá 4225, Montevi<strong>de</strong>o, Uruguay; tucuxi@fcien.edu.uy<br />
RESUMEN<br />
La Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha fue <strong>de</strong>clarada Reserva <strong>de</strong> Biosfera por MaB-UNESCO y es propuesta como sitio RAMSAR <strong>de</strong>bido a su<br />
condición natural y por ser sitio <strong>de</strong> alimentación y reproducción <strong>de</strong> peces y aves migratorias. Se comunica intermitentemente<br />
con el Océano Atlántico, lo que condiciona la interacción <strong>de</strong> masas <strong>de</strong> agua continentales y marinas. Las principales<br />
activida<strong>de</strong>s productivas son la gana<strong>de</strong>ría extensiva y agricultura en su cuenca y las pesquerías artesanales. Sin embargo, en los<br />
últimos años se ha registrado el crecimiento <strong>de</strong> hidrófitas y la presencia <strong>de</strong> cianobacterias filamentosas. En este trabajo se<br />
analiza la evolución <strong>de</strong> los principales parámetros físico-químicos y la clorofila a <strong>de</strong> los últimos 16 años, con el objetivo <strong>de</strong><br />
evaluar los cambios recientes en el sistema. Se observó un incremento <strong>de</strong> la concentración <strong>de</strong> PT y PRS en los últimos 6 años,<br />
conjuntamente con un aumento <strong>de</strong> seis veces la media histórica <strong>de</strong> la concentración <strong>de</strong> la clorofila a. El NT y sus formas<br />
disueltas exhibieron <strong>una</strong> progresiva diminución, evi<strong>de</strong>nciando <strong>una</strong> pérdida <strong>de</strong> nitrógeno en el sistema. Se <strong>de</strong>mostró<br />
experimentalmente la limitación <strong>de</strong>l crecimiento <strong>de</strong>l fitoplancton por nitrógeno, así como la co-limitación por P. Las causas <strong>de</strong><br />
los recientes cambios en el estado trófico <strong>de</strong>l sistema son analizadas en relación con el uso <strong>de</strong> la tierra en la cuenca y al<br />
régimen hidrológico.<br />
Palabras clave: lag<strong>una</strong> <strong>costera</strong>, eutrofización, nutrientes, hidrología.<br />
ABSTRACT<br />
Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha was <strong>de</strong>clared as a biosphere reserve by MaB-UNESCO and is proposed as RAMSAR site due to its natural<br />
condition and for being a relevant area for sheltering and feeding of migrating birds and fish. This lagoon connects with the<br />
Atlantic Ocean several times per year, which allows the interaction of continental and marine waters. The main productive<br />
activities in this system are artisanal fisheries, extensive cattle and agriculture. However, the massive growth of hydrophytes<br />
and filamentous cyanobacteria has been observed in the last years. In this study we analyze the long-term evolution of the<br />
main physic-chemical parameters and chlorophyll a along the past 16 years. The objective was to <strong>de</strong>termine the main causes<br />
of the observed trophic changes of the system. An increment of PT and PRS concentrations in the past 6 years together with a<br />
six-fold increase of chlorophyll a over the historical average was observed. In contrast, NT and the dissolved forms of<br />
nitrogen showed a progressive <strong>de</strong>crease, which evi<strong>de</strong>nces the loss of nitrogen from the system. In addition, the nitrogen<br />
limitation of the phytoplankton growth and co-limitation with P was experimentally <strong>de</strong>monstrated. The recent changes in the<br />
trophic state of Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha were analyzed in terms of the hydrological regime and the uses of the basin.<br />
Key words: coastal lagoon, eutrophication, nutrients, hydrology.
INTRODUCCIÓN<br />
Las lag<strong>una</strong>s <strong>costera</strong>s son ecotonos con <strong>una</strong> alta dinámica y características ambientales particulares, por<br />
conectar el límite continental con la zona <strong>costera</strong>. Estos ecosistemas altamente productivos son<br />
relevantes para la conservación <strong>de</strong> la biodiversidad, son refugio <strong>de</strong> aves migratorias y <strong>de</strong> la biota<br />
acuática. Sin embargo, son muy sensibles a las activida<strong>de</strong>s antrópicas, por estar ubicados al final <strong>de</strong> las<br />
cuencas <strong>de</strong> drenaje. Se caracterizan por ser sitio <strong>de</strong> conjunción entre dos flujos hidrológicos: la<br />
<strong>de</strong>scarga <strong>de</strong> agua continental proveniente <strong>de</strong> los tributarios y las intrusiones marinas (Kjerfve 1994). A<br />
su vez son sistemas extremadamente someros y por lo tanto son particularmente sensibles a la acción<br />
<strong>de</strong>l viento sobre los sedimentos (Cloern 1987). Aunque la resuspensión <strong>de</strong> sedimento diminuye la<br />
disponibilidad <strong>de</strong> luz en la columna <strong>de</strong> agua, contribuye con nutrientes, materia orgánica, bacterias y<br />
microalgas. De esta forma se pue<strong>de</strong>n i<strong>de</strong>ntificar cuatro fuentes <strong>de</strong> variabilidad que actúan en diferentes<br />
escalas temporales: resuspensión <strong>de</strong> sedimentos (escala horaria), régimen hidrológico (semanas a<br />
meses), estacionalidad (meses) e impactos antrópicos y cambios naturales <strong>de</strong> mediano a largo plazo<br />
(años a décadas).<br />
En la costa Sureste <strong>de</strong> Sudamérica (Este <strong>de</strong> Argentina, Uruguay y Sur <strong>de</strong> Brasil) se encuentra <strong>una</strong><br />
extensa área <strong>de</strong> lag<strong>una</strong>s <strong>costera</strong>s, las cuales se conectan con el Océano Atlántico. Muchos <strong>de</strong> estos<br />
sistemas se encuentran legalmente protegidos por su alta diversidad florística, por ser sitios relevantes<br />
para aves migratorias y por representar importantes refugios y zonas <strong>de</strong> cría <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> interés<br />
comercial. Estos ecosistemas sustentan la pesca artesanal y <strong>una</strong> importante producción agropecuaria en<br />
su cuenca, por lo que se observa un gradiente <strong>de</strong>s<strong>de</strong> lag<strong>una</strong>s prístinas a eutróficas. Debido a su<br />
particular funcionamiento hidrológico, su extensión y calidad ambiental, estas lag<strong>una</strong>s son sitios<br />
mundialmente singulares para la conservación y el estudio <strong>de</strong> procesos naturales y <strong>de</strong> impacto<br />
antrópico.<br />
Un aspecto fundamental <strong>de</strong>l estudio <strong>de</strong> la eutrofización <strong>de</strong> ecosistemas acuáticos es compren<strong>de</strong>r los<br />
factores que regulan el crecimiento algal (Hutchinson 1975, Margalef 1967, Reynolds 1984). Un<br />
proceso que frecuentemente regula dicho crecimiento es la disponibilidad <strong>de</strong> nutrientes, fenómeno que<br />
ha sido abordado experimentalmente a través <strong>de</strong> estudios <strong>de</strong> enriquecimiento por nutrientes y su efecto<br />
en la producción <strong>de</strong> biomasa, o a través <strong>de</strong>l estudio <strong>de</strong>l estado nutricional <strong>de</strong> la comunidad.<br />
En general, la relación atómica entre el nitrógeno y el fósforo disponibles en sistemas acuáticos<br />
presupone que, <strong>de</strong> existir limitación por nutrientes, en los ambientes límnicos sería <strong>de</strong>bido al fósforo y<br />
en los marinos al nitrógeno (Schindler 1977, Reynolds 1984). Sin embargo, en sistemas estuarinos y<br />
lag<strong>una</strong>s <strong>costera</strong>s existe <strong>una</strong> alta variabilidad espacial <strong>de</strong>bido a que son <strong>una</strong> zona <strong>de</strong> mezcla <strong>de</strong> agua <strong>de</strong><br />
origen continental y marino y, por lo tanto, la limitación <strong>de</strong>l crecimiento algal por nutrientes <strong>de</strong>bería<br />
estar sujeta al régimen hidrológico predominante (Twomey & Thompson 2001). Las lag<strong>una</strong>s <strong>costera</strong>s<br />
son especialmente sensibles a impactos antrópicos y a fenómenos <strong>de</strong> escala global (fenómeno El Niño),<br />
por ser sistemas generalmente someros y con un alto tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia (Kjerfve 1994).<br />
Particularida<strong>de</strong>s y problemáticas <strong>de</strong>l caso <strong>de</strong> estudio<br />
La lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha (34°35' S - 54°17' W, Fig. 1) integra el área don<strong>de</strong> se <strong>de</strong>sarrolla el Programa <strong>de</strong><br />
Investigaciones Ecológicas <strong>de</strong> Larga Duración en Uruguay (IELDU). Debido a su alta biodiversidad,<br />
es sitio Mab-UNESCO y es propuesto como sitio RAMSAR y como Zona <strong>de</strong> Amortiguación por el<br />
programa internacional <strong>de</strong> conservación PROBIDES/GEF. Debido a la escasa industrialización en su<br />
cenca, la limitada producción agropecuaria y gana<strong>de</strong>ra en sus márgenes y la explotación artesanal <strong>de</strong><br />
sus recursos pesqueros, es consi<strong>de</strong>rando como un ecosistema escasamente impactado. Sin embargo, la<br />
Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha ha mostrado síntomas <strong>de</strong> eutrofización a partir <strong>de</strong> 1997 con el <strong>de</strong>sarrollo y expansión<br />
<strong>de</strong> hidrófitas sumergidas en la zona <strong>de</strong> influencia límnica y recientemente con los primeros registros<br />
<strong>de</strong> floraciones <strong>de</strong> cianobacterias (Con<strong>de</strong> com. pers.). Aunque un estudio realizado en 1995 (Arocena et<br />
al. 1996) constató que la materia orgánica y nutrientes aportados por los tributarios no eran<br />
significativos, recientes cambios en el uso <strong>de</strong> la tierra, así como un posible mayor aporte <strong>de</strong> aguas<br />
servidas por la cuidad ubicada en el principal tributario, podrían relacionarse con los cambios tróficos<br />
observados.
El objetivo <strong>de</strong>l presente trabajo es evaluar el estado trófico <strong>de</strong>l sistema a través <strong>de</strong> la variabilidad a<br />
largo plazo <strong>de</strong> los principales nutrientes y clorofila a. Para ello se utilizaron los datos disponibles para<br />
el sistema <strong>de</strong>s<strong>de</strong> 1987 a 2003. Asimismo, se analizaron los resultados <strong>de</strong> experimentos <strong>de</strong> limitación<br />
<strong>de</strong>l crecimiento por nutrientes y <strong>de</strong> <strong>de</strong>ficiencia por fosfato.<br />
MATERIALES Y MÉTODOS<br />
Área <strong>de</strong> estudio<br />
La cuenca <strong>de</strong> la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha abarca 1312 km 2 y alberga 30000 habitantes, concentrados<br />
principalmente en la cuidad <strong>de</strong> Rocha ubicada en uno <strong>de</strong> sus tres afluentes (Fig. 1). La lag<strong>una</strong> posee un<br />
área <strong>de</strong> 72 km 2 , <strong>una</strong> profundidad media <strong>de</strong> 0.6 m y se comunica con el Océano Atlántico varias veces al<br />
año (1 a 5) a través <strong>de</strong> la apertura <strong>de</strong> <strong>una</strong> barra arenosa (Fig. 1). Esta apertura se produce <strong>de</strong> forma<br />
natural a través <strong>de</strong> la acumulación <strong>de</strong> agua dulce <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l sistema, y el cierre <strong>de</strong> la misma se produce<br />
mediante la acumulación <strong>de</strong> arena por acción <strong>de</strong>l transporte marino. Alternativamente, la apertura <strong>de</strong> la<br />
lag<strong>una</strong> se realiza <strong>de</strong> forma artificial cuando la cota alcanza valores máximos. Dicho régimen<br />
hidrológico produce un fuerte gradiente <strong>de</strong> salinidad, i<strong>de</strong>ntificándose <strong>una</strong> zona <strong>de</strong> mayor influencia<br />
límninca cercana a los tributarios (zona Norte) y <strong>una</strong> segunda zona <strong>de</strong> mayor influencia marina (zona<br />
Sur). Esta diferenciación espacial condiciona las características físico-químicas <strong>de</strong>l sistema así como a<br />
las comunida<strong>de</strong>s que allí se <strong>de</strong>sarrollan.<br />
La Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha sustenta extensas poblaciones <strong>de</strong> aves migratorias (ej.: Cygnus<br />
melancorhyphus, Coscoroba coscoroba and Phaenicopterus chilensis), así como <strong>una</strong> gran numero <strong>de</strong><br />
especies autóctonas. Es un sito relevante para la reproducción y captura <strong>de</strong> camarón (Penaeus<br />
paulensis), y <strong>de</strong> peces <strong>de</strong> interés comercial (ej: Micropogonas furneri). La alta producción <strong>de</strong> este<br />
sistema sustenta <strong>una</strong> importante pesquería artesanal.<br />
Caracterización <strong>de</strong> la columna <strong>de</strong> agua y fitoplancton<br />
Se utilizaron series <strong>de</strong> datos físico-químicos comprendidos entre 1987 a 1989 (Sommaruga & Con<strong>de</strong><br />
1990, Pintos et al. 1991, Sommaruga & Pintos 1991) y 1994 a 2003 (Bonilla 1998, Con<strong>de</strong> et al. 1999,<br />
Con<strong>de</strong> et al. 2000, Con<strong>de</strong> et al. 2002, Aubriot et al. 2003 y proyecto RAMSAR 02-URY/02, 2003).<br />
Para el análisis <strong>de</strong> datos <strong>de</strong> clorofila a (Clo a) se utilizó la serie continua <strong>de</strong>s<strong>de</strong> 1996 a 2003. Se realizó<br />
<strong>una</strong> selección <strong>de</strong> variables para la caracterización <strong>de</strong> la columna <strong>de</strong> agua <strong>de</strong> las estaciones Norte y Sur<br />
(Fig. 1). Se utilizó la temperatura (T), conductividad (K) (Horiba © ES-12) como parámetros<br />
<strong>de</strong>terminados in situ. La <strong>de</strong>terminación analítica se realizó a partir <strong>de</strong> muestras superficiales <strong>de</strong> ambas<br />
Arroyo<br />
Rocha<br />
1.0<br />
LAGUNAS COSTERAS DE LA<br />
COSTA ATLÁNTICA L. NEGRA<br />
L.<br />
DEL SAUCE<br />
L.<br />
GARZON<br />
L.<br />
J. IGNACIO<br />
L. DE<br />
CASTILLOS<br />
LAGUNA DE<br />
ROCHA<br />
0 km 50<br />
55° 00’ 54° 00’<br />
34°40’<br />
1.4<br />
N<br />
0.6<br />
S<br />
Arroyo<br />
Las Conchas<br />
34°34’<br />
Océano<br />
Atlántico<br />
0 5 km<br />
54°10’<br />
N<br />
Arroyo<br />
La Paloma<br />
Fig. 1: Ubicación geográfica <strong>de</strong> Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha indicando la batimetría y las estaciones <strong>de</strong><br />
muestreo Norte (N) y Sur (S). Ubicación <strong>de</strong> las principales lag<strong>una</strong>s <strong>costera</strong>s <strong>de</strong> la costa atlántica<br />
uruguaya.<br />
Geographic location of Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha showing its batimetry and sampling stations North (N) and South (S). Location<br />
of the principal coastal lagoons of Uruguayan Atlantic coast.
estaciones <strong>de</strong> acuerdo a APHA (1995). Se <strong>de</strong>terminaron los sólidos totales en suspensión (SS) y el<br />
porcentaje <strong>de</strong> materia orgánica (MO). Se <strong>de</strong>terminó la concentración <strong>de</strong> amonio (NH4), nitrito (NO2),<br />
nitrato (NO3), nitrógeno inorgánico disuelto (DIN, suma <strong>de</strong> las formas disueltas), nitrógeno total (NT),<br />
fosfato reactivo soluble (PRS), fósforo total (PT) y sílice reactivo (SiO2).<br />
La concentración <strong>de</strong> Clo a se <strong>de</strong>terminó según Wetzel & Likens (1991) en muestras filtradas por<br />
GF/C, y extraídas en acetona 90% durante 24 h en oscuridad y a 4 °C.<br />
El análisis taxonómico <strong>de</strong>l fitoplancton se realizó con microscopio óptico Nikon con contraste <strong>de</strong><br />
fase y a 1000 aumentos, <strong>de</strong> acuerdo a Tomas (1998) y Round et al. (1992).<br />
Experimentos <strong>de</strong> limitación <strong>de</strong>l crecimiento <strong>de</strong>l fitoplancton por nutrientes<br />
Se cuantificó el crecimiento algal, a través <strong>de</strong>l incremento <strong>de</strong> la concentración <strong>de</strong> Clo a durante los<br />
veranos <strong>de</strong> 2001 y 2002. Se realizaron experimentos <strong>de</strong> corto plazo (24 h) con la adición <strong>de</strong> N, P, N+P<br />
y un control (C) para las estaciones Norte y Sur, <strong>de</strong> acuerdo a O'Donohue & Dennison (1997). Las<br />
concentraciones utilizadas <strong>de</strong> nitrógeno (700 µg L -1 KNO3) y fósforo (103 µg L -1 KH2PO4) se<br />
<strong>de</strong>terminaron en base a experiencias piloto. Dos réplicas <strong>de</strong> cada tratamiento y el control se incubaron<br />
en botellas <strong>de</strong> vidrio en condiciones <strong>de</strong> luz contínua (100-130 µmol fotones m 2 s -1 ), temperatura<br />
controlada (20 a 26 ± 1 °C) y <strong>de</strong> agitación continua por burbujeo.<br />
Para cada estación <strong>de</strong> muestreo se <strong>de</strong>terminó las tasas <strong>de</strong> incorporación <strong>de</strong> 32 P-fosfato, a diferentes<br />
concentraciones iniciales (60, 90, 160, 320, 640 nM 32 P-fosfato) <strong>de</strong> K2H 32 PO4 ( 32 P-NEX054,<br />
PerkinElmer/NEN). Submuestras <strong>de</strong> 20 ml se incubaron a <strong>una</strong> intensidad <strong>de</strong> luz <strong>de</strong> 200 µmol m -2 s -1 y a<br />
temperatura constante (en un baño <strong>de</strong> agua corriente) similar a la <strong>de</strong>l sitio <strong>de</strong> muestreo. El fitoplancton<br />
se preincubó durante <strong>una</strong> hora bajo condiciones <strong>de</strong> luz y temperatura utilizadas en los experimentos<br />
para su aclimatación. La reacción se <strong>de</strong>tuvo filtrando <strong>una</strong> alícuota <strong>de</strong> 1-3 ml por <strong>una</strong> membrana <strong>de</strong> 0.45<br />
µm <strong>de</strong> poro (Millipore, Durapore) <strong>de</strong> cada botella a intervalos crecientes <strong>de</strong> tiempo (n ≥ 7). Para lavar el<br />
32<br />
P adsorbido por intercambio isotópico se filtró 2-6 ml <strong>de</strong> 100 µM fosfato (no radiactivo) por las<br />
membranas con el material filtrado.<br />
Los experimentos se realizaron en el laboratorio <strong>de</strong> la Estación <strong>de</strong> Limnología <strong>de</strong> la Facultad <strong>de</strong><br />
Ciencias, Departamento <strong>de</strong> Rocha.<br />
Análisis <strong>de</strong> datos<br />
La <strong>de</strong>terminación <strong>de</strong> diferencias significativas entre estaciones y medias anuales se realizó mediante el<br />
test no paramétrico Mann-Whitney (MW), la diferencia entre tratamientos con ANOVA Kruskall-<br />
Wallis (KW) y la asociación estadística entre variables se realizó mediante el test <strong>de</strong> correlación <strong>de</strong><br />
rangos <strong>de</strong> Spearman (Rs), usando Statistica 6.0 (StatSoft, Inc.). Los datos <strong>de</strong> la matriz para el análisis<br />
<strong>de</strong> componentes principales fueron transformados como Ln x+1.<br />
RESULTADOS<br />
Distribución espacio-temporal <strong>de</strong> los principales parámetros físico-químicos y Clo a<br />
Los valores <strong>de</strong> conductividad en Norte fueron significativamente menores que en Sur (5.9 ± 6.9 mS<br />
cm -1 , 20.7 ± 11.8 mS cm -1 , Norte y Sur respectivamente) (Fig. 2A). Dependiendo <strong>de</strong> la conexión <strong>de</strong> la<br />
lag<strong>una</strong> con el océano, la conductividad en Norte alcanzó valores similares a los registrados en Sur (30.6<br />
mS cm -1 , abril/97, luego <strong>de</strong> 3 meses <strong>de</strong> barra abierta) (Fig. 2A). El régimen <strong>de</strong> conexión <strong>de</strong> la lag<strong>una</strong><br />
con el océano modificó significativamente la conductividad en ambas estaciones (P < 0.05 y P < 0.005<br />
MW; Norte y Sur, respectivamente). La precipitación promedio mensual acumulada para el período<br />
1996 - 2003 fue 111.2 ± 61.4 mm, con valores máximos <strong>de</strong> 357.3 mm en mayo <strong>de</strong> 2000 (Fig. 2A).<br />
Los sólidos en suspensión fueron altamente variables (promedio = 34.4 ± 21.1 mg L -1 , 25.4 ± 20.1<br />
mg L -1 , Norte y Sur respectivamente), con valores máximos en Norte (105.0 mg L -1 , setiembre/94) (Fig.<br />
2B). Dicho rango <strong>de</strong> concentración fue constante durante el período <strong>de</strong> estudio. Sin embargo, se<br />
observó <strong>una</strong> ten<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> incremento en el contenido <strong>de</strong> materia orgánica <strong>de</strong> los SS (Fig. 2C), con
K (mS cm -1 )<br />
SS (mg l -1 )<br />
MO (%)<br />
50 A<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 '00 '01 '02 '03<br />
tiempo (año)<br />
Fig. 2: A: Variación temporal <strong>de</strong> la conductividad (K) y la precipitación acumulada (barras<br />
verticales), B: sólidos en suspensión (SS) y C: porcentaje <strong>de</strong> materia orgánica (%MO), para la<br />
estación Sur (círculos blancos) y Norte (círculos negros) en la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha entre 1987 y<br />
2003. No se cuenta con información <strong>de</strong>s<strong>de</strong> 1989 a 1993.<br />
A: Temporal variation of conductivity (K) and cumulated rain (vertical bars), B: suspen<strong>de</strong>d solids (SS) and<br />
C: percentage of organic matter (%MO), at station South (open circles) and North (closed circles) in<br />
Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha between 1987 and 2003. No data are available between 1989 and 1993.<br />
PRS (µg L -1 )<br />
PT (mg L -1 )<br />
SiO 2 (mg L -1 )<br />
80 A<br />
60<br />
40<br />
20<br />
3000<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
9<br />
6<br />
3<br />
0<br />
87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 '00 '01 '02 '03<br />
tiempo (año)<br />
Fig. 3: A: Variación temporal <strong>de</strong> la concentración <strong>de</strong> fosfato (PRS), B: fósforo total (PT)<br />
y C: sílice reactivo (SiO2), en la estación Sur (círculos blancos) y Norte (círculos negros)<br />
<strong>de</strong> la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha, entre 1987 y 2003. No se cuenta con información <strong>de</strong>s<strong>de</strong> 1990 a<br />
1993.<br />
Temporal variation of phosphate concentration (PRS), B: total phosphorus (PT) and C: reactive silicate<br />
(SiO 2), at station South (open circles) and North (closed circles) in Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha between 1987 and 2003<br />
No data are available between 1990 and 1993.<br />
valores menores durante el período 87-95 (14.8 ± 11.1 %) comparados con las concentraciones<br />
<strong>de</strong>terminadas recientemente (promedio <strong>de</strong>l período 96-03 = 27.8 ± 13.5 %).<br />
B<br />
C<br />
B<br />
C<br />
400<br />
300<br />
200<br />
100<br />
0<br />
precipitación (mm)
La concentración <strong>de</strong> PRS al inicio <strong>de</strong>l período <strong>de</strong> estudio mostró un promedio menor (10 ± 10.4 µg<br />
L -1 , 18.5 ± 23.7 µg L -1 , Norte y Sur respectivamente) que los <strong>de</strong>terminados a partir <strong>de</strong> 1994 (39.3 ±<br />
38.5 µg L -1 , 27.2 ± 17.3 µg L -1 , Norte y Sur respectivamente). Esta ten<strong>de</strong>ncia ascen<strong>de</strong>nte se observa<br />
particularmente en el incremento <strong>de</strong> los valores mínimos <strong>de</strong>terminados a partir <strong>de</strong> 1997 (Fig. 3A). El<br />
PT varió <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> un amplio rango <strong>de</strong> concentración ( 0.3<br />
MW, para ambas estaciones). El sílice reactivo mostró <strong>una</strong> ten<strong>de</strong>ncia similar con concentraciones<br />
mayores hacia el final <strong>de</strong>l período <strong>de</strong> estudio (rango = 0.14 – 15.2 mg L -1 ) (Fig. 3C).<br />
Los nutrientes nitrogenados mostraron <strong>una</strong> clara ten<strong>de</strong>ncia a la disminución progresiva hasta 2003,<br />
para ambas estaciones <strong>de</strong> muestreo. Las medias anuales <strong>de</strong> nitrito y nitrato disminuyeron<br />
significativamente hacia el final <strong>de</strong>l período (Rs = -0.76, P < 0.05; Rs = -0.82, P < 0.05, nitrito y nitrato<br />
respectivamente) (Fig. 4 A y B). Asimismo, el amonio disminuyó significativamente (Rs = -0.85, P <<br />
0.005), con valores recientes por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> la media histórica (Fig. 4C). La concentración <strong>de</strong> NID en la<br />
estación Norte fue significativamente mayor que en Sur (promedio = 176.3 µg L -1 y 59.8 µ g L -1 , Norte<br />
y Sur respectivamente, P = 0.019 MW), <strong>de</strong>bido principalmente a las mayores concentraciones <strong>de</strong> NO3<br />
en Norte (P < 0.05 MW). Durante los períodos <strong>de</strong> conexión <strong>de</strong> la lag<strong>una</strong> con el océano, la<br />
concentración <strong>de</strong> nitrato en la estación Norte fue significativamente mayor (P < 0.005, MW), mientras<br />
que el NID lo fue solo a partir <strong>de</strong> 1997 (P < 0.005 y P < 0.05, MW respectivamente). El NT mostró la<br />
misma ten<strong>de</strong>ncia que las formas disueltas para ambas estaciones (promedio/94 = 1190.2 ± 506.1 µg L -<br />
1 ; promedio/02 = 373.6 ± 181.0 µg L -1 , estación N) (Fig. 4D).<br />
NO 3 (µg L -1 )<br />
NO 2 (µg L -1 )<br />
NH 4 (µg L -1 )<br />
NT (µg L -1 )<br />
600<br />
400<br />
200<br />
0<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
300<br />
200<br />
100<br />
20000<br />
1500<br />
1000<br />
500<br />
0<br />
87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 '00 '01 '02 '03<br />
tiempo (año)<br />
Fig 4: A: Variación temporal <strong>de</strong> la concentración <strong>de</strong> nitrato (NO3), B: nitrito (NO2), C<br />
amonio (NH4) y D: nitrógeno total (NT), para la estación Sur (círculos blancos) y Norte<br />
(círculos negros) <strong>de</strong> la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha, entre 1987 y 2003. No se cuenta con información<br />
<strong>de</strong>s<strong>de</strong> 1988 a 1993 (para A y B) y hasta 1994 para NT.<br />
A: Temporal variation of nitrate concentration (NO 3), B: nitrite (NO 2), C: ammonium (NH 4) and D: total nitrogen<br />
(NT), at station South (open circles) and North (closed circles) in Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha between 1987 and 2003. No<br />
data are available between 1988 and 1993 (for A and B) and until 1994 for NT.<br />
A<br />
B<br />
C<br />
D
La concentración <strong>de</strong> Clo a promedio en la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha en el período 96-00 fue 9.7 ± 7.1 µg<br />
L -1 y 6.4 ± 4.6 µg L -1 (Norte y Sur, respectivamente) (Fig. 5). Estos valores fueron significativamente<br />
mayores durante los períodos <strong>de</strong> aislamiento <strong>de</strong> la lag<strong>una</strong> con el océano (p
Se realizó un análisis <strong>de</strong> componentes principales (ACP) para <strong>de</strong>scribir la variación <strong>de</strong> los<br />
principales parámetros abióticos y Clo a para ambas estaciones individualmente. En la estación Norte,<br />
los tres primeros ejes contribuyeron a explicar el 61.2 % <strong>de</strong> la varianza total. Las variables que<br />
contribuyeron a la formación <strong>de</strong>l eje 1 fueron SST, %MO, PRS y PT, mientras que la formación <strong>de</strong>l<br />
eje 2 estuvo compuesta por T, K y Clo a. El tercer eje estuvo conformado por SiO2. En la estación Sur,<br />
el aporte <strong>de</strong> la varianza explicada por los tres primeros ejes fue similar a Norte (62.6 %). La variable<br />
que contribuyó a la conformación <strong>de</strong>l eje 1 fue SST; al eje 2 lo hizo NO3, mientras que la temperatura<br />
lo fue para el tercer eje (Fig. 6).<br />
Comunidad microalgal<br />
La comunidad microalgal <strong>de</strong> la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha estuvo caracterizada por 190 taxa, entre el período<br />
1996 – 2000. Bacillariophyceae representó el 53.7% seguido por Dinophyta, Cryptophyta,<br />
Prasinophyceae, Chlorophyceae, Euglenophyta, Cyanobacteria y flagelados. La comunidad estuvo<br />
representada por organismos unicelulares y <strong>de</strong> nivel <strong>de</strong> organización colonial (ej.: Bacillariophyceae).<br />
Las diatomeas céntricas más frecuentes fueron Melosira moniliformis y Paralia sulcata. Se registraron<br />
diatomeas pennadas epipélicas (ej.: Catenula adhaerens, Fragilaria spp. y Tabularia affinis y<br />
Nitzschia compressa) y planctónicas como Cylindrotheca gracilis. El grupo Dinophyta estuvo<br />
representado por especies eurihalinas como Prorocentrum minimum. Los taxa estrictamente límnicos<br />
(ej.: Scene<strong>de</strong>smus spp., Pediastrum tetras, Strombomonas sp. y Mallomonas, se registraron<br />
únicamente en la estación N. Los altos valores <strong>de</strong> Clo a registrados durante 2003 correspondieron con<br />
<strong>una</strong> floración <strong>de</strong> la cianobacteria filamentosa Pseudoanabaena sp., la que representó el 60.6 ± 24.6%<br />
<strong>de</strong> la abundancia <strong>de</strong> las principales especies <strong>de</strong> la lag<strong>una</strong>.<br />
Tasas <strong>de</strong> incorporación <strong>de</strong> 32 P-fosfato por fitoplancton<br />
Las tasas promedio <strong>de</strong> incorporación <strong>de</strong> fosfato por fitoplancton variaron en un amplio rango para la<br />
estación Norte (rango = 0.87 ± 0.07 – 11.1 ± 0.9 µmol P [(mg Clo a h] -1 ) y en menor grado en Sur<br />
(rango = 0.47 ± 0.01 – 5.2 ± 0.6 µmol P [(mg Clo a h] -1 ) (Fig. 7). Aunque no se observaron diferencias<br />
significativas entre ambas estaciones <strong>de</strong> muestreo (P > 0.2, MW), en Norte se <strong>de</strong>terminaron mayores<br />
valores <strong>de</strong> incorporación <strong>de</strong> fosfato, principalmente en el verano <strong>de</strong> 2002. Sin embargo, cuando se<br />
consi<strong>de</strong>raron conjuntamente las tasas <strong>de</strong> incorporación <strong>de</strong> ambas estaciones <strong>de</strong> muestreo se observaron<br />
diferencias significativas entre ambos veranos (P = 0.001, MW), con valores 5 veces superiores<br />
durante el verano <strong>de</strong> 2002 (promedio = 1.1 ± 0.4 y 5.8 ± 3.2 µmol P [(mg Clo a h] -1 ; verano 2001 y<br />
Tasa <strong>de</strong> incorporación <strong>de</strong> 32 P-fosfato<br />
[ µmol P (mg clo a h) -1 ]<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
Sur<br />
Norte<br />
15.12.00<br />
12.01.01<br />
02.02.01<br />
22.02.01<br />
14.03.01<br />
12.11.01<br />
05.12.01<br />
15.01.02<br />
20.02.02<br />
16.04.02<br />
17.04.02<br />
Fig 7: Tasas promedio <strong>de</strong> incorporación <strong>de</strong> 32 P-fosfato por fitoplancton <strong>de</strong> las estaciones Norte<br />
(barras negras) y Sur (barras blancas) durante el verano <strong>de</strong> 2001 y 2002. Las áreas sombreadas<br />
representan los períodos en los cuales la barra <strong>de</strong> la lag<strong>una</strong> permaneció cerrada. Las barras <strong>de</strong><br />
error representan ± 1 SD.<br />
Average incorporation rates of 32 P-phosphate of phytoplankton from the station North (black bars) and South (white<br />
bars) during 2001 and 2002 summers. The shadowed areas represent the isolation of the lagoon from the ocean. Error<br />
bars represent ± 1 SD.
2002, respectivamente). Estos mayores valores <strong>de</strong> tasas <strong>de</strong> incorporación estuvieron asociados<br />
positivamente con las precipitaciones y los mayores valores <strong>de</strong> nitrato (Rs = 0.6, P < 0.05).<br />
Experimentos <strong>de</strong> limitación <strong>de</strong>l crecimiento fitoplanctónico por N y P<br />
En todos los experimentos <strong>de</strong> enriquecimiento por nutrientes realizados durante 2001 – 2002 se<br />
observó estimulación la producción <strong>de</strong> Clo a con los tratamientos don<strong>de</strong> se agregó N, P y N+P. En los<br />
tratamientos con N y N+P, la estimulación alcanzó <strong>una</strong> concentración <strong>de</strong> Clo a hasta 5 veces la<br />
correspondiente al control. La estimulación por N (ANOVA KW, P < 0.05 y P < 0.0001, Norte y Sur<br />
respectivamente) y N+P (ANOVA KW, P < 0.05 y P < 0.0001, Norte y Sur receptivamente) fue<br />
significativa cuando se comparó la respuesta total para un amplio rango <strong>de</strong> conductividad (3.8 – 48.4<br />
mS cm -1 ). Sin embargo, el incremento <strong>de</strong> Clo a por P fue observable principalmente luego <strong>de</strong> 12 h <strong>de</strong><br />
incubación. Dicha estimulación por P se produjo en un caso en la estación Sur (02/02/01, 23.6 %) y<br />
dos en la estación Norte (14/03/01, 22.6% y 16/04/02, 32.2%) para valores <strong>de</strong> conductividad medios a<br />
bajos (21.4 mS cm -1 , y 0.2 – 0.5 mS cm -1 , estación Sur y Norte respectivamente). Estos valores <strong>de</strong><br />
estimulación en la estación Norte coincidieron con la máxima tasa se incorporación <strong>de</strong> 32 P-fosfato<br />
(Fig. 8) <strong>de</strong>terminada en el período <strong>de</strong> estudio.<br />
Clo a (µg L -1 )<br />
Clo a (µg L -1 )<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
15.12.00<br />
15.12.00<br />
control = 0 horas<br />
control = 24 horas<br />
nitrógeno<br />
fósforo<br />
nitrógeno+fósforo<br />
12.01.01<br />
02.02.01<br />
12.01.01<br />
22.02.01<br />
14.03.01<br />
fechas<br />
05.12.01<br />
15.01.02<br />
16.04.02<br />
A<br />
16.04.02<br />
B<br />
17.04.02<br />
Fig. 8: Concentración <strong>de</strong> clorofila a (Clo a) promedio para el control (t = 0 y t = 24 h) y los<br />
tratamientos con N, P y N+P (t = 24 h) para la estación Norte (A) y Sur (B). Las barras <strong>de</strong> error<br />
representan ± 1 SD.<br />
Average chlorophyll a concentration (Clo a) for the control (t = 0 y t = 24 h) and the treatments with N, P and N+P<br />
(t = 24 h) for the station North (A) and South (B). Error bars represent ± 1 SD.
DISCUSIÓN<br />
El aumento <strong>de</strong>l %MO, PRS y PT observado a partir <strong>de</strong> 1997, particularmente visible en el incremento<br />
<strong>de</strong> los valores mínimos no se asoció significativamente con el régimen hidrológico. Contrariamente, la<br />
disminución progresiva <strong>de</strong> las formas disueltas inorgánicas y total <strong>de</strong> nitrógeno evi<strong>de</strong>ncia <strong>una</strong> pérdida<br />
<strong>de</strong>l nutriente <strong>de</strong>l sistema. Sin embargo, los mayores valores <strong>de</strong> nitrato en la estación Norte estarían<br />
relacionados con el aporte <strong>de</strong>s<strong>de</strong> la cuenca, <strong>de</strong>bido a un mayor tiempo <strong>de</strong> renovación provocado por la<br />
apertura <strong>de</strong> la barra. La consiguiente disminución <strong>de</strong> NO3 durante los períodos <strong>de</strong> barra cerrada estaría<br />
relacionada a procesos <strong>de</strong> <strong>de</strong>nitrificación e incorporación por fitoplancton, facilitado por un menor<br />
tiempo <strong>de</strong> renovación. Kana et al. (1998) <strong>de</strong>terminaron que la <strong>de</strong>nitrificación en un sistema estuarino<br />
ocurre en los sedimentos cuando la concentración <strong>de</strong> nitrato en la columna <strong>de</strong> agua disminuye (< 14 µg<br />
L -1 ). Dicho rango <strong>de</strong> concentración correspon<strong>de</strong> al 41 % y 32% (estación Norte y Sur, respectivamente)<br />
<strong>de</strong> los valores <strong>de</strong> NO3 registrados durante todo el período. La <strong>de</strong>nitrificación estaría controlada por las<br />
propieda<strong>de</strong>s afectadas por el transporte físico <strong>de</strong>l nitrato <strong>de</strong>s<strong>de</strong> al agua a los sitios <strong>de</strong> <strong>de</strong>nitrificación<br />
(Kana et al. 1998). Sin embargo, este proceso estaría facilitado en la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha <strong>de</strong>bido a que la<br />
acción <strong>de</strong>l viento, en combinación con su escasa profundidad, produce <strong>una</strong> estrecha interacción<br />
sedimento-agua (Chalar & Clemente 2003).<br />
La distribución espacial <strong>de</strong> las variables, en el análisis <strong>de</strong> componentes principales, muestra <strong>una</strong><br />
agrupación <strong>de</strong> variables asociadas a la resuspensión <strong>de</strong> sedimentos (SST, PRS y PT) y opuestas al<br />
%MO en la estación Norte (Fig 6). El eje 2 estuvo conformado por variables relacionadas con la<br />
estacionalidad, el régimen hidrológico y la biomasa fitoplanctónica, y se ubicaron <strong>de</strong> forma opuesta al<br />
patrón <strong>de</strong> lluvias (LL). En la estación Sur, la distribución espacial <strong>de</strong> las variables fue similar a la <strong>de</strong> N.<br />
Las variables que contribuyeron a la formación <strong>de</strong>l eje 1 fue SST, mientras que la formación <strong>de</strong>l eje 2<br />
estuvo compuesta por NO3 (varianza acumulada <strong>de</strong> los tres ejes = 62.1 %). Se observa un gradiente <strong>de</strong><br />
resuspensión <strong>de</strong> sedimentos asociado a Clo a, PRS y SiO2 y opuestas a %MO y la influencia oceánica<br />
(Fig 6). En eje 2, el NO3 se asoció a la influencia marina, aunque las <strong>de</strong>más variables no se ubicaron en<br />
<strong>una</strong> clara oposición. De esta forma po<strong>de</strong>mos concluir que La Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha es un sistema con <strong>una</strong><br />
alta dinámica, <strong>de</strong>bido a que la conexión <strong>de</strong>l sistema con el océano ocasiona perturbaciones en todo el<br />
cuerpo <strong>de</strong> agua (Con<strong>de</strong> et al. 2000) y su escasa profundidad <strong>de</strong>termina que la columna <strong>de</strong> agua esté<br />
dominada por eventos <strong>de</strong> resuspensión <strong>de</strong> sedimento por acción <strong>de</strong>l viento (Chalar & Clemente 2003).<br />
Los experimentos <strong>de</strong> limitación por nutrientes mostraron que el nitrato es incorporado por el<br />
fitoplancton en ambas estaciones y que estimula el crecimiento microalgal. Las concentraciones <strong>de</strong><br />
clorofila a originalmente <strong>de</strong>terminadas en Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha son características <strong>de</strong> sistemas<br />
oligotróficos o mesotróficos (promedio: 4.5 µg L -1 , rango: 0.9 – 11.0 5 µg L -1 ) como en alg<strong>una</strong>s <strong>de</strong><br />
Yucatán, México (2.7 – 5.8 µg L -1 ) (Herrera et al. 1998) y lag<strong>una</strong>s <strong>costera</strong>s <strong>de</strong> Grecia (0.2 – 5.6 µg L -1 )<br />
(Kormas et al. 1998). Sin embargo, los valores <strong>de</strong> clorofila a luego <strong>de</strong> 24 horas <strong>de</strong> incubación<br />
alcanzaron niveles típicos <strong>de</strong> sistemas costeros eutróficos (máximos 27.8 y 49.1 µg L -1 para N y N+P,<br />
respectivamente) como lag<strong>una</strong>s <strong>costera</strong>s tropicales <strong>de</strong> Rio <strong>de</strong> Janeiro, Brasil (0.7 a 148 µg L -1 ) (Huszar<br />
& Esteves 1988) o la Lagoa dos Patos (O<strong>de</strong>brecht & Abreu, 1997). Este resultado <strong>de</strong>muestra que existe<br />
<strong>una</strong> compleja interacción nitrato-fosfato, <strong>de</strong>bido a que la combinación <strong>de</strong> ambos nutrientes estimuló el<br />
crecimiento fitoplanctónico en la mayoría <strong>de</strong> los experimentos.<br />
La aplicación <strong>de</strong>l índice <strong>de</strong> <strong>de</strong>ficiencia por fosfato propuesto por Istvánovics et al. (1992), reveló<br />
que el estado nutricional <strong>de</strong>l fitoplancton <strong>de</strong> la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha es altamente variable. Se observó un<br />
amplio rango <strong>de</strong> estados nutricionales <strong>de</strong>s<strong>de</strong> no <strong>de</strong>ficiencia a <strong>de</strong>ficiencia extrema. Los dos veranos<br />
estudiados (2001 - 2002) difirieron en que, durante el primero, la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha estuvo aislada <strong>de</strong>l<br />
océano, mientras que en el segundo verano permaneció conectada (excepto en 20.02.02). Durante los<br />
períodos <strong>de</strong> barra cerrada, la <strong>de</strong>ficiencia por fosfato fue más baja, mientras que las mayores<br />
<strong>de</strong>ficiencias se <strong>de</strong>terminaron durante la conexión <strong>de</strong> la lag<strong>una</strong> con el océano. A su vez, este fenómeno<br />
hidrológico se asoció con mayores valores <strong>de</strong> nitrato disponible. Presumiblemente, la comunicación <strong>de</strong>l<br />
sistema con el océano provocaría un aumento <strong>de</strong>l tiempo <strong>de</strong> renovación, y por lo tanto, un mayor<br />
aporte <strong>de</strong> nutrientes <strong>de</strong> origen continental (principalmente en la estación N). De acuerdo al régimen <strong>de</strong><br />
lluvias, dicha influencia pue<strong>de</strong> llegar también a la estación Sur (Con<strong>de</strong> et al. 2002). Bajo estas<br />
condiciones, la <strong>de</strong>ficiencia por nitrógeno <strong>de</strong>l fitoplancton disminuiría <strong>de</strong>bido a <strong>una</strong> mayor<br />
concentración <strong>de</strong> NO3 disponible. Por lo tanto, hipotetizamos que dado un mejoramiento <strong>de</strong>l estado
nutricional <strong>de</strong>l fitoplancton por el aporte <strong>de</strong> NO3 al sistema, la incorporación <strong>de</strong> fosfato aumentaría<br />
<strong>de</strong>bido a que es utilizado para el crecimiento posterior.<br />
Aportes <strong>de</strong> nutrientes alóctonos podrían estar provocando los cambios observados <strong>de</strong>s<strong>de</strong> 1997 en el<br />
estado trófico <strong>de</strong> la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha. Consi<strong>de</strong>rando que los valores recientes <strong>de</strong> Clo a hallados in situ<br />
superan varias veces la media histórica para el sistema y las concentraciones encontradas en las<br />
incubaciones (N y N+P), po<strong>de</strong>mos inferir que la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha ha recibido un alto aporte <strong>de</strong><br />
nitrógeno y fósforo <strong>de</strong> origen continental en los últimos años. Entre las principales causas en el<br />
aumento <strong>de</strong>l aporte <strong>de</strong> nutrientes a ser evaluadas, <strong>de</strong>stacamos: primero, un aumento en el área <strong>de</strong><br />
cultivo <strong>de</strong> papa en la cuenca (observado a partir <strong>de</strong> 1997); segundo, un aumento <strong>de</strong> la extensión <strong>de</strong>l<br />
cultivo <strong>de</strong> pra<strong>de</strong>ras artificiales; tercero: un aumento en el aporte <strong>de</strong> materia orgánica al sistema <strong>de</strong>bido<br />
al impacto <strong>de</strong> la ciudad <strong>de</strong> Rocha (posterior a 1995), fenómeno presumiblemente potenciado por un<br />
mayor trasporte bajo condiciones <strong>de</strong> alta pluviosidad. Asimismo, es necesario evaluar cómo estas tres<br />
posibles fuentes <strong>de</strong> aporte <strong>de</strong> nutrientes al sistema varían con los cambios en el tiempo <strong>de</strong> renovación,<br />
por ej: bajo condiciones <strong>de</strong> barra abierta y <strong>de</strong> mayor aporte agua <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los afluentes a la lag<strong>una</strong>.<br />
De acuerdo a estos resultados, la Lag<strong>una</strong> <strong>de</strong> Rocha sería altamente vulnerable al aporte alóctono <strong>de</strong><br />
nutrientes, particularmente <strong>de</strong> nitrato. Este aporte podría ser la causa <strong>de</strong>l crecimiento masivo <strong>de</strong><br />
cianobacterias registrado en la zona Sur <strong>de</strong>l sistema, aunque es necesario conocer la periodicidad <strong>de</strong> la<br />
ocurrencia <strong>de</strong> este fenómeno. De forma similar, el crecimiento e invasión <strong>de</strong> hidrófitas en la zona Norte<br />
podría <strong>de</strong>berse a <strong>una</strong> combinación <strong>de</strong> un mayor aporte <strong>de</strong> nutrientes por la cuenca y <strong>una</strong> menor<br />
conductividad. Sin embargo, la vulnerabilidad <strong>de</strong> la lag<strong>una</strong> se manifiesta en la progresiva disminución<br />
<strong>de</strong> las formas disueltas <strong>de</strong> nitrógeno conjuntamente con <strong>una</strong> buena disponibilidad <strong>de</strong> fosfato. Esta baja<br />
relacion atómica N:P podría resultar en el establecimiento <strong>de</strong> grupos <strong>de</strong> cianobacterias fijadoras <strong>de</strong><br />
nitrógeno.<br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Los autores agra<strong>de</strong>cen a Wilson Pintos (1945-1998), quien inició y fomentó los estudios en la Lag<strong>una</strong><br />
<strong>de</strong> Rocha. Agra<strong>de</strong>cemos a los compañeros que participaron en la obtención <strong>de</strong> los datos <strong>de</strong>s<strong>de</strong> 1987:<br />
Ruben Sommaruga, Ramón De León, Guillermo Chalar, Juan Clemente, Javier Gorga, Rafael<br />
Arocena, Lorena Rodríguez y Norah García. La investigación fue financiada por los proyectos:<br />
CONICYT 1099, 2086 y 4052; CSIC-C09 y C-071, PEDECIBA, PROBIDES/GEF, RLB/BINAC 99-<br />
1, IFS A-2917/1-2, RAMSAR 02-URY/02<br />
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