Clase-ensamblaje-comunitario-FITO2010

Carla Kruk “Sun harvesting”
Glynn Gorick
ENSAMBLAJE COMUNITARIO:
FITOPLANCTON

I. Molecular y
bioquímico
II. Organísmico
III. Comunitario
1 2 3 4
Lago eutrófico
Río turbio
I. Polifilético:
2 reinos y 9 phyla
Restricciones del
medio acuático
organización y
morfología
II. Gran número de
especies:
adecuación
diferencial
III. Cada ambiente
condiciona:
grupos de
especies
coexistentes

Objetivo
Analizar como se estructuran las comunidades de
fitoplancton a partir de un gran número de especies
considerando sus características y las del ambiente que
colonizan
II. Organísmico
III. Comunitario
1 2 3 4
Lago eutrófico
Río turbio
Comunidades
Pool de especies
Grupos de especies
coexistentes

Contenido
• Ensamblaje de las comunidades de fitoplancton:
factores globales-regionales y locales.
• Rasgos funcionales.
• Clasificaciones de especies
– Estrategias (r y K; CSR)
– Grupos funcionales (Reynolds, Kruk)
• Aplicaciones a predicción de floraciones y otros.
• Diversidad funcional.
• Presentaciones y discusión.

Super-organismo
Clements
Poblaciones integradas
propiedades emergentes
Auto-regulación
Similitud limitada
Climax
Definición de comunidad
poblaciones interactuantes de todos los niveles tróficos en un área
y tiempo dados (Jaksic & Marone, 2006)
Concepto Darwinista
Harper (1967)
ambiente + organismos
Grupos de
especies
coexistentes
Individualista
Gleason
Poblaciones
independientes
combinaciones únicas/azar.
Filtros ambientales
Gradiente

Estructura de la comunidad de fitoplancton
MAS DE 100 ESPECIES EN
UNA MUESTRA DE AGUA
Especies raras
transitorias
Especies memoria,
resistentes
Especies dominantes
2 – 5 (80%)

Proceso de ensamblaje de la comunidad
1. Especies deben llegar al
sistema
Fuente de especies
Filtros
biogeográficos

Proceso de ensamblaje de la comunidad
1. Especies deben llegar al
sistema
2. Especies deben tolerar las
condiciones ambientales
locales (bióticas y abióticas)
N
N
Fuente de especies
N
P
P
P
Filtros
biogeográficos
Filtros
ambientales

¿Qué factores afectan el
desarrollo de las especies
ya inoculadas en un
sistema?
¿Qué factores afectan la
llegada de especies a un
sistema?

¿Es posible explicar y predecir la estructura
comunitaria?
Numero + Presencia + Biomasa
Especies raras
transitorias
Especies memoria,
resistentes
Especies dominantes
2 – 5 (80%)

Factores locales son mejores para explicar la riqueza de
fitoplancton:
ej. Reynolds, 1993; Allen et al., 1999; Beisner et al., 2006
Kruk et al., 2009 (FWB)

Factores locales son suficientes para explicar la presencia
o no de gran parte de las especies de fitoplancton
Sin embargo la biomasa de la mayor parte de las especies
no es adecuadamente predecible
Kruk et al., en revisión (L&O)

Muestra mar Báltico: bacterias y
plancton, 6 años, condiciones
constantes.
Fluctuaciones de varios órdenes de
magnitud.
Predictibilidad
disminuye con
el aumento del
tiempo : 15 –
30 días
Predicciones a
largo plazo de la
abundancia de
las especies es
imposible

Las especies que alcanzan altas biomasas son
predecibles
Kruk et al., en revisión (L&O)

Cómo predecir la composición del fitoplancton?
Especies Estimadores globales
Información
Predictibilidad
Se debe encontrar un
compromiso: las especies tienen
distintas respuestas y efectos

1. Especies deben llegar al
sistema
2. Especies deben tolerar las
condiciones ambientales
Grupos de especies con
respuestas comunes a las
condiciones ambientales
Grupos de especies
Fuente de especies
Filtros
biogeográficos
Filtros
ambientales

Grupos de especies con
respuestas comunes a las
condiciones ambientales
Comparten rasgos funcionales
comunes

Grupos de especies con
respuestas comunes a las
condiciones ambientales
Comparten rasgos funcionales
comunes y similar
ADECUACIÓN BIOLÓGICA
Grupos funcionales

RASGOS FUNCIONALES (MPP)
características que afectan la adecuación biológica de los organismos y se
miden a nivel del organismo (Naeem & Wright, 2003; Violle et al. 2007)
Fisiológicos
Ej.
Tasas de incorporación
de nutrientes
Tasas de crecimiento
Tasas de producción
Morfológicos
Ej.
Tamaño
Volumen
Peso
Superficie/volumen
Fenológicos -
ecológicos
Intensidad lumíninica
Ej. Cambios asociados al
clima, distribución en
columna de agua

Crecimietno
Rasgos funcionales Rasgos de
MLD
desempeño:
principalmente
Volumen
fisiológicos
S/V
flagelo
…
Rasgos Blandos
Relaciones alométricas
Tamaño
Jerarquía de rasgos funcionales
Crecimiento
Fotosíntesis
…
Rasgos
duros
Hogdson et al. (1999)
Desempeño
ecológico
1.
colonización
2. captación
de recursos
3. evasión
procesos de
pérdida
Adecuación
biológica
individual
(fitness)

MLD
Presencia de espinas
RASGOS
varían en el gradiente ambiental
Abundancia de zooplancton
Abundancia de zooplancton
Rasgos continuos:
distintos valores
Rasgos categóricos:
distintas modalidades

RASGOS DE RESPUESTA Y DE EFECTO
(Violle et al., 2007)
Cambio ambiental
ej. aumento
de herbivoría
2. Rasgos de efecto:
Reflejan los efectos de los
organismos en el ambiente.
Ej. disminución de la calidad del
alimento y del agua
R
E
1. Rasgos de respuesta:
Cambian con cambios
en el ambiente.
Ej. producción de
toxinas
Si sabemos como
RESPONDEN al
ambiente
podremos modelar
su EFECTO en los
procesos por
ejemplo
biogeoquímicos

¿Qué, dónde y porqué?
Es necesario resumir la información, facilitar el análisis y posibilitar
su predicción
2. Especies dominantes
5 a 10 % en
biovolumen
1. Estimadores globales
Diversidad
Clorofila a
Abundancia total
Producción
3. Principales grupos
taxonómicos
Ciano, Cloro, Diato y Dino
Otros (cripto, xanto, criso,
etc.)

Mayoría de los ecólogos acuáticos estudian principales grupos
filogenéticos/taxonómicos algunas características
Ciano Cloro Diato Dino
Organización Unicelular filamento Uni fil Uni colonial Unicelulares
Temperatura alta alta baja media
Luz Variado Alta a media Variado - baja Variado
Respuesta a
mezcla
Respuesta a
nutrientes
Productos
secundarios
Vacuolas y mucílago

Relación con variables ambientales: información limitada
y controversia sobre causas de dominancia.
1. Especies de distintos grupos filogenéticos pueden
tener similares relaciones con componentes bióticos y
abióticos.
2. Especies agrupadas por similitudes filogenéticas no
necesariamente reflejan similitudes ecológicas (ej.
cianobacteria).
Synechococcus sp. Planktothrix agardhii
Sistemas claros
estratificados o no
Unicelular
Sistemas turbios y
mezclados
Filamentosa

Alternativas a las aproximaciones clásicas:
“grupos de especies”
Son independientes de los grupos taxonómicos, integran
sus diferencias y se basan en dos supuestos:
Especies con rasgos
funcionales son
favorecidas en
ciertos sistemas
(Reynolds, 1984).
Forman
Ambiente
Grupos no al azar
asociados a
condiciones
ambientales locales

¿Como se identifican y construyen los grupos?
Origen en ecología terrestre y trabajos en plantas son los que se
han aplicando al fitoplancton
Formas de construcción
A posteriori A priori
Distribución en la
naturaleza:
datos espaciales y
temporales,
fitosociología
Grupos de
especies
Utilizando rasgos de las
especies: metodología
menos común y más
teórica

¿Cómo se identifican los grupos a posteriori?
Gráficos
Biovolumen
Análisis de clasificación (cluster)
análisis de agrupaciones
Grupo 1 Grupo 2
Tiempo, espacio o gradiente ambiental
Análisis de ordenación (ACP,
MDS) análisis de gradiente

CONSTRUCCION DE GRUPOS A POSTERIORI
Identificaron 6
ensamblajes de
fitoplancton usando
cluster jerárquicos y
25 años de datos de
lago Geneva
(Anneville et al.,
2002).

Selección de los rasgos es
crucial, todas las
clasificaciones y distancias
ecológicas dependerán de
ellos.
Grupos a priori
* Deben reflejar las
principales necesidades y
restricciones.
* Estimables a nivel
individual e independiente
de otros niveles o
ambiente.
* Fácilmente estimables.
* Disponibles.
* Evitar redundancia.

Grupos de especies de fitoplancton
Varias clasificaciones: difieren en los rasgos utilizados y en su
significado ecológico, mayormente independientes de afiliación
ESTRATEGIAS DE VIDA:
Organismos con rasgos
funcionales comunes
seleccionadas evolutivamente
ASOCIACIONES:
Especies con respuestas
similares al ambiente, que
aparecen juntas y se
interrelacionan positivamente
Confusión en terminología
taxonómica
GRUPOS FUNCIONALES:
Especies con rasgos funcionales
comunes, similares
funciones/roles ecosistémicos y
similares respuestas a las
mismas condiciones
ambientales. Pueden o no
ocurrir juntas.
GREMIOS:
Especies que usan similares
recursos de similar manera

PAUSA

MacArthur &
Wilson (1967):
respuestas
evolutivas a la
selección.
Para fitoplancton
(Margalef, 1978):
adaptaciones a la
sobrevivencia en un
ambiente inestable
y turbulento.
ESTRATEGIAS DE VIDA: r y K
Aum turbulencia
Estrategas K: lento
crecimiento y gran
tamaño subsistencia.
Estrategas r:
rápido
crecimiento y
pequeños
colonización

Grime (1979) Reynolds (1988)
Estrés: limitación por nutrientes
del crecimiento
Disturbio: eliminación de biomasa
(ej. fuera de la zona eufótica).
ESTRATEGIAS DE VIDA: CSR
Intensidad
disturbio
Baja
Alta
Intensidad estrés
Baja Alta
Colonizado
res: C
Ruderales:
R
Estrés
tolerantes: S
Sin
estrategia
Tres estrategias primarias y combinaciones
C: ambientes saturados en recursos invirtiendo en crecimiento
S: bajos nutrientes.
R: soportan transporte frecuente fuera de la zona eufótica.
Modifica el concepto estrategia C (competidores colonizadores)

Diferencias en rasgos y diferencias en su ecología
Estrategia C S R
Volumen 5 – 5000 10 4 – 10 6 500 – 10 5
S/V 0.3 – 3.0 0.03 – 0.3 0.3 – 2.0
(µm -1 )
(µm 3 )
Tasa de crecimento (día -1 ) 0.8 –1.8 0.2 – 0.9 0.8 – 1.8
Movilidad Variable Ninguna Escasa
Tasa de sedimentación (m.d -1 ) Media Baja o negativa Media – alta
Suceptibilidad a la predación Alta Baja Media
Cuarta estrategia: SS para zonas
ultraoligotróficas de océano abierto

MLD (µm)
100
10
S
sus
su
e1
sub
thae
tab
syn
trac tha
din2 pro
mem
med
nit eug
cry4 nit1
cry1
prom
memo
cry2
e2
pas
cry3
me
eu
e3
S/V (µm -1 0.1 )
1
taf
chas
R
hill
cyc
C
cha
Laguna de Rocha (Bonilla et al., 2005)

ASOCIACIONES FUNCIONALES (TSFG)
Grupos de organismos que ocurren simultáneamente y dominaban
el sistema y se repetían consistentemente en similares condiciones
en tiempo y espacio (Reynolds, 1980; Reynolds, 2000).
fitosociología + rasgos funcionales fisiológicos y morfológicos +
conocimiento sobre tolerancias y sensibilidades ambientales
El modelo está en pleno desarrollo, distintas latitudes y ha tenido
subsecuentes adiciones (Reynolds et al., 2002; ej. Huszar et al.,
2000, Kruk et al., 2002; Padisak et al., 2005; Padisak et al., 2009).
40 grupos
8 variables ambientales
Luz, mezcla, temperatura,
nutrientes, herbivoría

Ejemplo grupo M

Diatomeas y desmideaceas
Mezclados Estratificado
Nutrientes
Nutrientes

Cianobacterias
dinoflagelados Nut.
Mezclados

Clorofitas,
criptofitas y
crisofitas
Mezclados
Nut.
herbívoros

Euglenofitas

K
50000
mm 3
100-
1000 mm
0,8
0,1-0,3
d/día
> Biom
dinoflagelados
unicelulares grandes,
cyanobacterias o
algas verdes
filamentosas
Limitación por energía (> turbulencia)
Estratifi – mezcla
Zmix/Zeuf 1 a < 1
diatomeas
unicelulares, algas
verdes
unicelulares sin
flagelos
Mezcla
Zmix/Zeuf variable
r
100 mm 3
3-10 mm
1,2
2-4 d/día
Div cel
Margalef, 1978

C R
S
Vacío
Limitación por energía (> dist, > turb y < luz)
Reynolds, 1988

X 3
X 2
X 1
E
F
U
Z
G
W
H
L M
K
J
M
L O
N/B
D
P/C
V
Y R
Limitación por energía (> dist, > turb y < luz)
S

GRUPOS FUNCIONALES
BASADOS EN
MORFOLOGÍA
Fuente de especies
●
●
●
●●
●
Max growth rate (doublings day -1 )
Max. growth rate
(d days-1 )
● ●
●
● ●
●
●
●
●
●
●●●
●
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
● ● 0.0
1e+1 1e+2 1e+3 1e+4 1e+5
Individual volume (mm 3 )
Organism volume (mm 3 )
GLM with all
selected traits
R 2 adj=0.88,
p < 0.001

Grupos funcionales basados en morfología
Group IV
Kruk et al., 2010 (FWB)
Group I Group II
(MBFG)
Group V Group VI
Group III
Group VII

MBFG:
diferencias
funcionales
Kruk et al., 2010 (FWB)

MBFG: clave dicotómica fácil de utilizar
Kruk et al., 2010 (FWB)

MBFG: respuestas ecológicas potenciales
Kruk et al., 2010 (FWB)

Kruk et al., 2011 (L&O)
Comparación entre esquemas de
clasificación

APLICACIONES
Predicción de casos particulares (floraciones)
Predicción de cambios temporales:
a corto (manejo)
largo plazo (uso de la tierra, EIA, climático)
Aplicación a manejo
Construcción de índices
Análisis de otras hipótesis en relación con fitoplancton
Modelo para análisis hipótesis de ecología general.
One day for a tree is a lifetime for a phytoplankton species. Indeed,
the time between two winters for phytoplankton may be
comparable to the time between two glacial periods for forests, if
one scales to generation time (Reynolds, 1993).

PO
4
Phyto
t
Modelo NPi (1-7) Aplicación a la
t
Q
graz sin k gmPhyto
Phytogm
graz sin
k
N
crecimiento
Herbivoría +
hundimiento
P
Segura et al., 2010
predicción

CAMPO: MODELO TEORICO: MATEMATICO: EXPERIMENTOS

SHALLOW (2 m)
EUTROPHIC LAKE
Similar general replacement
Clear water phase
Third stable state: Group III
Segura et al., 2010
SHALLOW (10 M)
EUTROPHIC LAKE
Similar general replacement
Clear water phase
Group VII
H
Huisman et al. (2004) Lake Nieuwe Meer

Grupos funcionales en océano: predicción de
cambios globales y efecto en clima
Picoplancton
< 2 mm
Nanoplancton
2 – 20 mm
Cocolitofóridos Diatomeas Phaeocystis Fijadoras
N 2
Buitenhuis et al., 2006

Grupos funcionales en océano: predicción de
cambios globales y efecto en clima
Concentración media
anual de clorofila-a mgm 3
derivada de imagen
satelital
Resultado de modelo
para predicción de
grupos funcionales (Le
Quere et al., 2005)

Estrategias adaptativas en paleofitoplancton

Diversidad funcional
Definición: rango y distribución de los valores de los
rasgos funcionales en una comunidad (Díaz & Cabido,
2001; Petchey & Gasyon, 2002)
Refleja la multiplicidad funcional en una comunidad

Diversidad funcional
determinante clave de las
funciones ecosistémicas
(Tilman 2001, Loreau et al. 2001)
Experimentos con plantas
modificando diversidad taxonómica
y funcional y estimando las
funciones ecosistémicas

Diversidad funcional: número de grupos
funcionales y grado de diferencia en rasgos
Ejemplo:
Dos comunidades con igual
número de especies
Mas o menos funcionalmente
diversas según cuan similares o
distintas en sus rasgos sean sus
especies

Estimación de diversidad funcional
1. Riqueza funcional
• número de grupos funcionales que ocurren
simultáneamente (Tillman et al. 1997)
• número de modalidades de rasgos que ocurren
simultáneamente (Mayfield et al. 2005)
2. Diversidad funcional
• Índices similares a los de diversidad de especies que
incluyen la similitud o disimilitud en los rasgos de las
especies

CLASIFICAR LAS ESPECIES ENCONTRADAS EN LA LAGUNA
EN:
1. CSR
2. REYNOLDS
3. MBFG
EJERCICIO
GENERAR UNA HIPOTESIS SOBRE QUE PROCESOS ESTAN
ACTUANDO SOBRE LA COMUNIDAD