Dinámica de comunidades: productores primarios
Dinámica de comunidades: productores primarios
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<strong>Dinámica</strong> <strong>de</strong> comunida<strong>de</strong>s:<br />
<strong>productores</strong> <strong>primarios</strong><br />
Carla Kruk<br />
ckruk@yahoo.com<br />
1) MODULO I: ENERGÍA Y CICLOS BIOGEOQUÍMICOS<br />
2) MODULO II: DINÁMICA DE COMUNIDADES<br />
1) Productores <strong>primarios</strong>, fitoplancton<br />
2) Microalgas asociadas a sustrato y macrófitas.<br />
3) Zooplancton<br />
4) Necton y Zoobentos<br />
Salida (miércoles 2 mayo)<br />
Práctico: fitoplancton (jueves 3-308), zooplancton (lunes<br />
7-307), macrófitas (miércoles 9-305).<br />
Seminario (lunes 14)<br />
1) MODULO III: INTERACCIONES Y PROCESOS<br />
1
50% a <strong>de</strong>tritívora<br />
Pocas pérdidas<br />
Componentes y procesos<br />
Producción – Consumo – Descomposición<br />
organismos-poblaciones-comunida<strong>de</strong>s-ecosistemas<br />
VIA<br />
HERVÍBORA<br />
VIA<br />
DETRITÍVORA<br />
Principales<br />
organismos<br />
acuáticos<br />
plancton<br />
bentos<br />
Productores<br />
<strong>primarios</strong><br />
Tiempo <strong>de</strong> vida: horas a años<br />
Energía solar<br />
Tamaño: 1 micra a 1 metros<br />
Descomponedores<br />
mm<br />
1000<br />
100<br />
0,01<br />
PS<br />
Consumidores<br />
10<br />
0,1<br />
0,001<br />
1<br />
MOP viva: PP en zona pelágica<br />
Detritus<br />
PS<br />
Consumidores<br />
MOP muerta y MOD en sedimentos<br />
Zooplancton<br />
Peces<br />
Microalgas<br />
Macrófitas<br />
Bacterias<br />
Aves acuáticas<br />
Macroinvertebrados<br />
Protozooplancton<br />
Calor<br />
2
Ejemplo en lago zona pelágica:<br />
componentes, interacciones y procesos<br />
Energía<br />
Fitoplancton Zooplancton Peces<br />
Bacterias<br />
En la zona litoral? o sedimento?<br />
Detritus<br />
Calor<br />
Producción primaria (PP)<br />
captura <strong>de</strong> energía y la transformación <strong>de</strong><br />
MATERIA INORGANICA MATERIA ORGANICA nueva<br />
Productores <strong>primarios</strong> papel fundamental en el inicio<br />
y mantenimiento <strong>de</strong>l ciclo <strong>de</strong> materia y energía, <strong>de</strong> la<br />
vida en el planeta<br />
“Sunlight harvesting” Glynn Gorick<br />
3
Quiénes son los <strong>productores</strong> <strong>primarios</strong> en los<br />
ecosistemas acuáticos límnicos?<br />
Proceso mas importante <strong>de</strong> producción primaria?<br />
fotótrofos (cianobacterias, algas, plantas):<br />
fotosíntesis oxigénica<br />
H 2O (donante <strong>de</strong> e) + CO 2 O 2 (aceptor) + HCOH + H 2O<br />
Bacterias fotótrofas:<br />
fotosíntesis anoxigénica (anaerobiosis):<br />
H 2S (donante <strong>de</strong> e) + CO 2 S 2 + HCOH<br />
Bacterias litótrofas: quimiosíntesis ej. oxidación compuestos<br />
inorgánicos (H 2, S, NH 4, NO 2, Fe, O 2, N 2, CO 2)<br />
4
Clorofila y<br />
pigmentos<br />
accesorios<br />
Origen <strong>de</strong> la vida y <strong>de</strong>l<br />
oxígeno atmosférico<br />
Cianobacterias<br />
Stromatolitos matas<br />
<strong>de</strong> cianobacterias:<br />
2700 ma.<br />
Captación <strong>de</strong> luz con pigmentos en<br />
cloroplastos (PS <strong>de</strong> los tilacoi<strong>de</strong>s)<br />
Plantas, algas y cianobacterias: Clo-a y b<br />
Espectro <strong>de</strong> absorción <strong>de</strong> algunos pigmentos: mayor<br />
absorción y menor competencia<br />
Diatomeas<br />
Clorofitas<br />
Rodofitas<br />
5
Positivo<br />
Teoría<br />
endosimbiótica<br />
Cianobacteria ancestral<br />
incorporada en<br />
eucariota: primer<br />
eucariota fotosintético<br />
Tres líneas:<br />
VERDE<br />
ROJA<br />
Simbiosis<br />
Secundarias y<br />
terciarias<br />
Falkowski et al. 2004 (Science)<br />
Hábitat <strong>de</strong>termina: características <strong>de</strong> los <strong>productores</strong><br />
<strong>primarios</strong> y factores condicionantes<br />
Sostén agua > aire (<strong>de</strong>nsidad)<br />
Solvente universal<br />
Estabilidad térmica agua > aire<br />
(calor específico)<br />
Negativo<br />
Limitación por luz (extinción a<br />
200 m) y por nutrientes<br />
Sedimentación (organismos ><br />
agua)<br />
Alta viscosidad<br />
Movimiento <strong>de</strong> fluido<br />
6
Factores reguladores <strong>de</strong> la producción primaria<br />
1. BIOGEOGRAFIA<br />
2. RECURSOS<br />
3. PROCESOS DE PERDIDA<br />
4. FACTORES ABIOTICOS<br />
ADAPTACIONES DE LOS<br />
ORGANISMOS<br />
1. Tamaño y forma<br />
2. Fisiología (tasas metabólicas)<br />
3. Tasas <strong>de</strong> crecimiento y<br />
envejecimiento, ciclos <strong>de</strong> vida<br />
Hábitat <strong>de</strong>termina: composición <strong>de</strong> los <strong>productores</strong><br />
<strong>primarios</strong> acuáticos<br />
Algas (perifiton) y bacterias<br />
asociadas a sustratos<br />
Macroalgas y plantas asociadas a<br />
sustrato o en suspensión<br />
Microalgas y<br />
bacterias en<br />
suspensión<br />
AUMENTA PROFUNDIDAD Y DISMINUYE LUZ<br />
7
Hábitat (zona pelágica o asociada a sedimento) <strong>de</strong>termina:<br />
morfología <strong>de</strong> los <strong>productores</strong> y factores condicionantes<br />
Hábitat<br />
1. Mezclado<br />
2. Pocos<br />
nutrientes<br />
3. Luz variable<br />
Organismo<br />
Menor tamaño<br />
y mayores tasas<br />
PLANCTON<br />
Luz<br />
Nutrientes<br />
BENTOS<br />
Fotótrofos acuáticos: gran diversidad filogenética,<br />
especialmente microalgas y fitoplancton<br />
BACTERIAS Bacterias Procariotas<br />
ALGAS<br />
Organismos<br />
sin embrión<br />
PLANTAS<br />
Con embrión<br />
Embriofita<br />
Cyanobacterias Procariotas<br />
Chlorophyta Eucariotas<br />
Rhodophyceae<br />
Fucophyceae<br />
Chrysophyceae<br />
Dinophyceae<br />
Bacillariophyceae<br />
Cryptophyceae<br />
Prymnesiophyceae<br />
Briófitas Eucariotas<br />
Pterófitas<br />
Angiospermas<br />
Hábitat<br />
1. Fijo<br />
2. Mas<br />
nutrientes<br />
3. Luz poco<br />
variable<br />
Organismo<br />
Mayor tamaño y<br />
menores tasas<br />
FITO MICRO MACRO<br />
BENTOS<br />
-FITAS<br />
8
• Lagos profundos, gran<strong>de</strong>s ríos y en todo el océano<br />
iluminado, inclusive bajo hielo<br />
• BENEFICIOS<br />
• PROBLEMAS<br />
Fitoplancton<br />
Comunidad <strong>de</strong> microorganismos<br />
fotótrofos (cianobacterias y<br />
microalgas) adaptados a vivir en<br />
suspensión en la columna <strong>de</strong> agua<br />
9
PEQUEÑOS<br />
SIMPLES Y DE<br />
VIDA CORTA<br />
El tiempo entre dos inviernos<br />
comparable al tiempo entre<br />
dos glaciaciones (Reynolds,<br />
1993)<br />
Grupo heterogéneo varios sentidos: distintos orígenes<br />
evolutivos (clave práctico)<br />
PROCARIOTAS (origen 3500 ma)<br />
Cyanobacteria (algas ver<strong>de</strong>-azules)<br />
Prochlorococcus<br />
EUCARIOTAS:<br />
Chlorophyta (algas ver<strong>de</strong>s)<br />
Bacillariophyceae (diatomeas)<br />
Chrysophyceae (doradas)<br />
Cryptophyceae (pardo-doradas)<br />
Dinophyta (dinoflagelados)<br />
Rhodophyceae (algas rojas)<br />
Prymnesiophyceae (cocolitofóridos)<br />
10
Amplio rango <strong>de</strong> tamaños<br />
Comparación <strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong>l fitoplancton con objetos macroscópicos<br />
Ejemplos marinos (Finkel et al. 2009 J. Plank. Res.)<br />
Picoplancton:<br />
(0.2-2m)<br />
unicélulas y<br />
bacterias<br />
1µm 1000µm (1mm o más)<br />
Nanoplancton:<br />
2-20 m<br />
unicélulas y<br />
protistas<br />
EJEMPLOS DE ESPECIES DULCEACUÍCOLAS<br />
Clasificación por tamaños<br />
1µm 1000µm (1mm o más)<br />
Microplancton:<br />
20-200 m<br />
gran<strong>de</strong>s células<br />
y colonias<br />
http://scaleofuniverse.com/<br />
Mesoplancton:<br />
200 m - 2mm<br />
colonias<br />
11
Unicelulares<br />
Naganuma, 1996 (MEPS)<br />
Niveles <strong>de</strong> organización y convergencia morfológica<br />
Colonial<br />
En qué mundo vive el fitoplancton?<br />
Mundo viscoso<br />
Mundo inercial<br />
TURBULENTO<br />
LAMINAR<br />
Filamentos: principalmente<br />
cianobacterias<br />
En contra <strong>de</strong>l<br />
movimiento <strong>de</strong>l agua<br />
R = MLD (m)*v (ms -1 ) / (10 -6 m 2 s -1 )<br />
MLD: dimensión lineal máxima,<br />
V: velocidad organismo, : viscosidad agua<br />
A la <strong>de</strong>riva, no pue<strong>de</strong><br />
trasladarse en contra <strong>de</strong>l<br />
movimiento <strong>de</strong>l agua<br />
12
Hábitat: capa <strong>de</strong> bor<strong>de</strong> y sedimentación<br />
recursos y <strong>de</strong>predación<br />
LUZ<br />
(zona fótica)<br />
Optimización <strong>de</strong><br />
posición en<br />
columna <strong>de</strong> agua<br />
y captura <strong>de</strong><br />
recursos<br />
NUTRIENTES<br />
(zona afótica)<br />
Falkowski & Oliver, 2007 (Nature)<br />
SEDIMENTACIÓN<br />
Capa <strong>de</strong> bor<strong>de</strong><br />
“acompaña” al objeto<br />
en movimiento<br />
Evasión <strong>de</strong> la<br />
DEPREDACIÓN<br />
Origen polifilético:<br />
convergencia en la morfología<br />
VENTAJAS DE SER PEQUEÑO Y ESFÉRICO?<br />
Morfologías que evolucionaron en paralelo en las diferentes líneas<br />
filogenéticas:<br />
Chlorella<br />
Clorofita<br />
Chroococcus<br />
Cianobacteria<br />
Cyclotella<br />
Diatomea<br />
13
Porque domina el unicelular?<br />
Plancton sometido a<br />
sedimentación: ecuación <strong>de</strong> Stokes<br />
v s<br />
2 ,<br />
2gr<br />
( p p)<br />
<br />
9<br />
vs: velocidad <strong>de</strong> sedimentación <strong>de</strong> la partícula (m/s)<br />
g: aceleración gravitacional (9.81 m/s 2 )<br />
r: radio <strong>de</strong> la esfera (m)<br />
p’: <strong>de</strong>nsidad <strong>de</strong> la partícula (kg/m 3 )<br />
p: <strong>de</strong>nsidad <strong>de</strong>l medio (kg/m 3 ) (agua = 1000)<br />
: viscosidad <strong>de</strong>l medio (kg/m 2 /s)<br />
: resistencia <strong>de</strong> la forma (para una esfera = 0)<br />
Adaptaciones evolutivas <br />
cambios en r, p’ y <br />
14
Organismo B<br />
Diam = 10µm<br />
V= 524 µm 3<br />
Lewis (1976)<br />
Plancton sometido a sedimentación:<br />
que pue<strong>de</strong> cambiar?<br />
v s<br />
Organismo A<br />
Diam = 2µm<br />
V= 4 µm 3<br />
2 ,<br />
2gr<br />
( p p)<br />
<br />
9<br />
Diatomeas Pared <strong>de</strong> Si:<br />
2.4 gcm-3<br />
Gran<strong>de</strong>s<br />
colonias <strong>de</strong><br />
clorofitas<br />
Filamentos<br />
o colonias<br />
<strong>de</strong> ciano<br />
Limitación Estrategia<br />
Tamaño sin<br />
flagelo<br />
Gotas lipídicas<br />
(en lugar <strong>de</strong><br />
almidón)<br />
Gotas <strong>de</strong> aceite<br />
(ej.<br />
Botryococcus)<br />
Tamaño Vacuolas <strong>de</strong> gas:<br />
FLOTACIÓN<br />
Conservación <strong>de</strong> la relación superficie/volumen<br />
Superficie<br />
S<br />
12000<br />
10000<br />
8000<br />
6000<br />
4000<br />
2000<br />
Φ: respecto a una<br />
forma esférica<br />
equivalente<br />
Cambio S/V<br />
Φ > 1: sedimenta<br />
más lento<br />
Φ < 1: sedimenta<br />
más rápido<br />
Mucílago, iones pesados<br />
por livianos, flagelos,<br />
alta replicación<br />
0<br />
0.0 2.0e+5 4.0e+5 6.0e+5 8.0e+5 1.0e+6 1.2e+6<br />
Volumen V<br />
15
Pequeña y<br />
coccoi<strong>de</strong><br />
Cubiertas variadas<br />
Sílice, celulosa<br />
Alta diversidad morfológica<br />
Células diferenciadas,<br />
Heterocitos y <strong>de</strong><br />
resistencia<br />
Flagelo<br />
Colonias <strong>de</strong><br />
formas variadas<br />
Cuernos y espinas<br />
Vacuolas, mucílago<br />
y lípidos<br />
Fitoplancton grupo heterogéneo:<br />
1. alto número <strong>de</strong> especies <strong>de</strong>scritas (>40000 especies)<br />
2. alto número <strong>de</strong> especies coexistentes (100)<br />
G. E. Hutchinson<br />
(1961)<br />
La paradoja <strong>de</strong>l<br />
plancton<br />
No cumple con el principio <strong>de</strong> exclusión competitiva<br />
(Hardin 1960)<br />
El número <strong>de</strong> especies coexistentes no pue<strong>de</strong> ser<br />
mayor al número <strong>de</strong> factores (recursos) limitantes<br />
16
1. Llegada al<br />
sistema<br />
2. Temperatura, y<br />
otros<br />
3. Recursos<br />
3. Procesos <strong>de</strong><br />
pérdida<br />
3. Depredación<br />
Construcción <strong>de</strong> la comunidad <strong>de</strong> fitoplancton<br />
2. Luz<br />
3. Sedimentación<br />
y arrastre<br />
1. Efecto indirecto en el medio<br />
Cambio <strong>de</strong> propieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l<br />
agua<br />
2. Efecto directo en organismos:<br />
acelera metabolismo, crecen<br />
más rápido y mueren antes.<br />
Mayor temperatura<br />
* Mayor asimilación <strong>de</strong> C en<br />
reacciones oscuras (Figura A).<br />
* Mayor respiración (Figura B) y<br />
foto-respiración (usa O 2 y no<br />
CO 2).<br />
N<br />
P<br />
2. Nutrientes<br />
1. TEMPERATURA<br />
N<br />
N<br />
P<br />
P<br />
Filtros<br />
biogeográficos<br />
Filtros<br />
ambientales<br />
B<br />
17
1. TEMPERATURA<br />
Rango óptimo <strong>de</strong> temperatura es el<br />
balance <strong>de</strong> todas las vías metabólicas<br />
Diferencias en preferencias según<br />
grupos taxonómicos<br />
Ciano adaptada a T extremas<br />
(bajo 0 – 50 o C)<br />
32<br />
2. Recursos: NUTRIENTES<br />
Necesitan obtener macro y micronutrientes,<br />
vitaminas y reguladores <strong>de</strong> crecimiento<br />
8<br />
Cianobact<br />
Clorofitas<br />
Diatomeas<br />
La mayoría requeridos por todas los <strong>productores</strong> <strong>primarios</strong><br />
Consumo principalmente <strong>de</strong> formas disueltas (salvo mixótrofos)<br />
Nutriente Función Formas utilizables<br />
C 40 – 48 % <strong>de</strong>l peso seco CO 2, HCO 3 (pH)<br />
P ADN, ARN, ATP y enzimas PO 4<br />
N<br />
Si<br />
Prupos amino,<br />
aminoácidos, proteínas<br />
Pared celular en diatomeas<br />
y otras (crisofitas)<br />
NH 4 + , NO2 - , NO3 - , N2 atm<br />
solo cianobacterias<br />
SiO 2: Silicato reactivo (SiR)<br />
18
Carbono:<br />
En general abundante,<br />
limitante con alto pH<br />
Anhidrasa carbónica<br />
Fósforo:<br />
En general limitante<br />
Fosfatasa alcalina<br />
Consumo lujurioso:<br />
almacenan<br />
Nitrógeno:<br />
Prefieren NH 4,<br />
fijación N 2 (hasta 50% <strong>de</strong>l<br />
total). Pue<strong>de</strong> existir consumo<br />
lujurioso<br />
% Biomasa <strong>de</strong> fito total<br />
2. ¿Qué nutrientes?<br />
C, N<br />
C, N, P<br />
DEMOSTRACION<br />
1973<br />
Sílice:<br />
Sin consumo lujurioso incorporación<br />
directamente relacionada con la tasa <strong>de</strong><br />
replicación (sin Si frágiles o mueren).<br />
2. Efectos <strong>de</strong> los nutrientes: biomasa total y la<br />
composición<br />
Tamaños dominantes Grupos dominantes<br />
Fósforo total (µg L-1)<br />
% Biomasa <strong>de</strong> fito total<br />
Fósforo total (µg L-1)<br />
Watson et al. (1997)<br />
19
3. Luz también pue<strong>de</strong> ser un recurso limitante<br />
4. Hidrodinámica: Sistemas lóticos<br />
Velocidad <strong>de</strong> flujo es el principal factor Desarrollo en áreas <strong>de</strong> menor flujo<br />
Tiempo <strong>de</strong><br />
mantenimiento <strong>de</strong> agua<br />
en el lugar (min)<br />
Concentraciones superficiales<br />
<strong>de</strong> clorofila y géneros <strong>de</strong><br />
fitoplancton, Río Severn<br />
(Inglaterra). Reynolds (2000)<br />
20
Temperatura ( o C)<br />
Zmix<br />
Mezcla <strong>de</strong> la columna <strong>de</strong> agua y composición fitoplancton<br />
T a distintas z<br />
Mezcla artificial con<br />
aireación en el Lago<br />
Nieuwe Meer (Holanda)<br />
(1) Profundo<br />
Zmix < Zeuf<br />
Estratificación<br />
Mezcla<br />
Fitoplancton (%)<br />
(2) Profundo<br />
Zmix > Zeuf<br />
Cloro<br />
Cloro<br />
Diato<br />
Ciano<br />
Visser et al. (1996)<br />
3 + 4. Zmix/Zeuf<br />
Condicionantes: profundidad y mezcla (viento, estación, etc.)<br />
Zeuf<br />
Zmix<br />
(3) Somero<br />
Zmix Zeuf<br />
Siempre altas<br />
intensida<strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong> luz<br />
21
Fisiología y morfología afectan la respuesta a<br />
condiciones ambientales<br />
1µm 1mm<br />
Escanear<br />
Aumento <strong>de</strong> tamaño<br />
Sedimentación, edibilidad, relación con recursos, tasa <strong>de</strong><br />
replicación<br />
Morfología y tamaño condicionan la fisiología y ecología<br />
Synechococcus sp.<br />
Ciano unicelular<br />
Volvox sp.<br />
Clorofita colonial<br />
Kruk et al. 2010 (FWB)<br />
Largo m S/V m -1 max d -1<br />
4 1.94 2-8<br />
3000 0.4 0.2<br />
22
TAMAÑO Y FORMA: A<strong>de</strong>cuación biológica<br />
Especie A<br />
Pequeña: 1 div/día<br />
No móvil<br />
Especie B<br />
Gran<strong>de</strong>: 0,25 div/día<br />
(1 div c/4d)<br />
Móvil (con flagelos)<br />
Influyen en las respuestas <strong>de</strong> organismos al medio ambiente<br />
(Whitfield, 2001)<br />
Reflejan fuerzas evolutivas : Selección r – K tamaño (MacArthur &<br />
Wilson, 1967; Pianka, 1970).<br />
Estrategas r<br />
Navicula sp.<br />
Micrasterias sp<br />
Estas características reflejan<br />
ESTRATEGIAS <strong>de</strong> adaptación al ambiente acuático<br />
Disminuye la<br />
disponibilidad <strong>de</strong> nutrientes<br />
Estrategias <strong>de</strong> vida en fitoplancton modificado <strong>de</strong>:<br />
Reynolds, 1991, 1997; Margalef 1978<br />
K<br />
Diminuye la luz<br />
Aumenta la mezcla<br />
r<br />
Ceratium sp.<br />
Volvox aureus<br />
Estrategas K<br />
Microcystis sp.<br />
23
Group IV<br />
Grupos basados en morfología<br />
Group I Group II<br />
Group V Group VI<br />
PARA RECORDAR<br />
Group III<br />
Group VII<br />
GENERAL<br />
1. FOTOSINTESIS proceso más importante <strong>de</strong> PP<br />
2. Productores <strong>primarios</strong> son:<br />
3. Importancia<br />
4. Factores: recursos, procesos <strong>de</strong> perdida, abióticos<br />
5. Hábitat afecta organismos y factores: PELAGOS O BENTOS<br />
FITOPLANCTON<br />
1. Procariotas y eucariotas<br />
2. Diverso: filogenéticamente, morfológicamente, especies<br />
3. Organización: unicélulas, colonias y filamentos<br />
4. Domina unicélulas: vivir en suspensión en el agua: tamaño y S/V<br />
5. Recursos: Nutrientes, luz, mezcla, flujo <strong>de</strong> agua<br />
6. Estrategias <strong>de</strong> vida<br />
24