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Características agronómicas de la especie Avena sterilis (L.) en ...

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Bol. San. Veg. P<strong>la</strong>gas, 18: 789-800, 1992<br />

<strong>Características</strong> <strong>agronómicas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>especie</strong> <strong>Av<strong>en</strong>a</strong> <strong>sterilis</strong> (L.) <strong>en</strong><br />

re<strong>la</strong>ción con su papel <strong>de</strong> ma<strong>la</strong> hierba<br />

C. DE LA CUADRA y C. REY<br />

INTRODUCCIÓN<br />

Las av<strong>en</strong>as locas son ma<strong>la</strong>s hierbas <strong>de</strong> cereales<br />

muy conocidas por su amplia distribución<br />

y <strong>la</strong>s dificulta<strong>de</strong>s que p<strong>la</strong>ntea su control.<br />

En éstas, como <strong>en</strong> muchas otras malezas,<br />

su perpetuación y expansión es <strong>de</strong>bida,<br />

es<strong>en</strong>cialm<strong>en</strong>te, a sus semil<strong>la</strong>s (BAR-<br />

TON, 1962).<br />

Se acepta <strong>de</strong> forma g<strong>en</strong>eral que el gran<br />

éxito <strong>de</strong> <strong>la</strong>s av<strong>en</strong>as locas, para establecerse<br />

<strong>en</strong> los cultivos y para escaparse a <strong>la</strong>s medidas<br />

<strong>de</strong> control, se <strong>de</strong>be fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te<br />

a <strong>la</strong> dormición <strong>de</strong> sus semil<strong>la</strong>s; es <strong>de</strong>cir, a<br />

<strong>la</strong> incapacidad para germinar semil<strong>la</strong>s viables<br />

<strong>en</strong> condiciones ambi<strong>en</strong>tales a<strong>de</strong>cuadas<br />

durante el período <strong>de</strong> tiempo más o m<strong>en</strong>os<br />

<strong>la</strong>rgo. Esta dormición pue<strong>de</strong> ser primaria,<br />

aquel<strong>la</strong> que vive <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el final <strong>de</strong><br />

su maduración, o secundaria, que es <strong>la</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>da<br />

por una semil<strong>la</strong> cuando ha vivi-<br />

D<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un esquema g<strong>en</strong>eral <strong>de</strong> trabajo sobre fisiología <strong>de</strong> <strong>la</strong> dormición <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />

av<strong>en</strong>as locas, se p<strong>la</strong>nteó una primera parte cuyo objetivo era conocer ciertas características<br />

<strong>agronómicas</strong> <strong>de</strong> esta <strong>especie</strong>, conocimi<strong>en</strong>to importante tanto para evaluar<strong>la</strong><br />

como ma<strong>la</strong> hierba como para interpretar los resultados que se obtuvieran <strong>en</strong> posteriores<br />

trabajos sobre <strong>la</strong> germinación y dormición <strong>de</strong> sus semil<strong>la</strong>s. En este artículo se<br />

pres<strong>en</strong>tan y se discut<strong>en</strong> los resultados obt<strong>en</strong>idos <strong>en</strong> los <strong>en</strong>sayos, <strong>de</strong> campo e inverna<strong>de</strong>ro,<br />

sobre f<strong>en</strong>ología, biomasa, producción y composición <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones según<br />

el color y <strong>la</strong> pilosidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s. Todos estos datos han sido obt<strong>en</strong>idos estudiando<br />

varias pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> difer<strong>en</strong>tes localida<strong>de</strong>s españo<strong>la</strong>s, comparándose <strong>la</strong>s dos sub<strong>especie</strong>s<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>especie</strong> <strong>Av<strong>en</strong>a</strong> <strong>sterilis</strong>, sub<strong>especie</strong> ludoviciana y sub<strong>especie</strong> <strong>sterilis</strong>.<br />

C. DE LA CUADRA y C. REY. Dpto. <strong>de</strong> Producción y Tecnología <strong>de</strong> Alim<strong>en</strong>tos. CIT-<br />

INIA. Apartado 8111. 28080 Madrid.<br />

Pa<strong>la</strong>bras c<strong>la</strong>ve: <strong>Av<strong>en</strong>a</strong> <strong>sterilis</strong>, ma<strong>la</strong>s hierbas, f<strong>en</strong>ología, profundidad <strong>de</strong> siembra,<br />

dormición.<br />

do condiciones ambi<strong>en</strong>tales especialm<strong>en</strong>te<br />

adversas y que antes <strong>de</strong> sufrir dichas condiciones<br />

estaba presta para germinar. Ambos<br />

tipos <strong>de</strong> dormición <strong>de</strong>saparec<strong>en</strong> a lo <strong>la</strong>rgo<br />

<strong>de</strong> un período <strong>de</strong> tiempo variable <strong>de</strong>nominado<br />

posmaduración.<br />

Si t<strong>en</strong>emos <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta estos dos tipos <strong>de</strong><br />

dormición, <strong>la</strong> duración variable <strong>de</strong>l período<br />

<strong>de</strong> posmaduración, así como <strong>la</strong>s influ<strong>en</strong>cias<br />

g<strong>en</strong>ética y ambi<strong>en</strong>tal sobre ambos f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>os,<br />

podremos especu<strong>la</strong>r sobre <strong>la</strong>s<br />

<strong>en</strong>ormes posibilida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> estrategias reproductivas<br />

y <strong>la</strong> gran p<strong>la</strong>sticidad con que cu<strong>en</strong>tan<br />

<strong>la</strong>s av<strong>en</strong>as locas para adaptarse a un medio<br />

ambi<strong>en</strong>te cambiante como es el agríco<strong>la</strong>.<br />

Enfr<strong>en</strong>tarse, pues, al control <strong>de</strong> estas ma<strong>la</strong>s<br />

hierbas sin un conocimi<strong>en</strong>to profundo<br />

<strong>de</strong> su biología, como <strong>de</strong> los procesos <strong>de</strong> germinación<br />

seminal, pue<strong>de</strong> dar lugar a una<br />

ma<strong>la</strong> aplicación <strong>de</strong> herbicidas, con escaso


<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to <strong>en</strong> el control a medio p<strong>la</strong>zo y<br />

altos costes ecológicos y económicos.<br />

Por todo ello com<strong>en</strong>zamos una serie <strong>de</strong><br />

trabajos <strong>en</strong>caminados al conocimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

fisiología <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación y dormición <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong>, <strong>la</strong> principal repres<strong>en</strong>tante<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s av<strong>en</strong>as locas <strong>en</strong> nuestro suelo.<br />

Este artículo pres<strong>en</strong>ta los primeros datos<br />

experim<strong>en</strong>tales diseñados para conocer<br />

características <strong>agronómicas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta y <strong>la</strong><br />

semil<strong>la</strong>, cuyo interés para <strong>la</strong> evaluación<br />

correcta <strong>de</strong> futuros trabajos sobre germinación<br />

y dormición se consi<strong>de</strong>raron primordiales.<br />

MATERIAL Y MÉTODO<br />

Se realizaron estudios <strong>de</strong> inverna<strong>de</strong>ro y<br />

estudios <strong>de</strong> campo.<br />

Para los primeros se cosecharon cuatro<br />

pob<strong>la</strong>ciones naturales <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> ssp. ludoviciana,<br />

<strong>en</strong> Segovia, Val<strong>la</strong>dolid, Lérida y<br />

Madrid y una pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> ssp.<br />

<strong>sterilis</strong> <strong>en</strong> Barcelona.<br />

Las observaciones <strong>de</strong> campo se practicaron<br />

<strong>en</strong> una parce<strong>la</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> finca experim<strong>en</strong>tal<br />

<strong>de</strong>l INIA <strong>en</strong> el término <strong>de</strong> Alcalá <strong>de</strong> H<strong>en</strong>ares<br />

(Madrid).<br />

1." <strong>en</strong>sayo <strong>de</strong> inverna<strong>de</strong>ro<br />

Dieciséis meses <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> cosecha,<br />

durante los cuales <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s se conservaron<br />

a temperatura ambi<strong>en</strong>te y ais<strong>la</strong>das <strong>de</strong><br />

cualquier fu<strong>en</strong>te <strong>de</strong> luz y humedad, dosci<strong>en</strong>tas<br />

semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> cada pob<strong>la</strong>ción fueron<br />

sembradas <strong>en</strong> dos mesas <strong>de</strong> inverna<strong>de</strong>ro <strong>de</strong><br />

p<strong>la</strong>ca rígida y sin calefacción. En cada una<br />

<strong>de</strong> el<strong>la</strong>s <strong>la</strong> distribución se hizo <strong>en</strong> hilera con<br />

ci<strong>en</strong> semil<strong>la</strong>s por pob<strong>la</strong>ción con una separación<br />

<strong>de</strong> 5 cm y una profundidad <strong>de</strong> 5 cm.<br />

Las temperaturas máxima y mínima se anotaron<br />

diariam<strong>en</strong>te y el riego se hizo manual.<br />

El <strong>en</strong>sayo completo se repitió dos veces.<br />

En <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> estas pob<strong>la</strong>ciones se estudiaron<br />

los sigui<strong>en</strong>tes parámetros:<br />

1. F<strong>en</strong>ología, expresada <strong>en</strong> número <strong>de</strong><br />

días transcurridos <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> siembra hasta<br />

que el 50 % <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones alcanzaban<br />

los difer<strong>en</strong>tes estados f<strong>en</strong>ológicos, se compararon<br />

dos fechas <strong>de</strong> siembra.<br />

2. Peso seco <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, <strong>en</strong> el estado<br />

f<strong>en</strong>ológico <strong>de</strong> 4V2 hojas y <strong>de</strong> p<strong>la</strong>nta adulta,<br />

se utilizaron 25 p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> cada caso,<br />

que fueron <strong>de</strong>secadas <strong>en</strong> estufa a 50 °C.<br />

3. Después <strong>de</strong>l ahij ami<strong>en</strong>to <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas<br />

fueron <strong>en</strong>tutoradas y, al comi<strong>en</strong>zo <strong>de</strong> <strong>la</strong> maduración<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s, embolsadas para<br />

evitar pérdida <strong>de</strong> espiguil<strong>la</strong>s. Al final <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

maduración éstas fueron recogidas y contadas.<br />

Posteriorm<strong>en</strong>te se tomaron <strong>de</strong> cada pob<strong>la</strong>ción<br />

500 espiguil<strong>la</strong>s al azar, <strong>de</strong> cada una<br />

<strong>de</strong> el<strong>la</strong>s se separó <strong>la</strong> primera <strong>de</strong> <strong>la</strong> segunda<br />

semil<strong>la</strong>, obt<strong>en</strong>iéndose el tanto por ci<strong>en</strong>to <strong>de</strong><br />

semil<strong>la</strong>s abortadas y el peso medio <strong>de</strong> 100<br />

semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong>scascaril<strong>la</strong>das (sin lema ni palea).<br />

2." <strong>en</strong>sayo <strong>de</strong> inverna<strong>de</strong>ro<br />

En el mismo inverna<strong>de</strong>ro <strong>en</strong> terrinas <strong>de</strong><br />

uralita se sembraron a profundida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> 5,<br />

10, 15 y 20 cm semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> una pob<strong>la</strong>ción<br />

natural <strong>de</strong> cada sub<strong>especie</strong>. Para cada profundidad<br />

se emplearon cuatro repeticiones<br />

distribuidas al azar y <strong>en</strong> cada repetición cincu<strong>en</strong>ta<br />

semil<strong>la</strong>s.<br />

Se evaluó <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> emerg<strong>en</strong>cia<br />

<strong>de</strong>s<strong>de</strong> cada profundidad contabilizando <strong>la</strong>s<br />

plántu<strong>la</strong>s emergidas y el tiempo medio <strong>de</strong><br />

emerg<strong>en</strong>cia (TME), para ambas sub<strong>especie</strong>s.<br />

Ensayos <strong>de</strong> campo<br />

Fueron realizados para observar <strong>la</strong>s posibles<br />

variaciones que, a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> cuatro<br />

años, t<strong>en</strong>ían ciertos caracteres morfológicos<br />

y agronómicos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> una pob<strong>la</strong>ción<br />

natural <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> ssp. ludoviciana,<br />

<strong>la</strong> misma que posteriorm<strong>en</strong>te se emplearía<br />

<strong>en</strong> los estudios sobre germinación y dormición.<br />

Las semil<strong>la</strong>s fueron recogidas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas<br />

que crecían <strong>en</strong> una parce<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> finca<br />

experim<strong>en</strong>tal <strong>de</strong>l INIA <strong>en</strong> <strong>la</strong> provincia <strong>de</strong>


Madrid, durante los años 1983, 1984, 1985<br />

y 1986.<br />

De <strong>la</strong> cosecha <strong>de</strong> cada año se tomaron<br />

500 espiguil<strong>la</strong>s al azar <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuales se estudió<br />

<strong>la</strong> variación <strong>en</strong> el tiempo <strong>de</strong> los caracteres<br />

morfológicos color y pilosidad <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

semil<strong>la</strong> y se evaluó <strong>la</strong> producción por el número<br />

<strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s por espiguil<strong>la</strong>s, el peso<br />

medio <strong>de</strong> 100 semil<strong>la</strong>s y el porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

abortadas.<br />

RESULTADOS<br />

1." <strong>en</strong>sayo <strong>de</strong> inverna<strong>de</strong>ro<br />

En el cuadro 1 vi<strong>en</strong><strong>en</strong> repres<strong>en</strong>tados el<br />

número <strong>de</strong> días empleados por el 50 % <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones <strong>en</strong> alcanzar los distintos estados<br />

f<strong>en</strong>ológicos, cuando dichas pob<strong>la</strong>ciones<br />

fueron sembradas <strong>en</strong> <strong>en</strong>ero. Como pue<strong>de</strong><br />

comprobarse los ciclos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dos sub<strong>especie</strong>s<br />

resultaron muy simi<strong>la</strong>res bajo <strong>la</strong>s<br />

condiciones <strong>de</strong>l <strong>en</strong>sayo.<br />

En el cuadro 2 vemos los datos obt<strong>en</strong>idos<br />

con <strong>la</strong>s mismas pob<strong>la</strong>ciones, pero esta<br />

vez sembradas <strong>en</strong> noviembre, don<strong>de</strong> tampoco<br />

se aprecian difer<strong>en</strong>cias estimables <strong>en</strong>tre<br />

<strong>especie</strong>s y pob<strong>la</strong>ciones.<br />

Comparando ambos cuadros observamos<br />

que <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas proce<strong>de</strong>ntes <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

sembradas <strong>en</strong> otoño <strong>de</strong>celeran su crecimi<strong>en</strong>to<br />

<strong>de</strong>spués <strong>de</strong> alcanzar el estado <strong>de</strong> 2V2<br />

hojas y el 50 % <strong>de</strong> el<strong>la</strong>s no consigu<strong>en</strong> alcanzar<br />

el estado <strong>de</strong> 4V2 hojas hasta <strong>de</strong>spués<br />

<strong>de</strong> transcurrido un mes y medio, mi<strong>en</strong>tras<br />

que <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones proce<strong>de</strong>ntes <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

sembradas <strong>en</strong> invierno acortan este período<br />

a 15 días. Los estados f<strong>en</strong>ológicos posteriores<br />

se a<strong>la</strong>rgan también, aunque <strong>de</strong> forma<br />

m<strong>en</strong>os drástica. Finalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ambos<br />

casos el 50 % <strong>de</strong> <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ción llega a <strong>la</strong> antesis<br />

<strong>en</strong> el mes <strong>de</strong> mayo, in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> fecha <strong>en</strong> que se efectuó <strong>la</strong><br />

siembra.<br />

En el cuadro 3 se dan <strong>la</strong>s medias y <strong>de</strong>sviaciones<br />

típicas <strong>de</strong> los pesos secos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />

p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> estas pob<strong>la</strong>ciones <strong>en</strong> el estado f<strong>en</strong>ológico<br />

<strong>de</strong> 4V2 hojas y <strong>de</strong> p<strong>la</strong>nta adulta.<br />

Ninguna <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuatro pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

primera sub<strong>especie</strong> dio un peso mayor que<br />

<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> segunda. Se pue<strong>de</strong>n observar pequeñas<br />

difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong><br />

ludoviciana, resultando <strong>de</strong> mayor porte <strong>la</strong>s<br />

p<strong>la</strong>ntas adultas <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>das a partir <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

proce<strong>de</strong>ntes <strong>de</strong> Val<strong>la</strong>dolid y Lérida<br />

que <strong>la</strong>s nacidas <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s que fueron cosechadas<br />

<strong>en</strong> Madrid y Segovia.<br />

Los caracteres <strong>de</strong> producción <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s<br />

obt<strong>en</strong>idas <strong>en</strong> el inverna<strong>de</strong>ro pue<strong>de</strong>n<br />

verse <strong>en</strong> el cuadro 4.<br />

Las pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> Madrid, Val<strong>la</strong>dolid y<br />

Segovia produjeron mayoritariam<strong>en</strong>te espiguil<strong>la</strong>s<br />

con dos semil<strong>la</strong>s bi<strong>en</strong> formadas, pero<br />

<strong>la</strong> <strong>de</strong> Lérida pres<strong>en</strong>tó un alto porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong><br />

tres semil<strong>la</strong>s por espiguil<strong>la</strong>. En <strong>la</strong> sub<strong>especie</strong><br />

<strong>sterilis</strong> se formaron, mayoritariam<strong>en</strong>te,<br />

espiguil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> tres y cuatro semil<strong>la</strong>s bi<strong>en</strong><br />

<strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>das.<br />

El peso medio <strong>de</strong> ci<strong>en</strong> semil<strong>la</strong>s fue muy<br />

simi<strong>la</strong>r <strong>en</strong> todas <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones, tanto <strong>en</strong> el<br />

caso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s primeras semil<strong>la</strong>s como <strong>en</strong> el <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong>s segundas, si<strong>en</strong>do el peso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s segundas<br />

c<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te inferior al <strong>de</strong> <strong>la</strong>s primeras<br />

<strong>en</strong> todas los casos. Las semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> sub<strong>especie</strong><br />

<strong>sterilis</strong> no se difer<strong>en</strong>ciaron mucho <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> <strong>la</strong> sub<strong>especie</strong> ludoviciana.<br />

Los porc<strong>en</strong>tajes <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s abortadas<br />

fueron siempre más altos <strong>en</strong> primera que<br />

<strong>en</strong> segunda semil<strong>la</strong> y <strong>en</strong> <strong>la</strong> sub<strong>especie</strong> <strong>sterilis</strong><br />

que <strong>en</strong> <strong>la</strong> ludoviciana.<br />

2.° <strong>en</strong>sayo <strong>de</strong> inverna<strong>de</strong>ro<br />

Los resultados <strong>de</strong> <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> emerg<strong>en</strong>cia<br />

<strong>de</strong> ambas sub<strong>especie</strong>s <strong>de</strong>s<strong>de</strong> distintas<br />

profundida<strong>de</strong>s vi<strong>en</strong><strong>en</strong> reflejados <strong>en</strong> el<br />

cuadro 5.<br />

La sub<strong>especie</strong> ludoviciana produjo globalm<strong>en</strong>te<br />

un número mayor <strong>de</strong> plántu<strong>la</strong>s<br />

(373) que <strong>la</strong> <strong>sterilis</strong> (345) y <strong>la</strong> emerg<strong>en</strong>cia<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> segunda fue algo más l<strong>en</strong>ta que <strong>la</strong> <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong> primera.<br />

En ambos casos se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ron un número<br />

muy elevado <strong>de</strong> plántu<strong>la</strong>s emergidas<br />

<strong>de</strong>s<strong>de</strong> 5 y 10 cm <strong>de</strong> profundidad, mi<strong>en</strong>tras<br />

que se pue<strong>de</strong> ver <strong>la</strong> <strong>en</strong>orme disminución <strong>de</strong><br />

plántu<strong>la</strong>s obt<strong>en</strong>idas <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s a 15 cm. <strong>de</strong>


Cuadro 1.—Valores medios y <strong>de</strong>sviación típica, <strong>en</strong> base a cuatro repeticiones, <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> días<br />

<strong>en</strong> que alcanzan los difer<strong>en</strong>tes estados f<strong>en</strong>ológicos p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> cuatro pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> <strong>Av<strong>en</strong>a</strong> <strong>sterilis</strong><br />

ludoviciana y una <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> <strong>sterilis</strong>, que fueron sembradas <strong>en</strong> invierno<br />

Emerg<strong>en</strong>cia<br />

2'/2 hojas<br />

4V2 hojas<br />

Ahijami<strong>en</strong>to<br />

Espigado<br />

Antesis<br />

Cuadro 2.—Valores medios, <strong>de</strong> dos repeticiones, <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> días <strong>en</strong> que alcanzan los<br />

difer<strong>en</strong>tes estados f<strong>en</strong>ológicos p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> cuatro pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> ludoviciana y una <strong>de</strong><br />

A. <strong>sterilis</strong> <strong>sterilis</strong>, sembradas <strong>en</strong> otoño<br />

Emerg<strong>en</strong>cia<br />

2'/2 hojas<br />

4'/2 hojas<br />

Ahijami<strong>en</strong>to<br />

Antesis<br />

profundidad <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> que lograron emerger<br />

mayor número <strong>de</strong> plántu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> sub<strong>especie</strong><br />

<strong>sterilis</strong>. Alguna emerg<strong>en</strong>cia se produjo<br />

a partir <strong>de</strong> los 20 cm, pero <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los 25 cm<br />

fue prácticam<strong>en</strong>te nu<strong>la</strong>.<br />

Ensayos <strong>de</strong> campo<br />

La variación <strong>en</strong> el tiempo <strong>de</strong> los caracteres<br />

morfológicos, color y pilosidad, estudiados<br />

<strong>en</strong> una pob<strong>la</strong>ción natural <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong><br />

ludoviciana estudiada durante cuatro años,<br />

vi<strong>en</strong>e reflejada <strong>en</strong> <strong>la</strong>s figuras 1 y 2.<br />

El carácter que pres<strong>en</strong>tó m<strong>en</strong>or variabilidad<br />

fue <strong>la</strong> pilosidad, ya que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s estudiadas pert<strong>en</strong>ecían al tipo<br />

<strong>de</strong> pilosidad abundante. No sucedió lo mismo<br />

al c<strong>la</strong>sificar <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s según su color<br />

y así, mi<strong>en</strong>tras que <strong>la</strong>s 500 semil<strong>la</strong>s estudiadas<br />

el primer año se distribuyeron prácticam<strong>en</strong>te<br />

<strong>en</strong> igual número <strong>en</strong>tre los tres tipos,<br />

algo más <strong>de</strong> <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s estudiadas<br />

<strong>en</strong> 1984 y <strong>en</strong> 1986 fueron pardas y<br />

<strong>en</strong> 1985 grises, si<strong>en</strong>do <strong>en</strong> estos tres últimos<br />

años el tipo crema c<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te minoritario.<br />

Los valores <strong>de</strong> los caracteres <strong>de</strong> producción<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> esta pob<strong>la</strong>ción durante<br />

el mismo período <strong>de</strong> tiempo se repres<strong>en</strong>tan<br />

<strong>en</strong> el cuadro 6, <strong>en</strong> el que pue<strong>de</strong> comprobarse<br />

gran<strong>de</strong>s variaciones <strong>en</strong>tre años.<br />

DISCUSIÓN<br />

l. er <strong>en</strong>sayo <strong>de</strong> inverna<strong>de</strong>ro<br />

De <strong>la</strong>s dos fechas <strong>de</strong> siembra que se estudiaron,<br />

principio <strong>de</strong> invierno (Cuadro 1)<br />

y comi<strong>en</strong>zo <strong>de</strong>l otoño (Cuadro 2), <strong>la</strong> primera<br />

parecía tardía para <strong>la</strong> sub<strong>especie</strong> ludoviciana<br />

a <strong>la</strong> que normalm<strong>en</strong>te se le atribuye<br />

una emerg<strong>en</strong>cia otoñal (MONTEGUT, 1979)<br />

sin embargo, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s


Cuadro 3.—Medias y <strong>de</strong>sviaciones típicas <strong>de</strong> los pesos secos (expresados <strong>en</strong> gramos) <strong>de</strong> plántu<strong>la</strong>s<br />

<strong>en</strong> el estado <strong>de</strong> 4 V2 hojas y <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas adultas <strong>de</strong> sub<strong>especie</strong>s ludoviciana y <strong>sterilis</strong><br />

Especies<br />

A. ludoviciana<br />

A. <strong>sterilis</strong><br />

Localidad<br />

Madrid<br />

Segovia<br />

Val<strong>la</strong>dolid<br />

Lérida<br />

Barcelona<br />

Cuadro 4.—Caracteres <strong>de</strong> producción <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s cosechadas <strong>en</strong> el inverna<strong>de</strong>ro <strong>de</strong> cuatro<br />

pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> ludoviciana (Madrid, Val<strong>la</strong>dolid, Segovia y Lérida) y <strong>de</strong> una pob<strong>la</strong>ción<br />

<strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> <strong>sterilis</strong> Barcelona. Primera semil<strong>la</strong> = 1 s.; segunda semil<strong>la</strong> = 2 s.<br />

Cuadro 5.—Porc<strong>en</strong>tajes <strong>de</strong> plántu<strong>la</strong>s emergidas, respecto al número <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s sembradas, y<br />

tiempos medios <strong>de</strong> emerg<strong>en</strong>cia (TMG) <strong>de</strong>s<strong>de</strong> distintas profundida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dos sub<strong>especie</strong>s <strong>de</strong><br />

A. <strong>sterilis</strong>. Medias y <strong>de</strong>sviaciones típicas, <strong>de</strong> cuatro repeticiones <strong>de</strong> 50 semil<strong>la</strong>s<br />

emergieron <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cuatro pob<strong>la</strong>ciones estudiadas,<br />

resultados que coinci<strong>de</strong>n con <strong>la</strong>s observaciones<br />

BARTON (1962) y <strong>de</strong> ROLSTON<br />

(1981). La sub<strong>especie</strong> <strong>sterilis</strong> tuvo un porc<strong>en</strong>taje<br />

<strong>de</strong> emerg<strong>en</strong>cia elevado. MONTE-<br />

GUT (1979) <strong>de</strong>scribe que <strong>la</strong> <strong>de</strong> ésta ti<strong>en</strong>e lu-<br />

gar <strong>en</strong> otoño y <strong>en</strong> invierno <strong>en</strong> lugares geográficos<br />

más cálidos y con inviernos más<br />

suaves y, por lo tanto, cabría esperar que<br />

con temperaturas más frías como <strong>la</strong>s <strong>en</strong>sayadas<br />

<strong>en</strong> este trabajo los porc<strong>en</strong>tajes <strong>de</strong><br />

germinación fueran más bajos; no obstante


Fig. 1,—Variación, <strong>en</strong> cuatro muestras <strong>de</strong> una pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> ludoviciana tomadas <strong>en</strong> años consecutivos,<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s frecu<strong>en</strong>cias, <strong>en</strong> porc<strong>en</strong>tajes, <strong>de</strong> los tres tipos <strong>en</strong> que se pue<strong>de</strong>n dividir <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> esta <strong>especie</strong> según el<br />

color <strong>de</strong> sus cascaril<strong>la</strong>s. Valores medios <strong>de</strong> cinco repeticiones <strong>de</strong> 100 semil<strong>la</strong>s por muestra.<br />

Fig. 2.—Variación, <strong>en</strong> cuatro muestras <strong>de</strong> una pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> ludoviciana tomadas <strong>en</strong> años consecutivos,<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s frecu<strong>en</strong>cias, <strong>en</strong> porc<strong>en</strong>tajes, <strong>de</strong> los tres tipos <strong>en</strong> que se pue<strong>de</strong>n dividir <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> esta <strong>especie</strong> según <strong>la</strong><br />

pilosidad <strong>de</strong> sus cascaril<strong>la</strong>s. Valores medios <strong>de</strong> cinco repeticiones <strong>de</strong> 100 semil<strong>la</strong>s por muestra.


Cuadro 6.—Variación <strong>de</strong> ciertos caracteres <strong>de</strong> producción <strong>de</strong> una pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong><br />

ludoviciana <strong>de</strong> <strong>la</strong> que se tomaron muestras durante cuatro años consecutivos. Se expresan <strong>en</strong><br />

valores medios acompañados <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>de</strong>sviaciones típicas<br />

esta pob<strong>la</strong>ción fue capaz <strong>de</strong> germinar y<br />

emerger <strong>en</strong> el experim<strong>en</strong>to realizado.<br />

Es importante observar cómo, in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> fecha <strong>de</strong> siembra, el mom<strong>en</strong>to<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> antesis se pres<strong>en</strong>ta <strong>en</strong> el mes<br />

<strong>de</strong> mayo, período <strong>en</strong> el que comi<strong>en</strong>zan a<br />

elevarse <strong>la</strong>s temperaturas hasta alcanzar los<br />

valores necesarios para <strong>la</strong> bu<strong>en</strong>a maduración<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s, pres<strong>en</strong>tándose difer<strong>en</strong>cias<br />

constatables <strong>en</strong> el tiempo transcurrido<br />

<strong>en</strong>tre los estados f<strong>en</strong>ológicos <strong>de</strong> 2 l /2 y 4 l /2<br />

hojas. Puesto que el régim<strong>en</strong> <strong>de</strong> riego fue<br />

igual <strong>en</strong> ambos casos, así como el tipo <strong>de</strong><br />

suelo, <strong>la</strong> <strong>de</strong>nsidad <strong>de</strong> siembra, etc, <strong>la</strong> capacidad<br />

<strong>de</strong> acelerar o retrasar el <strong>de</strong>sarrollo<br />

pue<strong>de</strong> estar ligada al fotoperíodo y a <strong>la</strong>s<br />

temperaturas que requiere <strong>la</strong> <strong>especie</strong> para<br />

su <strong>de</strong>sarrollo y esta habilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones<br />

para variar bajo condiciones cambiantes,<br />

como son <strong>la</strong>s agríco<strong>la</strong>s, es es<strong>en</strong>cial<br />

para el éxito <strong>de</strong> colonización <strong>de</strong> una ma<strong>la</strong><br />

hierba (BARRET, 1982).<br />

Hay que hacer constar que el período <strong>de</strong><br />

p<strong>la</strong>nta jov<strong>en</strong> pres<strong>en</strong>ta <strong>en</strong> A. fatua varias características<br />

<strong>de</strong> interés agronómico, que sería<br />

conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te comprobar <strong>en</strong> A. <strong>sterilis</strong> a<br />

<strong>la</strong> hora <strong>de</strong> aplicar <strong>de</strong>terminados métodos <strong>de</strong><br />

control. Por una parte, <strong>en</strong> el primer estadio<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta (hasta el estado <strong>de</strong> 2V2 hojas,<br />

2,5 cm), aunque <strong>la</strong> plántu<strong>la</strong> sea cortada<br />

o volteada por <strong>la</strong>s <strong>la</strong>bores <strong>de</strong>l cultivo<br />

pue<strong>de</strong> volver a brotar, a <strong>en</strong>raizar y a dar<br />

una p<strong>la</strong>nta normal, si el nodulo <strong>de</strong>l coleoptilo<br />

es <strong>en</strong>terrado y si se dan bu<strong>en</strong>as condiciones<br />

<strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to (BUBAR y BAN-<br />

TING, 1983). Pero, por otra parte, este período<br />

ti<strong>en</strong>e también su <strong>de</strong>bilidad, ya que,<br />

<strong>en</strong> igualdad <strong>de</strong> condiciones, el <strong>de</strong>sarrollo es<br />

más l<strong>en</strong>to que el <strong>de</strong> los cereales y sólo <strong>de</strong>spués<br />

<strong>de</strong> alcanzar el estado <strong>de</strong> 4V2 hojas comi<strong>en</strong>za<br />

a <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r un amplio sistema radicu<strong>la</strong>r<br />

y se vuelve muy competitiva con el<br />

cultivo (BUBAR y BANTING, 1983). Los resultados<br />

obt<strong>en</strong>idos con <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong><br />

A. <strong>sterilis</strong> sembradas <strong>en</strong> distintas fechas pon<strong>en</strong><br />

una interrogante a <strong>la</strong> posibilidad <strong>de</strong> t<strong>en</strong>er<br />

esta v<strong>en</strong>taja para el cultivo, que BUBAR<br />

seña<strong>la</strong> <strong>en</strong> A. fatua ya que aquel<strong>la</strong> <strong>especie</strong><br />

se ha mostrado capaz <strong>de</strong> amoldar <strong>la</strong> longitud<br />

<strong>de</strong> este primer período.<br />

At<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do al <strong>de</strong>sarrollo total <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />

p<strong>la</strong>ntas vemos que <strong>la</strong>s cuatro pob<strong>la</strong>ciones<br />

<strong>de</strong> ludoviciana y <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>sterilis</strong> bajo<br />

<strong>la</strong>s mismas condiciones alcanzaron los difer<strong>en</strong>tes<br />

estados f<strong>en</strong>ológicos <strong>en</strong> tiempos muy<br />

simi<strong>la</strong>res y que <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> <strong>la</strong>s condiciones<br />

que <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas vivieron <strong>en</strong> el inverna<strong>de</strong>ro<br />

no se pusieron <strong>de</strong> manifiesto difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong>tre<br />

<strong>la</strong>s distintas pob<strong>la</strong>ciones estudiadas.<br />

El valor <strong>de</strong>l peso seco <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta es<br />

un índice <strong>de</strong> su porte y capacidad competitiva<br />

con el resto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>especie</strong>s vegetales<br />

con <strong>la</strong>s que comparte un ecotipo particu<strong>la</strong>r.<br />

El peso seco <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> estado <strong>de</strong>


4V2 hojas ya <strong>de</strong>muestra el mayor porte <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong> ssp. <strong>sterilis</strong>.<br />

Los valores <strong>de</strong>l peso seco <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, tomados<br />

al final <strong>de</strong> su ciclo vegetativo y que<br />

po<strong>de</strong>mos ver <strong>en</strong> el cuadro 3, correspon<strong>de</strong>n<br />

a p<strong>la</strong>ntas que alcanzaron un <strong>de</strong>sarrollo algo<br />

m<strong>en</strong>or que el que normalm<strong>en</strong>te alcanzan <strong>en</strong><br />

el campo, hecho que se achaca a cierta escasez<br />

<strong>de</strong> suelo que se dio <strong>en</strong> <strong>la</strong>s bancadas<br />

<strong>de</strong>l inverna<strong>de</strong>ro, lo que pudo imponer a <strong>la</strong><br />

p<strong>la</strong>nta un impedim<strong>en</strong>to a <strong>la</strong> hora <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r<br />

su sistema radicu<strong>la</strong>r, o bi<strong>en</strong> a falta<br />

<strong>de</strong> nutri<strong>en</strong>tes al no haberse aplicado ningún<br />

abono. No parece lógico que este m<strong>en</strong>or tamaño<br />

sea <strong>de</strong>bido al efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>nsidad<br />

<strong>de</strong> siembra, ya que <strong>la</strong>s av<strong>en</strong>as locas se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n,<br />

<strong>de</strong> modo natural, <strong>en</strong> agrupaciones<br />

<strong>de</strong>nsas, o comunida<strong>de</strong>s-rodales.<br />

El efecto <strong>de</strong> un <strong>de</strong>sarrollo m<strong>en</strong>or <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

p<strong>la</strong>nta, <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l inverna<strong>de</strong>ro, fue aún mayor<br />

<strong>en</strong> el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong> sub<strong>especie</strong> <strong>sterilis</strong>, imputable<br />

a<strong>de</strong>más a que se cultivó bajo condiciones<br />

ambi<strong>en</strong>tales, luz y temperatura, difer<strong>en</strong>tes<br />

a <strong>la</strong>s requeridas, como lo <strong>de</strong>muestra<br />

su distribución mediterránea. A pesar<br />

<strong>de</strong> estas <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cias sufridas por <strong>la</strong> sub<strong>especie</strong><br />

<strong>sterilis</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas pert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>tes a<br />

ésta dieron un peso seco mayor que el <strong>de</strong><br />

cualquiera <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuatro pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> ludoviciana,<br />

datos que coinci<strong>de</strong>n con <strong>la</strong> experi<strong>en</strong>cia<br />

<strong>de</strong> campo, <strong>en</strong> don<strong>de</strong> se ha observado<br />

que <strong>la</strong> primera sub<strong>especie</strong> pres<strong>en</strong>ta mayor<br />

porte que <strong>la</strong> segunda.<br />

También se apreciaron difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong>tre<br />

<strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> ludoviciana resultando <strong>la</strong><br />

<strong>de</strong> Val<strong>la</strong>dolid <strong>de</strong> mayor porte.<br />

La pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>sterilis</strong> dio mayoritariam<strong>en</strong>te<br />

3 y 4 semil<strong>la</strong>s por espiguil<strong>la</strong>, como<br />

es característico <strong>de</strong> esta sub<strong>especie</strong>, <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />

que se pue<strong>de</strong>n pres<strong>en</strong>tar hasta 6 semil<strong>la</strong>s<br />

por espiguil<strong>la</strong> (GÓMEZ e IBÁÑEZ, 1980).<br />

Tres pob<strong>la</strong>ciones, <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuatro estudiadas<br />

<strong>de</strong> ludoviciana produjeron mayoritariam<strong>en</strong>te<br />

dos semil<strong>la</strong>s por espiguil<strong>la</strong> y <strong>la</strong> cuarta,<br />

proce<strong>de</strong>nte <strong>de</strong> Lérida, pres<strong>en</strong>tó un 39,2 %<br />

<strong>de</strong> espiguil<strong>la</strong>s con tres semil<strong>la</strong>s. La cercanía<br />

<strong>de</strong>l lugar <strong>de</strong> orig<strong>en</strong> <strong>de</strong> esta pob<strong>la</strong>ción con<br />

<strong>la</strong> zona mediterránea, por don<strong>de</strong> se distribuye<br />

<strong>la</strong> sub<strong>especie</strong> <strong>sterilis</strong>, pudiera hacer<br />

p<strong>en</strong>sar <strong>en</strong> una posible hibridación <strong>de</strong> pob<strong>la</strong>-<br />

ciones; sin embargo <strong>la</strong> pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> tres semil<strong>la</strong>s<br />

por espiguil<strong>la</strong> no es infrecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong><br />

p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> ludoviciana (PETERS y WIL-<br />

SON, 1980).<br />

También se estudió el número medio <strong>de</strong><br />

semil<strong>la</strong>s producidas por <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta <strong>en</strong> cada<br />

pob<strong>la</strong>ción (datos no publicados). Así, <strong>de</strong>ntro<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> ludoviciana se obtuvieron<br />

los valores 55,4 para <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ción<br />

<strong>de</strong> Madrid, <strong>de</strong> 83,2, para <strong>la</strong> <strong>de</strong> Val<strong>la</strong>dolid,<br />

69,7 para <strong>la</strong> <strong>de</strong> Segovia y 80,4 para <strong>la</strong> <strong>de</strong> Lérida.<br />

La pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>sterilis</strong> arrojó un valor<br />

medio <strong>de</strong> 91,7 semil<strong>la</strong>s por p<strong>la</strong>nta. Los<br />

valores obt<strong>en</strong>idos <strong>en</strong> trabajos simi<strong>la</strong>res con<br />

A. fatua son muy variables y parece ejercer<br />

un efecto especial sobre este carácter <strong>la</strong><br />

<strong>de</strong>nsidad <strong>de</strong> siembra. Así, PETERS (1972)<br />

comprobó que cuando éstas competían <strong>en</strong><br />

un cultivo <strong>de</strong>nso <strong>de</strong> cebada <strong>de</strong> primavera<br />

produjo sólo <strong>en</strong>tre 20 y 30 semil<strong>la</strong>s por<br />

p<strong>la</strong>nta, mi<strong>en</strong>tras que bajo una competición<br />

m<strong>en</strong>os int<strong>en</strong>sa <strong>en</strong> campos <strong>de</strong> judías pudo<br />

producir hasta 140 semil<strong>la</strong>s por p<strong>la</strong>nta. Por<br />

otra parte WlLSON (1980) <strong>en</strong> un trabajo<br />

don<strong>de</strong> <strong>la</strong>s condiciones <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

p<strong>la</strong>nta fue muy cuidada, germinando <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s<br />

<strong>en</strong> el <strong>la</strong>boratorio, <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ndo <strong>la</strong><br />

plántu<strong>la</strong> <strong>en</strong> inverna<strong>de</strong>ro hasta el estado <strong>de</strong><br />

2V2 hojas y transp<strong>la</strong>ntándo<strong>la</strong>s al campo <strong>en</strong><br />

condiciones idóneas, obtuvo <strong>la</strong> asombrosa<br />

cantidad <strong>de</strong> 1.600-1.800 semil<strong>la</strong>s por p<strong>la</strong>nta.<br />

Respecto al número <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s por p<strong>la</strong>ntas<br />

obt<strong>en</strong>idas <strong>en</strong> nuestro trabajo cabe seña<strong>la</strong>r<br />

que para <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>sterilis</strong>, es muy<br />

posible que esté reducido por <strong>la</strong>s condiciones<br />

ambi<strong>en</strong>tales poco apropiadas para estas<br />

sub<strong>especie</strong>s que se daban <strong>en</strong> el inverna<strong>de</strong>ro.<br />

Que <strong>en</strong> el número <strong>de</strong> espiguil<strong>la</strong>s por<br />

p<strong>la</strong>nta, no se han t<strong>en</strong>ido <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta aquel<strong>la</strong>s<br />

que no habían <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do semil<strong>la</strong>s. Y, que<br />

<strong>la</strong> evaluación <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s por<br />

p<strong>la</strong>nta como carácter <strong>de</strong> producción <strong>de</strong>be<br />

ser realizada con cuidado, ya que pue<strong>de</strong> no<br />

ser igual <strong>la</strong> posibilidad <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo y capacidad<br />

<strong>de</strong> infestación <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta según<br />

prov<strong>en</strong>ga <strong>de</strong> <strong>la</strong> primera, segunda o tercera<br />

semil<strong>la</strong>.<br />

Ya se verá más a<strong>de</strong><strong>la</strong>nte que todas <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s<br />

ti<strong>en</strong><strong>en</strong> capacidad <strong>de</strong> germinación,<br />

pero <strong>la</strong> i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> una mayor capacidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>


primera semil<strong>la</strong> fr<strong>en</strong>te a <strong>la</strong> segunda nos pue<strong>de</strong><br />

surgir al comparar sus pesos (Cuadro 4)<br />

y el número <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s inviables.<br />

2.° <strong>en</strong>sayo <strong>de</strong> inverna<strong>de</strong>ro<br />

Profundida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> siembra <strong>de</strong> hasta 10 cm<br />

resultaron apropiadas para <strong>la</strong> emerg<strong>en</strong>cia<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s plántu<strong>la</strong>s proce<strong>de</strong>ntes<br />

<strong>de</strong> primeras semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> ambas sub<strong>especie</strong>s<br />

<strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong>, como pue<strong>de</strong> verse <strong>en</strong> el cuadro<br />

5. Hubo alguna emerg<strong>en</strong>cia a partir <strong>de</strong><br />

los 15 cm <strong>de</strong> profundidad, pero fue prácticam<strong>en</strong>te<br />

nu<strong>la</strong> <strong>la</strong> emerg<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> plántu<strong>la</strong>s<br />

proce<strong>de</strong>ntes <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s <strong>en</strong>terradas a 20 ó<br />

25 cm.<br />

El conocimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s profundida<strong>de</strong>s<br />

<strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s que pue<strong>de</strong> emerger una ma<strong>la</strong> hierba<br />

es importante al evaluar <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong><br />

ciertos herbicidas como método <strong>de</strong> control.<br />

Así, por ejemplo, se ha <strong>de</strong>mostrado una<br />

corre<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre el efecto <strong>de</strong> dia<strong>la</strong>tos y tria<strong>la</strong>tos<br />

como método <strong>de</strong> control <strong>de</strong> A. fatua<br />

y <strong>la</strong> profundidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> que pue<strong>de</strong> emerger<br />

(PARKER, 1963; HOLROYD, 1964). Aquel<strong>la</strong>s<br />

semil<strong>la</strong>s que sean capaces <strong>de</strong> germinar<br />

<strong>de</strong>s<strong>de</strong> profundida<strong>de</strong>s mayores escaparán a<br />

<strong>la</strong> acción <strong>de</strong> los herbicidas y <strong>en</strong> su control<br />

habrá que p<strong>la</strong>ntearse cómo incorporar el<br />

herbicida más profundam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el suelo,<br />

evitando su <strong>en</strong>carecimi<strong>en</strong>to y posible pérdida<br />

<strong>de</strong> eficacia.<br />

En su trabajo, HOLROYD (1964) <strong>en</strong>contró<br />

que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> A. fatua<br />

crecían a partir <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s <strong>en</strong>terradas<br />

hasta 8 cm <strong>de</strong> profundidad, aunque aproximadam<strong>en</strong>te<br />

un 10 % <strong>de</strong>l total <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

emergidas lo hicieron <strong>de</strong>s<strong>de</strong> una profundidad<br />

<strong>de</strong> 15 cm.<br />

Reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, PETERS (1986) <strong>en</strong>contró<br />

que profundida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>en</strong>tre 2 y 10 cm no<br />

ofrecían difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong> cuanto al número <strong>de</strong><br />

semil<strong>la</strong>s emergidas <strong>de</strong> A. fatua, resultados<br />

que están muy <strong>de</strong> acuerdo con los obt<strong>en</strong>idos<br />

aquí para ambas sub<strong>especie</strong>s <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong>.<br />

En g<strong>en</strong>eral, el <strong>en</strong>terrami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> los 5 cm parece increm<strong>en</strong>tar<br />

<strong>la</strong>s dificulta<strong>de</strong>s <strong>de</strong> emerg<strong>en</strong>cia (SHARMAN y<br />

VADEN BORN, 1987). Determinadas <strong>la</strong>bores<br />

agríco<strong>la</strong>s propician que <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong><br />

av<strong>en</strong>as locas se <strong>en</strong>tierr<strong>en</strong> profundam<strong>en</strong>te y<br />

esto afecta a su emerg<strong>en</strong>cia y, posiblem<strong>en</strong>te,<br />

a su germinación siempre que <strong>la</strong> profundidad<br />

supere los 10 cm, como se <strong>de</strong>duce <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong> experi<strong>en</strong>cia pres<strong>en</strong>tada.<br />

Se consi<strong>de</strong>ra que <strong>la</strong> profundidad <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />

que <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> A. fatua son capaces <strong>de</strong><br />

sobrevivir es uno <strong>de</strong> sus mecanismos <strong>de</strong> superviv<strong>en</strong>cia,<br />

ya que <strong>la</strong>s plántu<strong>la</strong>s pue<strong>de</strong>n<br />

emerger <strong>de</strong>s<strong>de</strong> mayores profundida<strong>de</strong>s que<br />

<strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los cereales. Esto es <strong>de</strong>bido<br />

a que el primer internódulo o mesocotilo<br />

<strong>de</strong> A. fatua ti<strong>en</strong>e mayor po<strong>de</strong>r <strong>de</strong> ext<strong>en</strong>sión,<br />

así que pue<strong>de</strong> empujar al ápice <strong>de</strong>l tallo, y<br />

al tejido <strong>de</strong> hoja circundante, hacia arriba,<br />

<strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> profundidad a <strong>la</strong> que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tre<br />

<strong>en</strong> el suelo, a través <strong>de</strong> una distancia consi<strong>de</strong>rable.<br />

Esta característica permite normalm<strong>en</strong>te<br />

emerger a <strong>la</strong> primera hoja con <strong>la</strong><br />

protección <strong>de</strong>l coleoptilo. El coleoptilo, sin<br />

embargo, no pue<strong>de</strong> a<strong>la</strong>rgarse in<strong>de</strong>finidam<strong>en</strong>te<br />

y <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> pue<strong>de</strong> estar tan profunda<br />

que <strong>la</strong> primera hoja rompa a través <strong>de</strong>l<br />

coleoptilo antes <strong>de</strong> que alcance <strong>la</strong> superficie<br />

<strong>de</strong>l suelo (BUBAR y BANTING, 1983).<br />

En trigo, cebada y c<strong>en</strong>t<strong>en</strong>o, el primer internódulo<br />

es muy corto y <strong>la</strong> base <strong>de</strong>l coleoptilo<br />

permanece unida a <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. La protección<br />

a <strong>la</strong> hoja <strong>en</strong>cerrada está más limitada<br />

por <strong>la</strong> posibilidad <strong>de</strong> a<strong>la</strong>rgami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l<br />

coleoptilo (BUBAR y BANTING, 1983).<br />

La capacidad <strong>de</strong> emerg<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong><br />

que se pone <strong>de</strong> manifiesto <strong>en</strong> nuestro experim<strong>en</strong>to<br />

es muy simi<strong>la</strong>r a <strong>la</strong> que <strong>en</strong> <strong>la</strong> bibliografía<br />

se cita para A. fatua, por lo que<br />

parece igualm<strong>en</strong>te importante el papel <strong>de</strong><br />

esta característica como mecanismo <strong>de</strong> superviv<strong>en</strong>cia.<br />

Ensayo <strong>de</strong> campo<br />

Determinados caracteres morfológicos<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s han sido re<strong>la</strong>cionados con <strong>la</strong><br />

profundidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> dormición vivida por <strong>la</strong>s<br />

mismas. En algunas <strong>especie</strong>s <strong>la</strong> corre<strong>la</strong>ción<br />

<strong>en</strong>tre color <strong>de</strong> semil<strong>la</strong> y dormición es muy<br />

c<strong>la</strong>ra. Así lá <strong>especie</strong> Halogeton glomeratus


<strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>s negras y marrones, <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />

proporción 1:3. Las negras germinan muy<br />

pronto, mi<strong>en</strong>tras que se pi<strong>en</strong>sa que <strong>la</strong>s<br />

marrones permanec<strong>en</strong> durmi<strong>en</strong>tes durante<br />

varios años (BARTON, 1962).<br />

Los caracteres morfológicos que se han<br />

int<strong>en</strong>tado corre<strong>la</strong>cionar con <strong>la</strong> dormición <strong>en</strong><br />

el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong> A. fatua han sido el color y <strong>la</strong><br />

pilosidad. En este caso, <strong>la</strong> situación no es<br />

tan c<strong>la</strong>ra como <strong>en</strong> el ejemplo anterior. Las<br />

semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> A. fatua han sido c<strong>la</strong>sificadas,<br />

según el color pres<strong>en</strong>tado por sus lemas y<br />

paleas <strong>en</strong> cremas, pardas y grises y según<br />

<strong>la</strong> pilosidad <strong>de</strong> estas mismas <strong>en</strong>vueltas <strong>en</strong><br />

semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> pilosidad abundante, pilosidad<br />

escasa o g<strong>la</strong>bras (THURSTON, 1957).<br />

En un principio se dio una gran importancia<br />

a estos caracteres morfológicos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />

cascaril<strong>la</strong>s y a su posible re<strong>la</strong>ción con difer<strong>en</strong>tes<br />

estados <strong>de</strong> dormición, ya que se daba<br />

a éstas un papel protagonista <strong>en</strong> <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> dormición, bi<strong>en</strong> porque actuaban<br />

como una barrera para el paso <strong>de</strong>l oxíg<strong>en</strong>o<br />

(ATWOOD, 1914; JONHSON, 1935), bi<strong>en</strong><br />

porque llevaran sustancias inhibidoras<br />

(ELLIOT y LEOPOLD, 1949). Sin embargo,<br />

no se logró <strong>en</strong>contrar dicha corre<strong>la</strong>ción <strong>en</strong><br />

trabajos p<strong>la</strong>nteados para ello (KOMME-<br />

DAHL, 1959), llegándose a <strong>la</strong> conclusión <strong>de</strong><br />

que, si bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> un tiempo <strong>en</strong> que el color<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s cascaril<strong>la</strong>s había sido re<strong>la</strong>cionado con<br />

<strong>la</strong> dormición, <strong>en</strong> ese mom<strong>en</strong>to parecía haberse<br />

<strong>de</strong>mostrado que se pres<strong>en</strong>taba un<br />

rango completo <strong>de</strong> dormición (semil<strong>la</strong>s muy<br />

durmi<strong>en</strong>tes, poco durmi<strong>en</strong>tes, o no durmi<strong>en</strong>tes)<br />

<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> cada tipo (PE-<br />

TERS, 1980). No obstante el propio PETERS<br />

(1982,1986) ha reabierto el tema, int<strong>en</strong>tando<br />

corre<strong>la</strong>cionar diversos tipos <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

<strong>de</strong> A. fatua, c<strong>la</strong>sificados según el color y <strong>la</strong><br />

pilosidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cascaril<strong>la</strong>s, con su germinabilidad<br />

y su capacidad <strong>de</strong> emerg<strong>en</strong>cia.<br />

La pob<strong>la</strong>ción estudiada <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> A.<br />

<strong>sterilis</strong> pudo ser c<strong>la</strong>sificada según el color<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s cascaril<strong>la</strong>s <strong>en</strong> los tres tipos <strong>en</strong> que<br />

THURSTON (1957) or<strong>de</strong>nó a <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong><br />

A. fatua, semil<strong>la</strong>s cremas, pardas y grises,<br />

<strong>la</strong> frecu<strong>en</strong>cia re<strong>la</strong>tiva <strong>de</strong> cada tipo varió <strong>de</strong><br />

año <strong>en</strong> año. En 1983 (primer año <strong>en</strong> estudio)<br />

<strong>la</strong> proporción <strong>de</strong> los tres tipos fue to-<br />

talm<strong>en</strong>te equilibrada, un tercio <strong>de</strong>l total<br />

cada tipo. Pero este equilibrio no volvió a<br />

repetirse <strong>en</strong> ninguno <strong>de</strong> los tres años sigui<strong>en</strong>tes,<br />

<strong>en</strong> los que el tipo crema fue minoritario,<br />

pres<strong>en</strong>tándose como más abundante<br />

el tipo pardo <strong>en</strong> 1984 y 1986 y el tipo<br />

gris <strong>en</strong> 1985.<br />

Respecto al carácter pilosidad <strong>de</strong> lema y<br />

palea <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ción <strong>en</strong> estudio resultó mucho<br />

más homogénea, pues <strong>en</strong> los cuatro<br />

años <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s fueron <strong>de</strong>l<br />

tipo <strong>de</strong> pilosidad abundante (86, 88, 99 y<br />

97 % <strong>en</strong> 1983, 1984, 1985 y 1986 respectivam<strong>en</strong>te),<br />

el resto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s estudiadas,<br />

<strong>en</strong> los difer<strong>en</strong>tes años, pres<strong>en</strong>taban<br />

una pilosidad escasa, excepto un 3 % que<br />

<strong>en</strong> el año 1984 no pres<strong>en</strong>taban pilosidad.<br />

No se pret<strong>en</strong>día con este estudio especu<strong>la</strong>r<br />

sobre <strong>la</strong>s causas <strong>de</strong> <strong>la</strong> pres<strong>en</strong>cia o aus<strong>en</strong>cia<br />

<strong>de</strong> los distintos tipos <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s y su variación<br />

u homog<strong>en</strong>eidad durante los años<br />

sucesivos, sino conocer <strong>la</strong> composición y <strong>la</strong><br />

variabilidad <strong>de</strong> esta pob<strong>la</strong>ción respecto a<br />

caracteres morfológicos que han sido re<strong>la</strong>cionados<br />

con <strong>la</strong> dormición. De esta pob<strong>la</strong>ción<br />

fueron cosechadas <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s empleadas<br />

como material vegetal <strong>en</strong> los <strong>en</strong>sayos<br />

sobre germinación y dormición por lo que<br />

el conocimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> A. <strong>sterilis</strong><br />

<strong>de</strong> los tipos <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s reconocidos <strong>en</strong><br />

A. fatua y <strong>de</strong> <strong>la</strong> participación <strong>de</strong> estos tipos<br />

<strong>en</strong> <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ción objeto <strong>de</strong> <strong>la</strong> posterior experim<strong>en</strong>tación<br />

es interesante.<br />

De todo lo anterior, convi<strong>en</strong>e <strong>de</strong>stacar<br />

que <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> A. <strong>sterilis</strong> ludoviciana<br />

<strong>en</strong> estudio está constituida por semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong><br />

pilosidad abundante y pue<strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificarse según<br />

el color <strong>de</strong> sus cascaril<strong>la</strong>s <strong>en</strong> pardas, grises<br />

y cremas. La proporción <strong>de</strong> cada tipo es<br />

variable cuando se toman muestras <strong>en</strong> años<br />

sucesivos, posiblem<strong>en</strong>te como respuesta a<br />

una diversidad g<strong>en</strong>ética y a variaciones ambi<strong>en</strong>tales.<br />

Por último, el tipo m<strong>en</strong>os frecu<strong>en</strong>te<br />

es el crema.<br />

Las difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong> los caracteres <strong>de</strong> producción<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s, que se pres<strong>en</strong>tan <strong>de</strong><br />

año <strong>en</strong> año <strong>en</strong> <strong>la</strong>s muestras recogidas <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> Madrid, <strong>de</strong>b<strong>en</strong> estar re<strong>la</strong>cionadas<br />

con <strong>la</strong>s características climáticas <strong>de</strong><br />

los distintos años.


Durante <strong>la</strong> campaña 83-84, con precipitaciones<br />

muy regu<strong>la</strong>res se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ron<br />

p<strong>la</strong>ntas que produjeron semil<strong>la</strong>s más gran<strong>de</strong>s<br />

que <strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> campaña anterior, durante<br />

<strong>la</strong> cual <strong>la</strong>s lluvias fueron escasas, excepto<br />

<strong>en</strong> el mes <strong>de</strong> abril, período <strong>en</strong> el que se<br />

conc<strong>en</strong>tró casi toda <strong>la</strong> pluviosidad <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

campaña 83-84 y que es anterior a <strong>la</strong> antesis<br />

<strong>de</strong> esta <strong>especie</strong> (Cuadros 1 y 2) <strong>en</strong> un clima<br />

mo<strong>de</strong>radam<strong>en</strong>te frío como el <strong>de</strong> Madrid.<br />

La caída <strong>de</strong> <strong>la</strong>s temperaturas máximas<br />

<strong>en</strong> el mes <strong>de</strong> mayo <strong>de</strong> 1984, mom<strong>en</strong>to que<br />

coinci<strong>de</strong> con <strong>la</strong> antesis y el comi<strong>en</strong>zo <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

formación <strong>de</strong>l grano, parece haber influido<br />

negativam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s,<br />

ya que aum<strong>en</strong>tó el número <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

abortadas y se pres<strong>en</strong>taron panícu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> una<br />

so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>, hecho que no se pres<strong>en</strong>tó <strong>en</strong><br />

ninguna <strong>de</strong> <strong>la</strong>s otras cosechas. Bi<strong>en</strong> es verdad<br />

que algún dato no t<strong>en</strong>ido <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta<br />

como una infección <strong>de</strong> hongos o p<strong>la</strong>ga <strong>de</strong><br />

insectos pudo afectar a <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>das<br />

durante este período, pero no se <strong>de</strong>tectó<br />

pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> hongos patóg<strong>en</strong>os <strong>en</strong><br />

muestras <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s cosechadas <strong>en</strong> junio<br />

<strong>de</strong>l 84 (datos no publicados) y pudimos<br />

comprobar posteriorm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el <strong>la</strong>boratorio<br />

que estas semil<strong>la</strong>s pres<strong>en</strong>taron una dormición<br />

más prolongada que <strong>la</strong>s cosechadas<br />

los otros años, característica que también<br />

se re<strong>la</strong>ciona con temperaturas bajas durante<br />

<strong>la</strong> maduración (PETERS, 1982).<br />

Las semil<strong>la</strong>s cosechadas <strong>en</strong> junio <strong>de</strong> 1985<br />

fueron <strong>la</strong>s que pres<strong>en</strong>taron mayor peso <strong>de</strong><br />

grano, m<strong>en</strong>or número <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s abortadas<br />

y mayor proporción <strong>de</strong> espiguil<strong>la</strong>s compuestas<br />

por tres semil<strong>la</strong>s bi<strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>das.<br />

Durante <strong>la</strong> campaña 84-85, período <strong>de</strong><br />

tiempo durante el que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ron <strong>la</strong>s<br />

p<strong>la</strong>ntas que produjeron esas semil<strong>la</strong>s, <strong>la</strong>s<br />

temperaturas fueron muy regu<strong>la</strong>res y subieron<br />

durante <strong>la</strong> primavera, período <strong>en</strong> el que<br />

se formaron y maduraron <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s, suave<br />

y constantem<strong>en</strong>te. Las lluvias pres<strong>en</strong>taron<br />

una distribución equilibrada durante<br />

este último período tan importante para <strong>la</strong><br />

correcta formación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s.<br />

Las p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>das <strong>en</strong>tre el otoño<br />

<strong>de</strong> 1985 y <strong>la</strong> primavera <strong>de</strong> 1986, vivieron durante<br />

un período <strong>de</strong> lluvias escasas y produjeron<br />

<strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> m<strong>en</strong>or peso (Cuadro<br />

6); sin embargo, esta pob<strong>la</strong>ción produjo<br />

panícu<strong>la</strong>s regu<strong>la</strong>res con semil<strong>la</strong>s bi<strong>en</strong> formadas<br />

y un porc<strong>en</strong>taje muy pequeño <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

abortadas.<br />

CONCLUSIONES<br />

El período <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo f<strong>en</strong>ológico compr<strong>en</strong>dido<br />

<strong>en</strong>tre <strong>la</strong> emerg<strong>en</strong>cia y el estado <strong>de</strong><br />

A l /2 hojas es muy plástico <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>especie</strong> <strong>Av<strong>en</strong>a</strong><br />

<strong>sterilis</strong>, pudiéndose ajustar su duración<br />

<strong>en</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong> fecha <strong>de</strong> emerg<strong>en</strong>cia, lo<br />

que supone una v<strong>en</strong>taja adaptativa para <strong>la</strong><br />

p<strong>la</strong>nta.<br />

La sub<strong>especie</strong> <strong>sterilis</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> mayor<br />

porte, número <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s por espiguil<strong>la</strong>s y<br />

semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> más peso que <strong>la</strong> sub<strong>especie</strong> ludoviciana,<br />

<strong>en</strong> circunstancias ambi<strong>en</strong>tales<br />

más propicias para <strong>la</strong> segunda que para <strong>la</strong><br />

primera.<br />

D<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> una pob<strong>la</strong>ción natural <strong>de</strong><br />

A. <strong>sterilis</strong> ludoviciana estudiada, <strong>la</strong> proporción<br />

<strong>de</strong> los tres colores <strong>de</strong> lema que pue<strong>de</strong>n<br />

pres<strong>en</strong>tarse, crema gris y pardo, no es<br />

un carácter fijo sino que varía <strong>de</strong> año <strong>en</strong><br />

año. El carácter pilosidad es más constante,<br />

si<strong>en</strong>do <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> pilosidad<br />

abundante.<br />

Los caracteres <strong>de</strong> producción <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s,<br />

número <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s por panícu<strong>la</strong>,<br />

peso <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> y porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s<br />

abortadas, están muy influidos por <strong>la</strong>s condiciones<br />

ambi<strong>en</strong>tales bajo <strong>la</strong>s que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n<br />

<strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s que proce<strong>de</strong>n.<br />

AGRADECIMIENTOS<br />

Los autores <strong>de</strong> este artículo queremos<br />

agra<strong>de</strong>cer <strong>la</strong> co<strong>la</strong>boración <strong>de</strong>l Dr. Tello <strong>en</strong><br />

<strong>la</strong> discusión <strong>de</strong> los resultados y <strong>la</strong> corrección<br />

final <strong>de</strong>l mismo.


ABSTRACT<br />

DE LA CUADRA, C, y C. REY (1992): <strong>Características</strong> <strong>agronómicas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>especie</strong><br />

<strong>Av<strong>en</strong>a</strong> <strong>sterilis</strong> (L.) <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción con su papel <strong>de</strong> ma<strong>la</strong> hierba. Bol. San. Veg. P<strong>la</strong>gas, 18<br />

(4): 789-800.<br />

Into a g<strong>en</strong>eral work about the physiology of the seed dormancy of whinter wild<br />

oat, we studied some agronomic characteristics of this weed, because it is important<br />

to evaluate bothe the weed as the results of the posterior work on germination and<br />

dormition. In the pres<strong>en</strong>t paper we pres<strong>en</strong>t and we evaluate the datas obtained on f<strong>en</strong>ology,<br />

dry weight, seedling emerg<strong>en</strong>ce and some morphologic characteristics of the<br />

seeds. These datas were obtained from several popu<strong>la</strong>tions of the two subspecies of<br />

the specie <strong>Av<strong>en</strong>a</strong> <strong>sterilis</strong>, the subspecie ludoviciana and the subspecie <strong>sterilis</strong>, that come<br />

from differ<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>ces of Spain.<br />

Key words: <strong>Av<strong>en</strong>a</strong> <strong>sterilis</strong>, weed, ph<strong>en</strong>ology, seedling emerg<strong>en</strong>ce, dormancy.<br />

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