Chalar & Conde 2000 - Sección Limnología - Facultad de Ciencias
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<strong>Chalar</strong>, De León, L, Brugnoli, E, Clemente, J. y Paradiso, M. (2002) Antece<strong>de</strong>ntes y nuevos aportes al<br />
conocimiento <strong>de</strong> la estructura y dinámica <strong>de</strong>l Embalse Salto Gran<strong>de</strong> El agua en Sudamérica: <strong>de</strong> la <strong>Limnología</strong><br />
a la Gestión en Sudamérica. Fernán<strong>de</strong>z-Cirelli, A. & <strong>Chalar</strong>, G. (eds). CYTED Aprovechamiento y Gestión <strong>de</strong><br />
los Recursos Hídricos. 123-142p , Bs.As.<br />
Antece<strong>de</strong>ntes y nuevos aportes al conocimiento <strong>de</strong> la estructura y dinámica<br />
<strong>de</strong>l Embalse Salto Gran<strong>de</strong><br />
1 Guillermo <strong>Chalar</strong>, 2 Lizet De León, Ernesto Brugnoli, Juan Clemente y Merce<strong>de</strong>s<br />
RESUMEN<br />
Paradiso<br />
<strong>Sección</strong> <strong>Limnología</strong>, <strong>Facultad</strong> <strong>de</strong> <strong>Ciencias</strong>, Universidad <strong>de</strong> la República<br />
1- gchalar@fcien.edu.uy; 2- lizetdl@fcien.edu.uy<br />
El embalse Salto Gran<strong>de</strong>, es una <strong>de</strong> las principales fuentes <strong>de</strong> energía eléctrica <strong>de</strong> Uruguay y Argentina,<br />
siendo utilizado a<strong>de</strong>más para abastecimiento <strong>de</strong> agua potable, navegación, riego y recreación. Des<strong>de</strong> su llenado<br />
en 1979, este sistema ha sido objeto <strong>de</strong> diferentes estudios relacionados principalmente con sus características<br />
fisico-químicas, biológicas y su potencial trófico. Entre setiembre <strong>de</strong> <strong>2000</strong> y marzo <strong>de</strong> 2002 fueron realizados 12<br />
muestreos, con una frecuencia mensual en el verano en seis estaciones <strong>de</strong> muestreo en la cabecera <strong>de</strong>l embalse.<br />
En cada estación se realizaron <strong>de</strong>terminaciones <strong>de</strong> parámetros in situ y se tomaron muestras para la realización<br />
<strong>de</strong> <strong>de</strong>terminaciones fisico-químicas y biológicas. Los resultados obtenidos indican que la composición y<br />
abundancia <strong>de</strong>l fitoplancton y el zooplancton difieren entre el cauce principal (mínimos) y los brazos (máximos).<br />
Sumada a la heterogeneidad espacial ha sido observada una marcada variación temporal, dada por la<br />
estacionalidad <strong>de</strong> la temperatura y <strong>de</strong>l ciclo hidrológico. Estas variaciones <strong>de</strong>terminan un tipo <strong>de</strong> ambiente con<br />
características más lacustres durante el verano, con máximos <strong>de</strong> biomasa <strong>de</strong> fitoplancton y zooplancton y otro <strong>de</strong><br />
tipo más lótico en invierno con mínimos <strong>de</strong> biomasa y máxima carga <strong>de</strong> nutrientes. Asimismo, los resultados <strong>de</strong><br />
este estudio indican que el sistema presenta una alta turbi<strong>de</strong>z inorgánica (relacionada a las altas concentraciones<br />
<strong>de</strong> hierro coloidal), que produce una limitación lumínica a los productores primarios. Ella se expresa en una<br />
relación inversamente proporcional entre el coeficiente <strong>de</strong> extinción <strong>de</strong> la luz (Kd) y la concentración <strong>de</strong><br />
clorofila. En períodos <strong>de</strong> alto tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia, la estabilidad <strong>de</strong> la columna favorece la precipitación y<br />
sedimentación <strong>de</strong> los materiales en suspensión, promoviendo el establecimiento <strong>de</strong> una fase <strong>de</strong> agua clara y<br />
estimulando el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l fitoplancton. Bajo estas condiciones se registran floraciones <strong>de</strong> cianobacterias<br />
tanto en el cauce principal como en los brazos. Los máximos <strong>de</strong> cianobacterias coincidieron con la asociación <strong>de</strong><br />
especies <strong>de</strong>l zooplancton formada por: Brachionus falcatus : B. dolobratus : Cononochilus unicornis : Keratella<br />
cochlearis : Sinantherina semibullata. Estas asociaciones podrían ser un buen indicador <strong>de</strong> condiciones<br />
eutróficas en los diferentes compartimentos.<br />
Palabras clave: Embalse Salto Gran<strong>de</strong>, Eutrofización, nutrientes, fitoplancton, zooplancton.
ABSTRACT<br />
Salto Gran<strong>de</strong> reservoir is one of the most important source of energy for Uruguay and Argentina, also<br />
been used for water supply, navigation, irrigation and recreation. Since it was filed up in 1979, it has been objet<br />
of several limnological surveys related with their physicochemical, biological and trophic features. From<br />
September <strong>2000</strong> to March 2002, 12 samplings were carried out in 6 sampling station, located in the area near the<br />
dam. In each sampling the in situ parameters were measured and water samples for the <strong>de</strong>termination of<br />
chemical and biological variables were taken. The results obtained indicate differences in the composition and<br />
abundance of phytoplankton and zooplankton between the arms (maximal) and the principal channel (minimal).<br />
Superimposed to this spatial heterogeneity, a clear temporal variation related with the temperature and<br />
hydrologic cycle was observed. These variations <strong>de</strong>termine a type of lacustrine system during summer showing<br />
maximal biomass of phytoplankton and zooplankton and a more lotic one in winter with minimal biomass and<br />
maximal nutrient loads. Also, the results indicate that the system has a very high inorganic turbidity (related with<br />
the high colloidal Fe concentration), that produce light limitation for primary producers. This is shown by the<br />
inverse relationship between the attenuation light coefficient (Kd) and chlorophyll a concentration. During high<br />
retention time periods, the water column stability favors the precipitation and sedimentation of suspen<strong>de</strong>d<br />
materials promoting a clear water phase and enhancing the phytoplankton <strong>de</strong>velopment. Un<strong>de</strong>r these conditions<br />
cianobacterial blooms may be registered in all the sampling area. Cianobacterial maximal coinci<strong>de</strong>d with<br />
zooplancton association species composed by: Brachionus falcatus : B. dolobratus : Cononochilus unicornis :<br />
Keratella cochlearis : Sinantherina semibullata. So these association could be related with the more eutrophic<br />
conditions at the different compartments.<br />
Key words: Salto Gran<strong>de</strong> reservoir, eutrophication, nutrients, phytoplankton, zooplankton.<br />
INTRODUCCIÓN<br />
El embalse Salto Gran<strong>de</strong>, es una <strong>de</strong> las principales fuentes <strong>de</strong> energía eléctrica <strong>de</strong> Uruguay y Argentina,<br />
siendo utilizado a<strong>de</strong>más para abastecimiento <strong>de</strong> agua potable, navegación, riego y recreación. Su características<br />
morfométricas se <strong>de</strong>tallan en la tabla 1. El Río Uruguay es el principal tributario, el mismo nace<br />
aproximadamente a 60 km <strong>de</strong>l Océano Atlántico en la Serra do Mar (Brasil) y recorre 1800 km en dirección<br />
Oeste y Sur, hasta su <strong>de</strong>sembocadura en el Río <strong>de</strong> la Plata. El régimen hidrológico <strong>de</strong>l río presenta sus mayores<br />
caudales durante el invierno y los menores en verano. El volumen promedio es 5 x 10 9 m 3 , el caudal medio <strong>de</strong><br />
sus aportes en 72 años <strong>de</strong> registro es <strong>de</strong> 4643 m 3 s -1 con mínimos y máximos <strong>de</strong> 92 y 36100 m 3 s -1 ,<br />
respectivamente (CTM, 1982). Consecuentemente Salto Gran<strong>de</strong> posee un tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia medio anual bajo<br />
(01/12/94 al 21/03/02 = 25 días), con mínimos en invierno ( 17 días) y máximos en verano (37 días). La cuenca<br />
<strong>de</strong>l Río Uruguay abarca 297199 km 2 <strong>de</strong> extensión en territorios <strong>de</strong> Brasil, Argentina y Uruguay, mientras que la<br />
cuenca <strong>de</strong>l embalse es <strong>de</strong> 224000 km 2 . Las precipitaciones anuales en la cuenca tributaria varían entre 1000 y<br />
<strong>2000</strong> mm. En la cuenca <strong>de</strong>l embalse se registra un promedio anual <strong>de</strong> 1260 mm. Las temperaturas medias<br />
anuales son <strong>de</strong> 19 ºC y los vientos predominantes son <strong>de</strong>l NE y SO con promedios anuales <strong>de</strong> 7 y 14 km h -1<br />
respectivamente (CTM, 1982).<br />
7DEOD &DUDFWHUtVWLFDV PRUIRPpWULFDV GHO (PEDOVH 6DOWR *UDQGH<br />
Superficie 780 km 2<br />
Volumen 5109 m 3<br />
Profundidad media 6,4 m<br />
Profundidad máxima 35,0 m<br />
Ancho medio 5,4 km<br />
Ancho máximo 9,0 km<br />
Longitud 100 km<br />
Desarrollo línea <strong>de</strong> costa 11,9<br />
Perímetro 1190 km
Tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia promedio 11,3 días<br />
Des<strong>de</strong> su llenado en 1979, este sistema ha sido objeto <strong>de</strong> diferentes estudios relacionados<br />
principalmente con sus características fisicoquímicas y biológicas (CTM, 1982, 1986; Quirós y Lucchini, 1982;<br />
<strong>Con<strong>de</strong></strong> et al, 1996) y su potencial trófico (Beron y Lee, 1984; Beron, 1990; <strong>Chalar</strong> et al, 1993).<br />
El objetivo <strong>de</strong> este trabajo es presentar el estado acual <strong>de</strong>l conocimiento sobre la estructura y dinámica<br />
<strong>de</strong>l embalse Salto Gran<strong>de</strong> y los nuevos aportes realizados a partir <strong>de</strong>l último período <strong>de</strong> estudio.<br />
METODOLOGÍAS RESUMIDAS<br />
Entre setiembre <strong>de</strong> <strong>2000</strong> y marzo <strong>de</strong> 2002 fueron realizados 12 muestreos, con una frecuencia mensual<br />
en el verano. Se seleccionaron seis estaciones <strong>de</strong> muestreo en la cabecera <strong>de</strong>l embalse, una en el curso principal,<br />
aproximadamente a 1 km aguas arriba <strong>de</strong> la presa (R), tres en el brazo Gualeguaycito (G1, G2 y G3) en el<br />
margen argentino y dos en el brazo Itapebí (I1 e I2) en el margen uruguayo (figura 1).<br />
Variables fisicoquímicas e hidrológicas<br />
En cada estación se realizaron perfiles <strong>de</strong> la temperatura (T), oxígeno disuelto (OD) y radiación<br />
fotosintéticamente activa (PAR), se midió el pH y la conductividad. Se tomaron muestras, en superficie y fondo<br />
con botella Ruttner, para la <strong>de</strong>terminación <strong>de</strong> sólidos suspendidos totales y materia orgánica, alcalinidad,<br />
amonio, nitrato, nitrito, nitrógeno total, total particulado y total disuelto, fosfatos, fósforo total, total particulado<br />
y total disuelto y silicatos (APHA, 1985). El tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia promedio <strong>de</strong>l embalse para cada muestreo fue<br />
estimado a partir los datos hidrológicos suministrados por el Laboratorio <strong>de</strong> Ecología <strong>de</strong> la CTM-Salto Gran<strong>de</strong> y<br />
se consi<strong>de</strong>raron los 10 días previos a cada muestreo.<br />
Tasas <strong>de</strong> sedimentación<br />
La tasa <strong>de</strong> sedimentación se estimó mediante la realización <strong>de</strong> experimentos <strong>de</strong> campo, utilizando<br />
trampas <strong>de</strong> sedimentación cilíndricas <strong>de</strong> 50 cm <strong>de</strong> alto (A) y 4.5 cm <strong>de</strong> diámetro (D), A/D=11. Las trampas<br />
fueron inicialmente llenadas con agua <strong>de</strong>stilada y colocadas por duplicado <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> la zona eufótica y a 1.5 m<br />
<strong>de</strong>l fondo. El tiempo <strong>de</strong> exposición fue <strong>de</strong> 48 horas y ocasionalmente 24 horas. El material particulado colectado<br />
fue analizado para la <strong>de</strong>terminación <strong>de</strong> sólidos totales, materia orgánica, clorofila a, feopigmentos y fósforo total.<br />
La tasa <strong>de</strong> resuspensión fue estimada según la metodología propuesta por Gasith (1976).<br />
Fitoplancton<br />
Para el análisis cualitativo <strong>de</strong> fitoplancton se tomaron muestras mediante arrastre superficial con una red<br />
<strong>de</strong> plancton <strong>de</strong> 25 µm y para el análisis cuantitativo y <strong>de</strong> clorofila a con botella Ruttner (2,5 l) a las<br />
profundida<strong>de</strong>s correspondientes al 100 %, 1 % <strong>de</strong> PAR y a 1 m sobre el sedimento. El material para el análisis<br />
<strong>de</strong> toxicidad <strong>de</strong> las floraciones fue colectado filtrando un volumen conocido <strong>de</strong> agua a través <strong>de</strong> una red <strong>de</strong><br />
plancton <strong>de</strong> 68 µm. Las muestras fueron cuantificadas, liofilizadas, pesadas y analizadas mediante método<br />
inmunológico (ELISA), para <strong>de</strong>terminar la concentración <strong>de</strong> microcystina por biomasa algal. El análisis <strong>de</strong><br />
toxicidad se realizó en el Laboratorio <strong>de</strong> Pesquisas em Cianobacterias <strong>de</strong> la Fundación Universitaria <strong>de</strong> Rio<br />
Gran<strong>de</strong>, RS, Brasil.<br />
Zooplancton<br />
En las diferentes estaciones, se recolectaron muestras zooplanctónicas por duplicado mediante arrastres<br />
verticales <strong>de</strong> fondo a superficie con una red <strong>de</strong> 68 µm (diámetro <strong>de</strong> 50 cm) y con una trampa Schindler-Patlas <strong>de</strong><br />
28 L en superficie y <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>l 1% <strong>de</strong> la zona eufótica. Se cuantificaron al menos 300 organismos por muestra y<br />
las abundancias se expresaron como número <strong>de</strong> organismos * m -3 . Los valores <strong>de</strong> las abundancias<br />
zooplanctónicas <strong>de</strong>terminadas entre setiembre <strong>2000</strong> y octubre 2001 (muestras solo con red), correspon<strong>de</strong>n a<br />
datos transformados mediante la ecuación: Ab Trampa= Ab. Red (1.67) + 15420 (r 2 :0.94, n:6).<br />
RESULTADOS Y DISCUSION<br />
Evolución histórica<br />
Los estudios limnológicos en el embalse Salto Gran<strong>de</strong> datan <strong>de</strong> las etapas previas a la construcción <strong>de</strong>l<br />
mismo continuándose durante su llenado y a posteriori (CTM, 1982; 1986; <strong>Chalar</strong> et al., 1993; <strong>Con<strong>de</strong></strong> et al.,<br />
1996). La comparación <strong>de</strong> los resultados <strong>de</strong> estos datos con los <strong>de</strong> este estudio (tabla 2), nos permite observar la<br />
evolución <strong>de</strong> las características fisicoquímicas <strong>de</strong> las aguas <strong>de</strong> Salto Gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>s<strong>de</strong> antes <strong>de</strong> su llenado hasta el<br />
presente. Tomando como referencia la estación ubicada en el cauce principal aproximadamente a 2.5 Km <strong>de</strong> la
presa, se pue<strong>de</strong> verificar que la concentración <strong>de</strong> oxígeno disuelto, fósforo total disuelto y fósforo total no han<br />
presentado variaciones importantes <strong>de</strong>s<strong>de</strong> antes <strong>de</strong>l represamiento <strong>de</strong>l río hasta la actualidad. La alcalinidad, la<br />
conductividad y la concentración <strong>de</strong> nitratos han disminuido progresivamente hasta el presente, mientras que la<br />
concentración <strong>de</strong> amonio luego <strong>de</strong> un brusco aumento inmediatamente <strong>de</strong>spués <strong>de</strong>l llenado <strong>de</strong>l embalse, ha<br />
vuelto a los valores anteriores al embalsado. Respecto a la concentración <strong>de</strong> clorofila a, si bien no hay<br />
referencias <strong>de</strong> valores previos al represamiento <strong>de</strong>l río, los últimos datos se encuentran en el rango <strong>de</strong> los<br />
observados en estudios anteriores.<br />
Heterogeneidad espacial<br />
El Embalse Salto Gran<strong>de</strong> presenta una marcada heterogeneidad espacial dada por el canal principal<br />
(antiguo cauce <strong>de</strong>l río) y los brazos <strong>de</strong> los ríos afluentes (figura 1). De la <strong>de</strong>sembocadura <strong>de</strong> los afluentes hacia el<br />
cauce principal pue<strong>de</strong> observarse un gradiente <strong>de</strong>s<strong>de</strong> la zona fluvial, pasando por una <strong>de</strong> transición hasta llegar a<br />
otra <strong>de</strong> tipo más lacustre. La mayor parte <strong>de</strong> los aportes <strong>de</strong> nutrientes a la cabecera <strong>de</strong>l embalse, ingresan por el<br />
cauce principal indicando los altos índices <strong>de</strong> exportación <strong>de</strong> la cuenca alta y media <strong>de</strong>l Río Uruguay (Berón,<br />
1990, <strong>Chalar</strong> et al., 1993, <strong>Con<strong>de</strong></strong> et al., 1996). Ello se evi<strong>de</strong>ncia en las relaciones directamente proporcionales<br />
encontradas también en este estudio, entre el caudal <strong>de</strong> ingreso al embalse y las concentraciones <strong>de</strong> NO3, fósforo<br />
total y material particulado en suspensión , así como entre el caudal y el Fe <strong>de</strong>terminada por CTM (1986),<br />
(figuras 2 - 5).<br />
Tabla 2. Composición fisicoquímica <strong>de</strong>l Río Uruguay (1976-1978) y <strong>de</strong>l embalse Salto Gran<strong>de</strong> 1980-2002.<br />
(a- CTM, 1982; b- CTM, 1986; c-<strong>Chalar</strong> et al., 1993; d- este estudio)<br />
Rio Uruguay<br />
1976-1978<br />
( n=6)<br />
Represa<br />
1980-1981<br />
(10
La comunidad fitoplanctónica registró diferencias entre los brazos Gualeguaycito e Itapebí y el cauce<br />
principal, presentando un grandiente <strong>de</strong> dominancia <strong>de</strong> cianobacterias en el primero hacia una codominancia <strong>de</strong><br />
cianobacterias, diatomeas y fitoflagelados en el segundo (figura 6). En el cauce principal y brazo Itapebí<br />
predominaron las cianobacterias en verano y diatomeas y fitoflagelados el resto <strong>de</strong>l año. Estas diferencias ya<br />
habían sido observadas por Quirós & Lucchini (1982) y De León & <strong>Chalar</strong> (en prensa), sin embargo, la<br />
permanencia y abundancia <strong>de</strong> las cianobacterias principalmente en Gualeguaycito, registra valores crecientes con<br />
el tiempo. Cuando las cianobacterias disminuyen su abundancia, los fitoflagelados pasan a ser el grupo<br />
dominante.<br />
Las características morfológicas e hidrológicas <strong>de</strong> los brazos son <strong>de</strong>terminantes <strong>de</strong> las diferencias en la<br />
composición y abundancia <strong>de</strong> esta comunidad. Se observa un grandiente espacial en los valores <strong>de</strong> abundancia<br />
que <strong>de</strong>crece <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el brazo Gualeguaycito al Itapebi (figura 7). En tal sentido, el mayor caudal aportado por el<br />
Ao. Itapebi, conjuntamente con la escasa profundidad <strong>de</strong>l sistema, <strong>de</strong>termina condiciones favorables para la<br />
mezcla <strong>de</strong> la columna <strong>de</strong> agua. A su vez, la mezcla interfiere con la permanencia <strong>de</strong> las floraciones <strong>de</strong><br />
cianobacterias y favorece el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> organismos tolerantes a la turbulencia, como las diatomeas, y <strong>de</strong><br />
especies <strong>de</strong> alta tasa <strong>de</strong> crecimiento y requerimientos nutricionales, como los fitoflagelados. A diferencia <strong>de</strong> lo<br />
encontrado en Itapebí, en el brazo Gualeguaycito la hidrodinámica <strong>de</strong>l sistema presenta condiciones más<br />
favorables para el <strong>de</strong>sarrollo y permanencia <strong>de</strong> floraciones <strong>de</strong> cianobacterias. Estas estarían dadas por el menor<br />
flujo aportado por el Ao. Gualeguaycito y su mayor profundidad.<br />
Respecto a la comunidad zooplanctónica, sus mayores abundancias se registron en las estaciones <strong>de</strong> los<br />
brazos (figura 8a), ello concuerda con lo observado por Marzolf (1990), quien sugiere que la mayor<br />
productividad zooplanctónica <strong>de</strong>bería ocurrir en la región <strong>de</strong> transición <strong>de</strong> un embalse. La composición<br />
taxonómica <strong>de</strong>l zooplancton fue similar entre los brazos. Generalmente se encuentra dominada por el<br />
microzooplancton (rotiferos y nauplius), o codominada con organismos <strong>de</strong>l mesozooplancton (cladoceros,<br />
copepodos) (figura 8b). Los máximos <strong>de</strong> abundancia encontrados en los brazos, se <strong>de</strong>ben generalmente a las<br />
especies <strong>de</strong> rotíferos, Brachionus dolobratus, B. falcatus, Conochilus unicornis, Keratella cochlearis y<br />
Sinantherina semibullata. Por otro lado el cauce principal presenta una codominancia entre organismos <strong>de</strong>l<br />
micro y mesozooplancton o una dominancia <strong>de</strong> organismos <strong>de</strong>l mesozooplancton representado principalmente<br />
por cladóceros (figura 8b). Durante el máximo <strong>de</strong> abundancia <strong>de</strong>l zooplancton en el cauce principal suelen<br />
dominar las especies Moina minuta y Bosminopsis <strong>de</strong>itersi.<br />
La dominancia <strong>de</strong> pequeñas formas (rotíferos y nauplius) en ambos brazos, estaría explicada por la<br />
plasticidad alimentaria que muestran estos organismos y los factores abióticos que regulan sus poblaciones.<br />
Durante meses <strong>de</strong> bajo tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia, la dominancia <strong>de</strong> rotíferos se <strong>de</strong>bería a la condición <strong>de</strong> estrategas<br />
tipo r y por ser organismos más competitivos bajo condiciones <strong>de</strong> elevado flujo (Matsumara-Tundisi et al. 1990).<br />
Durante el verano con alto tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia, el incremento <strong>de</strong> la temperatura y disponibilidad <strong>de</strong> alimento<br />
favorecerían el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> sus poblaciones. Sin embargo, en este estudio no se incluyó la composición <strong>de</strong> la<br />
comunidad <strong>de</strong> peces y el efecto <strong>de</strong> predación sobre la comunidad zooplanctónica. Los peces planctívoros<br />
ocasionan una modificación en la distribución por tamaño <strong>de</strong> las comunida<strong>de</strong>s zooplanctónicas, predando sobre<br />
organismos zooplanctónicos <strong>de</strong> mayor tamaño, favoreciendo así a las formas pequeñas (Brooks and Dodson<br />
1965, Quiros and Boveri 1999). Según Urabe (1990), esta variable es importante en las zonas <strong>de</strong> transición ríolago<br />
<strong>de</strong> los embalses <strong>de</strong>bido a la mayor abundancia <strong>de</strong> los peces planctívoros en esta área. En futuras<br />
investigaciones, <strong>de</strong>bería consi<strong>de</strong>rarse el efecto <strong>de</strong> predación <strong>de</strong> los peces sobre la estructura <strong>de</strong> tamaño <strong>de</strong> las<br />
comunida<strong>de</strong>s zooplanctónicas <strong>de</strong>l embalse <strong>de</strong> Salto Gran<strong>de</strong>.<br />
Dinámica temporal<br />
Sumada a la heterogeneidad espacial ha sido observada una marcada variación temporal, dada por la<br />
estacionalidad <strong>de</strong> la temperatura y <strong>de</strong>l ciclo hidrológico. Respecto a las variacones hidrológicas <strong>de</strong>l embalse se<br />
evi<strong>de</strong>ncian gran<strong>de</strong>s diferencias anuales e interanuales <strong>de</strong>l tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia y cota <strong>de</strong>l embalse (figura 9).<br />
Éstas variaciones <strong>de</strong>terminan un tipo <strong>de</strong> ambiente con características más lacustres durante el verano, con<br />
máximos <strong>de</strong> biomasa <strong>de</strong> fitoplancton y zooplancton y otro <strong>de</strong> tipo más lótico en invierno con mínimos <strong>de</strong><br />
biomasa y máxima carga <strong>de</strong> nutrientes (<strong>Con<strong>de</strong></strong> et al., 1996).<br />
El rango <strong>de</strong> abundancia <strong>de</strong> la comunidad fitoplanctónica encontrado en este estudio fue <strong>de</strong> 76 a 1.10 6<br />
cél.ml -1 en setiembre-00 y febrero-02, respectivamente. La dominancia <strong>de</strong> cianobacterias en las estaciones <strong>de</strong>l<br />
brazo Gualeguaycito es muy clara durante el período cálido, <strong>de</strong>terminando un aumento <strong>de</strong> la abundancia <strong>de</strong> hasta<br />
3 ór<strong>de</strong>nes <strong>de</strong> magnitud (10 3 a 10 6 cél.ml -1 ) a partir <strong>de</strong> diciembre. Este incremento, <strong>de</strong>bido al <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong><br />
floraciones <strong>de</strong> cianobacterias (figura 10), se mantiene hasta el otoño, a partir <strong>de</strong>l cual las abundancias<br />
disminuyen y la composición cambia, principalmente a causa <strong>de</strong> la <strong>de</strong>saparición <strong>de</strong> las floraciones y al<br />
incremento <strong>de</strong> las diatomeas y fitoflagelados. A diferencia <strong>de</strong> lo esperado, las floraciones se observaron <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el<br />
inicio <strong>de</strong>l período estival y no al final (Carmichael, 1981; Paerl, 1988; Reynolds & Walsby, 1975).
En el verano 2001-02, la cota <strong>de</strong>l embalse estuvo por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> su valor normal, incrementándose el<br />
tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia y la mayor turbulencia <strong>de</strong> la columna <strong>de</strong> agua en las estaciones <strong>de</strong> los brazos. Ello<br />
favoreció, por un lado el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> floraciones <strong>de</strong> cianobacterias en Gualeguaycito y por otro el crecimiento<br />
<strong>de</strong> las diatomeas que en enero 2002 dominaron el brazo Itapebí y registraron sus mayores abundancias en todo el<br />
sistema.<br />
Durante el ciclo anual, se registra una sustitución <strong>de</strong> los estrategas C-S-R <strong>de</strong>finidos por Reynolds<br />
(1988), en respuesta a las variaciones <strong>de</strong>l ambiente (figura 11). En otoño e invierno, con los mayores caudales <strong>de</strong><br />
ingreso y las mayores concentraciones <strong>de</strong> nutrientes y sólidos suspendidos, se registra una alta abundancia <strong>de</strong> los<br />
fitoflagelados nanoplanctónicos y diatomeas. La baja temperatura, mayor concentración <strong>de</strong> nutrientes, alta<br />
turbulencia y alto Kd <strong>de</strong>bido a la alta turbi<strong>de</strong>z inorgánica, favorecerían la presencia <strong>de</strong> especies más eficientes en<br />
la incorporación <strong>de</strong> nutrientes, con alta tasa <strong>de</strong> crecimiento (estrategas C, ) y con mayor eficiencia fotosintética<br />
para <strong>de</strong>sarrollarse en un ambiente turbio y turbulento (estrategas R). A finales <strong>de</strong> invierno y en primavera<br />
(setiembre a diciembre) la disponibilidad <strong>de</strong> nutrientes y el incremento <strong>de</strong> la radiación solar y la temperatura<br />
favorecen el crecimiento <strong>de</strong> las Chlorophyta <strong>de</strong> pequeño tamaño (C-estrategas) y <strong>de</strong> diatomeas con altos<br />
requerimientos <strong>de</strong> SiO2 y <strong>de</strong> PO4 (R-estrategas). Durante el verano hasta comienzo <strong>de</strong> otoño, (febrero - abril), la<br />
disminución en la concentración <strong>de</strong> P favorece la presencia <strong>de</strong> especies tolerantes al stress <strong>de</strong> nutrientes o Sestrategas,<br />
representadas por las cianobacterias. La sustitución <strong>de</strong> las especies más abundantes <strong>de</strong> los gran<strong>de</strong>s<br />
grupos presentes indican un ciclo <strong>de</strong> cambios en el sentido: estrategas C en otoño e invierno, sustituidas por R en<br />
primavera y principio <strong>de</strong>l verano y éstas por S en el verano y principio <strong>de</strong> otoño (figura 11, De León & <strong>Chalar</strong>,<br />
en prensa).<br />
Las abundancias zooplanctónicas también presentaron variaciones estacionales con máximos durante el<br />
verano y mínimos en primavera y otoño. Estas fluctuaciones pue<strong>de</strong>n estar relacionadas con factores ambientales<br />
(temperatura, disponibilidad <strong>de</strong> alimento) y <strong>de</strong> manejo <strong>de</strong>l sistema (tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia), que en su conjunto<br />
favorecerían el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> las poblaciones zooplanctónicas. En el verano los máximos zooplanctónicos<br />
coinci<strong>de</strong>n con máximos <strong>de</strong> fitoplancton, clorofila, temperatura y tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia. La temperatura y<br />
disponibilidad <strong>de</strong>l alimento, actúan <strong>de</strong> manera diferente sobre el ciclo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> los organismos<br />
zooplanctónicos; la temperatura tiene un mayor efecto sobre el <strong>de</strong>sarrollo embrionario, mientras que la<br />
disponibilidad <strong>de</strong> alimento conjuntamente con la temperatura son importantes durante el <strong>de</strong>sarrollo post -<br />
embrionario (Herzig 1983a y b). Un incremento <strong>de</strong> ambas variables durante el verano, potenciaría el <strong>de</strong>sarrollo<br />
<strong>de</strong> organismos zooplanctónicos en sus diferentes etapas <strong>de</strong>l ciclo <strong>de</strong> vida. Por otro lado, un aumento en el tiempo<br />
<strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia genera una mayor estabilidad en el sistema lo que favorece el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> especies<br />
zooplanctónicas tipo k (crustáceos). A manera <strong>de</strong> ejemplo se presentan estos efectos sobre las abundancias <strong>de</strong><br />
Cladocera y Calanoida en la estación <strong>de</strong>l cauce principal (figuras 12 y 13).<br />
Factores Controladores <strong>de</strong> la Biomasa Fitoplanctónica<br />
El embalse Salto Gran<strong>de</strong> se caracteriza por su alta turbi<strong>de</strong>z inorgánica (figura 14), ello <strong>de</strong>termina una<br />
limitación lumínica para los productores primarios que se expresa en una relación inversamente proporcional<br />
entre el Kd y la concentración <strong>de</strong> clorofila (figura 15). Dicha limitación lumínica explica en parte, la<br />
discrepancia entre los datos empíricos <strong>de</strong> clorofila a y las predicciones <strong>de</strong> los mo<strong>de</strong>los <strong>de</strong> estado trófico según la<br />
concentración <strong>de</strong> PT encontrada en estudios anteriores (Beron y Lee, 1984). Sin embargo, bajo <strong>de</strong>terminadas<br />
condiciones ambientales, dicha limitación pue<strong>de</strong> disminuir favoreciendo el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> floraciones <strong>de</strong><br />
cianobacterias. Con el objetivo <strong>de</strong> mostrar los procesos involucrados en el aumento <strong>de</strong> biomasa fitoplanctónica,<br />
expresada como concentración <strong>de</strong> clorofila a, se presenta un análisis <strong>de</strong> componentes principales correspondiente<br />
a la estación I1, representativo <strong>de</strong>l funcionamiento general <strong>de</strong>l sistema (figura 16). Correlacionadas<br />
positivamente con el primer factor se agruparon las variables que caracterizan los aportes <strong>de</strong>l cauce principal al<br />
embalse. Dichos aportes representan las cargas más importantes <strong>de</strong> nutrientes inorgánicos disueltos (PO4, NO3) y<br />
porcentaje <strong>de</strong> materia inorgánica suspendida. Si bien en este estudio no se <strong>de</strong>terminó la concentración <strong>de</strong> hierro<br />
disuelto, <strong>de</strong> acuerdo con los datos previos, la concentración <strong>de</strong> este elemento también se ubicaría junto a los<br />
aportes al embalse (figura 5). Según Hill y Aplin (2001), los coloi<strong>de</strong>s pue<strong>de</strong>n contribuir significativamente al<br />
stock <strong>de</strong> metales <strong>de</strong> las fracciones < 0.45 µm, especialmente en cuencas ricas en silicatos en las cuales el Fe<br />
coloidal pue<strong>de</strong> representar el 50% <strong>de</strong>l total. Los elementos correlacionados positivamente con el primer factor<br />
serían los responsables <strong>de</strong> la alta turbi<strong>de</strong>z inorgánica <strong>de</strong>l embalse, expresándose en la correlación positiva <strong>de</strong>l Kd<br />
con el mismo. Correlacionadas negativamente con el primer factor se encuentran las variables relacionadas con<br />
la biomasa <strong>de</strong>l fitoplancton (concentración <strong>de</strong> clorofila a, porcentaje <strong>de</strong> materia orgánica en suspención,<br />
concentración <strong>de</strong> sólidos suspendidos totales). Dicha biomasa se incrementa al aumentar la disponibilidad <strong>de</strong> luz<br />
subacuática como consecuencia <strong>de</strong>l aumento <strong>de</strong>l tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia y la sedimentación <strong>de</strong> materia inorgánica.<br />
Según estos resultados al disminuir los aportes, se produce una fase <strong>de</strong> agua clara en el embalse aumentando la<br />
disponibilidad lumínica y estimulando la productividad fitoplanctónica <strong>de</strong>l sistema. El hierro coloidal tendría un
ol prepon<strong>de</strong>rante en el establecimiento <strong>de</strong> dicha fase <strong>de</strong> agua clara y en el control <strong>de</strong> la concentración <strong>de</strong> fósforo<br />
disponible ya que tien<strong>de</strong> a coprecipitar junto con el PO4 y otras sustancias disueltas y particuladas ( Foregren y<br />
Jansson ,1992). La gran cantidad <strong>de</strong> fósforo adsorbido a hierro que se encuentra en los sedimentos <strong>de</strong>l embalse,<br />
que en esta estación representa el 53% <strong>de</strong>l PT (PT = 409 µg/g <strong>de</strong> PS <strong>de</strong> sedimento; Sabelli y <strong>Chalar</strong>, en<br />
preparación), se originaría en parte por este mecanismo. Durante la fase <strong>de</strong> agua clara el hierro competiría con el<br />
fitoplancton por el PO4, reduciendo la concentración <strong>de</strong> este nutriente hasta los mínimos valores registrados,<br />
conviertiéndolo en el factor limitante <strong>de</strong> la producción fitoplanctónica. A su vez el aumento <strong>de</strong> la estabilidad <strong>de</strong><br />
la columna <strong>de</strong> agua y la disminución <strong>de</strong> la disponibilidad <strong>de</strong> nutrientes crearían las condiciones ópimas para el<br />
<strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> las cianobacterias.<br />
Indicadores Biológicos <strong>de</strong> Eutrofización<br />
Entre los indicadores biológicos <strong>de</strong> eutrofización, se <strong>de</strong>stacan en primer término las floraciones <strong>de</strong><br />
cianobacterias. En el Embalse Salto Gran<strong>de</strong> se registraron floraciones <strong>de</strong> cianobacterias tanto en el cauce<br />
principal como en los brazos <strong>de</strong>s<strong>de</strong> antes <strong>de</strong>l llenado <strong>de</strong>l mismo (CTM, 1982). En este último período <strong>de</strong> estudio<br />
(<strong>2000</strong>-2002), las especies predominantes fueron Microcystis aeruginosa acompañada por M. flos-aquae, M.<br />
panniformis, M. wessenbergii y Radiocystis fernandoy. Se <strong>de</strong>stacó también la presencia <strong>de</strong> Anabaena spiroi<strong>de</strong>s,<br />
A. circinalis, A. solitaria, A. planctonica y Raphidiopsis mediterranea <strong>de</strong>s<strong>de</strong> primavera hasta final <strong>de</strong>l verano.<br />
Los análisis <strong>de</strong> toxicidad realizados para <strong>de</strong>terminar la concentración <strong>de</strong> la hepatotoxina microcystina<br />
(MCYS) intracelular (test ELISA- Envirologix) dieron positivo en el 100 % <strong>de</strong> los análisis, con concentraciones<br />
entre 200 y <strong>2000</strong> µg.g -1 <strong>de</strong> peso seco. El valor mínimo se registró en diciembre <strong>2000</strong> en una pequeña bahía<br />
portuaria protegida (Puerto San Rafael) <strong>de</strong>l brazo Gualeguaycito y el máximo se registró en abril, en el mismo<br />
brazo.<br />
Los valores <strong>de</strong> toxicidad <strong>de</strong> las floraciones fueron muy variables en el espacio y en el tiempo, y no<br />
estuvieron directamente relacionados con la <strong>de</strong>nsidad celular. En este sentido, Vidal (2002), realizó un estudio<br />
estudio preliminar sobre la variación temporal <strong>de</strong> las formas coloniales <strong>de</strong> M. aeruginosa y su relación con las<br />
fases <strong>de</strong> crecimiento <strong>de</strong>finidas por Reynolds (1981). En éste <strong>de</strong>terminó que las mayores concentraciones<br />
intracelulares <strong>de</strong> microcystina coinci<strong>de</strong>n con los períodos <strong>de</strong> mayor proporción <strong>de</strong> fases <strong>de</strong> crecimiento<br />
exponencial <strong>de</strong> la población. Las mayores abundancias <strong>de</strong> cianobacterias (> 10000 cél.ml -1 ), en general, se<br />
correspondieron con valores medios <strong>de</strong> concentración <strong>de</strong> MCYS (300-1300 µg.g -1 PS).<br />
Dentro <strong>de</strong> la comunidad zooplanctónica, diversos estudios mencionan la dominancia <strong>de</strong>l grupo Rotifera<br />
como indicador <strong>de</strong> un estado eutrófico en el cuerpo <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>bido a su amplio rango <strong>de</strong> alimentación (algas,<br />
<strong>de</strong>tritus y bacterias), y composición <strong>de</strong> especies oportunistas (Pejler 1983, Matsumara-Tundisi et al. 1990). La<br />
utilización <strong>de</strong> asociaciones <strong>de</strong> rotíferos como indicadores <strong>de</strong> eutrofización fue propuesta para embalses tropicales<br />
por Matsumara-Tundisi et al. (1990). En el embalse <strong>de</strong> Salto Gran<strong>de</strong>, el grupo <strong>de</strong> especies formado por Keratella<br />
cochlearis : Sinantherina semibullata presentó una amplia distribución espacial y temporal, don<strong>de</strong> los máximos<br />
<strong>de</strong> sus abundancias coincidieron con la dominancia <strong>de</strong> cianobacterias en la comunidad fitoplanctónica. A modo<br />
<strong>de</strong> ejemplo la figura 17, muestra el comportamiento <strong>de</strong> estos organismos en el brazo Gualeguaycito. A<strong>de</strong>más, el<br />
grupo Brachionus dolobratus : B. falcatus : Conochilus unicornis, mostró una distribución espacial y temporal<br />
amplia y fue dominante durante los máximos <strong>de</strong> abundancia zooplanctónica en uno <strong>de</strong> los brazos. Sinantherina<br />
semibullata es una especie <strong>de</strong> rotífero social, <strong>de</strong> vida preferentemente pelágica, con hábitos alimenticios<br />
fitófagos (Dioni 1966). Keratella cochlearis y Conochilus unicornis, fueron propuestas como asociación que<br />
caracteriza ambientes eutróficos (Matsumara-Tundisi et al. 1990). En el presente estudio, el género Brachionus<br />
mostró la mayor riqueza <strong>de</strong> especies para Rotifera. Según Pejler (1983), es posible utilizar especies <strong>de</strong> este<br />
género como indicadoras <strong>de</strong> eutrofización en diferentes sistemas y su elevada abundancia pue<strong>de</strong> ser consi<strong>de</strong>rado<br />
como una característica <strong>de</strong> sistemas eutróficos (Ganon & Stemberg 1978). En el embalse <strong>de</strong> Salto Gran<strong>de</strong> al<br />
conformar la asociación Brachionus falcatus : B. dolobratus : Cononochilus unicornis : Keratella cochlearis :<br />
Sinantherina semibullata, especies que presentaron dominancia durante meses <strong>de</strong> máximas abundancias<br />
zooplanctónicas en ambos brazos, se encontró un gradiente en las abundancias relativas para el grupo Rotifera.<br />
El brazo Gualeguaycito presentó el 66%, Itapebí 48% y Represa 38% reflejando una posible relación entre este<br />
grupo <strong>de</strong> especies y las condiciones tróficas dominantes en los diferentes compartimentos. En futuras<br />
investigaciones es necesario relacionar esta asociación con la variabilidad espacio - temporal <strong>de</strong> los parámetros<br />
abióticos que permitan <strong>de</strong>finirlas en su conjunto como indicadoras <strong>de</strong> la dinámica <strong>de</strong> la eutrofización en el<br />
sistema.<br />
CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS PARA FUTUROS ESTUDIOS
De los resultados obtenidos en este estudio, conjuntamente con los antece<strong>de</strong>ntes <strong>de</strong>l sistema, se<br />
evi<strong>de</strong>ncia la gran importancia <strong>de</strong> la hidrodinámica (tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia, cota, aportes laterales y estabilidad <strong>de</strong><br />
la columna), como función <strong>de</strong> fuerza <strong>de</strong>terminante <strong>de</strong> la composición fisicoquímica <strong>de</strong>l agua y la dinámica <strong>de</strong> las<br />
comunida<strong>de</strong>s biológicas. Esta hidrodinámica <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> en gran medida <strong>de</strong>l ciclo hidrológico, la estacionalidad y el<br />
manejo humano <strong>de</strong>l sistema. Cuando el sistema se presenta más estable (fundamentalmente en los brazos durante<br />
el verano), se evi<strong>de</strong>ncian las características eutróficas <strong>de</strong>l embalse y adquieren importancia los procesos internos<br />
<strong>de</strong> asimilación, producción y sedimentación. En esta fase los nutrientes pue<strong>de</strong>n hacerse limitantes aumentando la<br />
importancia <strong>de</strong>l reciclage interno. Cuando el sistema es menos estable (otoño a primavera y cauce principal),<br />
<strong>de</strong>bido a los altos aportes, predomina el transporte y la exportación aguas abajo y el sistema presenta<br />
características mesotróficas.<br />
En virtud <strong>de</strong> los conocimientos actuales sobre las características <strong>de</strong>l Embalse Salto Gran<strong>de</strong>, se consi<strong>de</strong>ra<br />
importante profundizar:<br />
- en el estudio <strong>de</strong> los ciclos biogeoquímicos <strong>de</strong>l carbono, hierro y fósforo como variables controladoras <strong>de</strong> la<br />
biomasa fitoplanctónica.<br />
- en el posible efecto <strong>de</strong> los peces sobre el zooplancton y el fitoplancton.<br />
- en la dinámica y ciclo biológico <strong>de</strong> las floraciones <strong>de</strong> cianobacterias consi<strong>de</strong>rando especialmente sus fases<br />
bentónicas.<br />
- los estudios <strong>de</strong> organismos indicadores <strong>de</strong> calidad <strong>de</strong> agua <strong>de</strong> otras comunida<strong>de</strong>s tales como bentos, necton y<br />
bacterias.<br />
- en la aplicación <strong>de</strong> medidas ecotecnológicas como posible solución para la recuperación <strong>de</strong> los subsistemas<br />
<strong>de</strong>gradados, a fin <strong>de</strong> garantizar los múltiples usos <strong>de</strong>l agua (abastecimiento para potabilización, recreación,<br />
pesca).<br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Este trabajo fue financiado por la contratación <strong>de</strong> Asistencia Técnica <strong>de</strong> la Comisión Técnica Mixta <strong>de</strong><br />
Salto Gran<strong>de</strong> a la <strong>Facultad</strong> <strong>de</strong> <strong>Ciencias</strong>, Universidad <strong>de</strong> la República Oriental <strong>de</strong>l Uruguay. Los autores <strong>de</strong>sean<br />
agra<strong>de</strong>cer al Jefe <strong>de</strong>l Dto. <strong>de</strong> Ecología-CTM, Lic. Alejandro Otaegui y a los Técnicos Horacio Adi y Gustavo<br />
Bacón <strong>de</strong> la CTM-Salto Gran<strong>de</strong>, por su apoyo a esta investigación.<br />
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Uruguay. Poster (Anexo 1).
Embalse Salto<br />
Argentina<br />
Paraguay<br />
Brasil<br />
O<br />
Uruguay<br />
Brazo<br />
Gualeguaycito<br />
G2<br />
G1<br />
Figura 1. Ubicación <strong>de</strong>l Embalse Salto Gran<strong>de</strong> y las estaciones <strong>de</strong> muestreo. G-Brazo<br />
Gualeguaycito (estaciones G1, G2 y G3), I- Brazo Itapebí (estaciones I1 e I2), R- estación<br />
Represa.<br />
G3<br />
I1<br />
R<br />
I2<br />
N<br />
Brazo<br />
Itapebí
7LHPSR GH UHVLGHQFLD GtDV<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
&RWD P<br />
36.0<br />
35.5<br />
35.0<br />
34.5<br />
34.0<br />
33.5<br />
S D E F M A J-A O D E F M<br />
Figura 2. Promedios <strong>de</strong> los 10 días previos al muestreo <strong>de</strong>l tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia, cota y aporte<br />
Embalse Salto Gran<strong>de</strong> en el período <strong>de</strong> estudio.<br />
14000<br />
1<strong>2000</strong><br />
10000<br />
8000<br />
6000<br />
4000<br />
<strong>2000</strong><br />
0<br />
$SRUWHV PV
PT (µg l -1 )<br />
160<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
0 <strong>2000</strong> 4000 6000 8000 10000 1<strong>2000</strong> 14000 16000<br />
Caudal Aportes (m 3 s -1 )<br />
Figura 3. Relación entre los aportes y la concentración <strong>de</strong> fósforo total en el embalse Salto<br />
Gran<strong>de</strong> (estación Represa).
NO 3 (µg l -1 )<br />
750<br />
650<br />
550<br />
450<br />
350<br />
250<br />
150<br />
50<br />
0 <strong>2000</strong> 4000 6000 8000 10000 1<strong>2000</strong> 14000 16000<br />
Caudal Aporte (m 3 s -1 )<br />
Figura 4. Relación entre los aportes y la concentración <strong>de</strong> material inorgánico en suspensión en<br />
embalse Salto Gran<strong>de</strong> (estación Represa)
MI (mg l -1 )<br />
30<br />
24<br />
18<br />
12<br />
6<br />
0<br />
0 <strong>2000</strong> 4000 6000 8000 10000 1<strong>2000</strong> 14000 16000<br />
Caudal Aporte (m 3 s -1 )<br />
Figura 5. Relación entre los aportes y la concentración <strong>de</strong> nitratos en el embalse Salto Gran<strong>de</strong><br />
(estación Represa)
Fe Tot. Disuelto (mg l -1 )<br />
1.6<br />
1.4<br />
1.2<br />
1.0<br />
0.8<br />
0.6<br />
0.4<br />
0.2<br />
0.0<br />
0 <strong>2000</strong> 4000 6000 8000 10000<br />
Aportes (m 3 s -1 )<br />
Figura 6. Relación entre los aportes y la concentración <strong>de</strong> hierro total disuelto (< 0.45µm), en el<br />
embalse Salto Gran<strong>de</strong> (estación Represa). Fuente: CTM (1982).
ABUNDANCIA RELATIVA<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
G3 G2 G1 R I1 I2<br />
CYANOPHYTA BACILLARIOPHYTA FITOFLAGELADOS<br />
CHLOROPHYTA OTROS<br />
Figura 7. Variación espacial <strong>de</strong> la composición fitoplanctónica (porcentaje <strong>de</strong> abundancia d<br />
principales grupos) entre el brazo Gualeguaycito (estaciones G3, G2, G1), cauce principal (R) y<br />
Itapebi (I1 e I2).
ABUNDANCIA (células ml -1 )<br />
1.4e+5<br />
1.2e+5<br />
1.0e+5<br />
8.0e+4<br />
6.0e+4<br />
4.0e+4<br />
2.0e+4<br />
0.0<br />
G3 G2 G1 R I1 I2<br />
ESTACIONES DE MUESTREO<br />
Figura 8. Heterogeneidad espacial <strong>de</strong> la abundancia en células ml -1 (promedio anual) <strong>de</strong> la comu<br />
fitoplanctónica en las estaciones correspondientes al brazo Gualeguaycito (G3, G2 y G1),<br />
principal (R) y brazo Itapebí (I1 e I2), durante el período setiembre <strong>2000</strong>-marzo 2002.
Org m -3<br />
350x10 3<br />
300x10 3<br />
250x10 3<br />
200x10 3<br />
150x10 3<br />
100x10 3<br />
%<br />
50x10 3<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
0<br />
a).-<br />
b).-<br />
G3 G2 G1 R I1 I2<br />
Estaciones<br />
Rotifera<br />
Nauplius<br />
Cladocera<br />
Calanoida<br />
Cyclopoida<br />
Otros<br />
Figura 9. Abundancias zooplanctónicas promedio (a.- totales; b.- relativas). Embalse Salto G<br />
<strong>2000</strong>-2002.
ABUNDANCIA (células ml -1 )<br />
4e+5<br />
3e+5<br />
2e+5<br />
1e+5<br />
8e+3<br />
6e+3<br />
4e+3<br />
2e+3<br />
0<br />
S D E-01 F M A Jl O D E-02 F M<br />
PERIODO DE ESTUDIO<br />
Figura 10. Variación temporal <strong>de</strong> la abundancia (células ml -1 ) <strong>de</strong> la comunidad fitoplanct<br />
consi<strong>de</strong>rando el promedio mensual <strong>de</strong> las estaciones analizadas.
OTOÑO INVIERNO PRIMAVERA VERANO OTOÑO<br />
Estrategas-C<br />
FITOFLAGELADOS<br />
nanoplanctónicos<br />
Estrategas-R<br />
BACILLARIOPHYTA<br />
A.granulata, A. distans,<br />
Aulacoseira sp, A. ambigua<br />
Estrategas-S<br />
CYANOPHYTA<br />
Anabaena,<br />
Raphidiopsis<br />
Microcystis<br />
Estrategas-C<br />
FITOFLAGELADOS<br />
nanoplanctónicos<br />
Figura 11. Asociaciones Fitoplanctònicas predominantes entre la primavera <strong>de</strong>l año <strong>2000</strong> y<br />
2001 en el Embalse Salto Gran<strong>de</strong> y <strong>de</strong>terminadas en base al biovolumen <strong>de</strong> las especies con<br />
abundancia > 10 %. Referencias: P- primavera, V- verano, O- otoño, I- invierno (Tomado <strong>de</strong><br />
De León y <strong>Chalar</strong>, en prensa).
Abundancia <strong>de</strong> Cladocera (Org m-3)<br />
40000<br />
35000<br />
30000<br />
25000<br />
<strong>2000</strong>0<br />
15000<br />
10000<br />
5000<br />
0<br />
-5000<br />
12 16 20 24 28 32<br />
Temperatura (ºC)<br />
Figura 12. Abundancia (Org m -3 ) <strong>de</strong> Cladocera y Tiempo <strong>de</strong> resi<strong>de</strong>ncia (días), en el cauce<br />
principal. Embalse <strong>de</strong> Salto Gran<strong>de</strong> <strong>2000</strong>-2002.
Abundancia <strong>de</strong> Calanoida (Org m-3)<br />
9000<br />
7000<br />
5000<br />
3000<br />
1000<br />
-1000<br />
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80<br />
Figura 13. Abundancia (Org m -3 ) <strong>de</strong> Calanoida y Temperatura (ºC), en el cauce principal. Embal<br />
Salto Gran<strong>de</strong> <strong>2000</strong>-2002.<br />
Tiempo <strong>de</strong> Resi<strong>de</strong>ncia (días)
Kd (m -1 )<br />
4.4<br />
4.0<br />
3.6<br />
3.2<br />
2.8<br />
2.4<br />
2.0<br />
0 4000 8000 1<strong>2000</strong> 16000<br />
APORTES (m 3 s -1 )<br />
Figura 14. Relación entre los aportes y el coeficiente <strong>de</strong> extinción vertical <strong>de</strong> la radiación<br />
fotosinteticamente activa (Kd), en el embalse Salto Gran<strong>de</strong> (estación I1).
Cla (µg l -1 )<br />
22<br />
18<br />
14<br />
10<br />
6<br />
2<br />
-2<br />
2.0 2.4 2.8 3.2 3.6 4.0 4.4<br />
Kd (m -1 )<br />
Figura 15. Relación entre el coeficiente <strong>de</strong> extinción vertical <strong>de</strong> la radiación fotosinteticamente<br />
activa (Kd) y la concentración <strong>de</strong> clorofila a, en el embalse Salto Gran<strong>de</strong> (estación I1).
Factor 2<br />
1.0<br />
0.5<br />
0.0<br />
-0.5<br />
SED MI<br />
T Resi<strong>de</strong>ncia<br />
MO%<br />
SST<br />
Cla<br />
Factor 1<br />
NT<br />
NO 3<br />
Aportes<br />
PO 4<br />
MI%<br />
PT<br />
-1.0<br />
-1.0 -0.6 -0.2 0.2 0.6 1.0<br />
Figura 16. Ubicación <strong>de</strong> las variables originales con los dos primeros factores <strong>de</strong>l Análisis <strong>de</strong><br />
Componentes Principales. (Varianza total explicada por estos dos factores = 63.5%)<br />
Kd
Cianofitas (Cel mL -1 )<br />
70000<br />
60000<br />
50000<br />
40000<br />
30000<br />
<strong>2000</strong>0<br />
10000<br />
0<br />
Gualeguaycito<br />
S D E F M A J O D E F M<br />
<strong>2000</strong><br />
2001<br />
2002<br />
Meses<br />
800x10 3<br />
600x10 3<br />
400x10 3<br />
200x10 3<br />
Figura 17 Variaciones <strong>de</strong> las abundancias promedio <strong>de</strong> cianophytas y el grupo Keratella<br />
cochlearis: Sinantherina semibullata en el brazo Gualeguaycito. Embalse <strong>de</strong> Salto Gran<strong>de</strong><br />
<strong>2000</strong>-2002.<br />
0<br />
Keratella cochlearis (Org m -3 )<br />
Sinantherina semibullata (Org m -3 )