Presentación 1. Evolución - Instituto de Ecología - UNAM

EVOLUCION
Dr. Luis E. Eguiarte (luis.eguiarte@gmail.com,
56229006)!
Dra. Ana Escalante (anaelena.escalante@gmail.com) !
M. en C. Gabriela Castellanos(aleirbag_99@yahoo.com) !
Instituto de Ecología, UNAM

Introducción: ¿Qué es la biología
evolutiva?!
1) Diversidad y adaptación!
2) Microevolución y macroevolución!
Nada en Biología hace sentido si
no es a la luz de la evolución. !
Theodosius Dobzhansky (1900-1975):!

Nada en Biología hace sentido si no es a la luz de la
evolución. ! ! !Theodosius Dobzhansky (1900-1975)!
El objetivo de la Evolución es
describir el procesos evolutivos a tres
escalas:!
1 Micro-evolutiva!
2 Especiación!
3 Macro-evolutivas y Evolución
Molecular!

El objetivo de la Evolución es describir el procesos evolutivos a tres
escalas:!
Micro-evolutiva!
Especiación!
Macro-evolutiva y Evolución Molecular!
Microevolución: entender a los procesos evolutivos
a una escala ecológica a través del cuidadoso
análisis de la variación genética a nivel poblacional,
dentro de las especies, que es la Genética de
Poblaciones,!
Especiación: Evolución de diferentes pozas
génicas, entre especies!
Macroevolución y Evolución Molecular.
Evolución por arriba del nivel de especie, tiempo
geológico!

MICROEVOLUCIÓN = GENÉTICA DE
POBLACIONES:
*COMO SE COMPORTA LA VARIACIÓN GENÉTICA EN LAS
POBLACIONES (DENTRO DE LAS ESPECIES).
*ES EL ESTUDIO DE LAS FUERZAS EVOLUTIVAS QUE CAMBIAN
A LAS ESPECIES EN EL TIEMPO.
*ESTUDIO DEL CAMBIO DE LAS FRECUENCIAS ALELICAS
ecol.
molecular
Ecología
Genética
Evolución
ecol. evol
Especiación
Genética de
poblaciones
genética del
desarrollo.
Ev. molecular

En las tres grandes áreas (Micro,
Especiación, Macroevolución) de la
Biología Evolutiva han habido grandes
avances recientes, tanto es sus aspectos
teóricos como en el análisis de los
patrones empíricos, debido al desarrollo
de técnicas moleculares cada vez más
poderosas y económicas y métodos
informáticos, estadísticos y evolutivos
sofisticados. !

En particular, el corazón de la biología
evolutiva es la Genética de Poblaciones
es una de las mejores y más poderosas
herramientas para el estudio de la
evolución biológica. !
A partir de la Genética de Poblaciones
se puede derivar y entender mejor los
mecanismos de Evolución Molecular,
Especiación y Macroevolución!

La genética de poblaciones también nos ayuda a
proponer estrategias para la conservación de la
diversidad genética y de las poblaciones y especies. !
Como indica Lynch (2007) “nada en
evolución hace sentido si no es a la luz de
la genética de poblaciones”. !
La variación genética es el resultado de la
interacción entre las diferentes fuerzas evolutivas
que la generan, mantienen o eliminan. Los
genomas de los organismos son entonces un
mosaico y archivo de señales evolutivas. !

Mientras que algunas regiones de los genomas se comportan
de forma neutra, y nos sirven para reconstruir sus tamaños
efectivos, tasas de mutación y su historia demográfica, otras
regiones muestran señales de selección natural. !
Por ejemplo, la selección direccional reduce la variación genética y puede
generar divergencia entre las poblaciones, mientras que la selección
balanceadora (como ventaja del heterócigo) puede mantener mayores
niveles de variación genética al mismo tiempo que reduce la divergencia
entre poblaciones. !
Con los avances en los métodos moleculares y análisis de
secuencias, la disminución de costos y el incremento en la
velocidad de secuenciación, actualmente se pueden analizar
numerosos genes en las poblaciones naturales y hacer
comparación a los diferentes niveles que estudia la Biología
Evolutiva.!

Esté es un curso Introductorio de Evolución, donde
pretendemos que los alumnos con conocimientos básicos de
biología general y genética avancen en la comprensión de los
aspectos centrales de la Biología Evolutiva, abarcando desde
aspectos de la historia de la disciplina, sus principios clásicos
y básicos hasta algunos de los avances teóricos y
experimentales mas recientes. !
OBJETIVOS:!
Que los alumnos, al terminar el curso, estén realmente
familiarizados con los aspectos fundamentales del proceso
evolutivo, que posteriormente les permita adentrarse en
aspectos más sofisticados y experimentales de la biología
evolutiva en sus diferentes facetas.!

Evaluación y estructura:!
A cada tema se le dedicará cuando menos 2
clases. La lista actualizada de seminarios y de
lecturas para los seminarios estará en la página de
internet del laboratorio, junto con las tareas y los
pdfs de las lecturas.!
La evaluación se realizará con los siguiente
elementos: 3 exámenes, trabajo semestral,
ensayos de las lecturas, tareas (problemas de
cada capítulo) y exposición de cuando menos un
artículo (lecturas). Los alumnos deben de entregar
todos los problemas y presentar todos los
exámenes para aprobar el curso.!

La evaluación se realizará con los siguiente elementos: 3 exámenes, trabajo
semestral, ensayos de las lecturas, tareas (problemas de cada capítulo) y
exposición de cuando menos un artículo (lecturas). Los alumnos deben de
entregar todos los problemas y presentar todos los exámenes para aprobar el
curso.!
El trabajo semestral consistirá en un trabajo de revisión o
de análisis de datos relacionados a los temas del programa,
breve pero de calidad, original y creativo, y en formato de
un artículo de revista, y se expondrá de manera breve
frente al grupo.!
La calificación final será la suma de los siguiente
componentes:!
Cada examen: 10% (30% total de exámenes); Seminario:
15%; Trabajo semestral: 20%; Tareas: 20%; Ensayos de la
lecturas: 15%. !

Horario y Lugar:!
Martes y Jueves de 3:30 PM a 5:30 PM.
Auditorio del Instituto de Ecología, UNAM!
Requisitos:!
Conocimientos básicos de biología y
genética.!
Alrededor de 16 semanas, 30 sesiones,
60 horas.!

Referencias y texto básico:
Barton, N.H., D.E.G. Briggs, J.A. Eisen, D.B. Goldstein &
N.H. Patel. Evolution. Cold Spring Harbor Laboratory
Press. Cold Spring Harbor, New York. 2007.!
Futuyma, D.J. Evolutionary Biology. Sinauer,
Sunderland, Mass. 1998.!
Núñez-Farfán, J. & L.E. Eguiarte (eds). La evolución
biológica. UNAM. México, D.F. 1999.!
Page, R.D.M. & E.C. Holmes. Molecular Evolution: A
phylogenetic approach. Blackwell, Oxford. 1998.!
Ridley, M. (ed). Evolution. Oxford University Press. 1997.!

Otras referencias que serán usadas en clase:!
• !Avise, J.C. Phylogeography. The history and formation of species. Harvard University Press.
Cambridge, Massachussetts. 2000.!
• !Bell, G. Selection. The Mechanism of evolution. Oxford University press. Oxford, UK., 553 págs.
2008.!
• !Charelsworth, B. y D. Charelsworth.. Elements of Evolutionary Genetics. Roberts and Company
Publishers. Greenwood Village, Colorado, EUA. 734 págs. 2010!
• !Eguiarte Luis E., V. Souza y X. Aguirre (Compiladores). Ecología molecular. Semanrant, Conabio,
Inst. de Ecología UNAM. D. F., México. 574 págs. 2007.!
• !Felsenstein J. Inferring Phylogenies. Sinauer Associates. Sunderland, MA, 664 págs. 2003.!
• !Gillespie, J.H. Population Genetics. A concise guide. Second edition. The John Hopkins Univesity
press. Baltimore, 214 págs. 2004.!
• !Hamilton, M. Population Genetics. Wiley-Blackwell, Oxford, UK. 424 págs. 2009. !
• !Hartl D.L. y A. G. Clark. Principles of population genetics, 4th edition, Sinauer, Sunderland, Mass.
545 págs. 2006!
• !Hedrick, P.W. Genetics of populations. Fourth edition. Jones and
Bartlett publishers. Sudbury, Massachusetts. 737 págs. 2009.!
• !Li, W.H. & D. Graur. Fundamentals of molecular evolution. Sinauer.
Sunderland Mass. 2000.!
• !Lynch, M. The origins of the genome achitecture. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. 487 págs.
494 págs. 2007.!
• !Nei, M. & S. Kumar. Molecular evolution and phylogenetic. Oxford University Press. Oxford. 2000.!
• !Roughgarden, J. Theory of population genetics and evolutionary ecology: an
introduction. MacMillan, New York. 1979.!
• !Solits, D.E., P.S. Soltis, J.J. Doyle, et al. (eds). Molecular systematics of plants II. Kluwer
Academic Publishers. Boston. 1998.!

PROGRAMA:
Unidad 1 Introducción: ¿Qué es la biología
evolutiva?!
Diversidad y adaptación!
Microevolución y macroevolución!
Un poco de historia !
Unidad 2 Microevolución I: Introducción a la
Genética de Poblaciones!
La Variación en las poblaciones naturales!
Algunos conceptos de genética fundamentales!
Introducción a la Genética de Poblaciones!
La ley del equilibrio Hardy-Weinberg !

Unidad 3 Microevolución II: La Selección Natural
El modelo básico
Complicaciones relevantes
Selección sexual
Unidad 4 Microevolución III: Las otras fuerzas evolutivas
Deriva Génica
Flujo génico
Mutación
Endogamia/sistemas reproductivos
Recombinación
Unidad 5 Adaptación
El modelo “shifting balance” de Wright
Selección y adaptación
El programa “adaptacionista”
Niveles de selección

Unidad 6 Especiación
¿Cual es la relevancia del proceso?
Conceptos de especie
Genética vs. ecología
Especiación alopátrica
Especiación parapátrica y simpátrica
Otros modelos de especiación
Unidad 7Introducción a la evolución molecular
La teoría Neutral de Kimura
Tasas de sustitución y relojes moleculares
Reconstrucción filogenética
Unidad 8 Macroevolución
Especiación vs. extinción
Ontogenia y filogenia y evolución de desarrollo
Tasas de evolución morfológicas
Gradualismo vs. saltacionismo. El equilibrio puntuado.

Introducción: ¿Qué es la biología evolutiva?!
Diversidad y adaptación y un poco de historia !
La teoría de la evolución trata de
explicar dos características
fundamentales de la vida en la tierra: !
1) la diversidad en el número de
especies (millones!)
y!
2) la adaptación (ajuste !
de los organismos !
al medio donde viven).!

¿ Qué es la evolución ?
evolutio verbo evolvere (lat.): !
dar vueltas, desarrollar!
Evolución (Biológica) = !
Cambio de los organismos en el tiempo!
‏!(‏Darwin‏)‏ “Descendencia con modificación”
“Cambio en las proporciones de los grupos de !
organismos en el curso de las generaciones” !
‏!(‏Futuyma‏)‏
“Cambio en las frecuencias alélicas de las!
poblaciones en el tiempo” (Dobzhansky)!

La Evolución tiene 2 dimensiones: !
! !espacio y tiempo!
La Biología Evolutiva es histórica porque intenta
reconstruir los procesos del pasado.!
La biología se puede entender como!
“EL teatro ecológico y el drama evolutivo” G.E.
Hutchinson!
La ecología es el escenario en el que “la vida”
se representa la obra llamada “la evolución
orgánica” (aunque en realidad hay muchos
escenarios, el “espacio”)!

La teoría de la evolución trata de explicar dos características
fundamentales de la vida en la tierra: la diversidad en el número
de especies (millones!) y la adaptación.!
Antes de Darwin que se pensaba al respecto:!
Se explicaban gracias a la perfección divina:!
Se había creado gran cantidad de especies
perfectamente adaptadas. El papel del
naturalista era “descubrir el plan de la creación”!
Carlos Linneo es un !
buen ejemplo (1707-1778)!

Carlos Linneo (1707-1778)!
Naturalista Sueco, hijo de pastor protestante,
estudia medicina como muchos naturalsitas
botánicos!
Porpone la nomenclatura binomial en un
sistema de Clasificación Jerárquica con el
objetivo de entender el plan de la creación
(“descifrar” la cadena del ser)!
|!

Pero se comienza a acumular evidencias de que
el mundo cambia… de tiempo de los griegos a
1800 había cambiando los bosques en Europa y
lo que serían los Estados Unidos!
¿Qué son los fósiles?!
Si el ambiente cambia, ¿Dios adapta a las
especies todo el tiempo , con “micro-milagros”?!
Distintas especies en lugares con el mismo
clima ¿porque diferentes creaciones? !

Algunos naturalistas buscan mecanismos más
elegantes para explicar la adaptación:!
Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet,
Chevalier de Lamarck, conocido simplemente
como Lamarck (1744 – 1829), francés.!
También estudio medicina y botánica.!
En 1809, publica Philosophie Zoologique!

Lamarck (1744 – 1829) !
La idea básica es que el creador le dio a !
los organismos un “impulso interno a la
perfección”, al esforzarse por ser mejores, los
organismos heredan estas características
adquiridas a sus hijos…!
Así se explicaría el cambio adaptativo.!

Lamarck (1744 – 1829)!
Desafortunadamente, Lamarck no tenía ni datos
ni experimentos para apoya sus ideas, QUE
ESTAN TOTALMENTE DESACREDITADAS!
el descrédito llegó muy rápido, especialmente
en Inglaterra, y se consideró toda especulación
evolutiva como un campo poco serio para los
naturalistas…!
tal vez retrasando el desarrollo!
de ideas más formales !

Darwin (1809-1882)!
Las ideas evolutiva actuales tienen un claro
antecedente en los trabajos de Charles Robert
Darwin junto con Alfred Russell Wallace
(1823-1913)!
Darwin viajó en el Beagle de Diciembre de 1831
a Octubre de 1836!
The Origin of Species, 1859!

En general podemos resumir las ideas originales de
Charles Darwin, un naturalista, en 3 puntos:!
1) Los organismos actuales son resultado de un
proceso evolutivo, y todos están relacionados entre
si en un gran árbol filogenético.!
2) La evolución es gradual.!
3) La evolución es resultado del proceso!
de selección natural.!
Los tres primeros puntos fueron rápidamente!
aceptados por la comunidad científica, !
pero el tercero fue mucho más controversial. !

Proceso de selección natural según Darwin y
Wallace en 4 pasos:!
a) existe variación en las poblaciones naturales,!
b) parte de esta variación tiene que ver con que el
funcionamiento los organismos y es heredable,!
c) como los recursos son limitados, se genera
competencia entre los individuos de cada especie, y !
d) como consecuencia automática de los tres puntos
anteriores, tenemos un proceso de selección
natural, donde los organismos van cambiando y de
esta forma produce le proceso de la adaptación.!
El proceso es Ecológico (POBLACIONAL)... !

Para Darwin entonces, proceso
evolutivo es Ecológico
(POBLACIONAL)... !
Este proceso gradual de selección natural !
eventualmente genera divergencia !
(por competencia) entre las poblaciones!
y así se puede explicar!
tanto la gran diversidad actual como la!
gran adaptación de las especies. !

Biston betularia: color, 1 locus, 2 alleles!

ciudad!
bosque!

Selección a favor del
recesivo (polillas claras)

Selección
Natural:

t
t!

o!
latter we will see with more
care each Mode of selection...!

Darwin: ESTAN LAS IDEAS DE POBLACIONES, PERO
FALTA LA GENETICA Y EL DESARROLLO CUANTITATIVO! !
El principal problema del modelo Darwiniano original
era la falta de conocimiento de la herencia.!
Generalmente se pensaba en modelos estilo
“mezcla de sangre”, aunque Darwin
eventualmente propone un modelo totalmente
hipotético de las gémulas para evitar que se perdiera
la variación, y no se descartaba la posibilidad de la
herencia de los caracteres adquiridos (herencia!
“lamarquiana”). !

Pero
Gregor Mendel
(1822-1884)
tenía la clave de la
herencia
diploides
caracteres discretos
dominantes/ recesivos
AA Aa aa

Gregor Mendel
X !
X !
Púrpura!
Blanco!
Púrpura!
Blanco!
‏!(‏Aa‏)‏ Púrpura
X !
‏!(‏Aa‏)‏ Púrpura
‏!(‏aa‏)‏ Blanco ‏!(‏Aa‏)‏ Púrpura ‏!(‏Aa‏)‏ Púrpura ‏!(‏AA‏)‏ Púrpura

Los Darwinianos originales eran Naturalistas como Darwin, y
aceptaban la idea de cambio, de evolución, e interpretaban, usualmente
sin experimentos ni análisis estadísticos, que las características de los
seres vivos eran resultado de la selección natural y por lo tanto
adaptaciones Ernst Haeckel: filogenias “imaginarias”!

En . ! 1900 se redescubre la genética y las
ciencias experimentales comienzan a adquirir
un papel fundamental dentro de la biología.
Los genetistas desde el principio dudaron
sobre la relevancia de la selección natural, y
propusieron que la evolución sucedía gracias
a grandes mutaciones que generaban nuevos
tipos de organismos y atacan la forma de
hacer ciencia de los naturalistas (que se
convierten en Ecólogos y Taxónomos), tensión
que sigue hasta nuestros días.

En 1900 se redescubre la genética y las ciencias experimentales !
comienzan . ! a adquirir dominanacia dentro de la biología. !
Los genetistas desde el principio dudaron sobre la relevancia de la selección
natural, y propusieron que la evolución sucedía gracias a grandes mutaciones
que generaban nuevos tipos de organismos y atacan la forma de hacer ciencia
de los naturalistas (que se convierten en Ecólogos y Taxónomos), tensión que
sigue hasta nuestros días. !
Hugo de Vries con
Oenothera lamarckiana!

Fundadores de la Biología Evolutiva
Moderna:!
Síntesis entre las ideas de Darwin y las
de Mendel:!
Fisher, Haldane y Wright!

Ronald A. Fisher (1890-1962):!
Interés fundamental en evolución:
realizar una síntesis entre las
ideas de Darwin y las de Mendel,
con una perspectiva estadística. !
Obra: Cinco libros sobre métodos
estadísticos para biólogos y agrónomos,
dos sobre evolución y genética,
alrededor de !
300 artículos científicos sobre
problemas estadísticos, genéticos
evolutivo y otros, y cientos de !
revisiones de !
libros.!

En 1928 inició la escritura de su obra seminal,
que apareció en 1930: “The genetical
theory of natural selection”.!
Describe como se comporta la variación
genética en poblaciones naturales y como
opera sobre esta variación las fuerzas
evolutivas, con especial énfasis en la selección
natural. !
Analiza el proceso de la adaptación y para
extrapolar el futuro de las poblaciones
humanas, con una perspectiva eugenista. !
Una importante influencia para escribir el libro
fueron sus discusiones con Julian Huxley en
los 20s, !!
El libro de Fisher es el primero de la síntesis
original, y presenta las ideas fundamentales
para una síntesis entre Darwinismo y
Mendelismo.!

Para Fisher, la fuerza evolutiva fundamental es la
selección natural:!
consideraba que la mutación y la deriva génica eran
despreciable, ya que para él las poblaciones tenían
tamaños poblacionales casi infinitos, en los cuales
puede actuar de manera eficiente la selección aunque
sea muy débil.!
Carta a Sewall Wright, 13 de agosto de 1929: “Para
los propósitos relevantes, considero que N (el tamaño
efectivo de las poblaciones) generalmente debe de
ser el total de la población en el planeta, enumerada a
al madurez sexual, y al mínimo anual o de otras
fluctuaciones periódicas. Para las aves, el doble del
número de nidos sería razonable”.!

Gradualismo: las mutaciones que es más probables que sean
favorables son las más chicas posibles, ya que si fueran más
grandes, seguramente bajarían el funcionamiento del organismo
(metáfora del microscopio), oponiéndose así a las ideas de
evolución por mutación, que eran las dominantes. !
“Teorema Fundamental de la Selección Natural”:
Niveles de variación en las poblaciones. En los modelos de
mezcla de sangre, la variación se perdería en cada generación,
el consideraba que las poblaciones eran ricas en variación
genética, y que la:!
“tasa de incremento de un organismo en cualquier
tiempo es igual a su varianza genética en la
adecuación en ese momento”, o sea que a mayor variación
genética no-neutra, el cambio evolutivo es mayor. !
Otras contribuciones a la ecología: el valor reproductivo, la tasa
de adaptación en especies sexuales vs. asexuales, modelos de
selección sexual.!

J.B.S.
Haldane!
(1882-1964)!
The Causes
of Evolution
(1932)!
Un punto de
vista
intermedio.!

1921 Cambridge, Readership in Biochemistry, en el Trinity
College, para luego iniciar en 1924 una serie de 5 artículos
titulados: !
“A mathematical theory of natural and artificial
selection”: análisis de las fuerzas evolutivas y
desarrollo de la Genética de Poblaciones.!
En el primer artículo presentó el análisis inicial del de !
selección natural direccional: el melanismo industrial en !
Biston betularia. !
Estos cinco artículos fueron la base conceptual !
de su libro “The causes of evolution”, !
publicado en 1932.!

JBS Haldane:!
En 1957 desarrollo la idea del costo de la
selección: para que un alelo sea completamente
reemplazado de una población , se requiere que se
elimina un número fijo de organismos, cerca de 10N a
30N, independientemente de la velocidad a la que se
realice el proceso (o sea de los coeficientes de
selección).!
Desarrolla con claridad las ideas de la genética
de poblaciones y de la evolución moderna. !
Revisa las evidencias genéticas.
paleontológicas y taxonómicas.!
Da estimaciones y métodos para estimar los
parámetros relevantes como los coeficientes
de selección y las tasas de mutación.!

Contribuciones evolutivas iniciales:!
1) un extenso artículo Genetics, publicado en
1931: Evolution in medelian populations,!
2) un trabajo breve publicado en las memorias del
VII congreso Internacional de genética en Ithaca. !
Posteriormente publicó gran cantidad de estudios
sobre evolución, varios en colaboración con
Dobzhansky, tanto sobre drosophilas como sobre
plantas (Oentohera organenesis, Linahthus
parryae).!
En 1950 se retiró de Chicago a la Universidad de
Winsconsin en Madison, en donde escribió su obra
magna: un tratado en 4 tomos publicados entre
1968 y 1978: Evolution and the genetics of
populations y donde continuo activo !
hasta su muerte en 1988.!

La principales características de sus ideas sobre
evolución es darle un papel muy fuerte al azar,
actuando como la deriva génica y endogamia, y
su interacción con las otra fuerzas evolutivas
dentro de la topografía adaptativa, para genera la
evolución por “shifting balances”. !
W!
SN!
DG!
z!
x!

Evolution in mendelian populations. (1931)
Genetics 16: 1931: 97-159.!
Trata del equilibrio de Hardy-Weinberg, y
analiza los efectos de la mutación y la
migración y la selección básica en las
frecuencias alélicas, discutiendo
brevemente lo que sucede cuando hay más
de dos alelos.!
Luego introduce los efectos de lo que hoy
llamamos deriva génica (Random variation
in gene frequencies ) y la importancia del
número de individuos en las poblaciones. !

The roles of mutation, inbreeding, crosbreeding,
and selection in evolution. Proceeding of the
Sixth International Congress of Genetics 1
(1932): 356-366.!
Analiza el papel de cada una de estas fuerza
dentro de la topografía adaptativa. !
Básicamente, la idea es que la selección, al eliminar a los peores
genotipos, eleva a las poblaciones en la topografía adaptativa, !
mientras que la deriva génica, al generar combinaciones
aleatorias, bajaría a las poblaciones de los valles adaptativos y les
permitiría explorar esta topografía adaptativa. !
Por último, da ejemplos posible de la evolución !
por deriva génica y endogamia, en particular los caracoles
terrestres de Hawaii de Gulick. !

The initial motivation of
Fisher, Wright and
Haldane was to show
that Darwin and
Wallace ideas were
compatible with
Mendelian Genetics!
Natural Selection:!
Differential survival and
reproduction!

GENETICA DE POBLACIONES
EMPIRICA y EXPERIMENTAL: !
Theodosius Dobzhansky
(1900-1975):!
10 años más joven que Fisher, Wright
y Haldane, Nació en Meriov, cerca de
Kiev, en Ucrania. !
En 1927 Dobzhansky llegó a Estados
Unidos, para realizar una estancia de
investigación con Tomas Hunt
Morgan, padre de la genética con
drosofilas!

Dobzhansky decidió utilizar lo aprendido en el
laboratorio de Morgan para desarrollar un
proyecto de investigación sobre la Genética de
Poblaciones en D. pseudoobscura:!
Programa: Genetics of Natural Populations ;
(1937), !
Libro: Genetics and the Origin of !
Species (1937) Síntesis de teoría y !
datos empíricos!
Origen de la SINTESIS MODERNA o
neodarwinismo!
Ernst Mayr, G.G. Simpson, J. Huxley,
G.L.Stebbins!

Dobzhansky!
D. pseudoobscura:!
(Genetics of Natural Populations;
1937): !
Cromosomas gigantes/
Inversiones y cruzas para
revelar variación genética!
proyecto que inicialmente
diseño junto con Stutervant, con
el que luego se peleo, y en el
que siempre quiso involucrar de
manera más activa a Wright.!

De sus experimentos y datos
de drosofilas, propone el !
“modelo balanceado de !
la estructura genética de las !
poblaciones”:!
poblaciones e individuos
ricos en variación genética:
cada individuo es rico en loci
heterócigos, mantenidos por
selección balanceadora
(ventaja del heterócigo)!

“modelo balanceado de !
la estructura genética de
las poblaciones”:!
individuos ricos en variación
genética: cada individuo es
rico en loci heterócigos,
mantenidos por selección
balanceadora (ventaja del
heterócigo)!

Lo contrasta con el !
“modelo clásico de las estructura
genética de las poblaciones”:!
las poblaciones, casi sin variación
genética, la mayor parte de las
mutaciones deletéreas, que son
constantemente eliminada por la
selección natural purificadora...!
Se lo atribuye a H.J. Muller
(1890-1967), genetista que
descubrió el efecto de los rayos X
en generar mutaciones, etc. !

“modelo clásico de las estructura
genética de las poblaciones”:!
las poblaciones, casi sin variación
genética, la mayor parte de las
mutaciones deletéreas, que son
constantemente eliminada por la
selección natural purificadora...!
H.J. Muller !

Dobzhansky: Los resultados de su programa de
investigación en drosofila ambiguos: no necesariamente
apoyaban al modelo balanceado, ni la SN como fuerza
evolutiva dominante... !
1966: Richard Lewontin, (su alumno estrella) !
Hubby y Harris:!
aloenzimas (isoenzimas), geles de almidón:!
sugieren MUCHA variación !
genética a nivel molecular!
¿mantenida por !
selección !
balanceadora?!

Niveles de Variación genética en las poblaciones
naturales!
Lewontin y Hubby (1966): promedio H= 0.12 y P 30% in 18
loci in D. pseudoobscura... niveles similares en la mayor
parte de los organismos!!! !
Superficialmente parece apoyar al modelo balanceado de
T. Dobzhansky: los neodarwinianos felices!!!!

La mayoría de las especies son ricas!
en variación genética!

Por ejemplo, el género Agave!

Patrones de diferenciación y variación!
genética en Agave!

Según Motoo
.!
Kimura (1924-1994):
Dobzhansky
equivocado!
Si hay mucha variación,
pero es nula para la
selección natural (no la
ve, y si hay selección, es
purificadora)
Resultado de un equilibrio
entre la Deriva Génica y la
Mutación (que hacen que se
pierda o se fije la variación
genética)
Fundamentos Evolución
Molecular!!
Kimura es alumno,
indirecto, de Wright y de
Muller…(alumno de J.F.
Crow)

But the data were not conclusive (could
support any of the models)! 12 years latter, !
Kimura Genetic Club Meeting Fukuoka,
November 1967 (Nature, 1968): !
Kimura two observations!
a) The rate of evolution in proteins is almost
constant and high. (Zuckerkandl E. y L. Pauling
(1962, 1965) Molecular Clock).!
b) High levels of genetic variation in proteins!
(Lewontin y Hubby (1966)) (too high to be!
maintained only by balancing selection) !

KIMURA: Genetic Variation. !
Segregational Load.!
If all the variation is maintained by Balancing Selection: !
If there are 2000 polymorphic genes (reasonable,
considering a total genome of 13,000 genes and a
polymorphism of 30%), and each gene has only and
advantage of s=0.01!
The total fraction of eliminated individuals should be !
0.9999546, each adult should leave a progeny of 22,000 !
to maintain the population (at constant size).!
I.e., we should be several times dead to maintained the
observed genetic variation (if all due to balancing
selection).!

A simple solution: What if the molecular evolution is
controlled by a balance between mutation and drift? !
I.e., extend Wright´s ideas to the Molecular World (no
only Mendel´s)!

W! K!

Las ideas de Kimura son
centrales para la biología
moderna, ya que explican el
comportamiento de la mayor
parte de los genoma. !
Dan el “modelo nulo”, y
explican el reloj molecular en
términos generales, pero…!

Crítica:!
But Kimura neutraL theory does not work for all
molecular data.!
It should be considered as the NULL MODEL, that describe
the evolutionary behavior in terms of population genetics
when there is no selection!
Is the corner stone of the study of Molecular Evolution!
But the really interesting things happen when it is not followed
by our data! !
Heterogeneity in substitution rates among
lineages, in time and among !
In general we have less genetic variation than
expected by IAM!
There are ample evidences and signals in the sequence that
indicates different kinds do selection: purifying,
balancing and directional!!

In species /
population
with a large
N e we have
far less
genetic
variation than
the predicted
by Infinite
Alleles Model!
Predicted!
Observed!!!
o sea...
Kimura no es
todo!!

estas son las ideas básicas del!
curso...!
vamos a explorarlas con más!
cuidado en el resto del curso!!