HISTORIA NATURAL - Fundación de Historia Natural Félix de Azara

ERRA G.(Figura 1), donde se dispone cubriendo elrelieve en forma de manto de 2-5 metrosde espesor. La facies primaria de la Formaciónestá integrada por un loess pardobrillante en húmedo (7,5 YR 5/6) y pardoanaranjado mate en seco (7,5 YR 7/3),constituido por limos con poca cantidadde arcilla y escasa o nula fracción arenosaapreciable, masivo, de estructura migajosa,pulverulento y friable, estructuradoen general en bloques angulares medios agruesos, muy débiles. En general con altocontenido de carbonato de calcio (Iriondoy Kröhling, 1995).Figura 1 - Mapa de ubicación de laPampa Norte, modificado de Iriondo(1994). En detalle se diferencian lasUnidades geomorfológicas (Iriondo,1998). La Unidad 4 corresponde alas denominadas “Colinas Loéssicasde Crespo” y detalle de sitios demuestreo.50HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-64

ERRA G.Figura 3 - Representaciónesquemática a escalano comparativa de losmorfotipos utilizados eneste análisis.52HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-64

METODOLOGÍA PARA EL ESTUDIO DE FITOLITOSNº Twiss, et al., 1969.Twiss, 1992Bertoldi de Pomar,1971Kondo et al ., 1994. Alexandre Fredlund y Tieszen, 1994et al., 1997. Bremond et al 2005 Mulholland, 1989Gallego y Distel, 2004 Carnelli et al.,2004Zucol y Brea,2005Madella et al.,2005Barboni et al.,2006Zucol y Bonomo, 2008 Nombre utilizado en esteanálisis1 -------------------------- GlobulolitaesferoequinulataSpherical spinulose class,Kondo et al., 1994 sphericalcrenate, Bremond et al. 2005-------------------------- -------------------------- Sfherical rugose GlobulolithumsphaeroechinulathumGlobular echinate-granulate Globular granulate Globulolita esferoequinulata Globulolithum sphaeroechinulathum2 -------------------------- Globulolita Spherical smooth class p.p.Kondo et al., 1994 = Bremondet al. 2005-------------------------- -------------------------- Sfherical smooth GlobulolithumsphaeropsilathumGlobular smooth Globular smooth Redondeado sp1 Globulolitum sphaeropsilathum3 -------------------------- Globulolita -------------------------- -------------------------- Elliìptical, Oblong ---------------------- -------------------------- Ovate-oblong ---------------------- Globulolita elipsoequinulata/elíptico sp1Elíptico4 Dumbbell Halteriolita DumdbellAlexandre et al.,1997= Bremond et al. 2005Simple-lobate Dumbbell ---------------------- -------------------------- Bilobate Bilobate Halteriolita Halteriolita5 Dumbbell, long shank -------------------------- ídem -------------------------- Dumbbell with long centralportion---------------------- (Halterio de centro largo yextremos convexosZucol, 1996)Bilobate Bilobate Halteriolita sp1 Euhalteriolita centro largo6 ---------------------- Euhalteriolita faseolata -------------------------- -------------------------- -------------------------- ---------------------- -------------------------- -------------------------- Bilobate Halteriolita faseolata Euhalteriolita faseolata7 Dumbbell, short shank Euhalteriolita botulata ídem ---------------------- Dumbbell with short centralportion---------------------- -------------------------- Bilobate Bilobate Halteriolita botulata Euhalteriolita botulata8 ---------------------- ---------------------- ídem Stipa- type Stipa type dumbbell ---------------------- -------------------------- Bilobate Bilobate Halteriolita stipa type Euhalteriolita tipo Stipa9 Dumbbell, short shank,straight endsEuhalteriolitatesticaudiculata (para losde final recto)ídem Panicoid-type Dumbbell with long centralportion and straight end---------------------- -------------------------- Bilobate Bilobate Halteriolita testicaudiculata Euhalteriolitatesticaudiculata10 Dumbbell, short shank,concave endsEuhalteriolita testilobata(para los de finalcóncavo)ídem Panicoid-type Panicoid-type dumbbell ---------------------- -------------------------- Bilobate Bilobate Halteriolita testilobata Euhalteriolita testilobata11 Dumbbell, short shank Euhalteriolita bitestata ídem Simple- lobate Dumbbell with short centralportion and convex end---------------------- (Halterio de centro corto yextremo convexo Zucol,1996)Bilobate Bilobate Halteriolita bitestata Euhalteriolita bitestata12 Dumbbell, nodularspinyshankPlurihalteriolitainequilobataídem Other lobate Irregular, complex dumbbell,straight or convex end---------------------- -------------------------- Polylobate irregular TrapeziformpolylobateHalteriolita inequilobata Plurihalteriolitainequilobata13 Regular, complexdumbbell*Plurihalteriolita trilobata Polylobate Bremond et al. 2005 Other lobate Regular, complex dumbbell,straight or convex end---------------------- -------------------------- Polylobate regular TrapeziformpolylobateHalteriolita trilobata Plurihalteriolita trilobata14 Crenate Plurihalteriolita catenulata ídem Crenate Crenate dumbbell, straight orconvex end---------------------- -------------------------- Polylobate TrapeziformpolylobateHalteriolita catenulata Plurihalteriolita catenulata15 -------------------------- -------------------------- -------------------------- ---------------------- -------------------------- ---------------------- -------------------------- -------------------------- ---------------------- -------------------------- Elemento de conducción16 Cross Euhalteriolita criciforrmata Cross Bremond et al. 2005 Cross Cross ---------------------- -------------------------- Cross Cross Halteriolita cruciformata Euhalteriolita cruciformata17 Point shaped Twiss,1992Aculeolita Point shaped class Kondo etal., 1994.= Bremond et al.2005-------------------------- Hairs, prickles or hooks. Pointshaped ClassTrichomas Aculeolithum p.p.(Aguijón y Gancho Zucol,1996)Hooks, prickles andmacrohairsAcicular hair cell Aculeolita Aculeolithum18 Ídem Aculeolita rostrata ídem -------------------------- Idem Trichomas Aculeolithum rostrathum -------------------------- Acicular hair cell AculeolitarostrataAculeolithum rostrathum19 Ídem Aculeolita ancistrata ídem -------------------------- Idem Trichomas Aculeolithumancistrathum-------------------------- Acicular hair cell Aculeolita ancistrata Aculeolithumancistrathum20 Ídem Aculeolita acuminata ídem -------------------------- Idem Trichomas Aculeolithumacuminathum-------------------------- Acicular hair cell Aculeolita acuminata AculeolithumacuminathumCONTINUA EN PÁGINA SIGUIENTEHISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-6453

ERRA G.Nº Twiss, et al., 1969.Twiss, 1992Bertoldi de Pomar,1971Kondo et al ., 1994. Alexandre Fredlund y Tieszen, 1994et al., 1997. Bremond et al 2005 Mulholland, 1989Gallego y Distel, 2004 Carnelli et al.,2004Zucol y Brea,2005Madella et al.,2005Barboni et al.,2006Zucol y Bonomo, 2008 Nombre utilizado en esteanálisis21 Ídem Aculeolita aciculata ídem ---------------------- Idem Trichomas Aculeolithum aciculathum ---------------------- Acicular hair cell Aculeolita aciculata Aculeolithum aciculathum1 -------------------------- Globulolitaesferoequinulata22 -------------------------- EstrobilolitaequidimensionataConical Bremond et al. 2005 Conical-pyramidal F. y T.,1994. RondelMulholland, 1989Panicoid type dumbbell Trapezoids ---------------------- Rondel Rondel short cell Estrobilolita equidimensionata Estrobilolitaequidimensionata23 -------------------------- Estrobilolita complanata ídem Conical-pyramidal Stipa type dumdbell Long trapezoids ---------------------- Rondel ---------------------- Estrobilolita complanata Estrobilolita complanata24 -------------------------- Estrobilolita elongata (con ídem Conical-pyramidal ---------------------- Narrow, chimneylike---------------------- Rondel ---------------------- Estrobilolita elongata Estrobilolita elongata3 -------------------------- Globulolita cintura )-------------------------- -------------------------- Elliìptical, Oblong trapezoids ------------------------------------------------ Ovate-oblong ---------------------- Globulolita elipsoequinulata/ Elípticoelíptico sp125 -------------------------- -------------------------- ídem Conical-pyramidal ---------------------- Long thin ---------------------- Rondel ---------------------- Estrobilolita sp1 Estrobilolita aplanadaSimple-lobate Dumbbell ---------------------- trapezoids-------------------------- Bilobate Bilobate Halteriolita Halteriolita26 Fan-shaped. Twiss,1992Spherical spinulose class,Kondo et al., 1994 sphericalcrenate, Bremond et al. 20052 -------------------------- Globulolita Spherical smooth class p.p.Kondo et al., 1994 = Bremondet al. 20054 Dumbbell Halteriolita DumdbellAlexandre et al.,1997= Bremond et al. 2005Flabelolita Fan-shaped class Kondo et al.,1994= Bremond et al. 2005-------------------------- -------------------------- Sfherical rugose Globulolithumsphaeroechinulathum-------------------------- -------------------------- Sfherical smooth Globulolithumsphaeropsilathum5 Dumbbell, long shank -------------------------- ídem -------------------------- Dumbbell with long centralportion---------------------- Fan Bulliform cells Flabelolithum p.p. Cuneiform/parallepi-pedalbulliform cell---------------------- (Halterio de centro largo yextremos convexosZucol, 1996)27 Ídem Flabelolita euflabelata ídem ---------------------- Fan Bulliform cells FlabelolithumeuflabelathumGlobular echinate-granulate Globular granulate Globulolita esferoequinulata Globulolithum sphaeroechinulathumGlobular smooth Globular smooth Redondeado sp1 Globulolitum sphaeropsilathumCuneiform bulliform Flabelolita FlabelolithumBilobate Bilobate Halteriolita sp1 Euhalteriolita centro largo---------------------- Cuneiform bulliform Flabelolita euflabelata Flabelolithumeuflabelathum6 ---------------------- Euhalteriolita faseolata -------------------------- -------------------------- -------------------------- ---------------------- -------------------------- -------------------------- Bilobate Halteriolita faseolata Euhalteriolita faseolata28 Ídem Flabelolita complanata ídem ---------------------- Fan Bulliform cells Flabelolithumcomplanathum---------------------- Cuneiform bulliform Flabelolita complanata Flabelolithumcomplanathum7 Dumbbell, short shank Euhalteriolita botulata ídem ---------------------- Dumbbell with short central ---------------------- -------------------------- Bilobate Bilobate Halteriolita botulata Euhalteriolita botulata29 Ídem Flabelolita elongata ídem ---------------------- portion Fan Bulliform cells ---------------------- ---------------------- Cuneiform bulliform Flabelolita elongata Flabelolita elongata8 30 ---------------------- Ídem ---------------------- Flabelolita excavata ídem Stipa- ---------------------- type Stipa Fan type dumbbell ---------------------- Bulliform cells -------------------------- Bilobate ---------------------- Bilobate Cuneiform bulliform Halteriolita Flabelolita stipa excavata type Euhalteriolita Flabelolita tipo excavata Stipa9 31 Dumbbell, Elongate sinuous short shank, EuhalteriolitaEuprismatolita ondulata ídem Panicoid-type ---------------------- Dumbbell Elongate sinuous with long central ---------------------- Rod long coarse -------------------------- Macroprismatolithum Bilobate Elongate sinuate Bilobate Elongate Halteriolita Prismatolita testicaudiculata ondulata Euhalteriolita Macroprismatoli-thumstraight endstesticaudiculata (para losportion and straight endwavyondulathumtesticaudiculataondulathumde final recto)32 Elongate smooth Euprismatolita psilaristata Elongate class Kondo et al., ---------------------- Elongate smooth Rod long smooth Macroprismatolithum Elongate psilate Elongate Prismatolita psilaristata Macroprismatoli-thumídem 1994= Bremond et al. 2005 Panicoid-type Panicoid-type dumbbell ---------------------- -------------------------- psilaristathumBilobate Bilobate Halteriolita testilobata Euhalteriolita psilaristathum testilobata10 Dumbbell, short shank,concave endsEuhalteriolita testilobata(para los de finalcóncavo)33 Elongate Euprismatolita elongata ídem ---------------------- Elongate Rod long thinsmooth11 Dumbbell, short shank Euhalteriolita bitestata ídem Simple- lobate Dumbbell with short centralportion and convex end34 Elongate Euprismatolitaserrata---------------------- Elongate Elongate ---------------------- Euprismatolita elongata---------------------- (Halterio de centro corto y Bilobate Bilobate Halteriolita bitestata Euhalteriolita bitestataídem ---------------------- Elongate Rod long extremo ---------------------- convexo Zucol, Elongate Elongate ---------------------- Euprismatolita1996)serrata12 35 Dumbbell, Elongate spiny nodularspinyshankinequilobatastraight or convex endthin wavydenticulathumpolylobateinequilobataPlurihalteriolitaEuprismatolita denticulata ídem Other ---------------------- lobate Irregular, Elongate spiny complex dumbbell, ---------------------- Rod long smooth -------------------------- Macroprismatolithum Polylobate Elongate irregular crenate Trapeziform Elongate Halteriolita Prismatolita inequilobata denticulata PlurihalteriolitaMacroprismatoli-thumdenticulathum13 36 Regular, Elongate complex *Plurihalteriolita Euprismatolita trilobata Polylobate ídem Bremond et al. 2005 Other ---------------------- lobate Regular, Elongate complex dumbbell, ---------------------- Rod long -------------------------- Polylobate Elongate regular Trapeziform Elongate Halteriolita ---------------------- trilobata Plurihalteriolita Euprismatolita trilobatadumbbellexcavatastraight or convex endpolylobateexcavata14 Crenate Plurihalteriolita catenulata ídem Crenate Crenate dumbbell, straight orconvex end37 Chloridoid Doliolita equidimensionata Saddle Bremond et al. 2005 Saddle Normal saddle ---------------------- ---------------------- ---------------------- Saddle Halteriolita Doliolita catenulata equidimensionata Plurihalteriolita Doliolita equidimensionatacatenulata---------------------- -------------------------- Polylobate Trapeziformpolylobate38 Thin Chloridoid Doliolita elongata ídem Saddle Thin saddle ---------------------- ---------------------- ---------------------- Saddle Doliolita elongata Doliolita elongata15 -------------------------- -------------------------- -------------------------- ---------------------- -------------------------- ---------------------- -------------------------- -------------------------- ---------------------- -------------------------- Elemento de conducción39 Chloridoid Doliolita oblata Ídem Saddle ---------------------- ---------------------- ---------------------- ---------------------- Saddle Doliolita oblata16 Cross Euhalteriolita criciforrmata Cross Bremond et al. 2005 Cross Cross ---------------------- -------------------------- Cross Cross Halteriolita cruciformata Euhalteriolita cruciformata40 Rectangular Braquiolita ---------------------- ---------------------- Rectangular ---------------------- ---------------------- Parallepipedal ---------------------- Poliédricos sp1 Poliédricos17 Point shaped Twiss,-------------------------- Hairs, prickles or hooks. PointHooks, prickles and Acicular hair cell Aculeolita Aculeolithum41 1992 ---------------------- ---------------------- ---------------------- ---------------------- shaped ---------------------- ClassOtros ---------------------- macrohairs ---------------------- ---------------------- ---------------------- OtrosAculeolita Point shaped class Kondo etal., 1994.= Bremond et al.2005Trichomas Aculeolithum p.p.(Aguijón y Gancho Zucol,1996)18 Ídem Aculeolita rostrata ídem -------------------------- Idem Trichomas Aculeolithum rostrathum -------------------------- Acicular hair cell Aculeolitarostrata20 Ídem Aculeolita acuminata ídem -------------------------- Idem Trichomas AculeolithumacuminathumAculeolithum rostrathumTabla 1 - Equivalencia nomenclatural de morfotipos fitolíticos entre las principales clasificaciones consultadas, las denominaciones utilizadas y los empleados en este19 Ídem Aculeolita ancistrata ídem -------------------------- Idem Trichomas Aculeolithum-------------------------- Acicular hair cell Aculeolita ancistrata Aculeolithumtrabajo. En las columnas se indica la fuente original y en las filas se indican los morfotipos. ancistrathum Los números de la primera columna corresponden a los esquemas ancistrathum de lafigura 3.-------------------------- Acicular hair cell Aculeolita acuminata Aculeolithumacuminathum54HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-64

METODOLOGÍA PARA EL ESTUDIO DE FITOLITOStural existente, se realizó una tabla comparativa(Tabla 1) con las equivalencias clasificatoriaspropuestas por los autores mencionadosasí como incorporaciones del códigointernacional, donde también se muestra elnombre utilizado en las descripciones desarrolladasen este análisis, definido en lamisma tabla, refiriéndolo a esquemas presentadosen la Figura 3.Recuento de fitolitos y obtención de lamuestra mínima.Al no existir valores universales en loque respecta al número de individuos fitolíticosa recontar en una muestra, de modode asegurarse que ésta sea representativadel material procesado, hay que recurrira la definición de la muestra mínima, representativade un conjunto de muestrasde igual origen. Para ello, una vez obtenidoslos preparados se comienza con suobservación al microscopio óptico, de estamanera se obtiene el valor de la muestramínima, que resulta de establecer la variabilidadpresente en el muestreo (que eneste caso es la presencia de las diferentesclases morfológicas) a medida que se incrementael número de fitolitos relevados.De esta forma si llevamos esto a un gráfico“x” e “y” (variabilidad vs. tamañomuestral) (Figura 4) observaremos que lavariabilidad presente en las muestras seincrementará a medida que se incrementael tamaño muestral. Tendencia que semanifiesta hasta un punto donde la curvase vuelve asintótica con el eje de las“y” (tamaño muestral) con un determinadovalor de variabilidad, y es a partirde ese punto donde por más incrementosque realicemos en el tamaño de la muestrala variabilidad se mantiene más omenos constante o con leves diferencias.Ese punto nos indica cual es el límite inferiorde la representatividad de nuestrasobservaciones con respecto al tamañomuestral; la proyección de ese punto sobreel eje y, nos indicará cual es el tamañode la muestra mínima representativade la variabilidad analizada. En este casola muestra mínima obtenida fue de 400fitolitos por muestra. De esta manera elsiguiente paso constó en la identificación,relevamiento y recuento de los fitolitospresentes en cada muestra.Los conteos realizados se volcaron enplanillas de cálculo para el análisis de lainformación, que se expresaron en valoresde abundancia, tanto en valores porcentuales(frecuencias relativas) como en categoríasde abundancia. Las abundanciasrelativas (Tabla 2) se consideraron en clasesde frecuencias distribuidas en una escalaque abarca desde la ausencia de los fitolitosde una determinada clase morfológica,a su presencia en forma “Rara”, “Escasa”,“Frecuente” o “Muy Frecuente”. Los límitesde dichas clases se obtuvieron teniendoen cuenta que: la ausencia está representadapor el 0% de la frecuencia relativa. El valormáximo de la escala (D) es igual al valorFigura 4 - Gráfico x e y (tamaño muestral vs. variabilidad)utilizado para la obtención de la muestra mínima.HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-6455

METODOLOGÍA PARA EL ESTUDIO DE FITOLITOSFigura 5 - Diagramafitolítico del perfil DiamanteNorte, en donde sedetalla las característicascomposicionales de lasmuestras, la abundancia de losmorfotipos, la rarefacción delos taxones presentes en cadamuestra y el análisis de clusterrealizado con sus abundancias.HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-6457

ERRA G.Figura 6. Dendrogramamostrando la asociaciónentre las muestras de losperfiles (Tezanos Tipoy Diamante Norte). Elíndice utilizado para medirel grado de asociaciónentre las muestras fue elde Moristia.Figura 7 - Análisis decomponentes principales delas muestras de los perfilesTezanos Tipo y Diamante Norte.58HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-64

METODOLOGÍA PARA EL ESTUDIO DE FITOLITOSentre las asociaciones fitolíticas. En amboscasos, las matrices básicas de datos (MBD)confeccionadas utilizaron como OTU a lasmuestras (asociaciones fitolíticas) obtenidasen los perfiles y como variables a losporcentajes de cada morfotipo presente encada muestra (datos continuos discretos)(Figuras 6 y 7).RESULTADOSLos fitolitos presentan morfologías generalmenteregulares, copiando la forma decaja de la célula que les dio origen. Dentrode los diferentes grupos vegetales, hay formas,que según los diversos autores, soncaracterísticas de determinados grupostaxonómicos. En este análisis se encontróuna amplia variedad y diversidad demorfotipos; referidos tanto a microfitolitos(aquellos fitolitos de tamaño inferiora 40 µm; Figura 8) como a macrofitolitos(aquellos fitolitos de tamaño superior a 40µm; Figura 9) siendo éstos de tipo cruces,bilobados, y polilobados, que son morfotiposencontrados predominantemente en lasubfamilia Panicoideae (Twiss et al., 1969;Mulholland, 1989; Fredlund y Tieszen,1994; Kondo et al., 1994). El tipo saddle (Doliolita)es producido en alta proporción porespecies de la subfamilia Chloridoideae(Twiss et al., 1969; Mulholland, 1989; Fredlundy Tieszen, 1994; Kondo et al., 1994).El tipo cónico o rondel (Estrobilolita) esproducido principalmente por la subfamiliaPooideae (Twiss et al., 1969). Los provenientesde pelos, espinas y ganchos (morfotipo“Aculeolithum”), de células bulliformes(morfotipo “Flabelolithum”), y de célulaslargas (morfotipo “Macroprismatolithum”),son todos tipos celulares de origen epidérmicode gramíneas sin caracteres que permitansu asignación a alguna subfamilia enparticular. Otros fitolitos hallados que nopertenecen a taxones graminoides son losesféricos equinados referibles a la familiaArecaceae (Kondo et al., 1994; Runge, 1999,Runge y Fimbel, 1999; Vrydaghs y Dourelepont,2000, Zucol y Brea, 2005).DISCUSIÓN Y CONCLUSIONESLa primera clasificación de fitolitos que seconoce es la efectuada por Ehrenberg (1841y 1854) quien los consideró microorganismosvegetales, otorgándoles la categoríade parataxones, estableciendo alrededor deunos 10 morfogéneros y 90 morfoespecies.Por otro lado, Grob (1896) agrupó los morfotiposde fitolitos en unas 13 tribus; y estudiosposteriores referidos específicamente alos fitolitos de gramíneas, fueron llevadosa cabo por Pratt (1932), Parry y Smithson(1958a,b) y Metcalfe (1960) quienes distinguierondiferentes subfamilias de Poaceaesobre la base de estos elementos. El sistemapropuesto por Ehrenberg (1854) fue modificadomás tarde por Deflandre (1963). Sin embargo,en 1969, Twiss et al. propusieron unanueva clasificación morfológica de fitolitosde gramíneas, estableciendo 4 clases morfológicas(i.e., Festucoide, Chloridoide, Panicoidey Elongada). Posteriormente, sobrela base del esquema propuesto por Twiss etal. (1969), Bertoldi de Pomar (1971) es quienpropone un nuevo ensayo de clasificaciónmorfológica definiendo 13 morfotribus con70 variantes de fitolitos a los cuales da unadenominación particular. Otras propuestasclasificatorias se presentan en los trabajosde Mulholland (1989), Fredlund y Tieszen(1994), Kondo et al. (1994), Alexandre et al.(1997), Gallego y Distel (2004), Carnelli et al.(2004), Bremond et al. (2005), Zucol y Brea(2005), Barboni et al. (2006), entre otros.Como fuera advertido por diversos autoresen la actualidad no hay consenso sobreHISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-6459

ERRA G.el criterio a seguir para utilizar una sistemáticade fitolitos que permita el claro tratamientoy denominación de estos elementosen un sistema universal (Zucol, 1995;Zucol 1999a; Bowdery, et al., 1998; Hart, etal., 2000; Lentfer et al., 2000). En el año 2000,se conformó una comisión de nomenclaturaque enunció un protocolo para la clasificaciónfitolítica en donde se plantearon loslineamientos básicos para la nomenclaturade los morfotipos fitolíticos (Madella et al.,2002; 2005). Sin embargo, su utilización nologró generalizarse en la comunidad dedicadaal estudio de estos microrrestos.En este aporte se han brindando una seriede normas para el trabajo de campo y de laboratorio,así como también de los conteosnecesarios a realizar para que la muestrasea representativa de su conjunto. Tambiénse unifican los criterios de clasificaciónvolcados en una tabla de equivalencias nomenclaturalesde los autores más reconocidosen esta temática particular (Tabla 1).Otro punto tratado es el que respecta alnúmero de individuos fitolíticos a recontaren una muestra, de modo de asegurarse queesa cantidad sea representativa del total delmaterial procesado. Al no existir valoresuniversales se recurrió a la muestra mínima(Figura 4). Esta metodología debe adecuarsea cada tipo de depósito y/o estudio de los diferentesmicrorestos (Stromberg, 2007). Conlos morfotipos aquí definidos, y los valoresde abundancia de cada uno de ellos dentrode cada muestra, se realizó una matriz básicade datos (MBD) en la que se establecieron lasasociaciones fitolíticas (una por cada muestraanalizada) graficadas en un diagramafitolítico, en donde se detallan las característicascomposicionales de las muestras (laabundancia de los morfotipos, la rarefaccióny el análisis de cluster) (Figura 5).Con estas asociaciones se realizaron análisismultivariados tendientes a evaluar elgrado de vinculación existente entre lasmuestras, en primera instancia, de cadaperfil, y en segunda instancia de los diferentesperfiles, y así se determinó el gradode correlación existente entre las asociacionesfitolíticas (Figura 6-7).A modo de conclusión, sobre la base delo indicado anteriormente, se establecieronpautas metodológicas y clasificatorias en loque al análisis de fitolitos se refiere, utilizandocomo caso de estudio diversas localidadesfosilíferas del Pleistoceno-Holocenoubicadas al sudoeste de la provincia de EntreRíos, Argentina.Los resultados obtenidos evidencian lapotencialidad de la metodología empleaday su posible aplicación en otro tipo deestudios, como por ejemplo, en diatomeas,poríferos silíceos, foraminíferos silíceos, yradiolarios, entre otros.AgradecimientosLa autora desea agradecer a Manuel Copellopor los dibujos, a Raúl Herrera porla ayuda con los mapas y a Cecilia Deschampsy Analía Artabe por la lectura ysus valiosas sugerencias que contribuyerona mejorar este trabajo. Este trabajo fuefinanciado con fondos provenientes delPICT 07-13864 (ANPCyT).60HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-64

METODOLOGÍA PARA EL ESTUDIO DE FITOLITOSFigura 8 - Lámina microfitolitos del Perfil Diamante Norte. 1-7: Fitolitos bilobados originados en células cortasen forma de pesa de gimnasia, Halteriolita. 8-10: Fitolitos polilobados regulares, Plurihalteriolita trilobata. 11-15,27,28: Fitolitos esféricos equinados, Globulolithum sphaeroequinulathum. 16-22: Fitolitos provenientes decélulas cortas en forma de conos truncados, Estrobilolita (“rondel”). 23-25: Fitolitos originados en células cortasen forma de silla de montar, Doliolita (“saddle”). 26: Fitolito no identificado. 29: Fitolito originado a partir deaguijones, Aculeolithum 30: Fitolito originado en elementos de conducción. Escala gráfica en 1 = 20 micrones(válida para todas las imágenes).HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-6461

ERRA G.Figura 9 - Lámina macrofitolitos del Perfil Diamante Norte. 1,3,6,7,10: Fitolitos prismáticos elongados Macroprismatolithum.2,4: Fitolitos poliédricos. 5,9,11: Fitolitos originados en células bulliformes en forma de abanico, Flabelolithum.8,13: Fitolitos originados a partir de aguijones, Aculeolithum. 12: Longolita. Escala gráfica en 1 = 50micrones (válida para todas las imágenes).62HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 2011/47-64

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