Conceptos Generales del Mejoramiento Genético Forestal y su ...

Capítulo IConceptos GeneralesMartín MarcóI. CONCEPTOS GENERALES DELMEJORAMIENTO GENÉTICO FORESTALY SU APLICACIÓN A LOS BOSQUESCULTIVADOS DE LA ARGENTINAAutor: Martín MarcóResumenEl desarrollo forestal de un país se basa en la silviculturaintensiva de plantaciones, que en la actualidadsignifica el cultivo intensivo en gran escala de árbolesde especies de rápido crecimiento para la producciónde madera industrial (BIRF, 1992), tanto triturable(pastas, tableros, etc.) como sólida (madera aserrada,remanufactura, estructural, muebles, etc.).El éxito o fracaso de este tipo de silviculturadepende del soporte tecnológico que se dispongapara asegurar la adaptabilidad, productividad ysostenibilidad del recurso forestal. En este esquema,tanto la selección de especies, procedencias eindividuos, como la disponibilidad del recursogenético (recolección, conservación e intercambio),son quizás las premisas básicas para la producciónmasiva y continua de material mejorado(semilla y clones).Las estrategias de mejoramiento dependen de lascaracterísticas biológicas de las especies y poblacionesen las cuales se aplican. Así por ejemplo,las estrategias utilizadas en especies que se multiplicanasexualmente difieren de aquellas en dondeel material de propagación son las semillas, lascuales están sujetas a recombinación genética.Independientemente de la diversidad de losmétodos, todas las estrategias de mejoramientotienen elementos en común. El primero de elloses la identificación de poblaciones o individuosadaptados a las condiciones ecológicas del áreaen donde se va a desarrollar el cultivo. Otro elementoen común es la generación de variabilidadgenética a través de cruzamientos controlados.Finalmente, las poblaciones obtenidas estaránsujetas a sistemas de evaluación de las característicasde interés cuyos resultados brindarán lasbases para la selección de individuos genéticamentesuperiores.A diferencia de los cultivos agrícolas, en donde elproceso de domesticación comenzó hace aproximadamente10.000 años, los programas de mejoramientode las principales especies forestales derápido crecimiento que se cultivan en la Argentinase encuentran en sus primeras etapas de desarrollo.Para pinos y eucaliptos la principal estrategia demejoramiento se basa en la selección recurrentepor aptitud combinatoria general, tal cual fueradescripta por Patto Ramalho y Magno (1993)para Brasil. Mientras que para álamos y sauces lasestrategias más utilizadas son los cruzamientosinterespecíficos (ej. Populus deltoides x Populusnigra, Salix matsudana x Salix alba) y la selecciónclonal (Bisoffi and Gullberg, 1996). La hibridacióninterespecífica que combina característicasfavorables de las especies parentales y eventualmenteexplota el vigor híbrido ha sido tambiénaplicada, aunque en menor escala, en elgénero Eucalyptus (E. grandis x E. urophylla y E.grandis x E. camaldulensis) y en el género Pinus(P. elliottii x P. caribaea var. hondurensis).La selección de los individuos superiores se basaprincipalmente en aspectos relacionados con elvigor, la forma y la resistencia a plagas, enfermedadesy a factores abióticos negativos. Actualmentese tienen en cuenta algunas propiedades de calidadde la madera, tales como densidad básica,características de las fibras y tensiones de crecimiento,entre otros.La producción comercial de semilla mejorada depino y eucalipto se basa en la determinación de losorígenes/procedencias más útiles, la introducciónde semillas de esos orígenes para propósitoscomerciales y de mejoramiento (población base),la habilitación rápida de Areas de Producción deSemilla (población de producción de primera generación),la selección combinada familiar + individual(población de cruzamiento) y la eventual clo-9MEJORES ÁRBOLESPARA MÁSFORESTADORES

Capítulo IConceptos GeneralesMartín Marcónación de individuos sobresalientes en ensayosexperimentales, con el propósito de convertirlos enHuertos de Progenies o Huertos Clonales (poblaciónde producción de segunda generación).La mayoría de los Programas de mejoramiento comprendenciclos sucesivos de selección y cruzamientos,tal como se aprecia en el siguiente gráfico:Ciclo de MejoramientoAumentode la variabilidadVariabilidadde laPoblaciónPOBLACIÓNBASEDisminuciónde la variabilidadEntrecruzamientoSelección adicionalPOBLACIÓN DECRUZAMIENTOTESTGENÉTICOSPOBLACIÓNSELECCIONADASelección adicionalSelección adicionalSelecciónadicionalPOBLACIÓNDE INTRODUCCIÓNSelección adicionalPOBLACIONESEXTERNASPOBLACIÓN DEPRODUCCIÓNSemillasClonesPLANTACIONESOPERACIONALESCosechaProductosFuente: White T. L., 198710MEJORES ÁRBOLESPARA MÁSFORESTADORESLa producción de material de propagación mejoradoen álamos y sauces consiste en la instalaciónde estaqueros de producción de material clonalobtenido por multiplicación agámica de individuosseleccionados en poblaciones provenientes desemilla de árboles plus, o de cruzamientos intra ointerespecíficos, o de clones introducidos desdeotros programas de mejora.

Capítulo IConceptos GeneralesMartín MarcóIndividuosmasculinosIndividuos o semillasintroducidas desde lasregiones de origen ode otros programas demejoramientoIndividuos femeninosEvaluacióny SelecciónSelecciónCruzamientos intra ointerespecíficosNuevos individuosfemeninosNuevos individuosmasculinosSelección ymultiplicación agámicaVariedadescomercialesIntroducciónEl Mejoramiento Genético Forestal (MGF) consisteen el desarrollo de poblaciones (poblaciones mejoradas)o individuos (individuos mejorados) genéticamentesuperiores, a partir de poblacionesamplias y diversas (poblaciones base) de especiesforestales y su uso operacional como semillas, apartir de poblaciones de producción o clonesmediante multiplicación agámica.La finalidad de un programa de MGF es la de mejorarlas principales características cuantitativas y cualitativasde rendimiento y calidad, así como garantizarla seguridad de cosecha a través de la selecciónde genes deseables y su perpetuación mediante lautilización de semillas o clones mejorados.Gracias a la mejora genética puede lograrse, entreotras cosas, mayor productividad/ha, mejor calidaddel producto, adaptación a áreas marginalesde cultivo, reducción del turno de aprovechamientoy de los costos de establecimiento, cosecha y/oprocesos industriales. Esto lleva a considerar alMGF como una herramienta operacional de usocorriente tal como las prácticas silviculturales.11MEJORES ÁRBOLESPARA MÁSFORESTADORES

Capítulo IConceptos GeneralesMartín Marcó12MEJORES ÁRBOLESPARA MÁSFORESTADORESHidroelevador en operaciones en HSP de E. grandis enMisiones.Un programa de MGF utiliza como materia primala variación, que se manifiesta a través de diferenciasentre los individuos de una población. Para lamayoría de las especies forestales de interés existeuna gran variabilidad aún no totalmente explotada.Esta variación puede ser continua o clinal(sigue un gradiente ambiental) o discontinua oecotípica (grupos de individuos con genotipossimilares que ocupan un nicho ecológico específico),la que en realidad es la respuesta genotípicade una especie a un hábitat específico. Ambaspueden denominarse variación geográfica.Las principales causas de la variación observada enlos seres vivos son las debidas a la informacióngenética (diferencias en el complejo hereditarioque trajeron los individuos cuando comenzaronsus vidas, codificadas en el ADN, que constituyenlos cromosomas) y al ambiente (medio al cualestuvieron expuestos en el curso de sus vidas). Lasprimeras son heredables, las segundas sólo reflejanuna respuesta al ambiente circundante.Cuando observamos los individuos de una determinadapoblación de árboles para alguna característica,por ejemplo altura, notamos que hay árbolesbajos y altos, pero que la mayoría presentan alturasintermedias (distribución normal). Ahora bien,¿cómo inferir si las diferencias o variaciones entreestos individuos son genéticas o ambientales?Una posibilidad es recolectar semillas de los árbolesmás altos y del promedio, producir plantas yplantarlas en un mismo ambiente. Al cabo de untiempo podremos medirlos, si los árboles resultantesson de igual tamaño, la variación originalobservada es de naturaleza ambiental. Por otrolado, si las progenies resultantes de los árbolesmás altos son efectivamente más altas que el promedio,la variación observada, al menos parte, esde naturaleza genética. Por tanto, la altura dependeráde la variabilidad que posea la poblaciónbase, de la diferencia en altura entre los árbolesselectos y los promedios (intensidad de selección)y del grado de control genético (heredabilidad)que tenga la característica seleccionada. Cuantomayores sean estos valores, más altas serán lasprobabilidades que una proporción importante delas progenies resultantes superen en altura a lasprogenies de árboles promedios.Es bien conocido que existe variación en característicasde interés económico (ej. volumen yforma) entre poblaciones (orígenes geográficos desemilla), particularmente en especies de ampliadistribución geográfica. Esto ha llevado a detectarlos mejores orígenes para propósitos de plantación,por ejemplo, Marion, Florida, USA, para P.taeda en regiones subtropicales y Petford,Queensland, Australia, para E. camaldulensis enregiones tropicales. Pero también existe variacióndentro de cada población u origen de semilla y queésta es a menudo bastante considerable (ej. P.elliottii). La determinación de la magnitud de lavariación entre y dentro de orígenes es clave paradelinear la mejor estrategia de mejoramiento. A suvez, las chances de obtener ganancias adicionalesa las obtenidas por usar el mejor origen son mayoressi los mejores individuos son seleccionadospara entrecruzamientos.Para alguna característica puede no encontrarse lavariabilidad deseada en las poblaciones o especiesen las cuales se está trabajando. Así por ejemplo,no se dispone de individuos resistentes a cancrosisen poblaciones de Populus trichocarpa, la cualdebe ser introducida desde otras especies talescomo P. deltoides. En estos casos los cruzamientosinterespecíficos o los métodos no tradicionalesde mejora tales como la introducción de genesmediante ingeniería genética o la generación devariablidad mediante mutagénesis pueden resultarde gran interés.

Capítulo IConceptos GeneralesMartín MarcóEl criterio de selección uniformemente aplicado atodas las especies forestales es el crecimiento,debido a que es la base biológica del retorno económicode las plantaciones. Otras característicasampliamente utilizadas son rectitud del fuste,disposición y características de las ramas, resistenciaplagas y enfermedades específicas y a condicionesdesfavorables del ambiente (sequías,inundaciones, bajas temperaturas, entre otras).En lo últimos años, numerosos programas demejoramiento han introducido criterios de calidadde madera, siendo la densidad básica la másutilizada independientemente que el objetivo seamadera sólida o pulpa (Pryor and Willing, 1983;Zobel, 1992; Malan et al., 1996). Más recientemente,algunos programas han incorporado otrosatributos de gran importancia como tensiones decrecimiento, estabilidad dimensional, colapso,entre otras (Turner, 2001; Raymond andApiolaza, 2004). Como criterios menos utilizadosy específicos de las distintas especies puedenmencionarse también, el contenido de aceitesesenciales, la producción de resina y la capacidadde desarrollar raíces adventicias.Dada la gran variabilidad de criterios que deben sertenidos en cuenta a la hora de realizar la selección,se han generado distintos métodos. Entre los másempleados se pueden citar:• Selección masal: la selección de los árboles sebasa solamente en su fenotipo (apariencia externa).Resulta efectiva cuando se seleccionancaracteres de alta heredabilidad como la forma yla densidad de la madera.• Test de progenies: la selección de los árboles sebasa en la perfomance de sus progenies. Es unmétodo muy preciso de selección usado frecuentementepara ralear genéticamente huertossemilleros clonales.• Selección familiar + intra familiar: se seleccionanprimero las mejores familias y luego los mejoresárboles dentro de ellas. Es un método efectivoen caracteres de baja heredabilidad como elvolumen, usado frecuentemente en programasavanzados de mejoramiento genético.Existen además otros métodos para la selección devarios caracteres simultáneos. Entre los más usadospueden mencionarse:• Selección por mínimos independientes: en lacual se establecen valores mínimos para cadacarácter de interés. Es muy usado en programasde mejoramiento.• Índice de selección: es una forma de seleccionarEnsayo de Orígenes/Procedencias de E. grandis y E. saligna de 8> meses de edad en Concepción del Uruguay (Entre Ríos)13PPMPMMEJORES ÁRBOLESPARA MÁSFORESTADORES

Capítulo IConceptos GeneralesMartín Marcó14MEJORES ÁRBOLESPARA MÁSFORESTADOREScaracterísticas múltiples, combinando informaciónde todas ellas en un solo índice.Los índices de selección en general son los máseficientes, aunque suele ser difícil establecer elpeso que se le debe asignar a cada una de las variablesconsideradas. En la práctica los mejoradoresutilizan una mezcla de estrategias definidas enbase a criterios biológicos y logísticos. Así porejemplo, es posible seleccionar adecuadamenteindividuos resistentes a enfermedades en etapastempranas, retrasando la selección por velocidadde crecimiento, forma y características de la madera.La existencia de alta correlación genética entreedades juvenil-adulta, posibilita la selección tempranade caracteres, tales como ciertos atributosde la madera empleando métodos no destructivosrápidos y efectivos (Greaves et al, 1995; Turner,2001; Atwood et al, 2002; Bailleres et al, 2002;Gwaze et al, 2002; Raymond and Apiolaza, 2004).A futuro, la selección asistida por marcadoresmoleculares podrá reducir el tiempo necesario parainiciar estas evaluaciones.Una mención especial merece el sistema de evaluaciónde poblaciones de Salicáceas, pues debidoa la posibilidad de producir grandes cantidades deindividuos y capturar la variación genética total(efectos aditivos y no aditivos) mediante clonación,es necesario aplicar un sistema multietapa através de las generaciones de multiplicación vegetativa.(Riemenschneider et al, 2001).Primero se evalúan los individuos producidos porpolinización abierta o controlada durante dos otres años, sobre la base del crecimiento y la resistenciaa factores abióticos negativos. Los individuosseleccionados son clonados y evaluados enestaqueros, considerando como criterios principalesla resistencia a plagas y enfermedades, la capacidadde producir raíces adventicias, las característicasde las guías (ramificación, rectitud, etc) y elvigor inicial.Los clones seleccionados son instalados en ensayoscomparativos de crecimiento con testigoslocales, utilizándose diseños apropiados a cadasitio, con varias repeticiones y parcelas de 4 a 9plantas. En estos ensayos además de las característicasantes mencionadas, se incluyen parámetrossobre calidad de madera. Aquellos que presentanbuen comportamiento son testeados nuevamenteen ensayos de productividad, donde seutilizan parcelas de mayor tamaño instaladas endistintos sitios. A través de los ensayos de productividada campo, además de la evaluación delrendimiento de madera aprovechable, se realizanestudios para caracterizar calidad industrial de losrollizos obtenidos.Excepto en el caso de la selección masal, todoslos métodos de selección recurrente incluyentres fases: 1) Selección de individuos de lapoblación que se desea mejorar para la obtenciónde progenies (familias). 2) Evaluación de lasprogenies obtenidas en experimentos repetidosen varios sitios. 3) Intercruzamiento de las progeniessuperiores para formar la población basedel próximo ciclo de selección (Paterniani &Miranda Filho, 1987; Hallauer, 1992, citados porPatto Ramalho, 1993). El éxito del proceso esmedido a través de la ganancia genética entre lasdos poblaciones y en general está relacionadocon la concentración y recombinación de alelosfavorables (efectos aditivos).Otro método ampliamente utilizado es la producciónde híbridos F1, resultante del primer cruzamientoentre poblaciones (Nickles, 1992). Enespecies forestales, un híbrido es el producto delcruzamiento entre especies (híbridos interespecíficos)y algunas veces entre orígenes bien diferentesdentro de una misma especie (híbridos intraespecíficos)(Zobel et al.,1987). Así podría hablarse dehíbridos de Populus x euroamericana resultantesdel cruzamiento de P. deltoides originaria deEstados Unidos y P. nigra originaria de Europa, ode híbridos de Eucalyptus grandis a partir del cruzamientode individuos de Atherton, Queensland(extremo norte de la distribución natural) y deBulahdelah, New South Wales (extremo sur de ladistribución natural).Los híbridos combinan las características de suspadres de una manera intermedia. Dado que sehereda tanto lo bueno como lo malo, es muy recomendableutilizar los mejores genotipos comopadres, por lo cual es crucial la existencia de programasde mejoramiento para las especies puras(Denison y Kietzka, 1992). Asociado aparece elconcepto de superioridad híbrida, para indicarcomplementariedad (debida a genes de acción aditiva)cuando el híbrido combina característicasdeseadas de ambos padres y heterosis o vigorhíbrido (debida a genes de acción no aditiva), todavez que el híbrido es superior, generalmente entérminos de crecimiento, a la media de los dospadres (ej. híbrido F1 de P. elliottii x P. caribaeavar. hondurensis en el sudeste de Queensland,Australia).

Capítulo IConceptos GeneralesMartín MarcóSi el cultivo va a ser propagado mediante semillas,solamente podrán aprovecharse, al igual queen el caso de la selección recurrente, los efectosaditivos. Los efectos no aditivos no se puedenmantener en especies propagadas por semillas, amenos que se establezcan sistemas de producciónde semillas híbridas a partir de líneas endocriadas,como en el caso del maíz, pero puedenser capturados mediante clonación. Un ejemplode ello lo constituyen los híbridos de Populus xinteramericana, donde la heterosis observadapara la variable crecimiento puede ser explicadapor la acción complementaria de alelos dominantesen altura y en diámetro provenientes de P. trichocarpay P. deltoides respectivamente(Bradshaw and Stettler, 1995)Los híbridos tienen un gran potencial como exóticastoda vez que pueden generarse árboles paraambientes específicos o ambientes marginales(sitios de baja productividad con algún elementode riesgo, Van Wyk et al., 1988), con mayor resistenciaa heladas, plagas y enfermedades, o conciertas propiedades de madera. En la mayoría delos casos la disponibilidad y accesibilidad de materialfloral y la facilidad con que se propaguen vegetativamentelos materiales híbridos, contribuye degran manera a su utilización operacional.DesafíosLa silvicultura intensiva de plantaciones constituyeun gran desafío para los mejoradores porque implicareemplazar la selección natural por la humana,en un proceso conocido como domesticación delas especies forestales. El proceso de domesticaciónimplica desviar el consumo de energía en sistemasque presentan ventajas adaptativas para la supervivenciaen rodales naturales, hacia la producción demadera en sistemas estrictamente controlados(Bradshaw and Strauss, 2001).Árboles con una arquitectura de copa que le permitancapturar la luz de forma más eficiente, queconcentren la producción de fotosintatos en eltallo, que presenten menor cantidad de ramas,mayor largo de entrenudos, mejor aptitud y comportamientoen los procesos de transformación dela madera para fines específicos, entre otras características,mejorarán la calidad y cantidad del productofinal.Para lograrlo, será necesario: 1) desarrollar nuevosprotocolos de muestreo y métodos no destructivosque puedan ser utilizados a gran escala a efectosde explorar y evaluar la diversidad genética de lasactuales poblaciones de mejoramiento, 2) reintroduciralgunas coníferas y latifoliadas de reconocidoalto valor maderable y 3) incrementar la utilizaciónde las herramientas generadas recientementepor la biotecnología para entender y manipular lainformación genética en los programas de mejoramiento.En este sentido, la utilización de marcadoresmoleculares permitirá caracterizar y cuantificarla diversidad genética en poblaciones forestales,detectar las fuentes de variación entre y dentro deorígenes, razas y familias e identificar a los genesinvolucrados en las características de interés(QTLs, genes candidatos).Asimismo, la disponibilidad de mapas de ligamientoy de programas de secuenciación del genomade las principales especies forestales de interésjunto a estudios comparativos entre especies,están permitiendo entender el funcionamiento decaracterísticas complejas tales como crecimiento,resistencia a enfermedades y plagas, tolerancia afrío, sequía, etc.Los genes una vez caracterizados podrán ser manipuladosy las ganancias genéticas logradas a travésde su incorporación a genotipos de alto valor, perpetuadasmediante propagación vegetativa.Programa de Producción de Materialde Propagación MejoradoEste Programa denominado PPMPM fue concebidopor la SAGPyA en el año 1996, como parte del PFDfinanciado por el Banco Mundial y la SAGPyA. Elmismo se instrumentó operativamente a través deINTA, mediante el Convenio 23/96 firmado entreestos dos organismos.El Programa tuvo como objetivo principal el de contribuiral abastecimiento de material de propagaciónmejorado, semillas y clones, de las principales especiescultivadas en las regiones forestales más importantesdel país, en concordancia con la Ley 25.080,la cual establece un régimen de promoción para lasinversiones forestales y forestoindustriales.El programa se compone de siete Subprogramas:pinos en Mesopotamia (Pinus elliottii y P. taeda,entre las exóticas, incluyendo también aAraucaria angustifolia, entre las nativas), eucaliptosen Mesopotamia (Eucalyptus grandis y E.dunnii), álamos en el Delta (Populus deltoides, P. 15MEJORES ÁRBOLESPARA MÁSFORESTADORES

Capítulo IConceptos GeneralesMartín Marcónigra, P. x euroamericana), sauces en el Delta(Salix alba, S. amygdaloides, S. babylónica, S. fragilis,S. humboldtiana, S. matsudana y S. nigra),coníferas en la región Andino patagónica (Pinusponderosa y Pseudosuga menziesii, entre las exóticas,incluyendo también a latifoliadas tales comoNothofagus nervosa y N. obliqua, entre las nativas),eucaliptos en la región pampeana(Eucalyptus globulus, E. dunnii y E. viminalis),pinos y eucaliptos en el NOA (Pinus taeda y P.patula: complejo patula-tecunumanii-greggii yEucalyptus grandis).En cada región participaron también, medianteacuerdos específicos con el INTA, referentes calificadostales como Universidades Nacionales,Direcciones de Bosques y Servicios ForestalesProvinciales, otros organismos nacionales, empresasindividuales o asociadas, CIEF, CIEFAP, gruposde productores y ONG´s como se han detalladoen la introducción del presente libro.La denominada Fase I del PFD priorizó a través delPPMPM la producción de semillas y clones mejoradospor volumen y forma resistentes a plagas yenfermedades, de las principales especies forestalesde cultivo adaptadas a las distintas regionesecológicas del país. La premisa básica era maximizarganancias genéticas en áreas de multiplicaciónvegetativa, rodales y huertos semilleros, para suinmediata utilización operacional, lo cual fuelogrado, en mayor o menor medida, en las diferentesregiones del país.En una segunda fase, el PPMPM debería incorporarel criterio de “calidad de madera” dentro deuna estrategia que permita dar respuesta a la incidenciade factores bióticos (plagas y enfermedades),abióticos (cambios climáticos, adaptación anuevas regiones de cultivo, etc.) y a las demandasde la industria en constante evolución. Todo estosignifica definir la orientación de un programa deGenética y Mejoramiento hacia el suministro derecursos genéticos forestales de alto valor para elestablecimiento de plantaciones más estables yproductivas, con material de propagación de altacompetitividad, a los que tengan acceso todos losbeneficiarios, en particular los pequeños y medianosproductores. Hacia esta finalidad, la estrategiade intervención se basa en:1. Desarrollar programas de mejoramiento paraincrementar velocidad de crecimiento, calidaddel fuste y de los rollizos, adaptación, y otrasmejoras en especies forestales que esencialmenteposean buena calidad de madera. En estesentido, gran parte de las especies introducidasy algunas nativas cumplen con este requisito.2. Incorporar criterios de selección para mejorar lacalidad de madera para usos específicos (densidad,tensiones de crecimiento, estabilidaddimensional, módulo de elasticidad, característicasde los elementos fibrosos, etc.) del materialmejorado por forma y volumen que fuegenerado por los distintos Subprogramasdurante la Fase I del PFD.3. Generar poblaciones biparentales a partir decruzamientos controlados entre individuoscontrastantes para determinadas característicasevaluadas. Las progenies así obtenidas, maximizaránla segregación de los caracteres involucradosy mediante la aplicación de metodologíasmoleculares y ensayos biológicos adecuados,será posible identificar las regiones cromosómicasinvolucradas, conocidas como QTL. Asu vez, estas mismas poblaciones, serán elmaterial de estudio que permitirá la verificaciónde la participación de determinados genes(genes candidatos) en la expresión de dichoscaracteres. En una etapa futura es deseable queesta información permita asistir la selecciónpara calidad de madera.16MEJORES ÁRBOLESPARA MÁSFORESTADORES

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