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8seleccion Sexual FIN.pdf - Instituto de Ecología

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Modos de selection:!!1) Stabilizing or Balancing (one locus two alleles)!!Eliminates both tails in the distribution!!t2) Directional (Biston betularia) o puryfing (if it elliminatesthe products of mutation /genetic load)!Eliminates one of the tails. !t!


3) Disruptive selection!Eliminates the modal categories, the tails higher W!o latter we will see with morecare each Mode of selection...!


Diferentes tipos de Selección Natural!Natural !Selection!Viability!Fecundity!Selection!Sexual!selection!Gametic !Selection!Frequency-dependant!!Denso-dependent !!


Vimos selección dada por diferencias en !viabilidad!Natural !Selection!Viability!Fecundity!Selection!Sexual!selection!Gametic !Selection!Frequency-dependant!!Denso-dependent !!


A lo largo del ciclo de vida, puede haberdiferentes eventos selectivos, no solo dif. ensobrevivencia, que además puede ser compleja!modelo básico!


Diferentes etapas del ciclo de vida: !La misma sobrevivencia (viabilidad)puede ser compleja, implicado muydiferentes presiones de selección !Selección en Viabilidad en una planta!es muy diferente ser una semilla (geminar),plántula, juvenil o adulto!!la sobrevivencia total es la multiplicaciónde todos los eventos!Puede generarse así sel. balanceadora!Piensen en una mariposa (oruga vs. adulto), rana oen animal marino (larva plantónica y luego sedentario)!!


Selección en Viabilidad en una planta!la sobrevivencia total es la multiplicación de todos los eventos!


Diferencias en Viabilidadentre sexos !w f : hembras, w m machos(autosómica)!¿qué pasa cuando son diferentes lasadecuaciones entre sexos? !en particular cuando son opuestas: AA bienmachos, mal hembras; !aa bien h mal m !¿hay un equilibrio, como en selecciónbalanceadora?!


sel. vs. machos. A 2 A 2!sel. vs. !hemb. !A 1 A 1!Sel.!opuesta!en cadasexo!Hetero.!intermedio!(en vent.!heterocigo !toda el área)!


sel. vs. !hemb. !A 1 A 1!sel. vs. machos. A 2 A 2!Si esexactamenteopuesta laselección hay unequilibrio, perosi no,desaparece elalelo con lamenoradecuación.!Si es másintensa enambos, mayorárea deequilibrio!


Selección en Viabilidad !Interacciones madre-embrión!


Interacciones madre-embrión: !SELECCIÓN DIRECCIONAL !factor Rh madre rr (Rh negativa), si tiene hijosRr (Rh positivos) se mueren los hijos !sólo suceden si madre rr !padre R_ (RR o Rr)!


Interacciones madre-embrión: factor Rh!10 a 15% matrimonios incompatibles!Selección sólo contra heterócigos!(mueren hijos Rr de madres rr)!Como ya vimos, este es un equilibrio inestable!!


Interacciones madre-embrión!factor Rh!madre rr,hijos Rr semueren... !+ intensa!padres RR!todos!los hijos!incompa-!tibles !madre!!


Interacciones madre-embrión!se puede derivar ecuación cambio q!


Interacciones madre-embrión: Rh!= 0 ¿Equlibrio?!si q=0.5, delta q = 0!!Equilibrio q= 0.5, pero inestable!!(desventaja heterócigos)!


Igual que en la Desventaja del Heterócigo unlocus 2 alelos: si se comienza arriba o abajo deq =0.5, se fija el alelo más común!!Interacciones madreembrión:Rh!Equilibrio!Inestable!en q=0.5!


BR 163: É possívelum desenvolvimentosustentável?


Interacciones madre-embrión !MHC/HLA la región más polimórfica!de nuestro genoma!!Selección balanceadora: datos abortos!si el embrión tiene unos antígenos ausentes en !mamá (vienen del padre), sobrevive mejor!


Podemos!obtener el !cambio en q ybuscar elequilibrio!igualando a 0!


equilibrio:!igualando a delta q = 0!=0!si p 1 = 0.5, esto se!hace 0 y por lo tanto deltaq = 0!este es un equilibrio estable a p= 0.5 !o sea, la SN mantiene este polimorfismo!


Ventaja del !Heterócigo!saa=2SAA!


Selección en Viabilidad Pleiotropía Antagónicacorrelación negativa (trade-off) entresobrevivencia y reproducción, !Teoría de historias de vida (pleiotropía: un gen, !dos o más caracteres)!


Pleiotropía Antagónica: si te reproduces mucho, !baja tu sobrevivencia futura!fecundidad!viabilidad!


Pleiotropía Antagónica:!fec !A1A1!solo semantiene elpolimorfismosi laselección esmuyintensa!polimor-!fismo!viabilidad A2A2!


Pleiotropía Antagónica:!fec !A1A1!polimor-!fismo!Solo semantiene elpolimorfismo sila selección esmuy intensa o!la ventaja queda enfecundidad secompensa conunadesventajaigual en laviabilidad…!viabilidad A2A2!


Ejemplo de Pleiotropía Antagónica:Albinismo en Hopis:muy alto:1 en 200, 2 ordenes demagnitud más común el albinismo que enotras poblacionesm = possible additional matingsuccesAntagónica: selección contraalbinismo s =0.5, pero si dejan máshijos se compensa la desventaja


para que aumente albinismo m> 2s/(1-s)!o sea, se mueren más (s= 0.5) , pero si seaparean más (m más alta, m>2), deben dejarmás de doble veces los hijos que los no-albinos!


Negative assortative mating!Apareamiento clasificado negativo!Los diferentes se aparean entre si!¿polimorfismo estable?!modelo con dominancia A 1 A 1 y A 1 A 2 prefieren A 2 A 2!una proporción (1-R) al azar, R asortativos!


Asortativo negativo: equilibrio!estable! en 1/2 de cada fenotipo!en el equlibrio en el apareamiento!asortativo negativo, los de!fenotipo dominante = que los de f. recesivo, !D+H= R=1/2, !INDEPEDIENTEMENTE DE LA R, la proporciónasortiativa!


Negative assortative mating!Heterostilia:!Buen ejemplo de esta tipo de SN, enmuchas familias de plantas... Pin yThrum, R=1!no se pueden cruzar entre si las delmismo morfo... asortativo negativo!si es distilia: dos morfos usualmente enfrecuencias iguales!tristilia: tres morfos, lirio acuático, !


Negative assortative mating!Heterostilia!Primula vulgaris!1827!1553!


Selección sexual: Charles Darwin!aumenta la adecuación, pero no la adaptación al medioabiótico, competencia o depredación: más y mejores aapareamientos !


Selección sexual: !aumenta la adecuación, pero no la adaptaciónal medio abiótico, competencia o depredación:más y mejores a apareamientos !!Male competition: competencia!entre los machos por las hembras:!machos grandes, estructuras de combate,harenes…!Female choice: elección por !parte de las hembras: leks (arenas)!características a veces arbitrarias!ornamentos “inútiles”… runaway selection!!


Ejemplo selección sexual !(y de dependiente de la!frecuencia, o sea la w no se cte!)!Rare male mating-advantage!la w depende de que tan común!sea: desparece la ventaja si común!


Rare male mating-advantage ventaja del macho raro!D. pseudoobscura!de este lado, sale más!de lo que entró!recta identidad!lo que entra != que lo!que sale ,w=1 ycte.!


si raro,aumenta!tu proporción!si común, disminuye!series!de!de Wit!(competencia)!


Selección a Nivel Gametos!


Selección a Nivel Gametos!Meiotic Drive/ Segregation distortion!conducción meiótica/ distorsión de lasegregación!En heterócigos, a veces un alelo deja!más copias, usualmente sucede en machos!


Meiotic Drive/ Segregation distortion;!ejemplos: locus t en ratones, SD-SR drosofila!pero para que se mantenga un !polimorfismo, se necesita una!desventaja... si no, sel. direccional y seelimina el otro alelo!


Ejemplo meiotic drive:!Locus t en ratones!t : letal homócigo!pero los machos heterócigos dejan!muchas más copias t que el alelonormal, k= 0.85 (vs. k=0.5 Mendel) !


k= 0.5!segregación!normal!los nuevos!mutantes (control)!segreganmedelianamente!


Selección a Nivel Gametos!2. Alelos de auto-incompatibilidad!


Alelos de auto-incompatibilidaden Angiospermas!!Un mecanismo ancestral para reducir laendogamia, mantenidos!por muchos millones de años porselección balanceadora, comunes en lamayoría de las familias de plantes !No puedes autofertilizarte ni cruzarte conparientes que tengas tus alelos, peroreduce tu fecundidad... !


Alelos de auto-incompatibilidadangiospermas !Dos tipos principales!GAMETOFITICA GSIESPOROFITICA SSI!gametofito!esporofito!


Incompatibilidad!Gametofítica!GSI!para germinar, elpolen debe tenerdiferentes!alelos al estilo!la progenie debe ser heteróciga para este locus!


GSI: incompatiblidad gametofítica!se llega al equilibrio muy rápido!


GSI “n” alelos:!Cada nuevo mutante ventaja, ya que puede !fecundar todos los estigmas.!Se llega aun equilibrio donde todas las f alélicasdeben de ser 1/n!


Se pueden complicar los!análisis de GSI para tomar en cuentaSN, deriva, migración y mutación.!Estudios de Wright (1939) de datos deEmerson serían los primero estudio deG.de P. en plantas!!


Oenothera organensis GSI!¿primer estudio G de P en plantas?!34 alelos incompatibilidad!gametofítica en sólo 134 !plantas de una especie!rara!


Oenothera organensis!!Sólo cinco alelos se acercan !a las f. alélicas esperadas (1/34=0.295)Resultado de deriva y de que!se analizaron pocas plantas (134)!


GSI!0.0294!


2) Incompatibilidad!Esporofíticas!SSI!el padrediferentes!alelos delestilo(madre)!progenie ss, Ss, SS!


Incompatibilidad!Esporofítica!SSI:heterostilia!2 alelos con!dominancia!(no hay SS)!!en ambas cruzas posibles se producen!igual proporción de Ss y ss!


ecesive allele.como sólo se pueden cruzar!homócigo ss con heterócigo Ss!en una generación se llega!a H=Q= 0.5 y frec. alelica dominanteS=0.25 y f.al. recesivo s=0.75!


Arabidopsis!lyrata!!incompatibilidadesporofítica!SSI!11 alelos SSI en sólo 20 plantas!!!


En total 13 a 16 alelos, !pero freq. muy asimétricas: 0.325, 0.125, 0.75,0.75, 0.05, 0.05,0.05, 0.05, 0.25, 0.25, 0.25.!El más común recesivo, consistente con elmodelo...!


SELECCIÓN POR FECUNDIDAD!Cambios similares a sel. por viabilidad!que vimos en otras clases.!pero hay que tener cuidado con lasegregación mendelina, etc.!


A lo largo del ciclo de vida, hay diferenteseventos selectivos. Vimos diferentes modelosy análisis en viabilidad, sexual y gametos!resultados complejos y menos generales quelas clases anteriores.!sobrevivencia!lx!reproducción!m x!


Veamos ahora unos!aspectos ecológicos!!!!

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