HERMOKUDOKSEN HISTOLOGIA - Oulun yliopisto

Oulun yliopisto
Biolääketieteen laitos
Anatomian ja solubiologian yksikkö
Histologian harjoitustyö H6
päivittänyt: Henrika Honkanen, Salla Kangas 2008
________________________________________________________________________________
HERMOKUDOKSEN HISTOLOGIA
________________________________________________________________________________
Hermokudos koostuu varsinaisen hermokudoksen lisäksi verisuonista ja niiden tukikudoksesta ja
aivoselkäydinkalvoista. Hermoston varsinainen hermokudos sisältää hermosolut ja hermoston
tukisolut, joilla ei ole hermoimpulssin johtokykyä. Keskushermoston ulkopuolisia
hermosolukertymiä, hermosolmuja, kutsutaan ____________________. Keskushermostossa
vastaavia rakenteita kutsutaan tumakkeiksi eli ______________. Keskushermoston tukisoluja eli
gliasoluja ovat __________, ______________, ______________ ja ______________.
Ääreishermoston tukisoluja ovat ___________________, ___________ ja _____________.
Tukisolut, joita on noin puolet hermoston koko tilavuudesta, toimivat hermoston tukirakenteena,
välittäjinä hermoston metaboliassa ja aivokudoksen fagosyytteinä. Ne muodostavat myös
veriaivoesteen ja tuottavat aivoselkäydinnesteen.
Hermosolulle on ominaista ärsykkeen vastaanottokyky, johtokyky ja siirtokyky. Sen
toiminnallinen osa on plasmamembraani ja siinä olevat ionikanavat ja pumput. Hermosolu rakentuu
soomaosasta, johon kuuluvat tuma ja perikaryon, sekä erilaisista haarakkeista. Näitä ovat
viejähaarake, eli ____________________ ja tuojahaarakkeet eli ____________________.
Hermosolun tuma on yleensä kookas, ja tumajyvänen on suuri. Hermosolut ovat polaarisia soluja.
Kahden hermosulun tai hermo- ja aistinsolun välisiä liitoksia kutsutaan ___________. Vastaavia
liitoksia on myös hermo- ja lihassolujen sekä hermo- ja rauhassolujen välillä. Niissä sähköinen
hermoimpulssi siirtyy kemiallisesti solusta toiseen ja vain yhteen suuntaan. Aksonia ympäröi
yleensä myeliinituppi.

Kuva 1. Hermosolu. Tunnista ja nimeä kuvaan merkityt motoneuronin rakenteet.
Hermosolut luokitellaan morfologisin perustein uni-, pseudouni-, bi- ja multipolaarisiin
hermosoluihin ja fysiologisin perustein motorisiin ja sensorisiin hermosoluihin.
Kuva 2. Hermosolujen luokittelu morfologisin perustein.
Keskushermoston ulkopuolella myeliiniä muodostavat Schwannin solut, joiden liepeet kiertyvät
useita kertoja aksonin ympäri ja muodostavat näin moninkertaisesta lipidikalvosta koostuvan
eristävän myeliinitupen. Myeliinitupessa on tasaisin välein kapeita katkoksia (Ranvierin kuroumat),
joiden kohdalla aksonin solukalvo on suoraan yhteydessä solun ulkoiseen nesteeseen. Ranvierin
kuroumilla on tärkeä tehtävä hermoimpulssien johtumisessa pitkin aksonia. Keskushermostossa
myeliinitupen muodostavat oligodendrosyytit.
Myeliinituppi mahdollistaa hermoimpulssin nopeamman kulun toimimalla eristeenä ja
keskittämällä aksonin solukalvon depolarisaation Ranvierin kuroumiin, joissa on erityisen suuri
konsentraatio jänniteriippuvaisia natriumkanavia.
Kuva 3. Myeliinitupen muodostuksen
vaiheet. Myeliinitupen muodostuksen
alkuvaiheessa Schwannin solu kääriytyy
ensin aksonin ympärille yhden kerran ja
erittää tyvikalvon. Tämän jälkeen
Schwannin solun solukalvo lähtee
kiertymään aksonin ympärille. Myeliinin
kypsyessä solulima poistetaan tiiviin
myeliinin alueelta.
Kypsän myeliinin membraanikerrosten määrä, ja siten paksuus, riippuu aksonin läpimitasta.
Kerroksia voi olla jopa 100.
2

Kuva 4. Myeliinitupen rakenteen
poikkileikkaus. Myeliinitupen rakenteen
ylläpito tapahtuu Schmidt-Lantermann
kanavien avulla, jotka ovat tiiviin tupen
lävitse kulkevia ”huoltokanavia”.
Huomaa soluliman jakautuminen
Kuva 6. Oligodendrosyytit myelinoivat
keskushermoston neuroneja siten, että yksi
oligodendrosyytti myelinoi useita
neuroneja.
Kuva 5. Kaikkia aksoneita ei myelinoida.
Schwannin solut kuitenkin suojaavat myös
myelinoimattomia aksoneita ääreishermostossa.
Tällöin yksi Schwannin solu kiertää
solukalvonsa useamman aksonin ympärille.
3

Astrosyytti Mikroglia Ependyymisoluja
Kuva 7. Keskushermoston gliasoluja ovat lisäksi astrosyytit, mikrogliasolut ja ependyymisolut (ks.
kuva). Astrosyytit ovat keskushermoston yleisimpiä soluja. Niiden ulokkeiden solukalvot
muodostavat mm. veri-aivo esteen. Mikroglia-solut ovat magrofagien kaltaisia ja poistavat vaurion
tai sairauden aiheuttamat hermoston solujätteet. Ependyymisolut reunustavat nestetäytteisiä
onteloita keskushermostossa.
Tehtävä : Piirrä tähän (esim leikettä 84 katsottuasi) kuva periferisen hermon pitkittäisestä ja
poikittaisesta leikkeestä.
4

PREPARAATIT
33, 84. Perifeerinen hermo (H-E-värjäys)
Leikkeessä näkyy perifeerisen hermon pitkittäis- ja poikittaisleikkaus. Lisäksi näkyy rasvakudosta,
verisuonia sekä poikkijuovaista lihasta (84) ja sileää lihasta (33).
Aksonien myeliinitupen lipidi on liuennut parafiinileikkeen valmistusvaiheessa. Poikittaisleikkeessä
näkyy Schwannin solusta rengas, jonka sisällä erottuu himmeästi verkkomainen rakenne
(neurokeratiinia) ja keskellä aksoni. Nämä rakenteet ovat pakkautuneet tiiviiksi kimpuksi ja
muodostavat perifeerisen hermon. Hermorakenteita ympäröivät sidekudostupet.
Kuva 8. Perifeerinen hermo.
Nimeä kuvaan merkityt
perifeerisen hermon rakenteet.
Merkitse kuvaan verisuonten
sijainti.
Hermon pitkittäisleikkeessä näkyy aksonien aaltoileva kulku. Tumat, joita näkyy, kuuluvat
Schwannin soluille ja fibroblasteille. Hermon epineuriumtupessa kulkee verisuonia ja imuteitä.
Syöpäkasvaimesta irronneet solut tarttuvat usein hermon sidekudostupen imusuoniin ja alkavat
lisääntyä siellä.
10. Isoaivon kuorikerros (HE-värjäys), 51. Rotan aivot
Näyte 10. on ihmisen isoista aivoista. Hermosolujen ja niiden haarakkeiden perusteella isojen
aivojen harmaa aines jaetaan kerroksiin, joita tosin on vaikea erottaa preparaatista.
I Molekulaarinen kerros
II Ulompi jyväskerros
III Ulompi pyramidikerros
IV Sisempi jyväskerros
V Sisempi pyramidikerros
VI Fusiforminen kerros
5

6
Eri kerrosten hermosolut ovat haarakkeidensa välityksellä yhteydessä toisiinsa muodostaen
monimutkaisen verkoston. Isojen aivojen kuorikerrokselle ovat tyypillisiä mm. suuret
pyramidisolut, jotka sijaitsevat V-kerroksessa. Pienempiä pyramidisoluja löytyy II- ja IIIkerroksista.
Pyramidisolujen dendriitit lähtevät läheltä pintaa I-kerroksesta ja pitkät aksonit
kulkevat kohti valkoista ainetta. Assosiatiiviset säikeet päättyvät lähinnä kerroksiin III ja VI ja
thalamokortikaaliset säikeet kerrokseen IV.
Neuronit ovat suuria, ja niiden tumat ovat suuria ja selvästi erottuvia, samoin kuin tumajyvänen.
Myös sooma erottuu, mutta huonommin. Pieniä pätkiä neuroneista lähtevistä aksoneista ja
dendriiteistä saattaa näkyä. Kapillaareja näkyy runsaasti, ne ovat usein fiksaation yhteydessä
revenneet irti muusta kudoksesta. Pienet tumat kuuluvat gliasoluille. Verkkomainen tausta koostuu
pääasiassa aksoneista ja dendriiteistä.
Näytteessä 51. on leike kokonaisista rotan aivoista. Leikkeestä voi etsiä samoja rakenteita, kuin
näytteestä 10. Rotan aivoissa voi erottaa laskostuneen hippokampuksen. Leikkeessä voi myös
nähdä aivokammion suonipunoksen (choroid plexus) kuutioepiteeliä, jossa osaksi tuotetaan aivoselkäydinneste.
Suonipunoksen keskellä voi erottaa verisuonia. Etsi myös ependyymisolut, jotka
reunustavat aivokammiota.
35. Pikkuaivot (HE-värjäys), 51. Rotan aivot
Katso preparaattia ensin paljain silmin. Pikkuaivojen valkea aine näyttää puumaisesti
haarautuneelta. Pikkuaivokuoressa erottuu kolme kerrosta, joista keskimmäistä et paljain silmin
välttämättä erota. Uloinna on molekulaarikerros, sen alla rivi suuria, päärynänmuotoisia Purkinjen
soluja ja alinna pienistä neuroneista koostuva granulaarikerros eli jyväskerros. Neuronien lisäksi
näkyy gliasoluja. Pikkuaivon pinnalla näkyy pia-ainetta aivokalvosta verisuonineen.
39. Selkäydin (H-E-värjäys)
Lasilla on poikkileikkaus ihmisen selkäytimen ylä- ja alaosasta. Siinä nähdään harmaan aineen
muodostama H-kuvio (tai ”perhonen”) ja tätä ympäröivä valkea aines. Harmaassa aineessa näet
kookkaita hermosolujen solukeskuksia ja valkeassa aineessa pääasiassa myelinisoitujen
hermosyiden poikkileikkauksia. Selkäytimen keskustassa H-kuvion poikkiviivan keskellä saattaa
erottua selkäytimen keskuskanava ja sitä verhoava ependyymisolukko. Selkäytimen ympärillä näet
useita hermojen poikkileikkauksia.
32., 71. ja 72. Ohutsuolen hermoganglioita (HE-,trikromi-,Mallory–Azan-värj.)
Hermogangliot löytyvät pitkittäisen ja rengasmaisen lihaskerroksen välistä. Hermosolut tunnistaa
suuren koon ja suuren tuman ja tumajyväsen perusteella.
90. Silmä (H-E-värjäys)
Etsi verkkokalvo ja tarkastele sen kerroksia oheisen kuvan avulla. Verkkokalvo koostuu kolmesta
hermosolukerroksesta, joista ensimmäisen muodostavat valoreseptoreina toimivat sauvat ja tapit.
Välittävät hermosolut siirtävät ärsykkeen gangliosoluille, joiden haarakkeet muodostavat
näköhermon.

jos sinulla on aikaa katso myös:
54. Autonominen ganglio (trikromi-värjäys)
Leikkeessä on lisämunuaista (punaruskea) ja vihertäväksi värjäytynyt ganglio ja siihen liittyviä
hermoja. Tunnista suuret gangliosolut ja niitä ympäröivät pienet satelliittisolut. Tarkastele myös
hermon pitkittäis/poikittaisleikkeitä. Ganglion ympärillä hermojen lomassa kulkee myös verisuonia,
sillä suuret verisuonet ja hermot kulkevat usein samoja reittejä, ns. neurovaskulaarijuoste.
82. Gliasolujen mikrofibrilliproteiinin immunohistokemiallinen osoitus
Leikkeessä on spesifistä vasta-ainetta käyttäen värjätty astrosyyteissä esiintyvä
mikrofibrilliproteiini (GFAP). Kyseessä on epäsuora immunovärjäys, mutta niin että
sekundäärivasta-aineeseen ei ole suoraan liitetty värillistä yhdistettä, vaan siihen liitetään
peroksidaasientsyymi, joka puolestaan saadaan näkyväksi substraattinsa (DAB) avulla.
Peroksidaasientsyymin saostaa DAB:n ja muodostuva sakka paljastaa mikrofibrilliproteiinin
sijainnin solussa.
7
1. Pigmenttiepiteeli
2. Sauvat ja tapit
3. Ulompi raja
4. Ulompi tumakerros 1. hermosolu
(sauvojen ja tappien tumat)
5. Ulompi verkkomainen kerros
6. Sisempi tumakerros 2. hermosolu
7. Sisempi verkkomainen kerros
8. Gangliosolut
9. Gangliosolujen aksonit 3. hermosolu
® näköhermo
10. Sisempi raja
Tämän työkerran jälkeen sinun tulee:
- erottaa hermokudos muista kudoksista
- periferisen- ja keskushermoston yhtäläisyydet ja erot
- ymmärtää periferisen hermon rakenne (aksonin ja hermon ero!)
- mitä soluja ja rakenteita on keskushermoston harmaassa ja valkeassa aineessa
- hermoganglion rakenne, merkitys ja tyypilliset esiintymispaikat