Emmanuelle Javaux - Université Bordeaux 1
Emmanuelle Javaux - Université Bordeaux 1
Emmanuelle Javaux - Université Bordeaux 1
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Evolution des eucaryotes<br />
au Précambrien<br />
Pr cambrien<br />
<strong>Emmanuelle</strong> <strong>Javaux</strong><br />
<strong>Université</strong> Universit de Liège Li ge-Belgique Belgique<br />
Exobio’07 Exobio 07 Propriano
Plan<br />
• Introduction<br />
– Précambrien<br />
Pr cambrien<br />
– Eucaryote<br />
– Origine<br />
– Âge du domaine Eucarya<br />
• Evolution des eucaryotes au Précambrien<br />
Pr cambrien<br />
– Outils<br />
– Diversité Diversit et Évolution volution<br />
– Modes de diversification? Causes?<br />
• conclusions
Échelle chelle stratigraphique<br />
base de la “cap<br />
carbonate”<br />
Marinoenne<br />
(Australie)<br />
+ δC13 signature<br />
globale<br />
http://www.stratigraphy.org/<br />
Gradstein, Ogg, Smith, _A Geologic Time Scale 2004<br />
ichnofossile<br />
Phycodes pedum<br />
(southeastern<br />
southeastern<br />
Newfoundland,<br />
Canada)<br />
(U-Pb) zircon: 635.5 ± 1.2 Ma<br />
(volcanic ash within glacial<br />
diamictites in Namibia)<br />
(Knoll et al, 2004)
Qu’est Qu est-ce ce qu’un qu un eucaryote?<br />
eucaryote
Nature chimérique chim riqueconfusion confusion<br />
Katz 1998
Origine? Origine<br />
( in Gargaud et al, 2007)
Âge du domaine Eucarya? Eucarya<br />
Horloges moléculaires<br />
mol culaires<br />
Hedges et al.,<br />
2004<br />
Yoon et al.,<br />
2004<br />
Douzery et al,<br />
2006<br />
3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0<br />
Paleo Meso Neo<br />
Cavalier-Smith,<br />
Cavalier Smith,<br />
2002<br />
Archean Proterozoic<br />
Time (Ga)<br />
Phanerozoic
Âge du domaine Eucarya? Eucarya<br />
• Un consensus !<br />
– l’ancêtre ancêtre des eucaryotes actuels avait un noyau, noyau,<br />
un<br />
cytosquelette et une mitochondrie;<br />
mitochondrie;<br />
il était tait aérobie robie<br />
(Cavalier-Smith, (Cavalier Smith, 2004; Embley et Martin, 2006; ...)<br />
– La mitochondrie dérive rive d’une une alpha-prot alpha protéobact obactérie rie<br />
Âge Âge maximum possible de l’ l ancêtre commun<br />
aérobie robie des eucaryotes actuels actuels = apparition des<br />
alpha-prot alpha protéobact obactéries ries? ? (Et cyanobactéries<br />
cyanobact ries ?)
pO2
Outils/ Approche multidisciplinaire<br />
ologie-Géochimie ochimie<br />
Géologie<br />
Environnement<br />
Datation<br />
Fossiles morphologiques<br />
Fossiles moléculaires:<br />
mol culaires: biomarqueurs<br />
calibration prédiction<br />
Phylogénie Phylog nie moléculaire<br />
mol culaire<br />
Microbiologie<br />
Microbiologie<br />
@Friedman
Outils: fossiles, compressions et<br />
molécules mol cules<br />
compressions acritarches microorganismes<br />
multicellulaires VSMs<br />
fossiles moléculaires<br />
Mold and cast squelettes
Outils: Outils:<br />
les fossiles<br />
•<br />
•<br />
Microfossiles<br />
qui peuvent<br />
être<br />
attribués attribu à des groupes<br />
actuels<br />
– Par morphologie<br />
comparative<br />
(caract caractères res taxonomiques<br />
uniques) uniques<br />
– + ultrastructure<br />
et micro-<br />
chimie<br />
(caract caractères res<br />
taxonomiques<br />
uniques?) uniques?)<br />
Microfossiles<br />
qui témoignent moignent<br />
d’innovations<br />
innovations biologiques<br />
(affinit affinité biologique<br />
inconnue) inconnue<br />
40 µm<br />
30 µm
Déterminer terminer les affinités affinit affinités s biologiques:<br />
Combiner microscopie et microchimie de<br />
microfossiles isolés<br />
isol isolés<br />
• ADN, Taille<br />
• Morphologie : ornementation, ornementation,<br />
structure de<br />
désenkystement<br />
senkystement, , mode de division cellulaire<br />
– Microscopie en lumière transmise<br />
– SEM<br />
• ultrastructure de la paroi<br />
– TEM<br />
• Microchimie : biopolymères<br />
biopolym res, , C isotopes, composition<br />
élémentaire mentaire<br />
– Micro-FTIR spectroscopy, Synchrotron FTIR<br />
– Micro-Raman spectroscopy, FT-Raman<br />
– EDEX<br />
– Ion microprobe<br />
(Arouri et al., 1999; Talyzina and Moczydlowska, 2000; <strong>Javaux</strong> et al., 2003, 2004;<br />
<strong>Javaux</strong> and Marshall, 2006; Marshall et al., 2005, 2006)
Combinaison de microscopie et<br />
microchimie de protistes actuels<br />
micro-green algae<br />
Biopolymère:<br />
Algaenan<br />
Biomarqueur:<br />
Phytane<br />
DEGRADATION<br />
MICROCHIMIE<br />
(Blokker, De Leeuw, Derenne, Gelin, Largeau)<br />
(<strong>Javaux</strong> and Marshall, 2006)<br />
TEM<br />
Paroi<br />
résistante<br />
TLS:<br />
structure<br />
trilaminaire<br />
Ultralaminae, Eocene
Combinaison de microscopie et microchimie de<br />
procaryotes actuels<br />
MICROSCOPIE<br />
Calothrix sp.<br />
(pict. A. Wilmotte)<br />
Biomarqueur: 2-methylhopanes<br />
MICROCHIMIE<br />
Summons et al. 1999<br />
Spectre FTIR<br />
sur gaines isolées isol es de<br />
cyanobacteries Calothrix Calothrix sp.<br />
water<br />
lipids<br />
carboxylic<br />
fatty<br />
Benning<br />
polysaccharides<br />
lipids<br />
acids<br />
acids<br />
et al., GCA, 2003
Les biomarqueurs<br />
@MIT
Les biomarqueurs<br />
@MIT
L’arbre arbre des<br />
biomarqueurs<br />
Phototrophic purple sulphur<br />
bacteria (Chromatiaceae)<br />
3b-methylhopanes<br />
proteobacteria<br />
type I methanotrophs<br />
Chlorobiaceae<br />
SSUrRNA<br />
Brocks & Pearson, 2005
iomarqueurs<br />
•<br />
•<br />
Molécules Mol cules lipidiques<br />
fossiles<br />
– témoins moins de l’é ’évolution volution de processus<br />
biochimiques<br />
– Signatures de groupes<br />
biologiques<br />
– Signatures de conditions paléoenvironnementales<br />
pal oenvironnementales<br />
Mais… Mais<br />
– Contamination par biomarqueurs<br />
plus récents cents<br />
• Instruments de labo, labo,<br />
huile<br />
de forage, migration de bitumen dans<br />
les<br />
couches géologiques ologiques, , l’air air que<br />
nous<br />
respirons! respirons<br />
– Connaissance<br />
limitée limit des biomarqueurs<br />
produits<br />
par les organismes<br />
actuels<br />
(quelques quelques % en culture)<br />
– Manque<br />
de spécificit sp cificité de certains<br />
biomarqueurs<br />
– Biomarqueurs<br />
orphelins<br />
– Évolution volution de synthèse synth se lipidique<br />
similaire<br />
indépendemment<br />
ind pendemment dans<br />
groupes<br />
biologiques<br />
différents diff rents ou<br />
LGT<br />
Brocks & Pearson, 2005
Une<br />
2.77 Ga<br />
origine<br />
archéenne arch enne?<br />
stéranes st ranes, , groupe<br />
Fortescue, Fortescue,<br />
NWT Australie<br />
Eucarya<br />
24<br />
cyanobacteria<br />
Brocks et al., 1999; Summons @geobiology.mit.edu
Biomarqueurs précambriens<br />
pr cambriens<br />
BACTERIA<br />
2.77<br />
1.65<br />
Microsporidia<br />
EUCARYA<br />
Slime molds<br />
Flagellates<br />
1.4-0.85<br />
Fungi<br />
Animals<br />
Ciliates<br />
Entamoeba<br />
Flagellates<br />
Plants<br />
Diplomonads<br />
1.6<br />
1.65 Thermotoga 2.77-2.2?<br />
Proteobacteria Aquifex Sulfolobus<br />
Gram positive<br />
bacteria<br />
Thermoproteus<br />
Cyanobacteria<br />
Green sulfur<br />
Thermoplasma<br />
bacteria<br />
Archaeoglobus<br />
Halobacterium<br />
Green non-sulfur<br />
bacteria<br />
Planctomycetales<br />
1.6,<br />
K<br />
Methanosarcina<br />
ARCHAEA<br />
(Age en GA)<br />
(mod. de Gribaldo et Philippe, 2002)
Fin Paléoprot Pal oprotérozo rozoïque que-début but Mésoprot soprotérozo rozoïque que<br />
(compressions-mold (compressions mold and cast)<br />
?<br />
8 mm<br />
2mm<br />
Grypania spiralis<br />
1.85 Ga Negaunee Iron Fm,<br />
Canada<br />
1.45 Ga, Helena Formation,<br />
Montana, China; India<br />
1.4 Ga Horodyskia<br />
Bangemall Group, W. Australia
Valeria Valeria lophostriata<br />
lophostriata : le plus ancien<br />
acritarche ornementé ornement<br />
ornamentation and resistant biopolymer<br />
Medial split<br />
1.5 Ga Roper Group<br />
1.65 Ga McArthur Group<br />
1.8-1.6 Ga Changcheng Sgp<br />
Light microscopy Surface structure (SEM)<br />
Ultrastructure (TEM)<br />
<strong>Javaux</strong> et al., 2004, 2006
1429 ± 31 Ma<br />
(Rb-Sr)<br />
1492 ± 4 Ma<br />
(U-Pb)<br />
Roper Group, Australia<br />
30 µm<br />
30 µm<br />
30 µm<br />
40 µm<br />
15 µm<br />
30 µm<br />
5 µm<br />
10 µm<br />
40 µm<br />
50 μm<br />
30 µm
Tappania Tappania plana plana : le plus ancien acritarche à<br />
processus (acanthomorphe<br />
( acanthomorphe) ) (Roper Gp, 1.492- 1.492<br />
1.429 Ga; ~1.3 Ga China, India, India,<br />
Siberia) Siberia<br />
Cytoskeleton<br />
Vegetative cell<br />
and cyst<br />
Budding?<br />
Branching processes<br />
Ultrastructure<br />
1.5 Ga<br />
0.5 μm<br />
(TEM)<br />
30 µm<br />
Surface structure (SEM)<br />
<strong>Javaux</strong> et al., 2001
Microscopie optique<br />
Ultrastructure<br />
Satka favosa<br />
(Roper Group)<br />
50 μm<br />
(TEM)<br />
Structure (SEM)<br />
plaques polygonales 10-15 μm<br />
2μm
Leiosphaeridia Leiosphaeridia spp<br />
a-d: L. jacutica; e-h: L. crassa; i-k: L. tenuissima<br />
spp (Roper Gp, 1.492-1.429 1.492 1.429 Ga)<br />
multilayered walls and resistant biopolymer<br />
<strong>Javaux</strong> et al., 2004<br />
≠<br />
Cyanobacteria<br />
Pleurocapsales<br />
Fibrillar<br />
sheath<br />
(Waterbury and Stanier, 1978)
G<br />
G<br />
D<br />
1600 1400 1200<br />
Raman Shift cm-1 Microchimie de la paroi des leiosphères leiosph res<br />
1600 1400 1200 1000<br />
-1<br />
Raman Shift cm<br />
Leiosphaeridia<br />
(b)<br />
ν OH<br />
4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000<br />
sp.,<br />
Leiosphaeridia<br />
νOH νasCH2νs CH2 ν asCH2 ν sCH2 Observatory<br />
Wavenumbers (cm -1 )<br />
Hill (600 Ma)<br />
3000 2000<br />
Wavenumbers (cm-1 )<br />
ν C=C<br />
δCH2 +CH3 ν C=O<br />
νC=C δCH3<br />
spp., Roper Group 1.5 Ga<br />
1000<br />
ν C-O<br />
δ=C-H<br />
(Marshall, <strong>Javaux</strong> et al., 2005)
Light microscopy<br />
Ultrastructure (TEM)<br />
~2 μm thick<br />
Shuiyousphaeridium macroreticulatum<br />
1.25 (1.6-1)Ga Ruyang Group, China<br />
Surface structure (SEM)<br />
Cytoskeleton, internal membranes, nucleus<br />
<strong>Javaux</strong> et al., 2004
G<br />
D<br />
1600 1400 1200<br />
Raman Shift cm-1 νOH<br />
νasCH2 νsCH2 νC=O<br />
νC=C<br />
3000 2000<br />
Wavenumbers (cm-1 )<br />
dinosporin<br />
δCH 3<br />
δ=C-H<br />
1000<br />
(Marshall et al., 2005, 2006, in prep.)<br />
νOH<br />
Shuiyousphaeridium<br />
macroreticulatum<br />
~1.4 Ga Ruyang Group<br />
νas νs + dinosterane (Yin et al, 2005 )<br />
CH2 CH2 Mais…<br />
Lingulodinium<br />
νC=C<br />
polyedrum<br />
δCH 3<br />
νC-O<br />
δ=C-H<br />
3000 2000 1000<br />
Wavenumbers (cm-1 )
Bangiomorpha Bangiomorpha pubescens: pubescens:<br />
bangiophycée<br />
bangiophyc<br />
(~1.267±2 (~1.267 2 - 0.723±3 0.723 Ga Hunting Fm;<br />
correl. correl.<br />
Litho, chemo-strati<br />
chemo strati 1.198±24 1.198 24 Ga Society cliffs, Baffin) Baffin<br />
Multicellularity<br />
Cell differentiation<br />
Developmental genes<br />
Radial division<br />
Sex<br />
Photosynthesis<br />
Ecological tiering<br />
Hunting Fm, Somerset Island,<br />
arctic Canada<br />
(photo courtesy of N Butterfield)
Néoprot oprotérozo rozoïque que<br />
(Kah, Bartley, Kaufman) (Knoll, 2000)
1 Ga Lakhanda Fm, Siberia<br />
Eosaccharomyces ramosa<br />
150µm 500µm<br />
Segmentothallus asperus<br />
(German, 1990; Knoll et al, 2006)
Paleovaucheria<br />
algue Vaucheriale<br />
1 Ga Lakhanda Fm<br />
Siberia<br />
Multicellularity<br />
Cell differentiation<br />
Photosynthesis<br />
750-850 Ma Svanbergfjellet Fm<br />
Spitsbergen<br />
(German, 1990; Butterfield, 2005)<br />
(photo courtesy of N Butterfield)
Proterocladus,<br />
Proterocladus,<br />
~750 Ma algue verte<br />
750-850 Ma Svanbergfjellet Fm<br />
Spitsbergen<br />
Multicellularity<br />
Cell differentiation<br />
Photosynthesis<br />
(photo courtesy of N Butterfield)
~850 Ma possible fungi ?<br />
~850-750 Ma Wynniatt Fm<br />
Canada<br />
Multicellularity<br />
Cell fusion<br />
(Butterfield, 2005)<br />
(photo courtesy of N Butterfield)
« Tappania »<br />
~850-750 Ma Wynniatt Fm<br />
Canada<br />
Germinosphaera<br />
Cheilofilum<br />
Valkyria<br />
(photo courtesy of N Butterfield)
742±6 742 Ma Testate amoebae<br />
Euglyphid<br />
Lobose and filose amoebae<br />
Chuar<br />
Group, Arizona<br />
Heterotrophy<br />
Biomineralization?<br />
Predation ?<br />
Complex food webs<br />
Porter et al, 2003<br />
(Photo courtesy S. Porter, R. Meisterfeld)
Compressions (Néoprot ( oprotérozo rozoïque que) )<br />
Chuaria<br />
Tawuia<br />
(photo courtesy of N Butterfield)
Acritarches (Néoprot oprotérozo rozoïque que inf)<br />
Trachyhystricosphaera<br />
Kildinosphaera verrucata<br />
800 Ma<br />
(photo courtesy of N Butterfield) (Knoll, <strong>Javaux</strong> et al, 2006)
Ediacarien<br />
(U-Pb) zircon: 635.5 ± 1.2 Ma<br />
(volcanic ash within glacial<br />
diamictites in Namibia)<br />
+ δC13 global signature<br />
(Knoll et, 2004)
598±2 598 2 Ma, Doushantuo Fm, China<br />
Embryons animaux<br />
Synchrotron-radiation X-ray tomographic<br />
Embryogenesis-dev. genes<br />
Complex ecological interactions<br />
microscopy (SRXTM)<br />
(Xiao et al., 2000; Hagadorn et al, 2006)
598±2 598 2 Ma, Doushantuo Fm, China<br />
4 mm<br />
Konglingiphyton erecta<br />
algue<br />
Meghystrichosphaeridium<br />
acritarche<br />
(Knoll, <strong>Javaux</strong> et al, 2006)
598±2 598 2 Ma, Doushantuo Fm, China<br />
100µm<br />
Florideophytes (algues rouges)<br />
Tissue differentiation<br />
Complex ecological interactions<br />
? early stem group corallinaleans<br />
(Xiao et al, 2004)
acritarches de l’Ediacarien<br />
Ediacarien<br />
Radiation of acritarchs with<br />
Regularly distributed processes<br />
Scale bars = 25 microns<br />
Microchemistry<br />
(Grey et al, 2003)
Intensity<br />
Molecular<br />
(a)<br />
(b)<br />
ν OH<br />
ν OH<br />
ν as CH 2<br />
ν s CH 2<br />
ν asCH2 ν sCH2 composition (FTIR & Raman spectroscopy)<br />
spectroscopy<br />
Tanarium sp.,<br />
Observatory Hill (600 Ma)<br />
-COO -<br />
ν C=O<br />
δCH 2 +CH 3<br />
ν C=C<br />
δCH2 +CH 3<br />
ν C=O<br />
ν C-O<br />
4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000<br />
Wavenumbers (cm -1 )<br />
Leiosphaeridia sp.,<br />
Observatory Hill (600 Ma)<br />
G<br />
1600<br />
Algaenan synthesis<br />
Photosynthesis<br />
Phytoplankton!<br />
1400 1200 1000<br />
Raman Shift cm-1 (Marshall, <strong>Javaux</strong> et al., 2005, 2006)
Curve-fitting<br />
Curve fitting<br />
CH 3<br />
Wavenumbers (cm-1 3050 3000 2950 2900 2850 2800 2750 2700<br />
)<br />
CH 3<br />
CH 2<br />
CH 2<br />
of expanded<br />
aliphatic<br />
CH2/CH3 ratio: 11.1<br />
n-alkane chain length<br />
of 24 carbons<br />
CH2/CH3 ratio: 2.4<br />
region<br />
n-alkane chain length<br />
of 12 carbons<br />
3050 3000 2950 2900 2850 2800 2750 2700<br />
Wavenumbers (cm -1 )<br />
(Marshall et al., 2005)
La vie à 570 millions d’ann d années es
•<br />
•<br />
Les disques<br />
Pas méduses m duses mais plutôt<br />
impressions d’ d anémones an mones de<br />
mer dans sédiment s diment ou attache<br />
d’animaux animaux benthiques<br />
probablement Cnidaires<br />
(coraux, anémones, an mones, méduses). m duses).<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Certains disques seraient<br />
des algues fossiles. fossiles<br />
Derbesia, algue verte<br />
coenocytique<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Invertébr Invert brés coloniaux ?<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Adolf Seilacher: Seilacher:<br />
les Vendobiontes sont des<br />
animaux maintenant disparus<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Certains<br />
seraient<br />
des ancêtres<br />
d’animaux animaux à symmétrie symm trie<br />
bilatérale bilat rale? ? Spriggina Spriggina (G) and Kimberella Kimberella (D)<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Les traces fossiles<br />
prouvent<br />
l’existence existence d’animaux animaux à<br />
symmétrie symm trie bilatérale bilat rale avant<br />
le Cambrien<br />
(555 Ma)<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Cloudina, Cloudina,<br />
un animal tubulaire calcifié calcifi des récifs cifs<br />
Namibiens (549 Ma). Vers pogonophores ou<br />
cnidaires? cnidaires<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Namacalathus: Namacalathus:<br />
un autre animal calcifié calcifi des<br />
récifs cifs fin Protérozo Prot rozoïque. que.<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Modèles Mod les de Namacalathus<br />
Namacalathus<br />
basés bas sur des sections<br />
séri riées. es. Cnidaires modernes<br />
(scyphopolypes<br />
scyphopolypes) )<br />
pour comparaison.<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Cambrien inférieur inf rieur: : plus grande diversité diversit de<br />
traces fossiles<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Faune tomotienne (a petite coquilles et Archeocyathes-<br />
Archeocyathes<br />
éponges ponges) ) 550-540 550 540 Ma<br />
(tubes triradié triradi (Anabarite Anabarites, , G) et ancêtres anc tres mollusques (D).<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
Cambrien inférieur: inf rieur: ancêtres échinodermes chinodermes (G) et trilobites (D)<br />
Evolution des formes et diversification.<br />
(Photo courtesy A. Knoll)
5 mm<br />
premiers<br />
vertébrés?<br />
Haikouichthys<br />
Chengjiang Lagerstätte<br />
Cambrian inf.<br />
ca. 520 Ma)<br />
Shu<br />
et al. 1999
500 millions d’années
Modes de diversification<br />
Global glaciation<br />
Ediacarian (632-542 Ma)<br />
Number of taxa (acritarchs + multicellular)<br />
(Knoll, <strong>Javaux</strong> et al, 2006)<br />
Number of morphological characters in acritarchs<br />
(Huntley et al, 2006)<br />
Morphological disparity (acritarchs + nbr cell types)<br />
(Butterfield, 2007)<br />
3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0<br />
Paleo Meso Neo<br />
Archean Proterozoic<br />
Time (Ga)<br />
Phanerozoic
Glaciations<br />
Tectonics<br />
[O2]<br />
Impact<br />
O 2<br />
3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0<br />
Paleo Meso Neo<br />
shallow<br />
deep<br />
Archean Proterozoic<br />
Time (Ga)<br />
Phanerozoic<br />
pO 2<br />
animals<br />
biomineralization<br />
?Predation-heterot<br />
sex<br />
Multicell-cell diff<br />
photosynthesis<br />
Cytosk-Golgi-nucleus<br />
Flexible membrane<br />
( mod from <strong>Javaux</strong>, 2007)
(Grey, 2003)
(Knoll et, 2004)<br />
III<br />
II<br />
I<br />
Métazoaire sessile<br />
Fike et al, 2006:<br />
Oxygénation de l’océan<br />
en trois étapes<br />
Bilatérien mobile
0.85 Ga<br />
1.2-0.75 Ga<br />
>600 Ma<br />
>750 Ma<br />
>600 Ma<br />
>750 Ma<br />
>1-1.2 Ga<br />
>600 Ma<br />
(?1.5 Ga)<br />
0.6-0.57 Ga<br />
? 2.77 Ga<br />
>750 Ma<br />
phylogénie phylog nie des<br />
eucaryotes<br />
0.85 Ga<br />
1.4-0.85 Ga<br />
>1 Ga (?1.7 Ga)<br />
1.8-1.5 Ga<br />
>750 Ma<br />
>1 Ga<br />
1 Ga<br />
(images @ Porter, Butterfield, Knoll, <strong>Javaux</strong>; mod from Baldauf, 2003)
Chimie<br />
À vie<br />
?<br />
diversification<br />
Procaryote<br />
?<br />
diversification<br />
protistes<br />
Probabilité décroissante<br />
multicellularité<br />
multicellularit<br />
aquatique<br />
3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0<br />
Paleo Meso Neo<br />
Intelligence<br />
Terrestrialisation<br />
Archean Proterozoic<br />
Time (Ga)<br />
Phanerozoic
•Work Work in progress… progress<br />
•Merci! Merci!
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