Assemblages

Soutenance de thèse 

Écologie de la transmission 

d' Echinococcus multilocularis en Chine: 

des données de terrain aux prédictions 

Amélie Vaniscotte 

Directeur: Patrick Giraudoux 

Codirecteur: Francis Raoul

1. Introduction L'écoépidémiologie: nouveau enjeux et défis 

Les maladies infectieuses 

émergentes 

75 % sont des zoonoses 

Perturbations 

anthropiques 

Système 

écologique 

335 EIDs de 1940 à 2004 

écologie des 

hôtes/vecteurs 

L'écoépidémiologie pour expliquer et prédire 

le risque écologique de transmission 

Maladie de Lyme, 

Nipah virus, 

Rage, 

Hantavirus, 

Malaria, 

Lechmanioses, 

... 

(Jones K et al., 2008) 

Risque de 

transmission 

Vaniscotte A. Soutenance thèse 30/11/09 

2

1. Introduction Modéliser le risque de transmission 

Variables 

envir tales 

Distributions 

hôtes/vecteurs 

Risque de 

transmission 

= 

Paramètres écologiques de la transmission 

Cas réels 

Données 

épidémiologiques 

Incidences observées 

(D'après Ostfeld et al., 2005) 


3

1. Introduction Écologie de la transmission d'Em 

Echinococcus multilocularis (Cl: cestode) 

Adulte 

Oeufs 

Stades larvaires: 

métacestode Protoscolex 

Une zoonose: 

L'échinococcose 

alvéolaire (EA) 

Hôte définitif 

Hôte intermédiaire 

Hôte accidentel 

Paramètres écologiques 

Densités 

(Romig, 2002; Raoul et al., 2003) 

Défécation 

(Guislain, 2006; Delattre et al., 1990) 

Prédation 

(Hegglin et al., 2007; Robardet et 

al., 2008) 

Conditions climatiques 

(Veit et al., 1995) 

Distributions spatiales, 

densités,accessibilité 

(Giraudoux et al., 1996; Saitoh et 

Takahashi, 1998; Raoul et al., 2001; 

Giraudoux et al., 2002) 

Comportements 

(Kern P et al., 2004; Macpherson 

C, 2005; Craig et al., 2000) 


4

1. Introduction EA: une zoonose émergente 

(Eckert, 2000) 

max.: 1.4/100 000 

habitants 

(France, Doubs) 

EA négligée des rapports de l'OMS (Patz, 2005; WHO, 2006) 

max.: 15.8 % 

(Gansu) 

Pourtant, des facteurs d'émergence existent... 


5

1. Introduction Facteurs d'émergence Paysage et hôtes intermédiaires 

Ex: En Europe, 

Doubs 

035% 

>35% 

% Prairies permanentes 

(Giraudoux et al., 1997) 

Arvicola terrestris 

↗ Densités 

% habitat optimal 

(ROMPA) 

PAYSAGE 

↗transmission 

↗ Prévalences 

↗ Prévalences 

(Raoul et al., 2001; 

Pleydell et al., 2004) 

2.37(*) 


6 

5.95 

(*)sur 10000 

(Viel et al., 1999; 

habitants 

Giraudoux et al. 2003)

1. Introduction Facteurs d'émergence Interactions hommes/hôtes définitifs 

Ex: En Europe 

Prévalences 

(Deplazes et al., 1999; 

Gottstein et al., 2001) 

↗ Risque de 

transmission 

(Deplazes et al., 2004; 

Robardet et al., 2008) 

1. ↗ densités 

2. Cycle 

synanthropique 

Chasse 

Contrôle rage 

Urbanisation,... 

3. Cycle 

péridomestique 

En Allemagne 

En Angleterre 

En France 

(Eckert et al., 2000; 

Romig et al. 2006) 


7

1. Introduction Objectif général 

En Chine, AE = problème de santé publique 

Perturbations 

paysagères 

Surpâturage 

Déforestation 

Cycle 

péridomestique 

1. Distributions des espèces de 

2: Comportements « à risque » 

micromammifères (D'après Craig et des al., 2000) populations de chiens 

Prévalences humaines 

domestiques 

Quantifier et spatialiser les principaux paramètres écologiques des 

populations hôtes pour Em 

Modèle de transmission ? 


8

1. Introduction Objectif n°1: Paysage et assemblages en Chine 

Plateau tibétain: 

Ochotona curzionae 

Ochotona cansus 

Microtus limnophilus 

Microtus irene 

Cricetulus kamensis ,... 

Ningxia: 

Apodemus peninsulae 

Ochotona sp 

Cricetulus sp 

Allacta siberica 

Dipus sagitta,... 

Gansu: 

A. draco 

N.confucianus 

E. setchuanus 

A. peninsulae 

C. longicaudatus 

M. limnophilus 

A agrarius. 

M. fontanieri 

T. triton 

Déforestation 

Assemblages = groupes de transmission 

Comment expliquer et prédire les distributions spatiales des 

assemblages de micromammifères? 


9 

* 

* 

Modélisation spatiale et statistique

1. Introduction Objectif n° 2: Le rôle du chien dans la transmission 

Données épidémiologiques: 

Sur le plateau tibétain: 

✔ Caractère sacré (bouddhisme) 

✔ Densités importantes 

1. Prévalences chez l'homme (0% à 14.3% ) (Li Tiaoying et al., 2005) 

~ Prévalences chez le chien (12 %, CI=1333 %) (Budke et al., 2004) 

2. Facteurs de risque (Craig et al., 2000; Li Tiaoying et al., 2005) 

3. Nombre d'infections: 1/1.2 ans (Budke et al., 2005) 

Q2. Quels sont les patrons spatiaux des comportements des chiens 

domestiques impliqués dans la transmission? 

Écologie comportementale 


10

1. 

Comment expliquer et prédire les distributions spatiales des 

assemblages de micromammifères? 


11

2 – Modéliser les distributions … Protocole d'échantillonnage 

Rangtang (2005) Maerkang (2006) 

12 habitats à 

Rangtang 

18 % 

20 % 

30 % 

Forest 

Shrub 

Grass 

83 % 

Type 

7 % 

Pariries 

0.6 % 

30 km 

Habitats définis a priori : composition/structure végétation 

Type 

Cultures 

Type 

Buissons 

18 % Piégeage standard: Forêt 

83 % 1 ligne = 25 pièges 

20 % 

3 m Buissons 7 % 

30 % 

Pariries 0.6 % 

2 types de pièges 

pendant 3 nuits 

Type 

Forêts 

18 habitats à 

Maerkang 

Effort total 

d'échantillonnage: 

8085 nuitpièges 


12

2 – Modéliser les distributions … Les données de piégeage 

173 individus piégés 15 espèces 4 communes aux 2 sites 

Rongeurs: 

Espèces 

Maerkang 

Rangtang 

Microtus 

irene 

1 

1 

Pièges 

vides 

4516 

3396 

Lagomorphes: 

Ochotona 

cansus 

5 

7 

Microtus 

limnophilus 

0 

13 

Apodemus 

peninsulae 

3 

68 

Micromys 

minutus 

6 

0 

Apodemus 

latronum 

1 

0 

14 

0 

Insectivores: 

Sorex 

cylindricauda 

Eospalax 

fontanieri 

1 

0 

Apodemus 

draco 


13 

2 

0 

17 

0 

Sorex 

thibetanus 

Eozapus 

setchuanus 

1 

1 

Chodsigoa 

hypsibia 

10 

0 

Niviventer 

confucianus 

19 

0 

Uropsilus 

soricipes 

2 

0 

Sicista 

concolor 

1 

0

2 – Modéliser les distributions … Plan méthodologique et questions 

Piégeage 

Classes 

d'habitats 

Densités 

relatives 

Hab 1 

Hab 2 

Hab 3 

A. Définition des 

assemblages 

Présence/absence 

Données satellitales → VEs 

Ass 1 

Ass 2 

B. Prédictions 

locales 

Probabilités 

d'occurences 

Évaluation 

interne 

Modèle explicatif: 

Distributions des 

assemblages? 

Effets de VEs? 

Modélisation 

Évaluation 

externe 


14 

+ 

C. Prédictions 

régionales 

Transférabilité 

modèles locaux? 

VS 

Modèle régional?

2. A. La définition assemblages Méthode 

Classification 

des habitats sur 

avis d'experts 

Densités 

relatives 

Classification des 

habitats à partir 

des densités 

Nombre de 

captures de 

l'espèce j 

dans le piège i 

Définition d' un 

assemblage 

Objective / statistiques multivariées: GLM multinomial 

Y i = (Y i1 ,…,Y in ) 

Habitat 1 Habitat 2 Habitat 3 

... 

~ Multinomiale (n i ,π i ) 

= f (classe habitat 

+ nuit + type piège) 


15

2. A. La définition assemblages Méthode 

Vraisemblance 

n: number of traps 

AIC 

n 

Réduction redondance 

Regrouper les habitats par paire: 

Comparer les AICs: 

Meilleur modèle 

Probabilités de 

capture 

exp( ηij) 

πij 

= k 

∑exp 

ηij 

j= 

1 

Optimisation 

vraisemblance 

Équation de régression pour 

chaque espèce (j) et nuitpiège (i) : 


16 

… 

η + 

j = jβ 

0 + jβ 

1( 

x1 + x 2) 

+ ... jβ 

mxm 

Super classe: 

Nouveau modèle 

Nombre minimal de classes = ASSEMBLAGES

2 – A. La définition des assemblages Résultats 

Maerkang: 18 classes habitats Rangtang: 12 classes habitats 

→ 4 ASSEMBLAGES → 4 ASSEMBLAGES 

Ochotona cansus? 

* 

Groupes de transmission? 

Microtus limnophilus? 


17 

*

2 – B. Modèle explicatif Matériel et méthode 

MNT 

Landsat 7 satellite (2005) 

• Pente 

• Altitude 

Bandes • Indice ETM d'ensoleillement (1 → 7) 

Bandes 3 & 4 NDVI 

Bande 1 EVI 

ligne (i) (Ass 1 , Ass 2 , ..., Ass n ) 

Q1. Quelles distributions des assemblages? 

Comparaison des techniques de modélisation 

(Ass. 1,…,Ass. K) ~ VEs 

Discrimination des assemblages: 

Dans chaque site: 

Pr (Y=Ass. 1,…,Ass. K | EV 1, EV 2, …,EV n ) 

Entre sites: 

Pr (Ass (Rangtang), Ass (Maerkang)| « » ) 

Meilleure 

technique 

Q2. Effets des variables environnementales: 

sur la discrimination? 

sur les distributions de chaque assemblage? 


18

2 – B. Q1: Distribution des assemblages Matériel et méthode 

Régression logistique multinomiale 

x[, 2] 

x[, 2] 

2 4 6 8 10 

2 4 6 8 10 

GLM (MM) 

Linéaire MM 

2 4 6 8 10 

x[, 1] 

Analyses discriminantes 

Linéaire (LDA) f (X) ~ 

k 

LDA Linéaire MDA Non Linéaire 

2 4 6 8 10 

x[, 1] 

Les techniques de modélisation 

Frontière de décision 

Classe 1 (G=1) 

Classe 2 (G=2) 

2 4 6 8 10 


19 

x[, 2] 

x[, 2] 

2 4 6 8 10 

2 4 6 8 10 

Régressions multiples 

adaptatives (MARS) 

Non MARS linéaire 

2 4 6 8 10 

x[, 1] 

Mélange de Gaussiennes (MDA) 

x[, 1]

2 – B. Q1: Distributions des assemblages? Résultats 

Maerkang 

Train 

Boot 

Rangtang 

Train 

Boot 

Sites 

Train 

Boot 

LDA 

RD 

86.66 

111.32 

46.82 

67.08 

51.69 

56.29 

Error 

0.21 

0.27 

0.18 

0.31 

0.11 

0.11 

MDA 

RD 

55.25 

105.49 

71.92 

65.10 

17.51 

46.62 

Error 

0.12 

0.26 

0.07 

0.27 

0.03 

0.07 

MN 

RD 

70.88 

107.58 

13.06 

44.39 

41.23 

57.40 

✔ MARS: meilleures performances 

Error 

16.93 

Critères d'évaluation: 

✔ Calibration: 

déviance résiduelle 

("RD") 

✔ Discrimination: 

erreur classification 

(« Error ») 

→ assemblages ~ distributions non Gaussiennes (libre) 


20 

0.20 

0.31 

0.06 

0.25 

0.08 

0.10 

RD 

0.00 

53.59 

0.00 

41.14 

MARS 

0.00 

Error 

0.00 

0.22 

0.00 

0.23 

0.00 

0.03

2 – B. Q2: Effets des variables environnementales? Résultats 

Sur la discrimination multiple des assemblages: « Hierarchical partitioning » 

Effets dans chaque cas 

des facteurs indirects 

Effets variables des 

facteurs directs 

Contributions indépendantes 

Test de permutation 

Contributions totales 

Saturation du NDVI à Maerkang? 

Contributions différentes 

des variables en fonction 

du site et de l'échelle 

d'analyse. 


21

2 – B. Q2: Effets des variables environnementales? Résultats 

Sur chaque assemblage (Ex. à Rangtang) 

« Taille » des effets: 

Δ µ j10 = µ j1 µ j0 

µ j0 : moyenne des probabilités d'occurence 

des modèles incluant j 

µ j1 : “ “ 

des modèles excluant j 

Altitude 

Pente 

NDVI 

Train 

CV 

Train 

CV 

Train 

CV 

R1 

0,16 

0,21* 

0,15 

0,19* 

0,08 

0,04* 

R2 

0,13 

0,07* 

0,23 

0,31* 

0,20 

0,08* 

(*) Quantile 95 % de Δ µ j10 > 0 

= effets significatifs 

R4 

0,12 

0,13* 

0,07 

0,05* 

0,30 

0,22* 

« Signe » des effets: 

3400 3500 3600 3700 3800 3900 


22 

R1 

R2 

R4 

Probabilities of occurences 

Probabilité 

d'occurence 



0.0 0.4 0.8 

0.0 0.4 0.8 

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 

Altitude 

elevation 

0 10 20 30 40 

Pente slope 

0.2 0.0 0.2 0.4 

NDVI

2 – C. Prédictions régionales des assemblages Méthode 

Q1. Les modèles locaux peuventils prédire les 

assemblages sur des aires différentes? 

(Randin et al, 2006; Murphy et al, 2007) 

Évaluation externe des modèles locaux 

Q2. Les prédictions d'un modèle régional sontelles 

plus précises que celles des modèles locaux? 

Évaluation interne du modèle régional 

2 type de modélisation des assemblages: 

MULTIPLE OU INDIVIDUELLE ? 

Ass 1 Ass.2 

Ass.4 

Ass.3 

1 0.9 

0 


23 

0.5 

{R1, 

R2, 

R3, 

R4} {M1, 

M2, 

M3, 

M4} 

Pr (Y=0) 

= Erreur de 

commission 

Pr (Y=1) 

= Erreur de 

classification 

Jeu test

2 – C. Q1: évaluation externe des modèles locaux Résultats 

Modèle de Maerkang aire de Rangtang 

M3 

Rangtang 

Rangtang 

M1 M2 

M4 

M1 R1 

Omission de VEs? 

Modèles locaux non transférables 


24 

M3 

R4 

Confusion régionale?

2 – C. Q2: évaluation interne du modèle régional Résultats 

Classification individuelle 

Modèle régional 

Rangtang 

Classification multiple 

Prédits 

Observés 

M3 

Modèle de 

Rangtang 

Rangtang 

Confusion régionale 

Absence de confusion 

régionale 


25

2 Modélisation des distributions … Perspectives 

1.Protocole 2.Modélisation 

Erreur de 

prédiction 

Amélioration 

Var. microhabitat 

Var. paysagères 

Sources d'erreurs: 

Omission VEs 

Prévalence des 

assemblages ... 

+ Contextes environnementaux 

et biogéographiques différents? 

3. Prédictions 

Modèles locaux 


26 

= 

zones envir. tales et 

biogéographiques 

homogènes 

Modèle régional 

+ Évaluation externe 

(Murphy and Lovett-Doust, 2007)

2. 

Quels sont les patrons spatiaux des comportements des 

chiens domestiques impliqués dans la transmission? 


27

3 – Le rôle du chien dans la transmission Questions et méthodes 

Comportement de défécation 

Q1. Quel est le rôle du chien dans la contamination 

en comparaison au renard? 

Q2. Comment se distribue la contamination dans 

l'environnement des hommes? 

Utilisation de l'espace 

Dans 4 villages du plateau Tibétain 

(comté de Shiqu, Sichuan) 

Q3. Comment le chien utilise l'environnement des 

hommes et des micromammifères (MM)? 

Q4. Où se situent les zones potentielles d'interactions 

entre chiens et MM ? 


28

3 – Q1/2: Distribution spatiale et contamination des fèces Matériel et méthodes 

33 QUADRATS (1 ha): 

17 extérieur et 16 intérieur des 4 villages 

Géoréférencement et collecte de fèces 

(min. 15/ quadrat) 

Quelles fèces sont contaminées? 

fèces de chiens ou de renard? 

PCR mutiplex en temps réel, par Thomas Romig, 

(Université d'Hohenheim, Allemagne) (Dinkel et al., 1998) 

: fèces 

: Quadrats 

Les fèces sontelles agrégées ou distribuées aléatoirement dans : Aire et village autour 

: Habitations 

des villages? 

Ex: Jiefan 2007 

A l'intérieur de chaque quadrat Indice R de Clark and Evans 

Entre quadrats Variance/moyenne 

Par rapport à la distance aux habitations 

densité fèces~distance minimale aux habitations 

(GLM) 


29

3 – Q1/2: Distributions spatiales des fèces Résultats 

✔ Résultats PCR: 

Fèces analysés 

Prévalence (%) 

Total Chiens Renards 

173 82 % 8 % 

20.8 22.5 15.4 

✔ Fèces agrégées entre les quadrats (σ/μ >1 ): distribution Binomiale négative 

✔ Fèces agrégées dans 84 % des quadrats 

(indices R > 1) 

Renards dans village! 

( ) 

max. entre 0 – 200 m 

des habitations 


30

3 – Q3: Utilisation des l'espace Matériel et méthodes 

Suivis et données télémetriques: 

78 chiens 

équipés dans les 4 

villages 

3 facteurs individuels: 

Fréquence d'attache 

Visite des pâtures d'été 

Sexe 

85 nuits/chien 

Analyse des trajectoires: 

Point de lâcher = 

habitation du propriétaire 

A) Comment se distribuent les positions autour des habitations? 

B) Les chiens effectuentils des trajectoires excursives? 

Colliers GPS 

(BlueSky, WildTraX) 

1 position/ 10 min, 

pendant 24h min/chien 


31

3 – Q3. A) Autour des habitations Méthode 

Estimation des aires coeurs: 

Aires « Polygones Minimum Convexes » (MCP): 

50% 

100% 

Individus Population 

Test de 

comparaison 

multiples de 

Friedman 

« Aires coeurs » = 

aires incluant 80 % 

des positions 


32

3 – Q3. B) Définition des trajectoires excursives Méthode 

Positions et aires MCP/chien 

1 position/heure/chien 

Souséchantillonnage des 

positions 

Méthode kernel 

Aire d'activité moyenne de 

la population 

Positions 

« excursives » 


33

3 – Q3 Distribution des positions Résultats 

A) Autour des habitations 

. 

. Point de 

lâcher 

Aires coeurs 

(ha) 

Distances max. 

dans l'aire coeur (m) 

95 % chiens < 1.2 < 115 

Maximum 

10 

345 

« visites » 

«allerretour» 

« visites » 

B) Excursions: 

2 types de trajectoires 

11 chiens ont effectué des visites 

Durée max.: 80 min 

Distances max. 

(m) 

< 921 

1519 

Dist. max. mâles > dist. max. femelles 


34

3 – Q4 Interactions spatiales chiens/HI Méthode 

Populations de micromammifères Populations de chiens 

Transects radians 

Présence 

Absence 

Total: 42 transects 

radians/ 4 villages 

Distribution 

Binomiale 

Présence/ Absence MM ~ type d'aire 

Aire d'excursions 

Aire d'activité population 

Aires coeurs 

Yatil des différences de fréquences d'occurrences des MM entre les aires d' utilisation 

de l'espace des chiens? 

GLM à effets mixtes (+ effets aléatoire: site d'étude) 


35

Axe 3 – Q4 Interactions spatiales chiens/HI Résultats 

fréquences MM dans aires excursives 

> 

fréquences MM dans aires d'activités moyennes 

Des colonies proches des habitations (min. 32 m) 

dans des aires coeurs (Qiwu, 2007) 

Ex: Qiwu 06 


36

3. Le rôle du chien dans la transmission Discussion et perspectives 

1. Contamination des villages 

Risque de 

transmission? 

+ Comportements 

des hommes? 

Facteurs 

d'aléa 

Aire 

coeur 

Aire 

d'activité 

✔ Rôle prédominant du chien: 

à proximité des habitations 

Aire 

excursive 

Zones d' aggrégation 

Micro foyer de contamination? 

+ (Cycle sauvage péridomestique) 


37

3. Le rôle du chien dans la transmission Discussion et perspectives 

2. Interactions chiens/MM 

✔ Max. dans aires d'activité des chiens 

✔ Possibilité de contact dans le village 

Microfoyers de transmission ? 

Probabilité de contact ? 

(β ) 

Comportements: 

variations individuelles? 

des chiens errants? 

= 

Probabilités 

d'occurence 

des chiens 

Aire 

coeur 

Aire 

d'activité 

Aire 

excursive 

Probabilités d'occurence 

des MM 


38 

X

Conclusion générale 

Apport de connaissances 

✔ Les comportements du 

chien domestique 

✔ Le rôle du chien dans 

la contamination 

environnementale 

A différentes échelles 

Dans différents sites 

Hypothèse de stabilité temporelle 

... 

Outils d'écologie 

comportementale 

✔ Distribution des 

assemblages de MM 

Développement de nouvelles 

approches méthodologiques 

Explication incomplète 

de la transmission 

➔ Limites et amélioration du protocole 

Outils statistiques de 

modélisation et 

d'évaluation 

Données Modèles Écologie Épidémiologie 


39

Remerciements 

A l'équipe internationale du projet « Transech » et ses financeurs 

Aux collègues de terrain et d'analyses: 

David Pleydell (INRA, Montpellier) 

Jean Pierre Quéré (CBGP, Montpellier) 

Transmission Ecology of Echinococcus in China 

Université d'Hohenheim (All): T.Romig et A. 

Dinkel 

Université de Salford (RU): J.Moss, C. 

Marston, P. Craig, M.Danson 

CDC de Chengdu: T. Li, J. Qiu, Q. Wang 

MarieLazarine Poulle et MarieHélène Guislain (CERFE, Ardennes) 

Jean Christophe Weidmann (LPO, Besançon) 

Aux membres de l'UMR Chronoenvironnement 


40

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