TEST DE COMPORTEMENT DE HUIT VARIETES ... - cyber-these fsa

UNIVERSITE D’ABOMEY –CALAVI (BENIN)
-----------------
FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES
------------------
DEPARTEMENT DE PRODUCTION VEGETALE
Thème :
TEST DE COMPORTEMENT DE HUIT VARIETES AMELIOREES DE
MAIS (Zea mays L.) PAR RAPPORT A L’INFECTION PAR Fusarium
verticillioides Sacc. (Nirenberg) (synonyme F. moniliforme Sheld).
THESE
Pour l’obtention du diplôme d’Ingénieur Agronome
OPTION : Sciences et Techniques de Production Végétale
Présentée et soutenue par :
KANMADOZO Towanou Conrad
Le 15 décembre 2003
Superviseur : Dr.Ir. AHOHUENDO Bonaventure C.
Co-superviseur : Dr. Hell Kerstin
Composition du jury :
Président : Dr. ADDO-QUAYE A.
Rapporteur : Dr. AHOHUENDO B.C.
1 er examinateur : Dr. HELL K.
2 ème examinateur : Dr. SOSSOU A.

UNIVERSITE D’ABOMEY –CALAVI (BENIN)
-----------------
FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES
------------------
DEPARTEMENT DE PRODUCTION VEGETALE
Thème :
TEST DE COMPORTEMENT DE HUIT VARIETES AMELIOREES DE
MAIS (Zea mays L.) PAR RAPPORT A L’INFECTION PAR Fusarium
verticillioides Sacc. (Nirenberg) (synonyme F. moniliforme Sheld).
THESE
Pour l’obtention du diplôme d’Ingénieur Agronome
OPTION : Sciences et Techniques de Production Végétale
Présentée et soutenue par :
KANMADOZO Towanou Conrad
Le 15 décembre 2003
Superviseur : Dr.Ir. AHOHUENDO Bonaventure C.
Co-superviseur : Dr. Hell Kerstin
Composition du jury :
Président : Dr. ADDO-QUAYE A.
Rapporteur : Dr. AHOHUENDO B.C.
1 er examinateur : Dr. HELL K.
2 ème examinateur : Dr. SOSSOU A.

UNIVERSITY OF ABOMEY-CALAVI (BENIN)
-----------------
FACULTY OF AGRONOMIC SCIENCES
------------------
DEPARTMENT OF CROPS PRODUCTION
Topic :
TEST OF EIGHT IMPROVED MAIZE (Zea mays L.) VARIETIES IN
RELATION TO THE INFECTION BY Fusarium verticillioides
Sacc. (Nirenberg) (synonym: F . moniliforme Sheld ).
THESIS
For acquirement of “ Ingénieur Agronome “ degree
OPTION : SCIENCES AND TECHNIQUES OF CROPS PRODUCTION
(Crops Protection)
Presented and submitted by:
KANMADOZO Towanou Conrad
The 15 th Of december 2003
Supervisor Co-supervisor
Dr. Ir. AHOHUENDO Dr. HELL
Bonaventure C. Kerstin

CERTIFICATION
Revue de littérature
Je certifie que le présent travail a été conduit par
Monsieur KANMADOZO Towanou Conrad, au
Département de Production Végétale (DPV) à la Faculté des
Sciences Agronomiques (FSA) de l’Université d’Abomey-
Calavi (UAC).
Le superviseur :
Dr. Ir . AHOHUENDO
Bonaventure C.
Maître Assistant des Universités
FSA/UAC
5

RESUME
Revue de littérature
Une expérimentation a été conduite de juin à octobre 2003 à la station de l’ lnstitut
International d’Agriculture Tropicale (IITA-Bénin) dans le but de tester le comportement de
différentes variétés de maïs (Zea mays L.) par rapport à l’infection par Fusarium verticillioides. A cet
effet, les variétés DMR-ESRW, DMR-ESRY, Kamboinsé, Keb-EMY, N’gakoutou, QPM, TZE-SRW
et TZPB-SR ont été semées suivant un dispositif en Split-plot après que leurs semences aient subi
un traitement à l’eau chaude ( 55 o C) et à l’eau de javel (10%). 35 jours après la levée, les premiers
entrenœuds au-dessus du collet de 2040 plants ont été inoculés au F. verticillioides à l’aide des
cure-dents préalablement préparés avec des spores de ce champignon. La détermination de
l’incidence de la microflore est faite suite à des échantillonnages et à la mise en culture des tiges
aux 54, 68, 82, 96 et 110 eme jours après semis et des grains à la récolte.
Fusarium spp, Aspergillus spp et Penicillium spp sont les principaux genres de
champignons rencontrés sur les variétés de maïs avec une forte incidence de l’espèce F.
verticillioides. De la culture des tiges, il ressort que la vitesse d’infection des variétés de maïs par
cette moisissure tend à accroître avec le temps. De plus, cette infection ne se manifeste pas de la
même manière d’une variété à une autre. C’est ainsi que les tiges de DMR-ESRW avec
27,60%±2,07 d’infection sont moins attaquées contrairement à celles de TZE-SRW (46,67%±2,07)
qui sont plus infectées. Quant aux épis, la culture des grains a révélé qu’ils sont moins attaqués que
les tiges. Aussi les variétés de maïs réagissent-elles différemment face à l’infection des grains par
F. verticillioides. En effet, la variété Keb-EMY (44,67%±5,57) est plus vulnérable à cette infection
tandis qu’à l’instar de l’infection des tiges, DMR-ESRW est apparue comme la variété la moins
sensible avec 23,3%±4,71. Par ailleurs, la couleur des grains n’a pas une influence significative
(P=0,057) sur la sensibilité des diverses variétés par rapport à l’infection par F. verticillioides bien
que les variétés jaunes (44,00%±3,21) apparaissent plus infectées que les variétés blanches
(35,8%±2,99).
Mots clés : Zea mays, Fusarium verticillioides, variétés, infection.
6

ABSTRACT
Revue de littérature
An experiment was conducted from June to October 2003 on station at International
Institute of Tropical Agriculture (IITA-Benin) in order to evaluate different improved varieties of maize
(Zea mays L.) related to the infection by Fusarium verticillioides. Maize varieties DMR-ESRW, DMR-
ESRY, Kamboinsé, Keb-EMY, N’gakoutou, QPM, TZE-SRW and TZPB-SR were sowed in a split-
plot design. The seeds had been treated with hot water at 55°C and sodium hypochlorite (10%).
Thirty five days after emergence, the first internodes above soil level of 2040 plants were artificially
inoculated with F. verticillioides by using toothpicks previously treated with a conidial suspension of
the fungus. Fungal incidence was determinated after sampling and plating of stems at 54, 68, 82, 96
and 110 th days after planting and of kernels at harvest.
Fusarium spp, Aspergillus spp et Penicillium spp were the main fungi seen on the maize
varieties with a high incidence of F. verticillioides specie. From the stem plating, it was noticed that
the infection rate of the varieties by this fungus tend to increase with time and there were differences
between varieties. Stems of DMR-ESRW were less attacked (27.60%±2.07) whereas those of TZE-
SRW (46.67±2.07) were significantly more infected. As for ears, the plating of kernels showed that
they were less attacked than the stems. Therefore, varietal differences in incidence of asymptomatic
infection of kernels by F. verticillioides were obtained. Keb-EMY (44.67%±5.57) was more sensitive
in relation to this infection whereas, similar to the stem infection, DMR-ESRW appears as the less
susceptible variety with 23.3%±4.71. Kernels color has no influence (P=0.057) on the sensibility of
maize varieties regarding the infection by F. verticillioides although the yellow varieties
(44.00%±3.21) were more infected than the white ones (35.8%±2.99).
Key words : Zea mays, Fusarium verticillioides, varieties, infection.
7

DEDICACE
Revue de littérature
A Dieu le Père Tout Puissant, merci pour la bénédiction, l’amour et la
protection dont vous m’avez comblé tout au long de ma vie. Je vous
confie le reste de ma vie et vous prie de bien vouloir faire de moi un bon
Ingénieur Agronome.
A ma mère CAPO-CHICHI Afiavi Rosalie, toi qui m’as aidé à compter
mes tous premiers bâtonnets, tu as toujours été à mes côtés pour me
donner espoir dans les moments les plus difficiles et m’as entouré de
tous les soins et de toutes les attentions dignes d’une mère poule.
A mon père KANMADOZO Richard Samuel, tu as su assumer ta
responsabilité à mon égard par les divers investissements moral,
éducationnel, financier etc… dont tu as fait preuve depuis ma
naissance.
A ma sœur KANMADOZO Rolande, toi qui m’as entouré d’amour
depuis notre enfance, tu as été pour moi comme une seconde mère eu
égard à ce soutien indéfectible dont tu as fait preuve tout au long de
mon cursus universitaire.
A la mémoire de mes frères aînés Evrard et Odilon KANMADOZO.
Vous n’êtes plus là hélas pour vous réjouir du couronnement des efforts
abattus par nos parents.
Je vous dédie ce modeste travail en signe d’amour et de gratitude
8

REMERCIEMENTS
Revue de littérature
Ce travail a été co-financé par l’Institut International d’Agriculture Tropicale
(IITA-Bénin) et le Programme Technologies Agricoles et Alimentaires (PTAA/INRAB).
Au terme de cette étude, nous avons une grande dette envers certaines personnes
physiques et morales auxquelles il convient de réserver cette page.
Je veux citer:
♦
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♦
♦
Le docteur AHOHUENDO Bonaventure C., qui a accepté de superviser ce
travail. Grâce à la qualité de son encadrement, son assistance et ses conseils
scientifiques, cette étude a pu être conduite dans les normes scientifiques. Je lui
témoigne ici toute ma gratitude.
Le docteur HELL Kertin, coordonnatrice de “Aspergillus project” qui a co-
supervisé ce travail. Nonobstant ses multiples occupations, sa sollicitude, sa
disponibilité et sa rigueur scientifique ne nous ont pas fait défaut.
Le Directeur du PTAA en la personne du Dr.Ir. FANDOHAN Pascal qui a bien
voulu être un autre parrain de ce travail. Son immense expérience promptement
mise à notre disposition et ses pertinentes observations nous ont été d’une grande
utilité.
Les ingénieurs agronomes SAKA Gounou, chef de la section Maize IPM qui a su
mettre à notre disposition son expérience et ses multiples conseils scientifiques sur
le plan pratique et AGBOKA Komi dont l’aide nous a été d’une grande utilité.
Le personnel de “Aspergillus project” en particulier GANDE Claude pour son
aide et soutien dans tous mes travaux, de laboratoire et de terrain,
DAHOUNDO Léandre, HOUNDEKON Thomas et LAMBONI Léo pour leurs
multiples conseils.
9

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♦
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♦
♦
♦
Revue de littérature
Le personnel du PTAA en particulier GNONLONFIN Benoît pour ses conseils
scientifiques et ADIMOU Claudine pour son aide dans les travaux de
laboratoire.
Je ne saurais passer sous silence:
Tous les enseignants de la FSA en particulier ceux du département de Production
Végétale pour tout le travail considérable abattu dans le cadre de ma formation et
de l’ambiance très détendue qu’ils ont toujours su entretenir.
Tout le personnel de l’administration de la FSA et les agents de la bibliothèque
documentaire (BIDOC/FSA).
Mes frères KANMADOZO Lucien, NANTONDJI Franck et AGOSSOU Hervé
pour avoir partagé avec moi les durs moments de la vie estudiantine.
Tous mes frères et sœurs en particulier Fiacre, Lucette et Jean KANMADOZO
pour leur soutien à un moment donné de ma formation.
Mon beau-frère AIHOU Charbel pour son soutien financier tout au long de mon
cursus universitaire.
Tous mes oncles et tantes.
Tous mes cousins et cousines en particulier ADJOVI Chimène Sessito pour son
soutien tout au long de mon cursus universitaire et CAPO-CHICHI Christine qui
m’a été d’une grande aide depuis ma naissance.
Mon ami GNANGASSI Charles Dègnidé, qui a été pour moi plus qu’un frère en
raison de ses divers soutiens dans les moments les plus difficiles de ma vie
estudiantine.
Tous mes collègues de la 27 eme promotion pour l’ambiance cordiale qui a prévalu
entre nous.
Tous mes ami(e)s en particulier Charlemagne L., Fernand A., Yves S., Paterne S.,
Evelyne A., Nanette Z., Mariétou S., Francine T., Princesse D. et Corine O.
pour les bons moments passés ensemble.
10

Revue de littérature
♦ Les sœurs jumelles Baptista et Baptistine BRUN pour leur tendresse et
affection.
A vous tous j’exprime mes sincères remerciements et aussi à tous ceux qui de près
ou de loin ont contribué d’une manière ou d’une autre à la réalisation de ce travail et que
je n’ai pas cités nommément.
TABLE DES MATIERES
Titres Pages
Certification .......................................................................................................................... i
Résumé ................................................................................................................................ ii
Abstract ................................................................................................................................ iii
Dédicace .............................................................................................................................. iv
Remerciements .................................................................................................................... v
Table des matières .............................................................................................................. vii
Liste des tableaux ................................................................................................................ xi
Liste des figures ................................................................................................................... xii
Liste des photos ................................................................................................................... xiii
Liste des annexes ................................................................................................................ xiv
Liste des sigles et abréviations ............................................................................................ xv
Introduction ............................................................................................................ 1
Chapitre 1 : Revue de littérature ............................................................. 5
1.1. Généralités sur la culture du maïs .......................................................…. 6
1.1.1. Production et importance du maïs ..................................................................... 6
1.1.2. Variétés de maïs cultivées au Bénin .....................................................……….. 7
1.1.3. Les nuisibles à la culture du maïs .................................................................... 13
1.1.3.1. Le complexe parasitaire .................................................................................................. 13
11

Revue de littérature
1.1.3.2. Les microorganismes pathogènes du maïs ..................................................................... 15
1.2. Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg .............................................. 17
1.2.1. Généralités et description .................................................................................. 17
1.2.1.1. Le genre Fusarium spp..................................................................................................... 17
1.2.1.2. L’espèce F. verticillioides ................................................................................................ 17
1.2.2. Source d’inoculum et mode d’infection ........................................................... 20
1.2.2.1. Source d’inoculum ........................................................................................................... 20
1.2.2.2. Mode d’infection .............................................................................................................. 20
1.2.3. Les facteurs influençant la croissance de F. verticillioides et
la production des fumonisines .......................................................................... 21
1.2.3.1. Les facteurs biotiques ...................................................................................................... 21
1.2.3.2. Les facteurs abiotiques .................................................................................................... 21
1.2.4. Les dégâts au champ ......................................................................................... 22
1.2.4.1. Les types de dégâts de F. verticillioides sur le maïs au champ ...................................... 22
1.2.4.2. Les moyens à mettre en oeuvre pour limiter les dégâts au champ ................................. 23
1.2.5. Les fumonisines ................................................................................................. 23
1.2.5.1. Généralités ...................................................................................................................... 23
1.2.5.2. Toxicité des fumonisines ................................................................................................. 24
1.3. Comportement du maïs par rapport au Fusarium spp .................................... 25
1.3.1. Relation entre les facteurs physico-chimiques des variétés de
maïs et Fusarium spp ..................................................................................................... 25
1.3.2. Sensibilité des variétés de maïs par rapport au Fusarium spp……………………………. 26
Chapitre 2 : Matériels et méthodes ........................................................ 28
2.1. Cadre expérimental ................................................................................... 29
2.2. Matériel ....................................................................................................... 29
2.2.1. Matériel végétal ................................................................................................... 29
2.2.2. Souche de F. verticillioides utilisée .................................................................. 30
2.2.3. Matériel technique .............................................................................................. 30
12

Revue de littérature
2.2.3.1. Matériel de laboratoire ..................................................................................................... 30
2.2.3.2. Matériel de champ ........................................................................................................... 32
2.3. Méthodes .................................................................................................... 32
2.3.1. Dispositif expérimental ...................................................................................... 32
2.3.2. Travail au laboratoire ......................................................................................... 34
2.3.2.1. Traitement des semences et analyse microbiologique des grains .................................. 34
2.3.2.2. Production en masse de F. verticillioides ........................................................................ 34
2.3.2.3. Préparation des cure-dents ............................................................................................. 35
2.3.2.4. Détermination de la teneur en eau des grains ................................................................. 37
2.3.3. Travail sur le terrain ………………………………………………………………….. 37
2.3.3.1. Traitement du sol ………………………………………………………………………………. 37
2.3.3.2. Entretien et suivi ……………………………………………………………………………….. 38
2.3.3.3. Inoculation artificielle des plants de maïs par la technique
des cure-dents …………………………………………………………………………………. 38
2.3.4. Echantillonnage et mise en culture .................................................................. 40
2.3.4.1. Echantillonnage et culture des tiges de maïs au laboratoire ........................................... 40
2.3.4.2. Echantillonnage et culture des grains au laboratoire ...................................................... 43
2.4. Analyse statistique ……………………………………………………………. 43
Chapitre 3 : Résultats et discussion ……………………………………... 45
3.1. Résultats ………………………………………………………………….......… 46
3.1.1. Niveau d’infection et teneur en eau des différentes variétés
de maïs ................................................................................................................ 46
3.1.1.1. Niveau d’infection des variétés de maïs avant le semis .................................................. 46
3.1.1.2. Teneur en eau des variétés de maïs à la récolte ............................................................ 49
3.1.2. Infection des différentes variétés de maïs au champ ..................................... 50
3.1.2.1. Principaux champignons rencontrés sur les tiges de maïs ............................................. 50
3.1.2.2. Infection des tiges par l’espèce Fusarium verticillioides .................................................. 52
3.1.2.3. Sensibilité des variétés de maïs par rapport à l’infection des tiges par
F. verticillioides ................................................................................................................ 57
3.1.3. Infection des différentes variétés de maïs à la récolte ............................….... 60
13

Revue de littérature
3.1.3.1. Incidence de la microflore rencontrée sur les grains de maïs ....................................... 60
3.1.3.2. Cas particulier de l’espèce F. verticillioides ..................................................................... 62
3.1.3.3. Sensibilité des variétés de maïs par rapport à l’infection des grains par
F. verticillioides ................................................................................................................ 64
3.1.3.4. Influence de la couleur des variétés sur l’infection des grains par F. verticillioides ........ 67
3.2. Discussion .................................................................................................. 69
3.2.1. Relation entre la germination et l’infection des variétés de maïs .................. 69
3.2.2. Infection des variétés de maïs par les champignons ...................................... 69
3.2.3. Relation entre l’infection des tiges et des grains par F. verticillioides ......... 70
3.2.4. Comportement des différentes variétés par rapport à l’infection par
F. verticillioides ................................................................................................... 71
3.2.5. Influence de la couleur des variétés sur l’infection par F. verticillioides ...... 73
Conclusion et suggestions .................................................................... 74
Références bibliographiques ................................................................. 77
Annexes
14

LISTE DES TABLEAUX
Revue de littérature
Titres Pages
Tableau 1 : Superficie, rendement et production du maïs au Bénin .......................................... 6
Tableau 2 : Caractéristiques agronomiques des principaux écotypes locaux de maïs
cultivés au Bénin ..................................................................................................... 9
Tableau 3 : Caractéristiques agronomiques de quelques variétés améliorées de maïs
en usage au Bénin .................................................................................................. 11
Tableau 4 : Liste des ravageurs importants du maïs classés selon la partie attaquée .............. 14
Tableau 5 : Quelques champignons rencontrés sur la culture du maïs ..................................... 16
Tableau 6 : Mycotoxines produites par certains champignons dans le maïs ............................. 16
Tableau 7 : Doses de fumonisines tolérées dans les aliments .................................................. 25
Tableau 8 : Caractéristiques des huit variétés de maïs utilisées ............................................... 29
Tableau 9 : Taux de germination et incidence de la microflore sur chaque variété
de maïs avant le semis ........................................................................................... 46
Tableau 10 : Teneur en eau des grains selon la variété et l’inoculation....................................... 49
Tableau 11 : Analyse de variance et contrastes orthogonaux pour l’infection des tiges
par F. verticillioides ................................................................................................. 54
Tableau 12a : Analyse de variance pour l’infection des tiges par F. verticillioides au 54 jas ........ 55
Tableau 12b : Analyse de variance pour l’infection des tiges par F. verticillioides au 68 jas ........ 55
Tableau 12c : Analyse de variance pour l’infection des tiges par F. verticillioides au 82 jas ........ 55
Tableau 12d : Analyse de variance pour l’infection des tiges par F. verticillioides au 96 jas ........ 56
Tableau 12e : Analyse de variance pour l’infection des tiges par F. verticillioides au 110 jas ...... 56
Tableau 13 : Test de comparaison des différentes variétés de maïs suivant
l’infection des tiges par F. verticillioides…………………………………………......... 59
Tableau 14 : Pourcentage d’infection des grains par les divers genres
de champignons selon la variété et l’inoculation..................................................... 61
Tableau15a : Analyse de variance pour l’infection des grains par F. verticillioides ....................... 62
Tableau15b : Analyse de variance pour les interactions F. verticillioides x
inoculation et F. verticillioides x variétés .................................................................. 62
Tableau 16 : Test de comparaison des différentes variétés de maïs suivant
l’infection des grains par F. verticillioides................................................................. 66
15

LISTE DES FIGURES
Revue de littérature
Titres Pages
Figure 1 : Structure chimique de la fumonisine B1 ....................................................................... 24
Figure 2 : Schéma du dispositif expérimental ............................................................................... 33
Figure 3 : Taux de germination et incidence de la microflore avant le semis .............................. 48
Figure 4 : Evolution dans le temps de l’infection de chaque catégorie de champignons ............ 51
Figure 5 : Importance de l’infection des tiges par l’espèce F. verticillioides .................................. 53
Figure 6 : Pourcentage d’infection des tiges par F. verticillioides selon la variété et
L’inoculation.................................................................................................................. 53
Figure 7 : Pourcentage d’infection des tiges par F. verticillioides selon la variété ........................ 58
Figure 8 : Importance de l’infection des grains par l’espèce F. verticillioides .............................. 63
Figure 9 : Pourcentage d’infection des grains par F. verticillioides selon la variété et
l’inoculation................................................................................................................... 63
Figure 10 : Pourcentage d’infection des grains par F. verticillioides selon la variété ...................... 65
Figure 11 : Importance de l’infection des grains par F. verticillioides selon la couleur
des variétés .................................................................................................................. 68
16

LISTE DES PHOTOS
Revue de littérature
Titres Pages
Photo 1 : Mycélium de F. verticillioides sur PDA .......................................................................... 19
Photo 2 : Macro et microconidies de F. verticillioides ................................................................... 19
Photo 3 : Le milieu de culture PDA dans une boîte de Petri ......................................................... 31
Photo 4 : Les cure-dents décolorés et autoclavés ........................................................................ 36
Photo 5 : Le système d’irrigation par aspersion ............................................................................ 39
Photo 6 : L’inoculation artificielle par la technique des cure-dents ............................................... 39
Photo 7 : Deux tiges de maïs avec les cinq premiers entrenœuds............................................... 41
Photo 8 : Les fragments des cinq premiers entrenœuds d’une tige de la variété
Kamboinsé sur PDA …………………………………………………………………………..41
Photo 9 : Le milieu CLA dans une boîte de Petri .......................................................................... 42
Photo 10 : Grains de maïs sur PDA ................................................................................................ 44
17

LISTE DES ANNEXES
Annexe 1 : Evolution des précipitations durant la période d’essai
Annexe 2 : Fiche d’évaluation microbiologique des champignons sur tiges
Annexe 3 : Fiche d’évaluation microbiologique des champignons sur grains
Revue de littérature
Annexe 4 : Analyse de variance et contrastes orthogonaux pour l’infection des tiges par Fusarium
spp
Annexe 5 : Analyse de variance et contrastes orthogonaux pour l’infection des tiges par Aspergillus
spp
Annexe 6 : Analyse de variance et contrastes orthogonaux pour l’infection des tiges par Penicillium
spp
Annexe 7 : Analyse de variance et contrastes orthogonaux pour l’infection des tiges par les autres
genres de champignons
Annexe 8 : Analyse de variance pour l’infection des grains par les différents champignons
18

Revue de littérature
LISTE DES SIGLES ET ABREVIATIONS
ANOVA : Analysis Of Variance
CAST : Center for Applied Special Technology
CIMMYT : Centro Internacional para Majoramiento de Maiz Y Trigo
(Centre International d’Amélioration du Maïs et du Blé )
DMR-ESR-W : Downy Mildew Resistant- Early maturing Streak Resistant-White
DMR-ESR-Y : Downy Mildew Resistant-Early maturing Streak Resistant- Yellow
FAO : Food and Agriculture Organisation
FDA : Foog and Drug Administration
FMS : Forest Mosaic Savana
FSA : Faculté des Sciences Agronomiques
GASGA : Groups for Assistance on Systems relating to Grain After harvest
IITA : International Institute of Tropical Agriculture
INRAB : Institut National de la Recherche Agricole du Bénin
IPCS : International Programme on Chemical Safety
IPM : Integrated Pest Management
ISO : International Organisation for Standardisation
J A L : Jours Après Levée
J A S : Jours Après Semis
DT : Drought tolerant
MSV : Virus de la Striure du Maïs
ONASA : Office National d’Appui à la Sécurité Alimentaire
PDA : Potato Dextrose Agar
PI : Plants Inoculés
PNI : Plants Non Inoculés
QPM : Quality Protein Maize
SAS : Statistical Analysis System
STPV : Sciences et Techniques de la Production Végétale
TZE-ESRW : Tropical Zea Extra- Early maturing Streak Resistant- White
TZPB-SR : Tropical Zea Population Borer-Streak resistant
UAC : Université d’Abomey- Calavi
19

VB : Variétés Blanches
VJ : Variétés Jaunes
Revue de littérature
20

INTRODUCTION
Revue de littérature
21

Revue de littérature
Au Bénin, le maïs (Zea mays L.) est l’un des produits moteurs de l’agriculture eu égard à
l’importance de sa production (784850 tonnes/an) (ONASA, 2003) et de sa consommation
spécifique (246 grammes par habitant et par jour) (Hounhouigan et al., 1999). Il fait l’objet de
diverses transactions commerciales et représente de ce fait une source de revenus non négligeable
pour les producteurs et les commerçants (Soglohoun, 2000). Nonobstant les nombreux efforts faits
en vue d’une augmentation de sa production, les rendements sont assez bas. En 2002 par
exemple, il était de 882Kg/ha (FAO, 2003). Ce faible rendement résulte d’une combinaison de
facteurs notamment les attaques causées aussi bien par les insectes que par les champignons
(Baba-Moussa, 1998). Certains de ces champignons peuvent élaborer dans le maïs infecté des
métabolites secondaires appelés mycotoxines (Katiyar et al., 2000). De toutes ces mycotoxines, les
aflatoxines et les fumonisines apparaissent comme les plus importantes pour la santé humaine
dans les zones tropicales (GASGA, 1997 ; GASGA, 1998). Selon Chelkwoski (1998), les experts de
la FAO ont estimé que 25% des céréales produites dans le monde sont affectées chaque année par
les mycotoxines avec un impact non négligeable des fumonisines.
Les fumonisines sont des composés chimiques toxiques secrétées par certaines espèces
de moisissures du genre Fusarium spp dans les denrées alimentaires (CAST, 2003). Elles ont été
découvertes pour la première fois en 1988 (Gelberblom et al., 1988). Les recherches ont montré
qu’elles sont dangereuses pour la santé animale et humaine (IARC, 1993 ; Bondy et al., 1995 ;
Marasas, 1995). En effet, elles sont la cause de la maladie leucoencéphale chez les chevaux
(Thibault et al, 1997 ; Oswald and Comera, 1998), de l’œdème pulmonaire chez les porcs (Pestka
and Bondy, 1994 ; Riley and Norred, 1999) et du cancer de foie chez les rats (Landi, 1997). Aussi
ont-elles été associées au cancer de l’œsophage chez l’homme (IPCS, 2000).
Le maïs est le produit agricole sur lequel les fumonisines ont été le plus isolées (Ellin, 1999)
suite à l’infection par Fusarium spp dont les espèces les plus souvent retrouvées dans la zone
tropicale sont F. verticillioides et F. proliferatum (CAST, 2003). Les fumonisines ont été retrouvées
dans le maïs et dans de nombreux produits dérivés du maïs destinés à la consommation humaine
(Thibault et al., 1997). L’infection du maïs par Fusarium spp ainsi que la production de toxines
commencent depuis le champ lorsque les conditions environnementales (température, humidité
relative) et de teneur en eau le permettent (Omniski et al., 1994). Leur développement dans ce
produit diminue la qualité et le prix de celui-ci, causant ainsi de sérieux préjudices sanitaires et
économiques à la fois aux producteurs et aux consommateurs. Des enquêtes récentes sur les
fumonisines ont montré qu’il existe une forte fréquence de contamination des grains de maïs par les
22

Revue de littérature
fumonisines B1(FB1), B2(FB2) et B3(FB3) dans certaines régions du monde (Chelkowski, 1998).
Visconti et al. (1995) ont prouvé que le niveau de contamination du maïs varie d’une région
géographique à une autre. Ainsi, ce produit dans un certain nombre de pays comme l’Italie, le
Portugal, la Zambie et le Bénin est fortement atteint avec une incidence de 82% à 100% de niveau
de contamination. Au Bénin, des taux excédant la limite de 4 µg/g recommandée par l’Organisation
Mondiale de la Santé (OMS) ont été détectés dans des échantillons prélevés dans certains villages
du sud Bénin comme Yé (12 µg/g), Lainta (7 µg/g), Adjohoun (6,7 µg/g) et kpomé (4,7 µg/g)
(Fandohan and Hell, 2001). Le risque est alors grand dans notre pays puisque le maïs est le
principal aliment de base des populations (Anonyme, 1994) et constitue la matière première d’une
multitude d’activités de transformations alimentaires (Nago, 1997).
Pour toutes ces raisons, un défi à relever s’impose aux scientifiques afin qu’ils développent
des méthodes de prévention pour la réduction de l’infection des céréales et de la contamination par
les fumonisines (Chelkowski, 1998). Plusieurs moyens ont été préconisés pour prévenir ou limiter
l’infection du maïs par Fusarium spp. Selon Reid (2002), la mise au point de lignées pures de maïs
et l’obtention d’hybrides au moyen de ces lignées constituent l’une des façons les plus simples et
les plus économiques de réduire le taux des fumonisines dans les grains. L’utilisation de variétés de
maïs montrant une certaine tolérance vis à vis du champignon pourrait être une bonne perspective
de lutte (Chandelier et Kestemont, 2003). Un peu partout dans le monde, divers résultats ont été
obtenus en ce qui concerne le comportement des variétés de maïs par rapport à l’infection par F.
verticillioides (Headrick and Pataky, 1989 ; Cardwell et al., 2000 ; Reid, 2002 ; Clements et al.,
2003) et à la contamination par les fumonisines (Cardwell et al., 2000 ; Clements et al., 2003) . Les
variétés de maïs ne réagissent pas de la même manière face à l’attaque par F. verticillioides (Scott
and King, 1984) et plusieurs facteurs expliquent cette différence de tolérance observée dont
certaines caractéristiques physico-chimiques du maïs telles que la couleur (Rheeder et al., 1990 ;
Rheeder et al., 1993 ; Shephard et al., 1996 ; Affognon, 2002), la texture (Doko et al., 1995 ;
Hennigen et al., 2000 ; Affognon, 2002), l’épaisseur du péricarpe, la couche d’aleurone (Hoenisch
and Davis, 1994) et les teneurs en amidon (Shelby et al., 1994) , en protéines (Shelby et al., 1994 ;
Shephard et al., 1996 ; Affognon, 2002), en lipides (Shelby et al., 1994 ; Affognon, 2002) et en fibres
(Shelby et al., 1994 ; Affognon, 2002).
Les variétés de maïs produites au Bénin varient d’une région à une autre. De plus en plus
dans les zones de grande production, la tendance est à l’utilisation de variétés améliorées. Il est
alors impérieux de tester depuis le champ jusqu’à la récolte le comportement de ces variétés du
point de vue de l’infection par Fusarium verticillioides et la présente étude entre dans ce cadre.
23

Revue de littérature
L’étude a pour but d’évaluer au champ le comportement de huit variétés améliorées de
maïs cultivées au Bénin par rapport à l’infection par F. verticillioides.
De façon spécifique il s’agira de :
Déterminer l’incidence de la microflore présente sur les différentes variétés de maïs avant le
semis ;
Déterminer l’incidence de la microflore présente sur les tiges des différentes variétés de maïs
au cours de la phase végétative ;
Déterminer l’incidence de la microflore présente sur les grains de ces différentes variétés de
maïs à la récolte et
Evaluer à la récolte l’influence de la couleur des grains sur l’infection de ces variétés de maïs
par F. verticillioides .
24

CHAPITRE 1
REVUE DE LITTERATURE
Revue de littérature
25

1.1. GENERALITES SUR LA CULTURE DU MAÏS
1.1.1. Production et importance du maïs
Revue de littérature
Avec une production de 602.589.189 tonnes dans le monde et de 42.561.027 tonnes sur le
continent africain, le maïs a occupé une superficie de 26.936.344 ha en 2002 sur ce continent
(FAO, 2003). Au Bénin, le maïs représente 75% de la production céréalière totale et se place au
troisième rang des produits vivriers après le manioc (2.452.050 tonnes) et l’igname (1.875.010
tonnes) (ONASA, 2001 ; FAO, 2003 ). Le maïs est cultivé sur toute l’étendue du territoire national où
il occupe une superficie de 704.672 ha avec une production de 622136 tonnes (FAO, 2003). Le
tableau 1 montre l’évolution de la superficie, du rendement moyen et de la production de maïs au
Bénin de 1992 à 2002.
Au Bénin comme c’est le cas en Afrique, les rendements sont d’autant plus
faibles que la production est extensive. Le rendement moyen est de 1,71 t / ha contre
une moyenne mondiale de 4,18 t / ha (FAO, 1997). En Afrique de l’Ouest par exemple,
les rendements sont en dessous de 1t/ha (CIMMYT, 1992). D’après FAO (2003), le
rendement moyen est de 1,08 t / ha au Bénin pour les onze dernières années.
Années
Tableau 1
: Superficie, rendement et production du maïs au Bénin
Superficie (ha)
Rendement (Kg/ha)
Production
(Tonnes)
1992 470297 977 459546
1993 494372 977 483400
1994 480586 1022 491546
1995 491098 1173 576425
1996 513753 1081 555755
1997 583254 1202 701046
1998 594277 1114 662227
1999 625482 1251 782974
2000 653630 1148 750442
2001 623412 1100 685902
26

Revue de littérature
2002 704672 882 622136
Source : FAO (2003)
Sur le plan mondial, près de 66% de l’ensemble du maïs sont utilisés pour nourrir le bétail,
25% destinés à la consommation humaine et 9% produits à des fins industielles et comme
semences (Raemaekers, 2001). En Afrique par contre, à l’exception d’une petite quantité réservée
au bétail (moins de 10%), la majeure partie est réservée à la consommation humaine
(Raemaekers, 2001).
La position dominante du maïs en Afrique est due à ses capacités d’adaptation aux
conditions agro-écologiques (Cownie, 1993) et il y fait l’objet de grandes transactions
commerciales. A cet effet, le maïs génère à lui seul près de 40 milliards de F CFA de recette
chaque année au Bénin (Nago, 1997). Il fournit des éléments nutritifs aux humains et aux animaux
et est utilisé comme matière première dans l’industrie (IITA, 1995). Les recherches ont montré que
le péricarpe est riche en vitamines et en fer, le germe a une grande teneur en protéines, lipides,
sels minéraux et vitamines. L’albumen quant à lui contient beaucoup d’amidon et également de
protéines, de sels minéraux et de vitamines sauf la vitamine B12. Au Bénin les utilisations du maïs
sont très diversifiées et il a été dénombré une quarantaine de produits dérivant des activités de
transformation (Nago 1997). Le maïs apparait de ce fait comme la principale céréale utilisée dans
l’alimentation de plus de 70% de la population (Yallou, 1994) et son niveau de consommation est
estimé à près de 246 grammes par habitant et par jour (Hounhouigan et al., 1999).
1.1.2. Variétés de maïs cultivées au Bénin
Au Bénin, des progrès ont été effectués en amélioration variétale (Yallou, 1994). Cependant, plus de 95% des agriculteurs
continuent de cultiver les variétés traditionnelles (Agbo, Massa, Hané, Gnonli, Gbogboué, SCAR III, Niaouli 7, Jaune d’INA)
parce que soit les variétés améliorées ne sont pas disponibles ou les variétés traditionnelles souffrent moins pendant le stockage et
sont plus appropriées aux plats locaux (Raemaekers, 2001). Selon Nago (1997), les variétés en usage au Bénin (locales et
améliorées) appartiennent à trois catégories :
Le type indurata : maïs vitreux, corné de forme ronde et à albumen épais et dur ;
Le type indentata : maïs denté avec une combinaison d’albumen farineux et tendre puis
d’albumen vitreux et
Le type amylacea : maïs farineux et tendre avec très peu d’albumen vitreux.
Les écotypes locaux sont souvent nommés et classés en se référant d’une part à la
couleur, la forme et la taille des grains et d’autre part à la durée de leur cycle végétatif. Parmi ces
derniers, les variétés à grains blancs et à cycle court (70 – 90 jours) ou intermédiaire (90 à 100
jours) sont prédominantes (Dokoui, 1993). On y rencontre également quelques variétés à grains
jaunes et plus rarement des variétés bigarrées. Les variétés améliorées sont également de couleur
blanche ou jaune mais elles comprennent principalement des cultivars à cycle long ou
27

Revue de littérature
intermédiaire (Nago, 1997). Les tableaux 2 et 3 montrent les caractéristiques agronomiques
respectivement des principaux écotypes locaux et de quelques variétés améliorées en usage au
Bénin.
28

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Tableau 2 : Caractéristiques agronomiques des principaux écotypes locaux de maïs cultivés au Bénin
N° Ecotypes locaux
(noms locaux)
Durée du cycle
végétatif (jours)
Saison de culture Rendement moyen
(tonnes/ha)
1 Baffo 95 – 100 1 et 2 0,8 Blanche
2 Baffogbahoué 90 1 et 2 0,8 Jaune
3 Baffogbohoui 95 1 et 2 - Blanche
4 Baffokoui 85 1 et 2 0,7 Blanche
5 Coudjangavi 90 1 et 2 0,8 Blanche
6 Cykouwa 85 – 90 1 et 2 - Bigarrée
7 Djakpê 90 1 et 2 0,7 Blanche
8 Gbadolo - 1 et 2 - Bigarrée
Couleur des grains Autres caractéristiques
9 Gbaévé 70 1 et 2 0,7 Jaune RS – FC
10 Gbaéwé 90 1 et 2 0,8 Blanche RS – FC
11 Gbogan 85 – 90 1 et 2 0,9 Blanche RS – FC
12 Gbogboué 90 1 et 2 0,8 Blanche RS
13 Gboo 85 1 et 2 0,9 Bigarrée
14 Gnonli 90 1 et 2 0,8 Blanche RS
15 Gonvê 85 - 90 1 et 2 0,8 Blanche
9

Revue de littérature
16 Gougba 90 1 et 2 0,8 Blanche RS – FC
17 Gounvê 90 – 95 1 et 2 0,8 Bigarrée
18 Holikouin 90 1 et 2 0,8 Blanche RS – FC
19 Jaune de Za 80 – 90 1 et 2 0,8 Jaune RS
20 Kouyi 90 1 et 2 0,8 Blanche RS – DC
21 Kpakoun 120 1 et 2 1,2 Blanche RS – FC
22 Lègbonoukoun 80 – 90 1 et 2 1,0 Jaune RS – FC
23 Massahoué 80 – 90 1 et 2 0,8 Blanche RS – FC
24 Soun aton kouin 90 1 et 2 0,8 Blanche RS – FC
25 Soun énin kouin 120 1 1,2 Blanche RS
26 Tala 95 1 et 2 - Bigarrée RS – DC
27 Agbo (toga) 95 – 100 1 et 2 1,0 Bigarrée
28 Siensien 100 – 115 1 0,8 Blanche
1 : Première saison de culture (Mars – Juillet) 2 : Deuxième saison de culture (Septembre – Décembre)
RS = Résistance à la sécheresse FC = Facile à conserver
DC = Difficile à conserver - : données non disponbles
Source : Shams (1991) ; Dokoui (1993) ; Massénon (1994) ; Nago (1997) .
10

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Tableau 3 : Caractéristiques agronomiques de quelques variétés améliorées de maïs en usage au Bénin
N° Nom des variétés Types de
variétés
Saison de
culture
Durée du Cycle
végétatif (jours)
Rendement moyen
(tonnes / ha)
En Station En milieu paysan
Recouvrement épi Autres
caractéristiques
1 DMR – ESR –W Composite 1 et 2 90 – 95 4,5 2,0 Passable RS - RC - FC
2 Poza – Rica 7843 SR Composite 1 120 5,5 2,6 Passable SS - DC
3 Pir Saback 7930 SR Composite 1 et 2 90 – 100 4,0 2,4 Bien SS - SR - FC
4 Sekou 85 Composite 1 120 4,5 2,5 Assez-bien RC - RS
5 DMR – ESR – W x 28
Synthétic 1
6 Gbogboué x TZ
SR -W
Composite 1 110 – 120 3,5 - Assez-bien DC
Composite 1 120 5,0 2,8 Bien RC - FC
7 A B 11 Composite 1 et 2 90 4,5 1,5 Bien RS - RR - FC
8 A B 12 Composite 1 120 5,0 2,0 Bien RS - RR - RC - FC
9 A B 13 Composite 1 120 5,0 1,6 Bien RS - RR - RC - FC
10 NH2 - SR Hydride 1 et 2 105 4,0 1,5 Très-Bien RC - RR - OC
11 TZ SR –
W
Composite 1 100 – 110 4,0 2,3 Bien SS - RC - RR - DC
12 TZ B – SE – SR Composite 1 120 5,5 2,3 Médiocre SS - RR - DC
13 Sekou 85 x TZSR - W Composite 1 120 5,0 2,5 Bien SS - RR
11

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14 TZ PB – SR Composite 1 120 5,5 2,3 Bien SS - RC - RR - FC
15 NH1
16 NH2
Hybride in-
tervariétale
Hybride in-
tervariétale
1 et 2 105 4,5 2,0 - -
1 et 2 105 4,5 2,0 - -
17 NCP 80 Composite 1 et 2 80 – 90 3,0 1,5 - SS
18 EV 8730 SR Composite 1 90 4,5 1,5 Passable RS - RC - FC
19 Sekou 81 x TZ
SR - W
Composite 1 120 3,0 2,5 Passable SS - DC
20 TZ ESR – W Composite 1 75-80 4,0 2,0 Bien SS - RC - RR
21 QPM Composite 1 100-110 3,0 - Bien RS
1 : Première saison de culture (Mars – Juillet) 2 : Deuxième saison de culture (Septembre – Décembre)
RS = Résistance à la sécheresse SS = Sensible à la Sécheresse
RR = Résistance à la Rouille SR = Sensible à la Rouille
RC = Résistance aux Charançons SC = Sensible aux charançons
FC = Facile à conserver DC = Difficile à conserver
- : données non disponbles
12

Revue de littérature
Source : Massénon(1994)
13

1.1.3. Les nuisibles à la culture du maïs
Revue de littérature
Les principaux ravageurs du maïs au Bénin sont les insectes, les rongeurs et les moisissures
(Hell, 1997). Mais les attaques sur le maïs sont surtout causées par les insectes nuisibles qui
perturbent la croissance et le développement de la plante durant tout son cycle et les microorganismes
pathogènes.
1.1.3.1. Le complexe parasitaire
Tout un complexe de nuisibles mine les efforts des paysans par les pertes qu’il occasionne
aux cultures. Il s’agit surtout des adventices et des insectes nuisibles. Parmi les espèces d’adventices
qui envahissent les champs de maïs en Afrique tropicale, Striga hermontica reste la préoccupation des
producteurs ainsi que des chercheurs. Lorsque ces adventices sont éliminés avant ou durant la
période critique, elles n’entravent pas la croissance de la plante. Au contraire un désherbage tardif
peut entraîner des pertes de rendement de 40 à 60% (Akobundu, 1987). Quant aux insectes, ils
attaquent le maïs durant tout son cycle de développement et en stockage. Ces ravageurs sont donc
classés en déprédateurs de champ et en ravageurs de stock. En fonction de la partie attaquée en
cours de végétation, Walker (1983) distingue quatre catégories de déprédateurs du maïs comme le
montre le tableau 4. Il s’agit des:
Ravageurs du collet et de la zone racinaire ;
Foreurs des tiges ;
Phyllophages et
Ravageurs d’épi et de panicule.
Au sud Bénin où la pression parasitaire est forte, Fiagan (1994) a estimé le taux de perte en
moyenne à 25 – 30% puis à 10 – 15% respectivement pour le maïs de la première et de la seconde
saison. Dans le département du zou par exemple, 20% du maïs grain sont rongés par des larves de
Mussidia nigrivenella tandis que Sesamia calamistis serait responsable de 40% des dégâts sur épis.
Les déprédateurs de stock causent des pertes de l’ordre de 50% et plus au maïs (CIMMYT, 1990).
Selon Ezueh (1983), le principal ravageur des stocks était Sitophilus zeamais, mais une espèce
exotique peut être ajoutée. Il s’agit de Prostephanus truncatus découvert pour la première fois en 1981
sur le continent africain et en 1985 au Bénin. Selon une enquête réalisée par Agbaka (1996) dans le
mono et le zou, cet insecte serait respectivement responsable de 5,4% et 7,4% des pertes sur les épis
de maïs en stock.
13

Revue de littérature
En plus des dégâts physiques et des pertes de rendement que ces ravageurs infligent au maïs, ils créent
aussi un milieu favorable à l’installation d’une microflore à l’intérieur des organes attaqués (Baba–
Moussa, 1998).
TABLEAU 4 : LISTE DES RAVAGEURS IMPORTANTS DU MAÏS CLASSES SELON LA PARTIE
ATTAQUEE
1 - Ravageurs du collet et du système racinaire
Coléoptères : Heteronychus, Sehizonyca, Animala, Ganocephalum, Diabrotica, Tanymecus.
Orthoptères : Grillus, Gryllotalpa
Isoptères : Hodothermes, Microthermes, Odonthermes
Rongeurs : Rattus, Mus
2 - Ravageurs de tiges
Lepidoptères : Busseola, Chilo, Sesamia, Eldana, Elasmolpus, Ostrinia
Rongeurs : Rattus, Mus
3 – Défoliateurs
Orthoptères : Locusta, Schistocera, Zonocerus, Melanaplus, Hieroglyphus
Lepidoptères : Spodoptera, Mythimna, Marasmia
Coléoptères : Epilachna
Aphides : Rhopalasiphum
Thrips : Frankliniella
Acariens : Tetranychus
Homoptères : Cicadulina, Peregrinus, Blissus, Dalbusus, Pyrilla
4 – Ravageurs d’épis et de panicules
Coléoptères : Carpophilus, Sitophilus
Lepidoptères : Même ravageurs que ceux des tiges
Aphides : Rhopalosiphum
Heteroptères : Nezara
Rongeurs
Oiseaux
:
:
Rattus, Mus
Quelea, Ploceus.
Source : Walker (1983)
14

1.1.3.2 . Les microorganismes pathogènes du maïs
Revue de littérature
Le maïs est sujet à de nombreuses maladies cryptogamiques, bactériennes et virales dont les
plus importantes sont les pourritures de tiges et d’épis, les mildious, la brûlure bactérienne des feuilles,
l’helminsthosporiose, la rouille américaine, le charbon et les viroses comme la striure du maïs causée
par le Virus de la Striure du Maïs (MSV) (Raemaekers, 2001). Ces maladies sont provoquées par des
microorganismes qui peuvent être saprophytes ou pathogènes. Ils sont capables de détérioration
aussi bien physique que nutritionnelle et de modification des qualités organoleptiques des denrées
infectées. Parmi ces microorganismes, les champignons sont responsables de graves contaminations
et dommages aux grains. Il a été rapporté dans les pays industrialisés où les insectes et les rats sont
facilement contrôlés, qu’une microflore caractéristique se développe sur les grains de maïs avant la
récolte et au cours du stockage même dans les conditions particulières d’humidité et de température
(Ueno et al., 1985 cité par Lamboni, 2001). Ainsi, on peut aussi diviser les champignons en deux
catégories à savoir les champignons des champs et les champignons des entrepôts ou de stockage
(GASGA, 1998). Les moisissures tels que Alternaria spp, Fusarium spp, Clamidosporium spp
envahissent les grains avant la récolte et ne se développent que sur ceux ayant une forte teneur en
eau (22 à 25%). Selon GASGA (1998), il existe trois types de champignons de champ toxiques à
savoir:
Les pathogènes des plantes tels que F. graminearum ;
Les champignons se développant sur des plantes sénescentes ou soumises à un stress tels
que F. verticillioides et quelquefois Aspergillus flavus et
Les champignons qui colonisent la plante avant la récolte et favorisent la contamination par les
mycotoxines après la récolte tels que Penicillium verrucosum et Aspergillus flavus.
Le tableau 5 montre quelques champignons rencontrés au champ.
Les champignons d’entrepôt, principalement les genres Aspergillus spp et Penicillium spp se
développent sur des grains ayant une teneur en eau comprise entre 12 et 18%. La croissance de ces
différentes moisissures exige une humidité relative minimale de 65% avec un optimum situé entre 85 et
100% (Gwinner et al., 1996). Selon ce même auteur, certaines espèces de champignons telles que
Aspergillus flavus, A. pariasiticus, Fusarium graminerarum, F. verticillioides et Penicillium citrinum
produisent des mycotoxines responsables de plusieurs maladies pulmonaires et cancérigènes chez
l’homme et les animaux. Le tableau 6 montre quelques mycotoxines produites par certains champignons
sur le maïs. A. flavus et F. verticillioides demeurent les champignons les plus prévalents sur le maïs et
ceux qui y produisent le plus de mycotoxines (aflatoxines et fumonisines) dans les pays tropicaux en
15

Revue de littérature
développement (Cardwell et al., 1997 ; GASGA, 1998). D’après Chelkowski (1998), les fumonisines
constituent probablement la mycotoxine la plus largement distribuée dans les grains de maïs et la plus
étudiée ces dernières années.
Tableau 5
: Quelques champignons rencontrés sur la culture du maïs
Au stade floraison Dans les épis de maïs
Penicillium spp Penicillium spp
Aspergillus spp Aspergillus spp
Mucor sp Mucor sp
Curvularia sp Curvularia sp
Trichoderma sp Candida sp
Acremonium sp Acremonium sp
Botrydiplodia sp Botrydiplodia sp
Macrophomina sp Macrophomina sp
Phoma sp, Rhizopus sp Rhizopus sp
Bipolaris sp, Fusarium spp Chaetonum sp, Fusarium spp
Source : Baba-Moussa (1998)
Tableau 6 : Mycotoxines produites par certains champignons dans le maïs
Mycotoxines Champignons producteurs
Aflatoxine A. Flavus, A. parasiticus
Fumonisine F. verticillioides
Fusarine F. verticillioides
Moniliformine F. verticillioides
Nivalinol F. culmorum, F. graminearum, F. rockwellense
Zéaralénone F. Crookwellense, F. culmorum, F graminerum
16

Source: Cardwell (1995) ; GASGA (1998) ; Pittet (1998)
1.2. Fusarium verticillioides (SACC.) NIRENBERG
1.2.1. Généralités et description
1.2.1.1. Le genre Fusarium spp
Revue de littérature
Les espèces du genre Fusarium sont des moisissures filamenteuses rencontrées dans toutes
les régions du monde (Klich and Pitt, 1992 ; Parry et al., 1995 ; Summerell et al., 2001). Ce sont des
champignons qui peuvent être saprophytes ou parasites pour les insectes, les plantes et les animaux
(Klich and Pitt, 1992 ; Wong et al., 1992 ; CAST, 2003). Leur identification pratique a été basée en
majorité sur la structure des colonies, la taille des spores et la forme des souches. Mais, puisque
certaines espèces sont morphologiquement identiques, des erreurs d’identification se font
spécialement par ceux ayant une expérience très limitée en classification mycologique (Burgess et al.,
1994). Selon O’Donnell et al. (1997), les récentes avancées dans l’identification et la classification des
espèces du genre Fusarium spp inclusent non seulement les marqueurs biochimiques mais également
la compatibilité végétative et sexuelle entre les souches. Ainsi, il est important de préciser que la
détermination d’une espèce se base sur de très nombreux critères et non simplement sur la
morphologie des macro et microconidies (Anonyme, 2002).
Plus de 24 espèces de Fusarium spp ont été associées aux problèmes de santé animale et
humaine (Apsimon, 1994) et une centaine de métabolites secondaires produits par Fusarium spp sont
connus ( Wilson and Abramson, 1992 ; Thrane, 2001). Selon Lacey et Magan (1991), les espèces
pouvant être trouvées sur les grains sont : F. verticillioides, F. graminearum, F. culmorum, F. tricinctum,
F. poae, F. sporotrichioides, F. avenaceum, F. acuminatum, F. sambucinum, F. subglutinans et F.
proliferatum. Chacune de ces espèces a ses propres conditions optimales de croissance. Ainsi F.
graminearum et F. subglutinans préfèrent généralement un climat plus frais que F. verticillioides. Par
ailleurs, des interactions importantes ont été signalées entre les différentes espèces. Par exemple, F.
verticillioides est capable de l’emporter sur F. graminearum lorsque les deux espèces sont inoculées
simultanément dans le canal des soies d’un épi et il peut même empêcher la croissance des autres
champignons pouvant causer une pourriture de l’épi. On a également observé une corrélation négative
entre la présence de F. verticillioides et celle de F. graminearum ou du F. subglutinans (Reid, 2002).
Selon Gnonlonfin (2000), F. proliferatum et F. verticillioides sont parmi les espèces de Fusarium spp,
les plus rencontrées sur le maïs au Bénin.
1.2.1.2. L’espèce F. verticillioides
17

Résultats et discussion
F. moniliforme (Sheldon) (téléomorphe Gibberella fujikuroi) a été décrit pour la première fois en
1881 par Saccardo qui le nomma Oospora verticillioides ; agent causal présumé de la pélagrose en
Italie. Quelques années plus tard, le même champignon est mis en cause aux Etats-Unis d’Amérique
dans la “toxicose du maïs moisi” des animaux en 1904 (Landi, 1997). C’est au cours du 8 eme atelier
international sur le Fusarium tenu au « CABI Bioscience, Egham United Kingdom » du 17 au 20 août
1998 que F. moniliforme est renommé F. verticillioides (Sacc) Nirenberg (Marasas et al. 2001).
Sur le Potato Dextrose Agar (PDA) qui est un milieu de culture, le mycélium aérien est blanc rose
comme le montre la photo 1. Les conidiophores sont hyalins, linéaires, monophialides ou branchus
portant à leur extrémité des conidies en chaine et/ou une masse de spores. De forme fuselée non
équilatérale et mesurant 26,4µm-38,9µm sur 2,4µm-3,7µm, les macroconidies portent des cellules
apicales allongées et légèrement incurvées avec une cellule basale pédonculée et recourbée
comportant 3 à 7 septa. Les microconidies quant à elles sont héliptiques, hyalines et disposées en
chaine ou en fausse tête. Elles peuvent être unicellulaires parfois bicellulaires de forme fuselée ou
claviforme avec une base tronquée et mesurant 7,2µm-12µm sur 2,4µm-3,22µm (Tsueno, 1994 ; Pitt
and Hocking, 1999). Selon Lidell et Burgess (1985) cité par Lamboni (2001), ces microconidies peuvent
survivre au-delà de 900 jours sous diverses conditions de température et d’humidité contrôlées. La
photo 2 montre ces macro et microconidies sur le maïs. L’espèce F. verticillioides ne produit pas de
chlamydospores (Tsueno, 1994). Selon Burgess et al. (1994), F. verticillioides appartient à :
Embranchement : Deuteromycotina
Classe : Hyphomycètes
Ordre : Hypocreaceae
Genre : Fusarium
Section : Liseola
Espèce : Fusarium verticillioides
46

Photo 1 : Mycélium de F. verticillioides sur PDA
Source : Kanmadozo (2003)
Macroconidies Microconidies
Résultats et discussion
Photo 2 : Macro et microconidies de F. verticillioides
Source : Anonyme (2002)
1.2.2. Source d’ inoculum et mode d’infection
1.2.2.1. Source d’ inoculum
47

Résultats et discussion
L’espèce F. verticillioides est capable de vivre sur la matière végétale en décomposition et
dans le sol (Summerell et al., 2001). Au cours de cette vie saprophytique, elle produit des spores
qui sont véhiculées par l’air. Les débris végétaux constituent de ce fait la source prédominante
d’inoculum. Selon Kirshna et Ajoyk (1998), les véritables sources d’inoculum sont les conidies et
les fragments d’hyphes qui survivent sur ces débris constitués principalement des résidus de maïs
laissés sur le sol. Par ailleurs, les hôtes alternatifs que sont principalement les graminées et
certaines adventices constituent également une source d’inoculum non moins importante. Par
exemple au cours d’une enquête menée au Canada sur l’incidence du Fusarium spp sur les
insectes et les plantes, ce champignon a été retrouvé sur 19 espèces de graminées et sur 24
espèces de mauvaises herbes (Parry et al., 1995).
1.2.2.2. Mode d’infection
Le mode de dispersion de l’inoculum vers les épis de maïs se fait de différentes manières.
La contamination se fait par le vent, la pluie et les arthropodes notamment les insectes (Chaudhary
et al., 1990). L’infection fusarienne peut être systémique et demeurer asymptomatique au niveau
des organes attaqués (Munkvold and Carlton, 1997). Selon Reid (2002), cette infection se fait de
deux façons ; soit le mycélium peut croître à partir des spores germant sur les soies et ainsi
descendre jusqu’au rachis et aux grains, soit le champignon peut infecter directement les grains à la
faveur des blessures causées par les insectes et/ou les oiseaux.
Par ailleurs, la transmission peut se faire également à travers les pratiques culturales. En
effet, la propagation du matériel végétal infecté ainsi que la contamination à travers les blessures ou
lésions dues aux outils et/ou aux insectes et nématodes ou à travers les craquelues des
entrenœuds constituent des voies de transmission du germe. Pour que les grains soient réellement
infectés, il faut que les conidies germent et que les hyphes progressent vers la base des soies et
aillent ainsi infecter les grains en développement. La vitesse de cette progression dépend de la
résistance inhérente des soies, de l’âge des soies ainsi que de l’environnement. Une fois que le
champignon a atteint les grains, la gravité de l’infection dépend du degré de maturité du grain, des
conditions environnementales et de la résistance inhérente au grain (Reid et al., 2001).
1.2.3. Les facteurs influençant la croissance de F. verticillioides et la
production des fumonisines
1.2.3.1. Les facteurs biotiques
48

Résultats et discussion
Une corrélation positive existe entre l’infection systémique des plants de maïs par Fusarium
spp et l’attaque des insectes de l’ordre des coléoptères et des lépidoptères (Schulthess et al., 2002)
dans la mesure où l’incidence de Fusarium spp peut s’accroître avec les dégâts des insectes (Ako,
2000). De façon spécifique, Sétamou (1996) a trouvé une telle relation entre les dégâts de Mussidia
nigrivenella et l’incidence de F. verticillioides au Bénin. Les insectes peuvent donc intervenir dans
l’activité des champignons d’une part en inoculant la plante de spores et d’autre part en accélérant
le métabolisme des champignons par l’augmentation de la température du milieu ambiant sous
l’effet de leur respiration (Yétondji, 2001). D’après Kirshna et Ajoyk (1998), les dégâts physiques
causés par les insectes et/ou les oiseaux sur les épis augmentent la susceptibilité à l’infection
fusarienne.
Les insectes tels que les scarabées et les foreurs agissent souvent comme des vecteurs
de spores et peuvent ainsi faciliter l’infection par l’endommagement des plants (Chelkowski, 1998).
En effet, une expérience a prouvé que les spores apportées par le scarabée Glischrochlis
quadrisignatus aux épis physiquement endommagés causent l’infection. De plus l’attaque des
plants de maïs par les foreurs entraine l’infection par F. verticillioides et la contamination des grains
par les fumonisines (Lew et al., 1991). Il est alors conseillé de rompre le cycle de vie des insectes
pour un contrôle efficace de l’infection par Fusarium spp car l’application par exemple des
insecticides a réduit la population de Frankliniella occidentalis (Thrips) et l’infection du maïs par F.
verticillioides (Kirshna and Ajoyk, 1998). Par ailleurs, Schaafsma et al. (1993) ont montré que les
dégâts sur plants résultant de l’infection par F. graminearum pourraient aussi être propices au
développlement de F. verticillioides et à la production des fumonisines.
1.2.3.2. Les facteurs abiotiques
Les espèces de Fusarium spp qui se développent sur les grains dépendent de la
température, de l’humidité, de la teneur de l’air en oxygène et en gaz carbonique, de la
concentration des spores sur le substrat et de l’interaction entre les divers microorganismes qui y
sont présents (Omniski et al., 1994). La susceptibilité du maïs à l’infection par F. verticillioides
augmente en fonction des facteurs environnementaux et culturaux tels que la température, la teneur
en eau, l’humidité relative, la sécheresse et la déficience en nutriments. Mais la teneur en eau est le
facteur le plus déterminant dans l’évolution de ce champignon. En effet, son développement est
surtout fonction de l’activité de l’eau (aw) dans le grain infecté. Cette dernière équivaut en fait à
l’humidité relative d’équilibre du milieu (Pitt and Hocking, 1999). F. verticillioides se développe
lorsque l’aw est égale à 0,65 à des températures variant entre 10°C et 40°C (Gwinner et al., 1996).
49

Résultats et discussion
De plus, sa croissance est rapide au-dessus de 35% d’humidité relative et lorsque la teneur en eau
du grain varie entre 18 et 20% (Munkvold and Desjardin, 1997; Kirshna and Ajoyk, 1998). Par
ailleurs, les pratiques culturales, la présence des mauvaises herbes et le vent sont aussi des
facteurs facilitant l’infection par F. verticillioides. Par exemple, la succession maïs/soja est moins
propice à l’infection fusarienne que celle maïs/maïs. Aussi le contrôle des mauvaises herbes est-il
important pour éliminer les hôtes alternatifs de ce champignon car ces dernières constituent des
sources d’inoculum (Kirshna and Ajoyk, 1998).
L’incidence de F. verticillioides est affectée par l’humidité durant l’appariton des soies et sa
prévalence est considérablement élevée par temps froid. De plus, les pluies modérées à l’apparition
des soies en alternance avec des périodes de temps chauds et secs favorisent l’infection du maïs
par ce champignon (Becon and Williamson, 1992). Les produits à maturité lente dans lesquels
l’humidité des grains diminue en dessous de 30% sont plus susceptibles à l’infection fusarienne.
Pour certains chercheurs, cette infection serait favorisée par la position droite des épis, les spathes
très serrées, la forte teneur en lysine, les péricarpes minces et les amandes trop molles (Kirshna
and Ajoyk, 1998). Le stress thermique des plantes en phase de croissance joue également un rôle
important. En effet, les études réalisées dans les régions de culture intensive aux Etats-Unis, en
Europe et en Afrique sur le développement de la fumonisine dans le maïs cultivé, ont montré que
les plantes présentent des concentations en fumonisine plus importantes lorsqu’elles sont soumises
à des écarts de température supérieurs à leurs températures optimales de croissance (GASGA
1998).
1.2.4. Les dégâts au champ
1.2.4.1. Les types de dégâts de F. verticillioides sur le maïs au champ
L’espèce F. verticillioides est considérée comme un champignon de champ car elle
débute ses activités depuis la période de semis et les poursuit jusqu’au début du stockage
(Robledo, 1991 ; Gnonlonfin, 2000). La colonisation de la plante par cette moisissure peut entrainer
suivant les conditions de culture et du milieu divers types de dégâts. Il s’agit de la diminution du
pouvoir germinatif, de la réduction de la valeur nutritive et de la décoloration des grains, les rendant
ainsi impropres à la consommation (Gwinner et al., 1996). Ces altérations ont de lourdes
conséquences sur les plans économique, nutritionnel et sanitaire. Par ailleurs, les dégâts causés
par F. verticillioides sont observables à tous les stades de développement du maïs (Schulthess et
al, 2002). Elle envahit toutes les parties de la plante puis provoque la fonte de semis, les pourritures
de racines, de tiges, d’épis et de grains, de même que le flétrissement de la plante et la verse
50

Résultats et discussion
(Cardwell et al., 2000 ; Summerell et al., 2001). Pour GASGA (1998), la pourriture des épis est l’une
des maladies les plus importantes dans les régions chaudes car elle est favorisée par la chaleur, la
sécheresse et/ou les attaques d’insectes. Hormis ces dégâts physiques causés au maïs, F.
verticillioides est en mesure de produire des toxines (CAST, 2003).
1.2.4.2. Les moyens à mettre en œuvre pour limiter les dégâts au champ
Pour limiter les dégâts au champ, il faut :
Utiliser pour le semis des grains non parasités par F. verticillioides ;
Réduire en cours de culture les conditions de stress hydrique par l’irrigation ;
Améliorer les conditons nutritionnelles de la plante par l’apport de la fumure minérale ;
Lutter contre les insectes parasites ;
Eliminer les résidus de récolte pouvant servir de source d’inoculum ;
Infester si possible le champ de souches atoxinogènes des champignons dans le cadre de la
lutte biologique et
Semer les variétés provenant des pools génétiques améliorés de population locale de maïs
qui résistent à l’attaque des insectes et des champignons (Parry et al., 1995 ; Scott, 1998 ;
IPCS, 2000 ; Chandelier et kestemont, 2003)
1.2.5. Les fumonisines
1.2.5.1. Généralités
La conséquence la plus redoutable de l’invasion des espèces de Fusarium spp est la
sécrétion des toxines nocives à la santé humaine et animale dont les plus importantes sont la
fumonisine, la moniliforme et la fusarine (Munkvold and Carlton, 1997 ; Baba-Moussa, 1998 ; Ellin,
1999). Les fumonisines sont produites par F. proliferatum Matsush et F. verticillioides Nirenberg qui
se développent sur les denrées au champ et en stockage (GASGA, 1997 ; Shephard, 1998 ;
Bradley, 2000). Des neuf fumonisines qui ont été isolées et caractérisées (Plattner ,1995),
seulement les fumonisines B1, B2 et B3 sont les composés majeurs rencontés dans la contamination
naturelle du maïs et des produits dérivés (Visconti, 1996). Cependant la fumonisine B1 est la plus
virulente mais aussi la plus étudiée (Savard and Blackwell, 1994 ; Thibault et al., 1997). De formule
brute C34H59N15, la FB1 est un diester de l’acide propane 1,2,3-tricarboxilique et du 2-amino-12,16-
diméthyl-3,5,10,14,15-pentahydroxyeicosane (masse moléculaire relative= 721) (Landi, 1997 ;
IPCS, 2000). A l’état pur, ce composé se présente sous la forme d’une poudre hygroscopique de
couleur blanche, soluble dans l’eau, le mélange eau-acétonitrile et le méthanol. La fumonisine B1
51

Résultats et discussion
est stable à la lumière, aux températures utilisées pour la transformation des denrées ainsi que
dans le mélange eau-acétonitrile (1:1), et instable dans le méthanol. Lors de la mouture à sec du
maïs, la fumonisine se répartit dans le son, le germe et la farine tandis qu’au cours de la mouture
par voie humide, il a été mis en évidence la toxine dans l’eau de macération, le gluten, les fibres et
les germes à l’exclusion de l’amidon (IPCS, 2000). La figure N°1 montre la stucture chimique de la
fumonisine B1.
Figure 1: Structure chimique de la fumonisine B1.
1.2.5.2. Toxicité des fumonisines
SOURCE: YIANNIKOURIS AND JOUANY (2002)
Les fumonisines provoquent chez les animaux des affections variées (Thibault et al., 1997).
Elles sont néphrotoxiques chez le porc, le rat, le mouton, la souris et le lapin. Chez le rat et le lapin,
la néphrotoxicité se manifeste à de faibles doses de fumonisines que dans le cas de l’hépatotoxicité
(IPCS, 2000). On sait que la leucoencéphalomalcie équine et l’œdème pulmonaire porcin observés
après la consommation de provende à base de maïs sont dus à la présence de fumonisines
(Anonyme, 1997 ; Landi, 1997 ; Thibault et al., 1997 ; IPCS, 2000 ; Yiannikouris and Jouany, 2002).
IPCS (2000) a monté que la FB1 inhibe la croissance cellulaire et modifie le métabolisme des lipides
chez les animaux, les plantes et certaines levures. Des études effectuées en Afrique du sud et en
Chine ont révélé qu’il existe une corrélation entre le cancer de l’œsophage chez l’homme et la
consommation des aliments contaminés par les fumonisines (Landi, 1997 ; IPCS, 2000).
Les fumonisines de par leurs effets, sont également responsables de véritables pertes
économiques par la diminution des revenus (Lubulwa et al., 1994). Ces pertes peuvent être
estimées chaque année à près de 1.000.000 de dollars US (Charmley et al., 1994). Dans le but de
52

Résultats et discussion
réguler l’ingestion des fumonisines, il est toléré dans l’alimentation humaine et animale de faibles
doses des fumonisines B1, B2 et B3 (Tableau 7 ; FDA, 2001).
TABLEAU 7: DOSES DE FUMONISINES TOLEREES DANS
Types
d’aliments
LES ALIMENTS
Doses de FB1+FB2+FB3 tolérées
Alimentation humaine 4ppm
Alimentation animale
Rats et chevaux 5ppm
Volailles 10ppm
Chats 20ppm
Vaches 30ppm
Ruminants 60ppm
Source: FDA (2001)
1.3. COMPORTEMENT DU MAÏS PAR RAPPORT AU Fusarium spp
1.3.1. Relation entre les caractéristques physico-chimiques des variétés
de maïs
et Fusarium spp
L’infection par Fusarium spp et la production des fumonisines ne se manifestent pas
de la même manière d’une variété de maïs à une autre. Elles sont fonction de certaines
caractéristiques physico-chimiques des variétés de maïs.
Sur le plan physique, Rheeder et al. (1990) en travaillant sur dix variétés de maïs
sud-africaines, ont montré que la couleur des grains constitue un facteur de résistance par
rapport à l’infection par F. graminearum dans la mesure où les variétés blanches seraient
plus sensibles aux attaques de ce champignon que les variétés jaunes. Six ans plus tard,
des études menées dans le même pays par Shephard et al. (1996) sur certaines variétés, ont
révélé que le taux de fumonisines dans les grains jaunes représente environ 50% de ceux
53

Résultats et discussion
des grains blancs. Doko et al. (1995) ont montré l’influence de la texture des grains sur la
contamination par les fumonisines, en affirmant que les variétés à texture vitreuse sont plus
résistantes que les variétés farineuses. Ces résultats contrastent d’une part avec ceux de
Hennigen et al. (2000) qui en travaillant sur quelques variétés en Argentine ont trouvé que la
texture ne présente aucune relation avec la production des fumonisines; et d’autre part avec
ceux obtenus par Affognon (2002) au Bénin et selon lesquels la texture n’a aucune influence
sur l’infection des grains par F. verticillioides. Aussi l’épaisseur du péricarpe et la couche
d’aleurone constituent-elles des facteurs de résistance à la pourriture des grains due au F.
verticillioides. En effet, Hoenisch et Davis (1994) en travaillant sur douze variétés de maïs
cultivées en Californie, ont montré que les variétés dont le péricarpe est mince sont plus
sensibles aux attaques de F. verticillioides que celles possédant un péricarpe plus épais. Par
contre, les variétés à couche d'aleurone mince sont moins favorables aux attaques de ce
champignon que celles à couche d’aleurone plus épaisse.
Outre ces caractéristiques physiques, certaines caractéristiques chimiques des
grains de maïs constituent également des sources de résistance. En effet, les teneurs en
amidon, en lipides, en proteïnes et en fibres ont été déterminées dans quinze variétés aux
Etats-Unis et n’ont aucun effet sur la production des fumonisines sécrétées par F.
verticillioides (Shelby et al., 1994). Les travaux de Shephard et al. (1996) ont également
montré que la teneur en proteïnes du maïs n’a aucune influence sur la contamination par les
fumonisines. Par rapport à l’infection par F. verticillioides, Affognon (2002) a montré que les
teneurs en proteïnes, en lipides et en fibres de neuf variétés du Bénin, n’ont pas de relation
significative avec les attaques de cette moisissure.
1.3.2. Sensibilité des variétés de maïs par rapport au Fusarium spp
Les variétés de maïs ne réagissent pas de la même manière face à l’infection par
Fusarium spp et à la contamination par les fumonisines. En effet, Schulthess et al. (2002) en
menant des études sur deux variétés (DMR-ESRW et Gbogboé) ont montré que DMR-ESRW
est moins sensible aux attaques de F. vertcillioides. Affognon (2002) en étudiant neuf
variétés produites au Bénin y compris les deux précédentes, a prouvé que c’est la DMR-
ESRW qui est la moins sensible à la moisissure alors que QPM s’est comportée comme la
plus sensible. Au Nigéria, une étude menée sur quatre variétés par Cardwell et al. (2000) a
montré que la variété Pool 16 a le niveau de fumonisines le plus bas (5,5ppm) alors que
Gbogboé est plus contaminé par ces mycotoxines. En 2002, Reid a prouvé au Canada que la
54

Résultats et discussion
lignée pure C0272 a seulement une résistance à l’infection des soies et non à celle des
grains. Par contre, la lignée pure C0325 et les hybrides Pride K127 et funks G4106
constituent des sources de résistance aux infections des soies et des grains par Fusarium
spp. Par ailleurs, sur quartorze variétés produites dans l’Etat d’Illinois aux Etats-Unis, il a été
determiné leur comportement par rapport à l’infection des grains par Fusarium spp et à la
contamination par les fumonisines. A cet effet, la concentration en fumonisines est moindre
au niveau de Mosanto hybrid DK635 et forte chez Pioneer Band hybrid 33T90 tandis que les
variétés Pioneer Brand hybrid 33K81 et Pioneer Brand hybrid 30K61 sont moins sensibles à
l’infection des grains par Fusarium spp (Clements et al., 2003).
Il ressort de tout ce qui précède que peu de travaux ont été effectués au Bénin sur le
test de comportement des variétiés de maïs par rapport au Fusarium spp. Sur le plan
national, seulement Doko et al. (1995), Schulthess et al. (2002) et Affognon (2002) ont
respectivement mené leurs études sur huit, deux et neuf variétés produites au Bénin. Ces
différentes investigations menées sur certaines variétés sont loin d’être suffisantes pour
avoir une idée claire et nette sur la tolérance des variétés produites au Bénin par rapport à
l’infection par F. verticillioides et à la contamination par les fumonisines. Bien que certains
facteurs aient été pris en compte par rapport à quelques variétés béninoises déjà étudiées, le
comportement des variétés de maïs par rapport à l’infection par F. verticillioides depuis le
champ jusqu’à la récolte reste encore à être élucidé. C’est dans ce cadre que s’inscrit la
présente recherche qui s’est portée sur huit variétés améliorées de maïs utilisées au Bénin.
55

CHAPITRE 2
2.1. CADRE EXPERIMENTAL
MATERIELS ET METHODES
Résultats et discussion
Les expériences sont conduites à l’Institut International d’Agriculture Tropicale (IITA) sis à
Abomey-Calavi, une commune située à douze (12) kilomètres au Nord de Cotonou, capitale
56

Résultats et discussion
économique de la République du Bénin. La station est située dans la zone agroécologique “Forest
Mosaic Savanna ” (FMS) caractérisée par une distribution bimodale des précipitations, avec des
piques en juin et en octobre, soit respectivement 157,1 mm et 156,9 mm de pluie pour l’année 2003,
une humidité relative au-dessus de 80% et une précipitation annuelle de l’ordre de 1200 mm. La
température moyenne mensuelle est comprise entre 24 et 29°C avec un minimum en août et un
maximum en mars. Au cours de la présente expérimentation, une pluviométrie totale de 328,3 mm
et une humidité relative comprise entre 51 et 100% ont été enregistrées. L’annexe 1 montre
l’évolution des précipitations durant cette période.
2.2. MATERIEL
2.2.1. Matériel Végétal
Huit variétés de maïs sont utilisées pour l’essai. Il s’agit de : DMR-ESR-W, DMR ESR-Y,
Kamboinsé 88 Pool 16 DT, Keb-EMY, N’gakoutou, QPM, TZE-SRW et TZPB-SR. Les semences de
ces différentes variétés nous ont été fournies par le Centre de Recherche Agricole Nord de l’Institut
National de la Recherche Agricole du Bénin (INRAB) et l’Institut International d’Agriculture Tropicale
(IITA). Le tableau 8 présente certaines caractéristiques de ces variétés.
TABLEAU 8 : CARACTERISTIQUES DES HUIT
VARIETES DE MAÏS UTILISEES
Variétés Durée du cycle
végétatif(jours)
Texture Couleur
DMR-ESRW 90-95 Vitreux Blanche
DMR-ESRY 90-95 Vitreux Jaune
Kamboinsé 90-95 Vitreux Blanche
Keb-EMY 75-80 Vitreux Jaune
N’gakoutou 120 Vitreux Jaune
QPM 110 Vitreux Blanche
TZE-SRW 75-80 Vitreux Blanche
TZPB-SR 120 Semi-vitreux Blanche
2.2.2. Souche de F. verticillioides utilisée
57

Résultats et discussion
La souche de F. verticillioides qui est utilisée pour ces essais a été identifiée et
sélectionnée puis mise en culture sur le milieu Potato Dextrose Agar (PDA, photo 3) au laboratoire
du Programme Technologies Agricoles et Alimentaires (PTAA/INRAB) sis à Porto-Novo.
L’identification a été faite à l’aide du milieu KCl à 8% où la souche présente de longues chaînes de
microconidies.
2.2.3. Matériel technique
2.2.3.1. Matériel de laboratoire
Le matériel technique de laboratoire comprend :
Une hotte à flux laminaire de marque Fisher Scientific de type PSM 950 NF pour l’isolement
et la purification du milieu de travail ;
Une balance de type Sartorius de portée 120g et de sensibilité 0,0001g pour les pesées ;
Un autoclave de marque Varioklav, model H + P pour la stérilisation à vapeur du matériel de
travail utilisé ;
Une étuve de type Memmert pour la stérilisation à sec du matériel de travail utilisé ;
Un microscope Leica de type ATC 2000 pour l’identification des champignons ;
Un incubateur (Percival BOONE IOWA 50036) ;
Un microscope (Leitz LABORLUX S) et une loupe (Leica WILD M8)
La verrerie, des pinces et pincettes ;
L’alcool, l’eau de Javel (NaOcl) et l’acide lactique.
58

Résultats et discussion
PHOTO 3
: LE MILIEU DE CULTURE PDA DANS UNE BOITE DE PETRI
Source : Kanmadozo (2003)
2.2.3.2. Matériel de champ
Le matériel technique utilisé au champ comprend :
Un tracteur pour le labour ;
Des houes pour les sarclages ;
Des tuyaux et des tourniquets pour l’irrigation ;
59

Le bénomyl 80% pour le traitement du sol et
Le super-homaï 70% pour le traitement des semences.
2.3. METHODES
2.3.1. Dispositif expérimental
Résultats et discussion
L’essai couvre une superficie de 2808m 2 (72m de long sur 39m de large) et le labour a été
effectué à l’aide d’un tracteur. La parcelle expérimentale est subdivisée en 48 unités parcellaires
mesurant chacune 10m x 4m. La densité de semis est de 0,5m x0,5m ; soit un total de 189 plants
par unité parcellaire de 40m 2 . Le dispositif expérimental est le split-plot, le facteur principal est
l’inoculation artificielle des plants (T) et le facteur secondaire est constitué des variétés de maïs (V).
Le dispositif comprend trois blocs (3 répétitions) subdivisés chacun en deux sous-blocs sur lesquels
on affecte les variantes du facteur principal. Chacun des sous-blocs est subdivisé en unités
parcellaires sur lesquelles ont été randomisées les variantes du facteur secondaire. Les huit
variantes de (V) sont randomisées au niveau des deux variantes de (T). Ainsi, un premier sous-bloc
comprend les variétés de maïs traitées au Fusarium verticillioides et arrangées sur la moitié des
parcelles élémentaires randomisées et un second sous-bloc comporte les mêmes variétés mais
non traitées au F. verticillioides et randomisées sur la seconde moitié des parcelles élémentaires.
La figure 2 montre le dispositif expérimental utilisé
5+ 6- 5- 4+ 8+ 6-
2+ 1- 3- 6+ 1+ 3-
3+ 4- 1- 5+ 6+ 7-
4+ 8- 4- 8+ 3+ 8-
60

Résultats et discussion
8+ 5- 7- 2+ 5+ 1-
7+ 2- 2- 1+ 2+ 2-
6+ 7- 6- 3+ 7+ 5-
1+ 3- 8- 7+ 4+ 4-
Légende :
Bloc 1 Bloc 2 Bloc3
1- DMR-ESRW 5- N’gakoutou
2- DMR-ESRY 6- QPM
3- Kamboinsé 7- TZE-SRW
4- Keb-EMY 8- TZPB-SR
+ : Tiges infectées - : Tiges non infectées
2.3.2. Travail au laboratoire
Figure 2 : Schéma du dispositif expérimental
2.3.2.1. Traitement des semences et analyse microbiologique des grains
Les grains retenus par variété sont trempés pendant 4 heures dans l’eau distillée
stérilisée à la température ambiante et ils sont ensuite transférés dans l’eau chaude à 55°C
pendant 5 minutes puis dans l’eau froide pendant quelques minutes. Ces grains sont ensuite
séchés pendant une nuit. La surface de ces grains est désinfectée par immersion dans l’eau
de Javel à 10% pendant une minute puis ils sont rincés à l’eau distillée stérilisée.
100 de ces grains sont prélevés par variété de maïs et cinq sont déposés dans une boîte de
Petri contenant du papier filtre mouillé avec un mélange d’eau distillée stérilisée et d’acide lactique
dans une proportion de 1,5ml d’acide pour 250ml d’eau distillée. Vingt (20) boîtes sont donc
61

Résultats et discussion
utilisées par variété. Ce mélange permet non seulement d’humidifier le papier, condition propice
pour le développement des champignons mais aussi d’empêcher la prolifération des bactéries. Les
boîtes sont hermétiquement fermées avec du parafilm et sont incubées à 25°C avec une photo-
périodicité de 12:12 heures (jour:nuit) pendant 7 jours. Après cette période, les cultures sont
évaluées et les genres prédominants de moisissures (Fusarium spp, Aspergillus spp et Penicillium
spp) présents identifiés. Hormis ces trois principaux genres de champignons, les autres genres sont
regroupés dans la catégorie « autres ». Par ailleurs, cette culture a permis de déterminer la faculté
germinative des différentes variétés de maïs.
Le jour du semis, les grains ayant subi le traitement précédent sont mouillés avec un peu
d’eau distillée stérilisée puis mélangés avec le super-homaï 70% W.P. (35%de méthylthiophanate,
20% de thirame et 15% de diazinon) à raison de 4g de produit pour 1kg de semences et pendant 30
à 60 mn avant le semis.
2.3.2.2. Production en masse de F. verticillioides
Cette production est faite à partir d’une souche préexistante de F. verticillioides sur milieu
PDA. L’eau distillée est d’abord stérilisée à l’autoclave pendant 15 mn à 125°C sous une pression
de 1,4 bar. Ensuite le mycélium de la souche de champignon est soigneusement prélevé puis
disposé dans des tubes à essai contenant chacun 1ml d’eau distillée stérilisée. A l’aide d’un
agitateur électrique (Fisher Vortex Cat N O 12 – 812 Génie 2 TM ), le mélange est fait jusqu’à ce que la
suspension vire au violet, ce qui dénote d’un état parfait de la suspension de spores. 1 ml de la
suspension ainsi obtenue est prélevé à l’aide d’une micropipette de précision (Eppendorf), puis à
l’aide d’une manche pasteur, est étalé sur le milieu de culture PDA dans une boîte de Petri. Cette
dernière est hermétiquement scellée à l’aide du parafilm. La préparation a séjourné pendant une
semaine dans l’incubateur à 25°C avec une photo-périodicité journalière de 12 heures afin que se
forment les spores nécessaires à l’infection artificielle des cure-dents.
2.3.2.3. Préparation des cure-dents
La méthode de préparation des cure-dents est décrite par Drepper et Renfro (1990).
Les cure-dents sont bouillis dans de l’eau distillée pendant plusieurs heures jusqu’à perdre
leur couleur. Dès qu’ils ont la teinte "couleur de bois", ils sont séchés en conditions
aseptiques sous une hotte à flux laminaire puis autoclavés pendant 15 minutes (photo 4).
Une semaine avant la préparation des cure-dents, une production en masse de la souche
de F. verticillioides est faite. Cette dernière a servi à la préparation de la suspension nécessaire à
62

Résultats et discussion
l’infection artificielle des cure-dents. Les boîtes de Petri contenant une culture pure de F.
verticillioides sont sorties de l’incubateur et placées sous la hotte. A l’aide d’une boucle, le mycélium
est raclé et mis dans les tubes à essai stérilisés contenant 10ml d’eau distillée. La suspension de
spores ainsi obtenue dans chaque tube à essai est transvasée dans un erlenmeyer de 500ml. Ce
dernier est agité à l’aide d’un agitateur électrique pendant environ 20 secondes. Cette opération a
permis d’obtenir une suspension homogène de spores. Cette dernière est répartie dans des
erlenmeyers de 25ml, à raison de 18ml par erlenmeyer. Soixante cure-dents y sont introduits par
leurs bouts effilés. Ces erlenmeyers sont hermétiquement scellés à l’aide du papier aluminium
doublé de parafilm et ont séjourné pendant deux semaines dans l’incubateur à 25°C sous lumière
fluorescente (2700 lux) avec une photo-périodicité journalière de 12 heures.
Au bout de cette période, cinq cure-dents sont prélevés au hasard de chaque erlenmeyer à
l’aide d’une pince stérile. Le bout pointu de chaque cure-dent est plongé pendant 3 secondes
environ dans une goutte d ‘eau distillée déposée sur la lame. Cette dernière est couverte d’une
lamelle et observée au microscope photonique en vue de déterminer la présence des spores. Les
cure-dents ainsi préparés sont utilisés pour l’inoculation artificielle des plants avec F. verticillioides.
63

Photo 4 : Les cure-dents décolorés et autoclavés
Source : Kanmadozo (2003)
Résultats et discussion
64

2.3.2.4. Détermination de la teneur en eau des grains
Résultats et discussion
La teneur en eau des grains issus aussi bien des parcelles inoculées que non inoculées est
déterminée par la méthode ISO (International Organisation for Standardisation). Une poignée de
grains est moulue à l’aide d’un moulin électrique de séparation. La farine obtenue est prélevée dans
des boîtes métalliques en trois (03) répétitions par échantillon. Le poids initial (frais) est déterminé
et les boîtes, étiquetées sont placées à l’étuve pendant 2h15mn à une température de 130 o C.
Ensuite, le poids sec de la farine est déterminé. Ces deux données nous ont permis de calculer la
teneur en eau des grains par la formule suivante :
Pf - Ps
TH (%) = x100
Pf
TH (%) = Taux d’humidité en %
Pf = Poids frais de l’échantillon en g
Ps = Poids sec de l’échantillon en g
2.3.3. Travail sur le terrain
2.3.3.1. Traitement du sol
L’objectif de ce traitement est d’éliminer au préalable la majeure partie des
champignons présents dans le sol afin de s’assurer que l’infection future des variétés de
maïs serait en grande partie artificielle. Pour cela, cinq jours avant la date de semis, le sol a
subi un traitement fongicide au bénomyl 80%. Le calcul de la quantité de produit utilisé est
fait à partir de la dose prescrite à l’hectare. Ainsi 3 grammes environ de produit ont été
dissous dans 2 litres d’eau; ce qui correspond à 600 litres d’eau pour 900 grammes de
produit à l’hectare. De façon pratique la dose utilisée est de 190,08 litres d’eau pour 285,12
grammes de produit sur une superficie de 3168m 2 . Le traitement est fait à l’aide d’un
pulvérisateur manuel.
2.3.3.2. Entretien et suivi
65

Résultats et discussion
L’entretien et le suivi de la parcelle expérimentale ont été permanents durant toute la
période de l’essai, soit de juin à octobre 2003. Les principaux travaux d’entretien sont les
suivants :
L’application d’engrais N-P-K-S-B (14-23-14-5-1) sur toutes les unités parcellaires à raison de
3g/plant le 24 eme jour après semis (j a s) ;
Le sarclage de la parcelle les 21, 51, 81 et 101 eme jas et
L’irrigation de la parcelle du 12 juillet 2003 jusqu’ au début de la petite saison pluvieuse
(photo5).
2.3.3.3. Inoculation artificielle des plants de maïs par la technique des
cure-dents
Les tiges ont été perforées à l’aide des cure-dents préalablement infectés. Les tiges de
maïs sont forées à l’aide d’un poinçon de bois stérilisé, cylindrique d’environ 15 cm de long et 0,5
cm de diamètre. A l’aide des pincettes stérilisées, un cure-dent est introduit par son bout effilé dans
le trou ainsi fait sur la tige de maïs. Le cure-dent séjourne dans la tige jusqu’à la récolte. Sur chaque
unité parcellaire, l’infection a eu lieu le trente cinquième jour après levée (j.a.l) et est effectuée sur le
premier entrenœud au-dessus du collet de 85 plants (photo 6), à l’exception des plants se trouvant
sur les deux lignes de bordure de la longueur et de la largeur.
66

Photo 5 : Le système d’irrigation par aspersion
Source : Kanmadozo (2003)
Résultats et discussion
Photo 6 : L’inoculation artificielle par la technique des cure-dents
Source : Kanmadozo (2003)
2.3.4. Echantillonnage et mise en culture
2.3.4.1. Echantillonnage et culture des tiges de maïs au laboratoire
L’échantillonnage pour la culture des tiges a eu lieu aux 54-68-82-96 et 110 eme jours après
semis (j.a.s) ; soit une fréquence de deux semaines. Il s’agit de vérifier le succès de l’inoculation
67

Résultats et discussion
des plants avec F. verticillioides ainsi que l’efficacité du traitement fongicide. Pour chaque
échantillonnage, cinq plants par unité parcellaire (soit un total de 240 plants) ont été prélevés de
façon aléatoire en évitant les lignes de bordure. A l’aide d’un sécateur stérilisé, les cinq premiers
entrenœuds sont prélevés (photo 7). Les échantillons prélevés sont traités à l’eau de javel (NaOCl)
à 10% pendant 15 min, puis ont séjourné pendant 5 min dans l’alcool (éthanol) à 97%. Ces derniers
sont placés sur du papier filtre non stérilisé sous la hotte aseptisée à l’alcool où l’épiderme des
échantillons est prélevé à l’aide d’un scapel et d’une pince. Les fragments de tiges ainsi obtenus
sont placés sur du PDA dans des boîtes de Petri (photo 8). Les boîtes de Pétri sont placées dans
l’incubateur à 25 o C avec une photo-périodicité de 12 :12 heures (jour : nuit).
Sept jours plus tard, les boîtes de Petri sont sorties de l’incubateur pour l’évaluation au
binoculaire avec le grossissement x16. Les genres prédominants de moisissures (Fusarium spp,
Aspergillus spp et Penicillium spp) et les autres genres regroupés dans la catégorie « autres »
présents sont identifiés et cette identification est faite sur la base du mycélium aérien. Le mycélium
de Fusarium spp est repiqué sur le milieu "Carnation Leaf Agar" (CLA) dans des boîtes de Petri qui
sont incubées dans les mêmes conditions que précédemment décrites en vue de l’identification de
l’espèce F. verticillioides. Après sept jours d’incubation, l’identification est faite par observation au
microscope photonique et est basée sur la présence et la nature des microconidies de F.
verticillioides observées sur le milieu CLA. Ce milieu est obtenu en déposant trois (03) morceaux de
jeunes feuilles d’œillet dans de l’eau gélosée (1L d’eau distillée+20g d’Agar poudre) en train de se
solidifier (photo 9). Le pourcentage d’infection des tiges par les divers genres de champignons est
calculé par la formule suivante :
% =
N x100
25
N = nombre d’entrenœuds infectés
25 = nombre d’entrenœuds mis en boîte
La fiche utilisée pour l’évaluation est en annexe 2.
EN1 EN2 EN3 EN4 EN5
68

Résultats et discussion
EN= entenoeud Photo 7 : Deux tiges de maïs avec les cinq premiers entrenœuds
Source : Kanmadozo (2003)
Photo 8 : Les fragments des cinq premiers entrenœuds d’une tige
de la variété Kamboinsé sur PDA
Source : Kanmadozo (2003)
Agar Feuilles d’oeillet
69

Photo 9 : Le milieu CLA dans une boîte de Petri
Source : Kanmadozo (2003)
2.3.4.2. Echantillonnage et culture des grains au laboratoire
Résultats et discussion
L’échantillonnage pour la culture des grains est fait à la récolte sur les épis provenant de
cinq plants par unité parcellaire. Ces épis prélevés par traitement et par variété avec trois (03)
70

Résultats et discussion
répétitions sont égrenés pour les analyses mycologiques. Ainsi par unité parcellaire, un échantillon
de 25 grains réparti dans 5 boîtes de Petri a été pris au hasard et la culture est faite dans les
mêmes conditions que précédemment décrites dans la partie 2.3.4.1 (photo 10). A l’instar de la
mise en culture des tiges, les trois principaux genres de champignons et la catégorie « autres » sont
identifiés sur la base du mycélium aérien et le repiquage de Fusarium spp est fait sur le milieu de
culture CLA en vue de l’identification de F. verticillioides. Le pourcentage d’infection des grains par
les divers genres de champignons est calculé par la formule suivante :
% =
N x100
25
N = nombre de grains infectés
25 = nombre de grains mis en boîte
La fiche utilisée pour l’évaluation est en annexe 3.
2.4. ANALYSE STATISTIQUE
Les données ont été analysées avec le logiciel Statistical Analysis System (SAS Institute,
Cary, NC). En vue de respecter les règles nécessaires pour l’analyse de variance, notamment
celles relatives à l’égalité de la variance et à la normalité de la distribution de l’erreur expérimentale
(Gomez and Gomez, 1984), les pourcentages d’infection ont été transformés en Arcsinus de la
racine carrée des proportions, soit x ´= 57,32 arcsin √p avec p=x/100 et x= pourcentage.
Les moyennes d’infection non transformées ont été séparées quand il y a une différence
significative par le test de Student-Newman-Keuls (SNK) au seuil de 5%. En vue de voir l’évolution
de l’infection dans le temps, les contrastes orthogonaux sont utilisés pour calculer la probabilité des
réponses linéaire et quadratique de toutes les dates d’échantillonnage. De plus, le coefficient de
corrélation de Pearson a été calculé dans le but de voir la relation entre la faculté germinative des
semences et le niveau d'infection des variétés de maïs. Les courbes ont été réalisées à l’aide du
logiciel Excel.
71

Légende :
D-W = DMR-ESRW
+ = Grains provenant de plants inoculés
Photo 10 : Grains de maïs sur PDA
Source : Kanmadozo (2003)
Résultats et discussion
72

CHAPITRE 3
RESULTATS ET DISCUSSION
Résultats et discussion
73

3.1. RESULTATS
Résultats et discussion
3.1.1. Niveau d’infection et teneur en eau des différentes variétés de maïs
3.1.1.1. Niveau d’infection des variétés de maïs avant le semis
L’analyse microbiologique des grains de maïs avant leur mise en terre a permis non
seulement de déterminer la faculté germinative mais aussi et surtout de connaître le spectre
fongique des variétés de maïs utilisées dans le cadre de l’essai au début de la phase végétative
comme le montre le tableau 9.
Variétés
Tableau 9 : Taux de germination et incidence de la microflore pour chaque
Faculté
germinative
(%)
variété de maïs avant le semis
Fusarium
spp
Incidence en (%)
Aspergillus Penicilium Autres
spp
spp
genres
Moyenne
DMR-ESRW 95±5 67,00±11,49 0,00±0,00 0,00±0,00 9,00±12,81 19,00±32,28
DMR-ESRY 91±4 92,00±3,27 4,00±3,27 5,00±3,83 26,00±6,93 31,75±41,43
kamboinsé 92±6 78,00±9,52 7,00±3,83 0,00±0,00 15,00±15,10 25,00±35,86
Keb-EMY 74±5 72,00±5,67 28,00±6,53 30,00±10,07 5,00±2,00 33,75±27,91
N’gakoutou 83±5 60,00±7,30 51,00±11,94 0,00±0,00 5,00±5,03 24,5±35,89
QPM 82±8 71,00±6,83 17,00±6,00 10,00±7,12 5,00±2,00 25,75±30,57
TZE-SRW 77±7 93,00±3,83 33,00±6,83 0,00±0,00 4,00±3,27 32,5±42,93
TZPB-SR 96±6 69,00±10 9,00±3,83 3,00±2,00 3,00±3,83 21,00±32,12
Moyenne 86±8 75,25±11,78 18,63±17,46 6,00±10,32 9,00±7,87 26,66±5,48
La viabilité des semences utilisées pour le semis est variable d’une variété de maïs à une
autre. En effet, la faculté germinative des huit variétés est comprise entre 74%±5 et 96%±6
respectivement pour la variété jaune Keb-EMY et la variété blanche TZPB-SR (Tableau 9). Bien que
quatre (04) des huit (08) variétés présentent une viabilité élevée avec une faculté germinative
supérieure à 90%, les semences de façon générale ne sont pas très fortement viables dans la
mesure où la faculté germinative toute variété confondue est égale à 86%±8.
Quant à la microflore, elle est constituée d’un grand nombre de champignons répartis en
quatre (04) catégories selon l’importance de l’incidence des divers genres rencontrés. Les genres
74

Résultats et discussion
couramment rencontrés sont Fusarium spp, Aspergillus spp et Penicillium spp. D’autres genres de
champignons sont également rencontrés dont les plus importants sont Rhizopus sp, Trichoderma
sp, Curvularia spp, Syncephalastrum spp et Pestalotia spp. Généralement, les semences sont plus
attaquées par Fusarium spp (75,25%±11,78) suivi d’Aspergillus spp (18,63%±17,46), de Penicillium
spp (6,00%±10,32) et des autres genres de champignons (9,00%±7,87 avec une prédominance
des genres Rhizopus et de Trichoderma).
L’infection de chaque genre de champignon est inégalement répartie d’une variété de maïs
à une autre et ces variétés ne réagissent pas de la même manière face à l’infection de leurs
semences par les moisissures. En effet, les variétés N’gakoutou et DMR-ESRW sont les moins
attaquées par Fusarium spp avec respectivement pour incidence 60,00%±7,30 et 67,00%± 11,49
contrairement aux variétés DMR-ESRY (92,00%±3,27) et TZE-SRW (93,00%±3,83) qui
apparaissent comme les plus infectées. Les semences de la variété DMR-ESRW ne sont pas
attaquées par le genre Aspergillus spp tandis que N’gakoutou est la plus infectée par ce
champignon (51,00%±11,94). Aussi, faut-il remarquer que N’gakoutou, la variété la moins attaquée
par Fusarium spp ressort comme la plus infectée par Aspergillus spp tandis que DMR-ESRY est
moins attaquée par Aspergillus spp et plus attaquée par Fusarium spp. Le genre Penicillium spp est
beaucoup plus remarqué sur la variété Keb-EMY avec une incidence de 30,00%±10,07. Hormis
ces trois principaux genres, l’infection des autres est non négligeable. Ainsi, ils infectent plus DMR-
ESRY (26,00%±6,93) alors que TZPB-SR avec 3,00%±3,83 d’infection est moins attaquée par ces
derniers.
Il ressort du tableau 9 que les semences de toutes les variétés de maïs utilisées sont
attaquées par les moisissures mais à des degrés divers. C’est ainsi que les semences de DMR-
ESRW et TZPB-SR sont moins infectées avec respectivement pour incidence 19,00%±32,28 et
21,00%±32,12 contrairement à celles de Keb-EMY (33,75%±27,91) et TZE-SRW (32,5%±42,93).
Par ailleurs, il existe une corrélation négative significative à 5% entre la faculté germinative des
semences et le niveau d’infection des variétés de maïs (r=-0,741). Ainsi, les variétés présentant
une forte viabilité sont faiblement attaquées tandis que celles à faible viabilité sont plus infectées
par les moisissures (figure 3).
75

Pourcentages (%)
Légende :
120
100
80
60
40
20
0
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8
V 1 : DMR-ESR-W V5 : N’gakoutou
V2 : DMR-ESR-Y V6 : QPM
V3 : Kamboinsé V7 : TZE-SRW
V4 : Keb-EMY V8 : TZPB-SR
TG = Taux de germination
Variétés
Résultats et discussion
TG
Infection
Figure 3 : Taux de germination et incidence de la microflore avant le semis
3.1.1.2. Teneur en eau des variétés de maïs à la récolte
76

Résultats et discussion
La détermination du taux d’humidité des grains à la récolte a révélé que la teneur en eau
varie en fonction aussi bien des variétés que de l’inoculation. En effet, à partir du tableau 10, il
ressort que la teneur en eau est plus élevée au niveau les plants inoculés (PI) qu’au niveau des
plants non inoculés(PNI). Dans le cas des PNI, ce sont les variétés DMR-ESRW et N’gakoutou qui
ont montré avec respectivement 11,67%±0,12 et 12,34%±0,14 les teneurs en eau les plus faibles
tandis que ces teneurs en eau sont plus fortes au niveau des variétés Keb-EMY et QPM avec
respectivement 14,38%±0,10 et 16,25%±0,08. Aussi ces deux variétés ont-elles les fortes teneurs
au niveau des plants inoculés avec 16,19%±0,11 et 16,43%±0,06, contrairement aux variétés
DMR-ESRW et TZPB-SR qui ont respectivement 13,82%±0,28 et 14,00%± 0,19 comme teneurs en
eau.
Tableau 10 : Teneur en eau des grains selon la variété et l’inoculation
Variétés Inoculation Teneur en eau (%)
DMR-ESRW Plants inoculés 13,82±0,28
DMR-ESRY
Plants non inoculés 11,67±0,12
Plants inoculés 14,35±0,15
Plants non inoculés 13,22±0,16
Kamboinsé Plants inoculés 14,51±0,15
Keb-EMY
N’gakoutou
QPM
TZE-SRW
TZPB-SR
Plants non inoculés 12,45±0,16
Plants inoculés 16,19±0,11
Plants non inoculés 14,38±0,10
Plants inoculés 14,87±0,22
Plants non inoculés 12,34±0,14
Plants inoculés 16,43±0,06
Plants non inoculés 16,25±0,08
Plants inoculés 15,79±0,73
Plants non inoculés 12,99±0,11
Plants inoculés 14,00±0,19
Plants non inoculés 12,87±0,14
3.1.2. Infection des différentes variétés de maïs au champ
77

Résultats et discussion
3.1.2.1. Principaux champignons rencontrés sur les tiges de maïs
A l’instar de l’infection des grains avant le semis, la culture des tiges à différentes dates a
révélé une variabilité dans l’infection des huit variétés de maïs par les principaux genres de champignon.
Les tableaux mentionnés en annexes 4, 5, 6 et 7 montrent l’analyse de variance et les divers contrastes
orthogonaux sur l’infection des tiges respectivement par Fusarium spp, Aspergillus spp, Penicillium spp
et les autres genres de champignons. De l’annexe 4, il ressort que la date d’échantillonnage, la variété,
l’inoculation et l’interaction inoculation x date d’échantillonnage ont des effets hautement significatifs
(P

Pourcentage d'infection (%)
60
50
40
30
20
10
0
54 68 82 96 110
Jours après semis
Résultats et discussion
Fusarium spp
Aspergillus spp
Penicillium spp
Autres
Figure 4 : Evolution dans le temps de l’infection de chaque catégorie de
champignons
79

3.1.2.2. Infection des tiges par l’espèce Fusarium
verticillioides
Résultats et discussion
L’état d’infection des tiges des différentes variétés de maïs est causé par plusieurs genres
de champignons mais plus par les espèces du genre Fusarium spp. Cette infection est surtout
causée par F. verticillioides comme le montrent les résultats de la présente étude, soit 92,60% de
l’infection (figure 5).
Tout au long de l’échantillonnage, le pourcentage d’infection diffère d’une variété de maïs à
une autre. La figure 6 montre l’infection des tiges par F. verticillioides selon la variété et l’inoculation.
Il en ressort que pour les plants inoculés, elle est maximale pour DMR-ESRY (73,06%±2,92) et
TZE-SRW (73,86%±2,92) et minimale pour DMR-ESRW et TZPB-SR avec respectivement
45,87%±2,92 et 54,40%±2,92. En ce qui concerne les plants non inoculés, les variétés DMR-
ESRW (9,3%±2,92) et DMR-ESRY (14,8%±2,92) sont les moins infectées tandis que Keb-EMY
(20%±2,92) et TZE-SRW (19,47%±2,92) apparaissent plus attaquées. L’infection des tiges par F.
verticillioides diffère selon qu’il s’agit de parcelles inoculées ou non. Ainsi en nous référant au
tableau 11, nous constatons que cette différence est hautement significative (P

Résultats et discussion
F.verticillioides
Autres Fusarium
Figure 5 : Importance de l’infection des tiges par l’espèce F. verticillioides
%
80
60
40
20
0
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8
Légende :
Plants inoculés
Plants non
inoculés
V 1 : DMR-ESR-W V2 : DMR-ESR-Y V3 : Kamboinsé V4 : Keb-
EMY V5 : N’gakoutou V6 : QPM V7 : TZE-
SRW V8 : TZPB-SR
Figure 6 : Pourcentage d’infection des tiges par F. verticillioides selon la variété et
l’inoculation
81

Résultats et discussion
Tableau 11 : Analyse de variance et contrastes orthogonaux pour l’infection
des tiges par F. verticillioides
Sources ddl F Pr
JAS 4 24,97*

Résultats et discussion
Tableau 12 : Analyse de variance pour l’infection des tiges par F. verticillioides
Sources ddl
7
VAR
INOC 1
INOC x VAR
Sources
à différentes dates après semis
7
ddl
7
VAR
INOC 1
INOC x VAR
Sources
7
ddl
7
VAR
INOC 1
INOC x VAR
7
a-54 jas
b-68 jas
c-82 jas
F Pr
0,40ns 0,9011
372,71*

Sources
Légende :
Sources ddl
d-96 jas
Résultats et discussion
F Pr
7 7,40*

Résultats et discussion
3.1.2.3. Sensibilité des variétés de maïs par rapport à l’infection des tiges par F.
verticillioides
Les différentes variétés de maïs réagissent différemment par rapport à l’infection des tiges
par F. verticillioides et l’incidence d’infection des tiges par cette moisissure varie d’une variété à
l’autre (Figure 8). En effet, les variétés DMR-ESRW (27,60%±2,07) et TZPB-SR (35,20%±2,07)
sont moins attaquées tandis que QPM (44,67%±2,07) et TZE-SRW (46,67%±2,07) sont les plus
infectées. De plus, l’analyse de variance fait ressortir une différence hautement significative entre
les variétés pour ce qui est de l’infection des tiges par F. verticillioides (tableau 11). Par ailleurs, il
ressort du tableau 13 que la différence entre l’infection de DMR-ESRW et celle de TZPB-SR est
significative à 5% (P=0,0357) tandis que cette différence est hautement significative entre DMR-
ESRW et les six autres variétés (P

%
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8
Légende :
V 1 : DMR-ESR-W V5 : N’gakoutou
V2 : DMR-ESR-Y V6 : QPM
V3 : Kamboinsé V7 : TZE-SRW
V4 : Keb-EMY V8 : TZPB-SR
Résultats et discussion
Figure 7 : Pourcentage d’infection des tiges par F. verticillioides selon la variété
Tableau 13 : Test de comparaison des différentes variétés de maïs
Variétés
suivant l’infection des tiges par F. verticillioides
Infection
ddl t Pr >I tI
86

DMR-ESRW et DMR-
ESRY
DMR-ESRW et Keb-EMY
DMR-ESRW et
N’gakoutou
DMR-ESRW et QPM
DMR-ESRW et
kamboinsé
DMR-ESRW et TZE-
SRW
DMR-ESRW et TZPB-
SR
Légende :
* = Significatif à 1‰
*** = significatif à 5%
Résultats et discussion
1118 -5,18*

Résultats et discussion
Du tableau 14, nous remarquons que seule l’infection des grains par Fusarium spp au
niveau des plants inoculés présente une différence d’une variété à une autre. En effet, l’infection de
DMR-ESRW (32%±6,41) n’est pas la même que celle de Kamboinsé (69,33%±8,90) et de Keb-
EMY (66,66%±7,21). Ces deux variétés à leur tour, présentent une infection différente de celle des
cinq autres variétés. De plus, c’est la variété la moins infectée par Fusarium spp qui est plus
attaquée par Aspergillus spp.
Tableau 14 : Pourcentage d’infection des grains par les divers genres
de
Variétés Inoculation Fusarium
DMR-ESRW
champignons selon la variété et l’inoculation
spp
Aspergillus
spp
Penicillium
spp
Autres Total
PI 32,00±6,41a 36,00±8,55a 1,34±1,33a 32,00±9,72a 86,66±8,20a
PNI 18,67±6,89A 20,01±8,51A 8,00±6,70A 21,34±8,83A 78,66±8,16A
88

Résultats et discussion
DMR-ESRY PI 62,67±8,48b 20,01±8,05a 2,68±1,82a 24,00±10,36a 98,66±1,33a
Kamboinsé
PNI 32,00±6,70A 20,00±8,94A 2,68±1,82A 33,34±11,32A 95,99±2,89A
PI 69,33±8,90c 18,67±7,67a 10,67±3,84a 6,68±6,67a 91,99±6,70a
PNI 29,34±10,48A 24,01±6,20A 5,34±3,06A 36,00±12,37A 82,66±9,53A
Keb-EMY PI 66,66±7,21c 32,00±11,35a 5,34±2,36a 25,34±10,77a 99,99±0,00a
PNI 25,34±4,96A 24,01±8,77A 0,01±0,00A 33,34±10,45A 82,66±6,72A
N’gakoutou PI 56,00±4,45b 16,01±6,53a 9,34±4,30a 0,01±0,00a 90,66±5,47a
PNI 34,67±8,16A 20,01±7,30A 0,01±0,00A 14,67±9,04A 73,33±10,63A
QPM PI 53,33±9,08b 12,01±6,70a 5,34±2,36a 13,34±9,08a 91,99±6,70a
TZE-SRW
PNI 37,34±12,17A 12,01±5,79A 5,34±3,06A 8,01±6,70A 58,66±11,78A
PI 64,00±7,86b 34,67±7,67a 0,01±0,00a 16,01±9,19a 99,99±0,00a
PNI 16,01±7,09A 24,00±10,54A 1,34±1,33A 45,33±12,41A 89,33±5,81A
TZPB-SR PI 44,00±9,40b 13,34±7,21a 6,68±3,74a 6,68±6,67a 78,66±10,59a
Légende :
PNI 21,34±5,68A 24,00±8,99A 4,01±2,14A 6,68±6,67A 65,33±9,65A
PI = Plants inoculés
PNI =Plants non inoculés
Lettres minuscules pour les plants inoculés
Lettres majuscules pour les plants non inoculés
La comparaison est faite par colonne
3.1.3.2. Cas particulier de l’espèce Fusarium verticillioides
Les grains des différentes variétés sont beaucoup plus attaqués par F. verticillioides avec une
incidence de 32,92%±2,23 de l’infection totale qui est de 41,42%±2,24 comme l’indique sur la figure 9.
Cette importance d’infection se manifeste différemment sur les variétés de maïs. C’est ce qui apparaît sur
la figure 10 où l’infection est maximale pour Keb-EMY (64%±7,09) et minimale pour DMR-ESRW
(29,34%±6,13) au niveau de plants inoculés. Quant aux plants non inoculés, c’est TZE-SRW
(14,67%±6,61) qui est la moins sensible tandis que QPM avec 37,33%±12,17 apparaît comme la plus
vulnérable. De façon générale, l’infection par F. verticillioides des plants inoculés est de 53,17%±2,9 et
de 24,67%±2,82 pour les plants non inoculés. Il ressort de ces pourcentages que l’infection diffère donc
89

Résultats et discussion
selon qu’il s’agit des plants inoculés ou non. En effet, le tableau 15a montre que cette différence est
hautement significative (P

%
70
60
50
40
30
20
10
0
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8
Résultats et discussion
Plants inoculés
Plants non
inoculés
Légende :
V 1 : DMR-ESR-W V5 : N’gakoutou
V2 : DMR-ESR-Y V6 : QPM
V3 : Kamboinsé V7 : TZE-SRW
V4 : Keb-EMY V8 : TZPB-SR
Figure 9 : Pourcentage d’infection des grains par F. verticillioides selon la variété et
l’inoculation
3.1.3.3. Sensibilité des variétés de maïs par rapport à l’infection des
grains par F. verticillioides
L’attaque de grains par F. verticillioides ne se manifeste pas de la même manière d’une variété
à une autre. En effet, d’après la figure 11, les variétés DMR-ESRW (23,33%±4,71) et TZPB-SR
(30,67%±5,89) sont les moins sensibles contrairement aux variétés N’gakoutou (44,00%±5,20) et Keb-
EMY (44,67%±5,57) qui apparaissent plus infectées. Cette différence de tolérance observée entre les
variétés n’est pas statistiquement élevée dans la mesure où la variété n’a pas un effet significatif sur
l’infection des grains (tableau15a). C’est ainsi que le test de Student-Newman-Keuls (SNK) n’a pas
montré une différence significative entre les moyennes d’infection des diverses variétés de maïs. De plus,
il ressort du tableau 15b que l’interaction F. verticillioides x variété n’est pas significative (P=0,205)
sur l’infection des grains. Néanmoins par une comparaison des variétés de maïs entre elles, nous
déduisons que les différences entre l’infection de DMR-ESRW et celle des variétés DMR-ESRY
(P=0,0210), Keb-EMY (0,0107), N’gakoutou (P=0,0257), QPM (0,0296) et kamboinsé (0,0296) sont
significatives au seuil de 5% et c’est ce qui est mentionné dans le tableau 16.
91

%
45
40
35
30
25
20
15
10
Légende :
5
0
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8
V 1 : DMR-ESR-W V5 : N’gakoutou
V2 : DMR-ESR-Y V6 : QPM
V3 : Kamboinsé V7 : TZE-SRW
V4 : Keb-EMY V8 : TZPB-SR
Résultats et discussion
Figure 10 : Pourcentage d’infection des grains par F. verticillioides selon la variété
Infection
92

Résultats et discussion
Tableau 16 : Test de comparaison des différentes variétés de maïs
Variétés
DMR-ESRW et DMR-
ESRY
DMR-ESRW et Keb-EMY
DMR-ESRW et
N’gakoutou
DMR-ESRW et QPM
DMR-ESRW et
kamboinsé
DMR-ESRW et TZPB-
SR
DMR-ESRW et TZE-
SRW
Légende :
*** = Significatif à 5%
ns = Non significatif
suivant l’infection des grains par F. verticillioides
ddl t Pr >I tI
222 -2,23*** 0,0210
222 -2,57*** 0,0107
222 -2,25*** 0,0257
222 -2,19*** 0,0296
222 -2, 9*** 0,0296
222 -0,72ns 0,4738
222 -1,43ns 0,1536
3.1.3.4. Influence de la couleur des variétés sur l’infection des grains par
F. verticillioides
Les huit variétés de maïs sont réparties en deux catégories selon la couleur des grains. Il
s’agit des Variétés Blanches (VB) qui comprennent DMR-ESRW, Kamboinsé, QPM, TZE-SRW et
TZPB-SR et des Variétés Jaunes (VJ) regroupant DMR-ESRY, Keb-EMY et N’gakoutou. L’infection
des grains par F. verticillioides diffère en fonction de la couleur des variétés, mais cette différence
93

Résultats et discussion
n’est pas significative (P=0,057). Cependant, les VJ (44%±3,21) apparaissent plus infectées que les
VB (35,87%±2,99). Cette différenciation est schématisée sur la figure 12 où les VB représentent
44,91% alors que les VJ font 55,09% de l’infection totale. De plus, DMR-ESRW qui est la variété la
moins infectée par la moisissure est de couleur blanche tandis que Keb-EMY la plus sensible est de
couleur jaune.
Variétés jaunes
Variétés blanches
94

3.2. DISCUSSION
Résultats et discussion
Figure 11 : Importance de l’infection des grains par F. verticillioides
selon la couleur des variétés
3.2.1. Relation entre la germination et l’infection des variétés de maïs
Les variétés de maïs étudiées présentent une variabilité dans la viabilité des semences
d’une part et dans l’infection de leurs grains par les divers champignons d’autre part.
Hormis Keb-EMY et TZE-SRW, toutes les autres variétés ont des semences de bonne
qualité dans la mesure où le taux de germination en dessous duquel la semence est
considérée comme étant de qualité insuffisante est de 80% pour le maïs (Aho et
Kossou, 1997). L’infection des grains avant le semis et à la récolte a révélé que ce sont
les variétés à faible et à fort taux de germination qui apparaissent respectivement
comme les plus et les moins infectées par les champignons et par F. verticillioides en
particulier, ce qui pourrait dire que les moisissures altèrent la qualité des semences. Il
existerait donc une relation entre la germination et l’infection des grains par F.
verticillioides. En effet, selon Headrick et Pataky (1989), les sources d’une partielle
95

Résultats et discussion
résistance à l’infection par F. verticillioides sont identifiées parmi les variétés de maïs
montrant une bonne germination car l’infection des grains par ce champignon réduit la
germination. De plus, la transmission de F. verticillioides au niveau des semences par
le biais de l’infection asymptomatique des grains est fréquente et peut affecter le semis
et la germination (Schulthess et al., 2002). Cette relation entre la germination et
l’infection des grains peut s’expliquer par l’infection systémique. C’est ainsi que F.
verticillioides a l’habileté de mouvoir des semences aux tiges et aux épis des plants de
maïs cultivés au champ (Munkvold and Carlton, 1997).
3.2.2. Infection des variétés de maïs par les champignons
L’infection des tiges et des grains a révélé que l’inoculation artificielle des plants a un effet
significatif. Ceci confirme les résultats obtenus en 1997, 2002 et 2003 respectivement par Munkvold
et Carlton, Schulthess et al. et Clements et al.. Selon Chandelier et Kestemont (2003), cette
technique permet de résoudre en partie le problème du test de comportement des variétés de maïs
par rapport à la fusariose car assurant un taux suffisant d’infection même lorsque les conditions
d’infection ne sont pas rencontrées. Par ailleurs, l’infection par F. verticillioides croit dans le temps
de façon linéaire et cela corrobore l’affirmation de Schulthess et al. (2002) selon laquelle la vitesse
d’infection par ce champignon tend à s’accroître avec le temps.
Au moment où l’infection par F. verticillioides tend à atteindre son maximum, celle de tous
les autres champignons chute jusqu’à leur taux d’infection le plus bas. Cela pourrait s’expliquer
d’une part par la grande capacité d’infection de F. verticillioides et d’autre part par l’existence d’une
relation négative entre ce dernier et les autres champignons. En effet, l’espèce F. verticillioides
apparaît comme capable d’infecter la plante à tous les stades de développement indépendamment
de l’infection initiale des semences (Schulthess et al., 2002). De plus, elle est en mesure de réduire
l’infection des grains par Aspergillus flavus et de ce fait diminue le niveau de contamination de ces
grains par l’aflatoxine (Zummo and Scott, 1992) dans la mesure où sa présence dans les épis est
négativement corrélée avec les autres champigons ( Cardwell et al., 2000).
La supériorité de l’infection par F. verticillioides sur toutes les catégories de champignons
se manifeste également sur les autres espèces de Fusarium spp eu égard à la forte proportion de
l’infection totale de ce genre qui revient à F. verticillioides. C’est à cet effet que des interactions
importantes ont été signalées entre les différentes espèces de Fusarium spp. L’espèce F.
96

Résultats et discussion
verticillioides est capable selon Reid (2002) de l’emporter sur F. graminearum lorsque les deux
espèces sont inoculées dans le canal des soies d’un épi et elle peut même empêcher la croissance
des autres espèces pouvant causer une pourriture de l’épi. En général, le pourcentage d’infection
des plants par F. verticillioides obtenu dans la présente étude est supérieur à celui obtenu par
Munkvold et Carlton (1997), similaire à celui de Ako (2000), mais inférieur à ceux de Zummo et
Scott (1992) et de Schulthess et al. (2002). Ces différences pourraient s’expliquer par une variation
variétale au niveau de la réponse à l’inoculation et à l’infection naturelle. Les sources de cette
variation inclusent la distribution dans le temps et dans l’espace de l’inoculum naturel, les conditions
environnementales favorables ou non à l’infection et le stade de maturité de la plante (Headrick and
Pataky, 1989). Le faible pourcentage d’infection par rapport à certains auteurs pourrait s’expliquer
par la faible teneur en eau retrouvée à la récolte dans les variétés de maïs. En effet, la croissance
des champignons se développant au champ comme Fusarium spp est rapide lorsque la teneur en
eau des grains est comprise entre 18 et 20% (Munkvold and Desjardin, 1997 ; Kirshna and Ajoyk,
1998) ; mais tel n’est pas le cas au cours de la présente étude.
3.2.3. Relation entre l’infection des tiges et des grains par F. verticillioides
L’infection des variétés de maïs par F. verticillioides diffère selon qu’il s’agit de l’infection
des tiges ou des grains et l’infection des grains est faible par rapport à celle des tiges. Cela pourrait
s’expliquer par le fait que la période d’épiaison et d’accumulation des substances au niveau des
grains a coïncidé avec la petite saison sèche qui implique la rupture des pluies et une faible
humidité relative ; conditions défavorables au développement de la moisissure. Ceci confirme les
résultats obtenus par Schulthess et al. (2002). Par ailleurs, les variétés les moins et les plus
sensibles à F. verticillioides sont pratiquement les mêmes dans les deux cas. Ainsi une corrélation
existe entre l’infection des tiges et des grains. A cet effet, Shulthess et al. (2002) ont déjà montré
que l’infection des épis est fortement corrélée avec le pourcentage d’infection des entrenœuds, ce
qui prouve que la présence de F. verticillioides dans les tiges prédispose à l’infection des grains.
L’infection des tiges étant une source d’infection des épis, cela pourrait se manifester à travers le
mouvement des champignons ou par le biais de l’accroissement de l’activité des insectes. Ces
derniers en occurrence Sesamia calasmistis et Eldana saccharina, tous deux foreurs des tiges,
évoluent des entrenœuds inférieurs aux entrenœuds supérieurs avec la croissance de la plante
pour pénétrer dans les épis en transportant les champignons (Schulthess and Cardwell, 1999 ;
Ndemah et al., 2001).
Nonobstant le fait que la tolérance des variétés de maïs est pratiquement la même du point
de vue statistique pour les infections des tiges et des grains, la variété la plus sensible à l’infection
97

Résultats et discussion
des tiges n’est pas rigoureusement la même dans le cas de l’infection des grains. En général,
l’infection des épis est issue de l’inoculum externe sur les soies et des insectes se nourrissant à
travers le canal de ces dernières. En effet, selon Odvody et al. (1997) et Wicklow (1994), Fusarium
spp peut envahir directement les grains à travers les fentes au niveau des soies et les dégâts dus
aux insectes se nourrissant parfois avant la récolte. De plus, les spores de Fusarium spp qui se
trouvent sur les soies germent et entrent dans les épis après la pollinisation. Aussi, importe-t-il de
remarquer que l’infection à travers les soies est plus importante que l’infection systémique car les
souches qui infectent ces soies dominent celles infectant les épis via l’infection systémique (King,
1981 ; Munkvold and Carlton, 1997).
3.2.4. Comportement des différentes variétés de maïs par rapport à l’infection
par F. verticillioides
Les infections des tiges et des grains par F. verticillioides ont révélé toutes deux que DMR-
ESRW est la variété la moins sensible. Quant à la variété la plus vulnérable, il s’agit dans le premier
cas de TZE-SRW et de Keb-EMY dans le second. Etant donné que l’infection des grains doit
préoccuper beaucoup plus, on peut déduire que DMR-ESRW est la variété la plus tolérante
contrairement à Keb-EMY qui est apparue comme la plus vulnérable à l’infection par F.
verticillioides. Cette différence de tolérance à l’infection par F. verticillioides pourrait en partie
s’expliquer par la variation de la teneur en eau d’une variété à une autre. En effet, DMR-ESRW, la
variété la moins sensible a la plus faible teneur en eau tandis que, même si keb-EMY n’a pas la plus
forte teneur en eau, vient en deuxième position après le QPM qui se retrouve aussi parmi les
variétés les plus sensibles.
Ce résultat confirme ceux de Schulthess et al. (2002) et de Affognon (2002) qui en testant
diverses variétés de maïs utilisées au Bénin, ont trouvé que DMR-ESRW est la variété la moins
sensible à l’infection par F. verticillioides. Par ailleurs, la sensibilité des variétés de maïs par rapport
à l’infection par cette espèce de champignon a été testée dans d’autres pays. En effet, au Nigéria,
Cardwell et al. (2000) ont démontré que sur quatre variétés testées, c’est TZBR qui est la plus
attaquée par F. verticillioides. Rheeder et al. (1990 ; 1993) après avoir testé en Afrique du sud
différentes variétés par rapport à l’infection par F. verticillioides, ont prouvé que PNR6528 et
A1305W étaient plus sensibles au champignon tandis que A1600 et SNK2147 s’étaient montrées
comme les moins attaquées. Aux Etats-Unis (Mississippi), King et Scott (1981) ont trouvé une
différence signicative au niveau de la sensibilité des variétés de maïs dans la mesure où les
variétés Coker77 et Delkalb XL395 étaient les moins sensibles contrairement aux Trojan TXS114 et
Northrup King PX675. Quelques années plus tard dans l’Etat d’Illinois, il s’est révélé que l’infection
98

Résultats et discussion
aussi bien asymptomatique que symptomatique varie d’une variété à une autre. Ainsi les variétés
IL781a, IL125b et IL773a apparaissent comme les moins sensibles à l’infection des grains par F.
verticillioides (Headrick and Pataky, 1989). Dans l’Etat d’Iowa par contre, l’incidence et la sévérité
de l’infection des grains par F. verticillioides sont plus réduites chez l’hybride Cry1A que chez
l’hybride non transgénique (Munkvold and Carlton, 1997). En Colombie, sur six variétés étudiées
par Calvert et al. (1985), seulement US13 (DX) est plus vulnérable aux attaques de F. verticillioides
alors que les variétés Pionner Brand 3183 et Zimmerman Z254W (3X) se sont révélées comme les
moins sensibles. Quatre années plus tard, une étude menée sur quelques variétés tropicales a
montré que B73XMo17 est plus attaquée par F. verticillioides contrairement à X105AXT qui est plus
tolérante (Holley et al., 1989).
De façon générale, la différence de tolérance pourrait être due à une variabilité dans la
croissance et le mouvement des champignons à l’intérieur des plantes et à l’importance de
développement des insectes agissant comme vecteurs de ces moisissures (Shulthess et al., 2002).
Selon King et Scott (1981), ces différences sont sous le contrôle génétique et c’est ce qui les a
amené trois ans plus tard à prouver qu’elles sont conditionnées par les caractéristiques du
péricarpe et de l’endosperme ; l’embryon et le cytoplasme ayant un faible effet sur le pourcentage
d’infection des grains par F. verticillioides. C’est ainsi que les caractéristiques comme la dureté du
péricarpe (Farrar and Davis, 1991 ; Warfield and Davis, 1996) et la longueur des soies (Headrick
and Pataky, 1991) contribuent à la tolérance des variétés de maïs à l’infection par F. verticillioides
par imposition d’une barrière entre les sources d’inoculum et les grains (Clements et al., 2003). A
cet effet, il importe de nuancer car plusieurs insectes sont impliqués dans le transport de F.
verticillioides au niveau de la plante du maïs (Dowd, 2000 et 2001). Ainsi l’efficacité de ces types de
résistance (dureté péricarpe et longueur de la soie) peut être réduite dans l’environnement si le
champignon accède aux grains à travers les dégâts des insectes (Clements et al., 2003).
Cependant, d’après trois différentes études menées en 1994 par Hoenish and Davis, Snijders et
Wicklow, il existe quatre caractéristiques qui expliquent la tolérance des variétés de maïs à
l’infection par les espèces F. verticillioides et Aspergillus flavus et à la production de leurs toxines. Il
s’agit de :
La résistance au processus d’infection par des barrières physiques ;
La résistance à la croissance et à la production de toxines après l’infection ;
La résistance aux dégâts des insectes et
La tolérance au stress de l’environnement.
3.2.5. Influence de la couleur des variétés sur l’infection par F.verticillioides
99

Résultats et discussion
La couleur des grains n’a pas un effet significatif sur la sensibilité des variétés de maïs
à l’infection par F. verticillioides. Cependant les variétés jaunes apparaissent plus
infectées que les variétés blanches. Le même résultat a été trouvé au Bénin par
Affognon (2002) qui, après une étude sur neuf variétés, a affirmé que la couleur des
grains n’a aucun effet sur la sensibilité des variétés à l’infection par F. verticillioides.
Aussi nos résultats confirment-ils ceux obtenus en Afrique du sud par différents
chercheurs. En effet, Rheeder et al. (1990) en travaillant sur dix variétés sud-africaines,
ont montré que la couleur n’a aucun effet sur l’infection par F. verticillioides. Trois ans
plus tard, Rheeder et al. (1993) en reprenant leurs études sur les mêmes variétés, ont
confirmé qu’il n’y a pas de différence significative entre les variétés blanches et jaunes
vis-à-vis de la pourriture des épis de maïs causée par F. verticillioides. Malgré le fait
qu’il n’y ait pas de différence significative entre les variétés blanches et jaunes, ces
dernières apparaissent plus attaquées par F. verticillioides (Gevers et al., 1992 ;
Nowell, 1992). Par ailleurs, des études menées par Shephard et al. (1996) sur certaines
variétés sud-africaines ont révélé que, bien que le taux de fumonisines dans les grains
jaunes représente environ 50% de ceux des grains blancs, les variétés jaunes sont
apparemment plus contaminées par F. verticillioides que les blanches.
100

CONCLUSION ET
SUGGESTIONS
Résultats et discussion
Les résultats du présent travail montrent que certaines variétés de maïs utilisées au Bénin
manifestent une différence de tolérance par rapport à l’infection par F. verticillioides. Aussi, les
variétés de maïs cultivées au champ sont-elles attaquées par plusieurs genres de champignons
parmi lesquels Fusarium spp, Aspergillus spp et Penicillium spp sont les plus dangeureux.
101

Résultats et discussion
Fusarium spp, avec plus de 50% de l’infection est en grande partie responsable de l’attaque
fongique des variétés de maïs et plus spécifiquement Fusarium verticillioides. Cette dernière,
infectant le maïs depuis le champ se retrouve aussi bien dans les tiges que sur les épis mais
l’infection des tiges est plus importante que celle des grains.
L’infection des tiges des différentes variétés de maïs tend à accroître de façon linéaire
tout au long de leur cycle végétatif. Par rapport à cette infection, divers degrés
d’attaque des variétés par F. verticillioides sont obtenus. C’est ainsi que les tiges des
variétés DMR-ESRW et TZPB-SR sont significativement moins infectées par cette
moisissure contrairement à celles de TZE-SRW et de QPM qui sont plus susceptibles.
Par ailleurs, les variétés étudiées ne réagissent pas de la même manière face à l’infection
de leurs grains par F. verticillioides. En effet, DMR-ESRW et TZPB-SR sont apparues comme les
variétés les plus tolérantes tandis que Keb-EMY et N’gakoutou sont les plus sensibles. Bien que les
deux variétés les moins sensibles soient de couleur blanche et les deux plus sensibles de couleur
jaune, la couleur des grains n’a pas une influence significative sur la sensibilité des variétés de maïs
à l’infection par F. verticillioides.
Les huit variétés de maïs peuvent être classées en deux groupes selon leur degré de
tolérance à l’infection par F. verticillioides. Il s’agit des :
Variétés les moins sensibles regroupant DMR-ESRW et TZPB-SR.
Variétés les plus sensibles comprenant TZE-SRW, DMR-ESRY, Kamboisé, QPM,
N’gakoutou et Keb-EMY.
Eu égard à tout ce qui précède nous pouvons formuler comme principale
recommandation la poursuite de l’utilisation de la variété DMR-ESRW. Cependant,
certains aspects de la sensibilité d’une ou de l’autre variété de maïs restent encore à être
élucidés. Ainsi nous suggérons pour les futurs travaux de :
Doser la quantité de fumonisines dans les variétés de maïs testées afin d’évaluer
leur comportement par rapport à la contamination par ces toxines pendant le
stockage ;
102

Résultats et discussion
Déterminer dans chaque variété de maïs les teneurs en protéines brutes, en fibres
brutes et en lipide dans le but de connaître leur influence par rapport à l’infection
par Fusarium verticillioides et à la contamination par les fumonisines et
Déterminer les facteurs génotypiques pouvant être responsables de la sensibilité
des variétés de maïs par rapport aux attaques de Fusarium verticillioides.
103

REFERENCES
BIBLIOGRAPHIQUES
Résultats et discussion
104

Résultats et discussion
Affognon, A. (2002). Test de comportement de variétés de maïs par rapport à l’infection par
Fusarium verticillioides Sacc (Nirenberg). Mémoire d’Ingénieur des Travaux. CPU/UAC.
35P
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116

ANN
EXES
Résultats et discussion
117

mm
Résultats et discussion
ANNEXE 1 : EVOLUTION DES PRECIPITATIONS DURANT
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Juin
Juillet
LA PERIODE D’ESSAI
Aout
Septembre
Octobre
Précipitation
(mm)
Annexe 2 : Fiche d’évaluation microbiologique des champignons sur tiges
118

-Echantillonnage N° : …………………………….
-Variété :………………………………………………………..
-Répétition : ……………………………………………….
-Traitement : ……………………………………………..
-Date d’échantillonnage : …………………….
- Date d’évaluation : ………………………………
1
2
Entre
nœuds
1
2
3
4
5
Incidenc
e
1
2
3
4
5
Incidenc
e
1
2
3 3
4
5
Incidenc
e
1
2
4
3
4
5
Incidenc
e
1
2
3
5 4
5
Incidenc
e
Fusarium
spp
F. verticillioides Aspergillus
spp
Résultats et discussion
Penicillium
spp
Autres
119

Résultats et discussion
ANNEXE 3 : FICHE D’EVALUATION MICROBIOLOGIQUE
DES CHAMPIGNONS SUR GRAINS
-Variété :………………………………………………………..
-Répétition : ……………………………………………….
-Traitement : ……………………………………………..
-Date d’échantillonnage : …………………….
-Date d’évaluation : ………………………………
1
2
Grains Fusarium
spp
1
2
3
4
5
Incidenc
e
1
2
3
4
5
Incidenc
e
1
2
3 3
4
5
Incidenc
e
1
2
4
3
4
5
Incidenc
e
1
2
3
F. verticillioides Aspergillus
spp
Penicillium
spp
Autres
120

5 4
5
Incidenc
e
Résultats et discussion
ANNEXE 4 : ANALYSE DE VARIANCE ET CONTRASTES
ORTHOGONAUX POUR L’INFECTION DES TIGES PAR
FUSARIUM SPP
Sources ddl F Pr
JAS 4 14,94*

*** = Significatif à 5%
ns = Non significatif
Résultats et discussion
Annexe 5 : Analyse de variance et contrastes orthogonaux pour l’infection des
tiges par Aspergillus spp
Sources ddl F Pr
JAS 4 22,26*

Résultats et discussion
Annexe 6 : Analyse de variance et contrastes orthogonaux pour l’infection des
tiges par Penicillium spp
Sources ddl F Pr
JAS 4 12,29*

Résultats et discussion
Annexe 7 : Analyse de variance et contrastes orthogonaux pour l’infection des
tiges par les autres genres de champignons
Sources ddl F Pr
JAS 4 31,80*

Résultats et discussion
Fusarium spp
Sources ddl F Pr
Variétés 7 1,91 ns 0,0696
Inoculation 1 45,08*