osmoregulation_et_ex.. - SVT NC

RELATION AVEC LE MILIEU DE VIE
OSMOREGULATION ET EXCRETION
AZOTEE

OSMOREGULATION

Osmo-régulation ?
Organisme vivant principalement constituée d’eau
Nécessité de maintenir constant le volume d’eau et
la concentration des différents solutés => constance
du milieu intérieur nécessaire aux fonctions vitales
Différence de concentrations entre milieu extérieur
et milieu intérieur ont tendances a s’estompé par :
Diffusion
osmose
Pour limiter ces perturbations :
diminuer la perméabilité
diminue le gradient de [C] entre l’intérieur et l’extérieur

Osmorégulation fonction physiologique qui maintient constant le
gradient de [C] entre milieu intérieur et environnement
L’osmorégulation est associé à d’autres fonctions physiologiques,
principalement à l’excrétion
Excrétion assuré par le rein qui est aussi un organe important
dans l’osmorégulation
Plusieurs autres organes impliqués dans l’osmorégulation :
Intestin (absorption eau et sels)
Branchies (échanges actifs d’ions)
Épiderme des amphibiens (mouvements d’eau et transport de Na+)
Glandes a sels
(glandes sudoripares, appareil respiratoire pulmonaire)

Diffusion (diffusion simple)
O2 et CO2, petites molécules
non chargés => diffuse
librement
H20 et Urée diffusent + ou –
facilement
Autres molécules : diffusion
très lente mais pas impossible
(notamment au niveau des
surfaces d’échanges)

Osmose = diffusion de l’eau
Osmose = mouvement d’eau
entre 2 solutions de
concentrations ioniques
différentes et séparés par une
membrane biologique semiperméable.
Pression exercé pour
empêcher ce mouvement
d’eau = pression osmotique
Pression osmotique ne dépend
que du nombre de particule et
pas de leur taille ou de leur
nature

Osmolarité
Correspond à la concentration
osmotique d’une solution
Dépend du nombre de
particules dissoutes
Osmolarité d’une solution
contenant un non-éléctrolyte
(saccharose, urée) est
équivalente à la concentration
molaire
Pour un electrolyte comme
NaCl, osmolarité supérieure à
la molarité mais pas la double
car dissociation du NaCl n’est
pas totale
Eau de mer : 1000
mOsm/L
Eau douce : 0,1 à 10
mOsm/L

Osmoconforme et
osmorégulateur

Deux types d’osmoconformes : les sténohalins et les euryhalins
osmolarité du MI
(mOsmol/l)
mortalité
mortalité
osmolarité de l’eau de mer (mOsmol/l)
osmolarité du MI
(mOsmol/l)
Euryhalin : grandes tolérances aux variations de salinités
Sténohalin : pas ou peu de tolérance au variations de salinités
mortalité
osmolarité de l’eau de mer (mOsmol/l)
Termes indépendants du milieu de vie (sténohalin marin ou sténohalin d’eau douce)

osmorégulateur
osmoconforme
osmorégulateur
partiel

ISO, HYPO ET HYPEROSMOTIQUE
10 mOsm/L
1000 mOsm/L
300 mOsm/L
1000 mOsm/L
300 mOsm/L
300 mOsm/L

ISOTONIQUE OU ISOOSMOTIQUE ?
Isotonique = cellule dans un milieu ne gonfle
pas et ne se rétracte pas (GR dans solution de
NaCl à 150 mmol/L
Si GR placé dans une solution isoosmotique
d’urée gonflent et éclatent => urée traverse
rapidement la membrane pour équilibré de
part et d’autre, puis entrée d’eau

OSMOREGULATION EN MILIEU MARIN

SELACIENS MARINS
Sélaciens sont isoosmotiques
(légèrement hyperosmotique en
fait) par rapport à l’eau de mer (1000
mosm/L)
Osmolarité élevé grâce à grande
quantité d’urée dans le milieu
intérieur
[Urée] 100 x + élevé que chez
mammifère => urée est réabsorbée
par le rein
Autre composé organique = TMAO
Urée effet néfaste => déstabilise les
protéines. TMAO à effet inverse

SELACIENS
Forte osmolarité : pas de
perte d’eau (même léger gain
pour formation de l’urine)
Entrée de sels par les
branchies (Na, Cl, SO4, Mg)
et alimentation : élimination
Na et Cl par glandes spéciales
= glande rectale (=glande a
sel)
Autres lieux d’éliminations
des ions Cl- et Na+ =>
branchies via transport actif
(cf téléostéens marins)

GLANDE RECTALE
Cotransport Na-
K/2 Cl- au niveau
basolatérale
Canal Cl- du coté
apicale
(ressemblance
CFTR)
Sécrétion sous
contrôle de
l’AMPc : contrôle
hormonal ?

TELEOSTEENS MARINS
Osmotiquement + dilué
que l’eau => poisson perd
constamment de l’eau
- beaucoup par les
branchies
- un peu par l’urine
- pertes par tégument
sont négligeables
- Diffusion de sels a
travers les branchies

Pertes d’eau compensé par
absorption d’eau de mer =>
absorption d’ions (Na et Cl)
supplémentaires
élimination active de ces ions
grâce à transport actif au
niveau des branchies
Élimination de ces ions par les
reins impossible (urine
isoosmotique) mais
élimination des ions sulfates
et magnésium

FONCTIONNEMENT DES BRANCHIES
Complexe de cellule a
chlorure formé d’une
cellule à chlorure mère
(ou cellule a chlorure
différenciés) et d’une
cellule à chlorure
accessoire (cellule fille)

Eau douce
Eau de mer
Grande densité de mitochondrie :
fournissent ATP nécessaire au transport
actif
Pompage par pompe NaK
Cl suit par canal chlorure

Fonctionnement cellule à
chlorure
Jonction lâche
Jonction lâche permet le
passage des ions Na+ selon
gradient de [C]
Si pas de cellule accessoire
=> uniquement jonction
serrée : pas d’élimination
des ions Na+ car pompe
Na/K localisé uniquement
dans membrane basolatérale
Si pompe Na/K sur pole
basal => dépendant du K+
pour excrétion Na+ !

Reptiles et oiseaux marins
Pas d’entrée de sels par le
tégument ou les surfaces
respiratoires (poumons).
Le risque de surcharge en
sels est uniquement dû à
l’ingestion d’eau de mer et
d’aliments salés.
L’excès de sels ne peut
pas être éliminé par les
reins : urine isotonique
(reptiles) ou faiblement
hypertonique (oiseaux).
élimination du sel assurée
par des glandes à sel

Les glandes à sel
possèdent des
cellules sécrétrices
dont le
fonctionnement est
très semblable à
celui des cellules à
chlorure des
branchies de
poissons

Bilan
animaux
tendance à la
perte d’eau
par osmose
concentration
du LEC/milieu
concentration
de
l’urine/sang
Téléostéens
marins + hypotonique isotonique
Sélaciens
(requins,
raies)
Reptiles
marins
Oiseaux
marins
Mammifères
marins
0 isotonique isotonique
0 hypotonique isotonique
0 hypotonique
0 hypotonique
faiblement
hypertonique
fortement
hypertonique
boit de l’eau de mer
sécrétion branchiale
ne boit pas
sécrétion G.rectale
boit de l’eau de mer
larmes salées
boit de l’eau de mer
sécrétions nasales
salées
ne boit pas
urine très hyperton.

OSMOREGULATION EN EAU DOUCE

TELEOSTEENS D’EAU DOUCE
Osmotiquement +
concentré que l’eau =>
poisson gagne
constamment de l’eau
par les branchies

gains d’eau compensé
par urine abondante =>
pertes d’ions (Na et Cl)
Également pertes ions
pas branchies
Transport actif de ces
ions grâce à transport
actif au niveau des
branchies
Élimination de ces ions
par les reins impossibles
mais élimination des ions
sulfates et magnésium

FONCTIONNEMENT CELLULE A
CHLORURE
La pompe à protons
augmente la ddp
transmembranaire
apicale, ce qui
favorise l’influx de
Na + par diffusion. La
pompe Na/K basale
expulse ensuite Na +
vers le sang.

Bilan

Changement de milieu au cours
de la vie : poissons migrateurs
oeufs
saumon adulte
alevin
smolt
tacon

Répartition des saumons en France Trajet des saumons vers leur zone d’engraissement

MIGRATION EAU DOUCE/EAU DE MER
Ex du Saumon de l’Atlantique (Salmo
salar)
Le tacon (jeune saumon eau douce)
subit une smoltification pour former le
smolt (jeune saumon vivant dans
l’estuaire : phase transitoire
d’adaptation)
Smoltification s’accompagne de
grands changements
morphologiques, biochimiques et
physiologiques
Modification au niveau branchiale =>
activité Na/K ATPasique augmente
fortement
Espèce anadromique
Également espèce catadromique
(anguille)

Adaptations de l’osmorégulation chez le saumon lors du passage
eau douce eau de mer

Hausse de l’activité de la pompe Na/K ATPase

1. l’augmentation de la natrémie stimule la
sécrétion de cortisol par les glandes
surrénales et d’hormone de croissance
par l’hypophyse.
2. Ces hormones induisent une du nombre
de cellules à chlorure dans les branchies
et la synthèse de pompes Na/K.
3. En conséquence, la sécrétion de NaCL du
sang vers l’eau de mer
progressivement et la natrémie
redevient normale (au bout d’une
semaine environ.
4. Parallèlement, la synthèse de pompes à
protons dans les cellules épithéliales,
d’où chute de l’absorption de Na + par les
branchies (mécanisme mal connu).

1) Les jonctions intercellulaires
entre les cellules à chlorure et
les cellules épithéliales
deviennent plus imperméables,
d’où de l’efflux de Na + par la
voie paracellulaire.
2) La prolactine sécrétée par
l’hypophyse provoque une
diminution du nombre de
cellules à chlorure, d’où du
rejet actif de NaCl dans l’eau.
3) Le nombre de pompes à
protons dans les cellules
épithéliales, d’où de
l’absorption active de Na + par
les branchies.

OSMOREGULATION EN MILIEU AERIEN
Principale problème : déshydratation
Différente adaptation physiologique, morphologique et
comportementale permettent de lutter contre la perte d’eau
en milieu aérien

EVAPORATION
Evaporation augmente avec la température
Evaporation définit par la pression de
vapeur d’H2O (PH20)
Si l’air contient déjà de la vapeur d’eau,
différence de PH2O entre surface du liquide
et air est plus faible : évaporation plus
réduite
Évaporation modifie température de la
surface d’évaporation
Mouvement de l’air => renouvellement de
l’air saturée en H2O => augmente
évaporation

LES AMPHIBIENS
Perte d’eau importante par la peau => obligation de vivre près de l’eau, dans un habitat humide
Dans l’eau, se comporte comme les téléostéens d’eau douce (urine abondante et diluée,
absorption des ions au niveau de la peau)
Adaptation au milieu désertique :
• Grenouille du désert Australien : estivation dans des terriers profonds durant la
secheresse, ne sorte qu’en cas de pluie
• Fabrique une urine très diluée et abondante (30% de la masse)
• Certaines grenouilles secrètent une substance cireuse via des glandes cutanés qui
imperméabilisent la peau
• D’autres sécrètent acide urique plutôt qu’urée pour économie d’eau (cf cours excrétion
azotée)
• En cas de stress hydrique il peut y avoir accumulation d’urée (hausse osmolarité)
•Résistance à la déshydratation : supporte perte H2O très importante

AMPHIBIENS
Perte d’eau importante par la peau
=> obligation de vivre près de l’eau,
dans un habitat humide
Dans l’eau, se comporte comme les
téléostéens d’eau douce (urine
abondante et diluée, absorption des
ions au niveau de la peau)
Adaptation au milieu désertique :
• Grenouille du désert Australien :
estivation dans des terriers profonds
durant la sécheresse, ne sorte qu’en cas
de pluie
• Fabrique une urine très diluée et
abondante (30% de la masse)
• Certaines grenouilles secrètent une
substance cireuse via des glandes
cutanés qui imperméabilisent la peau
• D’autres sécrètent acide urique plutôt
qu’urée pour économie d’eau (cf cours
excrétion azotée)
• En cas de stress hydrique il peut y avoir
accumulation d’urée (hausse
osmolarité)
• Résistance à la déshydratation :
supporte perte H2O très importante

INSECTES
Réduction des pertes
d’eau cuticulaires. La
cuticule des insectes
est très imperméable
à l’eau, non pas à
cause de la chitine,
mais de la cire qui la
recouvre. Les pertes
d’eau brusquement
pour une t°C qui
coïncide avec le point
de fusion de la cire.

Réduction pertes d’eau
réduction des pertes
d’eau dans les
excréments et l’urine.
Les insectes rejettent
des excréments
déshydratés grâce à la
réabsorption d’eau par
la paroi du rectum.
Fermeture des
stigmates et ouverture
quand CO2 trop élevé

REPTILES
Evaporation cutanée (limité
par écailles) plus importante
que évaporation respiratoire
Relation entre évaporation
totale (cutanée et
respiratoire) et le milieu de
vie => imperméabilité de la
peau varie
Économie d’eau : sécrétion
d’acide urique (idem pour les
oiseaux)

MAMMIFERES
Les mammifères terrestres peuvent
lutter contre la déshydratation en
produisant une urine plus concentrée
que le plasma ( avec vertébrés
inférieurs).
La réabsorption de l’eau par le canal
collecteur fait intervenir 2 facteurs :
- l’ADH qui rend ce canal perméable à
l’eau
- le gradient osmotique corticomédullaire.

Les mammifères : mécanismes de la concentration de l’urine
La branche descendante de l’anse de
Henlé est perméable à l’eau et
imperméable aux solutés. C’est l’inverse
pour la branche ascendante.
Le transport actif de NaCl le long de la
branche ascendante l’osmolarité du
liquide interstitiel, ce qui permet la
réabsorption d’eau par osmose, le long
de la branche descendante.

L’anse est remplie
d’un liquide à 300
mOsmol/l
Le transport actif de
NaCl crée un gradient de
200 mOsmol/l entre la
BA et l’interstitium
Le fluide de la BD
s’équilibre avec
l’interstitium (mvt
d’eau)
Répétition des étapes 4 à 6
Du fluide frais à 300
mOsmol/l entre dans
la BD

l’osmolarité
maximale de
l’interstitium est de
1200 mOsmol/l (4
fois plus que celle du
plasma. NaCl ne
contribue à cette
valeur que pour 50%
environ ; les 50%
restants étant dus à
de l’urée.

La plus grande partie du néphron est
imperméable à l’urée (trait épais bleu
sur le schéma). Au fur et à mesure que
l’eau est réabsorbée le long du canal
collecteur, la concentration en urée .
La partie terminale du canal collecteur
(pointillés) est perméable à l’urée qui
diffuse alors vers l’interstitium. Cette
diffusion contribue à la très forte
osmolarité de la partie la plus profonde
de la médulla.

castor
lapin
rat des
sables

Bilan osmorégulation

EXCRETION AZOTEE

Excrétion : élimination des déchets de la nutrition cellulaire et leur retour dans le milieu
extérieur
Étendue a élimination des substances en excès (eau, ions divers)
Organes impliqués très divers
Plusieurs rôles pour ces organes notamment régulation de l’équilibre hydrominéral et
de l’osmolarité
Élimination du CO2 : appareil respiratoire

Dégradation des protéines
produit Aa puis NH4+
hautement toxique :
Perturbation du pH
intracellulaire
Inhibition des mouvements
ioniques transmembranaires
Au niveau mitochondrial :
abolition du gradient de H+
Dégradation des acides
nucléiques produit acide
urique ou allantoine qui
peuvent être transformé
en urée

Excrétion de l’azote sous
différente forme :
Ammoniotélie =>
excrétion d’ammoniaque
Uréotélie => excrétion
d’urée
Uricotélie => excrétion
d’acide urique
DEPEND DE LA
DISPONIBILITE EN EAU

Ammoniaque nécessite 500mL
H20/g NH4+ = Élimination
directe essentiellement par
espèces aquatiques
Élimination indirecte :
transformation en un composé
moins toxique comme l’urée ou
l’acide urique
Permet une économie d’eau
(50mL H20/g d’urée et 10 mL/
d’acide urique)

Milieu de + en
+ sec :
=> passage
ammoniotéli
e à uréotélie
puis uricotélie

CHANGEMENT DE MILIEU
Passage d’une
excrétion
d’ammoniaque à une
excrétion d’urée durant
la métamorphose chez
les amphibiens

CHANGEMENT D’ACTIVITE
Gastéropodes pulmonés terrestres :
- escargots actifs = urée
- Escargots inactifs = acide urique
=>Gastéropodes aquatiques en zone de marée :
- marée basse : acide urique et urée
- Marée haute : uricolyse => libération d’allantoïne et de NH3

LES APPAREILS EXCRETEURS ET
LEURS FONCTIONNEMENTS

FILTER OU SECRETER ?
Excrétion doit éliminer certains
composés et en conservés
d’autres
Le plus souvent cette
élimination se fait par Filtration,
qui va former une urine primaire
Le plus souvent des mécanismes
de Réabsorption sélective et de
Sécrétion vont modifier cette
urine primaire pour former
l’urine définitive
Filtration à un cout important
puisqu’il faut réabsorber
activement toute les substance
nécessaires (eau, nutriments,
etc…)
Sécrétion active a l’extérieur des
produits azotés moins coûteuse
que filtration et Réabsorption
Avantage : grande adaptabilité à
des régimes alimentaires et
habitats divers
Toutes nouvelles substances va
être filtré et éliminé si elle n’est
pas réabsorbée (ex :
médicaments)
Sécrétion nécessite système de
transport pour chaque molécule
à éliminé

A. Filtration par surpression
nécessite système circulatoire
fermée :
Le néphron peut être glomérulé
ou non
B : Filtration par dépression : pas
de système circulatoire clos
C. Transport d’ions => crée un
gradient osmotique

LE REIN

LE NEPHRON

VASCULARISATION DU NEPHRON
Vaisseaux sanguins au niveau des tubules
contournés permettent la réabsorption et la
sécrétion => modification de l’urine primaire

CAPSULE DE BOWMAN ET GLOMERULE DE MALPIGHI

artériole
afférente
artériole
efférente
feuillet externe de la capsule
T C P
podocyte
filtrat
glomérulaire

lumière de la capsule de Bowman
fente de
filtration
capillaire
fenestré
pédicelle
M B
Les petites molécules du plasma diffusent vers la capsule de Bowman en passant par les
"fenêtres" des capillaires, puis en traversant la membrane basale (MB) et la membrane
reliant les pédicelles des podocytes.
hématie

Capillaire fenestré : ne retient
que les cellules sanguines
Lame basale : retient les
grosses protéines
Membrane des fentes de filtration :
retient les petites protéines
pédicelle
fente de
filtration

LA MEMBRANE DE FILTRATION
Membrane basale =
glycoprotéine anionique =>
repoussent charge négative
donc Protéine plasmatique
Fenestration empêche
passage des GR

Résistance dans les artérioles glomérulaires :
-artériole afférente : protège glomérules des grandes fluctuation de la PA
-Artériole efférente : augmente la P hydrostatique dans les glomérules
Baisse de 15% de la pression glomérulaire fait cesser la filtration !!
Nécessite une régulation !
En modifiant résistance des artérioles afférentes, variation de la PA supporté de 80 à 180
mmHg

Trois forces sont impliquées
dans la filtration :
1 = la pression sanguine
glomérulaire, liée au pompage
cardiaque (55 mm Hg)
2 = la pression capsulaire (15
mm Hg)
3 = la pression oncotique du
plasma, liée aux protéines
plasmatiques (30 mm Hg)
Bilan : pression de filtration
= 55 – (30 + 15) = 10 mm Hg.
Débit de filtration glomérulaire est de 125 mL/min
On utilise inuline : faible PM, ni sécrété ni absorbé
Déterminer par la clearance rénal : vol de sang qui contient la quantité d’une substance
rejetée en 1 min
Clearance Na+ : 2mL/min

TRANSPORT DU NA+

TRANSPORT D’AUTRES SUBSTANCES
Transport passif des ions négatifs
(gradient éléctrique causé par Na+)
Transport passif d’eau (cf infra)
Transport passif par gradient de [C]
Transport actif secondaire (SGLT
par ex)

TCP : réabsorption la plus
importante
Anse de Henlé : réabsorption
d’eau dans la partie
descendante et d’ions dans la
partie ascendante
TCP et TRC : réabsorption
d’urée (et d’eau)

Le néphron des mammifères: mécanismes de la réabsorption obligatoire
capillaire
péritubulaire
lumière du TCP
Na + Glu Na + H +
ATP ADP
Na + K +
H 2 O
Le transport actif du sodium entre la
lumière tubulaire et le milieu interstitiel
tend à créer un gradient osmotique entre
les deux faces de l’épithélium tubulaire.
L’eau est entraînée par osmose du liquide
tubulaire vers le liquide interstitiel et le
sang.
Les mouvements passifs de l’eau sont
donc provoqués par le transport actif de
sodium (" l’eau suit le sodium ").

Rôle de l’ADH
trains de PAs
terminaisons
dans
l’hypophyse
ADH
neurones à ADH
hypothalamiques
réabs.
H 2 O
volume
plasma
canal
collecteur
osmolarité
plasma
Réabsorption facultative de
l’eau est conditionnée par 2
facteurs :
la sécrétion d’une hormone
(l’ADH) qui rend les cellules du
canal collecteur perméables à
l’eau.
l’existence d’une différence
de concentration entre la
lumière tubulaire et le milieu
interstitiel.

ADH et aquaporines
Rôle de ADH sur
adressage des
aquaporines 2 à la
surface des cellules des
tubes collecteurs
(capes 2006)

ADH

CONCENTRATION DE L’URINE
Osmolarité passe de 300 à
1200 mOsm/L grâce à Na+ et
à urée

LA RENINE
Rein produire Rénine : pas vraiment une hormone : plutôt enzyme
Rénine produite par les cellules justaglomérulaires (cf infra)
Rénine produite en cas de baisse de la PA (ce qui rend difficile la filtration rénal)
Egalement innervation par le système nerveux autonomes => libéré en cas de stress

REGULATION ENDOCRINE DE LA FONCTION RENAL
Fait intervenir plusieurs hormones qui agissent sur la réabsorption rénal d’eau ou de
solutés :
-ADH, Hormone antidiurétique (AVP) : réabsorption d’eau
-Système rénine/angiotensine/aldostérone : réabsorption de Na+
-ANF, auricular natriurectic Factor (ou Peptide) : Facteur natriurétique auriculaire,
élimination de Na+

FACTEUR NATRIURETIQUE AURICULAIRE
Synthétisé au niveau des oreillettes, => mécanorécepteur :
Distension auriculaire provoque synthèse ANF
Provoque la sécrétion de Na+ pour favoriser la baisse de la Pression artérielle
Voie de signalisation = GMPc

RENINE
Cellules
juxtaglomérulaires
CORTEX SURRENALIEN
ALDOSTERONE
ANGIOTENSINOGENE
ANGIOTENSINE I
ANGIOTENSINE II (8AA)
Synthétisé par le foie
Enzyme de conversion
ARTERIOLES
HYPERTENSION

Aldostérone augmente la réabsorption du Na+
et augmente la sécrétion de K+
Réabsorption de Na+ par transport actif
primaire via SGLT1 ou SGLT2

ADH augmente la réabsorption d’eau
=> Également sensation de soif