doc2 - Ecologie & Evolution

Qu’est-ce que le sexe ?
Evolution du Sexe :
le Maintien de la Sexualité.
?
Reproduction
capacité des organismes vivants à se multiplier
« seul » = reproduction asexuée
UPMC – LV358 Ecologie évolutive (L3 SV et L3 ST)
David Laloi (david.laloi@upmc.fr)
2013
Les caractères des descendants proviennent d’une
seule cellule mère.
« en commun » = reproduction sexuée
Les caractères des descendants proviennent de deux
cellules.
Echange d’ADN entre cellules au cours du processus de
reproduction.
1

Bactéries
Haploïdes, multiplication par scissiparité...
mais il existe des transferts de matériel génétique suivis
de recombinaison.
La transformation bactérienne
La transduction
La conjugaison = « vraie » sexualité bactérienne
2

Eucaryotes
Transfert symétrique :
- méiose (recombinaison, ségrégation).
Transferts asymétriques :
- mitochondrie,
- chloroplaste,
- éléments transposables.
Mais beaucoup d’eucaryotes peuvent se reproduire de manière
asexuée :
- très fréquent chez les unicellulaires (Trypanosome...),
- communs chez les plantes et les invertébrés,
- 74 espèces parmi les vertébrés (< 2‰),
quelques poissons, amphibiens et reptiles.
Cnemidophorus uniparens
3

100
Reproduction sexuée : seule la moitié d’une population
(les femelles) produit des descendants
99
1
Une simulaton simple:
- une population d’individus sexués,
- apparition d’un mutant asexué (par exemple, un allèle
permettant aux femelles de se reproduire par parthénogénèse),
- les femelles sexuées ou asexuées investissent la même
quantité d’énergie dans la reproduction.
sexuée
asexuée
198
2
sexuée
asexuée
asexués : 0,5 % 1 % 2 %
100
99
99
198
Reproduction sexuée : seule la moitié d’une population
(les femelles) produit des descendants
99
1
sexuée
asexuée
proportions d'asexués
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Double coût de la sexualité (two-fold disadvantage of sex)
= coût des mâles.
99
99
4
sexuée
asexuée
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
générations
4

Autres coûts de la sexualité
- Trouver un partenaire (temps, énergie, signaux sexuels...)
- Risque de ne pas trouver un partenaire (probabilité dépendant
notamment de la densité de population.)
- Transmission de maladies et parasites.
- Méiose, recombinaison.
Coûts associés à la recherche de partenaires
probabilité = f (densité)
densité de population
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Comment la sexualité se maintient-elle ?
Le sexe est-il nécessaire ?
ou
Quels bénéfices peuvent compenser les coûts liés à
la reproduction sexuée ?
1. Les théories génétiques
- Mécanisme de réparation de l’ADN
L’ADN est soumis de façon chronique à des dommages.
La réparation de la molécule d’ADN demande une molécule modèle
non mutée.
La méiose pourrait être apparue primitivement en tant que processus
réparateur, précédant les phénomènes de sexualité.
N.B. La méiose est monophylétique et très ancienne ( 1000 Ma).
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1. Les théories génétiques
- Mécanisme de réparation de l’ADN
- Elimination des allèles délétères
Dans une population clonale, les mutations s’accumulent
charge d’allèles délétères (Muller’s ratchet - cliquet de Muller).
La recombinaison recrée à chaque génération toutes les associations
géniques possibles.
1. Les théories génétiques
- Mécanisme de réparation de l’ADN
- Elimination des allèles délétères
- Association de mutations avantageuses
Le modèle de Fisher-Muller
7

1. Les théories génétiques
temps
- Mécanisme de réparation de l’ADN
- Elimination des allèles délétères
- Association de mutations avantageuses
Importance majeure de la fréquence des mutations
1. Les théories génétiques
Reproduction
asexuée, mutations
fréquentes.
Reproduction
sexuée, mutations
fréquentes.
- Mécanisme de réparation de l’ADN
- Elimination des allèles délétères
- Association de mutations avantageuses
temps
Reproduction sexuée ou asexuée,
mutations rares.
Et, plus globalement, effet de la recombinaison sur les
associations de gènes.
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2. Les théories « écologiques »
Reproduction sexuée = amplificateur de la diversité génétique.
La méiose crée de nouvelles combinaisons de gènes à chaque
génération descendants d’un couple différents les uns des
autres et différents des parents.
En quoi cette diversité génétique peut-elle être un avantage ?
2. Les théories « écologiques »
- Vitesse d’évolution des espèces
Sexués désavantagés au niveau des individus
mais avantagés au niveau des espèces
les espèces sexuées finissent par dominer et éliminer les
asexuées.
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2. Les théories « écologiques »
- Vitesse d’évolution des espèces
- Diversité génétique et adaptation
Si des changements écologiques imprévisibles se produisent
entre deux générations
la diversité génétique augmente la probabilité de survie
d’au moins une partie des individus (lottery hypothesis).
2. Les théories « écologiques »
- Vitesse d’évolution des espèces
- Diversité génétique et adaptation
Si l’environnement est hétérogène
la diversité génétique permet l’occupation d’un plus grand
nombre de niches (tangled bank hypothesis).
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2. Les théories « écologiques »
- Vitesse d’évolution des espèces
- Diversité génétique et adaptation
En environnement homogène et stable, si la compétition intraspécifique
est forte
la diversité génétique réduit la compétition entre les
descendants (tangled bank hypothesis).
2. Les théories « écologiques »
- Vitesse d’évolution des espèces
- Diversité génétique et adaptation
- Relations inter-spécifiques
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Travaux de Van Valen sur les taux d’extinction des espèces :
Nombre de taxons ayant
survécus pendant une période
de temps donnée.
La proportion de taxons qui
s’éteignent est indépendante de
l’âge des taxons.
Quelle que soit la période d’existence déjà écoulée, la
probabilité d’extinction reste constante tout au long de
l’évolution d’un groupe dans le temps.
Les espèces qui ont connu une longue durée d’existence
ne sont pas plus adaptées à leur environnement (en
admettant que la probabilité de s’éteindre reflète l’adaptation)
que les espèces disparues au début de l'histoire du groupe.
Ce ‘déficit’ persistant d’adaptation s’explique si les facteurs
biotiques (changeants) sont les facteurs premiers dans
l’évolution des espèces.
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Le rôle majeur des relations inter-spécifiques :
Dans l’environnement d’une espèce (et plus généralement
d’un organisme), les facteurs les plus critiques sont les autres
espèces de l’écosystème avec lesquelles elle interagit.
Les espèces évoluent en réponse aux changements évolutifs
des autres espèces avec lesquelles elles interagissent.
Cette idée a été formalisée
et joliement popularisée par
Van Valen (1973) sous le
nom de :
Théorie de la Reine Rouge
(Red Queen hypothesis)
Cette « course aux armements » évolutive est valable pour
toutes les interactions inter-spécifiques :
- relations proies-prédateurs,
- relations plantes-herbivores,
- relations hôtes-pathogènes,
- relations mutualistes, etc.
Elle s’applique de manière particulière dans le cas des
relations hôtes-parasites.
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La recombinaison génétique par la sexualité crée en
permanence de nouvelles combinaisons de gènes
Trypanosoma brucei
chaque hôte constitue un environnement unique pour le
parasite, dont l’adaptation au génotype de l’hôte n’est alors
qu’un bénéfice temporaire.
Les relations hôtes-parasites constituent une très forte pression
sélective pour le maintien de la reproduction sexuée.
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2. Les théories « écologiques »
variation
temporelle
environnement
imprédictible
environnement
physique
variation
spatiale
environnement
prédictible
compétition intraspécifique
environnement
biotique
interactions interspécifiques
lottery model tangled bank Red Queen
La diversité génétique est un avantage capable de
contrebalancer les coûts de la reproduction sexuée.
Mais alors, peut-on vivre sans sexe ?
Très peu d’organismes sont uniquement asexués et anciens.
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Les Rotifères Bdelloïdes
Abandon de la reproduction sexuée il y a 40-80 Millions d’années.
Philodina roseola
(env 400 microns)
Bdelloïdes : un scandale évolutif ?
> 360 espèces
(J. Maynard Smith)
Asexualité + ancienneté + diversité
Est-ce possible ?
Diversité génétique intraspécifique
Paramètres déterminants encore mal connus, mais il est certain que
les Bdelloïdes ont un ensemble de caractéristiques sans doute liées
à leur capacité à se passer de reproduction sexuée :
- taux de mutation,
- taille de population,
- intensité de la sélection naturelle.
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Les Bdelloïdes ne sont peut-être pas les seuls...
Ostracodes Darwinulides
Pas d’évidence de l’existence de
mâles dans les fossiles connus
depuis 200 Ma.
Très faible diversité génétique.
Pourquoi deux sexes ?
Pourquoi si différents ?
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Modèle de Parker et al.
Hypothèses du modèle :
• variation de taille des gamètes,
• trade-off taille des gamètes – nombre des gamètes,
• corrélation positive taille des gamètes – taille du zygote,
• corrélation positive taille du zygote – fitness.
N générations.
Modèle de Parker et al.
- Les gros gamètes sont
favorisés car ils permettent
d’obtenir un plus grand
zygote avec une meilleure
probabilité de survie.
- Les petits gamètes sont
favorisés car ils peuvent
être produits en nombre.
sélection divergente
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