Les métabolites secondaires - Ecobio - Université de Rennes 1

Les métabolites
secondaires : évolution
et rôles écologiques
Françoise Hennion
Bât. 14A
UMR 6553 ECOBIO,
CNRS – Université de Rennes 1
francoise.hennion@univ-rennes1.fr

Les métabolites secondaires : évolution et rôles
écologiques
Plan
1. Définition; historique
2. Caractéristiques :
diversité
distribution
patterns organiques
états d’activité biologique
3. Rôles fonctionnels, adaptation, et mécanismes
d’évolution du MII
2 Exemples: - recrutement indépendant,
diversification fonctionnelle;
- adaptation et contre-adaptation pasà-pas,
sélection positive; néofonctionnalisation

Les métabolites secondaires : évolution et rôles
écologiques
Plan
- Mécanismes moléculaires associés:
(1) copie différentielle du gène et des éléments
régulateurs;
(2) système génétique modullaire, sélection
positive

Métabolites secondaires :
= pas M primaire :
pas des glucides,
pas des protéines (structure ou enzymes)
pas des lipides
Métabolites secondaires :
- diversité structurale forte : 200 000

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

Métabolites secondaires :
= pas M primaire :
pas des glucides,
pas des protéines (structure ou enzymes)
pas des lipides
Métabolites secondaires :
- diversité structurale forte : 200 000
- distribution taxonomique non uniforme :
par taxon, 1 groupe principal de composés
+ différents dérivés

Fabaceae
Wink M.,
Phytochemistry,
2003, 64: 3-19

Fabaceae
Wink M.,
Phytochemistry,
2003, 64: 3-19

Métabolites secondaires :
= pas M primaire :
pas des glucides,
pas des protéines (structure ou enzymes)
pas des lipides
Métabolites secondaires :
- diversité structurale forte : 200 000
- distribution taxonomique non uniforme :
par taxon, un groupe domine
+ différents dérivés
- pattern peut être variable selon stade du
développement et organe
- état actif, prodrogue, induits (phytoalexines)
Refs: par exemple, Plant biochemistry, edited by P.M. Dey and J.B.
Harbone, Academic Press, 1997.

Les métabolites secondaires : rôles ?
Diversité structurale !?!
Historique :
1) 1888 : Défense (Ernst Stahl)
2) Déchets du M I, diversité « gratuite »
3) Rôles adaptatifs

Les métabolites secondaires : rôles ?
- Très nombreux : défense
- Pollinisation; dissémination des graines attracteurs
odeurs (amines); couleurs (anthocyanes,
caroténoïdes);
- Récompenses : nectar, fruits :
immatures -> toxiques
matures -> digestes
+ défense : antibactériens
- Certains : rôles physiologiques :
stockage et transport d’azote (alcaloïdes,
NPAAs, peptides)
protection anti-UV B (phénols)
régulation de croissance (polyamines)

Les métabolites secondaires : chémotaxonomie
Utilisation des caractères biochimiques à
des fins systématiques =
Chimiotaxonomie (chemotaxonomy)
Caryophyllales bétalaïnes
Autres ordres anthocyanes

Les métabolites secondaires : chémotaxonomie
Fabaceae
Wink M.,
Phytochemistry,
2003, 64: 3-19

Fabaceae
Wink M.,
Phytochemistry,
2003, 64: 3-19

Solanaceae
Wink M.,
Phytochemistry,
2003, 64: 3-19

Les métabolites secondaires : chémotaxonomie
Exceptions chimiotaxonomiques =
extinctions expression gènes (switch off)
Distribution des M II :
une certaine valeur chimiotaxonomique,
MAIS présence reflète adaptations et
stratégies superposées à cadre phylogénétique
Wink M., Phytochemistry, 2003

Les métabolites secondaires
Caractères adaptatifs
soumis à la sélection naturelle
Ex. Défense; Signaux
Mécanismes de cette adaptation et évolution ?

Les métabolites secondaires : mécanismes
adaptatifs
« Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez
les Asteraceae » (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47)
PA : Constitutifs
Défense contre herbivores
Qq familles non apparentées d’Angiospermes
HSS = 1 ère enzyme spécifique des PA, recrutée
d’une autre enzyme :
HSS < DHS
recrutement génique indépendant plusieurs
fois chez Angiospermes,
deux fois chez Asteraceae: Senecioneae et
Eupatorieae

Senecionae et Eupatoriae :
Expression de HSS dans les racines
dans des types cellulaires différents
Anke et al. Plant Physiology, 2004

Senecio vulgaris
Expression tissu-spécifique de HSS
Zzzzzz
Immunofluorescence verte
HSS
Eupatorium cannabinum
Anke et al., Plant Physiology, 2004; Hartmann, Phytochemistry, 2007
tout le cortex
autofluorescence naturelle jaune
due aux caroténoïdes (exoderme,
rayons du xylème)

• Expression de HSS dans les racines dans des types
cellulaires différents
Eupatorium cannabinum : toutes cellules parenchyme
cortical
pas endoderme, pas exoderme
Senecio (vernalis, jacobaea) : groupes de cellules de l’endoderme +
cellules adjacentes du parenchyme
cortical
• Corrélation expression HSS avec croissance apex
racinaires
• Corrélation expression HSS avec cycle de croissance :
Eupatorium cannabinum
Anke et al. Plant Physiology, 2004

Eupatorium cannabinum :
L’expression de HSS est corrélée avec
le cycle de croissance
Anke et al. Plant Physiology, 2004

ignal d’expression HSS
D E F G
Corrélation production PAcroissance
jusqu’au pic de
biomasse
(D, E)
[PA] constante à tous les stade
défense efficace
Adaptation physiologique
Anke et al. Plant Physiology, 2004

Mécanisme de diversification fonctionnelle physiologique?
HSS < DHS
prolifération cellulaire (M I)
activation post-traductionnelle facteur transcription
eucaryotique eIF5A
Hartmann, Phytochemistry, 2007

Origine moléculaire du couplage expression HSS et
croissance?
Hypothèse : copie différentielle du gène structural
dhs +++ éléments régulateurs
en voie de vérification
Anke et al. Plant Physiology, 2004

Conclusion : Origine polyphylétique des alcaloïdes
pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae
Recrutement indépendant de l’enzyme chez ces deux
lignées
a permis une diversification fonctionnelle
physiologique: pattern d’expression tissulaire
Anke et al. Plant Physiology, 2004

Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs
« La sélection positive conduit la diversification du
métabolisme secondaire des plantes » (Benderoth et al. PNAS,
2006, 103: 9118-23)
Glucosinolates : défense contre herbivores
Crucifères
Glucosinolates myrosinase Isothiocyanates, actifs
contre-adaptation
Insectes
Défense : adaptation et contre-adaptation
pas-à-pas, sélection mutuelle
Mécanismes ?

Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs
Diversification du métabolisme secondaire des plantes et
sélection positive
Arabidopsis thaliana : système génétique modullaire
Gènes MAM, étape précoce de biosynthèse
Plusieurs loci mélange variable de précurseurs
des produits bioactifs
QTL (Quantitative Trait Loci)
Adaptation à de nouvelles attaques biotiques
Mécanismes?
Benderoth et al. PNAS, 2006

Diversification du métabolisme secondaire des plantes et
sélection positive
Arabidopsis thaliana : MAM1, MAM2 et MAML
En gras : branches avec
preuves de sélection
positive, par le calcul
du maximum de
vraisemblance
MAM1 dérive de MAMa (ancestral) et a fait l’objet
d’une sélection positive
Benderoth et al. PNAS, 2006

Diversification du métabolisme secondaire des plantes et
sélection positive
biochimie :
MAM1 accepte un substrat en plus de MAMa
Néofonctionnalisation biochimique
Etape précoce de la biosynthèse
effet énorme sur la diversification du
phénotype biochimique
adaptation pas-à-pas
Benderoth et al. PNAS, 2006

Bibliographie
Anke S., Niemuller D., Moll S., Hansch R. & Ober D. (2004) Polyphyletic
origin of pyrrolizidine alkaloids within the Asteraceae. Evidence from
differential tissue expression of homospermidine synthase. Plant
Physiology, 136, 4037-4047
Benderoth M., Textor S., Windsor A.J., Mitchell-Olds T., Gershenzon J. &
Kroymann J. (2006) Positive selection driving diversification in plant
secondary metabolism. Proceedings of the National Academy of Sciences
of the United States of America, 103, 9118-9123
Harborne J.B. (1997) Biochemical Plant Ecology. In: Dey, PM & Harborne,
J.B., eds., Plant Biochemistry, Academic Press. p 503-516
Ober D. (2005) Seeing double: gene duplication and diversification in plant
secondary metabolism. Trends in Plant Science, 10, 444-449
Wink M. (2003) Evolution of secondary metabolites from an ecological and
molecular phylogenetic perspective. Phytochemistry, 64, 3-19