Revue internationale d'écologie méditerranéenne Mediterranean ...

ecologia
mediterranea
Vol. 34 – 2008
Revue internationale d’écologie méditerranéenne
Mediterranean Journal of Ecology
Editor-in-Chief: Pr. Thierry Dutoit
Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie (IMEP) Naturalia Publications
Mediterranean Institute of Ecology and Paleoecology

ecologia mediterranea
Éditeur en chef : P r Thierry Dutoit
UMR CNRS IRD IMEP
Université d’Avignon, IUT
Site Agroparc, BP 1207
84911 Avignon cedex 09
France
Éditeurs associés (UMR CNRS 6116 IRD IMEP)
D r Alex Baumel (dynamique et génétique des
populations), Université Paul-Cézanne.
D r Élise Buisson (écologie de la restauration, interactions
biotiques), Université d’Avignon.
D r Cécile Claret (écologie des invertébrés aquatiques,
hydrobiologie), Université Paul-Cézanne.
P r Thierry Dutoit (écologie des communautés végétales),
Université d’Avignon.
D r Bruno Fady (génétique des populations, écosystèmes
forestiers), INRA, Avignon.
P r Thierry Gauquelin (dendroécologie, écologie
méditerranéenne), Université de Provence.
D r Raphaël Gros (écologie et microbiologie des sols),
Université Paul-Cézanne.
D r Frédéric Guiter (palynologie), Université Paul-
Cézanne.
P r Frédéric Médail (biogéographie, biologie de la
conservation). Université Paul-Cézanne.
D r Jérôme Orgeas (écologie des invertébrés terrestres),
Université Paul-Cézanne.
D r Philippe Ponel (paléoécologie, écologie des
invertébrés terrestres), CNRS, Université Paul-Cézanne.
D r Isabelle Schwob (bio-indicateurs, écophysiologie
végétale), Université de Provence.
D r Brigitte Talon (pédo-anthracologie, écologie des
écosystèmes forestiers), Université Paul-Cézanne.
D r Éric Vidal (interactions biotiques faune-flore,
ornithologie, mammalogie). Université Paul-Cézanne.
Comité de lecture
D r James Aronson, Montpellier, France
P r Marcel Barbero, Marseille, France
D r Margaret Brock, Armidale, Australie
D r Marc Cheylan, Montpellier, France
D r Max Debussche, Montpellier, France
D r Glenn A. Goodfriend, Washington, États-Unis
D r Patrick Grillas, Arles, France
D r Joël Guiot, Marseille, France
D r Richard J. Hobbs, Midland, Australie
P r Serge Kreiter, Montpellier, France
P r Edouard Le Floc’h, Montpellier, France
P r N.S. Margaris, Mytilène, Grèce
D r Carlos Ovalle, Chillàn, Chili
P r Franco Pedrotti, Camerino, Italie
D r Juan M. Pleguezuelos, Grenade, Espagne
D r Philippe Ponel, Marseille, France
D r Roger Prodon, Banyuls, France
P r Dave M. Richardson, Cape Town, Afrique du Sud
D r F. Xavier Sans i Serra, Université de Barcelone,
Espagne
P r Avi Schmida, Jérusalem, Israël
D r Carlo Urbinati, Legnaro, Italie
ISSN 0153-8756
Instructions aux auteurs
ecologia mediterranea publie des travaux de recherche
originaux et des mises au point sur des sujets se rapportant
à l’écologie fondamentale ou appliquée des
régions méditerranéennes, à l’exception des milieux
marins. La revue exclut les articles purement descriptifs
ou de systématique. ecologia mediterranea privilégie
les domaines scientifiques suivants : bioclimatologie,
biogéographie, écologie des communautés, biologie de
la conservation, écologie de la restauration, biologie des
populations, écologie génétique, écologie du paysage,
écologie microbienne, écologie végétale et animale, écophysiologie,
paléoclimatologie, paléoécologie. La revue
accepte également la publication d’actes de colloques,
d’articles de synthèse, de notes méthodologiques, de
comptes rendus d’ouvrages, des résumés de thèses, ainsi
que des commentaires sur les articles récemment parus
dans ecologia mediterranea.
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du sujet, ou à des membres du Comité de lecture, ou aux
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envoyé en version électronique à thierry.dutoit@univavignon.fr
(version doc ou rtf). Une fois leur article
accepté, les auteurs devront tenir compte des remarques
des lecteurs, puis ils renverront leur texte corrigé sous
trois mois toujours sous format électronique (doc ou rtf).
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comme une nouvelle proposition. Les illustrations originales
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seront envoyés à l’éditeur en chef.
TEXTE
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format A4) doivent être rédigés de préférence en français
ou en anglais. Si l’article soumis n’est pas rédigé
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des titres des figures et tableaux. L’article doit être complet
: titres français et anglais, auteur(s) et adresse(s),
résumés en français et anglais (au minimum), version
anglaise abrégée (si le texte n’est pas en anglais), mots
clés, texte, puis remerciements, bibliographie, figures et
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devrait normalement comporter quatre parties : introduction,
méthodes, résultats, discussion. En ce qui
concerne la saisie du texte, il est simplement demandé
aux auteurs de distinguer clairement les titres des différents
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l’emploi de mots soulignés est à proscrire. Les
noms d’auteurs cités figureront en minuscules dans le
texte comme dans la bibliographie. En français, n’utilisez
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et inversement.
Article
Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990.
Spread of invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.
Ouvrage
Harper J.L., 1977. Population biology of plants. London,
Academic Press, 300 p.
Chapitre d’ouvrage
May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In:
Cherret J.M. (ed.), Ecological concepts. Oxford, Blackwell
Scientific Public: 339-363.
Actes de conférence
Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation
and behaviour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van der
Veken P. (eds), Proceedings of the symposium on “Biodiversity:
study, exploration, conservation”. Ghent,
18 November 1992: 121-141.
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: « Since Dupont (1962) has shown that… », or
“This is in agreement with previous results (Durand et
al. 1990 ; Dupond & Dupont 1997)…”. Le numéro de
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les noms de plantes ou d’animaux. Lors de la première
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lorsqu’il y a des auteurs multiples. Des tirés à part supplémentaires
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ecologia mediterranea
Revue internationale d’écologie méditerranéenne
Mediterranean Journal of Ecology
Sommaire/Contents
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Éditorial – Editorial
ecologia mediterranea en 2008,
une revue d’écologie appliquée à la biologie de la conservation.
T. DUTOIT (éditeur en chef) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Structure des infrutescences et capacité fructifère
de deux cytotypes de Lygeum spartum L. de l’ouest algérien.
A. DJABEUR, M. KAID-HARCHE, A. M. CATESSON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Étude pédoanthacologique à haute résolution spatiale de l’histoire holocène
d’une forêt subalpine (Alpes du Sud, France). Données préliminaires.
P. TOUFLAN, B. TALON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Local species richness distribution at “Evolution Canyon” microsite,
Mt. Carmel, Israel.
T. PAVLÍC˘EK, E. NEVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe
dans le parc national du Golestan, nord-est de l’Iran.
Vol. 34 – 2008
M. DJAMALI, J.-L. DE BEAULIEU, P. CAMPAGNE, Y. AJANI, V. ANDRIEU-PONEL,
P. PONEL, M. CHEIKH ALBASSATNEH, S. A. G. LEROY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Sensitivity to land degradation: monitoring ecological
and human factors in a Mediterranean Area (1970-2000).
L. SALVATI, M. ZITTI, T. CECCARELLI, L. PERINI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Variabilité phénotypique de la phénologie végétative
et de la biomasse d’une espèce d’intérêt écologique
et économique au Maroc : Atriplex halimus L.
A. HADDIOUI, M. M. OULD MOHAMED LEMINE, L. H. ZINELABIDINE, S. BOUDA . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Distribution and phytogeographical analysis
of Quercus ithaburensis ssp. macrolepis in Greece.
A. PANTERA, A. M. PAPADOPOULOS, G. FOTIADIS, V. P. PAPANASTASIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Submerged macrophytes as bioindicators for pollution
in Lake Mariut along the Mediterranean coast of Egypt.
T. M. GALAL, E. A. M. FARAHAT, M. FAWZY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Résumés de thèses – Ph. D summaries
Nathalie VAN DER PUTTEN, Audrey MARCO,
Morteza DJAMALI, S. RICCI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
1

Remerciements
Le comité éditorial de la revue remercie les collègues
qui ont participé à ce numéro pour leurs conseils,
corrections et avis.
D r Alain DUTARTRE, CEMAGREF, Bordeaux
D r Boris FUMANAL, université de Bourgogne, Dijon
D r Brigitte TALON, université Paul-Cézanne, Marseille
D r Bruno FADY, INRA, Avignon
D r Cécile CLARET, université Paul-Cézanne, Marseille
D r Claude NAPOLÉONE, INRA, Avignon
D r Errol VÉLA, université Paul-Cézanne, Marseille
D r Frédéric GUITTET, université Paul-Cézanne, Marseille
D r Grégory LOUCOUGARAY, CEMAGREF, Grenoble
D r Jérôme ORGEAS, université Paul-Cézanne, Marseille
D r Martin LAVOIE, université Laval, Québec, Canada
D r Michel THINON, CNRS, Marseille
D r Nicolas MONTES, université de Provence, Marseille
D r Pascal CAMPAGNE, université Paul-Cézanne, Marseille
D r Philippe PONEL, CNRS, Marseille
D r Régine VERLAQUE, CNRS, Marseille
D r Valérie BERTAUDIÈRE-MONTES, université de Provence, Marseille.
P r Christopher CARCAILLET, École pratique des hautes études, Montpellier
P r Frédéric MÉDAIL, université Paul-Cézanne, Marseille
P r Pierre QUEZEL, université Paul-Cézanne, Marseille
P r Thierry DUTOIT, université d’Avignon, IUT
P r Thierry GAUQUELIN, université de Provence, Marseille
© ecologia mediterranea
Fabrication : Transfaire, 04250 Turriers
Imprimé en Europe

Pr Thierry DUTOIT
Éditeur en chef
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Éditorial
Le volume 34 de l’année 2008 d’ecologia mediterannea est le
troisième volume réalisé en collaboration avec les éditions Naturalia
Publications*. Suite au retard de publication accumulé depuis 2005,
le nombre de contributions soumises à notre revue a
considérablement diminué et il faut souligner que c’est grâce aux
soumissions de nos collègues d’Afrique du Nord et de Méditerranée
orientale que notre revue peut continuer à exister et sortir un
fascicule par année (huit articles par fascicule). Certains collègues de
l’UMR IRD CNRS Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie
(IMEP) se sont également considérablement mobilisés pour permettre à
notre revue de continuer à paraître. Ainsi, leurs articles se trouvent
disséminés dans les volumes de 2006 à 2008. Qu’ils soient ici
considérablement remerciés pour leur contribution à la survie d’une
revue d’écologie multilangue non indexée à l’heure où toutes les
évaluations convergent vers des publications internationales de
langue anglaise. ecologia mediterranea reste en effet une revue
scientifique d’écologie méditerranéenne de transfert entre écologie
fondamentale et sciences de la conservation. Elle permet toujours la
publication d’articles comprenant de nombreux tableaux d’inventaires
en annexes qui seront des ressources de données historiques
importantes dans les années futures comme en témoignent les
nombreuses demandes de copies d’articles parus dans nos précédents
numéros depuis 1975. Nous invitons également les étudiants ayant
soutenu leur doctorat à nous envoyer le résumé de leur manuscrit
afin d’en faire une information au sein de notre communauté
scientifique. En effet, en plus d’une centaine d’abonnés, de nos
indexations dans les bases de données Pascal du CNRS et de Biosis,
ecologia mediterranea est également échangé avec plus de cinquante
autres revues scientifiques dans le bassin méditerranéen !
Notre objectif pour 2009 reste donc clairement de relancer le flux de
soumission d’articles. Cet objectif devrait pouvoir être atteint grâce
aux parutions simultanées des exemplaires papier des années 2006,
2007 et 2008. De même, l’ensemble des anciens numéros a été
numérisé et il devrait être en ligne dans notre futur site internet
géré par l’université d’Avignon et des pays du Vaucluse. La reprise de
la gestion des abonnements par Naturalia Publications et une
meilleure visibilité devraient ainsi permettre une reprise plus
conséquente de notre activité de valorisation des recherches en
écologie méditerranéenne et leurs applications en biologie de la
conservation.
* http://www.naturalia-publications.com
3

Structure des infrutescences
et capacité fructifère
de deux cytotypes de Lygeum spartum L.
de l’ouest algérien
Fruit structure and fructification capacity of two Lygeum spartum L.
cytotypes from western Algeria
Résumé
L’espèce Lygeum spartum comprend en Algérie
deux cytotypes : l’un diploïde à 2n = 16 et l’autre
polyploïde plus largement répandu à 2n = 40.
Les observations réalisées dans le cadre de cette
étude ont montré que les deux cytotypes présentent
des différences morphologiques telles
qu’un simple examen sur le terrain permet de
les distinguer. Le cytotype diploïde possède des
infrutescences plus productives et dont les parties
libres des lemmes sont plus courtes que
celles du polyploïde ; il se rencontre dans des
stations isolées des hauts plateaux (à Kheiter et
à Aïn Benkhellil, localités distantes de 100 km
environ). Le cytotype polyploïde présente des
infrutescences de capacité reproductrice plus
faible, avec un taux d’anomalies assez élevé (12
à 17 %) et un pourcentage d’ovaires avortés
plus élevé (21,94 % contre 9,01 %) ; il est présent
aussi bien sur les hauts plateaux que dans les
zones salines littorales. Nos résultats montrent
que les deux cytotypes de Lygeum spartum sont
bien distincts tant par leur anatomie que par
leur localisation géographique. Ces données
devraient faciliter l’étude de la répartition des
deux cytotypes et de leur évolution respective
et, ainsi, conduire à une meilleure conservation
du cytotype diploïde qui semble actuellement
en voie de régression et permettre une bonne
gestion du polyploïde, dans le cadre du développement
durable des zones arides et semiarides
algériennes.
Mots clés : Lygeum spartum, capacité fructifère,
lemmes, diploïde, polyploïde, Algérie.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Abstract
A. DJABEUR 1 , M. KAID-HARCHE 1 et A. M. CATESSON 2
1. Département de biotechnologie, faculté des sciences,
Université des sciences et de la technologie, Mohamed Boudiaf,
BP 1505, El M’naouar, 31000 Oran, Algérie
2. AAEENS, École normale supérieure, 45, rue d’Ulm, 75230 Paris cedex 05
Adresse pour la correspondance : P r Kaid-Harche Meriem.
E-mail : armoise2001@yahoo.fr
Lygeum spartum, the only species of the genus
Lygeum, is present in Algeria either as a diploid
(2n = 16) or a polyploid (2n = 40) cytotype. Our
results show that the two cytotypes differ in
spikelet morphology and reproductive capacity.
The diploid cytotype has more vigorous fructifications
with lemmas characterized by shorter
distal parts, a character which can be used for
an easy recognition of the cytotype in the field.
It is present only in isolated stations of the high
plateaus (e. g. at Kheiter and at Aïn Benkhellil,
stations 100 km apart). The polyploid cytotype,
in spite of a higher number of defective fructifications
(between 12 and 17%) and a higher
percentage of aborted flowers (21.94% against
9.01%), can be found in stations localized either
in the littoral, saline region or on the semi-arid
high plateaus. Thus, the two cytotypes differ by
morphological, biological characters as well as
by their geographical location. Further in situ
observations based on the present results would
lead to a better understanding of the extension
potential of both cytotypes in view of better
management, protection and regeneration of
Lygeum spartum communities.
Keywords: Lygeum spartum, fructification
capacity, lemmas, diploid, polyploid, Algeria.
5

A. DJABEUR, M. KAID-HARCHE, A. M. CATESSON
6
English short version
Lygeum spartum (Poaceae), a perennial grass
growing in South Mediterranean regions, is
characterized by a high ecological plasticity.
It is found in Algeria either on arid high
plateaus or in semi-arid, saline coastal regions.
In contrast with other Poaceae, each inflorescence
comprises only one spikelet with one to
four flowers. Mature caryopses are enclosed
in a lignified hairy tube resulting from the partial
coalescence of the lemmas. The structure
and the reproductive capacity of these com-
Figure 1 – Morphologie des infrutescences de L. spartum.
A : albumen ; Ca : caryopse ; Ll : lemmes libres ; Lo : loge ; Ls : lemmes soudés ; Lv :
loge vide ; Po.ex : poils externes ; Po.in : poils internes ; t : tégument du caryopse.
a – Observation à la loupe binoculaire des infrutescences. (1) : cytotype diploïde
de Kheiter (hauts plateaux). (2) : cytotype polyploïde d’Es-Sénia (littoral).
(3) : infrutescence mal formée dépourvue de poils (sauf à la base) et dont les
lemmes sont entièrement soudées.
b – Observation à la loupe binoculaire d’une infrutescence à trois loges : deux
pleines et une vide.
c – Observation au microscope électronique à balayage d’une infrutescence à
deux loges (une pleine et une vide). Avec la présence de poils courts du côté
interne des lemmes.
d – Observation au microscope électronique à balayage d’une infrutescence à
trois loges pleines (inflorescence à trois fleurs fécondées).
plex dispersal units are still poorly understood
although the knowledge would be of great
help for determining the extension potential,
analysing the biodiversity of this key species
of steppic plant communities and sustaining
development of regions threatened by desertification
and other ecological disasters.
Previous studies (Benmansour & Kaid-
Harche 2001) demonstrated the presence of
two cytotypes in Algeria: a diploid one (2n =
16) growing on an arid high plateaus station
at Kheiter and a polyploid one (2n = 40)
growing in the littoral zone at Es-Sénia. Fruc-
Figure 1 – Morphology of L. spartum mature spikelets.
A: endosperm; Ca: caryopse; Ll: free distal part of the
lemmas; Lo: loculus; Ls: coalescent basal parts of lemmas;
Lv: empty cavity; Po.ex.: external hairs; Po.in.: internal hairs;
t: caryopse tegument.
a – Mature spikelets. (1): spikelet from Kheiter (2n = 16) on
the high plateaus; (2): spikelet from Es-Sénia in the littoral
zone; (3): defective spikelet.
b – Transverse section of a mature spikelet with three loculi:
one empty, two with caryopses.
c and d – Transverse sections of mature spikelets observed
with a scanning electron microscope: one caryopse and one
empty loculus in c, three caryopses in d.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Structure des infrutescences et capacité fructifère de deux cytotypes de Lygeum spartum L. de l’ouest algérien
tifications of the two Lygeum cytotypes were
compared. Mature spikelets used in the present
study were harvested in each station from
about one hundred clumps of Lygeum during
the years 1993, 1997, 1999 and 2002. Mature
spikelets reaching about 2 cm in length were
covered with long silky hairs. Lemmas were
fused together at basis, the distal parts remaining
free. Defective spikelets with only a few,
short hairs and/or entirely fused lemmas were
found (Figure 1 a). The percentage of defective
mature spikelets was significantly higher
in the littoral cytotype (Figure 2). In normal
Longueur (cm)
2
1,8
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
%
1993 1997 1999 2002 1993 1997 1999 2002
99,6 0,4
cytotype 2n = 16
99,3 0,7
99,0 1,0
99,5 0,5
86,4 13,6
spikelets, the length of the free distal parts of
the lemmas also differed between the two
cytotypes. They were nearly four times
shorter in plants growing at Kheiter, on the
high plateau (mean length, 0.31 cm) than in
plants from the littoral station (mean length,
1.3 cm). Normal mature spikelets presented
one to four loculi each corresponding to one
of the spikelet flowers (Figure 1 b, c, d). In
both cytotypes, most spikelets contained
either two (in about 50% of samples) or three
(in about 44% of samples) loculi (Figure 4).
A mature caryopse was present in most loculi,
85,9 14,1
cytotype 2n = 40
1993 1997 1999 2002 1993 1997 1999 2002
cytotype 2n = 16 cytotype 2n = 40
% des inf. normales % des inf. mal formées
85,2 14,8
88,0 12,0
Figure 2 – Longueur moyenne des parties
libres des lemmes des
infrutescences dans les deux
cytotypes de L. spartum.
Les valeurs en abscisses
correspondent aux années de
récolte et l’échelle verticale
indique les écarts types.
Figure 2 – Length (mean value) of the free
distal parts of lemmas:
comparison between the two
cytotypes of L. spartum. 1993,
1997, 1999, 2002 : harvest years;
standard deviation indicated by
vertical bars.
Figure 3 – Pourcentage des infrutescences
normales (en blanc) et mal
formées (en gris) dans les deux
cytotypes de L. spartum.
Les valeurs en abscisses
correspondent aux années
de récolte.
Figure 3 – Relative percent of normal (in
white) and defective (in grey)
mature spikelets: comparison
between the two cytotypes, at
Kheiter (2n = 16) and at Es-Sénia
(2n = 40). 1993, 1997, 1999, 2002 :
harvest years.
7

A. DJABEUR, M. KAID-HARCHE, A. M. CATESSON
Figure 4 – Variation du nombre de loges par
infrutescence (en % du nombre
total d’infrutescences) dans les
deux cytotypes du L. spartum.
Les valeurs en abscisses
correspondent aux années de
récolte.
Figure 4 – Relative number of mature
spikelets with one, two, three
and four loculi in percent of the
total number of spikelets, in the
two cytotypes of L. spartum.
1993, 1997, 1999, 2002 : harvest
years.
Figure 5 – Pourcentage du nombre de loges
vides (en gris) et pleines (en
blanc) au cours des 4 années
d’étude dans les deux cytotypes
de Lygeum spartum.
Figure 5 – Relative percent of empty (in
grey) or full (in white) loculi in
mature spikelets from the two
cytotype high plateaus (2n = 16)
and littoral zone (2n = 40).
8
but some loculi were crushed and empty due
to flower or young fruit abortion. The percentage
of empty loculi (Figure 5) was significantly
higher in the littoral cytotype (about
22%) than in the Kheiter plants (around 8%).
These results show the existence of two distinct
taxa (2n = 16 and 2n = 40). They suggest
that the diploid plants growing on the
high plateaus have better reproductive potentialities,
i.e. less defective spikelets and less
abortive ovaries, than the polyploid plants
from the littoral station. However, according
to Benmiloud (2003), diploid plants were
%
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
%
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1,9
49,4 46,5
2,2
4,3
50,1 44,2
1,4
4,5
48,3 45,7
1,5
found only in some locations of the Algerian
high plateaus at Kheiter and at Aïn Benkhellil,
stations which are 100 km apart, while polyploid
plants were harvested both in the littoral
zone and in several stations of the high
plateaus, but not at Kheiter or at Aïn Benkhellil.
This suggests that polyploid plants
might be actually expanding due to higher
vegetative multiplication and adaptative
potentialities although their reproductive
capacity is slightly lower than that of the
diploid cytotype.
4,7
52,4 40,5
2,4
1993 1997 1999 2002 1993 1997 1999 2002
cytotype 2n = 16 cytotype 2n = 40
% 1 loge % 2 loges % 3 loges % 4 loges
13,69
86,31
6,59
93,41
7,23
92,77
1993 1997 1999 2002 1993 1997 1999 2002
cytotype 2n = 16
8,5
91,5
loges pleines loges vides
0,3
59,2 37,3
3,2
15,34
84,66
1,1
46,9 47,2
4,8
24,54
75,46
2,5
42,2 49,2
6,1
30,31
69,69
cytotype 2n = 40
1,3
52,7 41,8
4,2
17,58
82,42
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Introduction
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Structure des infrutescences et capacité fructifère de deux cytotypes de Lygeum spartum L. de l’ouest algérien
Lygeum spartum L. encore appelé Sparte est
une Poacée vivace répandue dans plusieurs
pays du bassin méditerranéen ; en Algérie il
constitue un élément dominant de la steppe
algérienne, et y occupe une aire étendue, estimée
à 3 millions d’hectares ; il croît sur des
sols sableux et des sols salins, dans les étages
bioclimatiques aride et semi-aride. De ce fait,
il constitue un élément important dans l’équilibre
du milieu et dans la lutte contre la désertification
(Le Houérou 1986 ; Barbero & Quézel
1995). Le L. spartum est également une
plante fourragère appréciée par le bétail. Il
pourrait aussi être, comme l’Alfa (Stipa tenacissima
L.), une source de pâte à papier. En
effet, les travaux de Harche et al. (1990) ont
montré que les feuilles de Sparte possèdent un
tissu fibreux à parois riches en composés
polysaccharidiques, pouvant donner de la pâte
à papier.
Le double intérêt, écologique et économique,
du Sparte nous a incités à étudier ses infrutescences
et leur capacité fructifère. Dans les
conditions naturelles cette plante se régénère
essentiellement par voie végétative, grâce à
son rhizome comme la plupart des Poacées
vivaces. Toutefois, la production des infrutescences,
dont la structure a été peu étudiée jusqu’ici
(Quézel & Santa 1962 ; Ozenda 1985),
semble relativement importante. La fertilité
des graines mériterait aussi d’être étudiée.
Selon Willis (1980), Lygeum spartum L. est
un genre monospécifique. Des études cytogénétiques
(Benmansour & Kaid-Harche 2001)
ont montré l’existence de deux niveaux de
ploïdie, 2n = 40 et 2n = 16. Le premier cytotype
polyploïde (2n = 40) est largement répandu
en Algérie (Benmiloud 2003), sa présence
a été aussi signalée en Égypte
(Ramanujam 1938) et en Espagne (Lorenzo-
Andreu & Garcia-Santez 1950). Par contre, le
deuxième cytotype diploïde (2n = 16) récemment
trouvé, semble localisé sur les hauts plateaux
algériens, uniquement à Aïn Benkhellil
et à Kheiter, deux stations distantes de 100 km
environ et situées dans l’étage bioclimatique
aride (Benmansour & Kaid-Harche 2001 ;
Benmiloud 2003).
À l’heure actuelle, nous ne possédons aucune
donnée précise sur les capacités reproductrices
de ces deux cytotypes. Or, de telles
informations sont indispensables pour évaluer
les potentialités d’extension du Lygeum spartum
dans son aire naturelle et donc prétendre
à une meilleure gestion de ce végétal qui
constitue un élément important de la biodiversité
à préserver et à valoriser dans le cadre
du programme du développement durable. Ce
genre présente, en outre, un très grand intérêt
scientifique puisqu’il s’agit d’un groupe très
singulier et marginal : tribu des Lygeae. En
effet, contrairement aux autres Poacées
chaque inflorescence comprend un épillet
constitué d’une à quatre fleurs. À maturité les
caryopses sont inclus dans un tube lignifié
recouvert de longs poils soyeux résultant de
la soudure partielle des lemmes (Ozenda
1985).
L’objectif de ce travail est donc d’étudier et
de comparer la morphologie, la structure et la
capacité fructifère des infrutescences produites
par les deux cytotypes présents sur le
sol algérien.
Tableau 1 – Variabilité des caractères morphologiques des infrutescences des deux cytotypes
de L. spartum durant les quatre années d’études.
Table 1 – Variability of the morphological characters of the mature spikilets of both cytotypes
of L. spartum during the four years of studies.
Cytotype diploïde Cytotype polyploïde
2n = 16 2n = 40
Longueur des parties libres des lemmes (cm) 0,31 ± 0,003 1,30 ± 0,06
Infrutescences normales (%) 99,35 ± 0,26 86,37 ± 1,19
Infrutescences mal formées (%) 0,65 ± 0,26 13,62 ± 1,19
Infrutescences à une loge (%) 1,87 ± 0,50 4,57 ± 1,21
Infrutescences à deux loges (%) 50,05 ± 1,73 50,25 ± 7,35
Infrutescences à trois loges (%) 44,22 ± 2,66 43,87 ± 5,38
Infrutescences à quatre loges (%) 3,85 ± 1,31 1,30 ± 0,91
Loges vides (%) 9,00 ± 3,22 21,94 ± 6,82
Loges pleines (%) 90,99 ± 3,22 78,06 ± 6,82
9

A. DJABEUR, M. KAID-HARCHE, A. M. CATESSON
10
Matériel et méthodes
Matériel
Les infrutescences du L. spartum qui ont fait
l’objet de ce travail ont été récoltées en 1993,
1997, 1999 et 2002. Les prélèvements ont été
effectués au hasard sur 100 touffes par population
poussant dans les conditions naturelles
et bien dispersées dans les stations de récoltes
des deux cytotypes. La race polyploïde à 2n
= 40 se rencontre sur le littoral oranais, dans
l’étage bioclimatique semi-aride tempéré, sur
un sol gypseux, halomorphe, ayant un pH
basique (Aimé 1988). La position géographique
de la station d’échantillonnage à Es-
Sénia est la suivante : latitude : 35 o 38’ N ;
longitude : 00 o 36’W ; altitude : 90 mètres. Le
cytotype diploïde (2n = 16) croît sur les hauts
plateaux à Kheiter (Benmansour & Kaid-
Harche 2001), dans l’étage bioclimatique
aride à hiver froid et frais (Le Houérou 1995).
Le sol est halomorphe, de texture sablo-limoneuse,
avec un pH basique (Aïdoud 1983). La
position géographique de cette station de prélèvement
est la suivante : latitude : 34 o 09’ N ;
longitude : 00 o 04’ E ; altitude : 1 000 mètres.
Méthodes
Au cours de l’échantillonnage deux sortes
d’infrutescences ont été observées : des infrutescences
à maturité complète que nous avons
appelées infrutescences normales et des infrutescences
présentant un développement
incomplet se traduisant par une déformation
morphologique, l’absence de poils et de
caryopses (infrutescences avortées). L’étude
morphologique de ces infrutescences a été
réalisée à la loupe binoculaire et au microscope
électronique à balayage. Le nombre
d’infrutescences mal formées et le nombre
moyen de loges pleines (contenant des
caryopses) et de loges vides ont été évalués
sur 1 000 infrutescences par cytotype. La longueur
de la moitié libre des lemmes a été
mesurée sur 500 infrutescences par cytotype.
Les tests statistiques ont été réalisés par analyse
de variance (ANOVA) au risque α = 0,05,
à l’aide du logiciel de statistique “Statistical
Package for Social Sciences SPSS”.
Résultats
Observation morphologique
des infrutescences
L’observation à l’œil nu montre que les infrutescences
libérées de leur spathe sont de
forme allongée, mesurant plus de 2 cm de
long et recouvertes de poils ; les parties terminales
des lemmes sont libres (figure 1 a).
Les coupes transversales réalisées dans la
moitié inférieure des infrutescences montrent
que les lemmes sont parfaitement soudées et
relativement épaisses, tapissées de longs poils
soyeux à l’extérieur et de poils courts à l’intérieur
(figure 1 b, c, d).
Longueur moyenne
des parties libres des lemmes
L’analyse des résultats (figure 2) montre que
les parties libres des lemmes du cytotype
diploïde provenant des hauts plateaux 2n = 16
(station de Kheiter) ont une longueur
moyenne de 0,31 cm. De plus, la différence
observée entre les récoltes des quatre années
étudiées n’est pas significative (p = 0,853 ;
F=0,262 ; ddl = 3). Les parties libres des
lemmes sont nettement plus grandes dans la
population polyploïde du littoral, avec une
longueur moyenne de 1,3 cm sur les quatre
années d’observation, soit une mesure environ
quatre fois supérieure à celle des
diploïdes. La différence observée entre les
deux cytotypes est hautement significative
(p = 0,0001 ; F = 47,99 ; ddl = 1).
Une différence significative (p = 0,0001 ; F =
29,50 ; ddl = 3) est obtenue entre les récoltes
des diverses années pour la population littorale,
contrairement à ce qui a été observé pour
celle des hauts plateaux.
Pourcentage des infrutescences
mal formées
À ce niveau, les deux cytotypes diffèrent nettement.
Le cytotype polyploïde (2n = 40) du
littoral produit un pourcentage plus élevé
d’infrutescences mal formées par rapport à
celui de la station des hauts plateaux (2n =
16), quelle que soit l’année de récolte considérée
(Figure 3). Le cytotype diploïde présente
peu d’anomalies, entre 0,4 % (en 1993)
et 1 % (en 1999). Par contre, chez les plantes
polyploïdes, le taux d’anomalies se situe entre
12 % (en 2002) et 17,8 % (en 1999). Le test
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Structure des infrutescences et capacité fructifère de deux cytotypes de Lygeum spartum L. de l’ouest algérien
statistique par l’analyse de variance montre
une différence hautement significative entre
les deux cytotypes (p = 0,0001 ; F = 405,54 ;
ddl = 1).
Nombre moyen de loges
(nombre de fleurs) par infrutescence
Les infrutescences à 2 et 3 loges dominent largement
dans les deux cytotypes (figure 4).
Dans le cas des infrutescences à 2 loges la
moyenne globale sur les quatre années atteint
50,05 % pour les échantillons des hauts plateaux
et 50,26 % pour ceux du littoral. Ces
valeurs sont respectivement de 44,22 % et
43,87 % pour les infrutescences à 3 loges. La
différence observée entre les deux types
d’infrutescences n’est pas significative
(p = 0,963 ; F = 0,002 ; ddl = 1) pour les deux
loges, et (p = 0,919 ; F = 0,011 ; ddl = 1) pour
les trois loges.
Les pourcentages d’infrutescences à une loge
et à quatre loges restent très faibles (figure 4).
Cependant, la différence entre les deux stations
est significative pour les infrutescences
à une loge (p = 0,01 ; F = 16,09 ; ddl = 1) et
à quatre loges (p = 0,007 ; F = 19,09 ; ddl = 1),
les premières (à une loge) sont plus importantes
chez le cytotype polyploïde (4,57 %)
alors qu’elles ne se rencontrent que dans
1,9 % des cas chez le cytotype diploïde. Inversement,
les infrutescences à quatre loges sont
plus importantes chez le cytotype diploïde
(3,85 % contre 1,3 % chez le polyploïde).
Fructification
Les loges vides correspondent à des ovaires
ou à des fruits avortés précocement. Le pourcentage
de loges vides du cytotype polyploïde
du littoral (21,94 %) est bien supérieur à celui
du cytotype diploïde des hauts plateaux
(9,01 %). Les taux des caryopses bien formés
sont donc supérieurs chez le cytotype diploïde
(90,99 contre 78,06) (figure 5). La différence
observée entre les deux cytotypes est significative
(p = 0,02 ; F = 9,82 ; ddl = 1).
Discussion et conclusion
Des analyses cytogénétiques récentes ont
révélé l’existence, en Algérie, de deux cytotypes
chez le L. spartum : à 2n = 16 sur les
hauts plateaux et à 2n = 40 sur le littoral ora-
nais (Benmansour & Kaid-Harche 2001). Les
deux populations étudiées sont également
caractérisées par des différences significatives
dans les pourcentages d’oses neutres, d’acides
uroniques et d’acide cinnamique présents dans
les parois des poils des infrutescences (Zeriahène
et al. 1998 et 2003). Le travail actuel met
en évidence des différences très nettes entre
les deux cytotypes, concernant la morphologie
des infrutescences et leur capacité fructifère.
Le cytotype polyploïde se distingue morphologiquement
du cytotype diploïde par une
plus grande longueur de la partie libre de ses
lemmes : 1,3 cm contre 0,3 cm. Battandier &
Trabut (1895) puis Maire (1953) avaient
signalé la présence de deux variétés chez le
Lygeum spartum L. : var. longispathum et var.
genuinum distinctes par la longueur des
lemmes des spathes et des anthères. Nos
observations apportent une précision sur la
longueur des parties libres des lemmes, ils
permettent de suggérer que la variété longispathum
proposée par Battandier & Trabut
(1895) et Maire (1953) correspond au polyploïde,
polymorphe décrit dans ce travail. Il
serait intéressant de vérifier si le cytotype
diploïde correspond à la variété genuinum. La
différence morphologique observée entre les
deux cytotypes, très précieuse pour les futures
prospections, permet de différencier sur le terrain
les deux cytotypes qui apparaissent
comme des taxons bien distincts par une
remarquable stabilité de leurs caractères morphologiques.
Les infrutescences des diploïdes
récoltés à Kheiter ont des pourcentages de
malformations et de loges vides significativement
plus faibles que ceux observés sur les
individus polyploïdes (respectivement 0,4-1 %
contre 12-17,8 % et 7,97 % contre 21,94 %).
Ces données suggèrent un investissement dans
la reproduction par graines légèrement plus
faible du cytotype polyploïde.
L’intérêt de ces résultats, du point de vue fondamental,
est de mettre en relief des caractères
propres à chacun des deux cytotypes de
l’espèce L. spartum. Ces nouvelles données
suggèrent l’existence d’un phénomène de spéciation
dont l’étude mérite d’être réalisée. Des
investigations plus détaillées sur la répartition
géographique des deux taxons et sur leur plasticité
écologique semblent aussi très nécessaires.
L’aire du diploïde paraît être limitée à
quelques stations des hauts plateaux algériens
: Kheiter et à Aïn Benkhellil, deux localités
distantes de 100 km (Benmiloud 2003).
L’aire de répartition du cytotype polyploïde
est beaucoup plus vaste puisqu’on le ren-
11

A. DJABEUR, M. KAID-HARCHE, A. M. CATESSON
12
contre en divers lieux du pourtour méditerranéen.
En Algérie, il croît sur le littoral oranais
(Benmansour & Kaid-Harche 2001), et dans
plusieurs stations des hauts plateaux (Aïn
Sefra, Sétif, El-Bayadh, Djelfa, Aflou, Biskra,
Constantine) (Benmiloud 2003 ; Abdedaim
2006 ; Djabeur 2007 observations non
publiées). La polyploïdie est un phénomène
très répandu chez les plantes puisqu’elle
affecte 70 % environ des Phanérogames. L’extension
des polyploïdes au détriment des
diploïdes semble jouer un rôle majeur dans
leur évolution et diversification (Raicu 1976 ;
Briggs & Walters 1997 ; Otto & Whitton
2000). Dans le cas du L. spartum, le diploïde
très peu dynamique semble pourtant posséder
une capacité de fructification meilleure que
celle du polyploïde. Il serait donc intéressant
de comparer pour les deux cytotypes les pourcentages
de germination et les taux de survie
des plantules. Comme la majorité des Poacées
polyploïdes, ce dernier taxon paraît investir
davantage dans la multiplication végétative
que dans la reproduction par graines pour
assurer son expansion géographique. Il reste
aussi à résoudre le problème de l’origine de
ces 2 nombres chromosomiques, assez rares
chez les Poacées, surtout le niveau exact de
polyploïdie du cytotype à 2n = 40, en recherchant
les cytotypes intermédiaires.
Cet aspect des recherches offre également un
intérêt appliqué dans le cadre du développement
durable en zones arides et semi-arides
algériennes. Le cytotype diploïde qui risque
de se trouver dominé par le polyploïde plus
compétitif mérite d’être protégé afin de maintenir
la biodiversité du territoire. Par contre,
une meilleure connaissance de la plasticité
écologique du cytotype polyploïde devrait
aider à la valorisation et à la gestion de cette
espèce qui constitue un élément important
dans la lutte contre la désertification des hauts
plateaux algériens.
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et technologie C., 20: 57-59.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Étude pédoanthacologique
à haute résolution spatiale
de l’histoire holocène d’une forêt
subalpine (Alpes du Sud, France).
Données préliminaires
Résumé
L’analyse des charbons de bois piégés dans les
sols d’une forêt mixte de mélèze (Larix decidua
Mill.) et de pin cembro (Pinus cembra L.) de la
haute vallée du Guil (Queyras, Hautes-Alpes), a
été entreprise pour en retracer l’histoire. Un
échantillonnage à haute résolution spatiale
(cinq fosses par parcelle de 0,5 ha) a été mené
dans le but de tester l’homogénéité des résultats
sur une parcelle de surface restreinte. Les
premiers résultats obtenus ont révélé une forte
hétérogénéité spatiale de l’enregistrement taxinomique
et des quantités de charbons contenus
dans les sols. Les dates radiocarbone obtenues
montrent que Pinus cembra est présent sur le
site depuis 7 600 cal et que Larix decidua a été
enregistré dès 6 060 cal. BP. Le mélèze, essence
dominante dans l’ensemble des enregistrements
anthracologiques, a très certainement bénéficié,
à partir de la seconde moitié de l’Holocène, de
l’influence des pratiques pastorales passées.
Mais aujourd’hui, avec l’abandon de ces pratiques,
la dynamique de la végétation tend à
modifier la structure forestière en faveur du pin
cembro, modifiant ainsi le paysage à l’échelle du
versant.
Mots clés : charbons de bois, Holocène,
étage subalpin, perturbation, Larix decidua,
Pinus cembra.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Abstract
Soil charcoal analysis (pedoanthracology) in an
ancient larch forest in the upper Guil valley
(French Alps, Queyras) allows us to propose a
reconstitution of the ancient woodland. This
preliminary research comprises high-resolution
spatial sampling (five pits per 0.5 ha) where the
aim was to assess the homogeneity of the
results obtained by charcoal analysis at a small
scale. The results demonstrate heterogeneous
patterns of charcoal distribution in terms of
quantities and anthracological assemblages. The
radiocarbon dates obtained demonstrate that
arolla pine (Pinus cembra) has been present
since 7600 cal. BP and that larch (Larix decidua)
was present in the area from c. 6 061 cal. BP.
Influenced by anthropogenic practices, the larch
forest cover increased since the second half of
the Holocene. However, today, owing to the
abandonment of pastoral practices, the arolla
pine has become dominant as it is favoured by
vegetation dynamics, thus modifying forest
structure and landscape.
Philippe TOUFLAN, Brigitte TALON
Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie,
IMEP CNRS 6116, bâtiment Villemin, Europôle de l’Arbois
BP 80, 13545 Aix-en-Provence cedex 04, France
philippe.touflan@etu.univ-cezanne.fr
brigitte.talon@univ-cezanne.fr
Keywords: Charcoal analysis, Disturbances,
Holocene, Larix decidua, Pinus cembra,
subalpine stage.
13

PHILIPPE TOUFLAN, BRIGITTE TALON
14
Introduction
La richesse et la composition spécifiques des
écosystèmes forestiers résultent non seulement
de la combinaison d’événements paléogéographiques,
climatiques et écologiques,
mais aussi d’une emprise humaine ancienne
et omniprésente. Les conséquences de ces
activités sont considérables sur la végétation
avoisinant les peuplements humains (Clark et
al. 1989 ; Barbero et al. 1990 ; Carcaillet
1998 ; Carcaillet et al. 1998). De nouvelles
données archéologiques (Walsh et al. 2005 ;
Walsh & Richer 2006) situent les premières
installations humaines dans les Alpes au Mésolithique
(10 200-9 000 BP). Ces incursions
en altitude sont souvent saisonnières et le
reflet de l’exploitation du potentiel cynégétique
du milieu alpin par des groupes de chasseurs
(Bouby & Billaud 2001). L’occupation
permanente de ces espaces est sans doute plus
tardive et il faut parfois attendre l’âge du
bronze (3 000-3 500 BP) pour voir apparaître
les premières traces d’installations humaines
durables (Barge et al. 1998 ; Leveau & Martinez
2002). Les données palynologiques ont
mis en évidence un important changement de
végétation coïncidant avec les premières
traces d’occupation et d’exploitation des
milieux montagnards entre le Néolithique
final et l’âge du bronze (Fauquette & Talon
1995 ; Muller et al. 2006 ; Walsh & Richer
2006). Pour la période Holocène, l’analyse
des perturbations générées par les activités
anthropiques (pastoralisme, brûlis, etc.) est
donc essentielle pour comprendre les processus
écologiques qui ont contribué à façonner
les écosystèmes et à déterminer la composition
des communautés végétales actuelles
(Pons & Thinon 1987 ; Talon et al. 1998 ; Thinon
& Talon 1998 ; Tinner et al. 1998).
Aujourd’hui les gestionnaires constatent que
la dynamique engendrée par l’abandon de certaines
pratiques agricoles pluriséculaires telles
que le pastoralisme provoque une forte augmentation
du couvert forestier dans les Alpes.
Les gestionnaires s’interrogent à juste titre sur
l’évolution à long terme des systèmes forestiers
d’aujourd’hui, qui ont été contraints par
des siècles d’influences anthropiques. Pour
orienter les choix de gestion forestière dans
une optique de développement durable et surtout
pour apporter des éléments précieux sur
des questions aussi controversées que la naturalité
des forêts, la végétation potentielle des
milieux ou l’état de référence des écosys-
tèmes (Ehrlich 1996 ; Norton 1996), les
témoignages paléoécologiques sont indispensables.
Des études ont montré que l’accumulation de
combustible au sein des forêts conduit inexorablement
à sa combustion lors d’incendies
(Cyr et al. 2005 ; Tinner et al. 2005). Ces
incendies enrichissent les sols en charbons de
bois, qui sont le reflet de la végétation
ligneuse incendiée. La pédoanthracologie, qui
a pour objet l’analyse des charbons de bois
dans les sols, permet d’apporter une information
locale sur les variations de composition
floristique ligneuse au cours du temps, permettant
ainsi d’aborder la question de la végétation
potentielle de ces milieux (Carcaillet &
Thinon 1996 ; Talon et al. 2005).
Toutefois, les enregistrements pédoanthracologiques
sont issus de sols soumis à de fortes
perturbations qui ne permettent pas de les
considérer comme des milieux stratifiés au
même titre que les milieux sédimentaires.
C’est pourquoi il est nécessaire de s’appuyer
sur des datations 14C pour tenter de reconstruire
les variations de la composition floristique
ligneuse au cours du temps. Mais le
caractère reproductible de ces enregistrements
nous permet d’en tester la variabilité locale.
Dans le but de tester cette variabilité, nous
avons réalisé plusieurs prélèvements sur une
parcelle de 0,5 ha. Nous présentons ici les
résultats de l’analyse pédoanthracologique
d’une forêt subalpine. Nos objectifs sont :
1) de tester la qualité de la résolution spatiale
des données pédoanthracologiques en multipliant
les prélèvements sur une surface restreinte,
2) d’aborder les variations de la composition
floristique ligneuse des parcelles au
cours de l’Holocène, à l’aide de datations
AMS obtenues à partir des charbons extraits
de l’analyse pédoanthracologique.
Matériels et méthodes
Site d’étude
Le Queyras est un petit massif situé au sudest
du Briançonnais (figure 1), compris dans
les Alpes internes sud-occidentales (Ozenda
1985). Bordé par des crêtes et des sommets
élevés (2 800 à 3 300 m d’altitude), il forme
un bassin intérieur tourné vers l’ouest, sculpté
par les eaux et les glaciers s’écoulant vers la
Durance. Les vallées du Queyras oriental sont
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Étude pédoanthacologique à haute résolution spatiale de l’histoire holocène d’une forêt subalpine (Alpes du Sud, France)
creusées majoritairement dans les schistes lustrés
(zone de schistes lustrés piémontais),
alors que la moitié ouest est constituée de calcaires
compacts (Lemoine & Tricart 1988).
Le Queyras reçoit des précipitations très affaiblies.
La plus grande partie du territoire de la
vallée est marquée par une sécheresse qui
augmente à l’extrême les contrastes de températures
liés à l’altitude. Les données de la
station météorologique de Saint-Véran
(2 115 m) indiquent que la moyenne des températures
du mois le plus froid (février) est de
– 3 o C, alors que la moyenne des températures
du mois le plus chaud (juillet) est de + 13 o C.
Le régime pluviométrique indique un creux
estival et un maximum de précipitations à
l’automne, pour une moyenne annuelle de
900 mm. Le massif du mont Viso jouit aussi
d’un apport d’humidité en provenance de la
plaine du Pô, par le biais de la « nebbia »,
sorte de brouillard local. La couverture forestière
représente un tiers de la surface du parc
naturel régional du Queyras et est majoritairement
constituée d’essences telles que Pinus
cembra L., Larix decidua Mill., Pinus unci-
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
nata Miller ex. Mirbel, Pinus sylvestris L.,
Abies alba Mill. et Picea abies (L.) Karst.
(Ozenda 1985).
La forêt de Praroussin
La forêt de Praroussin se situe sur le versant
ouest de la vallée du Guil (44o 45 N, 7o 00 E)
au-dessus du hameau de l’Echalp. Une barre
rocheuse la divise en deux parties d’orientations
et d’altitudes différentes. Afin de tenir
compte de l’hétérogénéité des communautés
forestières et du gradient altitudinal, nous
avons délimité une parcelle de 0,5 ha, dans
chacune des deux parties de la forêt.
La 1re parcelle (PRA I) est située sur le versant
NNO de la crête de Praroussin (figure 2), à
2 080 m d’altitude, proche de la limite supérieure
de la forêt. La topographie est régulière
avec une pente d’environ 25-30o . Le milieu
est caractérisé par une forêt peu dense, dominée
par Larix decidua (mélèze d’Europe),
auquel est associé Pinus cembra (pin cembro).
Le sous-bois, marqué par une régénéra-
Figure 1 – Carte de
localisation de la
vallée du Guil au
cœur du Queyras.
Le site d’étude (la
forêt de Praroussin)
se trouve à
proximité du
hameau de l’Echalp.
15

PHILIPPE TOUFLAN, BRIGITTE TALON
16
Figure 2 –
Localisation des
parcelles sur le versant.
tion dynamique de Pinus cembra et de Larix
decidua, est principalement composé de Rhododendron
ferrugineum L. (rhododendron),
de Vaccinium myrtillus L. (myrtille) et de
Juniperus sibirica Burgsd. (genévrier).
La 2 e parcelle (PRA II) est située sur le versant
ouest de la vallée du Guil, à 1 980 m d’altitude.
L’inclinaison est de 30 o de moyenne. La
forêt fermée, dominée par Larix decidua, est
représentée par de nombreux mélèzes et pins
cembro de gros diamètre dont certains sont
pluricentenaires (Talon et al. 2006). Le sousbois
est essentiellement herbacé avec
quelques pieds de Juniperus sibirica et de
Vaccinium myrtillus. On y observe une régénération
importante de Pinus cembra, en dépit
d’une pratique pastorale toujours active.
Prélèvements sur le terrain
Nous avons adopté une stratégie d’échantillonnage
multiple, à raison de cinq fosses
pédologiques régulièrement réparties sur toute
la surface de la parcelle (figure 3). Chaque
fosse pédologique est échantillonnée à différents
niveaux de profondeur, tous les 10 cm,
du fond vers la surface.
Extraction des charbons
Le contenu de chaque sac, correspondant à
un niveau de profondeur, est séché à l’étuve
(40 o C), puis pesé afin d’obtenir le poids sec
du sol. Le tamisage à l’eau nous permet de
séparer la fraction flottante du sol, contenant
les charbons, de la fraction lourde. Celui-ci se
fait à l’aide d’une cuve rotative dans laquelle
on ajoute un défloculant (hexamétaphosphate
de sodium, P 2 O 4 Na) qui permet de casser les
agrégats et facilite l’extraction des charbons.
Le surnageant est récupéré sur un tamis de
0,4 mm. Les fractions minérales sont récupérées
sur une colonne de tamis de 5 mm, 2 mm
et 0,4 mm (Carcaillet & Thinon 1996).
Compte tenu de la quantité importante de
charbons extraite des sols, seules les fractions
supérieures à 1,25 mm ont été triées, pesées
et identifiées.
Identification
Les charbons sont observés au microscope
optique épiscopique aux grossissements
× 250, × 500 et × 1000. L’identification se fait
à l’aide des descriptions anatomiques des bois
des atlas xylologiques (Jacquiot 1955 ; Jacquiot
et al. 1973 ; Schweingruber 1990) et par
comparaison avec les charbons de l’anthracothèque
de référence (IMEP). Larix decidua et
Picea abies ne peuvent pas être distingués
facilement (Talon 1997). La majorité des fragments
sont donc notés Larix/Picea. Cependant,
certains charbons, plus gros et mieux
conservés (comme ceux envoyés à dater), ont
permis une étude plus approfondie, qui a toujours
abouti à l’identification du mélèze et
jamais à celle de l’épicéa. L’épicéa (Picea
abies) n’étant par ailleurs pas présent dans
notre secteur d’étude, pour l’interprétation des
résultats, nous avons assimilé Larix/Picea au
mélèze (Larix decidua).
Anthracomasse
et présentation des données
Figure 3 –
Répartition
des prélèvements
sur les parcelles.
Les charbons sont pesés afin de calculer l’anthracomasse
spécifique, permettant l’expression
quantitative des données anthracolo-
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Étude pédoanthacologique à haute résolution spatiale de l’histoire holocène d’une forêt subalpine (Alpes du Sud, France)
giques (Carcaillet & Talon 1996). L’anthracomasse
spécifique (AS) peut être calculée
par profil (ASP), par niveau (ASN) et par taxon
(AST). Elle se calcule en divisant la masse de
charbons (mg) par la masse de terre (kg) de
fraction inférieure à 5 mm. On l’exprime en
mg.kg -1 .
L’ensemble des anthracomasses est ensuite
représenté dans un diagramme anthracologique
afin d’apprécier graphiquement la
variation des AST sur toute la hauteur du profil.
Une attention toute particulière doit être
apportée à la prise en compte des différences
d’échelles entre les taxons. Les anthracomasses
des différentes espèces ne sont pas le
reflet de leur représentation relative dans le
milieu. De même, le diagramme anthracologique
est une représentation imagée des résultats
quantitatifs des identifications en fonction
de la profondeur et en aucun cas la représentation
de changements de végétation au cours
du temps.
Datations
Onze fragments de charbon soigneusement
identifiés ont été traités dans un bain d’hexamétaphosphate
de sodium pendant 24 heures
pour en extraire les acides humiques, avant
d’être envoyés à dater par le radiocarbone
(technique AMS) au Poznam Radiocarbon
Laboratory (Pologne). La sélection des charbons
s’est effectuée sur la base de l’essence
identifiée, de la masse de chaque fragment
(> 2 mg), et de leur localisation sur la parcelle
et dans le profil. Cinq dates proviennent de
charbons de Pinus cembra, cinq de Larix/
Picea (identifié avec certitude comme Larix)
et une de Abies. Les dates obtenues ont été
calibrées avec le programme Calib Rev4.4.2
(Stuiver & Reimer 1993).
Résultats
Tous les niveaux de prélèvement contiennent
des charbons. L’identification a porté sur
1 506 fragments (745 pour PRA I et 761 pour
PRA II), dont 50 % de Larix/Picea et 22 % de
Pinus cembra. Les autres essences identifiées
sont Abies, Salix et des éricacées du genre
Arctostaphylos et Vaccinium. La diversité des
taxons identifiés est plus grande sur PRA II
que sur PRA I.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Praroussin I (PRA I)
L’ASP (quantité de charbon par profil) des
cinq prélèvements de PRA I est extrêmement
variable : elle varie entre 125 mg.kg -1 (PRA I 3)
et 3 136 mg.kg -1 (PRA I 4) (tableau 1). Les diagrammes
anthracologiques (figure 4) montrent
que les sols de PRA I contiennent majoritairement
des charbons de Larix/Picea et Pinus
cembra. La tendance générale donne une nette
dominance de Larix/Picea sur Pinus cembra,
sauf pour PRA I 1 (150 mg.kg -1 pour Pinus
cembra, contre maximum 54 mg.kg -1 pour
Larix/Picea). Certains taxons, tels que Arctostaphylos,
Vaccinium et autres éricacées, sont
présents à l’état de traces dans la plupart des
profils, particulièrement dans PRA I 2. Des
charbons vitrifiés ont été observés dans tous
les prélèvements sans exception ; cependant,
leur signification n’est pas encore clairement
comprise.
Tableau 1 – Anthracomasses par profil (ASP)
en mg.kg -1 (fraction >1,25 mm).
ASP en mg/kg
Prélèvement PRA I PRA II
1 1322 340
2 126 1 349
3 125 1 568
4 3136 3 774
5 180 2 875
Praroussin II (PRA II)
Les différentes valeurs des ASP de la 2 e parcelle
témoignent non seulement de la grande
variabilité des quantités de charbons d’un prélèvement
à un autre (de 340 mg.kg -1 à
3 774 mg.kg -1 ), mais aussi de la différence de
l’enregistrement anthracologique d’une parcelle
à une autre, PRA II étant globalement
plus riche que PRA I. La diversité des taxons
identifiés sur PRA II (dix taxons différents) est
également plus grande que sur PRA I (seulement
sept). Les cinq prélèvements de PRA II
sont dominés par des charbons de Larix/
Picea, dont la fréquence d’apparition est de
100 %. Pinus cembra est le deuxième taxon
le mieux représenté, avec une fréquence d’apparition
légèrement inférieure (figure 5). Le
sapin (Abies alba) a été identifié dans PRA II
2 et 5, mais en petite quantité. Salix est enregistré
uniquement dans PRA II 2. Enfin, les
éricacées ne sont que faiblement représentées
(AST généralement inférieures à 4 mg.kg -1 ).
17

PHILIPPE TOUFLAN, BRIGITTE TALON
Figure 4 –
Diagrammes
anthracologiques
de PRA I (AST en
mg/kg). Les AST des
taxons Larix/Picea et
Pinus cembra sont
affectées de la
même échelle sur
chaque profil (0 à
200 mg.kg -1 ).
18
1
2
3
4
5
PROFONDEUR en cm
PROFONDEUR en cm
PROFONDEUR en cm
PROFONDEUR en cm
PROFONDEUR en cm
10
20
30
40
50
60
5
15
25
35
45
55
10
20
30
40
50
60
70
5
10
20
30
40
50
60
5
15
25
35
45
55
65
75
85
Larix/ Picea
40 80 120 160 200
Larix / Picea
2777-2709 cal. BP
40 80 120 160 200
Larix / Picea
6061-5931 cal. BP
40 80 120 160 200
Larix / Picea
Larix
/ Picea
80 120 160 200
40 80 120 160 200
Pinus cembra
Pinus cembra
Pinus cembra
Praroussin I
1628-1509 cal. BP
3163-2966 cal. BP
40 80 120 160 200
Pinus cembra
7673-7567 cal. BP
40 80 120 160 200
Pinus cembra
40 80 120 160 200
40 80 120 160 200
40 80 120 160 200
Conifère
2 4
Conifère
2 4
Conifère
2 4
Conifère
2 4
Conifère
2 4
Dicotylédone sp.
2 4
Dicotylédone sp.
2 4
Dicotylédone sp.
3 6
Dicotylédone sp.
5 10
Dicotylédone sp.
2 4
Arctostaphyllos.sp
2 4
Arctostaphyllos.sp
2 4
Arctostaphyllos.sp
2 4
Arctostaphylos.sp
2 4
Arctostaphyllos.sp
2 4
Vaccinium.sp
2 4
Vaccinium.sp
2 4
Vaccinium.sp
5 10 15
Vaccinium.sp
2 4
Vaccinium.sp
2 4
Ericacée
2 4
Ericacée
2 4
Ericacée
2 4
Ericacée
2 4
Ericacée
2 4
Indéterminable
4 8
Indéterminable
4 8
Indéterminable
4 8
Indéterminable
4 8
Indéterminable
4 8
Vitrifié
Vitrifié
Vitrifié
Vitrifié
Vitrifié
10 20 30 40 50
10 20 30 40 50
10 20 30 40 50
10 20 30 40 50
10 20 30 40 50
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

1
2
3
4
5
Étude pédoanthacologique à haute résolution spatiale de l’histoire holocène d’une forêt subalpine (Alpes du Sud, France)
PROFONDEUR en cm
PROFONDEUR en cm
PROFONDEUR en cm
PROFONDEUR en cm
PROFONDEUR en cm
5
15
25
35
45
55
5
10
20
30
40
50
60
5
15
25
35
45
5
10
20
30
40
50
5
15
25
35
45
55
65
Larix / Picéa
40 80 120 160 200
Larix / Picéa
933-791 cal. BP
914-806 cal. BP
40 80 120 160 200
Larix / Picéa
40 80 120 160 200
Larix / Picéa
1541-1411 cal. BP
40 80 120 160 200
Larix / Picéa
40 80 120 160 200
Pinus cembra
Pinus cembra
Pinus cembra
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
40 80 120 160 200
Pinus cembra
40 80 120 160 200
Pinus cembra
40 80 120 160 200
919-759 cal. BP
956-882 cal. BP
40 80 120 160 200
40 80 120 160 200
Praroussin II
Abies alba
2 4
Abies alba
2 4
Abies alba
2 4
Abies alba
2 4
Abies alba
2 4
Salicacée
2 4
Salicacée
5907-5734 cal. BP
2 4
Salicacée
2 4
Salicacée
2 4
Salicacée
2 4
Légumineuse
2 4
Légumineuse
2 4
Légumineuse
2 4
Légumineuse
2 4
Légumineuse
2 4
Abies / Larix
2 4
Abies / Larix
2 4
Abies / Larix
2 4
Abies / Larix
4 8
Abies / Larix
4 8
Conifère
2 4
Conifère
2 4
Conifère
2 4
Conifère
2 4
Conifère
10 20
Dicotylédone sp.
2 4 6
Dicotylédone sp.
2 4
Dicotylédone sp.
2 4
Dicotylédone sp.
2 4
Dicotylédone sp.
2 4
Ericacée
2 4
Ericacée
2 4
Ericacée
2 4
Ericacée
2 4
Ericacée
10 20
Indéterminable
4 8
Indéterminable
4 8
Indéterminable
4 8
Indéterminable
4 8
Indéterminable
4 8
Vitrifié
Vitrifié
Vitrifié
Vitrifié
Vitrifié
10 20 30 40 50
10 20 30 40 50
10 20 30 40 50
10 20 30 40 50
10 20 30 40 50
Figure 5 –
Diagrammes
anthracologiques
de PRA II (AST en
mg/kg). Les AST des
taxons Larix/Picea et
Pinus cembra sont
affectées de la
même échelle sur
chaque profil (0 à
200 mg.kg -1 ).
19

PHILIPPE TOUFLAN, BRIGITTE TALON
20
Les datations radiocarbone replacent les différents
événements de feu de la première moitié
à la fin de l’Holocène (tableau 2). La date
la plus ancienne provient d’un charbon de pin
cembro (7 673 cal. BP) sur PRA I. Les dates
obtenues pour le mélèze s’étendent de 6 000
à 860 cal. BP. L’unique date obtenue pour le
sapin (5 907 cal. BP) coïncide avec la plus
ancienne date obtenue sur PRA II. Les dates
les plus récentes (919 à 956 cal. BP) proviennent
toutes de PRA II.
Discussion
Nos résultats mettent particulièrement bien en
évidence l’hétérogénéité des quantités de
charbons contenus dans les sols de parcelles
de seulement 1/2 ha (tableau 1). Par comparaison
avec les données de la littérature (Carcaillet
& Talon 2001 ; Carnelli et al. 2004),
tous nos sols peuvent être considérés comme
riches en charbons. En revanche, la diversité
spécifique des enregistrements anthracologiques
varie moins d’un prélèvement à
l’autre. Toutefois, PRA I 1 montre une très
nette dominance de Pinus cembra, allant à
l’encontre de la tendance des autres prélèvements,
dominés par Larix/Picea (figure 4). La
stratégie d’échantillonnages multiples (figure
3) que nous avons testée semble donc bien
adaptée à révéler l’hétérogénéité des quantités
de charbons contenus dans les sols ainsi
que la variabilité de la diversité taxinomique
des enregistrements anthracologiques. Cette
variabilité de l’enregistrement anthracologique
est sans doute à mettre en relation avec
la distribution spatiale des essences sur la parcelle,
et particulièrement avec celle du bois
mort au sol, qui lors du passage d’un feu produit
facilement des charbons. Feu après feu,
la production et l’enfouissement des charbons
reflètent la localisation des différentes essences
sur la parcelle au cours du temps. Nos
résultats montrent que la pédoanthracologie
doit reposer sur un échantillonnage multiple,
qui permet d’apprécier l’hétérogénéité des
enregistrements pédoanthracologiques et ainsi
de baser ces interprétations sur des données
plus fiables. Dans le but de confirmer ces
résultats originaux, d’autres sites font l’objet
d’une analyse pédoanthracologique suivant un
protocole similaire. La question se pose maintenant
du nombre minimum de prélèvements
anthracologiques à réaliser pour une surface
donnée et pour une formation végétale don-
née, afin de rendre compte au mieux de la
diversité végétale passée.
Les premiers résultats de l’analyse pédoanthracologique
de la forêt de Praroussin,
appuyés par les datations AMS, nous fournissent
des éléments de réponse pour la compréhension
de son histoire au cours des sept derniers
millénaires. La végétation du versant
s’articulait autour de deux taxons, Pinus cembra
et Larix decidua. Toutefois, le découpage
en deux parcelles opéré au sein de la forêt de
Praroussin nous laisse entrevoir deux histoires
différentes au niveau de ce versant.
Les sols de PRA I ont révélé des horizons
riches en matière organique, témoins de processus
pédogénétiques longs nécessitant une
stabilité à long terme de la végétation en
place. Il semblerait donc que les sols de PRA I,
peu perturbés, se soient développés sous un
couvert forestier relativement constant entre
7 600 cal. BP à 1 500 cal. BP (tableau 2).
Au cours du Tardiglaciaire, la hausse des températures,
interrompue par l’épisode froid du
Dryas III, entre 12 900 et 11 600 ans cal. BP
(Davis et al. 2003), provoque le retrait des
glaciers dans les différentes vallées des Alpes
internes, permettant ainsi une recolonisation
des espaces asylvatiques par des espèces pionnières,
en particulier Pinus uncinata, Larix
decidua et Pinus cembra (Ali et al. 2005).
Mais le forçage climatique ne peut être tenu
comme seul responsable des changements au
sein des peuplements forestiers des vallées
des Alpes du Sud, d’autant que la surface couverte
par les forêts de mélèzes s’accroît pendant
les périodes contemporaines des premières
installations humaines permanentes,
que l’on situe à l’âge du bronze (Barge et al.
1998 ; Walsh et al. 2005 ; Walsh & Richer,
2006). Les plus anciens témoignages de la
présence du pin cembro dans le Queyras
datent de 9 000 ans (Ali et al. 2003). Sur Praroussin,
l’ensemble des dates de PRA I (tableau
2), nous permet de confirmer sa présence
dès 7 600 cal. BP, et son maintien sur le versant
jusque vers 1 500 cal. BP, en compagnie
du mélèze, dont l’installation sur PRA I
remonte à 6 000 cal. BP. Larix a été enregistré
dès 8 000 cal. BP dans certaines stations
de l’extrême sud des Alpes (Ortu et al. 2005)
mais les études menées sur l’ensemble des
Alpes montrent que son essor est plus tardif,
autour de 6 000 BP. Nous pouvons poser l’hypothèse
que PRA I a été, dès 7 600 cal. BP,
colonisée par le pin cembro, probablement
accompagné du mélèze, puis les deux
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Étude pédoanthacologique à haute résolution spatiale de l’histoire holocène d’une forêt subalpine (Alpes du Sud, France)
Tableau 2 – Datations AMS pour Praroussin I et II.
essences se sont partagées l’espace, avec toutefois
une dominance du mélèze plus marquée
en relation avec les activités anthropiques.
Nous n’avons pas assez de dates pour tenter
de reconstituer le régime des feux sur PRA I.
Cependant, il est évident que plusieurs feux
sont survenus entre 7 673 et 1 628 cal. BP
(tableau 2). Les plus anciens (entre 7 673 cal.
BP et 6 061 cal. BP) ont eu lieu pendant une
période encore mal connue du point de vue de
l’utilisation de la montagne par l’homme, et
les plus récentes (3 163 cal. BP, 2 777 cal. BP
et 1 628 cal. BP) pendant l’âge du bronze, qui
marque le début d’une occupation permanente
du milieu et l’accentuation de l’exploitation
sylvopastorale des Alpes. Des prospections
archéologiques récentes soutiennent l’idée
d’une date relativement précoce des premières
pénétrations en haute montagne par des
groupes humains issus de régions méridionales,
consécutivement au reflux de l’englacement
Würmien dans les Alpes du Sud
(Walsh et al. 2005 ; Walsh & Richer 2006).
Cependant, cette fréquentation précoce serait
uniquement le reflet d’une présence saisonnière
de groupes de chasseurs et non d’une
occupation permanente du milieu. Nos données
ne sont donc pas suffisantes pour distinguer
l’origine naturelle (climatique) de l’origine
anthropique de ces feux.
L’histoire de la parcelle PRA II est légèrement
différente. Les sols sont plus riches en charbons
de bois, mais aussi moins structurés. Un
test de Chi2 nous indique que quatre des six
dates obtenues (914 cal. BP, 919 cal. BP,
933 cal. BP et 956 cal. BP) appartiennent
statistiquement au même événement (Xi2 =
7,81, ddl = 3, p < 0,05) bien que provenant de
profils et de profondeurs différents. Ces dates
correspondent soit à un même événement de
feu, soit à des charbons d’un même individu,
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Lab n o Âge 14 C cal. BP (2 sigma) Profondeur (cm) Taxon
PRA I Poz-16000 1 655 ± 30 BP 1 509-1 628 60 Pinus cembra
Poz-16002 2 595 ± 30 BP 2 709-2 777 50 Larix decidua
Poz-16001 2 930 ± 30 BP 2 966-3 163 30 Pinus cembra
Poz-16004 5 265 ± 35 BP 5 931-6 061 50 Larix decidua
Poz-16003 6 750 ± 40 BP 7 567-7 673 30 Pinus cembra
PRA II Poz-16008 915 ± 30 BP 759-919 20 Pinus cembra
Poz-16006 965 ± 30 BP 791-933 10 Larix decidua
Poz-16007 905 ± 30 BP 806-914 30 Larix decidua
Poz-16010 985 ± 30 BP 882-956 20 Pinus cembra
Poz-16076 1 595 ± 30 BP 1 411-1 541 40 Larix decidua
Poz-18170 5 065 ± 35 BP 5 734-5 907 30 Abies alba
cette dernière hypothèse pouvant être exclue
de fait par la distance qui sépare les fosses les
unes des autres. Il semble que nous ayons sur
PRA II une homogénéisation du contenu
anthracologique au sein des profils. Cette
homogénéisation ne peut avoir pour cause
qu’un remaniement du sol, d’origine physique
(avalanches, chablis, glissements de terrain)
ou biologique (bioturbation, animaux fouisseurs)
(Lutz 1940, 1960 ; Brown 1977 ;
Brown & Martel 1981 ; Norman et al. 1995 ;
Talon et al. 2005). La grande quantité de charbons
conservés dans les sols de PRA II laisse
envisager, dates à l’appui, une activité anthropique
plus grande sur cette parcelle. Les feux
y auraient été plus fréquents. La pente y étant
plus forte, l’érosion et les risques de chablis
y ont été également plus importants, source
de remaniement et de rajeunissement des profils
(Eugenio & Lloret 2004).
L’enregistrement anthracologique révèle une
diversité spécifique supérieure à celle observée
actuellement, comme en témoigne l’occurrence
de charbons d’Abies alba et de Salix
(figure 5). La présence du sapin autour de
5 907 cal. BP à 1 980 m d’altitude vient
appuyer les résultats d’études (Fauvart 2006)
qui tendent à démontrer que sa limite d’aire
serait plus étendue que ce que l’on pensait
jusqu’alors pour le Queyras (Lavagne 1983).
Les exigences écologiques de cette essence
lui permettraient aujourd’hui de s’installer sur
des sites autrefois considérés comme lui étant
défavorables. Son aire de répartition potentielle
serait donc beaucoup plus étendue que
celle qu’on lui attribue généralement (Carcaillet
& Muller 2005).
La dominance du mélèze n’est pas remise en
question, mais le mélézin devait être ponctué
de bouquets de pins cembro, auxquels pouvaient
s’ajouter quelques individus d’Abies
21

PHILIPPE TOUFLAN, BRIGITTE TALON
22
alba. De plus, la présence de Salix, de petits
feuillus et d’éricacées, montre que cette forêt
mixte était suffisamment ouverte pour permettre
le développement d’une strate arbustive.
Conclusion
L’analyse anthracologique a révélé une
grande variabilité à la fois quantitative et qualitative
des enregistrements pédoanthracologiques,
traduisant la grande résolution spatiale
de ces paléo-enregistrements. Un seul prélèvement
par parcelle au lieu de cinq aurait
conduit à une interprétation erronée car
incomplète. À la lumière de ces nouveaux
résultats, la pédoanthracologie doit reposer
sur un échantillonnage multiple, qui permet
d’apprécier l’hétérogénéité des enregistrements
pédoanthracologiques et ainsi de baser
ces interprétations sur des données plus
fiables.
Dès la fin de l’Holocène (6 061 cal. BP), le
versant est colonisé par Larix decidua et
Pinus cembra. Le pin cembro était présent sur
le versant de façon récurrente depuis plus de
7 600 ans. Le mélèze, quant à lui, est attesté
depuis au moins 6 000 ans. Le cortège forestier
s’accompagne de saule, d’éricacées et surtout
de sapin, absent du versant aujourd’hui,
et dont la présence sur le site a été datée
autour de 5 907 cal. BP. La présence de charbon
dans tous les niveaux de prélèvements
souligne l’importance des incendies dans
l’histoire de ce versant. Les dates obtenues,
couvrant près de 7 000 ans, confirment l’importance
des feux comme moteurs de la dynamique
végétale, particulièrement à partir de
l’âge du bronze. Les deux parcelles étudiées
ont connu deux histoires différentes. Le haut
du versant (PRA I) ne paraît pas avoir connu
de phases d’exploitation trop intenses,
contrairement à la partie basse (PRA II). Les
impacts répétés des pratiques anthropiques
(incendies et pâturage) ont façonné le paysage
à l’échelle du versant, entraînant des dégradations
importantes de la couverture pédologique.
La dynamique actuelle de la végétation
tend à modifier la structure forestière et à
terme le paysage de Praroussin. Toutefois, il
n’est pas évident de distinguer les effets des
changements du mode d’utilisation des terres
de ceux du réchauffement climatique, sur
l’évolution de la dynamique actuelle de la
végétation de ce versant.
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23

Local species richness distribution
at “Evolution Canyon” microsite,
Mt. Carmel, Israel
Distribution locale de la richesse en espèces
dans le microsite « Evolution Canyon »,
Mont Carmel, Israël
Abstract
We evaluated the interslope and intraslope distributions
of species richness in 17 taxa representing
cyanobacteria, lower plants (Agaricales,
lichens, mosses), invertebrates (butterflies,
grasshoppers, oribatid mites, springtails, carpet,
darkling, dung, hister, jewel, and leaf beetles),
vertebrates (reptiles), and two rather ecological
groups (soil fungi and woody plants) at the
microsite “Evolution Canyon”, lower Nahal
Oren, Mt. Carmel, Israel. At least seven, out of
all the studied ones, showed significant differences
in species richness between the “African
savanna-like” south-facing slope (AS) and the
“European garrigue-like” north-facing slope
(ES) separated by a distance of a 100 m at the
valley bottom.
Four clusters representing the studied taxa
could be distinguished according to inter- and
intraslope species richness distributions. The
“heat-dependent” taxa (reptiles, butterflies,
darkling beetles) behaviourally adjust for heat
gain and show a propensity for the more illuminated,
drier, warmer, “AS”. Grasshoppers, carpet,
and leaf beetles were more speciose at
“AS” as well, but this might relate to the annual
plants cover. The “humidity-dependent” taxa
(soil fungi, springtails, mosses, Agaricales,
woody plants, oribatid mites) share their
propensity for higher environmental humidity,
higher amount of water on the cooler “ES” covered
by the dense Mediterranean garrigue.
Except for the oribatid mites, their species richness
followed a downslope trend of increasing
humidity and water runoff on both slopes.
Keywords: species richness, distribution,
Evolution Canyon.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Our results indicate that environmental factors
related to the specific slope microclimate
− mainly water and energy – should be considered
as factors influencing the local distribution
of species richness.
Résumé
Nous avons évalué les distributions inter- et
intraversant de la richesse en espèces dans
17 taxons de cyanobactéries, plantes inférieures
(Agaricales, lichens, mousses), invertébrés (lépidoptères,
sauterelles, acariens oribates, collemboles,
dermestes, ténébrions, bousiers, histers,
buprestes et chrysomèles), vertébrés (reptiles) et
deux groupes plutôt écologiques (champignons
du sol et plantes ligneuses) dans le microsite
« Evolution Canyon », Nahal Oren inférieur,
Mont Carmel, Israël. Au moins sept taxons,
parmi l’ensemble des taxons étudiés, ont présenté
des différences significatives au plan de la
richesse en espèces entre le versant exposé au
sud, dit « pseudo-savane africaine » (AS), et le
versant exposé au nord, dit « pseudo-garrigue
européenne » (ES), distants de 100 m au fond de
la vallée.
Quatre groupes, représentant les taxons étudiés,
ont pu être distinguées en fonction des dis-
Tomáš PAVLÍčEK * and Eviatar NEVO
Institute of Evolution, University of Haifa,
Mt. Carmel, Haifa 31905, Israel
*Correspondence: Tomáš Pavlíček, Institute of Evolution,
University of Haifa, Mt. Carmel, Haifa 31905, Israel
Tel.: (972) 4 8240506 Fax: (972) 4 8360455
E-mail: pavlicek@research.haifa.ac.il
Mots clés : richesse en espèces, distribution,
Evolution Canyon.
25

TOMÁŠ PAVLÍčEK, EVIATAR NEVO
26
tributions de la richesse inter- et intraversant.
Les taxons « thermo-dépendants » (reptiles,
papillons, ténébrions) adaptent leur comportement
pour « gagner » de la chaleur et montrent
une propension pour l’« AS » mieux éclairé, plus
sec et plus chaud. Les sauterelles, les dermestes
et les chrysomèles étaient les plus riches en
espèces sur l’« AS », mais ceci peut être lié à la
couverture de plantes annuelles. Les taxons
« humidité-dépendants » (champignons du sol,
collemboles, mousses, Agaricales, plantes
ligneuses, acariens oribates) recherchent une
plus forte humidité environnementale, de l’eau
en plus grande quantité sur l’« ES », plus frais,
avec sa couverture dense de garrigue méditerranéenne.
À l’exception des mites oribates, la
richesse en espèces de ces taxons « humiditédépendants
» augmentait avec l’humidité et les
eaux de ruissellement croissant vers l’aval sur les
deux versants.
Nos résultats indiquent que les facteurs environnementaux
associés au microclimat spécifique
des versants – principalement eau et énergie
– devraient être considérés comme des
facteurs influant sur la distribution locale de la
richesse en espèces.
Introduction
Since Humboldt’s explanation (1808) of the
global gradient of species richness, more than
30 alternative hypotheses were suggested
(Hawkins et al. 2003), but the search for the
primary factor(s) underlying this gradient
continues. Hawkins et al. (2003) concluded
that contemporary climate constrains terrestrial
taxonomic richness over a broad geographic
range and showed that measures of
energy, water or water-energy balance could
explain large-scale spatial variation in species
richness better than other climatic and nonclimatic
variables.
In this article, we explore the possibility that
parameters connected with water and energy
might constrain taxonomic richness not only
regionally but also locally. The study is part
of a long-term biodiversity evolution project
aimed at revealing the underlying evolutionary
driving forces causing microsite divergence
in biomes, species and populations
(Nevo 1995, 1997, 2001).
Material and Methods
Description of the microsite
The “Evolution Canyon” (“EC”) microsite
(32 o 43’N, 34 o 58’E) is located at lower Nahal
Oren, Mt. Carmel, Israel. The “EC” presumably
originated in Plio-Pleistocene (Nevo
1995), and runs in Mt. Carmel in an east-west
direction to the Mediterranean Sea. The distance
between the “African savanna-like”
south-facing (AS) and the opposite “European
garrigue-like” north-facing (ES) slopes is
100 m at the valley bottom and 400 m at the
valley top. An open park forest of evergreen
Ceratonia siliqua-Pistacia lentiscus with
dominant savanna-like grassland covers the
xeric “AS”. By contrast, a dense Mediterranean
garrigue of abundant evergreen Quercus
calliprinos and deciduous Pistacia
palaestina covers the mesic “ES” (Nevo et al.
1999). Shared characteristics of both slopes
are (1) evolutionary history, (2) geology
(Upper Cenomanian limestone: Karcz 1959),
(3) regional Mediterranean climate (mean
annual rainfall ca. 600 mm, potential evapotranspiration
1700 mm, and mean temperatures
of 13 o C in January and 28 o C in August:
Atlas of Israel 1970), and (4) pedology (terra
rossa on both slopes: Nevo et al. 1998). Due
to differences in geographic orientation, the
“AS” is significantly more insolated, and consequently
warmer, less humid and with larger
day/night microclimate differences than the
opposite “ES” (Pavlíček et al. 2003). Soil
water availability increases from the top to the
bottom of each slope due to water runoff and
deeper soil profiles at the lower parts of slopes
(Nevo et al. 1998). In short, higher relative
humidity, more water, lower illuminance and
temperature, and denser plant cover characterize
the “ES” in contrast with the “AS”. The
Kendall procedure shows that illumination
(Ill.), mean temperature (t) and relative humidity
are completely associated one with another
at “EC”. Therefore, we cannot tell their
influence separately and only six relatively
independent parameters remains (Table 1).
These produce 15 correlations including five
that appear to be significant (p

and by interslope differences in microclimate
(Pavlíček et al. 2003).
The species richness in each taxon was estimated
at six stations: at the lower part of each
slope (30 m asl., AS3 and ES5), at the middle
part of each slope (60 m asl., AS2 and ES6),
and at the upper part of each slope (90 m asl.,
AS1 and ES7). To see if is possible to generalize
the obtained interslope differentiation
pattern we tested the interslope difference in
another canyon, with the south- and north-facing
slopes Nahal Keziv, Upper Galilee, Israel.
This canyon is about 50 km north from “EC”
(see Finkel at al. 2001 for details about this
site).
Statistics
Since our data set is not normally distributed,
we used the Kendall’s nonparametric correlations
that give a proportion implying that the
pairs of the two variables in the observed data
are in the correct or natural rank order. In our
case, we correlated the ranks representing
species richness in one taxon or one environmental
factor at six stations against ranks representing
speciosity in other taxon or environmental
factor at the same stations at “EC”.
The significance level should be corrected for
multiple correlations since we expect false
significances can be present in our case. Since
the use of Bonferonni correction is less suitable
in our case because it does not consider
the number of significant correlations in the
complete data set, we preferred to test the
number of significant correlations against the
expected number obtained by chance alone
(Aiken 1955). To test the overall significance
of the multiple correlations we used the pow-
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Local species richness distribution at “Evolution Canyon” microsite, Mt. Carmel, Israel
Table 1 – Kendall correlations (T) between the recognized environmental factors. Correlations p

TOMÁŠ PAVLÍčEK, EVIATAR NEVO
28
Results
The vernacular and scientific names of the
17 studied taxa and the ranking of stations for
each taxon, from minimal to maximal species
richness, are seen in Table 2. Many of the
studied taxa, such as cyanobacteria and invertebrates,
are phylogenetically distant. The
woody plants and soil fungi form rather ecological
than taxonomic groups. It is legitimate,
in our opinion, to include them in analyses
together with other taxa since the species
included in these two groups do not overlap
with any other analysed taxon and each of
these two groups share a common propensity
in a reaction to environmental factors, especially
as regard of water and energy balance.
Ten taxa (oribatid mites, reptiles, soil fungi,
butterflies, leaf and darkling beetles, springtails,
mosses, Agaricales and woody plants)
out of 17 (59%) showed significant interslope
differences (p≤0.05) in species richness by the
ID model (Table 2), but among them could be
expected with a 95% probability three or less
false positives (Binomial confidence limit:
Aiken 1955). In other words, at least in seven
taxa (41% of the listed taxa) the significant
interslope differences in species richness
should be real. All the above mentioned ten
taxa were also significantly correlated with
the studied environmental factors (Table 4).
A two-dimensional scatterplot obtained by
means of the MDS is presented in Figure 1.
For the MDS, we used the Kendall correlation
matrix (Table 3) made out of the correlations
between rankings of species richness on stations,
as presented in Table 2. It is obvious
that the Dimension 1 (Figure 1) differentiates
between “ES”/“AS”. Taxa more speciose on
the “ES” are located between 0.0 and −1.4 of
the scale and the taxa prevailing on the “AS”
are placed between 0.0 and 1.2 of the scale.
The Dimension 2 (Figure 1) separates the taxa
according to the inter-station order. The taxa
showing downslope increase in speciosity
cluster between 0.0 and 0.8 of the scale and
the taxa whose species richness growth upslope
increase cluster between 0.0 and −1.2 of
the scale (Figure 1).
Figure 1 allows distinguish the four clusters:
a) Taxa prevailing at the “ES” in which
species richness increase upslope (oribatid
mites, lichens, springtails), b) Taxa prevailing
at “ES” in which species richness increase
downslope (Agaricales, mosses, soil fungi,
woody plants), c) Taxa prevailing at “AS” in
which species richness increase upslope
(dung beetles, cyanobacteria, butterflies, reptiles),
and d) Taxa prevailing at “AS” in which
species richness increase downslope (hister,
leaf, carpet and darkling beetles, grasshoppers).
Please, note that the jewel beetles do
not show clear interslope differences (Figure
1).
Oribatid mites and leaf beetles, and mosses
and Agaricales are fully associated (Table 3)
Table 2 – The ranking of species richness at the stations at “EC” in studied taxa from the smallest to the highest values.
AS1 AS2 AS3 ES5 ES6 ES7 Ref.
Oribatid mites (Oribatidae)* 3 1 2 4 5 6 1
Reptiles * 6 5 4 1 2 3 2
Soil Fungi * 2 3 1 5 6 4 3, 1
Butterflies (Rhopalocera * ) 4.5 6 4.5 1.5 1.5 3 4
Grasshoppers (Acrididae) 2.5 5 6 2.5 2.5 2.5 5
Carpet beetles (Dermestidae) 4 4 6 4 1 2 6
Jewel beetles (Buprestidae) 2 4.5 4.5 6 3 1 7, 11
Leaf beetles (Chrysomelidae * ) 4 5 6 2 3 1 8
Springtails (Collembola * ) 2 3 1 6 4.5 4.5 9
Lichens 4 2 2 6 5 2 10
Mosses (Bryophyta * ) 1.5 3 1.5 6 5 4 10
Agaricales * 1.5 3 1.5 6 5 4 10
Cyanobacteria 6 4 2 2 2 5 10
Dung beetles (Scarabaeidae) 5 6 2 4 3 1 11
Hister beetles (Histeridae) 4 4 6 2 4 1 12
Darkling beetles (Tenebrionidae * ) 5 4 6 2 2 2 11, 13
Woody plants * 1 2.5 2.5 5 6 4 14
*interslope difference of p = 0.05 according to the ID model. 1. Melamud et al. in preparation, 2. Nevo et al. 1996; 3. Ellanskaya et al. 1997;
4. Kravchenko et al. 2002; 5. Pavlíček et al. 2002; 6. Hava et al. 2001; 7. Volkovitsh et al. 2000; 8. Chikatunov et al. 2000; 9. Kaprus et al. unpublished;
10. Wasser et al. 1995; 11. Chikatunov et al. 1999; 12. Chikatunov et al. 2004; 13. Chikatunov et al. 1997; 14. Nevo et al. 1999.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Dimension 2
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
– 0.2
– 0.4
– 0.6
– 0.8
– 1.0
– 1.2
– 1.4 – 1.2
Woody plants
Agaricales+Mosses
Soil fungi
Springtails
Oribatid mites
– 1.0
Lichens
– 0.8
but not identical and they should be regarded
as independent groups. Therefore, 136 correlations
were obtained and out of them 26
showed p

TOMÁŠ PAVLÍčEK, EVIATAR NEVO
30
Correlations between taxa
and environmental factors
The overall tests on correlations between all
environmental factors and taxa, with the
exception of the rock and stones cover, were
significant (Table 4). The same overall results
were obtained in correlations limited to the
“AS” taxa and to the “ES” taxa (Table 4). It
is difficult to decide which of the single significant
correlations (factor x taxon) are real
and which might be false positives. Presumably,
the smaller p might distinguish between
the real and false positives. If p ranking can
help, then 10-11 below mentioned taxa are
candidates for the interslope differences due
to environmental factors:
(a) “AS” taxa: reptiles × water availability;
butterflies, darkling beetles and reptiles or leaf
beetles × humidity, mean temperature and
illuminance; grasshoppers, leaf beetles ×
annual plants cover; butterflies × perennial
plants cover; darkling beetles and general
plant cover.
(b) “ES” taxa: mosses, Agaricales or woody
plants × water availability; springtails, mosses,
Agaricales, woody plants and soil fungi
or oribatid mites × 1/RH, illuminance and
mean temperature; soil fungi, springtails,
mosses, Agaricales or woody plants × general
plant cover.
For “ES” taxa, the general plant cover (and
parameters associated with it) seems to be
more important than for “AS” taxa and for
both groups a complex of parameters composed
of humidity, illuminance, mean temperature
and associated parameters plays an
important part.
Outlier taxa
Cyanobacteria were not correlated significantly
with any other taxon, they did not show
significant interslope difference according to
the “ID” model, but they were significantly
correlated with the cover made by stones and
rock (T = 0.75, p = 0.028) (Table 4). Lichens,
jewel, hister and dung beetles did not show
significant interslope differences by the “ID”
model and they did not significantly correlate
either with any other taxa (with an exception
of hister beetles: Table 3) or with the environmental
parameters. However, lichens cluster
near of the humidity-dependent taxa prevailing
on the “ES” (Figure 1) where they
should perhaps be included.
Table 4 – Kendall correlations (T) between studied taxa and environmental factors. By bold and underlined are marked p< 0.001,
by bold are marked p< 0.01 correlations and by underlined are marked p

Table 5 – Interslope differences in number of species in Nahal Keziv, Upper Galilee, Israel
(AS = south-facing slope, ES = north-facing slope).
Repetitions
All taxa studied so far (Cyanobacteria, soil
fungi, vascular plants, beetles) at N. Keziv
showed the significant interslope differences
in number of species (Table 5) indicating that
the interslope differences are not limited to
“EC” but that they are more general at least
in the studied region.
Discussion
At least seven taxa out of 17 studied ones
show significant interslope differences in the
number of species at “EC” in spite of the
interslope distance of 100 m at the valley bottom.
The most plausible 10 candidates for significant
interslope differences in their species
richness are: oribatid mites, soil fungi, springtails,
mosses, Agaricales, and woody plants
(more speciose at the “ES”) and reptiles, butterflies,
leaf, and darkling beetles (more speciose
at the “AS”). In other studied taxa better
evidence is needed to indicate interslope
differences in their species richness. The
“AS”/“ES” ration in number of taxa showing
higher speciosity on one or another slope
could change if more taxa are included or if
the taxa of the same rank are compared. The
important conclusions are that the interslope
differences in species richness might be real
in number of taxa and that, at least in some
cases, it is possible to alienate taxa propensities
with the microclimate on the slope where
they are more speciose as indicated below.
The observed interslope pattern in species
richness might be of the more general nature
as indicated our data on another canyon, N.
Keziv in Israel and as also indicated by published
data (e.g. Kutiel 1992; Lieffers &
Larkin-Lieffers 1987; Stephenson 1982).
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Local species richness distribution at “Evolution Canyon” microsite, Mt. Carmel, Israel
Taxon No of species No of species No of unique No of unique Binomial test Reference
at AS at ES species at AS species at ES
Cyanoprocariota 29 17 16 4 p=0.005 Vinogradova et al. 2000
Soil fungi 149 108 88 47 p=4.10 –4 Grishkan et al. 2003
Vascular plants 205 54 178 27 p

TOMÁŠ PAVLÍčEK, EVIATAR NEVO
32
transpiration rate makes the more insolated
“AS” slope effectively dryer. However, additional
study needs to be conducted on soil
fungi. Source of our data was Ellanskaya et
al. (1997) but Grishkan et al. (2000) concluded
that soil fungi are more speciose on the
“AS” than on the “ES”. Unfortunately in the
later work is not given species richness estimations
per station.
“AS-prevailing” taxa
Reptiles, butterflies, leaf, carpet and darkling
beetles, grasshoppers are more speciose on
the drier, more illuminated warmer and open
“AS” in comparison with the “ES” taxa. The
preference for “AS” is less uniform in comparison
with the “ES” taxa but robust as indicated
by the following evidence:
(i) Preference (p≤0.05) for “AS” indicated by
the “ID” model for reptiles, butterflies, darkling
and leaf beetles;
(ii) Negative correlations (p≤0.05) with water
availability, RH, perennial plant cover and
positive correlations (p≤0.05) with illuminance
in reptiles and butterflies or negative
correlations (p≤0.05) with the general plant
cover or annual plants cover, humidity and
positive correlations (p≤0.05) with illuminance
and temperature (darkling and leaf beetles)
or positive correlations (p≤0.05) with
annual plant cover (grasshoppers and carpet
beetles), and positive correlations between the
“AS” taxa, and
(iii) Clear separation of “AS” clusters from
“ES” clusters by means of the MDS.
Reptiles and butterflies, that show increase of
species richness upslope, can adjust their heat
gains behaviourally by sunbathing or indirectly
by choosing suitable “warm” habitats
(Cowles & Bogert 1944; Clench 1966; May
1979) or hotter time periods. It is perhaps not
a coincidence that species richness in both
taxa increases upslope toward the stonier,
rockier and less vegetated parts of both slopes
where sunshine is more easily available. Reptile
species richness is globally mostly constrained
by ambient energy input (Hawkins &
Porter 2003), and sunshine and temperature
are the primary factors affecting butterfly
richness in Great Britain (Turner et al. 1987)
and the water-energy balance (evapotranspiration)
explains 3/4 of the variance in butterfly
species richness in western/central Europe
and northern Africa (Hawkins & Porter 2003).
At “EC”, 14 species of diurnal butterflies and
10 species of reptiles were present on the ES
and 24 species of butterflies and 16 species of
reptiles on the AS (Kravchenko et al. 2002;
Nevo et al. 1996). Comparatively, crepuscular
and nocturnal moths did not show significant
interslope differences (Kravchenko
unpublished). Darkling beetles could be also
influenced by illuminance and mean temperature
since they are well adapted to withstand
high temperature and prolonged drought
(Ahearn & Hadley 1969; Seely 1979; Hamilton
1971). They did not show clear upslope or
downslope trend but they were negatively correlated
with the general plant cover. Not surprisingly,
grasshoppers, leaf and carpet beetles
were positively correlated with the
abundance of annual plants, more abundant
and conspicuous on the “AS”, since two first
taxa are phytophagous and the adults of carpet
beetles are pollen or nectar eaters or scavengers
in flowers mainly of annual plants. In
short, the taxa could be prevalent on the “AS”
due to their higher ambient energy demands
or due to biotic factors such as annual flower
availability. The fact that many of the “AS”
prevailing taxa show tendency to increase
species richness downslope might point on
the importance of the water-energy balance.
Outlier taxa
The significant correlation between Cyanobacteria
and cover made by stones and rock
is plausible since the Cyanobacteria were collected
on stones and rocks (Wasser et al.
1995), but this correlation might be a false
positive. Lichens clustered near of the “waterdependent”
taxa (Figure 1) with whom they
share the same properties. Predaceous hister
beetles clustered together with the “AS” taxa
where they perhaps belong. The local distribution
of mainly coprophagous dung beetles,
predaceous and the phytophagous jewel beetles
will need to be studied in more details
since they did not show clear inter- and intraslope
differentiation.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Conclusions
Our data suggest, within constrains imposed
by the correlation analysis and deduction, that
the important determinants of the local
species richness distribution in many taxa, but
not all, might be connected with the slopespecific
climate, i.e., with differences in water
availability, relative humidity, temperature
and with energy constrains. In other words,
the contemporary climate might be the most
important underlying factor influencing
species richness distribution globally
(Hawkins et al. 2003) as well as locally.
Acknowledgements
This study was supported by the Israel Discount
Bank Chair of Evolutionary Biology
and the Ancell-Teicher Research Foundation
for Genetics and Molecular Evolution. We
thank Boris Vilenkin for comments on the
manuscript.
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ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Relations pluie pollinique-végétation
sur un transect forêt-steppe
dans le parc national du Golestan,
nord-est de l’Iran
Modern pollen rain-vegetation relationships along a forest-steppe
transect in the Golestan National Park, NE Iran
Abstract
Pollen rain-vegetation relationships were studied
over a forest-steppe transect in Golestan
National Park, NE Iran. The surface pollen percentages
were compared to the vegetation
composition of the respective vegetation types
in 18 sampling points using both descriptive and
numerical approaches. Hyrcanian lowland
forests are characterized by pollen assemblages
dominated by Quercus, Carpinus betulus and
low frequencies of Zelkova carpinifolia. Both
Parrotia persica and Zelkova carpinifolia show a
very low pollen representation in modern surface
samples, an under-representation that
should be taken into account in the interpretation
of past vegetation records. Transitional
communities between the forest and steppe
including Acer monspessulanum subsp. turcomanicum,
Crataegus and Paliurus scrubs, Juniperus
excelsa woodlands and shrub-steppe patches
are more difficult to distinguish in pollen assemblages,
however, they are characterized by
higher values of the dominant shrub species.
The transitional vegetation communities at the
immediate vicinity of the forest show also a substantial
amount of grass pollen. Many insectpollinated
taxa are strongly under-represented
in the pollen rain including most of the rosaceous
trees and shrubs, Rhamnus, Paliurus, Acer
Keywords: modern pollen rain-vegetation
relationship, pollen representation, ecotone,
Golestan National Park, Iran.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
and Berberis. Artemisia steppes are characterized
by very high values of Artemisia pollen and
the near absence of tree pollen.
Résumé
M. DJAMALI 1* , J.-L. de BEAULIEU 1 , P. CAMPAGNE 1 ,
Y. AJANI 2 , V. ANDRIEU-PONEL 1 , P. PONEL 1 ,
M. Cheikh ALBASSATNEH 1 , S. A. G. LEROY 3
1. CNRS UMR 6116, Université Paul-Cézanne, Institut méditerranéen d’écologie
et de paléoécologie (UMR CNRS/IRD), Europôle méditerranéen de l’Arbois,
Pavillon Villemin, BP 80, 13545 Aix-en-Provence cedex 04, France
2. Department of pharmacognosy, Institute of medical plants, ACECR,
no. 97, Bozorgmehr Street, POBox 13145-1446, Tehran, Iran
3. Institute for the Environment, Brunel University, Uxbridge,
Middlesex UB8 3PH, UK
* E-mail : morteza_djamali@yahoo.com
Les relations pluie pollinique-végétation ont été
étudiées sur un transect de forêt-steppe dans le
parc national du Golestan dans le nord-est de
l’Iran. Les pourcentages polliniques ont été comparés
à la composition des 18 relevés floristiques
par des méthodes descriptives et des analyses
multivariées. Les forêts hyrcaniennes de basses
altitudes sont caractérisées par des assemblages
polliniques dominés par Quercus, Carpinus betulus
et Zelkova carpinifolia. La faible représentation
pollinique de Parrotia persica et Zelkova
carpinifolia dans les échantillons de surface est
une information qui doit être prise en compte
pour l’interprétation des diagrammes polliniques.
Les communautés de transition entre la
forêt et la steppe y compris les brousses à Acer
Mots clés : pluie pollinique actuelle-végétation,
écotone, représentation pollinique, parc national
du Golestan, Iran.
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monspessulanum, Crataegus et Paliurus, les junipéraies
et les taches des steppes arbustives dans
les zones steppiques sont plus difficiles à mettre
en évidence par les assemblages polliniques de
surface, mais d’une façon générale, ces communautés
sont caractérisées par une meilleure
représentation pollinique des arbustes dominants.
Les communautés de transition à proximité
immédiate de la forêt se distinguent par
une importante représentation du pollen des
Poaceae. De nombreux taxons entomogames
sont fortement sous-représentés dans la pluie
pollinique, plus particulièrement les arbres et
arbustes appartenant à la famille des Rosaceae,
ainsi que Rhamnus, Paliurus, Acer et Berberis.
Les steppes à Artemisia sont caractérisées par la
présence dominante du pollen d’Artemisia et la
quasi-absence de pollen arborescent.
Introduction
Les écotones constituent les parties de la biosphère
les plus sensibles aux changements
environnementaux et peuvent migrer sur de
longues distances en réponse aux changements
climatiques (Neilson 1993). C’est pourquoi
les recherches palynologiques accomplies
dans ces zones sont susceptibles de
fournir des informations précieuses sur la
dynamique à long terme et les changements
de la végétation (Liu et al. 1999). La plupart
des études consacrées aux relations végétation
actuelle/pluie pollinique ont été menées sur
des milieux à végétation homogène et non sur
des végétations de transition (Davis 1983-
1984). Cependant, la connaissance de la pluie
pollinique actuelle dans les milieux d’écotone
est importante en paléoécologie car elle peut
permettre d’améliorer l’interprétation des diagrammes
polliniques provenant de régions
qui, au cours de leur histoire, furent dans cette
situation écologique intermédiaire (Liu et al.
1999 ; Vincens et al. 2000). Dans le nord de
l’Iran, les écotones sont fréquents dans la
zone de transition qui sépare les forêts hyrcaniennes
sud-caspiennes des biomes semiarides
adjacents. Les forêts hyrcaniennes
constituent un refuge important pour de nombreuses
espèces relictes tertiaires (Akhani &
Ziegler 2002 ; Budnar-Tregubov 1972, 1996 ;
Leroy & Roiron 1996 ; Leroy & Arpe 2007).
La nature de la dynamique de ces forêts et du
contexte climatique qui leur a permis de survivre
aux glaciations quaternaires est donc
d’une importance considérable pour la compréhension
des phénomènes d’extinctions et
de migrations au Quaternaire supérieur dans
l’hémisphère Nord. La seule étude pollena-
nalytique publiée sur le nord de l’Iran est celle
de Ramezani et al. (2008), qui a permis d’obtenir
un enregistrement pollinique tardi-holocène
des forêts situées dans le secteur central
des versants nord de l’Alborz. Cette étude a
permis de reconstruire la dynamique de végétation
à l’échelle locale, en réponse à deux
événements climatiques correspondants à
l’Anomalie climatique médiévale (1100 AD)
et au Petit âge glaciaire (1560-1600 AD), et à
une phase d’action humaine plus intense au
début du XIX e siècle. Les mêmes auteurs
conduisent actuellement dans la région une
étude pluie pollinique/végétation le long d’un
transect altitudinal (Ramezani, comm. pers.).
Les forêts hyrcaniennes subhumides sont
séparées des steppes irano-touraniennes semiarides
à Artemisia par la longue chaîne des
hautes montagnes du nord de l’Iran : Talesh
(nord-ouest, plus de 3 000 m a.s.l.), Alborz
(nord, plus de 4 000 m a.s.l.) et Kopet-Dagh
(nord-est, jusqu’à 3 500 m a.s.l). Dans certaines
vallées qui relient les hauts plateaux du
centre de l’Iran aux basses plaines littorales
de la mer Caspienne, des écotones se sont
développés sous la forme de communautés
végétales de transition où se mêlent éléments
floristiques hyrcaniens et irano-touraniens.
C’est une vallée de ce type, entaillant le massif
du Golestan, qui a été sélectionnée pour la
présente étude. La plupart des études de pollen
de surface au Proche-Orient ont été
menées dans des régions semi-arides, parmi
lesquelles les monts Zagros, l’Iran central et
le Plateau anatolien (Wright et al. 1967 ; van
Zeist et al. 1970 ; Bottema & Barkoudah
1979 ; Moore & Stevenson 1982 ; Woldring
& Bottema 2001-2002). La production pollinique
des essences majeures comme Zelkova,
Parrotia, Fagus, Carpinus, Juglans, Acer et
Juniperus a fait l’objet d’études dans les
forêts humides euxino-hyrcaniennes du Caucase
et dans les lambeaux forestiers plus xérophiles
des hautes régions du Kirghizistan
(Yazvenko 1991 ; Stuchlik & Kvavadze 1993 ;
Kvavadze & Stuchlik 2002 ; Beer et al. 2007).
Dans le présent article les relations pollenvégétation
sont analysées dans la partie centrale
du parc national du Golestan, le long
d’un court transect forêt-steppe qui recoupe
les forêts planitiaires, les fruticées et brousses
de transition et la steppe à Artemisia. Une
attention particulière est accordée à la représentation
pollinique de Zelkova carpinifolia,
essence qui constitue l’un des éléments
relictes les plus remarquables de la forêt planitiaire
hyrcanienne dans cette région.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe dans le parc national du Golestan, nord-est de l’Iran
Matériel et méthodes
Région étudiée
Le parc national du Golestan est situé au
nord-est de l’Iran (figure 1). Sa position charnière
entre la région subhumide sud-caspienne
et les régions semi-arides des parties
centrales et centro-orientales du Plateau iranien,
ainsi que la présence de plusieurs
chaînes de montagnes relativement élevées
qui bloquent les masses d’air humide en provenance
de la mer Caspienne, créent des
microclimats particuliers avec des précipitations
de l’ordre de 150 mm/an dans le sud-est,
et jusqu’à plus de 1 000 mm/an dans certaines
régions centrales du Parc (Akhani 1998).
Le parc national du Golestan est à la limite de
deux importantes régions phytogéographiques,
la région euro-sibérienne (province
hyrcanienne) et la région irano-touranienne
(province de Khorassan-Kopet-Dag) (Akhani
1998). Les forêts hyrcaniennes ou sud-caspiennes,
qui forment une longue et étroite
ceinture de végétation sur les pentes nord des
monts Alborz, constituent la principale zone
à végétation euro-sibérienne d’Iran. Ces forêts
sont dominées par des essences feuillues décidues,
tempérées, et contiennent de nombreuses
relictes tertiaires comme Zelkova carpinifolia
(Pall.) K. Koch, Parrotia persica
(DC) C.A. Mey., Pterocarya fraxinifolia
(Lam. ex Poir.) Spach, Quercus castaneifolia
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
C.A. Mey., et des arbres subtropicaux asiatiques
comme Diospyros lotus L., Gleditsia
caspica L., Danaë racemosa (L.) et Albizzia
julibrissin Durazz. (Akhani & Ziegler 2002 ;
Budnar-Tregubov 1972 ; Sales & Hedge
1996 ; Klein 1994 ; Leroy & Roiron 1996 ;
Leestmans 2005 ; Leroy & Arpe 2007). La
présence de ces espèces relictes à distribution
actuelle disjointe ainsi que l’absence presque
totale des forêts de conifères nordiques dans
les hautes régions du sud de la Caspienne ont
été invoquées par certains auteurs comme un
témoignage de la faible extension des glaciations
quaternaires dans les monts Alborz
(Klein 1994). Les parties occidentales du parc
national du Golestan sont recouvertes de
forêts hyrcaniennes alors que les parties orientales,
nord-orientales et sud-orientales sont
dominées par des plantes irano-touraniennes.
Des communautés végétales mixtes existent
au contact entre ces deux domaines floristiques.
Bien que la flore et la végétation du
Parc aient été bien décrites par Akhani (1998),
et la majeure partie des espèces végétales cartographiées
par le même auteur, il n’existe
encore aucune carte de végétation détaillée
pour cette région. Le Parc présente une
mosaïque d’unités végétales comprenant des
forêts hyrcaniennes mésophytiques de basse
et moyenne altitude, des fruticées et brousses
ouvertes ou fermées parfois mêlées à des peuplements
de Poaceae en C 4 , des bois de Juniperus,
des steppes d’altitude et des prairies,
Figure 1 – Le parc national du Golestan (NE Iran) et les points d’échantillonnage (d’après Akhani, 1998).
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des steppes à Artemisia et Artemisia-Stipa, et
diverses communités halophiles ou de transition
(Akhani 1998 ; Akhani & Ziegler 2002).
Il existe par ailleurs de nombreux écotones
entre ces différents types de végétation.
L’échantillonnage du pollen de surface et les
relevés de végétation ont été menés sur un
écotone forêt-steppe dans la partie centrale du
Parc (figure 1). Le transect étudié recoupe sur
quelques kilomètres à peine une zone de transition
qui s’étend de la forêt planitiaire hyrcanienne
aux steppes irano-touraniennes à
Artemisia, en passant par les fruticées et les
bois de Juniperus (figure 1).
Méthodes de terrain
La campagne de terrain a été menée au cours
du printemps et de l’été 2003. Les fleurs
fraîches de nombreux taxons ligneux (arbres
et arbustes) ont été prélevées dans le but de
constituer une collection pollinique de référence
pour le Parc. Cette collection a été complétée
par des pollens extraits de fleurs sèches
prélevées sur divers échantillons bien identifiés,
provenant de l’herbier H. Akhani et actuellement
conservés au Botanical Biodiversity
Research Laboratory (université de
Téhéran). Au total, 18 relevés phytosociologiques
ont été effectués selon la méthode
phytosociologique zuricho-montpelliéraine
(Braun-Blanquet 1964), le long d’un transect
de 20 km situé dans la partie centrale du Parc
(figure 1). Le transect étudié traverse la zone
de transition, ou écotone, entre les forêts planitiaires
à l’ouest et les steppes d’altitude à
l’est. La superficie des relevés varie de 25 m 2
(5 m x 5 m) dans les steppes à 400 m 2 (20 m
x 20 m) dans les forêts. Les points d’échantillonnage
1-11 sont situés dans la zone forestière,
les points 12 et 13 dans les fruticées de
transition, les points 14 et 15 dans les bois de
Juniperus, le point 16 dans une steppe arbustive
et les points 17 et 18 dans la steppe. Les
relevés 3, 4, 6 et 8 ont été réalisés sous un
couvert forestier à Zelkova carpinifolia dominant
et les relevés 10 et 11 en lisière de forêt.
Figure 2 – Diagramme pollinique
des échantillons
de surface actuels dans le parc
national du Golestan
(NE Iran).
Les coussinets de mousses (comprenant à la
fois les parties vertes récentes et les parties
brunes plus anciennes) ont été collectés en
milieu forestier, alors qu’en milieu steppique
ce sont les Poaceae (touffes et ligules) et les
lichens qui ont été prélevés, selon les
méthodes préconisées par Heim (1970), Saadi
& Bernard (1991), Davis & Fall (2001),
Moore & Stevenson (1982) et Wright et al.
(1967). Jusqu’à 10 échantillons ont été prélevés
au hasard dans chacun des quadrats puis
conservés dans des sachets en papier.
Méthodes de laboratoire
Tous les échantillons de surface et les fleurs
ont été acétolysés pour extraire les grains de
pollen (Faegri & Iversen 1989). Dans le cas
des coussinets de mousses, les échantillons
ont été traités aussi à l’HCl et à l’HF pour éliminer
les particules minérales (Moore et al.
1991). L’identification des grains de pollen a
été réalisée par comparaison avec le matériel
de la collection de référence du Parc et de
celle de l’IMEP (Institut méditerranéen d’écologie
et de paléoécologie), et avec les atlas
polliniques d’Europe et d’Afrique du Nord
(Beug 2004 ; Moore et al. 1991 ; Reille 1992,
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe dans le parc national du Golestan, nord-est de l’Iran
1995, 1998). Pour chaque spectre au moins
500 grains de pollen ont été identifiés.
Traitement des données
et représentation
Les pourcentages polliniques ont été calculés
à partir de la somme pollinique totale des
taxons terrestres. Les plantes aquatiques, les
pollens non identifiés/non identifiables et les
spores ont été exclus du total de la somme
pollinique. Le diagramme pollinique (figure
2) a été tracé à l’aide du logiciel GpalWin
(Goeury 1997). Une analyse en composantes
principales (ACP) a été appliquée aux comptages
polliniques, alors qu’une analyse factorielle
des correspondances (AFC) a été appliquée
aux relevés de végétation à l’aide du
logiciel Canoco pour Windows version 4 (ter
Braak 1995 ; ter Braak & Smilauer 1998).
L’analyse de co-inertie ACP-ACP (Dolédec &
Chessel 1994) a été effectuée sur les matrices
de données de végétation et de pollen à l’aide
du logiciel R (R Development Core Team
2006), pour mettre en évidence les structures
communes entre la pluie pollinique et la composition
de la végétation dans chaque site
d’échantillonnage.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Résultats
Relevés floristiques
Au total 211 espèces de plantes ont été rencontrées.
Le relevé 14 présente une diversité
taxonomique maximale avec 57 espèces. Cinq
types principaux de végétation ont été observés
et échantillonnés : (1) la forêt, (2) les
brousses et fruticées de transition dominées
par Acer monspessulanum subsp. turcomanicum
(Pojark.) E. Murray Kalmia, Paliurus
spina-christi Miller, Jasminum fruticans L. et
des espèces des genres Crataegus, Rhamnus,
Lonicera et Jasminum, (3) les bois de Juniperus
excelsa M. Bieb., (4) la steppe arbustive
(peuplements à Cotoneaster), (5) la steppe à
Artemisia et Artemisia-Stipa. Le tableau 1
présente les relevés et les échantillons de pollen
de surface.
Diagramme pollinique
Les spectres polliniques des échantillons de
surface sont réunis dans le diagramme de la
figure 2. Cinq groupes d’assemblages polliniques
correspondant aux cinq zones de végétation
traversées par le transect peuvent être
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Tableau 1 – Communautés végétales, habitats et situation des relevés de végétation effectués au parc national du Golestan
et correspondants aux échantillons polliniques de surface.
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Code Communautés définies Zone Altitude Coordonnées Taille des relevés Échantillon
par les plantes dominantes de végétation (m) (m) traité
R1 Carpinus cf. orientalis Forêt planitiaire 900 37o 22’ 20“ N
55
15 x 15 Coussinet de mousse
o 55’ 45“ E
R2 Paliurus spina-christi-Zelkova Forêt planitiaire 800 37o 22’ 15“ 10 x 10 Coussinet de mousse
carpinifolia 55o 56’ 15“
R3 Zelkova carpinifolia-Paliurus Forêt planitiaire 800 37o 22’ 15“ 10 x 10 Coussinet de mousse
spina-christi 55o 56’ 20“
R4 Zelkova carpinifolia Forêt planitiaire 900 37o 22’ 00“
55
15 x 15 Coussinet de mousse
o 56’ 40“
R5 Carpinus betulus Forêt planitiaire 900 37o 22’ 16“
55
15 x 15 Coussinet de mousse
o 57’ 05“
R6 Acer monspessulanum subsp. Forêt planitiaire 900 37o 22’ 16“ 15 x 15 Coussinet de mousse
turcomanicum-Fraxinus excelsior 55o 57’ 47“
R7 Quercus castaneifolia Forêt planitiaire 850 37o 22’ 20“
55
20 x 20 Coussinet de mousse
o 58’ 36“
R8 Zelkova carpinifolia Forêt planitiaire 1 000 37o 22’ 01“
56
20 x 20 Coussinet de mousse
o 00’ 05“
R9 Quercus castaneifolia-Zelkova Forêt planitiaire 900 37o 21’ 30“ 20 x 20 Coussinet de mousse
carpinifolia 56o 00’ 15“
R10 Quercus castaneifolia- Forêt planitiaire 1 100 37o 21’ 5 x 5 Coussinet de mousse
Carpinus betulus 56o 07’ et Lichen
R11 Crataegus-Quercus castaneifolia Forêt planitiaire 1 100 37o 21’ 5 x 5 Coussinet de mousse
56o 07’ et Lichen
R12 Paliurus spina-christi Forêt planitiaire 950 37o 20’ 10“
56
10 x 10 Coussinet de mousse
o 00’ 25“
R13 Lonicera-Berberis Fruticées et brousse 1 500 37o 20’ 38“ 10 x 10 Lichen
de transition 56o 01’ 32“
R14 Juniperus excelsa-Acer Fruticées et brousse 1 300 37o 20’ 13“ 10 x 10 Lichen
monspessulanum de transition 56o 01’ 32“
R15 Juniperus excelsa Bois de Juniperus 1 000 37o 19’ 49“
56
15 x 15 Lichen
o 01’ 20“
R16 Cotoneaster Steppe arbustive 1 800 37o 21’
56
5 x 5 Ligules de Poaceae
o 09’
R17 Dorema hyrcanum-Centaurea Steppe à Artemisia 1 450 37o 21’ 5 x 5 Touffe de Poaceae
et Stipa 56o 11’
R18 Dorema hyrcanum Steppe à Artemisia 1 450 37o 21’ 5 x 5 Touffe de Poaceae
et Stipa 56o 11’
distingués. Les groupes polliniques F et
Ss+As (figure 2) sont bien caractérisés par des
valeurs élevées de pollen arboréen et d’Artemisia,
respectivement ; la distinction entre les
trois autres zones de végétation de transition
est plus délicate et nécessite une étude
détaillée des taux de pollen arbustif.
Groupe d’assemblages polliniques F (forêt).
Ce groupe pollinique, qui comprend les
échantillons prélevés sous la canopée, est
caractérisé par des valeurs très élevées de pollen
arboréen (jusqu’à 85 %). Les taux de pollen
d’Artemisia et de Chenopodiaceae restent
bas, à l’exception de ceux des échantillons 9,
10 et 11. Il faut noter qu’en raison de plusieurs
épisodes de crues consécutives à de
fortes pluies, avant les prélèvements, d’importantes
populations d’Artemisia annua et
Chenopodium spp. ont colonisé les milieux
perturbés en fond de vallée, à proximité des
points d’échantillonnage. De plus, d’importantes
populations d’Artemisia absinthium
associées à des Poaceae occupent les clairières
des forêts, plus fréquentes à proximité
des zones de transition. Les pollen de Quercus
dominent les spectres (jusqu’à 46 % dans
le spectre 7), de Carpinus (jusqu’à 32 % dans
le spectre 1), de Zelkova/Ulmus (jusqu’à
13,7 % dans le spectre 4) et d’Alnus (jusqu’à
18 % dans le spectre 1). Les taux d’Acer et de
Fraxinus augmentent légèrement dans le
spectre 6, qui correspond à une importante
communauté de ces deux essences. Le petit
pic de Rosaceae du spectre 11 est très probablement
induit par Crataegus, qui est dominant
sur ce point d’échantillonnage.
Groupe d’assemblages polliniques Ts (fruticées
et brousses de transition). Dans ce
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe dans le parc national du Golestan, nord-est de l’Iran
groupe pollinique les pourcentages de pollen
arboréen décroissent et le rôle de certaines
espèces ligneuses arbustives comme les
Rhamnaceae (Paliurus spina-christi et Rhamnus),
Ephedra, Acer et Jasminum devient plus
important, par ailleurs les Poaceae présentent
des valeurs maximales (31 %).
Groupe d’assemblages polliniques Jw (bois
de Juniperus). Ce groupe pollinique est caractérisé
par de petits pics de pollen de Juniperus
et d’autres taxons arbustifs provenant de
la zone Ts. Les pollen de Carpinus et d’Alnus
présentent des valeurs accrues, probablement
en raison de l’ouverture du milieu qui facilite
la pénétration de pollen allochthone transporté
par le vent depuis les forêts voisines. Ainsi,
l’assemblage pollinique correspondant à cette
zone peut ne pas être représentatif des bois de
Juniperus typiques, tels qu’ils ont été décrits
dans le nord-est du Parc (Akhani 1998).
Groupe d’assemblages polliniques Ss (steppe
arbustive). Les pollen arboréens décroissent
fortement (jusqu’à moins de 10 %), en
revanche les taux d’Artemisia, Chenopodiaceae
et Caryophyllaceae augmentent, par
comparaison avec les valeurs atteintes dans le
groupe précédent. Un petit pic de Rosaceae
est probablement induit par les buissons nains
de Cotoneaster et de diverses Rosaceae (dont
Crataegus spp. et Rosa spp.) qui poussent
dans la région.
Groupe d’assemblages polliniques As (steppe
à Artemisia et Stipa). Il est caractérisé par de
fortes valeurs d’Artemisia (jusqu’à 87 %) et
l’absence presque totale de pollen arboréen.
Les Chenopodiaceae et les Poaceae présentent
de très faibles pourcentages.
Relations pluie polliniqueassemblage
d’espèces
Assemblage d’espèces
Le plan factoriel 1-2 de l’AFC effectuée sur la
matrice de relevés phytoécologiques
(figure 3) permet de distinguer trois groupes
de points d’échantillonnage correspondant à
la forêt (groupe A : relevés 1-11), à toutes les
communautés de transition dont les formations
à Acer monspessulanum subsp. turcomanicum,
les fruticées et les brousses à Crataegus
et Paliurus, les bois de Juniperus et les
steppes arbustives (groupe B : relevés 12-16)
et les steppes à Artemisia (groupe C : relevés
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Figure 3 – Plans factoriels 1-2 des relevés (a) et espèces végétales (b)
de l’analyse factorielle des correspondance (AFC) effectuée
sur la matrice de relevés de végétation (tableaux 1 et 2).
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42
17 et 18). Les axes 1 et 2 de l’AFC expliquent
respectivement 17,1 % et 11,9 % de la
variance totale.
Presque tous les relevés qui constituent le
groupe A sont situés du côté positif de l’axe 1.
Ce groupe est caractérisé par les arbres, les
arbustes et les herbacées typiques des forêts
planitiaires. Comme le montre la figure 3, il
existe une variabilité non négligeable entre les
différents relevés du groupe A, certainement
en raison d’une forte hétérogénéité de la végétation
dans cette zone, liée à la diversité des
habitats et à la dégradation des milieux sous
l’effet de récentes crues et de l’impact des
activités humaines. Le groupe B se situe du
côté négatif des deux axes de l’AFC. Les relevés
appartenant à ce groupe sont principalement
composés de taxons arbustifs tels que
Rhamnus, Ephedra, Juniperus, Jasminum,
Berberis, Lonicera et Acer monspessulanum.
Paliurus spina-christi est une plante caractéristique
des communautés de transition qui
peut aussi se trouver dans le sous-bois de
forêts dégradées (par exemple dans les relevés
2 et 3). Il n’est pas possible de séparer
clairement les relevés des bois de Juniperus
de ceux provenant des fruticées de transition,
des brousses et des steppes arbustives. Le
groupe C réunit des relevés provenant de la
zone steppique, il est caractérisé par Artemisia,
des Chenopodiaceae et des Apiaceae
(Dorema hyrcanum), ce dernier formant dans
le Parc d’importants peuplements au sein des
steppes à Artemisia.
Pluie pollinique
L’ACP effectuée sur les données polliniques
(axes 1 et 2) sépare quatre groupes correspondant
aux relevés de la zone forestière
(groupe A), de la zone de transition (groupes
B et C) et des zones de steppes et de steppes
arbustives (groupe D) (figure 4a). Les deux
premiers axes expliquent 81,8 % de l’inertie
(variance) totale (axe 1 : 64 % et axe 2:
17,8 %).
Le pollen de Quercus est le type pollinique le
plus caractéristique du groupe A (relevés 1-9
et 11). Les pollens de Carpinus, Zelkova,
Alnus, Tilia et Parrotia constituent le second
élément caractéristique dans la pluie pollinique
de la forêt (figure 4b). Les pollens de
Sambucus, Polygonum, Apiaceae et Scrophulariaceae
jouent aussi un rôle important dans
la définition des assemblages polliniques
forestiers. Le groupe intermédiaire B (relevés
12 et 13), qui correspond aux communautés
arbustives de transition à Paliurus spinachristi,
est défini par la présence de pollen de
plusieurs taxons arbustifs tels que Paliurus,
Ephedra et Jasminum, et de taxons herbacés
comme les Rubiaceae, Teucrium, Viola,
Haplophyllum et Astragalus. De plus, le pollen
de Poaceae contribue notablement à caractériser
ces communautés de transition. Le
groupe C réunit les bois de Juniperus (relevés
14 et 15). Le pollen d’Artemisia est le plus
caractéristique des assemblages polliniques
du groupe D (relevés 16 à 18), qui rassemble
des échantillons provenant des zones de
steppes et de steppes arbustives. Les pollens
de Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Centaurea
et Rheum caractérisent les assemblages
polliniques de la zone de steppes sur la
seconde composante importante. Le relevé 10
est isolé, intermédiaire entre les échantillons
de forêts et de steppes, car la quantité anormalement
élevée de pollen d’Artemisia tire ce
site forestier vers les steppes à armoises.
Analyse de co-inertie
Les résultats de l’analyse de co-inertie sont
présentés sur la figure 5. Le coefficient de corrélation
entre l’axe 1 (resp. 2) de l’ACP « relevés
phytoécologiques » et l’axe 1 (resp. 2) de
l’ACP « données polliniques » est R²=31,8 %
(resp. R²=16,1 %). L’analyse de co-inertie
(RV=75,60, p < 0.001) montre dans l’ensemble
une bonne correspondance entre les
assemblages polliniques et les assemblages de
plantes, sur chaque site. Les relevés des zones
forestières et steppiques présentent la co-inertie
maximale entre végétation et pluie pollinique,
et les relevés des fruticées de transition
présentent la co-inertie minimale, comme le
montre la longueur des flèches, plus courtes
lorsque la corrélation entre les données polliniques
et les données de végétation est plus
importante (figure 5).
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe dans le parc national du Golestan, nord-est de l’Iran
Figure 4 – Plans factoriels 1-2 des sites de prélèvements (a) et des taxons polliniques (b) de l’analyse en composantes principales
(ACP) effectuée sur la matrice d’assemblages polliniques.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
43

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Tableau 2 – Relevés de végétation. Les chiffres représentent la dominance de chaque taxon dans le relevé. Le premier chiffre indique
sa dominance dans la strate arborescente, le deuxième indique sa dominance dans la strate arbustive et le troisième
indique sa dominance dans la strate herbacée. Lorsqu’il y a 4 chiffres, le premier concerne la strate arborescente 1,
le second la strate arborescente 2. La nomenclature est tirée d’Akhani (1998). L’échelle utilisée pour exprimer les
abondances est celle de Braun-Blanquet (1964), avec 0 indiquant l’absence des taxons dans les strates.
44
Taxons Relevés*
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Acantholimon radeanum 030 001
Acantholimon sp. 00+
Acer cappadocicum 0+0
Acer monspessulanum 0+0 2+0 00+ 020 010 001
Acer velutinum
Acer sp.
Aegilops sp. 00r 001
Aegilops tauschii 00+ 00+
Alcea gorganica 00+
Alliaria petiolata 002 002 00+ 001 001 001
Allium sp. 00r 00r 00+ 00+ 00r 00r 00r 00r 001
Alyssopsis mollis 00+ 00+ 00+
Alyssum sp. 00+ 00+ 00r 00+ 001 00+ 00+ 00+ 00+
Androsace maxima 00+ 001
Anthemis sp. 001 00+
Anthriscus cretica 00+
Anthriscus sp. 00+ 00+ 001 00+
Anthriscus sylvestris 00+ 00+ 00+
Arenaria serppyllifolia 00+ 00+
Arenaria sp. 00+ 001 00r
Arrhenatherum elatius 001 001 00+
Artemisia kopetdaghensis 001
Artemisia sp. 00+ 00r 00+ 002
Asparagus sp. 00+
Asparagus verticillatus 00+ 00+ 00+
Asperula sp. 00+ 00+ 00+
Asplenium adianthum-nigrum
Asplenium trichomanes
Astragalus jolderensis 001
Astragalus microcephalus 00+
Astragalus shahrudensis 00+
Astragalus sp. 00+ 00+ 00+ 00+ 00+
Avena sterilis subsp. ludoviciana 00+ 00r 00+ 00+ 002 00+
Berberis sp. 020 01+
Boissiera squarrosa 00r
Bothriochloa sp. 00+ 001
Brachypodium sylvaticum 00+ 004 001 00+ 004
Bromus danthoniae 00+ 00+ 00+
Bromus sp. 001 00+ 00+ 00+ 00+ 00+ 002 00+ 00+ 001 00+ 00+ 00+
Bunium sp. 00+
Bupleurum exalatum 00+
Bupleurum rotundifolium 001 00+
Caccinia macranthera 00r
Campanula sp. 00+
Cardus sp. 00r
Cardus transcaspicus 00+ 00+
Carex sp. 00+ 00+ 00+ 00+ 001 00+ 001 001 00+
Carpinus sp. 40+ 4++ 1+0 01+ 100
Caucalis platycarpos 00+ 00+ 00r 001
Celtis caucasica
Centaurea hyrcanica 00+ 00+ 00+ 00r 001
Centaurea sp. 00+ 00+ 00+ 00+ 00r 001
Cerasus pseudoprostrata 01+ 001
Cerasus sp. 010 0+0
Ceratocephala falcata 00+ 00+
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Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe dans le parc national du Golestan, nord-est de l’Iran
Taxons Relevés*
Cleistogenes serotina 002 001 002
Clinopodium sp.
Colutea buhsei 01+ 010 0+0 010 010 0+0
Convolvulus sp. 00+ 00+ 00+ 00+ 00+ 001 00+
Cornus guinea subsp. australis
Cotoneaster sp. 040
Cousinia sp. 00+ 00+
Crataegus sp. 00+ 00+ 00+ 1+0 00+ 120 010 0+0 021 00+ 010
Crepis sancta 00+
Crocus almehensis 00+
Crocus sp. 00r
Crucianella gilanica subsp.
transcaspica 001 00+
Crupina vulgaris 00+
Crupina vulgaris 001 002 00+
Cuscuta monogyna +00 +00 0+0 +00
Cynodon dactylon 00+
Dactylis glomerata 00+ 00+ 00+ 00+ 00+ 00+ 001 00+ 00+ 001
Delphinium sp. 00+ 00+ 00+ 00+
Dianthus sp. 00+ 001
Dictamnus albus 001
Dorema hyrcanum 001 002 001
Echinaria capitata 00+ 00+
Echinops koelzii 001 001 001
Echinops ritrodes 001 001 001
Echinops sp. 001
Elymus sp. 001 00+
Ephedra sp. 010 0+0 0+0 01+
Eremopyrum sp. 00r
Eremostachys labiosiformis 00+ 00+ 001
Eryngium caucasicum 00+ 00+
Euonymus latifolia
Euonymus velutina 0++ 010
Euphorbia amygdaloides 00r 00+
Euphorbia sp. 00+ 00+ 00+ 00+ 00+
Ferula sp. 00+
Festuca sp. 00+ 00+ 002 002 002 001
Fraxinus excelsior 2+0
Fumana sp. 00+
Fumaria sp. 00r
Gagea sp. 00r
Galium odoratum 00r 001 00+ 001
Galium sp. 00+ 00+ 00+ 00+ 00+ 00+ 00+ 001 00+
Galium tenuissimum 001 001
Gladiolus italica 00+
Glycyrrhiza glabra 00+
Gypsophila aretioides 001
Halothamnus gaucus 001 00+
Haplophyllum acutifolium 001 002 00+ 00+
Abondance Dominance
(la surface couverte par le taxon)
r < 1 % (1 petit individu)
+ < 1 % (1 à 5 petits individus)
1 ≥ 1 % > 5 %
2 ≥ 5 % > 25 %
3 ≥ 25 % > 50 %
4 ≥ 50 % > 75 %
5 ≥ 75 % > 100 %
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
*Relevés Communauté *Relevés Communauté
1. Carpinus
2. Paliurus spina-christi-Zelkova carpinifolia
3. Zelkova carpinifolia-Paliurus spina-christi
4. Zelkova carpinifolia
5. Carpinus
6. Acer monspessulanum-Fraxinus excelsior
7. Quercus castaneifolia
8. Zelkova carpinifolia
9. Quercus castaneifolia-Zelkova carpinifolia
10. Quercus castaneifolia-Carpinus betulus
11. Crataegus-Quercus castaneifolia
12. Paliurus spina-christi
13. Lonicera -Berberis
14. Juniperus excelsa-Acer monspessulanum
15. Juniperus excelsa
16. Cotoneaster
17. Dorema hyrcanum-Centaurea
18. Dorema hyrcanum
45

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Tableau 2 – Suite
46
Taxons Relevés*
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Helianthemum nummularium 00+
Helianthemum sp. 00+
Heteropapus altaicus 00+
Holosteum glotinosum 00+ 00+
Hordeum bulbosum 00+ 00+ 00+
Hyoscyamus pusillus 00+
Hypericum sp. 00+ 00+
Inula sp. 001 00+ 002
Jasminum fruticans 010 00r 020 010 021 010
Johrenia golestanica 00+ 00+ 001 001
Juniperus excelsa 020 21+
Kochia prostrata 001
Koeleria macranthera 00+
Krascheninnkovia ceratoides 010
Lactuca sp. 00r
Lamium album 00+ 00+ 00+ 002 001
Lappula sp. 00+ 00r 00+ 00+ 00+
Lapsana communis 00+
Laser trilobum 001
Lathyrus laxiflorus
Lecokia cretica 00+ 00+
Linaria sp. 00r
Linosyris vulgaris 00+
Loliolum sp. 00+ 00+
Lolium sp. 00+
Lonicera sp. 020 030 02+
Luzula forsteri
Medicago sp. 00+ 00+ 00+
Medicago lupulina 001
Melica sp. 00+
Mespilus germanica 0+0
Minuartia hamata 00+
Minuartia meyeri 00+
Morus albus
Muscari caucasicum 00+ 00+
Myosotis sp. 00+ 00r 00+ 00+
Neotorularia dentata 00+
Noaea mucronata 00+ 00+
Onobrychis sp. 00r 00+ 00+ 00+
Onosma sp. 00+
Opopanax hispidis 001
Origanum vulgare 00+ 00+
Paliurus spina-christi 00+ 030 010 02+ 01+ 02+ 020 020 010
Perovskia abrotanoides 00+
Phleum paniculatum 00+ 00+ 00r 00+ 00+ 00+ 001 00+ 00+
Phlomis sp. 001 00+ 00+
Phragmites australis 001
Piptatherum sp. 00+ 002
Poa bulbosa 00R 00r 00+ 001 00+ 001 001
Poa masenderana 00+ 00+
Polygonum convolvulus 00+ 00+ 00r
Polygonum sp. 00r 00+
Potentilla sp. 00+ +
Primula heterochroma
Prunus divaricata 0+0 00+ 020 02+ 0+0 021 010 010
Pyrus boissieriana 200
Quercus castaneifolia 200 010 ++0 5111 00r 51+ 100 010
Rhamnus pallasii 0+0 02+ 001 020 020 020 020
Rochelia sp. 00+
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Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe dans le parc national du Golestan, nord-est de l’Iran
Taxons Relevés*
Roemaria sp. 00+ 00+
Rosa sp. 0+0 00+
Rubia sp. 00+ 00+
Rubus sp. 010
Rumex sp. 00+
Salsola arbusculiformis 010
Salvia sp. 00+
Scabiosa sp. 00+ 001 00+ 00+ 00+ 00+
Scandix pectes-veneris 00+
Scandix stellata 00+ 001
Scorzonera sp. 001 00r 00+
Scrophularia sp. 00+
Scutellaria tournefortii 00+ 00r 00+
Securigera sp. 001
Sedum sp. 00r 00+
Sideritis montana 00+
Silene cyri 00+
Silene italica 00+ 00+ 001 00+
Silene sp. 00+ 00+ 00+ 00+ 001
Stachys sp. 002 00+
Stellaria holostea
Stipa sp. 001 00+ 001 00+
Stipa bromoides 002 002 003 001
Taeniatherum caput-medusa
subsp. crinitum 002 00+
Tamnus communis 00+
Tanacetum parthenium 00+
Tanacetum sp. 00+
Teucrium chamaedrys 00+ 00+ 00+ 00+
Teucrium polium 00+ 00+ 00+ 002
Teucrium sp. 00+ 00+
Tilia platyphyllos subsp. caucasica
Torilis japonica 001 002 001 00+ 00+
Trachyna dystachia 003 003
Tragopogon sp. 00r 00r
Tulipa sp. 00+
Valerianella sp. 00r
Verbascum sp. 00+ 001
Veronica sp. 00r 00+ 00r
Vicia crocea
Vicia sp. 00+ 00+ 00r 001
Vinca herbacea 00+
Vincetoxicum scandens
Vincetoxicum sp. 00+ 00+
Viola sieheana 00+ 001 001 00+
Viola sp. 00+ 00+ 00+
Viscum album +00
Vulpia persica 00+
Zelkova carpinifolia 020 320 521 0++ 0++ 431 22+ 02+
Ziziphora tenuior 00+ 001 00r 00+
Abondance Dominance
(la surface couverte par le taxon)
r < 1 % (1 petit individu)
+ < 1 % (1 à 5 petits individus)
1 ≥ 1 % > 5 %
2 ≥ 5 % > 25 %
3 ≥ 25 % > 50 %
4 ≥ 50 % > 75 %
5 ≥ 75 % > 100 %
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
*Relevés Communauté *Relevés Communauté
1. Carpinus
2. Paliurus spina-christi-Zelkova carpinifolia
3. Zelkova carpinifolia-Paliurus spina-christi
4. Zelkova carpinifolia
5. Carpinus
6. Acer monspessulanum-Fraxinus excelsior
7. Quercus castaneifolia
8. Zelkova carpinifolia
9. Quercus castaneifolia-Zelkova carpinifolia
10. Quercus castaneifolia-Carpinus betulus
11. Crataegus-Quercus castaneifolia
12. Paliurus spina-christi
13. Lonicera -Berberis
14. Juniperus excelsa-Acer monspessulanum
15. Juniperus excelsa
16. Cotoneaster
17. Dorema hyrcanum-Centaurea
18. Dorema hyrcanum
47

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48
Discussion
Caractérisation
des types de végétation
par les assemblages polliniques
Les résultats obtenus par les méthodes d’ordination
permettent de comparer les principaux
types de végétation aux assemblages
polliniques. Les ACP et les AFC appliquées
aux données polliniques et floristiques permettent
de distinguer plus facilement les
végétations forestières et steppiques par leurs
assemblages polliniques (figures 4 et 5). Toutefois,
cette distinction est moins facile à établir
pour les communautés de transition,
comme le montre aussi l’analyse de co-inertie
où les communautés de transition (relevés
12, 13, 14, 15 et 16) présentent les corrélations
pollen-végétation les plus basses
(figure 5).
Cette étude montre que la caractérisation des
types de végétation au moyen des pourcentages
polliniques est moins fiable dans les
zones de transition que dans les végétations
homogènes (forêt ou steppe). Cependant cer-
Figure 5 – Plan factoriel 1-2 des relevés de l’analyse de co-inertie entre la
pluie pollinique et la végétation dans les sites d’échantillonnage
(RV : 75,60, p < 0,001). Les flèches plus courtes correspondent aux
relevés pour lesquels les correspondances « pluie polliniquevégétation
» sont les meilleures.
tains échantillons (relevés 2, 3 et 4) montrent
de faibles valeurs de co-inertie, même en zone
forestière. Comme on le verra dans le chapitre
suivant, ceci peut résulter d’une sous-représentation
pollinique de certains taxons dominants,
comme Zelkova carpinifolia et Paliurus
spina-christi.
La difficulté de la distinction statistique et de
la classification des communautés végétales
rencontrées dans la zone de transition est en
partie due à leur composition floristique complexe,
qui présente une juxtaposition des
plantes provenant de domaines phytogéographiques
différents. Dans le relevé 10, de petits
spécimens de l’espèce mésophile Zelkova
carpinifolia poussent par exemple à côté
d’Ephedra, un arbuste nain typiquement xérophile.
Les bois ouverts, les brousses et les fruticées
qui occupent dans le Parc les habitats
de transition entre forêt et steppe peuvent
avoir des origines diverses, successions écologiques
ou réelles communautés de transition
(Akhani 1998). Même si le parc national du
Golestan a célébré son 50e anniversaire en
2007, un demi-siècle de protection semble
insuffisant pour compenser le long passé d’intenses
activités humaines, comme le montrent
les nombreux sites archéologiques observés
çà et là dans le Parc. De nombreuses communautés
de transition identifiées dans le Parc
peuvent en fait correspondre à des stades de
succession d’une végétation en train de recoloniser
des territoires anciennement perturbés.
La situation se complique encore pour les
assemblages de pollen de surface car la pluie
pollinique n’est pas limitée aux communautés
végétales locales. La végétation extralocale
et surtout régionale contribue aussi
notablement à la pluie pollinique (Janssen
1966). À ces facteurs s’ajoute aussi le rôle de
la topographie (Markgraf 1980) et des paramètres
microclimatiques. Le Parc présente un
relief très accidenté (figure 1) qui influe fortement
sur la vitesse et l’orientation des vents
dominants, facteurs importants dans le transport
du pollen et les précipitations. De plus,
la plupart des échantillons étudiés ont été collectés
dans le fond d’une vallée bordée de
pentes abruptes où les changements altitudinaux
de végétation sont très marqués.
Malgré ces difficultés rencontrées dans la distinction
statistique des communautés de transition
du parc national du Golestan par la
pluie pollinique, les trois communautés végétales
de transition traversées par le transect
(Acer monspessulanum, fruticées et brousses
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe dans le parc national du Golestan, nord-est de l’Iran
à Crataegus et Paliurus, bois de Juniperus et
mosaïque de fruticées et de steppes) peuvent
être identifiées par les valeurs légèrement
accrues des espèces arbustives dominantes
(figure 2).
Représentation pollinique
des taxons remarquables
La comparaison des pourcentages polliniques
et du couvert végétal permet de mieux estimer
la représentation pollinique de certains
taxons végétaux. Parmi les principales
essences présentes dans les sites d’échantillonnage
de la zone forestière, il semble que
Zelkova carpinifolia soit fortement sousreprésenté
dans les assemblages polliniques
de surface. La morphologie du pollen de Zelkova
est très similaire à celle d’Ulmus, cependant
les critères morphologiques proposés par
Nakagawa et al. (1998) et Kvavadze &
Connor (2005) et la comparaison avec le
matériel du référence du Parc ont permis de
distinguer ces deux types polliniques. Le pollen
de Zelkova carpinifolia peut être distingué
d’Ulmus par ses dimensions supérieures, la
dominance des formes tétrazonoporées par
rapport aux pentazonoporées, l’épaississement
de l’exine autour des pores et une sculpture
rugueuse plus grossière en vue polaire
(Kvavadze & Connor 2005 ; Nakagawa et al.
1998). De plus, un autre critère a été évoqué
récemment par Kvavadze & Connor (2005) :
l’exine de Zelkova carpinifolia présente une
sculpture psilée au niveau des pores. Ce
caractère est très pertinent pour identifier le
pollen en vue polaire. Nos mesures portant
sur 100 grains de pollen de Zelkova contenus
dans la collection de référence montrent que
88 % des grains possèdent 4 pores, 11 % possèdent
5 pores et seulement 1 % présentent
3 pores ; 76 % des grains ont une taille de 34-
38 m. Ces constatations ont été effectuées
aussi en Géorgie orientale où Zelkova forme
des peuplements naturels presque purs (Stuchlik
& Kvavadze 1993 ; Kvavadze & Connor
2005). Il faut noter que Zelkova constitue
aujourd’hui le principal représentant de la
famille Ulmaceae dans le Parc. Ulmus glabra
Huds. est présent depuis l’étage planitiaire
jusqu’à l’étage montagnard mais il est bien
moins fréquent que Zelkova. Ulmus minor
Mill. est encore moins fréquent, il est limité
aux cours d’eau et aux fruticées à Crataegus
dominant (Akhani 1998).
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
La comparaison des pourcentages polliniques
avec les abondances de végétation en milieu
forestier montre que Zelkova est sous-représenté
dans la pluie pollinique actuelle d’un
facteur > 4, même sous une canopée fermée
où Zelkova forme 100 % du couvert. Par
exemple, dans le relevé 4 qui a été effectué
dans un peuplement presque pur de Zelkova
carpinifolia (strate arborée 100 %, strate
arbustive 25 %), le pourcentage de Zelkova
atteint à peine 13,5 % (figure 2). Ceci
implique que même de très faibles pourcentages
de Zelkova dans les diagrammes polliniques
peuvent suggérer un rôle significatif de
cette essence dans la composition du couvert
forestier. Ainsi, des taux atteignant pendant
l’Eémien 18 % à Castiglione et 32 % à Fucino
en Italie (Follieri et al. 1986) indiquent que
Zelkova était une composante majeure des
forêts de la Péninsule italienne pendant le dernier
interglaciaire.
Les études pluie pollinique/végétation des
forêts planitiaires hyrcaniennes dans le sudest
de l’Azerbaïdjan (Yazvenko 1990) ont
aussi révélé une très faible dispersion pollinique
pour Zelkova carpinifolia et Parrotia
persica. Bien que Parrotia soit une importante
composante des forêts planitiaires du Parc
(Akhani 1998), son pollen a été rarement
observé dans les spectres modernes. Cette
faible représentation pollinique peut être
expliquée au moins partiellement par la phénologie
de cet arbre qui fleurit en février,
période où la région enregistre régulièrement
un fort enneigement. Il est possible qu’une
partie importante du pollen émis soit emportée
vers les cours d’eau au moment de la fonte
des neiges.
À la différence de Zelkova et de Parrotia,
Carpinus et Quercus ont une bonne représentation
pollinique. Alnus semble aussi caractérisé
par une très bonne dispersion pollinique.
Bien qu’aucun spécimen d’Alnus n’ait été
identifié à proximité des relevés, son pollen
est toujours une composante importante des
échantillons de surface, à la fois en forêt et
dans les zones de transition. Aujourd’hui,
Alnus glutinosa forme des peuplements très
denses dans certaines forêts riveraines et lieux
humides situés le long de la mer Caspienne
(Naqinejad 2003). Par ailleurs, Alnus glutinosa
et A. subcordata jouent un rôle important
dans les forêts riveraines du parc national
du Golestan (Akhani 1998). Ces deux sources
potentielles peuvent expliquer la présence de
pollen d’Alnus dans les échantillons étudiés.
49

M. DJAMALI, J.-L. DE BEAULIEU, P. CAMPAGNE, Y. AJANI, V. ANDRIEU-PONEL, P. PONEL, M. CHEIKH ALBASSATNEH, S. A. G. LEROY
50
Carpinus et Alnus présentent une vaste aire
MPVC (Maximum Pollen-Vegetation Correlation),
ce qui suggère une très bonne dispersion
pollinique (Yazvenko 1990). Les Rosaceae
ligneuses entomogames telles que
Crataegus, Prunus, Pyrus, Cerasus et Cotoneaster
se traduisent par d’insignifiants pourcentages
dans les spectres polliniques de surface,
bien qu’elles soient présentes dans la
majorité des relevés dans la zone forestière.
La reproduction entomogame de ces Rosaceae
ligneuses est probablement à l’origine de
cette sous-représentation, qui a également été
mise en évidence dans l’ouest de l’Iran et sur
le plateau anatolien (Wright et al. 1967 ; Woldring
& Bottema 2001-2002). C’est aussi le
cas d’Acer et de Fraxinus, qui sont fortement
sous-représentés dans les échantillons de surface
malgré leur importance dans le couvert
forestier (relevé 6, tableau 1). Les aires MPVC
obtenues pour ces deux taxons dans les forêts
hyrcaniennes planitiaires sont petites (20 m x
20 m) et traduisent leur faible représentation
dans la pluie pollinique (Yazvenko 1990). La
faible représentation pollinique des espèces
les plus xérophiles d’Acer a aussi été observée
dans les bois ouverts d’Anatolie (van
Zeist et al. 1970).
Il a été démontré dans le passé que Juniperus
est relativement sous-représenté dans la pluie
pollinique lorsqu’il forme des peuplements
mixtes avec Quercus (van Zeist et al. 1970).
Les valeurs relativement basses de pollen de
Juniperus dans les relevés 12 et 13 (figure 2)
pourraient suggérer que ce taxon est sousreprésenté
dans les échantillons polliniques de
surface, à la fois dans les peuplements purs et
dans les peuplements mixtes. Des échantillons
collectés dans de vastes peuplements homogènes
de Juniperus seraient nécessaires pour
confirmer cette hypothèse.
L’un des résultats majeurs de cette étude est
que certains arbustes comme Berberis, pollinisés
par les insectes, sont presque totalement
absents dans la pluie pollinique alors qu’ils
sont très fréquents dans le couvert végétal
(relevés 12 et 14). Les arbustes Paliurus,
Rhamnus, Jasminum, Colutea, Lonicera et
Cotoneaster sont un peu mieux représentés
dans la pluie pollinique mais avec des taux
toujours très bas. De faibles taux de Paliurus
spina-christi et Rhamnus (R. kurdica) ont
aussi été signalés du sud-est de la Turquie
(van Zeist et al. 1970). Ephedra présente une
production pollinique modérée mais une
excellente dispersion, puisque de faibles taux
peuvent être trouvés même dans les régions
forestières du Parc. Cette bonne production et
dispersion pollinique ont aussi été signalées
dans les régions semi-arides d’Iran et du nordouest
de la Chine (Moore & Stevenson 1982 ;
Herzschuh et al. 2006). L’extrême surreprésentation
pollinique d’Artemisia est bien
connue (Moore & Stevenson 1982 ; El-Moslimany
1987), elle est manifeste dans notre
étude comme en témoignent les taux extrêment
élevés enregistrés dans les steppes et les
steppes arbustives, même dans les lieux où
Artemisia n’est pas particulièrement abondant.
Conclusions
Les patrons de végétation sont globalement
bien reflétés par la pluie pollinique actuelle.
Les patrons et les gradients observés dans les
caractéristiques physionomiques et floristiques
de la végétation de la partie centrale du
parc national du Golestan sont reflétés par la
pluie pollinique actuelle. Les méthodes numériques
offrent un outil complémentaire d’approche
semi-quantitative dans la perception de
ces patrons et gradients, et facilitent la comparaison
des deux jeux de données. L’analyse
de co-inertie, encore peu utilisée, s’est avérée
une bonne méthode dans l’analyse fine des
correspondances pluie pollinique-végétation.
Les analyses descriptives comme les analyses
numériques indiquent que la forêt hyrcanienne
planitiaire du Parc peut être caractérisée
par des assemblages polliniques dominés
par Quercus, Carpinus betulus et Zelkova carpinifolia,
et dans une moindre mesure par
Alnus, Tilia et Parrotia persica. La représentation
pollinique de deux essences relictes,
Zelkova carpinifolia et Parrotia persica, est
fortement sous-représentée dans les échantillons
actuels. La pluie pollinique analysée
dans les communautés de transition (comme
les brousses à Acer monspessulanum, Crataegus
et Paliurus, les bois de Juniperus
excelsa et les steppes arbustives à Cotoneaster)
reflète moins bien les types de végétation
productrice. Ceci est probablement dû à la
nature composite de ces communautés sur le
plan phytogéographique, à la sous-représentation
de nombreuses espèces dominantes
arbustives comme Paliurus, Rhamnus, Acer
monspessulanum, Crataegus, Berberis, Cotoneaster,
etc., et à la nature transitoire de beaucoup
de ces communautés, qui correspondent
à divers stades de succession après une
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe dans le parc national du Golestan, nord-est de l’Iran
déprise succédant à une longue période d’impact
anthropique intense sur la végétation et
les paysages. Certains arbres et arbustes entomogames
tels que les Rosaceae, Acer monspessulanum
et Berberis sont extrêmement
sous-représentés dans la pluie pollinique. De
plus, les steppes arbustives à Cotoneaster, les
steppes d’altitude à Artemisia émettent des
quantités importantes de pollen d’Artemisia
qui peuvent masquer la production pollinique
relativement basse de ces communautés.
Le parc national du Golestan est l’une des
rares zones protégées du Proche-Orient présentant
une large gamme de formations végétales
non perturbées et d’écotones d’origine
variée, dans des contextes climatiques et phytogéographiques
diversifiés. Des recherches
plus poussées portant sur les relations pluie
pollinique-végétation sur l’ensemble du Parc
seraient susceptibles d’apporter des données
précieuses aux palynologues pour la reconstruction
des anciennes végétations et des
anciens climats dans cette région du Proche-
Orient. Elles pourraient aussi contribuer à
améliorer l’interprétation de futurs diagrammes
polliniques du sud de la Caspienne
et des régions semi-arides voisines. Ce premier
travail d’échantillonnage de surface étant
loin d’explorer la diversité de l’ensemble des
écosystèmes hyrcaniens, il est prévu de le
poursuivre dans un proche avenir.
Remerciements
Les auteurs remercient le service culturel de
l’ambassade de France à Téhéran pour l’aide
financière qui a permis de réaliser les campagnes
de terrain et pour l’attribution en 2003
d’une bourse MSc au premier auteur. Cette
étude a également été financée par le Research
Council University of Tehran en tant
que projet de recherches Geobotanical Studies
in Different Parts of Iran. Nous sommes
reconnaissants au professeur Hossein Akhani
pour les corrections pertinentes et son soutien
pendant les campagnes de terrain et à Jalil
Noroozi pour leur assistance sur le terrain et
leur aide dans la réalisation des relevés floristiques.
Nous remercions également le
Département de l’Environnement iranien qui
a délivré toutes les autorisations nécessaires
et qui a fourni l’aide logistique, ainsi que le
directeur et le personnel du Parc pour leur
aide constante, en particulier les gardes qui
nous ont aidé sur le terrain.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
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ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Sensitivity to land degradation:
monitoring ecological
and human factors
in a Mediterranean area (1970-2000)
Abstract
Land degradation (LD) is a global environmental
hazard which has rapidly increased also in
temperate regions. It involves ecological, economic,
social, institutional, and cultural factors.
In complex Mediterranean landscapes a thorough
study of the interaction of bio-physical
patterns with population and economic characteristics
is necessary to better delineate sensitive
areas. Up to now, few researches were devoted
to assess sensitivity to LD over time in the
Mediterranean basin. The aims of this paper are
therefore (i) to provide a basic framework of
bio-physical and socio-economic variables
assumed as input of LD processes leading to
desertification; (ii) to illustrate a set of environmental
indicators suitable for carrying out a
temporal assessment of LD in the Mediterranean
basin; (iii) to suggest a simple procedure
aimed to achieve a synthetic evaluation of LD
over a long time period. As an example, the
map of areas sensitive to LD has been obtained
for Latium (central Italy) by means of Geographic
Information System (GIS) techniques,
combining nine different indicators which
reflect specific processes related to climate, soil,
vegetation, and human pressure. A composite
index of sensitivity to LD (ISD) has been derived
from the nine indicators separately at four consecutive
years (1970, 1980, 1990, 2000). ISD
increased along the coastal areas and in lowlands
close to the metropolitan area of Rome,
suggesting that human factors have been crucial
in determining trends in sensitivity to LD
over the study period.
Keywords: land degradation, sensitivity level,
indicators, time series, Rome, Italy.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Luca SALVATI 1 , Marco ZITTI 2 , Tomaso CECCARELLI 2 and Luigi PERINI 2
1. Italian National Institute of Statistics – Environmental Statistics Department,
Via A. Ravà 150, I-00142 Rome
2. National Council for Agricultural Research – Research Unit for Climatology
and Meteorology applied to Agriculture,
Via del Caravita 7a, I-00186 Rome
Correspondence to:
Dr. Luca Salvati
ISTAT – Environmental Statistics Unit
Via A. Ravà 150
I-00142 Rome
Fax: + 39 6 6953.1214
E-mail address: bayes00@yahoo.it
Résumé
La dégradation des sols est un problème environnemental
global qui s’est accru rapidement
aussi dans les régions tempérées. Facteurs de
nature écologique, économique, sociale, institutionnelle,
et culturale sont impliqués. Dans
des paysages méditerranéens complexes, une
étude approfondie sur l’interaction entre facteurs
d’origine biophysique et caractéristiques
démographiques et économiques est nécessaire
pour mieux déterminer les zones sensibles.
Concernant le bassin méditerranéen, jusqu’à
présent les recherches dédiées à l’évaluation de
la sensibilité à la dégradation des sols dans le
temps sont très peu développées.
Pourtant les objectives de ce papier sont :
(i) fournir un modèle simplifié où les variables
biophysiques et socio-économiques représentent
des facteurs d’accélération de la dégradation
des sols, amenant au risque de désertification
; (ii) décrire une série d’indicateurs
environnementaux appropriés pour une évaluation
temporelle de la dégradation des sols
dans le bassin méditerranéen ; (iii) suggérer une
procédure simple finalisée à une évaluation de
synthèse de la dégradation des sols à long
terme.
Mots clés : dégradation des sols,
niveau de sensibilité, indicateurs, séries temporelles,
Rome, Italie.
53

LUCA SALVATI, MARCO ZITTI, TOMASO CECCARELLI, LUIGI PERINI
54
À titre d’exemple, une carte des zones sensibles
à la dégradation des sols a été réalisée pour la
région du Lazio (Italie central) en utilisant des
systèmes informatiques géographiques (SIG), où
neuf indicateurs différents ont été combinés,
qui correspondent à des processus spécifiques
liés au climat, aux sols, à la végétation et à la
pression humaine. Un indicateur composé de
sensibilité à la dégradation des sols (ISD) a été
dérivé à partir des neuf indicateurs et pour
quatre années consécutives (1970, 1989, 1990,
2000). L’indicateur ISD augmente le long de la
côte et dans les plaines près de la zone métropolitaine
de Rome. Cela suggère que les facteurs
humains ont une importance cruciale en ce qui
concerne la variation de la sensibilité à la dégradation
des sols dans la période d’étude considérée.
Introduction
Land degradation (LD) is a complex phenomenon
which ultimately leads to a reduction
of soil fertility (Mainguet 1994; Geeson
et al. 2002; Brandt et al. 2003). It involves
ecological and economic processes that affect
the environment at different geographical
scales (Fantechi et al. 1995; Thornes &
Brandt 1996; Mairota et al. 1998). The complexity
of this phenomenon represents a challenge
for the scientific approach and for the
development of efficient action plans (Le
Houerou 1993; Puigdefabregas & Mendizabal
1998; Rubio et al. 2008). In dry areas LD,
coupled with extreme ecological and geophysical
conditions may turn into an irreversible
process of environmental degradation
called desertification (Arianoutsou-Faraggitaki
1985; Perez-Trejo 1992; Geeson et al.
2002). LD has generally been associated to
bio-physical conditions (e.g. soil characteristics,
slope, vegetation cover) together with
specific aspects of drought (e.g. Salvati &
Zitti 2005; Incerti et al. 2007; Salvati et al.
2008a). However, an even broader multidisciplinary
approach based on the analysis of
the interaction among social, economic, and
ecological factors, is necessary to better delineate
sensitive areas (Conacher & Sala 1998;
Conacher 2000; Trisorio-Liuzzi & Hamdy
2002). In fact, the most recent researches are
characterized by a renewed interest in LDrelated
issues, due to increased anthropogenic
influences over the society-resource system
such as those caused by market, demography,
tourism, as well as the environmental and
agricultural policies (see for discussions, Wil-
son & Juntti 2005; Salvati & Zitti 2007a and
references therein).
Due to the heterogeneity of cause-effects relationships
and the complex linkage between
LD and the human activities, the choice of an
efficient methodology to evaluate LD is a
major challenge (Rubio & Bochet 1998).
Methodologies allowing an identification of
sensitive areas to LD have already been
applied in a number of studies (e.g. Salvati et
al. 2008b). Among them, the ESA (Environmental
Sensitive Area) procedure appears to
be the most largely applied in the Mediterranean
basin due to its simplicity in model
building and to the flexibility in the use of
available/relevant indicators (e.g. Basso et al.
2000, but see also Sepehr et al. 2007; Ali &
El Baroudy 2008). In the ESA model three
partial indicators related to bio-physical
processes are considered (Salvati et al.
2008b). They involve the assessment and
elaboration respectively of climate, soil quality,
and land use indicators (Salvati & Zitti
2005). One ancillary indicator (estimated in a
restricted number of studies only) is based on
proxies for the quality of land management
(Basso et al. 2000).
A critical point remarked in the most recent
literature is the lack in time series and scenarios
analysis on sensitive areas (e.g. Salvati
& Zitti 2008a, 2008b) and, consequently, on
the evolution of the main factors (both ecological
and socio-economic ones) involved in
LD (see also a discussion in Salvati & Zitti
2005). Despite the fact that, at least in theory,
a multiplicity of data sources on bio-physical
variables are currently available (Basso et al.
2000; Bathurst et al. 2003; Feoli et al. 2003;
Salleo & Nardini 2003; Salvati & Zitti
2007a), the evaluations carried out until now,
even in more developed countries, are providing
significant information on LD trends
over time only in few cases (e.g. Veron et al.
2006; Otto et al. 2007; Simeonakis et al.
2007). Moreover, although socio-economic
factors are universally acknowledged to be
important in determining levels of sensitivity
to LD (e.g. Perez-Trejo 1992; Fantechi et al.
1995; Feoli et al. 2002), relatively few studies
have ventured to translate these processes
into numerical values and still fewer have
attempted to link them with ecological indicators
(e.g. Rubio & Bochet 1998; Basso et
al. 2000). Therefore, an integrated evaluation
of ecological and socio-economic aspects of
land configuration in order to assess sensitiv-
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Sensitivity to land degradation: monitoring ecological and human factors in a Mediterranean area (1970-2000)
ity to LD should be carried out through a temporal
approach (Feoli et al. 2003; Otto et al.
2007), e.g. by taking into account the structural
changes occurred over a sufficiently
large time horizon (Salvati & Zitti 2007a).
Providing a key example at the local level, in
this paper a revised ESA framework was proposed
which is able to (i) depict land sensitivity
at a detailed spatial scale, and (ii) assess
its variation along a long time span through
the integration of simple ecological and socioeconomic
indicators.
Materials and methods
Study area
The study site includes the administrative
NUTS-2 region of Latium, one of the twenty
Italian regions. In 2000, it includes NUTS-3
five provinces (Viterbo, Rieti, Rome, Latina,
and Frosinone) and NUTS-5 377 municipalities
(Salvati & Zitti 2007b). It covers an area
of approximately 17,065 km 2 and is characterised
by a complex topography which
ranges from 0 to ca. 2,200 m above sea level,
with different climatic zones depending on
elevation (Salvati & Zitti 2007a). Three main
zones are described, including (i) a dry subhumid
area along the coast with an average
annual rainfall ranging from 600 to 650 mm,
(ii) a humid zone in the Apennine zone with
more than 1,000 mm and (iii) a transitional
zone between the two, including lowlands and
hilly areas inland (Salvati & Zitti 2005). Conditions
with irregular and intense rainfalls are
common and mean annual temperatures range
from ca. 12 o C in the mountains to 18 o C in
the lowlands (Salvati et al. 2008b). In the last
fifty years, the area has been subjected to
important land use changes due to intensive
urban growth (especially in Rome), tourism
and industrial development (mainly around
the coastal rim), a number of forest fires, the
intensification of agriculture in lowland and
hilly areas, as well as the abandonment of
agricultural terraces inland (Figure 1) (see
also Salvati & Zitti 2007a).
LD indicators
In this study, all the selected indicators (see
Table 1) were chosen according to a number
of requirements influencing the reliability of
the outcome (Rubio & Bochet 1998) on the
Panel A
Panel B
Panel C
Figure 1 – A selection of sites sensitive to LD in Latium based on the ISD: the
peri-urban landscape of Rome subjected to soil sealing (panel A),
the agricultural lowlands north to the City subjected to soil
salinisation (panel B), and a marginal inland area subjected to soil
erosion (panel C).
55

LUCA SALVATI, MARCO ZITTI, TOMASO CECCARELLI, LUIGI PERINI
Table 1 – Indicators used in the assessment of LD, research dimensions, related variables, and statistical sources.
Research Indicator Unit of measure Source
dimension (Abbreviation) and association to LD
56
Climate and soil Aridity index (IAR) mm/mm (–) Meteorological Statistics
Available Water Capacity (AWC) mm (–) Ministry for Agricultural Policies
Erosion rate (ERO) T ha –1 y –1 (+) Joint Research Centre
Land use/cover Woodland cover (WOO) % (–) National Census of Agriculture
Loss in cultivated surface (LOS) % (–) National Census of Agriculture
Index of agriculture intensification (INT) % (+) National Census of Agriculture
Human pressure Population density (DEN) People km –2 (+) National Census of Household
Demographic variation (VAR) % (+) National Census of Household
Industrial concentration (IND) Equivalents (+) National Census of Industry
Rainfall (mm)
Aridity Index
1200
1000
800
600
400
1,5
1,0
0,5
basis of the following criteria: (i) availability
and regularity of time series, (ii) quality and
reliability of data sources, (iii) easy computing
of integrated alphanumeric and cartographic
data (e.g. Basso et al. 2000; Kosmas
et al. 2003).
Panel A
200
1992 1996 2000 2004 2008
Panel B
0
1992 1996 2000 2004 2008
Figure 2 – Average annual rainfall (panel A) and aridity index (panel B)
trends measured in Rome (1992-2008).
Straight line indicates long term (1961-1990) average; dotted line indicates the
estimated, linear trend (1992-2008); circle dots indicate, respectively, years with
precipitation less than 500 mm (panel A) and years with aridity index less than 0.65
(panel B).
Climate and soil characteristics represent the
most important factors affecting sensitivity to
LD (Sharma 1998; Kosmas et al. 2000a,
2000b, 2003; Brandt et al. 2003; Sivakumar
2007). A multivariate analysis carried out in
order to detect simple indicators quantifying
sensitivity to LD in Italy at a detailed spatial
scale suggests that the aridity index and the
available water capacity of the soil are the
crucial variables explaining spatial patterns of
LD through the highest proportion of variance
(see Salvati & Zitti 2005). All the other variables
considered, describing both climate (e.g.
rainfall rate, precipitation intensity, number of
rainy days, rainfall seasonality index, soil
moisture rate, drought index) and soil properties
(e.g. soil depth, texture, and organic carbon)
are strictly correlated to aridity index and
available water capacity of the soil, respectively.
Aridity index (IAR) is obtained as the
ratio between annual average rainfall rate and
reference evapotranspiration (Sharma 1998).
As an example, long-term trends of average
annual rainfall and aridity index measured in
Rome (which is approximately located at the
centre of the study region) were reported in
Figure 2. Both the variables were below the
long-term average also showing a clear
decreasing trend during the last years. Since
1992 till now, four years were recorded with
annual precipitation below 500 mm and three
years with the aridity index falling below
0.65, which is considered the threshold
between the sub-humid and dry climate (e.g.
Rubio & Bochet 1998; Basso et al. 2000; Salvati
et al. 2008b)
IAR was derived from about 200 monitoring
stations evenly distributed within the study
area. The average annual precipitation values
for the period 1951-2000 were calculated
using the data of daily precipitation at 185 sta-
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Sensitivity to land degradation: monitoring ecological and human factors in a Mediterranean area (1970-2000)
tions belonging to the national meteorological
networks (e.g. Italian Hydrographic and
Oceaonographic Service, National Agrometeorological
Service, Meteorological Air Force
Service). The average annual reference evapotranspiration
rate was calculated using the
Penman-Montieth formula (e.g. Venezian-
Scarascia et al. 2006). The meteorological
dataset used in this step was composed of
daily values recorded during the period 1951-
2000 at about 40 gauging stations of meteorological
networks (e.g. Salvati et al. 2008c).
To obtain a regional distribution and spatial
coverage of the two meteorological variables
over the four periods chosen (1951-1970,
1961-1980, 1971-1990, 1981-2000) kriging
and co-kriging (with elevation, latitude and
distance to the sea as ancillary variables) procedures
were applied, respectively to precipitation
and reference evapotranspiration. IAR
mean values were obtained for each study
period in the form of raster maps by GIS
tools. Zonal statistic procedures were applied
to obtain an estimation of IAR mean value in
each municipality of Latium (e.g. Salvati &
Zitti 2007a).
Physical processes involved in LD are also
related to soil characteristics (Kosmas et al.
2000a, 2000b, 2003). In order to derive an
index relating soil properties to LD, data
describing soil moisture level were considered
(Salvati & Zitti 2007a). Data were taken from
an Italian database of soil characteristics,
built-up on more than 18,000 original soil
samples, as well as on soil databases such as
the ecopedological and geological maps of
Italy and additional sources such as Digital
Elevation Models and land use maps (e.g. Salvati
& Zitti 2008a, 2008b). For the mentioned
reasons among the different variables available,
the Available Water Capacity (AWC)
was selected. The point values of AWC were
interpolated to a 8 km longitude-latitude grid
resulting in a raster map. A zonal statistic procedure
was applied to obtain an estimation of
the AWC median value in each municipality
of Latium (Salvati & Zitti 2007a). Finally, the
importance of soil erosion in LD over the
Mediterranean area has also been widely
recognised since it appears to be the end
results of climatic, soil, and vegetation
processes (e.g. Symeonakis et al. 2007).
Therefore, erosion rate appears to be another
important indicator of LD processes. In this
study, the erosion rate (ERO) was estimated
applying the USLE model (Salvati & Zitti
2008a, 2008b), based on the Italian map of
soil erosion, produced by the Joint Research
Centre (JRC) on the behalf of the Italian Ministry
for the Environment. A zonal statistic
procedure (Salvati & Zitti 2007a) was applied
to obtain an estimation of the ERO median
value in each municipality of Latium.
Impact of land use changes on LD (e.g.
Brouwer et al. 1991; Thornes & Brandt 1996;
Kosmas et al. 2000b; Brandt et al. 2003;
Drake & Vafeidis 2004; Thornes 2004) was
assessed as a result of practices such as crop
intensification along coastal areas as well as
in lowland zones, farm and grazing abandonment
(inland), unsustainable management of
woodlands (in mountain areas, among the
others). Crop intensification (INT) was measured
through a proxy indicator described in
Salvati et al. (2007). Such index is the ratio
between the surface of most intensified crops
(i.e., perennial crops and arable land) and the
total cultivated surface at the municipality
level. Data were obtained each ten year from
the National Census of Agriculture (i.e. 1970,
1982, 1990, 2000). The abandonment of marginal
agricultural lands may represent a consequence
of an unbalanced human population
dynamics between internal and coastal areas
(Puigdefabregas & Mendizabal 1998; Tanrivermis
2003). In this study the loss of agriculture
land (LOS) was measured in each
municipality according to the variation over
ten years. It is expressed as the loss of total
cultivated area and it is measured in correspondence
to the last five censuses (i.e. 1961,
1970, 1982, 1990, 2000). Moreover, deforestation
also leads to an increased overland
flow since it removes vegetation which probably
affects rates of runoff more than any
other single factor (Kosmas et al. 2000b). The
rate of woodland cover over time (WOO) is
therefore an useful indicator of LD (Mairota
et al. 1998) and, in the present study, it was
estimated based on data collected during the
last four censuses of Agriculture at the municipality
level.
Impact of human pressure on LD was
assessed as a result of processes such as: (i)
relocation of people along the coastal areas,
(ii) increasing population density around the
major cities, and (iii) industrial concentration
with its consequent impact on soil and water
(Mairota et al. 1998; Loumou et al. 2000;
Tanrivermis 2003; Salvati & Zitti 2005). Population
increase has a direct impact on soil
sealing due to human expansion over productive
lands, which has much increased in the
57

LUCA SALVATI, MARCO ZITTI, TOMASO CECCARELLI, LUIGI PERINI
58
recent years (Salvati & Zitti 2007b). Moreover,
the tourist influx in sensitive areas has
become a problem since it generates urban
growth to the expense of natural landscapes
and it contributes to the overexploitation of
the water resources (e.g. Mazhoumi 1997).
Unplanned urban expansion has resulted in
the lack of even basic services such as water
supply (e.g. Venezian Scarascia et al. 2006).
At its simplest level, human factors can be
expressed in term of population density
(POP), measured at the municipality level
every ten years (i.e. 1971, 1981, 1991, 2001)
by the National Census of Household. Moreover,
a demographic variation index (VAR)
calculated for the same time horizon was
defined at the same geographical scale.
Finally, an index of industrial concentration
(IND) was developed for each municipality
(Salvati & Zitti 2007a) based on the model
described by APAT (2003). Such index indirectly
measures the impact of industries in
term of soil/water pollution and takes into
account different economic activities, placing
a weight on each of them which is based on
their different impact in term of organic
wastes. Data were collected through the
National Census of Industry and Services
every ten years (i.e. 1971, 1981, 1991, 2001).
Model building
According to the ESA framework (Basso et
al. 2000; Salvati & Zitti 2005), a quantification
of the different environmental sensitivity
levels at the municipality level can be carried
out by evaluating the overall influence that
single information layers have on the process
under study (Feoli et al. 2002; Salvati & Zitti
2008b). Here, a synthetic index of sensitivity
to LD (ISD) was calculated based to the nine
indicators previously described (e.g. Rubio &
Table 2 – Average figures of the ISD by elevation and NUTS-3 province.
Bochet 1998). As all the indicators were
measured through a cardinal scale, we prefer
to use a classical integration procedure to
built-up the synthetic index by adopting a two
stage approach (Salvati & Zitti 2007a). In the
first step, each indicator was transformed into
a scale ranging from 0 to 1 by the equations:
X t,i,j = (x’ i,j – x’ min,j )/(x’ max,j – x’ min,j ) (1)
X t,i,j = 1 - [(x’ i,j – x’ min,j )/(x’ max,j – x’ min,j )] (2)
where x’ i,j represents the observed value for
the i-th variable measured in the j-th municipality,
and x’ min,j and x’ max,j respectively represent
the minimum and maximum observed
values for the i-th variable measured in each
municipality of Latium. Equation 1 was
applied to variables showing a positive relationship
with LD, Equation 2 to variables
which showed a negative association to LD,
as reported in Table 2 (Salvati & Zitti 2005).
The sign of each indicator (+/–) was attributed
according to the positive or negative relationship
with LD phenomena (see Rubio &
Bochet 1998; Basso et al. 2000; Kosmas et al.
2000a, 2000b, 2003; Brandt et al. 2003; Salvati
& Zitti 2005, 2007a), as reported in
Table 1. The single variables range between 0
(the lowest contribution to land sensitivity)
and 1 (the highest contribution to land sensitivity).
In the second step, the final sensitivity of a
certain municipality is evaluated through a
synthetic index (ISD) composed as the arithmetic
mean of the nine transformed variables:
m
ΣXi,norm,j i=1
ISDj =
m
where m is the number of indicators entered
in the procedure (nine in this study). ISD
1970 Difference 1970-2000
Province Lowlands Hilly areas Mountain Total Lowlands Hilly areas Mountain Total
Viterbo 0.43 0.40 - 0.40 0.03 0.02 - 0.02
Rieti - 0.35 0.29 0.31 - 0.02 – 0.01 0.00
Rome 0.49 0.37 0.26 0.35 0.04 0.06 0.03 0.05
Latina 0.39 0.36 0.36 0.37 0.02 0.02 0.00 0.02
Frosinone - 0.35 0.30 0.33 - 0.00 0.00 0.00
Latium 0.44 0.37 0.29 0.35 0.03 0.03 0.01 0.02
Figures are reported as the average of transformed values (weighted by commune surface) calculated in each municipality.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Sensitivity to land degradation: monitoring ecological and human factors in a Mediterranean area (1970-2000)
ranges between 0 (the lowest sensitivity to
LD) and 1 (the highest sensitivity to LD). Following
the ESA procedure, the outline structure
gives equal weights to each level indicator
(Basso et al. 2000). Different classes of
environmental sensitivity were identified
based on ISD figures (e.g. Salvati & Zitti
2005; Salvati et al. 2008b). In Latium, three
classes of ISD (i.e., < 0.3; 0.3-0.4; > 0.4) can
be used to represent increasing levels of sensitivity
to LD, passing from low to high sensitivity
to LD (e.g. Salvati & Zitti 2005,
2007a).
Validation
The performance of the proposed model to
estimate the different levels of sensitivity to
LD at the municipality scale can be assessed
by analysing the relation that exists between
the ISD and a standard ESA index (sensu
Basso et al., 2000) calculated at the same
period and geographical scale. Therefore, we
have generated two ESAI maps of Latium
referring to 1990 and 2000 period (Salvati &
Zitti 2005, 2008a) which provided a detailed
description of the indicators included and the
original dataset in GIS format) and we derived
the mean value of the ESAI for each municipality
by GIS zonal statistics procedure (Salvati
& Zitti 2007a, 2008b). The relationship
between the ISD and ESAI was assessed in
1990 and 2000 by a parametric correlation
test. Significance was tested at p = 0.05.
Results
The ISD index
The spatial and temporal distribution of the
ISD at the municipality level was analysed in
Latium based on average figures further
aggregated by province and elevation zone
(Table 2). In 1970 the highest score of ISD
was found in lowlands (0.44), decreasing in
hilly (0.37) and mountain zones (0.29). The
highest level of sensitivity to LD was
observed in Viterbo and Latina provinces,
which showed dry climatic conditions and the
highest level of agricultural intensification.
During the period 1970-2000, ISD increased
more in lowlands and hilly areas (0.03) than
in mountain zones. The highest increase was
observed in Rome province (0.05). The spatial
distribution of the ISD is illustrated in
Figure 3 which provides a map of Latium
municipalities for 1970 and 2000. The ISD is
mapped according to three classes representing
increasing levels of sensitivity to LD. The
general increase in the ISD over the last thirty
years is clear: in 1970 only few municipalities,
generally around Rome or along the
coastal rim, belong to the highest ISD class,
while in 2000 almost all lowland and hilly
municipalities of Rome, Viterbo, and Latina
provinces belong to this class.
Changes in the ISD showed differences in
both the spatial and temporal dimensions
(Figure 4). In fact, the highest increase was
recorded in the decade 1970-1980. This
occurred especially along coastal and lowland
1970
2000
Figure 3 – Sensitivity
to LD estimated
through the ISD in
Latium at the
municipality level in
1970 and 2000.
59

LUCA SALVATI, MARCO ZITTI, TOMASO CECCARELLI, LUIGI PERINI
60
1980 – 1970
2000 – 1990
Figure 4 – Changes in the ISD from 1970 to 2000 in Latium at the municipality level.
ISD
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0.36
0.31
1970
0.42
0.33
Figure 5 – The ISD trend (1970-2000) in coastal
and inland municipalities of Latium.
0.43
0.34
0.45
0.34
1980 1990 2000
Inland
Coastal
1990 – 1980
2000 – 1970
municipalities of Viterbo, Rome, and Latina
provinces, where processes of agricultural
intensification, industrial concentration, and
population growth were more relevant. In the
following decades, marked increases (> 0.05)
in the ISD were observed only in few municipalities
belonging to the metropolitan area of
Rome. However, a weak increase (0-0.05)
was observed in both 1980-1990 and 1990-
2000 decades along coastal and internal lowland
and hilly areas, especially in the moreintensified
rural landscape of Viterbo and
Rome provinces. Considering elevation, a
trend in the ISD was clearly visible in both
inland and coastal municipalities of Latium
(Figure 5), with an average increase of 0.03
in the inlands and of 0.09 in coastal areas
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Sensitivity to land degradation: monitoring ecological and human factors in a Mediterranean area (1970-2000)
from 1970 to 2000. The dichotomy observed
in the ISD between coastal and inland zones
increased during the seventies and maintained
high during the following decades, according
to a progressive impact of human activities on
lowlands (see also Salvati & Zitti 2007a).
Variation in the single indicators
over time
According to the framework previously
described, changes in the ISD over time can
be explained by variation in the distribution
of the nine indicators considered. As a matter
of fact, transformed indicators contribute by
the same weight to the ISD and their variations
reflect the importance of the different
temporal changes in the factors affecting LD.
In Table 3 we reported the absolute variation
in the nine indicators which are the inputs to
the ISD procedure. The indicators were calculated
over the period 1970-2000 at the
municipality level and summarised as the
mean values by elevation zones. At the
regional level, the most important variation
was observed in VAR and LOS indicators,
respectively 0.18 and 0.12. It means that VAR
and LOS contributed more than the other factors
to the increase of sensitivity to LD over
the study period. The higher contribution was
observed for VAR in hilly and mountain areas
and for LOS in coastal areas. Another significant
contribution to ISD was due to INT and
IND in lowlands (respectively 0.06 and 0.07)
as well as to IAR, which shows a weak
increase in all the elevation zones (0.04 in
Latium). Notably, the influence of WOO to
ISD level decreased especially in mountain
areas, according to the general re-afforestation
phenomena involving part of the Apennines
in the last years (e.g. Salvati et al.
2007). Taken together, such results confirm
the dichotomy between coastal and internal
zones based on both socio-economic and ecological
factors.
Validation
Figure 6 shows the relationship between the
ISD and ESAI at the municipality level in
1990 and 2000 study periods. As expected,
the relationship is linear with significant coef-
Table 3 – Absolute variation in the nine transformed indicators entered in the ISD by elevation.
Difference 1970-2000
Indicators Lowlands Hilly areas Mountain zones Latium
IAR 0.01 0.04 0.03 0.04
AWC 0.00 0.00 0.00 0.00
ERO 0.00 0.00 0.00 0.00
INT 0.06 0.00 – 0.08 – 0.02
LOS 0.16 0.12 0.12 0.12
WOO – 0.02 -0.04 – 0.12 – 0.06
DEN – 0.01 0.00 0.00 0.00
VAR 0.02 0.19 0.17 0.18
IND 0.07 0.01 0.00 0.01
Each indicator was reported as the average of transformed values calculated in each municipality. AWC and ERO
indicators were measured once during the study period and entered the model as constant values.
ESAI
4
3
2
1
0
0
ISD
y = 2.69x + 1.13
R 2 = 0.50
0.2 0.4 0.6 0.8
Figure 6 – The relationship between ISD and ESAI measured in 1990 (left) and 2000
at the same geographical level (i.e. NUTS-5 municipalities).
ESAI
4
3
2
1
0
0
ISD
y = 2.73x + 1.33
R 2 = 0.62
0.2 0.4 0.6 0.8
61

LUCA SALVATI, MARCO ZITTI, TOMASO CECCARELLI, LUIGI PERINI
62
ficients in both the periods analysed. The
results presented here are not used to define
allometric relationships but only to illustrate
that, in general, ISD is producing sensible
measures of LD in a congruent ESA framework.
Notably, it was already demonstrated
(Basso et al. 2000) that the ESAI was significantly
correlated to soil degradation indicators
in sample plots.
Discussion
Several studies have pointed out that an indepth
effort providing detailed indicators of
land sensitivity is necessary to calibrate and
improve more refined theoretical models (e.g.
Ibanez et al. 2008). The establishment of a
geographic information system is therefore
meaningful to develop a dynamic inventory of
natural resources and accurately assess the
processes that lead to LD (Rubio & Bochet
1998; Basso et al. 2000). The problem
remains as to integrate different data sources,
variables, and indicators, and to obtain a synthetic
index describing a complex concept like
LD (Salvati & Zitti 2008b). It should be clear
that in complex Mediterranean ecosystems
the study of the interaction of bio-physical
patterns with population characteristics and
economic matters is necessary to better delineate
sensitive areas (Wilson & Juntti 2005).
However, social and economic phenomena
are difficult to assess at a scale which is compatible
with the detail which nowadays can be
obtained through the spatialisation of biophysical
variables (Dumanski et al. 1998;
Rubio & Bochet 1998; Basso et al. 2000).
This study has looked into the possibility of
combining statistical data obtained from different
sources (e.g. climatic, pedological,
agronomic, demographic, and economic ones)
in order to estimate changes in LD over a time
period. At the municipality level results
assessed areas where sensitivity to LD is
increasing, based on the supposedly main factors
involved in this phenomenon (Salleo &
Nardini 2003; Salvati et al. 2008b). The
methodology appears easy to apply also in
less developed countries where the availability
of high-resolution statistical information is
usually poor (e.g. Rubio & Bochet 1998). It
can be used in the process of selecting areas
needing mitigation measures aimed at reducing
or even reversing their degradation trend
over time (Feoli et al. 2003).
In this study human pressure, which was
shown to be a leading factor in environmental
degradation (Fantechi et al. 1995; Mairota
et al. 1998), has significantly increased during
the last thirty years in Latium (Salvati &
Zitti 2005, 2007a). Different spatial patterns
were identified in lowlands compared to
mountain zones. Among the other factors, an
exponential growth in population has taken
place, with different trends between coastal
areas and marginal hilly/mountain zones far
from the sea (e.g. Salvati & Zitti 2007b). The
dichotomy between coastal and inland areas
is enhanced not only due to population density
possibly leading to a declining environmental
quality, but also as far as services,
quality of human potential, and job opportunities
are concerned (e.g. Wilson & Juntti
2005).
Conclusion
Taking into account a wide number of socioeconomic
aspects in the evaluation of LD (e.g.
population, industry, agriculture), as it has
been done to calculate the ISD, may therefore
shade new light in depicting sensitive areas at
high spatial resolution (Rubio & Bochet 1998;
Feoli et al. 2002; Salvati & Zitti 2005). It also
shows possible directions taken by the degradation
phenomena, as human pressure and
socio-economic changes may act more rapidly
than changes in climate regimes or variation
in soil composition or vegetation cover
(e.g. Loumou et al. 2000; Tanrivermis 2003;
Salvati & Zitti 2007a).
To establish links of causality within ecological
and socio-economic processes (Rubio &
Bochet 1998) is necessary to identify indicators
as reliable inputs for decision making and
for the implementation of strategies to combat
LD (Salvati et al. 2008b). The main issues
which prove to be useful in this assessment
include: (i) the analysis of statistical methods
to explore the causes and consequences of
economic and social processes of LD; (ii) the
set up of data warehouses and associated
metadata information as well as collections of
multivariate tools which are able to analyse
complex datasets (e.g., data mining, neural
networks); (iii) the definition of relevant geographical
levels (e.g., NUTS-3 province,
NUTS-5 municipality) to correctly derive
environmental indicators; (iv) the preparation
of manuals of good practices in order to dis-
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Sensitivity to land degradation: monitoring ecological and human factors in a Mediterranean area (1970-2000)
seminate original datasets, final indicators,
and associated methodologies among the relevant
authorities (e.g. Salvati & Zitti 2005;
Salvati et al. 2008b). By using suitable indicators
collected from long time series, a temporal
approach may better indicate the spatial
and temporal direction of LD, which is meaningful
to improve strategies aimed to mitigate
LD and contrast desertification at a local
scale.
Acknowledgements
Thanks are due to F. Giordano (APAT), M.E.
Venezian Scarascia (ITAL-ICID), P. Gagliardo
(CNLSD-MATT, Università della Calabria),
A. Ferrara (Università della Basilicata)
for fruitful discussions about the procedure to
assess land sensitivity.
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ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Variabilité phénotypique
de la phénologie végétative
et de la biomasse d’une espèce d’intérêt
écologique et économique au Maroc :
Atriplex halimus L.
Phenotypic variability of shoot phenology
and biomass in a species of ecological
and economic interest in Morocco : Atriplex halimus L.
Résumé
Dans une perspective de caractérisation des ressources
naturelles d’Atriplex halimus L. au
Maroc, la diversité phénotypique de neuf populations
a été évaluée à l’aide de onze caractères
morphométriques. Les paramètres phénologiques,
l’aspect morphologique des rameaux et
des feuilles et la production des matières fraîche
et sèche d’A. halimus ont été étudiés, en raison
de leur contribution à la valeur fourragère. Des
différences significatives des paramètres phénologiques,
de taille et de production des
matières fraîche et sèche ont été observées
entre populations. Deux groupes de populations
ont été distingués par ACP. Le premier groupe
est constitué des populations qui proviennent
de stations littorales, caractérisées par des
plantes plus vigoureuses ayant une biomasse
fraîche et sèche élevée. Le second groupe est
constitué de populations continentales caractérisées
par des plantes moins vigoureuses ayant
une biomasse fraîche et sèche faible.
Mots clés : Atriplex halimus, populations
sauvages, diversité phénotypique.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Abdelmajid HADDIOUI, Mohamed Mahmoud OULD MOHAMED LEMINE,
Lalla Hasna ZINELABIDINE et Said BOUDA
Laboratoire de gestion et valorisation des ressources naturelles,
Équipe de génétique et biotechnologie végétale, Université Sultan Moulay Slimane,
Faculté des sciences et techniques, BP 523, Beni Mellal, Maroc
Tél. : 212 61 68 42 39 ; Fax : 212 23 48 52 01 ; Email : ahaddioui@yahoo.fr
Abstract
The halophyte plant, Atriplex halimus L., is of a
great ecological and economical interest by its
adaptation to the climatic and pedological conditions
of the arid and semi-arid Mediterranean
regions. This species, particularly adapted to
arid and salt-affected areas, is used as a food for
livestock forage, a wood source and a plant barrier
against desert invasion (McKell 1989). In
Morocco, A. halimus is widely distributed as a
wild species. The description and the conservation
of A. halimus genetic resources seem particularly
important for the rehabilitation and
disturbed areas by salt and low rainfall. Early
study analysing the isoenzyme polymorphism,
showed high genetic diversity in Moroccan populations
of A. halimus (Haddioui & Baaziz 2001;
Abbad et al. 2004a). In this study, the plant life
history traits diversity of the same populations
as studied by Haddioui & Baaziz (2001) was
assessed using eleven morphological and phenological
parameters. The morphological traits
related with the ramification, leaves and fresh
and dried mass production, which contributed
Keywords: Atriplex halimus, wild populations,
phenotypic diversity.
65

ABDELMAJID HADDIOUI, MOHAMED MAHMOUD OULD MOHAMED LEMINE, LALLA HASNA ZINELABIDINE, SAID BOUDA
66
mainly in the forage value of each plant were
studied. The analysis of variance (ANOVA) has
exhibited significant differences between populations
for most of the morphological characters.
Principal component analysis (PCA) highlighted
two groups of population according to
their geographical origin. The first group is composed
by the littoral populations which are
characterized by an increased vigour and high
levels of forage production. All the remaining
continental populations characterized by a
weak vegetative development and low levels of
forage production are clustered in the second
group. This study showed a significant phenotypic
heterogeneity between the nine studied
populations. This variability is all the more significant
as the populations are located in different
climates.
Introduction
Atriplex halimus L. (Chenopodiaceae) appartient
aux halophytes de grande importance
écologique et économique des régions méditerranéennes
en considérant son adaptation
aux conditions pédoclimatiques des zones
arides et semi-arides et son rôle dans l’alimentation
du bétail (McKell 1989 ; Le Houérou
2000 ; Martinez et al. 2003). En effet,
cette espèce est utilisée comme plante fourragère
notamment durant la période de sécheresse
estivale (Le Houérou 1992 ; Valderrábano
et al. 1996 ; Bajji et al. 2002 ; Abbad et
al. 2004a). Des analyses de valeur fourragère,
d’appétence et de production de biomasse,
montrent l’intérêt d’A. halimus dans les
régions arides et semi-arides du type méditerranéen
(Ben Ahmed et al. 1996 ; Kinet et
al. 1998). Sous des précipitations annuelles
de 200 à 400 mm, A. halimus peut produire
2 000 à 4 000 kg de matière sèche par an et
par hectare de fourrage riche en protéines (Le
Houérou 1992 ; Ben Ahmed et al. 1996). Le
système racinaire pivotant présente un fort
développement et forme un réseau dense susceptible
d’agréger le sol et de le rendre résistant
à l’érosion (Chisci & Martinez 1993 ;
Abbad et al. 2004b ; Ortiz-Dorda et al. 2005).
De plus, A. halimus est une espèce utilisée
aussi bien pour la lutte contre l’érosion et la
désertification que pour la valorisation des
sols marginaux et dégradés (Wills et al.
1990).
Au Maroc, cette espèce est représentée par
plusieurs populations sauvages qui sont distribuées
selon les caractéristiques du climat,
du relief et de l’action anthropique. Elle est
ainsi généralement rencontrée dans des environnements
à caractères arides et salins. Des
études phytoécologiques réalisées par Abbad
(1993) ont montré les performances écologiques
de cette espèce et son adaptation aux
conditions de salinité des sols du Maroc occidental.
Une étude pastoraliste, réalisée par
Ahamdane (1994) dans une région aride au
Maroc, a montré que cette espèce participe de
manière importante à la valeur pastorale de la
végétation. D’autres études de la diversité
génétique entreprises chez plusieurs populations
de cette espèce situées dans des habitats
différents au Maroc, ont révélé un remarquable
polymorphisme de cette espèce tant au
niveau phénotypique qu’au niveau isoenzymatique
(Abbad et al. 2004a ; Haddioui &
Baaziz 2001). De même, une grande diversité
de comportements en présence de la
contrainte saline a été également obtenue chez
cinq populations marocaines (Haddioui &
Baaziz 2006).
Le présent travail constitue un complément
des diverses études menées sur cette espèce
au Maroc et dont l’objectif consiste en une
analyse de la variabilité phénotypique de plusieurs
populations sauvages situées dans des
sites qui présentent des variations importantes
d’altitude (15 à 690 m) et de pluviométrie
(191 à 680 mm). Le but de ce travail est de
contribuer à une meilleure connaissance de
cette espèce et de caractériser des variétés
naturelles et localement adaptées à certains
environnements du Maroc.
Matériel et méthodes
Notre étude a porté sur 9 populations sauvages
d’A. halimus, récoltées dans différentes
régions du Maroc (tableau 1 ; figure 1). Les
graines de chaque population sont tirées au
hasard à partir de nombreux fruits prélevés sur
des individus séparément (une centaine d’individus
par population). Les graines sont
débarrassées manuellement de leurs valves
fructifères (bractées) puis mises à germer à
température ambiante et à l’obscurité dans des
boîtes de Pétri sur un papier filtre imbibé
d’eau. Quatre jours après l’imbibition des
graines, les plantules sont repiquées dans des
pots contenant un mélange composé à parts
égales de sable et de sol argileux et placés
sous abri (serre tunnel). L’arrosage s’effectue
à l’eau courante à raison de deux fois par
semaine. Les populations considérées ont été
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

traitées sous forme d’un seul bloc. Un échantillon
aléatoire de 60 individus par population
a servi pour la collecte des données. L’essai a
été réalisé à la faculté des sciences et techniques
de Beni Mellal à 580 m d’altitude.
Onze caractères qui permettent d’étudier le
développement et la croissance de l’appareil
végétatif et de son incidence sur le rendement,
ont été mesurés. Au début, les dates d’apparition
des premières, deuxièmes et troisièmes
feuilles (DF1, DF2 et DF3) ont été notées.
Après 6 mois, les paramètres suivants ont été
déterminés : la longueur du premier entrenœuds
(LPEN), la longueur du pétiole de la
sixième feuille (LPF6), la longueur de la
sixième feuille (LF6), la longueur de l’axe
orthotrope (LO), le nombre d’entre-nœuds
(NEN), le nombre de rameaux plagiotropes
(NRP), le poids de la matière fraîche de la
plante (PF) et le poids de la matière sèche
(PS) obtenu après séchage du matériel végétal
pendant 48 heures à 80 o C.
Les caractères phénologiques (le nombre de
jours entre la germination et l’apparition des
trois premières feuilles) et de croissance d’A.
halimus ont été comparés entre les neuf populations
étudiées à l’aide d’une analyse de
variance à un facteur (ANOVA). De même une
analyse en composantes principales (ACP),
traitant simultanément toutes les données, a
été réalisée afin de discriminer les populations
étudiées. Les analyses statistiques ont été
effectuées à l’aide du programme STAT-ITCF.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Variabilité phénotypique de la phénologie végétative et de la biomasse
d’une espèce d’intérêt écologique et économique au Maroc : Atriplex halimus L.
Tanger
Espagne
Tableau 1 – Caractéristiques géographiques et météorologiques des populations d’A. halimus étudiées.
Table 1 – Geographic and meteorological characteristics of natural populations of A. halimus.
Mer Méditerrannée
0 100 200 km
Figure 1 – Localisation géographique des populations
d’A. halimus étudiées.
Figure 1 – Map of Morocco showing locations
of the A. halimus populations analysed.
Population Abréviation Localité Latitude Longitude Altitude Pluviométrie moyenne
la plus proche nord ouest (m) annuelle (mm)
Tanger TG Nord-ouest de Tanger 35 o 47’ 5 o 51’ 75 680
Rabat RA Rabat 34 o 03’ 6 o 46’ 65 540
Sidi Bouzid SB 10 km nord de Safi 32 o 24’ 9 o 14’ 15 365
Essouiria ES 30 km sud de Safi 32 o 03’ 9 o 19’ 15 365
Chichaoua CH Plateau de Chichaoua 31 o 32’ 8 o 46’ 340 191
Marrakech MA 5 km nord de Marrakech 31 o 41’ 8 o 00’ 460 225
Tamelelt TA Tamelelt 31 o 50’ 7 o 31’ 690 350
El Kelâa des Sraghna KL El Kelaâ des Sraghna 33 o 50’ 4 o 37’ 450 250
Settat SE 20 km sud de Settat 32 o 57’ 7 o 40’ 190 260
Maroc
Océan Atlantique
Rabat
Settat
Sidi Bouzid El Kelâa de Sraghna
Essouiria Tamelelt
Marrakech
Chichaoua
67

ABDELMAJID HADDIOUI, MOHAMED MAHMOUD OULD MOHAMED LEMINE, LALLA HASNA ZINELABIDINE, SAID BOUDA
68
Résultats
Les valeurs moyennes des caractères phénologiques
et morphologiques mesurés chez les
différentes populations sont représentées dans
le tableau 2. Pour les dates d’apparition des
trois premières feuilles (DF1, DF2 et DF3),
on note que ce sont les populations continentales,
CH (Chichaoua), MA (Marrakech), TA
(Tamelelt), KL (El Kelâa des Sraghna) et SE
(Settat), qui présentent généralement les
valeurs moyennes les plus élevées. Alors que
les populations originaires du littoral atlantique,
TG (Tanger), RA (Rabat), SB (Sidi
Bouzid) et ES (Essouiria), présentent généralement
les valeurs moyennes les plus faibles.
Concernant les paramètres de la croissance
(longueur du premier entre-nœud (LPEN),
longueur du pétiole de la sixième feuille
(LPF6), longueur de la sixième feuille (LF6),
longueur de l’axe orthotrope (LO), nombre
d’entre-nœuds (NEN) et nombre de rameaux
plagiotropes (NRP), on note des valeurs
moyennes relativement élevées chez les populations
de la côte atlantique TG, RA, SB et
ES. Ces dernières présentent également des
valeurs élevées pour la production de matière
fraîche et matière sèche (PF et PS). Cepen-
dant, les populations continentales CH, MA,
TA, KL et SE présentent des valeurs
moyennes relativement faibles aussi bien pour
les paramètres de la croissance que pour la
production de matière fraîche et matière
sèche.
Les résultats de l’analyse de la variance montrent
des différences hautement significatives
entre les populations étudiées pour 10 caractères
parmi les 11 mesurés (tableau 3).
La matrice des coefficients de corrélations
issue de l’analyse en composantes principales
(tableau 4) montre d’importantes corrélations
positives entre les dates d’apparition des trois
premières feuilles (0,60 à 0,78). D’autres corrélations
positives sont également enregistrées
entre des paramètres de la croissance des
feuilles et des tiges. La longueur de l’axe
orthotrope (LO) est fortement corrélée à la
longueur du premier entre-nœud (LPEN)
(0,68), à la longueur du pétiole de la sixième
feuille (LPF6) (0,70), au nombre de rameaux
plagiotropes (NRP) (0,79) et au nombre
d’entre-nœuds (NEN, 0,84). Ce dernier caractère
est fortement corrélé également avec la
longueur de la sixième feuille (LF6, 0,76) et
le nombre de rameaux plagiotropes (NRP,
0,82). De même, nous avons obtenu de fortes
Tableau 2 – Valeurs moyennes (± l’écart type) des traits d’histoires de vie mesurés chez neuf populations marocaines d’A. halimus.
Table 2 – Measurements (means ± standard deviation) of the life history traits estimated in nine Moroccan populations of A. halimus.
Populations
Variables TG RA SB ES CH MA TA KL SE
DF1 (jours) 20,47 20,73 18,75 18,85 21,97 21,17 20,88 22,05 22,37
± 3,25 ± 2,45 ± 3,50 ± 2,86 ± 2,89 ± 2,15 ± 3,65 ± 3,82 ± 1,05
DF2 (jours) 27,92 29,45 27,62 27,27 29,50 29,32 28,28 29,27 29,15
± 3,82 ± 3,82 ± 2,42 ± 3,82 ± 3,82 ± 3,82 ± 3,82 ± 3,82 ± 3,82
DF3 (jours) 35,87 36,90 34,00 33,05 34,90 35,88 34,18 35,62 37,40
± 1,62 ± 2,29 ± 3,12 ± 2,86 ± 3,19 ± 3,27 ± 3,24 ± 4,02 ± 2,06
LPEN (mm) 17,42 16,58 16,27 17,07 16,78 14,87 15,43 14,68 16,52
± 1,11 ± 1,29 ± 1,26 ± 1,12 ± 1,72 ± 0,95 ± 1,25 ± 2,22 ± 3,06
LPF6 (mm) 28,12 28,28 29,02 28,15 28,02 28,02 28,08 27,47 27,47
± 1,74 ± 1,12 ± 2,08 ± 3,24 ± 3,26 ± 2,21 ± 2,25 ± 2,10 ± 1,84
LF6 (mm) 28,63 29,07 24,75 24,87 20,48 23,25 23,27 24,30 24,55
± 1,29 ± 2,05 ± 1,45 ± 2,79 ± 3,42 ± 3,78 ± 1,16 ± 1,48 ± 1,29
LO (cm) 90,88 89,88 89,37 90,18 85,30 84,43 83,85 84,85 83,93
± 4,89 ± 3,65 ± 4,62 ± 5,12 ± 5,39 ± 2,78 ± 4,78 ± 4,19 ± 2,34
NEN 22,23 22,95 22,57 22,55 20,95 21,08 21,41 20,73 19,37
± 0,91 ± 0,76 ± 1,76 ± 1,48 ± 1,98 ± 2,36 ± 1,69 ± 1,78 ± 1,61
NRP 18,60 18,67 18,40 17,48 16,52 15,20 17,37 16,68 15,43
± 0,96 ± 0,96 ± 0,78 ± 1,46 ± 1,52 ± 1,69 ± 1,19 ± 0,88 ± 0,79
PF (g) 4,09 4,14 4,27 4,18 3,42 3,18 3,18 3,38 3,29
± 0,78 ± 1,14 ± 0,89 ± 0,92 ± 0,64 ± 1,12 ± 1,04 ± 0,16 ± 0,98
PS (g) 0,83 0,86 0,89 0,88 0,69 0,62 0,66 0,66 0,63
± 0,12 ± 0,08 ± 0,10 ± 0,15 ± 0,14 ± 0,16 ± 0,14 ± 0,11 ± 0,12
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Variabilité phénotypique de la phénologie végétative et de la biomasse
d’une espèce d’intérêt écologique et économique au Maroc : Atriplex halimus L.
Tableau 3 – Résultats de l’analyse de variance (ANOVA) des différents caractères morphologiques
mesurés chez neuf populations marocaines d’A. halimus.
Table 3 – Analysis of variance (ANOVA) results of morphological parameters
estimated in nine Moroccan populations of A. halimus.
Variables Source de variation ddl SCE CM F P
DF1 (jours) Population 8 818,39 102,29 7,44 < 0,01
Résiduelle 531 7 296,80 13,74
Totale 539 8 115,19
DF2 (jours) Population 8 455,06 56,88 4,35 < 0,01
Résiduelle 531 6 941,91 13,07
Totale 539 7 396,98
DF3 (jours) Population 8 953,4 119,17 6,51 < 0,01
Résiduelle 531 9 716,33 18,30
Totale 539 10 669,73
LPEN (mm) Population 8 449,12 56,14 4,20 < 0,01
Résiduelle 531 7 092,45 13,35
Totale 539 7 541,57
LPF6 (mm) Population 8 101,76 12,72 0,44 > 0,05
Résiduelle 531 15 425,82 29,05
Totale 539 15 527,58
LF6 (mm) Population 8 3396,32 424,54 20,42 < 0,01
Résiduelle 531 11 035,26 20,78
Totale 539 14 431,59
LO (cm) Population 8 4352,68 544,08 3,44 < 0,01
Résiduelle 531 83 963,65 158,12
Totale 539 88 316,33
NEN Population 8 629,33 78,67 4,01 < 0,01
Résiduelle 531 10 392,85 19,57
Totale 539 11 022,18
NRP Population 8 802,30 100,28 9,42 < 0,01
Résiduelle 531 5 653,35 10,65
Totale 539 6 455,65
PF (g) Population 8 97,85 12,23 14,80 < 0,01
Résiduelle 531 438,54 0,83
Totale 539 536,38
PS (g) Population 8 6,40 0,80 51,82 < 0,01
Résiduelle 531 8,20 0,015
Totale 539 14,60
Tableau 4 – Matrice des corrélations de l’ACP entre les caractères morphologiques
mesurés chez neuf populations marocaines d’A. halimus.
Table 4 – Correlation matrix of the PCA of morphological parameters
estimated in nine Moroccan populations of A. halimus.
Caractères
DF1 DF2 DF3 LPEN LPF6 LF6 LO NEN NRP PF PS
DF1 1
DF2 0,78 1
DF3 0,68 0,60 1
LPEN – 0,35 – 0,48 – 0,06 1
LPF6 – 0,30 – 0,32 – 0,35 0,37 1
LF6 – 0,81 – 0,49 – 0,50 0,27 0,16 1
LO – 0,73 – 0,64 – 0,23 0,68 0,70 0,57 1
NEN – 0,81 – 0,52 – 0,43 0,36 0,53 0,76 0,84 1
NRP – 0,38 – 0,52 – 0,22 0,46 0,65 0,64 0,79 0,82 1
PF – 0,81 – 0,60 – 0,33 0,64 0,64 0,68 0,26 0,86 0,84 1
PS – 0,82 – 0,64 – 0,37 0,64 0,59 0,69 0,95 0,87 0,82 0,89 1
69

ABDELMAJID HADDIOUI, MOHAMED MAHMOUD OULD MOHAMED LEMINE, LALLA HASNA ZINELABIDINE, SAID BOUDA
70
corrélations positives entre la plupart des
caractères de la croissance et le poids des
matières fraîche et sèche des plantes (0,59 à
0,87). Par ailleurs, des corrélations négatives
ont été observées entre les dates d’apparition
des trois premières feuilles et les autres caractères
de la croissance et le poids des matières
fraîche et sèche. La date d’apparition de la
première feuille (DF1) montre une importante
corrélation négative avec la longueur de la
sixième feuille (LF6, – 0,81), La longueur de
l’axe orthotrope (LO, – 0,73), le nombre
d’entre-nœuds (NEN, – 0,81), le poids de la
matière fraîche (PF, – 0,81) et le poids de la
matière sèche (PS, – 0,82). De même, la date
d’apparition de la deuxième feuille (DF2) présente
une corrélation négative élevée avec la
longueur de l’axe orthotrope (LO, – 0,64), le
poids de la matière fraîche (PF, – 0,60) et le
poids de la matière sèche (PS, – 0,64).
Par ailleurs, les résultats de l’ACP montrent
que les trois premiers axes principaux absorbent
à eux seuls 89,3 % (65,3 + 16,4 + 7,6) de
la variabilité totale. Cette forte représentati-
vité des trois premiers axes témoigne de la
présence d’une organisation des populations
selon les caractères phénotypiques mesurés.
L’axe 1, qui explique 65,3 % de l’inertie
totale, est défini du côté négatif par des caractères
de l’initiation foliaire : la date d’apparition
des trois premières feuilles (DF1, DF2 et
DF3) et du côté positif par des caractères de
la vigueur de la plante : la longueur de l’axe
orthotrope (LO), le nombre d’entre-nœuds
(NEN), le nombre de rameaux plagiotropes
(NRP), le poids des matières fraîche et sèche
(PF, PS). En représentant 16,4 % de la variabilité
totale, l’axe 2 est corrélé positivement à
la longueur du premier entre-nœuds (LPEN) et
à la longueur de la sixième feuille (LF6) et
négativement à la longueur du pétiole de la
sixième feuille (LPF6).
La représentation graphique de la dispersion
des populations dans le plan engendré par les
deux premiers axes de l’ACP (81,7 % de la
variabilité totale), montre une séparation nette
des populations selon l’axe 1 en deux groupes
(figure 2). Les quatre populations côtières du
littoral atlantique RA (Rabat), TG (Tanger),
Figure 2 – Représentation graphique de la dispersion de neuf populations
marocaines d’A. halimus dans le plan 1-2 de l’ACP.
Figure 2 – Plot of nine Moroccan populations of A. halimus according the two first axes of the PCA.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ES (Essouiria) et SB (Sidi Bouzid) se séparent
des autres et forment un groupe. Ces
populations sont caractérisées par des plantes
plus vigoureuses, avec des poids de matières
fraîche et sèche très élevés et une initiation
foliaire précoce (tableau 2). Les cinq populations
continentales SE (Settat), KL (El Kelâa
des Sraghna), MA (Marrakech), CH (Chichaoua)
et TA (Tamelelt) forment un deuxième
groupe. Ces populations à valeurs
moyennes faibles pour des caractères qui se
rapportent à la croissance et à la production
des plantes, sont caractérisées par des plantes
peu vigoureuses et des poids de matières
fraîche et sèche très faibles ainsi que par une
mise à feuille tardive (tableau 2).
Discussion
La caractérisation de la variabilité de la phénologie
végétative et de la biomasse des populations
sauvages d’A. halimus a mis en évidence
un polymorphisme phénotypique
important. Les variations observées pour les
différents paramètres témoignent d’une
grande hétérogénéité phénotypique entre les
populations d’A. halimus au Maroc. Ce résultat
suggère la présence d’une variabilité génétique
importante qui caractérise les populations
étudiées. En effet, le polymorphisme
phénotypique a été enregistré chez ces populations
cultivées dans les mêmes conditions
expérimentales en dehors de leur environnement
d’origine (El Hansali et al. 2007). Toutefois,
l’effet maternel n’est pas à exclure pour
expliquer ce résultat. Les mesures portant sur
des plantes issues de graines échantillonnées
à partir des populations cultivées dans les
mêmes conditions pendant deux à trois ans
seraient d’une grande importance pour découpler
les bases génétiques des effets environnementaux.
Les regroupements des populations étudiées
montrent clairement que les caractéristiques
végétatives peuvent être mises en relation
avec certains facteurs écologiques du milieu
d’origine. Ainsi, il apparaît que les populations
situées dans les régions de basse altitude
en bordure de la mer sont caractérisées par un
bon développement végétatif et une bonne
production de matières fraîche et sèche. En
revanche, les populations situées dans des
régions continentales de haute altitude se
caractérisent par un aspect végétatif peu développé
et des poids de matières fraîche et sèche
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Variabilité phénotypique de la phénologie végétative et de la biomasse
d’une espèce d’intérêt écologique et économique au Maroc : Atriplex halimus L.
très faibles. La subdivision des populations se
fait donc en deux groupes correspondant à des
traits d’histoire de vie différents. Ce regroupement
des populations en fonction de l’origine
géographique de la population a été
obtenu chez ces mêmes populations en utilisant
des marqueurs isoenzymatiques (Haddioui
& Baaziz 2001). Ces variabilités phénotypiques
et génotypiques ayant déjà
également été vérifiées dans des populations
marocaines (Abbad et al. 2004a). Ces distinctions
populationnelles ont par ailleurs été
observées chez d’autres espèces végétales :
Medicago spp (Cremer-Bach 1992) ; Medicago
ciliaris L. et Medicago intertexta L.
(Cherifi et al. 1993) ; Medicago polymorpha
L. (Abdelkefi et al. 1996) ; Medicago truncatula
Gaertn (El Hansali et al. 2007) ; Hedysarum
spinosissimum L. (Baatout et al. 1991).
Cette diversité phénotypique des populations
sauvages d’A. halimus au Maroc offre des
possibilités de choix pour sélectionner un
matériel correctement adapté à différentes
régions. Les résultats obtenus suggèrent que
les populations littorales présentent un potentiel
agronomique et peuvent être utilisées pour
une meilleure valorisation agricole de cette
espèce au Maroc. En effet, ces populations
présentent beaucoup plus d’intérêt dans la
mesure où elles se montrent les plus vigoureuses
et produisent beaucoup plus de matière
verte et de matière sèche. Des travaux d’amélioration
peuvent être entrepris sur ces populations
pour que leur exploitation dans différentes
régions agricoles donne les meilleurs
résultats.
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ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Distribution and phytogeographical
analysis of Quercus ithaburensis
ssp. macrolepis in Greece
Distribution et analyse phytogéographique
de Quercus ithaburensis ssp. macrolepis en Grèce
Abstract
This paper presents the distribution of Q. ithaburensis
ssp. macrolepis in Greece, its basic ecological
requirements such as rock and soil characteristics,
topography, climatic and bioclimatic
factors and chorological and life form spectra of
its forests. Data were collected with questionnaires
sent to all Forest Service offices around
the country and were further completed with
field observations. The results suggest that Q.
ithaburensis ssp. macrolepis forests cover an
area of 29,631.8 ha in the form of stands, thickets
and groups, in lowlands and uplands of continental
and insular Greece. Furthermore, isolated
individuals are scattered throughout the
country. The subspecies develops in a variety of
rock and soil types, slope inclinations, aspects
and different types of Mediterranean bioclimates.
It prefers low to middle altitudes, on the
sub-humid bioclimate and on shallow to moderate
deep calcareous soils. All these characteristics,
combined with human activities, influence
vegetation types in each region. Due to climate
and various human interventions, the Mediterranean
elements dominate and only in the
forests found in the more northern regions the
percentage of the submeditteranean elements
increase considerably. Additionally, Q. ithaburensis
ssp. macrolepis forests are characterized
by the dominance of therophytes.
Keywords: Oak, soil, climate, vegetation,
Mediterranean elements.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
A. PANTERA 1 , A. M. PAPADOPOULOS 1 , G. FOTIADIS 1 and V. P. PAPANASTASIS 2
1. Correspondent author: T.E.I. Lamias, Forestry Department and Natural
Environment Management, 36100 Karpenissi, Greece
Tel.: +30 22370 25063,
Fax: +30 22370 24035,
Email: pantera@teilam.gr
2. Laboratory of Rangeland Ecology, Aristotle University of Thessaloniki,
54124 Thessaloniki, Greece
Résumé
Cet article présente la distribution de Q. ithaburensis
ssp. macrolepis en Grèce, ses conditions
écologiques de base, telles que les caractéristiques
du substrat et du sol, la topographie, les
facteurs climatiques et bioclimatiques et des
spectres chorologiques et des formes de vie. Les
données ont été collectées à l’aide des questionnaires,
envoyés à tous les services forestiers
du pays et complétés par des observations et
mesures sur le terrain. Les résultats montrent
que Q. ithaburensis ssp. macrolepis couvrent
une superficie de 29 631,8 ha, en formations
forestières, dans les zones de plaines et semimontagneuses
de la Grèce continentale et insulaire.
Il est encore présent sous la forme d’arbres
isolés dans plusieurs régions du pays. La sousespèce
se développe sur divers types de substrat
et de sols avec des inclinaisons et expositions
diverses, et sous différents types de bioclimats
méditerranéens. Elle préfère des régions à basse
et moyenne altitude, en bioclimat subhumide,
sur des sols calcaires peu ou moyennement profonds.
Tous ces critères combinés aux activités
humaines influencent les structures de végétation
dans chaque région. En raison du climat et
des divers types d’interventions humaines, les
éléments méditerranéens dominent. C’est seulement
dans les forêts du nord du pays, que le
pourcentage des éléments subméditerranéens
augmente considérablement. En générale les
forêts de Q. ithaburensis ssp. macrolepis sont
caractérisées par la dominance des thérophytes.
Mots clés : chêne velani, sol, climat, végétation,
éléments méditerranéens.
73

A. PANTERA, A. M. PAPADOPOULOS, G. FOTIADIS, V. P. PAPANASTASIS
74
Introduction
Quercus ithaburensis is an East-Mediterranean
deciduous oak easily distinguished
from the other species by its semicircular
crown and sized acorns. Sub-species of this
oak are reported in southeast Italy (Pignatti
1982), south Albania (Villaeys 1990), Greece
(Economidou 1981; Athanasiadis 1986b;
Christensen 1997), Turkey (Davis 1982),
Syria and Lebanon (Mouterde 1966; Camus
1936-1938 in Scaramuzzi 1960), Israel
(Kaplan & Gutman 1999), northwestern Jordan
(Zohary 1973) and west Anatolia (Akman
et al. 1978; Lattif & Younis 1984). According
to Christensen (1997), the sub-species Q.
ithaburensis ssp. macrolepis (Kotschy) Hedge
& Yalt., is present in Greece.
Diapoulis (1939) and Grispos (1936, 1973),
based on Theophrastus (Page et al. 1968) and
other ancient writers, mention the existence
of extended Q. ithaburensis ssp. macrolepis
forests in ancient Greece. Great forests with
old Q. ithaburensis ssp. macrolepis trees
reportedly existed during the past in the
Mediterranean zone of the country, in Peloponnesus,
Attica, and the Aegean islands
(Grispos 1973). Up to the last century, the
main uses of the species were for wood and
acorn production (Giannakopoulou 2002).
Furthermore, tannins extracted from Q.
ithaburensis ssp. macrolepis acorn cups supported
a great tannery and dye industry (Ioannidis
2002).
During the last decades, activities such as
conversion of forests to agricultural land, illegal
lumbering, overgrazing and forest fires
have confined Q. ithaburensis ssp. macrolepis
to small-forested units or to isolated individuals
in the interior of forested islets in lowland
and semi-mountainous agricultural
fields, relics from old forests (Quezel &
Bonin 1980; Quezel & Barbero 1985; Tutin
et al. 1993). Compared to the past, the subspecies
currently has rather ecological than
economic importance. Pantera (2002) mentions
the numerous functions of Q. ithaburensis
ssp. macrolepis such as its contribution
to the ecological balance of unfavorable to
other oaks environments, the valuable acorns
as fodder to wild fauna, as well as the possible
future re-use of natural dyes for tannery.
There has been an increasing interest from the
public and private sectors during the last few
years to protect and manage the remaining Q.
ithaburensis ssp. macrolepis forests and to
expand them by new plantations. It is of great
importance the fact that it forms some of the
few deciduous oak forests in the eastern
Mediterranean zone (eu-meditteranean,
Quercetalia ilicis zone) (Dafis 1973). Certain
forests are included in the “Natura 2000” E.C.
program (Dafis et al. 1997; Platis 2002).
Based on the local increasing demand for
organic products, certain farmers have
invested on organic husbandry farms providing
free-range pork meat, raised in Q. ithaburensis
ssp. macrolepis forests (Nikolopoulos
2002). On the other hand, limited information
exists on its distribution, the ecological
requirements of the subspecies, and the phytogeography
of the deciduous forests formed
by the subspecies in the Mediterranean zone
of Greece.
The objectives of this paper were to: i. study
the subspecies distribution in Greece; ii. investigate
the subspecies requirements for certain
ecological traits; iii. relate its distribution with
bioclimatic, topography and soil factors; and
iv. investigate the life forms and the phytogeographical
distribution of plant species of
the Q. ithaburensis ssp. macrolepis forests, as
a preliminary contribution to a better understanding
of its ecology and, consequently, its
conservation.
Materials and Methods
The distribution of Q. ithaburensis ssp.
macrolepis was inventoried with the use of
specially prepared questionnaires that were
sent to all (104) Forest Service offices around
the country. These offices are in charge of the
management and conservation of forests and
forest lands at the various counties and are
stationed at their capital towns. The questionnaire
addressed each Q. ithaburensis ssp.
macrolepis population separately and
requested information concerning its geographical
position and area covered, site characteristics
such as altitude, slope inclination
and aspect, rock and soil depth. Additionally,
it included questions concerning various stand
characteristics and previous management,
associated vegetation, regeneration status and
the reasons for sparse or possible lack of
regeneration, and finally any comments that
the inquirer had to report. The climatic and
bioclimatic characteristics were analyzed
based on data derived from the Hellenic
National Meteorological Service (1999) of the
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

period 1955-1997, and the Greek bioclimatic
maps (Mavrommatis 1980). Vegetation information
reported in the questionnaires was
interpreted taking into account published
accounts of forest vegetation (Mavrommatis
1978; Quezel & Barbero 1985) and forest
associations (Dafis 1973) maps. Several in
situ visits followed for further observations on
the parameters of interest.
The dominant species of the plant associations
were identified based on previous references
(Barbero & Quezel 1980; Athanasiadis
& Gerasimidis 1985; Theocharopoulos et al.
1998; Quezel & Médail 2003), and sampled
by in situ visits in Q. ithaburensis ssp. macrolepis
forests. The samples collected were
transferred and treated (dried) in the botanic
laboratory of the Forestry and Natural Resources
Management department of Karpenissi
and subsequently identified based on Flora
Europaea (Tutin et al. 1968-1980, 1993) and
Flora Hellenica, vol. 1-2 (Strid & Tan 1997-
2002). Floristic catalogues were produced
from the recorded taxa per region (a total of
512 species identified). The taxa were
grouped into chorological and life form cate-
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Distribution and phytogeographical analysis of Quercus ithaburensis ssp. macrolepis in Greece
gories according to the systems described by
Oberdorfer (1990) and Raunkiaer (1910)
respectively. The chorological and life form
types of the species were found based on the
existing literature (Oberdorfer 1990; Pignatti
1982; Tutin et al. 1968-1980, 1993; Greuter
et al. 1984-1989; Strid & Tan 1997, 2002).
Results
Distribution and area covered
by Q. ithaburensis ssp. macrolepis
Q. ithaburensis ssp. macrolepis expands in
continental and insular Greece, mainly in lowlands
and forested hills as well as in agricultural
and urban areas (Figure 1). It covers an
area of 29632 ha in the form of small (thickets)
or larger stands and isolated individuals.
Areas of greater distribution include western
Greece (11894 ha), the islands of Crete (5500
ha) and Lesvos (5000 ha), south Peloponnesus
(3484 ha) and the Cyclades islands (2000 ha).
Figure 1 – Distribution
of Quercus ithaburensis
ssp. macrolepis in Greece.
75

A. PANTERA, A. M. PAPADOPOULOS, G. FOTIADIS, V. P. PAPANASTASIS
76
Rock, soil types
and topographic factors
Most of the Q. ithaburensis ssp. macrolepis
forests grow on limestone soils (76%), in various
areas of continental Greece, the Ionian
islands and Crete. Another 16.9% occurs on
volcanic soils in Lesvos and other Aegean
islands and a 7.1% on fhlysch, schist, igneous
and Neogene rocks in various Greek areas.
Concerning soil depth, 41.9% is present on
shallow to very shallow soils (0.15-0.30 m)
and 53.5% on moderately deep soils (0.30-
0.60 m). Only a small part of forests (4.6%)
grows on deep to very deep soils (>0.60 m)
due to the extensive forest destruction and
subsequent land use for agricultural purposes
(Pantera & Papanastasis 2003; Pantera &
Panagiotou 2003).
The subspecies expands in areas from sea
level (0 m) up to 1100 m a.s.l., and in various
aspects and slope inclinations. A detailed
analysis of aspects revealed that the major
part of the Q. ithaburensis ssp. macrolepis
forests (43.1%) develops on east, south, and
west facing slopes; a 17.7% prefers northeast,
north, and northwest facing slopes; and a
39.2% does not relate to a specific aspect. On
the other hand, the subspecies prefers plain,
hilly and semi-mountainous sites up to an
altitude of 600-700 m. In protected areas of
higher altitudes, it develops in mixture with
Quercus pubescens or, sparsely, with Quercus
cerris and other deciduous oaks.
Climatic – bioclimatic factors
The distribution of the subspecies confines to
areas with mean annual precipitation ranging
from 324 to 1084.6 mm. The forests receiving
the highest precipitation are those found
in Western Greece (Ionian Islands, Epirus and
west Peloponnesus). On the contrary, the
forests receiving low precipitation are located
in southeastern continental Greece (Attica)
and the islands of Cyclades. Concerning the
mean minimum temperature of the coldest
month (m), Q. ithaburensis ssp. macrolepis
occurs only in areas with m ranging from 0 to
9.4 o C. The lowest values of m are recorded
in Northern Greece, ranging approximately
from 0 to 3 o C and the highest in the islands
of south Aegean (Crete, Rhodes), of south
Ionian sea and of Cyclades, ranging approximately
from 8 to 9.4 o C. In respect to the
mean maximum temperature of the warmest
month (M), the species occurs in areas with a
range of M between 26.8 and 34.5 o C. The
lowest values of M are recorded in areas of
insular and northwestern continental Greece,
whereas the highest in the mainland. According
to the bioclimatic map (Mavrommatis
1980), the species grows in the following
Mediterranean bioclimates:
a) Semi-arid, with cool winters in Macedonia,
temperate winters in Attica and warm winters
in the Cyclades islands,
b) Sub-humid, with cool winters in Thrace
and Thessaly, temperate winters in Sterea
Ellada (Central Greece), in northwestern
and south Peloponnesus and the north
Aegean islands and warm winters in the
south Aegean and south Ionian islands, and
c) Humid, with temperate winters in west
Peloponnesus, Epirus and north Ionian
islands.
Flora – Vegetation
By combining the inventory results with the
forest vegetation (Mavrommatis 1978; Quezel
& Barbero 1985) and forest associations maps
(Dafis 1973), it appears that Q. ithaburensis
ssp. macrolepis grows in Greece mainly in the
mesomediterranean layer of the Quercetalia
ilicis zone. Its presence decreases in the thermomediterranean
layer where it mainly grows
in the lowlands of southeastern Greece. Occasionally
it is present in restricted areas of the
supramediterranean layer in northern and
northwestern Greece, in mixture with other
deciduous oaks such as Quercus frainetto,
Q. cerris, Q. trojana and Q. pubescens.
The understorey of many areas is mainly
composed of unpalatable to grazing species
such as Phlomis fruticosa, Urginea maritima,
Euphorbia dendroides and other phryganic
species (Table 1). Additionally, evergreen
broadleaved shrubs such as Ceratonia siliqua,
Acer sempervirens etc. accompany the species
in several areas whereas, in some of those, it
grows in mixture with conifers such as Pinus
pinea in northwestern Peloponnesus and
Juniperus excelsa in Thrace (Table 1).
The Q. ithaburensis ssp. macrolepis forest
understorey differentiates according to the
vegetation zone and consists mainly of:
1. Grasslands and shrubby vegetation in the
supramediterranean layer (Thrace, Lesvos,
south-eastern Thessaly, north-western Peloponnesus);
2. Phryganic and shrubby vegetation in the
mesomediterranean and thermomediter-
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Distribution and phytogeographical analysis of Quercus ithaburensis ssp. macrolepis in Greece
Table 1 – Some important floristic elements of Greek Quercus ithaburensis ssp. macrolepis forests.
Taxa Area found
Pteridophyta
Polypodiaceae Asplenium ceterach L. west Sterea Ellada, Epirus
Spermatophyta
Gymnospermae
Cupressaceae Juniperus excelsa M. Bieb. Thrace
Juniperus oxycedrut L. ssp. oxycedrus Thrace
Pinaceae Pinus halepensis ssp. brutia (Ten.) Holmboe Thrace
Pinus pinea L. northwest Peloponnesus
Angiospermae – Dicotylidonae
Acanthaceae Acanthus spinosus L. almost everywhere
Aceraceae Acer campestre L. Thrace, south Peloponnesus
Acer monspessulanum L. Thrace
Acer sempervirens L. south Peloponnesus, Cyclades
Anacardiaceae Pistacia lentiscus L. west Sterea Ellada, Epirus
Pistacia terebinthus L. almost everywhere
Cistaceae Cistus creticus L. almost everywhere
Cistus monspeliensis L. south Peloponnesus
Cistus salvifolius L. Crete
Compositae Bellis perennis L. Lesvos, Crete, west Sterea Ellada, Epirus
Cornaceae Cornus mas L. Epirus
Cruciferae Cardamine acanthothamnos L. almost everywhere
Ericaceae Erica arborea L. Crete, south Peloponnesus
Erica manipuliflora Salisb. Crete, south Peloponnesus
Euphorbiaceae Euphorbia acanthothamnos Boiss. south Sterea Ellada
Euphorbia dendroides L. Crete, south Sterea Ellada
Fagaceae Quercus coccifera L. almost everywhere
Quercus frainetto Ten. Epirus, Thessaly
Quercus pubescens WilId. almost everywhere
Labiatae Coridothymus capitatus (L.) Reichenb. fil. south Sterea Ellada
Lavandula stoechas L. Crete, south Peloponnesus, Cyclades
Origanum vulgare L. almost everywhere
Phlomis fruticosa L. almost everywhere
Salvia officinalis L. Thrace, west Sterea Ellada, Epirus
Leguminosae Calicotome villosa (Poir.) Link Crete, south Peloponnesus, west Sterea Ellada
Ceratonia siliqua L. Crete
Cercis siliquastrum L. northwest Peloponnesus, west Sterea Ellada
Hipppocrepis emerus ssp. emeroides
(Boiss. & Spruner) Lassen Crete, Thrace, west Sterea Ellada
Ononis spinosa L. Lesvos, Epirus
Oleaceae Fraxinus ornus L. Thrace
Jasminum fruticans L. Crete, Thrace, Epirus
Olea europaea L. almost everywhere
Phillyrea latifolia L. almost everywhere
Ranunculaceae Clematis flammula Thrace, west Sterea Ellada, Epirus
Rhamnaceae Paliurus spina-christi Mill. everywhere except the islands
Rosaceae Crataegus monogyna Jacq. everywhere except the islands
Malus trilobata (Labill.) C.K.Schneider Thrace
Prunus spinosa L. almost everywhere
Pyrus amygdaliformis Vill. almost everywhere
Pyrus communis L. Crete, Thessaly
Pyracantha coccinea M. Roem. Crete, Thessaly
Sarcopoterium spinosum (L.) Spach Crete, Lesvos, Cyclades, Epirus, south Sterea Ellada
Rubiaceae Galium aparine L. almost everywhere
Rubia peregrina L. Crete, northwest Peloponnesus
Santalaceae Osyris alba L. Crete, west Sterea Ellada, Epirus
Angiospermae – Monocotylidonae
Juncaceae Carex distachya Desf. everywhere except the islands
Gramineae Chrysopogon gryllus (L.) Trin. almost everywhere
Dactylis glomerata L. almost everywhere
Liliaceae Asparagus acutifolius L. almost everywhere
Asphodelus aestivus Brot. almost everywhere
Ruscus aculeatus L. almost everywhere
Urginea maritima (L.) Baker almost everywhere
77

A. PANTERA, A. M. PAPADOPOULOS, G. FOTIADIS, V. P. PAPANASTASIS
78
ranean layer (Cyclades, south Peloponnesus,
Crete etc.).
An 88.2% of the Q. ithaburensis ssp.
macrolepis forests can be characterized as
pure (seedling-derived), open to widely open
canopy stands. Possibly this (open canopy
stands), in combination with other factors
(human influences, xerothermic climate, light
demand of the dominant tree species etc.)
may result to the dominance of therophyta
followed by hemicryprophyta and phanerophyta
(life form spectra, Table 2).
As far as the phytogeographical analysis of
Q. ithaburensis ssp. macrolepis forests is concerned,
Table 3 shows that the Mediterranean
elements largely dominate over the sub-
Table 2 – Life-form spectra of the flora of the Quercus ithaburensis ssp. macrolepis forests in Greece
Geographical region
Mediterranean and the eurasiatic ones. This
supports the characterization of Q. ithaburensis
ssp. macrolepis as a typical Mediterranean
subspecies and, at the same time, one of the
few deciduous subspecies forming forests
within the Quercetalia ilicis zone. The sub-
Mediterranean elements greatly approach the
Mediterranean ones only in a few areas such
those located close to the supramediterranean
layer (Thrace, Lesvos, southeast Thessaly,
north-western Peloponnesus), which are those
approximately close to the limits between the
Quercetalia ilicis and Quercetalia pubescentis
vegetation zones. Actually, most of the
Mediterranean and sub-Mediterranean species
are of eastern and, only a few of them, of
western origin.
Thrace SE NW Sterea Cyclades Crete S. Pelo- Lesvos W Sterea NW Pelo- Epirus
Life form Thessaly Ellada ponnesus Ellada ponnesus
Hemicryptophytes (H) 38 27 32 40 39 30 34 59 30 76
Geophytes (G) 7 11 8 18 20 16 11 22 10 19
Chamaephytes (Ch) 7 2 3 2 9 3 4 8 1 14
Nanophanerophytes (NP) 15 9 9 6 25 13 6 16 2 18
Megaphanerophytes (MP) 12 8 6 3 4 6 6 6 3 9
Therophytes (T) 50 40 54 58 48 37 74 94 37 88
Hydrophyes (W) 0 0 0 0 0 0 0 6 1 0
Table 3 – Chorological spectra of the flora of the Quercus ithaburensis ssp. macrolepis forests in Greece
Geographical region
Thrace SE NW Sterea Cyclades Crete S. Pelo- Lesvos W Sterea NW Pelo- Epirus
Chorological elements Thessaly Ellada ponnesus Ellada ponnesus
Mediterranean (med) 45 35 45 50 59 47 52 79 28 82
Sub-mediterranean (smed) 55 37 34 40 42 35 50 66 29 71
Eurasiatic (euras) 18 21 20 24 30 16 20 41 18 46
North (no) 3 3 5 7 2 4 6 6 4 10
Greek endemic (hell) 0 0 1 1 3 1 0 1 0 1
Cosmopolitical (cosmo) 2 0 1 2 1 1 3 0 3 1
Continental (kont) 2 0 1 0 1 0 2 5 1 4
Balcan endemics (balkan) 2 0 3 1 1 1 0 4 0 7
Alpine (alp) 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1
Sub-cosmopolitical (subcosmo) 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0
Cultivated (cult) 0 0 1 1 0 0 0 2 0 0
Greek subendemic (subhell) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Subatlantic/west mediterranean
(subatl/wmed)
East Mediterranean/east
sub-mediterranean
2 2 6 6 7 3 3 11 4 14
(omed/osmed) 22 12 15 22 21 19 20 28 14 31
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Discussion and conclusions
Q. ithaburensis ssp. macrolepis was known in
Greece throughout the centuries for its great
ecological and economic value. The area
covered by its forests, compared to the total
forested area of Greece, is small and scattered
in various locations. Compared to the
distribution presented by Christensen (1997),
it appears that certain stands as well as
individual trees have been destroyed, mostly
due to human activities and forest fires
(Pantera & Papanastasis 2001, 2003; Pantera
& Panagiotou 2003). Its wide distribution
range has resulted to forests with completely
diverse understorey floristic compositions,
depending on the particular location where
they grow.
It has a wide ecological range. It seems that
annual precipitation and high temperatures do
not affect its distribution in Greece. Ne’eman
(1993) mentions that Openheimer (1947)
recorded high transpiration values of Q. ithaburensis
during the summer months, indicating
that its roots go deep and reach wet soil
even in dry summers. On the contrary, mean
minimum temperature of the coldest month m
lower than 0 oC appears to be a limiting factor
for its distribution. Most of the Q. ithaburensis
ssp. macrolepis forests grow in the subhumid
bioclimatic layer. This layer does not
greatly affect the floristic composition since
it is composed either of phrygana (south Peloponnesus)
or of grasses (Thrace). However,
an important factor seems to be the combination
of temperature with the bioclimatic layer
and, subsequently, with the vegetation zone.
The subspecies grows widely in areas with
warm winters of the semi-arid bioclimatic
layer whereas only individual trees sparsely
grow in the humid bioclimatic layer on deep
lowland soils, inside agricultural fields or
stands of other deciduous oaks. Its absence or
presence as individual trees inside agricultural
fields indicate the intense pressure posed to
the species by human activities one of which
being the shift from forest to agricultural land
use which occurred during the past years
(Quezel & Médail 2003).
No preferences to specific bedrocks are
recorded as it grows in all rock types, even on
compacted ones with intermediate crevices or
soil layers. Quezel (1976) and Brickell (1989)
report that Q. ithaburensis ssp. macrolepis
develops on deep, moderate deep, shallow,
and very shallow limestone or silica soils,
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Distribution and phytogeographical analysis of Quercus ithaburensis ssp. macrolepis in Greece
with sandy-clay to clay texture and acid to
basic pH. However, most of the areas where
the subspecies is present in Greece have shallow
to moderate deep calcareous soils. This
may be attributed to the competition posed to
the subspecies by other deciduous oaks, to the
destruction of its forests on deep soils by converting
them to agricultural fields as well as
to its adaptation to adverse soil environments.
It only grows on deep soils when it is free of
competition from other forest trees mainly in
dry bioclimates. In areas where both Q. ithaburensis
ssp. macrolepis and Quercus pubescens
are present, the former is found in the
poorer and drier sites whereas the latter in the
more wet and productive sites. In dry areas, it
prefers bottomlands rich in clay whereas in
more humid areas limestone with sufficient
clay inside crevices. Radoglou (1996) reports
that 30 years old Q. ithaburensis ssp. macrolepis
trees kept their stomata significantly
open even at low soil water availability, low
air humidity, and low water use efficiency.
The same author characterized Q. ithaburensis
ssp. macrolepis as a more efficient water
using subspecies compared to Q. pedunculiflora,
Q. ilex, Q. trojana and Q. pubescens.
Raftoyiannis et al. (2008), suggest that
the subspecies sustain water stress by maintaining
the stomata open and, subsequently,
ensuring a continuous water flow and consumption.
The same authors, however, point
out the importance of a deep root system for
such a function. In addition, Brickell (1989)
reported that it tolerates high calcium concentrations
on limestone soils.
Q. ithaburensis ssp. macrolepis mainly
expands from an altitude of 0 to 600-700 m,
values approximately similar to those reported
by Christensen (1997). Its presence is limited
at 700 to 1100 m. This may be attributed to
the temperature decrease as well as to the
intense competition from other deciduous
species prevalent in higher altitudes. A similar
behavior characterizes also other species
of the Mediterranean vegetation in Greece,
mostly evergreen broadleaved (Dafis 1973;
Athanasiadis 1986a). The results suggest that
slope inclination and exposure do not restrict
its distribution. However, there is a preference
on the sunny exposures. Even if it is considered
as a xero-thermic subspecies with a high
light demand (Athanasiadis 1986b), it may
partly tolerate shade for some hours of the day
(Huxley 1992). Furthermore, the same author
reports that the young seedlings tolerate
medium levels of side shadowing.
79

A. PANTERA, A. M. PAPADOPOULOS, G. FOTIADIS, V. P. PAPANASTASIS
80
Most of its forests develop in the mesomediterranean
layer forming sub-associations.
According to Barbero & Quezel (1980), vegetation
sampling in the Rethimno area of
Crete have shown that Q. ithaburensis ssp.
macrolepis forms the Quercetosum macrolepidis
sub-association, composed mostly of
phrygana and evergreen broadleaved species.
Another study in the Strofilia forest in northwestern
Peloponnesus has resulted in vegetation
units of the Quercetum macrolepidis desmazerietosum
sub-association, in mixture
with Pinus pinea (Athanasiadis & Gerasimidis
1985). In several regions, however,
Q. ithaburensis ssp. macrolepis is found in
mixture with Juniperus excelsa, Acer sempervirens
etc., which have a different syntaxonomy.
Nevertheless, most of the Q. ithaburensis ssp.
macrolepis vegetation types are quite disturbed
by human activities and their in-forest
identity is altered so they cannot be easily
studied and included in the Braun-Branquet
classification system as associations. This is
further supported by the fact that therophytes
outnumber hemicryptophytes and phanerophytes.
Similar results are reported for Pinus
halepensis forests in Greece, where the high
proportion of therophyta are attributed to the
sub-humid with mild winters climate of the
area (Tsitsoni & Karagiannakidou 1992), a
quite similar climate to that characterizing the
distribution area of Q. ithaburensis ssp.
macrolepis. Therophytes may also inrease due
to degradation by human activities and not
only due to dry climate. Additionally, in many
Quercetalia ilicis vegetation types or in the
drier and warmer sub zone of Quercetalia
pubescentis (Carpinion orientalis), there is a
relatively high proportion of therophytes i.e.
Quercus coccifera shrublands (Theodoropoulos
& Athanasiadis 1993), Q. trojana ssp. trojana
forests (Elefteriadou et al. 1998), and
Q. pubescens forests (Fotiadis & Athanasiadis
2004). Light demanding species dominate in
most of the above mentioned forests forming
mostly open and thin-crowned forests. In
forests where less light demanding species
dominate (e.g. Quercus frainetto, Q. petraea
ssp. medwediewii, Tilia tomentosa and Fagus
sylvatica), of cooler and more humid climate
than that of Q. ithaburensis ssp. macrolepis
forests, hemicryptophytes largely dominate
over therophytes (Theodoropoulos & Athanasiadis
1993; Fotiadis & Athanasiadis 2004).
It is of great importance that the physiognomy
of vegetation on the understorey of Q. ithaburensis
ssp. macrolepis forests differentiates
according to the vegetation zone and, subsequently,
to the local climate as well as to grazing
intensity. It forms various vegetation
types, with either phryganic species or evergreen
broadleaved species, or, finally, grasses.
This differentiation is also reflected in the
chorological origin of the species, since in
regions where phrygana prevail there are by
far more types of Mediterranean origin, while
in areas where grass species are present, the
sub-Mediterranean types are increased. Actually,
combining the chorological spectra per
region with the vegetation zones given by
Dafis (1973), Horvat et al. (1974), Quezel &
Barbero (1985) and Athanasiadis (1986a), it
appears that regions with dominant Mediterranean
species are found in the Quercetalia
ilicis zone. On the contrary, regions where
species of Mediterranean and submediterranean
origin are almost equal in number,
they are found in the transient limit of the
Quercetalia ilicis and to the Quercetalia
pubescentis zones (i.e. Thrace, Lesvos etc).
To conclude, Q. ithaburensis ssp. macrolepis
has a wide ecological range in Greece, characterized
by its adaptive capacity to various
climatic and soil environments of the low and
middle altitude zones. Its absence or low presence
in many lowland areas of Greece may be
attributed to the intense human interference
applied to this zone for many years since
ancient times. The subspecies may be used in
regeneration projects in xerothermic areas
where phrygana and thermophilic conifers
dominate and are presently threatened by desertification.
It is suggested that appropriate
measures should be taken with rural people
living close to Q. ithaburensis ssp. macrolepis
forests in order to enhance its proper utilization.
Above all, emphasis should be given to
public education and awareness to promote its
many ecological and economic advantages.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

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ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Submerged macrophytes
as bioindicators for pollution
in Lake Mariut
along the Mediterranean coast of Egypt
Abstract
The fact that Lake Mariut is the only coastal lake
in Egypt with no natural connection with the
Mediterranean Sea has further aggravated the
situation through the accumulation of pollutants
in the lake. The effect of different pollutants
on the composition and distribution of
submerged aquatic plant communities in Lake
Mariut (Egypt) was studied. Effects of heavy
metals, nitrates, nitrites and phosphorus in the
water and sediments on the dry weight standing
crop (DWSC) of submerged macrophytes
and their spatial distributions were investigated.
Seven stations (which include 20 sites) were
selected to represent the different pollution
sources. The species-environmental data were
analyzed using Canonical Correspondence
Analysis (CCA). Only five submerged macrophytes
species were recorded in Lake Mariut.
There was an obvious variation in the DWSC of
the species according to the pollution source.
Potamogeton pectinatus and Ceratophyllum
demersum were the best growing species with
maximum DWSC, while C. muricatum, Myriophyllum
spicatum and Najas marina subap.
armata were weakly growing in most stations
particularly the heavily polluted ones. The CCA
ordination showed that dissolved nitrite, iron,
phosphate, salinity and sulphate as well as sediment
copper and cadmium are the most effective
variables on the DWSC of these macrophytes.
C. demersum is more developed in
agricultural polluted areas with high levels of
water phosphate and sulphate and low levels of
water and sediment copper, chromium and
lead. On the other hand, P. pectinatus characterizes
the industrial polluted areas, with high
level of sediment cadmium and low levels of
water copper and chromium. These results were
discussed and compared with other related
studies.
Keywords: heavy metals, sediments, spatial
distribution, pollution.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Tarek M. GALAL 1 , Emad A. M. FARAHAT 1 and Manal FAWZY 2
Introduction
Macrophytes are aquatic plants, growing in or
near water that are emergent, submerged or
floating. Macrophytes are beneficial to lake
because they provide food and settler for fish
and aquatic invertebrates. They are important
component of the aquatic ecosystem not only
as food source for aquatic invertebrates, but
they also act as an efficient accumulator of
heavy metals (Chung & Jeng 1974). They are
unchangeable biological filters and play an
important role in the maintenance of some
functions (e.g. nutrient cycles) of the aquatic
ecosystem.
The occurrence of aquatic macrophytes is
unambiguously related to water chemistry and
using plant species or communities as indicators
or biomonitors is an objective for surveying
water quality (Robach et al. 1996).
Aquatic plants are used in water quality studies
to monitor heavy metals and other pollutants
of water and submerged soils. Their
selective absorption of certain ions combined
with their sedentary nature is a reason for
using hydrophytes as biological monitors
(Sawidis et al. 1995). Aquatic plants could
also be used as bioindicators for water pollution.
For example, Potamogeton pectinatus
and Myriophyllum spicatum are appropriate
indicators for aquatic habitats characterized
1. Botany and Microbiology Department,
Faculty of Science, Helwan University, Egypt
2. Department of Environmental Sciences,
Faculty of Science, Alexandria University, Egypt
83

TAREK M. GALAL, EMAD A. M. FARAHAT, MANAL FAWZY
84
by water of very low photosynthetic active
radiation (linked to high turbidity), chemical
oxygen demand, carbohydrate and sulphate.
They also characterize environment with low
dissolved oxygen concentrations, eutrophication
and alkalinity (Ali et al. 1999). M. spicatum
have removal capacity for some heavy
metals (Wang et al. 1996) and P. pectinatus is
found in abundance at highly polluted sites
with high sediment organic matter content
(Kantrud 1990).
In the recent years, especially after the construction
of the Aswan High Dam, considerable
changes have been observed in the morphology,
water characteristics and biotic
composition of the northern lakes of Egypt
(Mariut, Edku, Burullus, Manzala and Bardawil).
Nowadays, these lakes are threatened
by several factors such as continuous land
reclamation projects, construction of roads
along the north coast, touristic development,
pollution and coastal erosion. All these current
or planned human activities will not only
cause the loss of important unique wetland
habitats but also will create new artificial
ecosystems.
Lake Mariut was subjected to exponential
anthropogenic impact in the last decades.
These impacts result from agricultural, human
and industrial activities which collectively
pollute the water body of the lake. Heavy metals
and much of the industrial wastes can not
be degraded and therefore, accumulate in
water, soil, bottom sediments, and living
organisms. Inappropriate polices for the disposal
of sewage, industrial and agricultural
waste of the Alexandria and El-Beheira Governorates
seem to have no regard for environmental
considerations for decades, and led to
severe deterioration of Lake Mariut, so it has
become the most polluted wetland in Egypt
(Galal 2005). The fact that Lake Mariut is the
only coastal lake in Egypt with no natural
connection with the Mediterranean Sea has
further aggravated the situation through the
accumulation of pollutants in the lake. Seawater
would have continually diluted the
detrimental effect of the huge influx of pollutants
discharged into the lake. Moreover,
along the Mediterranean west coast of
Alexandria, new seaside resorts have been
established. Although these are not fully occupied
except during the summer months, their
impact on the western arm of Lake Mariut is
bound to affect the western extension of the
lake (Galal 2005).
Many authors (Haslam 1987; Robach et al.
1996; Ali et al. 1999) reported that aquatic
macrophytes varied considerably in their
response to the changes that result from different
human impacts. The effect of pollution
upon the liminological characteristics (Halim
1984; Abdel Moneim et al. 1987) and the
aquatic organisms (Khalil & Awady 1990) of
Lake Mariut was studied. Several ecological
studies demonstrated human impacts on the
aquatic habitats (Woodward 1984; Raven et
al. 1995) with special reference to the distribution
and growth of aquatic macrophytes
(Ali & Soltan 1996; Ali et al. 1998).
The main objectives of the present investigation
are 1) to determine the effect of different
pollutants on the composition and distribution
of submerged aquatic plant communities in
Lake Mariut and 2) to gather evidence on submerged
plants as bioindicators for different
pollutants.
Study site
Lake Mariut is situated along the Mediterranean
coast of Egypt (31o 2’-31o 12’ N; 29o 51’-29o 59’ E). It is divided by artificial
embankments into four basins (Fig. 1): eastern
basin or main basin with an area of about
27.3 km2 , fish farm basin of about 4.2 km2 and south-western and north-western basins
with a total area of 31.5 km2 . Water depth
varies between 0.50 m and 1.15 m with a
mean depth of 0.80 m. Omoum and Kalaa
drains served previously as the main sources
of water to the lake through a wide opening
situated along its dyke to keep the lake water
at its normal level (Samaan & Abdel-Moneim
1986). Their waters are mixture of agricultural
runoff and sewage effluents contaminated
with industrial wastes discarded from Alexandria
drainage system. The south-western basin
receives discharges from oil and petrochemical
factories. The north-western basin receives
discharges from oil and gas as well as textile
industries (Galal 2005). The bottom sediments
of Mariut Lake, around its periphery,
consist of sandy fill of loose to medium density,
while inside the lake they consist of plastic
gray clay to silt clay with a large fraction
of shell fragments and small percent of
organic materials such as roots and vegetation
with a smell of hydrogen sulphide in these
regions (El-Wakeel 1964).
The climatic features prevailing in the study
area (1950-1975) indicate that January is the
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Submerged macrophytes as bioindicators for pollution in Lake Mariut along the Mediterranean coast of Egypt
coldest month (13.6 o C), while August is the
hottest (26.4 o C) (Table 1). The mean relative
humidity ranges between 62% and 71%,
while the mean evaporation rate varies
between 5.5 mm day -1 and 8.1 mm day -1 . On
the other hand, mean monthly rainfall is
15 mm month -1 .
Materials and Methods
Submerged aquatic plants
Submerged plants, water and sediments samples
were collected from Lake Mariut, during
summer season, along 7 stations (which
include 20 sites) representing the different
sources of pollution and the distribution of
aquatic macrophytes in the lake (Figure 1).
These stations are: S1 heavily polluted by
sewage wastes, S2 by oil and agricultural
drainage wastes, S3 and S4 by many industrial
effluents (e.g. textile industry wastes), S5
and S6 only by agricultural drainage wastes
and S7 heavily polluted by stacks emission
effluents and discharges of the adjacent oil
refineries and vehicles effluents in addition to
agricultural drainage. In each station, 3 sampling
sites (except S7 that comprises 2 sites)
were selected to collect the plant samples
using a grapnel haul (five grapnel hauls per
sampling site). This method gives good comparative
values of presence and abundance
(Ali et al. 1999). Plants were transferred to
the laboratory, washed and separated into different
taxa and identified (Boulos 1999, 2000,
2005). The dry weight standing crop (DWSC)
of each species per grapnel haul was determined
after oven drying at 65 ºC for 24 hours.
The average DWSC was calculated for each
species per sampling site (5 samples/site).
Water and sediments analyses
In the field, 1 liter surface water samples were
collected from each station (three composite
samples) for physicochemical analysis. Water
temperature, pH (using pH meter Model 9107
BN, ORION type), and electrical conductivity
values (conductivity meter 60 Sensor
Operating Instruction Corning) were measured
in situ during day. In the laboratory, dissolved
nutrients were measured using the
standard methods (Allen et al. 1986). Nitrates
were measured using chromotropic acid
method, while the sulphanilamide diazotiza-
Figure 1 – Location map of the selected 7 stations in lake Maruit, Egypt.
Table 1 – Long term averages (1950-1975) of the metereological data
of Dekheila station in the study area (Anonymous 1980).
Metereological variable Range Mean
Maximum air temperature (°C) 17.7-29.5 24.1
Minimum air temperature (°C) 9.6-23.5 16.5
Mean air temperature (°C) 13.6-26.4 20.2
Relative humidity (%) 62.0-71.0 66.0
Evaporation (mm day -1 ) 5.5-8.1 6.9
Rainfall (mm month -1 ) - 15.0
tion was used for determination of nitrites.
Phosphates were determined by the direct colorimetric
Molybdenum blue method, while
sulphates were determined turbidimetrically
as barium sulphate at 500 nm. Cadmium, copper,
iron, manganese, lead and chromium
were determined with Pye Unicam Sp 1900
Recording Flame Atomic Absorption Spectrophotometry
(Allen et al. 1986).
Sediments samples were collected from each
station (three composite samples) using stainless
steel crab. They were dried and sieved
through 2 mm sieve. Soil water extracts of 1:5
were prepared for the determination cadmium,
copper, iron, manganese, lead and
chromium with Pye Unicam Sp 1900 Recording
Flame Atomic Absorption Spectrophotometery
(Allen et al. 1986).
85

TAREK M. GALAL, EMAD A. M. FARAHAT, MANAL FAWZY
86
Data analysis
DECORANA (DCA) ordination (Hill 1979)
was applied to ordinate the zonal vegetation
of the water bodies. The vegetation data and
environmental variables were analyzed together
by Canonical Correspondence Analysis
(CCA) using Canoco for Windows version 4.0
(Ter Braak & Smilauer 1998). After testing
the data for normality, the differences in the
sediment and water variables among the seven
stations were tested using one-way analysis
of variance (ANOVA) according to SPSS
software (SPSS, 1999). A post-hoc test was
applied when differences were significant.
Results
Submerged aquatic macrophytes
Five submerged aquatic macrophytes (Ceratophyllum
demersum L., Ceratophyllum muricatum
Cham, Myriophyllum spicatum L.,
Najas marina subap. armata (H. Lindb.) Horn
and Potamogeton pectinatus L.) were record-
Table 2 – Dry weight sanding crop (g sample -1 ) of the recorded species in the different polluted stations.
DCA-axis2
0
-1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2
S5
A
C
0.6
S6
0.4
S1
S2
0.2
-0.2
-0.4
-0.6
-0.8
-1
-1.2
DCA-axis1
S3
a b
S7
B
D
S4
DCA-axis2
ed along the 7 selected stations in Lake Mariut
(Table 2). Station 6 (S6), representing the
agricultural drainage pollution, is the most
diverse with five submerged aquatic species
but the dominance of C. demersum. On the
other hand, S4 representing the industrial pollution,
is the least diverse occupied by P. pectinatus
and C. demersum. C. demersum and
P. pectinatus were recorded in all the stations
with variable DWSC. The highest DWSC for
C. demersum was obtained in S5 and S2. On
the other hand, the highest DWSC for P. pectinatus
was obtained in S4 and S7 polluted with
industrial wastes. The DWSC of both species
was inversely proportional to each other in all
stations, especially S4, S5 and S7. M. spicatum
had low DWSC in stations 2 and 7
(highly polluted with oil) and slightly higher
in water polluted by agricultural drainage (stations
5 and 6). C. muricatum was collected in
S6 polluted with agricultural drainage.
The DCA ordinations of the 7 polluted stations
based on their floristic composition (Figure
2a) as well as water and sediment chemistry
(Figure 2b) indicated that, four clusters
were separated: A: includes stations S1, S2
Station
Species S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7
Ceratophyllum demersum L. 9.59 17.48 0.02 6.16 53.05 7.11 2.70
Ceratophyllum muricatum Cham. 3.97
Myriophyllum spicatum L. 0.06 2.32 2.38 0.04
Najas marina subap. armata (H. Lindb.) Horn 1.02 0.85 0.35 0.01
Potamogeton pectinatus L. 0.31 0.34 17.78 59.59 0.09 1.03 27.09
15
10
0
-15 -10 -5 0 5 10 15
Figure 2 – DCA ordination of the 7 pollution stations of Lake Mariut based on their floristic composition (a)
and water and sediments chemistry (b).
A
S1
S2
-5
-10
-15
5
S6
B
DCA-axis1
S 7
S3
S5
S4
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
C
D

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Submerged macrophytes as bioindicators for pollution in Lake Mariut along the Mediterranean coast of Egypt
Table 3a – Mean±standard deviation of the sediments heavy metals ( g g -1 ) along the 7 polluted stations in Lake Mariut.
Maximum and minimum values are underlined.
and S6 which are mixed pollution sources,
B: includes S3 and S7 polluted with oil
wastes, C: includes S5 polluted with agricultural
wastes and D: includes S4 polluted with
industrial wastes.
Sediments and water chemistry
Sediment chemical analyses indicated that S2
was highly polluted with heavy metals
(Table 3a), which had the highest values of
copper, iron and manganese. On the other
hand, S6 was the least polluted station with
the lowest chromium, iron and manganese. S5
had the highest value of cadmium, but the
lowest of lead, while S7 had the highest of
chromium and lead.
Water chemistry indicated that S1 had the
highest values of phosphate, nitrate and sulphate,
but the lowest of lead. On the other
hand, S2 had the highest of salinity, copper,
chromium and manganese. Furthermore, the
highest values of nitrite, iron and lead were
recorded in S7 (Table 3b).
Station
Variable S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7
Cd 2.1±2.1 3.1±0.5 3.7±0.3 3.9±0.3 4.0±0.4 3.6±0.3 4.0±0.3
Cu 50±50.1 250±12.8 25±4.1 75±8.6 75±13.3 65±7.0 53±6.3
Cr 167±167.1 113±6.6 210±21.7 170±18.6 195±6.6 150±27.2 225±9.9
Fe 21625±95.3 45425±46.8 14950±156.2 17025±73.7 21925±107.6 13550±402.3 31250±372.0
Mn 525±13.1 1500±18.2 850±66.6 575±31.0 1025±21.9 250±13.9 800±78.1
Pb 160±7.8 145±8.2 118±16.9 100±3.9 88±4.0 158±37.7 210±29.7
Table 3b – Mean±standard deviation of the water chemistry along the 7 polluted stations in Lake Mariut.
Maximum and minimum values are underlined.
Station
Variable S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7
Temp. °C 27.0±0.4 26.5±0.2 27.0±0.6 27.0±0.2 27.3±0.3 27.4±0.4 27.0±0.5
Salinity% 4.6±0.3 6.6±0.3 6.0±0.3 5.9±0.1 4.0±0.3 4.5±0.1 4.2±0.3
pH 8.4±0.3 8.2±0.3 8.0±0.3 8.1±0.4 7.9±0.5 7.8±0.3 7.8±0.2
PO4 549±47.2 434±15.1 183±14.9 100±8.5 130.2±12.8 257.3±6.3 456±7.0
NO3 161±13.2 147±6.2 138.6±8.0 156.8±6.2 150±7.9 143±4.8 141.4±7.5
NO2 113.4±4.9 107.2±6.9 60.2±5.7 18.2±1.6 89.6±2.6 124.6±5.4 207.2±5.9
SO4 7532±58.9 6328±125.7 3584±101.2 1148±23.6 2856±140.3 4340±273.4 4984±292.9
Cd 0.9±0.2 1.2±0.3 1.2±0.1 0.9±0.1 1.1±0.2 1.1±0.1 1.0±0.1
Cu 16.0±1.1 75.0±8.7 6.0±1.3 3.0±0.4 25.0±4.6 19.0±2.7 20.0±2.8
Cr 10.0±1.1 16.3±2.0 8.5±1.5 9.5±1.7 15.0±2.4 10.0±1.9 11.0±2.7
Fe 107.0±4.6 56.0±9.6 48.0±11.4 112.0±25.2 77.0±16.8 80.0±8.6 120.0±17.7
Mn 16.0±3.1 94.0±5.2 30.0±9.5 18.0±2.2 36.0±4.4 6.0±0.8 60.0±9.7
Pb 4.0±0.7 4.3±0.5 25.0±4.5 12.5±2.5 5.0±0.9 21.0±3.6 48.0±8.5
gl -1
Species-environment relationship
(CCA ordination)
The application of CCA ordination (Figure 3)
indicated that inferred ranking of the species
along the more influential environmental variables
can be made by dropping perpendicular
lines from the species co-ordinates to the
environmental arrows. The length and direction
of a line represents a given soil variable
that provides an indication of the importance
and direction of the gradient of environmental
variable change. The angle between two
lines reflects the correlation between the two
variables represented by these lines. Some
sediment variables have significant positive
correlation with each other such as soil manganese
with copper and iron (r = 0.74 and
0.81, respectively; P = 0.05; 0.02), water copper
with sediment copper, iron and manganese
(r = 0.94, 0.89 and 0.77, respectively;
P = 0.001, 0.007, 0.04). From the inter-set
correlations, cadmium, chromium, iron and
lead concentration in water and sediments
were correlated with CCA-axis 1. On the
87

TAREK M. GALAL, EMAD A. M. FARAHAT, MANAL FAWZY
– 1.0
– 0.8 1.0
88
W Pb
W Fe
W Salini
S Cd
Pot pec
S Cr
S Pb
W NO 3
Cer mur
Myr spi
W NO2 W Cd
W SO4 W PO Cer dem
4
Naj mar
W Mn
Figure 3 – CCA ordination showing the correlation between the submerged
aquatic macrophytes and 18 environmental factors in Lake Mariut.
Cer dem = Ceratophyllum demersum, Cer mur = Ceratophyllum
muricatum, Myr spi = Myriophyllum spicatum, Naj mar = Najas
marina subsp. armata and Pot pec = Potamogeton pectinatus.
W NO 2 = water nitrate, W NO 3 = water nitrite, W PO 4 = water
phosphate, W Cu = water copper, W Cr = water chromium,
W Cd = water cadmium, W Fe = water iron, W Mn = water
magnesium, W Pb = water lead, W SO 4 = water sulphate,
S Cu = sediment copper, S Cr = sediment chromium,
S Cd = sediment cadmium, S Fe = sediment iron, S Mn = sediment
manganese, S Pb = sediment lead.
S Fe
S Cu
S Mn
W Cu
W Cr
other hand, manganese concentrations in
water were correlated with axis 2. It is clear
that water chromium, copper, lead, iron and
salinity as well as sediment manganese are the
most effective variables.
C. demersum that dominated the agricultural
polluted areas occupied high levels along
water phosphate and sulphate gradient and
low levels along water and sediment copper,
chromium and lead. On the other hand, P.
pectinatus characterized the industrial polluted
areas and occupied a high level along
sediment cadmium, intermediate level along
water iron, lead and salinity as well as sediment
lead and chromium, and low levels
along water copper and chromium gradients.
Najas marina subsp. armata was found on a
high level along sediment copper gradient and
a low level along sediment cadmium and
water lead gradients.
Discussion
Aquatic vegetation has technical advantages,
the most important of which is that they can
be used as indicators for heavy metal pollution.
The successful living of aquatic macrophytes
in polluted areas is usually due to their
abilities to accumulate metal concentrations
larger than in the surrounding water (Miretzky
et al. 2004; Nimis et al. 2002). Five submerged
aquatic macrophytes were recorded
among the 7 stations in Lake Mariut. These
submerged macrophytes have disappeared
from the places of extreme pollution, near the
mouths of drain discharges. Pollution stress
(i.e. the chemical pollution discharged in the
lake through the factories of sewage effluents)
and disturbance (i.e. the habitat disturbance
resulted by inputs of kinetic energy from high
discharge rate (Ali et al. 1999) may be
responsible for the disappearance of submerged
vegetation from the sites that directly
receive the factories effluents (Ali & Soltan
1996). Five submerged macrophytes were
recorded by Galal (2005), among them Potamogeton
crispus, which was not recorded in
the present study. On the other hand, C. muricatum
was recorded in the present study but
not in the northern lakes of Egypt (Galal
2005). The number of submerged macrophytes
represents 50% of that recorded in the
northern lakes of Egypt and this may be due
to the fact that Lake Mariut is the most polluted
wetland in Egypt (Galal 2005).
The presence of submerged plants is determined
mostly by the quality of the water
(Litav & Agami 1976). Agricultural and urban
runoff may carry large amounts of toxic metals,
pesticides and other organic chemicals,
which may lead to water-quality problems
and decreasing the diversity of aquatic
ecosystem (Mostaghimi et al. 1997). Station
6 (S6) is the most diverse, in which the five
submerged aquatic species were recorded.
Agami (1984) indicated that the largest number
of species was observed in the clean water
section of Amal River (Israel) and the number
of species decreased considerably with
increasing water pollution. On the other hand,
S4 is the least diverse station occupied only
by P. pectinatus and C. demersum. Ali and
Soltan (1996) attributed the extinction of
aquatic macrophytes to the toxic effects of
pollutants from industrial sources.
C. demersum is among the mostly recorded
aquatic weeds in the northern lakes. It is
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Submerged macrophytes as bioindicators for pollution in Lake Mariut along the Mediterranean coast of Egypt
widely distributed in Lake Mariut. C. demersum
is a very dangerous subaquaeous weed of
canals, drains and lakes (Simpson 1932). C.
demersum was recorded in all the studied stations
with its highest DWSC recorded in S5
polluted with agricultural drainages followed
by S2 and S1. These stations were associated
with relatively high values of nitrites, nitrates
and phosphates. This may indicate the ability
of C. demersum to survive in water of high
nutrients. Moreover, this plant could be
regarded as nutrient tolerant hydrophyte (Ali
et al. 2003). Eglin et al. (1996) described C.
demersum as hyper-trophic and polluo-tolerant
species. However, Ali et al. (1999) stated
that C. demersum is a possible indicator for
aquatic habitats characterized by water with
high carbohydrates and low eutrophication
and alkalinity. In their study on small Norwegian
lakes, Mjelde & Faafeng (1997)
observed that most macrophytes-dominated
lakes with Phosphorus concentration above
30 mg m-3 were dominated by C. demersum.
P. pectinatus is a very phenoplastic species
with wide ecological amplitude, found even
in eutrophicated waters (Van Wijk 1986). It
was recorded in all the studied stations with
its highest DWSC recorded in S4 polluted
with industrial wastes. This station was characterized
by relatively high values of sediment
cadmium, chromium and iron as well as water
temperature, salinity and pH. In Spain, P.
pectinatus forms well developed mats in
channels characterized by high temperature,
pH, conductivity as well as sulphates and
chlorides (Aboal et al. 1996). P. pectinatus
was also found in abundance at highly polluted
sites with high sediment organic matter
content (Kantrud 1990). P. pectinatus has
been found to accumulate Cd and Zn and
showed tolerance/toxic response to these phytotoxic
metals (Rai et al. 2003). Moreover it
was found that P. pectinatus accumulate metals
in the order Fe > Mn > Cu > Zn (Singh et
al. 2003). P. pectinatus that grow in surface
water polluted by copper mining industry was
able to survive tissue concentration (in mg/kg)
of up to 920 Cu, 6240 Mn, 98 Co and 59 Ni,
while M. spicatum survived tissue concentration
up to 1040 Cu, 6660 Mn and 57 Cu
(Samecka-Cymerman & Kempers 2004). The
lowest DWSC for P. pectinatus was recorded
in S5 characterized by the highest DWSC of
C. demersum. This station was characterized
by higher values of sediment lead and cadmium.
Yaowakhan et al. (2005) observed that,
at high Pb concentration, C. demersum show-
ed substantial accumulation, i.e. 1,621 mg/kg
at 1 mg/l Pb after 6 days and 6,982 mg/kg at
10 mg/l Pb after 9 days. The relative growth
of plants generally decreased with increase in
Pb concentration. In addition, the variation in
DWSC of both species enhanced us for more
investigation for the mutual interactions and
probable allelochemical effects between them
in water. On the other hand, allelopathy is
suggested to give increased competitive
power to some species of macrophytes and
charophytes even at high level of enrichment
(Wium-Andreson et al. 1983). P. pectinatus
reduces the biomass of C. aspera in the established
phase, probably due to shading. Competition
for light can explain the dominance
of P. pectinatus to C. aspera (Van den Berg et
al. 1998).
M. spicatum had slightly higher DWSC in stations
that receive agricultural pollution, while
DWSC were low in those polluted with oil.
M. spicatum is known to have removal capacity
for some heavy metals (Wang et al. 1996).
Keskinkan et al. (2007) reported that M. spicatum
has a better adsorption capacity than C.
demersum for all the tested metals (Zn, Cu
and Pb). In Lake Nasser, Egypt, Ali & Soltan
(2006) found that M. spicatum had replaced
the originally dominated submerged macrophytes
N. marina subsp. armata. This might
be obvious in the present study, whereas N.
marina was either absent or had a low DWSC
in presence of M. spicatum. Shading by the
taller M. spicatum may be the cause of
reduced growth in N. marina subsp. armata,
although several authors also suggest that M.
spicatum may release allelopathic substances
(Nakai et al. 2000; Gross et al., 1996). The
allelopathic activity of M. spicatum against N.
marina was already suggested by Agami &
Wise (1985) and confirmed by Erhard (2006).
It might be concluded from the present study
that high DWSC values of C. demersum, C.
muricatum and M. spicatum may indicate the
presence of agricultural drainage sources of
pollution, while high value of P. pectinatus
may indicate the presence of industrial
sources. These findings are in accord with Ali
& Soltan (1996).
89

TAREK M. GALAL, EMAD A. M. FARAHAT, MANAL FAWZY
90
Acknowledgements
We are thankful for the Police of Environment
and Water Bodies in Alexandria for their helpful
guidance and facilities to access the different
basins of the lake. Many thanks are also
to Dr Y. Al-Sodany for reviewing the manuscript.
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91

Résumés de thèses
Nathalie VAN DER PUTTEN 2008
Paléoécologie et paléoclimatologie
des îles sub-antarctiques
pour la période post-pléniglaciaire
266 p.
Thèse d’université soutenue le 16 juin 2008 à l’université
de Gand (Belgique), Département de géographie, faculté
des sciences. Thèse en cotutelle, université Paul Cézanne
(Aix-Marseille III), faculté des sciences de Saint-Jérôme
(UMR, IMEP, Département I – Paléoenvironnements et biogéographie
évolutive, Équipe variabilité climatique et
changements environnementaux, bâtiment Villemin, Europôle
de l’Arbois, BP 80, 13545 Aix-en-Provence cedex 04,
France).
Jury – P r Philippe DE MAEYER (université de Gand, Gand, Belgique),
président. P r Bas VAN GEEL (université d’Amsterdam, IBED, Pays-
Bas) et P r Ryszard OCHYRA (Polish Academy of Sciences, Wladyslaw
Szafer Institute of Botany, Cracovie, Pologne), rapporteurs. Philippe
PONEL (C.R. CNRS – IMEP, université Paul Cézanne, Marseille),
examinateur. Jacques-Louis DE BEAULIEU (D.R. émérite – IMEP, université
Paul Cézanne, Marseille) et P r Morgan DE DAPPER (université
de Gand, Gand, Belgique), directeurs de thèse.
Mots clés : paléoécologie, paléoclimatologie, macrorestes
végétaux, bryophytes, graines, fruits, sub-antarctique, Géorgie
du Sud, îles Crozet, Holocène.
Les îles sub-antarctiques sont situées entre c. 60o et 45o de latitude sud. Cette partie de l’hémisphère Sud est
caractérisée par le Front polaire (FP), zone où deux unités
océaniques (les eaux froides antarctiques et les eaux tempérées)
se rencontrent, résultant d’un changement brusque
de la température de l’eau.
Le climat des îles sub-Antarctique se caractérise par un
régime très océanique (saisonnalité réduite) et une température
annuelle moyenne au-dessus de 0 o C. Les îles au sud
du FP (Géorgie du Sud et île Heard) présentent une couverture
de glace importante, contrairement aux îles au nord
du FP. La précipitation annuelle est 800 mm au minimum
mais des différences importantes existent entre les îles ou
même à l’intérieur d’une île ou d’un archipel. Les îles sont
caractérisées par une végétation non arborescente et un
nombre réduit d’espèces de plantes vasculaires (entre 11 et
41 espèces). La majeure partie des zones basses des îles est
couverte par des tourbières où les mousses forment l’élément
dominant.
Les changements paléoclimatiques ont été enregistrés aussi
bien dans les archives terrestres que dans les archives océaniques
et glaciaires. La corrélation entre ces différentes
sources de données est le meilleur moyen pour comprendre
les mécanismes des changements globaux ; c’est par conséquent
une démarche de plus en plus pratiquée. Les courbes
paléoclimatiques des hautes latitudes australes sont
extraites surtout des carottes de glace. La couverture des
fonds océaniques et des zones terrestres est très insuffisante,
et les îles sub-antarctiques en particulier sont à peine
prises en compte dans la discussion sur les paléoclimats.
Néanmoins, pour certains chercheurs le FP représente l’une
des limites les plus importantes dans le système mondial,
plus précisément celle de l’asynchronie climatique entre
l’hémisphère Nord et l’hémisphère Sud.
Le but primordial de cette étude (partie I) est l’élaboration
de connaissances sur la paléoécologie et les paléoclimats
en sub-Antarctique au moyen d’analyses macrorestes végétaux
de séquences organiques, recueillies sur deux îles différentes,
(i) la Géorgie du Sud (au sud du FP) et (ii) l’île
de La Possession (îles Crozet) (au nord du FP). Étant donné
que les îles sub-antarctiques sont à peine étudiées, le développement
d’un indicateur paléoécologique (macrorestes
végétaux) représente un défi important.
Nos recherches ont pu démontrer que les macrorestes végétaux
sont un excellent indicateur des paléoclimats en sub-
Antarctique, en particulier les mousses qui peuvent être
considérées comme les indicateurs de base de cette méthodologie.
À l’île de La Possession et en Géorgie du Sud, de nombreux
changements paléoécologiques très probablement
associés à des changements climatiques ont été registrés.
Les plus importants sont intervenus vers ca. 8 200, ca.
5 300 et ca. 2 800 années calibrées BP et démontrent une
signature globale. Un fait remarquable est qu’un décalage
de quelques siècles a été constaté pour les événements
5 300 et 2 800 années calibrées BP, entre la Géorgie du Sud
(au sud du FP) et l’île de La Possession (au nord du FP).
La partie II traite des problèmes méthodologiques liés à
l’analyse pollinique dans le contexte des îles sub-antarctiques,
caractérisées par un nombre réduit de phanérogames,
une flore peu diversifiée et des conditions climatiques
très spécifiques (fluctuations annuelles très réduites,
présence de vents intenses et constants). Les diagrammes
polliniques que nous avons obtenus pour deux séquences
de Géorgie du Sud comme pour l’île de La Possession ont
été comparés aux données tirées des macrorestes végétaux
et ont permis de tirer des conclusions concernant la valeur
du principe « upland-lowland » et concernant le caractère
de la pluie pollinique. À l’île de La Possession on a pu

constater que le principe « upland-lowland » ne permet pas
de déduire des changements climatiques et que la pluie pollinique
est un mixte complexe d’origine régionale et locale.
Des études de la pluie pollinique actuelle sont nécessaires.
À la Géorgie du Sud la pluie pollinique paraît refléter plutôt
la végétation locale, mais les variations des courbes polliniques
sont trop peu marquées pour que des changements
écologiques puissent en être déduits.
Dans la partie III, l’origine de la flore sub-antarctique du
point de vue paléobotanique est discutée. Les biogéographes
ont toujours été intéressés par les îles sub-antarctiques.
La proximité du continent antarctique, l’isolation
extrême, la genèse des îles et l’évolution quaternaire du climat
sont des facteurs primordiaux concernant la constitution
de la faune et de la flore. Là où une rapide immigration
des espèces avait été retenue initialement comme
unique possibilité, on constate qu’il y a de plus en plus
d’indications quant à la possibilité de survie dans des
conditions extrêmes.
À partir des données paléobotaniques, on peut constater
que la plupart des espèces sont présentes sur les îles dès le
début de la formation des sédiments organiques. Au cours
de la période suivante (donc au moins pendant tout l’Holocène),
la composition de la flore n’a plus changé. Il
n’existe aucun signe ni d’immigration, ni d’extinction des
espèces botaniques. Ce n’est qu’au moment de l’arrivée de
l’homme sur les îles qu’une « vague d’immigration » a
commencé, apportant surtout des espèces d’origine européenne.
Ces constats nous mènent à croire qu’une survie
dans des refuges pendant le maximum glaciaire est plus
probable qu’une immigration post-glaciaire rapide, de plus
les données glaciologiques récentes favorisent l’hypothèse
d’une extension glaciaire plus limitée que celle initialement
envisagée.
On peut conclure de ces résultats que la recherche paléoclimatique
en sub-Antarctique peut contribuer à l’étude du
paléoclimat sur une échelle mondiale. Ceci est confirmé
par les résultats préliminaires d’une campagne de terrain
sur les îles Kerguelen.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Résumés de thèses
Audrey MARCO 2008
Patrons d’espèces végétales introduites
et déterminisme de leur variabilité
dans les territoires urbanisés :
étude de la flore cultivée des jardins
et échappée dans les friches
post-culturales de l’arrière-pays
méditerranéen français
302 p.
Thèse d’université soutenue le 8 décembre 2008 à l’université
de Provence, Centre Saint-Charles (Laboratoire
population environnement développement – LPED, UMR 151
UP/IRD, 3, place Victor Hugo, 13331 Marseille cedex 03,
France).
Jury – P r Thierry GAUQUELIN (université de Provence, Marseille)
président. P r Grégory MAHY (faculté des sciences agronomiques,
Gembloux) et P r Nathalie MACHON (MNHN, Paris), rapporteurs.
Nathalie BLANC (C.R. – LADYSS, Paris) et P r Thierry Gauquelin (université
de Provence, Marseille), examinateurs. Valérie BERTAUDIER-
MONTES (MCF, université de Provence, Marseille) et P r Thierry
DUTOIT (université d’Avignon, IUT), codirecteurs de thèse.
Mots clés : urbanisation, bassin méditerranéen, biodiversité
domestique, espèces invasives, interdisciplinarité, pratiques de
jardinage, traits biologiques et écologiques, interfaces
jardin/friche, pré-adaptation, facilitation.
L ’urbanisation constitue à l’heure actuelle un important
changement des modes d’occupation et d’utilisation
des terres au niveau planétaire, entraînant des modifications
du fonctionnement des écosystèmes et de leur diversité biologique.
Parallèlement à la destruction et à la fragmentation
des habitats naturels, de nouveaux habitats aménagés
par l’homme sont créés en milieux urbanisés, tels que les
espaces verts publics et privés, participant à l’introduction
d’espèces végétales. Sources potentielles d’espèces invasives,
elles sont actuellement reconnues comme la
deuxième cause d’érosion de la biodiversité à l’échelle
mondiale. Afin de mettre en place des politiques de développement
urbain durable pour préserver la biodiversité
dans ces milieux, il est important d’approfondir les
connaissances sur le fonctionnement et la dynamique des
espèces introduites dans ces territoires.
Les objectifs de cette thèse sont donc de comprendre l’organisation
et le déterminisme des assemblages et des
patrons d’espèces végétales introduites dans les nouveaux
territoires urbanisés particulièrement dans l’arrière-pays
méditerranéen français. Parallèlement à une déprise agricole,
ce dernier subit depuis trente ans une urbanisation
sous forme de lotissements pavillonnaires et de pavillons
individuels modifiant profondément les mosaïques paysagères
rurales et participant à l’essor d’une diversité floris-
93

Résumés de thèses
tique domestique. Ce travail, conduit sur une commune
rurale (Lauris [84]) située au sein du parc naturel régional
du Luberon, se situe à l’interface de plusieurs champs disciplinaires
(écologie des communautés, écologie du paysage,
biologie des invasions et sociologie) et met en œuvre
une méthodologie faisant appel à l’approche descriptive,
comparative, corrélative et interdisciplinaire.
La première partie de nos recherches propose une caractérisation
(composition, structure, richesse spécifique) de la
flore cultivée de 120 jardins privatifs répartis le long d’un
gradient d’urbanisation. L’étude de cette diversité végétale
domestique montre la forte richesse et l’hétérogénéité floristiques
de ces espaces. Des variations de la composition
floristique ont également été observées le long du gradient
d’urbanisation et s’expriment par des patrons floristiques
différents selon le type d’urbanisation. Aussi, l’étude des
origines géographiques des espèces et la recherche d’espèces
invasives connues dans cette flore cultivée ont mis
en évidence la présence d’espèces bien adaptées au climat
méditerranéen et un risque potentiel de dissémination et de
colonisation de ces espèces en dehors des jardins. Les
variations floristiques observées ont été recherchées dans
l’action plus ou moins prononcée de facteurs pouvant
influencer les pratiques de plantation. Ainsi, une enquête
interdisciplinaire sociologie-écologie sur la pratique de
plantation a été conduite auprès de 86 jardiniers. L’analyse
des raisons de plantation évoquées montrent l’influence de
facteurs naturels et sociaux dans le choix des espèces cultivées.
Le croisement de ces facteurs avec la fréquence des
espèces précise que l’existence de la norme et de la forte
hétérogénéité floristique résulte de choix de plantation
conjointement influencés d’une part par les valeurs d’esthétique,
de lien social et d’usage des jardiniers amateurs
et d’autre part par les contraintes topo-édapho-climatiques
locales. Cependant, le contexte urbain peut moduler leur
expression le long du gradient d’urbanisation et conduire
à des différences de compositions spécifiques entre zones
de densité de bâti.
La deuxième partie de cette thèse s’est donc intéressée à la
flore échappée des jardins dans les friches post-culturales
adjacentes et potentiellement colonisables par les espèces
cultivées. D’une part sur le plan spécifique, la comparaison
de 19 traits écologiques et biologiques entre espèces
cultivées et espèces échappées a montré que ces dernières
présentaient une plus forte adaptation aux contraintes topoédapho-climatiques
locales (sol calcaire et sol sec), des
capacités de multiplication végétative et une situation en
zone d’interface jardin/friche plus favorable à leur dissémination
en dehors de leur lieu d’introduction. D’autre
part, le développement urbain sous forme de mitage et les
conditions écologiques des friches ont aussi été envisagés
comme facteurs explicatifs de la richesse en espèces échappées
de jardins dans les friches post-culturales. Les nombreuses
interfaces jardin/friche ainsi que la densité de jardins
environnant les friches augmentent ainsi les risques
de dispersion d’espèces cultivées dans ces milieux. Bien
que moins déterminantes dans les processus de dispersion,
la structure de la végétation et les conditions topo-édaphiques
des friches participent à l’établissement des
94
espèces échappées en offrant par exemple des perchoirs
pour les oiseaux, facilitant la dispersion d’espèces cultivées
zoochores.
En conclusion, bien que soumises à un ensemble de « barrières
» de nature géographique, environnementale, reproductive
et de dispersion, les espèces introduites dans de
nouveaux territoires peuvent s’établir avec succès dans les
friches post-culturales du fait d’un ensemble de facteurs
facilitant le passage de ces barrières. Les pratiques de plantation
des jardiniers amateurs augmentent en effet les
risques de dispersion des espèces cultivées en introduisant
des espèces déjà pré-adaptées au contexte environnemental
local et en réduisant les distances de dispersion vers les
milieux d’accueil. Le mitage urbain et la déprise agricole
avancée dans ces territoires constituent de plus des
contextes favorables à la dispersion d’espèces introduites
en rapprochant les milieux d’introduction de milieux d’accueil
favorables. Ces résultats montrent également qu’il est
important d’étudier l’organisation et le déterminisme des
patrons d’espèces végétales introduites à plusieurs niveaux
et par des approches interdisciplinaires car les processus
sous-jacents à leur introduction et à leur dispersion sont le
résultat d’une conjonction de facteurs d’ordre anthropique,
spécifique, local et paysager. La réduction des risques d’invasion
d’espèces ornementales dans ces territoires est possible
en modifiant certaines pratiques de vente auprès des
professionnels de l’horticulture, de plantation et d’aménagement
du territoire auprès des acteurs locaux. Ce travail
montre donc qu’il est nécessaire d’envisager autrement la
gestion de la flore domestique dans ces territoires notamment
en sensibilisant les acteurs à une gestion plus
écologique de cette dernière.
Morteza DJAMALI 2008
Changements paléoenvironnementaux
en Iran au cours des deux derniers
cycles climatiques
(végétation-climat-anthropisation)
198 p.
Thèse d’université soutenue le 16 décembre 2008 à l’Europôle
méditerranéen de l’Arbois (Institut méditerranéen
d’écologie et de paléoécologie – IMEP, UMR CNRS 6116 – université
Paul Cézanne, Europôle méditerranéen de l’Arbois,
BP 80, 13545 Aix-en-Provence cedex 04, France).
Jury – P r Lora STEVENS (assist., California State University, Long
Beach) et P r D r Thomas LITT (Universität Bonn), rapporteurs. Valérie
ANDRIEU-PONEL (MCF, université Paul Cézanne, IMEP). Philippe
PONEL (C. R. IMEP, UMR CNRS 6116) et Hamid LAHIJANI (C. R. Iranian
National Center for Oceanography), examinateurs. Jacques-
Louis DE BEAULIEU (D. R. IMEP, UMR CNRS 6116) et P r Hossein
AKHANI (Assoc., University of Tehran), codirecteurs de thèse.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008

Mots clés : deux derniers cycles climatiques, analyse pollinique,
bryophytes, changement climatique, pluie pollinique actuelle,
dynamique de végétation, l’impact humain, changements
socio-économiques, Iran, Proche-Orient.
Cette étude est une contribution aux recherches palynologiques
dans l’ouest de l’Iran. L’analyse pollinique a
été effectuée sur deux longues séquences lacustres du lac
Urmia (nord-ouest) d’Iran et deux courtes carottes des lacs
Maharlou (sud-ouest) et Almalou (nord-ouest). De plus,
une étude pluie pollinique-végétation dans le nord-est
d’Iran a aidé à interpréter les assemblages polliniques subfossiles.
L’enregistrement pollinique du lac Urmia a permis
pour la première fois de reconstruire les changements
de végétation dans cette région depuis 200 kA, alors que
les séquences précédemment étudiées ne remontaient pas
à plus de 48 kA. Une steppe marquée par une alternance
de Poacées, d’Artemisia et des peuplements xérophytes
épars à Ephedra, Atraphaxis, Pteropyrum et Nitraria
constituaient la végétation dominante pendant les glaciaires
alors que les interglaciaires étaient marqués par une phase
d’expansion des chênaies et des junipéraies. Le dernier
interglaciaire (interglaciaire Sahand, MIS 5e ) a débuté avec
le remplacement abrupt des steppes à Artemisia par les chênaies
et des junipéraies ouvertes et des formations pré-steppiques
à Pistacia et Amygdalus. Le climat paraît avoir été
plus clément qu’aujourd’hui, comme le montre l’importance
des peuplements de Zelkova. La dynamique de la
végétation post-glaciaire diffère de celle du dernier interglaciaire
car l’expansion des chênaies ne se produit qu’à
partir du milieu de l’Holocène (~ 6 500 cal an av. J.-C.).
Le début de l’Holocène est marqué par une période d’expansion
des pelouses/steppes riches en Poacées. L’impact
humain sur la végétation naturelle apparaît clairement à
partir de l’âge du fer (~ 3 500 cal an av. J.-C.) dans le sud
du Zagros (région du lac Maharlou) et dans le nord-ouest
de l’Iran (plateau de l’Azerbaijan iranien). La phase agricole
la plus importante est enregistrée pendant les périodes
impériales perses (culture des céréales et d’arbres fruitiers).
À partir du XVIII e siècle, les effets de l’action humaine sont
les plus importants jamais notés dans l’histoire. L’étude des
spores et des macrorestes fossiles du nord-ouest de l’Iran
a mis en évidence la présence d’espèces relictuelles de
bryophytes (Riella et Meesia) qui montre l’intérêt floristique
et biogéographique de cette zone pour de futures
études botaniques et la mise en place de mesures de protection
de la flore.
ecologia mediterranea – Vol. 34 – 2008
Résumés de thèses
S. RICCI 2008
Stratégies d’hybridation entre rosiers
sauvages et cultivés : approches
génétique, cytologique et moléculaire
228 p.
Thèse d’université soutenue le 23 octobre 2008 à l’université
Paul Cézanne (Aix-Marseille III), faculté des sciences de
Saint-Jérôme (UMR – 6116 IMEP, Département III – Processus
fonctionnels et valorisation de la biodiversité, Équipe de
génétique adaptative et écophysiologie, case 442, 13397
Marseille cedex 20, France).
Jury – Noëlle DORION (président du jury, PR, INH, Angers), rapporteur.
Huguette SALANON (PR, UAPV, Avignon), rapporteur. Laurent
CRESPEL (MCF, INH, Angers), examinateur. Serge GUDIN (directeur,
PR, université Paul Cézanne, Marseille). Manuel LE BRIS
(codirecteur, MCF, université Paul Cézanne, Marseille).
Mots clés : Rosa, hybridations interspécifiques, niveau de
ploïdie, haploïdisation, polyploïdisation, gamètes 2n, cyclines,
méiose.
Le transfert de caractères d’intérêt, tels que des résistances
aux pathogènes, détectés chez des espèces sauvages
de rosier diploïdes (2n = 2x = 14), à des cultivars
tétraploïdes nécessite le contournement des différences de
niveaux de ploïdie.
Parmi les stratégies envisagées, l’utilisation d’un intermédiaire
triploïde fertile en tant que pont génétique (stratégie
du pont triploïde) semble prometteuse quand il est possible
d’en obtenir. Ces individus présentent une méiose particulière
(production de gamètes haploïdes et diploïdes simultanément),
et le transfert de marqueurs moléculaires (donc
de gènes) issus du parent sauvage via des gamètes diploïdes
a été prouvé.
La manipulation artificielle du niveau de ploïdie est au
contraire compliquée. Le doublement chromosomique in
vitro d’espèces sauvages diploïdes, ainsi que l’haploïdisation
de cultivars tétraploïdes par parthénogenèse induite par
du pollen irradié se sont montrés génotypes-dépendants, et
les taux de réussite restent faibles. La technicité mise en
œuvre est par ailleurs importante, réduisant encore leur
intérêt pour des obtenteurs industriels.
L’utilisation de gamètes non réduits produits par des génotypes
diploïdes semble être une voie intéressante, malgré
la complexité et la variabilité de ce caractère, sensible aux
conditions environnementales. Des gènes de cyclines,
RhCYCB1;1 et RhCYCB2;1, qui sont des protéines régulatrices
d’un facteur initiateur des différentes phases de la
mitose, le MPF (pour Maturation Promoting Factor), potentiellement
impliqués dans la régulation de mécanismes
méiotiques, ont été isolés. Ceux-ci pourraient permettre
d’étudier indirectement l’effet de diverses conditions environnementales
sur la microsporogénèse.
95

Fabrication : Transfaire, 04250 Turriers
Dépôt légal février 2009
Impression sur papier recyclé

ecologia mediterranea
Editeur-in-Chief : Pr. Thierry Dutoit
UMR CNRS IRD IMEP
Université d’Avignon, IUT
Site Agroparc BP 1207
84911 Avignon cedex 09
France
Associate editors (UMR CNRS 6116 IRD IMEP)
Dr. Alex Baumel (dynamique et génétique des
populations), Université Paul-Cézanne.
Dr. Élise Buisson (écologie de la restauration, interactions
biotiques), Université d’Avignon.
Dr. Cécile Claret (écologie des invertébrés aquatiques,
hydrobiologie), Université Paul-Cézanne.
Pr. Thierry Dutoit (écologie des communautés végétales),
Université d’Avignon.
Dr. Bruno Fady (génétique des populations, écosystèmes
forestiers), INRA, Avignon.
Pr. Thierry Gauquelin (dendroécologie, écologie
méditerranéenne), Université de Provence.
Dr. Raphaël Gros (écologie et microbiologie des sols),
Université Paul-Cézanne.
Dr. Frédéric Guiter (palynologie), Université Paul-
Cézanne.
Pr. Frédéric Médail (biogéographie, biologie de la
conservation), Université Paul-Cézanne.
Dr. Jérôme Orgeas (écologie des invertébrés terrestres),
Université Paul-Cézanne.
Dr. Philippe Ponel (paléoécologie, écologie des invertébrés
terrestres), CNRS, Université Paul-Cézanne.
Dr. Isabelle Schwob (bio-indicateurs, écophysiologie
végétale), Université de Provence.
Dr. Brigitte Talon (pédo-anthracologie, écologie des
écosystèmes forestiers), Université Paul-Cézanne.
Dr. Éric Vidal (interactions biotiques faune-flore,
ornithologie, mammalogie), Université Paul-Cézanne.
Review board
Dr. James Aronson, Montpellier, France
Pr. Marcel Barbero, Marseille, France
Dr. Margaret Brock, Armidale Australia
Dr. Marc Cheylan, Montpellier, France
Dr. Max Debussche, Montpellier, France
Dr. Glenn A. Goodfriend, Washington, USA
Dr. Patrick Grillas, Arles, France
Dr. Joël Guiot, Marseille, France
Dr. Richard J.Hobbs, Midland, Australia
Pr. Serge Kreiter, Montpellier, France
Pr. Edouard Le Floc’h, Montpellier, France
Pr. N.S. Margaris, Mytilene, Greece
Dr. Carlos Ovalle, Chillàn, Chile
Pr. Franco Pedrotti, Camerino, Italy
Dr. Juan M. Pleguezuelos, Granada, Spain
Dr. Philippe Ponel, Marseille, France
Dr. Roger Prodon, Banyuls, France
Pr. Dave M. Richardson, Cape Town, South Africa
Dr. F. Xavier Sans i Serra, Universitad de Barcelona, Spain
Pr. Avi Schmida, Jerusalem, Israel
Dr. Carlo Urbinati, Legnaro Italy
ISSN 0153-8756
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reports and syntheses in the fields of fundamental and
applied ecology of Mediterranean areas, except for
descriptive articles or articles about systematic. The editors
of ecologia mediterranea invite original contributions
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biology, restoration ecology, populations
biology, genetic ecology, landscape ecology, community
ecology, microbial ecology, vegetal and animal ecology,
ecophysiology, palaeoecology, palaeoclimatology,
except marine ecology. Symposium proceedings, review
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mediterranea are also published.
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Journal article
Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990.
Spread of invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.
Book
Harper J.L., 1977. Population biology of plants. London,
Academic Press. 300 p.
Book chapters:
May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In:
Cherret J.M. (ed.), Ecological concepts. Oxford, Blackwell
Scientific Public: 339-363.
Conference proceedings
Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation
and behaviour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van der
Veken P. (eds), Proceedings of the symposium on “Biodiversity:
study, exploration, conservation”. Ghent,
18 November 1992: 121-141.
CITATIONS IN-TEXT
The words “figures” and “tables” announced in-text
should be written in extenso and with lower-case letter
type. In the text refer to the author’s name and year of
publication (followed by pages only if it is a quotation).
If a publication is written by more than two authors, the
name of the first author should be used followed by “et
al.” (this indication, however, should never be used in
the list of references: first author and co-authors should
be mentioned in it). Examples: “Since Dupont (1962)
has shown that…”, or “This is in agreement with previous
results (Durand et al. 1990; Dupond & Dupont
1997)…”.
ABBREVIATES, NOMENCLATURE
AND LATIN WORDS
Explanation of a technical abbreviate is required when
the first use. International convention codes for nomenclature
should be used. Latin words should be in italic
(et al., a priori, etc.), particularly for plants or animals’denomination
(the first time, please precise author’s
name: for example, Olea europaea L.).
FIGURES AND TABLES
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should be preceded by the figures and tables legends on
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8 × 22 cm maximum. All the illustrations being in-text
should be cited, increasing numbered, and should have
a legend. Computerised table columns should not be represented
by signs (: or |).
REPRINTS
Twenty-five reprints and a pdf version will be supplied
free of charge. By request, additional reprints can be
ordered with charge.

ecologia mediterranea
Sommaire – Contents
ISSN 0153-8756
Vol. 34 – 2008
Éditorial – Editorial
ecologia mediterranea, en 2008, une revue d’écologie appliquée
à la biologie de la conservation
T. DUTOIT (éditeur en chef) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Structure des infrutescences et capacité fructifère
de deux cytotypes de Lygeum spartum L. de l’ouest algérien
A. DJABEUR, M. KAID-HARCHE, A. M. CATESSON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Étude pédoanthacologique à haute résolution spatiale de l’histoire holocène
d’une forêt subalpine (Alpes du Sud, France). Données préliminaires
P. TOUFLAN, B. TALON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Local species richness distribution at “Evolution Canyon” microsite,
Mt. Carmel, Israel
T. PAVLÍC˘EK, E. NEVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Relations pluie pollinique-végétation sur un transect forêt-steppe
dans le Parc national du Golestan, nord-est de l’Iran
M. DJAMALI, J.-L. DE BEAULIEU, P. CAMPAGNE, Y. AJANI, V. ANDRIEU-PONEL,
P. PONEL, M. CHEIKH ALBASSATNEH, S. A. G. LEROY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Sensitivity to land degradation: monitoring ecological
and human factors in a Mediterranean Area (1970-2000)
L. SALVATI, M. ZITTI, T. CECCARELLI, L. PERINI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Variabilité phénotypique de la phénologie végétative et de la biomasse
d’une espèce d’intérêt écologique et économique au Maroc : Atriplex halimus L.
A. HADDIOUI, M. M. OULD MOHAMED LEMINE, L. H. ZINELABIDINE, S. BOUDA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Distribution and phytogeographical analysis
of Quercus ithaburensis ssp. macrolepis in Greece
A. PANTERA, A. PAPADOPOULOS, G. FOTIADIS, V. P. PAPANASTASIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Submerged macrophytes as bioindicators for pollution
in Lake Mariut along the Mediterranean coast of Egypt
T. M. GALAL, E. A. M. FARAHAT, M. FAWZY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Résumés de thèses – Ph. D summaries
Nathalie VAN DER PUTTEN, Audrey MARCO, Morteza DJAMALI, S. RICCI . . . . . . . . . . . . . . 91
Revue indexée dans Pascal-CNRS et Biosis