La résistance des plantes à la sécheresse - Inra

La résistance des plantes à la sécheresse
La compréhension des mécanismes d'adaptation à une alimentation en eau déficitaire est nécessaire pour
orienter la recherche d'espèces ou de variétés cultivées moins exigeantes en eau et pour piloter l'irrigation de
la façon la plus économe possible.
En physiologie végétale, la résistance des plantes à la sécheresse a souvent été étudiée en soumettant les végétaux
brusquement et sur un temps très court à des conditions de stress hydrique, ce qui expose les cellules à un
stress sévère. Mais en conditions agronomiques, et particulièrement sous nos climats tempérés, les plantes ont
rarement à faire face à de telles situations car elles mettent en oeuvre des régulations précoces qui la plupart du
temps préservent les cellules des stress.
Les régulations physiologiques et morphologiques qui permettent
aux plantes de s'adapter à une alimentation en eau
déficitaire s'opèrent à différentes échelles. Dès qu'un déficit
hydrique apparaît, la plante ajuste, rapidement et de façon
réversible, les flux d'eau qui la traversent par la fermeture de
ses stomates (petits orifices des feuilles, qui règlent les
échanges gazeux entre plante et atmosphère). Des déficits
hydriques plus longs induisent des changements plus irréversibles,
notamment de morphologie (réduction des surfaces
d’évaporation). Dans les situations de sécheresse très longue
et sévère, cette réduction peut devenir complète, la question
alors posée est celle de la survie des organes essentiels
(méristèmes, racines) pour assurer une reprise de croissance
lorsque les conditions hydriques sont à nouveau favorables
(cas des espèces pérennes soumises aux climats méditerranéens).
L'évapotranspiration d'un couvert végétal
Les plantes "consomment" des quantités d'eau bien supérieures
à celles qu'elles fixent dans leurs tissus ; elles sont
en fait constamment traversées par un flux d'eau dont la
majeure partie est transpirée et donc relarguée dans l'atmosphère.
On nomme évapotranspiration (grandeur
exprimée, comme les précipitations, en hauteur d'eau) l'ensemble
de l'eau perdue par la végétation (transpiration) et
par le sol (évaporation). En été, un m 2 de couvert végétal
évapotranspire ainsi plusieurs litres d'eau par jour.
L'évapotranspiration potentielle (ETP) est déterminée par
les conditions climatiques : rayonnement, température et
humidité de l'air, vent... L'évapotranspiration réelle (ETR)
n'est égale à l'ETP que lorsque l'alimentation en eau n'est
pas limitante ; la différence entre ETR et ETP constitue une
mesure du déficit hydrique auquel est soumis le peuplement
végétal.
Régulation immédiate de la transpiration
Lorsque l'évapotranspiration potentielle, déterminée par les
caractériques de l'atmosphère, devient supérieure à ses possibilités
d'alimentation en eau, la plante réagit en fermant ses
stomates pour éviter de se dessécher. On a longtemps
considéré que cette fermeture était provoquée, mécaniquement,
par une modification de la turgescence des cellules de
la feuille, induite par la déshydratation (contrôle hydraulique).
Les mécanismes en jeu sont en fait plus complexes.
La fermeture des stomates est notamment déclenchée par un
signal chimique racinaire : la molécule-signal est une phytohormone,
l'acide abscissique (ABA), synthétisé par les
racines soumises à un déficit hydrique, et qui est véhiculé
jusqu'aux feuilles par la sève brute. Ce mécanisme est vérifié
expérimentalement par le fait qu'un apport d'ABA exogène
dans la sève provoque bien la fermeture des stomates. Le
même effet est également obtenu si une partie des racines est
soumise à une dessication alors que le reste de la plante est
maintenu dans des conditions hydriques non limitantes.
Cette mise en évidence du rôle de l'ABA n'exclut pas l'intervention
d'autres mécanismes de contrôle stomatique, réagissant
à d'autres paramètres que l'état hydrique du sol (ex : le
déficit de saturation en vapeur d'eau de l'air), ni l'existence de
rétroactions plus complexes dans la régulation de l'état
hydrique des parties aériennes de la plante. Ces régulations
diffèrent d'ailleurs selon les espèces, leur capacité à maintenir
un état hydrique presque constant étant variable (cf.
encadré “Potentiel hydrique”). Par exemple, elle est bonne
chez le maïs et le pois (espèces dites isohydriques) et
moindre chez le tournesol (espèce anisohydrique).
Une modélisation du contrôle conjoint de la conductance stomatique
(qui exprime la résistance des stomates aux
échanges gazeux), des états hydriques des feuilles et des
racines et de la concentration en ABA a été développée. Ce
modèle mathématique associe 5 équations traduisant les rela-

tions identifiées entre variables d'entrée environnementales
(potentiel hydrique du sol, rayonnement solaire et déficit de
saturation en vapeur d'eau de l'air) et variables biologiques
(conductance stomatique, potentiels hydriques foliaire et
racinaire, flux d'eau dans la plante et concentration de la sève
en ABA). Pour des valeurs données des paramètres environnementaux,
ce système de 5 équations à 5 inconnues (les
variables biologiques) ne possède qu’une “solution” (un seul
jeu de valeurs pour les 5 variables biologiques), et ces résultats
sont cohérents avec les valeurs enregistrées chez les
plantes. Ce modèle permet de simuler différentes situations,
et notamment les comportements anisohydrique et isohydrique
: le premier est obtenu lorsque les stomates ne dépendent
que du message racinaire ; dans le second, le potentiel
foliaire intervient dans la fermeture des stomates, mais indirectement,
en accroissant leur sensibilité à l'ABA.
Si la fermeture des stomates permet à la plante de réduire la
sortie d'eau, elle limite aussi l'entrée de CO2 et donc la photosynthèse
et la production de biomasse.
Le potentiel hydrique
La notion de "potentiel hydrique" permet de comparer les
états hydriques des milieux physiques (sol et ses différentes
strates) et biologiques (plante et ses différents
organes), et de déterminer le sens de circulation de l'eau.
Le potentiel hydrique (s’exprime en mégapascals ou en
bars) est une grandeur négative, qui représente l’énergie
de la liaison de l’eau avec un milieu, le potentiel de l’eau
libre étant égal à zéro. L'eau se déplace dans le sens des
potentiels décroissants.
Le potentiel hydrique de l’air est presque toujours plus bas
que celui du sol, ce qui explique que les plantes soient traversées
par un courant d’eau ascendant. Le potentiel
hydrique dans les feuilles dépend de celui du sol et des
résistances au transfert d'eau à travers la plante.
Adaptation de la morphologie
aux contraintes hydriques
Les déficits hydriques longs se traduisent par des changements
progressifs dans la structure de la plante, qui visent à
réduire sa surface transpirante (surface foliaire), mais qui
induisent également une baisse de sa production. Au début
du cycle végétatif, la plante ajuste sa taille à l'eau disponible
dans le milieu en réduisant la surface et/ou le nombre de ses
feuilles, et le nombre de ses organes d'accumulation. Ainsi,
ses besoins en eau sont plus faibles mais sa biomasse réduite ;
elle reste capable de produire des semences, mais moins
nombreuses. Durant la seconde partie du cycle végétatif, c'est
par une sénescence accélérée des feuilles et l'avortement de
graines que les réductions de taille s'opèrent.
Classiquement, les modèles de simulation du fonctionnement
des cultures décrivent les effets des déficits hydriques sur la
transpiration, la production de biomasse et le développement
des plantes en se référant au développement en conditions
hydriques non limitantes : le stress hydrique est intégré sous
la forme d'une fonction de réduction de la production journa-
lière de biomasse (via celle de la photosynthèse) chez les
plantes stressées. Si ces modèles rendent des services importants,
par exemple dans le pilotage de l'irrigation, ils parviennent
cependant mal à rendre compte de l'effet des déficits
modérés et relativement courts. Ainsi, ils ont tendance à
surestimer les effets d'un déficit hydrique donné (probablement
par sous-estimation des régulations précoces mises en
oeuvre par la plante), et ils ne prennent pas en compte les
arrière-effets des déficits (qui peuvent se manifester sur la
croissance foliaire plusieurs jours ou semaines après le retour
des conditions favorables).
L'objectif des travaux menés par le laboratoire d'écophysiologie
des plantes sous stress environnementaux est de renouveler
les bases des modèles de simulation du fonctionnement
des cultures grâce à la modélisation des différents éléments
et étapes du développement de la plante. Il ne s'agit plus de
quantifier globalement la réduction de biomasse induite par
un stress hydrique, mais de rendre compte en détail des
modifications du schéma de développement induites par ce
stress. Les recherches sont menées sur plusieurs espèces
annuelles de grande culture, présentant différents types de
développement et de capacité de régulation de l’état hydrique :
maïs (monocotylédone à développement déterminé, isohydrique),
tournesol (dicotylédone à développement déterminé,
anisohydrique) et pois (dicotylédone à développement indéterminé,
isohydrique).
La première étape a consisté à analyser les phénomènes à
l'échelle de l'organe. L'étude du contrôle de l'expansion des
feuilles et des racines a ainsi permis de préciser et de modéliser
les effets, immédiats et différés, des différents
paramètres environnementaux (état hydrique du sol, déficit
de saturation de l'air, température ressentie par les organes...)
et des régulations mises en oeuvre par la plante (synthèse
d'ABA) sur les vitesses de division cellulaire et d'expansion
des différents organes en croissance. Il apparaît ainsi, par
exemple, que la réduction de surface foliaire en cas de déficit
hydrique ne peut être prévue à partir de la réduction de la
photosynthèse : ce sont la concentration en ABA de la sève
et le déficit de saturation en vapeur d'eau de l'air qui déterminent
la réduction de vitesse d'expansion des feuilles.
L'étape suivante consiste à intégrer à l'échelle de la plante et
du cycle végétatif, l'ensemble des réponses des différents
organes aux contraintes environnementales et internes. Le
type de modèle développé repose sur le fait qu’une plante se
construit par la formation de phytomères successifs (un phytomère
étant l’ensemble comprenant l'entre-noeud, la feuille
et son bourgeon axillaire). La connaissance des paramètres
qui déterminent la vitesse et la durée de l'émission de nouveaux
phytomères, la coordination de la croissance sur plusieurs
phytomères et la sénescence des feuilles doit permettre
de reconstituer le développement de la plante et ses adaptations
en fonction du niveau d’alimentation en eau tout au
long du cycle.
L'objectif de tels modèles est, à terme, de fournir une aide au
pilotage de l'irrigation, prenant en compte les effets directs
des déficits hydriques, mais aussi leurs arrière-effets après le
rétablissement d’une alimentation en eau optimale. Ils sont

aussi applicables au diagnostic au champ, l’analyse de la
structure des plantes permettant de déterminer les éventuelles
périodes de déficit hydrique et leur impact.
Survie des plantes pérennes herbacées
aux sécheresses sévères
La capacité de survie des plantes est leur aptitude à rester
vivantes pendant une sécheresse sévère et prolongée (plusieurs
semaines à plusieurs mois), et à reprendre développement
et croissance en cas de réhydratation. Chez les plantes
herbacées vivaces, les sécheresses quasi-totales des étés
méditerranéens provoquent un arrêt rapide de la croissance et
de l'initiation d'organes, puis la sénescence des feuilles
matures ; la survie n'est ensuite assurée que par le maintien
de méristèmes aériens (bourgeons, feuilles encloses) et de
racines. La problématique ici n’est plus une question de
modulation de la croissance, mais de survie et de pérennité.
Dans les zones sèches des pays sud-européens, les peuplements
herbacés méditerranéens remplissant de nombreuses
fonctions (production fourragère, lutte contre l'érosion des
sols et les risques d'incendie), pour lesquelles la pérennité
constitue un enjeu important.
Plusieurs mécanismes rendent compte de la capacité de survie
à la sécheresse : adaptation du cycle de développement de
la plante au cycle climatique, accumulation de réserves glucidiques
en début de sécheresse, tolérance des bourgeons à
des niveaux élevés de déshydratation... Afin d'analyser et
hiérarchiser ces mécanismes, des expérimentations ont été
réalisées sur des espèces (dactyle et luzerne) utilisées pour la
production fourragère ou la protection des sols dans les
milieux secs méditerranéens, en comparant, au sein d'une
espèce, des génotypes sensibles ou au contraire résistants à la
sécheresse.
Ces travaux mettent en évidence que la survie aux sécheresses
sévères est assurée par une combinaison de mécanismes.
L’aptitude à la survie estivale et à la reprise automnale
est corrélée avec une précocité de l'épiaison, un ralentissement
physiologique estival de la croissance des parties
aériennes, un système racinaire plus développé en profondeur,
une accumulation de sucres hautement polymérisés à la
base des talles, une meilleure protection des méristèmes et
une tolérance plus grande aux températures élevées. Au
contraire, les vitesses d'arrêt de croissance et de sénescence
des feuilles, et la teneur en eau des parties survivantes ne présentent
pas de différences significatives entre variétés sensibles
et résistantes à la sécheresse.
L'objectif est maintenant de parvenir à une représentation
quantifiée des relations entre les différentes variables étudiées,
puis d'élaborer un modèle permettant de prévoir le taux
de survie et la repousse de peuplements composés d'espèces
dont les caractéristiques physiologiques seraient connues, en
fonction de la durée et de l’intensité de la sécheresse.
Le déficit hydrique, voie d’entrée
pour une modélisation plus générale
de l’effet de stress abiotique
Les recherches menées au Laboratoire d'écophysiologie des
plantes sous stress environnementaux sur l'adaptation au
déficit hydrique s'inscrivent dans une démarche plus globale
d’étude de la modulation, par différents types de stress (déficits
minéraux et lumineux), du développement, de la croissance
et de la production des couverts végétaux cultivés.
L’approche se fait par une démarche analytique fine des
effets sur l’initiation, la division cellulaire et l’expansion de
tous les organes. Les hypothèses qui sous-tendent cette
approche sont que les réponses morphologiques des plantes
sont en partie communes à plusieurs contraintes, et que
l'adaptation à un déficit donné modifie le fonctionnement
vis-à-vis des autres.
Cette approche très analytique, à l’échelle des différents
organes et sur de courts pas de temps, pose de façon récurrente
le problème de l’intégration à l’échelle du cycle cultural.
D’où l’accent mis sur la modélisation, qui constitue
l’autre caractéristique de ces travaux. A terme, celle-ci
devrait permettre de pallier certaines limites de l’expérimentation.
En effet, étant donné la variabilité spatiale et interannuelle
des climats, et l’évolution rapide des techniques
culturales (ex : les variétés), une approche purement expérimentale
ne permet pas de rendre compte ou de prévoir les
effets des pratiques culturales (variétés, date de semis, irrigation)
dans tous les scénarios climatiques possibles (période et
intensité de chaque période stresante).
Laboratoires INRA concernés
• Laboratoire d'écophysiologie des plantes sous stress environnementaux
(LEPSE), UMR ENSAM-INRA - Centre de Montpellier.
• Laboratoire de modélisation des plantes (AMAP), UMR CIRAD-
INRA - Centre de Montpellier.
Pour en savoir plus
• Tardieu F., Dreyer E., 1997. "Régulation des échanges gazeux par
les plantes soumises à la sécheresse". in L'eau dans l'espace rural.
Production végétale et qualité de l'eau.p.41-59. INRA-Editions.
• Lelièvre F., 1999. “L’eau et les plantes”. in L’eau, tome 1 (Milieu
naturel et maîtrise), p.137-158. INRA -Editions.
Contact
Direction de l’Information et de la Communication - 147, rue de l’Université - 75338 PARIS cedex 07
Téléphone : 01 42 75 90 00 - Télécopie : 01 47 05 99 66
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