Comparaison des patterns de floraison et de pollinisation et ...

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Comparaison des patterns de floraison et de pollinisation et ...

Université Montpellier II

Sciences et techniques du Languedoc

Place Eugène Bataillon

34 095 Montpellier Cedex 5

Master 1 Biologie Géosciences Agroressources Environnement

spécialité Ingénierie en Ecologie et en Gestion de la Biodiversité

Comparaison des patterns de floraison et de pollinisation

et mesures de gestion chez les orchidées du genre Ophrys

Stage réalisé par Benjamin ALRIC sous la direction de Bertrand Schatz

du 1 er février au 30 juin 2005

Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (CEFE) CNRS

1919, route de Mende

34923 Montpellier cedex 5.

B. Alric B. Alric B. Alric

B. Alric B. Alric B. Alric


REMERCIEMENTS

Je tiens à remercier, en premier lieu, Bertrand SCHATZ (chercheur et mon maître de stage)

qui m'a proposé ce sujet de stage et qui m'a encadré pendant ces cinq mois.

Je tiens aussi à remercier vivement Olivier THALER et Arnaud MARTIN (co-responsables

du Master 1 BGAE spécialité IEGB) pour leurs conseils et leur aide lorsque j'en ai eu besoin.

Je remercie également Martine HOSSAERT-MCKEY (chercheur), Noppol KOBMOO

(stagiaire au CEFE), Magali PROFFIT (doctorant au CEFE) et Jean-Baptiste FERDY

(enseignant chercheur au CNRS) pour leur aide précieuse dans l'analyse statistique de mes

données, leur gentillesse et leur disponibilité. Merci également à mes deux co-stagiaires,

Myrtille LACOSTE et Cédric LIBEERT sans qui le jeu de données serait moindre!

En dernier lieu, je tiens à remercier Bruno BUATOIS (technicien) pour avoir pris le temps de

m'expliquer le fonctionnement du GC-MS et pour son aide lors de l'analyse des résultats

obtenus.

Mes remerciements vont aussi à toutes les personnes du CEFE qui m'ont apporté leur aide

pendant ces cinq mois de stage et que je n'ai pas citées.


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

SOMMAIRE

Partie 1. Le contexte de l'étude................................................................................................... 2

1. Description de la structure d’accueil.............................................................................. 2

2. Contexte bibliographique de l’étude .............................................................................. 3

3. La problématique de l’étude........................................................................................... 5

Partie 2. Le déroulement du stage .............................................................................................. 6

Partie 3. La mission scientifique ................................................................................................ 7

A. INTRODUCTION...................................................................................................... 7

B. MATERIELS ET METHODES................................................................................. 9

1. Modèle biologique (les orchidées du genre Ophrys) ..................................................... 9

a. Position systématique............................................................................................. 9

b. Ecologie et distribution géographique.................................................................... 9

c. Biologie .................................................................................................................. 9

d. Populations étudiées............................................................................................. 10

2. Mise en place du dispositif expérimental : suivi phénologique ................................... 11

3. Etude de la phénologie ................................................................................................. 12

4. Etude de la pollinisation............................................................................................... 12

a. Succès reproducteur ............................................................................................. 12

b. Etude des facteurs pouvant conditionner les visites des pollinisateurs................ 12

c. Localisation spatiale et temporelle des visites des pollinisateurs ........................ 13

5. Etude de l’herbivorie.................................................................................................... 13

a. Etude des facteurs pouvant influencer l’herbivorie.............................................. 13

b. Localisation spatiale de l’herbivorie .................................................................... 14

C. RESULTATS ........................................................................................................... 15

1. Variabilité de la disponibilité des fleurs....................................................................... 15

2. Biologie de la pollinisation : le rôle du pollinisateur ................................................... 15

a. Succès reproducteur ............................................................................................. 15

b. Détermination des visites des pollinisateurs ........................................................ 16

c. Localisation spatiale et temporelle des visites ..................................................... 17

3. Herbivorie..................................................................................................................... 19

a. Etude des facteurs pouvant influencer l'herbivorie .............................................. 19

b. Localisation de la prédation ................................................................................. 20

D. DISCUSSION .......................................................................................................... 20

1. Les caractéristiques d’une pollinisation très spécialisée .............................................. 20

a. Le milieu environnant, une source à prendre en compte...................................... 20

b. L'espèce et ses caractères communs..................................................................... 21

c. La plante et ses facteurs intrinsèques ................................................................... 21

d. Avantages et inconvénients d’une pollinisation spécialisée ................................ 21

2. Proposition de mesures de gestion et de conservation adaptées aux orchidées ........... 22

a. Les différentes mesures de protection identifiées ................................................ 22

b. Diversité et application des mesures de protection et de conservation................ 22

c. Propositions de mesures de protection et de conservation adaptées aux sites

étudiés........................................................................................................................... 23

E. CONCLUSION ........................................................................................................ 26

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Partie 1. Le contexte de l'étude

1. Description de la structure d’accueil

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Créé en 1961, le Centre d'Etudes Phytosociologiques et Ecologiques (CEPE) est devenu

en 1988 le Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (CEFE). Le 1 er Janvier 2003,

le CEFE devient une Unité Mixte de Recherche (UMR), associant des scientifiques du Centre

National de la Recherche Scientifique (CNRS), des Universités Montpellier I, Montpellier II

et Montpellier III, du Centre de coopération Internationale en Recherche Agronomique pour

le Développement (CIRAD), de l'Ecole Nationale Supérieure Agronomique (ENSA) et de

l'Institut de Recherche et de Développement (IRD).

Le CEFE est engagé depuis plus de dix ans dans les grandes priorités internationales

de recherche en environnement et en écologie, comme par exemple l’étude des

changements globaux, de la dynamique de la biodiversité et du développement durable

notamment. L’objectif général du CEFE est l’établissement de scénarios d’évolution des

systèmes écologiques et de stratégies pour leur conservation et leur restauration. Une grande

partie des recherches porte sur les écosystèmes méditerranéens et tropicaux.

Pour la période quadriennale 2003-2006, l'objectif d'ensemble du CEFE (UMR 5175

CNRS) est de poursuivre l'émergence d'une écologie intégrative, sur les bases suivantes :

Le renforcement de la biologie des populations dans des domaines tels que l'écologie

chimique et comportementale et l'interface entre génétique et dynamique des

populations ;

Le développement dans un contexte pluridisciplinaire des recherches sur les transformations

d'usage des terres et leurs conséquences sur les écosystèmes et les

paysages ;

La poursuite du renforcement et de la réorganisation des recherches en écologie

fonctionnelle ;

L’intégration du nouveau département "Ecologie des arthropodes dans les

agroécosystèmes méditerranéens";

L’utilisation de thèmes fédérateurs comme supports d'une animation scientifique

transversale, tout en permettant l'affichage des spécificités du laboratoire.

Ces perspectives scientifiques et la transformation en UMR visent à donner un rôle

moteur et structurant au CEFE dans les recherches consacrées à l'environnement à

Montpellier. Le CEFE, l'ECOTRON (laboratoire européen chargé d’étudier des écosystèmes

en conditions contrôlées) ainsi que d'autres laboratoires de grands organismes de recherche

français et étrangers, vont s'installer progressivement sur le campus international de

Baillarguet, au nord de Montpellier, afin de constituer à terme l'écopôle de Montpellier.

Direction

Services communs Départements de recherche

Administration 1) Biologie des populations

Gestion des stagiaires 2) Dynamique des systèmes écologiques

et relations internationales 3) Fonctionnement des écosystèmes

Plateforme technique 4) Ecologie des arthropodes dans

Bibliothèque les agroécosystèmes méditerranéens

Figure 1 : Organigramme du Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive

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Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Le CEFE est structuré en quatre départements scientifiques (Fig. 1) qui regroupent une

centaine de permanents (chercheurs, enseignants-chercheurs, ingénieurs et techniciens) et une

cinquantaine de doctorants et post-doctorants issus de différents organismes (CNRS,

Universités de Montpellier I, II et III, ENSA, CIRAD et IRD).

Parmi ces départements, le département Biologie des Populations trouve son unité

autour de grands thèmes de la biologie et de l'écologie évolutives, incluant en particulier la

dynamique de l'adaptation en milieu hétérogène dans l'espace et le temps, l'écologie du

comportement et les systèmes de reproduction. La perspective est intégrative, au sens où,

au-dedes approches et méthodes traditionnelles de la biologie évolutive, sont utilisées des

approches venant de divers secteurs de la biologie, par exemple de l'écologie chimique ou de

l'écophysiologie. Les recherches menées dans ce département s'appuient sur des approches à

la fois théoriques et expérimentales, ces dernières se réalisant au laboratoire ou en conditions

semi-naturelles à naturelles et pour lesquelles les programmes à long terme jouent un rôle

important. Enfin, chaque équipe applique ses résultats de nature fondamentale à des questions

de gestion et de conservation de la biodiversité. Progressivement mis en place au cours des

dernières années, ce cadre de travail permet aussi de tracer les perspectives à moyen terme, en

insistant sur les thèmes clefs que sont la dynamique de l'adaptation, les relations phénotype /

génotype et la biologie intégrative.

Ce département est composé de plusieurs équipes, dont l'équipe Coévolution, dans

laquelle j'ai réalisé mon stage. Les thèmes de recherche de cette équipe, intitulés « les

interactions durables : processus coévolutifs et anthropisation », sont étroitement liés à la

dynamique de l'adaptation, et renvoient ainsi à deux questions structurantes : d'une part

"qu'est-ce qui fait que les relations interspécifiques ont pu perdurer dans le temps ?" et d'autre

part "quel est le devenir de ces interactions ?". Ainsi, les recherches de cette équipe

s'articulent autour de trois thématiques : 1) la structure et le fonctionnement des interactions

biotiques, 2) l’histoire et la dynamique des processus coévolutifs : phylogénie,

phylogéographie et génétique des métapopulations, et 3) l’anthropisation et la dynamique

actuelle des interactions durables.

Mon stage, intitulé « Comparaison des patterns de floraison et de pollinisation chez

les orchidées du genre Ophrys », s’intègre donc dans le cadre de l'étude de la structure et du

fonctionnement des interactions biotiques.

2. Contexte bibliographique de l’étude

Selon les hypothèses actuelles, les orchidées sont apparues pendant la période du

Jurassique, il y a 120 millions d'années quand la Pangée (continent originel) se disloqua.

Les plaques s'éloignant, les populations d’orchidées se trouvèrent alors fragmentées en

plusieurs populations dans le monde entier. Cet éloignement géographique fut sûrement à

l’origine d'un isolement des populations, diminuant voir stoppant tout échange génétique ou

individuel entre elles. L’effet de cet isolement géographique, auquel vient s’ajouter

l'intervention d'autres facteurs comme les conditions environnementales et les forces

évolutives, entraîna l'évolution indépendante des nouvelles populations et donc la formation

de nouvelles espèces. C'est par ce phénomène que les orchidées forment aujourd'hui l'une

des plus grandes familles du monde végétal, avec plus de 25 000 espèces, ce qui

correspond à environ 10 % des plantes vasculaires.

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Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Au cours de leur évolution influencée par les différentes conditions environnementales,

les orchidées ont acquis des organes floraux et des inflorescences adaptés à l’attraction des

pollinisateurs. On peut citer notamment leur pétale médian nommé labelle qui par sa plasticité

phénotypique et surtout par la composition chimique des odeurs émises, représenterait un

nouveau mécanisme de pollinisation (F. P. Schiestl & M. Ayasse, 2000) comme le montre

l’exemple des mécanismes de pollinisation spécifique développés par les espèces du genre

Ophrys.

Cependant, de par leur originalité et leur diversité, ces inflorescences ont et continuent à

pénaliser les orchidées dans leur survie. Après un 18 ème siècle consacré à la science avec la

naissance de la botanique et le début des classifications, le 19 ème siècle fut le témoin d'un

attrait croissant pour cette catégorie de plantes exubérantes, avec par exemple, la mise en

place de l’organisation d’un réseau mondial d’exploitation d’une grande variété d’orchidées

prélevées essentiellement sous les tropiques et vendues à travers le monde. Il en résulta des

pertes considérables et irréversibles d’espèces. Aujourd'hui, l'engouement pour ces plantes

de la part des collectionneurs et des particuliers n'a pas diminué, même si l’impact de

ces collectes abusives est maintenant bien connu. Parallèlement à cet enthousiasme du

grand public, il existe d’autres causes, moins connues, de menaces ou mêmes de disparition

de ces plantes comme par exemple la destruction ou la détérioration de certains de leurs

habitats ou l'abandon de certaines activités agricoles (comme le pâturage ou le fauchage des

prairies naturelles ou encore l’assèchement des zones humides).

C'est pourquoi, de nombreuses espèces sont aujourd'hui protégées par différents types de

conventions internationales, comme par exemple la convention de Washington interdisant le

transport de toute la plante (ou d’une partie) correspondant à des espèces protégées.

En France, une dizaine d’espèces sont protégées au niveau national, et quelques dizaines

d’autres le sont au niveau régional. Certaines espèces font l’objet de plans de conservation

mis en œuvre par les Conservatoires botaniques nationaux, les Parcs naturels régionaux ou

encore par diverses institutions locales de protection de la nature.

Toutefois, pour être effective, cette préservation nécessite un travail constant d'évaluation

et de suivi des populations végétales. C’est pourquoi la Société Française d'Orchidophilie et le

Ministère de l'aménagement du territoire et de l'environnement collaborent depuis de

nombreuses années afin de localiser, d’identifier et d’évaluer les populations d'orchidées, et

plus particulièrement d’améliorer le suivi des espèces menacées. Afin de mieux les préserver,

il est essentiel de bien connaître leur biologie, leur écologie et leur répartition. En France,

il existe environ 150 espèces d’orchidées réparties sur 30 genres. Le genre Ophrys est

celui qui compte le plus d’espèces (plus d’une trentaine), et notre étude a porté sur

certaines espèces de ce genre.

Principalement sous l'impulsion des amateurs naturalistes allemands et belges depuis

quelques décennies seulement, les amateurs d'Ophrys ont vu leur nombre augmenter et un

dynamisme croissant a permis la publication depuis les années 1980 de très nombreux articles

dans plusieurs revues spécialisées (l'Orchidophile, les Naturalistes belges, Eurorchis,

Die Orchidee…). Ainsi, les orchidées du genre Ophrys sont bien connues pour leur

pollinisation par pseudocopulation, et pour la spécificité de cette pollinisation basée sur la

similitude de l’odeur émise par les labelles et la phéromone sexuelle attirant les mâles des

espèces pollinisatrices (Paulus & Gack, 1990 ; Delforge, 2001). Ces études ont principalement

conduit à la description de très nombreuses nouvelles espèces appartenant à ce genre, mais

aussi à l’identification de nombreux pollinisateurs, à la connaissance de la répartition des

espèces (Paulus & Gack, 1990 ; Delforge, 2001). De nombreuses études ont également été

réalisées principalement dans la compréhension de la relation très étroite entre les Ophrys et

leurs pollinisateurs.

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Master 1 BGAE, spécialité IEGB

D’une façon générale, chaque espèce d'Ophrys n'attire qu'une seule espèce d'insecte et

réciproquement chaque insecte n'étant attiré que par une espèce d'Ophrys (Kullenberg &

Bergström, 1976). Pourtant, beaucoup d'études restent à réaliser, notamment au niveau

de l’efficacité globale de ce mode de pollinisation. Ainsi, les espèces de ce genre ont été peu

étudiées au niveau de leur biologie et de la dynamique de leurs populations, avec notamment

de grosses inconnues concernant leur phénologie de floraison et leur taux de pollinisation,

deux facteurs importants dans la dynamique de leur population.

3. La problématique de l’étude

Dans ce contexte, notre projet d’étude a eu pour double objectif de préciser la

phénologie de floraison, qui va déterminer les conditions de disponibilité des fleurs pour

les pollinisateurs, et de quantifier indirectement l’effet de ces pollinisateurs grâce à la

détermination du taux de pollinisation. Cette étude a été réalisée chez plusieurs espèces

d’Ophrys de façon à permettre une analyse comparative des résultats. De plus, ce stage a

également permis de révéler plusieurs points importants à prendre en compte dans

l’élaboration de mesures de protection souhaitables pour préserver ce genre d’espèces.

Sachant que, pour une région donnée, chaque espèce d'Ophrys est isolée de ses congénères

par l'espèce qui la pollinise de manière spécifique et exclusive.

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Partie 2. Le déroulement du stage

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Ce stage effectué au sein de l’équipe co-évolution du département Biologie des

populations du CEFE, s’est déroulé en trois phases : 1) la recherche bibliographique,

2) les relevés et les expériences sur le terrain et 3) l’analyse des différentes données

recueillies, leur interprétation et la rédaction du rapport.

La recherche bibliographique a porté sur la biologie, l’écologie et la répartition

géographique des orchidées du genre Ophrys. Celle-ci a constitué mon activité principale au

début de ce stage, mais s’est poursuivie pendant toute la durée du stage de façon à approfondir

les différents thèmes qui ont été abordés au cours de cette étude, comme par exemple la

complexité de l’interaction entre les différentes espèces d’Ophrys et leurs pollinisateurs, ainsi

que sur les mesures de gestion et de conservation.

Ensuite, nous avons abordé la partie de terrain (relevé de données) avec trois axes

principaux : évaluer la phénologie de floraison de plusieurs espèces d’Ophrys, établir le taux

de pollinisation et évaluer la convergence dans les odeurs émises par deux espèces d’Ophrys

pollinisées par la même espèce de pollinisateurs.

Le suivi de la phénologie de la floraison a été réalisé par des visites tous les deux jours sur

le terrain. Durant ce suivi, plusieurs phases du développement des fleurs ont été caractérisées,

pour chaque individu suivi par station : boutons, résupination, fleur épanouie, flétrissement, et

éventuellement pollinisation, gonflement de l’ovaire, dispersion des graines. Pour caractériser

ces différentes phases, nous avons fait ce suivi sur 20 individus au minimum dans plusieurs

stations et ce, pour les cinq espèces que nous avons étudiées, ce qui permis de déterminer

l’état de chaque fleur et donc la durée de ces différentes phases.

Le suivi des différentes espèces a bénéficié de l’aide réciproque des deux autres étudiants

et de mon directeur de stage. Le suivi de deux espèces Ophrys massiliensis et O. lupercalis a

été effectué par Cédric Libeert (étudiant belge en stage pré-doctoral), Bertrand Schatz et moimême

pendant la période de février à fin mars et dans le secteur des communes de Saint-

Mathieu-de-Tréviers et de Claret (au nord de Montpellier). Le suivi des trois autres espèces

Ophrys araneola, O. lutea, O. scolopax a été effectué par Cédric Libeert, Myrtille Lacoste

(étudiante en master BGAE, spécialité EGE, Montpellier II), Bertrand Schatz et moi-même

pendant la période de début avril à fin mai et dans le secteur des communes d’Assas et de

Grabels (au nord de Montpellier).

Après ce suivi de la phénologie de la floraison, nous avons réalisé le relevé des taux de

pollinisation, qui se caractérise par la présence de pollinies (partie mâle) dans des fleurs

ouvertes, la présence de pollen déposé sur le stigmate (partie femelle) des fleurs, et le relevé

du nombre et de la position de fleurs pollinisées.

Enfin, la dernière étape de cette partie de terrain, l’évaluation de la convergence dans les

odeurs émises par deux espèces d’Ophrys pollinisées par la même espèce de pollinisateur,

consista à réaliser des relevés d’odeur sur deux espèces sympatriques, Ophrys massiliensis et

O. lupercalis. Ceci sur les stations de Valfaunès pour les espèces O. massiliensis et

O. lupercalis et de Buzignargues pour l’espèce O. lupercalis, durant les mois de février et

mars.

Pour finir, le mois de juin a été consacré à l’analyse statistique des données recueillies

sur le terrain, à l’analyse des odeurs par chromatographie et à l’interprétation de tous ces

résultats, puis à la rédaction de mon rapport.

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Partie 3. La mission scientifique

A. INTRODUCTION

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Les orchidées font partie de l'une des plus grandes familles de plantes à fleurs comprenant

selon les auteurs de 400 à 800 genres et plus de 25 000 espèces. Les espèces du genre Ophrys

doivent leur renommée et leur étendue à une importante diversité des fleurs, notamment celle

du labelle qui peut prendre les formes les plus étranges, en respectant toujours un plan

d'organisation morphologique rigoureux. Cette particularité est en opposition avec la majorité

des plus grandes familles de plantes (Renonculacées, Rosacées), chez qui règne une diversité

importante dans l'organisation florale. Elles sont également connues pour la diversité des

odeurs émises, qui leur permet d’assurer la spécificité de leur relation avec les pollinisateurs.

Le genre Ophrys est endémique du pourtour méditerranéen. Il est très convoité par les

amateurs d'orchidées et les naturalistes, et d'autant plus par les scientifiques, car il constitue

un exemple emblématique de la subtilité des mécanismes mis en jeu dans l'attraction de

pollinisateurs. En effet, excepté le cas d’Ophrys apifera régulièrement autogame, tous les

Ophrys sont entomogames, ce qui signifie qu'ils ont un système de pollinisation assuré par

un insecte, et plus particulièrement des insectes mâles d'Hyménoptères.

Cette relation est basée sur l’utilisation du labelle en tant que leurre sexuel. En effet,

les fleurs n'offrent aucun nectar comme récompense de la visite des insectes, mais les attirent

par des signaux olfactifs, visuels et tactiles, présentant des similarités avec ceux produits par

des femelles d'Hyménoptères aculéates principalement. Ces similarités sont tellement

importantes qu’elles provoquent, chez les mâles de pollinisateurs, des tentatives

d'accouplement avec les fleurs (Borg-Karlson, 1990). En effet, quand un mâle d'abeille

solitaire, qui émerge souvent plus tôt que les femelles, est attiré par une fleur d'Ophrys,

il devient sexuellement excité et se pose sur le labelle. Les signaux tactiles tels que la pilosité

et la fermeté du labelle, ainsi que les signaux olfactifs produits par le labelle guident et

stimulent le mâle dans une tentative de copulation. Ce comportement est appelé

pseudocopulation (Kullenberg, 1961) et peut durer de quelques secondes à près d'un quart

d'heure. Dans ses mouvements, les pollinies vont se coller sur une partie du corps de l’insecte

(généralement la tête ou l’abdomen). Ainsi, lorsque l'insecte visitera une autre fleur de la

même espèce, il déposera involontairement ces pollinies sur la partie femelle de celle-ci.

En règle générale, chaque espèce d'Ophrys n'attire qu'une seule espèce d'insecte et

réciproquement chaque insecte n'est attiré que par une espèce d'Ophrys (Paulus & Gack,

1990; Kullenberg, 1961 ; Delforge, 2001). Mais des exceptions existent, comme O. lupercalis

et O. massiliensis, espèces sympatriques, qui attirent la même espèce de pollinisateur.

Cependant, la morphologie florale et les odeurs émises vont guider l’insecte à se positionner

de façon à ce que la tête de l’insecte se retrouve en haut du labelle (les pollinies vont se coller

sur la tête) chez O. massiliensis (comme pour toutes les Euophrys), alors que l’insecte se

positionnera la tête vers le bas du labelle (les pollinies se colleront sur l’abdomen de l’insecte)

dans le cas d’O. lupercalis (comme pour toutes les Pseudophrys). Cette différence permet de

maintenir, dans la plupart des cas, la spécificité de l’interaction entre Andrena nigroaena et

les deux espèces d’Ophrys qu’il pollinise.

Cette tendance à la spécificité entre l’espèce d'Ophrys et l’espèce de pollinisateur entraîne

un étroit lien avec leur milieu environnant. A ce jour, ce mécanisme de pollinisation par

déception sexuelle est relativement bien connu sur le plan chimique et éthologique (Borg-

Karlson, 1990), comparé à d'autres aspects plus négligés de la biologie de pollinisation des

Ophrys. Ainsi, il ne faut pourtant pas sous-estimer les conditions de réalisation de cette

pollinisation dans la conservation des Ophrys et des orchidées en général (Roberts, 2003).

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Master 1 BGAE, spécialité IEGB

C'est pourquoi, il serait utile de savoir comment les divers aspects de cette biologie de la

pollinisation (disponibilité des fleurs épanouies, synchronisation avec l’émergence des

insectes) affectent le succès reproducteur des Ophrys, donc leur survie à long terme.

Durant ce stage, une partie a consisté à étudier comparativement cinq espèces

d'Ophrys présentes dans plusieurs stations du nord de Montpellier : Ophrys lupercalis,

O. massiliensis, O. lutea, O. scolopax et O. araneola, pollinisées par différentes espèces

d'abeilles solitaires (Andrena nigroaena pour O. lupercalis et O. massiliensis, Andrena

cinerea pour O. lutea, Eucera spp. pour O. scolopax et Andrena lathyri pour O. araneola).

Pour ceci, nous avons effectué un suivi phénologique de ces cinq espèces afin de

déterminer avec plus de précision les périodes des différents stades de développement de

la plante : bourgeons, durée de résupination, durée d'épanouissement des fleurs, flétrissement

et pollinisation. Parmi ces stades de développement, nous nous sommes concentrés surtout sur

l'étude de la variabilité de durée d'épanouissement des fleurs. En effet, ce qui nous intéresse,

c'est de préciser les conditions de disponibilité des fleurs pour leur pollinisateur,

directement dépendantes de la durée d'épanouissement de chaque fleur selon sa position dans

l'inflorescence. La variabilité de ce stade de développement a été testée aux niveaux interespèces,

inter-populationnels, intra-populationnels et inter-individuels. Les données sur les

autres stades de développement seront analysées plus globalement.

Les événements de la reproduction sexuelle sont une étape importante dans le cycle de vie

des Ophrys et des orchidées en général (Roberts, 2003), c'est pourquoi la détermination des

taux de pollinisation pour chaque fleur, va nous permettre de quantifier indirectement l'effet

des pollinisateurs. En plus d'évaluer les variabilités inter-spécifiques et inter-populationnels,

des dynamiques de prélèvement des pollinies et de dépôt de pollen (succès reproducteur mâle

et/ou femelle), l'étude des variables associées (moment de la visite, position de la fleur,

nombre de fleurs par plante…) nous permettra d'aborder plusieurs questions. 1) Tout d'abord,

celle de la synchronisation entre la floraison des plantes et les visites du pollinisateur.

Ce point sera abordé sous deux angles : par l’étude de la position des fleurs pollinisées par

rapport à l’ensemble de la hampe florale, et par l'établissement d'un "calendrier" des visites

des pollinisateurs. 2) Un autre point reste à éclaircir, concernant le déterminisme des visites

des pollinisateurs. Vallius (2000) a observé que la taille de l'inflorescence ne conférait pas un

meilleur succès de pollinisation, donc n'influençait pas le pollinisateur dans ses visites, chez

Dactylorhiza sp., un autre genre d'orchidées. La pollinisation par déception sexuelle est un

phénomène qui peut beaucoup varier durant la floraison, dû à l'altération des conditions

régulant l'émergence et l'activité des pollinisateurs. Ainsi, selon cet auteur, il s'agirait plutôt

de la durée de floraison, qui en se prolongeant permettrait d'augmenter les chances de visites

des fleurs par les pollinisateurs. En fait, une augmentation dans la taille de l'inflorescence

prolongerait le temps de floraison permettant ainsi d'augmenter la probabilité du nombre de

visites par les pollinisateurs. Nous essayerons donc de tester si cette corrélation entre la taille

et la durée de floraison peut être vérifiée, et ci c'est le cas si celle-ci est positive.

Enfin, lors de ce stage, une dernière partie a consisté à relever à chaque visite sur le

terrain le nombre de plantes ainsi que de fleurs ayant fait l'objet d'une attaque

d’herbivore, et d’en déterminer la nature lorsque cela était possible. Ce relevé nous permettra

de déterminer un taux d'herbivorie pour chaque station et de l'étudier de façon comparative.

L'ensemble des données récoltées sur la phénologie, le mode de visite des pollinisateurs,

les différents succès reproducteurs des cinq espèces d'Ophrys étudiées, et l’herbivorie dont ils

font l'objet, pourront finalement nous permettre de mieux connaître leur biologie de

pollinisation et ainsi de proposer des solutions de gestion adaptées des orchidées in situ, de

leur pollinisateur et de leur habitat.

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B. MATERIELS ET METHODES

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

1. Modèle biologique (les orchidées du genre Ophrys)

a. Position systématique

Les orchidées du genre Ophrys sont des herbacées pérennes, spermatophytes

angiospermes, de la classe des Monocotylédones et de la famille des Orchidaceae. C'est un

genre hautement polymorphe sur le plan de la morphologie florale malgré une similarité

apparente basique (Nelson, E., 1962) ce qui rend difficile son traitement taxonomique.

La taxonomie du genre Ophrys est principalement basée sur les caractères morphologiques de

la fleur. Celle-ci reste néanmoins très controversée, ce qui ne facilite pas leur identification

précise. Kullenberg et Bergström (1976) ont suggéré, quant à eux, une division du genre

Ophrys suivant des observations sur la pollinisation, l’attraction des insectes et l’analyse

chimique des composés volatiles des insectes et des fleurs.

La taxonomie différente selon plusieurs auteurs (Nelson, E., 1962 ; Danesch, O. &

Danesch, E., 1969 ; Landwehr, 1977 ; Sundermann, 1975 ; Baumann & Künkele, 1982 ;

Buttler, 1986 ; Davies et al., 1983) reflète bien le stade incertain de la systématique des

Ophrys (Borg-Karlson, 1990). Actuellement, de nombreuses espèces posent encore des

problèmes de classification.

b. Ecologie et distribution géographique

Le genre Ophrys, principalement méditerranéen, est endémique de la région Ouest-

Paléarctique (Delforge, 2001). Il est distribué sur une aire allant des îles Lofoten en Norvège

au Nord jusqu'aux limites du désert du Sahara au Sud, et de l'Archipel des Canaries à l'Ouest à

la mer Caspienne à l'Est. Les régions de plus haute concentration spécifique sont les pays du

pourtour méditerranéen, avec une diversité maximale présente dans le centre et l'est de la

méditerranée dans une zone comprise entre le 35 ème et le 40 ème parallèle. Par exemple, sur un

total de 216 espèces reconnues en 2001, l'Italie en héberge 79, la Grèce 76, et la Turquie 56

(Leotard, comm pers.).

Le genre Ophrys est inféodé à un sol calcaire. Les Ophrys colonisent de manière

préférentielle les pelouses calcaires, les prairies parfois marécageuses, les garrigues,

les broussailles, les bois clairs et les bords de chemins. Les populations de différentes

espèces sont principalement présentes dans des milieux ouverts naturels ou ont été influencées

par des modifications anthropiques : pâturage, fauchage des prairies, débroussaillage,

assèchement des zones humides et tous les aménagements liés à l’urbanisation.

c. Biologie

Les Ophrys sont des géophytes. La plante passe l'hiver enfouie dans le sol, sous forme

d'organes souterrains, appelés tubercule, où s'accumule des substances de réserves, ne laissant

apparaître qu'une rosette au niveau du sol. Cette rosette est formée par les feuilles basales,

alors que les feuilles caulinaires sont à base largement engainantes et les supérieures

bractéiformes. L'inflorescence est en épi lâche, à fleurs peu nombreuses (épi pauciflore),

rarement plus d'une dizaine (O. lutea et O. bombyliflora en ont généralement moins de

cinq). Les espèces les plus précoces fleurissent dès février (O. massiliensis et O. lupercalis),

mais la floraison a généralement lieu entre avril et mai dans nos régions.

9


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Les fleurs, de deux à trois centimètres de diamètre, ont la même morphologie florale

que chez toutes les autres Monocotylédones, mais présentent une évolution sur le plan de

la structure florale, ce qui en fait une des caractéristiques des orchidées. En effet, elles

présentent une réduction de certains organes et le développement d’autres, tout en respectant

la symétrie bilatérale (zygomorphie). En particulier, alors que les trois sépales restent

semblables (sur le plan de la forme et de la couleur), deux des pétales se sont atrophiés au

profit du troisième, qui a acquis une morphologie particulière liée à ses fonctions dans la

pollinisation. Ce pétale particulier est appelé labelle. Il est très développé, pourvu d'une

pilosité plus ou mois importante, de forme et de couleurs variables : c'est l'organe

d'attraction des pollinisateurs. Une grande variabilité morphologique existe chez les

différentes espèces d'Ophrys. Cette modification de la symétrie globale est doublée d'un

phénomène de rotation de la fleur autour de son ovaire lors de son épanouissement

(phénomène de résupination) qui permet le basculement du labelle en position

inférieure.

La présence du labelle est complétée par une autre structure particulière aux orchidées :

le gynostème, qui est l'appareil reproducteur. Il provient de l'étroite soudure entre l'unique

anthère (partie mâle) et les parties supérieures des organes femelles, la surface stigmatique.

Cet organe saillant en forme de bec permet la protection des organes reproducteurs mâle et

femelle contre d'éventuels prédateurs phytophages, mais ne suffit pas tout le temps à les

arrêter. Au niveau de l'anthère, le pollen est agglutiné en deux masses individualisées : les

pollinies. Chez les Ophrys, les pollinies sont reliées par l'intermédiaire d'une fine colonne

(appelée la caudicule) à une pièce visqueuse et collante (appelée le viscidium). Le viscidium

se présente sous la forme d'une pièce visqueuse compacte, qui par sa consistance, joue un rôle

important dans la pollinisation, car elle lui permet d'être détachable intégralement.

En attendant l’insecte, les pollinies sont protégées dans une poche plus ou moins

hémisphérique, appelée la bursicule.

L'ovaire est infère, et non tordu chez les Ophrys. Après fécondation, il donne un fruit,

sous la forme d’une capsule plus ou moins allongée, qui s'ouvre sous l'effet de la dessiccation

par des fentes situées le long des nervures médianes. Les fines fentes laissent alors s'échapper

plusieurs milliers de graines, qui sont minuscules (environ 0,2 à 0,6mm) et plus ou moins

allongées ou arrondies. Dépourvues d'albumen, elles sont constituées d'une centaine de

cellules non différenciées (l'embryon) enfermé dans un sac formé d'une seule couche de

cellules mortes (le tégument ou la testa). Sans réserve, ces graines sont incapables de germer,

même si elles se trouvent dans des conditions optimales d'humidité, de température et de

richesse du sol. Il faut qu'elles aient à leur disposition plusieurs composés dont des vitamines,

des acides aminés et des sucres. En fait, ces graines ne germent que si elles sont

partiellement infectées par un champignon mycorhizien (appartenant principalement au

groupe Rhizoctonia), avec lequel va s'établir une symbiose racinaire, associée à des échanges

réciproques de substances (éléments minéraux, eau, vitamines, acides aminés, sucres, …)

d. Populations étudiées

Les populations étudiées se situent sur différentes stations localisées au nord de

Montpellier. Le choix des stations n'a pas été fait de façon arbitraire, puisqu'elles nous ont été

communiquées principalement par des personnes membres de la SFO-Languedoc.

En ce qui concerne les populations, nous avons pris cinq espèces d'Ophrys comme objet

d'étude, deux espèces que l'on peut trouver aussi bien isolées l'une de l'autre qu'en sympatrie :

Oprhys lupercalis et O. massiliensis. Celles-ci, sont également les plus précoces avec un

début de floraison dès février.

10


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Les trois autres espèces : O. lutea, O. scolopax et O. araneola peuvent également être isolées

l'une de l'autre ou en sympatrie, mais à la différence des deux autres, elles ne sont pas

pollinisées par le même pollinisateur.

L'effectif des populations des cinq espèces suivies diffère d'une espèce à l'autre et

d'une station à l'autre. 1) Pour O. lupercalis, nous avons effectué le suivi phénologique sur

trois stations situées aux alentours du Pic Saint-Loup : Buzignargues (avec 25 individus),

Montferrand (avec 25 individus) et Valfaunès (avec 50 individus), étant respectivement une

station isolée, une autre station isolée et enfin une station sympatrique. 2) Le suivi

d'O. massiliensis s'est également déroulé sur trois stations : Embruscalles (avec 26 individus),

Mas Blanc (avec 26 individus) et aussi Valfaunès station sympatrique (avec 28 individus),

situées plus au nord du Pic Saint-Loup que les précédentes. 3) Pareillement, O. lutea a été

suivie sur trois stations : Assas (avec 26 individus), Mas Adom (avec 48 individus) et

Euromédecine (avec 90 individus) ; mais cette fois ci, ces stations se situent au nord de

Montpellier. 4) Enfin, O. scolopax et O. araneola ont été suivies sur une seule station,

respectivement : Assas (avec 50 individus) et Euromédecine (avec 50 individus), ceci du à un

manque d'individus dans les autres stations, pouvant s'expliquer par des températures

relativement hautes et une pluviométrie quant à elle plutôt faible au début du printemps 2005,

limitant leur développement. Nous avons recensé un nombre d'individus différents d'une

espèce à l'autre (avec un minimum de 20 individus) et ça selon les stations, en raison

d'éventuelles pertes occasionnées par un non développement de l'individu ou par sa mort

prématurée, c'est-à-dire avant la sortie des premiers bourgeons.

2. Mise en place du dispositif expérimental : suivi phénologique

Le suivi de ces différentes espèces s'est déroulé sous forme de visites des stations tous

les deux jours, afin de relever le stade de développement de chaque fleur pour chaque

plante. Pour cela, nous avons mis en place un calendrier des visites sous forme de tableau

Excel, dans lequel nous avons noté ces avancements en distinguant plusieurs stades bien

précis :

(BB) amas de bourgeons sortant juste des feuilles engainantes

(B) bourgeons bien différenciés les uns des autres

(R) résupination, rotation de 180° de la fleur autour de son ovaire permettant le

basculement du labelle en position inférieure

(Ea) fleur épanouie avec pollinie

(E1) fleur épanouie présentant une seule pollinie (fonction mâle remplie)

(Es) fleur épanouie sans pollinie (fonction mâle remplie)

(Eap) fleur épanouie avec pollinie et pollinisée (fonction femelle remplie)

(E1p) fleur épanouie avec une seule pollinie et pollinisée (fonctions mâle et femelle

remplies)

(Esp) fleur épanouie sans pollinie et pollinisée (fonctions mâle et femelle remplies)

(F) flétrissement, perte de l'accessibilité de la fleur, se caractérisant par une perte de la

part des sépales, pétales et gynostème de leur plasticité

(Fc) fleur fécondée, se caractérisant par un renflement de l'ovaire

(X) mort de la fleur

(XX) mort de la hampe florale (coupure, arrachage, …)

(X)h herbivorie entraînant la mort de la fleur

Ba bourgeon avorté

11


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Précisions pour les différents stades d'épanouissement de la fleur :

(d) stade de décoloration du labelle, précédant le flétrissement de la fleur

(g) fleur touchée par l'herbivorie stoppant son attraction envers les pollinisateurs si elle n'a

pas été antérieurement pollinisée (grignotée, …)

3. Etude de la phénologie

La durée d'épanouissement de la fleur est évidemment importante pour déterminer sa

disponibilité pour le pollinisateur. Le suivi phénologique nous a permis d’établir une base de

données associée aux différentes stations et espèces. Une partie seulement des données de la

base ont servi à notre étude, celles caractérisant la durée d'épanouissement des fleurs.

Les données ont été analysées exclusivement sous le logiciel SAS V8. L'approche

statistique est essentiellement basée sur des ANOVA à un facteur. Pour choisir les

méthodes d'ANOVA à effectuer, nous avons préalablement testé la normalité des distributions

de nos données en utilisant le test de Shapiro-Wilk. Nous avons donc utilisé des ANOVA à un

facteur non paramétrique (PROC GENMOD sur rang de durée d'épanouissement, test de

Kruskal-Wallis, SAS V8) afin de déterminer l'effet du facteur station, espèce et plante sur la

variable durée d'épanouissement des fleurs.

4. Etude de la pollinisation

a. Succès reproducteur

Pour mettre en évidence le succès reproducteur de chaque individu (ici les fleurs) par

station, nous avons appliqué le modèle des schémas habituellement utilisés pour décrire

les séquences de comportements chez les animaux. Nous avons donc exprimé en

pourcentage le nombre d'individus qui ont rempli la fonction mâle, la fonction femelle ou les

deux durant leur période de floraison. Nous avons pu ensuite en compilant ces donnés, mettre

en avant certaines variabilités entre les stations et les espèces. De plus, ces schémas

comportementaux nous ont permis de mieux visualiser le déroulement des suivis et leur

évolution au cours du temps.

b. Etude des facteurs pouvant conditionner les visites des pollinisateurs

La visite des pollinisateurs des fleurs d'Ophrys comme toute autre pollinisation dans le

règne végétal est influencée par différents facteurs. Pour mettre en évidence une (la) probable

influence de certains facteurs que nous avons pris le soin de choisir, nous disposons de deux

jeux de données, l'un sur le nombre de fleurs pollinisées par station (et par espèce) et l'autre

sur les durée totales de floraison par individu (ici fleurs). Les facteurs choisis sont l’effet lié

aux stations, l’effet lié aux espèces et l’effet de la durée totale de floraison des individus

(à distinguer de la durée d'épanouissement des fleurs). Ce dernier va nous permettre de

voir si l'hypothèse envisagée par Vallius pour le cas de Dactylorhiza maculata peut être

montrée pour les Ophrys.

Ces données ont également été analysées exclusivement sous le logiciel SAS V8.

L'approche statistique est basée sur des ANOVA à un facteur pour le premier jeu de

données et sur des tests de corrélation pour le deuxième. La normalité des distributions de

nos deux jeux de données a préalablement été testée, afin de pouvoir choisir judicieusement la

méthode d'ANOVA et celle du test de corrélation à effectuer.

12


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Le test de Shapiro-Wilk est celui utilisé, vu l'effectif réduit de nos jeux de données

(< 2000 données). Nous avons rejeté l'hypothèse de normalité (H0) des distributions des

données pour les deux cas. Ensuite, nous avons utilisé des ANOVA à un facteur non

paramétrique (PROC GENMOD sur rang nombre de fleurs pollinisées, test de Kruskal-

Wallis, SAS V8) et les tests de corrélation pratiqués sont également des tests non

paramétriques (PROC CORR sur rang durée totale de floraison, test de Spearman, SAS V8).

c. Localisation spatiale et temporelle des visites des pollinisateurs

La localisation spatiale et temporelle des visites des pollinisateurs est un fait

important dans la compréhension du mode de synchronisation entre la fleur et le

pollinisateur. Pour cela, nous disposons d'une base de données sur le nombre de fleurs

pollinisées par station et selon trois positions : bas, milieu, haut. Ces données ont elles aussi

été analysées exclusivement sous le logiciel SAS V8. L'approche statistique est basée sur

des ANOVA à un facteur. Elles ont également été soumises à un test de normalité des

distributions des données, afin de pouvoir choisir les méthodes d'ANOVA.

Le test de Shapiro-Wilk est encore dans ce cas celui utilisé, vu l'effectif réduit de notre

base de données (< 2000 données). Nous avons rejeté l'hypothèse de normalité (H0) des

distributions des données dans ce cas. Nous avons utilisé des ANOVA à un facteur non

paramétrique (PROC GENMOD sur rang durée nombre de fleurs pollinisées, test de Kruskal-

Wallis, SAS V8) afin de déterminer l’existence d’une synchronisation entre la durée de

floraison des fleurs et la période d'activité des pollinisateurs, c'est-à-dire la période durant

laquelle les pollinisateurs sont susceptibles de venir visiter les fleurs.

5. Etude de l’herbivorie

Dans les plans de gestion et de conservation des espèces végétales, il est important de

connaître la biologie, l'écologie et d'autres caractéristiques du modèle étudié, mais il est

également nécessaire de connaître le niveau d’herbivorie que ce modèle subit, et ce, sur

toutes les stations. Pour cela, nous avons déterminé les facteurs pouvant influencer

l’herbivorie et sa localisation spatiale.

a. Etude des facteurs pouvant influencer l’herbivorie

Pour cette partie, nous disposons d'un jeu de données sur le nombre total de fleurs

mangées par station et d'un jeu de donnés portant sur le pourcentage de fleurs et d'individus

touchés par l’herbivorie. Ici, nous avons analysé les données sous le logiciel SAS V8.

L'approche statistique est essentiellement basée sur des ANOVA à un facteur. Afin

d'utiliser les méthodes d'ANOVA adéquates à nos jeux de données, nous avons testé la

normalité des distributions de nos données. Une nouvelle fois, le test de Shapiro-Wilk est

celui utilisé, dû à la limitation de nos jeux de données (tous deux < 2000 données).

Nous avons rejeté l'hypothèse de normalité des distributions des données dans les deux cas.

Nous avons utilisé des ANOVA à un facteur non paramétrique (PROC GENMOD sur rang

nombre total de fleurs mangées et sur rang pourcentage de fleurs et d'individus touchés par la

prédation, test de Kruskal-Wallis, SAS V8) afin de déterminer l'effet du facteur station et

espèce sur le nombre total de fleurs mangées et sur le pourcentage de fleurs ainsi que

d'individus touchés par l’herbivorie.

13


. Localisation spatiale de l’herbivorie

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Nous avons exploité ici l'un des jeux de donnés utilisé dans le paragraphe précédent (5.a),

qui concernait le pourcentage de fleurs et d'individus touchés par la prédation. Ici, aucune

analyse statistique n'a été réalisée. Grâce au le logiciel Excel, nous avons réalisé des

histogrammes représentant le pourcentage de fleurs (indépendamment des individus)

concernées par l’herbivorie et le pourcentage d'individus concernés par l’herbivorie par

station. Nous allons pouvoir déterminer si l’herbivorie est généralisée à l'ensemble de la

station, ou si elle se limite à un nombre restreint d’individus.

14


C. RESULTATS

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

1. Variabilité de la disponibilité des fleurs

En ce qui concerne la variabilité de la disponibilité des fleurs, un test sur la normalité de la

distribution de nos données a été effectué. Les données ne suivent pas une distribution

normale (Shapiro-Wilk : P


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Pour Ophrys lupercalis, les taux de succès reproducteur mâle et femelle relevés sur ses

trois stations sont significativement différents les uns des autres, ce qui est également le cas

pour O. massiliensis et O. lutea. En ce qui concerne O. scolopax et O. araneola, nous

pouvons seulement comparer leurs taux de succès reproducteur mâle et femelle aux autres

dans le cadre de leur station (étant donné que nous ne disposons des relevés pour une seule

station pour ces deux espèces). Ceux-ci sont eux aussi hétérogènes.

De façon globale, le succès reproducteur est faible, puisque sur l'ensemble de toutes les

stations, un peu plus des trois quarts des individus suivis ici les fleurs (soit 809) ne

remplissent aucune fonction reproductrice. Pour le quart des individus restant, c'est-à-dire

ceux ayant rempli au moins une des fonctions reproductrices, seulement 10 % des visites se

sont finalisées par la réalisation des deux fonctions sexuelles de la plante, le reste est

majoritairement représenté par la fonction mâle. Ainsi, sur l'ensemble des stations, 19 % des

fleurs ont vu leur pollen transporté et 11 % ont été pollinisées.

Succès reproducteur

(en %)

60

50

40

30

20

10

0

1

Pourcentage de réalisation du succès reproducteur mâle et/ou femelle

par station et espèce

50

55.5

10.6

0

33.3

28.7

10 8.3

2.4 2.7 2

17.8

11.5

6.3

0 0 0.8

8.8 9.1

3.6 0.5 3.9

Fonction mâle (en %)

Fonction femelle (en %)

Buzignargues

Montfferand

Valfaunès

Valfaunès

Embruscalles

Mas Blanc

Assas

Mas Adom

Euromédecine

Assas

Euromédecine

2 3 4 5

Stations

Histogramme 1 : Pourcentage de réalisation du succès reproducteur mâle et/ou femelle par

station et par espèce

b. Détermination des visites des pollinisateurs

Espèces :

1:O. lupercalis

2:O. massiliensis

3:O. lutea

4:O. scolopax

5:O. araneola

Ici, avant de tester la corrélation, nous avons réalisé un test de normalité de la distribution

de nos données. Les données ne suivent pas une distribution normale (Shapiro-Wilk :

P


Nombre de fleurs

pollinisées

200

150

100

50

0

0

6

17

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Nombre total de fleurs pollinisées par station

155

14

25

6

67

11 19 25

44

24 21

A1 B1 C1 D1 E1 A2 B2 A3 A5 B5 C5 D5 E5 F5 G5

Stations

2

O. massiliensis

O. lupercalis

O. lutea

O. aranéola

Histogramme 1, représentant le nombre total de fleurs par station et ce pour chaque espèce.

A1 : Bord de route St Mathieu-St Bauzille, B1 : Croisement Ferrières, C1 : Chemin

d'Embruscalles, D1 : Vignes Embruscalles, E1 : Hortus.

A2 : Feldman, B2 : St Bauzille.

A3 : Hortus.

A5 : Bord de route St Mathieu-St Bauzille, B5 : Hortus, C5 : Cazillac1, D5 : Cazillac2,

E5 : Cazillac 3, F5 : Madières, G5 : Avèze.

L'histogramme 1 permet de visualiser la variabilité du nombre total de fleurs pollinisées

par station et ce pour chaque espèce mise en avant par les tests statistiques. En considérant

chaque station pour chaque espèce, le nombre total de fleurs pollinisées varie énormément de

l'une à l'autre. En effet, la station présentant le plus grand nombre de fleurs pollinsées est la

station des Vignes d'Embruscalles avec 155 fleurs pollinisées alors que la station Bord de

route St Mathieu-St Bauzille présente un taux de 0 pour le nombre de fleurs pollinisées. Ceci

montre bien que la station a un effet important sur le nombre de fleurs pollinisées donc sur les

visites des pollinisateurs. Cette hétérogénéité entre les nombres de fleurs pollinisées se vérifie

également entre espèces avec des valeurs tout à fait hétérogènes d'une espèce à l'autre.

c. Localisation spatiale et temporelle des visites

Les données concernant la localisation des fleurs pollinisées ne suivent pas une

distribution normale (Shapiro-Wilk : P


Nombre de fleurs

pollinisées

80

60

40

20

0

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Nombre de fleurs pollinisées en fonction

de la position dans l'inflorescence

0 0 0 1 3 2 8 6 3

74

54

27

10

4 0

B M H B M H B M H B M H B M H

A1 A1 A1 B1 B1 B1 C1 C1 C1 D1 D1 D1 E1 E1 E1

Position dans l'inflorescence

Fleurs

pollinisées

Histogramme 1, représentant le nombre de fleurs pollinisées en fonction de la position dans

l'inflorescence pour chaque station concernant l'espèce O. massiliensis.

A1 : Bord de route St Mathieu-St Bauzille, B1 : Croisement Ferrières, C1 : Chemin

d'Embruscalles, D1 : Vignes Embruscalles, E1 : Hortus.

Nombre de fleurs

pollinisées

12

10

8

6

4

2

0

11

Nombre de fleurs pollinisées en fonction

de la position sur l'inflorescence

10

4

B M H B M H

A2 A2 A2 B2 B2 B2

Position dans l'inflorescence

2

4

0

Fleurs

pollinisées

Histogramme 2, représentant le nombre de fleurs pollinisées en fonction de la position dans

l'inflorescence pour chaque station concernant l'espèce O. lupercalis.

A2 : Feldman, B2 : St Bauzille.

Nombre de fleurs

pollinisées

30

25

20

15

10

5

0

Nombre de fleurs pollinisés en fonction

de la position sur l'inflorescence

28

25

14

B M H

A3 A3

Position dans l'inflorescence

A3

Fleurs

pollinisées

Histogramme 3, représentant le nombre de fleurs pollinisées en fonction de la position dans

l'inflorescence pour chaque station concernant l'espèce O. lutea.

A3 : Hortus.

18


Nombre de fleurs

pollinisées

20

15

10

5

0

5 4 2

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

7 8

Nombre de fleurs pollinisées en fonction

de la position sur l'inflorescence

4

12

9

4

18 17

9

6

14

4 5

11

5

2 0 0

B M H B M H B M H B M H B M H B M H B M H

A5 A5 A5 B5B5 B5C5C5C5D5D5D5E5E5 E5 F5 F5 F5 G5G5G5

Position dans l'inflorescence

Fleurs

pollinisées

Histogramme 4, représentant le nombre de fleurs pollinisées en fonction de la position dans

l'inflorescence pour chaque station concernant l'espèce O. araneola.

A5 : Bord de route St Mathieu-St Bauzille, B5 : Hortus, C5 : Cazillac1, D5 : Cazillac2, E5 :

Cazillac3, F5 : Madières, G5 : Avèze.

Les histogrammes 1, 2, 3 et 4 permettent de visualiser la variabilité du nombre de fleurs

pollinisées, selon la position dans l'inflorescence pour chaque station de chaque espèce, mis

en avant par les tests statistiques. Chez les cinq espèces d'Ophrys, nous pouvons constater que

la valeur du nombre de fleurs pollinisées est la plus haute lorsque les fleurs se trouvent en

position basse sur l'inflorescence.

De plus, à la vue de l'ensemble de ces histogrammes (1, 2, 3, 4) la tendance générale montre

que plus les fleurs sont en position haute dans l'inflorescence moins elles sont pollinisées et ce

quelle que soit l'espèce et la station.

3. Herbivorie

a. Etude des facteurs pouvant influencer l'herbivorie

L'herbivorie est un phénomène pouvant avoir des conséquences dévastatrices sur les

populations. Afin de mettre en évidence les facteurs pouvant influencer celle-ci, nous avons

tout d'abord réalisé un test sur la normalité de la distribution des données prises en compte ici.

Le nombre de fleurs mangées par station ne suit pas une distribution normale (Shapiro-Wilk :

P 0.24).

Le nombre de fleurs mangées montre des différences significatives pour le facteur station

(Kruskal-Wallis : χ 2 =21.74, ddl =7, P = 0.0028) et le facteur espèce (Kruskal-Wallis :

χ 2 =40.87, ddl =4, P < 0.0001). Par contre, le pourcentage d'individus touchés par l'herbivorie

n'est pas influencé significativement par le facteur station (F=1.86, ddl =7, P = 0.3280) et le

facteur espèce (F=0.22, ddl =4, P = 0.92).

Alors, les facteurs station et espèce ont un effet significatif sur l'herbivorie globale (nombre

de fleurs mangées), mais ces mêmes facteurs ne montrent aucun effet significatif sur

l'herbivorie inter-population et inter-spécifique définit par le pourcentage d'individus et de

fleurs touchés par l'herbivorie.

19


. Localisation de la prédation

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Une hétérogénéité du pourcentage de fleurs ainsi que celui des individus touchés par

l'herbivorie est à noter entre les différentes stations, et ce, indépendamment de l'espèce

considérée, et est observable sur l'histogramme ci-dessous.

Globalement, l'herbivorie est un facteur relativement important modifiant la disponibilité des

fleurs pour les insectes. En effet, sur l'ensemble des stations, elle concerne en moyenne plus

d'un quart des fleurs suivies (n=1195) ainsi que des individus suivis (n=441).

POurcentage de flerus et

d'individus

Pourcentage de fleurs et d'individus touchés par l'herbivorie par

station

80

70

60

50

40

30

20

10

0

D. DISCUSSION

Buzi

Mont

Valfau

Valfau

Embrus

MasBlanc

Assas

Euro

MasAdom

Assas

Euro

1 2 Stations 3 4 5

1. Les caractéristiques d’une pollinisation très spécialisée

a. Le milieu environnant, une source à prendre en compte

% Fl. mangés

% Ind. mangés

Espèces :

1 : O. lupercalis

2 : O. massiliensis

3 : O. lutea

4 : O. scolopax

5 : O. aranéola

Les résultats montrent l’importance de l’effet environnemental sur la phénologie de

floraison et de pollinisation des espèces étudiées. 1) L'environnement conditionne le

développement des individus par ses conditions abiotiques (nature du sol, humidité,

température) et biotiques (présence de champignons mycorhiziens). Donc, si ces conditions le

permettent, les individus vont pouvoir se développer et ainsi mettre en place des fleurs qui

pourront alors s'épanouir durant une période variant selon l’espèce et les conditions

environnementales, ce qui explique les variations observées de durées d'épanouissement d'une

station à l'autre. 2) De plus, il existe une corrélation positive entre la taille de l'inflorescence et

la durée totale de floraison. Cela confirme l’hypothèse de Vallius (2000) qui suggère que

l'augmentation de la durée totale de floraison permettrait d'augmenter la probabilité de visite

des pollinisateurs. 3) Les taux des visites des pollinisateurs définissent le succès reproducteur

qui est également largement influencé par des facteurs environnementaux, qui dépendent eux

de la localisation du site. 4) Les résultats obtenus concernant l'herbivorie, confirmés par les

observations de terrains suggèrent que l'herbivorie serait due à un herbivore généraliste ayant

un rayon d'action important sur les différentes stations et non à un périmètre réduit de cellesci.

Il est donc clair que l'environnement dans lequel se trouvent les Ophrys est inévitablement

un facteur de variabilité dans la survie de ceux-ci mais également dans leur survie.

20


. L'espèce et ses caractères communs

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

La survie de chaque dépend directement de l’efficacité de son mode de reproduction, et

donc ici de sa pollinisation. Dans le cas des espèces étudiées ici et dans nos conditions

d’étude, le facteur espèce n’influence pas significativement le nombre de fleurs pollinisées.

Cependant, les résultats montrent qu’il existe d’importantes différences entre espèces dans la

durée d’épanouissement des fleurs. Globalement, il est possible de distinguer deux stratégies

de mise à disponibilité des fleurs pour les espèces étudiées ici. En effet, l’espèce Ophrys lutea

présente peu de fleurs qui s’épanouissent rapidement et qui sont relativement bien pollinisées

alors que l’Ophrys scolopax se caractérise par un nombre plus important de fleurs, qui

s’épanouissent progressivement sur une durée plus longue et qui sont relativement peu

pollinisées. Il serait intéressant d’approfondir l’étude de ces stratégies chez d’autres espèces

afin d’en évaluer leurs avantages et leurs inconvénients.

c. La plante et ses facteurs intrinsèques

A l’intérieur de chaque famille ou espèce, les plantes conservent une partie de variation

inter-individuelle. Ainsi, il est vrai que deux individus d'une même espèce peuvent présenter

des différences notables sur le plan génétique. Cette variation intrinsèque permet l’adaptation

de l’espèce aux changements environnementaux. Cette variation s’illustre également sur le

phénotype de la plante, qui a été caractérisé au cours de cette étude par la durée

d’épanouissement des fleurs. Il s’agit là d’un facteur important puisque la durée

d'épanouissement des fleurs va conditionner l’importance quantitative de la visite des

pollinisateurs, et de ce fait la synchronisation entre la durée d'épanouissement des fleurs et la

période d'activité des pollinisateurs.

Il a été montré ici que, pour l'ensemble des stations, la tendance générale est que plus les

fleurs sont en position haute dans l'inflorescence moins elles sont pollinisées. Ce résultat peut

s’expliquer par un retard récurrent de l’épanouissement des fleurs par rapport à l’émergence

des pollinisateurs, ou par un décalage ponctuel intervenu cette année dans l’épanouissement

des fleurs et serait dû aux conditions météorologiques particulières du printemps 2005.

Il conviendrait donc de répéter les observations de taux de pollinisation plusieurs années

consécutives afin de vérifier si ce décalage persiste année après année, ou s’il correspond à

une caractéristique intrinsèque de l’espèce.

d. Avantages et inconvénients d’une pollinisation spécialisée

L’établissement de mesures de gestion et de protection des Ophrys spp. passe

inévitablement par la compréhension de leur biologie de pollinisation, et de toutes les

contraintes environnementales qui s’exercent sur elles. Les différents résultats suggèrent

l’importance d’une connaissance plus approfondie de plusieurs facteurs importants, comme la

durée de floraison des plantes, les taux de pollinisation ainsi que les positions de pollinisation.

L’évaluation de ces critères permettrait de quantifier d’une part la synchronisation entre la

période de floraison des différentes plantes avec la période de visite de leurs pollinisateurs

respectifs, et d’autre part l’activité des pollinisateurs dans la reproduction des espèces

considérées. Le taux relativement faible du succès reproducteur pour l'ensemble des stations

ne constitue pas une menace pour la survie des Ophrys spp. à court terme, puisque ces espèces

le compensent par une production importante de graines caractérisées par une grande capacité

de dispersion.

21


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Cependant, ce faible taux de pollinisation représente la fragilité de ce mode de pollinisation

très spécialisé, car elle repose sur une rencontre plante-pollinisateur dont la fréquence est

faible. Il est possible d’envisager des solutions de gestion adaptées à la biologie de ces plantes

pour éviter une perte de la diversité biologique de cette famille à long terme.

2. Proposition de mesures de gestion et de conservation adaptées aux orchidées

a. Les différentes mesures de protection identifiées

Voici le contenu résumé des mesures de protections législatives et réglementaires

actuellement en vigueur. Le droit international et communautaire intervient dans la protection

des orchidées grâce aux conventions internationales et aux directives communautaires signées

par la France et mises en œuvres par le Ministère de l'environnement. Parmi ces textes,

la Directive Européenne habitats (92/43/C.E.E du 21 mai 1992) retient les pelouses sèches

calcicoles riches en orchidées comme habitat prioritaire à protéger. De plus, la convention de

Washington interdit le trafic commercial d'un Etat à un autre en ce qui concerne les orchidées

sauvages. Pour sa part, le droit français permet aussi de protéger les orchidées grâce à la loi de

protection de la nature du 10 juillet 1976. Certaines dispositions réglementaires sont en

mesure de permettre la préservation des orchidées et de leurs milieux comme les parcs

naturels régionaux, les réserves naturelles ainsi que les ZNIEFF (Zones Naturelles d'Intérêt

Ecologique Faunistique et Floristique).

b. Diversité et application des mesures de protection et de conservation

La fermeture des milieux naturels menace la survie des orchidées, donc la plupart des

mesures à prendre pour protéger ces végétaux sont d'éviter la fermeture de ceux-ci ou de lutter

de manière peu agressive pour les milieux contre leur fermeture. De plus, il ne faut pas

négliger l’importance de l’assèchement de différents types de milieux humides dans la perte

de la biodiversité générale en orchidées, même si cela ne correspond pas aux espèces étudiées

au cours de ce stage.

La solution la plus écologiquement satisfaisante est la gestion conservatoire des stations

d'orchidées menées par des institutions nationales financées par l’Etat. Cependant, même s’il

existe un ‘certain’ niveau d’application de ces lois concernant la protection légale des

orchidées et de leurs milieux par les institutions nationales (Parcs nationaux et régionaux ;

Conservatoire régionaux des espaces naturels…), la réalité des actions menées sur le terrain

concernant la préservation de la flore orchidologique montre qu’elle peut aussi s’effectuer

grâce à des actions volontaires réalisées par divers groupements de naturalistes.

Elles consistent à des actions de différents types comme le contrôle des périodes de pâturage,

des actions d’écobuage ainsi que la pratique de l’écojardinage qui correspond à des ouvertures

de paysage par débroussaillement.

1) Le pâturage (ou pacage) consiste à introduire différents herbivores (généralement ovins et

bovins). Cependant, l’expérience montre qu’il existe un manque de connaissance sur l'effet du

piétinement et l'apport de matière organique par les déjections. Pour certains sites, l'utilisation

des chèvres en plus des moutons permet l'arrachage et donc le contrôle des jeunes pousses de

ligneux.

22


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

2) L'écobuage ou brûlage des pelouses est un autre mode de gestion assez utilisé, destructeur à

bien des égards, mais souvent favorable aux orchidées dans la mesure où il correspond à une

ouverture du paysage. Cependant, dans nos régions, cette pratique nécessite un contrôle

important de façon à éviter le risque de la propagation du feu sur d’autres types de végétaux.

3) L'écojardinage correspond à des actions humaines plus ponctuelles visant l’ouverture du

paysage, et consiste généralement à une action mécanique (débroussailleuse ou

motofaucheuse) ou manuelle (fauchage).

Par ailleurs, les causes de régression des orchidées tiennent aussi en partie aux actions

destructrices exercées par l'homme sur les plantes elles mêmes. Les espèces d'Ophrys sont

souvent victimes de cueillettes et surtout d'arrachage en vue de transplantation dans les

jardins, presque toujours vouées à l'échec. Il est donc primordial d’informer le public sur les

problèmes rencontrés dans la sauvegarde des orchidées. Il faut leur faire prendre conscience

des effets destructeurs que ces pratiques engendrent sur les orchidées mais aussi sur leur

biotope. Ainsi, la protection des orchidées ne saurait reposer que sur des interdictions, pas

plus que sur une attitude passive consistant à laisser faire la nature. Elle doit, au contraire, se

baser sur une éducation à l’environnement destinée au grand public et concernant l'écologie et

la dynamique de la végétation, et s'intégrer dans une politique raisonnée de conservation et de

gestion des milieux et des paysages.

Cependant, plusieurs contraintes sont à prendre en compte avant de choisir l'action à

entreprendre pour conserver et gérer les populations d'Ophrys. Il faut évidemment considérer

la législation en cours concernant les stations concernées. Par exemple, il faut vérifier si les

stations font partie d’une propriété privée, d'un site classé, d’une réserve naturelle, d’un Parc

national,etc. Il faut également considérer les usages et les pratiques humaines associés à ces

stations (agriculture, loisirs, fréquentation du public). Par exemple, la station de Valfaunès

(étudiée ici) est un site assez fréquenté par des personnes qui pratiquent l’escalade sur les

falaises à proximité (et accessoirement, se garent sur une zone où deux espèces d’orchidées

sont présentes). Evidemment, il faut également considérer la faisabilité et les moyens

financiers associés à toute action de conservation.

c. Propositions de mesures de protection et de conservation adaptées aux sites étudiés

Sur la base des conclusions établies à partir de mes résultats, je propose ici quelques

mesures de protection et de conservation adaptées aux différentes stations étudiées.

D’une façon générale, il serait possible et peu cher de favoriser la présence des

pollinisateurs sur chaque station en augmentant les sites de nidification pour ces insectes.

La connaissance des orchidées permet de déterminer indirectement les pollinisateurs

localement efficaces. Il faudrait ainsi installer des nichoirs ou des zones de nidification

adaptés à la biologie de ces insectes. Il faudrait également prendre des mesures de protection

concernant la flore locale, et plus généralement l’habitat, permettant une alimentation

suffisante pour ces insectes.

Voici, à présent, quelques propositions plus ciblées de mesures de protection et de

conservation sur les différentes stations étudiées ici.

23


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

1) Station de St Bauzille de Montmel :

Cette station est une pelouse calcicole relativement ouverte et présentant un faible relief,

ce qui permettrait d'envisager le pâturage comme solution de gestion afin d'éviter la fermeture

du milieu. D'ailleurs, un troupeau de chèvres est présent à proximité ce qui faciliterait

l'application de cette mesure. Le propriétaire de ce troupeau bénéficierait de plus d'espace

pour faire paître ses bêtes.

2) Station des Embruscalles :

Cette station est un milieu accidenté parcouru par des chemins assez fréquentés (habitations et

vignes à proximité) qui peuvent entraîner un éventuellement piétinement par des animaux

comme les chiens notamment ou par la cueillette de diverses plantes. Par conséquent, l'action

préconisée serait d’une part d'effectuer des actions de sensibilisation du public (par exemple

mise en place de panneaux explicatifs des menaces pesant sur ces espèces d'orchidées) afin de

protéger le milieu naturel, et d’autre part d'envisager un écojardinage par la méthode manuelle

de fauchage vue la superficie faible de cette station, dans le but d'interrompre la fermeture du

biotope qui a débuté.

3) Station de Mas Blanc :

Cette station est également un milieu accidenté et très fréquenté notamment par des quads et

des moto-cross qui cause des dégâts considérables et parfois irréversibles sur la végétation.

C'est pourquoi, la mesure de gestion envisagée serait la sensibilisation du public à la fragilité

de l'écosystème simplement pour la conservation du milieu en l'état actuel puisqu'il n'est pas

dans un processus de fermeture.

4) Station de Valfaunès :

Cette station est un milieu fortement accidenté faisant l'objet d'une fréquentation épisodique

assez importante du fait de la proximité de site d'escalade. Les personnes pratiquant ce sport,

ont l'habitude d'être en plein air et donc sûrement réceptifs aux problèmes de conservation des

espèces végétales. Vu le relief de la station, l'écojardinage par la méthode mécanique n'est pas

possible mais par contre celle manuelle pourrait être réalisée afin de gérer l'état actuel du site.

5) Station de Montferrand :

Cette station se trouve à l'intersection de deux routes, dont une où le passage de voitures est

assez important. Le terrain en lui-même est plat et ne présente aucune contrainte par rapport à

l'utilisation de l'écojardinage par la technique mécanique ou manuelle. Par contre, ces

techniques sont à utilisées avec parcimonie. Par exemple, lors de l'entretien des bords de

routes, la DDE effectue des débroussaillages massifs sans distinction particulière de la flore

locale et de la période de floraison des orchidées. Il suffirait d’une information auprès des

acteurs locaux pour solutionner le risque de perte de biodiversité que représentent ces actions.

6) Station d’Assas :

Cette station garde les traces d'une ancienne anthropisation avec la présence de plantations

d'oliviers. Cet endroit étant dans une dynamique de fermeture avancée, il serait donc

nécessaire de réaliser une action de gestion, comme l'écojardinage mécanique ou manuelle vu

le faible relief de la station et le pâturage extensif étant la superficie et l'accessibilité de la

station.

24


Master 1 BGAE, spécialité IEGB

7) Station de Mas Adom :

Cette station présente également d'anciennes traces d'anthropisation avec la présence

d'anciens chemins. Etant dans une dynamique de fermeture du milieu et faisant l'objet d'une

fréquentation assez régulière par des personnes à pied ainsi qu'à vélo, il subit toujours l'action

de l'homme par des piétinements et d'éventuels arrachages. Considérant tous ces facteurs, il

serait envisageable de réaliser dans un premier temps un débroussaillage par écojardinage

mécanique ou manuel, la méthode manuelle serait peut être la plus propice étant donnée la

faible superficie de la station et dans un deuxième temps de réaliser une campagne de

sensibilisation avec la mise en place de panneaux explicatifs des menaces pesant sur ces

espèces d'orchidées au niveau du site.

8) Station d'Euromédecine :

Cette station est à considérer un peu à part des autres car aucune mesure de protection n'est à

envisager car cet espace naturel qui est voué à disparaître en raison de la construction d'un

lotissement sur le site d'ici quelques mois. A signaler pour cette année, que nous avons eu

l’occasion de constater l’arrachage irréversible du seul pied d’Ophrys ciliata, une espèce

rarissime en France.

Quelle que soit la méthode utilisée, un suivi des populations doit impérativement être mis en

place afin de surveiller les évolutions des plantes, des écosystèmes et le résultat des mesures

de protection entreprises.

Figure 2 : schéma récapitulatif de la démarche à suivre afin de protéger les Orchidées

Usages du milieu

que les fleurs les plus

Connaissances

des Orchidées

Objectifs

de gestion

Choix des méthodes

à appliquer

Evaluation des mesures

Contraintes

environnementales

25


E. CONCLUSION

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

Les suivis phénologiques des cinq espèces d’Ophrys étudiées nous ont permis de mieux

connaître certains facteurs relatifs à leur pollinisation et à leur reproduction. En effet, comme

nous avons pris les mêmes espèces présentes dans des stations différentes et trois stations où

cohabitaient des espèces distinctes, nous avons pu faire des comparaisons intéressantes entre

les espèces et les stations.

Nous avons ainsi montré que, suivant les stations, des plantes d’une même espèce

d’Ophrys présentent des durées d’épanouissement des fleurs variables et donc des périodes de

disponibilités différentes pour les pollinisateurs, ce qui au final a des conséquences sur la

fonction de reproduction. Par ailleurs, les facteurs environnementaux (comme

l’ensoleillement, la composition des sols, la pluviométrie, le type de milieu…) peuvent

également influencer la durée d’épanouissement des fleurs tout comme l’accessibilité et la

fréquentation des sites et la prédation dont les fleurs font l’objet.

De plus, les plantes d’espèces différentes, ayant normalement supporté des conditions

équivalentes, présentent des variabilités de développement, ce qui influe sur leur

épanouissement et leur reproduction.

Beaucoup de facteurs conditionnent donc le succès de la reproduction des Ophrys, qui

d’ailleurs au niveau des stations suivies, n’est pas très importante puisque seulement un quart

des fleurs ont été pollinisées au final.

Face à ce constat et au vu de l’attrait croissant du public pour ces végétaux, il apparaît

essentiel de mettre en œuvre des mesures de protection des orchidées, de leur pollinisateur et

donc de leur biotope. Il faut envisager des mesures de gestion globales des milieux. Diverses

méthodes de protection ont été identifiées mais avant de décider de celle à appliquer, il faut

prendre en compte les spécificités de chaque station : accessibilité, cadre réglementaire… et

déterminer toutes les contraintes qui peuvent être liées. A partir de là, il a été possible de

préconiser des mesures de protection spécifiques et adaptées à chaque station.

Cependant, cette gestion doit associer aussi bien les scientifiques, les particuliers que les

orchidophiles et les pouvoirs publics pour avoir une chance d’être efficace. Enfin, il est

essentiel de mettre en place un suivi annuel afin, d’une part de continuer à suivre les Ophrys

étudiées cette année et d’autre part, de vérifier si les actions de protection entreprises sont

efficaces.

26


Publications :

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

BIBLIOGRAPHIE

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Naturführer, Kosmos Verlag Franckh, Stuttgart.

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27


Ouvrages :

Master 1 BGAE, spécialité IEGB

DELFORGE, P., (2001). Guide des Orchidées d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-

Orient, 2 ème ed., Delachaux et Niestlé, Lausanne.

SOCIETE FRANCAISE D'ORCHIDOPHILIE, (2002). Les Orchidées de France, Belgique et

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http://www.planet-orchid.net/

http://www.sfo-asso.com/

http://www.sud-aveyron.com

http://www.univers-orchidees.org

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Annexe 1 : Schémas comportementaux

ANNEXES

Annexe 2 : Photos de quatre espèces d'Ophrys étudiées


Station d’Euromédecine, Ophrys araneola.

Schémas comportementaux

Station de Buzignargues, Ophrys lupercalis.

Station de Montferrand, Ophrys lupercalis.

Station de Valfaunès, Ophrys lupercalis.

Station de Valfaunès, Ophrys massiliensis.

Station d’Embruscalles, Ophrys massiliensis.

Station du Mas Blanc, Ophrys massiliensis.

Station d’Assas, Ophrys lutea.

Station du Mas Adom, Ophrys lutea.

Station d’Euromédecine, Ophrys lutea.

Station d’Assas, Ophrys scolopax.

ANNEXE 1


4,6 %

Bg R

Rb Ba

g

g

1,95 %

9,1 %

1,3 %

Esp,

E1p

16,95 % 1,3 %

Bourgeons

totaux

(n = 154)

3,9 %

87,7 %

83,8 %

Ea

9,1%

Es, E1

6,5 %

3,9 %

1,95 %

3,9 %

Eap

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

61,7 %

F

SCHEMAS COMPORTEMENTAUX

1,9 % 1,9 % 3,9 %

67,55 %

7,7 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm

Station d’Euromédecine

Ophrys araneola

Ba : bourgeons avortés

Bg : bourgeons mangés

Bm : bourgeons morts

Ea : fleurs épanouies

Eap : fleurs épanouies avec pollinies

Es : fleurs épanouies sans pollinies

E1 : fleurs épanouies avec 1 pollinie

Esp : fleurs sans pollinies polinisées

E1p : fleurs avec 1 pollinie pollinisées

F : flétris

g : mangés

R : résupinations

Rb : résupinations bloquées

10 % : pourcentage de passage au

stade suivant

[0-25 %]

]25-50 %]

]50-75 %]

]75-100 %]


22,7 %

Station de Buzignargues Ophrys lupercalis Station de Montferrand Ophrys lupercalis

Bg R

Rb Ba

g

59 % 0 %

Esp,

E1p

Bourgeons

totaux

(n = 66)

54,5 %

54,5 %

Ea

27,2 %

1 10,6 %

9,1 %

Es, E1

4,5 %

1,5 % 0 %

1,5 %

Eap

21,2 %

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

7,6 % 15,2 % 0 %

3,1 %

21,2 %

18,3 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm

15 %

Bg R

Rb Ba

g

5 %

Esp,

E1p

Bourgeons

totaux

(n = 20)

Ea

Es, E1

50 %

80 %

80 %

50 %

20 %

5 %

Eap

20 % 5 % 50 %

20 %

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

0 % 5 % 0 %

5 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm


3,2 %

Station de Valfaunès Ophrys lupercalis Station de Valfaunès Ophrys massiliensis

Bg R

Rb Ba

g

5,6 % 1,6 %

2,4 %

Bourgeons

totaux

(n = 126)

19,8 %

Esp,

E1p

67,5 %

63,5 %

Ea

33,3%

Es, E1

20,6 %

2,4 %

4%

25,4 %

13,5 %

Eap

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

F

0% 17,4 % 11,9 %

42,9 %

29,3 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm

7,4 %

Bg R

Rb Ba

g

g

1,8 %

21,1 %

1,8 %

32,1 % 0,9 %

Esp,

E1p

Bourgeons

totaux

(n =109)

1,8 %

79,8 %

78 %

Ea

8,3 %

Es, E1

3,6 %

2,7 %

Eap

45,9 %

4,7 %

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

0% 0% 12,8 %

50,6 %

12,8 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm


4,9 %

Station d’Embruscalles Ophrys massiliensis Station du Mas blanc Ophrys massiliensis

Bg R

Rb Ba

g

g

2%

13,8 % 3 %

5,9 %

1 %

Esp,

E1p

Bourgeons

totaux

(n = 101)

8,9 %

93,1 %

91,1 %

Ea

28,7%

Es, E1

7,9 %

18,8 %

2 %

Eap

54,5 %

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécond

ation

pollinisées épanouies

pas

pollinisées

F

0 % 0 % 2 %

73,3 %

2 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm

6,2 %

Bg R

Rb Ba

g

g

1,3 %

11,2 %

2,5 %

21,2 % 1,25 %

Esp,

E1p

Bourgeons

totaux

(n = 80)

2,5 %

73,8 %

72,5 %

Ea

6,3%

Es, E1

1,25 %

0 %

1,3 %

Eap

55 %

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

0 % 0 % 20 %

56,3 %

20 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm


1,6 %

Station d’Assas Ophrys lutea Station du Mas Adom Ophrys lutea

Bg R

Rb Ba

g

g

6,5 %

8,2 %

16,3 % 0 %

Esp,

E1p

Bourgeons

totaux

(n = 61)

3,3 %

86,9 %

77,1 %

Ea

11,5%

Es, E1

3,3 %

3,3 %

F

Bm

Es, E1

8,2 %

4,6 %

6,2 %

0 %

Eap

57,4 %

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

0 % 0 % 11,5 %

68,9 %

11,5 %

Bourgeons

non

épanouis

0%

Bg R

Rb Ba

g

Esp,

E1p

Bourgeons

totaux

(n = 129)

11,6 %

77,5 %

71,3 %

Ea

17,8%

0,8 %

Eap

6,2 %

4,6 % 0 % 12,4 %

60,5 %

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

48,1%

F

0,8 % 0% 21,7 %

22,5 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm


6%

Station d’Euromédecine Ophrys lutea Station d’Assas Ophrys scolopax

Bg R

Rb Ba

g

g

1,2 %

6%

18 % 8,4 %

4,8 %

Esp,

E1p

Bourgeons

totaux

(n = 83)

35 %

88 %

82 %

Ea

55,5%

Es, E1

30,2 %

3,6 %

4,8 %

14,5 %

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

18,1 %

Eap

F

0% 4,8 % 1,2 %

37,4 %

6 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm

0,5 %

Bg R

Rb Ba

g

7,9 %

1,4 %

9,8 % 0,5 %

Esp,

E1p

Bourgeons

totaux

(n = 216)

77,8 %

77,3 %

Ea

8,8 %

Es, E1

1,8 % 0,5 %

1,8 %

0,5 %

60,1 %

5,6 %

Eap

Herbivorie Non Fleurs Fleurs

fécon pollinisées épanouies

dation

pas

pollinisées

F

F

4,1 % 0% 17,6 %

66,2 %

21,7 %

Bourgeons

non

épanouis

Bm


ANNEXE 2

B. Alric B. Alric Alric

Ophrys lupercalis Ophrys scolopax

Ophrys massiliensis

Ophrys lutea

B. Alric

B. Alric


Comparaison des patterns de floraison et de pollinisation

et mesures de gestion chez les orchidées du genre Ophrys

RÉSUMÉ Les orchidées constituent l’une des plus grandes familles du monde végétal car

elle comprendrait plus de 25 000 espèces différentes, soit environ 10 % des plantes

vasculaires. Ces plantes sont présentes dans presque tous les types de milieux, des rivages

maritimes jusqu’aux très hautes altitudes. Elles suscitent une grande fascination de par le

monde depuis des dizaines d’années, notamment car au cours de leur évolution, les orchidées

ont acquis des organes floraux originaux. Les espèces du genre Ophrys ne font pas exception.

Elles doivent leur renommée à leur importante diversité de fleurs, aussi bien par leurs formes

que par leurs couleurs. De plus, les Ophrys, endémiques du pourtour méditerranéen,

constituent un exemple emblématique de la subtilité des mécanismes mis en jeu lors de leur

reproduction, qui est entomogame et est appelée pseudocopulation.

Cependant, leur beauté les pénalise car les Ophrys, et les orchidées en général, sont

aujourd’hui menacées. Pourtant, de nombreux scientifiques les étudient afin de mieux les

connaître et de les préserver. Le CEFE fait partie des organismes qui s’y intéressent et a

décidé de lancer une étude sur la comparaison des patterns de floraison et de pollinisation

chez les orchidées du genre Ophrys.

Une première partie de cette étude a consisté à réaliser des suivis phénologiques de cinq

espèces d’Ophrys au niveau de différentes stations, et ce tous les deux jours. Grâce à l’analyse

statistique de ces données, nous avons pu montrer que la durée d’épanouissement des fleurs

ainsi que le succès de la fonction reproductive tenaient à de multiples facteurs comme

l’environnement, les caractéristiques intrinsèques des plantes et la position des fleurs sur

l’inflorescence. Ainsi, une meilleure connaissance de leur biologie et de leur milieu a permis

de proposer des mesures de préservation adaptées à chaque station et à chaque espèce afin de

participer à la conservation de la diversité biologique de cette famille exceptionnelle.

ABSTRACT The orchids constitute one of the greatest families of the vegetal world because

it comprises more than 25,000 different species, representing about 10 % of the vascular

plants. These plants are present in almost all the types of habitats, from the maritime coasts to

high mountains. All over the world, they cause a great fascination since tens of years, in

particular because during their evolution, the orchids acquired original floral morphologies.

Especially obvious in the Ophrys genus, the different species display a great diversity in the

morphology and colours of their flowers. Endemic of the Mediterranean coasts, the Ophrys

genus constitutes an emblematic example of the subtlety of the pollination and reproduction

mechanisms, which is entomogamous and involves a particular behaviour in pollinators,

called ‘pseudocopulation’.

However, their beauty also causes the rarity of Ophrys, and these orchids are generally

threatened today. However, many scientific studies are in progress in order to better

understand their ecology to better conserve them. The CEFE lab is among to the organizations

which started studies on orchid ecology, and notably a study on the comparison of the

flowering patterns and pollination rates in the orchids belonging to the Ophrys genus.

A first part of this study consisted in carrying out the study of the flowering phenology in

five Ophrys species on the level of various stations, and this every two days. The statistical

analysis allowed us to show that the duration of flower blooming as well as the fruit set was

influenced by multiple factors like the habitat, the specific characteristics of the plants and the

position of the flowers on the inflorescence. Thus, a better knowledge of their biology and of

their habitat allowed us to elaborate several management measures adapted to each station and

each species in order to take part in the conservation of the biodiversity of this great family.

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